à Se mors een anne Te PRIT. É : ? 7 Hyde gere 2 Fe ni “ ee: r M 82° ANNÉE. — IX° SÉRIE. - T. III. N°1. ANNALES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME III. — N°1. [Ge cahier commence l'abonnement aux Tomes III el IV.] PARIS MASSON ET Cr, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1906 Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en mars 1906. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pa. vAN TIEGHEN. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I et II de la Neuvième série sont complets. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EnMOND PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XX de la Huitième série sont complets. Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. HÉBERT, et pour la partie paléontologique, par M. A. MIizxE-EnwaRps. Tomes 1 à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Aare) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque parlie 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr: SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 950 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. GÉOLOGIE, 22 volumes. . . . . . . . . .. SU near 8 DÉ(TE ANNALES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE CORBEIL. — IMPRIMERIE ED. CRÉTÉ. ANNALES DES SUIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME HI PARIS MASSON ET C*, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GKRMAIN 1906 Droits de traduction et de reproduction réservés. CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DE LA FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE Par M. JACQUES MAHEL PREMIÈRE PARTIE INTRODUCTION Le travail que nous présentons ici n'a en aucune façon la prétention de donner une connaissance parfaite de la flore souterraine, même limitée à notre propre pays; une pareille entreprise offre des difficultés de toutes natures qui ne peuvent être vaincues qu'avec le temps. Les matériaux d'études man- quant totalement dans les herbiers français, nous aurions été obligé de nous adresser à l'Autriche pour obtenir communi- cation de ceux d'Hoffmann, de Pokorny et de Welwitsch. D'ailleurs, c'eùt été dépasser le but que nous poursuivons et qui consiste uniquement dans l'étude de la flore souterraine de France et de quelques pays d'Europe. Ï nous à donc fallu aller nous-même sur place récolter les éléments nécessaires à nos études, et nous avons passé plus de sept années à la recherche et à l'examen des plantes recueillies. Les cavités très profondes que nous avons dû explorer, comme par exemple l'Aven Armand (219 m.) et Corgnes (123 m.), soit situées, en général, sur des plateaux désertiques ANN. SC. NAT. BOT, 9e série. III: 1 2 JACQUES MAHEU dépourvus de voies de communications et éloignées de tout village. Il à fallu organiser des expéditions longues, fatigantes et coûteuses, el traîner avec nous un matériel encombrant : cordes, échelles de cordes, bateau de toile, tente, vivres, objets de campement. Mais, dans de pareilles conditions, il n'était guère possible d'examiner sur place les échantillons recueillis. Notre travail ne peut donc être qu’un premier essai et nous aurions hésité à le présenter aujourd'hui, malgré la nouveauté de quelques-uns des résultats obtenus, si nous n'avions eu le désir d’élucider dès maintenant quelques questions dont la solution peut éclairer certains problèmes de la physiologie végétale. L'origine de la flore souterraine, les modifications subies par les végétaux sous l'influence du changement de milieu, les variations morphologiques et surtout lPaction des différents facteurs cavernicoles sur les organes de reproduction : telles sont les questions qui se présentaient à notre étude. De l'action du milieu sur certaines espèces résultent de véritables formes nouvelles que nous avons souvent été obligé de nommer; il est donc nécessaire de nous expliquer une fois pour toutes à ce sujet. Dans les formes créées par nous, il faut voir des Lypes venus de l'extérieur et ayant acquis, par suite de l'ambiance, des caractères particuliers, bien différents du vrai type. Quant aux noms donnés, ils ont eu pour but d'éviter la répétition fréquente de descriptions longues et fastidieuses. Tout en déplorant la multiplicité des termes nouveaux, nous invoquerons, pour notre excuse, l'opinion d'Huxley (1): « Si nous trouvons que l’ordre naturel est plus facilité par l'usage d’une terminologie particulière ou d’une série de symboles que par une autre, il est de notre clair devoir de nous servir de la première, aucun inconvénient n’en pouvant résulter tant que nous n'oublierons pas qu'il s'agit simplement de termes et de symboles ». Avant d'exposer le résultat de nos recherches, nous sommes heureux d'adresser l'hommage de notre reconnaissance à (1) Huxley, On the physical basis of Life. Collected essais. New-York, 1893, vol. 1, p. 164. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 3 M. le Professeur Guignard, car cet excellent maitre n’a cessé de faciliter nos travaux par ses conseils et son appui. C’est donc pour nous un agréable devoir de lui dédier ce travail, comme un bien faible témoignage de notre respectueuse gratitude. Nous adressons un souvenir ému à la mémoire de M. Géneau de Lamarlière, professeur à l'École de Reims, qui fut, en même temps que notre collaborateur de la première heure, un ami sincère et dévoué. Quant à notre collaborateur et ami M. Armand Viré, nous le prions de vouloir bien accepter la part de reconnaissance bien large qui lui revient pour nous avoir initié à la spéléo- logie. Grâce à ses connaissances spéciales, M. Patouillard nous à permis de mener à bonne fin la partie de ce travail relative aux Champignons. MM. Boistel et Dismier ont eu l'obligeance de déterminer nos espèces critiques de Mousses et de Lichens. MM. Dorveaux, bibliothécaire et Gillot, sous-bibliothécaire, à l'École de pharmacie, nous ont obligeamment fourni de nom- breux renseignements bibliographiques. Nous avons toujours été encouragé par MM. Radais el Perrot, professeurs et par M. Lutz, agrégé à l'École supérieure de pharmacie. Nous les en remercions bien vivement, ainsi que MM. N. Peltrisot, E. Vogt, J. Gonnet, Gérard, Ferasse, M. Le- coultre et J. Demilly, qui, tous, nous ont aidé à des titres divers dans l’accomplissement de notre travail. HISTORIQUE IL faut arriver à la fin du xvir° siècle à Scopoli (1) pour trouver la première étude sérieuse d’un végétal souterrain. Depuis cette époque, les recherches se sont multipliées; les pla- teaux calcaires de notre sol ont été explorés ; d'immenses cavernes, des abîmes profonds ont été découverts et fouillés minutieusement et nous ont révélé un monde nouveau. (4) Scopoli (Joannes, Antonius), Flora carniolica Viennæ, 1760, Editio secunda, 1772. % JACQUES MAHEU La création d’une science nouvelle, la Spéléologie, embrassant la plupart des branches de l'Histoire naturelle, à permis depuis déjà quelques années d’élucider nombre de problèmes biolo- giques. En France, les spéléologues sont devenus assez nombreux ; mais parmi ceux qui se sont occupés d'histoire naturelle, les botanistes sont encore fort peu nombreux. Tandis que depuis fort longtemps la faune des cavernes était étudiée tant en France qu’à l'étranger (1), la flore souterraine était par contre à peu près délaissée. Les premières recherches de botanique cavernicole ont pris naissance en Autriche, terre classique des cavernes ; Scopoli (2), en 1772, décrivit et figura les Champignons souterrains de la Carniole et fut frappé par leurs déformations : « La végétation souterraine, dit-il, prend la forme de Litophites et des coraux du fond de la mer, mais ces formes inconstantes se trans- forment presque à linfini. » Les observations de cet auteur furent reprises et confirmées par Schmidt (1773), Schaeffer (1777), Schmidel (1782 (3), Penzic, Michelini (4) et Schaeffer (5). A la suite de ces travaux le D' Welwitsch contribua à l’étude de la flore cryptogamique d'Autriche, en étudiant avec soin la botanique des cavernes, ainsi que latteste sa collection con- servée à l'herbier du Muséum de Vienne. Dès lors, la curiosité des Mycologues fut mise en éveil par les cryptogames nombreuses, déformées, d'aspect et de structure bizarres, qui peuplent les parois souterraines des galeries de mines. C'est de cette époque que datent les célèbres (1) Valvasor (J. W. F.), Die Ehre des Herzogthums Crain (Lehrbuch von den Natur-Raritäten dieses Landes, p. 594-598, 1689). — Laurenti (J. N.), Synopsis reptilium emendata. Viennæ, 1768. — Leonardo (Albertini), Descrittione di tutta Italica. Bologna, per Anselmo-Giaccarelli, p. 420. — Armand Viré, La Faune souterraine de France. Paris, 1900. (2) Scopoli (Joannes), Flora carniolica. Viennæ, 1760. — Dissertationes ad scientiam naturalem pertinentes (Amplectuntur plantæ subterraneæ. Pragæ, 4772). — Annus quintus historico naturalis. Leipzig, 1772. — Plantæ subterra- neæ, descriptæ et delineatæ (avec planches), 1772. (3) Schmidel, Icones plantarum, 1872, fol. 2, p. 43. (4) Michelini (P. A.), Nova plantarum genera. Florentiæ, 1729, 234 p., 108 pl. von p. 211. (5) Schaeffer, Fungorum Bavaria et Palatinat, 1777. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE D travaux de Bulliard (1791) (1), Humboldt (1793) (2) et de Bolton (1795) (3) qui fourmillent déjà d'observations intéres- santes. À peu près à la même époque, Hoffmann (4%) publiait ses premières notes, prélude de son magistral ouvrage : Vegetabilia in hercyniae, etc., où il donne, outre quelques considéra- üons générales, les diagnoses ornées de planches des nom- breuses espèces déformées, récoltées par lui de 1796 à 1802 dans les mines abandonnées situées à Clausthal, Zellerfeldt et entre Zellerfeldt et Andreasberg dans la Forêt Noire. Après les observations précédentes, 1} faut attendre une trentaine d'années pour trouver un travail d'ensemble sur la question. Chevallier (5) reprend en France les travaux d’origine all mande et autrichienne, et sa monographie, ornée de nom- breuses planches, qui parut en 1837, marque une étape dans l'histoire de notre sujet. Bien avant Humboldt et Hoffmann, le D' Pokorny avait décrit de nombreuses variétés de plantes complètement déve- loppées dans les mines autrichiennes. Son principal ouvrage datant de 1853 (6) donne la nomenclature des espèces récol- tées à Adelsberg par le D'F. Weinrtzel et par lui-même dans les grottes de Luegger. Deux ans plus tard, en 1855, de Candolle (7), dans un tra- vail sur l'habitat des plantes, considère les cavernes comme un lieu où différents facteurs biologiques interviennent pour pro- (1) Bulliard, Herbier de la France (champignons, plantes médicales ct véné- neuses, elc.). Paris, 1780-1798, avec 602 pl. col., 43 tabI. (2) Humboldt (A. de), Floræ Fribergensis specimen plantas cryptogamicas præ- sertim subterraneas exhibens, editio !, Berlin, 1793, 4 etaen. (3) Bolton, Geschiste der Merckpilze, 1795. (4 Hoffmann (K.), Vegetabiliu in hercyniæ subterraneis collectu, 1811 (18 belles planches coloriées). — Descriptiones et icones plantarum (Class phys., p. 22-37). In commentationes Societatis regiæ scientiarum. Gottinginus ad. 1793 el 94, vol. XII, Gottingæ, 1796. — Id., Güttingische Anzeigen, 1794, 39. (5) Chevallier (F.), Flore des environs de Paris, 1826-1827, |, p. 80. — Id., Fungorum et Byssorum illustrationes Lepsiæ. Paris, 1837, édit. Baillière, 2 fase., 83 pl. coloriées. (6) Pokorny (A.), Ueber die unterirdische Flora der Karst-Hühlen. Verkandluny des Zuologisch.-Botanischen-Vereines. (Wien, &. LH, 1853, p. 14). (7) Candolle (A. de), Géographie botanique raisonnée ou l'exposition des faits - principaux et des lois concernant la distribution géographique des plantes de l’époque actuelle. 2 vol. Paris, 1855. 6 JACQUES MAHEU duire chez ces plantes les nombreuses déformations constatées par ses devanciers. A la suite des travaux de Soubeyran (1856) (1), Montagne (2) (1855 à 1858), de Candolle (1855) (3) sur les végétaux déformés, récoltés dans les souterrains de Bagnères-de-Luchon et de Courmayeur, la Société d'Hydrologie médicale de Paris ayant mis au concours la question suivante : « Quelle est l’origine et la nature des Champignons qui se développent dans les galeries que parcourent les eaux thermales et principalement les eaux sulfureuses? » Cazin répondit par un important mémoire (1859) (4) qui fut bientôt suivi d'une note de Charneaux, publiée (1863) (5), sur quelques Champignons souterrains de Bourbon-l'Archambault. Depuis que les écrits de ces auteurs ont été répandus, les botanistes et les baigneurs ont parcouru les galeries thermales et fait une chasse aux curieuses productions fongiques qu'elles renfermaient. Ces herborisations indiscrètes ont amené la dis- parilion presque totale, signalée par Roumeguère (6) et Four- cade (7), des types que les premiers botanistes explorateurs avaient décrits. Jusqu'à cette époque, aucun auteur n'avait essayé de com- parer les formes cavernicoles aux espèces de la surface du sol. Étudiant les rapports et les comparaisons existant entre la Flore et la Faune des cavernes, Fries (8) ne put se résoudre à (4) Soubeyran, Note sur un Champignon monstrueux des souterrains de l'éta- blissement thermal de Bagnères-de-Luchon (Bull. Soc. bot. de France. Paris, 1856, t. II. p. 758). (2) Montagne (G.), Plantes cellulaires nouvelles (Ann. Sc. nat., t. IX, 1858, p. 156 à 161. Paris). (3 Candolle (De), Synopsis floræ galliæ, 1855. (4) Cazin, Notice sur les Champignons qui croissent dans les galeries souter- ruines de l'établissement thermal de Bagnères-de-Luchon. Paris, 1859 (Ann. de la Soc. d'Hydrologie médicale de Paris, 1859, t. V). — Notice sur les Champignons qui croissent dans les galeries de Bagnères-de-Luchon. Rev. mycol., 1859, p. 25. (5) Charneaux, Voy. Roumeguère, Histoire des Champignons d'Europe, 1870, p- 36. (6) Roumeguère, Nouvel examen des Champignons des galeries thermales de Luchon (Rev. mycol., 1882, p. 163). (7) Fourcade, Les Champignons des galeries souterraines des thermes de Bagnères-de-Luchon (Rev. mycol., 1879, p. 63). (8) Fries (E.), Distribution géographique des Champignons (Ann. des Sc. nat., 1861, XV, p. 10). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE fi déterminer les Champignons cavernicoles; il dit « avoir examiné plusieurs centaines de Champignons venus dans les souterrains el n'avoir pas osé les décrire, regardant comme impossible de rapporter avec certitude ces productions à leurs {vpes primi- üfs » (1). Cependant, diverses tentatives de détermination se rencon- trent dans les notes publiées par le D' Gillot (2) sur la flore mycologique des galeries souterraines d’Autun (3), du Creusot, d’Allevard (1882), Roumeguère sur les Champignons descarrières souterraines du Quercy (4), de Patton sur ceux d’Eaux-Bonnes et d’'Hovey (5) sur les Champignons des grottes américaines. Plus tard, Packard (6) étudie la flore souterraine des cavernes du Nord de l'Amérique et son exemple est bientôt suivi par Hovey et Ellsworth Call qui examinent à leur tour celle de la Mammouth Cave et des grottes du Kentucky (7). Jusqu'alors, les auteurs délaissant les végétaux supérieurs, ne s'étaient occupés que des Champignons récoltés sous terre, lors- qu’en 1896, Mazauric et Cabanes publièrent la liste des Phané- rogames récoltés par eux dans le Spélunque de Dions (8). L'année suivante le D' Raymond (3) donnait quelques notes sur la microbiologie des eaux souterraines. Quant aux Muscinées des cavernes, leur étude avait toujours (1) Fries (E.), Die Falkensleiner Hohle: ihre Fauna und Flora; ein Beitrag zur Erforschung der Hühlen im schwäbischen Jura, mit besonderer Berücksichtiqgung ihrer lebenden Fauna (Wurtemberg. Jahreshefte, 1874). (2) Gillot (D: X.), Note sur la Flore mycologique souterraine des environs d'Au- tun (Rev. mycol. de France, 1882, p. 179). (3) Id., Nouvelles observations sur quelques Champignons récoltés dans les gule- ries souterraines du Creusot et d'Allevard (Rev. mycol. de France, 1882, p. 237). (4) Roumeguère (C.), Champignons monstrueux des carriéres de phosphate ‘de chaux du Quercy (Rev. mycol. de France, 1866, p. 200, pl.). (5) Hovey (H. C.), The scientific American, 1879. — Celebrated american caverns especially Mammouth Wyandot and Luray. Cincinnati, R. Clarke and (®, 1882. (6) Packard (A. S.), The cave fauna of North America with remarks on the una- tomy of the brain and origin of the blind species (The vegetable life of the caves, 1886, p. 25). (7) Hovey (H. C.) et Ellsworth Call (R.), The Mammouth Cave of Kentucky (Guide de la grotte ; Faune et Flore, 1897). (8) Mazauric et Cabanès, Le spélunque de Dions (Gard), Géologie, Faune et Flore (Mém. de la Soc. de Spél., 1896, €. 1, n° 2). (9) D Raymond, Microbiologie des eaux souterraines (Mém. de la Soc. de Spél., n° 10, sept. 1897). _ 8 JACQUES MAHEU été délaissée; seuls, les abbés N. Boulay (1) et Ravaud (2) citent dans leurs ouvrages quelques Mousses récoltées à l'ouverture des grottes sans s'arrêter aux déformations anatomiques. Dès lors, nous rencontrons çà et là quelques notes avant trait à l'étude des plantes, vivant en milieu souterrain. Citons les travaux de Niel (3), Patouillard (4), de Seynes (5), Van Bambeke (6). C'est depuis 1899, époque à laquelle nous avons publié notre première note sur ce sujet, que nous avons poursuivi l'étude de cette flore souterraine et de ses déformations. Nous sommes heureux d'adresser ici à nos dévoués corres- pondants, MM. D' Géneau de Lamarlière, Armand Viré, Bois- tel, D'X. Gillot d’Autun, D’ Pernet, D'Raymond, Dismier, Abbé Hermet, D° Carlos Alzona et Trebbi de Bologne, nos meilleurs remerciments pour les nombreuses récoltes qu'ils nous ont fait parvenir de France, d'Italie et d'Autriche. Notre travail débutera par quelques considérations générales sur la flore souterraine et un aperçu sur les principaux groupes qui la composent. Nous éludierons ensuite les différentes formes de ces espèces, leurs caractères propres et leurs différences avec les formes normales. Enfin, après avoir examiné l’origine complexe de la flore souterraine, nous exposerons les conclusions générales de cette étude. Plus tard seulement, il y aura lieu d’essayer, par les méthodes expérimentales seulement ébauchées ic, de rechercher la cause de toutes ces déformations. Si nous n'avons pu apporter tous les résultats que nous rèvions, du moins pensons-nous avoir fait œuvre utile en atti- (1) Boulay (L'abbé N.), Muscinées de la France, 1'e partie, Mousse, 1884. (2) Ravaud (L'abbé), Guide du Bryoloque et du Lichénoloque à Grenoble et dans les environs. Grenoble, 1880. (3) Niel, Note sur le Clytocybe cryptarum Leteil (Revue mycologique, 1893, ù "b Patouillard, Cbservations sur quelques Hyménomycètes (Revue mycologique, Ro , p- 208). . ;) Seyne (De), Conidies de l'Hydnum Coralloides (Bull. de la Soc. mycol. de France, 1891, p. T7). — Observations sur quelques monstruosités chez les Chum- pignons supérieurs (Bull. Soc. bot. de France, 1867). (6) Van Bambeke, Sur un exemplaire monstrueux de Polyporus sulfureus (Bull. Soc. mycol. de France, 1902, &. XVEIL, 197 fase., p. 54). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 9 rant l'attention sur toutes ces variations de Fespèce. Quelques- unes sont peut-être héréditaires, d’autres dues à influence du milieu, problèmes sur lesquels nous ne connaissons encore que peu de choses par rapport à l'abondante moisson que nous réserve l'avenir. LISTE DES CAVITÉS EXPLORÉES Nous donnons ci-après la liste des cavités que nous avons plus particulièrement explorées. Dans le Doubs, nous avons exploré les grottes suivantes : Grotte de Saint-Léonard, près Besancon, au-dessus du Tunnel, sur le chemin allant à la Chapelle-des-Buis. Grotte de Beurre, près Besançon, touchant au village, long boyau, tortueux, sec. Grotte de Maillot, près Beurre, à côté du site dit « Le Bout du Monde ». Grotte d'Osselle, 1500 mètres de longueur, stalactites, humide ; elle est située près de Byans, à 15 kilomètres de Besançon. Gouffre de la Braine, près Ornans; dans la combe de Punay. Grotte de Plaisir-Fontaine, au fond de la vallée de ce nom; cavité divisée en deux parties dont l’une, que nous avons suivie, sur plus d’un demi-kilomètre, est traversée par un ruisseau sou- terrain avec cascade. Dans les environs de Mouthiers (Doubs), la grotte de Baume- Archée, celle des Faux-Monnayeurs et une grotte sans nom sur la rive gauche de la Loue. Glacière naturelle de la Grâce-de-Dieu, à 12 kilomètres de Baume-les-Dames, près Chaux-les-Passavant. On accède à cette grotte par un grand aven, dont les parois en pente douce mènent à une entrée de 35 mètres de haut et de 100 mètres de large. Atmosphère du gouffre et de la grotte, humide et glaciale. Montmahoux, rivière souterraine explorée sur 250 mètres. Nans-sous-Sainte-Anne : le gouffre de Creux-Billard, 120 mètres de profondeur, la grotte Sarrazine ou manteau de Saint-Christophe, Bief Verneau. 10 JACQUES MAHEU Grotte des Vaux, au sommet d’une montagne, galeries de plus de 100 mètres, plusieurs étages superposés, communi- quant par de petits avens. Grottes de Grattes, dans le rocher du même nom. Fond-Lison, grotte d'où le Lison prend son origine superficielle. Dans le département du Jura : Près Salins : La grotte d’Ivraye, dite Baume-de-Jean-Cornu, à 15 kilomètres de Salins, la grotte de l'Arc, possédant un lac à l'intérieur ; grotte dite la Combe-Noire, dans le massif du Poupet. Arbois-les-Planches : La grande source, rivière explorée sur 1 kilomètre. Bief des Maisons, petites grottes ouvertes dans le tuf. Lons-le-Saulnier : Grotte de Baume-les-Messieurs, 1200 mètres de développement, rivière souterraine, galeries sèches. Grotte des ossements, Grottes des Tufs. Département de l'Yonne : L'ensemble des Grottes du Midi, situées à 1 kilomètre du petit village d’Arey-sur-Cure. Grande Grotte, grotte du Cheval, grotte de lOurs, du Trilobite, de l'Hyène, gouffre et grotte des Fées et le Gouffre ou Perte. Un grand nombre de petites cavités, ouvertes à flanc de coteau dans la côte de Chaux, près Saint-Morée. Grottes de Nermont, de la Vipère, du Couloir, de la Cuillère, de la Roche percée, du Mammouth, des Hommes, de l'Entonnoir, des Blai- reaux, de la Marmotte. Les trous du Tisserand et du Crapaud, les grottes des Nomades et des Moulineaux, enfin, une perte : de rivière à la grotte de l'Égouttoir ou des Sapins. Grotte du Vaux-de-Bouche, près Gairolles, à 2 lieues d'Avallon. Saône-et-Loire : Mines de schistes des Thélots, à 6 kilomètres d’Autun, plu- sieurs kilomètres de galeries, auxquelles on accède par des plans inclinés allant de 0 à 65 mètres de profondeur, ce qui permet de récolter séparément les espèces développées à diffé- rents niveaux. Température de 15 à 16° centigrades, atmo- sphère saturée de vapeur d’eau dans des galeries profondes abandonnées. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 11 Mines de schistes de Ravelon, près Dracy-Saint-Loup, à 10 kilomètres d'Autun; profondeur, 100 mètres. AN: Grotte célèbre et spacieuse de La Balme, située près d’Am- bérieu, présentant plus d'un kilomètre de galerie. Savoie : Grotte des Échelles. Tarn : Quatre cavités : Le Calel, Polyphème, la Fendeille, la Carrière, paraissant constituer les différentes parties d’une seule et même rivière souterraine, coupée par des siphons et des éboulis, située dans la Montagne-Noire, près Sorrèze. Grotte de Cambounès ou Gangno de Lacombe, creusée dans le schiste, et parcourue par un ruisseau souterrain. Les grottes de Caucalières, comprenant une série de 8 cavi- tés, d'intérêt inégal, échelonnées le long du Thoré, affluent de l’Agout, soit en amont de Caucalières, soit entre ce village et celui de Labruguière, près Castres. Grotte d'Ensire, ruisseau souterrain provenant de la perte du ruisseau du même nom, près l’église Saint-Hilaire. Grottes de lErmite, de la Bourdasse, d’'Engasc, de Ja Tignarié. La Font-Brandesque, cavité creusée par un affluent du Thoré, en amont de Labruguière. Grotte Saint-Dominique, ouverte dans les granits du Sidobre et d’où sort le ruisseau de Lézert. Lozère : Causses Méjean et de Sauveterre. Aven Armand, vaste abime de 219 mètres de profondeur, situé près Meruyes. Avens : de La Barelle, des Trois Femmes Mortes, des Trois Bouches, de Blanquefort, les deux avens de Talians, gouffre de Bagneous, 105 mètres, aven del Payrol près de Maynard, de Soulanges, de Cambos Planos, de Corgnes, 123 mètres. Les gouffres de Gousinhès, du Rozier. Aven sans nom de 100 mètres de profondeur, ouvert dans la falaise des gorges du Tarn, au-dessus des Vignes et du Vil- larel. Grottes des Fadarelles, des Baumes chaudes, près les Vignes et d'Inos près du Massegros. 12 JACQUES MAHEU Grotte de Dargilan, près le Rozier, présentant 1800 mètres de développement en galeries. Lot : Causses du Quercy. À Padirac, gouffre de 100 mètres de profondeur aboutissant à une rivière souterraine, cavité aménagée aujourd'hui par M. Viré pour la visite des touristes. Cavernes des Brasconies ou du Cursoul, près Blars, de Presques. Gouffre de Réveillon, où ne s’engloutit plus qu’un maigre ruisseau. Roque de Cor, près Rocamadour, gouffres du saut de la Pucelle, et de Picarel près Gramat. Gard : Rivière souterraine de Brambiau, découverte par M. Martel, explorée par Mazauric et présentant 5 kilomètres de développement. Hérault : Cavités du massif de la Gardiole, du Mas Argelliès, près Frontignan, de la Madeleine, cavité importante contenant un lac imposant, mais renfermant toujours de l'acide carbo- nique. Ile Jersey : Grottes de Pleymont, Trou du Diable, grottes de Corbière. Pas-de-Calais : Falaises du cap Gris-Nez. Orne : Grotte de Saulge. Les catacombes de Paris, réseau de plus de 300 kilomètres de galeries souterraines, et les carrières souterraines de Vaugi- rard, Saint-Maur, de Montreuil, Montrouge, d’Issy, du Parc Saint-Maur, du Mont-Valérien, etc. Allemagne : Cavernes de Frankenthal, ouverte dans le granit du mont Hohneck, à une altitude de 1366, dans les Vosges allemandes. Italie : Visite des cavités de la Haute-ltalie, dans les gypses. Avens dei Buoi, de Gaibola, à 5 kilomètres de Bologne, rivière souterraine l'Acqua Fredda, grotte delle Fate, à M. Adone, dans le val de Setta. _Vénétrie, dans les Mont Colli Berici, près Vicence : Grottes de Castagnero, Cogolo della Guerra, Cogolo della Mura, de Costozza, del Tresoro, de Trenes, Cogolo delle Tette, près FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 13 Mochano. Cavadi Pietre delle Cavalo, près villa Balsana. Plusieurs carrières aujourd'hui abandonnées, situées dans les montagnes environnant le lac de Fimon. Grotte d'Oliers presso-Valftagna, près Bassano. Belgique : Grotte de Hans, près de Dinant. Nombreuses mines de charbonnage, près de Liége, Namur et Gand. DEUXIÈME PARTIE CONSIDÉRATIONS PRÉLIMINAIRES SUR LA FLORE SOUTERRAINE D'une façon générale la flore des cavernes et des gouffres est constituée par un certain nombre d'espèces qui se déve- loppent dans les stations des alentours, ombragées, fraiches ou humides, lesquelles, sous certains rapports, se rapprochent par leurs conditions de celles des cavernes. Ainsi les espèces trouvées souterrainement dans les régions les plus chaudes, à la grotte de la Madeleine, par exemple, dans le massif de la Gardiole (Hérault), présentent, bien qu’elles appartiennent à la flore méditerranéenne, des tendances boréales plus nettes que dans la majorité des espèces environnantes; tels sont, parmi les Mousses, Eurhynchium circinnatum Br. eur., Eurhyn- chium striatulum Br. eur., Leptodon Snüithü M., que l'on observe en remontant en France plus ou moins loin vers le nord, le long des côtes de l'Océan et de la Manche. Tel est encore le Gymmostomum rupestre Schw. du gouffre de Padirac, qui s'élève assez haut dans les montagnes. L'étude de la florg des cavités est difficile. On conçoit, en effet, que la floraison des espèces se développant aux diffé- rentes expositions soit plus ou moins retardée, selon l'endroit où elles croissent. Ce qui est curieux à constater, c'est l'extension énorme que l'humidité communique dans les abimes largement ouverts, aux plantes amies de lombre qui s'accoutument facilement aux varialions hygrométriques. On trouve là, sinon des espèces nouvelles, du moins des formes présentant des modifi- cations dignes d'intérêt. En ce qui concerne la nature du substratum, on rencontre FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 15 fréquemment des espèces saxicoles, plus rarement arboricoles (comme Orthotrichum affine Schrad. à la Feindeille, Tarn). Parmi les espèces des rochers, celles qui dominent sont les calcicoles, les étages formés de roches calcaires ayant donné plus généralement naissance aux excavations que les roches purement siliceuses. Mais survienne un accident siliceux, on constate immédiatement des espèces silicicoles. Le calcaire s’absorbe de même facon par les Phanérogames, qu'il soit à l’état de sulfate ou à l'état de carbonate. Il n’en est pas de même pour les Cryptogames et nous verrons, par la suite, que tandis que le sulfate de calcium semble peu con- venir aux Lichens en raison de sa grande solubilité, les Mus- cinées au contraire prennent, dans les cavernes creusées dans les gypses, un développement beaucoup plus considérable que dans les cavités calcaires. Les cours d’eau souterrains et les suintements favorisent le développement de quelques espèces très hygrophiles, comme Hedera Helix L., Parietaria oflicinalisL., Cardamine hirsuta Eucladium verticillatum Br. eur., Rhynchosteqium rusciforme Br. eur., Marchantia polymorpha L. Mais le facteur le plus important à considérer est la lumière. Sous ce rapport, la flore générale des cavernes peut se diviser en quatre zones : 1° Zone des ouvertures et de la surface; 2° Zone des parois ; 3° Zone du fond des gouffres (obscurité partielle); 4° Zone des galeries (obscurité absolue). Cette quatrième zone n’est plus habitée que par des Champignons et des Algues. La troisième zone, celle où l'obscurité est partielle, montre un certain nombre d'espèces généralement modifiées au moins dans leur port et leur couleur. La première et la deuxième Zone, mieux éclairées, sont abondamment pourvues de végétaux, notamment de Mousses, que l’on trouve souvent bien fructifiées, particulièrement les espèces qui dans les conditions ordinaires présentent le plus fréquemment des sporogones. Il est à remarquer que les zones déterminées par l'éclai- rement ne sont que très indirectement en rapport avec la profondeur et que mille circonstances physiques, parfois très 16 JACQUES MAHEU accidentelles, peuvent en faire varier les limites dans une grande étendue; tout dépend de la conformation, de l’orien- tation, de la largeur des ouvertures et des galeries. Aïnsi, à Padirac, les Mousses sont très abondantes et forment un véritable tapis au milieu même du fond de l’aven, à 70 mètres de profondeur, aux endroits où se projette le cône lumineux qui passe par l'ouverture du puits. Mais, en dehors de ce point, elles sont beaucoup plus rares. Les exigences des espèces cavernicoles par rapport à la lumière sont très diverses, comme d’ailleurs cela a lieu aussi à la surface du sol. Tandis que certaines espèces peuvent végéter lant bien que mal, dans une demi-obscurité, d’autres s’ar- rêtent brusquement là où cesse la vive lumière. Ainsi fait, le Fontinalis antipyretica L. aux grottes de Caucalières (Tarn). Dans plusieurs cas, les Hépatiques se sont montrées moins difficiles que les Mousses el ont paru mieux supporter l'obscu- rité (Grottes de Caucalières, du Calel, etc.). On sait que d’une manière générale, les radiations lumi- neuses sont indispensables au verdissement des plantes, mais il y à un certain nombre d’exceptions à cette règle. De Humboldt (1) observa dans les galeries souterraines des mines de Frevherg des touffes de Poa annua L., Poa com- pressa L., Plantago lanceolata L., Trifolium arrense L., Chei- ranthus Cheiri L. et Rhizomorpha verticillata, et vit que Îles touffes nouvelles montraient une coloration verdâtre. Or, l'air de ces galeries renfermait une quantité considérable d'hydrogène et Senebier (2) considérait ce gaz comme néces- saire au verdissement des plantes à l'obscurité, fait démenti ensuite par de Candolle (3). Kraus (4), par l'emploi de l'alcool méthylique, provoqua le verdissement à l'obscurité, mais les jeunes plantes, en germant avec des vapeurs d'alcool, ont fini par périr. (1) De Humboldt, Lettre de M. de Humboldt à M. de la Metherie, sur la cou- leur verte des végétaux qui ne sont pas exposés à la lumière (in Rosier, Journ., févr. 1792, et Journ. de Phys., 1792, t. XL, p. 154, jany.). (2) Senebier, Foréts et Bois, Arbres et Arbustes (Encyclopédie méthodique et . physiologie végétale, par Louis-Marie Blanquart de Septfontaines, 1791, t. IV, p.216) (3) De Candolle, Physiol. végét., t. IX, p. 892. (4) Kraus, Landw.-Vers.-Stat., 1877, t. XX, p. 415. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 17 Enfin récemment Bouilhac (1) à constaté que le Nostoc punc- tiforme se développe, lui aussi, à l'obscurité totale, s'il trouve à sa disposition un hydrate de carbone, le glucose par exemple; il prend alors une teinte vert pâle. De son côté, M. Radais (2) à pu culüver à l’obscurité le CAlorella vulgaris tout en lui faisant produire de la chlorophylle, et Charpentier (3) a étudié également la physiologie d'une Algue verte à l'obscurité. Pour notre part, nous avons rencontré des Fougères (Poly- podium vulqare L., grotte de la Fendeille, Tarn), des Phanéro- games (Potentilla, grotte de Lozère) et des Nostorcarées (gouffre de Padirac, Lot) à l'obscurité et cependant pourvus de chloro- phylle, fait en rapport avec les théories nouvelles admettant la multiplicité des chlorophylles. En effet, à la suite de leurs travaux, MM. Armand Gautier et Elard sont arrivés à cette conclusion qu'il ÿ à au moins trois groupes de matières vertes, l’un pour les Dicotylédones, l'autre pour les Monocotylédones et le troisième pour les Cryptogames. M. Etard (4) est allé encore plus loin dans cette voie : c’est ainsi qu'il a obtenu d’une Fougère commune, l'Aspidium Felir- fænina Sw., trois espèces d'aspidiophylles dont les formules res- pecuves sont : C'#H//70°2 A7, COHPAOSL A7, CAHSSONS A7; Il existe donc des plantes vertes adaptées aujourd'hui à la vie sans lumière et nous trouverions pour les cavernes le mème phénomène que pour l'Océan où l’on rencontra, lors des expéditions du «Plankton » et de la «Pola » en 1890, une Algue verte : Halosphæra vuridis entre 1000 et 2000 mètres de pro- fondeur; or, on sait qu'après 150 mètres les rayons lumineux sont complètement absorbés. M. Amann (5) s’est même demandé s'il n'existerait pas dans certaines cavernes une variété de lumière non perceptible (1) Bouilhac, Sur la végétation d'une plante verte, le Nostoc punctiforme à l'obscurité absolue (G. R. Acad. des Sc., 1898, p. 1583). (2) Radais (M.), Sur la culture pure d'une Alque verte; formation de chloro- phylle à l'obscurité (CG. R. Acad. des Sc., CXXX, 1900, p. 795). (3) Charpentier, Recherches sur la physiologie d'une Algue verte (Thèse doct. ès sciences, 1903). (4) Elard, Les chlorophylles (Ann. de Chim. et de Phys., 7° série, t. XII, 1898, p. 1). — Chlorophylles et chlorophylles des Fougères (Ann. de l'Inst. Pas- teur, t. XII, 1899, p. 456). (5) Amann (0.). Europaïsche Hôhlenfauna (Lena, H. Costenoble, 1896, 5 pl, 150 fig. lithographiées). ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. NZ 18 JACQUES MAHEU à nossens, en un mot des espèces de rayons X, aptes à impres- sionner les végétaux. La pluralité des chlorophylles aurait donc ainsi sa signification physiologique. Si l’on examine la flore des cavernes et avens de nos grands causses, on constate un développement exagéré des Crypto- games aux dépens des Phanérogames, celles-ci ne trouvent guère les conditions nécessaires pour se développer, étant données la pauvreté du substratum etles mauvaises conditions {courants d'air violents, pluies torrentielles, ete.). La végétation présente des {ypes nombreux, et subit, en partant de la surface du sol, une décroissance constante depuis les Phanérogames jusqu'aux Cryptogames inférieures, les espèces rencontrées le plus profondément étant : Æissidens adianthoides Hedw., les Nostocacées et Protococcacées. La plupartdes grandes classes sont représentées. Nous donnons ci-après les observations générales sur chacun de ces groupes : PHANÉROGAMES. — Nombreuses à lorifice des gouffres; quelques-unes, cependant, rares en nombre et en espèces, arrivent à gagner le fond. CRYPTOGAMES VASCULAIRES. — Nombreuses espèces, souvent déformées. LicHexs. — Rares espèces, pénétrant peu profondément, bien que quelques gouffres nous aient révélé des espèces n'existant pas à la surface des causses environnants. Mousses. — La flore des Muscinées, sans contredit, la mieux représentée, est constituée par les espèces se développant normalement à l’ombre; on trouve fréquemment des espèces calcicoles, plus rarement arboricoles. HÉPATIQUES. — Peu nombreuses, en tant qu'espèces, leur présence est en rapport direct avec l’état hygrométrique du milieu cavernicole, elles sont le plus souvent dénuées, comme les Mousses, d'organes reproducteurs sexués et ne possèdent que des organes de multiplication. ALGUES. — Rencontrées pourvues de chlorophylle, même à l'obscurité totale, les espèces appartiennent aux Nostocacées, Oscillariées, Diatomacées, Bactériacées. CHAMPIGNONS. — Nombreux sur les vieux bois, de char- riage, ou d’étayage, rares sur le sol ou les parois par suite du FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 19 manque de matériaux nutrilifs. Le groupe des Polyporées domine. Des modifications morphologiques et anatomiques sont en rapport avec les variations du milieu. L'obscurité partielle ou continuelle, la température basse et variable, sont, ainsi que la pauvreté du substratum en matière nutritive, les principaux facteurs biologiques auxquels on peut attribuer les polvmor- phismes, notamment laltération dans les facultés reproduc- trices. Les grottes sont donc de vastes laboratoires où les êtres organisés, plantes où animaux, subissent l'influence des fac- teurs physiques, imprimant sur chacun d'eux leurs marques indélébiles. Pour les descriptions des espèces souterraines, nous suivrons l’ordre naturel de la classification botanique : Phanérogames et Cryptogames vasculaires, Musecinées, Algues, Lichens et Cham- pignons. Les Muscinées et les Champignons donnant lieu à une étude plus étendue, les chapitres qui leur ont été consacrés ont été divisés en paragraphes spéciaux. Pour les autres groupes, nous nous contenterons d'exposer les résultats généraux de nos recherches. Nous étudierons dans le même chapitre, sous la dénomination de Plantes vasculaires, les Phanérogames et les Cryptogames vasculaires dont les déformations sont parallèles. CHAPITRE I Plantes vasculaires. Nous venons de voir que la flore Phanérogamique est bien moins développée dans les cavités que celle des Cryptogames ; elle est en effet bien moins indépendante de la lumière que les représentants de cette dernière. Dans le cours de ce chapitre, nous avons réuni toutes les observations concernant les plantes vasculaires, tant Phantro- games que Cryptogames supérieures. On trouve là, sinon des espèces ou des variétés nouvelles, Tout au moins des modifica- tions morphologiques et histologiques importantes. 20 JACQUES MAHEU Cette végétation ne se rencontre donc, pour la raison précé- demment énoncée, que dans les avens pourvus d’une large ouverture, et laissant passer de ce fait une quantité notable de rayons lumineux. Elle est composée de peu d'espèces, les unes adaptées aux conditions spéciales du milieu et semblant se reproduire normalement, d’autres provenant de graines apportées accidentellement et donnant naissance à des types souvent stériles. La flore de ces avens éprouve donc d'une année à l’autre de nombreuses variations. Ainsi, à Padirac, nous avons rencontré durant l'été de 1900 les espèces suivantes : 1° Du bord de l’abime à la première corniche, à 30 mètres de profondeur. Chelidonium majus L. Hieracium murorum L. Corylus Avelluna L. Lappa major D. C. Geranium Robertianum L. Vincetoxicum officinale Moench. Erodium cicutarium L'Herit. Solanum Dulcamara L. [lex aquifolium L. Sedum acre L. Prunus spinosa Tourn. — Telephium L. Rosa canina L. Euphorbia Cyparissias L. Cratæqus Oxyacantha L. Ficus Carica L. Hypericum perforatum L. Parietaria officinalis L. — pulchrum L. Quercus pedunculata Erhr. Seseli tortuosum L. — coccifera L. — coloratum Ehrh. Juniperus communis L. — montanum L. Agrostis alba L. Anthriscus vulgaris Pers. — Spica venti L. Hedera Helix L. — vulgaris With. Lonicera Peryclimenum L. Poa annua L. — Xylosteum L. Cynosurus cristatus L. Les espèces et les individus deviennent de plus en plus rares à mesure que l’on approche du fond, où l’on ne rencontre plus que de rares échantillons : Hedera Helix L. Nasturtium officinale R. Br. Geranium Robertianum L. — sylvestre R. Br. Sambucus Ebulus L. Asplenium Adiantum nigrum L. Chrysosplenium oppositifolium L. — Ruta muraria L. Cardamine pratensis L. Scolopendrium officinale Sm. — sylvatica L.K. En 1903 le mème groupe présentait, outre la plupart des espèces énumérées plus haut, quelques nouvelles plantes : Première plate-forme : Arabis sagittata D. C. Hedera Helix L. Cardamine hirsuta L. Sambucus Ebulus L. Bryonia dioica Jq. Galium Aparine L. Geranium lucidum L. Mercurialis perennis L. Rubus fruticosus L. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 21 Fond du gouffre : Chelidonium majus L. Cardamine hirsuta L. Geranium Robertianum L. Rubus fruticosus L. Chrysosplenium oppositifolium L. Lampsana communis L. Parietaria officinalis L. Mercurialis perennis L. Sambucus Ebulus L. Hedera Helix L. Adianthum Capillus veneris L. Si le diamètre du gouffre augmente, la lumière pénètre davantage et les plantes croissent en nombre et en espèces. Au spélunque de Dions, par exemple, qui à un diamètre de 150 mètres, une profondeur de 70 mètres et la forme générale d’un sablier en coupe longitudinale, la végétation y est des plus développée. La florule relevée par MM. Mazauric et Cabanès (1) est en raccourci celle de la flore des terrains Néocomiens du nord de Nîmes. La flore estivale s’observe presque exclusivement au fond du gouffre, là où le sol est ombragé et constamment humide : Psoralea bituminosa L. Tardylium maximum L. Seseli tortuosum L. Fœniculum vulgaris Gærtn. Buplevrum rigidum L. Eryngium campestre L. Pimpinella Saxifraga L. Inula squwrrosa D. C. Echinops Ritro L. Scabiosa gramuntia L. var. agrestis G. CG. Scabiosa gramuntia L. var. mollis G. G. Conyza ambigua D. C. Artemisia campestris L. Santolina Chamæcyparissus L. Calaminta Nepeta Link et Hoff. Euphorbia segetalis L. Ficus Carica L. Cichorium Intybus L. Leontodon Villarsii Lois. Picris stricta Jord. Lactuca viminea Jord. Campanula Rapunculus L. Cuscuta Epithymum Murr. Verbascum sinuatum L. Origanum vulgare L. — varia prismaticum Gand. Thymus Serpillum L. var. Linnæanum G. G. Satureia montana L. Cirsium ferox D. C. — arvense SCOpP. Microlonchus Clusii Spach. Kentrophyllum lanatum D. C. Carlina vulgaris L. — corymbosa L. Camphorosma Monspeliaca L. Asparuqus acutifolius L. Uropetalum serotinum Gaw. Cynodon Dactylon Pers. Avena sterilis L. Brachypodium sylvatieum Schult. Les premières pluies qui tombent en septembre, parfois même en octobre seulement, donnent naissance aux espèces (4) Mazauric et G. Cabanès, Le spélunque de Dions (Gard) (Mém. de la Soc. de Spéléologie, t. [, n° 2, février 1896). 29 JACQUES MAHEU automnales suivantes qui se maintiennent jusqu'à l'hiver : Ononis minutissima L. Seseli tortuosum L. Bellis sylvestris L. Thrinia tuberosa D. C. — elatum L. Lactuca chondrillæflora Bor. — montanum L. Scilla autumnalis L. Hedera Helix L. Smnilax aspera L. Aster acris L. — — var. Mauritanica G. G. Toutes les Fougères qui croissent dans les environs s’obser- vent dans les anfractuosités humides des rochers : Ceterach officinarum Wild. Polypodium vulgare L. — var. serratum Willd. Asplenium Trichomanes L. — Ruta-muraria L. Asplenium Adianthum nigrum L. Scolopendrium officinale Smith. Pleris aquilina L. Adianthus Capillus veneris L. Dans les avens à ouvertures étroites, les végétaux sont fort rares. À Corgnes nous n'avons récolté que deux échantillons stériles de Potentilla, dont l'un rapporté au Potentilla verna L. a été rencontré à l'obscurité totale el retrouvé ensuite dans l'aven des Trois Femmes Mortes (Lozère). À Bagneous (Lozère), à 104 mètres de profondeur, à l'obscurité totale, nous avons rencontré des plantules d'avoine atteignant 0®,50 de longueur et formées de longs cordons, absolument blancs, friables, gorgés d'eau et dépourvus de folioles. Quelle que soit la région considérée, la flore des gouffres est uniforme, les mêmes genres ou espèces se rencontrant au fond de toutes les cavités, la flore de ces dernières ne pouvant en aucun cas donner une idée de la flore superticielle. Ainsi au Buco dei Buoi, ouvert dans les Gypses du Bolonais, nous retrouvons un grand nombre de types de nos avens français, fait qui montre également que les mêmes plantes se dévelop- pent uniformément sur le gvpse ou le carbonate de calerum. Clematis Vitalba L. Anemone Hepatica L. — nemorosa L. — ranunculoides L. Helleborus viridis L. Isopyrum thalictroides 1. Corydalis cava Schweig. Viola odorata L. — canina L. Saponuria ocymoides L. Stellaria holostea L. Geranium Robertianum L. Ononis Columnæ AI. Onobrychis viscosa. Cracca varia G. G. — minor Riv. Prunus spinosa L. Rubus fruticosus L. Cratæqus Oxyacantha L. Sedum latifolium Bert. — hispanicum L. Hedera Helix L. Cornus mas L. Lonicera Xylosteum L. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 25 Eupatorium cannabinum 4. Primula grandifiora Lok. Vinca minor L. Cyclumen Neapolitanum Ven. Ligustrum vulqure L. Mercurialis perennis L. Linaria Cymbalaria Mill. Urtica dioica L. Ballota nigra L. Ostrya carpinifolia Scop. Verbena officinulis L. Corylus Avellana L. Vers le mil'eu du gouffre, à une profondeur de 25 mètres, nous rencontrons : Erythronius Dens. canis L. Tamus communis L. Gagea arvensis Sch. Galanthus nivalis L. Scilla bifolia L. Ceterach officinarum R. Gr. Asparagus tenuifolius Lam. Polypodium vulgare L. — aculifolius L. Asplenium Trichomanes L. Ruscus aculeatus L. Enfin au fond, situé à 45 mètres, nous ne rencontrons plus que les espèces suivantes : Sambucus Ebulus L. Solidago Virga aurea L. Hieracium murorum L, Urtica dioica L. Galeobdolon luteum Huds. Parietaria officinalis L. Stachys palustre L. Adianthum nigrum L. Cyclamen Neapolitanum Ten. Ceterach officinurum R. Gr. Corylus Avellana L. Le froid semble encore diminuer le nombre des plantes. Ainsi à la glacière naturelle de la Grâce de Dieu (Doubs), nous n'avons rencontré que les quelques rares échantillons dont les noms suivent, la plupart stériles : Ranunculus acris L. Campanula persicæfolia L. Geranium Robertianum L. Stachys palustris L. Epilobium montanum L. Lamium Galeobdolon Crantz. Heracleum sphondylium L. Urtica dioica L. Lactuca muralis Fries. Parietaria officinale L. Hieracium murorum L. Par les exemples donnés précédemment, nous venons de voir que les cavités verticales présentent une grande variété de types, la lumière pénétrant plus facilement que dans les grottes à flanc de coteau, et l'humidité étant aussi plus grande. Dans ces dernières les plantes cessent brusquement de se développer dès l'entrée des galeries; seuls quelques individus d'espèces plus résistantes se développent encore à l'obscurité presque totale. Ces espèces sont presque toujours les mêmes, ainsi qu'il ressort des exemples ci-dessous : to EN JACQUES MAHEU JAUME SAINT-GEORGES, PRES BESANCON (Jura). Geranium molle L. Parietaria officinalis L. Campanula persicæfolia L. Adianthum Capillus veneris L. (GROTTES DE LA CÔTE DE CHAUX, VALLÉE DE LA CURE (VONNE). Campanula persicæfolia L. Parietaria officinalis L. Urtica dioica L. COGOLO DELLE FATE À M. ADONE (PROVINCE DE BOLOGNE) ({). A l'entrée de la grotte : Sparlium junceum L. Fraxinus Ornus L. Coronilla Emerus L. Quercus Ilex L. liubus caesius L. — sessiliflora Sm. Dans la première salle se développent encore quelques herbes VIVACEeS : ‘Silene Otites L. Allium sphærocephalum L. Sedum Cepæa L. CoGoLo DE LA GUERRA (VICENTIN). Cerastium Otites L. Geranium Robertianum L. Parietaria officinalis L. Scolopendrium officinale Sm. Cocoro DELLA Mura (VICENTIN). Geranium Robertianum L. Nephrodium spinulosum Stremp. — molle L. Asplenium trichomunes L. Campanula persicæfolia L. — viride Hudo. Hedera Helix L. Adianthum Capillus veneris E. Parietaria officinalis L. CoGoLo DELLE TETTE (VICENTIN). Parietaria officinatis L. Adianthum Capillus veneris EL. Des espèces vasculaires, hôtes des cavernes, les unes cessent de se développer dès que diminuent les rayons lumineux, d'autres plus rares pénètrent plus avant: il en est enfin qui peuvent résister à l'obscurité totale, c'est le cas des échantillons de Polypodium vulqare L. rencontrés à plus de 100 mètres de l'entrée de la grotte de la Fendeille (Tarn). Dans les cavernes horizontales, on peut suivre les déforma- tions résultant de Pobscurité croissante. La plupart des espèces considérées subissant le phototropisme. Au Cogolo de la Mur et de la Guerra, près Vicence, les foholes du Nephrodium spinulosun Srreup se retournent et leur plan devient perpendiculaire au rachis principal pour former une sorte d'échelle de perroquet. (1) Trebbi Giorgio, La grotta delle Fate a M. Adone in val di Setta (Prov. Bo- logne) (Revista italiana di Speleologia, n° 4, 1903). ” } PAR FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE La moitié du limbe de chaque foliole tourné du côté du jour s'agrandit, et ces organes deviennent de ce fait asymétriques. Dans la plupart des grottes, les Scolopendrium officinale Sx. et Adianthum Capillus veneris L. pénètrent de concert assez profondément. À mesure qu'ils s'éloignent de l'ouverture, les frondes diminuent de longueur, tandis que les pétioles s'allongent démesurément : un échantillon récolté à la Mur (Vicentin) présentait une fronde de 0°,05 de longueur et un pétiole de 0®,15. Le Scolopendrium officinale Su. continue à végéter, mais reste stérile, bien après que lAdianthum à disparu; et, dans les grottes et les avens humides les échantillons présentent des bifurcations, déformations dont nous devons indiquer ici le mode de production. (Gouffre de Padirac, gouffre des Bœufs près Bologne, Buco della Guerra Vicentin, aven de Sauve, Gard, etc.) Cette espèce qui présente normalement l'apparence d’une lame très allongée, divise sa fronde à l'extrémité en deux ou trois bifurcätions, parfois même davantage. Il existe done là une variation polymorphique due à l'action de milieu. Nous avons trouvé des échantillons portant sur la même toulffe des frondes normales et d’autres correspondant à la variété Dedalea de Doll. Cette espèce fut signalée pour la première fois dans les avens par MM. Gustave Cabanes dès 1896 (1) et Galien Mingaud à retrouvé la variété dans le grand aven de Sauve (Gard) (2). M. Anthouard à d’ailleurs pu cultiver cette espèce durant plu- sieurs années. Pour lui, il est à remarquer que la variété dedalea, au moins pour le Gard, n’a encore été rencontrée que dans les avens. La genèse de cette variété peut s'expliquer de Ia façon sut- vante : Sous l'influence d’un traumatisme quelconque, rupture, piqûre d’insecte où arrachage, il y à division du limbe de [a feuille ; puis sous l’action du milieu saturé d'humidité, les deux (1) Gustave Cabanes, Bull. Soc. d'études üe Nimes, 1895, p. 14-16; 1896, p. 52-60, 1 pl. , (2) Procès-verbaux des séances de la Société d'études de Nimes (Bull. Soc. d’ét. de Nîmes, 1904, p. xxx1). 26 JACQUES MAHEU tronçons se développent d’une façon brusque et exagérée, ce qui produit la bifurcation. D'ailleurs, s'il s'agissait d’une varia- St A \ sd Je Q 7e eù LICE on, > ee Aa Fig. I. — Sambucus Ebulus L. — Coupe transversale d’une tige normale. Orifice du gouffre de Padirac (Lot). Gr. 40 diam. ; e, épiderme ; co, collenchyme; pc, parenchyme cortical; {, liber; e, cambium ; b, bois; m, moelle; cf, cellules à tannin. tion type, elle aurait toujours lieu aux extrémités, tandis qu'ici celle polymorphie s'exerce également sur tout le limbe, partout FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 27 _où se produit le traumatisme. Les spores des types caverni- coles, bifurquées ou non, sont toujours demeurées stériles, mal- @ LESC ie 109 Le NN a ne 4-60. re ie. e & RO st 4 de RE TA LA : _.. V orme tite es EX Ÿ À ES) ee EN X:e. EP ee Em SRE RAS HAT TES ES ë OO npste CSS AY o0? ee as Cd HA SAN ou er: CS À } Fig. II. — Sambucus Ebulus L. — Coupe transversale d’une tige provenant du fond du gouffre de Padirac (Lot). Gr. 40 diam. ; e, épiderme; ile, ilots de tubes criblés. gré les essais répétés pour arriver à obtenir leur germination. Dans les avens, l’uniformité de la flore tient aux caractères 28 JACQUES MAHEU de milieu, peu de lumière et humidité excessive, conditions ne pouvant convenir aux graines de la plupart des représentants de la végétation désertique des causses où dominent les espèces constamment ensoleillées. Pour les mêmes raisons, les espèces des avens éprouvent des varialions dans leurs propriétés biologiques. Les unes ont leur développement avancé : Chrysosplenium oppositifolium L. était fleuri dès les premiers jours de février (gouffre de Padirac 1901-1903-1904) alors qu'à l’état normal la floraison n’a lieu qu'en avril-mai. D'autres espèces, au contraire, sont retardées : Lampsana communs L. était encore stérile à la fin de juin (gouffre de Padirac). Les déformations morphologiques sont en rapport avec la diminution dans l’éclairement, et état hygrométrique de l'air. Toutes les espèces considérées présentaient une tendance à l'allongement. Ce développement se fait surtout sentir sur les pétioles et Les tiges, ainsi qu'en témoignent les quelques men- suralions suivantes : Haut. de la tige. Long. du pétiole. m. m. Mercurialis perennis L. (Padirac)........ 0,35 0,65 à 0,09 RUDUS TEUtICOSUS AL. EM ER NRE SRERUE » 0,04 0,07 Stachys palustres L..........:::..1... » 0,90 0,12 Les tiges quadrangulaires deviennent ailées ; Mercurialis perennis L. présente une exagération de ce caractère de la base au sommet de la tige. Dans Galium Apurine L. la tige, de qua- drangulaire, devient étoilée. Les feuilles s'espacent davantage, deviennent plus aiguës, les dentelures diminuent en nombre et en intensité (ARubus), comme cela se passe pour les Muscinées. Les poils deviennent sgalement très rares (Geranium Roberlianum L.) et peuvent même disparaitre (Cardamine lirsuta L.). Les feuilles peuvent enfin devenir asymétriques (Samnbucus, Asplenium, Bryonia) et se dichotomiser comme nous Pavons vu précédemment. Les plantes cavernicoles fleurissent moins vite que leurs congénères de la surface; souvent la couleur des pétales est atténuée; ainsi Stachys palustre L. du gouffre ou glacière FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 29 naturelle de la Grâce de Dieu dans le Jura, présentäit des corolles mouchetées de rouge et de blanc. Les fruits semblent arriver en moins grand nombre et moins vite à maturité (Cardamine hirsuta L.); parfois même ils subis- sent un arrêt brusque dans leur développement. Les parois des avens |[Padirac (Lot), Plo del Biau (Lozère), gouffre de la Pucelle (Lot) | montrent parfois de petites pousses de Ficus Carica L. à feuilles pendantes, à nervures plates, donnant naissance à de petites figues dures, du volume d’une noisette, n'arrivant jamais à maturité. L'appareil reproducteur semble ici plutôt paralysé qu'altéré. Cardamine hirsuta L. donne dans le gouffre de Padirac trois ou quatre fruits par pied. Nous avons choisi, provenant de cette station, quelques pieds de cette espèce, avec boutons floraux et nous les avons plantés dans le jardin de l'École de Pharmacie de Paris. Ces individus ont non seulement repris leurs caractères normaux, mais de nombreux fruits se sont développés et les graines qui en provenaient, plantées en 1904, ont donné des germinations normales. Les plantes douées de plasticité étant capables de s'adapter au milieu, il était intéressant de rechercher dans quelle mesure les impressions extérieures modifient la structure histologique des plantes cavernicoles. Nous allons voir que cette dernière est en rapport avec les variations morphologiques. Quels que soient les organes considérés : tiges, feuilles, racines, les déformations qui portent sur les lissus constituants sont sensiblement les mêmes et peuvent se résumer de la façon suivante : Épiperme. — La cuticule est à peine visible et présente tou- jours la réaction de la cellulose; elle recouvre un épiderme peu marqué formé de cellules irrégulières, tantôt rondes, tantôt oblongues, le plus souvent disjointes, ne se touchant que légèrement par le bas de leurs parois latérales (Cardamine hirsuta L.). L'appareil pilifère présente une grande réduelion el peut même disparaître (Cardamine hirsuta L.); les poils tecteurs conservent leurs formes normales générales, mais leur lon- gueur diminue ; il en est enfin qui sont comme arasés, réduits 30 JACQUES MAHEU à l’état de simples excroissances épidermiques rappelant les poils en hublot de certaines espèces aquatiques. Dans les poils pluris riés, le nombre des rangées cellulaires diminue; les poils deviennent plus courts, mais les cellules Fig. IT. — Cardamine hirsula L.— Coupe transversale d’une tige normale. Gr.60 diam. A, schéma de la tige; e, épiderme; pt, poil tecteur; /, liber: se, sclérenchyme ; b, bois, m, moelle ; pc, parenchyme cortical; end, endoderme. constituantes sont plus allongées (Urtica, Chrysosplenium) ; si ces ornements épidermiques sont capités, la tête s’allonge démesurément et devient un cylindre allongé; il se fait en outre une réduction des éléments cellulaires (Rubus). L'épiderme montre sur les deux faces, des cellules à con- FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 31 tours très sinueux, comme on les observe chez certains végé- taux aquatiques. Le nombre des stomates diminue, et la chambre aérifère AE Ew HET à et Be 1) Fig. IV.— Cardamine hirsuta L. — Coupe transversale d'une tige. Fond du gouffre de Padirac (Lot). Gr. 60 diam. e, épiderme ; pe, parenchyme cortical; end, endoderme; per, péricycle ; e, cambium; b, bois ; m, moelle ; ic, ilots de tubes criblés. augmente de volume ; ces organes sont le plus souvent dispo- sés par plages. ParENcHYMEs. — Ces derniers augmentent aux dépens des éléments lignifiés et fréquemment deviennent collenchy- mateux. Les Liges quadrangulaires deviennent ailées par l’exa- 3 JACQUES MAHEU géralion de développement de ce tissu et les rayons médullaires augmentent en nombre et en diamètre. Ces parenchymes présentant de grands méats, sont formés de cellules régulières plus ou moins sphériques (Sambucus Ebulus L.), ou allongées tangentiellement (Cardamine hirsuta L.) ; parfois enfin ces cellules affectent des contours sinueux et des invaginations de leurs parois, qui, augmentant la surface cellulaire, contribuent à développer l'assimilation chlo- rophyllienne, difficile dans un pareil milieu (Galium, Lampsana, Cardamine). Ce fait rappelle ce qui se passe dans les feuilles très étroites de Conifères. La moelle, rarement résorbée, est formée de cellules dont les plus larges occupent le centre; elle présente le plus souvent de nombreux méats intercellulaires. Nous n'avons jamais rencontré d'espèces présentant une lignification de ce tissu. Dans les feuilles, le parenchyme palissadique est peu mar- qué (Rubus, Chrysosplenium) et peut même disparaître com- plètement, le limbe est alors formé uniquement de tissu très lacuneux ; de ce fait la chlorophylle et l’amidon y sont rares, l'assimilation est peu intense. M. de Lamarlière (1) a montré en effet que cette action s'exerce avec d’autant plus d'intensité que les assises des cellules en palissades sont plus nombreuses, et Griffon (2) a observé depuis, qu'il s'établit une sorte de compensation entre la forme anatomique et la quantité de granules chlorophylliens. Certaines espèces présentent de grandes lacunes sous l’épi- derme de la crête produite par la nervure centrale de la feuille {Galium, Lampsana). Dans d’autres espèces, le tissu palissadique existe, mais il présente de grands méats entre les cellules. SCLÉRENCHYME. — Dans les espèces normalement pourvues d'éléments de soutien, fibres ou cellules scléreuses, ces élé- ments diminuent et peuvent même disparaitre complètement (Rubus). Tandis que les tissus scléreux tendent à disparaitre, (1) Géneau de Lamarlière, Recherches physiologiques sur les Ombellifères (Th. doct. ès sciences, 2° mémoire, Paris, 1893). (2) Griffon (Éd.), L'assimilation chlorophyllienne et la coloration des plantes (Ann. Sc. nat. Bot., 8° série, t. X, p. 1). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 39 le collenchyme acquiert des proportions considérables et forme seul l’appareil de soutien. CYLINDRE CENTRAL. — L'endoderme est formé de cellules allongées tangentiellement, toujours dépourvues de points de subérification. Liger. — Les causes extérieures influent sur l'étendue du liber, toujours très réduit dans les plantes des gouffres ; mais les tubes criblés existent, quand même attestant lutilité de ces organes. Dans les feuilles, comme dans la tige, la réduction du Hiber semble compensée par l'augmentation du diamètre des cribles disposés par plages. Les tubes criblés ont un contenu aqueux, alors que les cellules compagnes très nombreuses se distinguent des éléments du parenchyme libérien par un contenu proto- plasmique très dense (Sambucus, Chrysosplenium). A l'exception des plantes non chlorophylliennes, le liber des plantes supérieures est toujours dépourvu d'espaces intercellu- laires. La diminution de la chlorophylle a provoqué le même résultat chez Lampsana communis L. (fig. VII), le liber pré- sente des méats irréguliers, remplis de matières de dégéné- rescence, fait analogue à ce qui a été observé par Sauvageau (1) chez certaines plantes parasites. Dans les espèces pourvues de tissu criblé périmédullure (Composées, Cucurbitacées), ce dernier subsiste très réduit et les éléments criblés prennent la disposition en plages déjà signalée pour le liber normal. Jamais le liber interne ne ee rait complètement, comme dans les plantes franchement 1qua- tiques telles que Hippuris, Trappa, Myriophyllum. En résumé, dans les végétaux étudiés ici, le liber, bien que” développé plus vite que le bois, persiste cie te sans être suppléé par aucun organe. Les tubes criblés groupés en plages par réaction de défense, sont les seuls qui n'aient pas une tendance à s’égaliser avec les autres tissus; les plantes des cavernes n'étant pas absolu- ment aquatiques, cette réduction du liber ne peut être totale. Pour suppléer aux fonctions chlorophylliennes, ilsemble que (1) Mangin, Sur la substance intercellulaire (Journ. de Bot., t. 11, 1888). ANN. SC. NAT. BOT., 9 série. IL. 3 34 JACQUES MAHEU la répartition des principes élaborés ait une plus grande inten- PE 6 fe ES RS Has Û (A re le + \ \ SD RmeSere FRS re LP À 7} D s: FP A OBIS. Ds i eZ S {1 À Veste, DE | LRO SOC , Ooes @:. *E Sete & A \ À Le . ÈÊ [+ > or AN À { : ee (J CE >) L Y Fig. V. — Rubus frulicosus L. — Coupe transversale d'une feuille d'un échantillon normal. Gr. 120 diam. e, épiderme; pt. poil tecteur ; ps, poil sécréteur ; co, col- lenchyme; pe, parenchyme cortical ; /, liber; fp, fibres péricycliques ; e, cambium ; b, bois. sité, ce qui pourrait expliquer le grand diamètre des tubes criblés et le grand nombre des cellules compagnes. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 39 Bois. — Dans les plantes cavernicoles le bois est le tissu qui Ga CE TT + CS se à COQ LT Les Q AD ce? ee ; ses >) REX see L 2 1: me ER ‘1e NES 7 se _ a ANS se = > = ee À Lè ue © {1 gl AZ en RŸ & RE ee o QÙ Le (1 ë ss ses IS so D ne KART TT 2 NES Hj Ô LR ER Où ee LS Ô) CA es A . ee se © _ x S ie Le} 8 ‘u? I A X 7 = SS SF Ge Ne un ee ee EX ae {7 se S © LD (1 À pe = a. de. x ss Hs se 5, œ}, O Fig. VI. — Rubus fruticosus L. — Coupe transversale d’une feuille d’un échantillon . provenant du fond du gouffre de Padirac (Lot). Gr. 120 diam. e, épiderme ; p£, poil ° tecteur ; ps, poil sécréteur ; co, collenchyme; pci, parenchyme formé de cellules à invaginations ; /p, fibres péricycliques; ife, îlots de tubes criblés; à, bois. éprouve la plus grande réduction. Il est parenchymateux et 36 JACQUES MAHEU renferme des vaisseaux d'un diamètre supérieur à ceux des types normaux, à parois minces à peine lignifiées ; ils restent polygonaux, même dans les tiges âgées ; le parenchyme ligneux AIT CS RER SN ETS [xs \ ) EX ee M mecs Fig. VII. — Galium Aparine L. — Coupe transversale de la tige d’un échantillon du fond du « Buco dei Buoi ». Gr. 120 diam. À, schéma général; e, épiderme ; co, col- lenchyme ; pe, parenchyme cortical ; pci, parenchyme cortical formé de cellules à invaginations; end, endoderme; te, îlots de tubes criblés; {, liber; 6, bois: m, moelle, n'étant pas lignifié, les angles des vaisseaux n’ont de ce fait que de légères pressions à subir (Sambucus). La réduction du bois est encore plus accentuée dans les feuilles. Le faisceau lhibéroligneux de la nervure principale est souvent réduit à 4 ou 5 vaisseaux (Cardamine hirsuta L.). Les nervures du limbe n’en renferment souvent qu'un seul FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE mt (Galium), remplacé parfois par une lacune où un parenchyme où il est impossible d’apercevoir la tendance à la formation de vaisseaux. Dans les plantes ou le cambium n'a fonctionné que par places, les faisceaux libéroligneux isolés sont plus allongés dans le sens radial où ils subissent une sorte d’étirement (Lampsanu). So UPS RÉTA Bo . = \ Ld-pr ICE roi LX ee 2 PS ST ARE IE () S Stat à M are à Fig. VIII. — Lampsana communis L. — À, Coupe transv. de feuille. Fond du gouffre de Padirac (Lot). B, schéma de la feuille; G, liber montrant les méats intercellu- laires de son parenchyme. Gr. 120 diam. p, poil; plim, parenchyme libérien; pe, parenchyme cortical; {c, tubes criblés; b, bois ; li, faisceaux libérolisgneux; Za, lacune; plim, parenchyme libérien méatifère ; pp, parenchyme jouant le rôle de palissadique ; pl, parenchyme lacuneux. Tandis que dans les végétaux normaux il y a le plus souvent concomitance entre les formations libériennes el ligneuses d'origines secondaires, dans les végétaux des gouffres l'appa- rition du bois est retardée. Dans les tiges, entre les faisceaux primaires et secondaires produits par la première activité du cambium, ce dernier peut fonctionner de nouveau. Dans ce cas 38 JACQUES MAHEU son fonctionnement est inégal et produit des îlots intermé- diaires de liber secondaire au-dessous desquels apparaissent parfois, mais tardivement, une ou deux trachées (Cardamine). APPAREIL SÉCRÉTEUR. — Nous avons vu la grande variation des organes sécréteurs externes ; les organes internes sont à peu près fixes, les laticifères et les canaux sécréteurs ne pré- sentent aucune variation (Hedera Helir, Chelidoniunr majus), contrairement à ce qui s’observe chez les plantes des stations élevées (Buplevrum, Pinus),où les canaux sécréteurs acquièrent une grande dimension. TanniNS. — Quant aux tannins, qu'ils soient considérés comme produits d’excrétions ou de réserve, très abondants ici, ils sont le signe d’une grande activité cellulaire. Dans les Rubus, les cellules à tannin sont nombreuses et légèrement augmentées de volume. Dans Sambucus ebulus L., les canaux tannifères peu développés dans les plantes récoltées au bord des gouffres, acquièrent ici des dimensions considérables. Leur diamètre atteint jusqu’à douze fois celui des cellules voisines. Ils sont localisés dans le liber et surtout dans la moelle où ils atteignent leur diamètre maximum. Le tannin qu'ils con- liennent présente les réactions microchimiques ordinaires. OXALATE DE CALCIUM. — En raison du manque de lumière, et de la réduction de la chlorophylle, les végétaux des avens ont une vie très intense destinée au maintien de l’activité cellulaire de la plante ; de à l'abondance des produits de sécré- hion, notamment l’oxalate de calcium, abondant dans les méso- phylles lacuneux (Bryonia) ou palissadiques des feuilles, où la cellule cristalligène peut occuper toute la hauteur de cette zone (Rubus). Nous avons vu précédemment la grande réduction des grains chlorophylliens; il nous à donc semblé intéressant de chercher comment dans la plante ces derniers se trouvaient localisés. Dans les feuilles des échantillons des avens profonds, les grains de chlorophylle sont rares, localisés uniquement dans l’épiderme supérieur; la xanthophylle persiste dans tous les lissus qu'elle colore en jaune clair {Potentilla verna L., aven des Trois-Femmes-Mortes, Lozère). Les coupes de feuilles des plantes provenant d’avens à large FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 39 ouverture, montrent des cellules à protoplasma clair, aqueux comme dans les plantes soumises à létiolement. La chloro- phylle est répartie dans tous les tissus ou localisée autour des nervures (/Æubus) dans le tissu palissadique, à l'endroit où il est le plus profondément situé. Ce fait montre que les assises externes des feuilles, bien que jouant le rèle d'écran par rap- LS } > EL ai -.-PL Fig. IX. — Chrysosplenium oppositifolium L, — Coupe transversale de feuille. Fond du gouffre de Padirac. Gr. 40 diam. e, épiderme ; ps, poil sécréteur ; pl, paren- chyme lacuneux ; i{e, tubes criblés en îlots : b, bois ; pp, parenchyme palissadique; pl, parenchyme lacuneux. port aux assises situées au-dessous, gênent très peu la produc- tion des chloroplastides dans les issus profonds. Dans la plupart des cas, les chloroplastides sont disposés le long des parois des cellules arrondies, formant toute la masse du limbe de la feuille; parfois ces éléments chlorophylliens forment un V à ouverture tournée vers l’épiderme supérieur (Mercu- rialis, Arabis, Bryonia). L'obscurité augmente-t-elle, les chlo- roplastides gagnent lépiderme (Aubus, Lampsana, Mercurialis): on les rencontre même dans les poils formés de % où à élé- ments cellulaires (Arabis, Mercurialis). Dans les plantes grimpantes {Bryonia dioica Jq.), les feuilles 40 JACQUES MAHEU reçoivent les rayons lumineux sur les deux faces, les grains de chlorophylle gagnent les parties externes, et même les deux épidermes, tandis que le milieu du mésophylle en est dé- pourvu. Certaines espèces présentent des feuilles ou fractions dépourvues de chlorophylle, et constituent des plantes sem- blables aux types panachés. Ces feuilles partiellement ou totalement décolorées (Sambucus, Rubus), ont une structure différente de celles restées vertes, sur la même plante; le méso- phylle est moins épais, et si ces dernières fonctionnent comme leurs congénères de la surface du sol, elles doivent être moins assimilatrices, ainsi que l'ont démontré Senebier (1), de Saussure (2), Cailletet, Engelmann (3), Bonnier et Man- gin (4). Dans le but de compenser le peu d’assimilation par les feuilles, certaines plantes contiennent des grains de chloro- phylle dans les parties externes de la tige. Lorsqu'il existe un collenchyme, ce dernier en est toujours dépourvu, mais les éléments verts peuventse retrouver plus profondément, jusque dans les rayons médullaires. IL y à là un véritable phénomène de suppléance, comme on en a observé dans les types à feuilles réduites (Cactées, Euphorbes cactiformes, etce.). En résumé, les plantes vasculaires de la flore cavernicole subissent l'influence du milieu, et leur structure anatomique rappelle de très près celle des végétaux aquatiques (réduction et disparition des poils, réduction du bois, etc.), bien que le liber interne ne disparaisse pas complètement. Non seulement il y a un déplacement des éléments chloro- phylliens, mais encore l'appareil propre à la chlorophylle diminue et peut même disparaître. La réduction de lassise palissadique diminue l'épaisseur de la feuille, contrairement à (1) Senebier, Foréts et bois, arbres et arbustes ; physiologie végétale (Encyel. méthod. et physiol. végétale, Blanquart de Septfontaine, t. IV, p. 275). (2) De Saussure, Recherches chimiques sur la végétation. Paris, 1804, p. 34-36. (3) Engelmann, Les couleurs non vertes des feuilles et leur signification pour la décomposition de l'acide carbonique sous l'influerce de la lumière (Arch. néerlan- daises, €. XIL, 1888, p. 1-57). (4) Bonnier et Mangin, L’assimilation chlorophyllienne séparée de la respiration (Ann. Sc. nat. Bot., 7° série, L. IL, 1886, p. 5). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE K1 ce qui s'observe chez les plantes alpines (Lotier, Brunella, Fragaria) où l'exposition au grand soleil augmente le nombre des assises palissadiques (1). La vapeur d’eau saturant l'atmosphère des gouffres, agit encore en absorbant certaines radiations lumineuses, notam- ment les violettes, qui sont assimilatrices. La lumière arrive de ce fait plus active et la stimulation qu'en éprouve la feuille se traduit par l'expansion des parenchymes etune assimilation plus active. De ces deux causes résulte malgré le peu de lumière qu'ils reçoivent, une résistance plus grande des végétaux cavernicoles. Ces faits sont confirmés par l'étude des plantes arctiques vivant à un faible éclairement dans une atmosphère brumeuse. Les coupes y montrent, en effet, une réduction de l'appareil ligneux, et du parenchyme palissadique, des méats dans les parenchymes toujours formés de cellules arrondies. Au point de vue des variations histologiques, les plantes des gouffres occupent le milieu entre les espèces aquatiques et les végétaux arctiques. Elles présentent les caractères particuliers suivants : Réduction de lappareil pilifère et des poils sécréteurs externes, contrairement au tissu sécréteur interne invariable. Augmentation de l'appareil de soutien cellulosique (collen- chyme) aux dépens des éléments selérifiés ; diminution de la zone ligneuse. Localisation: par plages des tubes criblés peu nombreux ; augmentation du nombre des cellules compagnes et présence de méats intercellulaires dans le parenchyme libérien. Disparition, en tout ou en partie, de l'appareil palissadique ; parenchymes très lacuneux, souvent formés de cellules dont les parois fortement invaginées ont, de ce fait, une plus grande surface d’assimilation. Les causes des modificalions ainsi observées sont dues : 1° A la réduction de l'intensité lumineuse, les variations histo- logiques étant en rapport avec la largeur et la profondeur du gouffre ; 2° à l'état hygrométrique de l'air ; 3° à la température ambiante. (1) G. Bonnier, Observat. sur la flore alpine d'Europe (Ann. Se. nat. Bot., 8° série, t. X, p. 5). 42 JACQUES MAHEU Depuis longtemps l'attention des botanistes avait été attirée Fig. X. — À, coupe transversale d’une feuille de Cardamine hirsuta L. — B, coupe transversale de la feuille de Galium Aparine L. — Fond du gouffre de Padirac (Lot). Gr. 40 diam. e, épiderme ; ie, îlots de tubes criblés; b, bois; pci, parenchyme formé de cellules à invaginations ; pcl, parenchyme cortical lacuneux; ppl, paren- chyme palissadique lacuneux ; pl, parenchyme lacuneux ; la, lacune. par l'influence de lintensité lumineuse sur la structure des plantes. Kraus (1), Rauwenhoff (2), Costantin (3) ont étudié le (1) Kraus, Landw. Vers. Stat. t. XX, 1877, p. 415. (2) Rauwenhoff, Sur les causes des formes anorinales des plantes qui croissent à l'ombre (Ann. Sc. nat. Bot., 6° série, t. IV, 1876). (3) Costantin, Étude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dicotylé- dones (Ann. Sc. nat. Bot., 6° série, XVI 1883, p. 5 à 176). JA FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 43 rôle de l’obscurité complète. Stahl (1) à comparé les diffé- rences anatomiques des végétaux suivant qu'ils se développent au soleil ou à l'ombre, conditions qui se réalisent souvent dans la nature. Ils ont remarqué la réduction des parenchymes palis- sadiques et des granules chlorophylliens, fait observé unifor- mément chez tous les végétaux des cavernes. Mais, dans ce cas, deux facteurs au moins agissent en même temps pour modifier la structure : léclairement et l’état hygro- métrique. M. Dufour (2) est arrivé à isoler le premier de ces facteurs et à déterminer la part qui lui revient dansles variations anatomiques obtenues à l'ombre où au soleil. I à vu ainsi que les plantes élevées à la lumière étaient plus développées, plus volumineuses, à floraison plus riche, à nombreux stomates, à cellules épidermiques plus grandes, plus cutinisées. Le tissu palissadique est plus marqué et les chloroplastides plus nom- breux et plus gros. Tous ces caractères sont précisément le contraire de ceux observés chez les végétaux des avens, soumis à peu de lumière. Mais l’état hygrométrique joue un grand rôle dans les varialions anatomiques des plantes étudiées par nous. Wiesner a montré, en effet, l'influence de lhumidité sur la structure des plantes. M. Lothelier (3), puis Bonnier (%) ont montré que les plantes élevées en milieu humide augmentaient de surface ; on voit diminuer leur épaisseur, l'appareil palissadique, la différenciation de leur appareil végétatif. Comme nous n'avons pas dans les plantes cavernicoles une continuité dans léclai- rement les réductions persistent, d'autant que l’humidité des gouffres est parfois très grande. Or, plus l'état hygrométrique est élevé, plus la structure des feuilles se simplifie et plus l'épaisseur du mésophylle se trouve diminuée. Nous donnons, ci-dessous, l’état hygrométrique de Pair de 1) Stahl, Ueber den Einfluss der sonnigen oder schattigen Standortes (Zeitsch. f. Naturwiss. Lena, 1883, XVI, 38 p., 1 pl. 2) Dufour, Influence cle la lumière sur la forme et la structure des feuilles (Ann. Sc. nat. Bot., 7° série, t. V, Paris, 1887, p. 311). 3) Lothelier, Recherches sur les plantes à piquants (Rev. gén. de Bot., & V, 1893, p. 518). 4) G, Bonnier, Les plantes arctiques comparées aux mémes espèces des Alpes et des Pyrénces (Rev. gén. de Bot., €. IV, 189%, p. 505). 44 JACQUES MAHEU quelques cavités, comparé à celui des régions arctiques ou des Alpes. Ile Jan-Mayent ss een TR MAN 92,2 Au 'Spitzhétes. pus en tee ere ie 80 Grands-Mulets terre Rep ere 66 Grottes du Trilobite (Yonne).................. 16,22 = + de l'Ours id) ie ner 18,75 — de la Roche-Percée (id.).............. 29,00 des Fées SENTE EC NME NS 20,21 Gouffre sous/les Fées (Nonne):2#-.5 te 60,00 Grotte de l'Egouttoir (Yonne)................. 22,22 La température basse influe également sur la structure des plantes. Or, ici, dans les gouffres ou cavernes, la température est en général peu élevée, ainsi que le montre le tableau sui- vant : Mars. Août. Sept. Déc. -Gouffre de Padirac, températures moyennes. 60°C. 13°C. 13°C. 13°C. ‘Grotte de la Balme (Ain).............,..... » » 180,4 » Glacière de la Grâce de Dieu................ » 49,4 O°oul » Mines d'Autun.......... SR PER nt » 149,0 » » Bucco della Acqua Fredda, près Bologne... » » » 159,0 Cogolo della Guerra Vicentin............... » » 130,0 » ‘Gouffre dei Buoi, près Bologne............. SA 1300 » 42075 Catacombes de Paris ...................... 120,2 140,0 130,0 11-12 La température moyenne de la plupart des cavités est de 13° centigrades. Or, M. Bonnier (1) a montré que pour une différence de 5° seulement avec la température ambiante, l’appareil palissa- dique subissait une très grande réduction. Or, ici, non seule- ment la température des grottes est inférieure à celle des causses, mais elle est sensiblement uniforme, contrairement à la température extérieure où les plantes subissent l’action prolongée el non atténuée du soleil durant le jour, et une température froide durant la nuit. La température peu élevée et sensiblement uniforme du jour et de la nuit contribue donc à rendre les feuilles d’un vert gai, à diminuer le nombre des chloroplastides ainsi que l'étendue du lissu palissadique. On peut admettre qu'au bout d'un certain temps les plantes cavernicoles deviennent ombrophiles, changent leur structure (1) G. Bonnier, Caractères anatomiques et physiologiques des plantes rendues artificiellement alpines par l'alternance des températures externes (G. R. Acad. des Sc., &. CXXVIL 1878, p. 1143). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 45: anatomique ; de là, la quantité moindre d’assimilation, car si ces feuilles développées à l'ombre avaient la même structure que les feuilles développées en plein soleil, peut-être assimi- leraient-elles mieux que les autres à la lumière diffuse. Les physiologistes, en effet, à la suite des recherches de Boussingault, Duchartre, Sachs, Wolkoff, Müller, Kreussler, Deherain, Mangin, Famintzin, Reink, ont été conduits à ad- mettre qu'une plante ombrophile semble assimiler autant dans la station où elle est qu'en plein soleil et qu'il y a, pour la fonction chlorophyllienne, des oplima d'intensités lumineuses assez différents suivant les plantes. L'humidité constante, l'obscurité, la température basse, et le plus souvent uniforme, réunissent ici leur action pour pro- duire les mêmes effets chez les végétaux de nos grands gouffres. CHAPITRE IT Muscinées. Données générales, affinités et répartition géographique. En général, les Muscinées forment le fond de la végétation cryptogamique des gouffres, les grottes à flanc de coteau en renfermant au contraire fort peu. On trouve là un certain nombre d'espèces se développant dans les stations ombragées, qui, sous certains rapports, se rapprochent par leurs conditions de celles des cavernes. Les Mousses, ayant besoin de beaucoup d'humidité pour se développer, trouvent dans les goulfres une atmosphère conve- nable : le repos de Pair, la faible lumière empêchent Pévapo- ration et la transpiration des liquides. On sait, en effet, qu'une plante élevée à l'obscurité grandit plus vite et a ses entre-nœuds plus espacés. D'autre part, l’abaissement de la température, qui est en moyenne 7 à 14 degrés, et la pauvreté du substratum ne sont pas sans influence pour la production des déformations observées chez ces plantes. Comme cela à lieu à la surface du sol, les exigences des espèces des cavernes, par rapport à la lumière, sont très 46 JACQUES MAHEU diverses, et, dans la plupart des cas, les Hépatiques se sont montrées moins avides de lumière. Les modifications morphologiques et anatomiques, souvent présentées par les Muscinées, sont en rapport avec les diffé- rences dans l’éclairement. Les individus se développant dans les endroits les plus obscurs, sont en touffes plus maigres, plus pâles, et moins denses que leurs congénères développés dans des conditions ordinaires. La base des touffes est décolorée et la vie parait s'être localisée aux extrémités des rameaux. Fré- quemment on les trouve mêlées à des formes mycéliennes pulvérulentes, rappelant certaines symbioses lichéniques des protonemas étudiées par M. Bonnier (1). Mais, lorsque la lumière est plus abondante, la teinte claire, ou vert foncé, domine, au détriment des lons jaunes ou mordorés que pré- sentent souventles mêmes espèces dans les endroits ensoleillés, à la surface du sol. Dans les échantillons du fond des avens et des galeries, les feuilles recevant les radiations solaires obliquement, la chloro- phylle se masse en bandes disposées face aux rayons incidents. Nous n'avons Jamais rencontré de Mousses à l'obscurité totale. Les espèces rencontrées le plus profondément à l’obs- curité partielle appartiennent au genre Fissidens. Le climat et l'altitude ne paraissent pas avoir une influence aussi sensible dans les cavernes qu'au dehors. C’est qu’en effet la température, qui est le facteur variant le plus avec l'altitude et le climat, varie beaucoup moins à l’intérieur des cavités qu'à l'extérieur, les autres conditions externes pouvant rester à peu près semblables. Aussi voyons-nous le Webera albicans Scne. des cavernes présenter les mêmes variations à Cherbourg, au niveau de la mer et dans un chimat maritime, qu'au Franken- thal, au-dessus de 1000 mètres et dans un climat très rude: landis que cette même espèce dans les régions alpines, en dehors des cavernes, présente une variation notable, la variété glaciale Br. gur. Le Thamnium alopecurum Br. eur. et l'£urhynchium prælongum Br. eur. varient à peu près de la même facon dans les cavernes du Lot, entre 200 et 300 mètres, dans un climat (1) G. Bonnier, Germination des Lichens sur les protonemas des Mousses (Rev. gen. de Bot., I, 1889). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE #7 subméditerranéen, que dans les Hautes-Vosges et le Jura. Cependant, la dernière espèce, dans les régions méridionales et en dehors des cavernes, produit des formes spéciales, en particulier la variété rigidum N. Boul. En ce qui concerne la nature du substratum, on trouve fréquemment des espèces saxicoles, plus rarement arboricoles. Parmi les premières, celles qui dominent sont les calcicoles. Les couches calcaires donnant presque exclusivement des cavernes ou avens. Une espèce cependant parait faire exception, c’est le Bryum pallens SW., considéré généralement comme silicicole. Mais 1l se présente dans les cavernes calcaires sous une forme telle (var. pseudo-capillare Gén.-Lam. Mah.), que l’on peut admettre, jusqu'à plus ample informé, que cette forme doit son origine précisément à la nature calcaire du substratum sur lequel elle se développe. Dans les terrains siliceux, les vraies cavernes sont plus rares, mais cependant, les cavités humides et peu éclairées ne font pas défaut et leur population bryologique, quoique restreinte, n'est pas à négliger (grottes de Jersey, du Honeck, de Cam- bounes, Tarn). Elle présente bon nombre de modifications intéressantes pour l'observateur, où bien elles peuvent avoir leur importance pour la Bryologie générale et même pour la connaissance des variations morphologiques que peuvent subir les plantes de tout ordre sous linfluence du milieu extérieur. Les cavernes des terrains siliceux possèdent un certain nombre de Muscinées silicicoles qui leur sont propres, comme Plagiothecium elegçans Br. eur., P. silvaticum Br. eur., Mrium hornum L., Webera albicans Schp., etc., et chez ces espèces on observe des modifications parallèles à celles qui ont été cons- tatées pour les espèces propres aux cavernes des terrains cal- caires. Chez les espèces indifférentes à la nature du sol et qui ont été trouvées dans les cavernes des deux sortes de terrains, lors- que les variations sont poussées à l'excès, on constate la produc- tion de variétés et de formes semblables des deux côtés. Ce fait se constate très bien chez le T'hamniun alopecurum Br. eur. (forma distans, f. complanata, f. filescens el var. gracile), chez 48 JACQUES MAHEU l'Eurhynchium prælonqum Br. eur. (var. fihforme) et chez le Fegatella conica Corda. (var. leptophylla). Cependant, 1l doit exister des variations propres, dues à la nature chimique du sol, car nous avons constaté que les formes pâles du Tamnium alopecurum Br. eur., paraissent manquer aux terrains sili- Ceux. Mais si les lichens semblent moins bien s’accommoder du Gypse que du calcaire à l’état de carbonate de calcium, 1l n’en est pas de même des Mousses qui se présentent ici en coussinets denses, très verts, et en parfait état. Les Hépatiques comme les Mousses, préfèrent le gypse au carbonate de calcium et certaines espèces prennent sur ce sol un développement énorme : tel est le cas de Neckera crispa Hedw., Hypnum ruta- buluim L., Madotheca lævigata Dum., etc. Certaines Mousses absorbent et assimilent de telle facon le sulfate de calcium très soluble que les folioles sont couvertes d'une fine poussière blanche (Encalypla streptocarpa Hedw.). Les Mousses xérophiles ou subxérophiles ont le dessus sur les espèces hygrophiles, dans la plupart des excavations se mon- trant dépourvues de cours d’eau souterrains ou présentant tout au plus des suintements le long des parois. D'ailleurs, l'air y est relativement sec et chaud ; tout semble donc favoriser le déve- loppement des espèces xérophiles : Aussi ne faut-il point s’éton- ner de voir Barbula ruralis Hedw., Encalypta streptocarpa Hedw., Grimmia apocarpa Hedw., G. pulvinata Sm., Orthotri- chum saratile Brid., Thyidium abietinum Br. eur., ete., généralement fréquents dans le voisinage, pénétrer plus ou moins profondément dans les cavernes et conserver presque intactes les armes dont la nature les a munies contre un excès de transpiration : poils, papilles, disposition en coussinets denses, etc. Cette sécheresse relative du substratum et de l'atmosphère explique aussi l'absence presque complète des Hépatiques plus généralement adaptées aux milieux frais ou humides. Une seule espèce se rencontre dans ces circontances, le Madotheca platy- phylla Dum. et c’est une des moins hygrophiles. Dans les cavités pourvues d'eau, ou d’un ruisseau souterrain, on rencontre les types des endroits frais et ombragés, comme FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 49 Rliynchosteqium tenellum Br. eur, Hyprum velutinum L., ou même relativement humides, comme ÆHypnum filicinum L. et T'hamnium alopecurum Br. eur. Aucune espèce submergée n’a été rencontrée souterrainement. L'Eucladium verticidlatium Br. eur. mérite une mention spé- ciale. Cette espèce, même quand elle vit en plein air, recherche toujours les suintements d'eaux fortement chargés de calcaire. En devenant souterraine, elle conserve ses habitudes. Dans les grottes Les plus sèches [grotte du Trilobite (Yonne), de Casta- gnero Vicentin}, comme dans les plus humides {grotte de l'Écouttoir et des Moulineaux (Yonne), de la Balme (Ain), Cogolo delle Tette, della Guerra Vicentin, la Grâce de Dieu (Jura)|, sitôt qu'il se forme des suintements le long des parois, on la voit apparaître et se développer. Souvent elle est accompagnée d’autres organismes qui sont des mycéliums de champignons et constituent une véritable symbiose; d’autres fois elle est alliée à une Nostocacée du genre Lyngbia. Dans les cavités humides et froides exposées au nord, on trouve des espèces qui ne se sont pas rencontrées dans les cavernes plus chaudes, ce sont des espèces à affinités plutôt boréales : Hylocomium triquetrum Br. eur., Hypnum Schreberi Willd., A. cuspidatum L., H. filicinum L., Thamnium alope- curum Br. eur. Tels sont rapidement exposés, les caractères généraux de la flore bryologique des cavernes. Après avoir examiné les relations de cette dernière avec la flore superficielle avoisinante, nous décrirons les déformations les plus générales observées chez les plantes de ce groupe. Enfin, nous terminerons le chapitre ayant trait au Muscinées par quelques essais expérimentaux, et l'exposé des conclusions ressortissant à létude particulière des représentants de ce groupe de Cryptogames adaptés à la vie cavernicole. Affinités géographiques des Muscinées des cavernes. Le rapport que présentent les Muscinées des cavernes consi- dérées spécifiquement avec la flore bryologique des régions ANN. SC. NAT. BOT., Je séric. I, À 0 JACQUES MAHEU environnantes, montre l’origine des espèces qui ont peuplé les diverses cavités explorées Jusqu'à ce Jour. L'origine de ces espèces n’est pas toujours facile à rechercher, car dans plusieurs cas, on ne connaît pas suffisamment à fond la flore bryologique avoisinante, pour pouvoir affirmer avec certitude que telle espèce, prise en particulier, manque ou existe dans la contrée, et que sa présence dans telle caverne est due à une origine proxime ou éloignée. Cependant, dans la plupart des cas, on connaît suffisamment les données générales de la bryogéographie pour pouvoir, par comparaison, arriver à des conclusions certaines. Il est à remarquer que la population bryologique des diffé- rentes cavernes, quoique tendant à s’égaliser grâce aux condi- tions extérieures uniformes, ne perd pas tout caractère indivi- duel où au moins régional. Ce qui précède s'applique donc seulement à un certain nombre de Muscinées qui sont communes à beaucoup de cavernes explorées jusqu'ici. Mais, à côté de ces espèces ubiquistes, 1ls’en trouve d’autres spéciales aux cavernes de chaque région. Ce fait est dù à ce que la végétation bryolo- gique des cavernes est toujours sous la dépendance étroite de la flore extérieure qui lui fournit des germes fréquem- ment renouvelés qui sont l'origine des individus caverni- coles. L'ensemble de la flore bryvologique se divise, comme on sait, en trois grandes régions principales, la région méditerranéenne, dite région de l'Olivier, la région sylvatique et la région Alpine, qui ont été très bien définies et étudiées par M. l'abbé Bou- lay (1). C’est la division que nous adopterons ici. Peu de grottes ont été explorées jusqu'à maintenant au point de vue bryologique sur le territoire même de la région méditer- ranéenne. Seules, celles du massif de la Gardiole (Hérault) nous ont fourni quelques Mousses. Aucune espècejcaractéristique absolue de la région de POl- vier n'a encore été constatée dans ces grottes. Les conditions spéciales, surtout celles de température et de sécheresse, exigées par les espèces à proprement parler méditerranéennes, ne parais- (1) N. Boulay, Étude sur la distribution géographique des Mousses en France, Paris, 1877. ; FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 51 sent pas devoir se rencontrer dans les cavernes, même dans celles qui sont situées sur le territoire de la région. Ce qui domine dans ces cavités, ce sont les espèces qui, très fréquentes et très répandues dans la région de l'Olivier, peu- vent cependant s’en éloigner et s'étendre dans la région sylva- tique ; en particulier dans le sud-ouest, l’ouest et le nord de Ja France, tout en suivant de plus en plus étroitement le littoral de l'Océan et de la Manche, car, à mesure qu'elles s'avancent dans les contrées septentrionales, elles cherchent dans la dou- ceur relative du climat maritime une moyenne de température qui soit en rapport avec celle de leur véritable patrie. Parmi ces espèces émigrantes, les Eurhynchium striatulum Br. eur., £. circinnatum Br. eur., Leptodon Smithii M., ont été constatées à la grotte de la Madeleine (Hérault). L'élasticité assez grande de ces plantes, surtout en ce qui concerne la température, leur permet d’habiter des stations relativement froides, telles que les grottes, stations plus froides que celles exigées par Les espèces méditerranéennes pro- prementdites. La constance de la température qu’elles yrencon- trent peut compenser aussi jusqu’à un certain degré le manque d'intensité de cette dernière condition de développement. Sous le rapport de la lumière, l'Æ. striatulum Br. eur. est peu difficile. Il en est de même de l'Z. crcinnatum Br. eur. L'un et l’autre savent se contenter des stations ombragées, et l’on a constaté depuis longtemps que le premier produit une: forme adaptée aux lieux sombres, la variété: cavernarum Mdo. De plus, une humidité moyenne n’est pas non plus pour nuire à ces espèces. Malgré cela, l'£. circinnaitum Br. eur. se rencontre parfois dans des stations tout à fait sèches et enso- leillées et se conduit alors comme une véritable xérophile. Il est d’ailleurs à remarquer que dans les cavernes il recherche les places les moins humides. Quant au Leptodon Smith M., bien qu'il ait normalement une station arboricole et xérophile, il présente aussi parfois une variété filescens Ren., forme d'adaptation sous laquelle on le rencontre dans les cavités fraîches des rochers. C'est aussi en partie sous cette forme qu’il pénètre dans la caverne de la Madeleine. 92 JACQUES MAHEU D'autre part, l’Orthotrichum saxatile Brid., qui a été recueilli en compagnie des espèces précédentes, dans les grottes du massif de la Gardiole, est aussi commun dans la région médi- terranéenne que dans la région sylvatique. Sa station est xérophile et il habite les rochers calcaires. On ne doit donc pas s'étonner de le rencontrer à l'entrée des grottes relative- ment sèches, creusées dans un sol calcaire. Il serait intéressant de savoir si dans certaines grottes plus humides de la région méditerranéenne, on ne pourrait trouver des Muscinées caractéristiques de la région des forêts, man- quant à la région méditerranéenne ou ne s’y rencontrant qu'accidentellement. Le fait n’est pas invraisemblable, au contraire, mais nos recherches sur ce point sont restées jusqu'ici sans résultats. 1° TARN. Les grottes explorées dans le département du Tarn (grottes de Caucalières, grottes de la Montagne-Noire, etc.), bien que situées dans une contrée qui, sous bien des rapports, se rapproche de la région méditerranéenne, n’ont présenté aucune ou presque aucune affinité avec la flore bryologique de cette dernière région (1). Les Muscinées qui y ont été recueillies se rattachent entièrement à la région sylvatique. Il est vrai que l’altitude intervient ici pour modifier fortement l'aspect de la flore, plusieurs de ces grottes élant en effet à une altitude de 500 mètres. Beaucoup d'espèces qui y ont été constatées ont une aire de dispersion très vaste, ne caractérisent aucune région et sont par conséquent douées d’exigences peu limitées, au moins sous le rapport de la lumière. Elles sont pour la plupart saxicoles, ou peuvent l'être au moins accidentellement (Hypnum cupressiforme L., Hypnum molluscumMHedw., À nomo- don viticulosus H .etT., Bryum argenteumL., Orthotrichum affine Brid., Barbulamuralis Hedw., Grimmia pulvinata Sm., Frullania Tamarisci Dum., Madotheca platyphylla Dum., etc.) (1) Martin-Donos (De) et Jeanbernat, Florules du Tarn, 2° partie, in-80, 1867. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE b3 On trouve, en somme, dans les grottes du Tarn, explorées jusqu’aujourd’hui, la végétation des plaines basses de la partie moyenne et septentrionale de la France, qui se rattache le plus souvent à la zone inférieure de la région sylvatique. Fait à remarquer, on n’a pas encore constaté dans ces grottes l'existence de ces espèces qui font partie des extensions de la région méditerranéenne. Mais il nous paraît vraisemblable, étant donnée la position géographique de la contrée, que cette lacune pourra être comblée quelque jour par des explorations plus étendues. 9° LozÈRE. Nous avons étudié dans la Lozère des cavités variant de 30 à 219 mètres de profondeur, toutes possèdent une flore sensiblement voisine, et dès l'ouverture les espèces sont déjà bien mal représentées. À l’orifice et sur les parois des puits quelques espècessont mélangées aux Lichens et aux Hépatiques (Hypnum alopecurumL., H. crista-castrensis L., H.rutabulum L., Neckera crispa Hedw., Pterogonium gracile Swartz., Gymno- stomum curvirostrum Hedw. Des nombreuses espèces répandues à la surface des caus- ses (1), quelques-unes seulement occupent l’orifie et excep- tionnellement gagnent le fond {Fissidens adianthoides Hedw). Si la flore Phanérogamique des causses rappelle celle du midi de la France et de la région méditerranéenne, ce facies, qui tend à disparaître dans la distribution des Mousses, n’est plus représenté que par de rares espèces (Hypnum circinnatum Brid., Barbula membranifolia Hook., BP. inermis Br. eur.. Leptodon Smithii M., Fabronia pusilla Radd., Gymnostomun: calcareum N. et H.). Tandis que quelques espèces, rares ici, sont habituelle- ment communes dans le midi (Barbula aloides Br. eur., Pottiu minulula Br. eur., Fissidens décipiens De N., Grimmia crinata Brid.), la flore bryologique des causses lozériens (2) et celle (1) Prost, Liste des Mousses, Hépatiques, Lichens observés dans le département de la Lozére (Mém. de la Soc. d’Agr. comm. Sc. et Art de Mende, t. 11, 1829). (2) N. Boulay, Notice sur les travaux bryologiques de Prost dans les environs de Mende (Lozère) (Rev. bryol., 1874). D4 JACQUES MAHEU de leurs avens, qui en est le diminutif, se rapprochent de celle du Plateau Central ou mieux du Jura supérieur. 3° LoT. Les cavités des causses du Lot, qui ont été le mieux explo- rées Jusqu'à maintenantet quiont fourni aussi les résultats les plus abondants, ontlivré à observateur des faits intéressants concernant la bryogéographie. Placées comme les grottes du Tarn dans une contrée appartenant à la région sylvatique, elles sont à une altitude un peu plus faible qui ne dépasse pas en général 350 mètres. On sait que nombreuses sont les Phanérogames méditerranéennes qui ont été trouvées dans les causses du Lot, qui ne sont pas dépourvues d’une cer- taine analogie avec les garrigues de la région de l’Olivier. Nombreuses sont aussi les Mousses qui se trouvent dans le même cas et, parmi les plus caractéristiques, nous citerons : Æurhynchium striatulum Br. eur., Æ. circinnatum Br. eur., Grimmia orbicularis Br. eur., Barbula inermis Bruch., Barbula squarrosa Ve Not., Trichostomum crispulum Br. eur., Gymnostomum tortile Schw., etc., qui foisonnent dans les endroits les mieux appropriés du causse de Gramat. Des types de Muscinées répandus ‘presque uniformément par toute la France, chacun avec une abondance plus ou moins grande, tels que Æypnum cupressiforme L., H. commuta- tumHedw., 1. filicinum L., Rhynchosteqium rusciforme Br. eur... Eurhynchium prælonqum Br. eur., E. crassinervium Br. eur., Brachythecium rutabulum Br. eur., B. glareosum Br. eur., Camptothecium lutescens Br. eur., Neckera complanata Br.eur., Lissidens taxifolius Hedw., F.bryoides Hedw., Lophocolea biden- tata Nees., la plupart peuvent, d’après leurs exigences propres, pénétrer plus ou moins profondément dans les cavernes, les uns plus xérophiles, restant au bord, les autres plus ombro- philes, allant jusqu’au fond. Si on examine la série des Musci- nées trouvées dans les cavernes du Lot, série qui se compose actuellement d’une cinquantaine d'espèces bien constatées, on entrouve un nombre assez considérable qui se rattachent sans difficulté à la catégorie des extensions de la région médi- FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE D9 terranéenne. Ces espèces sont: Æhynchosteqium tenellum Br. eur., £urhynchium striatulum Br. eur., Æ. circinnatum Br. eur., Barbula inermis Bruch. B. tortuosa NW. M., Fissidens decipiens De N. et Eucladium verticillatum Br. eur. Ces espèces sont généralement bien représentées dans le causse environnant, tout au moins dans les anfractuosités ombragées des rochers, où elles cherchent la fraicheur néces- saire à leur développement. On ne doit donc pas s'étonner de les retrouver dans les cavernes de la région qui leur présen- tent une station éminemment favorable sous ce rapport. D'autre part, on trouve dans ces mêmes grottes, en compa- gnie des espèces précédentes, les Muscinées les plus caracté- ristiques et les plus répandues de la région sylvatique et qui apparaissent dès la base de celle-ci. La position géographique des grottes du Lot, les plaçant en réalité dans la région sylva- tique, il est naturel que des représentants de la flore de cette région s'y rencontrent en majorité. Les principales espèces sont: Æypnum molluscum Hedw.,Amblysteqium serpens Br. eur., Plagiothecium denticulatum Br. eur., Thamnium alopecurum Br. eur., Rhynchosteqium murale Br. eur., Eurhynchium Stokesi Br.eur., E. striatum Br. eur., Brachythecium rivulare Br.eur., Thyidium abietinum Br. eur., T. tamariscinum Br. eur., AnomodonviticulosusHetT.,Neckeracrispa Hedw., Mnium affine, Schr., 1. stellare Hedw., Bryum capillare L., Barbula inclinata Schw., Gymnostomum tenue Schr. Parmi ces espèces, un certain nombre s'élèvent assez haut dans les montagnes, et peuvent même atteindre la base de la région alpine. Mais elles sont dispersées dans la région sylva- tique d’une façon continue. Elles sont mêmeloutes fréquentes dans la zone sylvatique inférieure ; mais une attention parti- culière doit être accordée aux espèces lelles que : Hypnum palustre L., Orthothecium intricatum Br. eur. et Plagiochila interrupta Dum. qu'on trouve à Padirac et qui se relient d’une façon spéciale à la zone sylvatique moyenne, restant généra- ment très rares et comme exceptionnelles dans la zone infé- rieure. Plus remarquable encore est le Grymnostomum rupestre Schw., du même gouffre de Padirac, qui appartient par sa distribution géographique à la région subalpine. 96 JACQUES MAHEU Il en résulte que dans le gouffre de Padirac (Lot) on trouve côte à côte des représentants de la plupart des degrés de l'échelle d'altitude des Muscinées et des espèces méditerra- néennes croissent côte à côte avec des espèces de montagnes assez élevées. L’uniformité dans les conditions de chaleur et d'humidité est sans doute une des causes de ces phéno- mènes. IL faut noter que l’Orthothecium intricatum Br. eur. parait manquer dans les environs de:Padirac et il n’est signalé au plus près que dans les Cévennes, où ilest d’ailleurs très rare. Le Plagiochila interrupta Dum. manque également dans tout le Pla- teau Central. Il en est de même du Gymnostomum rupestre Schw. On ne peut donc attribuer à ces Muscinées des cavernes, une origine proxime comme aux autres espèces qui ont des représentants dans lesenvirons. Il faut admettre, dans ce cas, un transport éloigné. 4° CORRÈZE. Les cavités calcaires de la Corrèze et celles des terrains granitiques du Cantal présentent une flore bryologique qui est un diminutif de celle des régions environnantes. Cette dernière offre plusieurs points de similitude avec les monta- gnes élevées d'Ussel dont les sommets atteignent 900 mètres d'altitude (1). Pour ne citer qu’un exemple, nous mentionnerons le PBrachyodus trichodes N.etHorn, petite mousse signalée sur les hauts plateaux du Puy-de-Dôme et que nous retrouvons non seulement dans les environs de Tulle, mais encore aux portes de Brives, où elle pénètre dans quelques cavités. 5° VoNNE. Les cavernes de la vallée de la Cure (Yonne), situées, dans la région sylvatique, se sont surtout peuplées d'espèces de cette (1) E. Rupin, Catalogue des Mousses, Hépatiques et Lichens de la Corrèze. Limoges, 1895. (2) Ravin, Flore de l'Yonne (Bull. Soc. des Sc. de l'Yonne, 2° série, 1875, 116 p. et 76 pl.). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 07 région la plupart communes (2); la majeure partie de leur population bryologique est donc d’origine proxime. Toutefois on y constate fréquemment et sous des formes intéressantes le Bhynchosteqium tenellum Br. eur. d'origine méditerranéenne et qui paraît décidément un des habitants le plus assidu des grottes à roches calcaires. On yrencontreégalement une forme de Bryum très curieux, que nous avons rattachée au Z. pallens Sw., sous le nom de variété pseudo-capillare. Si, comme nousle pensons, cette forme dérive réellement du Bryum pallens Sw., ce serait une espèce d'origine éloignée, appartenant à la zone sylvatique subal- pine. 6° JURA. La flore des cavernes du Jura des départements du Jura et du Doubs, est constituée par une trentaine d'espèces bien établies, de la zone sylvatique moyenne. Les principales sont : Hypnum molluscum Hedw., Thamnium alopecurum Br. eur., Eurhynchium Stokesi Br.eur., Anomodon viticulosus H. et T., Neckera crispaHedw., Mnium stellareHedw.,M.affine Schw.;ete. C’est en réalité Le reflet de la flore superficielle (1), composée d'espèces calcicoles amies de l'ombre et de l'humidité. Aussi un certain nombre de ces espèces trouvant ces conditions réunies, dans les grottes s'y développent-elles abondamment {Isothecium rufescens Huebn., 1. 2nfricatum N. B., Hypnum palustre L., Gymnostomum curvirostrum Hedw.). Un certain nombre de ces espèces existent dans les cavités du midi ; d’autres, qui y font défaut, forment ici le fond de la végétation (/sothecium myurum Brid., Orthothecium rufescens Br. eur.). Il faut égalementsignaler l'abondance du Gymnosto- mum calcareum Nees., et de Timmia megapolitana Hedw. qui d'ordinaire deviennent de plus en plus rares à mesure que l’on s'éloigne du midi, et aussi du Gymnostomum curvirostrum Hedw., espèce caractéristique du Jura où elle recherche les eaux chargées de carbonate de calcium ; elle trouve dans les cavernes, (4) N. Boulay, De la distribution des Mousses dans les Vosges et le Jura (Bull. Soc. bot. de France, €. XXI, 1874, p. Lxxi). — Id., Flore cryptogumique de l'Est, Muscinces, Paris, 1872, 1 vol. in-8. D8 JACQUES MAHEU notamment celles creusées dans les tufs(Baume-les-Messieurs, Jura) des conditions favorables de développement. 7° VoscEs. Les Muscinées vosgiennes proviennent surtout de la chaîne des Vosges, aussi bien de la partie granitiqueque de la région gréseuse. Celles du granit ont été récoltées au Honeck dans le Frankenthal Keller vers 1 100 mètres d'altitude, puis aux envi- rons du Rudelin entre 700 et 900 mètres. Quant aux échantil- lons desgrès, ilsproviennent des cavités des environs de Vexan- court. Toutes ces cavernes des Vosges sont peuplées (1) unique- ment d'espèces appartenant à la région sylvatique, au voisinage desquelles elles se trouvent (2). 8° ILE JERSEY. Une grotte creusée dans le granit de la falaise de la Corbière, dans l’île de Jersey, nous a fourni deux espèces, les £urhyn- chium myosuroides Br. eur. et Fissidens bryoides Hedw., qui appartiennent toutes deux à la région sylvatique. 9° Pas-pE-CALaAIs. Des excavations peu profondes, mais bien abritées etparfois très obscures qui se trouvent sous les rochers portlandiens de la falaise du cap Gris-Nez (Pas-de-Calais) nous ont permis de recueillir deuxespèces appartenantauxextensions de la région méditerranéenne : Eurhynchium striatulum Br.eur.et Rhyn- chosteqium tenellum Br. eur. qui toutes deux avaient déjà été rencontrées dans la contrée environnante mais très rarement. Elles sont accompagnées de £urhynchium prælonqum Br. eur. et Zygodon rupestris Lindb. qui appartiennent à la région sylvatique. (1) J. Maheu, Sur quelques Muscinées cavernicoles des terrains siliceux (Cong. pour l’avanc. des Se., Angers, 1903. (2) N. Boulay, Flore cryptogamique de l'Est : Muscinées, Paris, 1872, 1 vol. in-8°. — De la distribution géographique des Mousses dans les Vosges et le Jura (Bull. Soc. Bot. de Fr., t. XVIIL, 1871; p. 178). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 29 RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE Cavités du Cap Gris-Nez. Eurhynchium prælongum Br. eur. N. Rhynchostegium tenellum Br. eur. N. (1). Zygodon viridissimus Brid.— Normale. Ile Jersey. Eurhynchium myosuroides Br. eur. Normale, Fissidens. Vosges. GROTTES DU HoNECk DANS LE FRANKENTHAL KELLER. Plagiothecium elegans Br. eur. D. Mnium affine Br. eur. D. — . elegans Br. eur. N. Id. N. Thamnium alopecurum Br. eur. D. Mnium punctatum L. N. — formes : filescens. G. Lam. Webera albicans Schimp. D. à et Mah. Var. cavernarum G. Lam. et Mah. — — complanata. Fissidens adianthoides Hedw. N. EN — - palleur. Plagiochilu asplenoides Dum. D. — — Hecartii. Aetzgeria furcata Dum. N. Eurhynchiun prælongum Br. eur. D. Fegatella conica Corda. N. — Stokesii Br. eur. D. -— — Var. Mnium hornum L. D. Leptophylla Gen. Lam. et Mah. — undulatum Neck. D. GROTTES DU RUDELIX. Eurhynchium myosuroides Br. eur. N. Mnium undulatum Neck. D. Plagiothecium elegans B. eur. D. — — — NN. Mnium hornum L. D. — punctatum L. N. GROTTES DE VEXANCOURT, Plagiothecium elegans Br. eur. D. Fissidens adianthoides Hedw. N. Fissidens taxæifolius Hedw. N. Metzgeria conjugata Lindb. N. Jura. Doubs. GLACIÈRE DE LA GRÂCE DE DIEU. Hypnum cupressiforme L. N. Eurhynchium Stokesii Br. eur. D. Thamnium alopecurum Br. eur. D. — prælongum Br. eur. D. Hypnum molluscum Hedw. D. Orthothecium rufescens Br. eur. N. Isothecium myurum Brid. N. Neckera crispa Hedw. D. (1) La lettre N. indique que l'espèce est restée normale, la lettre D. que la mousse à subie une déformation due à l’action de milieu. 60 JACQUES MAHEU Neckera complanata Br. eur. D. Plagiochila interrupta Dum. N. Timmia megapolitana Hedw. D. Madothecu lævigata Du. D. Mnium stellare Hdw. D. Marchantia polymorpha L. N et D. Fissidens adianthoides Hedw. D. GROTTE DU LiIsON. Thamnium alopecurum Br. eur. N. Eucladium verticillatum Br. eur. D. Hypnum commutatum Hedw. N. Plagiochila interrupta Dum. N. Orthothecium rufescens Br. eur. D. Lophocolea bidentata Nees. D. Gymnostomum curvirostrum Hedw. D. Aneura pinguis Dum. N. GroïtTE pu Bour pu Move. Hypnum commutatum Hedw. Rhynchostegium tenellum Br. eur. GROTTE D'OSSELLE. Eurhynchium pumillum Br. eur. N. Mnium affine Schw. N. Ambliystegium confervoides Br. eur. D. GROTTE DE BAUME-ARCHÉE. Orthothecium rufescens Br. eur. D. Fissidens adianthoides Hedw. N. Eurhynchium prælongum Br. eur. D. — taxifolius Hedw. D. Isothecium myurum Brid. N. Eucladium verticillatum Br. eur. N. Mnium stellare Hedw. D. GROTTE DE VEAUX. Isothecium myurum Brid. N. Hypnum molluscum Hedw. D. — intricatum N. Boul. D. Eurhynchium prælongum Br. eur. Thamnium alopecurum Br. eur. D. Hnium affine Schw. D. GROTTE SARRAZINE. Isothecium myurum Brid. D. Fissidens taxifolius Hedw. D. Rhynchostegium tenellum Br. eur. N. Gymnostomum curvirostrum Hedw. D. Anomodon viticulosus H. et. T. N. Plagiochila asplenoides Dum. N. Cinclidotus riparius Br. eur. Jura. GROTTE D'IVRAYE. Isothecium myurum Brid. N. Neckera crispa Hedw. N. Neckera complanata Br. eur. N. Eucladium verticillatum Br. eur. Grorres DES Turs À BAUME-LES-MESSIEURS. Orthothecium rufescens Br. eur. D. Mnium stellare Hedw. N. Eurhynchium prælonqum Br. eur. D. Fissidens taxifolius Hedw. N. : — Stokesii Br. eur. D. Gymnostomum calcareum Nées. Mnium affine Schw. D. Eucladium verticillatum Br. eur. N. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 61 Environs de Paris. CARRIÈRES DE CHATILLON (PUITS SAVART, RUE DE PARIS). Barbula muralis Hedw. N. Barbula subulata Hedw. N. — ruralis Hedw. N. Eucladium verticillatum Br. eur. D. CARRIÈRES DE MONTREUIL (DITES DES BEAUMONTS). Funaria hygrometrica Hedw. N. Bryum argenteum L. D. CARRIÈRES DE ROMAINVILLE. Funaria hygrometrica Hedw. N et D. Eucladium verticillatum Br. eur. N et D. CARRIÈRES D'ARCUEIL. Hypnum cuspidatum L. N. Barbula subulata Hedw. N. — cupressiforme L. D. — murulis Hedw. N. FonND DES PUITS DES CARRIÈRES ABANDONNÉES DE CHATILLON. Hypnum cupressiforme L. D, Barbula muralis Hedw. N. — rutabulum L. N. — subulatu Hedw. N. — sericeum L. N. — lævipila Brid. N. CARRIÈRES DE CRAIE DE MEUDON. Hypnum. sp ! D. Leskea polycurpa Ehrh. N. Fontainebleau. GROTTE DES BRIGANDS (ENTRÉE). Rhynchostegium tenellum Br. eur. N. ANFRACTUOSITÉS DU MONT CHAUVET. Plagiothecium silvaticum Br. eur. D. Champagne. CARRIÈRES DE WEZ. Thamnium alopecurum Br. eur. D. Yonne. GrorTE DE L'Ours (Cure). Homalothecium sericeum Br. eur. Rhynchostegium tenellum Br. eur. D. Grimmia pulvinata Sm. — var. Macilentum G. L., Mah. Encalypta streptocarpa Hedw. Bryum pallens Sw. D. 62 JACQUES MAHEU GROTTE DU TRILOBITE. Anomodon viticulosus H. et T. Barbula ruralis Hedw. Orthotrichum saxatile Brid. Eucladium verticillatum Br. eur. D. GROTTE DE L'HYENE. Hypnum velutinum Br. eur. D. Encalypta streptocarpa Hedw.. D. Fissidens bryoides Hedw. D. GROTTE DES FÉES. Hypnum molluscum Hedw. Grimmia apocarpa Hedw. Encalypta streptocarpa Hedw. GOUFFRE OU PERTE SOUS LES FÉES. Hypnum purum L. Anomodon viticulosus H. et T. D. — molluscum Hedw. — voisin de Apiculatus Br. eur. D. — var.Gracillimum G. Lam.etMah. Thyidium abietinum Br. eur. Eurhynchium striatum Br. eur. Madotheca platyphylla Dum. GROTTE DE LA ROCHE PERCÉE. Eurhynchium velutinum, var. Rhynchostegium tenellum Br. eur. Macilentum G. Lam. et Mah. Var. Macilentum G. Lam. et Mah. GROTTE DE NERMONT. Eurhynchium prælongum Br. eur. D. Eucladium verticillatum Br. eur. D. GROTTE DE L'ÉGOUTTOIR. Hypnum molluscum Hedw. D. Orthotrichum affine Schrad. N. — Schreberi Willd. N. Thyidium abietinum Br. eur. D. Eurhynchium prælongum Br. eur. D. Eucladium verticillatum Br. eur. D. Hypnum cuspidatum L. N.. GROTTE DES NOMADES. Hypnum purum L. N. Barbula fallax Hedw. D. Hypnum molluscum Hedw. D. Eucladium verticillatum Br. eur. D. — var. Gracillimum G. Lam. et Mah. — var. latebricola G. Lam. et Eurynchium prælongum Br. eur. N. Mah. GROTTE DES MOULINEAUX. Hypnum filicinum L. D. Thamnium alopecurum Br. eur. D. — var. Tenue N. Boul. Rhynchostegium rusciforme Br. eur. D. Thamnium alopecurum Br. eur. N. Eucladium verticillatum Br. eur. D. Ain. GROTTE DE LA BALME. Thamnium alopecurum Br. eur. N. Rhynchostegium tenellum Br. eur. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 63 CUVES DE SASSENAGE. Hypnum cuspidatum L. N. Eurhynchium prælongum Br. eur. N. — lutescens Huds. N. — Teesdalei Sch. D. Massif du Pelvoux. GROTTE AU-DESSUS DE L'ECHENDA (1 800 m. d’alt.). Hypnum palustre L. Rhynchostegium tenellum Br. eur. N. — cupressiforme L. — depressum Br. eur. N. Lozère. Mousses des Avens des Causses : Méjean et Sauveterre. AVENS DEL PAYROL, DE BLANQUEFORT, PLO DEL Brau, CamBos PLaxos. Hypnum alopecurum L. Neckera crispa Hedw. D. — crista-castrensis L. N. — complanata Br. eur. D. — Rutabulum L. D. Gymnostomum curvirostrum Hedw. Thamnium alopecurum Br. eur. D. Pterogonium gracile Hedw. AVENS DU CAUSSE DE SAUVETERRE. Eurhynchium Stokesii Br. eur. (Aven Fissidens adianthoides Hedw. (Aven de près le Rozier). Gousinhès). Eurhynchium prælongum Br.eur.(Aven Fissidens taxifolius Hedw. (Avens des de Gousinhès). * Trois-Femmes-Mortes et de Blan- Plagiothecium elegans Br. eur. (Aven de quefort). Gousinhès). Fissidens bryoides Hedw. (Aven sans nom, près Blanquefort). AVEN DE Cosros-PLANOS. Thamnium alopecurum Br. eur. Encalypta streptocarpa Hedw. Eurhynchium Stokesii Br. eur. Barbula sp.! D. AVEN DE CorGnes (prof, 103 m.). lypnum Rutabulum L. D. Fissidens adianthoides Hedw. D. — cupressiforme L. D. —— var. Major. Brachythecium populeus Br. eur. N. — — forma D. Mnium undulatum Hedw. D. Neckera crispa Hedw, D. Tarn. PERTE DE LA RIVIÈRE DU THORÉ. Hypnum cuspidatum L. D. Fontinalis antipyretica L. N. Amblystegium confervoides Br. eur. N. Pellia epiphylla Corda. Rhynchostegium murale Br. eur. N. GROTTE DES SCHISTES DE CAMBOUXES. Hypnum cupressiforme L. D. Grimmia apocarpa Hedw. N. 64 JACQUES MAHEU GROTTES DE CAUCALIÈRES ET DE FONT-BRANDESQUE (PRÈS LABRUGUIÈRE). Hypnum cupressiforme L. Bryum argenteum L. D. — confertum Dicks. — var. lanatum Schimp. Fontinalis antipyretica L. Eucladium verticillatum Br. eur. D. Rhynchostegium murale Br. eur. Grimmia sp. ! — rusciforme Br. eur. Frullania dilatata Dum. N. Orthotrichum sp ! D. : Pellia epiphylla Corda N. GROTTE DE LA FENDEILLE (PRÈS SORREZE). Hypnum scorpioides L. Orthotrichum affine Schrad. Homalia trichomunoides Br. eur. Grimmia apocarpa Mer. GROTTE DU CALEL (PRÈS SORRÉZE). Hypnum cupressiforme L. Barbula muralis Timm. — var. uncinatum N. Boul. Grimmia pulvinata Sm. — molluscum Hedw. Frullania tamariscii Dum. — — var. condensatum Sch. Madotheca platyphylla Dum. — — var.squarrosulumN. Boul. Jungermannia atéenuata Lindb. Anomodon viticulosus Hook. Lejeunia serpillifolia Lib. Orthotrichum affine Schrad. Corrèze. GROTTES DES ENVIRONS DE BRIVES. Hypnum confervatum Dicks. D. Barbula subulata Hedw. Grotte de Lieura. Grotte du Tunnel. Hypnum tenellum Dicks. D. Barbula tortuosa W. et M. Grotte des Anglais. Grottes du Tunnel et des Anglais. Hypnum Teesdalei Smith. Ceratodon purpureus Brid. Grotte de Malesmart. Grotte de Mauriolles. Eurynchium Stokesii Br. eur. Campylopus flexzuosus Brid. Grottes de Planchetorte et de Bellet. Grottes de Dastres. Hypnum molluscum Hedw. D. Campylopus fragilis Br. eur. Toutes grottes signalées ici. Grotte du tunnel de Galop. Hyprum denticulatum L. D. Fissidens crassipes Wils. D. — var. densum Sch. N. Grotte de Cambo-Negro. Grottes de Malecroix. Weisia viridula Brid. Hypnum hetercpterum R. spr. N. Grotte Liarac. Grottes de Malecroix, de Morel, Weisia fugax Hedw. de Turenne. Grotte de Bellet. Tetraphis pellucida Hedw. — Grottes de Marajou. Cantal. GROTTES DES ENVIRONS D'AURILLAC (GROTTE DU PENDU). Hypnum Stokesii Turn. Bryum crudum Schr. Bryum turbinatum Schw. Barbula subulata Hedw. — var. imbricatum. Leskea sericea Hedw. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 69 Lot. GOUFFRE DE Paoirac (103 m. prof.). Hypnum cupressiforme L. N. var. entre lacunosum Brid.. et imbricatum N. Boul. D. Hypnum cupressiforme L. var. entre tectorum Schimp. et Ericelorum Schimp. Hypnum molluscum Hedw. D. triquetrum L. Lutescens Hedw. palustre L. D. commutatum Hedw. D. fiicinum L. D. var, crassinervium Rew. Pterogynandrum filiforme Hedw. D. Thamnium alopecurum Br. eur. D. — forme Gracile Gen. Lam. et Mah. Rhynchostegium tenellum Br. eur. D. rusciforme Br. eur. D. murale Br. eur: D. Brachythecium rivulare Br. eur. N. rutabulun Br. eur. Camptothecium lutescens Br. eur. N. Amblystegium leptophyllum Schimp. Thyidium tamariscinum Br. eur. D. Eurhynchium prælongum Br. eur. D. var. atrovirens Sch. Eurhynchium Stokesii Br. eur. N. Seule cavité où cette espèce ne se rencontre pas déformée. Eurynchium crassinervium Br. eur. N. Teesdalei Schimp. N. circinnatum Br. eur. D. strialum Br. eur. D. striatulum Br. eur. D. Anomodon viticulosus H. et T. Mnium affine Schw. N. Mnium stellaire Hedw. D. Bryum capillare L. Webera prolifera D. Barbula tortuosa WW. et M. D. inclinata Schw. D. inermis Bruch. N. fragilifolia W.et M. D. Fissidens decipiens de Not. D. taxifolius Hedw. D. adianthoides Hedw. D. var. major. pusillus Wils. D. Rhacomitrium heterostichum Brid. D. Gymnostomum rupestre Schw. D. var. tenue Schr. Orthotrichum intricalum Br. eur. Hedwigia ciliata Ehrh. D. Eucladium verticillatum Br. eur. Gyroweisia tenuis Br. eur. D. Hépatiques. Mesophylla nigrella N. Boul. stillicidiorum N. Boul. Aplozia riparia Dum. Lophocolea bidentata Nees. Madotheca platyphylla Dum. GOUFFRE DE Hypnum filicinum L. D. — var. crassinervium Br. eur. Rhynchostegium rusciforme Br. eur. var. laminatum N. Boul. tenellum Br. eur. D. depressum Br. eur. N. Amblystegium serpens Br. eur. Thamnium alopecurum Br. eur. f. flescens Gen. Lam. et Mah. Eurhynchium prælongum Br. eur. var. atrovirens Schimp. Mesophylla nigrella N. Boul. stillicidiorum N. Boul. ANN. SC. NAT. BOT., 9c série. Lejeunia calcarea Lib. Pellia epiphylla Corda, calycina Nees. Fegatella conica Corda D. var. leptophylla Mah. RÉVEILLON. Eurhynchium prælongum Br. eur. filiforme Gen. Lam. et Mah. Eurhynchium striatum Br. eur. circinnatum Br. eur. D. Anomodon viticulosus H. T. D. Mnium affine Schw. D. stellare Hedw. D. Eucladium verticillatum Br. eur. D. Gyroweisia tenuis Br. eur. N. Madotheca platyphylla Dum. Pellia epiphylla Corda. Fegutella conica Corda D. TT: 0) 66 JACQUES MAHEU GOUFFRE DU SAUT DE LA PUCELLE. Rhynchoslegium rusciforme Br. eur. Neckera crispa Hedw. D. — var. vulgare N. Boul. Mnium stellare Hedw. D. Amblystegium wailis-clausæ Brid. D. Fissidens taxifolius Hedw. D. — var. atrovirens Brid. Eucladium verticillatum Br. eur. D. Brachytecium glareosum Br. eur. N. Mesophylla nigrella N. Boul. Thamnium alopecurum Br. eur. D. Lophocolea bidentatu Nees. Eurhynchium striatum Br. eur. Fegatella conica Corda D. GROTTES LE PICAREL. Rhynchostegium rusciforme Br. eur. Eurhynchium prælongum Br. eur. -— tenellum Br. eur. D. Anomodon viliculosus H. et T. Thamnium alopecurur Br. eur. D. Neckera complanata Br. eur. — var. pseudo-rusciforme Fissidens decipiens de Not. G. Lam. et Mah. — bryoides Hedw. Eurhynchium crassinervium Br. eur. D. ÆEucladium verticillatum Br. eur. — Teesdalei Schimp. D. Lejeunia calcarea Lib. D. — circinnatum Br. eur. D. Hérault. GROTTE DE LA MADELEINE (PRES FRONTIGNAN). Hypnum scorpioides L. Isothecium striatum var. saxicola Br. — cupressiforme L. D. eur. Homalia trichomanoides Br. eur. Eurhynchium striatulum Br. eur. D. Brachythecium velutinum Br. eur. — céreinnatum Br.eur. D. Pterogynandrum filiforme Hedw. Bryum capillare L. Leptodon Smithii Mohr. D. Rhacomitrium heterostichum Brid. — filescens Ren. N. Orthotrichum saxatile Brid. N. Isothecium striutum Spr. Grimmia pulvinatu Sm. Charente. GROTTE DE LAROCHEFOUCAULD. Hypnum cuspidatum L. N. Eurynchium prælongum Br. eur. D. Brachythecium rivulare Br. eur. N. Italie. Province de Bologne (Gypses). AvEx pes Boeurs (Buco per Buor). Profond.,54 mètres. Hypnum molluscum Hedw. D. Anomodon viticulosus H. et T. D. Eurhynchium prælongum Br. eur. D. Mnium affine Schw. D. — Stokesii Br. eur. D. — undulatum Neck. — confervoides Brid. Fissidens adianthoides Hedw. D. — tenellum Br. eur. D. Encalypta streptocarpa Hedw. D. — — var. macilentum Gen. Marchantia polymorpha. L Lam. et Mah. Fegatella conica Cofda D. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 67 Buco pELLA Acqua FREDpa. Eurhynchium prælonqum Br. eur. D. Eurhynchium pumillum Sch. — Stokesii Br. eur. D. Weberu albicans Sch. Eurhkynchium tenellum Br. eur. Jungermania sp. ! D. — — var. macilentum G. Lam, et Mah. La Croara. Hypnum murale Hedw. Barbula revoluta Schw. — chrysophyllum Brid. Leskeu polycurpa Ehrh. AVENS DE (rAIBOLA. Hypnum murale Hedw. Anomodon viticulosus H.et T. — chrysophyllum Brid. Mnium cuspidatum Hedw. — cupressiforme L. Barbula revoluta Webs. — molluscum Hedw. Fissidens bryoides Hedw. Leskea polycarpa Ehrh. Région du Vicentin (Colli Berici). CocoLo DELLA Mur. Eurhynchium prælongum Br. eur. D. Anomodon viticulosus H. et T. — — var. macilentum Gen. Lam. Grimmia commutata Hübn. et Mah. Marchantia polymorpha L. D. Mnium affine Schw. Jungermania riparia. Tayl. CoGoLo DELLA GUERRA. Hypnum serpens L. Webera albicans Schp. — molluscum Hedw. Anomodon viticulosus H. et T. Thamnium alopecurum Br. eur. Jungermania riparia. Tayl. Eurhynchium striatulum Br. eur. Plagiochila interrupta Dum. — prælongum Br. eur. Marchantia polymorpha L. — tenellum Br. eur. GROTTES DE CASTAGNERO. Eurhynchium murale Hedw. D. Marchantia polymorpha L. D. Barbula muralis Hedw. Plagiochila interrupta Dum. D. Eucladium verticillatum Br. eur. GROTTES DE TRENES ET COGOLO DELLE TETTE. Fissidens taxifolius Hedw. D. Marchantia polymorpha L. Eucladium verticillatum Br. eur. Plagiochila interrupta Dum. $ 2. — Étude des déformations observées chez les Muscinées souterraines. Dans le paragraphe précédent nous avons vu que les nom- breux échantillons des gouffres appartiennent non seulement aux mêmes genres, mais aux mêmes espèces. 68 JACQUES MAHEU Fig. XI. 1, Feuille caulinaire de Hypnum filicinum L. type; 2, cellules des oreillettes ; 3, cellules du limbe ; 4, feuille caulinaire de Hypnüm filicinum L: des cavernes, rapprochant de la variété crassinervium Ren.; 5, cellules des oreillettes; 6, cellules du limbe; 7, cellules et dents du bord de la feuille; 8, feuille caulinaire de H. filicinum L des FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 69 Certains furent récoltés exceptionnellement (Æypnum scor- pioides L., H. Teesdalei Sm., Brachythecium populeum Br. eur., Tetraphis pellucida Hedw.)... d’autres ne se développent qu'à l'entrée des cavités où ils peuvent demeurer complètement normaux (Hypnum triquetrum L., H. splendens Hedw., H. Schreberi NWilld., Pogonatum aloides P.B., BryumcrudumSchr., Orthotrichum affine Schrab., Ceratodon purpureus Brid., Zygo- don viridissimus Brid.), ou ne subir que de légères variations (Hypnum cuspidatum L., Eurhynchium myosuroides Sch.). Parmi les espèces qui pénètrent plus ou moins profondé- ment : les unes, surtout les espèces aquatiques, ne se dévelop- pent plus dès que cessent les rayons solaires (A mblysteqium Vallis-clausæ Brid., Fontinalis antipyretica L., Eurhynchium pumilum Br. eur.), d’autres gagnent le fond des abîmes, où beaucoup éprouvent de nombreux changements dus aux conditions particulières de milieu (Æypnum filicinum L., Eurhynchium crassinervium Br. eur., E. circinnatum Br. eur., E . myosuroides Br.eur., Anomodonmticulosus H. et T., Racomi- trium heterostichum Brid., Barbula fallax Hedw., B. sp !, Fissi- dens adiantoides Hedw., F. tarifolius Hedw., F. crassipes Wils., F, pusillus Wils., Eucladium verticillatum Br.eur., etc.), tandis que d’autres en petit nombre ne varient pas (Amblysteqium serpens Br. eur., Brachytheciumrivulare Br.eur., Orthothecium intricatum Br. eur., Heterocladium heteropterum Br. eur., Lep- todon Smith M., Grimmia apocarpa Hedw., G. pulvinata Sm., Campylopus fleruosus Brid., C. fragilis Br.eur., Fissidens bryor- des Hedw.). Dans les cavités peu éclairées et relativement sèches les individus sont isolés et maigres (£ncalypla streptocarpa Hedw., Orthotrichum saxatile Brid., O. affine Schrad.), formant parfois gouffres profonds ; 9, cellules des oreillettes; 10, cellules du limbe; 11 et 12, feuille de l’Amblystegqium lepltophyllum Schimp; 13, base de la feuille du même ; 14, dents du même; 15, sommet de la feuille du même montrantles premiers états des filaments protonémiques ; 16, filaments propogulés de l'A. leplophyilum Schimp, fortement grossis : 17, base de la feuille du même, montrant un protonéma assez avancé; 18, rhizoïde protonémique d’A. Zeptophyllum ; 26, portion de tige de À. leplophyllum, montrant deux propagules en place ; 19, feuille caulinaire de Hypnum commutaltum Hedw., normal (échelle un tiers plus petite que la figure 23 ; 20, cellules des oreil- lettes ; 21, cellules du limbe ; 22, paraphylles du même; 23, feuille caulinaire a'un échantillon des cavernes de 11. commulatum Hedw.; 24, cellules des oreillettes; 25, cellules du limbe ; 26, filaments protonémiques des tiges. 70 JACQUES MAHEU des groupes d'échantillons rabougris (£. striatum Br. eur., E. circinnalum Br. eur.). Les touffes lorsqu'elles sont encore un peu éclairées sont moyennement développées, d’un vert ten- dre et non brunâtre (Æurhynchium circinnatum Br. eur.) ; si la lumière diminue elles deviennent déprimées, peu four- nies et présentent une base incrustée de calcaire (Aypnum filicinum L.). Les gazons volumineux sont peu compacts, verttendre à la surface, ils sont bruns et décolorés à la base (Barbula tortuosa W.etM., Bryum pallens Sw., B.capillare L.). Un grand nombre d'espèces qui vivent habituellement en groupes, sonten tiges isolées et pendantes (Neckera complanata B. eur., N. crispa Hedw.). Les individus, groupés ou isolés, sont toujours de consis- tance molle, et plus appliqués sur le sol (Mnium undulatum Neck., 1. affine Schw., A1. Lornum L., M.stellare Hedw..). Ils sont le plus souvent d’un vertgai, deviennent vert pâle(Æ£urhynchium crassinervium Br. eur.), et même brun noirâtre (Amblysteqium Vallis-clausæ Brid., Plagiothecium silvaticum Br. eur.). La couleur d’un vert pâle et tendre est due à la station mieux éclairée et plus humide que celle où se développe ordinaire- mentla plante, et où elle prenddes teintes jaunâtres (Æypnum molluscumMedw., Rhynchosteqium tenellumBr.eur., Thamnium alopecurum Br. eur.). Toutes les espèces sujettes à déformations se rencontrent sous des formes variées, se rattachant les unes aux autres pour arriver au type normal (Thamnium, Eurhynchium, Hyp- num, etc.). Ces différents états morphologiques montrent parfois les termes de passage entre les différentes variétés des formes terrestres établies par les Bryologues (Exemples : variétés de Æypnum cupressiforme L.). I se produit chez les espèces cavernicoles deux sortes de variations. Les unes générales, communes à la plupart des espèces rencontrées. C'est ainsi que Æypnum molluscumn Hedw., H. commutatum Hedw., H. filicinum L., peuvent arriver à se ressembler tellement qu'il est presque impossible de les distinguer à l'œil nu. Ces variations sont donc identiques pour les espèces étudiées, ainsi Lurhynchium praælongum Br. eur., Æ.Stokesii Br. eur., PBrachytecium velutinum Br. eur., FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 71 Rhynchosteqium tenellum Br. eur., etc., subissent des défor- mations parallèles qui seraient méconnaissables si l’on n’avait sous les yeux toute la série des intermédiaires. Mais tandis que chez Thamnium alopecurum Br. eur., on a affaire à un type unique qui se modifie, dans d’autres espèces (Amblys- tegium serpens Br. eur., Eurhynchium prælongum Br. eur.) il y a trois formes principales qui varient à peu près dans le même sens. Ce sont ces formes que nous avons parfois été obligés de déterminer, mais il ne faut pas oublier que ces déterminations ne sont justifiées que pour des individus vivants en milieux cavernicoles, et ne constituent que des variétés de milieux. Mais à côté de ces dernières, à peu près fixes, il existe des déformations, variant pour les mêmes espèces et qui consti- tueraient autant de types que d'échantillons récoltés. Les déformations portantsur les différents organes peuvent se résumer de la façon suivante : T1GE. — Dans la plupart des espèces la tige est exagérément étirée (Neckera crispa Hedw., N. complanata Br. eur.) et dans les espèces gazonnantes, celles des bords sont plus allongées (Gymnosiomum tenue Schrad., Plagiothecium eleqans Schr., P. silvaticum Br. eur.). Les tiges principales peuvent dans la plupart des cas présenter une gracilité extrême (Hypnum molluscum Hedw. (Webera albicans Sch.). Les tiges principales peuvent être longues et rampantes ou radicantes et émettre des rameaux courts, simples, espacés et ramifiés comme dans le type. (Eurhynchium prælonqum Br. eur., Æ. crcinnalum Br. eur., Thamnium alopecurum Br. eur., ÆRhynchostegium tenellum Br. eur.) qui peuvent s’effiler et s’enraciner à leur extrémité (Eurhynchium crassinervium Br. eur., Thamnium alopecu- rum Br. eur.). à Dans les espèces qui ont de longs stolons traçants, portant çà et là de nombreux rameaux, on remarque une diminution du nombre des tiges verticales et leur espacement sur le rhizome; de là la gracilité des touffes (7hamnium alope- curum Br. eur.). D'ailleurs Le rhizome est toujours plus grèle et dans certaines espèces la forte lige qui s’en élève dans le 72 JACQUES MAHEU Fig. XIL. 1, Feuille caulinaire de Thamniun alopecurum Br. eur. normal (échelle réduite d un tiers); 2, cellules du limbe de la feuille ; 3, feuille raméale de Thamnium alopecu- rum Br. eur. normal (échelle réduite d'un tiers); 4, cellules du bord du sommet; 5, cellules plus éloignées du bord, vers le sommet; 6, cellules vers la mi-hauteur FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 13 type, manque ici complètement(T'Aamnium alopecurum Br. eur.) et les rameaux émis sont le plus souvent courts et non ramifiés. Certaines espèces sont dépourvues de leurs rameaux noduleux caractéristiques (Æhachomitrium). En général les tiges primaires sont grèles et portent des rameaux courts, ramifiés irrégulièrement, parfois régulière- ment pennés, presque dès la base. Ces ramifications sont écartées les unes des autres, ce qui correspond à un allonge- ment plus grand de la tige (Æ/yprum filicinum L.). Dans l'Hypnum Stokesa Br. eur., les rameaux complètement bi- pennés montrent ainsi un caractère exagéré de ce que l’on rencontre parfois normalement dans le type. Lorsque les échantillons avoisinent une cascade les ramifi- cations supérieures s’allongent et se redressent, ce qui donne à l’ensemble un port fastigié (Æypnum filicinum L.). Dans les cavernes, là où l’éclairement tend à devenir uni- latéral, la disposition des rameaux dans un seul plan s’exagère et ce plan est perpendiculaire à la direction de la lumière incidente. L'ensemble des tiges a dans ce cas une orientation unique. Les tiges sont souvent rougeûtres à la base {NWnium stellare Hedw.) ou noirâtres (Ve ha crispa Hedw.). Dans Webera albicans les tiges sont vertes au sommet, roses au milieu et rouges seulement à la base. Enfin la tige de certaines espèces (Æypnum cominut tu Hedw.) est recouverte par des rhizoïdes et présente des para- phylles beaucoup moins nombreuses et plus étroites (fig. XI-22). Feuizres. — Les feuilles sonten général moins ne que dans le type(Æymnum crista-castrensis L.), et sont toujours très espacées et inégalement réparties (Æurhynchium Stokesn de la feuille; 7, cellules du bord de la base: 8 et 9, feuilles caulinaires du Th. alo- pecurum Br. eur. des gouffres; 10, cellules du limbe comparables à la figure 2; 11 et 42, feuilles raméales de la même variété; 13, cellules du bord du sommet; 14, cellules plus éloignées du bord vers le sommet ; 15 et 16, cellules vers la mi- hauteur de la feuille; 17, portion d’un rameau effilé portant quelques feuilles ; 18, cellules du bord inférieur de la feuille ; 19 et 20, feuilles de Rhynchoslegium lenel- Lum Br. eur. normal; 21, cellules du limbe de la feuille ; 22, feuilles du R. {enellum des cavernes: 23, cellules du limbe de la feuille ; 24 et 25, feuilles du R, lenellum, passant à la var. macilenluin; 24 provient de l’aven le plus profond; 26, cellules du limbe de la feuille; 27, rameau grêle de la même espèce; 28, sommet d'une feuille normale : 29, sommet d'une feuille d'un individu des cavernes. = 14 JACQUES MAHEU Br. eur., Brachythecium velutinum Br. eur., Anomodon viticu- losus H. et T., Mnium affine Schw., M. hornum L., M. stellare Hedw.). C’est surtout dans les rameaux démesurément allongés des bords des touffes que les feuilles deviennent plus. allon- gées et plus distantes (Rhynchosteqium tenellum Br. eur., fig. XII, 21 à 29). Cesfeuilles peuvent être disposées normalement ou anorma- lement sur 2 rangs. La disposition aplatie des feuilles se ren- contre dans Æhynchosteqium rusciforme Br. eur., ce qui fait de ces échantillons la variété Laminatum de N. Boulay, si rare- ment trouvée. Dans les espèces où, à l’état normal, les feuilles sont disposées régulièrement tout autour de la tige formant un ensemble cylindrique, les feuilles de ces tiges dendroïdes s’orientent à peu près comme chez les Plagiothecium, les Neckera, les Homalia. Cette tendance estsurtout exagérée dans les grandes feuilles des tiges dressées où naissent les rameaux moins accentués ou nuls. Les feuilles dans certains cas peuvent rester sensiblement normales (Æurhynchium prælonqum Br. eur. Fig. XI), tandis que dans le plus grand nombre des espèces, elles deviennent plus étroites (Æynchostegium tenellum Br. eur., Eurhynchium prælongum Br. eur., Rhynchostegium depressum Br. eur., Eurhynchium circinnatum Br. eur., Hypnum filicinum L., Rhyn- chostegium tenellum Br. eur. Fig. XIE, comparer 19 et 20 à 22). La taille des feuilles, le long des rameaux, ne va pas en diminuant graduellement de la base au sommet comme cela a lieu dans les espèces normales, mais il y a des séries alterna- tives de grandes et petites feuilles, de sorte que la taille, le long d’un même rameau, passe successivement par un certain nombre de maxima et de minima alternatifs, et ceci à des intervalles irréguliers. Ces alternatives nous ont paru en rapport avec des variations dans la nutrition des rameaux, variations qui se trouvent sous la dépendance de l’enracine- ment plus ou moins profond mais toujours capricieux des rhizoïdes produits au contact des parois humides. Parfois il existe un mélange de feuilles normales et de feuilles plus petites (Mnium affine Schw.). Ces dernières, de FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 15 légèrement rondes qu'elles étaient, deviennent plus orbicu- laires (fig. XIV, 29)et la portion basilaire peut être rétrécie, manquer complètement (Mnium affine Schw., M.stellare Hedw.) ou cesser d’être décurrente (Mnium stellare Hedw.). Un grand nombre d'espèces ont leurs feuilles dimorphes. Les caulinaires étant par exemple plus larges, plus triangu- laires, les raméales plus étroites et plus ovales (Thamnium alopecurum Br. eur., fig. XII, 1 et 3). Dans certaines formes les différences entre les feuilles caulinaires et raméales sont moins accentuées (£urhynchium prælonqum Br. eur., fig. XI, 13 et 14; comparer à 1), mais elles sont toujours plus petites que dans le type. De deux échantillons cavernicoles, celui qui présente les feuilles Les plus réduites provient de laven le plus profond (fig. XII, comparer 24 à 25). Dans quelques espèces (Hypnum filicinum L.), les feuilles caulinaires sont plus larges et moins longues que dans le type et de forme bien différente (fig. XI, 1 à 8), tandis que les raméales sont très allongées et se rapprochent davantage du type (fig. XI, 1 à 4). Malgré leur taille très réduite, les feuilles s’essaient, dans la mesure de leursmoyens, àreproduireles principaux caractères du type. Maisle plus souvent les formes normales sont mécon- naissables: les feuilles pouvant subir les variations résumées ci-dessous. L'allongement du limbe devenu aigu (Amblysteqiuim lepto- phyllum Schimp., fig. XI, 11 et 12) peut s’exagérer encore et les folioles devenir filiformes (£wrhynchiun Stokesü Br.eur., Brachythecium rulabulum Br. eur., Brachylecium velutinum Br. eur., Webera albicans Sch.). Certaines normalement faleiformes se redressent (Æypnum molluscum Hedw., . cupressiforme L.), tandis que d’autres au contraireserecoubentfortement(Gymnostomumrupestre Schw., fig. XV, 30 type, 31 caverne). Une espèce au lieu de feuilles droites montre ces organes spatulés (Bryum pallens S\W.), tandis que d’autres présentent simplement des feuilles légère- ment décurrentes et rétrécies à la base {Bryum capiilare L.). L'Anomodon viticulosus H. et T. des cavernes a des feuilles à 16 JACQUES MAHEU Fig* XIII. 1, Feuille caulinaire d’Eurhynchium prælongum Br. eur. type ; 2, cellules de la base de la feuille ; 3, cellules du milieu de la feuille: 4, dents de cette même feuille : 5, feuille raméale de l'E. prælongum type; 6, cellules du milieu de la feuille; 7, dents de la même feuille ; 8, feuilles caulinaires de la même espèce du gouffre de Padirac ; 9, cellules du limbe de la feuille ; 140, feuille caulinaire d’un échantillon EEE EEE FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 707 bords parallèles brusquement rétrécies en leur milieu, à sommet obtus ou presque arrondi, rarement un peu aigu (fig. XIV, 14 et 15) ce quirapproche cette forme de l’Anomodon apiculatus Br.eur. d'Allemagne. Récoltées plus profondément et à l'obscurité presque totale, ces feuilles sont longuement effilées et dépourvues de poils. Par suite de l'irrégularité dans l’éclairement, un certain nombre d'espèces ont leurs feuilles asymétriques {T.am- nium alopecurum Br.eur., Rhynchosteqium rusciformeBr. eur.), de plus leur limbe est le plus souvent dénué de rides. Ainsi dans les Nerkera, lesfeuilles deviennent de plusen plus planes, et même complètement régulières à mesure que l’on pénètre plus profondément. Cependant exceptionnellement certaines formes peuvent devenir plus crépues que dans les échantillons récoltés à la surface. (Æucladium verticillatum Br. eur., fig. XV, 20 à 27), Barbula lortuosa W.etM., B.inclinata Schw. NERVURE DE LA FEUILLE. — Les nervures des folioles sont le plus souvent très courtes et généralement très larges ; parfois même, dans le plus grand nombre des espèces, elles dispa- raissent complètement. Ce n'est qu'exceptionnellement qu’elles subsistent dans toute leur intégrité (£urhynchium curcinnatum Br. eur.). La nervure peut donc être très réduite (£urhynchium præ- longum Br. eur., Hypnum cupressiforme L.), ou n’atteindre que la moitié du limbe, et dans ce cas présenter trois ou quatre bifurcations, ou encore s'arrêter aux deux tiers de la feuille (Eurhynchium Stokesi Br. eur.). Elle peut cesser en dehors de l’acumen (Mnium) ou pénétrer dans cette zone comme dans Æhynchosteqium tenellum Br.eur., des cavernes se rapprochant du type; 11, cellules de la base de la feuille; 12, cellules du milieu de la feuille ; 13, feuilles caulinaires de la var. al{rovireus Schimp. normale; 44, feuille raméale du même; 15, cellules du limbe d'une feuille raméale ; 16, feuille caulinaire de VE. prælongum Br. eur., var. abrevialum Br. eur.; 17, feuille caulinaire de l'E. prælonqum, récolté profondément; 18, feuille raméale du même ; 19, dents de la feuille précédente ; 20, cellules du limbe de la figure 18; 21, cellules du limbe de la figure 17; 22, feuille caulinaire de l'E. prælongum très allongé: 23, cellules du limbe ; 24, feuille des rameaux filiformes: 25, dents de la même feuille; 26, cellules du milieu du limbe; 27, portion du rameau filiforme ; 28, dents un peu plus accentuées qu'à la figure 25; 29, feuille de l'Ewrhynchium Teesdalei Sch., passant à VE, curvisetum Schimp. ; 30, cellules du limbe: 31, cellules de la base de la feuille; 32, feuille de l'E. Teesdalei Sch. lype: 33, cellules du limbe; 34, cellules de la base de la feuille. 18 JACQUES MAHEU ce qui établit un rapprochement de cette espèce avec la variété méridionale de N. Boulay. Dans certaines espèces une seule nervure subsiste : sur les deux existant dans le type (Neckera crispa Hedw.). Enfin la ner- vure peut disparaître dans la région sous-apicale, pour ne reprendre que dans l’apicule formé de cellules longues (Mnium affine Schw.). La nervure est le plus souvent transparente et non opaque et les cellules supérieures de la nervure qui, dans le type, ont une tendance à se soulever pour former des dents, n'éprouvent pasici cette transformation, si bien que la nervure devient lisse (Hypnum Stokesu Br. eur., Thamnium alopecurum Br. eur.). APICULE ET ACUMEN. — En général l’acumen est brusquement rétréci, mais par contre beaucoup plus allongé (Æ£urhynchium crassinervium Br. eur.). Le mucron peut même être très étiré (Fissidens bryoides Hedw.). Dans certaines espèces récoltées le plus souvent à l'obscurité partielle dans des cavités peu humi- des, l’'acumen large et court est souvent peu marqué (Neckera crispa Hedw., N. complanata Hedw.). Dans certain cas l’apicule ne présente que 3 ou 4 cellules au lieu de 9 à 12 comme dans le type (Mniumaffine Schw., fig. XIV, 25). PoILS TERMINAUX DES FEUILLES. — Les espèces dont les feuilles sont munies d’un poil terminalmontrenten général unegrande réduction de cet organe (Anomodon, Grimmia apocar pa Hedw., Rhacomitrium heterostichum Brid). Dans Pryum pallens Sw. var. pseudo-capillare Gén. Lam. et Mah., le poil est au contraire exagérément développé. On trouve dans Aedwigia albicans Lindb. des types aux feuilles terminées par une portion incolore bien développéeet la variété viridis de Schimper chez laquelle cette portion déco- lorée est beaucoup plus réduite et presque absente. Cetteder- nière variété correspond également à une station ombragée comme le /hacomitrium heterostichum Brid. MARGES FOLIAIRES ET ZONES PELLUCIDES. — La marge, dans les espèces qui en possèdent à l’état normal, est très réduite (Barbula muralis Hedw., B. ruralis Hedw., Fissidens bryoides Hedw., Mnium). Plus le milieu est humide et plus la disparition des dents et FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 19 l’atrophie de la marge sont complètes (Mnium affine Schw., marge à trois ou quatre séries de cellules AZ. puntactum L., marge à 3 ou 4 séries decellules, 22. puntactum L. var. elatum Schimp., 1 à2 séries seulement. Le plus souvent la marge devient verte (Mnoum hornum L., et affine Schw.) tandis que parfois elle devient rougeûtre (Bryum capillare L., Mnium affine Schw.). La bande pellucide de cer- tains Pissidens se réduit également. Dans Pissidens pusillus Wils. les marges des feuilles étroites finissent assez loin du sommet et se réduisent à une rangée de cellules et plus bas à deux (fig. XV, 17 et 19). Quant à la zone pellucide dans f'issidens taxifolius Hedw. déjà moins large dans le type que dans ”. deci- piens de Not., elle disparaît complètement dans les échantillons cavernicoles. DENTS DES FEUILLES. — Dans quelques espèces les dents subsistent et dans les rares cas où l’eau abonde, celles de la portion basilaire peuventéprouverun développement exagéré (Eucladium verhcillatum Br. eur., fig. XV, 29, 23 et 21, Rhyn- chostegqium tenellum Br. eur. Fig. XIIT, 28-29). Les dents quoique plus faibles que dans le type sont encore assez nettes sur le contour supérieur et l'extrémité de la ner- vure qui montre aussi une ou plusieurs cellules dentiformes, caractères fréquents chez un grand nombre d’espèces des cavernes (Æurhynchium crassinervium Br. eur.). Lesfeuilles peu- vent être à dents plus faibles et plus espacées (Mnium undu- latum Neck., M. hornum L., Webera albicans Sch., Bryum pallens SW.) ou n’en présenter qu’au sommet (Tkamnium alopecurum Br. eur., Eurhynchium striatulum Br. eur.), et les dents devenir irrégulières, ne plus exister que sur un seul côté de la feuille (Féssidens decipiens de Not., fig. XV, 15). Les dents ont une tendance à s’affaiblir et même à dispa- raître complètement dans les feuilles caulinaires où elles sont en général moins accentuées que dans les feuilles raméales, même à l’étatnormal (Zurhynchium prælonqum Br. eur.). Dans les cavernes elles sont surtout oblitérées dans les feuilles raméales (fig. XII, 19). Dans Mnium affine normal les dents sont composées au maximum par 2 ou 3 cellules superposées (fig. XIV, 21), parfois JACQUES MAHEU 80 Do : n ÿ Q 4 ! ) re [| _ 82° ANNÉE. —IX° SÉRIE. | T. IL. Ne: 2 et 3. ANNALES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE L’'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM TOME III. — N°2 et 3. _ PARIS MASSON ET Cx, ÉDITEURS LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1906 Paris, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en avril 1906. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pa. van TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I et II de la Neuvième série sont complets. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. EpMonD PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 409 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d’une année. Les tomes I à XX de la Huitième série sont complets. Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs. ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. Héeerr, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE-EDWaARDS. Tomes 1 à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (Aare) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 950 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. GÉOLOGIE, 22 volumes. . . . : . . . . . . NO RAA 330 fr. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 81 elles avortent partiellement et ne sont plus représentées que par une cellule faisant saillie par son extrémité (fig. XIV, 22 et 23-24) ou par une simple indication sous forme de cellules alongées aplaties contre les autres cellules de la marge (fig. XIV, 24). Quelques feuilles ne présentent plus que de légères sinuo- sités du bord du limbe (Barbula tortuosa W. et M., Fissidens adiantoides Hedw., F. bryoides Hedw., F. taxifolus Hedw., Neckera crispa Hedw., Brachytecium rutabulum Br. eur.). D’autres montrent un limbe tout à fait entier (Zurhynchium Stokesh Br. eur., Neckera crispa Hedw., Fissidens tarifolius Hedw., Webera albicans Sch.). D'une façon générale les dents sont moins accentuées dans les échantillons des cavernes et des gouffres que dans ceux des stations ordinaires. CONSTITUTION ANATOMIQUE DES FEUILLES. — En général, la constitution anatomique des feuilles est en rapport avec les déformations morphologiques. Par suite de lPhumidité, de l'obscurité et du repos de l’air, toutes les cellules ont éprouvé des tendances à l'allongement. De plus, les parois des cel- lules deviennent toujours beaucoup plus minces. Dans quelques cas, assez rares d’ailleurs, les cellules restent normales, tandis que lallure morphologique à varié (féssidens pusillus Wils., Gymnostonuun tenue Schr.). Le plus souvent, les cellules des oreillettes, de même que celles de la partie moyenne du limbe, sont plus petites que dans le type. Tandisqueles différences ne sont plus aussi sensibles dans le reste du limbe {Hyprum conmmutatun Hedw., fig. XI, comparer 21 et 25). limbe; 10, cellules de la base de la feuille; 11, feuille caulinaire de la forme à feuilles planes ; 12,cellules du limbe ; 13, cellules de la base ; 14, sommet d’une feuille à peu près normale bien papilleuse de l'Anomodon viliculosus H. et T.: 15, bord d'une feuille moins papilleuse de la même espèce: 16, ecllules du limbe d'une feuille normale de Neckera crispa Hedw.; 17, les mêmes, prises dans une feuille crépue d’échantillon des cavernes ; 18, les mêmes prises dans une feuille lisse; 19, cellules de la base de la feuille normale; 20, les mêmes dans une feuille lisse des cavernes ; 21, dent d’une feuille normale de Mnium affine ; 22, dent non développte dans une feuille normale ; 23, dent d’une feuille de M. affine des cavernes: 24, dents oblitérées d’une feuille des cavernes: 25, sommet de la feuille dans le M. affine Schw. du gouffre de Padirac; 26, cellules du limbe de cette feuille ; 27, les mêmes dans une feuille provenant du gouffre de Réveillon; 28, cellules du limbe du M. affine Schw. type; 29, feuille cavernicole de M. affine. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. Ii, À 82 JACQUES MAHEU Le plus souvent ce sont les cellules de la base qui varient, deviennent plus petites et présentent des parois plus fines. Eurhynchiun circinnatum Br. eur., fig. XIV, 3, 7, et 9 com- parée à 2 et 6. Æypnum filicinum L., fig. XI, comparer 2-6 à 3 et9 à 2. Dans quelques cas les cellules de la base peuvent s'allonger plus que dans le type (Æ£ucladium vernicillatum Br. eur., fig. XV, 23 comparée à 8) et celles du sommet devenir plus petites (Gymnostomum rupestre Schw., fig. XV, 32 à 33). Dans quelques cas les cellules carrées et petites de la base de la feuille passent progressivement à des cellules plus longues (ÆEurhynchium circinnatum Br. eur., fig. XIV, 12et 13) ou bien la transition entre la région basilaire claire et hyaline (Barbula tortuosa W. et M. fig. XV, 5 comparée à 6) et la région supé- rieure opaque et papilleuse qui est brusque dans le type, est mieux ménagée dans les espèces des cavernes parce que les cellules de la base sont moins hyalines, moins transparenteset plus courtes que dansle type (fig. XV, comparer 5 à 6). Puis à cette région en succède une autre assez étendue à cellules courtes, enfin vient larégion des cellules rondes et plus petites que dans les feuilles normales. Le Barbula inclinata Schw. des cavernes à subides modifications à peu près parallèles à celles du Barbula tortuosa W.et M. dont l'ensemble des figures de la planche XV permet de se rendre compte. Dans Æucladium verticillatum Br. eur. la transition entre la région opaque et hyaline est brusque. Dans les échantillons des avens profonds, l'extrémité des cellules se relève, formant des papillessaillantes (£uwrhynchium striatulum Br. eur., Hylocomiumtriquelrum Br. eur., Hypnum rugosum Ehr.). Ces papilles peuvent être nombreuses et pro- noncées (Anomodon viiculosus H. etT., fig. XIV, 15) surtout au sommet des feuilles (Æucladium verticillatum Br. eur.) tandis que dans les mêmes espèces ces papilles peuvent être plus larges, moins nombreuses et moins saillantes qu’en plein air (Eucladium verticillatum Br. eur.). Dans les cavernes et grottes sèches les papilles du sommet sont très réduites (£ucladium verticillatum Br. eur., tig. XV, 23). Le développement maximum des papilles à été observé dans FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 83 les cellules basilaires des feuilles de Gymnostomum rupestre Schw. (fig. XV, fig. 32 comparée à 33). La texture des feuilles crépues des cavernes est la même que celle des échantillons normaux (fig. XIV, 16 comparée à 17). Mais dans les feuilles planes (fig. XIV, fig. 18) on ne voit pas trace de ponctuaction sauf dans les cellules de la base (fig. XIV, 20 comparée à 19) où les parois sont un peu si- nueuses et otfrent des amincissements. Le développement de ces feuilles doit correspondre à une période d'humidité plus grande pendant laquelle la transpiration a été moins forte et par conséquent la circulation moins intense. L'eau dans ce cas n’a pas besoin de traverser les cloisons aussi rapidement. RHIZOÏDES ET PARAPHYLLES. -— Dans les espèces où les tiges sont couvertes de Rhizoïdes et de paraphylles (Amblysteqium leptophyllum Schimp., fig. XI, 22) ces organes subsistent, mais sont de taille plus réduite et ordinairement ne possèdent qu'une seule rangée de cellules d’une extrémité à l’autre (Hyprum commutatum Hedw., fig. XI, 26). Souvent les rhi- zoïides ne sont groupés que par places (Æyprum filicinem L.). Le Plagiothecium elegans Sch. Br. eur. et P. si/vaticum Br. eur. montrent des rhizoïdes foliaires. CELLULES PROTONÉMIQUES NÉMATOGÈNES. — Dans Arrblysle- gium leptophyllum Schimp. de nombreuses feuilles montrent vers leur sommet, sur la face dorsale de la nervure, une à quatre excroissances assez fortes provenant du développement anormalde certaines cellules. Chacune de ces boursouflures est une sortede papille verte remplie de chlorophylle (fig. XI, 15). Dans plusieurs cas ces papilles sont remplacées par un fila- ment formé d’une file de celluleset analogue à un protonéma. On ne peutméconnaître ici lescellules nématogènes observées par Correns (1) de Forest Heald (2), etc. Dans d’autres feuilles la basede la nervure produit par le même mécanisme un véri- table protonéma rameux {fig. XI, 17). D'autre part, les tiges produisent isolément ou par groupe (4) Correns, Ucber die Vermehrung der Laubmoose durch Blatt und Spross- stecklinge (Ber. der deutsch bot. Gesellsch., 1898, p. 27-3%; 1897, p. 37%). (2) Fr. de Forest Heald, À study of regeneration as exhibiled by Mosses (The bolanical Gazette, 1898, p. 169-210, n° 3). S4 JACQUES MAHEU y U 989 2260 20080 ER0 no 2880 a Co) de : @ (a * 60e 70020 O0N De a NRAR 6e a o Se) HULL 20 U de D ne ie ue di no k (res Qu ss 00 : UY& Ô O0 (a eû0 000 26 À 000 OC0f À GE Jo que | 20 O0 HO) 000 7 Je do 1081, OËn 20 22 On ( SR CA ÈS de _ SDS è IS DS SES ne CR 3 ÈS a JS NS : A en) = CRC à — RS Ô ) Fig. XV. 1, Cellules du sonnmet des feuilles du Barbula tortuosa W. et M.type:; es mêmes dans un échantillon des cavernes: 3, cellules de la zone de transition che z le type, 4, les mêmes dans un échantillon des cavernes ; 5, cellules de la base “e feuilles chez le type ; 6, les mêmes dans un échantillon des cavernes ; 68, cellules du FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 39 (fig. XI, 26) des filaments plus volumineux, peu allongés, à cellules courtes, bourrées de chlorophylle et dont les parois rendues rugueuses par une grande quantité de fines papilles sont légèrement teintées de rouge brun. Ces filaments ont beaucoup de ressemblance avec certaines propagules, en par- ticulier avec ceux qui se) rencontrent sur les feuilles et les rbizoïdes d’'Encalypta, d'Orthotrichum et de Zygodon. Hs sont d’ailleurs assez caducs, et on les trouve rarement en place; ils sont presque toujours détachés et isolés dans Les préparations (fig. XI, 16). Si ces filaments courts ne se détachent pas de la tige qui Les porte, et si par cela même ils ne se comportent pas comme propagules, rôle auquel ils paraissent destinés, ils se transfor- ment en rhizoïdes. On trouve en effetsur la tige, de cesorganes à parois rouge brun, possédant encore quelques cellules munies de cholorophylle. Les parois sont de plus finement granuleuses comme celles des soi-disant propagules. Enfin, fait remarqua- ble pour des rhizoïdes de Mousses, les cloisons transversales sont perpendiculaires à laxe et non obliques. D’autres rhizoïdes entremêlés aux précédents ont des parois lisses, ils sont dépourvus de chlorophylle et possèdent des cloisons obliques. Il n’est pas invraisemblable d'admettre que ces organes ayant la nature des propagules se transforment en rhi- zoïdes : ce ne serait là qu'une modification en sens inverse de sommet de la feuille du Barbula inclinala Schw. (type jurassien): 7, cellules de la zone de transition du même; 9, cellules de la base du même ; 10, cellules du sommet de la feuille du B. inclinala Schw. des cavernes; il, cellules de la zone de transi- tion; 12, cellules de la base de la feuille; 13, sommet d'une feuille de Barbula inclinala Schw. des cavernes; 14, sommet d'une feuille de Fissidens decipiens de Not: type; 15, sommet d'une feuille de F, decipiens de Not. des cavernes ; 16, feuille de F. pussillus Wils., var. tenuifolius N. Boul. normal; 17, feuille de Fissidens pussillus Wils., var tenuifolius N. Boul. des cavernes; 18, sommet de la feuille dans les échantillons normaux ; 19, sommet de la feuille dans les échantillons des cavernes ; 20, cellules papilleuses d'une feuille normale d'Eucladium verlicillalum Br. eur. ; 21, cellules dela base d'une feuille ; 22, cellules papilleuses d'un échantil- lon des cavernes: 23, cellules et dents de la base du même; 24, sommet dune feuille d’un échantillon des cavernes à nervure excurrente; 25, même caractère plus accentué; 26, sommet d’une feuille à nervure non excurrente; 27, la même, plus fortement grossie: 28, cellules de la base d'un échantillon des cavernes : 29, dents exagérées dans une feuille; 30, feuille du Gymnoslomum rupeslre SChw. normal; 31, feuille d’un échantillon des cavernes de Padirae ; 32, cellules de la base d'une feuille normale: 33, cellules de la base dans un échantillon des cavernes ; 34, cellules du sommet de la feuille normale; 35, cellules du sommet dans un échantillon des cavernes. 806 JACQUES MAHEU celle observée chez les Encalypta et les Orthotrichum où des rhizoïdes ordinaires donnent naissance à des propagules véri- tables, et ainsi serait confirmée de nouveau l’homologie du protonéma et des rhizoïdes de Mousses. La constatation de la présence de filaments protonémiques a été faite sur des échantillons stériles du genre Barbula non déterminés spécifiquement et provenant du fond de l’aven de Corgnes, à 123 mètres de profondeur. Ces échantillons sont envahis par une masse filamenteuse vert pâle ou blanchâtre, d'aspect protonémique. Ces filaments ayant leur point de départ constant sur quelques cellules étroitement localisées vers la partie supérieure des feuilles, tout à fait contre la nervure, nous pensons qu'il s’agit là de protonémas secondaires, naissant de cellules spéciales ou nématogènes, tels que ceux observés par Kützing, Correns et de Forest-Heald (1). Il y amême sur ces filaments protoné- miques des cellules renflées, analogues aux propagules obser- vés par M. Gaston Bonnier (2), sur certains protonémas asso- ciés à des champignons ou aux propagules des rhizoïdes d’'Orthotrichium Schimperti O0. Hamm., observés par Géneau de Lamarlière (3). ORGANES SEXUÉS — SPOROGONES. — En général les Mousses des cavernes sont dépourvues de Périgones et de Périchèzes, et ce n’est qu'exceptionnellement que nous avons trouvé quel- ques espèces, présentant des fleurs mâles, qui sont alors plus rares, plus espacées et sans différences appréciables (RAyn- chostegium tenellum Br. eur.). De ce fait les sporogones sont rares, peu detypes sont fer- tiles (Æypnum cupressiforme L., Eurhynchium Teesdalei Sch., Bryum capillare L., Orthotrichum affine Sch., Baroula inermis C. Muell., Ceratodon purpureus Brid.). Lorsque ce dernier existe il arrive rarement à maturité et ne montre de différence avec le type que dansla couleur des parois et des dents du péristome externe qui sont un peu plus pâles. (1) Kützing, Correns, de Forest-Heald, loc. cit. (2) G. Bonnier, Germination des Lichens sur des protonémas de Mousses (Rev. gén. de Bot., 1889, t. I, p. 165). (3) Géneau de Lamarlière, Notes bryologiques sur les environs de Reims (Bull. de la Soc. d'étude des Sc. nat. de Reims, 1898, t. VIL, 8° année, p. 97). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 87 HÉPATIQUES. Ces plantes présentent de rares représentants des espèces à thalle et à feuilles. Celles à thalle pouvant atteindre des dimensions considérables. Les déformations rencontrées sont parallèles à celles observées chez les Mousses. Tous les échantillons ont été rencontrés stériles (P/agiochila interrupta Dum., P. asplenoides Dum., Aplozia riparia Dumn, Mesophylla bidentata, Marchantia polymorpha. L., Fegatella conica Corda, etc. Quelques types présentaient des corbeilles à propagules, jamais de chapeaux à organes sexués (Marchantia poly- morpha L.). $. 8. — Recherches expérimentales. Nous venons de voir les déformations produites chez les muscinées cavernicoles. Nous avons cherché expérimentale- ment la part qui revient à chacun des facteurs biologiques : obscurité, température, humidité. Pour les Hépatiques nous sommes partis des propagules développés dans des pots. Un premier lot est resté dans des conditions normales, ne recevant que la quantité d’eau néces- saireà maintenir l'humidité du sol. Le deuxième a été placé dans un milieu saturé d'humidité par suite d’un dispositif spécial. La germination des propagules s’est faite plus rapidement sur un sol normal que dans un sol exposé à une atmosphère saturée de vapeur d’eau. Au bout de trois mois en milieu ordi- naire les types développés étaient restés normaux. Dans les milieux saturés d'humidité et à la lumière les échantillons sont essentiellement différents du type. Les plantules en lames transparentes vert clair de 4 centimètres de long sur { millimètre présentent une dichotomie terminale peu mar- quée, elles sont dressées par suite de la turgescence et fixées au sol par les rhizoïdes de la base. Dans les mêmes conditions d'humidité, mais à l'obscurité presque totale, peu de germes se développent, les propagules 88 JACQUES MAHEU donnent de rares rameaux chlorophylliens. Les échantillons produits sont petits, transparents, en forme de cordons de 10 . tendant à Fig. XVI. Barbula muralis Hedw., feuille normale ; 2, feuille submergée, perdre son poil par étranglement du limbe, à sa base: 3, feuille terminale d'un rameau immergé à sa base ct developpé en atmosphère humide confinée ; 4, mê- mes conditions d'expérience, mais en atmosphère illimitée ; 5, feuille d’un rameau immergé à la base en atmosphère humide limitée et à l'obscurité partielle ; 7, rameau de Barbula muralis en atmosphère humide confinée et à l'obscurité par- tielle; 6, Marchantia polymorpha L., a. —B, échantillons obtenus de propagules en milieu confiné, sa- turé de vapeurs d'eau : C, mêmes conditions expérimentales, mais à l'obscurité partielle : K, Thalle dé- veloppé en milieu normal et ne donnant à Jobscurité et à lhu- midité que des rameaux fins en cordons où à section en croissant, fig. D ; E, rhizoïdes nombreux de C. 1 centimètre à 1 centimètre et demi de long, blancs, dichoto- misés sans élargissement spa- tuliforme de l'extrémité. Les rhizoïdes sont fins, blancs, et présentent des épaississements latéraux internes en mamelon trapus. Si l’on restreint la quantité d'eau de l'atmosphère localisée, l'allongement des rameaux di- minue et si, exagérantencore, on arrive à la sécheresse complète, les propagules cessent de se dé- velopper. Les thalles adultes placés dans ces conditions meu- rent au bout de quelques jours. Pour les Mousses, des coussi- nets de Barbula muralis Hedw. ont été à demi immergés dans l’eau. Dès le douzième jour de culture, les feuilles submergées sont allongées, tandis que Île poil se réduit. Par contre, les feuilles de la partie supérieure du coussinet développées hors de l’eau présentent un allonge- ment du poil qui est alors triple de sa longueur normale. En atmosphère confinée satu- rée d'humidité, les pousses éle- vées à la lumière sont, après 7 mois, grèles, à feuilles petites, à poil à peine développé, la saturation agit done comme un véritable milieu aquatique. Le phototropisme est bien marqué. A l'obscurité partielle les tigelles possèdent encore un peu FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 09 de chlorophylle. Dans les parties qui en sont dépourvues existe un pigment rougeâtre. (Soumises à la lumière ces parties redeviennent vertes.) Les feuilles sont alors allongées, élargies, appliquées contre la tige dont les entre-nœuds se gonflent et donnent à cette dernière l’aspect d'une corde à nœuds. Dans ces conditions les aliments calciques semblent aug- menter la résistance des Mousses à l'obscurité. Les sels de calcium notamment s’absorbent de telle façon qu'ils perlent à la partie terminale de la feuille. C’est sans doute à cette absorption facile que les Muscinées cavernicoles doivent leur résistances aux influences extérieures. Quant au calcium qui semble rendre les Mousses plus résistantes aux conditions ambiantes, il est abondant dans les Mousses cavernicoles, car elles le recoivent tout dissous à la faveur des eaux chargées d'acide carbonique. En résumé, il semble que les influences des deux facteurs obscurité et humidite soient intimement liées dans les cavernes. La lumière diminuant, la chlorophylle ne se forme que difficilement, bien qu’elle puisse se développer à l'obscurité totale, comme nous l'avons observé chez les Hépatiques. Quant à la diminution de la longueur des poils de certaines espèces, elle est moins due à l'influence de l'obscurité qu’à la saturation par l’eau. On doit donc considérer les plantes des cavernes comme des espèces adaptées à une vie pseudo-aqua- tique. Ces plantules absorbant l’eau de toutes parts gran- dissent à la fois dans toutes les directions. Nous avons vu que la chaux contribuait à donner aux végé- taux cellulaires un squelette destiné à combattre la trop grande mollesse de ces échantillons étiolés. Enfin comme dans toutes les autres espèces de végétaux, la tendance à la bifurcation semble due à la grande humidité atmosphérique, provoquant un allongement rapide des cellules, exagérant ies bifurcations naturelleset en provoquant de nouvelles. 90 JACQUES MAHEU $ 4. — Résultats généraux de l’étude des Muscinées des cavernes. L'étude des Muscinées cavernicoles nous a permis de signaler quelques faits intéressants surtout au point de vue des modifications morphologiques externes et internes que présentent ces végétaux lorsqu'ils se trouvent placés dans des conditions particulières de lumière, de température, d’humi- dité, etc. que leur présente une station aussi spéciale que celle des cavernes. De ces recherches sur les Muscinées des cavernes, il ressort un certain nombre de faits intéressants, qui paraissent avoir une généralité suffisante pour en déduire certaines lois de variations dues au milieu cavernicole. En général, les échantillons des cavernes sont plus maigres et ont des tiges plus allongées, plus grêles, moins ramifiées et des rameaux plus écartés les uns des autres que les espèces normales. L'allongement des tiges et des rameaux filiformes dans les parties terminales à foliaison réduite et maigre, est fréquente (Thamnium alopecurum Br. eur., différentes formes, Bihynchosteqium tenellum Br. eur., Eurhynchium Stokesu, E. crassinervium Br. eur., Gymnostomumrupestre Schw.). Ces tiges allongées prennent, comme nous l'avons vu précédemment, l'aspect des échantillons que l’on obtient dans les cultures faites sous cloche dans une atmosphère humide, saturée d’hu- midité. Quant aux déformations et aux modifications anatomiques présentées par les Mousses vivant ainsi en milieu souterrain et à une lumierefaible, elles sontgénéralement lesmêmes pour toutes les cavités considérées. On ytrouve ces formes maigres à tiges étirées, à feuilles plus petites, mais en même temps plus longues proportionnellement à leur largeur que dans les échantillons normaux. L'élongation due à la faible quantité de lumière incidente que reçoivent ces Mousses, jointe à l’état hygrométrique de l'air, a pour conséquence l’écartement plus. grand des feuilles. Ceci peut jusqu’à un certain point favoriser l'assimilation chlorophyllienne. En effet, les feuilles ainsi FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 91 écartées ne se recouvrent pas les unesles autres et présentent leur surface totale à la lumière incidente devenue souvent si faible qu'il est de tout intérêt pour la plante de n’en perdre que le moins possible. La couleur généralement vert tendre des feuilles montre aussi que ces échantillons doivent contenir relativement plus de chlorophylle que leurs congénères développés au soleil. Et s'il y a des teintes jaunes ou brunâtres, elles sont dues seulement à la mortification de certaines parties et non à l’expo- sition à une lumière trop abondante. Les feuilles sont généralement moins serrées, quelquefois très écartées, et ont une tendance à prendre la forme aplanie distique propre à certains genres (Thamnirom alopecurum Br. eur., f. complanata, var. gracile, Rhynchostegiumrusciforme Br. eur., Ahynchosteqium depressum Br. eur., Eurynchium prælon- gum Br. eur., Eurynchium circinnatum Br. eur., etc.). Cette dis- position se répercute dans Les rameaux de plusieurs espèces. Les cellulés restent aussi grandes que dans le type; mais si on compare leur longueur à leur largeur, la première devient proportionnellement plus longue (Thamnium alopecurum Br. eur., etc.). Les paraphylles sonten voie de régression (Hypnum commutatum Hedw.). Les plissements longitudinaux de la feuille ont une tendance à s’atténuer (Æypnum commutatum Hedw.), il en est de même des ondulations transversales (Neckera crispa Hedw., Barbula tortuosa W. et M., etc.). Les dents du bord des feuilles ont presque toujours une forte tendance à s’atténuer (Mnium undulatum Neck.). Ou bien elles s’oblitérent et ne sont plus représentées que par de légères sinuolations formées par la saillie des cellules de contour {T'hamnium). Enfin elles peuvent même disparaître complètement (Mnium affine Schw., etc.). Il en est de même des dents quimarquent l'extrémité dela nervure chez certaines espèces. Les types dont les feuilles sont munies d’un long poil termi- nal incolore (Æhacomitrium, Grimmia, Hediwiqgia), montrent une grande réduction de cet organe. Les papilles qui ornent les parois cellulaires ont également une tendance à disparaître (Anomodon viticulosus H. et T., 92 JACQUES MAHEU Barbula tortuosa W. et M., B. inclinata Schw., Mesophylla shillicidiorum N. Boul., etc.). Les parois cellulairesont également une tendance à diminuer d'épaisseur, ce qui donne à la plante une texture plus molle, quelquefois très particulière (Lophocolea bidentata Nees., Mnium affine Schw.). En même temps les parois cellulaires tendent à se décolorer plus ou moins et à devenir hyalines : le fait est très sensible surtout quand à l’état normal les parois sont jaunes ou brunes. Les Muscinées des cavernes sont toujours dépourvues de sporogone, ou lorsque ce dernier paraît, il n'arrive pas à produire de spores. Ces diverses dispositions, qui pourraient être nuisibles dans une atmosphère sèche et éclairée, n’ont pas ici d’inconvénient et il n’y à pas à craindre un excès de chlorovaporisation. Cependant, comme nous l'avons fait remarquer, les espèces xérophiles ne perdent pastout à faitleurs caractèresd’adaptation ancienne, parce que l'humidité atmosphérique se maintient ici dans une certaine moyenne, quine nécessite pas de la part de ces espèces une adaptation absolue et immédiate dans un sens contraire. C’est la raison pour laquelle on ne constate pas la disparition complète des papilles foliaires, des poils, de la disposition en coussinets denses, etc., mais seulement leur diminution. Enfin, comme les champignons des cavernes, les Mousses peuvent devenir phosphorescentes. Schistostega osmundacea W.etM., par exemple, a un prothalle persistant, composé de grains verts de chlorophylle ; ces vésicules décomposent la lumière affaiblie qui leur arrive, et illuminent, de magnifiques reflets d’un vert émeraude, les cavités obscures au fond des- quelles cette espèce s’installe de préférence (grottes des environs de Clermont, des Colli Berici (Italie), de Saint-Mamet, près Luchon (Goulard), ete.). Tels sont les résultats confirmés par l’examen de quantité de matériaux provenant d’un très grand nombre de cavités. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 93 CHAPITRE I Algues. La station des gouffres ne semble pas convenir au dévelop- pement des Algues : jamais en effet nous ne rencontrons les espèces si communes (Characées, Nitella, Confervacées) des eaux stagnantes superficielles. Les flaques d’eau de quelques cavités verticales ne renferment que quelques espèces très réduites d'Oscullariées et de Nostoccacées. Oscillaria limosa Ag. Nostoc commune Vauch. — formosa Bory. — lichenoides Vauch. Mais, le plus souvent la végétation algologique est réduite aux espèces microscopiques: ÂAæmalococcus, Protococcus, Palmellacées et Diatomées, cette dernière famille étant repré- sentée par un certain nombre de genres, toujours les mêmes, quelle que soit la cavite considérée. Les espèces de ces genres qui semblent mieux résister que leurs congénères aux condi- tions particulières du milieu, sont pauvres en chlorophylle. Elles sont plus réduites de taille que les espèces superficielles et sont parfois tellement polymorphes qu’elles pourraient constituer de nouvelles formes. } La richesse de ces eaux en Diatomées est en rapport avec la largeur des avens. À Padirac, où l'ouverture mesure un diamètre de 35 mètres, la flore est une des plus riches que nous ayons rencontrées, lant en espèces qu’en individus (8 à 10 individus par goutte d’eau examinée). Nous les indiquons ci-dessous : Cocconeis Placentula Ehr. Pleurosigma attenuatum Kutz. —, sp! Cymatopleura ovalis Ehr. Rhoicosphenia (Gomphonema) curvala — solea W. Sm. Kutz. Surrirellu Sp! Cymbella Ehrenbergii Kutz. Himantidium pectinale Kutz. Pinnularia acrosphæria Breb. Meridon circulare Ag. Stauroneis acuta W. Sm. Melosira (Gaillonella) sp. ! Ag. — — var. Sp. nov. ! Sphenella angustata Ag. A l'aven de Corgnes (Lozère), où louverture n’a que 94 JACQUES MAHEU 10 mètres de diamètre, nous ne rencontrons que quelques espèces seulement : Gomphonema capitatum Ehr. Stauroneis sp ! Cymbella cuspidata Kurtz. Surrirella ovalis Brebi. Pinnularia borealis Ehr. Les eaux des rivières souterraines sonttoujours dépourvues de Diatomées vivantes [rivières souterraines de Padirac (Lot), du Calel (Tarn), de la grotte des Planches (Jura). M. Rataboul de Moissac (1) n’a d’ailleurs rencontré aucune diatomée dans les eaux de la rivière souterraine de Padirac et nos recherches répétées sur le même sujet n’ont pas été plus heureuses. Les frustules de Diatomées sont souvent abondantes et pro- viennent, soit des espèces extérieures ne pouvant résister à l'obscurité totale, soitdes dépôts géologiques parfois très éloi- gnés à travers lesquels s’est creusé le lit souterrain de la rivière |Padirac, grand lac (Lot), grande grotte d’Arcy, eaux du Lac (Yonne), rivière de Baume-les-Messieurs (Jura)! Tandis que quelques genres d’Algues disparaissent dès que diminuent les rayons lumineux, il en existe qui pénètrent dans l'intérieur des galeries où ils peuvent se développer à l’obscu- rité totale. Quelques espèces conservent la faculté d'exécuter dansces conditions anormales lasynthèse de leur chlorophylle : c'estle cas des Nostocs rencontrés verts dans un grand nombrede cavités (Padirac {Lot}, Grâce-de-Dieu (Jura), la Balme (Ain), Cogolo delle Tette, Cogolo delle Guerra Vicentin, etc.). Dans d’autres cas la chlorophylle semble pour ainsi dire faire dé- faut. Au Cogolo delle Tette, Vicentin, nous avons récolté un Scytonema dont les ramuscules pennés étaient reliés par une membrane presque incolore. Nous rencontrons également dans lesgaleries À. matococcus lacustris Rostaf. et le Protococéus viridis Ag. dont la couleur varie du vert au rouge à mesure que l’on pénètre plus profon- dément. Ce sont les Algues qui de toutesles plantes chlorophylliennes, s’accoutument le mieux à l'obscurité, elles pénètrent parfois (1) Martel, Le gouffre et la rivière souterraine de Padirac (Lot), 1900, p. 172. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 95 profondément, et en s’étalant sur le calcaire ÿ forment de grandes plaques vertes ou grises parfois rougeâtres constituées par des espèces du groupe des Palmellacées, du Protococcus viridis Ag. et des Hæmatococcus |Grottes de la Roche percée, de Nermont (Yonne), de la Balme (Ain), du Bout du Monde (Jura), des Échelles (Savoie ),de la Croara, Bolonais (Italie), de la Madeleine (Hérault), ete. |. En terminant ce paragraphe, nous nous arrèterons quelque temps sur le groupe des Bactériacées, cette étude ayant d’étroits rapports avec le grand problème de l'hygiène publique. Depuis plusieurs années on s'était demandé si les rivières souterraines qui disparaissent dans les terrains calcaires ne sont pas sujettes à des causes de contaminations dans la partie supérieure de leur cours et si leurs résurgences après leur voyage souterrain ne sont pas moins pures que l’on ne le croyait. En effet, beaucoup de ces eaux sont contaminées, soit parce que les eaux superficielles s’écoulent directement dans les cavernes, sans être filtrées par une couche suffisante de terre ou de calcaire. Fournier et Mangin (1), dans la grotte de Saint- Léonard (Doubs) près Besançon, ont vu tomber des produitsde fosses à travers les fissures. La deuxième raison vient deceque les habitants de certains pays jettent dans les avens des débris d'animaux, de fumier, etc. Or ces cavités sont souvent les regards d’une rivière souterraine qui se charge ainsi de mi- crobes pathogènes. Cette eau débouchant ensuite à flancs de coteau à des endroitstrès éloignés, peut, lorsqu'elle estemployée pour l'alimentation, déterminer des épidémies importantes (2). M. le D' Raymond (3) à constaté pour la première .fois à Midroi (Ardèche) que dans les eaux souterraines les microbes même nocifs peuvent se développer. Nous avons depuis repris cette étude, la question offrant un puissant intérêt au point de vue de l'hygiène. Comme pour les plantes supérieures, les espèces micro- (1; Fournier et Mangin, Recherches spéléologiques dans la chaïne du Jura (Me- moire de la Soc. de Spél., n° 22, 1899). (2) Martel, Les Abimes, 1893, p. 477-553. (3) Raymond, Les rivières souterraines de la Dragonnière et du Midroi (Mém. de la Soc. de Spél., n° 10, 1897). 96 JACQUES MAHEU biennes semblent se localiser, et telle flore observée dans les régions de Nîmes, sera différente de celle des cavités du Tarn, de l’'Héraultet du Lot. Les microbes rencontrés sont tantôt facilement détermina- bles, tantôt au contraire ne correspondent pas aux diagno- ses et ne peuvent être identifiés spécifiquement. Dans un bon nombre de cas nous avons pu rencontrer des espèces pathogènes ou douteuses : À la source de Montclus (Gard), fut trouvé le Bacillus coli communis ; or cette eau, fréquemmentcaused’épidémiecholériforme, est en communi- cation avec l’aven de Travers servant de dépotoir aux habitants du pays. Au gouffre de Polyphème (Tarn) fut rencontré : Bacillus pyogenes aureus ainsi que Bacillus seplicus etc. Lorsque l’eau est courante, la flore est sensiblement uni- forme, tant que demeurent fixes les conditions extérieures. Parfois, bien que l’eau corresponde au type considéré comme pur par Miquel, elle peut s’accumuler dans les bas-fonds des grottes et devenir en partie stagnante, d’où variation dans les espèces observées, certaines ne pouvant vivre parmi les races saprophytes. A la rivière du Calel{Tarn) par exemple, les espèces rencontrées du côté de la source et celles du Siphon, où l’eau est légèrement stagnante, sont tout à fait différentes. La plupart des germes rencontrés dans nos analyses sont chromogènes et représentés par les espèces suivantes : Bacillus aurantiacus Franck. Bacillus ochraceus Zimm. — luteus Fluegg. Micrococcus chloreus Cohn. — fluorescens aureus Trev. — prodigiosus Cohn. — — liquefaciens Trev. Diplococcus luteus Adametz. — roseus Trev. (Type voisin de cette espèce, mais — , violaceus Schræt. immobile.) — luteus Flugge. Streptococcus pyogenes aureus Ogst. La multiplicité de ces espèces à pigments montre l’inutilité des radiations solaires, pour la conservation de la faculté chromogène. On sait d’ailleurs que les espèces microbiennes chromogènes se développent mieux à l'ombre qu’à la lumière. De plus, Roux à démontré que la trop grande lumière dimi- nuait la virulence des cultures pathogènes ; peut-être existe- t-il quelque chose de semblable pour les pigments. L'oxygène paraît nécessaire à la production des pigments, FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 97 ainsi à la Feindelle (Tarn), où l'air se renouvelle difficilement, les espèces chromogènes produisent un pigment de tonalité un peu moindre que celui des espèces provenant de cavités bien aérées. La température des eaux influe également sur la conserva- tion du pouvoir chromogène, et sur le développement de ces espèces. Ainsi le Bacillus violaceus, commun dans toutes les eaux souterraines du Canion de la Cèze (1) (Gard), ne se trouvait pas dans les eaux de la Bastide d’Orniols (Gard) qui ont une température de 20°. Or on sait que cette espèce ne se cultive qu’à la température ordinaire et ne donne son pigment qu’à une température un peu basse. Dans les régions de nos causses calcaires, il existe souvent sur le parcours des eaux souterraines des amas de sables, d’argiles, ou de grès jouant le rôle de filtres naturels. Ainsi, sur le parcours de la rivière souterraine du Calel (Tarn), près. Sorrèze, il existe trois solutions de continuité inaccessibles à l’homme : 1° entre l'entrée du gouffre de Poly- phème et la grotte du Calel; 2° entre le Calel et la cavité de la Fendeille ; 3’entre cette dernière et la petite grotte de la carrière. Or à la même époque il existait par centimètre cube d’eau le nombre de germes suivants : Gouftre Polyphème................. 4000 germes. Grotte du Calel et de la Fendeille.... 4100 — dela Carrière ue ne 2 1 — Il semble donc exister entre la Fendeille et la Carrière de grands amas de sables, grès, argiles, ou calcaires perméables retenant un certain nombre de germes à leur passage. Les analyses des eaux de la Cèze (Gard) avant et après la perte souterraine durant 2 kilomètres confirment encore l'action de ces filtres naturels. Il est néanmoins intéressant de constater que ces derniers ne retiennent pas de préférence les espèces Les plus volumineuses, il existe là une action cellulaire attractive, comme cela se passe pour les bougies Chamberland. (1) J. Maheu, Contribution à l'étude des eaux souterraines du Gard (Bull. de la Soc. des Sc. nat. de Nimes, 1903). ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. 1 UN 98 JACQUES MAHEU l'est important de se mettre en garde contre des sources ainsi purifiées naturellement, la solution de continuité des couches pouvant amener une variation dans la flore et une contamination de la nappe souterraine. Dans les terrains gypseux au contraire (environs de Bologne Haute-Italie, Sicile, etc.), la circulation des eaux souterraines se fait toujours par des fissures fort appréciables, sinox toujours pénétrables à l’homme. Le sulfate de cheux se creusant très facilement, aucun bouchon filtrant ne peut s’éta- blir à demeure et résister à l’action de l’eau. De sorte quenon seulement nous voyons se produire ici des contaminations microbiennes, mais les germes animaux eux-mêmes peuvent circuler sans arrêt; et, dans certaines régions, nous avons constaté de véritables épidémies d’Ankylostomiase (ruisseau souterrain de Gaïbola, qui présente sur son parcours des avens, servant fréquemment de dépotoirs et dont l’eau formant la source de Zena est employée à l'alimentation). Des recherches précédentes ilressort que les sources étant fréquemment le trop-plein de rivières souterraines éloignées, il est nécessaire de connaître la topographie souterraine de ces dernières afin de surveiller le bassin d'alimentation, même s’il est très éloigné (réservoirs des eaux de surface; pertes de ruisseaux, avens, etc.), la contamination des nappes d’eau pouvant avoir de cette façon une origine très lointaine. CHAPITRE IV Lichens. Les Lichens pénètrent peu profondément dans les cavernes, où ils n'éprouvent de ce fait que de très légères variations morphologiques. Les grottes calcaires à flanc de coteau sont les plus riches en Cryptogames de cette famille. Nous les rencontrons à l'entrée où ils sont représentés par les espèces crustacées suivantes : FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 99 Cladonia pyxidata Ach., var. Lophyrox. Thallædema vesiculare Ach. Grotte de l'Ours (Yonne). Cogolo delle Tette, Vicentin. Cladonia pyxidata Ach., var. Botyrosa Biatora rupestris D. C. Del. Grottes : de Ours, des Nomades, de Grotte de la Roche-Percée (Yonne). Nermont (Yonne). Cladonia fimbriata Ach., var. radiata Lecidea calcivora Ehrh. Acb. Cogolo della Guerra, Vicentin. Grotte delle Tette, Vicentin. Bilimbia pictonica Nyl. Cladonia pyvidata Ach., var. pocillum Cogoli della Mura et de Castagnero, Ach. Vicentin. Grotte des Nomades (Yonne). Endocarpon hepaticum Ach. Cladonia pyxidata Ach., var. costata Grotte des Vipères (Yonne); grotte FIK. de la Balme (Aïn). Grotte du Couloir (Yonne). Verrucaria muralis Ach., sans spores. Anaptychia leucomela Ach. Cogolo della Mura et delle Trene, Grotte de Caucalière (Tarn). Vicentin. Physcia cæsia Ach. Verrucaria Dufouri D. C. Cogolo della Mura Vicentin. Cogolo della Mura, Vicentin. Sarcogyne pruinosa Sm. Verrucaria nigrescens Ach. Cogolo delle Trene, Vicentin. Grotte de Nermont (Yonne). Xanthoria parietina Ach. Leptogium lacerum E. Gr. Grotte des Hommes (Yonne). Grottes : de l'Égouttoir (Yonne); la Pannaria nigra NyL. Balme (Aïn); la Madeleine (Hé- Cogolo delle Tette, Vicentin ; grotte rault). de Beurre (Jura). Leptogium pulvinatum Ach. Placodium subcircinatum NYI. Grottes : de l'Égouttoir (Yonne), dela Grottes du Trilobite, des Vipères Balme (Aïn), des Echelles (Sa- (Yonne); Cogolo del Castagnero, voie). Vicentin. ; Collema plicatile Ach. Lepraria chlorina. Ach Grotte de la Balme (Ain), Cogoli delle Grottes : de l’'Ours, de Nermont, des Tresoro, Vicentin. Vipères, des Nomades (Yonne). Collema pulposum Ach. Lecanora parella Nyl. Grotte de la Balme (Ain), grotte d'I- Cogolo delle Tette, Vicentin. vraye (Doubs). Les Lichens dominent surtout à l'ouverture des avens, où nous rencontrons presque toujours les mêmes espèces. Nous donnons comme exemple celles récoltées. dans les avens des causses Méjean et de Sauveterre (Lozère). Cladonia pyxidata Ach. Xanthoria parietina Ach. Usnea barbata L. Pannaria nigra NY. — — var. florida L. Lecidea albo-atra Schær. Cetraria aculeuta Schreb. Bæomyces icmadophilus Ach. Umbilicaria pustulata Hoffm. Endocurpon miniatum Ach. Quelques espèces seulement, rares en individus, pénètrent dansles gouffres, oùils restent sensiblement normaux, n’éprou- vant simplement qu'une réduction du thalle. À Padirac, nous ne rencontrons que les deux espèces suivantes qui gagnent le fond du gouffre : Opegraphia hapalea Ach. et Verrucaria muralis 100 JACQUES MAHEU Ach. Dans les gouffres des Gypses du Bolonais (Cogolo dei Buoi, avens de Gaïbola, de Croara, etc.) nous trouvons : Evernia prunastri Ach., var. sorredifera Ach. Physcia aipolia Ach., avec spermogonies. Les Lichens pénètrent peu dansles gouffres, moins peut-être par suite du manque de lumière, qu’en raison de la grande humidité, ces espèces semblant facilement résister à une lumière très réduite. Parmi les espèces récoltées il en est qui cessent de se développer dès que disparaissent les rayons solaires {grottes de Caucalière, perte du Thoré, Tarn). Cladonia cervicornis Ach. Placodium murorum D. C. Xanthoria parietina Ach. Quelques espèces vivent dans le fond des fissures étroites à une demi-obscurité, mais les individus récoltés sont déjà très déformés. (Anfractuosités verticales, des gypses de Bologne.) Ramalina. Thalles avortés. Ramalina fastigiata Pers., var. odontata Hue. Placodium murorum D. C., var. tegulare. Ehrh. Nombreux thalles avortés indéterminables. Enfin lorsque les cavernes sont sèches, nous avons vu les Lichens pénétrer plus profondément, parfois même se déve- lopper à l'obscurité totale. Ce fait, à première vue, n’a rien de bien surprenant puisque nous avons vu précédemment que les Algues microscopiques entrant le plus souvent dans la constitution des Lichens peuvent se développer dans ces conditions. Nous donnons ci-après la liste des échantillons récoltés profondément : Physcia obscura Schaer. Guerra Vicentin (sp. incolore à Obscurité presque totale. | 7 cloisons 23 X 35 X3 X2). La Guerra Vicentin. Lecanora variabilis Ach. Placodium murorum D. C. Thalle rabougri, vermiculé, peu ap- Grotte de Plaisirfontaine, Jura. parent, développé à l’obscurité Échantillons à peine colorés. presque totale. Arthopyrenia chlorolica Schaer. Bilimbia pictonica Nyl., var. Stenham- Var. Olivaceu. Borr, Stérile. mari Fr. Rencontré à l'obscurité totale au Co- Thalle stérile, développé très pro- golo della Mura Vicentin, et très fondément. Cogolo delle Mura. profondément au Cogolo della Cogoli delle Castagnero, Vicentin. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 101 Opegraphia endoleuca Nyl. Verrucaria rupestris D. C. Obscurité partielle. Cogolo della Espèce récoltée à l'obscurité par- Mura, Vicentin. tielle et présentant des thèques Verrucaria rupestris D. C. vides. Cogolo delle Trene et de Forme amylacea Huepp. Castagnero, Vicentin. Thalles, stériles, réduits, souvent Homodium granuliforme Harm. Fond. avortés ; trouvés à l'obscurité to- Stérile. Hyphes plus spongieuses que tale. Cogolo della Mura, Vicen- dans le type. Grottes de Casta- lin. gnero, Vicentin. Le substratum semble jouer un grand rôle dans le dévelop- pement de ces espèces. Les Lichens, déjà peu abondants dans les grottes des régions calcaires diminuent encore dans celles des terrains gypseux. Leur thalle est dans ces dernières stations moins développé, contourné, sinueux, afin de suivre et de s'attacher au substratum qui semble toujours vouloir lui échapper par suite de sa grande solubilité. Ce fait, qui s’observe pour toute la région superficielle, est exagéré ici par suite de l’état hygrométrique de l'air, ce qui, joint à Ja diminution de l’action solaire, à pour consé- quence la très grande réduction des espèces observées. Quant à la silice, elle semble mal ieur convenir, et, dans ce cas moins encore que précédemment, la nutrition ne protège ces végétaux contre le manque de lumière. Sur ce dernier substratum, les espèces sont rares ainsi que les individus. Nous donnons, à titre d'exemple, les noms de ceux récoltés sur grès aux environs de Brives, parfois même en exemplaire unique : Cladonia squamosa Del. Lecidea grisella FIK. Grottes des Anglais etde Lamouroux. Grottes de Siaurat. Parmelia perlata Ach., var. ciliata. CG. Collema nigrescens Ach. Grottes des Anglais. Grottes de Siaurat. Urceolaria scruposa Ach. Leptogium lacerum E. Fr: Grottes de Siaurat, Brives. Grottes de Lamouroux et de Siaurat Se rencontre aussi sur le calcaire aux grottes de Bouzolles, près Souillac (Lot). 102 JACQUES MAHEU CHAPITRE V Champignons. SI. — Données générales, affinités et répartition géographique sur les Champignons souterrains. A l’époque de nos herborisations, les deux premières zones des gouffres étaient totalement dépourvues de Champignons. Au contraire, la troisième zone (celle de d’obscurité totale) nous à fourni un grand nombre d'espèces représentées par des échantillons uniques. Cependant le Mycena vulgaris de Fries, qui forme le fonds de la flore mycologique, a été rencontré dans toutes les cavités. C’est dans les galeries les plus humides, où les bois d’étavage s'altèrent rapidement, que ces Cryptogames sont le plus nombreux, tandis qu'ils sont fort rares dans les cavités naturelles, grottes ou avens. L'abondance et les formes de certaines espèces varient sui- vant l’époque des observations, malgré la constance apparente des conditions de milieu. Cette flore semble subir l'influence des saisons, surtout lorsque ces cavités servent à une exploi- tation quelconque, commelesgaleries des thermesde Bagnères- de-Luchon qui, de Novembre à Mai, restent ouvertes à cause des travaux de nettoyage. Il en résulte que les conditions du milieu végétatif sont modifiées: la température et les vapeurs diminuent, l’aération augmente et même une certaine propor- tion de lumière y pénètre. La température des cavités est basse (11 à 12°) et par conséquent peu propice au développement des Champignons ; du reste, dans la plupart des cas les espèces qui dominent sont celles qui résistent le plus au froid: Agaricus campestris, Schizophyllum commune Fr., Polyporus, Peziza scutellata L., quelques-unes même peuvent geler etcontinuer à croître quand revient la belle saison. C’est surtout pendant l'été que la flore cavernicole est la plus abondante et la plus variée, car la température exté- rieure étant plus élevée que celle des cavernes, de forts cou- FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 103 rants d'air s’y engouffrent en entrainant les spores qui flottent dans l’atmosphère. On peutdiviser en trois classesles Champignons des cavernes : 1° ceux qui ont été amenés accidentellement du dehors avec des détritus ou des fragments de bois, sur lesquels ils conti- nuent à croître ; 2° ceux qui proviennent de spores déve- loppées sur place et présentent alors des caractères parti- culiers bien différents du type; 3° enfin, ceux qui, complète- ment acclimatés, ont des formes adaptées au milieu et sont doués de caractères acquis qu’ils transmettent à leur descen- dance. La présence du substratum et surtout sa nature ne doit pas être sans influence sur le développement de ces végétaux. Dans un grand nombre de grottes (Moulineaux (Yonne), à l'Aven Armand (Lozère, etc.), les concrétions calcaires quirecouvrent entièrement le sol s'opposent aux efforts des mycéliums pour trouver leur nourriture. En effet, ce n’est qu’exceptionnelle- ment que des formes naines croissent sur des stalactites qui semblent ne présenter aucune particule alimentaire ; mais dès qu'apparaissent les matières organiques: boues liquides, humus, détritus de feuilles, les champignons plus ou moins bien développés se multiplient rapidement. Les grottes siliceuses semblent moins favorables au déve- loppement des Champignons que les cavités calcaires et dans celles-ci le calcium est plus facilement assimilable sous forme de carbonate qu’à l’état de sulfate ; aussi les cavités des envi- rons de Bologne ouvertes dans le gypse se sont-elles mon- trées très pauvres en Cryptogames de cette classe. Lorsque le sol est argileux, les espèces sont encore plus rares et, d’une façon générale, il semble que l'argile surtout ocreuse soit un substratum peu favorable, certaines grottes argileuses sont parfois complètement stériles [Grottes de la vallée de la Cure, grottes de la Rochefoucault (Charente). Généralement les mycéliums de ces Champignons, placés dans un milieu où ils ne trouvent plus réunies les conditions d'air, de chaleur, de lumière et d'humidité nécessaires à leur développement normal, s'étiolent et se dessèchent sans avoir produit despores; quelquefois aussi, ilss’allongent comme s'ils 104 JACQUES MAHEU cherchaient l'air et la lumière qui leur manquent, se ramifient et produisent des êtres imparfaits : les tissus se ramollissent et s’étiolent, le chapeau avorte, le pédoncule s’allonge beau- coup et n'offre plus à sa partie supérieure qu’un renflement, ou bien encore se ramifie sous forme de c/avaire. Voici comment Fries (1) explique l'influence que la privation de lumière exerce au point de vue de la végétation sur les Cham- pignons : « Ce qui montre jusqu’à quel point, dit-il, le déve- loppement des Hyménomycètes réclame l'action de la lu- micre, c’est que ceux, par exemple, qui ont vécu dans les galeries de mines, dans les caves ou les arbres creux, prennent des formes anormales des plus curieuses ; leurs métamor- phoses demeurent incomplètes ou, autrement dit, tout le champignon conserve sa nature de mycélium, son accrois- sement contrarié s'étant borné à une modification monstrueuse du mycélium. » Mais il est possible aussi que, chez certaines espèces, le mycélium soit abondamment développé et que cependant le chapeau ne fructifie pas dans l’obscurité. I n’y à sans doute là qu’un simple phénomène de nutrition : certains composés (phosphates) ne pouvant être formés et assimilés que dans des conditions déterminées de lumière, de température, etc. Nous savons, en effet, par exemple, que certaines substances hydro- carbonées (sucres, glycérine) ne peuvent être absorbées que dans des limites déterminées de lumière et de température, et que sous la seule influence de la lumière, l'acide oxalique se révèle et disparaît des solutions qui en contiennent. Dans ces conditions, on rencontre fréquemment des Champignons qui présentent des déformations monstrueu- ses très éloignées des formes observées à la surface du sol. Ces productions affectent la forme de longues perruques blanches, grises ou noires, ou bien encore celle de choux- fleurs. D’autres sont étirées en longs cordons de couleur fauve, brunâtre, sulfurine ou noire Plusieurs de ces renone sont phosphorescentes comme (4) E. Fries, La distribution géographique des Champignons (Ann. des Se. nat. Bol., 1861, p. 25). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 105 celles des mines de houille de Dresde (1). Nous avons observé, avec le D° X. Gillot, le même phénomène sur des échantilions trouvés dans les mines de schistes d’'Autun ; dans ce cas, les types phosphorescents étaient en voie d’accroissement et de ce fait en état de grande activité cellulaire. Ces plaques byssoïdesou mycéliennes aux couleurs variées se présentent sous des formes extrèmement diverses qui ont été décrites par les anciens auteurs : De Candolle (2), Per- soon (3), Chevallier (4), pour lesquels elles constituaient les genres Ozonium, Bussus, Rhizomorpha, Hypha, Dematium et Hemantia. Quelques auteurs, comme Bommer et Rousseau (5), consi- dèrent ces sclérotes ou ÆAizomorpha comme pouvant donner à l’état parfait des Champignons hyménomyceètes, probablement des Polyporus, et pour eux le Pachyma ne serait qu’une forme sclérotique d’une espèce de ce genre. Fischer (6)°a vu, dit-il, des selérotes se transformer en Hymenomyceles et Tuber reqium produire ainsi ‘que Pachyma wærmann des Lentinus. Le D' X. Gillot (7) considère que la forme mycélienne condensée de Lentinus serait Rhizomorpha fragilis variété subterranea Pers. Quant à Tulasne (8), ilconsidère le Xy/aria hyporylon comme dérivant de /?kizomorpha subterreana Pers. Ces formes mycéliennes condensées constituent des byssus de AÆ/zomorpha, qui ne sont que de simples mycéliums, n'ayant aucun caractère de fixité, d'espèces normales; mais il est très difficile de saisir les relations avec les Champignons supérieurs comme T'elephora, Polyporus où Stereum, dont ils pourraient n'être qu'une forme stérile ou dégénérée. (1) Tulasne, Phosphorescence du Rhizomorpha sublerranea (Ann. Sc. nat., JNSÉTIETULX, D. 385). 2) De Candolle, Flore de France, p. 11-68. ‘3) Persoon, Mycol. europ., vol. 1. 4) F. Chevallier, Flore des environs de Paris, L. 1, 1826-1827, p. 80. (5) Bommer et Rousseau, Contribution à la Flore mycologique de Belgique (Bull. de la Soc. roy. de Bot. de Belgique, 4891 p. 205-302). 6) Fischer, Notice sur le genre Pachyma (Rev. mycol., 1891, p. 157). (7) D' X. Gillot, Le Rhizomorpha subterranea Pers et ses formes (Rev. mycol., 1879, p. 146). (8) René Ferry, Recherches sur les matières sucrées contenues dans les Champi- gnons (Rev. mycol., 1893, p. 62). 106 JACQUES MAHEU On comprend du reste que les formes stériles byssoïdes ou sclérotiformes des espèces voisines de Champignons venus dans l’obscurité, formes qui ne sont que des amas de feutrage de mycélium plus ou moins condensé, révèlentune apparence identique. Leur détermination ne devient possible que par la découverte dans leur voisinage des espèces normales auxquelles on peut les rattacher. De tous ces genres mycéliens, deux sont importants : les Ozonium et les ARhizomorpha. 1° Les Ozonium, coussinets for- més de filaments fins, variant du rouge au brun noir, corres- pondent comme formes végétatives à certains Coprins (1). Pour notre part nous avons constaté que la plupart des Coprins souterrains avaient leur forme Ozonium correspondante (Coprinus micaceus Fr., C. digitalis Batsch., C. atramentarius Bull.). Parfois, ces formes se condensentdavantage, d’où production de véritables sclérotes donnant naissance aux mêmes espèces, fait observé par Ellis (2) pour Coprinus sclerotigerus et par nous-même pour Coprinus atramentarius Bull. 2° Lorsque les filaments sont plus gros, cortiqués, ils cons- tituent les Akizomorpha.Ces derniers se développent librement et pendent sous forme de longs cordons anastomosés entre eux. Ou bien ils sont appliqués sur une surface horizontale et s’élalent enmembranesflabelliformes.Cesespècesmycéliennes présentent deux types généraux: l°touffes épaisses à rameaux fasciculés parallèles, légèrement blancs et élargis au sommet, bruns à la base ; 2° rameaux blancs sales écartés, dichotomes, aigus au sommet. D'ailleurs, lesformes variées de ces types condensés peuvent produire les mêmes espèces. Ces variations rappellent celles d'un grand nombre de spécimens des genres Polyporus, Tele- phora, Stereum qui se présentent sous l'aspect d’expansions tantôt étalées, tantôt résupinées, étroitement appliquées sur le support. Certains de ces /hizomorpha se rapprochent de (1) Steph. Schulzer de Muggenburg, Addenda ad enumerationem fungorum A (Auctore Roumeguère, Rev. mycol., 1883, n° 19, p. 89 (2) Ellis (B.), Benjamin Everhart, Note sur un Coprin sclérotoïde observé à Montana (Rev. mycol., 1891, p. 18). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 107 quelques formes aberrantes de Thelephora, Polyporus ou Stereum, qui croissent dans leur voisinage, ce qui confirme l’idée de les considérer comme des manifestations byssoides de ces genres. C’est ainsi que nous avons constaté l'abondance de Pyssus argenteus Duby, au voisinage de Po/yporus velutinus Fr. dont il pourrait n'être qu’une forme mycélienne. Mais il paraît bien difficile de rapporter toutes ces produc- tions aux formes supérieures, quand on n’a pas suivi toute la filiation, comme nous avons pu le faire pour de rares espèces. Nous avons observé la transformation de Æhizomorpha en Polyporus versicolor L. petits et déformés. Puis tous les pas- sages successifs depuis le type Byssus: Byssus argenteus Br , PB. elongatus Pers. Jusqu'au Æhizomorpha dont les filaments s'épanouissent en tubes qui produisent des échantillons bien développés quoique peu épais de Polyporus sulfureus Bull. Lorsque l’un des mycéliums précédemment décrits donne naissance à un appareil différencié en hyménophore fertile ou non, ce dernier subit sous l'influence du milieu un grand nom- bre de variations dont nous allons maintenant nous occuper. La Monographie des espèces récoltées dansles diverses cavi- tés et l'exposé de quelques-unes de leurs déformations donnera idée de la physionomie particulière de ces champignons sou- terrains. Dans l’exposé qui va suivre, nous avons suivi l’ordre géné- ral adopté par Saccardo (1) dans son Sy/loge fungorum et, pour les espèces supérieures à basides, la classification établie par Patouillard dans son Æssai tarinomique des Hyméno- mycèles (2). RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE DES CHAMPIGNONS DES CAVERNES La flore mycologique cavernicole est toujours en rapport ({) Saccardo, Sylloge Fungorum omnium hucusque Cognitorum (Douin, Paris, 1901). (2) N. Patouillard, Essai taxinomique sur la famille et les genres ces Hyméno- mycèles, 1900. 108 JACQUES MAHEU avec les représentants de la surface du sol; mais, parmi les espèces de provenance le plus souvent proxime, nous retrou- vons le plusfréquemment les représentants des mêmesgenres. Quelques types seulement peuvent s’acclimater aux conditions nouvelles du milieu. Nous donnons ci-après la liste des espèces déterminées, rencontrées dans les diverses grottes ou carrières souterraines, ces listes offrant un intérêt au point de vue de la répartition géographique. Nous donnons ensuite la monographie de ces espèces et leurs déformations. Somme. REFUGES SoUTERRAINS DE Nanours. Coriolus versicolor L. Hypholoma appendiculatum Bull. Hypholoma fasciculare Huds. Crepidotus mollis Schæff. Jura. GrorTE DE BaumE-LESs-MESSsIEURS. Bulgaria sarcoides Pers. Hypholoma fasciculare Huds. Stereum hirsutum Willd. Coprinus micaceus Fr. Environs de Paris. CATACOMBES DE Paris. Isaria Sp. nov. Coriolus velutinus Fr. Peziza venosa Pers. Merulius tremellosus Schrad. Bulgaria sarcoides Pers. Crepidotus mollis Schæff. Hymenochæte terrestris Pers. Coprinus micaceus Fr. Coriolus versicolor L. CARRIÈRES DE ROMAINVILLE. Peziza venosa Pers. Crepidotus mollis Schæff. Hymenochæte ferrugineum Bull. Coprinus comatus KI. Dan. Schizophyllum commune Fr. Coprinus micaceus Fr. Psalliota campestris L. CARRIÈRE LECLERC À MONTREUIL. Bulgaria sarcoides Pers. È Psalliota campestris L. Coriolus versicolor L. Coprinus digitulis Batsch. — hirsutus Fr. Coprinus radians Desm. Hymenochæte terrestris Ehrh. CARRIÈRE DES BEAUMONTS, A MONTREUIL. Peziza varia Bull. Hymenochæte terrestris Ehrh. Coriolus velutinus Fr. Coprinus digitalis Batsch. Ceriomyces terrestris Schultz. — micaceus Fr. Hymenochæte ferrugineum Bull. — deliquescens Bull. var. sp. ! FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 109 CARRIÈRES DES SAVARTS, A CHATILLON. Nombreux myceliums indéterminables. Peziza vulgaris Fr. Stereum sp. ! Helotium Pers. NOGENT-SUR-MARNE. Pholiota Ægeritu Fr. CARRIÈRES ABANDONNÉES DE CHAMPIGNY. Coriolus déformées. Coprinus micaceus Fr. Yonne. GROTTES DE LA VALLÉE DE LA CURE. Peziza cupularis L. Tuber brumale Witt. Stereum hirsutum Willd. Mycena vulgaris Pers. Saône-et-Loire. MINES DE SCHISTES DE COMAILLE, Stereum hirsutum Fr. ( Cyathifor mis. — forme + Ramosa. l Foliacea Leucoporus brumalis Pers. Lenzites betulina Fr. var. resupinata Roum. Physisporus medulla panis Fr. lrpex paleaceus Fr. Coriolus velutinus Pers. Fr. var. Lutescens MINES DE SCHISTES DES Leptoporus molluscus Fr. destructor Schrad. Physisporus medulla panis Fr. Coriolus versicolor L. hirsutus [r. velutinus Fr. Trametes Gibbosa Pers. Ungulina Gillotii Roum. PRÈS AUTUX (profond. 50 m.) Coriolus versicolor L. — Grand nombre de formes. Dœdalea quercina Pers., var. resu- pinata. Hymenochæte ferruginea Bull. palmata Fr. Lentinus tigrinus Bull., var. Pileata Gill. tubæformis Gillot. clavariæformis Gillot. cryptarum Roum. Inocybe relicinus Fr. TuELors, PRES AUTUX. Ungqulina annosa Fr. Schizophyllum commune Fr. Collybiu platyphylla Pers. Pleurotus ostreatus Fr. Crepidotus mollis SchaefT. Hypholoma fasciculare Huds. Nombreux mycéliums. MINES DE SCHISTES DE RAVELON, PRES AUTuN (profond. 150 m.). Bulgaria sarcoides Pers. Stereum hirsutum Willd. Polyporus sulfureus Bull. Leptoporus molluscus Fr. destructor Fr. Trametes gibbosa Bull. Coriolus versicolor L. hirsutus Fr. velutinus Fr. lutescens Pers. lrpex paleaceus Fr. Xanthochrous rheaces Pers. Ungulina Gilloti Roum. annosa Fr. Merulius tremetllosus Fr. Collybia platyphylla Fr. Pleurotus ostreatus Fr. Hypholoma fasciculare Huds. Creépidotus mollis Schaelf. Coprinus atramentarius Bull. deliquescens Bull. Rhizomorpha, Byssus, etc. 110 JACQUES MAHEU Lozère. GROTTES ET AVENS DES CAUSSES MÉJEAN ET DE SAUVETERRE. Mucor mucedo Barny et Wor. Marasmius rotula D. C. Peziza scutelluta L. Nombreux avens 60 m., 30 m. Aven de 60 mètres. Collybia cirrhata Schum. Ascobolus vinosus Berk. Aven de la Barelle, 35 m. profond. Aven de la Barelle. Mycena vulgaris Fr. Mitrula paludosa Fr. Mycena hiemalis Ketz. Aven des Trois-Femmes-Mortes. Rencontré à 30-50-60 m. de profond. Corticium lacteum Fr. Mycena filopes Bull. Aven de 30 m. de profondeur. 40 m. profondeur. Gymnosporangium clavariæformis Jacq. Schizophyllum commune Fr. Hymenochæte ferruginea Fries. Armillaria mellea Fr. Marasmius fœtidus Sow. 30 m. profondeur. Grotte d’'Inos, av. du Pont-Sublime. Hypholoma fasciculare Hudson. Tarn. GROTTE DE POLYPHÈME. Xylaria hypoxylon. Xylaria polymorpha. — arbuscula Succard. Geoglossum sp. ! GROTTE DU CALEL. Peziza sp. ! Clavaria muscoides L. GROTTE DE CAMBOUNES. Peziza fructigena Bull. Agaricus sessilis Bull. Xylaria polymorpha. Clavaria muscoides L. Lot. GOUFFRE DE Papirac. Licea vernicosa. Coriolus versicolor L. Peziza elatum. — zonatus Fr. Helvellu lacunosa Afr. Mycena acicula Schæf. Xylaria hypoxylon. Crepidotus mollis SchæfT. Corticium serrulatum L. Hipholoma fasciculare Huds. Stereum hirsutum Willd, var. luteum. Coprinus micuceus Fr. Gard. MINES DE LA MOLIËRE-SUR-CERZE. Trichoderma viride. Trametes medulla panis Fr. Hypocrea sp. ! Merulius tremellosus Schrad. Stereum hirsutum Willd. : — molluscus Fr. Polyporus sulfureus Bull. Crepidotus mollis Schæf. Coriolus versicolor L. Coprinus atramentarius Bull. Hérault. GROTTE DE LA MADELEINE. Il semble que la présence presque constante de l'acide carbonique soit un obstacle au développement des Champignons. Nous n'avons rencontré que : Peziza fructigena Bull. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 111 Haute-Garonne. GALERIES SOUTERRAINES DES THERMES DE BAGNEÈRES-DE-LucHox. Athelia argentea Pers. Phylacteria laciniata Pers. Hypha flabelluta Pers. — pannosa, forme anomala. Stemonitis Fourcadi Raing. — thermalis Roum. Lenzites betulina L., forme resupinata Merulius melanocerus Mont. Roum. Schizophyllum commune Fr., var. Phylacteria palmata Vr., var. cryptarum giganteu Roum. Roum. Phellinus cryptarum Bult. Phylacteria anthocephala Fr. Coprinus ephemerus Bull. — pannosu Fr. — Filholit Roum. Charente. GROTTE DE LAROCHEFOUCAULT. Melanopus squamosus Fr. Coprinus ! Italie. GROTTES DES ENVIRONS DE BOLOGNE. Geoglossum sp. ! Pleurotus ostreatus Fr. Grotte de l’'Acqua-Fredda. Grotte de la Croara. Xylaria hypoxylon. , Coprinus deliquescens Bull. Grotte de la Croara. Grotte de la Croara. Cozur BEricr, VICENTIN. Merulius tremellosus Schrad. Omphalia pseudoandrosarum Bull. Cogolo delle Pietre del Cavalo. Grotte della Mura. Mycena vulgaris Pers. Coprinus radiuns Desm. Grotte della Mura. Grottes de Costozza. Mycena acicula Schæff. Coprinus digitalis Batsch. Grotte de la Guerra. Gogolo delle Tette et de la Guerra. Autriche. GROTTE DE KIELESSIUSKA JAMA, PRÈS D'ADELSBERG (Aven de 50 m. de profond.) Polyporus résupinés. Hypholoma appendiculatum Bull. Hypholoma fusciculare Huds. GROTTE DE SAINT-CANZIAN. Leploporus adustus Willd. Phylacteria caryophyllea Pers. GROTTE D'OTTOH. Lenzites abietina Bull. Mycena acicula Schæff. Lentinus tigrinus Bull. — galericulata Scop. Crepidotus mollis Schæfr. Coprinus sp.! Mycena vulgaris Pers. GROTIES DE LUEGGER ET D'ADELSBERG. Rhizomorpha subterranea Pers. Diderma nigripes Fr. Fibrillaria subterranea Pers. Stemonitlis fusea Pers. Hypha argentea Pers. Coriolus velutinus Fr. Hypoxylon vulgare Pers. — Vallantii Fr. Perichæna incarnata Pers. Lenziles abietina Bull. 112 JACQUES MAHEU Lenzites sepiaria Fries. Hypholoma appendiculatum Bull. Typhula erythropus Fr. Coprinus petasiformis Corda. Hymenochæte rubiginosa Schrad. — déformés en massues. — sanguinolenta Hf. et Schw. — digitalis Batch. Crepidotus moliis Schæl. zonium stuposum. Pers. Mycena myurus Hoff. Amérique. GROTIES DE LA MAMMOUTH-CAVE ET DE LURAY-CAVERNE. (Espèces identifiées par Howey et le professeur Farlow.) Mucor mucedo Barny et Wor. Papulspora. Zasmidium cellare Fr. Bouderia sp. ! Gymnoascus setosus Eidam Washington, Pezize stérile décolorée. Hall. Stemonitis ferruginea. Sporotrichum densum Link., sur Crikets. Ozonium auricommum Link. — flavissimum Link. Rhizomorpha molinaris, phosphores- Laboulbenia subterranea, sur Anophtal- cent. mus. Agaricus, stérile. Cœmansia sp.! Wash. Hall. S II. — Étude systématique des espèces souterraînes déformées. 1° ASCOMYCÈTES. Les Champignons Ascomycètes sont représentés par des espèces peu variées, et en général peu déformées; nous ne citerons ici que celles présentant un intérêt véritable. Isaria. Une espèce de ce genre a été trouvée vivante en parasite sur un Quedius mesomelinus récolté à l'obscurité totale dans les catacombes de Paris. sous la rue de la Tombe-Issoire. Le corps du Coléoptère était hérissé d’une quinzaine de filaments à stipes légèrement recourbés d’un jaune verdûtre, très peu prononcé. Ceux du dos étaient attachés au niveau de l'articulation du thorax avec l'abdomen, vers le milieu de la ligne médiane et sur les parties latérales. Ceux de la face inférieure beaucoup plus grèles, mais plus allongés, étaient répandus un peu partout; la tête et les pattes en étaient dé- pourvues. N'ayant découvertce Champignon qu'après la mort de l'hôte, nousn’avonspuen suivre le développement. Ces productions, dontla longueurtotaleestde 45 millimètres, ont unelargeur d’un FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 113 demi-millimètre à la base, qui est renflée et pénètre dans le 2. 4, Fig. XVII. Isaria Guignardi sur Quedius mesomelinus : 1, touftes mycéliennes sur la partie dor- sale de l'animal; 2, localisation des filaments fertiles et mycéliens ; 3, éléments coremiés portant les conidiophores, Gr. 800 diam. : 4, constitution des hyphes aux points d'insertion sur la cuticule du Coléoptère. Gr. 800 diam.; 5, une des Louffes supérieures. Gr. 20 diam. corps de lanimal en traversant les téguments. Des parties o ANN. SC: NAT. BOT., Je série. II, & 114 JACQUES MAHEU terminales et perpendiculairement aux stipes, qui, à cet endroit, mesurent 40 y, partent des rameaux secondaires fins et courts. Le conidiophore est constitué par des cellules aplaties très serrées, brunâtres, peu granuleuses, ayant de 12 à 16 y de longueur sur 3 à 4 de largeur ; ellessont associées en longs filaments parallèles. Les rameaux secondaires prennent naissance par bifureation directe : deux rameaux sont souvent opposés; ils sont cons- litués par 2 à rangées de cellules à parois plus minces que celles du stipe ; les plus grandes ont un diamètre de 2 y, 8, les plus petites atteignent 2 uw, 3. La partie terminale de ces rameaux est effilée et les cellules de bordure replient leur extrémité supérieure vers l'extérieur en se coudant presqu’à angle droit, et c’est sur ce réceptacle que naît le poil porteur de conidies. Quelques-unes des cellules des rameaux ne s’allongentpas ; eiles restent stériles et prennent alors une forme en massue, ce qui donne à la partie terminale des filaments l'aspect d’un bouquet en éventail où se trouvent des stérigmates effilés stériles. Les filaments conidiens naissent autour du stipe en formant des verlicilles, ils sont allongés (55 w) et ont à la base un diamètre de 6 à 8; ils paraissent hyalins et leurs parois por- tent de très fins tubercules. Peu nombreuses et isolées, les conidies sont de forme elliptique; elles ont 7 de longueur sur 2 » de largeur ; ni granuleuses, nihuileuses, eiles sont totalementdépourvues de matière mucilagineuses, incolores et transparentes. Robin (1), dans son ouvrage sur les végétaux parasites, a donné le dessin d’une chenille portant des stipes ressemblant à notre espèce et qu’il a désignés sous le nom de Séilbum Buquetli Mont et Ch. R. Nous avons ici affaire à un /saria , c’est-à-dire à une forme agrégée d’une Mucédinée. L’allure générale de notre espèce la rapprocherait du (1) Ch. Robin, Végétaux parasites. Paris, 1853, Atlas, pl. VIILet IX. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 115 genre Acrostalagmus dont on a trouvé des formes core- miées (1). Nous classerons cet échantillon, non dans le genre Verticil- lium, aux formes parfois corémiées, quoiqu'ils’en rapproche par ses filaments fertiles, droits, non colorés en noiretterminés par des conidies solitaires non mucilagineuses (2), car ce genre s'applique de préférence aux parasites végétaux, mais plutôt dans ie genre /saria qui renferme plus spécialement les parasites animaux (3). Nousavonsdoncaffaire à une forme nouvelle d’/saria répon- dant à la diagnose suivante et que nous appellerons /saria Guignardi Mg. XVI). Diagnose. Mycélium blanc verdâtre, peu rameux, cloisonné, formé de cellules de 14 y de large. Filaments corémiés conidiophores, dressés, à rameaux verticillés aigus au sommet, terminés par des cellules stériles en massues. Contdies solitaires et hyalines de 7 w de long sur 2 w de large, portées par un pédicelle de 55 w. Espèce parasite du Qwedius mesomolinus. Localité : Catacombes de Paris. Nous trouvons dans cet ordre des Ascomycètles, un certain nombre de formes restées normales (//4rula paludosa Fries., Gymnosporangium clavariæforme Jacq., Helvella lacunosa Afz. Peziza vulgaris Fr., Peziza frucligena Bull, P. elatina À. et G., P. cerina Pers., Ascobolus vinosus Berck.). Certaines présentent unallongementénorme de leur appareil végétatif. (Nombreuses formes de Xy/aria.) Enfin il en existe quelques-unes présentant de nombreuses déformations. Ainsi Pezisa varia, loujours stérile, montre tous les termes de passage entre la variété d'Hedwig et celle de Brésadola. Quelques types n'éprouvent qu'une atténuation de couleur (Peziza scutellata L.), Enlin les (1) Eidam, Ueber Beobacht. an Schimmelpilzen. 5S Jahresb. der. Schl:sisch. Gesellsch. f. Vaterländische Cullur, 1880, p. 137. (2) Gasparini, Polymorphisme des Hyphomycèles (Ati della Soc. Toscane di Sc. nat., VI, 87, 1889, p. 20-26). Lier (3) Costantin, Les Mucédinées simples. Paris, 188$, p. 114. 116 JACQUES MAHEU genres suivants nous ont montré des types assez intéressants pour être décrits ici. Hypocrea. On sait que le genre Hypocrea présente un dimorphisme bien établi (1). Nous rencontrons le plus souvent dans les cavités la forme conidienne Trichoderma, parasite de diffé- rentes Polyporées. Nous avonsobservésur Stereum hirsutum Wild. ,un Aypocrea formé par un disque plan de un demi-millimètre, sessile (fig. XVIIE, 1) dépourvu de poils et couvert d’oslioles espa- cées, visibles seulement à la loupe (fig. XVIIE, 1). Cette forme toute noire ne semble se rapprocher, abstrac- tion faite de sa couleur, que de Æypocrea rufa Sacce., dont nous retrouvons la forme conidienne dans la plupart des mines ou cavernes (Trichoderma viride). Par suite sans doute de l'influence du milieu, les échantil- lons ont bien donné un stroma pourvu de périthèces, mais ces derniers sont dépourvus de leurs asques. Une coupe longitu- dinale (fig. XVII, 2) montre un nombre restreint de périthèces tapissés de filaments conidiens à conidies terminales petiteset rondes (fig. XVIIT, 3). Nous donnons ci-après la diagnose de la forme cavernicole de cet Hypocrea : Stroma charnu, arrondi, dépourvu de stipe, en disque circulaire de un demi-millimètre de diamètre, couleur noire, périthèces espacés, remplis de conidies isolées, terminales, rondes de 5 w de diamètre. En groupe sur laface supérieure de Stereum hirsutum Willd. Localités : Mines de Molière (Loire), minesde schistes d’Autun (Saône-et-Loire). Laboulbéniacées. En 1898, Istvanffi (2) a signalé pour la première fois une (4) G. Atkinston, On the structure and dimorphism of Hypocrea tubæformis (The hbotanical Gazette, 1891, p. 282). — N. Patouillard, Étude des Hypocréa- cées (Bull. Soc. mycol. de France, 1890, p. 107. (2) Gy de Istvanffi, Eine auf hühlenbewohnenden Küfern vorkommende neue La- boulbeniaceæ (Ann. d. Mus. nat. de Buda-Pest, 1896). ARLES DRLÉÉEE ES A ù ges A CSS NES ÿ CE OT SAT Die CR REC GANT & SPA os LL INC ENV S Ne Re 77 NY ES RUE © © © ( FF Ÿ : CC 0 \ D ES ANR e o (> ae NN © © } ES & LS TZTIP De L Se es Q Z RS K à AE O O De oe A7, SET 1p OC al C2 AA is| ( CN , RAT a ÉD ORATT ANS nie à DO" E = A { < 4 @ 7 LS GRLE cl ci Fig. XVIII. Iypocrea conidifère des milieux souterrains, Mines de Firminy (Loire) : 4, échantillon grandeur naturelle (coupe longil. et surface montrant les ostioles): ?, coupe longit. schématique montrant la disposition des périthèces. Gr. 180 diam.; 3, coupe d'un périthèce montrant les hyphes qui le bordent donnant naissance à des conidies terminales. Gr. 459 diam. ; #, conidies de la forme Trichoderma viride, état coni- dien d'un Hypocrea, commun dans les cavernes el mines souterraines. G. 450 diam. : 5, conidies des perithèces figurés en 8. Gr. 450 diam. 118 JACQUES MAHEU Laboulbéniacée cavernicole, parasite du thorax et des élytres du Pristomychi cavicolæ, in antro-Raduæ, des cavernes de Hongrie. Elle se distingue de ses congénères par sa taille atteignant sur des sujets adultes, 1 y, 200 et se présente alors sous la forme de poils jaunes. Cette espèce, dont l’auteur a donné la diagnose sous le nom de Laboulbenia gigantea, ne serait pour Thaxter (!) qu’une modification de Laboulbenia elongata. Peut-être doit-on rattacher à la même famille les produc- tions observées sur le corps des criquets des cavernes (Hadenæcus subterraneus) décrites par Hubbards (2). Les Anophtalmus de la Mammouth cave ont également montré à Hovey et Carter les Laboulhenia sublerranea et L. tellkamfü(3). Pour notre part nous avons à plusieurs reprises observé des espèces de filaments pluricellulaires, jaunâtres sur le corps de différents Nipharqus, mais ces filaments toujours stériles n'ont pu être identifiés. Sur des centaines de Nipharqus souterrains observés, aucun n’a présenté d'exemplaires fertiles susceptibles d'être rapportés sans hésitation à ce groupe. 2° BASIDIOMYCÈTES. Les Champignons Basidiomycètes sont plus nombreux que les Ascomycètes et parmi eux ce sont les espèces porées qui dominent. Sterum hirsutum Willd. Cette espèce est représentée par des échantillons toujours stériles, réduits, étirés et résupinés (Forma foliacea Roumg.) et dont l’hyménium présente fréquemment d'élégantes laci- niures, grêles et divisées en lobes nombreux (Forma Striato- foliacea Roumeg., fig. XVIIE 4es, 2). Il en est enfin qui ont une apparence pezizoïde, pédonculés (4) R. Thaxter, Contribution Towards a monograph of the Laboulbeniaceæ (Mem. of the Boston Ac. of Sc., 1895, p. 312). — Preliminary diagnoses of new species Laboulbeniaceæ (Proc. of the Amer. acts of Arts and Se., 1899-1500). (2) Hubbards, American Entomologie, I, 1856. (3) Hovey {H. et C.) et Ellsworth Call, The Mammouth cave of Kentucky (Guide de la Grotte. Fauna et Flora, 1897). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 119 à chapeau entier ou lacéré et présentant un hyménium arrondi creusé en entonnoir (Forma cya- thiformis de Gillet (1), fig. XVI, Dis 1) Tous ces échantillons régu- lièrement striés sur les bords sont d’un jaune orange vif, à marge blanchissante. C'est le groupe des Porées qui fournit les plus nombreux in- dividus: leurs déformations pa- Fig. XVIII bis. rallèles pour toute la série, sont 1. Slereum hirsulum Wild. forma mr é cyathiforme, mines de Firminy considérables; nous donnerons Loire MO On rreutum ci-après la description de quel- Willd. forma s/rialo-foliaceu, 4 dessiné au quart. ques-unes des espèces les plus caractéristiques au point de vue des déformations caverni- coles. Polyporus sulfureus Bull. De toutes les espèces rencontrées dans les cavités, le Polyporus sulfureus Bull. est une des plus répandues. Elle y présente un polymorphisme qui donne naissance à de nom- breuses formes particulières. C'est ainsi que l’on peut admettre avee Quélet (2) que le Bolelus ramosus Bull. (planche 148) retrouvé plusieurs fois en Belgique, n’est qu'une simple variété de cette espèce. Ces échantillons rameux rappellent ceux décrits par Van Bam- beke (3) provenant des mines de Patience à Glain (Belgique) ou par Sorokine (4) pour des formes asiatiques. Nous avons nous-même fréquemment rencontré cette déformation ; mais, (1) Gillet, Hym. de Fr., Paris, 4878, p. 747. (2) Quélet, Flore mycolugique de France et des pays limitrophes, Paris, 1888, p. 387. Interprétation des planches de Bulliard. (3) C. Van Bambeke, Sur un exemplaire monstrueux du Polypcrus sulfureus (Bull.) Fries (Bull. Soc. mycol. de Fr., t. XVIIL, 1°" fasc., 1902, p. 54, 3 pl.). (4) Sorokine, Matériaux pour la Flore cryptogamique de l'Asie centrale (Rev. - mycol., 1890, p. 51, 1 pl.). 120 JACQUES MAHEU quoi qu’en dise Bulliard (1) dans l'explication de ses planches, Fig. XIX. Formes cavernicoles du Polyporus sulfureus Bull.: 1, Ptychogaster: 2, forme en byssus, dont les hyphes à la périphérie renferment des conidies eudogènes ; 3, Rhisomorpha s'épanouissant en tubes normaux; 4, pores des tubes de la forme précédente: 5, coupe montrant la relation entre les tubes et les filaments du Rhizomorpha qui lui ont donné naissance; 6, mycélium membraneux rappelant les Athelia. nous n'avons pu le découvrir dans les stations souterraines des environs de Paris. (1) Bulliard. « On m'a assuré, dit cet auteur, lavoir vu nombre de fois dans les carrières des environs de Paris. » Hist. des Champignons. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 127 En observant les échantillons sur place, nous avons pu saisir les termes de passage entre des types souvent très éloignés et qui à première vuene paraissent pas dériver d’une souche commune. Le mycélium toujours développé à la surface du sol, prend ici une grande extension aux dépens du réceptacle qui n'apparaît que rarement. Il se présente sous les aspects suivants. 1° Mycéliums en byssus : ÆAizomorpha, réceptacles stériles. Les mycéliums byssoïdes les plus fréquents se présentent en échantillons dressés, ourampants, renflés à la base, à expan- sions molles, étendues,rayonnantde tous côtés et affectant une forme coralloïde. Ils sont formés de filaments arrondis, adhé- rents, serrés, renflés légèrement à la partie supérieure, tandis que leurs bords sont neigeux et rigides. Cesrameaux sont digités, irrégulièrement divisés; ils attei- gnent une hauteur moyenne de 10 centimètres, sur une éten- due qui peut excéder 30 centimètres carrés. Leur couleur est brun très clair (fig. XIX, 2). Cesformes peuvent se réduire davantage et ne constituer que de minces plaques foliacées blanches, parcourues de ner- vures larges de 1 à 2 millimètres de couleur brun jaunâtre (fig. XIX, 6). Ces byssus se composent de filaments cellulaires d'un dia- mètre de 4 à 5 & qui forment à la base un tissu continu, intermédiaire par sa constitution entre le mycélium et le réceptable et qu'Hartig appelle « &ssu spongieur ». Ces cellules ont des parois minces qui ne s'épaississent que beaucoup plus tard. Elles ne présentent que rarement les inflexions brusques àangles droits signalées par de Seynes (1); elles ont un dia- mètre de 4 à 5 w et une longueur de 12 à 15 & et même 35 p. Quelques-unes ont leur contenu granuleux, tandis que d’autres ont un protoplasma naturellement invisible et qu'il est nécessaire de mettre en évidence par l’eau iodée (fig. XX, 1). Les filaments terminaux un peu plus larges sont fertiles et donnent naissance à des conidies endocellulaires. Sur le (1) De Seynes,Recherches pour servir à l'histoire naturelle des végétaux infé- rieurs, Paris, 1888. II. Polyporus. 122 JACQUES MAHEU trajet de ces hyphes, à leur extrémité, se forme en plusieurs points une condensation protoplasmique, qui se recouvre ensuite d’une membrane cellulosique pour former autant de conidies dont les parois peu épaisses, lisses et réfringentes se soudentlatéralementaveclamembrane mince dele cellule mère. Ces conidies ayant 5X6 vw sont subglobuleuses, leur con- tenu est parfois très légèrement granuleux. On les voittoujours se former dans les filaments à parois minces, c’est-à-dire dans les mycéliums jeunes où elles donnent naissance à des chape- lets analogues à ceux décrits et figurés par de Seynes, planche IV, fig. 5, mais où les éléments sont plus nombreux (6 à 10) et sans séparations transversales (fig. XX, 2 et 3). Lorsque lhumidité atmosphérique diminue, les filaments mycéliens se contractent et se groupent en grosses cor- delettes et produisent une forme encore plus condensée : /e Bhizomorpha.Ce dernierforme un réseau decordons noirâtres, grenus à la surface, blancs à l’intérieur, ramifiés anastomosés, d’où s’échappent de fines divisions comme des radicelles qui portent çà et là quelques nodosités. Ces /hizomorpha se dres- sent et s'épanouissent bientôt en un réceptacle variant d’épais- seur suivant les individus. Le plus souvent il est réduit à une couche de tubes très serrés de un demi à 2 millimètres de hauteur, dontles pores sontimperceptibles, {tandis que la trame située entre ces derniersest fréquemment hérissée de petites houppes de poils (fig. XIX, 3). Les caractères généraux : odeur particulière, légèreté de l'échantillon, couleur jaune citrin safrané par places, permettent l'identification avec le P. sulfureus Bull. Les hyphes dont les parois sont brun noirâtres sont très serrées à la périphérie, ils deviennent de plus en plus lâches à mesure qu'ils gagnent le centre (fig. XX, 5). Nous n'avons jamais constaté de conidies sur ces types rhizomorphiques, même lorsqu'ils étaient dépourvus de réceptacle. L'hyménophore, qui prend naissance par épanouissement de ces /thizomorpha, est constitué par une trame formée de fins filaments (diamètre 3, 4 ou 5 y») ramifiés en tous sens. Ces hyphes viennent se terminer dans les tubes qui sont unique- ment conidifères. Chaque filament cellulaire se renfle à son Fig. XX. Polyporus sulfureus (Bull.) Fries ; 1, hyphes des mycéliums en byssus. Gr. 500 diam. : 2, hyphes terminales de mycéliums byssoïdes renfermant des files de conidies endocellulaires. Gr. 550 diam. ; 3, déhiscence d'un filament conidifère de la figure 2. Gr. 550 diam. ; 4, conidies nées dans des cellules en forme de basides à la surface des chapeaux ou sur les Ptychogasters. Gr. 550 diam.: 5, hyphes constituant les Rhizomorpha. Gr. 550 diam. : 6, coupe transv. d’un des tubes résultant de l'épanouis- sement des filaments rhizomorphiques. Ce dernier montre des conidies endocellu- laires comme cellesdes mycéliums byssoïdes. Gr. 559 diam. ; 7, coupe schématique transv. d'un échantillon poré, conidipare. Les filaments conidiens rayonnent obstruant les tubes. Gr. 50 diam. : 8, un des tubes précédent montrant les conidies terminales dans des cellules en forme de basides. Gr. 420 diam. 124 JACQUES MAHEU extrémité et, dans l’ampoule ainsi formée, se développe une conidie, au-dessous de laquelle on en distingue jusqu’à 10 de forme, taille et constitution sembiable à celles du mycé- lium byssoïde. Les filaments fertiles, par leur déhiscence, rejettent les conidies endocellulaires dans l’intérieur des tubes (fig. XX, 6) d’où elles sortent par Les pores normaux situés à la face supérieure. Dans les galeries moins profondes, mieux aérées, et sèches, le mycélium s’atrophie au bénéfice de l’hyméno- phore qui prend la forme en raquette figurée par Bulliard et de Seynes ; mais les tubes sont développés à la partie supé- rieure des individus et fréquemment plusieurs échantillons se superposent. Quand les échantillons prennent naissance à la voûte sur le passage des suintements, les hyphes contournent l'endroit du passage des gouttelettes d’eau qui empêchent leur développement d’une façon mécanique. Ilen résulte de longues stalactites creuses à parois minces de un demi-centimètre de diamètre sur 5 à 6 centimètres de longueur et dépourvues d’hyménium. Ceséchantillons conservent leur couleur citrine et leur odeur normale, lesplus altérés devenant brun-chocolat. La trame ne montre pas de variations histologiques ; mais les tubes déve- loppés irrégulièrement sont stériles, ou conidifères (fig. XX), les filaments de bordure rayonnent jusqu’au centre, obstruent le tube et donuent chacun naissance à une conidie terminale de 5 ronde et à parois minces (fig. XX, 8). Dans certains petits individus irréguliers, mamelonnés,,. souvent apores, les conidies se développent à la surface. Une coupe longitudinale montre la trame formée au bord de fila- ments à articles courts de 6 à 8 y sur 3 v, qui s’amincissent, sortent en dépassant la cuticule, se dilatent et prennent la forme d’une baside. Chacune de ces cellules conidifères peut contenir de 1 à 3 conidies. On trouve également des conidies portées par de fins filaments ; elles sont rondes et terminées en pointe à leur partie libre. La taille de ces éléments est la même dans les deux cas ‘longueur 6v, diamètre # y) ; elles ont des parois minces et sont incolores (fig. XX,4). Quant aux formes rameuses, elles sont rares, toujours peu FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 125 développées, n’excédant pas 4 centimètres de longueur, peu rameuses, à branches irrégulières toujours terminées en pointes. Nous les avons constamment trouvées dépourvues de spores et de conidies. Mais M. Van Bambeke à signalé un échantillon présentant en même temps des conidies endo- carpes et épicarpes (1). Enfin nous avons rencontré des réceptables conidifères véri- tables. P{ychogaster, analogues à ceux qui ont été observés par de Seynes (2) chez cette espèce. Il s’agit de petites masses hémisphériques, de 3 centimètres de diamètre, hautes de 1 centimètre, sessiles, formées de nombreux filaments partant d'un point central de la base s’irradiant en éventail et s’épa- nouissant en des centaines de corpuscules irréguliers de 1 à 3 millimètres, de couleur brun jaunâtre (fig. XIX, 1). Une coupe de ces corpuscules (Fig. XX, 4) composant ces masses en chou-fleur (fig. XX, 1) monire à l'extérieur des conidies isolées terminales renfermées dans des cellules en forme de basides rappelant les conidies épicarpes précédem- ment décrites (fig. XX, 4). Melanopus Pat. (Polyporus) squamosus Fries. Stipes volumineux à baserenflée, affectant une forme scléro- tique et seterminant parune courtecolonnette de8 centimètres pointue ou épanouie en un chapeau réduit à 2 centimètres, à bords frangés el à peine squameux. Les pores s'étendent sous le chapeau et surtout lestipe. Cestubes courts, le plus souvent dépourvus d’hyménium, montrent parfois de rares eystides et basides, en général stériles. Leptoporus Quel. Un certain nombre d'échantillons appartiennent à cegenre, ils sont tantôt normaux (Leptoporus destructor Fr.), parfois résu- (1) Van Bambeke, Loc. cit. Exemplaire monstrueux de Polyporus sulfureus Bull. (2) G. de Seynes, Les conidies du Polyporus sulfureus Bull. et leur dévelop- pement (Mém. Ac. des Sc., 1878). 126 JACQUES MAHEU pinés et stériles (Leploporus molluscus Fr., L. adustus Willd.), parfois tout à fait déformés (Leploporus candidus Speg.). Lenzites Fr. Ce genreest représenté par L. belulina Fr. dontles déforma- tions ont été rangées par Roumeguère sous le nom de var. Resupinata. Mais Le L. abietina Bull. est encore plus répandu dans des cavités très éloignées; nous l’avons rencontré en effet dans les grottes du Lot, du Jura, en France, et à Adelsberg et Ottoh en Autriche, avec des déformations analogues que nous décrivons ci-dessous. Ce qui frappe lorsqu'on examine l’ensemble des récoltes, c'est la succession des types offrant tous les termes de passage des formes normales aux formes profondément mo- difiées. Cette espèce est très polymorphe. Bulliard(f}aen effet décrit, sous le nom de Cellularia cyatiformis, une forme en entonnoir à lames extérieures, et Pokorny (2) a signalé dans la grotte d’Adelsberg, en 1853, le Lenziles ahietina Bull. en échantillons si déformés qu'il était difficile de les déterminer. Il semble donc que dans cette grotte, cette espèce se soit reproduite depuis cette époque en conservant les caractères acquis. Les échan- tillons se développent sur la voûte, le sol, parfois même sur les parois, et dans ce cas les lames ont une tendance à se relever en faisant avec le chapeau un angle bien accentué. On trouve alors des lames sur les deux faces du chapeau. La chair des échantillons est épaisse, spongieuse, boursou- flée, d’un brun noirâtre. Leur couleur externe est un peu plus foncée que celle des individus récoltés à la surface du sol. Les échantillons récoltés se rapportent à cinq formes dont nous donnons ci-après la description. Type normal du genre.— Nous empruntons les descriptions (1) Bulliard, Histoire des Champignons de la France, Paris, 1780, planches 287-452, texte p. 495-414,{. IL. ) 2) V. Pokorny, Uber die unterirdische Flora der Karst-Hôhlen (Verlandlung des Zoologisch-Botanischen. Vereines Wien, t. HE, 1853, p. 14). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 127 suivantes à M. Patouillard (1) : « Chapeau subéreux ou coriace Fig. XXI. Déformations cavernicoles de Lenziles abietina Bull. : 4, forme se rapprochant le plus du type normal ; 2, lames développées par places et séparées par du parenchyme stérile; 5, 6, 7, 8, forme stériles dépourvues de lames; 3 et 4, calicules pour- vus de lames rayonnantes,. (1) N. Patouillard, Essai taxonomique sur les familles ct les genres des Hymé- nomycèles, Paris, 1900, p. 87. 128 JACQUES MAHEU sessile ou stipité, ordinairement zoné, glabre ou villeux, trame pâle ou brune à hyphes épaisses et tenaces, ornements hyméniens disposés en lames rayonnantes plus ou moins ana- stomosées à la base. Le chapeau est le plus souvent sessile et inséré sur le sup- port par toute sa longueur, parfois il se rétrécit en arrière en un court tubercule stipiforme {L.quercina Bull.) ou se prolonge en un véritable pied latéral dressé et élargi en disque à la base (L. Brasiliensis Fr.). Dans L. erubescens Berk., L. Guillemi- niana Lev., il y a un stipe central allongé donnant au Champignon l'aspect d’un agaric. La face supérieure du chapeau est marquée dezones concen- triques plus ou moins serrées, correspondant à des périodes successives d’accroissement ; elles sont rarement glabres et présentent alors une croûte peu marquée constituée par l’accolement des hyphes à l’aide d’une substance résineuse, colorée ; le plus souvent elle est rendue villeuse par des poils épars ou réunis en mèches, poils qui continuent directement les hyphes de la trame. Basides claviformes à quatre stérigmates sur les deux faces des lames, tandis que la trame est toujours stérile. Cystides nulles ou délicates, ne dépassant guère la hauteur des basides. Spores incolores, lisses, ovoïdes ou cylindracées . » TYPES CAVERNICOLES. — "* Forme : Échantillons de 2 à 3 centimètres de diamètre, groupés en touffes. Ils sont coriaces, minces, leurs bords sont enroulés et découpés, ils présentent un pied latéral. La face supérieure est couverte de poils allongés qui lui donnent son aspect feutré (fig. XXI, 5). La coupe transversale des lames montre des basides stériles ; malgré toutes les coupes pratiquées, nous n’avons jamais rencontré ni spores ni conidies (fig. XXIV, 3). La partie feutrée est formée de filaments très allongés échappés à la trame qui devient très serrée dans sa partie moyenne (fig. XXIV, 3). 9 Forme : Échantillons disposés en plaques à contours irré- guliers, formés par la réunion de plusieurs individus, cou- vrant jusqu'à 30 centimètres carrés et adhérant au bois FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 129 par la face supérieure qui échappe ainsi à l'observation (fig. XXI, 1). Fig. XXII. Déformations cavernicoles de Lenziles abielina Bull. (suite). 1, 4, 3, transformation coralloïde des lames ; 2, prolifération donnant naissance à des lames pédonculées ; 6,cupules renfermant les lames stériles: 5, coupe schématique d’une de ces cu- pules (reproduction grandeur naturelle). É La face inférieure présente des lames plus ou moins ana- ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. It, 9 130 JACQUES MAHEU stomosées, formant ainsi des zones circulaires de pores ou d’alvéoles séparés par des portions lamelleuses. Les lamelles sont souvent réduites à l'état de languettes aiguës au sommet de un demi-centimètre et d’une largeur de { millimètre et demi, se contournant parfois sur elles-mêmes pour former des espèces de tubes à hyménium interne. Cette forme établit un passage aux Po/yporus (fig. XXII, 3, 4). Cette face inférieure peut devenir poreuse sur toute son étendue; dans ce cas, ces pores conservent le plus souvent une orientation radiale décelant leur origine. Les languettes, tubes ou cylindres, tantôt droits, tantôt couchés, mais toujours parallèles, sont le plus souvent conerescents à leur baseet font corps avec la trame principale du champignon. Les lames concentriques d’accroissement de la surface du chapeau sont peu marquées, seules quelques saillies marquent les points d'attache au substratum. Dans quelques cas les individus peuvent atteindre 2 centi- mètres d'épaisseur, ils se développentsans orientation, accolés de facon bizarre et leurs lames sont enchevêtrées. L'hyménium est réparti des deux côtés des lames, jamais sur la tranche, les basides toujours stériles sont allongées ; elles se renflent à l'extrémité et se transforment sur les bords du réceptacle en conidies terminales, véritable macroconidies (fig. XXIV, 2). De la périphérie des lames, s’échappent de nombreuseshyphes, constituant de véritable pinceaux de poils fins, très allongés, souventremplis d'air. Sur une coupe longitudinale du réceptacle passant entre les lames sans les intéresser, des filaments clairs très élancés se montrent du côté du chapeau ; la partie moyenne de la trame est formée de filaments serrés, dont quelques-uns coupés transversalement. Ils sont le plus souvent colorés en brun foncé, mais dénués de filaments plus gros, tels que ceux observés dans le parenchyme de Lenzles erubescens Berk. La partie interlamellaire est constituée par une couche de pseudo-hyménium, pourvu fréquemment de cystides incrus- tées que nous décrivons plus loin. Dans les lames contournées en tubes, l’hyménium interne \ \ Fig. XXIIT. Lenziles abietina Bull. ; 1, coupe d’une lame devenue coralioïde, Gr. 550 diam, 2,coupe schématique er long de la forme 6; lames incluses dans un parenchyme stérile ; 3, même coupe que la précédente, passant par 4, b, c, très grossie. Gr. 550 diam. ; 4, poils épineux isolés ; 5, coupe d'une languette 4 de la figure 2, montrant une masse de filaments pourvus de becs d'anastomoses. Gr. 350 diam; 6, filaments conidiens ; a, filaments conidiens; b, filaments conidiens en voie de désagrégation; ce, renflement du filament, naissance d’une conidie; d, conidie adulte ; e, conidies agglomérées, couvertes d’oxalate de calcium; F, variation dans la forme des conidics. Gr. 550 diam. ce, filaments conidiens ; ce, conidies ; P, poils; Cy, cystides ; d, pseudopodes de fila- ments stériles. 132 JACQUES MAHEU est pourvu de cystides allongées, séparées par de longs fila- ments rarement conidiens. La surface externe du tube est très filamenteuse (fig. XXIV, 4). 3° Forme. — Si la dégradation devient plus profond, les lames se divisent en petites lamellules irpicoïdes et si cette modification survient dans un spécimen à hyménium déjà poriforme, il en résulte des dents très allongées présentant une individualisation complète; orientées circulairement, elles prennent souvent une forme cylindracée et constituent des pointes semblables à celles des Æydnées. Les portionsles plus profondément modifiées sont toujours au voisinage du point d'insertion et la zone périphérique ne montre pas trace de la disposition normalement rayonnée (fig. XXI). 4° Forme. — Dans les échantillons fixés latéralement, tandis que la partie supérieure présente des lames allongées qui s’'individualisent en languettes bilurquées d'aspect coralloïde alteignant parfois jusqu'à 2 centimètres et demi, la face infé- rieure porte des lames petites et sensiblement normales, constituant un hyménium surnuméraire. L'hyménium des languettes coralloïdes des formes 3 et 4et l’'hyménium surnuméraire de la forme 4 présentent de longs filaments, portant des cystides allongées et des conidies rare- ment terminales. o° Forme. — Les échantillons sont toujours très pelits. D'une trame épaisse couvrant le substratum s'élèvent brusque- ment de petits pédoncules de 1 à 2 centimètres, supportant une sorte de calice avant un diamètre de 3 miilimètres à 1 centimètre, pubescents à l'extérieur. A lintérieur on aperçoit quatre à huit petites lames larges de un quartde milli- mètre, libres et dépassant légèrement les bords du calice dont la hauteur totale est de 1 centimètre (fig. XXI, 3, 4). Dans les échantillons très petits, les lames sont plus courtes que le calice, et les bords de ce dernier sont repliés intérieu- rement en forme d’opercule, le tout simule assez bien un fruit d'Eucalyptus (fig. XXIL, 5,6). La coupe longitudinale (fig. XXII, 3) montre la trame du calice formé d’hyphes assez développées, dont un grand nombre s’échappent à la partie intérieure, donnant à cet FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 193 organe son aspect pubescent. Le groupement des hyphes est tel qu'il en résulte un certain nombre de lacunes oblongues, ce qui augmente chez ce champignon l'aspect spongieux dû à l'air emprisonné. Les lames présentent des eystides soit normales, soit incrustées (fig. XXIIL, 4), le sommet est constitué par un grand nombre de filaments échappés à la trame et formant une véritable houppe de poils (fig. XXII, 5). Pas de spores ni de conidies. E Cette forme adaptée a été retrouvée dans plusieurs localités. Dans les préparations par dissociation ou sur les coupes faites après inclusion, l'aspect des hyphes varie peu quelles que soient les parties ou les formes considérées. Ces hyphes dans les parties profondes sont fortement ser- rées, elles présentent des ramilications nombreuses, coudées sous des angles variés, mais ne présentant Jamais la disposi- tion en échelle de perroquet signalée dans quelques cas par de Seynes. A la surface, les hyphes deviennent plus lâches, la croûte est peu dense, un grand nombre de filaments s’en échap- pent, constituant autant de poils très allongés terminés en pointes. Le diamètre des cellules varie de 2 w à 6 & et la mem- brane présente une épaisseur de 1 v, 5, la lumière du fila- ment est uniforme mais elle s’amincit progressivement vers l'extrémité. Dans la partie épaisse de la trame les filaments sont plus nombreux et intriqués ; ils présentent parfois des becs d'anasto- moses ; leur diamètre est de 6 y et l'épaisseur de la membrane demeure constante. | Dans quelques formes (types 5 et 6) les parties externes de la trame présentent un grand nombre de poils renflés, inerus- tés de nombreux cristaux granuleux d’oxalate de caleium (fig. XXIIE, 5). Le protoplasme des cellules est clair transparent, colorable en jaune par l’iode, les hyphes de la surface contiennent une substance brune, tandis que celles qui forment les houppes de poils sont remplies d'air. | | 134 JACQUES MAHEU Nous avons constaté dans un grand nombre d'espèces caver- F 7 Fig. XXIV. Lenziles abielina Bull. ; 1, Hyménium normal mais stérile. Gr. 550 diam. ; 2, bords des lames montrant l'allongement des basides et leur transformation en conidies Gr. 550 diam. ; 3, basides en voie de division nucléaire (hymenium de la forme 1) Gr. 550 diam. :; 4, hyménium d’un tube où les conidies se substituent aux basides:; 5, cystides des différentes sortes d’hyméniums. Gr. 550 diam. : - b, basides; T, trame; P, poils ; Cy, eystides; conidies; f e, filament conidien; €, conidie. nicoles la disparition totale de l’hyménium. Dans les formes FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 135 étudiées ici ce dernier subit un grand nombre de variations. Dans les formes les plus normales les basides subsistent mais demeurent stériles (fig. XXIV,1;) quelquefois au contraire les basides s’allongent en filaments par suite d’une véritable ré- gression. Patouillard (1) a déjà signalé dans une même espèce tous les passages de la baside au poil stérile. Enfin les basides peuvent donner naissance sur cet hymé- nium ou sub-hyménium à des conidies comme celles qui ont été observées par MM. Patouillard et Richon chez Corticium, Trametes et Culocera. On Y trouve tous les stades depuis la baside s’allongeant en poil avec conidie terminale (transfor- mation de la baside en conidie) jusqu’au type où les filaments se cloisonnent pour donner des chapelets conidiens. Le grand nombre d'individus recueillis et leur provenance variée per- mettent de considérer comme constante la production de conidies hyméniales se subtituant aux spores du type normal ; le même fait a déjà été constaté par de Seynes chez Polyporus biennis Bull. (2) et par nous sur un grand nombre d'espèces vivant souterrainement. Les cystides varient peu dans leur forme générale, elles s’allongent, deviennent lancéolées, s’incrustent d'oxalate de calcium pour constituer des poils épineux, se répartissent irrégulièrement .car elles sont entrainées par l'allongement démesuré des filaments constituant lhyménium; elles sont alors greffées à angle aigu sur des filaments présentant une extrémité spatulée (fig. XXHIE,1). Quand les lames se recourbent donnant naissance à un tube analogue à celui des Polyporus, Vhyménium est interne pourvu de cystides et de poils conidiens, disposition rap- pelant celle observée par de Seynes chez Polyporus sulfu- reus Bull. (3) chez lequel des tubes à section polygonale portaient sur leur surface interne des conidies au lieu de spores (PL. 2, fig. 4). La partie externe de ces tubes dépourvue de cystides est couverte de houppes formées de longs filaments (1) Patouillard, Basides à la surface d'un chapeau de Polyporus (Bull. Soc. mycol. de Fr., 1889, p. 82). (2) De Seynes, Conidies de Hydnum coralloides Scop. (Bull. Soc. mycol. de Fr., 1891, p. 77). (3) De Seynes, Recherches sur les végétaux inférieurs. Polypores. Paris, 1888. 136 JACQUES MAHEU échappés à la trame très compacte dans sa partie moyenne. Sur les individus fixés latéralement l’hyménium surnumé- raire est dù au prolongement de l’hyménium normal (1), il présente des filaments conidiens sur les deux faces. Les lames peuvent passer à la forme Hydnum, l’hyménium est alors disposé sux des pointes pourvues de houppes de poils conidiens et dépourvues de cystides. Dans les formes 6 les lames sont entourées d’un parenchyme en entonnoir, l’hymé- nium présente une quantité de poils incrustés, mais les conidies sont rares (fig. XXIIL,3). Les différentes formes étudiées présentent des conidies identiques, exogènes, plus ou moins rares, suivant la forme considérée; nous n’en avons jamais rencontré dans le tissu du réceptacle qui soient semblables à celles signalées par de Seynes (2) chez Polyporus sulfureus Bull. D’après leurs dispositions on peut distinguer : Les conidies terminales rares et les files de conidies : Les premières soli- taires sur des cellules basidiomorphes. Les secondes groupées en files de 4 à 15 sur toute la portion terminale d’un filament spécial. La conidie terminale de cette file est plus grosse, c’est la plus ancienne, les autres se forment successivement par ordre de surperposition, pour former un chapelet septé et toruleux (fig. XXII, 6). Ces conidies appartiennent au type 1 de de Seynes: «à formation libre avec contiguité des parois de la cellule mère appliquées sur la cellule fille ». Leurs formes et leurs dimensions sont variables, elles sont ovales ou sphériques, mais à parois minces. Leur diamètre varie de 10 » à 16 u, les oblongues présentent une largeur de 8 # et un grand diamètre de 10 y à 12 » et même 15 ». Ces dimensions assez grandes se rapprochent de celles que de Seynes a signalées comme rares. La paroi réfringente atteint souvent une épaisseur énorme, la surface externe estfréquemment incrustée et devientépineuse, elle est ordinairement pourvue d’un petit appendice allongé, (1) P. Vuillemin, Remarque sur la production des hyméniums adventices (Soc. myc. de Fr., 1891, t. VIE, p. 27-30). (2) De Seynes, Recherches sur les végétaux inférieurs. De la formation des corps reproducteurs appelés acrospores, 1888, p. 50. Fig. XXV. 1, Forme souterraine de Trametes gibbosa Bull. Coupe long. d’un tube, hyménium mon- tant la transformation des basides en conidies. Gr. 420 diam. : 2, basides stériles des formes souterraines de Polyporus versicolor L. Gr. 420 diam. ; 3, coupe long. sché- matique d'un Chapeau adventif de Polyporus versicolor L., dont les tubes pré- sentent un hÿménium anormal, mais fertile. Gr. 220 diam., figuré en 4: 5, hymé- nium passant en surface et montrant la transformation lente des basides en coni- dies (Polyporus versicolor L.] Gr. 420 diam.: 6. coupe transv. d'une forme sclérotique de Polyporus versicolor L. où l'hyménium est disposé dans des goutticres longitudinales (tubes incomplets); 7, filaments basidifères devenus coni- diens, très allongés, disposés en couronne et s’élevant de la base d’un selérote de Polyporus versicolor L., stérile dans toutes ses autres parties. Gr. 420 diam. 138 JACQUES MAHEU reste de la membrane gélifiée, subsistant aprèsla désagréga- tion des filaments conidiens. Arrivés à maturité, les chapelets conidiens se dissocient, les parties intermédiaires se gélifient et le filament se désorganise. Ces conidies fixent facilement les matières colorantes, particulièrement le bleu coton et montrent alors des granulations à l’intérieur. La solution de Gram ne leur communique pas la couleur acajou qu'Errera considère comme caractéristique du glycogène, seule la partie centrale se teinte en jaune, la membrane demeurant incolore. L'acide osmique les colore légèrement en noir et l’orcanette acétique en rose. Cette espèce a donc persisté dans ces conditions anormales depuis déjà un demi-siècle, se multipliant par mycéliums et conidies, en conservant les modifications acquises. Elle a donné naissance à des caractères morphologiques nouveaux en voie de fixation. Trametes gibbosa Bull. Grosse masse blanche épaisse de 0,10, longue de 0,15, pré- sentant des pores extrêmement irréguliers, souvent dœdali- formes. La coupe longitudinale montra que les tubes, qui n'existent que par places, présentent une profondeur à peine appréciable. Sur le même individu nous trouvons toutes les transforma- tions de la baside; les unes donnent des spores au nombre de quatre, comme dans les échantillons normaux, d’autres sont stériles, contournées et déformées; nous en avons même observé qui n’ont preduit qu’une spore unique développée latéralement. Enfin et c’est là le cas le plus fréquent, les ba- sides restent stériles et s’allongent, pour donner une grosse conidie terminale (transformation totale de la baside en une seule spore ou macroconidie). Lorsque l’hyménium arrive à la partie ouverte des tubes, toutes les basides se transforment en poils stériles (fig. XXV,1). Les échantillons complètement blancs ont été rencontrés dans les mines d’Autun, au Thélots et à Ravelon. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 139 Trametes medulla pams Fr. En larges plaques sinueuses, épaisses, à chair blanche et molle,ne montrant que par places des îlots mamelonnés. cou- verts de pores échantillons correspondants au type. On trouve dans les milieux souterrains deux formes de cette variété: l’une à spores blanches elliptiques de 3 » sur 1 à 2», l’autre violacée à pores blancs, et à spores oblongues de 5 v sur 3 y. Coriolus Quelet. Ce genre est représenté par quelques espèces parfois peu déformées (Coriolus velutinus Fr., C. zonatus Fr.) ou présen- tant comme C. versicolor L. toute une série de déformations qui se rencontrent parallèlement chez la plupart des Poly- porées et que nous exposons ici. La forme la moins fréquente etla plus normale se rapproche de celle figurée par Bulliard (1) sous le nom de Boletus ver- sicolor Bull. Ce sont de grands échantillons de 0,10, sessiles, à zones plus brunes que dans le type. Les tubes très courts situés à la face supérieure sont fertiles. On trouve aussi d’autres échantillons se rapportant au P. lutescens Pers. On rencontre également des groupes d'individus, jaune atté- nué, infundibuliformes, chez lesquels l’hyménium à tubes courts (fig. XXVL,3) est logé dans l’entonnoir. Cette réduction des tubes peut encore s’exagérer, et ceux-ci ne plus exister que par places, où on les trouve irrégulièrement disposés et à pores agrandis. Uü grand nombre de variations où les tubes tendent à dispa- raître gravitent autour des formes précédentes. Nous trouvons des grosses boules irrégulières, jaunâtres, de 0,0% à 0,07 de diamètre, pédonculées par un très petit point et paraissant sessiles (fig. XXVÏ,4). Elles sont formées d’hyphes intriquées, serrées, bourrées d’un contenu granuleux; il existe sur la périphérie de la coupe de petites gouttières où se localise lhyménium qui présente de grosses basides, allongées, gonflées en massues stériles (fig. XXV, 2). L'hyménium peut (1) Bulliard, Champignons de la France, pl. LXXXVI, A et B. 140 JACQUES MAHEU sortir de ces gouttières, il déborde alors en surface sur toutes les aspérités, les basides s’allongent encore, en restantinor- males ou en setransformant en poils stériles (fig. XXV,5 et 7). Lorsque les tubessubsistent par places, les cloisons médianes = => A ne) = et LATTA Sr TAC777 1 HN ès NS prior Le ë cs ob SU ER Lamt, S FE > = =, > , #3 ; re re w Er | pe 4, | v Ke ce tu % DE Lu a ÉEe Si RSI au nu 2 1 at sn. ee DIN FX VS ba | SNA AN WA \S Taes RÈK NUUSE= EE Ÿ KA WE Ye é NS HA NES He SE EF y re TEE rc 4 Ÿ ; FA AC SH IEÈZ 0 n'a ER D — D AA LD) pra EZ Fig. XXVI. Polyporus versicolor L., formes cavernicoles; 4, 2, types peu déformés ; 3, échantil- lons infundibuliformes à hyménium en surface; 4, tÿpe en chou-fleur. séparant des tubes peuvent disparaître et donner à la surface de l’hyménium un aspect dœdaliforme. C’est par un processus analogue que la trame peut manquer entre les tubes qui sont alors isolés. Chez les individus affectant la forme de stalagmites, FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 141 l'hyménium se développe seulement à la base, les basides s’allongent en restant normales, mais stériles, d’autres se transforment en poils, mais toutes entourent, en se dressant, la masse du champignon restée stérile (fig. XXV, 7). Enfin on peut rencontrer des masses informes, absolument stériles. Il n'est pas rare de rencontrer sur l’un quelconque de ces types des protubérances en forme d’entonnoir, qui s’emboitent les unes dans les autres sur une longueur qui peut atteindre 0%,25 et présentent l'aspect de chapelets quand elles sont couchées et de colonnettes lorsqu'elles sont dressées (fig. XX VIT, 4). Ces proliférations, analogues à celles citées par de Seynes (1), Phillips (2), Hawey (3) et Clos (4), conservent la propriété de donner des tubes avec basides étroites, allongées, en massues et-portant 2 ou 3 spores (fig. XXV, 3), tandis que le champignon support reste stérile. Comme pour les autres Porées, nous avons observé des appareils conidiens à l’intérieur de tubes non sporifères et sur de véritables P{ychogaster. Certains échantillons étalés montrent des pores sur les deux faces (fig. XX VIT, 1). La coupe de ces derniers présente des filaments implantés en profondeur, formés d'hyphes épaisses, ramifiées, s'épanouissant à la surface en bouquets conidiens de 4 à 5 éléments, présentant un diamètre de 6 à 8 p, à peine pédonculés, se colorant sous l'action de liode (fig. XXVIT, 2). La forme Piychogaster, sessile, où développée par le pro- longement des hyphes d'un chapeau stérile, est constituée par de petites masses en disques concaves de 0,01 de diamètre, présentant des pores irréguliers. Contrairement aux Ceriomyces du genre Dedalea, ceux du genre Polyporus développés à Fobs- curité sont toujours sessiles. En coupe longitudinale, ils montrent des tubes irréguliers, anastomosés, qui renferment des fila- (1) De Seynes, Dict. de Botan. (2) W.CL Phillips, Monstruosilés dans les Champignons (Rev. mycol., & X, 1882, p. 137). (3) F.L. Hawey. Proliferon fungui (Bot. Gaz., 1887). (4) Dr Clos, Discussion de quelques points de glossologie botanique (Bull. Soc. bot. de Fr., t. IV, 1897, p. 747). 142 JACQUES MAHEU ments conidiens peu ramifiés à conidies en bouquets de 1 à 3 éléments de 4 à 5 , sessiles sur les filaments renflés aux points d'insertion (fig. XXVII, 5, 6). Nous avons pu saisir une relation directe entre le C. versicolor L. et une forme Rhizo- morpha. Dans les mines d'Autun, existe un long Rhizomorpha, mycélium condensé, rameux atteignant 1 mètre et d’un dia- mètre de 0,01 à 0,03 à la base, à zone corticale écailleuse noire, recouvrant une zone médullaire blanche. Il est formé d’hyphes intriquées, produisant de rares chapeaux à pores stériles, ou des espèces de sclérotes denués d'organes hyménifères ou encore des hyménophores en entonnoirs emboîtés les uns dans les autres en colonnettes et présentant des tubes stériles. L'étude de cette espèce montre une déformation parallèle et croissante entre les formes morphologiques et la constitution anatomique; le terme final étant le remplacement des spores par des conidies. Les échantillons résultant du développement des spores anormales ou des conidies conservent les défor- mations acquises par l'adaptation ou retournent aux types normaux. Unqulina Pat. Gillotii Roum. (Polyporus Gillotü Roum.). Ce Polypore parait avoir des rapports d’une part avec le P. marginatus Fr. et de l’autre avec P. annosus Fr. dont il ne semble qu'une variété. Lorsque les échantillons ont peu varié, ils présentent un cha- peau polymorphe, tuberculeux, subglobuleux souvent difforme irrégulièrement mamelonné, épais ou aminei à la base, ou entièrement étalé et résupiné. On les rencontre en plaques irrégulières de 0,15 à 0,25, épaisses de 0,05; ligneux, ils deviennent durs et cassants en se desséchant. Hyménium blanc, à pores serrés, pelits, arrondis où sinueux, parfois labyrinthi- formes, conservant leur couleur primitive et recouvert fré- quemment à la marge par la cuticule du chapeau. La partie supérieure du chapeau est d'une nuance brun jaune uniforme, striée, puis lisse, devenant luisante par le frottement. Elle est mamelonnée et marquée de diverses zones d’accrois- sement concentriques et concolores. La chair est blanche, FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 143 inodore à l'état frais. Elle prend ensuite une odeur de farine {mine d'Allevard, récolté par le D° Gilot). à OT . AAA CU DT FAR EE Ne al IEsES COURS O7ie CIN ADD Fig. XXVIL Formes conidiennes du Polyporus versicolor-L. 1, Coupe schématique d’une forme conidifère montrantune zone porifère sur les deux faces du champignon. Gr. 30 diam; 2, coupe longitudinale d'un tube montrant les filaments conidiens et leur insertion. Gr. 620 diam.; 3, Ptychogaster. Coupe long. Gr. 3 diam.; #4, face porifère : 6, fila- ments conidifères des tubes du Ptychogaster. Gr. 620 diam. : 5, insertion des conidies sur leurs filaments d’origine. Gr. 620 diam. Les échantillons récoltés par nous dans les mines d’Autun sont plus petits et tous sensiblement de même taille. Is sont 144 JACQUES MAHEU brun-chocolat et ont 0,10 de long sur 0,07 de large et de 0,10 à 0,15 d'épaisseur. IIS so t très irréguliers, à cuticule chagrinée, dépourvus de stipe et ils présentent de fortes aspé- rités constituées par les zones d’accroissement ; les bords en sont arrondis.Ces types ont la surface hyméniale blanche et dépourvue de toute trace de pores. Sur des échantillons déve- loppés verticalement les pores bien conformés sont obliques et leurs orifices taillés en sifflet. Enfin nous avons observé des types chez lesquels les pores peu accusés sont recouverts de granulations rappelant les sorédies des Lichens. Ilexiste même des cas où lhyménium représenté par une croûte forme des bandes irrégulières blanches à la surface du chapeau. Au point de vue histologique M. Patouillard (1) divise les formes de cette espèce en deux types. Dans lun, la plante est munie de tous ses organes et dans l’autre, la formation des tubes hyménifères n'ayant pas eu lieu, la face inférieure est homogène. La trame du chapeau est formée d'hyphes inco- lores, longues, peu cloisonnées et à parois épaisses ; les boules au-dessous des cloisons sont rares,cependant quelques hyphes en possèdent des deux côtés à la fois. Ces filaments cellulaires sont droits ou ondulés et entrelacés de manière à former un pseudo-parenchyme à mailles serrées. Xanthochrous (Pat.) rheades Vers. (Polyporus rheades Pers.). Chapeau résupiné enroulé autour des fragments de bois qui forment support. Il varie d'épaisseur suivant l'endroit consi- déré : lame mince tantôt dépourvue de tubes, tantôt au con- traire munie de tubes bien développés. Ces derniers irréguliè- rement disposés sur les parties pendantes du réceptacle, tombent les uns sur les autres, déterminant, des coulées en gradins. Sur certains échantillons la surface hyménifère pré- sente des mamelons irréguliers dépourvus de tubes. La surface porifère, seule visible, va constamment en s'amin- cissant jusqu'au bord et montre des Tubes toujours orientés perpendiculairement au support, les tubes varient suivant (1) Patouillard, in Gillot, Nouvelles observations sur quelques Champignons récoltés dans les galeries souterraines du Creusot (Saône-et-Loire) et d’'Allevard (Isère) (Rev. mycol., 1882, p. 237). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 145 l'épaisseur du réceptacle, rares et peu épais sur les bords, ils peuvent atteindre 0,0% dans les parties les plus épaisses. On observe sur la surface hyménifère un duvet produit par la prolifération des hyphes qui obstruent les tubes et forment un chapeau adventif dans lequel se développent des tubes irrégu- liers à coupe subhexagonale (fig. XX VIH, 1). Ces tubes sont dépourvus d'hyménium normal, ils ne ren- ferment en effet Jamais de spores, et les basides s’allongent pour former des poils conidifères. Les filaments conidiophores sont. dépourvus de cloisons transversales et s’entre-croisent parfois jusque dans le milieu du tube qui se trouve ainsi com- plètement obstrué dans la partie profonde; les conidies ne se développent jamais dans la partie terminale des tubes (fig. XXVIIE, 2, 3). Les conidies ainsi formées sont généralement isolées, on en trouve rarement deux sur le même filament : elles sont subelliptiques, lisses et renferment un énorme noyau. Les filaments conidifères sont mêlés à une quantité d'hyphes stériles. Les pores voisins de la partie terminale du réceptacle deviennent 1rréguliers, ils sont coupés en sifflet et de plus en plus réduits. Les bords du réceptacle en sont totalement dépourvus, et les conidies qui se développent à la partie pro- fonde de ces tubes pénètrent alors complètement dans la trame du champignon où elles constituent de rares conidies endo- gènes. Localités : Mines de schistes de Ravelon, près Autun, à 60 mètres de profondeur, et, fait curieux, le D' Gillot nous à affirmé que cette espèce n'avait jamais été rencontrée à l'état normal aux environs d’Autun. Le üissu du chapeau se continue dans l'espace qui sépare les tubes sans subir de changements, puis 1! forme un issu plus serré correspondant à une couche sous-hyméniale qui se ter- mine directement en dehors sans donner d'hyménium fertile. Lorsque le tube cesse d'exister, le issu se resserre davantage pour terminer le champignon. Quant aux pseudo-sorédies, elles sont constituées par des groupes de poils fins, incolores, émergeant du tissu, les parois de ces poils sont chargées d'oxalate de calcium (fig. XX VII, 6). Ce qui est pariculier, c’est ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. it, 10 LI sn C1 PI is + nn t JE it is ARC ‘ NES ) 3 l'a Q po et } NN \ Le ‘9 G RU AT DS A pi Le A l 2 ‘ na ui nie se Ve CE où NV WW HA HU AE LUS K Fig XXVIII. 1, Coupe longit. schématique du Polyporus rheades cavernicole, montrant deux zones porifères superposées; 2, coupe transv. d’un tube de la zone inférieure, montrant de nombrreux filaments conidiens. Gr. 550 diam. ; 3, coupe long. d'un pore de la zone externe montrant la disposition des conidies. Gr. 550 diam.: 4, groupement en colonnettes du Polyporus versicolor, montrant son origine dans une prolifération centrale discontinue, Gr. naturelle ; 5, conidies de la surface du chapeau du Polypo- rus Gillotii. C. Roum.; 6, filaments en groupe, rappelant les sorédies des lichens et couverts d’oxalate de calcium chez P. Gillolii, d'après Patouillard. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 147 que la forme apore homogène se présente simultanément avec la forme complète normale. Même lorsque les tubes paraissent normaux, ils sont dépourvus de spores. Dans les types provenant des mines de Ravelon près Autun, nous avons constaté qu'à la surface du chapeau, les hyphes de la trame se prolongent en bouquets conidiens d'une trentaine d'éléments. Ces conidies petites el rondes ont un diamètre de 4 à 5 p, elles sont portées par un court pédoncule et n'existent que par places sur le chapeau (fig. XXVIIE, 5). Cette espèce très polymorphe, qui se rencontre à plus de 100 mètres de profondeur, se rapproche de celle qu'a décrite Scopoli (f)et qu'Hoffmann a figurée sousle nom de Poria scutata (PI X et IX de son Vegetabilia in Hercyniæ, ete.). Roume- guère en à fait une espèce qu'il a dédiée à notre ami le D' X. Gillot. On est là en présence d’une véritable forme adaptée, se reproduisant sans doute par conidies et constituant une espèce fixée. Le D'Gillot l’a rencontrée en 1870, et nous la retrouvons en sa compagnie lors de nos herborisations de 190% dans les mines d'Autun, du Thelot et de Ravelon, mais la plupart des échantillons d’'Ungulina Gilottii se rapprochent beaucoup aujourd'hui d'Unqulina annosa Fr. (Polyporus annosus Fr.) dont cette espèce semble dériver. Merulius. Fr. Les espèces cavernicoles de ce genre (4. fremellosus Fr., M. melanoceras Mont., M. molluscus Fr.) montrent l'hyménium à la partie supérieure du chapeau, rarement sur les deux faces. Comme Schulzer (2) Pa observé chez A7. lacrymans Nalff. L'hy- ménium manque ou est irrégulièrement développé et présente des basides normales allongées à spores hyalines 5 — 11/2 et biguttulées. Parfois les eystides et les basides s'allongent déme- surément el reviennent à l'état de simples filaments végétaux, comme cela à déjà été observé chez Merulius lacrymans (3) (4) Scopoli, Dissertationes de plantis subterraneis yeneris obscuri, 1772. & XXVIL p. 106. (2) Stephan Schulzer, von Meggenburg, Hymenomyceten, Hut mit dem Hy- menium auf der Oberseile (Qesler. Bot. Zeitschr., XXXE, 1891. (3) Harting, Die Zerstorungen des Bauholzes durch Tilze (Berlin, Springer, 148 JACQUES MAHEU Wulff. Sur quelques échantillons la surface hyméniale pré- sente de petites boules formées de filaments intriqués, donnant à celle partie du champignon un aspect granuleux. Pliylacteria Vers. Ce genre est représenté par de nombreuses espèces, pres- que toujours stériles (Phylacteria pannosa Sow., P. caryo- phyllea Pers.). Toujours très rameuses et portant parfois des aigrettes soyeuses à la périphérie (PAylacteria anthocephala Fries.). Quelques types montrent des ramifications et por- tent trois à cinq chapeaux pédicellés, naissant à la moitié du stipe (P. palmata Fries.). Le Phylacteria terrestris Pers., le plus répandu, est en échantillons spongieux, noirs, à rameaux peu lobés, irrégulièrement frangés et toujours dépourvus d'hyménium. Un certain nombre de formes ont été établies par Roume- guère (1) et Fourcade (2) pour les Phylacteria récoltés en milieux souterrains. Lentinus Fr. La taille des individus est variable : petite dans les cavités naturelles, elle peut atteindre 0",50 dans les mines. Les défor- mations peuvent être rapprochées de celles décrites par de Candoile sous les noms d’Agaricus tubaeformis et Cla- varia thermalis D. C. (Rameria ceratodes Holmsk.), mais ces dernières ont été considérées comme les formes tératologiques de Lentinus lepideus Fr. Dans les cavernes on rencontre plutôt le Lentinus tigrinus Bull. décoloré grèle, à stipe très allongé, souventfasciculé, parfois contourné en cor de chasse, rarement tordu. Il se termine parfois en pointe stérile, ou porte des chapeaux de quelques millimètres à lames rudimentaires ou nulles. Les chapeaux prennent parfois un aspect infundibu- 1885, E, tab. IL, fig. 7). — Eichelbaum, Ueber Conidienbildung bei Hymenomy- ceten (Gesells. f. Bot. zu Hamburg, Febr. 1885). (1) Roumeguère, Champignons monstrueux des carrières de phosphates de chaux du Quercy (Rev. mycol., oct. 1886, p. 200). (2) Fourcade, Les Champignons des galeries souterraines des thermes de Ba- gnères-de-Luchon (Rev. mycol., 1879, p. 63). si ts aimé FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 149 liforme et les lames se montrent à la partie supérieure interne de l’entonnoir. Fig. XXIX. Types souterrains de Collybia platyphilla Pers. ; 1, montre la forme la plus voisine du type. Les Cypes des grandes profondeurs sont stériles, contraire- ment à ceux des galeries supérieures chez lesquels subsiste la 150 JACQUES MAHEU faculté sporogène parfois même exagérée. Mais toutes les for- mes arborescentes sont stériles et jamais conidiennes. Collybia platyphylla Fr. Échantillons à stipes très allongés (fig. XXIX) renflés ; Le cha- peau est souvent excentrique par suite de l'accroissement anormal d’un seul côté. À aù ÿ 6. Les lames blanches, Q° plissées, présentent des cystides démesurément allongées couvertes de granulalions d’oxalate de calcium et les spo- res, lorsqu'elles exis- tent, sont déformées et prennent un aspect Fig. XXX. Paie Fes Collybia plalyphylla Pers. 1, basides normales, boudiné (ig. XXX). d'après Patouillard (Tabulae analy, etc.). Gr. 500 diam. : 2, basides des échantillons souter- Srsse ; pou rains 500 diam.; 4, poil pris au centre d'un Ci epidotus mollis chapeau normal d’après Patouillard. Gr. Schaeff. 500 diam. ; 3, poil d'un chapeau déformé: 5, spores normales d'après Patouillard: 6, spo- Se rencontre dans la res boudinées des échantillons souterrains. Gr. < À 500 diani. pläpart des cavités en échantillons montrant tous les termes de passage entre {a forme normale et la forme coralloïde complètement stérile. Les types les moins déformés étant précisément ceux qui sont pourvus de spores. Les échantillons qui peuvent atteindre 0",25 sur 0*,07 sont découpés en lanières bifurquées. Ils sont parfois résupinés et deviennent même infundibuliformes. Ils présentent parfois à la surface des petites boules formées d’hyphes conidifères. La déformation extrême est la production d’une sorte de stipe se terminant par une petite masse, le tout affectant la forme d’un clou de maréchal de couleur brun clair (gouffre de Pa- dirac). Pholiota aegerita Fr. Chapeau résupiné, pendant de haut en bas et supporté par un pied velucontourné en hélice. Lames souvent anastomosées FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 151 à hyménium fertile. Spores peu nombreuses sans sporidioles (fig. XXXI). Cette espèce nous fut remise gracieusement par M. Lutz. MAALCUTERAN 4 NT PS ARKE ue CAL RU À À Nr RAS Leon Ur NÉ AU LV ns & 14 [ à ON 4 75 HAN AIS ll La ù CD ER 1° Fig. XXXI. Pholiota aegerila Fr. 1, lames anastomosées; 2, spores, Gr. 820 diam. Hyphol oma Fr. r itun grand n re d’'échantilionsappartenant Ce genre fournitun grand nombre d aux espèces suivantes : 7. fasciculare Hudson., 7. sublateritium 152 JACQUES MAHEU Fr., 1. appendiculatum Ball., qui toutes présentent des défor- mations parallèles. Les chapeaux les plus développés ont souvent un diamètre inférieur au diamètre normal qui est de 0,03 à 0",06. La hauteur du stipe qui normalement varie de 0",0% 0",05 estici triplée ; de plus, il subitdes torsions ou bien se recourbe en girandoles, surtout pour les échantillons pendant de la voûte. Beaucoup sont fasciés, leur stipe aplati a 0*,0015 d'épaisseur sur 0",005 de large ; Le chapeau lui-même peut subir une variation identique : Les deux moitiés s’accolant par leurs faces stériles, formant ainsi un croissant couvert de lames de chaque côté. Nous avons vu fréquemment cette espèce en relation avec un Ahizomorpha peu allongé, pelotonné, noir à la base; il jJaunit ensuite et se transforme en une masse granuleuse à élé- ments de la taille d'un pois, d'où s'élèvent les stipes à hymé- nophores. L'influence de la station cavernicole neproduit pasces seules modifications, car si la couleur jaune du chapeau et du stipe gagne en intensité, le base du stipe ne présente point la teinte orangée habituelle et les lamelles, qui sont blanchâtres, ne jau- nissent pas et ne prennent pas à la fin la couleur verdâtre caractéristique. Tout l'individu prend une teinte chocolat. Lesstipes, toujours démesurément allongés, portent des cha- peaux de formes variables, tantôt larges (0,05) à bords irré- guliers et dentés (fig. XXXII), à lames rabattues les unes sur les autres, parfois réduites à une ligne un peu saillante. L'hyménium est fertile jusqu’à 100 mètres de profondeur. Ou bien encore leschapeaux sont petits, plats, pourvus seulement d’une légère pointe en leur milieu et de lamelles rudimen- aires ou nulles, toujours stériles (fig. XXXIL, 5). Quelquefois les chapeaux ont tendance à former à leur surface quelques lames ; hyménium adventif comme celui signalé par F. Lud- wig (1). Enfin on peut rencontrer de longs stipes réunis par quatre ou six individus, sortant d’une sorte de masse formant pied commun. Ils sont blancs et se terminent par une pointe (1) F. Ludwig, Ueber leratotogische, durch Witterungseinflüsse bedingte Bil- dungen an den Fruchthôpfen der Hutpilze (Bot. Centr.-Bl., XIT, 1882, p. 136). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 153 plus ou moins effilée, caractère analogue à celuiquenous avons trouvé chez Lentinus. Cette forme se rencontre toujours très Fig. XXXII. Formes souterraines de Hypholoma fasciculare Huds.1, tendance à 1 lames à la surface du chapeau; 2, échantillon dont les deux moitiés du chapeau a formation de sont repliées et soudées; 3, forme à stipe fascié ; 4, stipes allongés en forme de elous et stériles ; 5, échantillons à chapeaux stériles très réduits : récoltés très profondément, correspondant à la forme Subpileata de Gillot. profondément (Autun, 110 mètres : Belgique, mines Collard à 300 mètres). 154 JACQUES MAHEU Dans lescavités naturelles très profondes, les stipes filiformes de 1 à 2 centimètres parfois en tire-bouchon, portent des chapeaux souvent en éteignoir de la grosseur d’une tête d'épingle. Coprinus Fr. Les Coprinus présentent dans les milieux souterrains une forme grêle tout à fait caractéristique. Quelques-uns naissent ici d'une sorte de sclérote (Coprinus comatus Fr., C. atramen- tarius Bull, €. subterraneus Roum.) (fig. XXXIH). La plupart des Coprinus souterrains sont en relation avec leur mycé- Hum ou Ozonium, le plus souvent jaune, qui fonce ensuite au moment où il fructifie et devient noir lorsqu'il reste stérile. Les chapeaux qui en résultent donnent des spores qui, tombant sur ce mycélium, peuvent s'y développer en véritables parasites (Coprinus digitalis Batsch., C. deliquescens Bull., C. radians Desm.). Les stipes très allongés peuvent atteindre jusqu'à 0",80 (C. micaceus Bull, C. digitals Batsch.) et peuvent devenir prolifères en donnant à droite et à gauche sur leur parcours une ramification simple ou double terminée par un chapeau analogue à celui du stipe principal (C. digitalis Batsch.). Les chapeaux sont toujours très réduits, le plus souvent normaux (€. comatus Fr., C. radians Desm., C. micaceus Bull, C. nycthemerus Baull., C. ephemerus Kries) ou non épanouis (C. sublerraneus Roum.). Les lamelles quoique normales ne sont qu’excep- tionnellement fertiles (C. comatus Fr., C. atramentarius Bull.). La forme souterraine de C. deliquescens Bull. (fig. XXXIH) présente unstipe court, plissé longitudinalement à la base, et couvert de poils ; sa hauteur est de 0,03 à 0,05. Le chapeau à peine développé est resté conique, il mesure 0,07 de diamètre et montre des spores à deux sporidioles ; c’est là une variété fixée commune à un grand nombre de cavités. Mycena Fr. Les déformations générales sont parallèles à celles des Coprinus ; sltipes toujours allongés démesurément, portant un Re FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 155 chapeau réduit, tantôt fertile (Wycena galericulata Scop., Fig. XXXIII. 1 et 2, Types souterrains de Coprinus digilalis Batsch.: 3, Coprinus digilalis Batsch. en relation avec son Ozonium ; 4, coupe longitud. du précédent; 5 et 6, individus jeunes de la même espèce; 7, échantillons de Coprinus digitalis, récoltés profon- dément et à chapeaux déformés; 8, forme cavernicole du Coprinus deliquescens Bull.; 9%, filaments mycéliens de l'ozonium du Coprinus digilalis: 10, spores ; 11, cristaux d’oxalate couvrant le chapeau. Gr. 820 diam. M. vulgaris Bull., M. filopes Bull.), tantôt stérile (Mycena aci- 156 JACQUES MAHEU cula Schaeff., M. Hiemalis Osbeck.). Dansles espèces colorées, la couleur persiste quoiqu'atténuée (M. acicula Schaeff.). Schizophyllum commune Fr. Échantillons de consistance molle n’atteignant que 0",02 Fig. XXXIV. Types souterrains du Schizophillum commune Fr. à 0",03 dans les avens profonds. M. Gillot (1) a décrit sous le nom de var.amosa un {ype présentant trois ou quatre divi- (4) X. Gillot, Note sur la flore mycologique souterraine des environs d'Autun (Rev. mycol., 1882, p. 179). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 157 sions en massues dont le sommet renflé s'étale ensuite en une coupe lapissée par l’hyménium. Roumeguère (1) a décrit sous le nom de var. gigantea un échantillon analogue ayant atteint 0,26 de longueur. Dans les carrières des environs de Paris, et dans les cata- combes, nous avons trouvé toutes les formes de passage depuis de petits Æhizomorpha jusqu’à la forme ramosa Gillot, comme le montre la figure XXXIV. Pleurotus pleurotoides Fr. Récolté stérile dans la grotte d’Adelsberg (Autriche). Pleuwrotus ostrearus Fr. Abondant sur tous les substratums possibles. Bien que le Peuplier, le Pin, le Sapin et le Chène fournissent la plupart des étais des mines, nous l’avons rencontré parfois sur le Hêtre, l’Aulne, plus rarement le Tremble et le Peuplier. Des déformations nombreuses de cette espèce, provenant de lieux obscurs, ont été décrites et figurées. Ce n’est d’ailleurs qu'une répétition de ce qui s’observe dans la plupart des espèces du genre (2). Viviaud (3), puis M. Cabasse et le D' Masson (4) décrivent, sous Le nom de P/eurolus cornucopiæ, une forme des lieux obscurs que Quelet considère comme une variété à cha- peau rudimentaire et à stipe allongé, de l'espèce qui nous occupe. Planchon (5) considère comme variétésbotrytiques deux formes de ce champignon décrites sous les noms de C/avaria polymorpha, Tonclin, Agaricus convivarum Del. Phillips (6) (1) Roumeguère, Nouvel examen des Champignons des yaleries thermales de Luchon (Rev. mycol., 1882, p. 163). (2) Roumeguère, Sur une monstruosité de l’Agaricus (Pleurotus) conchatus Bull. (Bull. Soc. bot. Fr., t. XIV, p. 282). (3) Viviaud-Morel, Déformations de l'Agaricus ostreatus (Ann. Soc. bot. de Lyon, 1877, p. 75-78, pl. V,. (4) E. Ferry, Pleurotus cornucopiæ Paulet, Pleurotus cornucopioides KFries (Rev. mycol., 4894, p. 23, 1 pl.). (5) J.-E. Planchon, Notes mycologiques sur l'Agaricus convivarum Del. ef le Clavaria polymorpha Tonclin, formes monstrueuses de l'Ag. Ostreatus Jacq. (Bull. Soc. bot. de Fr., XXIX, 1882). (6) W. Phillips, Monstruosités observées sur des Hyménomycètes (Rev. mycol., 188%, p. 92). 158 JACQUES MAHEU RTS a APR, à 0 Fig. XXXV. Pleurolus ostreatus Fr. des mines souterraines. 1, allure générale du champignon, resté à l’état mycélien très condensé ; 2, coupe schématique des plaques crustacées formant la base de l'échantillon figuré en 1: 3, coupe schématique d'un renflement des cordons du mycélium figuré en #, avec leur allure morphologique. Gr. 20 diam. ; 5, coupe transv. d’un renflement montrant un hyménium stérile où les hyphes sont toutes transformées en cystides, couvertes de granules d’oxalate de calcium, Gr. 526 diam. ; 6, cystides a, normales, bc des types souterrains. Gr. 1000 diam. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 159 indique comme provenant d’un lieu souterrain de Kings Lynn des échantillons dont les stipessontallongés et dont le chapeau normalement tourné vers le bas présente un hyménium fertile. Les échantillons récoltés par nous dans les mines et les caver- nesnaturelles, montrent des déformations ultimes. Tantôt dans certaines cavités ils restent à l’état de mycélium filamenteux, cotonneux, épais de 0",01 à 0.02 et pouvant atteindre 0,10. Ces champignons ne tentent jamais de donner un appareil sporifère (mines du Creusot, d’Autun). D'autres fois ils forment de nombreux filets entre-croisés dans tous les sens et prennent l'aspect de plaques coralliaires. Cà et là on observe de petites boules blanches charnues. La base du champignon est formée de larges plaques foliacées d’un gris sale, présentant des espèces de grosses nervures monili- formes. Ces échantillons aqueux, dressés ou rampants, sont complètement dénués de toute trace de chapeau (fig. XXX). Aux déformations morphologiques correspondent des variations dans la constitution anatomique. M. Patouillard (1) a signalé des conidies terminales que M. Matruchot{2) ne considère que comme des basides extra-hyméniales à un seul stérigmate et auxquelles il donne le nom de pseudo-conidies. Patouillard (3) signale cependant des basides terminées par une partie effilée avec sphère, mais tandis que les spores se détachent très facilement, ces petites boules résistent et il les considère comme une partie étirée de la baside. Heckel (4) a trouvé les stades de passage entre cette monstruosité et le terme parfait : il a vu des corps sphériques qui ne se détachent pas de la partie effilée qu’ils surmontent; il les considère comme de véritables spores déformées. Patouillard au contraire pense qu’on ne doit voir là que des sphères terminales de cystides devenues pileuses et rejetées (4) N. Patouillard, Les conidies du Pleurotus ostreatus Fr. (Rev. mycol., n° 9, 1881, p. 37, 1 pl.). — Id., Tabulæ analyticæ fungorum, Paris 1883, in-8°, avril. (2) Matruchot, Recherches biologiques sur les Champignons (Pleurotus ostreatus) (Rev. gén. de Bot., 1897, p. 81). (3) Patouillard, Sur quelques modes nouveaux ou peu connus de reproduction secondaire chez les Hyménomycètes (Rev. mycol., X, 1881, p. 11). (4) Heckel, Remarque à propos de lu note de M. Patouillard sur les conidies du Pleurotus ostreatus Fr. (Rev. mycol., n° 9, 1881, p. 9). 160 JACQUES MAHEU sur le côté du poil par suite de l’hypertrophie de l'organe. Boudier (1) attribue les déformations signalées par Patouil- lard au développement d’un insecte. Quant à Gillot (2), il pense que ces déformations ainsi que les franges pilosiques, l’élon- gation du stipe, des basides et les villosités du pied ne sont dues qu’à l'absence de lumière et à l'humidité. S III. — Résultats généraux de l’étude des Champignons souterrains. Il est probable que les Champignons hôtes des cavernes sont issus de mycéliums ou de spores venant de la surface du sol et que dans ces stations, où les conditions climatologiques sont tout à fait différentes, ils vivent entièrement déformés et disparaissent après une ou plusieurs générations. L'étude microscopique à montré une variation beaucoup moins profonde dans les espèces des cavernes ordinaires que dans celles des avens profonds, lesquelles sont toujours petites et déformées. Aïnsi le Mycena vulgaris Fr., rencontré dans onze avens sur seize, est toujours dépourvu de spores. Les variations polymorphiques attaquent l'espèce non seule- ment dans sa forme, mais dans sa fonction de reproduction, nous avons vu que l’action peut aller plus loin et qu'il ÿ a alors disparition de l'appareil hyménial lui-même. Les déformations produites sur les Champignons souterrains étudiés précédemment sont les suivantes: Allongement du stipe, atténuation de la couleur, réduction et polymorphisme du chapeau, variation dans la formation de l’hyménium, perte de la faculté de produire des spores, disparition de l'appareil sporifère, production de conidies. Chez toutes les espèces rencontrées nous avons observé une tendance à l'allongement: le pied s’est particulièrement développé par suite de son entière croissance dans une atmosphère humide et calme où la transpiration est pour ainsi dire nulle. (1) Boudier, Sur les causes de productions des tubercules pileux des lames de certains Agarics (Rev. gén. de Bol., 1893, p. 29; Rev. mycol., 1894, p. 36). (2) X. Gillot, Notes mycologiques (Rev. mycol., 1884, p. 667). | FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 161 La station cavernicole tend à diminuer la vivacité de la teinte, surtout chez les espèces jaunes ou rouges. La coloration plus ou moins intense des granules pigmen- taires souvent localisés dans les hyphes épidermiques, peut résulter de l’abaissement de la température. MM. Roume- guère et Gillot (1) considèrent que la sécheresse prolongée jointe à une basse température doit ralentir la formation des granules colorants des A garicinées. Or, dans les cavernes la température n’est que moyenne (11 à 15°) et de plus l'humidité atmosphérique y est constante. Enfin, nous avons constaté que certaines espèces (7e/e- phora, Agaricus), blanches au moment de leur récolte, brunis- saient rapidement, puis devenaient noires après exposition à la lumière. Ce changement de couleur ne peut-il être attribué à la présence dans les tissus de ces champignons d’une sorte d'oxydase capable de donner naissance au contact de l'air à une couleur particulière. Ces échantillons placés directement dans l'alcool ne changeaient pas de couleur. Le milieu souterrain est la cause des nombreuses modifi- cations du chapeau qui, contrairement au stipe, subit une grande réduction (Crepidotus, Hypholoma, Coprinus) et se résout parfois en un simple granule (Lentinus, Hypholoma). Un phénomène très général chez les Champignons des souterrains est la transformation coralloide des différentes parties de l’hyménophore. Cet allongement a lieu aux dépens des bords du chapeau, comme cela a été signalé par Nées et Tsenbeck (2) pour un échantillon javanais qu’ils considèrent comme intermédiaire entre les Polyporus pleuropodes et P. ambounenseum Fr. et qui semble être simplement une dé- formation de P. «mboinesse. Parfois les Champignons entiers prennent la forme rameuse, ce qui explique que certains auteurs les ont décrits comme de nouvelles espèces. Ainsi Bulliard (3) figure sous le nom de (1) X. Gillot, Observations sur la couleur des Champignons (Rev. mycol., 1882, p. 15). (2) Nées ab. Tsenbeck, De Polyporus Pisachapant singulari fungorum javanico= rum species, 1826, 1 pl. (3) C. Roumeguère, Note sur le Boletus ramosus Bull., récemment trouvé en | Belgique (Rev. mycol., n° 9, 1881, p. 3). ANN. SC. NAT. BOT., 9e série, nt. 11 162 JACQUES MAHEU Bolelus ramosus une forme dégénérée de P. imbricatus Bull. (var. ramosus Fr.) qu'il a lui-même décrite. Cette transformation rameuse a été observée par Van Bambeke (1) et Sorokine (2) chez Polyporus sulfureus Bull. et par nous-même chez un grand nombre d’espèces. Le développement de l’hyménium et sa constitution sont en rapport avec les variations morphologiques. Il se développe sur une partie quelconque de l'hyménophore. Nous avons, en eflet, rencontré des Polyporus, présentant des tubes sur le stipe, et des Crepidotus pourvus de lames à la base. Chez la plupart des espèces souterraines les lames ou les tubes se développent à la face supérieure où ils sont le siège de grandes déformations. Les lames qui demeurent normales ou s’anastomosent (Pholiota) subissent toujours une grande réduction ; quelques- unes seulement arrivent à maturité tandis que les autres restent non différenciées (Schizophyllum, Crepidotus); parfois elles s’allongent d'abord, se bifurquent ensuite, perdent leur hyménium, c’est un véritable retour à la vie végétative (Schi- zophyllum, Hypholoma, Lenzites). Quelquefois enfin les bords du chapeau se relevant à l’intérieur, celui-ei devient infun- dibuliforme et les lames se développent à l'intérieur de l'entonnoir ainsi formé (Crepidotus, Lentinus). Des transformations analogues ont lieu chez les Porées ; ici les tubes peuvent s'isoler, s’allonger, se fermer et l'hymé- nium s'étaler à leur surface. On se trouve alors en présence de types intermédiaires entre les Po/yporées et les Hydnées. Dans certains cas les filaments de la couche hyméniale s'allongent, les cystides sont alors entrainées et greffées laté- ralement (Lenzites). Dans d’autres espèces tous les éléments s'allongent et repassent à l’état de vie végétative. Ce fait n’est pas spécial à la station souterraine car S. Hartig l’a observé sur les espèces superficielles suivantes : Agaricus melleus, Agaricus tenerrinus Berk., Merulius lacrymans WNuif. À mesure que les espèces se dégradent, l’hyménium et le (1) Van Bambeke, Sur un exemplaire monstrueux de Polyporus sulfureus Bull. (Bull. Soc. mycol. de Fr., t. XVIIE, 4902, p. 54). (2) Sorokine, Matériaux pour la flore cryptogamique de l'Asie centrale (Rev. mycol., 1890, p. 51, 1 pl.). FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 163 revêtement épidermique s’unifient, il peut arriver alors aux basides d’émerger sur l’une ou l’autre face, parfois même sur les deux (1). Chez les espèces fixées latéralement, la forma- tion hyméniale surnuméraire provient du développement continu de l’hyménium normal passant en surface (2) (Po/y- porus, Lenzites, Crepidotus). Nous avons en effet trouvé fréquemment des tubes à la face supérieure et inférieure de quelques Polyporus, mais jamais, comme l’a signalé Patouillard, de basides libres à la surface du chapeau (3). Tous les faits précédemment énoncés confirment l'opinion de Patouillard (4), pour qui toutes les hyphes d’un champignon ont une valeur égale : les modifications qu’elles subissent se produisant sous l’action des agents extérieurs, en vue d'assurer la complète évolution de quelques-unes d’entre elles destinées à perpétuer l’espèce. Enfin il est des cas où la surface sporifère ne présente que des cystides fortement allongées, couvertes parfois d’oxalate de calcium et présentant dans l’ensemble une grande analogie avec la cuticule du chapeau (P/eurotus), fait qui confirme l'opinion de Fayod (5) : « La cuticule de certains champignons est développée comme un hyménium stérile dans lequel on reconnaît les éléments qui correspondent les uns aux basides, les autres aux cystides ». Des courbures s’observent sur les stipes allongés, atteignant parfois pour Coprinus micaceus Fr. ou C. digitalis Batsch. jusqu’à 0,22 de longueur. Elles ne s’observent que sur les échantillons suspendus à des voûtes. Dans ces conditions le chapeau se dirige vers le sol. Mais lorsqu'il approche de son (1) Ed. Heckel, De la formation de deux hyméniums fertiles sur l'une et l'autre face du chapeau dans un Polyporus applanatus Wollr. (Rev. mycol., X, 1888, a) (2) P. Vuillemin, Remarques sur la production des hyméniums adventices (Bull. Soc. mycol. de Fr., [, VIT, 1891, fase. D). (3) N. Patouillard, Note sur la présence des basides à la surface du chapeau des Polypores (Bull. Soc. mycol. de Fr., vol. V, 1889). (4) N. Patouillard, Sur la localisation de l'hyménium (Rev. mycol., 1883, DA (5) In de Seynes, Recherches pour servir à l’histotr'e naturelle et à la flore des Champignons du Congo francais. Paris, Masson, 1897. 16% JACQUES MAHEU épanouissement le pied se redresse peu à peu et en se recour- bant place le chapeau dans une situation telle, que le sommet organique est dirigé vers la voûte et les lames regardent le sol. On rencontre ainsi des touffes d’Agaricus, d'Hypholoma et de Coprinus, formant de gracieuses girandoles par suite de la courbure du pied. L'allongement des stipes semble plutôt dà à l'expansion des cellules qu’à leur multiplication. Ayant: comparé des coupes longitudinales de pieds de plusieurs espèces, notamment d’Aypholoma fasciculare Huds., cavernicoles à d’autres prati- quées sur des échantillons normaux et de même taille, nous avons constaté que les cellules ou hyphes centrales des échan- tillons souterrains étaient à peine modifiées, tandis que celles de la périphérie, moins nombreuses que dans les échantil- lons normaux, renfermaient une masse protoplasmique vacuo- laire et étaient considérablement allongées. La résistance du stipe est si faible, que les courants d'air peuvent en changer la direction. Dans les catacombes de Paris, nous avons vu des Coprins antérieurement dirigés dans un sens, changer d'orientation avec le sens des courants d’air. Toute action de phototropisme devant être écartée. Contrairement à ce qui se passe chez les Cryptogames, quelques stipes présentent le phénomène de la faseiation observée si souvent chez les Phanérogames ; d’autres devien- nent spiralés. Le chapeau lui-même peul subir aussi une déformation analogue ; ainsi nous avons observé chez Æypho- loma fasciculare Huds. que les deux moitiés du chapeau se relèvent et s’accolent, comme les ailes d’un papillon au repos. Ces déformations sont dues à des causes mécaniques, liées à la nature du sol : la plupart des types fasciés s'étant développés dans des caillasses ou des sables au sein desquels ils ont été génésiiet comprimés au cours de leur développement Dans quelques espèces, les spores parfaitement normales existent en telle quantité qu’elles laissent déposer sur Le papier l'élégant dessin du chapeau (Polyporus). Peut-être faut-il chercher la cause du phénomène, en dehors de l’action de la lumière, dans certaines conditions particulières de milieu : aération, humidité, chaleur, etc. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 165 Les formes cavernicoles sont généralement stériles, notam- ment celles qui proviennent d'avens profonds. Néanmoins les trois espèces suivantes, quoique essentielle- ment cavernicoles, ont été rencontrées pourvues de spores : Mycena vulgaris Bull. Hypholoma fasciculare Huds. Se rapportant à la variété À de Bull. Dans quelques cavités seulement. Peziza scutellata 1. Décolorée. Il semble que l'obscurité totale soit pour beaucoup dans la disparition de la faculté sporifère. Mais dans les espèces où les spores sont normalement développées à l'abri du jour comme dans les Ascomycètes à stroma, cette faculté est conservée. Xylaria arbuseula Sacc. Geoglossum sp. ! — polymorpha Auch. Quelques formes montrent une réduction, mais seulement dans le nombre de spores formées ; ces dernières pouvant parfois se déformer, s’allonger et devenir boudinées (Collybia platyphylla Pers.). Mais il n'existe aucun rapport entre la perte des spores et le degré de déformation des échantillons ; quel- ques-uns très dégénérés, étaient encore fertiles (Crepidotus, Polyporus). Les spores étaient-elles douées de propriétés germinatives ? Malgré tous nos efforts, nous n'avons pu les faire germer. Mais des expériences négatives, en pareille matière, ne per- mettent pas de conclure, il n'existe que peu d'exemples de culture de Champignons hyménomycètes en partant de la spore (1). | Les basides peuvent persister dans quelques espèces, mais dans ce cas elles restent le plus souvent sans produire de spores. Les basides peuvent également se déformer, se contourner irrégulièrement, ou devenir filiformes et produire encore des siérigmates. Enfin elles peuvent s’allonger démesurément et donner brusquement naissance à une spore terminale unique sans production de stérigmate. Dans un milieu très humide (1) Costantin, Étude sur la culture des Basidiomycètes (Rev. gén. de Bot., 1896, Il, p. 489-511). — J. Matruchot, Recherches biologiques sur les Champignons (Rev. gén. de Bot., t. X, 1897, p. 81-102, 3 fig.\. 166 JACQUES MAHEU celte spore germe et donne un filament qui morphologique- ment peut représenter un stérigmate unique ou être consi- déré comme la manifestation d'un retour à la vie végétative.. Nous avons pu en effet saisir tous les termes de passage depuis la baside normale jusqu’à cette dernière transformation. Quelques auteurs : Tulasne (f), Patouillard (2), Richon (3), de Seynes (4) ont signalé la présence chez quelques espèces de filaments conidiens entre les basides (Æydnum coralloïdes. Scop., Corticium amorpluun, Trameles; Aleurodiscus amorphus Pers., Hydnum erinaceus Bull.). Ici les espèces asporogènes produisent fréquemment des conidies se développant sur le mycélium, le chapeau ou les lames. Elles varient suivant les espèces : tantôt ce sont des conidies exogènes terminales ou en bouquets (Po/yporus annosus Fries.), lantôt au contraire elles sont endogènes comme celles que Van Bambeke a observées (5) ainsi que de Sevnes dans la trame du Polyporus sulfureus Bull. Chez les Polyporus, les tubes renferment fréquemment des conidies. Ces conidies, analogues à celles qui ont été signalées par Patouillard (6), ou bien se développent sur des conidio- phores spéciaux libres ou greffés sur des échantillons nor- maux ; ce sont alors de véritables Ceryomyces où Ptychogaster, formes conidiales des Polyporus signalés par quelques auteurs (7) et identifiés par de Seynes !8). (1) Tulasne, Observations sur l'organisation des Trémellinées (Ann. des Sc. nat., 1867, 3° série, & XIX, p. 193). (2) N. Patouillard, Catalogue raisonné des plantes cellulaires de la Tunisie. Impr. Nation., Paris, 1897. 3) Richon, Note sur le Corticium amorphum (Bull. Soc. bot., 1877, t. XXIV, p. 148). ; 4) De Seynes, Conidies de l'Hydnum coralloides Scop. (Bull. Soc. myc. de Fr., 1891, p. 77). 5) Ch. van Bambeke, Sur un exemplaire monstrueux de Polyporus sulfureus Fries (Bull. Soc. mycol. de Fr., 1902, t. XVII, 1°" fasc., p. 54). 6) N. Patouillard, Quelques observations sur l'hyménium des Basitiomycètes (Rev. mycol., 1883, p. 167). 7) N. Patouillard, Contribution à l'étude des formes conidiales des Hyménomy- cètes (Ptychogaster aurantiacus) (Rev. mycol., 1885, p. 28). -- [d., Ptychogaster lycoperdon (Journ. de Bot., n° 8, 1887, p. 113). E. Boudier, Description de deux nouvelles espèces de Ptychogaster (Journ. de Bot., n° 1, février 1887). — Id., Note sur une forme conidifère du Polyporus biennis Bull. (Soc. bot. de Fr.. 1888, 1 pl.) (8) De Seynes, Un Ptychogäster du Congo (Rev. mycol., 1894, p. 59, 1 pl.). — FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 167 L'obscurité jointe à la température peu élevée et l'humidité constante sont les causes de ces déformations et Brefeld (1) a démontré qu’à l'obscurité le chapeau et les organes repro- ducteurs de certaines espèces restent à l’état stérile et rudi- mentaire. Coprinus stercorarius Fr., C. plicatilis Fr., C. ephe- merus Bull., d’autres espèces C. riveus Pers., C. nyclhemerus Fr., restent stériles. L'humidité allonge les hyphes et les rend stériles. Cepen- dant la plupart des Ascomycètes sont restés fertiles, soit parce que l'humidité leur était indifférente, soit parce qu'elles étaient protégées par un stroma. Ce n’est donc pas à l'obscurité seule, mais à l’ensemble des conditions de milieu constituant la station cavernicole que doivent être attribuées les anomalies étudiées ici. Au point de vue philosophique, tous ces écarts ne consti- tuent pas une infraction aux lois générales et nous leur appli- querons ce que disait Montaigne dans ses Essais : « Nous appelons contre nature, ce qui advient contre coutume ; rien n’est que selon elle ». Id.. Recherches pour servir à l’histoire naturelle des végétaux inférieurs. I, Poly- pores. Paris, 1888. (4) Ledner, Des influences combinées de la lumière et du substratum sur le développement des Champignons (Thèse Genève, 1897). TROISIÈME PARTIE ORIGINE DE LA FLORE DES CAVERNES L'origine de la flore des cavernes peut être proxime ou éloignée. Le premier cas est de beaucoup le plus fréquent : tandis que le second ne se trouve réalisé que dansdescircons- tances assez rares, et cela va de soi, les chances de développe- ment pour les germes transportés à de grandes distances, et tombant souvent au dehors des conditions optima, étant relativement moins nombreuses. Ce sont les plantes du voisinage immédiat, qui, en grande majorité, pénètrent dans les cavernes, et encore faut-il pour cela que les conditions de développement qu’elles requièrent ne soient pas trop en contradiction avec celles que présentent ces cavités. Ainsi, les espèces submergées, comme certaines mousses, pour lesquelles l'optimum de l'intensité lumineuse pour la fonction chlorophyilienne correspond à l'insolation complète, ne s’aventurent jamais bien loin, et aussitôt que la lumière commence à diminuer, elles cessent de se déve- lopper. Les espèces xérophiles, exigeantes aussi sous le rapport de l'intensité lumineuse, adaptées à une station sèche, ne péne- trent que dans les portions sèches des cavernes, et encore peu profondément. La véritable population cavernicole est cons- tituée surtout par les espèces peu exigeantes et ubiquistes, ou bien par les espèces ombrophiles de différentes régions : région subalpine, région méditerranéenne, région sylvatique (zone inférieure et moyenne) qui trouvent déjà, dans les stations ombragées et fraîches des environs, des conditions favorables à leur développement. A côté des espèces ubiquistes, ils’en trouvéd’autres spéciales FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 169 à chaque région. Ce fait est dù à ce que la population souter- raine est toujours sous la dépendance étroite de la flore exté- rieure qui lui fournit des germes plus ou moins renouvelés qui sont l’origine des individus cavernicoles. Les germes des espèces sont amenés le plus souvent par le vent, ou par les fragments de bois portant en eux les germes des espèces se développant ensuite en parasite. Les chauves-souris sont aussi les grands pourvoyeurs des cavités, par leurs excréments, qui contiennent des spores de Champignons, de Mousses et même des graines de végétaux supérieurs. Les cavités visitées par de nombreux touristes attirés par leur pittoresque, ainsi que les mines sont sans contredit les plus riches en végétaux, notamment en champignons, soit que les spores aient été introduites par les pieds des visiteurs, soit qu’elles aient été apportées avec Les bois d’étayage. D'après un grand nombre de constatations, c’est pendant les mois d'Octobre, Novembre et Décembre, que la végétation alteint son maximum d'intensité dans les grottes à cours d’eau souterrains. Aux autres époques, l’eau en augmentant lave les parois et rend impossible le développemeet de tout végétal. Plusieurs espèces rencontrées ne se trouvent pas à la surface des caussesenvironnants. Ilne serait pas invraisemblable d'admet- ire le transport par Les eaux souterraines, des germes restant sur le sol au moment du retrait des eaux aux périodes de sécheresses. L'examen microscopique des eaux souterraines a montré fréquemment la présence de spores. Les plantes des cavernes ne sont done que des espèces de la surface modifiées par leur vie à l’obscurité, Il n'existe aucune espèce souterraine qui n'ait à la surface un type analogue dont ellene diffère que par une altération de la couleur et son allure générale; et encore si la morphologie de la plante est modifiée, du moins trouve-t-on depuis la surface tous les termes de passages, de la forme normale à la forme cavernicole. C’est ce que nous avons très souvent observé pour les Mousses et les champignons : Polyporus, ete. Danslesgouffresàlarge ouverture, les végétaux pénètrentpar- tout, ilenestdu moins ainsi pour les espèces particulière aux- 170 JACQUES MAHEU quelles l'humidité est favorable. Dans Les fonds ces échantillons sont de plus en plus modifiés. Ces déformations sont plus indé- pendantes de la place où elles s’accomplissent, que de l’époque depuis laquelle les espèces sont enfouies, le temps étant le principal agent transformateur. Ces diverses espèces peuvent présenter des formes d’adapta- tion excessivement marquées, et elles arrivent quelquefois à différer tellement dutype qu’on ne pourraitles y rattacheravec sécurité si l’on n'avait pour le faire une série d’intermédiaires. C'est pour les Champignons seulement que nous avons trouvé des types spécifiques propres aux cavernes. Sous ce rapport, les végétaux se montrent moins favorisés que certains groupes d'animaux, qui se sont adaptés et modifiés assez profondément pour donner de nombreuses espèces particulières étudiées par notre ami et collaborateur M. Viré. La rareté des types spécifiques propres s'explique par la nécessité où sont la plupart des plantes des cavernes de ne pas quitter les stations éclairées. Si on peut trouver des représen- tants de différents groupes dans des endroits presque obscurs, on ne trouve à l'obscurité absolue, que des Algues et des Cham- pignons. Pour les Mousses lorsque la lumière atteintun certain degré d'atténuation, variable d’ailleursavecchaque espèce, Les spores venues de l'extérieur peuvent se développer en gamétophyte (Protonéma et tige feuillée) ; mais la plante, dans ces condi- tions défavorables, ne va pas jusqu'à former des gamètes ou, si elle en forme, lafécondation n'arrive pas à produire de sporo- phyte (Sporogone). Le cycle évolutif est forcément inter- rompu. Pour laiplupart des classes considérées l'individu persiste pendant un certain temps à l'endroit où il s’est développé, il peut s’y multiplier par voie végétative, conservant les modifica- tions qu'il à acquises. Mais l’hérédité n'étant pas possible (exception qui semble cependant exister pour quelques rares Champignons), la fixation des caractères acquis n’est pas du- rable. L'individu disparu peut être remplacé par d’autres de même espèce provenant de germes extérieurs, mais ceux-ci ont à recommencer toute la gamme des variations. FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE (by Un certain nombre d'espèces (Mousses, Lichens, Hépatiques, Phanérogames) fructifient cependant, mais c’est dans le cas où les modifications sont le moins intenses et le moins apprécia- bles. Il n’y à pas alors acquisition de caractères morphologi- ques nouveaux comme ceux des individus franchement caver- nicoles. La flore souterraine actuelle est donc un mélange de races soitnormales, soit en voie de modification, soit même complète- ment modifiées. Ces races, dont les caractères sont parfois fixés, sont produites par les influences extérieures particulières au milieu, se survivent seulement par multiplication. QUATRIÈME PARTIE CONCLUSIONS Le milieu biologique des cavernes ne diffère essentiellement de la surface du sol, que par l'absence de lumière et l’état hy- grométrique de l'air qui est à peu près saturé de vapeurs d’eau. Ces différences biologiques entraînent chez les êtres souter- rains de très grands changements, auxquels ne résistent qu'un petit nombre de végétaux. La flore souterraine est done res- ‘treinte. Elle l’est d'autant plus que l’on s'éloigne davantage des conditions normales de la surface. Il est intéressant de remar- quer que l’ordre de décroissance de la flore, à partir de la surface du sol, est précisément identique à l’ordre de elassifica- tion de la série végétale. Ce sont d’abord les Phanérogames qui disparaissent, les Cryptogames vasculaires ensuite, puis les Muscinées ; seuls les Thallophytes : Champignons et quelques Algues (Protococcus, Nostocs), se développent à l'obscurité totale. Toutes les plantes subissent un allongement dû plutôt à l'extension des cellules qu’à leur multiplication. De là l’origine des bifurcations rencontrées chez les Fougères, les Muscinées et même chez les Champignons. La flore Phanérogamique des gouffres comprend un petit nombre d'espèces diminuant à mesure qu'on pénètre plus profondément. Au delà de 50 mètres de profondeur on ne rencontre plus qu'une quinzaine d'espèces communes, toujours les mêmes, quelles que soient les régions considérées. Ces espèces éprouvent des variations morphologiques dues à l'étiolement : élongation des tiges, des feuilles et des pétioles; espacement des feuilles sur la tige, celles-ci devenant fréquem- ment minces et panachées (AÆubus, Sambucus), présentant une réduction et une oblitération des dentelures du limbe; FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 1N9 diminution du nombre des fleurs souvent décolorées, dont quelques-unes seulement donnent des fruits. Les grains de chlorophylle devenus rares se rencontrent également dispersés dans les parenchymes des tiges, les épi- dermes et les poils. Les variations anatomiques produites sont intermédiaires entre celles des espèces aquatiques et celles des végétaux arctiques. On constate une réduction des poils tecteurs, les poils sécréteurs s’allongent, contrairement aux organesinternes de même nature qui restent invariables (Laticifères). Signalons cependant l'augmentation des cristaux d’oxalate de calcium et l'accroissement en nombre et en dimensions des cellules et canaux à tannin. On constate également le développement des tissus de soutien cellulosiques qui compense la dimi- nution des éléments sclérifiés ; la localisation par plages des tubes criblés et la transformation collenchymateuse et parfois gommeuse des parenchymes libériens. Le bois est réduit, il en est de même du lissu palissadique des feuilles. Les parenchymes formés de cellules à parois forte- ment invaginées, présentent de grandes lacunes parfois considérables et de situation constante pour une espèce considérée. Contrairement aux Phanérogames, les Cryptogames très nombreuses forment le fond de la végétation des gouffres et cavernes. Les Fougères peu nombreuses restent sporifères, leurs frondes présentent souvent des bifurcations dues aux trauma- tismes, suivies de l'allongement rapide et exagéré des frag- ments ainsi séparés. Nous avons de ce fait ramené à l’état de simple forme causée par l’action de milieu la variété Dedalea Doll., du Scolopendrium officinale Sm. Les Muscinées présentent, comme nous l’avons vu, un grand nombre de formes dues aux conditions de milieu et qui se rencontrent dans les cavités très éloignées, pourvu que les conditions soient semblables. Nos expériences ont montré que ces variations sont dues plutôt à l'humidité des gouffres qu’à l'obscurité partielle : les deux causes se réunissant ici pour produire les mêmes effets : diminution de la chlorophylle, 174 JACQUES MAHEU espacement des feuilles sur la tige, allongement des feuilles et élargissement de leur nervure, réduction ou oblitération des dents, des poils terminaux et des marges. Le sporogone n'apparait que rarementet dans ce cas n'arrive pas à maturité: Nous avons constaté le développement des appareils de multiphcation : propagules, rhizoïdes, protonemas, et étudié une nouvelle forme de propagule partant des feuilles et des types particuliers de rhizoïdes protonémiques (Amblysteqium leptophyllum Sehim., Barbula sp !). Les individus développés aux endroits obscurs sont en touffes maigres, souvent mêlés à des formes mycéliennes qui rappellent certaines symbioses lichénoïdes. : Les A/ques appartiennent à des espèces inférieures pauvres en chlorophyile, dont quelques-unes vivent à l'obscurité totale: alors que quelques autres (Diatomées) sont déjà très déformées au fond des gouffres et ne se rencontrent jamais dans les eaux souterraines. ù Le nombre restreint des Lichens est dû plutôt à l'excès d'humidité qu'à l'obscurité puisque dans les grottes sèches (Yonne, Italie) nous en avons rencontré à l'obscurité partielle et totale, tandis que les gouffres éclairés mais humides en sont à peu près dépourvus. Les échantillons récoltés sont pauvres en gonidies, manquent de spores, avec persistance ou non des thèques ; la plupart étaient sorédiés ou pourvus de spermogonies. Quant à la flore mycologique, très restreinte à l'obscurité totale, elle est en rapport direct avec la profondeur et l’humi- dité. À mesure que l’on descend plus profondément dans les galeries humides la déformation augmente, les hyméno- phores deviennent coralloïdes, leur couleur s’atténue. Les surfaces hyménifères s’altèrent et deviennent stériles ‘et l'on finit par ne plus trouver que des mycéliums bys- soïdes. Dans les cavités profondes on ne trouve guère de champignons reconnaissables à une profondeur dépassant 50 mètres. Mais, au voisinage des cheminées d'aération (cheminées ou avens, fissures pour les cavernes, puits d’aé- rage pour les mines ou carrières) on observe des formes de Stereum hirsutum Willd., Polyporus versicolor LL, FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE 175 P. velutinus Fr., P. sulfureus Bull., jusqu’à 300 mètres et plus de profondeur. La nature du substratum ligneux semble indifférente aux espèces souterraines. Élles se développent sur toute espèce de bois (chêne, hêtre, charme, sapin, bouleau, etc.), sur lhumus et même sur les concrétions stalagmitiques hu- mides. Un grand nombre d'espèces donnent naissance à des mycéliums condensés, et la forme qu'affectent ces derniers semble être toujours la même pour un genre donné. C’est ainsi que l’on observe la forme ##/:omorpha chez Polyporus sulfureus Bull, P. versicolor L., Stereum hrsutum Willd., Schizophyllum commune Fr. qui peuvent également Ti des formes sclérotiques. La forme Üzonium a été rencontrée chez la plupart des Coprins. Quoi qu'il en soit, ces formes n’offrent aucun caractère spécifique permettant de déterminer l'espèce correspondante. Pour quelques-unesde ces espèces (Po/yporus sulfureus Bull., P. versicolor L.) nous avons pu observer à tous les stades, le passage du mycélium à la forme Ahizomorpha pour arriver à la production d’un hyménophore. L'hyménium se développe sur un point quelconque de l'hyménophore, sur les lames le plus souvent tournées vers le ciel, sur le chapeau, le pied, dans des tubes (Po/ypo- rus) dont il peut sortir pour se développer en surface sur le parenchyme séparant ces derniers. Enfin dans des tubes isolés (Polyporus), où à leur surface, ce dernier cas con- stituant une sorte de terme de passage des Po/yporées aux Hydnées. Très rarement l’hyménium demeure fertile, mais il peut subsister sans présenter d'organes sporifères. Il est intéressant de constater qu’un grand nombre d'espèces tant Ascomycètes (Hypocrea, Verticillium) que Basidiomy- cètes (Crepidotus mollis Schelf., Polyporus sulfureus Bull., P. versicolor L., P. velutinus Fr., P. rhecdes Pers., Trametes gibbosa Pers.) produisent des ce soit sur leur TE soit sur différentes parties de l’hyménophore. Ces conidies peuvent résulter de la transformation totale de la baside en 176 JACQUES MAHEU conidie allongée, et sur une même espèce on peut trouver tous les termes de passage de la baside normale à la forme coni- dienne et au poil stérile. Les filaments de la trame peuvent donner aussi directement des conidies soit isolées, soit portées par des ramifications en arbuscules ou dans lintérieur de filaments terminaux (conidies endocellulaires); elles peuvent encore être déve- loppées sur des lames (Lenzites) dans l’intérieur de tubes : (Polyporus) à lasurface du chapeau (Polyporus sulfureus Bull., et P. annosus Fr.) ou sur des réceptacles particuliers appelés Ptychogasters (Ceriomyces terrestris Schulz.), P. versicolor L., P. sulfureus Bull.). Enfin nous avons trouvé réunis dans lhyménium d’un même tube (Trametes gibbosa Pers.) des basides transformées en conidies et d’autres ayant donné des spores. Enfin dans les milieux fortement chargés de vapeur d’eau, basides et conidies peuvent faire retour à la vie végétative et se transformer en filaments stériles. En résumé, si l’on considère l’action du milieu dans l’efiet produit sur l’ensemble des organes d’un champignon déter- miné, on constate les modifications suivantes : 1° Allongement du stipe. 2° Altération de la couleur. 3° Déformation de l’hyménophore. 4° Disparition de la faculté sporifère. 5° Disparition de l’appareil sporifere. 6° Production de conidies. De l’ensemble de ces conclusions il résulte que l'obscurité conlinuelle, la température basse et variable, mais surtout l’état hygrométrique de l'air sont, ainsi que la pauvreté du substratum en matière nutritive, les principaux facteurs biolo- giques auxquels on peut altribuer les polymorphismes. Citons notamment l’altération ou la perte de la faculté sporifère rencontrée chez tous les Cryptogames cellulaires. Les organes de reproduction (spores) s'y trouvent remplacés par ceux de multiplication {Lichens: sorédies, spermogonies; Muscinées : propagules, protonema, rhizoïdes protonémiques; Champi- gnons : conidies). Û FLORE SOUTERRAINE DE FRANCE INT Le tableau suivant montre quelles sont les variations subies sous l'influence du milieu souterrain dans toute la série végétale. RIBDRS, LS PAPER RE EE Phanérogames. | Pas de modification de l'appareil sporifère. Fouyjères. Disparition ou arrèt de développement du sporogone. Reproduction par pro- pagules, protonema, Rhizoïdes.. Muscinées. Hholle Siépilet Jar ce ee, Alques. fl] Thèques vides, où (halles ne présen- tant que sorédies où spermogonies.. Lichens. Modification | ee Fig | Stérile. de YsS rh) Pourvu de conidies. _ l'appareil nié iU nn | Transformation des ba- sporifère. \subsistan(. à A Î ils sent. des en conidies. Allongement général. Nul. Hyménophore pour- vu de filaments conidi- fères. Champignons. Tendance à la bifurcation. À Absence THyménophore complète-| d'hy- ment stérile. ménium. f'Tvpe réduit àun : S{érile myeéhum plus\ ou | | | ou moins con- } Conidi- ! densé. ère. ANN. SC. NAT. BOT., Je série. IN BIBLIOGRAPHIE L. J. B. Arsernini, L. D. be Scuweiiz, Conspeclus Fungorum in Lusati& supe- rioris agro-nikiensi crecentiam. Lep., 1805. Axrnouarp, Compte rendu de la récolte de Scolopendrium anormal à l’aven de Sauve (Gard). Bull. de la Soc. d'ét.des Sc. nat. de Nimes, 1903, p. xxx1. D'Argaumonr, Simple note sur la produetion de la chlorophylle à l’obseurité. Bull. Soc. Bot. de Fr., 12 mars 1880, p. 89. Arrari, Ueber die Entwicklung der grünen Algen mit Ausschluss der Bedin- eunven der Kohlensaüre-Assimilation. Bull. de la Soc. imp. des Sc. nat. de Moscou, 1899, p. 39, n°1, 2° série, &. UE, publié en 1900. G. F. Arnixsox, On the structure and dimorphism of Hypocrea luberiformis. Botanical azette, 1891, p. 282; Rev. mycol., 1892, p. 82. G. 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Les six faisceaux numérotés de 1 à 6 sur le schéma I de la figure 10 ont seuls pris de l'importance et se disposent en deux groupes symétriques par rapport au plan XY (fig. 11, VE). C'est cette disposition, observée par Miss Ernez SarGaxT (1, sur le Dattier, extrêmement voisin du Phænir canariensis, qui lui à servi d’argument, en ce qui concerne la famille des Palmiers, pour (1) Miss Ethel Sargant, À theory of the origin of the Monocotyledons founded on the structure of their seedlings (Annals of Botany, jan. 1903, vol. XVII, n° LXV, p:#1): 294 C. L. GATIN soutenir la théorie de Porigine des Monocotylédones qu'elle défend. Les faisceaux se recourbent pour entrer dans la plantule, mais n'y présentent, pas plus que dans les cotylédons, aucune différenciation en diverses parties. L’axe de la gemmule et celui de la radicule sont dans le pro- longement l’un de l'autre et nous retrouvons, dans l'embryon mûr, la même fente cotylédonaire que nous avions observée dans l'embryon d'une graine non encore mûre. Tout cet ensemble est, comme nous l'avons dit, recouvert par l'épiderme, sauf vis-à-vis de la pointe de la radicule, où lon retrouve la trace du suspenseur. Cet épiderme s’est activement divisé par des cloisons radiales dans les parties supérieure et radiculaire du cotylédon, de sorte que les cellules épidermiques sont plus hautes que larges en ces points. Elles sont au contraire plus larges que hautes vers les parties moyennes où.elles se sont peu cloisonnées et où elles se sont élirées sous l'influence de la croissance des parties sous- jacentes de l'embryon. Résumé. — L'embrvon du Phenix canariensis présente done, avec celui de PArchontophænir Cunninghamiana, de très grandes ressemblances. Tous les deux se composent d’une plantule complètement entourée par le tissu du cotylédon. Chez l’un et l'autre, l'embryon est recouvert entièrement d’un épiderme, sauf à l'endroit du suspenseur ; cet épiderme se trouve en continuité avec celui qui tapisse la fente cotylédonaire et la gemmule. D'autre part, ils différent entre eux profondément par d’autres caractères : l'axe de la plantule est courbe chez l'Archonto- phœnixr, droit chez le Phœnir. En outre, la région qui doit donner l'écorce et le cylindre central, et que nous avons désignée sous le nom de région M, n'intéresse, chez l’'Archontophænix, qu'une faible surface d’une section de l'embryon faite à sa hauteur, alors qu'elle intéresse cette section presque tout entière chez le Phænir. Nous verrons que ce sont précisément ces différences qui expliquent en partie la morphologie si diffé- rente de la grmination des deux Palmiers que nous étudions en ce moment. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 225 Enfin, la différenciation est sensiblement analogue dans les deux embryons mürs. $S 2. — Morphologie externe de la germination. Il est nécessaire, avant que nous décrivions quelles sont les modifications que subissent, au cours de la germination, les différentes parties de l'embryon, que nous étudions avec soin la morphologie externe de la germination, afin de nous orienter dans l'étude qui va suivre. Archontophænir. — La germination de l’Archontophænir est une germinalion admotive, c'est-à-dire se développant tout contre la graine. Les graines dont je me suis servi ont commencé à germer vingt-cinq jours après le semis. L’embryon se gonfle, sa partie moyenne s’allonge, et l'extrémité radiculaire apparaît au dehors. Cette extrémité se renfle, formant tout contre la graine une sorte de bourrelet lenticulaire, très légèrement déprimé au centre. Bientôt se manifeste en ce centre une petite émergence qui s'allonge en se recourbant vers le bas et est entourée d’un imperceptible anneau à sa base, c'est la radicule qui s’est échap- pée du tissu cotylédonaire qui l'entourait. En même temps, la por- tion restée dans l’intérieur de la graine s’est légèrement renflée. C'est une germination arrivée à ce stade que représente la C D Fio. 12. — Début de la germination de l’Archontophænix Cunninghamiana. R;, pre- D D [. 7 Ï mière racine; G, cotylédon inclus dans la graine (partie grisée). Grossi deux fois environ. figure 12 (1). La radicule se développe rapidement, la gemmule plus lentement. Cette dernière se différencie d'abord à l'abri du tissu cotylédonaire qui la recouvre. Celui-ci se trouve soulevé par la croissance sous-jacente de la gemmule dont la position se trouve ainsi marquée par une émergence qui finit par acquérir des dimensions relativement grandes (fig. 12, 11). ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. I, do 226 C. L. GATIN Suivant les hasards du semis, l'axe de la gemmule fait des angles très variables avec la verticale, aussi l'émergence gem- mulaire occupera-t-elle des positions variables sur le rebord du bourrelet qui se forme contre la graine, mais elle se redressera toujours verticalement à cause du géotropisme négatif de la gemmule incluse. Celle-ci apparaît bientôt au dehors, enveloppée dans la première feuille, en traversant l'émergence qui la recouvre par la fente cotylédonaire; elle se trouve ainsi entourée d’une gaine ascendante que j'ai déjà désignée sous le nom de ligule du cotylédon (fig. 13, I et Il). Fig. 13. — États successifs d'une germination d'Archontophœænix Cunninghamiana. G, graine; r,, première racine ;p, gemmule : R, racine latérale jouant le rôle de racine principale. Grandeur naturelle. La partie de l'embryon restée dans la graine est devenue le suçoir (Haustorium) ou limbe cotylédonaire; la partie étran- glée qui traverse la graine est le pétiole, et enfin le cotv- lédon possède une gaine qui entoure la gemmule {ligule, L, fig. 14), et d'où s’est échappée la radicule (gaine radiculaire) (fig. 14). La gaine cotylédonaire augmente de volume et ses parties superficielles s’écaillent, des lambeaux de tissus s’exfoliant constamment. Elle finit d’ailleurs par disparaître complète- ment lorsque la germination est bien plus âgée. Le sucoir, d’abord de forme ovoïde, continue sa croissance et finit par se substituer complètement à l’albumen. Celui-ci étant ruminé, il en résulte que le suçoir, à la fin, est hérissé de RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 297 nombreux prolongements correspondants ‘à l'intervalle des PR ——— ruminations. Le pétiole subsiste jusqu'au mo- ment où le suçoir, ayant épuisé toutes les réserves de l’albumen, se flétrit; il se flétrit lui-même et tombe en même temps que les derniers restes de la gaine cotylédonaire. La radicule reste toujours grêle et atteint une longueur de quelques cen- timètres. Elle est accompagnée, au bout d’un certain temps, de racines latérales dont le diamètre est le même que le sien. En raison de la courbure de la plantule dans l'embryon, la radicule n’est pas dans le prolonge- ment de l'axe de la gemmule. Les premières racines latérales ont une orientation très variable; elles possèdent, de même que la radicule, de très nombreuses radicelles. Un peu plus tard apparait une nouvelle racine latérale (R, fig. 13) possédant des caractères très différents des pre- mières. Elle est toujours située dans le prolongement de l'axe de la gemmule et son diamètre est au moins double de celui des racines précédentes. Ces deux caractères font qu'un observateur peu attentif, qui se con- tenterait d'examiner ces germinations après lapparition de cette racine, pourrait considérer qu'elle est la prin- cipale (fig. 13, III et 14). Plus tard, la première racine, de même que les racines latérales grêles, Fig, 14. — Germination avan- cée d'Archontophænix Cun- ninghamiana. G, graine ; R, racine jouant le rôle de racine principale ;: L, ligule; 1, 2, 3, feuilles successives. 2/3 grandeur naturelle. disparaissent très fréquemment et la pseudo-racine principale reste souvent seule (À, fig. 14). 298 C. L. GATIN Chez des plantes plus âgées, elle s'accompagne de nouvelles racines latérales dont le diamètre est à peu près le même que le sien. Les deux premières feuilles végétatives restent à l'état de gaines et la troisième présente un limbe bifide et étalé. Phenix. — La germination rémotive du Phenix canariensis se passe, morphologiquement parlant, comme celle du Dattier. La graine, moins allongée que dans celui-ci, contient un embryon cylindrique, situé, nous l'avons déjà dit, latéralement. On peut suivre les étapes morphologiques de cette germination en se servant des figures données par MirBez (1) pour le Dattier, en 1839. Au début de la germination, la partie moyenne de l'embryon du Phœnir, comme celle de l'Archontophænir, s’allonge la première, ce qui a pour effet de faire apparaître à l'extérieur l'extrémité radicu- loire. À partir de ce moment, la partie de l'embryon apparue à l'extérieur continue à s’allonger jus- qu'à atteindre une longueur de 5 à 7 centi- mètres ; elle augmente en même temps de dia- mètre, surtout vers ses parties inférieures, de sorte qu'à la fin elle à la forme d’un cône très allongé, terminé, à l'extrémité radiculaire, par un petit cône renversé (fig. 15). Fig. 15. — Ger- mination du Phœnix cana- riensis. G, graine; p.c., pétiole cotylé- donaire; g.c., gaine cotylé- donaire. 2/3 grandeur n& turelle. Pendant ce temps, la partie de lembryon restée à l'intérieur de la graine est devenue glo- buleuse. À ce moment l'accroissement en lon- gueur de la partie externe de lembrvyon est terminée, le cône s’allonge seul pour donner la première racine. La portion externe du coty- lédon, située au-dessus, continue à augmenter son diamètre car la gemmule se développe en son intérieur, y déterminant une cavité de plus en plus grande. Enfin la gemmule, continuant son développement, apparaît au dehors, enroulée dans la première feuille, en passant par une (1) Nouvelles notes sur le cambium, extraites d'un travail sur la racine du Dattier. Mémoires de l'Institut, 29 avril 1839. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 2920 fente qui se produit, semble-t-il, à partir de la fente cotylé- donaire (fig. 16). Les bords de la fente se trouvent écartés par la pression venant de l'intérieur et il ne me parait pas que l’on puisse, comme certains auteurs ont voulu le faire, attribuer un rôle méca- nique à la pointe très dure du bourgeon, car cette pointe ne sort pas toujours la première, ainsi que le montre la figure 16. Si nous considérons à ce moment la germination, nous la trouverons ainsi com- posée : le cotylédon comprend un suçoir ou limbe globuleux, contenu dans la graine et continué par un long pétiole et par une gaine d’où s'échappe la gemmule, La sur- face externe de ce pétiole est en continuité avec celle de la radicule, qui présente seule- ment un diamètre beaucoup moindre que celui de la gaine cotylédonaire. Le sucoir s'accroît et, comme chez l'A7- chontophænir, arrive à occuper la place Fig. 16. — Germination du Phœnix dactylife- ra. G, graine; p.c., pétiole cotylédonaire ; g-.e., gaine cotylédo- naire; p., gemmule ; ry, premitre racine. 2/3 grandeur natu- relle. qu'occupait avant lui l’albumen ; il prend alors la forme d’une feuille pelletée (une feuille de capucine par exemple), dont deux bords diamétralement opposés se seraient légèrement roulés sur eux-mêmes et vers le haut (fig. 17). C’est ce qu’on a voulu (1), à tort à mon avis, comparer aux deux lobes d'un cerveau. Environ au moment où la seconde feuille végétative a atteint son développement, le suçoir et son pétiole se flétrissent et tombent. La gaine cotylédonaire s’exfolie un peu plus tard. A B Fig. 17. — Sucçoir du Phœnix canariensis. À, extrait de la graine ; B,en coupe transver- sale. Grandeur natu- relle, La première feuille végétative reste à l’état de gaine, la seconde possède un limbe développé. Enfin la radicule reste pendant très longtemps la principale (1) Miss Ethel Sargant, loc. cit. 230 C. L. GATIN (pendant le développement des trois premières feuilles végé- Fig. 18. — I, radicelle globuleuse; TIT, radicelle longue à base globuleuse; R, racine; r.L., radicelles. Grossi environ 2 fois. tatives). Quelques racines latérales apparaissent à la base du Fg. 19. — Germi- nation âgée de Phœnix canarien- sis. r;, première racine ; fo k; 35 feuilles successi- ves ; KR, racine latérale qui va jouer le rôle de racine principale. 2/3 grandeur na- turelle. cône radiculaire, mais elles restent très grèles et ne tardent pas à se flétrir. La racine prinei- pale possède de nombreuses radicelles de for- mes assez variables, les unes sont de forme ordinaire, d’autres renflées à la base, d’au- tres encore réduites à un court cône renflé (fig. 18) (1). La plante continue à augmenter de volume à la base et bien plus tard, lorsque plu- sieurs feuilles végétatives sont développées, apparaît une nouvelle racine latérale d’un dia- mètre double environ de celui de la première racine et dont la direction est parallèle à celle de celle-ci. Cette racine nouvelle prend alors l'apparence d’une racine principale (fig. 19). Résumé. — Si nous comparons maintenant les deux germinations que nous venons de décrire, la principale différence qui nous appa- raîtra est, outre la qualité qu’elles ont d’être rémotive et admotive, la présence d’une ligule chez l’Archontophænir, alors qu'on ne retrouve pas cet organe chez le Phenix. D'autre part, il existe entre ces deux types des points communs : apparition de racines latérales grêles et éphémères à la base de la première racine, (1) Une semblable radicelle a été figurée par Malpighi (loc. cit., pl. VI, fig. VID). RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS PA puis d’une nouvelle racine latérale plus grosse que la pre- mière, et jouant, pendant un certain temps, le rôle de racine principale. Les racines latérales n'apparaissent que lorsque la croissance externe du cotylédon est terminée. $ 3. — Étude anatomique du développement. Nous aborderons maintenant, chez les deux espèces quinous ont servi jusqu'ici de types, l'étude anatomique du dévelop- pement. Pour ce faire, nous considérerons successivement les transfor- mations des diverses parties de l'embryon, mais il nous sera difficile, au cours de cette étude, de séparer la radicule de la gaine radiculaire d’une part, et, d'autre part, la gemmule de la gaine cotylédonaire, en raison de la dépendance étroite dans laquelle ces parties se trouvent vis-à-vis l’une de l'autre. Nous suivrons, dans notre description, l'ordre suivant : a) Pétiole et limbe cotylédonaires. b) Radicule et gaine radiculaire. c) Gemmule et gaine cotylédonaire. d) Racines latérales. e) Résumé. A. Péliole et limbe cotylédonaires. — Nous avons vu précé- demment que, au début de la germination, c’est la portion moyenne de lembryon qui s’allonge la première. Cette augmentation de longueur est due à l'allongement et aux cloi- sonnements répétés des cellules composant cette partie de l'embryon. L'épiderme se cloisonne pour suivre cet allongement et en même temps apparaissent dans l'appareil conducteur les premiers vaisseaux spiralés. Les choses s'arrêtent là chez l'Archontophænix, sauf que le tissu conducteur du pétiole cotylédonaire acquerra petit à petit une différenciation plus accentuée. Ce tissu se compose ici de quatre faisceaux libéro-ligneux. Chez le Phœnir, cet allongement atteint de suite son maximum dans la partie du pétiole qui se trouve enserrée par le tégument de la graine, etil cesse presque au début de la germination. Ensuite l'allongement maximum est atteint, de proche en 232 C. L. GATIN proche (fig. 20) par des parties de plus en plus voisines de la gemmule, jusqu'au moment correspondant à la cessation de la croissance externe du cotylédon. L’épiderme, après s'être cloi- sonné, se trouve étiré et exfolié, et une assise subéreuse se forme au-dessous de lui. Tout ceci marche de pair avec la différenciation dusys- tème vasculaire, com- prenantenviron18 fais- ceaux, et avec la production, dans Île pétiole cotylédonaire, de gaines de scléren- chyme entourant les faisceaux. Chez l'Archontophæ- nir, la croissance du cotylédon en volume est due principalement à laccroissement en dimensions des cellules composant ce membre, suivant tous leurs dia- KE SX AD \ LE : ne ; \ mètres. cela ressort de Fig. 20. — Coupe longitudinale dans le pétiole Ja comparaison des cotylédonaire d’une germination de Phœnix » canariensis. Les cellules de la partie supérieure figures 2 (I etIl) repre- de la figure se sont déjà divisées et les cellules- à : se : filles allongées, alors que celles de la partie infé- sentant des Coupes de rieure viennent seulement de se diviser. cotylédons de plus en plus âgés faites à la même hauteur. Cette hauteur se mesure en comptant le nom- bre des faisceaux. En effet, ceux-ci se divisent constamment de bas en haut et leur nombre n'augmente pas pendant la germination. Des coupes pratiquées dans des cotylédons de deux âges différents et présentant le même nombre de faisceaux, peuvent donc être considérées comme faites à des hauteurs comparables. L'assise sous-épidermique se cloisonne activement dans le sens radial, mais ces cloisonnements ne paraissent contribuer qu'à faire acquérir à la surface de l'organe l'accroissement > PE RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 23 nécessité par l'augmentation de volume. L'épidermese cloisonne de même très active- ment. Je ne pense donc pas que cette assise sous- épidermique serve à l'ac- croissemnet en volume du cotylédon. En effet, la figure 21 (I et Il montre que les faisceaux libéro-ligneux du coty- lédon restent séparés de l'épiderme par un nom- bre constant d'assises de cellules. Ces observations s'ap- Fig. 21 I. — Coupe transversale du cotylédon embryonnaire de l'Archontophænix Cunnin- ghamiana. (Les faisceaux f» sont séparés de l'extérieur par 5 assises de cellules, y compris l’épiderme ep.) pliquent aussi bien au Phenix qu'à l'Archontophenix (PL IL fig. 1 et 2). La croissance en longueur du cotylé- don, très marquée dans l’'Archontophænir, est due uniquement à l'al- longement et au cloison- nement transversal des éléments du cotylédon (PI. IT, fig 1 et 2). B. Aadicule el qaine radiculare. — Chez l'Ar- chontophænir, dès que l'extremité radiculaire de l'embryon à fait son apparition au dehors, elle se renfle, avons-nous dit, en un bourrelet len- ticulaire qui se produit grâce à l'accroissement en volume des éléments LA ue Fig. 21 IT. — Coupe transversale dans le coty- lédon d'une germination d Archontophænix Cunninghamiana. (Les faisceaux /x sont séparés de l'extérieur par 5 à 6 assises de cellules, y compris l'épiderme ep.) du cotylédon situés tout autour de la radicule, et ne pre- 234 C. L. GATIN nant pas part à sa formation (PI. IV, fig. 1). Pendant ce temps, la radicule a accentué sa différenciation. Le cylindre central s'est considérablement allongé pendant que les cel- lules de la région M se sont déplissées, cloisonnées et orien- tées en deux plages, que l’on arrive assez aisément à déli- miter (PL IV, fig. 2). La plage externe donnera la coiffe. La plage interne et la portion de tissu comprise entre elle et le cylindre central a donné la future écorce. Dans les parties laté- rales de cet ensemble apparaissent, dans certaines cellules, des cloisonnements que l’on peut considérer comme l’ébauche d’une assise pilifère. Ces cloisonnementsse produisent dans des cellules appartenant à des files superposées, mais ceci ne saurait nous surprendre, car nous verrons qu'au début du dévelop- pement de la racine, l’assise pilifère est fréquemment formée de deux assises superposées. Le tout est recouvert par # ou 5 assises de cellules nettement en continuité avec les parties latérales du cotylédon, formant le bourrelet; elles constituent la gaine radiculaire. Les cellules de cette gaine ne se cloisonnent pas, et elles augmentent simple- ment de volume, comme d’ailleurs toutes celles du cotytédon ; le nombre des assises de ces cellules est le même que celui des couches qui, dans l'embryon mûr, séparait de l'extérieur la région M. Le développement se poursuit alors rapidement. Cédant à la poussée que produit la jeune racine en voie de croissance, la gaine radiculaire se déchire et se trouve en partie entrainée à la pointe de la radicule. La différenciation s’accentuant au fur et à mesure que s’allonge la radicule, assise pilifère apparaît nettement, d'abord, comme il a été dit, dans les parties latérales de la radicule, puis dans des régions de plusen plus voisines du point végétatif pour arriver enfin à s y différencier (A, fig. 22). Cette assise pilifère ne présente pas de poils absorbants et se trouve parfois formée, en des endroits limités, de deux assises de cellules superposées et présentant des caractères analogues. Les éléments de ces assises pilifères, extrêmement allongés dans le sens radial, ont un aspect palissadique (Ap, fig. 23). Si, à ce moment, remontant de la pointe vers la base de la RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 235 radicule, nous nous proposons de suivre les divers tissus, nous observerons que la coiffe et les parties entraînées de la gaine Fig. 22. — Coupe longitudinale dans une jeune racine d'Archontophænix Cunninghamiana. — Ap, assise pilifère. Gr. 390. cotylédonaire ont commencé à s’exfolier, que lassise pilifère entre dans le bourrelet cotylédonaire où elle cesse bientôt d'exister, se trouvant en contiguité avec des files de cellules du cotylédon. Les diverses assises de l'écorce viennent ainsi se 236 C. L. GATIN perdre dans le tissu cotylédonaire ; le cylindre central se relie, par une courbe dont la forme dépend de la position qu'avait prise la graine sur le sol, au tissu conducteur de la gemmule et du cotylédon (fig. 25). Chez le PAænir, les choses se passent un peu différemment. Pendant que le pétiole cotylédonaire s’allonge, la plantule accentue sa différenciation. Le cy- lindre central s'allonge et la région M se cloi- sonne très activement. Par suite de l’allonge- ment du cylindre cen- tral de la radicule, la région M tend à se cour- ber, ainsi qu'il est facile Fig. 23. — Coupe longitudinale dans une jeune racine principale d'Archontophænix Cunningham- de le voir en étudiant iana. — Ap, assise pilifère dédoublée ; C, coiffe; £ Ec, écorce. Gr. 347. les schémas de la figure 24. De plus, les cloisonnements sont les plus actifs dans les parties à la fois axiales et inférieures de cette région M, de sorte que le cône radiculaire tend à s’allonger, en même temps que l'épaisseur des tissus compris entre le cylindre central et l'extérieur s'accroît considérablement. Les cloisonnements de la région M ont aussi pour résultat d'accroître le diamètre dela régionradiculaire du cotylédon. Dansla masse de tissus comprise entre le cylindre central de la radicule et l'extérieur, il est bien- tôt possible de distinguer que les cellules tendent à s'orienter en une coiffe et une écorce; on peut suivre approximativement la limite de ces deux tissus qu'il est impossible d’ailleurs, en l'absence de toute assise pilifère, de délimiter d'une façon plus précise (PL. V, fig. 1 et 2). Les portions de l'embryon qui étaient externes à la région M ne se sont pas cloisonnées. Elles ont constitué une gaine radi- culaire qui, entraînée dans le sol, ne tarde pas à s’exfolier, de même que les parties superficielles de la gaine et du pétiole cotylédonaire. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 231 Il se forme, sur toutes ces surfaces, une ou plusieurs assises subéreuses. Il en résulte qu'il est impossible, dans le cas du ù Fig. 24. — Embryon et germination du Phœnix canariensis; 1 et Il, embryons non mûrs ; IT, embryon mûr; IV, V et VI, germination (coupes longitudinales); Ep., épiderme de l'embryon; S, suspenseur ; €, cotylédon ; G.c., gaine cotylédonaire ; Fx, faisceaux du cotylédon ; G, gemmule ; ji, fo, fa, feuilles successives ; R, cy- lindre central de la radicule ; M, région se cloisonnant pour donner une partie de l'écorce ec. et la coiffe c. de la radicule ; Gr, gaine radiculaire. Phœnix, de retrouver dans une germination, même assez peu avancée, la gaine radiculaire, dont la présence ne peut se constater que tout à fait au début de la germination de l'embryon. L’écorce de la racine est d’un diamètre plus petit, mais semble alors en continuité parfaite avec la gaine du coty- lédon. Cela est surtout visible lorsque, la croissance externe du 238 C. L. GATIN cotylédon étant terminée, le méristème terminal de la radicule a commencé à fonctionner. L'assise pilifère apparait très tard, lorsque la radicule a déjà atteint plus de 1! centimètre de longueur. Elle se forme au début à quelque distance du sommet végétatif qu'elle n'arrive pas à atteindre. Les cellules de l’assise pilifère n’ont pas de poils absorbants et sont très allongées dans le sens radial. La racine, à cet état, ne présente pas d’initiales spécialisées, mais une région méristématique d’où proviennent tous les tissus. C. Gemmule et qaine cotylédonaire. — Chez l'Archonto- phænir, la gemmule se développe, ainsi que nous l’avons exposé plus haut, à l'intérieur du bourrelet cotylédonaire. Ce dernier suit pendant quelque temps l'accroissement du tissu cotylédonaire et pour cela ses éléments s’allongent, puis se cloisonnent abondamment (PI. VI, fig. 2). La gemmule s'échappe plus tard par la fente du cotylédon et à ce moment cesse l'accroissement de la gaine cotylédonaire, dont les parties superficielles s’exfolient et se subérifient, Jusqu'au moment où elle se détache complètement. Les faisceaux de la gemmule et ceux du cotylédon sont en continuité avec ceux de la radicule, mais ce passage ne se fait pas d’une facon simple. Si l’on va de la racine vers la gemmule, on voit que les faisceaux du bois sont de plus en plus étalés latérale- ment, et, à une certaine hauteur, il y a tendance à la formation d’une zone ligneuse interne à une zone libérienne, puis, plus haut encore, on trouve des ilots de bois accompagnés d'ilots libériens vers leur côté externe. A la hauteur et entre ces îlots libériens se trouvent d’autres îlots ligneux accompagnés égale- ment d’ilots Hbériens. Plus haut encore, on trouve deux cercles de faisceaux libéroligneux. $ Chez le Phœnir, la gaine cotylédonaire s'accroît de la même facon que le pétiole. Elle s'accroît également en diamètre, vers sa base, grâce au cloisonnement des parties supérieures de la région M, qui, par la croissance du eylindre central de la radicule, se trouve recourbée en un croissant dont les deux pointes, tournées vers Le haut, sont à la hauteur de la gemmule. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 239 La gemmule s'accroît à l'intérieur de la gaine cotylédonaire, mais les choses se passent un peu autrement ici que chez l’'Archontophænir. Chez ce dernier Palmier en effet, la gaine cotylédonaire s'accroît en même temps que la gemmule qu’elle continue à envelopper, jusqu'au moment où, cet accroisse- ment cessant, la gemmule sort par la fente cotylédonaire. Chez le Phœnir au contraire, la gaine cotylédonaire atteint d'abord son accroissement maximum en longueur, puis la gemmule, se développant à son tour, se fraye un passage dans la base du pétiole cotylédonaire, y déterminant une cavité qui se recouvre d’un épiderme particulier. Vers ses parties infé- rieures nous retrouvons dans la gaine cotylédonaire les six faisceaux principaux, orientés en deux groupes de trois, que nous avions déjà signalés dans l'embryon mûr. D. Racines latérales. — Nous avons déjà dit quel rôle impor- tant Jouent les racines latérales dans la germination de l'Archontophænir. Ces racines traversent la gaine cotylédo- naire ou la gaine radiculaire non pas, comme la radicule, en déchirant les tissus qui séparent le point végétatif de l'exté- rieur, mais en les digérant, ainsi que le montre la figure 1 de la Planche VE. Il existe une autre différence entre les racines latérales et la radicule. Nous avons vu que chez cette dernière les lissus, sauf le cylindre central, à leur entrée dans le bourrelet cotylédo- paire, y disparaissent lun après l’autre, se trouvant en conti- nuité avec des cellules du cotylédon. Les racines latérales, au contraire, conservent leur individualité entière dans le tissu cotylédonaire et Fon peut suivre toutes leurs parties, y compris l’assise piifère, jusqu'au voisinage du cylindre central de ja radicule, ou plutôt jusqu’au faisceau de tissu conducteur qui traverse le bourrelet cotylédonaire qui leur à donné naissance. La racine latérale plus grosse que les autres, que nous avons vue apparaître dans le prolongement de l'axe de la gemmule, naît toujours plus haut que les premières racines latérales grêles. Le schéma de la figure 25 permet de se rendre un compte exact de ces faits. Une coupe longitudinale dans le point végétatif de cette grosse racine latérale nous révèle une confusion complète des ini- 240 C. L. GATIN tiales. L’assise pilifère ne s'y manifeste qu'assez loin du point végétatif. Chez le Phænir, les racines latérales naissent également en digérant le tissu qui les sépare de l'extérieur. E. Résumé. — Le premier acte de la germination est toujours l'allongement du pétiole cotylédonaire, qui à lieu grâce à l'allongement et aux cloisonnements répé- tés de ses cellules. Le limbe du cotylédon augmente en même temps de volume, grâce aux cloi- sonnements et surtout à l'augmentation du volume de ses éléments. L'épiderme et l’assise sous-épidermique se cloisonnent d'une manière très active, radialement, Fee Cou shémoque lngludi bour augmenter la surface phœnix Cunninghamiana. — L, ligule; du cotylédon. L'assise sous- I, II, III, feuilles successives; 7, cylindre , . S : central de la 1re racine; e, écorce de la épidermique ne Joue aucun même ; R, cylindre central de la racine le dans la croissance du latérale jouant le rôle de racine princi- ; pale ; E, écorce de la racine latérale jouant cotylédon. ere de racine pricinle: € coie de La radicule accentue se principale. différenciation pendant la phase de la germination qui correspond à l'allongement du pétiole cotylédonaire. Cette phase est très courte chez l'Archontophænir, aussi la radicule sort-elle bientôt du bourrelet cotylédonaire, exfoliant sa gaine qui lui forme à la base un petit anneau. Chez le Phænir, l'allongement du pétiole est très lent. La gaine radiculaire s’exfolie déjà pendant le mouvement de descente du collet, de sorte qu'au moment où la radicule s'accroît, cette gaine n'existe plus. Il est d'autant plus difficile d'en constater l'existence que : 1° le cotylédon ne se renfle pas en un bourrelet à sa base, 2° l’assise pilifère apparaît très tar- RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 241 24 divement, 3° la surface du pétiole et de la gaine cotylédonaire et de la partie supérieure de la racine s’exfolient de bonne heure et se couvrent d’une assise subéreuse uniforme. Enfin, le méristème terminal de la racine de Pheænir ne présente pas d’initiales spécialisées, alors que celui de la radicule de l'Archontophænir présente une assise pihfère allant jusqu'au sommet végétalif. La gaine {ligule) cotylédonaire de lArchontophænir se dé- veloppe en même temps que le bourgeon en croissant autour de lui. Chez le Phenir, au contraire, le bourgeon se développe dans une portion du pétiole cotylédonaire qui a déjà subi son allongement maximum. Il s’y forme petit à petit une cavité qui se recouvre d’un épiderme très aplati. Enfin, chez les deux espèces, les racines latérales naissent en digérant le tissu cortical. Le méristème terminal de la grosse racine latérale de l'Archontophænir est constitué comme celui de la radicule du Phenix. CHAPITRE IV Étude de la germination du SABAL UMBRACULIFERA Mart. $ 1. — Anatomie de l’embryon. L'embryon est de forme conique, il est assez allongé. Il est formé de cellules qui, comme celles des embryons que nous avons étudiés jusqu'ici, se présentent, en coupe longitudinale, sous forme de rectangles ou de polygones allongés suivant la longueur du cotylédon et, en coupe transversale, sous forme de polygones laissant entre eux des méats, même dans la région située entre l'épiderme et les faisceaux. Ceux-c1, différenciés presque uniquement par l'allongement el l’étroitesse de leurs éléments, sont nombreux et rapprochés de la partie externe du cotylédon dans les régions supérieures de celui-ci. À mesure que l’on descend, on les voit s'unir entre ANN. SC. NAT. BOT., %e série. ir, 16 242 C. L. GATIN eux et s'enfoncer dans la profondeur de l'organe, leur nombre diminuant ainsi peu à peu. Is restent plus nombreux dans cette espèce que dans celles que nous avons précédemment étudiées. C’est ainsi qu'au- dessus de la gemmule on peut en compter neuf, le plan de symétrie du cotylédon passant par l’un d’entre eux. Le cotylédon est recouvert d'un épiderme dont les éléments sont très allongés dans le sens radial. La trace du suspenseur, très réduite, est cependant bien visible à l'extrémité radiculaire de l'embryon. La plantule est courbe, la radicule, peu différenciée, se com- pose d’un cylindre central dont la limite est difficile à préciser, recouvert extérieurement par une région en voie de cloisonne- ment dans laquelle on peut distinguer la limite de la future écorce et: de la future coiffe, le tout recouvert par quelques assises de cellules qui ne se divisent pas et forment la gaine radiculaire. Cette extrémité radiculaire est, en somme, tout à fait semblable à celle d’un embryon mûr de Phœænir. La gem- mule se compose de trois feuilles. $ 2. — Germination. Au point de vue morphologique, la germination d’un Sabal commence, comme celle d'un Phænix, par l'allongement du pétiole cotylédonaire, qui fait apparaître au dehors lex- trémité radiculaire de l'embryon (fig. 26). Celui-ci continue à s'allonger, puis cette croissance s'arrête et, en même temps que la radicule continue à croître comme chez le Phwnir ca- nariensis, apparaît une émergence latérale qui grossit rapi- dement et d’où s'échappe bientôt le jeune bourgeon, autour duquel l'émergence a proliféré pour lui former une ligule. Pendant ce temps, le suçoir s’est développé etil finit par envahir toute la partie de la graine occupée précédemment par l'albu- men, dont il prend la forme globuleuse. La première racine reste la seule pendant très longtemps, elle porte simplement quelques radicelles. Lorsque la germination vieillit, la base de la ligule cotylédonaire se renfle beaucoup et, au fur et à mesure que la plante croît, s’allonge vers le bas, des racines advenlives RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 243 se produisant, au-dessous de la première racine, sur le corps Fig. 26. — États successifs de a germination du Sa- bal umbraculifera. —G, graine: p, gemmule; p.e, pétiole cotylédonaire ; /, ligule; g.c, gaine cotylé- donaire ; r, première racine; fi, f2, feuilles suc- cessives. — 2/3 grandeur naturelle. (1) Karsten, Ueber die Bewürzelung (ouvr. cité). Fig. 27. — Germination âgée de Sabal uinbra- culifera. — fi, fs, fa, feuilles successives ; g-c, gaine cotylédo- naire ;: $, stolon : AE première racine ; rl, racines latérales. — 2/3 grandeur naturelle. ainsi formé que KARSTEN (1) à désigné sous le nom de sto- lon (fig. 27). Au point de vue anatomique, la crois- sance du pétiole coty- lédonaire et en géné- ral de tout l'embryon présente les mêmes particularités qui ont élé décrites chez le Plœnir canariensis. I . en est de même de la croissance de la radicule, dont l'assise | piifère, dépourvue de poils, apparait seulement un peu plus 244 C. L. GATIN tôt que chez le Phænir. 1'en résulte que le point végétatif de la racine acquiert plus tôt sa structure définitive. Enfin la ligule se forme, comme chez l'Archontophænix, par la croissance en longueur et les cloisonnements répétés des cellules de la ligule cotylédonaire. La surface de tous ces organes : pétiole, ligule eotylédonaire, base de la racine, perd bien vite son épiderme, et le tout est recouvert bientôt d'une couche continue de liège, de sorte que l'origine endogène de la racine n’est plus visible. En résumé, le Sabal se rapproche du Phænir par ce carac- tère qu'il a de posséder une germination rémotive et une pre- mière racine persistante. Il se rapproche au contraire de l'Archontophænix par la courbure de sa plantule dans l'embryon. et par ce fait que les deux germinations possèdent une ligule, qui, dans les deux cas, se forme de la même façon. CHAPITRE V Description des autres espèces. $ 1. — Phæœnix L. 1. Phœnix dactylifera L. Ce palmier est très voisin du P. canariensis, que nous avons étudié avec beaucoup de détails. Son embryon se distingue un peu de celui de son congénère par les dimensions de la plantule, qui sont un peu plus réduites. Tout ce qui a été dit à propos du P. canariensis s'applique à celte espèce. : 2. Phænix rupicola R. Anders. Se rapproche, à tous les points de vue, du P. canariensis. Nous avons reproduit une coupe de l'embryon au début de la germination, qui ne se distingue en rien d'un embryon, au même stade, de P. canariensis (PL. V;'fig. 1). : L RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 249 3. Phœænix reclinata Jacq., P. sylvestris Roxb., et P. spinosa Thom. Ces espèces présentent les mêmes particularités morpholo- giques que celles que nous avons étudiées précédemment. $S2. — Chamærops L. Chamaærops humilis L. L'embryon, voisin du point d'attache de la graine, est con- stitué comme celui du Trachycarpus excelsa, que nous étu- dierons un peu plus loin. La plantule est droite. La germination ressemble beaucoup, par son aspect morpho- logique, à celle des Phænir, avec cette différence que les deux lèvres de la fente cotylédonaire proliférent un peu, formant ainsi deux petites languettes, situées de part et d'autre du bourgeon. En outre, les premières racineslatérales qui, chezles Phænir, restent grèles, prennent iei un développement plus considérable. Après quelque temps naît, comme chez les Phænir, une racine latérale plus grosse que la première racine et parallèle à celle-er. $ 3. — Trachycarpus Wendl. 1. Trachycarpus excelsa Wendl. À. Embryon. — La graine des Trachycarpus a la forme d’un gros haricot, dont le point d'attache est situé presque dans le fond de la concavité, l'embryon étant, au contraire, logé du côté de la partie convexe de la graine, perpendiculairement à sa surface. Cet embryon est cylindrique et possède un épiderme qui, surtout vers la partie supérieure du cotylédon, est formé de cellules grandes et fortement allongées radialement. La plan- tule est droite, mais au lieu d’être, comme celle du Dattier, sensiblement dans l’axe de l'embryon, elle est excentrique et disposée un peu obliquement. La trace du suspenseur est très visible chez tous les embryons 9246 C. L. GATIN de Trachycarpus excelsa que j'ai eu l’occasion d'observer (fig. 28). Le cotylédon est, comme toujours, parcouru par de nom- breux faisceaux qu'on voit se réunissant fréquemment deux à deux, en s’enfonçant dans le tissu, lorsqu'on les suit de la partie supérieure vers la base du cotylédon. Ils finissent par n'être plus que 4 à la hauteur de la gemmule. Celle-ci ne possède & Sd, te Fig. 28. — Coupe longitudinale à la base d’un embryon de Trachycarpus excelsa. Au centre, la plantule droite mais disposée obliquement avec sa gemmule en G: K, cotylédon ; M, région en voie de cloisonnement qui donnera l'écorce et la coiffe ; Gr, gaine radiculaire; Ep., épiderme du cotylédon. encore qu'une feuille, dont le plan de symétrie coïncide sensi- blement avec celui du cotylédon mûr. La radicule se compose d’un eylindre central, réduit encore à un cône de parenchyme sans différenciation, à l'extérieur duquel on rencontre successivement une région qui est le siège de cloisonnements actifs, puis plusieurs assises de cellules étirées, et enfin l’épiderme, interrompu seulement à l'endroit du sus- penseur. La région en voie de cloisonnement est ce que nous avons appelé jusqu'ici la région M; les quelques assises de: cellules qui la recouvrent correspondent à la gaine radicu- laire. B. Étude morphologique de la germination. Au point de vue morphologique, la germination du Trachycarpus excelsa se passe à peu près comme celle des Phænir. C'est donc une ger- mination rémotive tubulée (fig. 29). Cependant, il y a lieu de remarquer que les deux lèvres de la fente cotylédonaire prolifèrent légèrement, formant, de chaque côté du bourgeon, une petite languette. C. Étude anatomique du développement. — La croissance du RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 247 pétiole cotylédonaire et du cotylédon se fait comme dans les cas déjà étudiés. Le cotylédon est remarquable par la hauteur des cellules épidermiques à son sommet. La radicule se développe de la même manière que nous avons Vu se développer celle du Phænir, mais l’assise pilifère apparaît 1ei beaucoup plus tôt, sans atteindre, comme cela a lieu chez l’Archon- tophænix, le point végétalif. On la suit jusqu'à la base de la radicule et même sur les côtés de la gem- pig. 29. — fitats successifs d’une mule, où elle se trouve en conti- Sermination de Trachycarpus J excelsa; G, graine; pe, pétiole nuité avec des files de cellules sé- cotylédonaire ; ge, gaine cotylé- parées de l'extérieur par une ou + ne pe ne deux autres files. Dans cette espèce, l’assise pilifére n'acquiert pas de poils absorbants. Bien entendu, les surfaces du pétiole cotylédo- naire, de la gaine et de la racine, s’exfolient et semblent ainsi ne former qu'une surface continue. Le cotylédon, la première feuille (réduite à une gaine) et la seconde (ayant un limbe étalé) possèdent le même plan de symétrie, le plan de symétrie de la 3° feuille fait avec celui de la seconde un angle plus petit que 180°. 2. Trachycarpus Martiana Wendl. Il présente, au point de vue de l'anatomie de l'embryon et de la morphologie externe de la germination, les mêmes caractères que l'espèce précé- dente. Le cotylédon arrive, à la fin, à remplacer complètement lalbumen et à prendre une forme qui rappelle la forme Fig. 30.— Germination du axtéri e de la erai E a | Trachycarpus Martia- éxiérieure de Ja graine. En outre, chez lé 5: "6, grainé. —| Le T. Martiana, la racine, la gaine cotylédo- pétiole et la gaine du ; SR CAT a cotylédon sont couverts naire et la partie inférieure du pétiole de poils absorbantsa.— » 3] Q 9 or dur elle. cotylédonaire sont couverts de nombreux ?/? #ndeur naturelle poils absorbants (4, fig. 30). Sur des germinations âgées d'un 248 C. L. GATIN an. on observe des racines latérales assez nombreuses, d’un dia- mètre un peu inférieur à celui de la racine principale. Ce sont les premières racines latérales qui, ici, prennent un grand déve- loppement. 3. Trachycarpus Fortunei Wendi. Cette espèce possède des poils absorbants, disposés comme ceux du 7. Martiana, etles caractères morphologiques externes de sa germination ne diffèrent pas de ceux de cette dernière espèce $ 4. — Corypha L. Corypha umbraculifera XL. La graine est ronde, à albumen non ruminé et contient un Fig. 31. — États successifs de la germination du Corypha umbraculifera. — G, graine: p.c, pétiole cotylédonaire; g.e, gaine cotylédonaire; fi, fa, feuilles successives; r,, première racine. — 2/3 grandeur naturelle. embryon ayant la forme d’un cylindre bas surmonté d'un cône très allongé. Il est recouvert, sauf au centre de l'extrémité ra- diculaire, d’un épiderme continu, dont les cellules sont peu allongées dans le sens radial. La plantule est droite el son axe RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 249 coïncide avec celui de l'embryon. Le cotylédon est formé en sa partie axiale d'éléments ayant la forme de ceux que nous avons toujours rencontrés jusqu'ici en de semblables endroits, mais dans les parties périphériques, trois ou quatre assises sous-épi- dermiques sont formées d'éléments plus petits et plus granu- leux que les autres. Le cotylédon est parcouru par des faisceaux composés de cellules n'ayant que leur allongement et leur étroitesse comme caractères de différenciation. Au moment de la germination, le pétiole cotylédonaire s allonge et forme, près de la graine, un renflement. A part ce détail, cette espèce germe comme un Phænir. Il y a production de racines latérales grèles à la base de la racine principale. Aucune de ces racines ne présente de poils absorbants (fig. 31). Dans une germination âgée, on trouve des racines latérales nombreuses, et moins grosses que la première racine. La pre- mière feuille est réduite à une gaine. Enfin, lorsque la germi- nation est très âgée, le pétiole et la gaine cotylédonaires se flétrissent et tombent. $ 5. — Licuala Wurmb. Licuala horrida BY. (Licuala ramosa Schult.). L'embryon conique, très petit, est recouvert d’un épiderme assez allongé radialement, sauf à l'endroit du suspenseur qui est marqué par un groupe très visible de cellules à parois épaissies. Les cellules du cotylédon sont orientées en séries et l'organe est parcouru par des faisceaux rudimentaires qui, à sa base, sont au nombre de einq, le troisième étant plus gros que les autres et se trouvant dans le plan de symétrie de l’or- gane. La plantule est droite, mais son axe ne coïncide pas avec celui du cotylédon (fig. 32). La gemmule est située au fond d’une cavité communiquant avec l'extérieur par une fente disposée suivant la longueur de l'embryon. Comme toujours, cette fente, la cavité gemmulaire 250 C. L. GATIN el la gemmule sont recouvertes par un épiderme qui est en continuité avec celui du cotylédon. La radicule est très peu différen- ciée. On distingue mal la limite de son cylindre central, d’ailleurs très peu visible, et il est impossible également, dans la région un peu plus externe, où des cloisonnements plus nombreux se sont produits, de différencier une écorce et une coiffe. La radicule est Fig. 32. — Coupe longitu. donc réduite, ici, à une région en voie dinale schématique de e pi Rue UPS ombevan de de tisane SEE région s'étend horrida. —Ep, épiderme; presque jusqu'à l’épiderme dans ses C, cotylédon; G, gem- tros lalorales Mer Son - mule: M, région en voie Parties latérales. Vis-à-vis de la’pointe de différenciation qui du futur cylindre central, elle est sépa- donnera les diverses par- Ë ; EE ; ties de la radieule ; Ge, rée de lextérieur par un massif de gaine radiculaire ; S, sus- : ve RS AIRE CAE s " is cellules à parois épaissies et par la trace du suspenseur. Je n'ai pu observer le développement de cette espèce, n1 voir de jeunes germinations. $ 6. — Livistona R. Br. 4. Lavistona australis Mart. À. Embryon. — La graine du Livistona australis est ronde, à albumen non ruminé, et contient un embryon eylindro- conique, présentant un étranglement au-dessus de sa base (fig. 33). Cet embryon contient une plantule très petite, droite, mais placée un peu obliquement par rapport à l'axe de l’em- bryon (PI. VIT, fig. 1). La gemmule possède déjà une feuille bien développée et se trouve placée dans une cavité communiquant avec l'extérieur par une fente extrêmement courte. Le cotylédon est formé, comme toujours, de cellules à section longitudinale polygonale ou rectangulaire, orientées en files et laissant entre elles, sur- tout vers le centre de l'organe, de petits méats. Ces cellules RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 251 paraissent très Lurgescentes dans tout le cotylédon, sauf dans les régions voisines de l’étranglement, où leurs membranes sont plissées et où elles semblent pressées les unes contre les autres. L'embryon est entouré d'un épiderme régulier, sauf dans une région peu étendue, située à l'extré- XX, milé radiculaire et qui correspond au V suspenseur. Les cellules de cet épiderme sont très allongées radialement vers la partie supérieure du cotylédon, et beau- coup plus aplalies vers ses parties latérales. La fente cotylédonaire, la cavité de la gemmule et la gemmule elle-même sont recouvertes d'un épiderme en continuité avec celui du cotylédon. Le cotylédon est parcouru par des er faisceaux très épais, mais dont les élé- pig. 33. — Coupe longitudi- ments ne manifestent pas encore d'autre un re différenciation qu'un allongement très #alis. — C, cotylédon: Ep, , épiderme ; Fx, faisceaux du marque. cotylédon ; g (région gri- La radicule est très peu différenciée. Se). portion de l'embryon ë à ee paraissant comprimée ; G, Son cylindre central, seul bien visible, gemmule; R, cylindre cen- se compose d'un cône de parenchyme oem races M teorce dont les éléments périphériques sontun Ge, gaine radiculaire. peu allongés. La pointe de ce evlin- dre central est séparée de l’extérieur par une couche très épaisse de tissus. Ce sont d’abord des cellules abondamment cloisonnées, au milieu desquelles on peut déjà, d’après le sens des cloisonnements, pressentir une limite entre l'écorce et la coiffe, puis plus à l'extérieur, 4 à 6 assises de cellules à mem- branes radiales plissées et à membranes tangentielles étirées, qui sont en relation, vers les parties latérales de l'embryon, avec les cellules du cotylédon. Ces quelques assises représentent la gaine radiculaire. Le tout est recouvert par l'épiderme, sauf à lendroit, ici très petit, où s'altachait le suspenseur. Cet embryon se rapproche beaucoup, par ses caractères anatomiques, de ceux des Chamcærops et des Trachycarpus. 259 C. L. GATIN B. Morphologie de la germination. — La germination du Liris- tona australis ressemble beaucoup, au point de vue morpholo- gique, à celle du PAænix (fig. 34). L'embryon s’allonge d’abord, puis grossit vers sa base, par suite du développement de la gem- mule à l'intérieur de la gaine cotylédonaire. L'axe de cette gemmule ne coïneidant G C pas avec celui de lem- De bryon, elle sort latérale- ment par la fente cotylé- donaire, au lieu de Pé- carter d’abord comme cela se passe chez les Phœenixr. La germination se présente | | ainsi avec un aspect un peu différent. Le cotylédon a la forme d’une cupule. Il arrive d'ailleurs, comme nie toujours, à prendre la place \ occupée avant lui par Pal- Fig. 34. — Deux états successifs de la germi- bumen. nation du Livistona australis. — G, graine ; C, cotylédon; p.c, pétiole cotylédonaire ; La première feuille vé- g-e, gaine cotylédonaire ; p, gemmule ; à . ce : x ri, première racine. — 2/3 grandeur natu- gélative est réduite à une relle. gaine, la seconde à un limbe étalé. Il se développe, à la base de la racine, quelques racines laté- rales grêles et éphémères. Sur une germination âgée de quatorze mois j'ai observé la formation d’une nouvelle racine latérale, plus grosse que la première, et destinée à assumer à son tour le rôle de racine principale. C. Étude anatomique du développement. — Le pétiole cotylé- donaire s’allonge grâce aux cloisonnements répétés de ses cellules, dont les cellules filles s’allongent à leur tour. Les parties latérales de l'embryon, que nous avions vues comme compri- mées, deviennent turgescentes dès leur sortie de la graine, de sorte que, au début de la germination, la base de l'embryon se renfle tout de suite en massue. Pendant que la tête de cette massue est enfoncée dans le sol, l'épiderme s’exfolie et la radi- cule se forme exactement comme nous avons vu se former RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 253 celle du Phænir canariensis. Lorsque l'allongement externe du pétiole cotylédonaire est terminé, la gemmule et la radicule se développent pour donner la jeune plante, mais, ici, les cellules qui forment la partie la plus inférieure du pétiole cotylédo- naire n'ont pas atteint leur développement maximum lorsque la gemmule se développe. Ceci explique qu'ils puissent proli- férer légèrement autour de sa base. 9. Lainistona chinensis Mart. (Livistona mauritiana Wall. — Latania Borbonica Mort.) À. Embryon. — Il est de forme conique et recouvert d'un épiderme très allongé radialement. Ilest formé de files de cellules peu allongées dans le sens de la longueur des files, et au milieu desquelles passent les jeunes faisceaux. Ceux-ci sont disposés sur deux cercles dans la partie supérieure de l'embryon; un cercle externe presque au-dessous de l’épiderme, et un cercle interne serré autour de l'axe de l'organe. À mesure que l’on descend, le cerele externe s'enfonce à l’intérieur, le cercle interne au contraire s’élargit, le nombre des faisceaux diminue et ils finissent par former un seul cercle autour de la gemmule. Il n'existe pas, dans cette espèce, de fente cotylédonaire. La plantule est droite, mais située obliquement par rapport à l'axe de l'embryon, et dans une position excentrique ; elle est de très petite taille. La gemmule se compose de deux feuilles, la radicule est réduite à un cône d'éléments un peu plus allongés {cylindre central) séparé de l'extérieur par une région en voie de cloison- nement, en rapport avec une gaine radiculaire. B. Germinalion. — Au point de vue morphologique, la germi- nation de cette espèce ressemble beaucoup à celle du Phenix canariensis, mais elle s'en écarte par deux particularités (fig. 35). En premier lieu, le pétiole cotylédonaire se renfle dans ses parties qui sont voisines de la graine, et en second lieu les bords de la fente produite par la sortie du bourgeon prolifèrent un peu, s’exhaussant et entourant la. base du bourgeon. La radicule reste longtemps la racine principale, mais elle est plus 254 C. L. GATIN tard accompagnée de racines latérales aussi grosses ou plus grosses qu'elle-même, comme cela a lieu chez les Phenix. Le cotylédon épouse la forme de la cavité interne de la graine et la première feuille végétative est réduite à une gaine. Au point de vue anatomique, le pétiole cotylédonaire Fig. 35. — Germination du Livistona chinensis. — G, graine; p.c, pétiole cotylédo- naire; g.c, gaine cotylédonaire; f,, fs, feuilles successives; ,, première racine. — 2/3 grandeur naturelle. S'allonge d'abord, comme cela se passe chez les Phænir, mais les cellules de sa partie la plus inférieure n’atteignent pas rapi- dement, comme cela à lieu dans cette espèce, leur allonge- ment maximum. Il en résulte que, lorsque le bourgeon s'accroît, les cellules de la gaine qui l'entoure peuvent encore se cloison- ner et c'est ainsi que cette gaine prolifère autour du bourgeon. Le développement de la racine et l'accroissement en volume de l'extrémité radiculaire de l'embryon se font ici absolument comme chez les Pheænir. 3. Laivistona altissima ZLoll. L'embrvyon et les phénomènes morphologiques de la germi- nation ont donné lieu aux mêmes observations que chez le Livistona chinensis. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 259 $ 7. — Pritchardia Seem et Wendl. S.g. Washingtonia Wendl. Washingtonia robusta H. Wendl. À. Embryon. — La graine est ronde et l'embryon, qui se trouve placé près du point d'attache, a la forme d’un cône allongé. Il est formé de cellules bien sériées, polygonales, et contient une plantule courbe (fig. 36). Il est parcouru par des faisceaux, comme toujours rudi- mentaires, qui, nombreux à la partie supérieure du cotylédon, se réunissent fréquemment deux par deux à mesure que l’on descend vers sa base. Un peu au-dessus de la gemmule, ils ne sont plus qu'au nombre de quatre. L'assise épidermique du cotylédon est très bien développée et les éléments en sont, sur- tout vers la pointe du cotylédon, forte- Fig. 36. — Coupe longi- $ : É tudinale schématique ment allongés vers le haut. L'assise dans l'embryon du Was- sous-épidermique présente également A Ne des caractères particuliers. Elle est for- me du cotylédon ; 6, k Sn - Dr | 5 gemmule; R, cylindre mée d'éléments plus petits que ceux du Central de la radicule. centre du cotylédon, et alternant assez régulièrement avec ceux de l’épiderme. Toutes les cellules du cotylédon sont à angles mousses et laissent entre elles des méats. La gemmule est située au fond d'une cavité com- muniquant avec l'extérieur par une fente recouverte par l'épi- derme du cotylédon, celui-ei se trouvant en continuité avec celui de la gemmule. Le bourgeon gemmulaire se compose de deux feuilles. La radicule (fig. 37) comprend un evlindre central nettement délimité, une écorce et une coiffe confon- dues, le tout séparé de l'extérieur par quelques assises de cel- lules qui ne se sont pas cloisonnées et qui forment, avec l'épiderme, la gaine radiculaire. L'épiderme est remplacé, vis-à-vis de la pointe de la radicule, par des cellules à parois plus épaissies provenant du suspenseur. 256 C. L. GATIN B. Germination. — Au moment de la germination (fig. 38), le pétiole cotylédonaire s’allonge légèrement, puis la plantule se développe, la radicule et le bourgeon en même temps. cs ge. Fig. 37. — Extrémité radiculaire de l'embryon de Washinglonia robusta (coupe lon- gitudinale). — c.c, cylindre central de la radicule: e.c, écorce de la radicule; ce, coiffe; g.c, gaine radiculaire; e.p, épiderme ; s, trace du suspenseur. Gr. 225. Celui-ci se développe absolument comme le bourgeon d’un Sabal. La première racine s'accompagne de quelques racines latérales grèles à la base, puis se couvre de radicelles. Elle reste longtemps la principale, mais lorsque plusieurs feuilles se sont déjà développées, naît une nouvelle racine latérale, d’une grosseur double de la première racine, et qui arrive à jouer à son tour le rôle de racine principale (fig. 39). La première feuillé végétative est réduite à une gaine, entourée par la ligule formée par la prolifération de la gaine cotylédonaire. Le RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS DO cotylédon est globuleux. Enfin le tronc s'épaissit uniformément à sa base, et non d'une R façon unilatérale comme KR chez les Sabal. $ 8 — Brahea Mart. Brahea filamentosa Hort. Tout ce qui à été dit sur la structure de l’em- bryon et la morphologie de Ja germination des Washingtonia peut S'appli- quer au Prahéa filumen- F 7 RE es NV Fig. 38. — États successifs d’une ger- Fig. 39. — Germination âge de Washing- mination de Washinglonia robusta. tonia robusta. — F;, F;, F3, feuilles sue- — G,graine; p.c, pétiole cotylédo- cessives; L, ligule; P, pétiole cotylédo- naire; /, ligule; r,, première racine, naire; R;,, première racine ; R, racine — 2/3 grandeur naturelle. latérale qui va jouer le rôle de racine principale. — 2/5 grandeur naturelle. tosa. était intéressant de rechercher, sur une espèce dont le cotylédon présente une assise sous-épidermique aussi mar- quée, comment s'accroit cet organe. Nous donnons (PI. VII) des photographies du cotylédon prises dans l'embryon et dans l'organe développé, à des hauteurs comparables. Le nombre des assises comprises entre l’épiderme et les faisceaux est resté absolument le même, ce qui exclut toute idée d'une croissance due au fonctionnement de l’assise sous-épidermique. ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. IN A7 9258 C. L. GATIN Par contre, les dimensions des éléments ont augmenté dans de très grandes proportions. $ 9. — Sabal Adans. Sabal Adansonii Guerns (Sabal minor Pers.), et Sabal Palmetlto R. et S. J'ai fait sur la morphologie de germination de ces espèces, des observations analogues à celles qui ont été rapportées à propos du S.umbraculifera. $ 10. — Latania Comm. 1. Latania Commersonu Mart. À. Embryon. — Situé à une extrémité de la graine, il est conique et de grandes dimensions (hauteur : 5°", largeur de la base: 2°*,5), mais composé de cellules aussi pelites que celles des petits embryons. Il est entouré d’un épiderme très régulier sauf à l'extrémité radiculaire, où l’on dis- üngue fort bien la trace du suspenseur. La plantule est droite et sa structure rappelle, d'une facon absolue, celle d’une plantule de Fig. 40. — Jeune Phénix. Elle est de petites dimensions par germination de Latania Commer- _ Yapport à la grosseur de l'embryon, sa gros- SONT IG NOTA EN PANE res va ; ERA ne : e, embryon SeUr est voisine de celle d’une plantule de Se Phœnir canariensis. grandeur natu - È ; = relle. B. Gernination. — Elle se passe morpholo- giquement comme celle du Dattier, avec cette différence que les dimensions des organes sont bien plus consi- dérables (fig. 40). 2. Latania Verschaffeltii Sem. L'embryvon possède la même structure que celui du L. Commersont. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 258 3. Latania Loddigesi, Mart. L'embryon à la même structure que ceux des deux espèces précédentes. $S 11. — Borassus L. Borassus flabelliformis X. À. Embryon. — L'embryon est de très grandes dimensions Fig. 41. — Coupe transversale dans la partie moyenne d'un jeune cotylédon de Borassus flabelliformis. — Un faisceau libéro-ligneux avec son bois en b et son liber en Z. (1 cent. 1/2 de long environ). Il est situé près du point d’at- tache de la graine. [l'est composé de cellules petites et contient une plantule droite, dont la différenciation rappelle celle de la plantule des Phœnir. B. Germination. — Toutes proportions gardées, la germina- üon présente les mêmes caractères que celle d'un PAwnir. La première racine reste la principale. Le cotylédon s'accroît énormément, devient globuleux. Les cellules, après avoir pris un grand accroissement, se séparent 260 C. L. GATIN les unes des autres et forment des trabécules, qui donnent au cotylédon un aspect spongieux (fig. 42 et 43). Raplhia Ruffia Mart. Cette espèce germe Fig. 42. — Coupe transversale dans la partie moyenne Fig. #3. — Partie externe d'un cotylédon âgé de Borassus flabelliformis. — d'une très jeune germina- b, bois d'un faisceau libéro-ligneux ; {, liber du tion de Raphia Ruffia. — même. &, ligule en voie de déve- loppement ; »,, première racine. — 2/3 grandeur naturelle. en produisant, (out contre la graine, un bourrelet duquel émergent d'abord la radicule, puis la gemmule qui se déve- loppe au début au-dessous d’une gaine qui prolifère autour d'elle (fig. 43). $S 13. — Calamus L. 1. Calamus cinnamomeus (1). À. Embryon. — L'embryon à la forme d'un cylindre. Sa partie cotylédonaire est formée par des éléments assez grands, polyédriques, laissant entre eux des méats. Il est recouvert d’un épiderme à cellules peu allongées radialement, laissant à l'extrémité radiculaire de l'embryon une petite place occupée par la trace du suspenseur, réduite à quelques cellules à parois épaissies (PI. IX, fig. 1). La plantule est courbe, la gemmule comporte deux feuilles (1) Graines reçues sous ce nom du Jardin botanique de Buitenzorg. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 261 et la radicule n'a que son cylindre central qui soit différencié. Elle est séparée de l'extérieur par une grande épaisseur de parenchyme, au milieu duquel il est impossible de distinguer une orientation qui puisse faire prévoir la place qu'occuperont plus tard l'écorce et la coiffe. Le cotylédon est parcouru par un système vasculaire rudimentaire qui parait très réduit. B. Germination. — Le pétliole cotylédonaire s’allonge et 11 se forme, tout contre la graine, un bourrelet, absolument comme chez PArchontophænir (fig. 44). De ce bourrelet s'échappe bientôt la première racine pendant que, du côté opposé, il forme une émergence géotropi- quement négative. À l'intérieur de cette émergence se dé- veloppe le bourgeon, qui sort plus tard ét se trouve aussi entouré d’une ligule. Il se produit des racines latérales dont la gros- seur est voisine de celle de la première racine. Le bourgeon se développe, tou- Jours entouré de la ligule qui, pendant un temps assez long, continue encore à proli- férer autour de lui. La première feuille pis. 44. — Deux états vésélative est réduite à une gaine, la :ucessis d'une ger mination de Calamus seconde possède un limbe découpé. cinnumomeus. — 6, RCE ÉTÉ RRE DER inerte graine; p, geminule ; pes racines n'ont-pas de, poils: abs0r-. ? igule: 1, première bants, mais de nombreuses radicelles. re rl, racines = u À atérales. — 2/3 gran- Au point de vue anatomique, la germi- deur naturelle. nalion débute par l'allongement du péliole cotylédonaire, qui se produit comme chez l'Archontophænir. W en est de même de l'expansion en bourrelet, à l'extérieur de la graine, de l'extrémité radiculaire de Pembryon, La plantule se différencie dans ce bourrelet, la radicule notamment ac- quiert 1er une différencialion complète en cevlindre central, écorce, assise pilifère et coiffe séparés de l'extérieur par une gaine radiculaire (fig. 45). L'embryvon du Calamnus cinnamo- meus, à ce stade de son développement (PL. IX, fig. 2), pré- sente une frappante analogie avec un embryon de Graminée. Le cotylédon, globuleux, se cloisonne activement, son assise 262 C. L. GATIN sous-épidermique, bien distincte, se divise, de même que l’épiderme, par des cloisons radiales. La gaine cotylédonaire se développe activement autour du bourgeon, ses éléments se comportent absolument comme ceux du pétiole cotylédonaire au mo- ment de sa croissance. Le bour- geon sort plus tard par la fente @, ex à ig.45.— Coupe longitudinale dans Fig. 46. — Coupe transversale dans une le bourrelet cotylédonaire d'une jeune racine de Calamus cinnamomeus. très jeune germination de Cala- Gr. 347. — c, coiffe; a.p, assise pilifère; e, anus cinnamomeus. — P, pétiole écorce. cotylédonaire caché par la graine; L, ligule : fi, f», fa, feuilles suc- cessives; Cc, cylindre central de la radicule ; E, écorce et assise pili- fère; C, coiffe; B, bourrelet coty- lédonaire et gaine radiculaire. cotylédonaire, la ligule continuant à croître, puis s'étirant et finissant par tomber lorsque le cotylédon est déjà flétri depuis longtemps. La première racine, lorsqu'elle est jeune, possède un point végétalif qui rappelle celui d’une jeune racine d’Archonto- phœnir, Vassise pilifère partant du sommet végétatif même. Celle assise pilifère est composée d'éléments extraordinaire- ment allongés dans le sens radial, et dont les parois externes sont légèrement épaissies (fig. 46). 2. Calarus sp. (SiKkim). L'embryon a une structure très voisine de celui du €. cinna- momeus. La seule différence à noter est que la pointe du cylindre central se trouve beaucoup plus près de l'extérieur mice RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 263 (PL. VIT, fig. 2). La germination se passe, à tous points de vue, comme celle de l'espèce précédente (fig. 48). La radicule se différencie complètement à l'intérieur du bourrelet coty- lédonaire, comme cela a lieu chez le C. cinnamomeus el il est même vi- in ic ge Le. iQ # Fig. 47. — Germination d'un sible qu'ici la gaine radiculaire est non seulement déchirée, mais même en partie digérée. Calamus (Cal. sp. Sikkim). — A droite, partie externe de très jeunes germinations : à gauche, germination plus avancée ; G, graine ; g.c, gaine < TT: 3. Calamus sp. (Timor). cotylédonaire (ligule} ; r;, pre- mière racine. — 2/3 grandeur ; naturelle. Cette espèce possède un embrvon plus petit, mais présente les mêmes caractères que le C. rin namomeus. 4. Calanus Payakombo (1). Cette espèce, par les caractères de son embrvon, se rapproche du Calamus sp. de Sikkim, que nous avons étudié un peu plus haut. Sur celte espèce, 11 m'a été possible de voir la naissance d’une racine latérale, qui s'échappe à l'extérieur en digérant le üissu qui l'en sépare. 5. Calamus melanochaætes Wendi. (Demonorops melanochætes BL). Dans l'embryon, la pointe du cylindre central de là radicule est séparée de lextérieur par une grande épaisseur de tissus. S 14. — Caryota L. 1. Caryola urens L. À. Embryon. — L'embryon est conique et entouré d’un épi- derme à cellules peu allongées radialement. La plantule est droite, de petite taille, et très éloignée de l'extrémité radiculaire de embryon, où lon retrouve facile- (4) Graines reçues sous ce nom du Jardin botanique de Buitenzorg. 264 C. L. GATIN ment la trace du suspenseur. L’axe de la plantule coïncide absolument avec celui de l'ensemble de embryon. La gemmule se compose de deux feuilles et la radicule com- prend un evlindre central assez bien délimité, et une écorce el une coiffe encore confondues, le tout recouvert par une gaine radiculaire. La région où se font les cloisonnements qui vont donner la radicule n'intéresse pas, comme chez les Phœænir, presque toute la largeur de l'embryon. B. Germinalion. — Elle se passe comme celle du Dattier, avec celle restriction que le pétiole cotylédonaire se renfle légèrement tout contre la graine. La première racine reste longtemps la principale. 2. Caryota sobolifera Wall. Cette espèce, dont l'embryon n’a pas été étudié, germe comme la précédente. 15. — Arenga Labill. AN Arenga saccharifera Lab. (Saquerus saccharifer B1.). Au point de vue morphologique, la germination de cette espèce présente les mêmes caractères que la germination des espèces de Caryola que nous venons d'examiner. L'embrvyon n'a pas été étudié. $S 16. — Hyophorbe Gürtn. Hyophorbe amaricaulis Mart. L'embryon est grand, recouvert de cellules épidermiques peu allongées radialement. La plantule est courbe. $S 17. — Dypsis Noronh. Dypsis madagascariensis (1). À. Embryon. — L'embryon est petit, conique, l'épiderme peu allongé dans le sens radial. La plantule est courbe ; la gem- (1) Graines reçues sous ce nom du Jardin botanique de Peradenyia. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 269 mule se compose de deux feuilles. La radicule, comprenant un cylindre central bien délimité, une coiffe et une écorce presque confondues, est séparée de l'extérieur par une gaine radiculaire formée de deux ou cellules et de l’'épiderme, interrompu vis-à-vis de la pointe de la radicule par la trace, très visible, du seur. À la base de l'embryon se trouvent de nombreu- trois assises de suspen- Fig. 48. — États successifs d'une germina- ses cellules, plus grandes tion de Dypsis madagascariensis. — G, grai- ne; p, gemmule; /1, /», feuilles succes- que les autres, et conte- nant des raphides. B. Germination. — Mor- sives; , ligule; 71, première racine: r.4, racines latérales; R, racine latérale jouant le rôle de racine principale. — 2/3 gran- deur naturelle. phologiquement parlant, elle ressemble tout à fait à celle de l'Arclontophænix Cunnin- ghamiana (Hg. 48). Les deux premières feuilles végétatives sont réduites à des gaines. La troisième possède un limbe étalé. La radicule et les premières racines latérates restent grèles ; le rôle de racine principale est joué par une racine latérale beau- coup plus grosse que les autres. Le cotylédon prend la même forme que la graine, dont il emplit à la fin toute la cavité. S 18. — Oreodoxa Willd. 1. Oreodora reqia H. B. K. A. Embryon. — L'embryon est conique et son extrémité l6- gèrement courbe. Il est recouvert d'un épiderme peu allongé radialement et parcouru par des faisceaux rudimentaires, qui, un peu au-dessus de la gemmule, ne sont plus qu'au nombre de deux. La plantule est courbe et sa différenciation rappelle celle d’une plantule d'Archontophænir. La gemmule est située au fond d'une cavité reliée à l'exté- rieur par une fente, le tout étant recouvert par un épiderme en conlinuilé avec celui du cotylédon. 266 C. L. GATIN B. Germination. — C'est une germination admotive, qui se distingue de celles que nous avons vues jusqu'ici par ce fait que la première racine reste la prin- cipale. Elle est accompagnée, à sa base, de quelques racines laté- rales grèles et porte. de nom- breuses radicelles. Les deux premières feuilles vé- gétalives sont réduites à des gaines, la troisième présente un limbe étalé et divisé en deux Fig. 49. — I. Deux états successifs lanières. d'une germination d’Oreodoxa oleracea.— IT, Jeune germination du même, très grossie ; G, graine ; Ds gemmule ; dl, ligule; ,, pre- 9. Oreodora oleracea Mart. mière racine. — 2/3 grandeur Pie ; naturelle. La germination présente les ) mêmes caractères morphologiques que ceux de l'espèce précé- dente (fig. 49). $ 19. — Howea Becc. Howea Forsteriana Becc. (Grisebachia Forsteriana W. et Dr.) Celle espèce germe en présentant des caractères morpho- logiques identiques à ceux des Dypsis. $ 20. — Calyptrocalyx BI. Calyptrocalyr spicatus BL. À. Embryon. —L'embryon, conique, estde grande taille. Ilest recouvert d'un épiderme à éléments allongés tangentiellement. La plantule est extrêmement courbe, l'axe de la gemmule et celui de la radicule font entre eux un angle plus petit que 90° et sont tournés tous les deux vers la base du cône embryon- naire, dans laquelle se trouve également la fente cotylé- donaire. La radicule est différenciée en un cylindre central distinct, RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 267 une écorce eLune coiffe difficilement séparables l'une de l'autre, el une gaine radiculaire formée de trois ou quatre assises de cellules. La gemmule se compose de trois feuilles. B. Gerninalion. — Au début de la germination, il se produit Q y À. Il ] Fig. 50. — Deux états successifs d’une jeune germination de Calyplrocalyx spicalus. 8 1 ; c JEU : ; yp! yX S] — G, graine; 7,, première racine; /, ligule en voie de formation. — Grandeur naturelle. contre la graine un bourrelet d'où émergent successivement la radicule et la gemmule, entourée d’une gaine qui prohfère pour la suivre dans son accroissement (fig. 50). $S 21. — Nephrosperma Balf. Neplhrosperma Van Houtteana Balf. L'émbryon est un cône à arêtes peu inclinées sur la base. Il est recouvert d'un épiderme dont les éléments sont peu allongés radialement; ils sont même allongés tangentielle- ment vers la partie moyenne de l'embryon. Cet épiderme recouvre, comme toujours, la fente cotylédonaire et la cavité gemmulare. La plantule est courbe. La gemmule se compose de deux feuilles et la radicule est extrêmement peu différenciée. La trace du suspenseur est bien visible à l'extrémité radiculaire de l'embryon. Le cotylédon est parcouru par des faisceaux peu différenciés qui semblent, au-dessus de la plantule, se réduire au nombre de deux. La germination n’a pas pu être observée. 268 C. L. GATIN $S 22. — Verschaffeltia Wendl. Verschaffeltia splendida Wendl. L'embryon est conique et contient une plantule courbe, mieux différenciée que celle du Vephrosperma. $S 23. — Kentia Bl. Kentia Marcarthuri (À). L'embrvon est conique et recouvert d’un épiderme peu allongé radialement. Il est parcouru par des faisceaux peu nom- breux et peu différenciés. La plantule est courbe. La germina- tion est admotive. La première feuille végétative est une gaine. S 24, — Ptychosperma Labill. Plychosperma anqustifolix BL. 'e v st ique, assez à é, recouvert d'un épi- L'embryon est conique, assez allongé, recouvert d derme à éléments peu allongés radialement. La plantule est courbe et peu différenciée, le cotylédon ne semble pas être riche en faisceaux. a germination est admotive, Les deux premières feuilles s La germination est admotive, les deux premières feuilles sont éduites à des gaines. La première racine est bientôt - réduites à des gaines. La première racine est bientôt accom pagnée de racines latérales, qui lui sont égales en diamètre, et ne se développent pas plus qu’elle. $S 25. — Dictyosperma W. et Dr. Dictyosperma album W. et Dr. À. Embryon. — L'embryon est conique, recouvert d’un épi- derme à éléments très allongés radialement. La plantule est courbe; la gemmule se compose de trois feuilles, la radicule est assez bien développée. Le cylindre cen- tral est bien différencié, la coiffe et l'écorce sont presque con- fondues, eton peut distinguer à l'extérieur de tout cect une (1) Graines recues sous ce nom du Jardin botanique de Buitenzerg. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 269 gaine radiculaire formée de quelques assises de cellules et de l'épiderme interrompu par le reste du suspenseur. Vers la base, l'embryon contient des cellules à raphides. B. Germinalion. — Germination admolive se produisant comme celle de l'Archontopheænir Cunninghamiana. La première racine est, comme dans l'espèce précédente, accompagnée de racines latérales aussi grosses qu'elle-même. Toutes persistent etse couvrent de nombreuses radicelles. Les deux premières feuilles végétatives sont réduites à des gaines. La troisième possède un limbe étalé et divisé en deux. $ 26. — Archontophœnix W.et Dr. Archontophænir Alerandræ W. et Dr. Cette espèce, étudiée avec le plus grand soin, à présenté, à tous les points de vue, les mêmes ca- ractères que l'Archontophænir Cunnin- ghamian«. 27. — Pinanga Bl. UN Pünanga palula BY. (Seaforthia patula Mart.) À. Embryon. — L'embryon est conique et recouvert d'un épiderme peu allongé ra- dialement. Il se compose de cellules plus grandes et moins nombreuses que lem- à bryon d'un Archontophænix el parait Fig. 51. — Coupe longi- £ CTP ES PERS D CEE tudinale schématique assez pauvre en faisceaux (PL. X, fig. 1). dun ee ep La plantule est fortement courbée ; la 94 patula. — e, cotylé- F VS ; don; G, gemmule: Fx, gemmule, située au-dessous de la fente faisceaux: R, cylindre Tee Ca Fe ee A : Re central de la radicule; cotylédonaire, se compose de deux Eo épidérme: feuilles (fig. 51-52). La radicule ne pos- sède, comme tissu différencié, que son cylindre central. Vers la pointe de celui-ci, située assez profondément, quelques cloisonnements font prévoir les divisions ultérieures qui don- neront la coiffe et le cylindre central. La trace du suspen- 270 C. L. GATIN seur est très visible sur l'embryon. Vers la base du cône mb ryonnaire se trouvent de nombreuses cellules à raphides. Fig. 52. — Fente cotylédonaire du Pinanga patula. À droite, coupe schématique de la base de l'embryon; à gauche, la même grossie. — G, gemmule: Eg, épiderme de la gemmule ; Fx, faisceaux ; €, cotylédon ; Ep, épiderme du cotylédon. B. Gernination. — Au point de vue morphologique, elle se passe comme celle des Archontophænix (fig. 53). La première racine s'accompagne également de racines latérales grêles et tout ce système radiculaire est bientôt remplacé par une nouvelle racine latérale, poussant dans le prolongement de la gem- mule et jouant le rôle de racine princi- pale. Au point de vue anatomique, le pétiole cotylédonaire S’allonge le premier, portant au dehors l'extrémité radiculaire de l’em- Fig. 83. — Deux états P'YON, qui se renfle en un bourrelet. La successifs d'une ger- radicule acquiert une différenciation com- minalion de Pinan- \ Nue pre plète à l'intérieur de ce bourrelet et on la ga palula. — 6G, graine; 1 premiére voit même, au moment où elle se développe, racine ; p, gemmule ; Le ; : 9 : p r.l, racines latéra digérer la gaine radiculaire qui la sépare de les; /, ligule; R, ra- l'extéri 1 cine latérale jouant 1 EX eéTieur . le rôle de racine Ceci est corroboré par ce fait que, lors- principale. — 2/3 : sos Ê L . grandeur naturelle. que la radicule est déjà développée, il est possible, partant de son point végétatif, de suivre, à l’intérieur du bourrelet cotylédonaire et jusqu’à RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS PA | la base de la radicule, son assise pilifère et son écorce, alors que, dans l'Archontopheænir ces üssus disparaissaient dès leur entrée dans le bourrelet où 1ls se trouvaient en concordance avec des files de cellules du cotylédon. Cette concordance est remplacée ici par une séparation complète. La gemmule se développe également dans le bourrelet coty- lédonaire, qui prolifère autour d'elle. 2. Pinanga Kuhlu BI. (Seaforthiax Kuhlii Mart.) Mêmes caractères, à tous points de vue, que l'espèce pré- cédente (PI. X, fig. 2). $ 28. — Areca L. 1. Areca Catechu L. L'embryon, très volumineux, est conique, composé de cellules petites et nombreuses. IL est recouvert d’un épiderme D > c E Fig. 54. — Coupe longitudinale schématique de l'extrémité radiculaire d’un embryon d'Areca Catechu L. — P, gemmule; R, cyl. central de la radicule ; C, coiffe et gaine radiculaire. peu allongé radialement. Le cotylédon est parcouru par plu- sieurs cercles de faisceaux. La plantule est très courbe ; la semmule, composée de deux feuilles, se trouve placée vis-à- vis de la fente cotylédonaire, celle-ci s’ouvrant à la base de l'embryon (fig. 54). La radicule possède un cylindre central, courbe et bien délimité, mais la coiffe et l'écorce ne sont pas 979. ; C. L. GATIN _ encore différenciées. Sur le côté de la pointe de la radicule, peu distante de l'extérieur, l'embryon présente un repli très marqué. Enfin on trouve, répandues dans tout l'embryon, de nombreuses cellules à raphides. 9. Areca triandra Roxb. A. Embryon. — L'embryon est conique et entouré d’un épiderme peu allongé radialement (PL XI, fig. 1). Le cotylédon est formé de files de cellules polyédriques, allongées dans le sens de la longueur des files, etil est parcouru par de nombreux jeunes faisceaux. La plantule est très courbe ; la gemmule se compose de trois feuilles, la radicule ne se compose que du cylindre central, les tissus qui séparent la pointe de celui-er de l’intérieur n'élant pas différenciés. La trace du suspendeur est peu visible. B. Germinalion. — Germinalion admotive rappelant celle des Archonthophænir. La première racine reste longtemps la principale, elle s'accompagne ensuite de racines latérales de plus en plus grosses qui jouent successivement le rôle de racine principale. Les deux premières feuilles végétlatives sont réduites à des gaines. Au point de vue anatomique, la germination débute par l'allongement du pétiole cotylédonaire. IV à ensuite formation d’un bourrelet contre la graine et différenciation, à l’intérieur de ce bourrelet, de la radicule et du bourgeon. La radicule acquiert une différenciauon absolument complète en cylindre central, écorce et coiffe à l'intérieur du bourrelet. Elle est recouverte par deux ou trois assises représentant la gaine radiculure. Le bourgeon se développe au-dessous de la gaine qui lui est formée par le bourrelet et qui prolifère autour de lui, lui formant une ligule. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 271 3. Areca rubra Borx. (Acanthopheænir rubra Wendi. À. Embryon. — L'embrvon, conique et allongé, est recou- vert d’un épiderme peu allongé radialement. Il est formé de files de cellules longues disposées suivant sa longueur, au milieu desquelles se trouvent des faisceaux rudimentaires, paraissant, au-dessus de la plantule, se réduire à six. La plantule est courbe, la gemmule se compose de deux feuilles. La radicule comporte un eylindre central assez bien délimité, à la pointe duquel Le tissu de Pécorce se distingue assez nettement. Il se reconnait à ses cloisonnements nombreux et à leur orientation. et 1l forme une sorte de croissant dont les deux pointes viennent presque toucher lépiderme de la base du cône embryonnaire. Entre les pointes du croissant est le issu qui formera la coiffe, séparé de l'extérieur par la gaine radiculaire et l'épiderme. On trouve à la base de cet embryon de nombreuses cellules à raphides. B. Germination. — Au point de vue morphologique, cette espèce germe comme l'espèce précédente. La radicule n’acquiert pas, comme cela à lieu chez lAreru triandra, une complète différenciation à l'intérieur du bourrelet cotylédonaire. Elle exfolie sa gaine radiculaire en achevant sa différenciation et son origine endogène est alors mise en évidence par ce fait que l’assise pilifère vient se raccorder avec des assises de cellules situées profondément dans le bourrelet cotylédonaire, de la même facon que chez les Archontophonir. 4. Areca sapida Mart. (Rhopalostylis Baueri W. et Dr.). Embryon petit, rappelant par sa constitution celui de lAreca triandra. Plantule courbe (PI. XT fig. 2). 5. Areca madagascariensis (1). Mèmes observations qu'au sujet de lespèce précédente. Embrvyon très petit. (1) Graines reçues sous ce nom du Jardin botanique de Buitenzorg. ANN. SC: NAT. BOT., 9e série. Ill, 18 974 C. L. GATIN $ 29, — Cocos L. 1. Cocos australis Mart. A. Embryon. — L'embryon est conique, formé, comme tou- jours, de files de cellules régulièrement orientées et recouvert d'un épiderme à cellules peu allongées radialement. Cet épiderme est interrompu par la trace, très visible, du sus- penseur. La plantule, courte et globu- leuse, est légèrement courbe : la gemmule se compose de deux feuilles. Le cylindre cen- tral et Fécorce de la radicule | Fig. 55.— Germination de Cocos campestris. Fig. 56. — Germination de Cocos — G, graine: p.c, pétiole cotylédonaire ; plumosa. — G, graine; p.c, pétiole 4, première racine ; L;; ligule: =, f, cotylédonaire; g.e, gaine cotylé- feuilles successives. — 2/3 grandeur donaire; fi, f2, feuilles sueces- naturelle. sives; #”;, première racine. — 2/3 grandeur naturelle. sont déjà bien visibles et recouverts d'une coiffe et d’une gaine radiculaire en relation étroite l'une avec l’autre. B. Gerninalion. — La germination est admotive, la première racine reste longtemps la principale et se couvre de radicelles. Les deux premières feuilles végétatives sont réduites à des gaines. 2. Cocos campestris Mart. L'embryon ressemble à celui de lPespèce précédente et possède une plantule courbe. | RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS DT La germination est admotive, la première feuille est réduite _ à une gaine. La première racine reste seule et joue le rôle de racine principale (fig. 55). 3. Cocos plumosa Hook. L'embryon est très allongé et conlient une plantule droite. La germination est rémotive el tubulée. La première racine se cou- vre de radicelles et reste la prinei- | pale (fig. 56). | $ 30. — Jubæa H. B. K. Jubæu spectabilis H. Bonpl. À. Emnbryon. — L'embryon, eylin- dro-conique, est de grande taille, el formé d'un cotylédon composé | de cellules petites contenant une / plantule courbe, le tout recouvert Fig. 57. — Deux états successifs se ue ; : A EN be par un épiderme peu allongé “adia- d'unc germination de Ju )œu spectabilis. — G, graine lement. p, gemmule ; 7j, première racine; ce, cotylédon; /, ligule. Le cylindre central de la radicule 55 derandetre naturelle, estassez bien différencié. A l'extérieur on trouve une écorce el une coiffe confondues, recouvertes par une gaine radiculaire. La gemmule se compose de trois feuilles. B. Germinalion. — Au point de vue morphologique comme au point de vue anatomique, la germination du Jwbea specta- bilis rappelle celle du Sabal umbraculifera (Mig. 57). 276 C. L. GATIN CHAPITRE VI CONCLUSIONS DE LA PREMIÈRE PARTIE $ 1. — Résumé et faits nouveaux. 1° Embryon. — La structure des embryons de Palmiers nous est maintenant familière. Ils peuvent se ranger en plusieurs catégories. 1° Embrvons dont la plantule est droite et dans l'axe de l’or- gane. 2° Embryons à plantule droite et non dans l'axe de l'organe. 3° Embryons à plantule courbe. OSENBRUG avait déjà remarqué que les plantules de quelques embryons sont courbes, mais il n'avait pas vu que la plantule droite de certains embryons peut être placée dans une direction oblique à celle de l'axe de ces embryons. L’'embryon n'est pas entouré par un épiderme continu comme le pensait M. FLanaurr. Cet épiderme est interrompu, vis-à- vis de l'extrémité radiculaire, pour laisser la place aux restes du suspenseur, plus ou moins visibles suivant les espèces et occu- pant toujours un espace très restreint. L'embryon possède, comme l'ont vu tous les auteurs, une fente cotylédonaire, mais celle-e1 manque chez le Liristona chinensis. Cette fente est disposée suivant une génératrice du cène embryon- naire, sauf chez les espèces à plantule très courbe (Areca Cate- chu, Calyptrocalyx spiratus). L'épiderme général est, suivant les espèces et parfois même suivant les régions de Pembryon, allongé tantôt dans le sens langentiel, tantôt dans le sens radial, mais on ne peut, à ce sujet, établir de règle générale. La plantule se compose d’une gemmule dont deux ou trois feuilles sont développées, et d'une radicule dontles diverses parties sont inégalement différenciées. Le cylindre central est presque toujours bien visible, sauf chez le Licuala horrida. N'est plus où moins bien développé suivant les espèces. Chezle Phænir c’est un cône de parenchyme dont les éléments superticiels sont un peu plus allongés ; chez RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 277 les Archontophænir, Calamus, ete., au contr ire, il est formé d'éléments tous allongés et sa limite est beaucoup plus visible. Le cylindre central de la radicule correspond à la radicule des auteurs. Sur ses côtés on rencontre un tissu semblable à celui du cotylédon. À l'extérieur de sa pointe, et s'étendant à droite et à gauche, se trouve une région en voie de cloisonnement. Au cours de notre exposé, nous avons toujours désigné cette région sous le nom de « région M ». C’est, en somme, un méristème externe au cylindre central. Cest de lui que pro- viennent, dans tous les cas, la coiffe et l'écorce. La parte la plus interne de ce méristème donne en effet, avec les parties du cotylédon situées de chaque côté du cylindre central, l'écorce de la radicule pendant que sa partie la plus externe donne la coiffe. Le méristème externe au cylindre central présente d’impor- tantes variations : Il peut en premier lieu n'être point différencié (Pinanga). En second lieu, il peut être différencié sans qu'il soit possible, en étudiant la direction des cloisonnements, d'y distinguer une région externe et une région interne (Archontophænir). Enfin ces deux régions peuvent être visibles (Phænir), mais je n'ai observé, dans aucun embryon avant germination, là présence d'une assise pilifère. Chez les espèces à germination rémotives, le méristème externe s'étend latéralement de chaque côté du cylindre central, presque jusqu'à l’épiderme du cotylédon, isolant ainsi à peu près com- plètement les tissus qui se trouvent au-dessous d'elle. Chez Les espèces admotives, au contraire, cette même région s'étend peu à droite et à gauche du evlindre central et se trouve, sur ses par- es latérales, séparée de l'extérieur par une grande épaisseur de tissu cotylédonaire. En résumé : l'écorce et la coiffe de la radicule de l'embryon mûr ne sont pas différenciées ou sont confondues en une zone où se font des cloisonnements nombreux. Enfin le méristème externe, quelle que soit son étendue, est séparé de l'extérieur, vers sa partie inférieure, par plusieurs assises de cellules cotylédonaires (de deux à quinze), qui, au cours du développement, ne se cloisonnent pas et formentune gaine radiculaire. Les radicules de tous les embryons qui ont été 278 C. L. GATIN étudiés possèdent une qaine radiculaire. Cette gaine ne corres- pond pas au tissu que MouL représentait séparant la radicule de l'extérieur, puisque la « radicule » de Mohl n’était que le cylindre central de cet organe. M. Franauzrseul à entrevu, chez le Phænir dactylifera, une gaine radiculaire, mais ilfaut remarquer que, chez cette espèce, cette gaine disparaît très vite, lorsque la germination à atteint une certaine longueur, étirée par la pression interne et exfoliée par le frottement dans le sol. Chez les embryons très Jeunes de Phœnir que nous avons. étudiés, nous avons vu que le cylindre central de la radicule est d'abord différencié, et qu'ensuite se produit la différencia- ion d’un méristème externe au cylindre central aux dépens du tissu embryonnaire. Il en est de même chez les embryons extraits des graines mûres de Pinanga qui ne présentent que leur cylindre central différencié. Ce méristème donne l'écorce et la coiffe de la première rarine. Ainsi, chez les embryons de Palmiers, /e cylindre central de la radicule et la gemmiule sont tout d'abord différenciés, plus tard se différencient l'écorce et la coiffe aux dépens du parenchyme uni- forme qui constitue la masse de l'embryon. La portion de l'embryon située entre le méristème externe et l'extérieur, ou, lorsque ce méristème n'existe pas, entre la pointe du cylindre central et l'extérieur, correspond à ce que Mouz nommait : zone hyaline. On voit qu'il est extrêmement difficile d'assigner une limite au cotylédon et à la radicule. La figure de PAYER ne correspond donc à aucune réalité précise. En réalité: on peut considérer que toutes les parties de la jeune plantule sont enveloppées par du tissu cotylédonaire dont les diverses régions prendront, suivant leur posilion et suivant la forme de la plantule, des significations diff é- rentes lorsque l'embryon aura germé. La partie supérieure de l'embryon deviendra le sucoir ou limbe cotylédonaire. Elle est toujours formée de séries régu- lières de cellules, laissant entre elles des méats, et elle est par- courue par des farscsaux non encore différenciés en bois et lhiber. Ces faisceaux forment, en général, un seul cercle à la partie RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 279 supérieure du cotylédon. Ils sont en cet endroit nombreux et disposés près de la périphérie de l'organe. Si l'on descend vers le bas, le nombre des faisceaux diminue parce qu'ils se réunissent les uns aux autres. IIS se rapprochent en même temps du centre de l'embryon. Nous arrivons ainsi dans la partie del’embryon qui est située immédiatement au-dessus de la gemmule. C'est cette partie moyenne de l'embryon qui formera le péliole et, dans le cas des germinations rémotives tubulées, la gaine du cotylédon. Ce pétiole ne s’allonge, chez les germinations admotives, que juste assez pour que l'extrémité radiculaire de l'embryon apparaisse au dehors. Dans cette région, le nombre des faisceaux se réduit beau- coup : 6 chez les Phenir, 4 chez un grand nombre d'espèces, 5 chez Licuala. En général le plan de symétrie du pétiole cotylédonaire ne passe par aucun de ces faisceaux. On ne peut d’ailleurs attacher aucune importance à ce fait, car nous avons vu que le plan de symétrie de Jeunes embryons de Phænir canariensis est diffé- rent de ce qu'il sera dans les embryons des graines mûres et qu'il passe par un faisceau alors plus gros que les autres. Parfois les faisceaux sont disposés, à la partie supérieure du cotvlédon embryonnaire, sur deux cercles (Livistona clinensis). Is ne forment plus, dans ce cas, qu'un seul cercle au-dessus de la gemmule. Les parties du cotylédon qui entourent la gemmule donneront, chez les germinations tubulées, la gaine cotylédonaire. Chez les germinations admotives, la ligule sera formée seulement par les régions qui avoisinent là fente cotylédonaire, les autres régions entourant lagemmule contribuant à former le bourrelet cotylédonaire. Enfin chez les germinations rémotives ligulées, les régions voisines de la fente cotylédonaire forment égalementla ligule, tandis que les régions situées de l'autre côté de la gemmule donneront la base du pétiole du cotylédon. Les faisceaux traversent cette région de diverses façons et se recourbent sous la gemmule. Les portions du cotylédon situées au-dessous de la base de la 280 C. L. GATIN semmule donneront: les plus voisines du cylindre central de la radicule, Pécorce de celle-ci ; les plus éloignées et celles qui latéralement séparent le méristème externe de lextérieur, le bourrelet cotylédonaire chez les germinations admotives. Chez les germinations rémotives, la portion de l'embryon située au-dessus du méristème externe donne ce qu’on peut appeler l'écorce de l'axe hypocotylé, concurremment avec les parlies les plus latérales de cette région M, et les parties latérales à ce méristème forment l'extrémité supérieure de la gaine radi- culaire. Enfin, ce qui est au-dessous de la région M constitue la gaine radiculaire. 2° Morphologie de la germination. — La morphologie externe de la germination des Palrniers est en relation directe avec la struc- ture de l'embryon. Les germinations ligulées proviennent d'une plantule courbe, les germinations tubulées d’une plantule droite et située dans l'axe de l'embryon. Enfin, les germinations tubulées chez lesquelles il se produit une légère prolifération à la base du bourgeon ont une plantule droite, mais située obliquement par rapport à l'axe de l'embryon. D'autre part, chez les germinalions rémotives, le méris- tème externe au evlindre central s'étend sur presque toute la largeur de l'embryon, alors qu'il oceupe une place beau- coup plus restreinte chez les embryons à germination admotive. La forme du sucoir, lorsqu'il à acquis son complet dévelop- pement, n'est pas autre chose que la forme exacte de l'albumen corné qui remplissail la graine. Enfin, le système radiculaire se développe d'une facon va- riable et intéressante. La première racine est souvent grèle et éphémère (chez la plupart des germinations admotives). Dans d'autres cas, elle est plus grosse el joue un certain temps le rèle de racine principale (germinations rémotives et Areca). Elle peut ne pas présenter de racines latérales (Sabal). RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 281 Presque toujours, elle en présente deux sortes : les unes sont grêles et éphémères et se produisent à la base de la première racine, non dans le prolongement de la gemmule (Phænir, Archontophænir, ete.); les autres sont aussi grosses et presque toujours plus grosses que la première racine, situées dans le prolongement de la gemmule, et jouent à leur tour le rôle de racine principale ({ Washinglonia, Phœnir, Dypsis, Archonto- phænix, ete.). Les premières naissent plusieurs à la fois, tandis qu'il ne naît qu'une seule des secondes. Enfin, chez certaines espèces (Trachycarpus), toutes les racines latérales sont à peu près de même grosseur que la première racine et prennent un développement égal au sien. Chez les Sabal, il se produit des racines latérales, mais seu- lement sur le stolon. 3° Anatomie de lu germination. — La croissance en lonqueur du péliole colylédonaire se produit par un processus très sumple ; les cellules s'allongent et se cloisonnent, puis les cellules formées s'allongent à leur tour. Cet allongement est très marqué chez certaines espèces (Phœnir), beaucoup moins dans d’autres (germinations ligulées). La croissance du suçcoir est due à l'accroissement en volume des cellules du cotylédon embryonnaire. En outre, lorsque le sucoi s'allonge, ses cellules se cloisonnent comme celles du pétiole coty- lédonaire. Les cellules de lépiderme se cloisonnent plusieurs fois radia- lement, de façon que ce tissu suive l'accroissement en volume du parenchyme du suçoir. Il existe très souvent une assise sous-épidermique différenciée du reste du parenchyme, el dont les cellules restent petites. Ces cellules se cloisonnent, comme celles de l'épiderme, dans le sens radial, mais ne servent pas à la croissance en épaisseur du cotylédon. En effet, nous avons vu que si chez des espèces dans lesquelles l'assise sous-épidermique est bien marquée, on fait des coupes, à la mème hauteur, dans un cotylédon embryonnaire et dans un cotylédon âgé, on peut constater que les faisceaux Hibéro- 282 C. L. GATIN ligneux ne se sont pas écartés de la surface du cotylédon. Je me trouve, à ce sujet, en désaccord avec tous les auteurs, sauf avec GopFRix. Î[l convient de remarquer que cet auteur à étudié seulement le Latania Borbonica \Livistona chinensis Mart.), et que, chez ce Palmier, il n'y a pas d’assise sous-épidermique dif- férenciée. Chez les germinations admotives, il se produit toujours, au début, un bourrelet tout contre la graine. Ce bourrelet se pro- duit grâce à l'accroissement en volume des cellules formant la base de l'embryon; il renferme la plantule. La gemmule se dif- férencie à l'intérieur de ce bourrelet dont les cellules se cloi- sonnent pour entourer le jeune bourgeon d'une gaine ascendante ou liqule. Cette liqule s'allonge, autour du bourgeon, par des cloisonne- ments d'un mode tout à fait identique à celui par lequel se produit l'allongement du pétiole cotylédonaire. Chez les germinations rémotives, plusieurs cas peuvent se présenter : 1° Le pétiole cotylédonaire et la gaine s’allongent au maxi- num, c'est-à-dire que toutes les cellules en sont allongées et ne se cloisonnent plus. Alors /« gemmule croit el se creuse pour ainsi dire elle-même une gaine. La pression interne produite par la croissance en volume du bourgeon fait ouvrir la qaine (Phænix); 2° Les cellules qui entourent la gemmule peuvent encore se cloisonner; celle-ci se développe latéralemant el il se forme une liqule, comme cela avait lieu chez les germinations admotives. Le bourgeon sort par la fente cotylédonaire (Sabal) ; 3° La gemmule se développe dans une direction un peu oblique à l'axe de l'embryon. Le péliole et lu qaine cotylédo- naires peuvent encore se cloisonner, quoique beaucoup moins acti- vement que dans le premier cas. Il se forme, à la base du bourgeon, des languettes ou une très légère qaine circulaire (Trachycarpus, Livistona). La gaine radiculaire existe toujours. Elle peut êlre exfolée ou digérée. A propos de la structure de l'embryon, nous avons rappelé comment se différencie la radicule. La région M, très étendue, ainsi que nous l'avons remarqué, chez les embryons à germi- RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 283 nallon rémotive, ser en partie, au cours de la germination, à accroître en diamètre la partie imférieure de lu qaine radiculaire et l'axe hypocotylé. Elle prend en effet la forme d’un croissant dont les deux pointes enserrent la gemmule. Ces deux pointes se cloisonnent activement et accroissent ainsi le volume des parties correspondantes de l'embryon. L'assise pilifère n'apparait toujours que tardivement, d'abord assez loin du point végélatif qu'elle atteint dans quelques cas (Calamus, Archontophænix), alors qu'elle ne l'atteint jamais dans d'autres (Phœnix). Je pense que ce sont principalement les racines de faible diamètre qui possèdent des initiales distinctes pour la coiffe et l'assise pilifère, alors que chez les grosses racines les initiales sont toujours confondues. Dans un même ordre d'idées, Borzr à remarqué que les grosses racines latérales ont tendance d’abord à posséder des groupes distincts d'initiales, et que plus tard ces groupes se confondent en un groupe commun. L'assise pilifère est: souvent irrégulière, comme Fa vu DrABBLE, et parfois dédoublée. Enfin, je n'ai vu de poils absorbants que chez le Trachy- carpus Martiana, Ve Trachycarpus Fortunet (racine, gaine et pétiole cotylédonaires) et chez le Livistona chinensis (gaine et pétiole cotylédonaires). $S 2. — Considérations générales. 1° Si nous nous proposons maintenant de comparer les em- bryons de Palmiers à ceux d’autres Monocotylédones, 1l nous sera impossible de le faire sans tenir compte de quelques remarques. Si l'on considère des embryons extraits des graines mûres de toute une série de plantes, 1l est certain que ces embryons ne sont pas comparables, car ils n'ont pas, au point de vue du développement, le même âge. Il est bien évident, par exemple, que l'on ne peut comparer l'embryon indifférencié d'une Orchidée, avec celui, tout à fait différencié, d'une Graminée. Ceci posé, considérons un embryon de Calamus ayant com- 284 C. L. GATIN mencé à germer, par exemple, comme celui dont le schéma est représenté par la figure 45. On est frappé par l'analogie qui existe entre cet embryon et celui, par exemple, qu'on extrait d'une graine mûre de Zea Mays. Radicule et gemmule paraissent être au même stade de différenciation. L'indépendance de la radicule du Calamus est un peu moindre que celle du Maïs, mais l’une et l’autre, à la germination, digéreront leur coléorhize pour apparaître à l'extérieur. On peut done rapprocher les embryons des germi- nations admotives de ceux des Gramninées, — les embryons des Calamus, Pinanga, dont la première racine sort par diges- üon, en étant les plus rapprochés, alors que les embryons d’Ar- chontophenir, par exemple, en sont plus éloignés. L'embryon des Musacées(1) se rapproche beaucoup de celui des Palmiers à germination admotive. Il est vraisemblable, d'après ce qu'on sait (2) des embryons des Cannarées et des Zingibé- racées, qu'ils présentent également une structure très voisine de celle de l'embryon des Palmiers à germination admotive. Les embryons des Palmiers à germination rémotive sont pour ainsi dire moins endogènes que les autres, c'est-à-dire que leur radicule naît moins profondément. Il me parait vraisemblable qu'ils se rapprochent des embryons des Aroïdées. Ainsi, chez Arum maculatum, par exemple, j'ai observé que l'assise pilifére est en continuité avec une file de cellules située immédiatement au-dessous de lépiderme général du cotylédon, de sorte que, dans cette espèce, la radicule est encore moins endogène que dans les embryons des Palmiers à germination rémolive. Les Joncarées (3) paraissent, à ce point de vue, pré- senter des caractères à peu près semblables. Enfin, chez cer- ains Æluviales (Alisina), semble bien (4) que la radicule soit exogène, son assise piifère étant en continuité avec lépiderme général du cotylédon. Il en est de même dans le genre A/lum (#4). (1) G.-L. Gatin, Sur la radicule embryonnaire du Musa ensete Gmel. (Bull. de la Soc. Bot. de France, &. LIL, 1905, p. 638-640, pl. VID. (2) Tschirch, Physiologische Studien uber die Samen, inbesondere die Saugor- gane derselben (Ann. Buitenzorg, vol. IX, 1891, p. 143-183). (3) M. Laurent, Recherches sur le développement des Joncées (Thèse de la Fa- culté des Sc., Paris, 1904). (4) Hanstein, Die Entwickelung des Keimes der Monokotylen und Dicotylen (Botanische Abhandlungen, t. 1, Bonn, 1870, p. 1-99, 17 planches). RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 285 Enfin, chez les embryons des Joncarées et des Aroïdées, la radi- cule possède un diamètre très voisin de celui de embryon, comme cela a lieu chez les embryons de Palmiers à germination rémotive. Toutes ces considérations nous permettent donc de rapprocher les Palmiers des Graminées, non seulement par les caractères de leur radicule embryonnaire, mais encore par la très grande différenciation de leurs embryons. 2 Ceci nous amène à considérer que la germination des Palmiers comporte deux phases. La première correspond à l'allongement externe du cotylédon. Je pense qu'on doit la con- sidérer, non pas comme le début de la germination, mais comme la fin de la maturation de l'embrvon. Cette première phase n'existe pas, en effet, chez les Gra- minées. Au début de la germination, les racines et le bourgeon de ces plantes se développent sur place, sans que ceci soit précédé d’une phase de différenciation, caractérisée par des changements dans la position relative des diverses parties de l'embryon. La seconde phase est la germination proprement dite. Elle correspond à la germination des Graminées. 3° Les formes extérieures de la germination des Palmiers, sont en relation directe avec la structure interne de leurs embryons. Je pense que cette règle s'applique non seulement aux Pal- miers, mais aux Monocotylédones en général. 4° Enfin, il est impossible de terminer ces considérations générales sans dire un mot des théories qui ont été soutenues par Miss Ernez SarGanT (1). Pour cet auteur, le cotylédon unique des Monocotylédones provient de la soudure des deux cotylédons ancestraux des Di- cotylédones. ILne m'appartient pas de juger les arguments que Miss Sargant tire de l'étude des germinations des familles autres que celle des Palmiers, mais, en ce qui concerne cette dernière, je ne puis accepter ces arguments. C'est ainsi que, comparant le cotylédon du Dattier aux deux lobes d'un cerveau, elle pense que ce lobe est bifide et voit dans (1) Miss Ethel Sargant, loc. cit. 286 C. L. GATIN ce caractère la trace de la fusion des cotylédons. Ce raisonne- ment est sans valeur puisque la forme des cotylédons est déter- minée, ainsi que nous l'avons vu, par la forme de la cavité interne de la graine. En ce qui concerne la nervation du cotylédon, nous avons vu que le cotylédon de Phæwnir, S'il ne possède pas de nervure médiane dans un embryon non mûr, en possède une dans un embryon mür, par conséquent, sur ce point encore, les argu- ments de Miss Sargant ne peuvent être considérés comme valables. Il serait par trop téméraire de baser une théorie sur l'étude d’une seule famille, mais je pense que ce que nous avons vu chez les Palmiers pourrait plutôt nous ramener aux idées de À. DE Jussieu, qui considérait le cotylédon des Monocotylé- dones comme la première feuille de la plante, en s'appuyant sur l'étude du développement et sur la présence presque géné- rale d’une fente qui marquerait le point où se rejoignent les deux bords de la feuille cotylédonaire repliée. Quoi qu'il en soit, de semblables études doivent être faites, non seulement sur des germinations, mais en suivant avec un soin scrupuleux la formation de Fembryon chez un grand nombre de plantes. L'étude approfondie de l’embryologie et de lembryogénie des groupes peutseule apporter quelque lumière sur les relations phylogéniques qui les relient entre eux. DEUXIÈME PARTIE RECHERCHES CHIMIQUES CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE Il y à très longtemps qu'on à remarqué que l’albumen corné du Dattier se ramollit au cours de la germination (1). Plus lard, Sacus (2) étudia, au point de vue chimique, la germina- ion du Dattier et admit que là cellulose de réserve qui forme les membranes des cellules de Palbumen se liquéfie et passe ainsi dans l'organe de succion et de là dans la jeune plantule où elle sert à former, pensait l'illustre botaniste, les membranes des cellules de la jeune plante. Il supposait également que lépiderme du suçoir contenait une substance propre à faciliter la germination. Depuis les travaux de Sacns, une foule de mémoires, parus _ pour la plupart très récemment, sont venus nous éclairer, | d’abord sur la nature chimique de la réserve de la graine des | Palmiers, et en second lieu sur Paction des diastases qui, au moment de la germination, dissolvent cette réserve. La nature chimique de lPalbumen des graines de Palmiers a été déterminée par Reiss (3) qui, en employant la méthode de Braconnot, obtint par hydrolyse d’albumens de Phœnir dac- tylifera L. et de Phytelephas macrocarpa KR. et P. un sucre (1) Camerarius, Hortus medicus et philosophicus (Francfort-sur-le-Mein, 1588). + — Malpighi, Opera posthuma (Londres, 1697). — Mohl, Historia naturalis Pal- | marum (Munich, 1823-1850). | (2) Sachs, Zur Keimungsgeschichte der Dattel (Botanische Zeitung XX Jahrg., || n° 31, août 1862). (3) Reiss, Ueber die in den Samen «ls Reservstoff abgelagerte Cellulose und eine | erhaltene neue Zuckerart, die « Seminose » (Ber. d. d. Chem. Ges., XXI, | p. 609, 1889). 288 C. L. GATIN nouveau, qu'il appela le seminose el qui fut identifié, par Fiscuer et HiIRSCHBERGER (1), avec le nannose, nouvellement découvert par ces auteurs (2). ScauLzE (3), un peu plus tard, signala la présence des galac- lanes à côté des mannanes dans un certain nombre de graines de Palmiers : Cocos nucifera L., Elæis quinensis Jacq., Phænir dactylifera L. Enfin, tout récemment une étude méthodique de l’albumen d'un certain nombre de Palmiers a été faite par M. Lréxarp (4), qui est arrivé à cette conclusion que la réserve des graines de Palmiers est formée, en grande partie, de mannanes, accom- pagnées d’une très faible proportion de galactanes. En outre ces graines contiennent une petite quantité de saccharose accompagnée de sucre réducteur en faible proportion. La présence du saccharose à d’ailleurs été démontrée en mème temps par Grüss (5). Enfin, il est une question qui semble avoir vivement préoc- cupé M. BourQuELoT el ses élèves, c’est celle de la condensation des mannanes d’une graine donnée. En effet, en 1901, MM. BourQueLoT et HÉRISsEY (6) mon- traient que si, pendant un temps limité (1 h. 30), on traite de la poudre d’albumen de Phænir canariensis par un acide minéral faible {acide sulfurique à 3 p. 100), on n'hydrolyse qu'une partie de cet albumen. Une nouvelle opération, faite pendant 1 h. 30 avec l'acide à 4 p. 100, hydrolyse une nouvelle portion d’albumen, et enfin la totalité n’est hydrolysée que par l'acide à 75 p. 100. D'autre part, si on laisse l’albumen en (1) Fischer et Hirschberger, Ueber Mannose, HL et IV (Ber. d. d. chem. Ges., XXII, p. 1155 et 3218, 1889). (2) Fischer et Hirschberger, Ueber Mannose (Ber. d. d. chem. Ges., XXI, p. 1805, 1888). (3) Schultze, Zur Chemie der Pflanzenmembranen (Zeitschr. f. phys. Chem., XIV, p. 227, 1889 ; p. 387, 1892). (4) Liénard, Sur la composition des hydrates de carbone de réserve de l’albumen, de quelques Palmiers (C. R. de l'Académ. des Sc., 13 octobre 1902). — Etude des hydrates de carbone de réserve de quelques graines de Palmiers (Thèse de Phar- macie, Paris, 1903). (5) Grüss, Ueber den Umsatz der Kohlenhydrate bei der Keimung der Dattel (Ber. d. d. bot. Ges., XX, p. 36, 1902). (6) Bourquelot et Hérissey, Sur la composition de l’albumen de la graine de Phœnix canariensis Hort., et sur les phénomènes qui accompagnent la germination de cette graine (GC. R. de l'Académ. des Sc., t. CXXXIIL p. 302, 1901). RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 289 contact pendant 12 heures avec de l'acide sulfurique à 10 p. 100 et qu'ensuite on porte ce mélange pendant 1 h. 1/2 à l’autoclave à 110°, on obtient une hydrolyse complète. De ces résultats les auteurs tirent cette conclusion que l'albu- men de la graine de Phœnir canariensis contient des hydrates de carbone, des mannanes, de condensations diverses, hydro- lysables seulement par des acides de plus en plus concentrés. Des résultats absolument analogues ont été publiés par M. LiénarD (1). M. Gorer (2) a étudié avec beaucoup de soin les conditions de l’hydrolyse des mannanes par les acides. Bien que cet auteur se soit adressé à des graines de plantes n’appartenant pas à la famille des Palmiers, il importe de tenir compte de ses résul- tats, toutes les graines à albumen corné présentant, au point de vue de lhydrolyse, des propriétés très semblables, malgré les différences qui existent lorsqu'on passe d'une graine d’une espèce à celle d'une autre espèce, dans la condensation de la mannane de réserve. M. Gorer arrive, en premier lieu, en étudiant lalbumen de Glediüschia Triacanthos L. (Légumineuses) aux conclusions suivantes : «1° Que plusla quantité d'albumen mise à hydrolyserest faible, « plusil se forme, proportionnellement, de sucre réducteur » ; « 2° Que lhydrolyse se fait beaucoup plus facilement et « beaucoup plus complètement quand la division de l'albumen «est plus grande » ; «3° Que l'on obtient plus de sucre réducteur quand, pour «une même quantité d'albumen, on augmente la quantité « d’eau acidulée. » En outre, sur le même albumen, M. Gorer à répété des essais faits antérieurement par MM. Eu. BouroueLzor et Lau- RENT (3) sur l'albumen de la Fève de Saint-Ignace et de a Noix vomique. = (4) Liénard, loc. cit. (2) Goret, Etude chimique et physiologique de quelques albumens cornés de graines de légumineuses (Thèse de pharmacie, Paris, 1901). (3) Em. Bourquelot et Laurent, Sur la nature des hydrates de carbonede réserve contenus dans l'albumen de la Fève de Saint-Ignace et de la Noix vomique (Journal de Pharmacie et de Chimie, 1°" octobre 1900, t. XIE, p. 513). ANN. SC. NAT. BOT., 9e séric. it, 19 290 C. L. GATIN Ces essais consistent en des séries d’'hydrolyses dans les- quelles on fait varier d'abord le temps de lPhydrolyse, les autres facteurs restant constants, puis la quantité d'acide sulfurique, le temps et les autres facteurs restant constants. Dans ces conditions, les rendements augmentent quand le temps ou la quantité d'acide sulfurique augmente. Dans toutes ces expériences, les auteurs trouvent du galac- tose dans les produits de Fhydrolyse ménagée, alors que dans les hydrolyses suivantes ou dans les hydrolyses faites directe- ment par les acides forts, il est impossible d'en déceler. De {ous ces essais, M. BourQuELoT et ses élèves concluent à la présence dans toute graine à albumen corné, d'hydrates de carbone de condensation croissante. L'un des moins condensés serait une manno-galactane et les suivants seraient des mannanes dont les plus condensées ne seraient hydroly- sables que par la méthode Braconnot-Flechsig. Enfin, un cerlain nombre d'auteurs se sont efforcés de rechercher s'il existe, dans les graines à albumen corné et en particulier dans les graines de Palmiers, des ferments solubles spéciaux capables d’'hydrolyser les mannanes et les galactanes de réserve de ces graines. Grüss (1) entrevit, en 189%, en étudiant le Dattier, qu'il se produit dans cette graine un ferment qui, au moment de la germination, donne vraisemblablement du mannose aux dépens de la réserve de la graine. C’est EFFRONT (2) qui décou- vrit le premier ce ferment, chez le Caroubier. Il lui donna le nom de caroubinase. Ce ferment fut étudié d’une façon plus complète par MM. Bour- QUELOT et HÉRISSEY (3), qui lui donnèrent le nom de séminase. MM. BourQueLor et Hérissey (4) ont mis en évidence la (1) Grüss, Ueber die Einwirkung der Diastase Ferment auf Reservcellulose (Ber. d. d. Ber. Ges., XIL p. 60, 1882). (2) Effront, Sur une nouvelle enzyme hydrolytique, la « caroubinase » (C. R. Ac. Sc. Paris, CXXV, p. 116, 1897). (3) Em. Bourquelot et Hérissey, Germination de la graine de Caroubier; pro- duction de mannose par un ferment soluble (C. R. Ac. Sc. Paris, CXXIX, p. 614, 1899). — Voir également Hérissev, Recherches chimiques et physiologiques sur la digestion des mannanes et des galactanes, par la séminase, chez les végétaux (Thèse de doctorat ès sciences, Paris, 1903). (4) Em. Bourquelot et Hérissey, Sur la composition de l'albumen de la graine de Phœnix canariensis, etc. (loc. cit.). RECHERCHES SUR LA: GERMINATION DES PALMIERS 291 présence d’un ferment semblable dans la graine de Phænir canariensis, soit en abandonnant à lui-même, dans de Peau fluorée, de l’albumen encore imprégné de diastase, soit en ajou- tant, à de la poudre d’albumen stérilisée placée dans de l'eau fluorée, des cotylédons broyés provenant de graines en germi- nation. Dans ces conditions, 1l se forme du mannose qui se dissout dans le liquide. Par contre, dans aucune des parties de la jeune plante en germinalion, il n'est possible de trouver ce sucre. À peu près en même temps, Grüss (1) essayva de montrer que les mannanes et les galactanes contenues dans lalbumen de la graine de Dattier fournissent effectivement, au cours de la germination, du mannose et du galactose. Dans une partie de ses expériences, ila cherché à caractériser le mannose par son osazone, ce qui n'a aucune valeur puisque d'une part celle-ci est analogue à la dextrosazone et que, d'autre part, le même auteur à mis en évidence la présence dans les graines de Dattier de saccharose, s’hydrolysant au cours de Fa germi- nation. Dans d’autres expériences, Grüss à abandonné à lui-même pendant deux mois, dans de l’eau thymolée, de Palbumen de graines germées imprégné de diastase. Il a, dans la liqueur, caractérisé le mannose produit par son hydrazone et le galac- tose par la production d'acide mucique après oxvdation nitrique, mais 1} ne donne pas les constantes physiques des corps qu'il a obtenus. CHAPITRE II But du travail. — Méthodes $S 1. — But du travail. Je me suis efforcé, au cours des recherches que je vais exposer, d'arriver à poser les données de deux problèmes principaux. (1) Grüss, Ueber den Umsatz der Kohlenhydrate bei der Keimung der Dattel (Ber. d. d. bot. Ges., XX, p. 36, 1902). 299 C. L. GATIN En premier lieu, lorsqu'on compare l’action de la « carou- binase » (ou séminase) — qu'ilvaudrait peut-être mieux désigner sur les albumens cornés, à sous le nom de manno-galactanase l’action des diastases des graines amylacées, sur lamidon, on constate que, dans les deux cas, on part d’un anhvdride très condensé pour aboutir à un sucre au C. Comme produits intermédiaires, on à, dans le cas de Pamidon, des dextrines et un saccharose. Pourquoi n’en serait-il pas de mème dans le cas de lhydrolyse des mannanes? M. Hérissey (1), à la fin de son mémoire, se pose cette même question après avoir montré comment la caroubinase, agissant sur un empois d’albumen de caroubier, liquéfie cet empois de façon à donner une masse qui, soluble dans leau et insoluble dans l'alcool, peut donner par hydrolyse du mannose. Ces corps solubles peuvent être, évidemment, com- parés à des dextrines. Je me suis proposé de rechercher, en étudiant des albumens de graines germées et non germées, si je ne pourrais pas décou- vrir quelques indices qui permettent de présumer, d’une façon plus certaine, de l'existence d’un polyose qui pourrait, par interversion, donner du mannose. Une autre question se pose encore, c'est de savoir ce que peut devenir le mannose au fur et à mesure de sa formation sous l’action de la séminase. Le problème est d'autant plus intéressant que dans aucune plantule provenant d'une graine à albumen corné en germination, M. Hérissey n’a pu déceler de mannose. Ce sucre est d'ailleurs très rare dans la nature ; seul, M. Tsukamoro (2) l'a signalé dans les tiges et Les tubercules de l'Amorphophallus Rivieri Durieu (Aroïdées). On sait, par le même auteur, que les tubercules de cette plante sont, comme les tubercules d'Orchidées, riches en mannanes. En présence de ces faits, le sort du mannose produit au cours de la germination devient un problème des plus inté- ressants et l'hypothèse qui vient naturellement à l'esprit est (1) Hérissey, loc. cit. . À) 1 Tsukamoto, Hydrosome Rivieri, var. Koujaku; Conocephalus Koujaku (Bull. aricult. coll. Tokyo, t. Il, p. 406, 1897). PR RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 293 qu'il s’isomérise très rapidement en glucose, ee sucre pou- vant alors entrer dans les diverses combinaisons que néces- sitent la construction et la nutrition du corps de la jeune plantule. Logry DE Bruyx (1) a montré qu’en solution alcaline, le glucose s'isomérise très vile en mannose; ce fait purement chimique permet de donner plus de vraisemblance encore à l'hypothèse que nous venons d’énoncer. L'être vivant ne peut-il accomplir ce qui, dans la nature chimique, se produit avec tant de facilité (2) ? En m'attachant à l'étude de ces problèmes, j'ai espéré, non pas leur donner une solution, mais entrevoir dans quelle direc- üon 1l est permis de supposer que cette solution interviendra un jour. $ 2. — Les méthodes. J'aurai à parler, au cours de ce travail, des méthodes d'hydrolyse que j'ai employées dans mes recherehes sur les albumens. Le mannose à toujours été recherché à l'aide de l'acétate de phénylhydrazine. Le glucose à été caractérisé par son osazone. En général, les composés hydraziniques ont été identifiés par leurs caractères de solubilité, leur point de fusion instantané et leur forme cristalline. Les points de fusion imstantanés ont été déterminés sur le bloc de Maquenne, par le procédé de M. G. BERTRAND. Les pouvoirs réducteurs sont exprimés en dextrose. Is ont été obtenus par la méthode employée au laboratoire de M. G. BERTRAND. Cette méthode est la suivante : on fait bouillir une prise de la solution sucrée à étudier, amenée à 20 centimètres cubes avec de Peau distillée, avec 20 centimètres cubes de liqueur de Febling préparée en mélangeant 20 centimètres cubes d'une (1) Lobry de Bruyn (Recueil des Travaux chimiques des Pays-Bas, vol. XIV, p. 156-203, 1898, el 19, p. 1, 1900). (2) L'hypothèse d'une diastase isomérisänt les sucres à été émise pour la première fois, à ma connaissance, par M. G. Bertrand, dans l'analyse critique d'un travail de M. Diénert (Revue générale «les sciences pures et appliquées, EXT, 1900, p. 1020). 294 C. L. GATIN première solution À {1),avec 20 c.e. d’une seconde solution B (2). Après trois minutes d'ébullition, on filtre à la trompe, sur de l'amiante tassée dans un tube de Soxhlet, en évitant de verser, autant que possible, l'oxydule de cuivre sur le filtre. Le préei- pité d’oxydule, après avoir été soigneusement lavé à l'eau bouillie, est redissout par une solution C (3) et la solution obtenue est filtrée sur le même filtre d'amiante qu’elle nettoie de loxydule de cuivre qui S'y est déposé. Le vase dans lequel s’est faite la précipitation de l’oxydule de cuivre est lavé avec la solution C, puis avec de l’eau chaude, et les liquides de lavage étant filtrés sur le même filtre et réunis aux liquides précédents, le cuivre y est dosé avec une solution de per- manganate de potassium titré (4) (5 grammes par litre environ). Voici, à litre d'exemple, les chiffres indiquant à combien de cuivre correspondent des quantités croissantes de glucose (tableau 1). Jai établi ces chiffres à l’aide de glucose pur, £ TaABLEAU I GLUCOSE CUIVRE (en milligrammes). (en milligrammes). —_—_—_—…—…—…—…—…— ——————…"————————————— 1,490 20,368 39,742 59,146 77,994 94,884 113,761 130,155 146,052 161,949 177,349 (1) Solution A : Dulfate de CUVE DUT LEE ARR 40 grammes. Eau: dis pour Er Ness ere Or vas ! litre. (2) Solution B : Sel'deSeignette 2e tne PIERRE 200 grammes. Soude caustique en plaques................ 150 — À DL SA REA ANS SEAT AR TE 1 litre. (3) Solution C: Sulfate ferrique purent D 50 grammes. Acide sulfurique puriEee #1. Hs rene 200 — I DENU RAC A PT AR AN A Le 1 litre. (4) Le titrage de ce MnOKK est fait à l’aide de l'oxalate d'ammonium, en présence d'acide sulfurique ; 250 milligrammes d'oxalate correspondent à 223m8r,55 de cuivre (pour Cu — 63,5). RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 295 préparé au laboratoire et purifié par trois cristallisations succes- Cu. 180. 150. 100. 50. Of---—--- 2 e] 10 20 30 A0. 50. 60 70 80. 9O. 400. Fig. 58. — Courbe montrant à combien de milligrammes de cuivre correspondent, dans la méthode de M. G. Bertrand, des quantités croissantes de glucose. sives dans l'alcool méthylique. Le pouvoir rotatoire de ce glucose était : (a) —=+ 520. Ces chiffres sont résumés dans la courbe ci-contre (fig. 58). Enfin, le galactose à été recherché, soit dans les albumens, soit dans les produits d'hydrolyse de ceux-ci, par oxydation | par lacide nitrique de densité 1, 2. On évapore au liers puis on laisse pendant douze heures à la | glacière pour que l'acide mucique se dépose. On filtre. L'acide mucique reste sur le filtre en même temps que loxalate de calcium qui pouvait se trouver dans la matière attaquée. 206 C. L. GATIN On lave la matière à l’eau alcaline, on dissout ainsi l'acide mucique seul, que l’on reprécipite en acidulant la solution. L'acide mucique est ensuite séparé par filtration, séché et pesé. CHAPITRE TT Phytelephas macrocarpa R. et P. Albumen non germé. S 1. — Portions solubles. Des graines fraiches ont éte réduites en poudre fine (1) et 1 kilogramme de cette poudre a été épuisé, par déplacement, par 3 litres environ d’eau portée préalablement à la tempé- rature de 50°C. La solution obtenue a été concentrée à consis- tance de sirop épais dans le vide eten présence de craie. Ce sirop primitif a été repris par de l'alcool à 95° (200 centimètres cubes environ) qui en à dissous une partie. La solution alcoolique, concentrée dans le vide, s’est transformée en un nouveau sirop dont j'ai obtenu 69 grammes et qui constitue la portion du sirop primitif soluble dans l'alcool. La partie non dissoute par l'alcool à été reprise par une petite quantité d’eau et évaporée, après filtration, dans le vide à 30°. Le sirop obtenu ainsi pesait 19 grammes. C’est la portion du sirop primitif érsoluble dans l'alcool. 1° Sirop soluble dans l'alcool. — I se dissout très aisément dans Peau et dans l'alcool. Sa solution aqueuse réduit la liqueur de Fehling et, traitée par l’acétate de phénylhydrazine à froid, ne donne pas de précipité de mannosehydrazone. J'ai soumis à divers procédés d’'hydrolyse de semblables solu- lions el j'ai constaté que leur pouvoir réducteur augmentait en mème temps quelles acquéraient la propriété de donner à froid, par Pacétate de phénylhydrazine un précipité de mannose- hydrazone. Jai réuni les chiffres obtenus au cours de ces divers essais dans Le tableau I. (1) À l’aide d'un puissant broyeur centrifuge. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 297 TaBLEau I (1) PORTION POUVOIR MANNOSE-HYDRA- du sirop primitif soluble réducteur ZONE ; dans l'alcool. (en glucose). (obtenue). (calculé). MANNOSE Gr. Gr. En solution dans l’eau .... 10,2 0,0 Dissous dans l’eau et hydro- lysé pendant 10 minutes (procédé Clerget) En solution à 10 p.100 dans HCI à 5 p. 100 et hydro- lysé pendant 6 heures... 28,9 2° Sirop insoluble dans l'eau. — Ce sirop est également susceptible de donner du mannose par hydrolyse, amsi que l'indique le tableau HT. TaBcEau IT (2) PORTION POUVOIR MANNOSE-HYDRA- du sirop primitif insoluble réducteur ZONE lculé) ans l'alcool. (en glucose). (obtenue). (calculé}. MANNOSE Gr. En solution dans l’eau .... 0,0 En solution dans HCI à 5 p. 100. Hydrolysé pen- dant 6 heures .......... Ces résultats mettent en évidence, dans les graines de Phyte- lephas macrocarpa au repos, la présence d’un corps soluble dans l’eau et l'alcool et de corps solubles dans l'eau, qui peuvent donner, par hydrolyse, du mannose (3). S 2. — Portions insolubles. En vue d'une opération semblable à celle que je viens de décrire, 2 kilogrammes d’albumen broyé avaient 6té épuisés par l’eau chaude. (1) Tous les chiffres de ce tableau correspondent à 69 grammes d'extrait, soit 4 kilogramme d’albumen frais. (2) Tous les chiffres de ce tableau correspondent à 19 grammes desirop, soit 1 kilogramme d’albumen frais. (3) C.-L. Gatin, Bulletin de la Société Botanique de France, t. LI, p. 10. 298 C. L. GATIN Le résidu, séché, avait perdu 18 p. 100 de son poids. Dix grammes de cet albumen ont été hydrolysés par 500 centimètres cubes de HCI à 5 p. 100, dans un ballon surmonté d'un long tube de verre pour éviter la concentration du liquide. Le pouvoir réducteur était déterminé chaque heure sur un petit échantillon prélevé dans le ballon d'hydrolyse et l'opération a été arrêtée lorsque le pouvoir réducteur à cessé d'augmenter. Le pouvoir réducteurtotal du liquide était de 8,5 (en glucose) et le résidu non dissous pesait 0,890. Le liquide, traité par l’acétate de phénylhydrazine, à laissé déposer 11,3 de mannosehydrazone, ce qui représente 7,5 de mannose. L'hydrolyse par HCE à 5 p. 100 à donc fourni ici un rende- ment en mannose égal à 79,6 p. 100 de l’albumen lavé, soit 61,7 p. 100 de l’albumen initial. Le résidu, repris par 250 centimètres cubes de HCE à 5 p. 100 et hydrolysé de la même facon pendant quatre heures, n’a pu donner que 0%,085 de mannosehydrazone. Le nouveau résidu a été enfin dissous dans 2 centimètres cubes d'acide sulfurique pur, étendu d’eau jusqu’à un volume de 100 centimètres cubes et hydrolysé pendant trois heureset demie. Le liquide d'hydrolyse, traité par l'acétate de phénylhydrazine, n'a pas donné de mannosehydrazone à froid, mais, par contre, a donné à chaud un précipité de dextrosazone pesant 0,25. Le résidu était donc composé uniquement de cellulose. M. G. Bertrand, en effectuant des essais du même genre, qu'il n'a pas encore publiés, a obtenu des résultats semblables en hydrolysant de lalbumen broyé et non épuisé par l'eau avec HCI à 5 p. 100 SO'HE à 4 p. 100 et NO'H à 5 p. 100. Il résulte de ces expériences que l'albumen du PAytelephas est composé en très grande partie de mannanes. On peut en effet extraire une quantité de mannose égale à 61,7 p. 100 du poids de l'albumen. Ce fait était d’ailleurs très bien connu, puisque c’est là Le procédé de préparation classique du mannose. Mais ce qui importe surtout, c’est que tout ce mannose peut être extrait par hydrolyse par les acides minéraux faibles, RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 299 pourvu qu'on prolonge l'hydrolyse jusqu'à ce que le pouvoir réducteur du liquide soit constant. Le temps joue un rèle important dans le rendement en sucre des produits d'hydrolyse; il en est de même de la quantité d'acide employée (1). Lorsqu'on hydrolyse par une même quantité d'acide des quantités croissantes de poudre d’albumen, on s'aperçoit que la durée de l'hydrolyse jusqu'à pouvoir réducteur constant augmente considérablement, ainsi que cela ressort des chiffres du tableau IV. TagcEau IV POIDS POIDS VOLUME ALBUMEN RS MANNOSE DURÉE POIDS d'albumen sec de HCI digéré réducteur |p. 100 alb. de du traité. du même. p. 100. employé. du liquide. sec. l'hydrolyse.| résidu. gr: ic: gr, ; : gr. 9,459 5 91 8 19,56 3,40 | 0,890 23,647 3 20 75,96 2,267 47,295 5 38 73,30 4,930 94,590 Re non dosé ; 10,970 Toutes ces hydrolyses ont été faites par ébullition dans un ballon surmonté d’un long tube, souvent agité, jusqu'à ce que le pouvoir réducteur du liquide ne varie plus. Afin de s’en assurer, une prise était faite chaque heure dans le ballon, une goutte était portée au réfractomètre pour v lire l'indice de réfraction et servait, après neutralisation, à doser le sucre. Ilest à remarquer que, dans ces conditions, le dosage de sucre manque un peu de précision. Par contre, le réfracto- mètre permet très bien de suivre l'opération. Voici (tableau V), à ütre d'exemple, les mesures relatives aux hydrolyses 3 et 4, qui ont été faites parallèlement, le même jour. Je ne crois pas, en présence de ces résultats, qu'il soit possible de considérer, comme l'ont fait MM. BouRQUELOT ET HÉérissey, que dans une graine donnée, il existe des mannanes diversement condensées et ne s’hydrolysant que successivement, et surtout que certaines de ces mannanes ne s’hydrolysent que par la méthode de Braconnot-Flechsig. Il semble plus conforme à la réalité de penser que les choses (1) Voir Goret, loc. cit. ‘300 C. L. GATIN TagBLEau V HYDROLYSE à HYDROLYSE # ——— TE TEMPS INDICE POUVOIR TEMPS INDICE POUVOIR (Heures des de réducteur (Heures des de réducteur mesyres). réfraction. total, mesures). réfraction. total. Heures. x Gr. Heures. É Gr. 8,25 Ebullition. » 8,20 | Ebullition. » 10,25 1,3595 » 10,20 1,3655 » 14,25 1,3600 » 11,20 1,3675 » 12,35 1,3615 » 12,30 1,3725 » 13,25 1,3620 » 13,20 1,3730 » 14,25 1,3625 39,2 14,20 1,3740 74,5 15,25 1,3625 40,3 15,20 1,3740 76,7 16,25 1,3625 38,7 16,20 1,3740 7,4 Arrété l'opération. Arrélé l'opération. se passent de la façon suivante : la poudre de corozzo est formée, même après le broyage le plus énergique, de petits STAINS. L'acide attaque ces grains sur toute leur surface et il est vraisemblable que l’hydrate d'albumen ainsi formé protège le noyau central contre l’action de lacide, jusqu’à ce qu'il soit entièrement dissous. L'attaque ne peut donc se produire que de proche en proche et par conséquent lentement. Ceci explique que le temps joue un rèle important dans l'obtention de bons rendements. D'autre part, si une grande masse de poudre d’albumen nage dans une petite quantité de liquide, les grains, retombant loujours les uns sur les autres, ne seront pas constamment baignés par le liquide hydrolysant. Au contraire, lorsque le liquide est abondant et surtout la poudre en petite quantité, celle-ci est constamment agitée par le mouvement du liquide en ébullition. Ceci expliquerait pourquoi on a de mauvais rendements lorsque, la quantité d'acide restant constante, on augmente la quantité d'albumen. J'ajouterai, pour clore ce chapitre, que les essais que j'ai faits pour déceler la présence soit de galactanes par attaque directe de lalbumen, soit de galactose dans les produits d’hydrolyse, m'ont toujours donné des résultats négatifs. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 301 CHAPITRE IV Phœnix dactylifera L. $ 1. — Composition de l’albumen. Un lot de 1 kilogramme de graines à été partagé en deux moitiés de 500 grammes chaque. La première moitié a servi à faire l'étude de l’albumen non germé, la seconde à faire un essai de germination. Le lot de graines destiné à l'analyse à été broyé à l’aide d’un broveur à cylindres de granit, le brovage était ensuite terminé au moulin. Matière sèche. — Cendres. — 500 grammes de graines conte- nant 454,3 de matière sèche et 7%,6 de cendres. (Le dosage de l'humidité et des cendres à été fait sur 05,96 de matière fraîche.) Extrait alcoolique. — La poudre obtenue comme il à été dit plus haut à été placée dans une allonge et épuisée, par déplace- ment, par 500 centimètres cubes d’eau portée préalablement à la température de 50° C. environ. Le liquide obtenu a été concentré dans le vide, en présence de craie et évaporé ainsi à sirop épais. Ce sirop à été repris par 1 litre d'alcool à 95°. L'alcool a été plus tard décanté, et le pré- cipité, peu abondant, lavé avec 130 centimètres cubes d'alcool bouillant. Les alcools réunis et évaporés ont donné un sirop qui pesait 22 grammes. Dans deux prises de 1 gramme de ce sirop, le pouvoir réduc- teur à été dosé, dans la première prise, dans une solution aqueuse du sirop et, dans la seconde, dans une solution aqueuse du même sirop, préalablement interverti par l'acide chlorhydrique (procédé Clerget). Pouvoir réducteur (ramené à 500 grammes de graines). 1° Sirop dissous dans Peau, 4,627 ; 2 Sirop interverti, 116°,968. Ni avant, ni après interversion, il n'a été possible de dé- celer du mannose dans le sirop alcoolique. 302 C. L. GATIN Par contre, le sirop non interverti contient du glucose (1) dont la quantité croit après interversion, ce qui ne saurait sur- prendre, les graines de Palmiers contenant du saccharose (2). Partie insoluble de l'albumen. — Cette étude a été faite sur 25 grammes de la poudre d’albumen, provenant de la prépa- ration de l'extrait alcoolique, et qui avait été séchée à 50°. Cet albumen a été hydrolysé de la même façon que l’albumen de Phytelephas jusqu'à pouvoir réducteur constant (18 heures), par 1 litre d'acide chlorhydrique à 5 p. 100. Le pouvoir réducteur du liquide représentait alors (pour 500 grammes de graines), 194*",2. La recherche du mannose à été faite sur une petite portion du liquide d'hydrolyse, à l'aide de l’acétate de phénylhydrazine à froid. : Le précipité obtenu, lavé et séché, représentait (pour 500 grammes de graines), 146%°,2 de mannose. Les eaux mères du précipité de mannosehydrazone, chauffées avec un excès d'acétate de phénylhydrazine, ont donné un précipité de dex- trosazone qui pesait (ramené à 500 grammes de graines) 68,9. Enfin, il n'a pas été possible de déceler dans le produit d'hydrolyse, après attaque par l'acide nitrique de densité 1,2, de galactose sous forme d'acide mucique. Le résidu de cette première opération a été introduit dans un ballon avee 300 centimètres cubes d'acide chlorhydrique à ÿ p. 100 et hydrolysé jusqu'à pouvoir réducteur constant 13 heures). Ce pouvoir réducteur représentait, pour 500 grammes de graines fraiches, 345,5 de sucre. Le résidu à été hydrolysé dans les mêmes conditions par 300 centimètres cubes d'acide chlorhydrique à 5 p. 100. Le pouvoir réducteur de ce nouveau liquide d'hydrolyse repré- sentait 3 grammes (pour 500 grammes de graines fraiches). Les liquides provenant de ces deux hydrolyses contenaient peu de mannose et du glucose. Le résidu ayant résisté à l'action de ces acides pesait, see, 4,7, l'hydrolyse avait donc détruit les 4/5° de la substance initiale. (1) Caraclérisé par son osazone. (2) Liénard, loc. cit. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 303 Ce résidu à été additionné de 250 centimètres cubes de HCI à 15 p. 100 et hydrolvsé pendant 24 heures. Le pouvoir réducteur du hiquide, ramené à 500 grammes de graines fraiches, représentait 55,1 de sucre. In y avait dans le liquide que du glucose. Toutes les mannanes avaient donc été hydrolysées par l'acide chlorhydrique à 5 p.100. Enfin, le résidu de toutes ces opérations à été dissous dans l'acide sulfurique pur, repris après 24 heures par l’eau, et bouilli pendant 2 heures. Après neutralisation, le pouvoir réducteur représentait 05,449, soit, pour 500 grammes de graines, 7,75. Ce liquide à été concentré à 100 centimètres cubes. L'acétate de phénylhydrazine à froid n’y à pas produit de précipité. A chaud, il s’est formé un abondant dépôt de dextrosazone. Nous sommes donc, au sujet de Palbumen du Dattier, amené aux mêmes conclusions que celles que nous avons tirées de l'étude de lalbumen de PAytelephas. Il se compose de man- nanes enlièrement hydrolysables par les acides minéraux faibles. Ces mannanes sont, ici, accompagnées de dextranes, puisque dans les produits d'hydrolyse on à pu toujours, à côté du man- nose, déceler la présence du glucose. Par contre, tous les essais faits en vue de la recherche du galactose où des galac- Lanes sont restés sans succès. Ce résultat est intéressant, car chez le Phœnir canariensis Hort., qui est très voisin du Dattier, ces galactanes existent en faible proportion, ainsi que l'ont montré MM. BourQuELoT et Hérissey (1), et que J'ai eu moi-même l'occasion de le con- stater. S2. — Germination. Le second lot de graines à été mis à germer, après strali- fication, entre deux feuilles de coton hydrophile imbibées d’eau, à l’étuve à 37°. Après 11 jours, les germinations avaient atteint > ou 6 centimètres de longueur. J'ai, à ce moment, séparé, d’une part, les germinations et les cotylédons, et, d'autre part, l'albumen restant. (1) Bourquelot et Hérissey, Sur la composition de l’albumen de la graine, etc. (ouvrage cité). 30% C. L. GATIN Les germinations pesaient 835 grammes, se décomposant ainsi : AÏbument tt D RER ED ee UDEE 690 grammes. Plantuless me ire ee ren 145 — D'autre part, l’albumen ne contenait plus que 317 grammes de matière sèche. Extrait alcoolique. — L’extrait alcoolique à été préparé comme celui de l’albumen non germé. Dissous dans l’eau, il présentait, avant ou après hydrolyse, un même pouvoir réducteur, 6,536 (ramené à 500 grammes de graines non germées). D'autre part, ce sirop contient en abondance du glucose, qui a été caractérisé par son osazone. Il ne contient pas trace de mannose ni avant, ni après hydrolyse. Ainsi donc, il n'existe ici, ni dans la graine au repos ni dans la graine germée, de substance soluble dans l'eau et l'alcool, et donnant du mannose par une hydrolyse très ménagée. D'autre part, les graines germées contiennent du sucre ré- ducteur en plus grande quantité que les graines non germées. Mais, par contre, celles-ei en donnent plus par une hydrolyse très faible parce que, ainsi que la montré Lrénarp (1) pour d’autres espèces, elles contiennent du saccharose. S 3. — Essais d'isomérisation. On peut se demander quelle est la source du glucose que l'on trouve dans les graines de Dattier en germination. Il peut évidemment provenir, soit de l'interversion du sac- charose de la graine au repos, soit de l'hydrolyse des dextranes qui se trouvent dans l’albumen:; mais on est étonné de le trouver si abondamment, alors que le mannose qui se produit disparait si vite que l’on n’en trouve pas trace. N'est-il pas permis de penser que le mannose se transforme en glucose, par isomérisation, au fur et à mesure de sa production. Un essai de vérification de cette hypothèse à été tenté. (1) Liénard, loc. cit. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 309 Prenuère série d'erpériences. — Les mélanges suivants ont été préparés : Tagceau VI EXPÉRIENCES. Cotylédons broyés ............... 887,5 867,5 Sable ayant servi au broyage 2 à 3 grammes 2 à 3 grammes Eau 10 centim. cubes | 10 centim. cubes Bouilli. Non bouilli. Mannose pur Oër,2 Chloroforme saturation saturation Ces mélanges sont restés 2 jours à l'étuve à 30° C. Au bout de ce temps, chacun d'eux à été filtré à la trompe, lavé et essoré. Le filtrat, filtré à nouveau, mais cette fois sans trompe, a été ainsi débarrassé de la majeure partie du chloroforme, qui à été lavé sur le filtre. Enfin, les dernières traces de ce réactif ont été chassées par une chauffe légère au bain-marie. La réaction de chaque liquide était légèrement acide. Ils ont été respectivement amenés à b0 centimètres cubes; 5 centimètres cubes servaient à doser le pouvoir réducteur et les 45 restants étaient évaporés doucement au bain-marie jusqu’à un volume de 5 centimètres cubes. Le dosage du mannose était effectué sur ces 5 centi- mètres cubes. Voici quels sont les chiffres obtenus : TagcEau VII EXPÉRIENCES. À B Grammes. Grammes. Pouvoir réducteur (total) 0,7965 Mannosehydrazone (obtenue) 0,2725 Ces chiffres montrent clairement que, dans ces conditions aucune isomérisation ne s’est produite. L'augmentation du pouvoir réducteur dans le mélange B est due à la saccharification de l’amidon des cotylédons. ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. 11, 20 306 C. L. GATIN Deurième série d'expériences. — On à préparé les mélanges suivants (tableau VIT : TagcEau VII EXPÉRIENCES. A B Albumen de graines ayant germé, imprégné de diastase .... ..... 5 gr. 5 gr. DE AO MO FN TD ee PE CREER SCC: DNC-C: Non bouilli. Non bouilli. Mannosepur "2 re 061,2 0 Chloroformes rene ne A saluration. À saturation. Ces mélanges, après un séjour de 4 jours à l’étuve à 30°, ont été traités comme ceux de l'expérience précédente. On a obtenu, après étude des liquides, les chiffres suivants (tableau IX) : TagLEeau IX EXPÉRIENCES. A B É Grammes. Grammes. Pouvoir réducteur (total)......... 0,309 0,115 Mannosehydrazone (obtenue)... 0,383 0,077 | Si l’on considère, d’une part, que le pouvoir réducteur total trouvé dans l'expérience À représente environ la somme du pouvoir réducteur trouvé en B. et du pouvoir réducteur de 0*,200 de mannose ajouté, et, d'autre part, que le poids de mannosehydrazone trouvé en A représente environ la somme du poids de mannosehydrazone trouvé en B et du poids théorique de la mannosehydrazone fournie par les 45/50 de : 0,2 de mannose. on peut en conclure que cette expérience, pas plus que la précédente, m'a donné des résultats positifs et que, dans les conditions où j'ai opéré, aucune isomérisation ne se produit. Les liquides contenaient également du glucose, mais en très faible proportion. RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 307 CHAPITRE V Borassus flabelliformis L. S 1. — Albumen non germé. Cette étude n’a pu être faite que sur une seule graine dont l'albumen, après broyage, pesait 118 grammes ; 82 grammes ont été mis dans une allonge et épuisés, par déplacement, par 1 litre d’eau portée préalablement à la température de 55° C. Cette liqueur à été concentrée à sirop épais dans le vide en présence de craie et l'extrait additionné de 300 centimètres cubes d'alcool à 96°. La solution alcoolique, évaporée, a donné 3,210 de sirop. Le pouvoir réducteur, dosé sur 06,5 de ce sirop, était égal, pour le tout, à 0,321 {en glucose). Le reste du sirop, soit 2,7 a été dissous dans 12 centimètres cubes d’eau distillée et placé à la glacière après addition d’une quantité convenable d’acétate de phénylhydrazine. Il ne s’est pas produit de précipité. $ 2. — Germination. Des graines de même provenance que le première ont été semées dans l’une des serres du Muséum, où elles ont germé au bout de plusieurs mois. Le cotylédon était déjà très gros, et de saveur très sucrée, lorsque ces germinations ont été déterrées. Les graines ont été ouvertes, et Palbumen, de même que la partie incluse des cotylédons, ont été pressés ensemble dans une petite presse à main, après avoir été, au préalable, réduits en très petits fragments. J'ai obtenu ainsi 20 centimètres cube environ du jus, dont 26 ont été employés en vue d’une autre recherche. Les 3 centimètres cubes (environ) restants, traités par lacé- late de phénylhydrazine à froid, ont donné un précipité qui, lavé à l’eau froide et à l’alcool, pesait 05,07. En présence de ce résultat, les fragments de cotylédons el d'albumen restés dons la presse ont été, par deux fois sucees- sives, délavés dans leur poids d’eau et pressés. 308 C. L. GATIN Les liquides réunis ont été déféqués (sous-acétate de Pb et H?S), puis concentrés à 100 centimètres cubes environ et filtrés ; le pouvoir réducteur total représentait 15,63 (en glu- cose). Additionnée d’acétate de phénylhydrazine à froid, cette solu- tion a donné un précipité qui, repris après une heure, lavé à l’eau froide, à l'alcool, puis séché, pesait 1,01. Les caractères que présentaient ces deux précipités sont comparés, dans le tableau ci-contre, avec les propriétés de la mannosekydrazone pure. : PRÉCIPITÉ PRÉCIPITÉ DSRISIORIE obtenu directe- obtenu des eaux OBSERVATIONS. hydrazone pure. | ment du jus |de lavage défé- ë exprimé. quées. À —————— POIdS Sn. renal » 08r,07 Aer, 01 Points de fusion ins- tantanés détermi- Point de fusion nés par la méthode instantané ..... 2200 2180 2190 de M. G. Bertrand. Liqueur de Feh- ling à chaud...| Réduite. Réduite. Réduite. |Azote dosé à l'état d’'ammon. après dé- composition de la mat. par la chaux sodée. Phénylhydrazine Ë dchaud 22 Osazone peu|Non essayée.|[Osazone peu|Températures en de: soluble dans soluble dans| grés centigrade. l'alcool mé- l'alcool mé- thylique et thylique et fond. à 2300. fond. à 2300. Teneur en azote : 1. Théorique..... 10,30 p. 100 » » 2. Trouvée (sur 0E,5 de mat. sèche).| Ogr,05151 Non dosée, 08r,05098 3. Pour 100 (cal- CUIÉ) rene 10,30 » 10,19 p. 100 Ainsi, les graines de Borassus flabelliformis en germination, présentent done cette particularité qu’ilest possible d'y trouver, en quantités notables, du mannose (1). (1) G.-L. Gatin, Contribution à l'étude chimique de la germination du Borassus flabelliformis L. (Bull. Soc. Bot. de France, 1905, 4° série, t. V, p. 558-561, 1 figure). RECHERCHES SUR LA GERMINATION DES PALMIERS 309 CHAPITRE VI CONCLUSIONS DE LA DEUXIÈME PARTIE Des quelques recherches qui viennent d’être exposées et, il est permis de tirer un certain nombre de conclusions. 1° Si l’on ne peut nier que des graines différentes puissent posséder, comme réserve, des mannanes de condensation éga- lement différentes, surtout si l'on considère des familles autres que celle des Palmiers, il semble par contre que, dans une même graine, ces mannanes soient sensiblement au même degré de condensation. Le diversité de condensation des mannanes d’une même graine, affirmée par certains auteurs, semble une apparence due surtout à la nature des procédés d’hydrolyse employés ; 2° Nous avons mis pour la première fois en évidence la pré- sence de mannose dans une graine à albumen corné à germi- nation (Borassus flabelliformez). 3° Dans la graine non germée de PAytelephas macrocarpa, 1 existe une substance, soluble dans l'eau et lalcool, capable de donner, par hydrolvse, du mannose. Ceci nous laisse espérer qu'il soit possible un jour d'isoler un sucre du groupe des saccharoses qui, dans les procès d’'hydra- lation des mannanes, serait un intermédiaire entre celles-cr et le mannose. 4° Nous avons montré, dans les graines de Dattier en germi- nation, la présence constante, non pas du mannose, toujours absent, mais de dextrose. L’isomérisation en glucose, du man- nose, au fur et à mesure de sa formation sous l'influence des diastases de la graine en germination, expliquerait ce fait. Les essais qui ont été tentés n'ont donné Jusqu'ici aucun résultat. 5° Il convient de remarquer quelles différences chimiques existent entre des graines en apparence si voisines : c'est ainsi que les galactanes, qui se trouvent dans les graines du Phenrr canariensis, ne se trouvent plus dans celles du Phenir dacty- 310 C. L. GATIN lifera, qui en estsi voisin, quele mannose libre ne se trouve que chez le Borassus el qu'enfin, jusqu'ici, je n'ai trouvé de sub- stance soluble dans l'alcool et donnant du mannose par hydro lyse, que chez le PAytelephas. Ces variations nous permettent de penser qu'il existe égale- ment, parmi ces graines, une grande variété dans la nature des diastases qui entrent en jeu au moment de la germination. C'est ainsi que cela à lieu chez les graines amylacées : cer- laines, l'Orge germée, par exemple, contenant seulement de l’amylase, alors que d’autres, comme le Maïs, contiennent de la maltase. De ceci, nous pouvons tirer cet enseignement, qu’il serai imprudent de généraliser à tout un groupe les résultats obtenus sur une espèce. 6° Le désaccord entre les résultats de Scuurrze (1) et les miens, au sujet de la présence de galactanes dans les graines de Phytelephas macrocarpa et celles de Phœnir dactylifera, tent vraisemblablement à ce que cet auteur à pesé comme acide mucique de l’oxalate de calcium, qu'il n’a pas pris soin d'éliminer, ainsi que je lai indiqué en exposant mes méthodes de recherches. Cela est d'autant plus probable que Schultze ne donne pas les constantes physiques de l'acide mucique qu'il à obtenu. (4) Schullze, loc. cit. TEL TE VESTES MECS DETT CEE JUPE CIC PEN Ti EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE 1 Fig. 1. — Coupe longitudinale dans un embryon d'Archontophænic Alexandre. G=— 136. La figure montre l'extrémité radiculaire de l'embryon. (Texte, pages 218, 219.) Fig. 2. — Coupe longitudinale dans un embryon de Plurnir cunariensis. G = 130. Extrémité radiculaire. On voit, en haut à gauche, un faisceau du cotylédon se recourbant sous la gemmule et au-dessus de la radicule. (Texte, page 222.) PLANCHE II Fig. 4 et 2. — Coupes fransve rsales dans le cotylédon d'une cerneaton de Phœntz canariensis ; 1, dans un embryon au début de la germination ; 2, dans une germination plus âgée à la même hauteur. ce 150. Le nombre des assises de cellules comprises entre l’épiderme et les faisceaux n'a pas aug- menté. (Texte, page 233.) PLANCHE NI Fig. 1 et 2. — Coupes longitudinales dans le cotylédon de l’Archontophænix Cun- Ainghamiana: 4, dans un embryon ; 2, dans une germination. G — 222. Les deux figures représentent la pointe du cotylédon. (Texte, pages 215, 233.) PLANCHE IV Fig. 1. — Embryon d’Archontophænix Cuninghamiana germant. On voit la gem- mule el la radicule de la jeune plante complètement incluses dans le tissu cotylédonaire. (Texte, page 234.) Fig. 2. — Extrémité radiculaire du même, bien plus grossie. Vers Le bas, trace du suspenseur formée par quelques cellules peu allongées et à parois très épaissies. (Texte, page 234.) PLANCHE V Fig. 1. — Embryon de Phænix Muneol au début de là germination. G — 115. Ps méristème extérieur au cylindre central de la radicule commence à se diviser, par des nee en une région interne (donnant une partie de l'écorce), et une région externe (donnant la coiffe). (Texte, pages 236, 244.) Fig. 2. — Radicule d'un embryon de Phœænix canariensis germant. G— 145. On voit nettement l’individualisation de la coiffe, de once et du cylindre central. (Texte, page 236.) PLANCHE VI Fig. 4. — Coupe longitudinale de la première racine latérale d’une germination d'Archontophænix Cunninghamiana. La racine mère est la première racine, coupée ici transversalement. La racine latérale digère le tissu qui la sépare de Pextérieur. (Texte, page 239.) 312 C. L. GATIN Fig. 2. — Coupe longitudinale dans une germination d’Archontophænix Cunnin ghamiana montrant le bourgeon entouré par la ligule en voie de formation. (Texte, page 238.) PLANCHE VII Fig. 1. — Cotylédon de Brahea filamentosa. Coupe transversale dans un em- bryon. G—212. Fig. 2. — Coupe transversale dans le cotylédon d’une germination âgée de Brahea filamentosa, à la même hauteur. G— 212. Le nombre des assises de cellules comprises entre l’épiderme et les faisceaux n’a pas augmenté. (Texte, page 257.) PLANCHE VII Fig. 4. — Coupe longitudinale dans un embryon de Corypha australis. G —147. (Texte, page 250.) Fig. 2. — Coupe longitudinale dans l'extrémité radiculaire d'un embryon de Calamus sp. (Sikkim), au début de la germination. G—166. On voit nette- ment la limite de l’écorce et celle du cylindre central. (Texte, page 263.) PLANCHE IX Fig. 1. — Coupe longitudinale dans l'extrémité radiculaire d’un embryon de Calamus Cinnamomeus. G—178. Le cylindre central est seul différencié. La trace du suspenseur est masquée par un morceau déchiré de la préparation. (Texte, page 260.) Fig. 2. — Le même embryon germant (coupe dans le bourrelet cotylédonaire). 3 — 178. La radicule s’est complètement individualisée à l’intérieur du bour- relet cotylédonaire, qu’elle digère. (Texte, page 261.) PLANCHE X Fig. 1. — Coupe longitudinale dans un embryon de Pinanga patula. G— 127. Le cylindre central seul de la radicule est différencié. (Texte, page 269). Fig. 2. — Embryon germant de Pinanga Kuhlii. Coupe longitudinale de l’extré- mité radiculaire. G— 144. La première racine, complètement individualisée dans l’intérieur du cotylédon, s’en échappe par digestion. La coiffe est l’assise qui est déchirée sur la figure. (Texte, page 271.) PLANCHE XI Fig. 1. — Coupe longitudinale dans un embryon d'Areca triandra montrant l'extrémité radiculaire, très peu différenciée. G —142. (Texte, page 272.) Fig. 2. — Coupe longitudinale dans l'extrémité radiculaire d’un embryon d’'Areca rubra. G— 237. (Texte, page 273.) Tome III. PI I Bot. 9e Série. Ann. des Sciences nat.. ES IG 18 02 AA : 4; VE {* RC NE et Dr. Archontophænix Cunninghamiana W. Phœnix canariensis Hort. Éditeurs Cie Masson Tome LI ePTeTI Bol. Æ re) en, 2 — (21 el d + En < = < o * -—i ë = = er Ann. des Sciences nal., 9 Série. Ann. des Sciences nat., 9 Série. Bot. Tome III. PI. III Fig. 1 e À de ESC REC EE NE) $ Fe x. re # Se %, LUE Ts Ne 27 tn + à - ce” a. AN 5 Fe k à œE: Pr x LES ah «0 RE: 2 SAN Fee À DAS : “OP HU. } Xe) VAR œ dt. RE * WE FL | Fi, , L 2 2% & Fe è D. ik € NP PES PRE X . Fu Let ES PRINT à Là Ÿ DE À Ve HÉRT PROE "et 2. : F st r (CRAN E : Æ 4 » ce + . BONE € _— RTS be Cros REP? 2e CSC | Cd é L Archontophœnix Cunninghamiana W. et Dr. Masson & Cie, Editeurs Ann. des Sciences nal,, % Série. Bot. Tome III. PI IV MUTUEL UT TU IR | Jui Le ul ( La At 4 PANNE À QE EN NRA ARTE \l NON fl lus RSR NC PATENT) À À KE NU OA Le Q ' LA . \ APT QU PA) JADE | NES el h Le à \g Le 0 V Tome III. PI. Bol. Série. {nn. des Sciences nal., 9% Phœnix rupicola R. Anders. Archontophænix Cunninghamiana W. ct Dr. Ann. des Sciences nal., 9% Série: Bot. Archontophænix Gunninghamiana WW, ct Dr Tome III. PI. V1 Fig. 2 Ann. des Sciences nal., 9 Série Brahea filamentosa Hort. Bot. Tome III. PI. VII Tome III. PI VII Bol. Ann. des Sciences nal., 9% Série. pa je PAT GS? y co À) AA ke NS NAN x] . À Sa à Livistona australis Mart. Calamus sp. (Sikkim). Ann. des Sciences nal., 9% Série. Calamus cinnamomeus. Bot. Tome III. PI. 1X N° re RE — Ann. des Sciences nal., % Série. à 4 LE PAPAS CR. > CS Bot. Tome III. PI. X : SY. ES Se 2 ee - Se 2€ - * To, a. > PA y he » D L : Pinanga patula BI. Pinanga kuhlii BI. Ann. des Sciences nal., 9% Série. Bot. Tome III. PI. X1 »] LOUER x RD ce BR LES PMELUTT, LUN S SE 4 Se INRA e #. 0e Areca triandra Roxb. Areca rubra Borv. LISTE ALPHABÉTIQUE DES ESPÈCES ÉTUDIÉES Pages Archontopnhentz Alerandræ WN.ret Dr, .... 2... 269 — Cunninghamiana No el DER 214 Acte RU ER RE Re Le er ie seras eur rue 271 IAA SCARIENSISNMARt ER ee 273 — rubra Bory (Acanthophænix rubra WNendl.)......................, 273 — sapida Mart (Rhopolostylis Baueri W. et Dr.)................... 273 = COCO OR 272 Arenga saccharifera Labill (Saguerus saccharifer BL.)................... 26% Rorassus flabellifonmis Li. 242. M2 LA Te it done 259, 307 Brahea filamentosa Hort. (Pritchardia filifera Mort. Lind.)................ 257 COITMASRENRAMOMEUS EEE RE lee bee Some re cceCe 260 D LUE RON O CNE EE A Re RR Dhee eivuoee à Ce à 263 ES D AUSTIN) ee nee ne ee Cie la ele cms die gaie e an 2180 € ES irons 262 Æ ;,; 8ûx (ÉVTNS DRARR EE PR ne AE RE 263 Cuarocdiie SSII ER ES RE RE Re 266 CAO oO erA ANAL EME RP AE A Ram Te 26% = CR OR RE ER RES er ee 263 CLONE NO DSL CSS PRE RE CR ne nee sn e terme 245 CDCOSRQUS ERA SAMAT AR CUT RE A RE ARR Rd de nine eine à 274 GUIDES IRIS EM OL ER NE TARN ee vera ele ee ce db ie à 22 tous 274 DIU OS (A OOREE a ARE RAR ER AE RP AE DM nue 275 Coryphaumbraculifera L........................ Te ne 248 DICEOSDERMANQTOUMANESetE Dr PEER MERS EN NT 268 Dæmonorops melanochætes BI. (Calamus melanochætes Wendl.)............ 263 DUPSISMATANASCANIENSIS. MR. RU 264 Howea Forsteriana Becc. (Griesbachia Forsteriana W. et Dr.).............. 266 HUOnRONDeAMANCAUNS MATE. RP RU. 264 JUDEUNSPEC IA OUNS HMBONDIE SE EE REC eee. ceci 275 RON MOCON CRU RARE ee er mere ne et nn mines silole Die nes 268 DOG TAICOMMENSONUMAR RE eo 258 LOUIS MALE. Re ms em me ne nu uore crane ae RUN net end) 259 Word AO ne RP 258 Picudiatnommaabl{(Lramosa Schult ee TR ee ce en 249 ibistondialtissima Do Re te bre ee een se etre en 254 US EPA US MAT. 0 5 Mestre M Ce 250 — chinensis Mart. {L. Mauritiana Wall, Latania Borbonica Hort.)... 253 Neplinospenma van Houtieand Balf. 4 MR EE 267 DrPOUOLUIOLEr AC ELAM ALLER RE EN ER R 266 _ REQLURAENR ER TE A PR Re TT UN EU ne 265 BRENULICANATIENSSAACL IE SEP 214 CAC LUI ET Ne nee da en le nl ee ne an te te here ee Ur 244, 301 RE CANAL AC M Le CP nas eue A EE CRT ut Let 245 D TUDICOILARe ANBLS ee en cite ce cite nie tie ne eo seat 244 RS DIN OS ANNONCE AN D nl clone hrs dance So eee 245 314 C. L. GATIN PhŒnuL SYIVESTTISR OX SR RE Tee s PhytelephasimacrocarpasR\etiP RE RE NE et ee re tee Pinanga Kuhlii BL. (Seaforthia Kuhlii Mart.)..….......................... — patula BI. (Seaforthia patula Mart.).....:...1:................. Ptychosperma angustifolia BI. (P. Seaforthia Scheff.)..................... Rapha'Ruffa.Mart is re M RS D SR rt EE Sabal Adansonii Guerns (S. minor Pers.)............................... x Palmettoi Riel SERRE PRE Re NN NEA “—vumbracuhfera Mart. 55 PR MURS PR PP NE TRIER Trachycarpus excelsa Wendli se ME ES Re Une leta re — Fortune: Nendl ie seen Ed Re RARE ER — Marhana. Nendl.ss ste ne RiIn A ESRI eR ES ANeENREt Washingtonia robusta H: Mendl:. 2.222.220 40e con Une Werschaffeltia “Splendida:Wendl 1,2" "2 RP RE ANS RENE SRRUe TABLE DES MATIÈRES Pages. ES BRODUCRION ER ete ne cn een ce ITU need eie diet ne a91 PREMIÈRE PARTIE Recherches anatomiques......................................... 194% CHAPITRE PREMIER: — HISLOrIQUE . 2.15. .2.. 40. Lee same de ao sono oo» ait e 194 CuapirrE IL. -— But et divisions du travail. Méthodes, .................. 242 Caapirre I. — Etude de la germination de l'Archontophænix Cunnin- ghamiana W. et Dr. et du Phænix canariensis Hort.................... 21% Cuapirre IV. — Etude de la germination du Sabal umbraculifera Mart.... 241 CuapirRe V. — Description des autres espèces. ........................ 244 COnapirre VI. — Résumé et Conclusions .............................. 275 DEUXIÈME PARTIE Recherches Chimiques::..:1.:....:...:......4.1.4..,..1N.,:8.17 287 CHAPITRE PREMIER. — Historique. ..........4.......,................ 287 CnapiTRE IE. — But du travail. Méthodes................... PR 291 CHapiTRE IL. — Phytelephas macrocarpa R. et P.............:.......... 296 CHAPITRE IV. — Phœnix dactylifera L.......,........7....,.........2 301 CHaPiTRE V. — Borassus flabelliformis L............................... 307 CHSRITREN = ICONCIUSIONS.. 48 He Nr ere désesioneree 309 Uranus RECHERCHES SUR LES VARIATIONS DE LA SERUCTURE DES RHTAOMES Par ANDRÉ DAUPHINÉ. INTRODUCTION. L'étude des rhizomes a fait jusqu'ici l’objet d’un certain nombre de travaux ayant trait à leur morphologie externe. à leur anatomie et à leur physiologie. Dans son £tude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dicotylédones, parue en 1883, M. Costantin (1) a donné d’une manière très complète l'historique de ces différents travaux ; j'emprunterai ici à son mémoire ce qui est antérieur à cette date. Les premiers travaux relatifs à la morphologie externe des rhizomes datent du commencement du x1x° siècle : ils ont principalement pour but de distinguer les tiges souterraines des racines avec lesquelles Linné les confondait encore. Grew, de Candolle (2), puis Dutrochet (3) montrèrent que certains organes souterrains correspondaient à des tiges. Le terme de rhizome fut introduit en 1840 par A. de Saint- Hilaire (4) qui distingua les rhizomes indéterminés et déter- minés suivant leur mode de végétation. lrmisch (5) décrivit de (4) Costantin, Étude comparée des tiges aériennes et souterraines des Dicotyle- dones (Ann. des Sc. naturelles, Botanique, 1883). (2) De Candolle, Organographie végétale, &. 1, p. 257. (3) Dutrochet, Mémoires du Muséum, 1821, p. 425. (4) À. de Saint-Hilaire, Morphologie végétale, 1840, p. 106. (5) T. Irmisch, Zur Morphologie der Knollen und Zwiebelgewächse, Berlin, 1850. 318 ANDRÉ DAUPHINË nombreux tubereules et rhizomes en suivant leur développe- ment. Germain de Saint-Pierre (1) s’attacha principalement à classer les rhizomes en nombreux types, et enfin Royer (2), dans plusieurs notes et dans sa Flore de la Côte-d'Or, distingua les différentes parties qui peuvent constituer un rhizome ; il en tira des caractères d’après lesquels il établit une détermi- nation des espèces par leurs parties souterraines. Les travaux concernant l'anatomie des rhizomes ont eu pour objet presque unique d'étudier les différences de structure qu'ils peuvent présenter avec les tiges aériennes. Vaupell (3) remarqua particulièrement la prédominance des tissus paren- chymateux sur les tissus vasculaires et de soutien. Chatin (4) insista sur ces différences qu’il estimait assez profondes pour faire du rhizome un organe inte rmédiaire entre la tige et la racine. Enfin de nombreux auteurs signalèrent au cours de leurs travaux les différences qu'ils observaient entre la tige aérienne et le rhizome, au point de vue du système libéro- .igneux [Kirschoff (5), M. Reinke (6), M. Van Tieghem (7)|, ou à celui des tissus périphériques, épiderme et stomates [Weiss (8), Hohnfeld (9). C'est à la suite de ces différentes recherches et préoccupé par la question de déterminer l'influence du milieu souterrain sur la structure des rhizomes, que M. Costantin (10) procéda à (4) G. de Saint-Pierre, Bulletin de la Soc. bot. de Franre, 1869, 1870, 1872. (2) Royer, Considérations sur les parties souterraines des plantes (Bullet. de la Soc. bot. de France, 1870, t. XVIT, p. 147. — Lettre à M. G. de Saint-Pierre sur ‘la classification des racines el des rhizomes, ibid!, 1870, €. XVI, p. 252. — Sur la distinction centre les termes souche et rhizome, ibid., 1874, €. XVII, p. 194. — Quelques remarques sur le système souterrain du Lis, ibid., 1872, L XIX, p. 157. — Flore de la Côte-d'Or, Paris, 1881. (3) Vaupell, Untersuch. ueber das peripherische Wachstum, Leipzig, 1855 (4) Chatin, Sur les caractères anatomiques ces rhizomes (Bull. de la Soc. bot. de France, 1858, £. V, p. 39). (5) Kirschoff, De Labialorum organis veyetativis commentarium anatomico-mor- phologicum, 1860. (6) Reinke. Zur Kentniss der Rhizome von Coralloriza und Epipogon, Flora, | 4873. (7) Van Tieghem, Anatomie de lu Moschatelline (Bull. de la Soc. bot. de France, 1880, t. XXVI, p_ 282). (8) Weiss, Beiträye zur Kentniss der Spaltüffnungen (Verandlung der Zool. unp Bot. Vereins in Wien., 1857, p. 151). (9) Hohnfeld, Ueber das Vorkommen und die Vertheilung der Spaltüffnungen auf untererdischen Pflanzenteilen, Kænigsberg, 1880. (10) Costantin, loc. cit. é RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 319 cette étude par l'expérience et l'observation. Il conclut en attribuant les caractères suivants à l'influence du milieu souterrain : grand développement des tissus de protection, réduction ou disparition de l'appareil de soutien, grand développement de l'écorce et réduction relative de la moelle, faible lignification et enfin production de matières de réserve. Au point de vue physiologique, un certain nombre d'auteurs se sont préoccupés du géotropisme particulier des rhizomes et des phénomènes qui peuvents’y rattacher. M. Elfving (1) a étudié la végétation horizontale des rhizomes et leur dorsiventralité ; il a constaté que, placés obliquement ou verticalement, les rhizomes ne reviennent pas complètement à la position hori- zontale, et qu'ils ne sont pas dorsiventraux. Franck (2) à altribué à un géotropisme transversal la végétation horizontale des rhizomes. M. Van Tieghem (3) a écrit que l’apparition d'un géotropisme négatif, au moment où l'extrémité d’un rhizome devient ascendante, peut être attribuée à une nu- trition plus abondante provoquant une croissance plus éner- gique. On à d'autre part étudié les phénomènes réunis par Royer (4) dans la Lot de niveau qui peut se résumer ainsi : les organes souterrains tendent à végéter à un même niveau pour une espèce déterminée, dans des conditions déterminées. M. Rimbach (5), puis M. Massart(6) se sont occupés de la géné- ralisation de cette loi et des facteurs qui peuvent intervenir; J'aieu également l’occasion d'étudier cette question (7). En ce qui concerne les conditions favorables à la produc- 1) Elfving, Ueber einige horizontal wachsende Rhizome (Arbeit. bot. Instit. in = Würtzburg, 1880, t. Il, 3° partie). (2) Franck, Grunzüge der Pflanzenphysiologie, Hanovre, 1882, p. 47. 3) Van, Tieghem, Traité de Botanique, 1, p. 269. - (4) Royer, Loi de niveau chez les plantes ne de la Soc. bot. de France, 1870, t. XVII, p. 168). — Sur lu loi de niveau, ibid., Lt. XXIX, p.47. — Flore de la Côte- or 1881, €. I, p. XX. 5), Rimbach, Das RE der Rhizome (Fünfstück. Beitrage zur Wis- hechoft. Botanik, IE, p. 158). 6) Massart, Comment les plantes maintiennent leur niveau souterrain, Bruxelles, 1903. 7) A. Dauphiné, Quelques observations et expériences sur la loi de niveau appli- quée aux rhizomes (Bull. de la Soc. bot. de France, 1903, €. L, p.568). 320 ANDRÉ DAUPHINÉ ion des rhizomes, M. Gaston Bonnier (1) à montré que certaines plantes annuelles peuvent devenir vivaces par la formation d’un rhizome aux altitudes de 2000 à 2300 mètres. Enfin différents auteurs, parmi lesquels je citerai MM. Sei- gnette (2) et Leclerc du Sablon (3), ont étudié la répartition, la nature et les transformations des réserves contenues dans les rhizomes. Je me suis proposé dans le présent travail de rechercher les différentes modifications que peut subir la structure d’un rhizome au cours de son évolution annuelle. La question se présentait donc tout d’abord sous la forme suivante étudier la structure d’un rhizome pendant sa croissance sou- terraine, puis les modifications qui pourraient affecter cette structure pendant le développement de la tige aérienne. Autrement dit : quelle est l'influence dela tige aérienne sur la structure acquise par un rhizome pendant sa croissance souterraine ? Prenons, en effet, le cas d’un rhizome défini, qui représente le type le plus simple et qui se prête le mieux à cette étude : à la base d’une tige feuillée et florifère, un bourgeon situé à l'aisselle d’une feuille rudimentaire ou écaille, au-dessous de la surface du sol, donne naissance à un rameau souterrain, généralement horizontal. Celui-ci se développe ainsi jusqu’au commencement de l'hiver; puis, à la reprise de la végétation, son bourgeon terminal se redresse, sort du sol et donne la nouvelle tige aérienne qui n’estautre que la continuation directe du rhizome. Il est évident qu'il y a là deux phases distinctes à chacune desquelles correspond un mode de vie bien différent. Pendant la premitre, le jeune rhizome est privé de feuilles vertes, maintenu à l'obscurité et par conséquent incapable d’assimiler directement le carbone de l’atmosphère ; il ne peut élaborer par lui-même les substances nécessaires à la (1) Gaston Bonnier, Sur quelques plantes annuelles ou bisannuelles qui peuvent devenir vivaces aux hautes altitudes (Bull. de la Soc. bot. de France, 1884, t. XXXI, p. 384). (2) Seignette, Recherches sur les Tubercules (Rev. génér. de Botan., t. [, 1889). (3) Leclerc du Sablon, Recherches sur les réserves hydrocarbonées des bulbes et des éubercules (Rev. génér. de Botan., t. X, 1898). RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 321 constitution de ses tissus et des réserves dont il est abondam- ment pourvu. Il doit les tirer de la tige aérienne à la base de laquelle il se développe et dont son point végétatif s'éloigne de plus en plus. On peutsupposer que l'appareil libéro-ligneux ne se comporte pas ici comme dans une tige normale, le bois transportant vers les organes d’assimilation et de transpiration une sève brute ascendante, le liber emportant une sève éla- borée descendante. Les conditions sont bien différentes lorsque la tige aérienne se développe à l'extrémité du rhizome. Celui-ci peut alors être considéré comme la base d’une tige feuillée et capable d’assimiler ; d'autre part, la tige de la saison précédente, dont il tirait ses éléments nutritifs, a été détruite. Il y a donc un véritable renversement dans l'apport de ces éléments. Mais l'étude de ces rhizomes montre qu'ils ne se comportent pas tous d’une manière identique pendant leur période de croissance souterraine. Les uns, en effet, présentent des racines adventives qui apparaissent directement sur eux pendant cette première période; les autres la traversent tout entière et peu- vent même émettre les premières feuilles aériennes avant de posséder aucune racine. C’est là un facteur qui peut être important, dont il faudra tenir compte au cours de cette étude et qui permettra de distinguer dans une certaine mesure la part qui revient aux racines et celle qui revient aux feuilles aériennes dans l'édification de la structure définitive du rhizome. L'étude méthodique, morphologique et anatomique du rhizome pendant les différentes phases de son évolution an- nuelle et dans toutes ses régions pouvait seule me conduire à la solution du problème ainsi posé. J'ai principalement choisi des espèces dans lesquelles ces différentes phases sont bien déterminées, et, autant que possible, à rhizome très simple, assez long et sans ramifications secondaires trop abondantes. La plupart des plantes que j'ai étudiées ont été observées sur place dans le jardin et aux alentours du Laboratoire de biolo- gie végétale de Fontainebleau, où elles présententun dévelop- pement ellectué dans des conditions sensiblement identiques. ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. 10 0 0 L Ar ANDRÉ DAUPHINÉ Autant que possible, et cela était facilité par le mode même de vie de ces plantes, les organes prélevés ‘aux différentes périodes de la végétation provenaient d'individus ayant une origine commune. L'étude anatomique en a été faite au moyen de coupes en séries, pratiquées à intervalles réguliers et rap- prochés sur toute la longueur du rhizome dont les détails mor- phologiques avaient été au préalable fixés par le dessin. J'ai divisé ce travail en trois chapitres. Le premier com- prendra l'étude détaillée et comparée de deux rhizomes dont lun (Lathyrus silvestris) présente des racines adventives pendant sa croissance souterraine, et l’autre (Artemisia vul- garis) n'en présente qu'après l'apparition des premières feuilles. Le second chapitre sera consacré à l'étude d’une seule espèce (Lysimachia vulgaris), dont le rhizome offre des carac- tères intermédiaires entre les deux précédents. Le troisième comprendra l'étude comparée du développe- ment d’un certain nombre de rhizomes pouvant se rattacher à l’un ou à l’autre des types précédemment décrits. J'ai indiqué au début de cette Introduction les différents points de vue auxquels s'étaient jusqu'ici placés les auteurs qui se sont occupés des tiges souterraines. Je donnerai à mesure qu'elles se présenteront les indications bibliogra- phiques se rapportant plus particulièrement à tel ou tel détail de mon étude. Ce travail a été fait au Laboratoire de Botanique de la Sorbonne et au Laboratoire de Biologie végétale de Fontai- nebleau, sous la bienveillante direction et avec les précieux conseils de mon maitre, M. Gaston Bonnier. Je lui adresse ici l'expression de ma profonde gratitude. J'exprime aussi mes meilleurs remerciments à M. L. Dufour, directeur adjoint du Laboratoire de Fontainebleau, pour l'intérêt qu'il a toujours témoigné à mes recherches. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 323 CHAPITRE PREMIER Étude comparée des Rhizomes de l'ARTEMISIA VULGARIS et du LATHYRUS SILVESTRIS I. — Morphologie externe. Les rhizomes de l'Artemisia vulgaris et du Lathyrus silvestris diffèrent par les relations qui existent chez eux entre le début du développement de la tige aérienne et celui des racines adventives : dans l’Artemisia la lige feuillée issue du rhi- zome apparaît alors que celui-ci est encore dé- pourvu de racines, tan- dis que dans le Lathy- rus les racines adventi- ves naissent sur le rhi- zome au lur et à mesure Fig. 1. — Arlemisia vulgaris. — Rhizome de sa croissance sou- en voice de croissance souterraine. terraine. À. Arlemisia vulgaris. — Suivant une règle générale, le jeune rhizome provient d’un bourgeon situé à l’aisselle d’une écaille sur la partie souterraine de la tige qui, dans cette région, est pourvue de nombreuses racines adventives (fig. 1). Le développement de ce bourgeon donne un rameau souterrain, blanchâtre, mesurant de six à huit millimètres de diamètre et muni d’écailles. La croissance de cet organe est assez lente, et sa longueur, lorsqu'il est parvenu à son complet développe- ment, varie entre un et deux décimètres. À ce moment, il ne possède encore aucune racine adventive. es A la reprise de la végétation, le bourgeon terminal se redresse peu à peu pour arriver à la surface du sol, où il donne naissance aux premières feuilles aériennes (fig. 2). A ANDRÉ DAUPHINÉ Celles-ci forment d'abord une sorte de rosette, puis, Les entre-nœuds s’allongeant, la tige aérienne se développe à son tour. Alors seulement apparaissent sur le rhizome de nom- Fig. 2. — Arlemisia vulgaris. — Développement des premières feuilles aériennes à l'extrémité du rhizome ne possédant pas encore de racines adventives,. breuses racines adventives qui naissent d'avant en arrière (1), c'est-à-dire, les premières à la base de la nouvelle tige aérienne, et les suivantes gagnant de proche en proche les parties plus anciennes du rhizome (fig. 3). Elles atteignent Fig. 3. — Arlemisia vulgaris. — Rhizome terminé par la Uige aérienne et muni de racines adventives. leur maximum en taille et en nombre à la base de la nouvelle tige aérienne. En même temps le rhizome acquiert un diamètre plus considérable dans toute sa longueur, mais principale- ment dans la région antérieure où les racines sont le plus développées. (1) D'une manière générale, j'appellerai antérieure la partie du rhizome voisine du point végétatif, et postérieure la partie-opposée. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 325 B. Lathyrus silvestris. — Le rhizome du Lathyrus silvestris provient du développement d’un bourgeon souterrain situé soit à la base de la tige aérienne, soit en des points plus ou moins éloignés de la portion antérieure du rhizome précé- dent (fig. 4). Il se présente sous l'aspect d’un rameau hori- zontal assez grêle, blanc, muni d’écailles bien développées et à entre-nœuds assez allongés. Dès le début de sa croissance, on remarque qu'il diffère d’un rhizome tel que celui de l’Arte- Fig. 4, — Lalhyrus silvestris. — Rhizome en voie de croissance souterraine, muni de racines adventives à chaque nœud. misia vulgaris par la présence de racines adventivesqui prennent naissance à chaque nœud, d’abord au nombre de deux par nœud, puis de trois ou quatre; il en résulte que, lorsque sa croissance souterraine est terminée et avant que la tige feuillée terminale ait commencé à se développer, il possède déjà un système propre de racines. C'est dans cet état que le rhizome passe l'hiver; à la reprise de la végétation, le bourgeon termi- nal devient ascendant et sort de terre; le rhizome se modifie peu à peu au-dessus du sol, et on voit bientôt apparaître la tige feuillée munie des ailes latérales caractéristiques des Lathy- rus (fig. 5). En même temps, le faisceau de racines adventives le plus rapproché du point où le rhizome devient ascendant acquiert un volume plus considérable par suite de la forma- tion de nouvelles racines et de l'accroissement de celles qui existaient déjà. Ces modifications se produisent également dans les groupes de racines situés sur la portion horizontale du rhizome, mais avec une intensité moindre et qui diminue vers la partie postérieure. Il en est de même pour l’accroisse- ment du rhizome en diamètre, 326 ANDRÉ DAUPHINÉ Rapprochons maintenant, en les résumant, les observations auxquelles a donné lieu l'étude de l’évolution annuelle de ces deux rhizomes. Trois phases bien nettes peuventse distinguer dans lPArtemisia vulgaris: 1° Croissance souterraine sans racines ; Fig. 5. — Lathyrus silvestris. — Rhizome terminé par la tige aérienne, à la base de laquelle les racines adventives ont pris un développement plus considérable que dans les parties éloignées. 2° Développement des premières feuilles aériennes, sans racines ; | 3° Naissance des racines adventives sur le rhizome, et déve- loppement complet de la tige aérienne. Dans le Lathyrus silvestris, nous trouvons deux phases seulement: 1° Croissance souterraine du rhizome pourvu de racines adventives à chaque nœud ; 2° Développement de la tige aérienne et accroissement des racines. | Ainsi, la présence de racines sur le jeune rhizome du Lathy- rus silvestris Y supprime la deuxième phase de lArtemisia vul- garis, et nous ne trouverons pas dans cette dernière espèce la première phase du Lathyrus. L'étude comparée du développe- ment anatomique de ces deux types nous permettra donc de déterminer, d'une part, l'influence des racines adventives sur un rhizome non terminé par une tige aérienne, d’autre part, celle des premières feuilles sur un rhizome ne possédant pas encore de racines. La structure normale du rhizome nous sera RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 327 donnée par l’état de ses différents tissus, et principalement du tissu conducteur, lorsque en même temps il possédera des racines et sera terminé par une tige aérienne feuillée. II. — Développement anatomique. Nous allons étudier parallèlement chez lArtemisia vulgaris et chez le Lathyrus silvestris la structure du rhizome dans les différentes phases de son évolution annuelle que nous divise- rons en deux parties: 1° Croissance souterraine du jeune rhizome. 2° Développement de la tige aérienne. 1° CROISSANCE SOUTERRAINE DU JEUNE RHIZOME. A. Bourgeon terminal. — Les tissus conjonctifs (cortical et médullaire) restent longtemps homogènes et ne présentent, même ultérieurement, que des différenciations de peu d’impor- tance; je m'occuperai donc principalement du développement du tissu conducteur, bois et liber. Les premiers stades de développement, étudiés à l'extrémité du point végétatif, sont sensiblement identiques dans les deux espèces considérées. Le tissu procambial se différencie dans un méristème général très près du sommet; il forme un cer- tain nombre de cordons en relations avec l'insertion des jeunes écailles du bourgeon. Ces cordons se reconnaissent facilement sur la coupe transversale, où ils forment de petits îlots ellip- tiques, constitués par des cellules recloisonnées, plus petites et à membranes plus minces que celles des tissus environnants. Elles sont en voie de cloisonnement continu, et les premiers tubes criblés apparaissent de très bonne heure (fig. 6 et 7). Le premier se forme aux dépens d’une cellule située à la péri- phérie externe du cordon procambial ; les suivants se différen- cient en dedans de celui-ci et sur les côtés, d’une manière assez irrégulière (1). (4) M. Chauveaud a montré la précocité des tubes criblés dansles bourgeons en voie de développement actif (Sur le rôle des tubes criblés. Revue générale de 197 Botanique, t. IX, p. #27). 328 ANDRÉ DAUPHINÉ Pendant ce temps, les nouveaux cloisonnements des cellules procambiales se produisent d’une manière générale dans le Fig. 6 et 7, — À, Arlemisia vulgaris; L, Lalhyrus silvestris. — Premiers tubes cri- blés dans un jeune faisceau du bourgeon d’un rhizome en voie de croissance sou- terraine; ec, écorce ; /, tubes criblés; m, moelle. G—250. sens tangentiel, de telle sorte qu'il s'établit en dedans du liber des files de cellules alignées radialement. Le liber continue à se différencier aux dépens des plus externes de ces éléments; la partie interne donnera les vaisseaux du bois dont aucun Fig. 8et9. — À, Arlemisia vulgaris ; L, Lalhyrus silvestris. — Apparition du pre- mier vaisseau ligneux dans un faisceau du bourgeon terminal d’un rhizome en voie de croissance souterraine; ec, écorce ; £, tubes criblés: v, vaisseaux ligneux; m, moelle. G= 250. n'est encore différencié, alors que les tubes criblés forment déjà de petits îlots parfaitement distincts. On observe maintenant une première différence entre le RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 329 rhizome de l’Artemisia vulgaris et celui du Lathyrus silvestris (fig. 8 et 9). Lorsque le premier vaisseau ligneux apparait, généralement à l'extrémité interne de la file de cellules médiane, le Liber est sensiblement plus développé chez l’Arte- misia que chez le Lathyrus, où le bois commence plus tôt à se différencier. En outre, si on compare la taille du premier vais- seau, on constate que son diamètre est plus considérable dans le Lathyrus, où il mesure 10 en moyenne, que dans l’Ar/e- misia, Où 1l n’en mesure que 6. Comparons les structures acquises par ces deux rhizomes à la base du bourgeon terminal, On trouve dans celui de Fig. 10. — Arterisia vulgaris. — Faisceau libéro-ligneux à la base du bourgeon ter- minal d’un rhizome en voie de croissance souterraine ; ec, écorce; {, tubes criblés ; v, vaisseaux ligneux; », moelle. G= 250. l'Artemisia vulgaris quatre ou einq faisceaux principaux dans lesquels le Liber à pris un développement relativement considérable : 11 occupe environ la moitié de la surface totale du faisceau sur la coupe transversale (fig. 10). Entre le bois et le liber on compte en moyenne six assises de cellules ali- gnées radialement, non différenciées et en voie de cloison- nement. Le premier vaisseau, de très petit calibre, s'est différencié à l'extrémité interne de la file radiale médiane. Un ou deux autres vaisseaux se sont superposés à celui-ci; ils sont alignés suivant la même file et toujours de très petit calibre (8 en moyenne). Les vaisseaux latéraux se différencient 330 ANDRÉ DAUPHINÉ généralement àlahauteur du dernier vaisseau dela filemédiane et dans des files parallèles à celle-ci, dont elles sont séparées par quelques éléments non différenciés, en nombre variable. Au stade présent, les faisceaux les plus avancés en déve- loppement peuvent présenter trois ou quatre vaisseaux par file, alors que, sur la même coupe, certains faisceaux ne pos- sèdent, outre la file médiane, que deux files amorcées cha- cune par un seul vaisséau. Ces premiers vaisseaux n'ont d’ailleurs qu’une existence de courte durée; on les voit rapi- dement s’atrophier et disparaître, écrasés entre les éléments conjonctifs environnants. Dans le conjonctif interfasciculaire et pendant le dévelop- pement des premiers vaisseaux, il est apparu une série de cloi- sonnements tangentiels, qui forment une assise génératrice à peu près continue et réunissent les faisceaux. Le méristème secondaire issu de ces cloisonnements a donné du liber à sa partie externe, et reste non différencié vers l’intérieur. La seule différenciation à signaler dans les tissus paren- chymateux est celle de canaux sécréteurs qui apparaissent de très bonne heure dans les assises les plus profondes de l'écorce. Dans le Lathyrus silvestris, on trouve quatre ou cinq faisceaux bien développés. Ici encore, Le liber occupe environ la moitié de la surface totale du faisceau; il est séparé du bois par un petit nombre d’assises non différenciées (trois en moyenne) (fig. 11). Les premiers vaisseaux se sont différenciés à l’extrémité interne du faisceau, sans toutefois se présenter en lignes parallèles aussi nettement que dans l’Artemisia; car, d’une part, ils se forment plus près les uns des autres, et d’autre part, leur diamètre, beaucoup plus considérable, nuit à la régularité de leur disposition. Chaque faisceau comprend environ cinq vaisseaux, mesurant chacun 16 x de diamètre en moyenne; les plus gros peuvent atteindre 20 y. Il n’y a pas ici d’assise génératrice continue entre les faisceaux, mais on observe la formation de trois ou quatre faisceaux moins avancés en développement et dans lesquels le liber seul est différencié. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES sil Ici encore, les canaux sécréteurs représentent la seule différenciation à signaler dans les tissus parenchymateux. B. Partie adulte. — En allant des régions les plus jeunes CCE ere see Ya OS KE so CHA S Vases = QE PRIE D, Fig. 11. — Lathyrus silveslris. — Faisceau libéro-ligneux à la base du bourgeon ter- minal d'un rhizome en voie de croissance souterraine ; mêmes lettres que pour la figure 10. G= 250. aux plus âgées, c’est-à-dire en s’éloignant du bourgeon terminal, on assiste à l'accroissement progressif de la structure observée à la base du bourgeon, accroissement lent et irré- gulier en ce qui concerne le bois pour l’Artemusia, beaucoup plus régulier pour Le Lathyrus. Dans l’Artemisia vulgaris, à partir du deuxième entre-nœud, on voit la lignification augmenter peu à peu dans les faisceaux, où elle affecte les files de cellules situées entre les vaisseaux déjà différenciés. D'autre part, il se forme, mais d'une ma- nière assez irrégulière, quelques vaisseaux dans les ares de méristème secondaire interfasciculaire, en face des ilots de liber antérieurement différenciés. Étudions maintenant la structure des régions les plus âgées d'un rhizome ayant à peu près terminé sa croissance souterraine. Pour ce qui concerne le système conducteur, on observe un anneau discontinu formé d’ares libéro-ligneux correspondant, les uns aux faisceaux primitifs, dont les premiers vaisseaux sont en voie de disparition (fig. 12), les autres aux parties différenciées ultérieurement entre ces faisceaux. Jo2 ANDRÉ DAUPHINÉ Le liber occupe environ un tiers de la surface, et on remarque un commencement de sclérification dans ses élé- Fig. 12. — Artemisia vulgaris. — Faisceau libéro-ligneux à la base d’un rhizome ayant à peu près terminé sa croissance souterraine; ec, écorce ; end, endoderme ; /, an- cien liber en voie de selérification; l', liber plus récemment formé; ag, assise génératrice libéro-ligneuse et méristème secondaire ; b, bois; m, moelle. G = 250. ments les plus anciens; il est séparé du bois par une large zone de méristème secondaire, comprenant en moyenne six Fig. 13. — Lathyrus silvestris. — Faisceau libéro-ligneux à la base d’un rhizome ayant terminé sa période de croissancè souterraine; /', ancien liber à membranes épaissies; 4, liber plus récemment formé : ag, assise génératrice ; b, bois. G— 250. assises de cellules superposées. Le bois a augmenté le nombre et le calibre de ses vaisseaux; la lignification de ses éléments RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 333 est à peu près complète. Il s’est en outre formé une assise génératrice péridermique dans l’assise sous-épidermique. Chez le Lathyrus silvestris, le développement se poursuit dans le même sens que chez lArtemisia. Les différences portent encore sur le calibre des vaisseaux ligneux, toujours plus grand dans le Lathyrus, et sur leur nombre qui s'accroît plus régulièrement (fig. 13). La portion de mérisième secon- daire non différencié qui sépare le bois du liber est ici bien moins considérable que dans lArtemisia et réduite à deux assises. Les éléments issus de lassise génératrice sont, presque aussitôt après leur formation, différenciés en liber et en bois. Le liber présente un accroissement constant et un épaississement des membranes dans ses parties les plus anciennes. La partie ligneuse de chaque faisceau est réunie à celle des faisceaux voisins par des arcs scléreux, dont les éléments proviennent d’une assise génératrice interfasci- culaire. lei encore, il s’est formé une assise péridermique d’origine sous-épidermique. 9° STRUCTURE DU RHIZOME PENDANT LE DÉVELOPPEMENT DE LA TIGE AÉRIENNE. Les premières feuilles aériennes apparaissant à l'extrémité du rhizome de l’Artennsia vulgaris avant que celui-ci ne porte des racines adventives, il y a là, comme nous l'avons vu plus haut, une phase qui n’est pas représentée dans le Lathyrus. Nous sommes donc obligé de séparer les deux espèces que nous avons étudiées parallèlement jusqu'ici. Artemisia vulgaris. — A. Structure du rlizome pendant le développement des premières feuilles uériennes. — On constate à ce moment dans les parties les plus jeunes du rhizome, c'est-à-dire les plus voisines de la tige aérienne en voie de développement, une rapide augmentation du liber corrélative à une recrudescence d'activité de l’assise génératrice (fig. 14), sans qu'une accélération sensible se manifeste du côté du bois. En étudiant une série de coupes pratiquées dans des parties 334 _ ANDRÉ DAUPHINÉ plus âgées du rhizome, on assiste au fonctionnement rapide de l’assise génératrice. Du côté du liber, la différenciation des éléments en tubes eriblés a lieu presque aussitôt après leur formation, tandis que les parties anciennes du liber son CL Fig.14.— Arlemisia vulgaris. — Faisceau libéro-ligneux au sommetdurhizome, pendant le développement des premières feuilles aériennes ; end, endoderme ; /, liber ancien dont les tubes eriblés sont en dégénérescence ; l', liber plus récemment formé; ag, assise génératrice et méristème secondaire ; b, bois; m, moelle. G = 250. envahies par la selérification (fig. 15). Du côté du bois, la différenciation est très lente et irrégulière, parfois nulle dans certains faisceaux. Le tissu auquel l’assise génératrice donne naissance à la partie interne est constitué par des éléments cellulosiques, régulièrement alignés en files radiales, et parmi lesquels ne se différencient, tardivement, que quelques vais- seaux disposés irrégulièrement et de petit calibre. La partie ligneuse d’un faisceau sera done constituée de la manière suivante, en allant du centre à la périphérie : 1° Les deux ou trois premiers vaisseaux entourés d’un parenchyme cellulosique, souvent en voie de disparition ou pouvant même avoir complètement disparu. Au-dessus se trouve une zone assez étroite complètement lignifiée. Cet RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 399 ensemble représente la structure acquise par le bois pendant la croissance souterraine du rhizome (fig. 15, 4); 2° Une région d'éléments cellulosiques alignés radiale- ENT NT N ne l Pare + CSÉ LS osier TT Des Cr es sr rstere ti RAT) & Dr os HÉRRRE TEE RENE AMD enr Des. 228-089 RE ET Der RE TN pnasenreies tone at ana AE ch DEEE RE LEO D as} ù ne one r, CHE srurvesl ns Hacr-ees G'assts A4) 8 Fig. 15, — Arlemisia vulgaris. — Faisceau libéro-ligneux à la base du rhizome, pen- dant le développement des premières feuilles aériennes ; end, cndoderme; sel, sclé- renchyme libérien; {, liber ; ag, assise génératrice et méristème secondaire ; b, bois formé pendant la période de croissance souterraine ; b', bois formé pendant le dé- veloppement des premières feuilles aériennes. G = 250. ment avec quelques vaisseaux de petit calibre, et formée pendant la croissance des premières feuilles aériennes à l'extrémité du rhizome qui ne présente pas encore de racines (fig. 15, 0’). B. Structure du rhizome pendant le développement de la tige aérienne et celui des racines. — Cette phase, qui se poursuivra jusqu'au complet développement de la tige aérienne, est 336 ANDRÉ DAUPHINÉ caractérisée par une brusque modification de la structure du bois; il acquiert à ce moment les caractères qu’il conservera jusqu’au terme de la végétation. ç A partir du moment où des racines adventives apparais- sent sur le rhizome, le tissu vasculaire prend rapidement su net LE El HE ni ne E |) L 1 nee eee : SS 2 ©@> USE == S FER ES À AS d ) Fig. 16. — Artemisia vulgaris. — Vortion de l'anneau ligneux dans un rhizome ter- miné par la tige aérienne et muni de racines adventives ; b, bois formé pendant la période de croissance souterraine ; b', bois formé pendant le développement des premières feuilles; b”", bois formé pendant le développement des racines et l’accrois- sement de la tige aérienne. G = 250. une grande importance et diffère profondément dans sa structure de celui qui s'était formé pendant la phase précé- dente (fig. 16). I constitue un anneau continu comprenant des vaisseaux de gros calibre (38 » en moyenne); le parenchyme ligneux et les rayons médullaires sont entièrement sclérifiés. Cette portion du bois succède brusquement et sans transition à la portion précédente qui garde les caractères antérieure- ment acquis, et à laquelle elle vient se superposer, de même que celle-ci s’est superposée à la structure primitive du bois sans se confondre avec elle. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES DJ Comparons entre elles les différentes parties de ce rhi- zome. En étudiant sa morphologie externe, nous avons vu les racines adventives se développer d'avant en arrière, OR CES) CNET) eee KERE TS ÿ - É K° KI cm “ \N | NA O) Fig. 17. — Lalhyrus silvestris. — Faisceau libéro-ligneux au sommet d'un rhizome pendant le développement des premières feuilles acriennes ; /, liber ancien à mem- branes épaissies ; /’, liber plus récemment formé; ag, assise génératrice et méris- tème secondaire; b, bois. G — 250. c'est-à-dire, des régions les plus jeunes, et par conséquent ‘les plus voisines de la nouvelle tige aérienne, vers les plus anciennes. L’accroissement de l'anneau ligneux se produit dans le même sens. Considérons en effet des coupes pratiquées dans les régions antérieure, moyenne et posté- rieure du rhizome au point de vue de la largeur de l'anneau vasculaire formé depuis l'apparition des racines, et du nombre de vaisseaux qu'il comporte suivant une file radiale. ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. TN? 338 ANDRÉ DAUPHINÉ Largeur de l'anneau Nombre de vaisseaux Régions. vasculaire en p. suivant une file. Antérieure ..:.....:: 750 10 Moyenne :..:.4:.... 550 8 Postérieure.......... 500 5 Le maximum de différenciation de l'anneau ligneux se trouve donc dans la partie du rhizome la plus jeune et la plus voisine de la tige aérienne. C’est en même temps celle sur laquelle ont apparu les premières racines adventives, et où elles présentent leur maximum de développement en nombre et en taille. Les autres tissus n’offrent aucune particularité intéressante à signaler. Lathyrus silvestris. — Structure du rhizome pendant le dévelop- pement de la lige aérienne. — Xe développement des premiers organes aériens à pour effet d'accroître considérablement le tissu libérien dans les parties les plus voisines du rhi- zome (fig. 17). Le bois continue à s’accroitre régulièrement comme nous l'avons vu pendant la phase précédente, mais avec une plus grande activité. Contrairement à ce que nous avons observé dans l’A7/emisia, il différencie ses éléments presque aussitôt après leur formation, très près de l’assise génératrice. Pendant quelque temps le liber présente encore un plus grand développement que le bois; mais celui-ei ne tarde pas à prendre une plus grande importance au fur et à mesure de l'accroissement de la tige feuillée et de celui des racines adventives qui augmentent en même temps. Comme dans l’Artemisia vulgaris, Vaccroissement desracines, et corrélativement celui du bois, vont en diminuant d'avant en arrière, bien qu'ici les différences soient moindres. RÉSUMÉ DU CHAPITRE I Au point de vue de la morphologie externe de leur dévelop- pement, les rhizomes de lArtemisia vulqaris et du Lathyrus silvestris sont caractérisés par l’ordre dans lequel apparaissent les racines adventives et les premières feuilles aériennes. Sur le rhizome de l’Artennsia vulgaris, les racines ne naissent qu'après les premitres feuilles. Le rhizome du RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 339 Lathyrus silvestris porte des racines pendant sa croissance souterraine, avant le développement de la tige aérienne. Chez ces deux espèces, l'accroissement des racines adventives va en diminuant à mesure que l’on s'éloigne de la tige aérienne terminale. Au point de vue du développement anatomique de l'appareil conducteur, on peut distinguer deux périodes dans l’évolution annuelle du rhizome. La première correspond à la croissance souterraine du jeune rhizome. L'apparition des premiers tubes criblés précède de beaucoup celle des premiers vaisseaux ligneux. Le premier vaisseau apparaît plus tôt et son calibre est plus grand dans le Lathyrus que dans lPArtemisia. La zone de tissu non diffé- rencié qui sépare le liber du bois est plus considérable dans cette dernière espèce. La seconde période correspond au développement de la tige aérienne terminale. Son début est marqué dans ces deux rhizomes par une recrudescence d'activité de l’assise géné- ratrice Hbéro-ligneuse et par un rapide accroissement du liber. Dans lArlemisia, tant que les racines adventives ne sont pas développées sur le rhizome, le bois ne se différencie que d’une façon très lente et irrégulière; il prend son développement normal au moment de lapparition des racines. Dans le Lathyrus, il continue à s'accroître régulièrement. Enfin, chez ces deux espèces, le maximum de développe- ment et de différenciation du système vasculaire coïncide avec ie maximum de développement des racines adventives, au voisinage de la tige aérienne terminale. CHAPITRE IT Étude du Rhizome de LYSIMACHIA VULGARIS. I. — Morphologieexterne. Royer (1) décrit de la manière suivante le rhizome de la Lysimaque : « Drageons radicants seulement en leur quart (1) Royer, Flore de la Côte-d'Or, loc. cit. 340 ANDRÉ DAUPHINÉ « antérieur où ils sont épaissis et deviennent ascendants. » Ces quelques mots suffisent à montrer l'intérêt que peut présenter ce rhizome au point de vue auquel je me suis placé; la localisation des racines nous permettra de préciser leur influence sur la structure du rhizome. Le jeune rhizome prend naissance à la base de la tige IN Fig, 18. — Lysimachia vulgaris. — Rhizome Fig. 19. — Lysimachia vul- en voie de croissance souterraine. (Les raci- garis. — Début du dé- nes ont été supprimées sur le rhizome pré- veloppement des racines cédent.) et de la croissance verti- cale du rhizome. aérienne par développement d’un bourgeon axillaire souter- rain (fig. 18). Le rameau ainsi formé croît d'abord horizontale- ment et atteint une longueur variable avec la nature du sol (de deux à cinq décimètres et au delà pour les terrains très Fig, 20. — Lysimachia vulgaris. — Extrémité antérieure d’un rhizome ayant termin sa période de croissance souterraine. humides). Il est muni d'écailles bien développées, séparées par des entre-nœuds de trois à six centimètres. I n’est pas toujours, comme Royer semble le dire, complète- ment dépourvu de racines; il peut en présenter quelques-unes, Ï CN RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES J mais rares et filiformes ; certains individus pourront n’en posséder aucune. Un peu avant le terme de la période de croissance sou- terraine, on voit de nombreuses racines adventives, bien constituées, apparaître à la base du bourgeon terminal (fig. 19). En même temps celui-ci se redresse peu à peu Fig. 21. — Lysimachia vulgaris. — Partie antérieure du rhizome pendant le déve- loppement de la tige acrienne et l'accroissement des racines. jusqu'à former un angle de 90° avec sa direction horizon- tale primitive. Les racines prennent un développement de plus en plus considérable en nombre et en taille, et le rhizome se termine par une portion verticale, fortement enracinée à sa base, dont le diamètre est sensiblement plus grand que celui de la région précédente, et dont les écailles sont beaucoup plus rapprochées (fig. 20). Sa croissance s'arrête à une faible distance au-dessous de la surface du sol. Au moment de donner naissance à la nouvelle tige aérienne, 342 ANDRÉ DAUPHINÉ le bourgeon terminal du rhizome reprend avec plus d'activité sa croissance verticale, vient émerger au-dessus du sol et développe la tige aérienne feuillée et florifère (fig. 21). En même temps, Le faisceau de racines s'accroît considérablement et le diamètre du rhizome augmente, mais seulement dans la région comprise entre les racines et la lige aérienne. II. — Développement anatomique. Comme dans le chapitre précédent, cette étude sera divisée en deux parties: 1° structure du rhizome pendant sa crois- sance souterraine ; 2 structure du rhizome pendant le développement de la tige aérienne terminale. En outre, il y aura lieu d'étudier séparément dans chacune de ces parties le développement et la structure de la portion non radicante et ceux de la portion radicante du rhizome. 1° CROISSANCE SOUTERRAINE DU RHIZOME. A. Période de végétation horizontale, sans racines. — Le tissu procambial forme iei très rapidement un anneau continu Fig. 22. — Lysimachia vulgaris. — Portion de l'anneau procambial à l'extrémité du bourgeon d’un rhizome en voie de croissance souterraine; ec, écorce; p, péri- cycle; {, tube criblé; m, moelle. G = 250. par recloisonnement des cellules du méristème général à l'extrémité du bourgeon, et ses éléments prennent bientôt des cloisons tangentielles propres à en augmenter la RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 349 largeur. Les tubes criblés se différencient de place en place par petits îlots à la partie externe de cet anneau, mais en laissant en dehors deux ou trois assises qui forment par conséquent le péricycle (fig. 22). Ils prennent toujours une avance sensible sur les vaisseaux ligneux qui n'apparaissent que plus tard. Lorsque ces îlots de tubes criblés constituent à peu près un anneau continu, on voit de place en place, et assez irrégu- Fig. 23. — Lysimachia vulgaris. — Portion de l'anneau libéro-igneux dans le bour- geon terminal d'un rhizome en voie de croissance soulerraine; ec, écorce; P, pé- ricyele ; {, tubes criblés; v, premier vaisseau ligneux ; », moelle. G— 250. lièrement, apparaître les premiers vaisseaux, à l'extrémité d’une file radiale de cellules, comprenant en moyenne quatre ou cinq éléments superposés qui séparent le premier vaisseau du dernier tube criblé (fig. 23). Ces vaisseaux augmentent progressivement en nombre, mais plutôt dans le sens latéral que dans le sens radial, en se différenciant en face des ilots de tubes criblés. La tendance à former un anneau continu se manifeste ainsi de très bonne heure, mais d’une manière im- parfaite par suite de la lente différenciation des vaisseaux du bois. Ceux-ci mesurent 10 » de diamètre en moyenne. A la base du bourgeon terminal, la structure de l’appareil conducteur sera la suivante: un assez grand nombre d’ilots libériens répartis suivant un cercle et en face de chacun desquels se sont différenciés quatre ou cinq vaisseaux (fig. 24). Ces ébauches de faisceaux sont réunies par des ares de tissu non différencié, provenant de la multiplication des 344 ANDRÉ DAUPHINÉ cellules de l’anneau procambial. L’assise la plus interne de l'écorce épaissit légèrement et lignifie les parois radiales de ses cellules, et forme l’endoderme. Suivons maintenant l'accroissement de cette structure dans Fig. 24. — Lysimachia vulgaris. — Portion de l'anneau libéro-ligneux à la base du bourgeon terminal d’un rhizome en voie de croissance souterraine, avant le déve- loppement du faisceau de racines: ec, écorce; end, endoderme; p, péricycle ; 1, liber; ag, assise génératrice; b, bois ; », moelle. G = 250. un rhizome parvenu au moment où son bourgeon terminal va s’enraciner et devenir ascendant. En ce qui concerne l'appareil conducteur, on remarque principalement la lenteur de son accroissement dans le sens radial. Le liber ne subit que peu de modifications et se développe médiocrement. Le bois forme assez rapidement un anneau continu par l'augmentation du nombre de ses vaisseaux dans le sens latéral, et par la lignification des éléments interposés. Dans les parties les plus différenciées, c’est-à-dire dans la région postérieure, on trouve un anneau libéro-ligneux continu, de médiocre épaisseur, le bois ne comprenant que deux ou trois vaisseaux superposés. L'assise génératrice semble ne fonctionner qu'avec une extrême lenteur. Les éléments péricycliques sont en partie sclérifiés. Dans le parenchyme cortieal et médullaire, la seule différenciation à signaler est celle de quelques fibres selérifiées isolées. Il n’y a pas de formations secondaires subéro-phellodermiques. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 34) B. Développement de la région enracinée. — Le développement général de cette portion du rhizome s'effectue d’une manière analogue à celui de la région précédente, mais avec une accélération sensible pour le système conducteur et prinei- palement pour le bois dont les vaisseaux augmentent plus rapidement en nombre (fig. 25). Néanmoins, et contrairement à ce que l’on aurait pu RAS D 17 HS DAS AU, cs O7 œu U, REC E “ a Fig. 25. — Lysimachia vulgaris. — Portion de l'anneau libéro-ligneux à la base du bourgeon terminal d'un rhizome en voie de croissance souterraine, pendant le dé- veloppement du faisceau de racines; mêmes lettres que pour la figure 24. G = 250. prévoir, il n’y a pas lieu d'accorder iei une influence considé- rable à la présence des racines sur cette région du rhizome. J'ai pourtant observé chez quelques individus un développe- ment du bois beaucoup plus considérable dans la région enracinée que dans la région horizontale et plus ancienne du rhizome. 2° STRUCTURE DU RHIZOME PENDANT LE DÉVELOPPEMENT DE LA TIGE AÉRIENNE. Au moment de l'apparition des premières feuilles aériennes, les parties du rhizome les plus voisines présentent, comme nous l'avons vu dans les espèces précédentes, une recrudes- cence d'activité de l’assise génératrice suivant toute la circonférence de l'anneau libéro-ligneux, et un rapide accrois- 346 ANDRÉ DAUPHINÉ sement du système conducteur, mais principalement du liber. Cette accélération se constate dans toute la longueur de la ec. @ scl IN = je ÿ ‘4 Fig. 26. — Lysimachia vulgaris. — Portion de l'anneau libéro-ligneux dans ia partie du rhizome comprise entre le faisceau de racines et la tige aérienne développée: ec, écorce; end, endoderme; scl, sclérenchyme péricyclique et libérien; £, Liber; ag, assise génératrice ; b, bois ; m, moelle. G— 250. région du rhizome comprise entre le faisceau de racines et la tige aérienne en voie de développement. Étudions maintenant les différentes parties d'un rhizome terminé par la tige aérienne développée, et considérons succes- sivement la portion comprise entre les racines et la tige aérienne, et celle qui s'étend en arrière des racines. 97 « RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES O1 A. Portion du rhizome comprise entre les racines el la lige aérienne. — L'examen d’une série de coupes ne montre pas de variations sensibles suivant toute l'étendue de cette région, que les parties auxquelles on s'adresse soient les plus proches des racines ou de la tige aérienne. La description d’une coupe prise dans la partie moyenne nous suffira done 1er. Le liber ne présente pas de modifications sensibles dans sa [] A I 7 A He au ÉD ones Fig. 27. — Lysimachia vulgaris. — Portion de l'anneau libéro-ligneux dans la région du rhizome située en arrière du faisceau de racines, la tige aérienne étant déve- loppée ; mêmes lettres que pour la figure 26. G = 250. largeur ou dans le nombre de ses éléments, depuis le moment où nous l'avons vu s’accroitre rapidement, lors du développe- ment des premières feuilles aériennes. Il n’en est pas de même pour le tissu vasculaire; il à pris, en effet, un développement important pendant la croissance de la tige aérienne (fig. 26). Il forme maintenant un anneau mesurant en moyenne de 250 à 300 y de largeur (1), entièrement lignifié, avec des vaisseaux de gros calibre et dont le nombre varie entre cinq et six suivant une file radiale. (1) Ces chiffres et ceux de la région suivante sont donnés d’après un même rhi- zome. Ils sont susceptibles de variations selon la vigueur plus ou moins grande des individus, mais on peut considérer leurs rapports comme constants. 348 ANDRÉ DAUPHINÉ B. Portion du rhisome située en arrière des racines. — Dans cette région, le système conducteur ne subit pour ainsi dire aucune modification pendant le développement de la tige aérienne. Le fonctionnement de l’assise génératrice semble s'être arrêté au moment où la région enracinée à commencé à se développer. Le liber ne forme qu'un anneau étroit, comprenant trois ou quatre assises d'éléments ; Panneau ligneux mesure 70 y de largeur avec deux ou trois vaisseaux superposés (fig. 27). Seuls les éléments de soutien (scléren- chyme péricyclique, fibres corticales et médullaires) peuvent avoir augmenté leur différenciation. La transition entre cette portion du rhizome dont le développement s’est arrêté, et la précédente où il s'est poursuivi pendant la croissance de la tige aérienne, se fait dans la région de l’enracinement. En arrière de la dernière racine, on ne trouve plus aucune modification dans toute l'étendue du rhizome. RÉSUMÉ DU CHAPITRE I Dans chacune des deux périodes (croissance souterraine et développement de la tige aérienne) par lesquelles passe le rhizome de la Lysimaque au cours de son évolution annuelle, il faut distinguer : 1° la portion horizontale sans racines, ou à racines très réduites ; 2° la portion verticale fortement enra- cinée. Pendant la croissance souterraine du rhisome, la différen- ciation des tissus se fait d’une manière sensiblement iden- tique dans ces deux portions ; mais il se manifeste une accélération, principalement du côté du bois, dans le déve- loppement de la partie enracinée. Pendant le développement de la tige aérienne, aucune modifi- cation nese produit dans lastructure acquise par la portion non enracinée pendant la période précédente. Dans la partie enra- cinée, le développement des premières feuilles aériennes accélère l’activité de l’assise génératrice et augmente rapide- ment l'importance du liber. Le bois acquiert ultérieurement un développement beaucoup plus considérable en largeur, et RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 349 en nombre de vaisseaux; cet accroissement se poursuit pen- dant tout le développement de la tige aérienne ; il est limité à la portion du rhizome comprise entre les racines et la tige aérienne. CHAPITRE HI Étude de différents Rhizomes. Ce chapitre sera consacré à l'étude de l’évolution annuelle de quelques rhizomes, que je diviserai en deux groupes d'après la présence ou l'absence de racines pendant la période de croissance souterraine. I.— Rhizomessansracines pendantleurcroissancesouterraine. TANACETUM VULGARE. Morphologie externe. — Le port général du T'anacetum rap- pelle beaucoup celuide PA 7temisia vulgaris; le rhizome a la même origine et le même mode de développement, mais il peut attein- dre des proportions beaucoup plus considérables. Suivant la règle générale, il provient d’un bourgeon qui se développe à la base de la tige aérienne avant à peu près terminé sa croissance. Il forme un rameau souterrain norizontal de trois à quatre millimètres de diamètre, muni d’écailles, à entre-nœuds assez allongés, et acquiert une longueur variable avec les terrains, généralement comprise entre vingt et quarante centimètres. Au moment de donner la nouvelle tige aérienne, le bourgeon terminal se redresse peu à peu, et. sorti du sol, forme une rosette de feuilles (fig. 28). Les deux ou trois premières sont développées lorsque les premières racines adventives ap- paraissent sur le rhizome ; celles-ci naissent d’abord à la base de la rosette de feuilles, puis continuent à se développer d'avant en arrière (fig. 29). Leur nombre et leur grosseur atteignent toujours leur maximum au voisinage de la tige aérienne en voie de croissance, et diminuent en s'en éloignant. Développement anatomique. — Dans le bourgeon terminal, 390 ANDRÉ DAUPHINÉ on constate iciencore unetrèsgrande précocité de la différencia- tion des tubes criblés par rapport à celle des vaisseaux ligneux. Les premiers tubes se différencient de très bonne heure à la Fig. 28. — Tanacelum vulqare. — Rhizome terminé par les premières feuilles aériennes et ne possédant pas encore de racines adventives. partie externe et dans la dernière assise des cordons de pro- cambium ; leurnombreaugmente rapidement. Pendantee temps les cellules dela portion interne des faisceaux se divisent par des cloisons tangentielles et donnent ainsi un certain nombre defiles RENE Fig. 29, — Tanacetum vulqgare. — Développement des racines adventives sur le rhizome. de cellules alignées radialement. Ces files comptenten moyenne de six à huit éléments lorsque se différencie le premier vaisseau du bois. Celui-ci, de très petit calibre, apparaît à l'extrémité d’une file médiane ; sa durée est en général très courte, et il com- mence souvent à s’atrophier au moment de la différenciation du vaisseau qui lui est inmédiatement superposé. Les vaisseaux qui viennent ensuite se différencient, les uns suivant la file qui à donné le premier, les autres suivant des files parallèles à celle-ci, dont elles sont généralement séparées par une ou deux files non différenciées. Cette différenciation des vaisseaux du RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 391 bois est d’ailleurs très lente, surtout si on la compare à celle du liber qui augmente rapidement. En même temps les cellules du conjonetif situé entre les faisceaux primitifs se sont recloisonnées de manière à les réunir par un anneau continu de méristème secondaire ; au bord externe de ce méristème se différencient par petits ilots de nouveaux tubes criblés, en face desquels des vaisseaux ligneux apparaîtront ultérieurement. Au milieu du premier entre-nœud après le bourgeon termi- nal, l'appareil conducteur comprendra un certain nombre de faisceaux dans lesquels le liber est bien développé ; il présente à sa partie externe les premiers tubes criblés en voie de dégénérescence, et à la partieinterne denouveaux éléments en période d'activité. Le bois, séparé du liber par deux ou trois assises non différenciées, est constitué en moyenne par trois files parallèles de vaisseaux dont les deux derniers seuls semblentcapables de fonctionner commeéléments conducteurs, les premiers étant entrés en voie de dégénérescence, ou même presque complètement atrophiés. Entreles vaisseaux le paren- chyme reste cellulosique. Ces faisceaux sont reliés par un anneau continu de liber en face duquel se sont différenciées de place en place quelques files de deux ou trois vaisseaux du bois, réunies par une ou deux assises de parenchyme ligneux. En étudiant une série de coupes pratiquées dans toute la longueur d’un rhizome ayant à peu près terminé sa croissance souterraine, on peut suivre l'accroissement d’ailleurs très lent de cette structure. Les parties les plus âgées présentent un anneau continu de liber dont la portion externe est en voie de sclérification. Le bois forme également un anneau continu de cinq ou six assises d'éléments (vaisseaux etparenchymeligneux). Quelques îlots de sclérenchyme apparaissent dans lécorce, l’'épiderme s’exfolie et est remplacé par quelques assises de liège d’origine sous-épidermique. Au momentoùlespremières feuilles se développentau-dessus du sol, l’assise génératrice entre dans une période de cloisonne- ments très actifs. Le liber augmente rapidement par rapport au bois, en ce sens que les tubes criblés se différencient de très bonne heureet en grand nombre. Du côté du bois, le méristème 359 ANDRÉ DAUPHINÉ secondaire issu du fonctionnement de l’assise génératrice ne reste pas cellulosique comme dans l’Arfemisia; ses éléments se différencient en parenchyme ligneux, mais sans vaisseaux, ou avec quelques rares vaisseaux. Ces modifications ne se produi- sent que dans les parties du rhizome les plus voisines de la tige aérienne en voie de croissance. Le développement des racines sur le rhizome détermine un rapide accroissement du bois. L’anneau ligneux prend bientôt une largeur double ou triple de celle qu’il avait précé- demment, et il se forme des vaisseaux nombreux et de gros calibre. Si l’on compare entre elles les coupes pratiquées suivant toute l'étendue du rhizome, au moment où les racines sont bien développées et où la tige terminale est avancée dans sa croissance, on constate toujours les mêmes rapports entre l'importance des racines et le degré de différenciation du tissu vasculaire dans les régions correspondantes du rhizome. Le tableau suivant nous donnera la largeur de l'anneau ligneux et le nombre de vaisseaux par file radiale, formés depuis l’ap- parition des racines dans la région antérieure, fortement enracinée, et dans les régions moyenne et postérieure pour- vues de racines rares et peu développées. Largeur Nombre de vaisseaux Régions. de Panneau ligneux suivant en p une file radiale. Antérieures: true rntn Er 520 10 Moyenne: idees Rene 110 4 Postérieure. 2: 200 5 De l'examen de ce tableau on peut conclure, d’une part, que le bois atteint son maximum dans la région voisine de la tige aérienne et fortement enracinée ; d'autre part, que dans la partie médiocrement pourvue de racinesréparties d’une manière à peu près uniforme, l'accroissement beaucoup plus lent se poursuit régulièrement des parties les plus âgées aux plus jeunes. ACHILLEA MILLEFOLIUM. Morphologie externe. — La base souterraine de l'Achillea Millefolium peut donner naissance à plusieurs ramificalions, RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 309 . Mare Elles proviennent de bourgeons situés au niveau d’un impor- tant faisceau de racines et croissent horizontalement à une faible profondeur au-dessous de la surface du sol (fig. 30). Fig. 30. — Achillea Millefolium. — Rhizome en voie de croissance souterraine. Leur longueur est variable avec la saison et avec le terrain ; certains rhizomes nés au commencement de l'été et donnant une tige aérienne dans le courant de la même saison sont beau- coup plus courts que ceux qui apparaissent à l’arrière-saison. Fig. 31. — Achillea Millefolium. — Rhizome terminé par la tige aérienne et muni de racines adventives à la base de celle-ci. Parvenu au terme de sa croissance souterraine, le rhizome redresse insensiblement son bourgeon terminal qui vient se développer en une rosette de feuilles à la surface du sol. Pres- que aussitôt les racines apparaissent d’avant en arrière et forment bientôt un faisceau abondant à la base de la rosette, au milieu de laquelle se développera la tige florifère (fig. 31). Développement anatomique. — Dans le rhizome en voie de croissance, la différenciation du tissu conducteur suit une ANN. SC. NAT. BOT, 9° série, IIS ee, 354 ANDRÉ DAUPHINÉ marche identique à celle que nous avons observée dans le Tanacehum vulgare; W suffira donc ici d’en résumer rapidement l'étude. Le liber se différencie de très bonne heure à la périphérie externe des cordons procambiaux. Ceux-ci multiplient active- ment leurs éléments, principalement au moyen de cloisons tangentielles qui donnent en dedans du liber des files de cellules alignées radialement. En même temps des cloisonne- ments de même ordre se produisent dans le tissu conjonctif entre ces faisceaux primitifs, les réunissant ainsi en un anneau continu. Les tubes criblés se différencient rapidement à la partie externe de cet anneau. Les vaisseaux du bois n’appa- raissent que plus tard ; ils augmentent en nombre beaucoup plus lentement, et les premiers commencent bientôt à s'atrophier. En étudiant les parties de plus en plus âgées d’un rhizome qui à terminé sa croissance souterraine, on voit cette struc- ture continuer à s’accroître, le bois augmentant d’une manière beaucoup plus lente que le liber. Dans les parties les plus différenciées on trouve un anneau à peu près continu dans lequel la largeur du liber égale environ celle du bois. Celui-ci comprend en moyenne deux ou trois assises d'éléments entiè- ment ligniliés, parmi lesquels les vaisseaux sont rares et de petit calibre. Par suite de l'apparition rapide des racines adventives sur le rhizome pendant le développement des premières feuilles aériennes, je n'ai pas pu observer chez l’Achillea Millefolium une structure correspondant au moment où le rhizome est terminé par des feuilles aériennes sans posséder de racines. J'ai cependant pu constater, en comparant plusieurs coupes, l'accélération du fonctionnement de l’assise génératrice et l'augmentation du liber à l'extrémité du rhizome voisine des jeunes feuilles, tandis que du côté du bois il se forme rapide- ment quelques assises de parenchyme ligneux sans vaisseaux. Au moment où le rhizome est terminé par une rosette de feuilles bien développées et munies de racines adventives, le bois augmente rapidement en largeur et en nombre de vais- seaux. Néanmoins le calibre de ceux-ci estencore relativement réduit (20 y). Il ne devient beaucoup plus considérable que RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 399 lorsque la tige feuillée et florifère se dresse au milieu de la rosette ; les vaisseaux ont alors un calibre moyen de 50 y. Le tableau suivant montrera le degré d'importance de l'anneau ligneux dans les différentes parties d'un rhizome terminé par la tige complètement développée. Largeur Nombre de vaisseaux Régions. de l'anneau ligneux suivant en pu. une file radiale. ANÉÉPIGULE res esse hear 820 10 Moyennes sine tn nee doute 450 qi POSLÉTIEURE ne: dau eee 550 8 Les nombres fournis par ce tableau sont tout à fait compa- rables à ceux que nous avons obtenus pour le Tanacetum vul- gare, et nous pouvons en tirer des conclusions identiques : le maximum de différenciation se trouve dansla région fortement enracinée et voisine de la tige aérienne ; en arrière l’accroisse- ment est plus lent et se produit des parties les plus âgées aux plus jeunes. SAPONARIA OFFICINALIS. Morphologie externe. — Les jeunes rhizomes de la Sapo- naire proviennent du développement de bourgeons situés soit à la base de la tige aérienne, soit en des points divers de l’ancien rhizome. Leur ensemble constitue par conséquent un système très ramifié. Pendant sa croissance, le jeune rhizome est entièrement dépourvu de racines. Celles-ci apparaissent à peu près en même temps que la tige aérienne. Elles sont exclu- sivement localisées aux nœuds et s’accroissent, suivant la règle générale, beaucoup plus à la base de la tige aérienne en voie de croissance que dans les parties postérieures du rhizome. Développement anatomique. — Le tissu procambial s'organise très rapidement ici en un anneau continu d’une certaine lar- geur. Les tubes criblés apparaissent de très bonne heure; ils se différencient dans les cellules de l’assise moyenne de l'anneau procambial, laissant en dehors d'eux une large zone péricyelique quicomprenden moyenne cinq ou six assises d'élé- ments (fig. 32). Les tubes criblés forment dès leur apparition un anneau continu, en dedans duquel les cellules se disposent en files radiales par une série de cloisonnements tangentiels. 356 ANDRÉ DAUPHINÉ Un peu plus tard, et çà et là, un vaisseau ligneux se différencie à l'extrémité interne de ces files, sans qu'il soit possible de déterminer la place de faisceaux individualisés. D’autres vais- seaux se différencient latéralement suivant la circonférence amorcée par les premiers (fig. 33). A la base du bourgeon terminal, on trouve en dedans de CAR ses Fe 15 Se IN Ce É Fig. 32. — Saponaria officinalis. — Appari- Fig. 33. — Saponaria officinalis. — tion des premiers tubes criblés dans le Apparition des premiers vaisseaux bourgeon terminal d’un rhizome en voie ligneux dans le bourgeon terminal de croissance souterraine ; ec, écorce : d’un rhizome en voie de croissance p, péricycle ; {, tubes criblés ; 221, moelle. souterraine ; v, premiers vaisseaux G= 250. ligneux ; les autres lettres comme pour la figure 32. G— 250. l'écorce une zone péricyelique très développée, formée d’élé- ments non différenciés, puis une ou deux assises libériennes renfermant les premiers tubes criblés en voie de dégénéres- cence. Au-dessous, de nouveaux tubes criblés constituent un anneau continu. En dedans du liber on remarque cinq ou six assises de cellules alignées radialement, à la partie interne des- quelles se trouve çà et là un vaisseau, ou plus rarement deux vaisseaux superposés, tendant à former un anneau continu. En suivant le développement de cette structure dans un rhizome à peu près parvenu au terme de son accroissement souterrain, on voit le bois augmenter très lentement, sans vaisseaux de gros calibre. Il forme un anneau à peu prè continu, sans parenchyme ligneux, les éléments qui séparent les vaisseaux restant cellulosiques. Les premiers vais- RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES SN seaux que nous avons vus se différencier ne tardent pas à s’atrophier et à disparaître peu à peu; ils sont remplacés par d’autres vaisseaux qui leur sont superposés et de calibre un peu plus considérable. On trouve ainsi dans les parties les plus âgées et les plus différenciées du rhizome un anneau constitué par des files de deux ou trois vaisseaux superposés, Fig. 34, — Saponaria officinalis. — Portion de l'anneau libéro-ligneux et du péri- cyele à la base du rhizome ayant à peu près terminé sa période de croissance sou- terraine ; ec, écorce ; scl. p, sclérenchyme péricyclique: ag. p, assise génératrice subtro-phellodermique ; /, ancien liber, dont les tubes criblés sont en voie de dis- parition ; {', liber plus récemment formé : ag, assise génératrice libéro-igneuse et méristème secondaire; b, bois. G— 250. au maximum, séparés latéralement par un parenchyme cellu- losique (fig. 34). Le liber s'accroît beaucoup plus rapidement. Les premières assises forment une large zone dans laquelle on distingue encore, çà et là, la trace des tubes criblés atrophiés ; ils sont comprimés etécrasés par les éléments conjonctifs qui les envi- ronnentet dont le volume s’accroîtsauvent d’une manière consi- dérable. Il se forme d’une manière continue, à la partie interne, de nouvelles assises de liber dont les éléments en voie de fonc- tionnement constituent une zone parfaitement reconnaissable. 358 ANDRÉ DAUPHINÉ Dans le péricyele, on voit peu à peu les deux ou trois assises les plus externes agrandir leurs éléments en les élirant un peu dans le sens radial ; leurs membranes s’épais- sissent légèrement, puis se sclérifient. À ce moment des cloisonnements tangentiels apparaissent dans l’assise située immédiatement au-dessous de ces éléments; ils forment une assise génératrice subéro-phellodermique, au-dessus de laquelle seront exfoliées l'écorce et les assises selérifiées du péricycle. Les racines adventives apparaissant sur le rhizome de la Saponaire en même temps que se développent les premières feuilles aériennes, je n’ai pu observer sur aucun des échan- üllons que j'ai étudiés une structure anatomique correspondant au stade si caractérisé dans l’Artemisia vulgaris, où les feuilles prennent un développement assez considérable en l’absence de racines. Je mentionnerai done simplement la recrudescence d'activité de l’assise génératrice, tant du côté du bois que de celui du liber. Le bois présente alors des vaisseaux de gros calibre, double ou triple de celui des vaisseaux formés pendant la période précédente. L’accroissement de l’anneau ligneux se produit d’abord régulièrement des parties les plus anciennes aux plus jeunes, mais il est à remarquer que la sclérification du parenchyme ligneux marche en sens inverse, des parties les plus jeunes aux plus âgées, et qu'elle peut même n’affecter celles-ci que d'une manière très incomplète. Plus tard, lorsque la tige aérienne est bien développée et que les racines décroissent en nombre et en taille à mesure qu'elles s’en éloignent, on constate, en ce qui concerne le déve- loppement du bois dans les différentes parties du rhizome, des différences analogues à celles que nous avons observées dans les espèces précédentes. Largeur Nombre de vaisseaux Régions. de l'anneau ligneux suivant en ps. une file radiale. ANTÉTIEUTE ete soon iere 800 15 Moyennes Spesreese 390 8 Posténieure ner Rene 320 7 Le maximum de différenciation, correspondant au plus grand développement des racines adventives, se trouve dans RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 399 les régions les plus jeunes, au voisinage de la tige aérienne. A mesure que l’on étudie des régions plus éloignées et plus anciennes du rhizome, on voit le bois décroître avec les racines. Il faut ajouter ici le degré de sclérification du parenchyme ligneux : elle affecte toute la largeur de l'anneau dans la région antérieure, la moitié dans la région moyenne, et quelques éléments isolés seulement dans la région postérieure. ADoxA MOSCHATELLINA. Le jeune rhizome de lAdora Moschatellina forme tout d'abord un rameau souterrain très grêle, non pourvu de racines adventives. Parvenu au terme de sa croissance souterraine, son extrémité antérieure se renfle et acquiert un diamètre double de celui de la partie postérieure, sur une longueur de deux centi- mètres environ. La tige aérienne se développe à l'extrémité de cette partie renflée, sur laquelle apparait, en même temps, un faisceau unique de racines. D'une manière presque générale, la partie postérieure et filiforme du rhizome se détruit complè- tement pendant le développement de la tige aérienne. Je ne reviendrai pas ici sur les détails de la structure du rhi- zome de l'Adoxa, qui à été étudiée par MM. Van Tieghem (1) et Costantin (2) et plus récemment par M. Novak (3). J'insisterai seulement sur le fait que la destruction des parties situées en arrière des racines peut être considérée comme lexagération de ce que nous avons vu dans le rhizome de Lysimachia vul- garis où cette portion, tout en persistant pendant le dévelop- pement de la tige aérienne, ne présente pour ainsi dire aucun accroissement. Si nous considérons le lissu conducteur dans la portion an- térieure du rhizome, nousconstaterons, avant le développement de la tige aérienne et celui des racines, une grande importance du liber par rapport au bois qui est très réduit. Celui-ci prend (4) Van Tieghem, Anatomie de la Moschatelline, loc. cit. (2) Costantin, Étude comparée des tiges aériennes et soulerraines des Dicotylé- dones, loc. cit. (3) Novak, Beiträge zur Morphologie und Anatomie von Adoæa Moschatellina. Prague, 1902. (Bot. Centralblatt. Bt XC, N° 20, p. 545.) 360 ANDRÉ DAUPHINÉ ultérieurement un développement plus considérable dans la partie comprise entre le faisceau de racines et la tige aérienne. II. — Rhizomes sur lesquels les racines adventives naissent pendant la croissance souterraine. LYCOPUS EUROPÆUS. Morphologie externe. — Les jeunes rhizomes naissent au nombre de un ou deux sur la base souterraine de la tige aérienne, généralement un peu au-dessous du point où les Fig. 35. — Lycopus europæus. — À droite, rhizome en voie de croissance horizon- tale, muni de racines adventives à chaque nœud ; à gauche, rhizome ayant donné la tige aérienne. racines adventives présentent leur maximum de développe- ment. Pendant leur croissance souterraine et horizontale, des racines adventives se développent régulièrement à chaque nœud (fig. 35); elles y sont exclusivement localisées et aucune n'apparaît sur les entre-nœuds. Au moment de donner la tige aérienne, le bourgeon terminal se redresse peu à peu pour sortir du sol. Pendant le développement de la tige, les racines prennent un accroissement considérable à la base de celle-ci, accroissement qui diminue à mesure que l’on s’en s'éloigne; il en est de même pour le diamètre du rhizome. Le Lycopus europæus est, parmi les espèces que j'ai étudiées, celle sur laquelle cette direction de l'accroissement se manifeste de la façon la plus frappante. Développement anatomique. — Le tissu procambial forme ici au début quatre faisceaux principaux, entre lesquels s'organise une zone semblable qui les réunit en un anneau continu dans lequel se différencient des faisceaux de second RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 361 ordre. Les tubes criblés apparaissent toujours les premiers dans la seconde assise du procambium, laissant à l'extérieur une assise péricyclique. En même temps se forment les cloisons tangentielles et les files radiales de cellules. Les deux premiers vaisseaux se superposent suivant la file médiane ; puis d’autres vaisseaux se différencient à la hauteur du dernier et dans des files parallèles, symétriquement séparées de la file médiane par une ou deux files non différenciées; à ce moment on trouve encore quelques faisceaux d'ordre secondaire dans lesquels le liber seul est différencié. A la base du bourgeon terminal, les quatre faisceaux principaux sont assez bien développés. En dedans de l’assise périeyclique, le liber forme d’abord une zone comprenant cinq ou six assises dans lesquelles les premiers tubes criblés sont en voie de disparition ; puis vient une seconde zone d’une largeur à peu près équivalente, dans laquelle les tubes criblés sont très nombreux. La zone d'éléments non diffé- renciés ne comprend que deux ou trois assises, et vers l'intérieur le bois est constitué par sept ou huit files de deux à quatre vaisseaux dans un parenchyme nonlignifié. Les faisceaux formés postérieurement présentent tous un liber bien déve- loppé et un degré de différenciation variable des vaisseaux du bois. Cette structure s'accroît régulièrement; elle est constituée de la manière suivante à la base d’un rhizome ayant terminé sa croissance souterraine : Le bois et le liber forment un anneau continu dans lequel les quatre faisceaux primitifs restent parfaitement distincts. Le bois présente dans ces faisceaux une largeur double de celle du liber; cette largeur est égale à celle du liber entre les faisceaux. IL est formé par des vaisseaux de calibre moyen réunis par un parenchyme entiè- rement sclérifié. On observe également dans chaque faisceau la sclérification des parties anciennes du liber et celle de la région correspondante du péricycle. Au-dessus, l’'endoderme lignifie les parois radiales de ses cellules. Au moment de l'apparition des premières feuilles, il se produit un accroissement rapide du système conducteur dans toute l'étendue du rhizome. 362 ANDRÉ DAUPHINÉ Lorsque la tige aérienne a pris un certain développement et que les racines s’accroissent d'avant en arrière sur le rhizome, le bois présente une structure et un degré de développement différents : il s'accroît beaucoup plus rapide- ment, ses vaisseaux sont plus nombreux et de calibre beaucoup plus considérable. Cet accroissement se poursuit d'avant en arriere ; 1l est rigoureusement proportionné, pour une région donnée, au degré d'importance des racines correspondantes. Le tableau suivant nous donnera une idée de ces différences de développement. Les mesures sont prises dans les faisceaux principaux. Largeur du bois Nombre de vaisseaux Régions. en 1. suivant une file radiale. Antérieure, tin Tant 300 6 Moyennes ere 110 2 Postérieure .............:,..... 0 0 On voit ainsi que, dans les régions les plus éloignées de la tige aérienne, il ne s’est produit aucune nouvelle formation pendant le développement de celle-ci. TEUCRIUM SCORODONIA. Morphologie externe. — Les jeunes rhizomes se forment en des points différents, soit à la base de la tige aérienne, soit en des parties plus ou moins éloignées du rhizome précédent. Dans ce second cas, les premiers se développent au voisinage de la tige aérienne et les suivants s’en éloignent de plus en plus. Ils sont pourvus de racines adventives sur toute leur longueur. Lors de la croissance de la tige aérienne, celles qui sont voisines de sa base augmentent en nombre et en volume; les autres restent stationnaires et peuvent même s’atrophier. En outre un même rhizome peut produire d’autres tiges aériennes que celle qui le prolonge directement. Les bour- geons axillaires des nœuds situés sur le rhizome peuvent se développer et donner des ramifications qui, au lieu de rester souterraines, forment immédiatement des tiges aériennes. Comme nous l'avons vu plus haut pour les ramifications souterraines, elles naissent progressivement RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 303 d'avant en arrière, s’éloignant de plus en plus de la tige terminale. Dans ce cas, les racines s’accroissent à la base de chacune de ces tiges. Développement anatomique. — Le développement souterrain d’un jeune rhizome du Teucrium Scorodonia suit une marche identique à celle que nous avons observée pour le Lycopus europæus. Au début de la croissance de la tige aérienne, on remarque d’une manière plus nette l’accélération du fonc- tionnement de l’assise génératrice libéro-ligneuse. Le liber augmente très rapidement, ainsi que le bois dans lequel la formation des éléments est en avance de deux ou trois assises sur leur différenciation. Lorsque le rhizome donne une seule tige terminale, les modifications observées dans sa structure sont identiques à celles du Lycopus, avec cette différence que seule la région située au voisinage des racines les plus développées prend un accroissement beaucoup plus considérable. Les régions moyenne et postérieure s’accroissent dans de moindres pro- portions, mais leurs différences sont loin d’être aussi accen- tuées que dans l'espèce précédente. Dans le cas où de nouvelles tiges aériennes se développent d'avant en arrière sur le rhizome, chaque fois qu'il en apparaît une à un nœud, de nouvelles formations ligneuses se produisent dans l’entre-nœud qui lui fait suite et dont les racines augmentent en nombre et en volume. On pourrait ajouter à ces deux plantes de la famille des Labiées la Mentha rotundifolia et la plupart des Labiées à rhizomes définis, dont le développement est analogue à celui des rhizomes que nous venons d'étudier. URTICA DI01CA. Morphologie externe. — Le rhizome de l’Ortie se comporte de la même manière que celui du Teucrüum Scorodonia. Il peut provenir comme lui d’un bourgeon situé soit à la base de la tige aérienne, soit en des points de plus en plus éloignés sur le rhizome précédent. De même, outre la tige aérienne terminale, les ramifications successives du rhizome peuvent 364 ANDRÉ DAUPHINÉ donner immédiatement des tiges aériennes qui se produisent progressivement d'avant en arrière, la plus jeune étant toujours la plus éloignée de la tige terminale. Pendant la période de croissance souterraine, les racines sont exclusive- Fig. 36. — Urlica dioicea. — À droite, rhizome en voie de croissance souterraine ; à gauche, rhizome précédent, terminé par la tige aérienne. ment localisées aux nœuds (fig. 36); pendant le développement de la tige aérienne, il peut s’en former sur toute l'étendue du rhizome. Suivant la règle générale, elles présentent leur maximum au voisinage de la base des tiges aériennes. Développement anatomique. — La différenciation des tissus dans le bourgeon terminal de la tige aérienne de l’Ortie a été décrite par M. Gravis (1) au point de vue de la localisation des cordons procambiaux et de leurs relations avec les feuilles rudimentaires du bourgeon. Ses observations s'appliquent aussi bien au bourgeon terminal du rhizome qu’à celui de la tige aérienne, et les figures de son mémoire sont identiques à celles qui pourraient être données ici. Il y a lieu toutefois de faire cette réserve que la différenciation des vaisseaux ligneux est sensiblement plus tardive dans le rhizome que dans la tige aérienne, bien qu'ici ce retard soit moindre que celui que l’on observe dans les rhizomes qui achèvent leur croissance souterraine avant d’avoir émis aucune racine adventive. Dans le premier entre-nœud après le bourgeon on trouve six ou huit faisceaux principaux. Le liber laisse en dehors (1) Gravis, Recherches anatomiques sur les organes végétatifs de l'Urtica dioica L. Bruxelles, 1885. RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 309 une seule assise péricyclique ; il présente deux parties : à l'extérieur, les tubes criblés sont en voie de disparition entre les éléments conjonctifs agrandis ; à l'intérieur se trouvent les tubes plus récemment formés et en voie de fonctionnement. Le liber est séparé du bois par deux ou trois assises non diffé- renciées. À la base du bois, on remarque les premiers vaisseaux de très petit calibre en voie de dégénérescence. Les vaisseaux formés postérieurement sont de calibre un peu plus considérable. Dans les parties les plus âgées du rhizome, cette structure s’est accrue assez lentement. La zone active du liber continue à se déplacer vers le centre, et quelques fibres se sont différenciées dans la portion du péricyele correspondante à chaque faisceau, ainsi que dans les éléments conjonctifs du liber le plus ancien. Le bois présente de quatre à six vaisseaux dans chaque faisceau ; il est réuni à celui des faisceaux voisins par des arcs scléreux d’origine secondaire. Une assise génératrice subéro-phellodermique s’est établie dans les parties profondes de l'écorce. Étudions maintenant les modifications qui se produisent pendant le développement de la tige aérienne. Comme pour le Teucrium, deux cas se présentent, suivant que le rhizome donne une seule tige terminale ou plusieurs tiges latérales. Dans le premier cas, les racines atteignent leur maximum de développement à la partie antérieure du rhizome ; dans le second, il s’en trouve un fort paquet à la base de chacune des tiges. Un rhizome ayant donné une seule tige terminale possédera, par exemple, des faisceaux dans lesquels le bois mesurera 1 millimètre 400 p, avec 19 ou 20 vaisseaux, au voisinage de la tige aérienne et du maximum de racines. Dans la partie postérieure, l'accroissement sera moindre et à peu près uni- forme ; la largeur des faisceaux sera de 1 millimètre en moyenne avec une douzaine de vaisseaux. Lorsque le rhizome donne plusieurs tiges latérales, toutes ses régions subissent un accroissementsensiblement uniforme. 3066 ANDRÉ DAUPHINÉ RÉSUMÉ DU CHAPITRE HI Les différents rhizomes étudiés dans ce chapitre présentent un certain nombre de caractères communs. 1° Pendant la période de croissance souterraine on remarque: la précocité et l'importance relative du Liber, l'apparition tardive et la lente différenciation du bois ainsi que le calibre réduit de ses vaisseaux. 2° Pendant le développement de la tige aérienne : Va recrudes- cence d'activité de l’assise génératrice et la rapide augmentation du liber au début ; le développement ultérieur considérable du bois et l'augmentation du nombre et du calibre de ses vaisseaux ; les différences que présente ce développement suivant les régions du rhizome : il atteint son maximum entre le point où les racines adventives sont le plus abondantes et la base de la tige aérienne, et décroît en s’éloignant de cette région. Chez les rhizomes qui possèdent des racines adventives pendant leur croissance souterraine, les caractères de la première période et du début de la seconde sont moins accentués que chez ceux qui ne portent de racines qu'après le développement des premières feuilles aériennes. CONCLUSIONS Au début de ce travail, j'ai posé dans les termes suivants la question que je me proposais d'étudier : quelle est l'influence de la tige aérienne terminale sur la structure qu'acquiert le rhizome pendant sa croissance souterraine? D'une manière générale, nous avons observé, pendant la période de croissance souterraine, là précocité, la rapide aug- mentation et l'importance du liber par rapport au bois. Ce dernier tissu est caractérisé par son apparition tardive, la lente différenciation de ses éléments et le calibre réduit de ses vais- RECHERCHES SUR LA STRUCTURE DES RHIZOMES 307 seaux. Si le rhizome possède des racines adventives pendant cette période, ces caractères sont atténués en ce qui concerne la lente et imparfaite différenciation du bois. Pendant le développement des premières feuilles aériennes, l'assise génératrice active son fonctionnement et augmente rapidement l'importance du liber. Si le rhizome ne possède pas encore de racines, la différenciation du bois, où tout au moins de ses vaisseaux, est très imparfaite. Pendant le développement de la tige aérienne et celui des racines, le bois augmente rapidement dans le rhizome ; les caractères qu'il acquiert à ce moment (gros calibre des vaisseaux et sclérification plus complète) sont beaucoup plus voisins de ceux du bois de la tige aérienne que de ceux qu'il avait acquis pendant la période de croissance souterraine. Son maximum correspond à la région comprise entre le point où les racines sont le plus développées et la tige aérienne. Ce développement décroît à mesure que l’on s'éloigne de la tige aérienne; 1l v a une relation constante entre le degré de différenciation du rhizome et le degré de développement des racines. Pendant la période de croissance souterraine, le rhizome est entièrement maintenu à l'obscurité, incapable d’assimiler par lui-même ; 1l vit pour ainsi dire en parasite sur la tige dont il est issu et qui doit lui fournir non seulement les éléments nécessaires à la constitution de ses tissus, mais encore ceux qui sont destinés à y être accumulés sous forme de réserves. D'autre part, son pouvoir de transpiration se trouve extrême- ment réduit. L'importance du liber, conducteur de matières élaborées, la réduction du bois, conducteur de la sève brute, sont en concordance avec ces conditions particulières de nutrition. De même, la rapide augmentation du liber à l'apparition des premières feuilles coïncide avec la nécessité d'apporter les éléments nutritifs de réserve du rhizome au bourgeon terminal où se fait à ce moment une dépense considérable d'énergie. Lorsque le rhizome est terminé par la tige aérienne, il doit être considéré comme en formant véritablement la base. Cette tige présente généralement une surface considérable d'assimi- lation et de (transpiration, provoquant une ascension corré- 368 ANDRÉ DAUPHINÉ lative de sève brute. Cette sève est puisée dans le sol par les racines adventives du rhizome qu'elle doit parcourir pour se rendre dans la tige aérienne, nécessité qui entraîne l’accroisse- ment du système vasculaire. On comprend dès lors le rapport étroit qui lie le degré de développement du bois à celui des racines. Le développement rétrograde de celles-ci peut être rapproché d'une part de la nécessité de s’accroître principa- lement dans les régions les plus voisines de la tige aérienne, d'autre part de ce fait que les matières nutritives sont main- tenant fournies par la tige terminale et se propagent dans le rhizome d'avant en arrière. De cet ensemble de considérations ressort la grande part d'influence qui revient aux conditions de nutrition en ce qui concerne certains caractères de la structure des rhizomes. Un même rhizome, en effet, les conditions de milieu restant identiques, peut présenter dans son système conducteur des différences aussi grandes entre deux périodes de son évolu- tion annuelle qu'il en existe entre certains stades de ce rhi- zome et la tige aérienne ; toutes ces différences sont visible- ment dues à des conditions différentes de nutrition. Les modifications que présente un même rhizome dans le cours de son développement sont de même ordre que celles que M. Molliard (1) a provoquées expérimentalement en faisant développer des tiges de Radis à la lumière, en présence de substances organiques et en supprimant l'assimilation chlorophyllienne ; dans ces conditions, les matériaux nutritifs cheminent de la racine vers la tige, et celle-ci acquiert les caractères d'un rhizome en voie de formation. (1) Molliard, Structure des végétaux à la lumière, sans gaz carbonique, en pré- sence de matières organiques (GC. R. de l’Acad. des Sc., 2 janvier 1906). REMARQUES SUR LA FLEUR FEMELLE DES CHARMES, DES AUNES BT DES PAGANIERS Par Ph. van TIEGHEM L'organisation de la fleur femelle des Charmes, dans la famille des Corylacées, des Aunes, dans la famille des Bétula- cées, et des Pacaniers, dans la famille des Juglandacées, offre encore aujourd'hui plusieurs points obcurs, sur lesquels la pré- sente Note essaie de faire quelque lumière. SUR LA FLEUR FEMELLE DES CARPINÉES Parmi les nombreuses différences bien connues qui séparent les Coudriers (Corylus) des Charmes (Carpinus) et qui font de ces deux genres les types de deux tribus très distinctes, les Corvylées et les Carpinées, dans la famille des Corylacées, il en est une qui intéresse l’organisation de la fleur femelle. Dans l’un et l’autre genre, les fleurs femelles sont, comme on sait, disposées par deux côte à côte à l'aisselle de chacune des bractées de Pépi, sessiles, formant ensemble un capitule triflore dont la fleur médiane à avorté et ayant chacune, sur son flanc externe, sa bractée mère propre. Dans lun et Pautre genre aussi, le calice à quatre sépales en deux paires croisées et le pisiil deux carpelles superposés ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. ir, 24 310 PH. VAN TIEGHEM aux deux sépales externes, clos et concrescents entre eux en un ovaire biloculaire à loges uniovulées, concrescents égale- ment avec les sépales dans presque toute leur longueur, ce qui rend l'ovaire infère. Mais tandis que, chez les Coudriers, les deux sépales externes et les deux carpelles superposés sont médians où antéro-postérieurs par rapport à la bractée mère propre, ils sont latéraux chez les Charmes, différence signalée par Dœll dès l’année 1848 (1), mais demeurée jusqu'à présent inexpliquée. Ce défaut d'explication vient de ce que lon admet, avec Eichler (2), que, dans l'un comme dans l’autre genre, le pédi- celle de la fleur femelle forme d’abord à sa base, au-dessus de la bractée mère, deux bractées propres latérales. Dans les Coudriers, ces deux bractées propres, jointes ensemble bord à bord, composent plus tard, en s’accroissant autour du fruit, linvolucre, auquel on donne improprement le nom de « cupule ». Dans les Charmes, elles formeraient de mème plus tard, mais en s'unissant à la bractée mère, les deux lobes latéraux de la pièce trilobée située sous le fruit et à laquelle on donne, tout aussi improprement, le même nom. C’est là précisément que gît l'erreur qui, tant qu'elle ne sera pas corrigée, rendra impossible toute explication de la diffé- rence d'orientation constatée dans le pistil. Dans les Coudriers, il est bien vrai que la fleur femelle commence par deux bractées propres latérales, d'où résulte nécessairement que la première paire de sépales el les deux carpelles superposés, devant se placer en croix avec elles, sont antéro-postérieurs ou médians. Il n’en saurait être autrement. Dans les Charmes, au contraire, la fleur femelle est dépourvue de bractées propres, d'où résulte nécessairement que la pre- mière paire de sépales et les deux carpelles superposés sont latéraux. Il n'en saurait non plus être autrement. La pièce trilobée., située sur le flanc externe de chacune des deux fleurs femelles, et qui plus tard s'accroît à la base de chacun des deux fruits, est ici purement et simplement la bractée mère Dœll, Zur Erklärung der Laublinospen der Amentaceen, p. 15, 1848. (1) (2) Eichler, Blüthendiagramme, IL, p. 17 et 19, 1878. — Voy. aussi : Prantl dans Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfamilien, UE, 1, p. 40, 1889. FLEUR FEMELLE DES CHARMES, AUNES ET PACANIERS 971 de la fleur. Les deux lobes latéraux lui appartiennent en propre et, avec le lobe médian, forment une feuille unique. Il n'y à donc-pas ici et il ne saurait y avoir d’involuere, comme chez les Coudriers. La différence réelle entre la fleur femelle des Coudriers et celle des Charmes, en général entre la fleur femelle des Cory- lées et celle des Carpinées, consiste donc dans la présence de deux bractées propres dans la première et leur absence dans la seconde. Médiane dans le premier genre, latérale dans le second, l'orientation du pistil en découle nécessairement et par là se trouve expliquée dans les deux cas. Cette différence dans la fleur en entraine une autre dans le fruit, qui est entouré à sa base par un involucre propre, avec bractée mère avortée, chez les Coudriers, par la bractée mère très développée, au contraire, sans involuere, chez les Charmes. Cette remarque offre une autre sorte d'intérêt. Dans les deux genres, les fleurs mâles sont, comme on sait, solitaires et nues à l’aisselle des bractées de l’épi. Mais tandis que, chez les Coudriers, la fleur mâle à deux bractées propres latérales, chez les Charmes, elle en est dépourvue. La similitude, ou mieux l’homologie, qui existe, sous ce rapport, entre la fleur femelle et la fleur mâle chez les Coudriers, faisait Jusqu'à pré- sent défaut chez les Charmes. La voici maintenant rétablie. On ne peut terminer cette petite Note sans faire remarquer que plusieurs botanistes, et parmi les plus éminents, comme Decaisne (1) et Baillon (2), n'ont pas même aperçu la différence, pourtant déjà bien connue de leur temps, qui existe entre les Coudriers et les Charmes dans l'orientation du pistil par rapport à la bractée mère de la fleur femelle : la question qu'on a ici essavé de résoudre leur à done échappé. N'ayant pas non plus constaté lexistence des deux bractées propres latérales dans la fleur femelle des Coudriers, ils n'ont pas pu faire l'erreur de les admettre aussi dans la fleur femelle des Charmes. Pour eux, la pièce qui entoure la base du fruit, la « cupule », est done formée dans les deux genres tout simplement par la (4) Decaisne, Trailé général de Botanique, p. 527, 186$. (2) Baillon, Traité du développement de la fleur et du fruit, p. 62, pl. VI, 1873, et Histoire des plantes, VI, p. 222, 1877. S 12 PH. VAN TIEGHEM bractée mère accrescente, ce qui est vrai, commeon l'a vu, pour les Charmes, mais faux pour les Coudriers. Chez eux, comme chez Eichler et ses adhérents, mais en sens inverse, la préoccupation de trouver des ressemblances entre les deux genres, plutôt que de rechercher des différences, à conduit à l'erreur. li SUR LA MLEUR FEMELLE DES AUNES Dans les Bouleaux (Petula) et les Aunes {A/nus), qui com- posent la famille des Bétulacées, les fleurs mâles et les fleurs femelles sont, comme on sait, groupées par trois côte à côte à l’aisselle de chaque bractée mère de l’épi, sessiles et formant ensemble un capitule triflore. Dans les Bouleaux, les fleurs latérales de la triade n’ont cha- cune, sur leur flanc externe, que leur bractée mère spéciale ; elles sont dépourvues de bractées propres. Aussi chaque fleur femelle, qu’elle soit latérale ou médiane, puisqu'elle n’a pas de périanthe, dispose-t-elle transversalement les deux carpelles concrescents, fermés et uniovulés, qui constituent son pistil. I n'y à donc ici aucune difficulté. Il en va tout autrement chez les Aunes. Ici, les fleurs latérales de la triade ont chacune, sur leur flanc externe, deux bractées côte à côte. Dans la triade femelle, où, comme on sait, la fleur médiane avorte constamment, chaque fleur latérale, dépourvue aussi de périanthe, a néanmoins son pisüil disposé transver- salement, comme chez les Bouleaux. Cette disposition trans- versale suffit à démontrer que chaque paire de bractées laté- rales appartient à une seule et même feuille, c'est-à-dire à la bractée mère spéciale, dont elles sont les deux stipules, entre lesquelles le limbe à avorté. Ceci admis, en effet, elle s’ex- plique naturellement, tout comme chez le Bouleau. Elle demeure, au contraire, sans explication possible, si l'on admet avec Eichler (1) et la plupart des botanistes qui ontsuivi, (4) Eichler, Blüthendiagramme, I, p. 43, fig. 5, 1878. — Voy. aussi Prantl dans Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfam., IL, 1, p. 39 et 40, 1889. FLEUR FEMELLE DES CHARMES, AUNES ET PACANIERS 373 que les deux bractées de chaque paire latérale sont deux feuilles distinctes, ayant même une valeur morphologique très différente, externe étant Ia bractée mère spéciale tout entière, l’autre, plus rapprochée de la bractée mère générale, étant une bractée propre de la fleur, la seconde bractée propre située vis-à-vis ayant avorté. S'il en élait ainsi, si la fleur femelle commençait par deux bractées propres, comme dans les Cou- driers, le pistil serait nécessairement orienté longitudinale- ment, comme dans ces plantes. De ce qui précède, il faut conclure que, dans les Aunes comme dans les Bouleaux, les fleurs latérales de chaque triade, mâle ou femelle, sont dépourvues de bractées propres el n’ont, sur leur flanc externe, que leur bractée mère spéciale, d'où résulte nécessairement, en l'absence de tout périanthe, la trans- versalité du pisül. La différence entre les deux genres se réduit à ceci, que, dans les Bouleaux, la bractée mère spéciale déve- loppe son limbe, sans former ses stipules, tandis que, dans les Aunes, elle développe ses deux stipules, sans former son limbe. [Il SUR LA FLEUR FEMELLE DES SCORIÉES Une différence d'orientation du pisül par rapport à la bractée mère, pareille à celle qui existe entre les Coudriers el les Charmes chez les Corylacées, el tout aussi inexpliquée jusqu’à présent, se retrouve, comme on sait, dans la fleur femelle des Juglandacées, entre les Noyers (Juglans), les Engelhardties (Engelhardtia), VOréomunnée (Oreomunnea) et les Plérocaryers (Pterocarya) d'une part, où le pisül à ses deux carpelles médians, et les Pacaniers (Scoria) avec Le Platycaryer (Plaly- carya) d'autre part, où le pistil a ses deux carpelles latéraux. Chez loutes ces plantes, la fleur femelle porte à sa base deux bractées latérales. Dans la première série de genres, en particulier dans les Novers, elles sont suivies d'un périanthe formé de quatre sépales en deux paires croisées, et d'un pisül dont les deux carpelles, concrescents avec les sépales jusqu'à la base du 314 PH. VAN TIEGHEM style, ce qui rend lovaire infère, sont antéro-postérieurs, comme il convient, suivant la règle d’alternance. Dans les Pacaniers, le périanthe n'a que deux sépales, qui sont médians et dont le postérieur seul se développe, lantérieur avortant. Les deux carpelles qui suivent doivent donc se placer latéra- lement en rendant le pistil transversal, et c'est, en effet, ce qui a lieu. La difficulté ne se montre que si l'on suppose arbitrai- rement, avec Eichler et les auteurs qui ont suivi (1), que, dans ce genre comme dans les précédents, le calice est formé typi- quement de quatre sépales, dont les deux latéraux avortent constamment. Elle disparait si l'on s’en tient à la réalité. Il en est de même dans le Platycaryer, avec cette différence qu'ici le sépale postérieur avorte aussi, de telle sorte que l'existence typique d’un calice dimère médian n'y est attestée que par l'orientation transverse du pistil. De celte remarque il résulte que, suivant que le calice de la fleur femelle y est tétramère, ce qui rend le pistil médian, ou dimère, ce qui le rend transversal, les six genres qui com- posent la famille des Juglandacées peuvent être groupés en deux tribus : les Juglandées (Juglans, Engelhardtia, Oreonrunnea et Plerocarya) et les Scoriées (Scoria et Platycarya). La pre- mière a, en outre, dans la fleur mâle, un calice tétramere, qui manque à la seconde. . (1) Eichler, Blüthendiagramme, WU, p. 35, 1878. — Voir aussi : Engler dans Engler et Prantl, Nat. Pflanzenfumilien, WE, 4, p. 19, 1889. SUR LA DISSYMÉTRIE DES FEUILLES DISTIQUES Par Ph. van TIEGHEM Qu'il y ait souvent une relation entre la forme des feuilles et leur disposition sur la lige quand elle est distique, c’est ce qui ne parait pas avoir élé suffisamment remarqué jusqu'à présent, et ce qu'on voudrait montrer ici, à l’aide de quelques exemples. 1. Dissymétrie dans la qaine. — Kappelons d'abord que, chez toutes les Graminées, où les feuilles sont distiques, comme on sait, la gaine fohaire est plus large à sa base dans une de ses moitiés, qui recouvre l’autre, et que si, dans une feuille, c’est le bord droit qui recouvre, dans la suivante, c'est Le bord gauche, de sorte que, dans la pousse, tous les bords recou- vrants sont du même côté, tous les bords recouverts de l'autre. De cette dissymétrie basilaire alternative des feuilles, il résulte qu'une pousse quelconque n'est symétrique que par rapport à un seul plan longitudinal, qui est perpendiculaire au plan médian commun de ses deux rangées de feuilles ; en un mot, elle est bilatérale. Dans les pousses secondaires, tertiaires, ete., issues successivement de la pousse primaire, si la divergence de passage est chaque fois de 180 degrés, c’est-à-dire si le dis- üique est else maintient longitudinal, les plans de symétrie des pousses successives coïncident et la plante out entière, consi- dérée dans son ensemble, n'a qu'un seul plan de symétrie. C'est le cas de beaucoup le plus rare, que lon observe notam- ment dans les [vraies (Lolium). Le plus souvent, la divergence de passage est chaque fois de 90 degrés, c'est-à-dire que le 316 PH. VAN TiEGHEM distique est et se maintient transversal. Alors, les plans de symétrie de deux pousses successives sont perpendiculaires Pun à l’autre. Chez ces plantes, c'est donc dans la gaine, et dans la gaine seulement, que s'accuse directement la dissymétrie de la feuille ; mais elle peut aussi s'y manifester indirectement par la disposition des bourgeons axillaires. Quand ilse fait un bourgeon surnuméraire à Côté du bourgeon normal, qui occupe le milieu de Faisselle, ce bourgeon est situé, en effet, alternativement à droite el à gauche du bourgeon normal dans les feuilles successives. EC cela permet de reconnaître encore la dissymétrie dans des feuilles qui sont complètement avortées, comme sont, dans l'inflorescence, toutes les bractées mères des rameaux terminés par les épillets. Dans la Deschampsie flexueuse (Deschampsia flexuosa), à Houque molle (Holcus mollis), ete., par exemple, à côté de chaque branche primaire de la panicule, il s’en forme une autre plus courte, située alternativement à droite el gauche, accusant ainsi là dissymétrie alternative de Ta bractée mère avortée. 2. Dissymélrie dans le limbe. — Comme second exemple, considérons les Rhaptopétalacées : Oubanguier (Oubanquia), Scylopétale (Scytopelalum), Brazzeier (Brazzeia) et Rhaptopé- tale (Rhaptopetalum), étudiées en détail dans un travail récent, inséré dans ce Recueil (1). Les feuilles y sont isolées distiques, péliolées, mais sans gaine, ni stipules, etc’est ici dans le limbe que s'exprime leur dissymétrie. Les deux moitiés en sont, en effet, inégales à la base, l’une plus large, descendant plus bas sur le pétiole, l’autre plus étroite, el si sur une feuille c’est la moitié droite qui est la plus large, sur la feuille suivante c’est la moitié gauche, de sorte que toutes les moitiés larges sont du même côté de la tige, toutes les moiliés étroites de l’autre, et que par conséquent la pousse tout entière n’est symétrique que par rapport au plan longitudinal perpendiculaire au plan médian commun des deux séries de feuilles : en un mot, elle est bilatérale. (4) Ph. van Tieghem, Sur les Rhaptopétalacées (Ann. des Science. nal., Bot., 9e série, [, p. 321,:1905). SUR LA DISSYMÉTRIE DES FEUILLES DISTIQUES DU A cette dissymétrie dans la forme s'ajoute ici une dissy- mébrie dans l'insertion. Chaque feuille est, en effet, comme il a été expliqué en son lieu, décurrente sur la tige, mais d’un côté seulement, alternativement à droite et à gauche, toujours du côté où le Himbe à sa moitié la plus étroite. Il en résulte que le rameau offre deux côtes saillantes, rapprochées du même côté, renfermant chacune une méristèle corticale ; de sorte qu'il n’est lui-même, dans sa forme et dans sa structure, symétrique que par rapport à un seul plan, perpendiculaire au plan médian commun des deux séries de feuilles; en un mot, comme l’ensemble de la pousse, 1l est lui-même bilatéral. 3. Dissymélrie à la fois dans les stipules el dans le limbe. — Chez les Ulmacées : Orme (Ulnus), Planère (Planera), Mico- coulier (Celtis), Trème (Trema), ete., où les feuilles sont tou- Jours, comme on sait, isolées distiques, et qui seront notre troisième exemple, la dissymétrie de la feuille est beaucoup plus marquée que dans les deux cas précédents, parce qu’elle s'exprime à la fois dans la région basilaire, comme chez les Graminées, el dans la région terminale, comme chez les Rhaptopélalacées. Considérons notamment les Ormes el en par- ticulier FO. champêtre (U. campestris). Les feuilles, qui sont pétiolées, y sont munies de stipules caduques. Leurs deux séries sont plus rapprochées d'un côté de la Uige (petit côté) que de l'autre (grand côté), tandis que les bourgeons axillaires, déviés tous du grand côté, ont leurs deux séries exactement opposées. Il en résulte déjà que, dans sa conformation externe, la tige n’est symétrique que par rapport au plan longitudinal perpendiculaire au plan médian commun de ses bourgeons axillaires, qu'elle est, en un mot, bilatérale. La feuille à ses deux stipules très inégales, la plus large et la plus longue située du grand côté, c’est-à-dire du côté du bour- geon. Son limbe a aussi ses deux moitiés très inégales à la base, la plus large descendant sur le pétiole plus bas que la plus étroite; 11 v a jusqu'à # et 5 millimètres de distance sur le péliole entre les bases de ces deux moitiés. Contrairement à ce qu'on pourrait supposer, la moitié la plus large du limbe cor- -respond à la stipule la plus petite, c'est-à-dire au petit côté de la tige. La feuille est done iei nettement dissymétrique, à la 318 PH. VAN TIEGHEM fois dans sa partie basilaire, dans ses stipules, et dans sa partie terminale, dans son limbe, mais la dissymétrie sv exprime en sens inverse dans ses deux parties. D'une feuille à l'autre change aussi le sens de la dissymétrie dans chacune de ces deux parties, de manière que les petites stipules et les grandes moitiés du limbe sont toutes du même côté de la tige, savoir de son petit côté, les grandes stipules et les petites moitiés du limbe toutes de l’autre côté, savoir de son grand côté, c’est-à- dire du côté des bourgeons axillaires. Plus encore que le rameau seul, comme il a été dit plus haut, la pousse tout entière, c’est-à-dire l’ensemble du rameau et de ses feuilles, n'a donc qu'un seul plan de symétrie, qui est le plan longi- tudinal perpendiculaire au plan médian commun de ses bour- geons axillaires. Si l’on considère maintenant le bourgeon axillaire, on voit qu'il commence par des écailles en distique transversal, dont la première el la plus courte est toujours située vers la petite stipule, c'est-à-dire du petit côté de la tige, et alterne par con- séquent d’un bourgeon au suivant. Ce bourgeon n'est symé- rique que par rapport au plan longitudinal perpendiculaire au plan médian commun de ses écailles basilaires, et ce plan de symétrie coïncide avec le plan médian commun des bour- geons de la pousse précédente, lequel est, comme il vient d’être dit, perpendiculaire au plan de symétrie de cette pousse. Les plans de symétrie des pousses successives sont donc rec- langulaires. Les mêmes dispositions se retrouvent dans les Tiliacées à feuilles distiques, notamment les Tilleuls (T'i/ia) et, en parti- culier, le T. argenté (T°. argentea). La différence de largeur des stipules y est encore très frappante sur les cicatrices qu'elles laissent après leur chute. Le limbe palminerve à ses deux moi- liés inégales à la base, l'une plus large trinerve, l’autre plus étroite binerve, et c’est aussi, comme dans les Ulmacées, la moitié la plus large qui correspond à la stipule la plus étroite. La dissymétrie de la feuille est plus connue, parce qu'elle est d'ordinaire plus accusée dans le limbe, chez les Bégoniacées, notamment les Bégonies {Begonia), qui ont aussi les feuilles isolées distiques. Ici encore, c'est alternativement la moitié SUR LA DISSYMÉTRIE DES FEUILLES DISTIQUES 3719 droite el la moitié gauche du limbe qui est la plus large, de sorte que Loutes les grandes moitiés sont du même côté de la tige, toutes les petites de l’autre, et que, dans son ensemble, la pousse est bilatérale. Les deux stipules sont ici, l'est vrai, de même grandeur : mais pourtant l’une, alternativement celle de droite et celle de gauche, recouvre l’autre dans le bourgeon et, comme dans les deux exemples précédents, c’est la recouvrante, donc la plus développée, qui correspond à la petite moitié du limbe, à celle qui est enveloppée par l'autre dans le jeune âge. Encore 1er, la dissymétrie s'exprime en sens inverse à la base de la feuille et à son sommet. Elle se manifeste, au contraire, dans le même sens suivant toute la longueur de la feuille, dans une seconde catégorie de plantes à feuilles stipulées, dont voici quelques exemples. Les Castanéacées à feuilles distiques, par exemple, notam- ment les Hêtres (Fagus) et les Châtaigniers (Castaneu), on aussi leurs deux séries de feuilles rapprochées d'un même côté du rameau, tandis que les deux séries de bourgeons axillaires sont restées en place, diamétralement opposées. Le limbe de la feuille y à aussi l'une de ses moiliés, alternativement la droite et la gauche, plus large à la base et descendant plus bas sur le péliole, de telle sorte que toutes les moitiés larges sont situées du grand côté de la tige, toutes les moitiés étroites du petit côté. Les deux stipules aussi sont inégales, mais la plus large est loujours située du grand côté de la tige, la plus étroite du petit côté. D'où résulte que la stipule large corres- pond à la moitié large du limbe, la stipule étroite à la moitié étroite du limbe, et que la dissymétrie de la feuille s'accuse tout du long dans le même sens, contrairement à ce qui a lieu chez les Ulmacées, Tiliacées et Bégoniacées, étudiées plus haut. Les choses se passent de la même manière chez les Coryla- cées : Coudrier (Corylus\, Charme (Carpinus), Ostrver (Ostrya) el Ostrvopse (Ostryopsis), où les feuilles sont aussi, comme on le sait, distiques. Le rapprochement des deux séries de feuilles, ainsi que la différence de largeur des deux limbes à la base, y sont seulement moins marqués que dans les exemples précédents. Mais la différence alternative de largeur des deux 380 PH. VAN TIEGHEM stipules y esttoujours {rès nette et telle que c'est, comme dansles Castanéacées, la stipule large qui correspond à la moitié large du limbe. Cela suffit pour montrer que la feuille est, dans sa totalité, dissymétrique et dans le même sens tout du long. Même dissymétrie simultanée du limbe et des stipules dans les feuilles isolées distiques des Irvingiacées : Irvingie (Zroin gta), Irvingelle (/rvingella), Desbordésie (Desbordesia) et Klaï- nedoxe (AXlainedora), étudiées en détail dans un Mémoire spécial, publié récemment dans ce Recueil (1). lei aussi, comme il a été expliqué, la grande stipule, qui enveloppe Fautre dans le bourgeon, correspond à la grande moitié du limbe, et la dissymétrie de la feuille est de même sens dans toute sa longueur. Ïl en est de même encore dans nombre d’autres genres à feuilles isolées distiques, appartenant à diverses familles : par exemple dans le Laurier-cerise (Lawrocerasus), parmi les Ro- sacées, dans le Gainier(Cercis), parmi les Légumineuses, etc. k. Conclusions. — Les exemples précédents, qu'on pourrait mulüplher, suffisent à justifier Les conclusions suivantes : LI y a souvent, entre la forme des feuilles et leur dispo- siion sur la tige quand elle est distique, une relation exprimée par une dissymétrie alternative de la feuille, d'où résulte, parfois déjà pour le rameau lui-même, toujours pour Pen- sembie de la pousse, une symétrie bilatérale ; 2° Cette dissymétrie peut ne se montrer que dans la région basilaire de la feuille, sa gaine (Graminées, etc.), ou ses sti- pules (Gainier, ete.); elle peut ne se manifester que dans sa région terminale, son limbe (Rhaptopétalacées, etc.); le plus souvent, elle s’accuse à la fois dans ses deux régions (Ulma- cées, Castanéacées, Irvingiacées, ete.) ; 3° Dans le dernier cas, elle peut affecter dans le même sens toute la longueur de la feuille, sa région basilaire (gaine ou stipules), comme sa région terminale (Himbe) (Castanéacées, Corvlacées, Irvingiacées, Laurier-cerise, ete.), où bien affecter en sens contraire ses deux régions (Ulmacées, Tiliacées, Bégo- niacées, etc.). (4) Ph. van Tieghem. Sur les lrvingiacées (Ann. des Sciences nat., Bot., 9e série, 1, p. 249, 1905). TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS CE VOLUME Contribution à l'étude de la Flore souterraine de la France, par Rs Je METRE ER ET l Recherches sur la germination des Palmiers, par M. GC. Gatin.......... 191 Recherches sur les variations de la structure des rhizomes, par MAS SUD DIN ER er nana one ous Pa eee sun a eee DE eh ere 318 Remarques sur la fleur femelle des Charmes, des Aunes et des Pacaniers, DOM eV ane leger en ins ele ce ou 369 Sur la dissymétrie des feuilles distiques, par M. Ph. van Tieghem...... 375 TABLE DES PLANCHES ET DES FIGURES DANS LE TEXTE CONTENUES DANS CE VOLUME Planches 1 à XI — Germination des Palmiers. Figures dans le texte L à XXXV. — Flore souterraine de la France. Figures dans le texte { à 57. — Germination des Palmiers. Figures dans le texte 1 à 30. — Structure des rhizomes. TABLE DES ARTICLES PAR NOMS D'AUTEURS Daupminé (A.). — Recherches sur les variations de la structure des D ALZO M ES RP ie SD CNRS APN ERS LARN ER e e r te, 318 Garmin (C.). —— Recherches sur la germination des Palmiers............. 191 Maueu (J.). — Contribution à l'étude de la Flore souterraine de la RAT CORRE ele Dean nat nent laure alta il Tieçuem (Ph. van). — Remarques sur la fleur femelle des Charmes, des Aunesietides PACanlers eee EME ASE Im nn 369 Tiecuem (Ph. van). — Sur Ja dissymétrie des feuilles distiques.......... 375 IMPRI MERIE ÉD. CRÉTÉ ae Fate RR PER