SD ) er 0 2 es ARS GE T'ON # nu LEté à HA LA OR EME re LIVE SNS 1, 2/el 3 ANNALES DES SCIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANIS ET FOSSILES 4 PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE M. PH. VAN TIEGHEM à TOME IV. — N° 1, 2 et 3 MASSON ET C#, EDITEURS LIBRAIRES DE L' ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain 1906 PARIS, 30 FR. — DÉPARTEMENTS ET ETRANGER, 32 FR. Ce cahier a été publié en juillet 1906. Les Annales des Sciences naturelles paraissent par cahiers mensuels. Conditions de la publication des Annales des sciences naturelles NEUVIÈME SERIE BOTANIQUE Publiée sous la direction de M. Pu. vAN TIEGHEM. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d’environ 400 pages, avec les planches et les figures dans le texte correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XX de la Huitième série et les tomes I, IT et II de la Neuvième série sont complets. ZOOLOGIE Publiée sous la direction de M. Epmonp PERRIER. L'abonnement est fait pour 2 volumes, chacun d'environ 409 pages, avec les planches correspondant aux mémoires. Ces volumes paraissent en plusieurs fascicules dans l'intervalle d'une année. Les tomes I à XX de la Huitième série sont complets. Prix de l'abonnement à 2 volumes : Paris : 30 francs. — Départements et Union postale : 32 francs: ANNALES DES SCIENCES GÉOLOGIQUES Dirigées, pour la partie géologique, par M. Hé8Eerr, et pour la partie paléontologique, par M. A. MILNE-EDWARDS. Tomes I à XXII (1879 à 1891). Chaque volume .......... 15 fr. Cette publication est désormais confondue avec celle des Annales des Sciences naturelles. Prix des collections. PREMIÈRE SÉRIE (Zoologie et Botanique réunies), 30 vol. (/?are) DEUXIÈME SÉRIE (1834-1843). Chaque partie 20 vol. 250 fr. . TROISIÈME SÉRIE (1844-1853). Chaque partie 20 vol. 9250 fr. QUATRIÈME SÉRIE (1854-1863). Chaque partie 20 vol. 250 fr. CINQUIÈME SÉRIE (1864-1874). Chaque partie 20 vol. 250:fr. SIXIÈME SÉRIE (1875 à 1884). Chaque partie 20 vol. 250 fr. SEPTIÈME SÉRIE (1885 à 1894). Chaque partie 20 vol. 300 fr. GÉOLO GIE 22 V0 line SE RER ENS ee 330 fr. ANNALES SCIENCES NATURELLES BOTANIQUE CORBEIL. — IMPRIMERIE ED. CRÉTÉ ANNALES SUIENCES NATURELLES NEUVIÈME SÉRIE BOTANIQUE COMPRENANT L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION DES VÉGÉTAUX VIVANTS ET FOSSILES PUBLIÉE SOUS LA DIRECTION DE NEVPE VAN UTIEGELEM LOME: IV PARIS MASSON ET C'. EDITEURS LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN 1906 2 Droits de traduction el de reproduction réservés. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LA CLASSIFICATION DES ARALIACÉES Par René VIGUIER INTRODUCTION La famille des Araliacées ne comprend, en dehors du Lierre, que des espèces exotiques ; aussi, malgré son importance, a-t-elle été jusqu'ici néglhigée par la plupart des botanistes. Il n'existe que fort peu de travaux généraux sur cette famille ; nous pos- sédons surtout de nombreuses descriptions d'espèces faites le plus souvent par des auteurs connaissant très imparfaitement l'ensemble du groupe. Une mise au point fort bien comprise à été publiée par M. Harms, en 189%, dans les « Natürliche Pflanzenfamilien ». Elle montre combien de lacunes et d'incertitudes persistent encore, combien de points restent à étudier pour que cette famille soit connue dans son organisation ainsi que dans les relations phylogénétiques et même morphologiques de ses différents genres. Les recherches anatomiques, pourtant si nombreuses ces dernières années, n'ont, pour ainsi dire, fait qu'effleurer les Araliacées. Nous avons résolu d'étudier la structure des Araliacées, pen- sant que les résultats obtenus pourraient être intéressants soit pour la morphologie générale, soit pour la classification du groupe encore extrêmement confuse. Nous verrons, en effet, ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. 1,1 2 RENÉ VIGUIER. dans la suite de ce travail, que l'anatomie, indispensable pour la connaissance des relations naturelles des êtres, nous four- nira des caractères importants qui décideront du groupement et de la position de certaines espèces et de certains genres. Une des grosses difficultés pour mener à bien un tel travail élait la réunion des matériaux; aussi, ne saurions-nous trop remercier les nombreux botanistes qui nous ont prêté leur CONCOUTS : MM. Bureau et Poisson ont toujours mis à notre disposition avec la plus grande amabilité les richesses accumulées dans les collections du Muséum d'Histoire naturelle. - Nous avons rencontré au Jardin royal de Kew une très grande complaisance et avons pu nous y procurer de très nom- breuses plantes vivantes ; aussi sommes-nous heureux de remercier Sir Thiselton Dyer, M. W. Botting Hemsley et M. Leo Farmar. M. Treub, directeur de l’Institut botanique de Buitenzorg, nous à, très aimablement, fait parvenirles Araliacées recueillies, dans un voyage récent, par M. Koorders aux Moluques et aux Célèbes. M. le professeur Ikeno de Tokyo, M. J. H. Maiden, directeur du Jardin botanique de Sydney (Nouvelle-Galles-du-Sud), M. Federico Philippi, directeur du Jardin de Santiago du Chih, M. Thaïs, directeur du Jardin de Buenos-Avyres, M. le profes- seur Warming, de Copenhague, M. J. C. Willis, directeur de l'Institut de Peradenyia (Ceylan), nous ont également fait des envois, dont quelques-uns très importants. Nous tenons à louer aussi le zèle intelligent avec lequel M. Le Rat, instituteur à Nouméa, à herborisé dans les environs de cette ville jusqu'au Mont Mou, consacrant tous ses loisirs à la science et faisant pour nous des récoltes précieuses. Nous ne voudrions pas oublier les services que nous ont rendus MM. Bonnet, Danguy, Finet et Gagnepain, de lherbier du Muséum, ainsi que MM. Beille, professeur à l'École de Médecine de Bordeaux, Dubard, maître de conférences à Ja Sorbonne, L. Ducamp, préparateur à la Faculté des Sciences de Lille, T. Halse Joenssen, professeur à l'Université de Lund, Poirault, directeur de la Villa Thuret. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. D M. le professeur Haug a bien voulu s'intéresser à nos remarques sur la répartilion géographique des espèces : nous tenons à lui témoigner de toute notre gratitude. Ce travail à été fait au laboratoire d'Organographie et Phy- siologie végétale du Muséum etau laboratoire de Biologie végé- tale de Fontainebleau ; nous remercions vivement M. L. Dufour, directeur-adjoint du laboratoire de Fontainebleau et M. L. Morot, assistant au Muséum, directeur du Journal de Botanique, qui nous ont toujours si aimablement facilité le travail. Nous sommes heureux d'exprimer toute notre reconnais- sance à nos maitres, M. le professeur Ph. Van Tieghem et M. le professeur G. Bonnier, pour les conseils précieux qu'ils nous ont donnés et pour leur grande bienveillance à notre égard. Nous adopterons le plan suivant dans la rédaction de ce mémoire : : PREMIÈRE PARTIE CHapirRe |°". — Historique. CuariTRe IL. — Étude des caractères de classification. DEUXIÈME PARTIE Cuaprrre 1°". — Étude des tribus. 1. Pseudopanacinées. 2. Polysciinées. 3. Schefflerinées. 4. Hédérinées. 5. Myodocarpinées. 6. Plérandrinées. . Mérytinées. 8. Mackinlayinées. 9. Panacinées. 10. Érémopanacinées. CHaPirRE IL. — Relations et affinités. TROISIÈME PARTIE Remarques sur la répartition géographique. RESUME. CONCLUSIONS. PREMIÈRE PARTIE CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE MORPHOLOGIE EXTERNE L° Classification. — Ce fut Antoine-Laurent de Jussieu qui établit, dans son « Genera plantarum » (1789), la famille des Araliacées (classe XIT, Dicotylédones polypétales à étamines épigynes). — Les Araliacées étaient, pour ce savant, bien dis- Uinctes des Ombellifères ; 1l considérait, en effet, les Ombelli- fères comme ayant des graines nues, les Araliacées avant, au contraire, les graines recouvertes d’un péricarpe. Jussieu ne faisait évidemment qu'enregistrer une erreur ancienne, puisque Césalpin (1589) distinguait déjà un ordre des Ombellifères sous le nom de Gymnodispermae. Les Araliées de Jussieu était composées des genres Panar el Aralia de Linné (1735), Gastonia de Commerson (1786), Polyscias de Forster (1766) et Cussonia de Thunberg (1780). Le genre Hedera, à cause de ses styles soudés, formait une série de l’ordre des Caprifoliacées (classe XT, Dicotylédones mo- nopélales à corolle épigyne et anthères distinctes). L'article « Araliacées » du Dictionnaire des Sciences natu- relles (1816), contient une deseription très claire des caractères de la famille Toujours séparée des Ombellifères par la structure de la graine. Les Ombellifères sont toujours caractérisées par le fruit « composé de deux semences nues appliquées lune contre lPautre », tandis que les Araliacées ont pour fruit « une baie à plusieurs loges monospermes dont le nombre est tou- jours déterminé par celui des styles; comme dans les Ombelli- fères lembryon très petit, cylindrique, est placé dans une CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. D petite cavité oblongue, au sommet d’un périsperme carlilagi- neux ou presque ligneux ». Plusieurs genres nouveaux sont venus s'ajouter aux genres mentionnés par Jussieu, ce sont : Heptapleurum de Gaertner (1791) Gilibertia et Actinophyllum de Ruiz et Pavon (1802), Maraliu de Dupetit-Thouars (1806). D. Don (1825) contribue, par des remarques inexactes, à séparer les Araliacées des Ombellifères par un fossé encore plus profond ; il décrit en effet la graine des Araliacées de ln mapière suivante : « Semina angulata erecta, lesta erterior Crustacea, Interior membranacea; embrvo inversus, albumine carnosa.... » Celle grave erreur, consistant à prendre pour le légument externe de la graine l'endocarpe mince du fruit, a été répélée pendant longtemps; elle se retrouve dans des travaux modernes. Les Araliacées qui présenteraient, d'après Don, des graines dressées avec deux téguments épais, n'auraient évidemment plus aucun lien de parenté avec les Ombellifères. Bartling (1830) place les Araliacées dans la classe des Ombelliflores de ses Gymnoblasta polypetata. Ces Ombellifiores comprennent : 1° les Ombellifères, 2° les Araliacées, 3° les Heé- déracées, 4° les Hamamélidées. Si Terreur de Don se retrouve dans cet important ouvrage, la véritable nature du fruit des Ombellifères est enfin reconnue : les Ombelliféres sont en effet caractérisées par leur double achaine, leurs pétales atténués à la base et à préfloraison involutée, leur disque épigyne. Les Ara- liacées et Hédérarées, distinctes les unes des autres par leurs styles respectivement libres ou soudés, se séparent des Ombel- lifères non seulement par leur fruit, mais par les pétales pourvus d'une large base et à préfloraison valvaire, ainsi que par le nombre des loges ovariennes. — Les Hamamélidées se distinguent des familles précédentes par leur fruit capsulaire, leurs pétales linéaires, leur disque périgyne. — Les Araliacées comprennent : Cussoma, Panar, Adora, Maralia, Aralia (= Schefflera), Sciadophyllum. (—Actinophyllum), Polyscius, Gulibertia, Phytocrene ; les Hédéracées sont composées de Hedera, Marlea, Cornus. De Candolle, dans le Prodrome, copie, comme Bartiing, l'erreur de Don. Cessant d'attribuer à la concrescence des styles 6 RENÉ VIGUIER. l'importance que ses devanciers y attachaient, De Candolle place le Lierre parmi les Araliacées. Iintroduit également dans la famille le genre Arthrophyllum à ovaire uniloculaire. Si nous ne rencontrons plus les Phytocrene dans les Araliacées du Prodrome, nous v retrouvons le genre À dora avec, en outre, le genre T'orricellia. La publication du « Genera plantarum » d'Endlicher (1840), n'apporte aucune importante modification à la famille qui se trouve placée dans la elasse XL des Dicotylédones Discanthées au voisinage des Ombellifères, des Ampélidées, des Cornées, des Loranthacées, des Hamamélidées et des Bruniacées. Aux genres énumérés par De Candolle, Endlicher ajoute les genres Miquelia et Botryodendron; ce dernier genre n’est autre que le genre Meryla, décrit bien antérieurement par Forster (1766), ainsi que le fit remarquer Seemann (1862). Cette même année, Bennett et R. Brown (1840) font des remarques d'un vif intérêt à propos du genre Horsfieldia qu'ils rangent dans les Araliacées, tandis que Blume et De Can- dolle l'avaient décrit comme une Ombellifère. Les Ombellifères et les Araliactes sont, pour Bennett et R. Brown, deux familles très voisines qui doivent être considérées comme formant une même classe naturelle. La différence la plus importante qu'on ait signalée entre les deux familles est fausse ; ces deux auteurs relèvent alors Perreur d'observation de Don et montrent que son opinion est insoutenable. Les graines des Araliacées sont, en fait, comme celles des Ombellifères, pendues au sommet de l’angle interne de la loge dans laquelle elles sont contenues ; Le raphé est ventral. Dans une « esquisse d'une monographie des Aralia- cées » (1854), Decaisne et Planchon discutent, les premiers, les caractères de classification de la famille. Ils insistent sur l'état de l'albumen qui est quelquefois 7wminé, ainsi que sur les caractères que peut fournir le pédoncule floral, sur lequel la fleur est parfois articulée. — Ces deux auteurs sont amenés, dans leur erilique, à proposer les genres Brassaiopsis, Cupho- carpus, Dendropanar, Didymopanar, Fatsin el Oreopanar. À la même époque, Asa Gray (1854) enrichit la famille des senres AReynoldsia, Tetraplasandra et Plerandra, ces deux der- CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. pi niers genres constituant des types tout à fait nouveaux, caracté- risés par la présence d’un grand nombre d'étamines. Les années suivantes, de nombreux genres sont encore créés : Miquel (1856) décrit une série de types de l'archipel Indien Agalma, Eupleron, Aralidium, Macropanar, Nothopanar, Ac- tinomorphe, Parapanar. Hooker fils, et Thomson, la même année, établissent le curieux genre T'upidanthus, Grisebach (1858) le genre Sciadodendron, et Maximowicz le genre Æleu- therococcus. Enfin Koch (1859) rapporte aux Araliacées plu- sieurs genres à ovaire uniloculaire, notamment Bursinopetalum qui, (d’après Baillon (1862), n’est autre que Mastiria el établit les genres Pseudopanar et Tetrapanax. Seemann (1864 a) indique ses vues sur le groupe el prétend que les Aralincées sont inséparables des Ombellifères. IL propose une grande famille divisée en deux sous-familles : les Apiacées el les Hédéracées. Les Hédéracées comprennent toutes les plantes dont la corolle est à préfloraison valvaire : les Apiacées où Ombellifères vraies comprennent toutes les plantes dont la corolle est à préfloraison imbriquée. Ces deux sous-familles sont entre elles, d’après Seemann, ce que sont les Maimosées, les Césalpiniées etles Papilionacées dans les Léqumi- neuses, les Renonculées et les Anémonées dans les Renoncularées. L'auteur poursuit, plusieurs années durant (1864-1867), une revision des ÆHédéracées ; le groupe tel qu'il le conçoit est arti- liciel, car les genres Aralia et Panar, dont la corolle est à préfloraison imbriquée, sont reportés aux Apiacées, et les genres à ovaire uniloculaire reportés aux Cornacées (1864 b). Dans les Hédéracées, au contraire, prennent place notamment les Æydrocotyle et les Crithmuun. L'auteur établit un groupement en tribus des 43 genres qui constituent, pour lui, le groupe : 1° Cussoniées. — Élamines en même nombre que les pé- tales. Ovaire à 2 (exceptionnellement 3) carpelles. Albumen ruminé ; 2° Horsfieldiées. — Élamines en même nombre que les pétales. Ovaire à 2 (exceptionnellement 3) carpelles. Albu- men non ruminé ; 3° Aédérées. — Élamines en même nombre que les pétales. Ovaire à 5 loges ou plus (rarement 3 par avor- tement). Albumen ruminé ; 4° Pseudopanurées. — Etamines 8 RENÉ VIGUIER. en même nombre que les pétales. Ovaire à 5 loges ou plus (rarement 3 par avortement). Albumen non ruminé ; 5° Plé- randrées. — Étamines de 2 à # fois plus nombreuses que les pétales. Ovaire à 5 loges ou plus. Chaque tribu est ensuite divisée en deux sous-tribus suivant que le pédoncule floral est articulé où inarticulé. Tous les genres sont passés en revue et décrits avec beaucoup de soin par auteur qui donne, pourtant, à chacun une limite trop étroite. Miquel (186%), lui, ne tient aucun compte de la préfloraison : il divise la famille en Pleiostémones el Fsostémones. Le groupe des Isostémones se trouve ensuite partagé en Pleiogynes et Meiogynes, que viennent ensuite subdiviser le mode d’inflores- cence et la forme des feuilles. La famille se trouve encore modifiée, à cette époque, par l'introduction de types inconnus : e’est d’abord le genre Mac- hinlaya de F. v. Muller (1864), qui présente les pétales ongulés d'une Ombellifère, tout en étant une véritable Araliacée ; ce sont ensuite les Myodocarpus Brongniart et Gris (1861), et les Delarbrea Vieïllard (1865), qui possèdent tous deux dans leurs fruits des poches sécrétrices. Les Myodocarpus, dont le fruit est une double samare, sont pour leurs auteurs des Ombellifères, landis que Bentham et Hooker les considèrent comme des Araliacées. Bentham et Hooker (1867), dans leur Genera plantarum, distinguent 5 tribus dans les Araliacées : 1° les Arahées à pétales plus où moins imbriqués et à large base ; 2° les Huc- finlayées à pétales ongulés et à préfloraison valvaire ; 5°les Pana- cées à pétales, à préfloraison valvaire, androcée isostémone et albumen non ruminé; 4° les Hédérées, présentant les carac- tères des Panacées mais à albumen ruminé ; 5° les Plérandrées à nombreuses élamines. Les caractères fournis par le pédon- cule floral, le nombre des carpelles, servent ensuite à diviser les tribus. Les deux illustres botanistes, bien que n'ayant pas étudié spécialement le groupe, semblent l'avoir beaucoup mieux compris que Seemann; les groupements des espèces en genres et des genres en tribus sont beaucoup plus naturels. Baillon (1878, 1879 4), comme Bennett et comme Seemann, \ prétend que les Araliacées sont inséparables des Ombellifères : CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 9 « Les auteurs accordent aux Araliacées un port spécial, mais quand les Ombellifères deviennent ligneuses et élancées, leur tige simple où peu ramifiée au sommet, nue dans les portions infé- rieures et chargée en haut d’une couronne de feuilles, est tout à fait semblable à celle de certaines Araliées. » Le caractère du fruit sec chez les Ombellifères et charnu chez les Araliacées, ne trouve pas grâce aux yeux de Baillon : le fruit de l'Apleura, Om- bellifère chilienne, est drupacé; du reste le fruit de beaucoup d'Ombellifères est charnu dans sa partie superficielle et 1 n°v à là que des nuances dans la consistance et l'épaisseur de lexo- carpe. Enfin, les bandelettes du fruit sont remplacées dans cer- tains genres comme Choritaenia par des poches oléo-résineuses qui se retrouvent dans les Delarbrea el Myodocarpus qui sont de vraies Araliées. Enfin, il faut ajouter que les carpelles de certaines Araliacées se séparent intégralement à maturité comme ceux des Ombellifères : c’est le cas dans Horsfieldia, placé par Seemann dans les Araliacéeset dans les Hyodocarpus. Les Araliées ne sont plus, dans l'Histoire des plantes (1879 b) qu'une simple tribu des Ombellifères au même titre que les Daucées, les Échinophorcées, les Peucédanées, les Carées et les Hydrocotylées. L'auteur n'apporte aucune division, aucune classification dans sa tribu des Araliées et fait rentrer dans un même genre les éléments les plus disparates. I rejette du groupe les genres Adora et Helivingia, mais v introduit en revanche les Curtisia et les Mastiria, ainsi que les genres nouveaux Apropelalum, Pseudosciadium et Eremopanar. E. Marchal étudie un certain nombre d'espèces américaines et établit le genre Coudenberqia (A879). N. E. Browne établit le genre Dizygotheca (1891), sur une plante ayant fleuri dans les serres de Kew et présentant la curieuse particularité d’avoir des étamines à 8 sacs polliniques. Boerlage (1887) reprend létude des Araliacées de larchipel Indien. Ce travail, qui ne porte que sur un petit nombre de genres, est un modèle de précision et ne soulève aucune critique. Boerlage décrit un nouveau type Eschveileria lès naturel, comprenant une dizaine d'espèces. (Le nom d'Æschaceilerin à 10 RENÉ VIGUIER. été remplacé par celui de Poerlagiodendron Harms, car il existe une Lecythidacée du nom d’Æschweilera Mart.). Un peu plus lard cet auteur, dans son « Handleiding tot de Kenniss der Flora van Nederlandsch Indië » (1890), distingue dans les Ara- liacées les mêmes tribus que Hooker et fait entrer ensuite en première ligne, pour subdiviser ces tribus, le nombre des loges de l'ovaire ; viennent ensuite larticulation ou la non- articulation de la fleur, le mode d’inflorescence, la forme et le degré de concrescence des styles, etc., pour arriver aux genres Enfin, M. Harms (1894) fit paraître un travail magistral, mono- graphie des plus complètes de la famille : les Araliacées forment avec les Ombellifères la série des Ombelliflores, 26° el dernière des Dicolylédones archichlamuydées (Engler, 1903). Après avoir donné quelques généralités et rejeté tout à fait en arrière-plan l'anatomie, montrant ainsi l'insuffisance de nos connaissances sur ce sujet, l’auteur aborde la systématique de la famille : 1 distingue les Schefflerées avec pétales à large base et préflo-. raison valvaire, les Araliées avec pétales à large base et préflo- raison imbriquée, les Mackinlayées avec pétales rétrécis à la base et préfloraison valvaire. L'auteur, faisant ainsi appel à un seul caractère, propose des tribus très peu homogènes: il est vrai que la classification des genres qu'il propose ne semble pas avoir d'autre prétention que d’être une clé dichoto- mique utile pour la détermination ; certains genres se trouvent en effet répétés en divers points de la clé et mème dans deux Uribus. L'auteur aurait pourtant, à notre avis, mieux fait de S'en tenir aux tribus, beaucoup plus naturelles, de Bentham et Hooker. La conception que se fait des genres ce savant botaniste est assez variable : il donne par exemple une extension considé- rable au genre Polyscias, X faisant entrer des espèces avant de un à dix carpelles, alors que, d'autre part, il maintient séparés les Pseudopanar et les Nothopanar différant par le nombre des carpelles qui est de cinq dans le premier genre, deux, trois ou quatre dans le second. Nous aurons, dans le courant de ce mémoire, quelques points à reprendre dans là monographie de Harms, aussi nous n’en parlerons pas davan- lage, malgré son importance capitale, dans cet Historique. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. li Peu de travaux sur la systématique des Araliacées ont paru depuis la belle publication des « Pflanzenfamilien ». Harms (1896) fait une revision des espèces du genre A7ala et fait de l'Aralia cephalobotrys le ype d'un genre Cephala- ralia; ia proposé récemment le genre Anomopanar (190%) : King (1898) décrit le genre Wardenin à ovaire uniloculaire et biovulé ; D. Prain (1903), établit le genre Woodburnin. Enfin, récemment (1905), nous avons séparé sous le nom de T'ieghemopanax les Polyseias, mal connus, de là Nouvelle- Calédonie, et de Bonnierella le Panax talitense décrit autrefois par Nadeaud. Nous n'avons plus qu'à mentionner un dernier travail, celui de M. Van Tieghem, sur « l'œuf des plantes considéré comme base de leur classification » (1900). Les Araliacées v forment, avec les Ombellifères etles Mastixia- cées, une alliance des Ombellales, dans le groupe des « Trans- pariétées unitegminées ». 2 Morphologie générale. — En dehors de ces travaux de systématique, la morphologie n’a fait Fobjet que d'un petit nombre de recherches. Wydler (1860), et surtout Buchenau (1864), ont donné une série d'indications très précises sur la morphologie du Lierre. Jusqu'en 1895, on ne connaissait que le Lierre comme plante grimpante, parmi les Araliacées. À celte époque, M. Went (1895) signala quelques Heplapleurum de Java qui s'élèvent en se fixant à leur support par de courtes racines adventives non géotropiques. Les tiges de ces plantes portent aussi des racines adventives nourricières qui sont positivement géolropiques et vont puiser des éléments nutritifs dans le sol. Dans certaines espèces ce sont les racines crampons qui prédominent, dans d’autres ce sont les racines nourricières. Certaines de ces plantes semblent être en train de devenir pseudo-épiphytes. L'auteur à observé aussi des semi-épiphvtes, indéterminées, reliées au sol par d'épaisses racines adventives: ces plantes lui ont fait l'impression de n'avoir pas germé sur le sol. M. Carse à récemment constaté que le Nothopanar arboreurr, dans les environs de Mauku (Nouvelle-Zélande), pouvait dans certains cas être épiphyte {semi-épiphyte de Went). 12 RENÉ VIGUIER. Cette plante se présente, au bord des rivières ou sur le pen- chant des collines, comme un arbre d'aspect normal; mais elle se développe invariablement en épiphyte quand il y à des Fougères arborescentes. Comme épiphyte, cette espèce peut être une plante de quelques centimètres, un arbrisseau, où un arbre de 7 mètres de haut. La graine germe sur le tronc de la Fougère : la racine princi- pale se dirige, en higne droite ou non, vers la terre ; elle traverse le manchon fibreux des racines de la Fougère, et n’est arrêtée que par la partie dure de la tige. D’autres racines se forment, suivent un trajet analogue, et se soudent plus ou moins avec la racine principale; elles constituent ce que l’auteur appelle des « rootstems », car elles ne donnent des radicelles et ne « deviennent racines » que dans le sol (?). La tige, elle, se développe de bas en haut, faisant avec la Fougère un angle plus ou moins grand. La Fougère peut être complètement entourée par les « rootstems » qui présentent l'aspect d'un vieux tronc, et semble ainsi sortir d'un vase !. Au contraire les « roots- tems » peuvent former simplement un réseau plus où moins grand autour de la Fougère et cela, dès la base ou à une certaine hauteur : le pied de la Fougère peut être complète- ment dégagé. La plante support peut rester très robuste, sur- out quand c'est le Cyathea dealbata; au contraire, le Dicksonia squarrosa semble souffrir el parfois meurt. Ce mode de vie se rapproche, d’après M. Carse, de celui du «rala » où WMetrosideros robusta. Le polymorphisme des Araliacées à été signalé par d'_ nom- breux auteurs ; quand on s'attache à la récolte du Lierre, on constate que ce polymorphisme est considérable. M. Brunaud, dans son « énumération des plantes qui eroissent aux Saintes » (1878), croit pouvoir déerire les variétés lancifolia, latifolia, erecta, rotundifolia, multiflora, divaricata. West bien difficile de le suivre dans cette voie. Les espèces des genres Pseudopanar et Nothopanar sont considérées comme étant particulièrement polymorphes. Hooker parle, dans sa flore de la Nouvelle-Zélande, de cette variabilité 1. Ainsi que l'avait déjà fait remarquer Colenso à l’Institut philosophique de Hawke’s Bay. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 13 sur laquelle T. Kirk (1889, 1890) insiste à plusieurs reprises. Ces plantes, notamment le P. /eror, présentent de curieuses différences de port aux divers âges de la vie. Les botanistes du Jardin de Bruxelles ont des Pseudopanar ayant les formes et les aspects de feuilles Les plus différents : toutes ces plantes proviennent de graines récoltées sur un mème pied Bommers (1903), Errera (1904)! ANATOMIE Nous avons déjà dit que l'anatomie des Araliacées n'avait, jusqu'à présent, fait l'objet d'aucun travail d'ensemble im- portant; les notions que nous possédons sur la morphologie interne de quelques espèces se trouvent éparses dans des mémoires d'anatomie générale. I. Tige et feuille. — Sanio (1864) décrit la tige d’Aralia racemosa el signale cette plante comme particulièrement intéressante, car, à l'intérieur du cercle normal de faisceaux, s'observe wn cercle de faisceaux dont la partie libérienne est tournée vers l’intérieur et la partie vasculaire vers l'extérieur ; Ve cercle normal s’épaissit par les formations secondaires, tandis que les faisceaux internes sont fermés. Cette structure rappelle celle des Pipéracées (Chavica) et des Bégoniacées, et le déve- loppement en est le même. Certaines Ombellifères (Swaus pratensis) rentrent dans ce type. Quand on examine la partie supérieure de la tige, on voit que c’est le cercle externe de faisceaux qui se différencie le premier. Pendant la différencia- üon ullérieure du cercle interne, le cambium fonctionne et donne de nouveaux petits faisceaux cambiaux dans le cerele externe. Trécul, dans son mémoire « Sur les vaisseaux propres des Araliacées » (1867), étudie la répartition des canaux sécréteurs dans la tige ou le rhizome d’une dizaine d'espèces. IT signale également la présence de faisceaux eribro-vasculaires médul- laires dans lAralia racemosa et dans l'Aralia edulis. Chalon (1867) décrit la structure anatomique de la tige de l'Hedera Helir: 1 insiste principalement sur le bois secon- 14 RENÉ VIGUIER. daire. Le « tissu subéreux épidermique » se forme la 2° ou 3° année, exfoliant l'épiderme, et son revêtement de « poils lymphatiques ». Les «fibres Hibériennes » se forment la première année en pelits groupes; les crampons apparaissent dans la couche cambiale, L'auteur constate que les tiges florifères ne forment Jamais de crampons, ont des vaisseaux plus petits et n’ont pas de canaux sécréteurs médullaires. Cedervall, dans une thèse de l’université de Lund (1879), étudie la tige de 22 espèces. Il distingue les Araliacées à fais- ceaux vasculaires médullaires (Araliaceer med märgkärlk- nippen) : Aralia indica, A. hispida, A. racemosa, A. edulis, A. nudicaulis, A. Kaschemirica et les Araliacées sans faisceaux vasculaires médullaires (Araliaceer utan märgkärlknippen) Aralia papyrifera, A. spinosa, A. Sieboldi, A. dasyphylla, A. palmata, À. Dunkan, A. crassifolia, A. umbraculifera, Dimorphanthus mandshuricus, Panax frulicosum, P. dendroi- deum, P. fragrans, Macropanarx Oreophilum, Paratropia cenulosa, Sciadophyllum Brown, Hedera Helir, H.algeriensis. Dans le premier groupe, l'auteur décrit la structure de l'Aralia indica. Une tige à faisceaux médullaires s'accroît par le jeu de 3 initiales : la première donne l’épiderme ; la seconde donne deux couches de cellules qui, par des cloisonnements tangentiels et radiaux, donneront, la couche externe, le collen- chyme, la couche interne, l'écorce interne. Enfin linitiale du cylindre central donne un üssu dont les # à 5 rangées de cellules externes s’allongent radialement, se cloisonnent et donnent naissance à une zone de procambium dans laquelle apparaîtront bientôt les premiers vaisseaux spiralés. Le cercle externe normal et les faisceaux qui se rendent aux feuilles sont ainsi les premiers différenciés : les faisceaux médullaires se différencient ultérieurement. L'auteur décrit la structure d'un certain nombre de tiges adultes notant la présence constante d’une couche continue de collenchyme sous l’épiderme et l’origine sous-épidermique du périderme. Il étudie la répartition des cristaux et des canaux sécréteurs et signale le manque de canaux dans l'Aralia Dunkani (?). Enfin 1l distingue dans le « hiber mou » de quelques espèces, CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 15 notamment du Paratropia venulosa, des lignes foneées ondu- leuses, qui seraient constituées par des éléments prosen- chymateux et auraient une origine cambiale. Ces éléments sont nommés par l'auteur « hber collenchymateux » (collen- chymbast) etremplacent dans cette espèce le véritable Hiber. Cette organisation rappellerait celle des Pégoniacées, des Pipéracées ou celle de certains Cycas, où les éléments sont moins nom- breux, moins épais et moins comprimés que chez Paralropiu. Chez Paratropia le « liber collenchymateux » à une origine cambiale, tandis que chez les Bégoniacées, elc., les éléments ne proviennent pas de formations nouvelles et correspondent au « protophloëme » de Russow. L'auteur conclut à l'exclusion complète de l'Adora Moschu- tellina, que De Candolle avait placé parmi les Araliacées. Cette plante, par l'absence de canaux sécréteurs et de mâcles, l'allongement des cellules de l'écorce interne, l'abondance de grains d’amidon dans l'écorce et la moelle, la présence de faisceaux entourés d’un endoderme spécial dans les angles de la tige, s'éloigne tout à fait des Araliacées, se rapprochant plutôt, d'après lui, des Renonculacées. Pour ne pas avoir à revenir sur ce travail, dont la part d'originalité est d’ailleurs assez réduite, disons dès maintenant que l’auteur interprète d’une manière erronée la structure du -liber : son « collenchymbast » est dù simplement à des tubes criblés qui, ayant cessé leur fonctionnement, sont comprimés par les formations nouvelles ; il n° à pas là un tissu spécial, comme à l'air de le supposer Cedervall. Weiss (1883) à repris l'étude des faisceaux médullaires des liges, en choisissant comme types Aralia edulis el A. racemosx. L'auteur constate, comme l'avaient déjà vu les auteurs précé- dents, la présence d'un cercle de faisceaux à xvlème inverse à l'intérieur du cercle normal de faisceaux libéroligneux; il vérifie les observations de Sanio quant à l'apparition plus lardive des faisceaux médullaires. Il constate, en outre, que le nombre de ces faisceaux médullaires est variable dans les différents entre-nœuds et semble être fonction de l'épaisseur de la tige; enfin 1l prétend que ces faisceaux ne sont pas fermés el qu'une assise de cambium peut y fonctionner. 16 RENÉ VIGUIER. L'examen d'une série de coupes du nœud montre, d'après Weiss, que les faisceaux d’une feuille prennent place dans le cercle périphérique normal de lentre-nœud immédiatement inférieur, puis passent dans la moelle au nœud suivant en subissant une torsion de 180° et «l'origine foliaire des faisceaux médullaires d'Arulia n'est pas douteuse » f. J. Moeller, dans son « Anatomie der Baumrinden » (1882). caractérise les Araliacées de la manière suivante : l'écorce pri- maire ne renferme jamais d'éléments scléreux et contient toujours un certain nombre de druses ainsi que des canaux sécréteurs. Le périderme résulte toujours du cloisonnement de l'assise la plus externe de lécorce; les couches de liège ont des parois minces, les assises profondes sont épaissies sur la face interne seulement. Le « liber » présente extérieurement de minces faisceaux (ce sont les faisceaux péricyeliques) ; le parenchyme libérien comprend des éléments à parois minces: les tubes eriblés sont groupés par plages de dix ou plus. Les rayons larges contiennent des mâcles. Toutes ces observations portent sur un petit nombre d'espèces. Le bois secondaire à été étudié par quelques auteurs : Nord- linger (1852-1882), dans la publication de ses « Querschnitte von Holzarten » comprenant 1400 espèces de bois, déerit el caractérise (Hedera quinquefolia, H. Helix, Panar Murray, P.eleqans, Aratia crassifolia, À. spinosa. Moeller (1876) étudie Fatsiu japorica et Hedera Helir, et Solereder (1884), Fatsia horrida et Hedera Helir. Enfin Sertorius (1893) décrit le bois des Mastiria. Le périderme est loujours sous-épidermique ; les observations de Douliot (1889), Weiss (1890), Kuhla (1897), viennent s'ajouter à celles de J. Moeller. Dans ses travaux sur la Moelle, Mentowitch (1885) étudie Aralia spinosa et Hedera Helir. Aralix spinosa à une grande moelle à la périphérie de 1. Dans son Traité. de botanique (2° éd., 1891, t. 1, 755-757), M. Van Tie- chem considère ces faisceaux comme n'ayant aucun rapport avec les feuilles. « Il faut bien se garder de confondre le cercle de faisceaux médullaires du Phytolaque (Phytolucca), des Pipéracées, etc. avec celui des Begonia el Arulia. Les faisceaux du premier se rendent aux feuilles, ceux du second sont sans rapport avec elles. » CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 17 laquelle les faisceaux vasculaires s’enfonçant forment des coins réguliers. Cette moelle est formée de cellules qui perdent peu à peu leur contenu et sont bientôt pleines d’air ou contiennent seulement de l’oxalate de chaux; ces cellules se lignifient en vieillissant. Le Lierre à dans ses cellules centrales des cristaux d’oxalate de chaux ; entre les cellules périphériques se trouvent quelques canaux sécréteurs. Dans les rameaux de première année, on trouve quelques cellules isolées où même quelques groupe- ments cellulaires, complètement vides, à parois desséchées. Le processus se poursuit la deuxième année et les parois cellu- laires prennent une coloration brunâtre; les cellules sécrétrices des canaux perdent leur activité. La troisième année, toutes les cellules de la moelle sont desséchées. Les cellules périphé- riques sont petites, à parois épaisses et forment un anneau de sclérenchyme interne au bois primaire. Certaines tiges sont couvertes d’épines ou d’aiguillons. Lo- thelier (1893) étudie Aralia spinosa et A. mandshurica. Ces espèces sont intéressantes, car, parmi leurs piquants, les uns vascularisés, pourvus de canaux sécréteurs, parfois même foliacés, sont des épines par conséquent, et les autres, purement corticaux, sont des aiguillons. C. À. Barber (1892) mentionne les Araliacées comme pou- vant présenter à la base de leurs aiguillons des coussinets d'origine péridermique; l’assise génératrice du périderme est continue à la surface des aiguillons des Trevesia. Les canaux sécréteurs ont été étudiés d’une manière spéciale dans un certain nombre de Mémoires. Nous avons déjà mentionné un travail de Trécul (1867); cet auteur décrit la disposition des canaux sécréteurs dans la racine, la tige et la feuille et signale leur absence dans les Griselinia et Adora, considérés à cette époque comme des Araliacées. Van Tieghem (1885), rappelant les faits qu'il avait établis en 1871 et en 1872 (Voy. paragraphe Racine), et revenant sur des communications faites à la Société Botanique de France, constate que les canaux péricycliques de la racine se prolongent dans toute la tige sous l'endoderme général et appartiennent au péricyele, non au liber. ANN, SC. NAT. BOT., 9e série. IV, 2 F8 RENÉ VIGUIER. Carl Müller (1888) signale la présence de canaux sécréteurs dans les dix espèces qu'il étudie : « Comme chez les Ombelli- fères, je trouve dans les faisceaux du pétiole d'Hedera Helix, Aralia cordata, A. edulis, À. racemosa, A. quinquefolia, A. Sie- boldi, Dimorphanthus mandshuricus, Acanthopanar spinosa, Oreopanar capitata, Gilibertia dentata, des canaux sécréteurs libériens. Le canal peut ici se présenter dans chacune des régions du phloème; j'en ai vu souvent dans le voisinage immédiat du corps ligneux ». Le nombre des cellules sécrétrices qui se voit en coupe transversale varie de 3 à 7. L'auteur à observé une seule fois un canal bordé de 3 cellules dans l'Hedera; habituellement il y a 4 cellules autour du canal dans cette espèce et, dans les autres espèces, le nombre 5 est le plus fréquent. Ces canaux s’observent même dans les faisceaux épars situés dans la moelle de certaines espèces. Ils ne sau- raient donc être péricycliques. Dans un travail intitulé « Die mecanische Scheiden der Secretbehälter » et n'ayant qu'une très faible part d'originalité, Môbius revient à la structure des canaux sécréteurs de la tige du Lierre : les canaux sécréteurs de l'écorce primaire sont entourés d’une gaine dont les cellules sont plus petites et plus épaisses que les autres cellules de l'écorce ; les canaux libériens n'ont pas de gaine différenciée; les canaux médullaires sont aussi entourés de cellules à parois un peu plus épaisses. L'étude des canaux sécréteurs doit permettre de déterminer la position de certains genres douteux : Van Tieghem (1885) constate que les Curtisia et les Helwingia sont complètement dépourvus de système sécréteur; ils doivent. être rangés parmi les Cornacées. Les Arthrophyllum doivent être maintenus dans les Araliacées, non seulement par la dispo- sition de leurs canaux sécréteurs, mâis par toute leur structure, notamment par leur collenchyme continu. Le genre Mastiria est dépourvu de collenchyme et de canaux dans l'écorce. Le collenchyme est remplacé par des cellules seléreuses groupées dans la zone externe, isolées dans la zone interne. Le périeyele, dépourvu de canaux, comprend des fibres formant une couche presque continue. Chaque faisceau de la tige renferme dans la pointe de son bois, contre la moelle, un canal sécréteur » CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 19 très large. Pour passer dans la feuille sept faisceaux quittent la tige, entraînant chacun leur canal sécréteur. Par la présence de canaux ligneux, le séjour des faisceaux dans l'écorce, et la stratification du liber, les Mastiria rappelleraient plutôt les Diptérocarpacées. Burck (1887) est d'avis que les Mastiria ne sont pas des Diptérocarpacées, bien qu’assez affines : on n’y trouve pas de canaux dans le bois secondaire, les feuilles y sont opposées (toujours alternés dans les Diptérocarpacées) et la disposition des faisceaux dans le pétiole y est différente. Sertorius(189%), malgré des différences importantes, considère les Mastiria comme dés Cornacées ; la présence de vaisseaux rayés dans le bôis secondaire des Mastiria, le revêtement de poils unicellulaires à deux bras comme chez Cornus et Corokia sont les principaux caractères sur lesquels s'appuie cet auteur, qui néglige, d'autre part, la présence des canaux sécréteurs. La Feuille a fait l'objet d’un petit nombre de travaux : Trécul (1867) décrit rapidement le pétiole de quelques espèces et constaté qué les « vaisséaux propres » se rencontrent dans toutes les nervures et s’anastomosent comme elles, en réseau ; pourtant, chez Panar Lessonü et crassifolicus, les canaux n'existent pas dans les nervures secondaires. C. De Candolle (1879) prend pour types les pétioles d’Arala spinosa, À. pubéscens et Hedera Helix ; l'auteur insiste sur la présence, dans les deux premières espèces, de nombreux fais- ceaux médullaires qui « affectent une disposition remarquable, ils s’accroissent en sens inverse de ceux du système principal en dedans duquel ils constituent un cercle complet. Chaque faisceau du cerele interne est adossé à l’un de ceux du système principal. Celui-ci est fermé dans les nervures principales aussi bien que dans le rachis. » Cette structure ne se retrouve pas dans le Lierre qui est dépourvu dé faisceaux intramédullaires. Weiss (1883) signale la présence d’un double cerele de fais- ceaux dans le pétiole de Aralia’ edulis, et Müller (1888) fait la même remarque pour Dinorphanthus. Petit (1887), dans son mémoire sur le pétiole des Dicotylédones, décrit et figure les pétiolés d'Aralia spinosa, Fatsia papyrifera, Fatsia Japorica, Panax filicifolia, Hedera Helir; d'après lui, le pé- 20 RENÉ VIGUIER. tiole des Araliacées présente toujours une couche collenchy- mateuse sous-épidermique, des mâcles, et un canal sécréteur dorsal pour chaque faisceau périphérique. Lalanne (1890) étudie les feuilles d'Hedera Helix et d'H. arborea, insistant surtout sur le trajet des faisceaux et sur la nervation. Si on examine successivement toutes les feuilles d’un rameau florifère, on constate que la structure se simplifie de plus en plus à mesure que la feuille est plus récemment for- mée, et que la dernière feuille, située au-dessous de l'inflores- cence, à l’organisation la plus simple. Le plan de cette struc- ture est pourtant toujours le même, la feuille prend toujours 71 méristèles à la tige mère et ces 7 méristèles, se divisant ou non, viennent toujours se placer suivant un are dans le pétiole. Borzi (1887) constate la formation de lenticelles foliaires sur Tetrapanax papyrifer et Aralia Sieboldü, plantes à grandes feuilles persistantes. Harms (1895) signale la présence de poches sécrétrices dans le limbe des espèces du genre Giiberhia, à l'exception du G. Protea. Solereder (1899), dans son ouvrage classique sur l'anatomie comparée des Dicotylédones, en résumant les recherches pu- bliées avant lui, se félicite de pouvoir présenter les observations inédites de Bachmann sur la structure du limbe, les Araliacées étant encore très incomplètement connues : L'épiderme présente des caractères variés suivant les espèces ; les stomates, dépourvus de cellules annexes, sont toujours loca- lisés dans l’épiderme inférieur. On observera parfois, sous l'épiderme supérieur, un hypoderme variable avec les espèces. Des cristaux d’oxalate de calcium en druses se rencontrent dans le mésophylle et très rarement dans l’épiderme (Heptaleurum Corona Syloae et H. elatum). Certaines espèces sont pourvues de poils ou de papilles de différentes formes. Il. Aacine. — Les travaux sur la racine sont peu nom- breux. Trécul (1867) donne une description confuse de la structure des racines d’'Aralia edulis, racemosa, chinensis. C'est M. Van Tieghem, dans son célèbre Mémoire sur « la CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 21 Racine » (1870), et dans son « Mémoire sur les canaux sécré- teurs » (1872) qui, le premier, décrivit la structure de la racine des Araliacées. Les Araliacées (Hedera Helir, Aralia Sieboldii) présentent, suivant les racines, 2, 3, jusqu à 6 faisceaux ligneux alternant avec autant de faisceaux libériens. Le Lierre possède de 4 à 6 faisceaux ligneux courts s'appuyant à la périphérie d'un gros prisme conjonctif aux angles duquel ils correspondent et qui se fibrifie de bonne heure. Le péricycle (membrane rhizogène) se partage vis-à-vis des faisceaux vasculaires, en ares oléifères contenant de 3 à 7 canaux sécréteurs; 1l présente également vis-à-vis des faisceaux libériens un méat oléifère pentagonal ou hexagonal contenant une huile qui semble différente de celle contenue dans les canaux supraligneux. Cette disposition de l'appareil sécréteur entraine un changement dans la position des radicelles qui naissent entre les faisceaux libériens et les faisceaux ligneux : s'il ÿŸ a dans la racine n faisceaux vasculaires et libériens, les radicelles s’insèrent sur 2 n géné- ratrices alternes avec ces faisceaux. La naissance des radicelles à été étudiée par Van Tieghem et Douliot (1888) qui ont, pour l’origine des racines adventives Al du Lierre vérifié les observations de Lemaire (1886). Ces racines naissent aux dépens de l'arc rhizogène qui, se cloisonnant deux fois tangentiellement, isole 3 groupes d'initiales. Le mamelon radiculaire est accompagné jusqu'à la sortie par une poche diges- tive simple formée par l’endoderme. Les exemples donnés (Hedera Helix, Paratropia umbraculifera, Aralia crassifolia, Fatsia papy- rifera) montrent la généralité des faits oservés, et n’indiquent que des variations de détail dans le nombre des faisceaux, l'épaisseur du péricycle (triple chez A. crassifolia), ete. La racine terminale, d’après Eriksson (1877) et Flahault (1878) à au sommet des initiales communes à l'épiderme et à l'écorce. HT. Fleur. — Nous ne connaissons pas de recherches anato- miques sur la fleur. M. Van Tieghem (1898) a constaté que l’ovule des Omnbelli- _ fères et des Araliacées, pendant, hyponaste, possédait un seul tégument, que le nucelle était complètement résorbé dans l'ovule | complètement développé, et que par conséquent ces 29 RENÉ VIGUIER. A plantes avaient leur ovule semblable à celui de la plupart des Gamopétales. Nous avons, à propos du genre Dizygotheca (1905), exposé la structure de ses étamines qui sont pourvues de 8 sacs polli- niques et ne possèdent pas dassise mécanique sous-épider- mique. La graine possède un tégument très mince ; Godfrin (1880) étudiant lAralia racemosa constate que « les baies de cette plante contiennent chacune 5 graines dont les téguments très solides se composent de 5 couches ». Mais les couches externes étant simplement juxtaposées et sans continuité avec les couches profondes, l’auteur se demande si ces couches ne constitue- raient pas le noyau très mince d’un fruit drupacé. La question était pourtant résolue depuis longtemps; nous avons vu l'opinion émise par R. Brown et Bennett. Ajoutons que Buchenau, dès 1864, s'exprime de la manière suivante : « la couche charnue, mince, est limitée par une couche per- gamenteuse, membraneuse, ayant la consistance du papier et qui appartient en propre au fruit et non à la graine. Si on découpe le fruit, on trouve 5 corps qui semblent être 5 graines, mais les graines ne sont qu'à l’intérieur de cette couche qui les recouvre et fixées à l'angle interne. Ce noyau ressemble ainsi à celui du café ». Ducamp (1902), par l'étude du développement, vérifie les observations de R. Brown, Bennett et Buchenau et décrit le spermoderme (tégument et endocarpe) d’un certain nombre d'espèces. L’albumen, très développé, est souvent ruminé dans quelques genres, dont le Lierre est le type. Hegelmaier (1886) et Ducamp (1902) ont étudié la rumi- nation de l’albumen; celle-ci est due à l’inégale résistance à la digestion de l’épiderme interne du tégument. Les cel- lules épithéliales épaisses, cutinisées, sont inégalement digé- rées e£ « dès que cèdent quelques points de l'enveloppe qui limite le sac, celui-ci s'étend immédiatement, forme hernie, et l’ovule présente des plissements plus ou moins profonds. Il s'ensuit que la rumination est le résultat d’une structure spé- ciale de l’épiderme interne du tégument ». CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 23 Ducamip a suivi et décrit avec précision la formation des ovules et le développement de l'embryon. Ainsi que Payer (1857) l'avait déjà observé, l’auteur constate qu'il ÿ a morphologique- ment 2 ovules dans chaque loge de l'ovaire, mais qu'un des ovules avortait de bonne heure faute de place. Chez Fatsia japonica, l'ovule avorté atteint son maximum de développe- ment, présentant un bourrelet indiquant le tégument. A maturité de la graine, l'embryon très petit, mais bien diffé- rencié, est placé au voisinage du micropyle. C’est par erreur, en prenant une graine commençant à germer, que Koch décrit un grand embryon dans le Lierre. Ichimura (1896) a dû faire la même erreur pour les graines de Panar Ginseng dans un Mémoire publié en japonais et ne contenant, à notre connais- sance, qu'une simple description des graines de Ginseng, sans présenter de faits intéressants. Les fruits semblent être dans certains cas parthénocarpiques : les Boérlagiodendron, d'après Beccari, ont régulièrement des fruits stériles groupés en ombelle à l'extrémité d’axes princi- paux, longuement dépassés par deux'axes latéraux terminés par une ombelle normale fertile. Comme ces axes principaux sont en ombelle, les petites ombelles de fruits parthénocarpiques sont situées profondément dans l’inflorescence. Ces fruits étant très recherchés par les colombes, celles-ci se maintiennent sur l’in- florescence en battant des ailes; les corolles en calyptre se trouvent détachées, le pollen dispersé, et la fécondation croisée peut se produire. D’autres plantes doivent être également parthénocarpiques, certains Tieghemopanar par exemple, qui ont leurs fruits dé- veloppés, surmontés encore d’une corolle intacte non ouverte, et dans lesquels nous n'avons jamais observé de graine. Une figure de Cuphocarpus, donnée dans « l'Histoire naturelle de Madagascar », montre un fruit développé surmonté d’une corolle non épanouie et contenant une graine mûre. Les fleurs seraient alors, dans ce cas, eléistogames, mais nous croyons cette observation erronée. La pollinisation doit souvent être directe, notamment dans de nombreuses espèces à corolle en calyptre ; pourtant les Myodocarpus ont une corolle calyptrée mais très caduque, de © 2% RENÉ VIGUIER. sorte que les étamines se trouvent dégagées avant leur déhis- cence; la fécondation croisée est done possible. L’Aralia race- mosa, d’après Fôrste (1882), est protandre; les pétales et les étamines tombent bien avant que l'ovaire soit fécondable. La fécondation croisée est ainsi rendue nécessaire. CHAPITRE II ÉTUDE DES CARACTÈRES DE CLASSIFICATION Il résulte, de tous les travaux que nous venons d’énumérer ci-dessus, que les Araliacées sont des plantes caractérisées : 1° par leurs fleurs régulières, à corolle dialypétale, à ovaire in- fère, contenant dans chaque loge un seul ovule pendant, ana- trope, à raphé interne, à nucelle transitoire et pourvu d’un seul tégument; 2° par leur fruit toujours drupacé ; 3° par la pré- sence de canaux sécréteurs péricycliques dans tous leurs organes. La famille, en outre de cette organisation générale constante, présente une grande diversité de caractères qui peuvent servir dans la classification et que nous allons examiner rapidement. I. Caractères de morphologie externe. — à. Fleur. — La fleur présente toute une série de variations : 1° Dans le type floral. — Les fleurs, dans la plupart des cas, sont pentamères au moins dans leur périanthe et dans leur an- drocée. Il existe un certain nombre d'espèces ou de genres dans lesquels la fleur est construite sur un type supérieur au type 5, mais ce caractère, quoique constant, n'a pas une im- portance très grande : on ne saurait, par exemple, grouper en- semble toutes les plantes qui le possèdent, car ces plantes sont, le plus souvent, inséparables d’autres Lypes à fleurs penta- mères. On rencontre aussi parfois des espèces à fleurs tétra- mères ; nous avons souvent trouvé dans une même inflores- cence des fleurs 5-mères et des fleurs 4-mères. 2° Dans le périanthe. — Le calice, soudé à l'ovaire, peut avoir ses pièces plus ou moins développées, souvent presque nulles EL CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 29 au-dessus de cet ovaire. La forme et le développement des sépales sont constants dans une même espèce, mais souvent variables dans les espèces d’un même genre. La préfloraison de la corolle joue, pour les auteurs, un rôle de premier ordre; Seemiann la prend uniquement pour caractéri- ser la famille dont il élimine de la sorte des plantes qui ne sauraient en être séparées, notamment les Araliu, tandis qu'il y incorpore des Ombellifères. Bentham et Hooker, ainsi que Harms, atlachent à cette préfloraison une importance primor- diale, pour délimiter les tribus. Harms constate pourtant que ce caractère est assez incertain : il range le genre Fatsia à la fois dans les Schefflerées (pétales valvaires) et dans les Araliées (pétales imbriqués) ; le genre Acanthopanar présente les deux types de préfloraison. Seemann, lui-même,. a placé dans ses Hédéracées les Pentapanar et Horsfieldia (Harmsiopanur) dont la corolle est légèrement imbriquée. I ne semble donc pas qu'il y ait lieu d'attribuer à la préfloraison l'importance qu'on doit y attacher dans d’autres familles et on ne peut songer à établir une division en tribus sur ce seul caractère; on obtiendrait des groupements hétérogènes, tandis que des plantes très voisines pourraient se trouver séparées. La forme des pétales, qui dans toutes les espèces sont à large base et qui dans un très petit nombre de cas sont ongulés comme chez les Ombellifères, pourra nous fournir aussi des indications pour le groupement des genres. Les pétales sont souvent cohérents en une calyptre qui tombe d’un seul bloc à l'épanouissement de la fleur ; la corolle n'en est pas moins toujours morphologiquement dialypétale. 3° Dans l’androcée. — L'androcée est isostémone dans la grande majorité des cas, el jamais le nombre des étamines n'est inférieur à celui des pièces du périanthe. Il existe des plantes dans lesquelles les étamines forment plusieurs verticilles ou sont en nombre indéfini. Ce caractère capilal est en même (emps des plus précis ; c’est peut-être le plus important de tous ceux que nous avons vus jusqu'ici. Les anthères toujours introrses, dorsifixes, ont 4 sacs polliniques, sauf dans deux genres où elles présentent 8 sacs. 4° Dans le gynécée. — On peut trouver dans la famille des 26 RENÉ VIGUIER. 1 types de fleurs à 1 carpelle et des types à 100 carpelles. Nous pourrons donc distinguer dans les fleurs plusieurs caté- gorles : 4. Les fleurs dans lesquelles le nombre des carpelles est supé- rieur à celui des pièces du périanthe. 5. Les fleurs dans lesquelles le nombre des carpelles est égal à celui des pièces du périanthe ou presque égal (de 3 à 5 car- pelles dans les fleurs pentamères). y. Les fleurs qui n’ont, d’une manière constante, que 2 car- pelles comme celles des Ombellifères. à. Enfin les fleurs qui n’ont qu'un seul carpelle. Les styles peuvent dans certains cas fournir des indications précieuses; ils présentent des caractères assez constants. Par- fois nuls ou très courts, ils peuvent être très allongés, Hbres ou soudés tantôt en partie, tantôt sur toute leur longueur. Ils per- sistent toujours sur le fruit et peuvent même s’accroître en même temps que lur. La structure et la disposition de l'ovule sont constantes, nous n'avons donc pas à nous en occuper. Le nombre des ovules est morphologiquement de deux par carpelle, mais un des ovules avorte de bonne heure faute de place, de sorte qu'un carpelle arrivé à son complet développe- ment ne contient qu'un seul ovule. Le second ovule peut être assez développé chez Fatsia ; les deux ovules sont même égaux chez Wardenia, genre à ovaire uniloculaire. Un caractère important peut être fourni par le pédoncule floral. La fleur est, dans beaucoup d'espèces, continue avec le pédoneule ; mais il existe de nombreux cas où la fleur est arti- culée à la facon d’un petit condyle sur le pédoncule. L’articu- lation correspond vraisemblablement à l'insertion de petites bractées ; ces bractées sontrarement développées, formant à la base de l'ovaire un calicule. Cette articulation est généralement située directement sous l'ovaire ; elle peut se trouver au milieu du pédoneule, ou même, dans le genre Bonnierella, tout à fait à sa base. Nous verrons plus loin que le caractère de l'articulation ou de la non-articulation du pédoncule floral entre en ligne, dans la constitution des genres et des tribus. Ce caractère Joue peut-être un rôle dans la dissémination des CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. DT espèces; Les fruits articulés, se détachant facilement, doivent être entraînés beaucoup plus loin qne les autres qui, fixés fortement au pédoncule, doivent pourrir et laisser simplement tomber les graines au pied de l'arbre. b. Fruit et graine. — La forme de la drupe, la consistance des noyaux, méritent d'être utilisées dans la distinction des espèces. L’embryon, petit, situé toujours au sommet de la graine, est malheureusement connu dans un trop petit nombre d'espèces, malgré les belles recherches de L. Ducamp (1902), pour que nous puissions l'utiliser dans la classification des groupes. L'albumen nous fournira, en revanche, des caractères de pre- mier ordre : 1° Il peut être lisse ; 2° Il peut être ruminé, et cela de deux manières différentes, tantôt par inégale digestion du tégument, ainsi que nous l'avons résumé, d’après Hegelmavyer et Ducamp, tantôt par des saillies internes du noyau qui s’impriment à la surface de la graine. Nous dirons, pour abréger, qu'il est rwminé par di- gestion dans le premier cas et runné par pénétration dans le second cas. Ces deux modes de rumination sont très différents et doivent être nettement distingués dans la classification naturelle. Nous maintiendrons, toutefois, la dénomination générale d’albumen ruminé pour ne pas en restreindre le sens habituel. Les types de graines à albumen profondément ruminé par le noyau se relient aux types à albumen lisse par de nombreux intermédiaires dans lesquels Palbumen est plus où moins sillonné par des saillies légères du noyau. Le mode d’inflorescence pourra être utilisé, mais nous aurons l'occasion de voir qu'à lui seul il ne pourra définir un genre el sera le plus souvent subordonné à d’autres caractères. Les fleurs sont le plus fréquemment en ombelles ou capi- tules. Ces ombelles ou capitules sont groupés eux-mêmes en panicules ou en ombelles. Très rarement les ombelles sont iso- lées (divers Acanthopanar). Enfin les fleurs peuvent être en épis ou en grappes diversement groupés ; dans le Cussonia Boivin elles forment un épi simple terminant le rameau, mais 28 RENÉ VIGUIER. le cas est très rare. Nous verrons aussi que les Osmorylon et Boerlagiodendron ont un mode d’inflorescence assez particulier. Ces types d’inflorescence sont assez constants et bien carac- téristiques pour certaines espèces. Il y à pourtant des genres, notamment les Tieghemopanazx, les Schefflera qui ont des espèces à fleurs en ombelles, d’autres à fleurs en capitules, d’autres enfin à fleurs en grappes. c. Appareil végétatif. — Les organes végétatifs ne méritent pas non plus d’être négligés, et présentent quelques particula- rités dont quelques-unes devront être retenues pour la consti- tution des genres. On peut distinguer pour la forme des feuilles deux types irréductibles l’un à l’autre; dans le premier, les feuilles sont composées-pennées, ou simples, penninerves ; dans le second, les feuilles sont composées-palmées, palmatilobées ou simples palminerves. Ces feuilles sont presque toujours alternes; très rarement elles sont opposées (Cheuodendron). Le genre Panar se sépare de tous les autres genres de la famille par ses feuilles réunies en un verticille. IT. Caractères anatomiques. — Jamais aucun caractère anato- mique n'a été employé dans la classification de la famille qui, de ce fait, est nécessairement incomplète. Une classification, à moins de n'avoir d'autre prétention que d’être une elé dicho- tomique commode, doit faire appel à tous les caractères mor- phologiques, aussi bien internes qu'externes, des êtres étudiés. Depuis de nombreuses années les zoologues attachent une 1m- portance considérable à la structure interne des animaux et appliquent à la classification non seulement l'anatomie, mais le développement. L'exemple des Araliacées montre, après beaucoup d’autres, que malgré les nombreux travaux dont M. Van Tieghem fut l'initiateur, la systématique végétale est encore en retard sur la classification zoologique. La présence de canaux sécréteurs, leur disposition dans le péricycle sont, pour la famille, des caractères de la plus haute valeur, absolus, aussi importants que tous ceux qu'on peut tirer de la fleur. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 29 Nous nous sommes appliqué à étudier la structure de l’ap- pareil végétatif qui présente, comme nous le verrons, une série de variations intéressantes. Etant donnée la petite quantité de racines dont nous avons pu disposer, nos recherches ont dûù se borner à l'anatomie de l'appareil aérien. Sous l'influence du milieu extérieur, des modifications plus ou moins profondes peuvent se faire sentir dans l’organisation interne des végétaux ; les travaux de M. Bonnier et de son école sont là pour le démontrer. Pourtant, il existe des caractères constants, fixés par une longue hérédité, qui semblent toujours résister aux influences extérieures. C'est ainsi, par exemple, que la disposition des faisceaux dans le péliole pourra nous fournir des indications de premier ordre. Un Lierre présentera toujours dans son pétiole des fais- ceaux disposés en un seul cercle, qu'il vienne de diverses régions de l’Europe, de l'Amérique du Sud, ou du plateau des Nillghiris. — Alors que, par exemple, on pourra hésiter pour la répartition d'espèces critiques entre les genres Acanthopanur et Brassaiopsis, le doute ne pourra subsister quand on con- naîtra la structure si différente du pétiole dans ces deux genres. La disposition des faisceaux dans le pétiole, que ces fais- ceaux soient épars ou qu'ils soient disposés suivant un cercle, semble être indépendante de la surface du limbe. Qu'on exa- mine les premières feuilles, petites, cordées, d’une plantule de Fatsiu où des feuilles de grandes dimensions, palmatilobées, prises sur une plante adulte, la structure du pétiole sera sché- matiquement la même. L’anatomie du bois secondaire peut également fournir d’ex- cellents caractères pour la classification : de ce que la périodi- cité végétative, due à l'alternance saisonnière, retentit sur la struclure du bois secondaire en lui donnant une différenciation annulaire, on pourrait déduire que les cellules issues du cloi- sonnement de l’assise génératrice subissent un sort très variable suivant les influences ambiantes. Les recherches de nombreux auteurs (Houlbert, Moeller, Nordlinger, Solereder, Van Tieghem, ete.) montrent qu'au con- traire le bois secondaire présente uue organisation constante dans une espèce déterminée et que le « plan ligneux » est tou- 30 RENÉ VIGUIER. jours le même. « Le bois secondaire offre des caractères de tout premier ordre pour la classification; par sa constitution chi- mique, par sa position à l’intérieur de la tige, il est susceptible de résister plus que tout autre tissu. » (Houlbert, 1892.) Nous aurons également à tenir compte des variations de posi- ion des canaux sécréteurs, de leur diamètre, etc. : En revanche, l'épaisseur du collenchyme, celle des fibres péricycliques ainsi que celle du tissu palissadique de la feuille ne sauraïentnous servir beaucoup, étant donnée leur variabilité. La structure du limbe ne nous sera généralement pas d’un grand secours : la présence d’un «hypoderme » sous l'épiderme supérieur pourra être retenue dans certains cas. Un fait parti- culièrement intéressant est la présence de poches sécrétrices dans la feuille; ces poches sont caractéristiques du genre Gilibertia. « Malgré tous les caractères que nous venons d’énumérer, la famille est d’une très grande homogénéité et on peut dire qu'entre deux types extrêmes comme les Tupidanthus à cent carpelles et les Cuphocarpus monocarpellés 1l existe toute une série d’intermédiaires. La famille étant très homogène, la délimitation des genres est très délicate et varie notablement avec les auteurs. Beaucoup de botanistes connaissant mal le groupe ont décrit des espèces en les rangeant arbitrairement dans tel ou tel genre. On com- prend, dès lors, qu'une grande confusion règne encore dans la famille et que la synonymie soit assez considérable. Seemann, dans ses recherches, a multiplié à excès les genres, séparant souvent des espèces très voisines, d’après des carac- tères minimes ou arbitraires. Les travaux de Baillon contiennent un certain nombre d’inexactitudes et ont certainement rendu plus confuse la classification de la famille. Cet auteur range dans un même genre les éléments les plus disparates ; 1l suffit pour s’en ren- dre compte, de lire dans son « Histoire des plantes » la description du genre Aralia(tome VII, p. 151). I} désigne, sous lé nom d’Aralin, dès espèces à pétales valvaires ou imbriquées, à fleurs articulées ou non, à albumen ruminé ow CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 31 non, à feuilles simples palmatilobées, composées-palmées ou composées-pennées, alternes ou verticillées. Il n’est donc pas possible de comprendre la notion que Baillon se fait du genre Araha; on se demande pourquoi cet auteur en a maintenu d’autres à côté, et pourquoi il n'a pas réuni en un seul genre toutes les Araliacées. D'autre part, si M. Harms a renoncé à distinguer des tribus homogènes, il à du moins le mérite d’avoir établi des genres bien nets et généralement très naturels. La monographie. faite par ce savant est la plus claire qui ait été publiée et n'aurait jamais eu à être reprise si l'anatomie de la famille avait été connue lors de l'apparition de cette publication. Nous suivons M. Harms, dans la plupart des cas, en évitant de donner aux genres une conception trop étroite ou de réunir dans un même genre, sous prétexte de variation, les espèces les plus différentes. On parle du reste de variations sans se rendre compte de leur étendue : la méthode de classification de Baillon montre que cet auteur supposait implicitement une variabilité consi- dérable de tous les organes, et cela parce que la famille est homogène et naturelle et qu'on n’observe pas de sauts brus- ques en passant d’un genre à l’autre. Les documents précis sur le polymorphisme manquent généralement, et les auteurs ont parfois réuni en une seule plusieurs espèces qu’on avait dis- üinguées antérieurement, en supposant que leurs caractères distinctifs étaient négligeables et variables ; les mêmes auteurs ont pu insister sur des caractères qui avaient semblé minimes à leurs prédécesseurs. On doit, du reste, se tenir en garde contre les échantillons d'herbier souvent uniques, jamais assez nombreux, qui peuvent présenter des caractères exceptionnels ou anormaux. Cette question est, on le voit, très délicate, et il faudrait pour établir une bonne classification pouvoir se rendre compte de visu de l'étendue des variations. L'idéal serait évidemment de suivre un certain nombre de générations pour quelques espèces et de tracer un certain nombre de courbes de variations, ana- logues à celles que Heincke a données pour les Harengs, que les botanistes scandinaves ont établies pour diverses plantes 32 RENÉ VIGUIER. cultivées, et que M. Blaringhem, en France, dresse pour les Orges. On pourrait de la sorte apprécier, pour la distinction des espèces, la valeur de caractères ayant, pour certains bota- nistes, une importance primordiale et pour d’autres, au con- traire, une valeur très secondaire. En attendant que ce travail ait pu être accompli, nous croyons, faisant appel aux caractères de morphologie externe et interne, pouvoir proposer un certain nombre de tribus naturelles déterminées par un faisceau de caractères communs. | DEUXIÈME PARTIE CHAPITRE PREMIER ÉTUDE DES TRIBUS I. — PSEUDOPANACINÉES Acanthopanar. —. Pseudopanar. — Nothopanar. — Cheirodendron. — Astrotricha. — Stilbocar pu. — Fatsia. Genre Acanthopanax !. Les Acanthopanar sont tous de petits arbrisseaux rameux à feuilles membraneuses, le plus souvent composées-palmées avec un petit nombre de folioles; très fréquemment ces arbrisseaux portent des aiguillons analogues à ceux des ronces. Les inflorescences sont en général très réduites : ce sont des ombelles parfois isolées à l'extrémité des rameaux, parfois axillaires. Les fleurs sont pentamères; l’androcée à toujours un seul verticille d’étamines; l'ovaire comprend 2 carpelles ou 5 carpelles que surmontent autant de styles libres ou soudés. La partie supérieure de cet ovaire (disque) est plane ou légère- ment surélevée. Le fruit, cordiforme, aplati ou globuleux, à un exocarpe mince; la graine à un albumen non ruminé. Le pédoncule floral est, suivant les espèces, légèrement articulé ou inarticulé. La préfloraison de la corolle, le plus souvent valvaire, est quelquefois imbriquée. Les différents auteurs sont loin d’être d'accord sur la déli- milalion de ce genre, car certaines espèces rangées, suivant les uns, parmi les Acanthopanar, sont, suivant les autres, rapportées à d’autres genres, plus ou moins voisins. En effet, on classe en général, dans un genreappelé Xalopanur?, 1. Créé par Decaisne et Planchon (1854) qui en faisaient un sous-genre de Panax ; genre pour Miquel (1863). 2. Créé par Miquel (1863, p. 16). ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV, 5 34 RENÉ VIGUIER. des espèces qui ne diffèrent guère des Acanthopanar que par leurs inflorescences amples. Or, la plante décrite sous le nom de A. sciadophylloides, par exemple, peut présenter des inflo- rescences très réduites, tandis que l'A. innorans à parfois des inflorescences assez grandes. Il est difficile d'établir une distinc- üion générique sur un tel caractère isolé. Une plante, décrite par Hemsley sous le nom d’A. diversi- folius (— Panax Davidi Franchet), a été considérée par Harms comme un ÂNothopanar à cause de ses inflorescences amples l'éloignant des Acanthopanar, et de ses fleurs légèrement articulées qui l’éloignent des autres espèces de Xalopanar. Enfin deux espèces, connues seulement par une description de Miquel, sont re- portées par Harms avec doute dans le genre Prasstiopsis. Examinons par l'é- tude de quelques es- pèces, siles caractères anatomiques ne peu- vent pas, dans une certaine mesure, nous permettre de préciser avec plus d’exactitude l'étendue du genre Acanthopanar et dé- tablir un certain ordre dans cette question si confuse. Fig. 1. — Schéma d’une coupe transversale de tige PSE k ee d'Acanthopanax sessiliflorus.— lg, liège; col, collen- Acanthopanaz Ses chyme; sel, fibres péricycliques : /, liber; 8, bois: siliflorus. SE Tige pm, zone périmédullaire; m, moelle ; cs, canal » ; sécréteur. (fig. 1) :: L'examen d’un rameau jeune montre que, sous le périderme, qui est de formation assez pré- coce, l'écorce forme, dans la moitié de son épaisseur, une couche continue de collenchyme. La couche parenchymateuse de l'écorce est seule pourvue de canaux sécréteurs à faible diamètre. La stèle est limitée par un péricvele différencié en arcs an DCR. e Re cu CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 39 fibreux vis-à-vis des faisceaux libéroligneux ; ces derniers, nombreux et rapprochés, sont séparés par des rayons larges. Le bois est riche en vaisseaux, et le hiber présente des canaux sécréteurs très petits. À l'intérieur du bois la zone périmédul- laire est entièrement lignifiée. La moelle, large, à des cellules réduites à leur mince paroi cellulosique et avant perdu leur contenu; elle présente de place ea place, tout contre le scléren- chyme périmédullaire, un petit canal sécréteur. 2° Feuille (fig. 2) : Les feuilles, trifohiolées, possèdent de courts pétiolules et de larges folioles membraneuses, dentées. Sur le pétiole on observe un ou deux aiguillons courts, et vers la base de chaque côté de la gaine deux autres aiguillons qui rappellent des stipules transformées. Le pétiole (2 millimètres de dia- mètre en section transversale) présente sur la face ventrale une carène mé- ; D x Fig. 2. — Schéma d'une coupe diane et deux sillons latéraux. Les transversale du pétioled’Acan- lhopanax sessiliflorus. — col, à É collenchyme ; sel, fibres péri- nombre de huit, sont disposés sur un cycliques: £, liber: 6, bois ; ù Rs Ar : k ep, épiderme; cs, canal sécré- seul cerele ; le faisceau médian ventral Lun. étant de beaucoup le plus petit. Les cellules voisines sont lignifiées. Les canaux sécréteurs, de faible faisceaux méristéliques, isolés, au diamètre, sont disposés en dedans et en dehors des faisceaux, dans le plan médian de chacun d'eux. Acanthopanar spinosus. — Cette espèce est très différente comme port de la précédente; la tige principale présente de placeen place de petits piquants engainants. à laisselle desquels se développent de petits rameaux très courts et épais; ce sont ces petits rameaux qui portent les feuilles. 1° Tige : La structure de la tige principale est très voisine de celle de lPAcant. sessiliflorus ; la moelle est moins large et est dépourvue de système sécréleur périphérique. Les rameaux courts ont une organisalion différente : les cel- lules de la moelle conservent leur contenu ; le parenchyme cortical contient une très grande quantité de mâcles en oursins d'oxalate de calcium, enfin le nombre des vais- 30 RENÉ VIGUIER. seaux du bois est plus réduit que dans la tige principale. 2° Feuille : L'aiguillon, qui par sa position semble indiquer une feuille transformée, n’est pas vascularisé, et, sauf dans l’'épiderme, montre des éléments tous également lignifiés. Le périderme et le collenchyme forment une couche ininter- rompue à la surface de la tige et passent en dessous de l’'aiguillon qui est sans relation avec la stèle et n’a pas la valeur d’une feuille. Le péliole des feuilles, beaucoup plus grêle que dans l'espèce précédente, est fortement replié en gouttière; il ne compte que 5 faisceaux méristéliques; le collenchyme est composé d’une où deux assises de cellules. Le Himbe, très mince, à une nervure médiane à peine saillante avec un petit faisceau libéroligneux. Acanthopanar divaricatus. — 1 Tige : La structure de la üge est, à s'y méprendre, celle de PAcanth. sessiliflorus, cepen- dant la moelle ne possède pas de canaux sécréteurs périphé- riques. La zone périmédullaire forme des ares fibreux bien prononcés vis-à-vis des faisceaux du bois. 2 Feuille : L'organi- sation de la feuille est la même que celle des espèces précédentes : le péliole possède 7 fais- CEAUX à peu près égaux ; péliole et limbe sont recouverts de poils plu- ricellulaires unisériés qui n'existent pas dans les Acanth. sessiliflorus et spinosus. La nervure mé- diane possède sur sa Fig. 3. — Portion d'une coupe transversale du fées LT Mere pétiole d'Acanthopanax aculeatus. —ct, cuticule; FACE SUPETrIEUrE UNE CTeLe ep, épiderme ; col, collenchyme: scl, fibres péri- collenchymateuse sail- cycliques; b, bois; cs, canal sécréteur; 4, liber. 2 lante. Acanthopanaz aculeatus. — 4° Tige : Le mème type de ge se rencontre encore dans l'A. aculeatus, mais à la périphérie de la moelle il existe de petits canaux sécréteurs. EE LR PPT CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 31 2° Feuille (fig. 3 et face ventrale, possède 5 faisceaux méristéli- ques beaucoup plus rapprochés lesuns des autres que dans Îles espèces précédentes ; le parenchyme central y est plus réduit. Le limbe, identique aux précédents, possède une nervure médiane à peine saillante avec un petit faisceau libé- roligneux. L'étude des espèces types de l'ancien genre Kalopanaz va nous montrer que si leurs caractères morpho- logiques ne per- mettent guère de les séparer géné- riquement des pré- cédentes, les carac- tères anatomiques ne permettent pas davantage cette dis- üinction : Acanthopanazx sciadophylloides (— Kalopanaz sciado- phylloides).—-1°Ti- 4): Le péliole, à forte dépression sur la Fig. 4. — Schéma d’une coupe transversale du pétiole d'Acanthopanazx aculeatus. — Mèmes lettres que pour la figure précédente. ge (fig. ») : Le péri- Fig. 5. — Schéma d'une coupe transversale de la tige de derme se développe plus tardivement dans cette espèce ; l'Acanthopanax sciadophylloides. — lg, liège ; col, col- lenchyme ; pe, couche interne de l'écorce: L, liber : b, bois ; rm, rayons ; », moelle; cs, canal sécréteur : sci, fibres péricycliques. le collenchyme est peu épais. Le bois de printemps et le bois 38 RENÉ VIGUIER. d'automne se distinguent facilement. La moelle, à canaux sécréteurs périphériques, est formée de cellules à parois épaisses et lignifiées. 2 Feuille l pere À à Rae Fe 19 A ASS e OC: Fig. 6. ep, cycliques ; rayons. Oct 2e0e sise AO SA Vers Se SSD A0 épiderme ; : es ces OS LES noen A el a à GS 5 d se Les feuilles, grandes, ont de 3 à 5: folioles péliolulées. Le pétiole comprend un grand nombre de faisceaux méristéliques disposés en un seul cercle, les arcs lignifiés péri- cycliques étant séparés de l’épiderme par quelques assises de pelites cellules collenchymateuses. Le pétiolule à une écorce plus développée et un petit nombre de faisceaux limitant une Pe Ke QES te] En aie eu Û (ol @) Fe Q per DA — Coupe transversale d'une tige de lAcanlthopanax LDavidi. — col, collenchyme ; es, canal sécréteur ; sc{, fibres péri- l, liber; b, bois ; moelle réduite et lignifiée. Le limbe se rapproche par sa structure de celui de PA. sessi- liflorus ; la nervure médiane présente en effet une crète col- lenchymateuse sur la face supé- rieure et est fortement saillante sur la face inférieure. Acanthopanaz ricifolius (— Kalopanar ricinifolius). 1° Tige : La tige, à moelle sclé- rifiée et à canaux sécréteurs périphériques, n'offre rien de spécial. 2 Feuille: La feuille, simple, quinquélobée, a des faisceaux méristéliques nombreux dispo- sés en un seul cercle comme précédemment ; le limbe, à ner- vure médiane saillante sur la face inférieure, présente dans celte nervure un arc libéro- ligneux légèrement replié sur ses bords. Acanthopanar DavidiR. Vig. (—œ Panar Davidi Franchet, Acanthopanar diversifolius Hemsley). Cette espèce est pour Harms un Nothopanar x € € \ cause de son inflorescence assez ample et de ses pédoncules floraux articulés; si les feuilles CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. : 39 trilobées rappellent celle du A. ricimifolius, les fleurs s’en éloignent car elles sont légèrement articulées et présentent 2 courts styles libres au lieu de ne présenter aucune trace d'artieulation et d’avoir des styles entièrement soudés. Mais on peut faire remarquer d'autre part que dans les vrais Aranthopanar on rencontre les 2 types de fleurs, tant pour l'articulation que pour les caractères des styles. La morphologie externe ne permet pas de trancher la question : il n°v à pas de raison de placer cette espèce dans un genre plus que dans l'autre. L'anatomie peut donc 1e1 nous rendre un réel service : 1° Tige (Hg. 6): La tige par son organisation générale est identique à celle des deux espèces précédentes : même moelle à cellules selérifiées et cer- cle de canaux sécréteurs périphériques. La struc- ture du bois secondaire est caractéristique; les vaisseaux à parois très minces sont groupés en séries radiales inégale- ment développées, pla- AA ES “ Le — ©) RARE TS à A , = CS Q AA) 7 OOLOMUNR SEE déeshcote a côte; les Se CU à fibres ont au contraire AUUC ae QUI Due une paroi épaisse et une 1-2 . se ? lumière petite. Le grou- à . pement des fibres en : ilots compacts à con- tours irréguliers, entou- rés de plages vasculaires Fig. 7. — Coupe transversale du pétiole de non entremèélées de fibres l'Acanthopanax Davidi. — cl, cuticule ; ep, épiderme; col, collenchyme; cs, canal sécré- donne à ce bois un aspect teur: se, fibres péricyeliques; 4, liber; 4, bois. très spécial. 2° Feuille (fig. T et 8) : Les feuilles sont simples et le plus souvent trilobées dans leur région supérieure : les faisceaux méristéliques du pétiole, au nombre de 8, sont disposés en un seul cercle entouré d’un épais anneau selérifié péricyclique. Les faisceaux du bois sont intéressants car 1ls ne comprennent 40 RENÉ VIGUIER. que de grands vaisseaux, à parois très minces et pas de fibres. L'écorce est différenciée en une couche collenchymateuse externe et une couche parenchymateuse interne des plus nettes. La disposition des canaux sécréteurs est la même que précé- demment, mais les canaux corticaux sont entourés d'une géine formée par 2 assises collenchymateuses se dis- lüinguant nettement des cellules à parois très minces du parenchyme Voisin. Par son anatomie le Panar Davidi se rap- proche des précédentes espèces el est par consé- quent un Acanthopanar. Cette espèce contribue à faire tomber la sépa- alion entre Aalopanar Fig. 8. — Coupe transversale schématique du pétiole de l'Acanthopanazx Davidi. — col, collen- el Acanthopanar 5. par chyme ; scl, fibres péricycliques ; pl, fibres son inflorescence elle a médullaires ; Lac, lacune ; cs, canal sécréteur ; E b, bois; L, liber. les caractères des Kalo- panax, mais par sa fleur elle a ceux des Acanthopanar. De ce qui précède nous pouvons donner au genre unique Acanthopanar les caractères anatomiques suivants : 1° Tige : Collenchyme dépourvu de canaux sécréteurs. Liber avec petits canaux sécréteurs. Moelle à cellules vides ou sclé- rifiées avec parfois un cercle périphérique de canaux. 2° Feuille : Un seul cercle de faisceaux libéroligneux dans le pétiole avec un canal sécréteur dorsal et un canal ventral situés dans le plan médian de chaque faisceau. Limbe avec un petit arc libéroligneux dans la nervure médiane. Feuilles membra- neuses sans exoderme différencié. Défini par ces caractères anatomiques ainsi que par les carac- tères morphologiques que nous avons énoncés plus haut, le genre Acanthopanar comprend les espèces suivantes : CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. A1 À. — Ovaire à 5 carpelles. a. Folioles de grande taille. Styles soudés. Inflorescence terminale compre- nant un petit nombre d'ombelles. Ombelle médiane particulièrement développée, présentant un pédoncule plus long, plus fort, et des fleurs plus nombreuses à pédoncule souvent deux fois plus long que ceux des ombelles latérales. 1. Feuilles assez longuement péliolées........ dd. A. Eleutherococ- cus Makino t. (Plusieurs espèces doivent rentrer dans ce groupe, notamment A. Henryi Oliver, A. leucorhizus Oli- ver, À. asperatus Franchet, etc.) A. brachypus Harms ?. b. Folioles petites, lancéolées, épineuses; styles libres; corolle à préfloraison imbriquée; ombelles terminales isolées... A. cissifolius Harms. c. Deux sortes de rameaux. Ombelles latérales terminant des « rameaux courts ». Styles soudés sur une partie de leur longueur. 1. Tige et pédoncule de l’ombelle couverts de nombreux poilStépineux raides.2..2.::::..44,.40...1404 00 2. Tige et pédoncule non couverts de poils épineux raides, glabres. (Fleurs 5-7-mères)...............,....... A A. setulosus Fr. A. Sicboldianus Makino. d. Ombelle terminale solitaire brièvement pédonculée ; ar- brisseau très épineux. Styles non complètement soudés. DÉTRICS VON ARR RERO EE A. Giraldir Harms. B. — Ovaire à 2 carpelles. a. Fleurs sessiles (Cephalopanax Baillon). — Styles soudés. Feuilles composées-palmées............ ee be A. sessiliflorus Seem. (Cette espèce, d’après Makino, semble être une forme bo- réale de l'A. divaricutus.) b. Fleurs pédonculés. Inflorescences en panicules assez am- ples (Kalopanax). æ. Feuilles simples. 1. Styles longs, soudés complètement. Feuilles pal- milobées, larges avec 7 nervures principales ; lobes peu profonds; fleurs non articulées. ............ A. ricinifolius Seem. IL. Styles assez courts, libres. Fleurs légèrement ar- ticulées. 1. Feuilles palminerves ou palmilobées avec 3 nervures principales ou 3 lobes profonds... A. Davidii (Fr.) R. Vig. 2. Feuilles plus étroites, différentes des précé- dentes comme lobation.................... A. Bockii (Harms) ?, R. Vig. 1. Makino (1899). 2. Harms (1905). 3. Harms (1901). ES Ÿ 9 RENÉ VIGUIER. 6. Feuilles composées-palmées. 1. Fleurs articulées. + Feuilles à 3-4 folioles..................... A. Delavayi (Franch.), R. Vig. + -+ Feuilles à 5-7 folioles.................... A. Rosthorni (Harms) 1, R. Vig. 2. Fleurs inanticulées ALU EE Ent A. sciadophylloides Franch. et Sav. c. Inflorescences très peu développées. Feuilles composées- palmées. Styles longs, soudés sur une partie de leur lon- gueur (Euacanthopanuzx). 1. Inflorescences terminales. x Calice, pédoncule floral et inflorescence couverts de poils farineux. Folioles grandes, voisines de celléside l'A HAspenatus. 2 A en, A. divaricatus Seem. x + Sépales peu développés ou indistinets; inflo- rescence glabre ; tiges inermes. «. Folioles allongées, ciliées, non dentées sur les GATE LR ATP EN PR QT A. evodiæfolius Franchet. BAMFolioles non:ciliées..:22.. MIRE LINE RNRE A. innovans Franch. et Sav. x x x Sépales présentant quelques poils épineux sur les bords. Plante épineuse.................. A. aculeatus Seem. x x x x Styles assez courts, libres. Ombelles iso- léesitérminales 2e "eee an En AN nee A. trichodon Franch. et Sav. 2. Inflorescences axillaires. + Ombelles isolées sur des rameaux courts. Fo- . . . * lioles petites. Styles assez longs. ................ A. japonicus eo) J Franch. et Sav. ++ Styles assez courts, libres; folioles plus grandes et plus profondément dentées que dans l'espèce précédente ; ombelles plus longuement pédon- (LEE SAR AN ALAN RU AR A.spinosus Miq., Genre Pseudopanax *. Ce genre comprend des arbres ou des arbrisseaux inermes, à feuilles composées-palmées, généralement coriaces, sans sli- pules. Les fleurs, en ombelles composées ou en panicules de grande taille, sont régulièrement pentamères : l'ovaire quin- quéloculaire est surmonté de cinq styles libres ou légèrement soudés vers la base. Ces fleurs sont toujours nettement articu- 1. Harms (1901). 2. Créé par C. Koch (1859), p. 366. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 43 lées. Le fruit est une drupe globuleuse, à noyaux de consis- tance variable, sillonnant parfois légèrement l’albumen qui n'est pas ruminé. La limite entre ce genre et le précédent est assez indécise malgré le port spécial des Acanthopanar : nous avons vu, en effet, des Acanthopanar inermes, d’autres à styles presque libres. Enfin nous avons vu que l'inflorescence pouvait être bien développée dans ce dernier genre. Anatomie. — L'organisation générale de la tige n'offre rien de bien caractéristique : la zone collenchymateuse de lécorce est dépourvue de canaux sécréteurs ; dans le P. lælerirens et le P. valdiviensis ses cellules sont à peine épaissies. La zone interne de l'écorce possède de nombreuses màcles et des canaux sécréteurs, principalement dans la région pro- fonde. Le péricycle se différencie, par places et très tardivement, en fibres selérifiées ; il ne possède jamais qu'un petit nombre de fibres. Des canaux sécréteurs s’observent de place en place dans le parenchyme libérien. Le bois secondaire a des vaisseaux isolés ou groupés en séries radiales, et des fibres à parois assez épaisses. Les vaisseaux ne sont pas réunis en grandes plages comme cela s’observe si fré- quemment chez les Acanthopanar. La moelle et la zone périmédullaire sont souvent lignifiées (P. lælevirens, P. crassifolius) ; au contraire, dans le P. val- diviensis, la moelle à ses cellules vides, réduites à leur membrane cellulosique, et la zone périmédullaire n’est pas lignifiée. La structure de la feuille nous fournira des particularités plus intéressantes : Le pétiole possède toujours un seul cercle de faisceaux libéroligneux. Ces faisceaux quittent la tige au nombre de 7 en général, et viennent, dans le pétiole, s'organi- ser en un cercle en se ramifiant plus ou moins; dans le pétiole très grèle de P. /ætevirens il n’y en à que 5 disposés en fer à cheval. Dans cette espèce chaque faisceau, en dedans du bois presque uniquement composé de vaisseaux, et en dehors du liber, présente une épaisse gaine de fibres sclérifiées; entre deux îlots sclérifiés péricycliques on observe généralement un grand canal sécréteur. Dans le P. valdiviensis les faisceaux 1% RENÉ VIGUIER. méristéliques, plus nombreux, ne sont pas entourés de cellules lignifiées. Les faisceaux chez P. crassifolius sont également disposés sur un cerele qui est protégé extérieurement et inté- rieurement par un anneau seléreux continu. Au point de vue de la structure du limbe, on peut distinguer deux types parmi les Pseudopanur. Un premier groupe comprend les P. læterirens et P. val- diviensis; le limbe, membraneux, ressemble à celui des Acantho- panaz ; la nervure principale présente un arc vasculaire en- touré d'éléments sclérifiés. Un deuxième groupe comprend les P. crassifolius, Les- sont, el toutes les autres espèces ; le limbe sous l’épiderme supérieur présente une assise exodermique collenchymateuse continue ; le système vasculaire dans la nervure principale est constitué par deux ares se regardant par leur bois et circonseri- vant un parenchyme presque toujours complètement hgnifié. En dehors de chacun de ces arcs se trouve une couche de fibres. I] faut noter que chez P. crassifolius et Lessonüi les canaux sécréteurs se terminent assez bas dans le parenchyme de la ner- vure (Trécul). Les canaux libériens s'observent plus haut, mais le système sécréteur est assez réduit dans le limbe qu'on pour- rait considérer à première vue comme complètement dépourvu de canaux sécréteurs. Cesdeuxgroupes coïncidentavec ceux que distingue M. Harms. En résumé, nous devons retenir de Fanatomie du genre Pseudopanar les caractères suivants : 1° Péliole avec un seul cercle de faisceaux ne présentant pas, comme les Acanthopanar, des canaux sécréleurs dans le plan médian de chaque faisceau. 2° Limbe pourvu souvent d’un exoderme collenchymateux sur la face supérieure et possédant un système sécréteur peu déve- loppé. Genre Nothopanax :. Analogue au précédent, le genre Nothopanar n'en diffère guère que par l'ovaire ayant de deux à quatre carpelles. Les 1. Miquel (1855), L, 4, p. 765. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 49 fleurs sont toujours articulées sur le pédoncule, quoique par- fois assez faiblement. Analomie. — 1° Tige: La lige se présente avec les caractères que nous avons toujours rencontrés Jusqu'ici : collenchyme dépourvu de canaux sécréteurs. Canaux sécréteurs dans la zone profonde de l'écorce. Péricycle différenciant tardivement des arcs fibreux (sauf chez Nothopanar Edqerleyi qui semble com- plètement dépourvu de fibres périeycliques). Canaux sécréteurs dans le liber. Bois secondaire à vaisseaux isolés ou groupés en séries radiales plus où moins longues parmi des fibres à parois assez minces. Moelle et zone périmédullaire généralement ligni- fiées, sans canaux sécréleurs. 2° Feuille : Le pétiole de la feuille possède la même structure que celui des Pseudopanar avec un seul cercle de faisceaux, dans la plupart des cas. Le pétiole du Nofhopanar simpler, par exemple, possède une couche collenchymateuse épaisse; le parenchyme sous-jacent est également très développé, on v observe de petits canaux sécréteurs irrégulièrement disposés et entourés d’une gaine de cellules différenciées. Les faisceaux méristéliques petits, distinets, dépourvus d’arcs fibreux péri- cycliques, sont disposés suivant un cercle circonscrivant un parenchyme peu abondant. Le Nothopanaz arboreus et le Nothopanar scopoliæ par la disposition des faisceaux dans le pétiole, s’éloignent du type normal et rapprochent le genre Pseudopanar des autres tribus. Si nous examinons le pétiole du AN. arboreus, nous obser- vons dans le parenchyme sous-collenchymateux de grands canaux sécréteurs irrégulièrement disposés. Les faisceaux pos- sèdent des canaux sécréteurs Hbériens et forment un anneau extérieur avec ares fibreux péricycliques disposés comme dans les types précédents, mais dans le parenchyme central, pourvu de grands canaux sécréteurs, on observe trois pelits faisceaux normalement orientés. La présence de ces petits faisceaux, exceptionnelle dans ce groupe, se retrouvera dans les Schefllérinées. 1 est vrai que la disposition des faisceaux méristéliques du cercle externe et leur structure sont bien celles des Psewdopanacinées. Le pétiole du N. Scopoliæ à une cuticule extrêmement épaisse 46 RENÉ VIGUIER. et un parenchyme sous-collenchymateux mince, avec grands canaux sécréteurs. Les faisceaux méristéliques sont exacte- ment disposés comme dans les T'ieghemopanar qui sont des Polyscinées. Comme d'autre part la fleur, et surtout le fruit, sont ceux des Tieghemopanar, on peut considérer cette espèce comme un Tieghemopanar à feuilles simples. La structure du limbe n'offre rien de très caractérisque, la nervure médiane est généralement peu saillante, avec une bande libéroligneuse, Jamais un anneau complet. L'appareil sécréteur n'est pas réduit comme dans les Pseudopanar, les canaux sont nombreux dans la nervure médiane, et on ren- contre toujours un canal dans les nervures les plus fines. Le tissu palissadique est parfois protégé par une couche exoder- mique différenciée (Nothop. simpler): mais souvent aussi ce parenchyme est directement situé sous l’épiderme supérieur. Enfin, il nous reste à examiner deux espèces bien différentes de toutes les autres, dont l’organisation est très spéciale et qui mériteraient peut-être de constituer un genre à part: le Notho- panazx anomalus et le Nothopanar microphyllus. Le Nothopanar anomalus est une petite plante à tige grêle dont les feuilles alternes sont très petites, simples, suborbicu- laires, crénelées, membraneuses, à pétiole nul où extrêmement court. Les ombelles se réduisent, le plus souvent, à trois ou quatre fleurs naissant de place en place à Vaisselle des feuilles ; parfois même il n'existe qu'une seule fleur axillaire. Le Nothopanar microphyllus ne diffère du N. anomalus que par des caractères minimes. Une üige de N. anomalus (fig. 9) est très grêle, ayant à peine { millimètre de diamètre. L'écorce mince est presque entière- ment collenchymateuse. Le péricyele possède de petits canaux sécréteurs et de larges plages fibreuses présentant deux ou trois assises de fibres à large lumière. Les faisceaux primaires peu nombreux sont formés de petits groupes de vaisseaux spiralés. Ces faisceaux primaires sont séparés par de larges rayons de parenchyme lignifié. Enfin la moelle est dépourvue de canaux sécréteurs. Le bois secondaire est intéressant par sa compacité, son homogénéité. En coupe transversale, on constate que ce bois est formé d'éléments à CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 47 parois épaisses, à lumière arrondie où quadratique, tous sensi- blement égaux, ménageant parfois entre eux de petits méats. Des rayons, unisériés où trisériés, divisent ce bois en comparti- ments homogènes. En coupe longitudinale les éléments de ce bois se présentent comme ayant une lumière assez régulière; ils sont placés bout à bout, séparés par des cloisons transversales, minces, plus ou moins obli- ques. Leurs parois présententde nombreuses ponctuations sim- ples. Ces éléments peuvent être considérés comme des sortes de vaisseaux-fibres. Nous n'avons pas pu trouver d'échantillons très âgés pour savoir si ce bois secondaire restait toujours tel et s'il ne différenciait pas tardi- vement de grands el véritables vaisseaux. Les coupes longitudi- nales présentent parfois de Fig.9.— Portion d'une coupe transver- petits VAISSEAUX spiralés qui sale de latige du Nothopanax anomalus. 6 UE — col, collenchyme: sc, fibres péri- correspondent évidemment aux cycliques; {, Liber ; m3, rayons prin- Vaisseaux primaires Il ne fau- CIpaux ; M3, lAYONS secondaires ; b, ÿ a bois ; pin, zone périmédullaire ; mn, drait pas en tout cas chercher à moelle. rapprocher ce type de structure, dû probablement à l'action du milieu, des types de bois ho- moxylés que présentent les Drymitacées, les Trochodendracées, etles Tétracentracées étudiées par M. Van Tieghem. Les feuilles, minces, ont une nervure médiane présentant un pelit arc libéroligneux et une forte crête collenchymateuse ventrale. Le genre Nothopanar pourra donc être divisé comme il suit : Sous-genre Micropanaæ R. Vig. — Arbustes petits. Feuilles simples, sessiles, petites, orbiculaires. Fleurs isolées ou en petites ombelles axillaires. Bois secondaire formé d'éléments tous semblables. N. anomualus. N. microphyllus. 48 RENÉ VIGUIER. Sous-genre Eunothopanax R. Vig. — Arbres ou arbrisseaux à grandes feuilles simples ou plus généralement composées palmées. Inflorescences amples, terminales. Bois secondaire avec vaisseaux et fibres bien distincts. a. Ovaire à 3-4 carpelles. Feuilles simples, au moins vers les branches âgées. Feuilles toujours simples, articulées sur leur pétiole. Pas de stipules1#070e00%2e a te eo e eee a Rsale N. Edgerleyi (genre Raukaua de Seemann). Feuilles simples, non articulées sur leur pétiole, allon- gées, à stipules soudées en une petite gaine....... .. NN. linearis. b. Ovaire à 2 carpelles. 1. Feuilles souvent simples sur les branches âgées. + Feuilles simples, articulées sur leur pétiole, sans stipules, lancéolées, pétiole avec un seul cercle de faisceaux libéroligneux............. N. simplex et N.integrifolius. ++ Feuilles simples, non articulées sur leur pétiole, sans stipules, ovales, acuminées; pétiole avec fais- ceaux épars à l’intérieur du cercle externe... .... N. Scopolix. +++ Feuilles simples, non articulées sur leur pétiole, larges, cordiformes.................... N.cochleatus. 2. Feuilles composées-palmées, même sur les branches âgées. + Folioles pétiolulées; pas de stipules............ N. arboreus. ++ Folioles sessiles ; petites stipules soudées en une DAME ES Sem ne Ne nee ont el MAN EEE AR Re Re ai tee N. Colensoi. +-+-+ Folioles sessiles sans stipules.............. N. Sinclairü. Genre Cheirodendron !. Ce genre comprend des arbres à feuilles composées-palmées et folioles larges, membraneuses, pétiolulées ; il est caractérisé surtout par ses feuilles opposées. On sait que les plantes à feuilles opposées sont très rares chez les Araliacées. Les fleurs sont à peu près celles des Pseudopanur : les pétales sont à préfloraison valvaire ; les étamines ont des filets courts et des anthères ovoïdes. L'’ovaire à 2-5 carpelles pré- sente des stigmates presque sessiles sur le disque conique; la colonne stylaire est très courte. La fleur est nettement articulée ; le pédoncule floral à Parti- culation est fortement dilaté, constituant une sorte de calicule. Anatomie, — 1° Tige : Par la structure de la tige, ce genre s'éloigne un peu des genres précédents; une tige de Cheiro- dendron Gaudichaudi montre dans la couche collenchyma- teuse sous-épidermique de petits canaux sécréleurs. On observe 1. Nutt. Ass. in Seemann |[1867|, t. V, p. 236. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 49 de même dans l'écorce sous-jacente des canaux sensiblement égaux comme diamètre à ceux du collenchyme. Le péricycle présente, de place en place, des arcs fibreux ainsi que des canaux; enfin des canaux beaucoup plus petits semblent exister dans le hiber secondaire. Les tiges que nous avons exa- minées n'étaient pas assez âgées pour que le bois secondaire ait pris ses caractères définitifs. La moelle, bien développée, présente vers sa périphérie de nombreux canaux sécréteurs, plus grands que ceux de l'écorce, et irrégulièrement disposés; les cellules de la moelle ne sont pas lignifiées et conservent longtemps leur contenu. 2° Feuille : Le pétiole de la feuille présente, comme celui des genres précédents, un seul cercle de faisceaux méristé- liques largement séparés. Chaque faisceau à une forme semi- circulaire : le Liber présente de petits canaux sécréteurs el est recouvert extérieurement par un arc de fibres péricycliques : tous ces arcs fibreux ne sont pas confluents en un anneau comme on le remarque fréquemment ailleurs. Sur la face ventrale, les plus petits faisceaux sont, sur la plus grande partie de la longueur du pétiole, rejetés vers l'intérieur ; ces petits faisceaux sont « rayonnés », c’est-à-dire qu'un anneau hibérien complet entoure une masse centrale de vaisseaux de bois. Un assez grand nombre de canaux sont disséminés dans l'écorce du pétiole, jusque dans le collen- chyme. À l'intérieur du cercle de faisceaux, à leur pointe, tout contre des paquets de fibres, il existe parfois de petits canaux sécréteurs. Le pétiolule offre une structure analogue à celle du pétiole. Le limbe, large, acuminé, présente, quoique membraneux, un exoderme formé de deux assises de cellules sous l’épiderme supérieur ; le tissu palissadique, épais, est formé de cellules peu élevées, petites, inférieures comme dimensions aux cellules de l’exoderme. La nervure médiane est faiblement saillante el présente, comme il est de règle, du collenchyme sur ses deux faces; le système conducteur y est représenté par un large faisceau replié sur ses bords et à péricyele non lignifié. Des canaux sécréleurs peuvent s’observer dans le collenchyme et dans le tissu sous-jacent. ANN. SC. NAT. BOT., ge série. IV, 4 50 RENÉ VIGUIER. Ce genre ne compte que deux espèces : Cheirodendron Gau- dichaudu " et C. platyphyllum qui diffèrent seulement par la forme de leurs feuilles. Ces plantes doivent être assez polymorphes. > Genre Astrotricha :. Sous ce nom, on désigne de petits arbrisseaux rameux à feuilles alternes, simples, entières; des poils nombreux, for- mant un feutrage serré, recouvrent les rameaux ainsi que la face inférieure des feuilles. Leurs fleurs velues ont 5 sépales peu développés au-dessus de l'ovaire, 5 pétales membraneux à préfloraison valvaire, 5 étamines et 2 carpelles surmontés de 2 styles libres. Le fruit, comprimé ou ovoide, a un endo- carpe présentant deux forts sillons dans chaque carpelle. La graine, allongée, a un albumen non ruminé. Anatomie. — Par son anatomie, peut-être plus encore que par sa morphologie externe, ce genre est très différent des genres précédents. 1° Tige (fig. 10) : Prenons comme type l'Astrotricha floccosa. La plupart des cel- lules épidermiques sont, comme nous l'avons dit, prolon- gées en poils. Ces poils sont étoilés ; ils sont constitués par un pied trapu, formé Fig. 10. — Coupe transversale schématique d’une tige ., fl re âgée d'Astrotricha. — ep, épiderme; col, collen- d’une file de 3 ou chyme : sel, fibres péricycliques ; ces, canaux sécré- 4 cellules, au som- teurs ; /, liber; b, bois; m, moelle. met duquel rayvon- nent 5 ou 6 branches longues et effilées; ces poils étant très rapprochés, toutes leurs branches s'entremélent formant le feutrage dont nous avons parlé plus haut. Sous l’épiderme,: le collenchyme est formé de 3 à 4 as- 1. L'écorce de cette espèce, que les indigènes de l'ile Molokaï (Hawaï) nomment « Olapa » où « Mahu », est utilisée pour la préparation d’une tein- ture bleue. 2. De Candolle, Coll. Mém., vol. XXIX, t. V, 1829. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES of sises de cellules à paroi très épaisse ; l’écorce sous-jacente présente peu de méats et est complètement dépourvue de canaux sécréteurs. Le périevele, dépourvu de fibres, réduit à une assise de cellules, est la seule région de la tige où se trouvent des canaux sécréteurs, petits, bordés de 4 à 6 cellules; les cellules de la moelle gardent assez longtemps leur contenu. La moelle est privée de canaux sécréteurs. L'examen d’une très vieille souche montre que le péricyele arrive à se lignifier, mais est toujours réduit à une ou deux assises de cellules. La moelle ne se lignifie pas, ses cellules perdent seulement leur contenu; au contraire, les cellules de la zone périmédullaire se lignifient. Le bois secondaire comprend un grand nombre de fibres à lumière arrondie et parois épaisses. Les vaisseaux, de calibre assez réduit, peu nombreux, sont pour la plupart isolés. Les rayons sont nombreux, très étroits (1 où 2 séries de petites cellules) et légèrement sinueux. La structure de la tige est assez constante; dans certaines espèces, les cellules de la moelle épaississent et lignifient de bonne heure leur membrane. 2 Feuille : La feuille, chez A. /ædifolia, ne prend que 3 faisceaux à la tige. Dans le pétiole très court, les faisceaux méristéliques arrivent presque en contact; ce pétiole est couvert de poils étoilés, possède un collenchyme à éléments épais comme celui de la tige, et un péricycle pourvu de petits canaux sécréteurs ; on n'y observe pas de fibres. Le limbe, petit et épais, est doublé dans son épaisseur par les poils étoilés qui couvrent sa face inférieure et sont encore plus nombreux que sur la tige. Ces poils, très enchevêtrés, sont variables comme dimen- sions ; 1l en est qui viennent s'épanouir à la surface du feutrage et ont un pied formé d’une file d'environ 20 ceilules. L'épi- derme supérieur porte également des poils, mais ceux-ci, peu nombreux relativement, sont simples, coniques, massifs, recou- verts d’une épaisse cuticule, L'épiderme supérieur est formé de grandes cellules à parois épaisses, à cuticule forte, et semble, parsa puissance, remplacer l'exoderme collenchymateux absent: au contraire, l’épiderme inférieur est formé de petites cellules plates, à parois très minces. Le tissu palissadique est réduit à une simple assise de cellules. La nervure médiane comprend 59 RENÉ VIGUIER. un petit arc vasculaire avec de rares canaux péricycliques difficiles à distinguer. La feuille ne prend ici que 3 faisceaux à la tige, mais nous ne savons pas si ce caractère est constant dans le genre, notamment dans l'A. floccosa où les faisceaux sont plus nombreux dans le pétiole et disposés en cercle. Le genre comprend A. pterocarpa, À. ledifolia, À. longifolia, A. Hamptoni, A. floccosa, A. Biddulpliana. L'A. pterocarpa sé distingue de toutes les autres espèces par la structure du fruit; chaque carpelle se trouve divisé en 3 logettes par deux fortes saillies de l’endocarpe et la graine se trouve contenue dans la logette médiane. Le genre peut être ainsi divisé en deux sections : Phragmocarpae K. NVig. Aphragmocarpae KR. Vig. Genre Stilbocarpa !. Les Stilbocarpa ont, comme les Nothopanax, des fleurs penta- mères articulées sur le pédoncule floral et un ovaire à 2, 3 ou 4 loges surmonté de styles libres ; les graines ont également un albumen non ruminé. Ces plantes diffèrent des précédentes par leurs pétales qui sont imbriqués dans le bouton. Les feuilles, de grande taille, sont simples, palminerves, légèrement imcisées et dentées et plus ou moins cordiformes à la base. Le pétiole, la face inférieure des feuilles et parfois les axes d’inflorescence sont couverts de grands poils simples, blancs, pouvant atteindre un centimètre de long. Ajoutons, comme bien caractéristiques, les involueres dont sont pourvues les ombelles, et surtout les petites drupes, en forme de boutons de guêtre, non charnues, recouvertes d’un épiderme vernissé noir, avec un exocarpe formé d’un tissu parenchymateux non charnu, et un endocarpe scléreux, épais, bien différencié. Les échantillons en mauvais état que nous avons examinés, ne nous ont pas permis une étude détaillée de la structure du genre. Pourtant, 1l semble que, comme dans les genres précé- dents, le péliole lacuneux possède un cercle de faisceaux 1. Asa Gray, Bot. v. st. Expl. exped., 1, 714, 1854. Stylbocarpa Decaisne et Planchon (1854). CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 93 méristéliques. Les poils sont simples, effilés, constitués par un massif de cellules à parois minces, non lignifiées. Ce genre ne présente aucune affinité particulière avec le genre Ayalia dont les auteurs le rapprochent habituellement ; il est, en revanche, beaucoup plus voisin des Pseudopanax et Nothopanar malgré sa corolle à pétales imbriqués. Genre Fatsia !. Ce genre à été créé pour un arbrisseau japonais que ses belles feuilles palmatilobées font rechercher comme ornemental et cultiver dans beaucoup de nos parcs sous le nom d'Ayalia japorica, Aralia Sieboldi, etc. Les inflorescences terminales sont des panicules d'ombelles. La fleur n’est pas fortement articulée, comme elle l'était dans les genres précédents, mais présente une ébauche d’arliculation. Cette fleur est régu- lièrement pentamère : le calice est à peu près nul au-dessus de l'ovaire; les pétales glabres, membraneux, aigus, se recouvrent très faiblement par leurs bords à tel point qu'on les considère tantôt comme valvaires, tantôt comme imbri- qués. L’ovaire, à 5 carpelles, est recouvert d’un disque épais, Jaunâtre, et de 5 styles libres avec stigmates terminaux. Le fruit est une drupe globuleuse à noyau crustacé, à graines plus ou moins comprimées dont l’albumen n’est pas ruminé. Les feuilles sont dépourvues de stipules. Anatomie. — 1° Tige : Sur une coupe de tige âgée, il faut noter la présence d’un collenchyme assez réduit, et l'absence de canaux sécréteurs dans l'écorce. Le péricycle, dépourvu de fibres, possède de place en place un petit canal sécréteur, dont la lumière, sensiblement constante, est bordée de 6 à 8 cellules. Dans le liber secondaire se développent également des canaux, mais 1ls sont plus petits, et bordés de 4 à 6 cellules. La structure du bois secondaire à été plusieurs fois décrite et ne présente rien, du reste, de très particulier ; les fibres, nombreuses, ont une lumière assez large ; les vaisseaux sont 1. Decaisne et Planchon (1854), p. 105. - 54 RENÉ VIGUIER. petits, peu nombreux, ordonnés fréquemment en séries radiales ; les rayons médullaires ont 3 à 4 séries radiales de cellules. La moelle, dépourvue de canaux sécréteurs, a des cellules qui perdent peu à peu leur contenu et se lignifient. 2° Feuille : Le pétiole d'une feuille de grande dimension prise sur une branche âgée, présente un collenchyme net dans lequel on peut observer des canaux sécréteurs très petits, dont la lumière égale celle des cellules du collenchyme. Très fréquemment la couche de collenchyme est interrompue, remplacée par des cellules chlorophylliennes à parois minces; les stomates sont localisés dans l'épiderme vis-à-vis des inter- ruptions de la couche collenchymateuse, de sorte que de nom- breuses communications sont établies entre Pair extérieur et l'écorce très lacuneuse sous-jacente au collenchyme. Les fais- ceaux méristéliques, comme nous lavons dit au début de ce Mémoire, sont contigus, disposés sur un cercle, en dedans d’une gaine de cellules péricyeliques uniformément lHigni- fiées. Le liber possède des canaux sécréteurs. Il peut se déve- lopper des formalions secondaires de sorte que le bois peut former un anneau continu; là symétrie bilatérale, toujours nette dans les jeunes feuilles, peut se trouver ainsi masquée dans les feuilles adultes. Les fortes nervures du limbe sont saillantes sur la face inférieure et ont des faisceaux distincts, entourés chacun de sclérenchyme lignifié, disposés en un anneau discontinu. Quel- ques canaux sécréleurs s'observent sur la face dorsale des faisceaux. Une épaisse couche collenchymateuse existe sur les deux faces des nervures principales; de chaque côté de ces nervures et sur une certaine étendue, ce collenchyme se prolonge en une assise exodermique collenchymateuse sur la face supérieure au-dessus du tissu palissadique, mais bientôt passe latérale- ment à du parenchyme chlorophyllien : la plus grande partie du limbe est ainsi dépourvue d’exoderme différencié. Les petites nervures ne sont pas saillantes, une dépression leur correspond même sur les deux faces du lhimbe; sur leur parcours, le parenchyme chlorophyllien se trouve inter- rompu et remplacé par des éléments collenchymateux. La ner- CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 59 vure se réduit à un petit faisceau entouré d’un sclérenchyme, avee un canal sécréteur médian ventral et un très petit mé- dian dorsal (?). Le genre Fatsia ne comprend qu'une seule espèce, le Fatsia Japorica. Répartition géographique. Le genre Acanthopanar représente, si lon veut, les formes d'adaptation de la tribu au climat tempéré de l'Asie orientale ; on connait des espèces au Japon et dans la Chine septentrio- nale (région de l'Amour et Mandchourie), dans toute la Chine orientale, depuis la côte (Macao, Canton, ile Formose) Jusque sur le versant oriental du Thibet. Les explorations répétées dans le Thibet oriental, depuis la province de Kansou à celle de Koui-Tcheou et de la province de Szé-Tehouen à celle de Hou-Peï, c'est-à-dire dans une assez grande partie de la vallée du Yang-Tse et de ses affluents, ont amené la découverte de nombreuses espèces, et montré l'importance de ce genre en Asie. Nous n'insisterons pas sur la localisation de toutes les espèces : nous dirons seulement que c'est l'A. aculeatus qui semble le plus répandu dans toute la Chine centrale (abbé David, Henry), et qu'on à trouvé depuis l’est du Bengale jus- qu'à Macao (Gallery, Gaudichaud), Canton (Gaudichaud) et Formose (Rich. Oldham). Un certain nombre d'espèces sem- blent localisées dans les régions septentrionales : PA. sessili- florus, VA. spinosus. VA. ricinifolius, VA. innovans, VA. diva- ricatus, VA. trichodon, VA. japonicus, les quatre dernières spéciales au Japon. La plupart des espèces du genre Pseudopanar peuplent les forêts de la Nouvelle-Zélande où elles cohabitent avec les espèces du sous-genre £unolthopanur. Les Pseudopanar lætevi- rens et valdiviensis sont originaires du Chilr. Le sous-genre Micropanar habite, lui aussi, la Nouvelle- Zélande, mais dans les plaines plus où moins humides. Nous répélons encore que par leur port très spécial (rappelant celui des Melicope simpler et Elævodendron micranthum, d'après Hooker) el par leur organisation, les Micropanar mériteraient 56 RENÉ VIGUIER. de former un genre spécial. Les Stilbocarpa sont localisés dans les îles au voisinage de la Nouvelle-Zélande : Stewart. Snares, Auckland, Campbell, Macquary, Antipodes. Les espèces de Cheirodendron sont endémiques aux îles Hawaï. Les As/rotricha ne se rencontrent que dans l'Australie orientale et les Fatsia habitent le Japon. La tribu ne comprend pas d'espèces franchement tropicales, sauf les Ceirodendron qui se rapprochent assez près de l'équa- teur; elle ne possède aucun représentant en Afrique ni dans l'Asie méridionale. Résumé. En résumé, la tribu des Pseudopanacinées comprend des arbres à feuilles rarement simples, le plus souvent composées- palmées. Les fleurs sont articulées sur le pédoncule floral, sauf dans quelques espèces exceptionnelles, inséparables pour- tant, par tous leurs autres caractères, du genre auquel elles appartiennent. Ces fleurs sont pentamères, à pétales presque toujours valvaires (exceplion : Acanthopanar cissifolius, d'après Seemann, et Fatsit japonica) à androcée isoslémone, à ovaire comptant de 2 à à carpelles. Le fruit est drupacé, à noyau plus ou moins épais, contenant des graines dont l’albumen n'est Jamais ruminé. Le caractère anatomique le plus général est celui des feuilles qui ont un pétiole avec faisceaux disposés sur un seul cercle, et un liber secondaire presque toujours pourvu de canaux sécré- teurs. La tige à un péricycle faiblement lignifié et ne présente Jamais de canaux sécréteurs épars dans la moelle. Les genres appartenant à cette tribu peuvent êlre groupés comme il suit : A. Des canaux sécréteurs dans l'écorce de la tige. 1. Feuilles membraneuses; piantes presque toujours épineuses ; inflores- cence généralement réduite à un petit nombre d'ombelles. Ovaire à 2 ou à carpelles. Espèces de l'Asie orientale. — Pétiole avec faisceaux distincts; un canal sécréteur dorsal et un canal sécréteur ventral dans le plan médian de chaque faisceau. Limbe sans exoderme col- lenchymateux. Tige avec collenchyme dépourvu de canaux sécréteurs. Moelle ayant parfois un cercle de canaux périphériques. Genre Acanthopanux. 2. Feuilles souvent coriaces. Plantes jamais épineuses. Inflorescence tou- CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 1 jours ample. Ovaire à 5 carpelles. Espèces du Chili et de la Nouvelle- Zélande. Pétiole à faisceaux souvent distincts mais n'ayant jamais la disposition des canaux du genre précédent. Limbe avec exoderme différencié le plus souvent. Tige avec collenchyme dépourvu de canaux sécréteurs. Moelle sans canaux. Genre Pseudopanax. 3. Feuilles souvent coriaces. Plantes jamais épineuses. Ovaire de 2 à 4 carpelles. Espèces néozélandaises. Genre Nothopanax. 1° Sous-genre : Micropanaæ, arbrisseaux à feuilles simples, très petites, avec ombelles axillaires. Bois secondaire compact. 2° Sous-genre : Eunothopanax, arbres à feuilles composées-palmées, au moins sur les branches jeunes; amples inflorescences termi- nales; bois secondaire non compact, caractères anatomiques des Pseudopanax. 4. Pétales imbriqués. Ovaire de 2 à 4 carpelles. Feuilles simples, de grande taille, pourvues de longs poils sur la face inférieure. Herbes. Genre Stilbocarpu. 5. Feuilles opposées, composées-palmées, plantes inermes. Canaux sécré- teurs dans le collenchyme de la tige; des canaux épars à la périphérie de la moelle. Pétiole différent des précédents, à faisceaux semi-Circu- laires isolés. Genre Cheirodendron. B. Des canaux cc péricycliques; pas de canaux corticaux. Feuilles toujours simples. Plantes fortement velues, couvertes de poils étoilés. Feuilles petites, entières, allongées; ovaire biloculaire; pédoncule articulé; noyau sillonné. Canaux sécréteurs uniquement dans le péricycle. Australie. Genre Astrotrich«. 2. Plantes glabres à grandes feuilles palmatilobées. Pédoncule floral fai- blement articulé. Ovaire à 5 loges. Novau sans sillons. Canaux sécréteurs nombreux ne le liber secondaire . Japon. Genre Fatsia. 2 — POLYSCIINÉES Tieghemonapar. — Sciadopanar. — Polyscias. — Bonnierellu. Kissodendron. — Cupliocarpus. — Aralia. — Pentapanar. — Cephalaralia. — Motheriwellix. enre Tieghemopanax ‘. Ce genre, que nous avons établi récemment (1905), comprend des res et des arbustes caractérisés par l’organisation de leurs fleurs ainsi que par leurs feuilles alternes, composées- 1. R. Vig. (4905), p. 305. 58 RENÉ VIGUIER. imparipennées. Les fleurs, pentamères, articulées sur leur pédoncule, ont cinq sépales plus ou moins développés, cinq pé- tales à préfloraison valvaire, cinq étamines à filets générale- ment courts, et deux carpelles. L'ovaire, plan à sa partie supé- rieure, porte deux styles le plus souvent libres. Le fruit est une drupe comprimée latéralement et surmontée des styles persis- tants : l’endocarpe, épais et plissé longitudinalement, imprime ses sillons à la surface de lalbumen qui n’est pas ruminé. Sur des échantillons secs, on constate que le péricarpe épouse les contours de l'endocarpe, de telle sorte que ces fruits rappellent ceux des ombellifères avec leurs « vittæ » caractéristiques. Le tableau que nous donnerons des espèces indiquera suffi- samment les nombreuses variations que peut présenter ce genre. Anatomie. — Tige : Une coupe transversale, pratiquée dans la tige d'un certain nombre d'espèces, notamment du F. subor- hicularis, montre que le collenchyme est dépourvu de canaux el de mâcles, tandis que dans l'écorce sous-jacente les canaux sécréteurs, à lumière considérable, sont nombreux. Le péri- cycle présente par places des arcs fibreux épais et des canaux sécréleurs. Ces derniers semblent manquer dans le liber. La moelle à des cellules qui conservent longtemps leur vitalité ; elle renferme des mâcles. Un autre tvpe est réalisé par le T. Pancheri dont la moelle quoique lignifiée présente, éparpillés dans toute son étendue, des canaux sécréteurs à large diamètre. Le T. sunabæfolius possède dans la moelle un seul cercle de canaux sécréteurs situés vers la périphérie; outre les grands canaux corticaux, on observe de petits canaux dans le liber. Le 7. Weinmanniæ, de port si spécial, n'offre rien de remar- quable dans la structure de sa tige; le péricyele est peu épais, la moelle est dépourvue d'éléments sécréteurs. On trouve d'énormes canaux dans l'écorce, et d’autres, beaucoup plus petits, dans le parenchyme libérien. 2° Feuille (fig. 11-12) : Toutes les espèces dont nous avons pu examiner les feuilles ont une organisation analogue qui peut se résumer ainsi : le pétiole présente une écorce réduite, comprenant un collenchyme dépourvu de canaux, ceux-ci, présentant en règle générale une lumière très large et se trou- CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 99 vant localisés dans la région sous-collenchymateuse de l'écorce ou uniquement dans le péricycle. Sous cette écorce réduite se trouve un anneau régulier, de nombreux faisceaux libéroli- gneux très rapprochés avec arcs fibreux péricycliques; des for- malions secondaires, souvent abondantes, peuvent se déve- lopper dans ce cercle de fais- ceaux; le bois secondaire est, alors, très pauvre en vaisseaux. A l'intérieur de cet anneau vas- culaire, on observe de très nombreux faisceaux épars, non entourés de fibres, et ne pré- sentant aucune orientation. On n'observe pas d’assise génératrice dans Fig. 11. — Coupe transversale schéma- üque d'un pétiole du Tieghemopanac simabæfolius. — ep, épiderme : col, collenchyme; sel, péricycle; {, liber ; b, bois: cs, canal sécréteur, ces faisceaux. Fig. 12. — Pétiole du Tieghemopanax microbolrys (portion d'une coupe transversale schematisée). — ep, épiderme:; c{, cuticule; col, collenchyme: sc{, fibres pericy- cliques; /, Liber; ag, assise génératrice libéroligneuse; b, bois; pl, zone périmé- dullaire lignifiée; es, canal sécréteur. Ce type présente quelques variations minimes dans lépais- seur de l'écorce, dans le nombre des faisceaux, le diamètre des 60 RENÉ VIGUIER. canaux, elc.; 1l nous a semblé impossible de démêler dans ces variations des caractères qui pouvaient être spécifiques de ceux qui pouvaient être individuels. I semble pourtant que, dans cerlains cas, l’assise génératrice ne se cloisonne pas dans le cercle externe de faisceaux (7°. simabæfolius par exemple). Les espèces qui présentent des canaux sécréteurs libériens dans leur tige, en présentent également dans leurs feuilles. Les pétiolules possèdent une organisation identique à celle des pétioles, mais naturellement plus réduite. Le limbe n'offre rien de remarquable : la nervure médiane présente tantôt plusieurs faisceaux (7. reflezus, T. Pancheri, T. Balansæ), lantôt une simple bande vasculaire (7. deco- ? rans, ele), et jamais de fibres autour de ces faisceaux. Le limbe du 7. Weinmanniæ est plus intéressant; sous l’épiderme supérieur pourvu d’une cuticule très épaisse, on observe un exoderme formé de deux assises de cellules collen- chymateuses et un tissu palissadique assez épais. Exoderme et tissu palissadique sont continus sur toute la face supérieure de la feuille même au-dessus de la nervure médiane. Cette der- nière, légèrement saillante sur toute la face inférieure, possède une petite bande vasculaire, avec quelques canaux eu. superposés au liber. Le T. Weinimanniæ est la seule espèce du genre présentant un exoderme différencié sous l’épiderme supérieur du limbe. Nous avons divisé ce genre, qui compte 26 espèces, de Ja manière suivante : A. Fleurs en capitules (capitulatæ). a. Calice à pièces distinctes; fruit rectangulaire de grande taille sin ee CANennnr Ca tir SA OR ES RR AUEE .... T. Balansæ. Calice à pièces nulles ou peu développées; fruit dis- coide, de taille ordinaire. a. Disque concave. Pétales charnus, épais.......... T. subincisus. 6. Disque plan. Pétales non charnus. —+ Bractées persistantes, triangulaires, entre les leurs AXES ÉpAIS UV NE ENE PRE AE LR T. bracteatus. ++ Pas de bractées entre les fleurs. Axes PEUT ÉDAIS ARENA MEN nce T. sessiliflorus. B. Fleurs en grappes (racemosæ). a. Feuilles souvent doublement composées pennées; grappes longues et lâches; fleurs longuement pédon- CUIÉES EE A EN Re Re ES cs T. eleyans. b. Feuilles simplement pennées; grappes courtes, extrè- mement denses. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 61 a. Axe principal très long. + Pétales membraneux; feuilles à folioles grandes, MeémMhraneuses.:,. 14,1... T. microbotrys. ++ Pétales charnus; feuilles à folioles co- riaces, petites, aussi larges que longues... .. T. Harmsii. B. Axe principal très court. Inflorescence réfléchie... T. refleæus. C. Fleurs en ombelles (umbellatæ). a. Inflorescence en corymbe d’ombelles pauciflores ; calice à dents bien développées, arbrisseau pe- tit, à feuilles allongées, très petites, coriaces, épi- EU SES EPS ee ame cet o Rd eeniee ceuse ... T.Weinmanniæ. b. Inflorescence en panicules d’ombelles. Calice à dents indistinctes ou peu distinctes. Arbres à feuilles non épineuses. +. Folioles lancéolées ou linéaires, au moins trois fois plus longues que larges. + Folioles petites; calice tronqué............. T. sambucifolius. + + Folioles grandes; calice à pièces dévelop- TES EE TR IE TS T. Murrayi 1. + ++ Feuilles doublement composées pennées avec folioles découpées. I Re T. fruticosus. 6. Folioles oblongues, moins de 3 fois plus longues que larges. —+ Styles soudés, au moins en partie. X Dans leur moitié inférieure. 1. Fruits de taille ordinaire. Feuilles ! COMACES nee Mean T.suborbicularis. 2. Fruits de taille très petite. Feuilles MHÉMOTANEUSES er Perte T. microcarpus. x X complètement (dans les fleurs ovaire avorté). 4. Folioles très asymétriques......... . T. cissodendron. 2. Ombelles parfaites; inflorescence courte ; fleurs de taille ordinaire. Feuilles membraneuses.......... T. pulchellus. 3. Ombelles parfaites. Inflorescence ample ; fleurs très petites. Feuilles membraneusest. 4er. Te. re T. myriophyllus. 4. Nombreuses fleurs insérées sur l’axe de l’ombelle. Feuilles petites, demi- COTIACES ner ere de eee T. nigrescens. + Styles libres. X Folioles velues sur la face inférieure... T. mollis. XX Folioles glabres. © Non stipulées. I. Petites. 1. Folioles sessiles, coriaces, plus lon- gues que larges, aiguës. .......... T,. simabæfolius. 2. Folioles sessiles, épaisses, nom- breuses, suborbiculaires..... «1. Pancheri. 3. Folioles membrancuses, allongées, DODÉBS ANT Lure Lee en . T. decorans. 1. Figuré dans Curtis, Botanical Magaz., pl. 6798, 1885. 62 RENÉ VIGUIER. Il. Grandes. 1. Folioles trapézoïdes, de très grande LANDE PERS EN ee en RS T. austrocaledo- nicus. 2. Folioles ovales lancéolées; ombelles DAUCIHOTES AE AMENER T. Macgillivrayi. 3. Folioles coriaces, oblongues, en- COTES EN R RS R E EDR Te en nn T. dioicus. OO SHDUIÉES PERSAN NS en Rate T. stipulatus. D. Fleurs en épis {spicatæ)!1.0 4 ie Me ee T. cussonioides. Genre Sciadopanax !. Ce genre, créé par Seemann, comprend des plantes assez . voisines des précédentes, mais dans lesquelles la partie libre de l'ovaire bicarpellé a la forme d'un cône surélevé, couronné par deux stigmates ou deux styles très courts. Ces plantes ont en général leur inflorescence couverte de poils floconneux. Anatomie. — 1° Tige : Une tige de Sciadopanax floccosus présente sous Pépiderme des éléments faiblement collenchyma- teux, un péricyele dépourvu de fibres dans les échantillons que nous avons observés, mais possédant de grands canaux sécré- leurs. Le bois possède des fibres nombreuses et des vaisseaux pelits disposés souvent en files onduleuses. La moelle à ses cellules lignifiées et dépourvues de canaux sécréteurs. 2° Feuilles : Le pétiole, assez grêle, du S. #occosus, est de section triangulaire; la couche sous-épidermique est formée de cellules très peu épaisses, allongées radialement. La région stélique constitue une zone triangulaire formée de faisceaux nombreux, petits, ne présentant pas de fibres à leur voisinage. Ces faisceaux ne possèdent qu'un petit nombre de vaisseaux, et ont, de place en place, dans leur péricyele un canal sécréteur ; le parenchyme central présente également quelques petits fais- ceaux et canaux sécréteurs épars. La même structure s’observe chez le S. Grevei, mais le collenchyme + est net et les canaux sécréteurs plus grands. Le limbe, dans les espèces mentionnées ci-dessus, est homo- gène, ne présente pas de distinction nette en tissus palissadique et lacuneux: chez le S. Grever, il est glabre, mince et pourtant 1. Seem (1865), Ill, -p. 73. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 63 pourvu d’une assise exodermique différenciée ; chez le S. foc- cosus, il est dépourvu d'un telexoderme et est couvert de poils nombreux sur sa face inférieure. Ces poils floconneux com- portent un axe court sur lequel s'insèrent de longues branches hyalines. Dans tous les cas la nervure médiane, faiblement collenchy- mateuse, possède un petit are vasculaire tournant sa concavité vers la face supérieure et présentant dans son péricyele quelques canaux sécréteurs. Nous faisons rentrer dans ce genre les espèces suivantes : Sciadopanur Boivini Seemann. Sciadopanar Grevei Drake. Sciadopanar floccosus (Drake) R. Vig. Sciadopanar farinosus (Dell) R. Vig. Scadopanar ferrugineus (Hiern.) R. Vig. Sciadopanaz fulous (Hiern.) R. Vig. Sciadopanar Preussu (Harms) R. Vig. Sciadopanar Elliot (Harms) R. Vis. Sciadopanar polybotryus (Harms) R. Vie. Sciadopanaz Malosanus (Harms) R. Vig. Sciadopanar Albersianus (Harms) R. Vig. Genre Polyscias !. Ce genre comprend des arbres différant principalement du genre précédent par leur ovaire comptant plus de deux car- pelles. Rien n’est plus différent d'un Teghemopanar qu'un Polyscias à ovaire de 10 carpelles, à albumen non sillonné par les dépressions du noyau ?. Il existe pourtant des points de contact entre les deux genres: c’est ainsi que les Polyscias nuultijuqa et Reineckei semblent avoir indifféremment des fruits à 2 ou 3 loges; ces deux espèces sont du reste, par leur mode d’inflorescence très différente, des Tieghemopantr. Analomie. — 1° Tige : Nous n'avons pu disposer que d’un petit nombre d'échantillons : le Polyscias lancifoliu, espèce à ovaire quinquéloculaire de la section Oligoscias de Drake, 1. Forster, Char. gen., 63, t. XXXIL, 1875. 2. Voy. à ce sujet les planches de Drake. 64 RENÉ VIGUIER. a une tige caractérisée par son écorce à couche parenchymateuse mince el par ses canaux sécréteurs de diamètre considérable, uniquement péricycliques. Le péricyele est dépourvu de fibres. Le bois secondaire est partagé en compartiments par des rayons unisériés à cellules lignifiées. Ce bois ne comporte qu'un nombre de vaisseaux très restreint ; la plupart des élé- ments sont différenciés en fibres à parois épaisses et lumière très réduite. La moelle, dépourvue de canaux, est entièrement hgnifiée. Un fragment d’un tronc àgé de Polyscias nodosa présente la structure suivante : Sous le liège on trouve directement une couche d'éléments aplatis qui semble appartenir au liber secondaire. Comme dans les Araliacées le périderme est d’origine hypodermique, et que dans ce tronc âgé il n’y à plus trace de collenchyme ni de fibres péricycliques, ces éléments ont dù être exfoliés par le cloisonnement d’une assise génératrice plus profonde ; à moins, ce qui nous semble peu probable, qu'ils soient repré- sentés par la couche située directement sous le liège. Le liber secondaire est formé de minces couches alternatives de tubes criblés et de parenchyme. Les assises parenchymateuses, cellu- losiques au début, différencient des arcs de fibres qui sont d'au- tant plus étendus qu'ils appartiennent à des couches plus pro- fondes, de sorte que le liber secondaire, en coupe transversale, a ses fibres réparties en des sortes de triangles dont la pointe est dirigée vers l'extérieur ; ces triangles sont régulièrement stratifiés : ils présentent des bandes alternatives de fibres et de tubes criblés. Le bois secondaire (dont nous n'avons eu qu'une petite planche langentielle périphérique) ne présente pas de couches annuelles distinctes; les vaisseaux sont répartis également, au nombre de dix par millimètre carré, au milieu de la masse des fibres. Ces vaisseaux sont isolés ou le plus souvent groupés par deux; ils sont arrondis, à lumière assez grande (100 en moyenne), parfois situés tout contre les rayons qu'ils semblent faire légèrement dévier. Ces vaisseaux peu allongés sont ponctués à ponctuations arrondies ou à ponctuations en bou- tonnières, allongées transversalement. Les fibres orientées en CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 65 files bien régulières ont une large lumière et des parois minces. Les rayons assez nombreux, mais peu élevés, n’ont guère qu’une quarantaine de # dans leur plus grande largeur avec 3 ou 4 cel- lules de 10 » de large. Ces cellules des rayons, peu épaisses et étroites, sont, en revanche, très allongées radialement puis- qu'elles ont environ 100 y de long. Un axe ‘principal d’inflorescence présente dans la moelle des faisceaux cribrovasculaires avec vaisseaux extérieurs. Nous ne savons pas si ces faisceaux se retrouvent à la périphérie de la moelle dans les tiges feuillées. : La tige de Polyscias Commersoni à une écorce {rès épaisse différenciée en deux zones distinctes: la couche interne, plus puissante, à des cellules à parois épaissies (mais moins épaisses que celles de la couche collenchymateuse), et présente de nom- breux canaux sécréteurs dont le diamètre est variable, les canaux les plus rapprochés de la périphérie étant les plus petits. Le cylindre central est normal, dépourvu de faisceaux médullaires, mais présentant, épars dans toute la moelle, des canaux sécréteurs. 2 Feuille : Le pétiole énorme (son diamètre dépasse parfois 1 centimètre) de Polyscias nodosa a, sous l’écorce mince, un cercle externe de faisceaux libéroligneux avec arcs fibreux péricycliques. Ces faisceaux hhéroligneux 'contigus, développent bientôt un anneau de formations secondaires analogues à celles de la tige. À l'intérieur de ce cercle, de nombreux faisceaux sont épars; leur orientation est très variable ; quelquefois deux faisceaux semblent accolés dorsalement par leur liber ou même confluent complètement. On observe également entre ces fais- ceaux des canaux sécréteurs dont la position est, du reste, indé- pendante de celle des faisceaux. Le pétiole, également très épais (un demi-centimètre de dia- mètre), du P. Commersonü, a une écorce mince (1/15 environ du diamètre total) dont la zone parenchymateuse est extrème- ment réduite, et possède de grands canaux sécréteurs. La disposition des faisceaux est la même que dans le P. nodosa : un cercle externe avec arcs fibreux péricycliques et canaux sécréteurs entre ces ares; formations secondaires développées, mais plus réduites que dans l'espèce précédente ; enfin, ANN. SC. NAT. BOT., Je série. IV, 9 66 RENÉ VIGUIER. moelle avec des canaux et de nombreux faisceaux épars et diversement orientés. Les pétioles grêles de Polyscias Lantzei (fig. 13)etde Polyscias Fig. 13. — Coupe schématique d’un pétiole du Polyscias Lantzei. — ep, épiderme; es, canal sécréteur; b, bois; 7, liber; sel, péricycle. cissiflora (fig. 14) ont typiquement la même structure que les Fig. 14. — Coupe transversale sché- matique d’un pétiole du Polyscias cissiflora.— scl, péricycle; b, bois secondaire; pl, faisceaux primai- res; {, liber ; ep, épidérme; es, canaux sécréteurs péricycliques et médullaires. précédents, mais les formations secondaires libéroligneuses font à peu près défaut dans le premier. Le péricyele est entouré d’un endoderme bien distinct et forme une mince couche (2 assises) de cellules lignifiées. À l’intérieur du cercle normal, on observe des faisceaux dont l'orientation est très variable ; ces faisceaux, parfois très peu nombreux (P, cissiflora), se disposent en un cercle chez P. Lantzei; des canaux sécréteurs sont toujours éparpillés dans le parenchyme central. Les Polyscias sont, par leurs caractères anatomiques, voisins des T'ieghemopanaz : la lige est normale, à exception de celle à CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 67 du P. nodosa qui possède des formations cribrovasculaires médullaires. Les feuilles ont un pétiole avec : 1° un cercle extérieur de faisceaux libéroligneux, à liber extérieur et bois intérieur, qui confluent généralement en un anneau où se développent des formations secondaires, et 2° de nombreux faisceaux libéro- ligneux d'orientation très variable, et des canaux sécréteurs épars dans la moelle. Nous proposons pour ce genre les subdivisions suivantes : Ï. Sous-genre Grotefendia Seemann !. — Fleurs en épis 6-11-mères. Il. Sous-genre Cephalopolyscias Harms. — Fleurs en capitules, pentamères, entourées de bractéoles (faisceaux cribrovasculaires médullaires dans l’axe d'inflorescence). Polyscias nodosa. IL. Sous-genre Eupolyscias. — Fleurs en ombelles, pentamères (pas de fais- ceaux médullaires dans l'axe d’inflorescence). Genre Bonnierella *. L'unique espèce Bonnierella talatense est un petit arbre à feuilles composées-imparipennées ; les folioles nombreuses allongées sont subrectangulaires, les stipules forment deux appendices foliacés soudés au pétiole sur toute leur longueur. L'inflorescence est {très différente de celles que nous avons vues jusqu'ici. Cette inflorescence comprend un certain nombre d’axes sur lesquels naissent, à laisselle d’une petite bractée ovale acuminée, de petits axes très courts ayant tout au plus 2 millimètres de long; ces petits axes portent 2 ou 3 fleurs dont le pédoncule, de 3 millimètres environ, est nettement articulé à sa base, directement sur l'axe. Ce mode très spécial d'inflorescence ainsi que la particula- rité offerte par le pédoncule floral justifient pleinement la création du genre. Anatomie. — 1° Tige : La tige n'offre rien de spécial : les canaux sécréteurs corticaux ont un diamètre considérable : le cylindre central comprend un anneau normal de faisceaux libéroligneux avec anneaux sclérifiés péricyclique et péri- 1. Nous adoptons ce nom, car Seemann déerivit sous le nom de Grotefen- dia cuneata la première espèce connue de ce sous-genre. 2. R. Viguier (1905). 68 RENÉ VIGUIER. médullaire. La moelle contient des canaux sécréteurs. Le pétiole, dont la moelle se résorbe tôt, comprend un cercle de faisceaux assez régulier du reste; nous n’en avons pu obser- ver qu'un pelt fragment en mauvais état. Le pétiolule possède un arc qui comprend plusieurs faisceaux avec des canaux sécréteurs à l'extérieur et à l’intérieur de cet arc. Le collen- chyme épais contient des mâcles. Les folioles ont une nervure médiane également saillante sur les deux faces et fortement collenchymateuse avec un petit arc vasculaire, pourvu de plusieurs canaux sécréteurs péricycliques. Genre Kissodendron. Ce genre ne comprend qu'une seule espèce, le Assodendron australianum Seemann. Cette plante est un petit arbre à grandes feuilles composées-pennées ; l’inflorescence terminale com- prend un axe sur lequel s'insèrent, en verticilles, des rameaux secondaires terminés par une grande ombelle avec involucre. Ces rameaux secondaires portent latéralement des ombelles plus ou moins rapprochées en verticilles, et présentant souvent une ou deux bractées sur leur pédoncule. Les fleurs, légèrement articulées, sont pentamères; le calice est peu développé, la corolle comprend 5 pétales épais à préfloraison valvaire, et l’androcée 5 élamines à filets courts et anthères ovoïdes. L'ovaire, à 3-5 loges, est surmonté d’un disque légèrement convexe et de styles complètement soudés. Le fruit est bacci- forme car l’endocarpe est très mince et membraneux; cet endocarpe présente des sillons très profonds qui dépriment la surface de l’albumen qui est donc ruminé par pénétration. La structure du fruit et celle de l'ovaire à styles soudés, avait fait placer cette espèce par F. v. Mueller qui le décrivit, dans le genre Aedera, car il considérait l’albumen comme étant ruminé de la même manière que celui du Lierre. C’est à celte opinion, que se sont rangés Bentham et Hooker, bien que F. v. Mueller ait fait ensuite de cette plante le type d’un genre /rvingia?. Ce nom ne pouvant être main- 1. Seem. (1865), IE, p. 201. 2. KF. v. Mueller (1863-1864), Fragm. Phyt. Austral., IV. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 69 tenu, on doit adopter la dénomination donnée par Seemann. Anatomie. — Nous n'avons pu étudier comme type de tige qu'un axe principal d'inflorescence (fig. 15). L’écorce, recou- verte d’un épiderme à cuticule épaisse, est différenciée en deux zones bien distinctes : la coucheexterne, collenchymateuse, a des Fig. 15. — Schéma d’une coupe transver- Fig. 16. — Coupe transversale sché- sale d’un axe principal d'inflorescence matique du pétiole du Æissoden- du Kissodendron australianum. — ep, dron australianum. — col, collen- épiderme; col, collenchyme ; sel, fibres chyme ; ?, fibres péricycliques ; péricyeliques ; {, liber : D, bois; flbs, b, faisceaux libéroligneux ; cs, ca- faisceaux libéroligneux ; f{bs, faisceaux naux sécréteurs; pl, fibres; let b dé- cribrovasculaires médullaires. — Les signent également le liber et le canaux sécréteurs ont été omis dans ce bois des faisceaux inverses. schéma. cellules à lumière large ; la couche interne plus mince, possède de grands canaux sécréteurs. Le péricycle épais, est différencié en puissants arcs fibreux el présente également des canaux sécréteurs. À lintérieur de chaque faisceau ligneux la zone périmédullaire se différencie en ares fibreux; cette zone pré- sente par places des canaux sécréteurs ainsi que des faisceaux cribrovasculaires très réduits à vaisseaux extérieurs. D’autres faisceaux. cribrovasculaires, ayant la même orientation, s’ob- servent dans la région centrale de la moelle. La structure du pétiole (fig. 16) rappelle celle de la tige ; il y a un cercle externe de faisceaux méristéliques et un cercle interne de faisceaux à bois tournés vers l'extérieur; de grands canaux sécréteurs, dontla lumière égale celle des cellules du parenchyme voisin, sont épars dans la moelle. 710 RENÉ VIGUIER. Par la structure de sa tige ayant deux cercles de faisceaux médullaires, ce genre est bien caractérisé, landis que par celle de son pétiole il se rattache aux genres Aralia et Penta- panar. Genre Cuphocarpus. Ce genre, créé par Decaisne et Planchon, comprend des arbres où arbrisseaux qui par tous leurs caractères se rap- prochent des précédents, mais s’en distinguent par leur ovaire uniloculaire. Le Cuphocarpus aculeatus est un arbrisseau à feuilles com- posées-imparipennées avec généralement 9 folioles obovales, arrondies au sommet, crénelées, à courts péliolules. Les fleurs articulées, pentamères ou tétramères, forment de nombreuses petites grappes insérées sur un axe principal. Les anthères allongées sont portées sur un filet court; l'ovaire est surmonté d’un style conique. Les fruits développés sont surmontés toujours de la corolle persistante à pétales cohérents. Ces fruits semblent souvent être parthénocarpiques. Tous ces caractères ne permettent pas de séparer ce genre des précédents; il présente en effet des affinités beaucoup moins marquées avec les autres Araliacées à ovaire uniloculaire. Anatomie. — La tige possède une écorce épaisse avec de nombreux canaux sécréteurs disposés sur plusieurs rangs; le cylindre central est limité par un péricycle différencié en ares fibreux étroits et présentant des canaux sécréteurs. Le bois secondaire présente de nombreuses fibres à parois assez épaisses et des vaisseaux épars; les rayons, larges de 3 séries de cellules, ont des éléments lignifiés, à parois épaisses ponctuées, et allongés radialement. La moelle, dépourvue de faisceaux, a ses cellules lignifiées. Elle possède de nombreux canaux épars à diamètre plus grand que celui des cellules voisines. Le pétiole à une écorce qui présente une couche collenchyma- teuse très développée; le péricycle mince possède la structure habituelle, 1. Decaisne et Planchon (1854), p. 109. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 71 Les faisceaux hbéroligneux forment un anneau continu, à bois riche en fibres; le parenchyme central à cellules vides possède de nombreux faisceaux à orientation très variable, et de grands canaux sécréteurs. Genre Aralia ‘. Un Ayralia, par l’ensemble de ses caractères, est très voisin d’un Polyscias. Ce sont les mêmes plantes à feuilles composées- imparipennées, à inflorescences le plus souvent en panicules d’ombelles, avec les mêmes fleurs articulées, pentamères, à androcée isostémone et à ovaire mulüiloculaire (toujours quin- quéloculaire chez les Aralia) surmonté d'autant de styles libres qu'il y a de carpelles. Ces genres ont pourtant été toujours très éloignés l’un de l’autre dans ‘les diverses classifications ; placés généralement dans des tribus distinctes, ils font partie, pour Seemann, de deux familles différentes. Ils diffèrent, en effet, par la préflorai- son de la corolle qui est imbriquée chez les Aralia, tandis qu’elle est valvaire chez les Polyscias. Ce caractère n’a pourtant qu'une faible importance, surtout quand, dans ces deux genres, on trouve des espèces à fleurs semblables et à pétales cohérents en alyptre. Les Aralia peuvent, en outre, présenter un ensemble de carac- tères qui ne se rencontrent que très rarement chez les Polyscias : Les Aralia sont des arbrisseaux rameux, souvent épineux, dont les feuilles sont toujours composées-pennées à plusieurs de- grés; les drupes (très souvent décrites comme baies) ont un exocarpe charnu, épais, et un endocarpe mince réduit à une membrane qui revêt plus ou moins intimement le tégument de la graine avec lequel il est confondu généralement sous le nom de spermoderme. Anatomie. — 1° Tige (fig. 17): L'anatomie de la Uige nous fournit un caractère important qui doit entrer dans la définition du genre au même titre que les caractères floraux : à l'intérieur du cercle normal de faisceaux libéroligneux, 1l existe à la péri- phérie de la moelle un cercle de faisceaux eribrovasculaires 1. Tournelort, Linn. Syst., édit. [, 4735; Gen., éd. 1, 1737. 12 RENÉ VIGUIER. dont la partie vasculaire est tournée vers l'extérieur. Ces fais- ceaux sont dépourvus de formations secondaires. Une tige jeune d’Aralia racemosa, par exemple, présente une écorce (rès mince avec petits canaux sécré- teurs dans le collen- chyme et avec endo- derme lignifié. Le péricycle épais est différencié en arcs fibreux dans sa partie profonde, tandis que les cellules sous-endo- dermiques sont sim- plement lignifiées. — Les faisceaux libéro- ligneux nombreux et distincts, de taille va- rlable, circonscrivent Fig. 17. — Fragment d’une coupe transversale de UNE moelle très large tige de l’Aralia racemosa. — ep, épiderme ; coË, dont les cellules per- collenchyme; es, canal sécréteur ; scl, arcs fibreux k péricycliques; L, liber; 6, bois; pm, zone périmé- dent de très bonne dullaire ; flb,; faisceau cribrovasculaire médul- ae LES laire ; /lb faisceaux libéroligneux; rm, rayon. heure leur contenu. Les faisceaux cribro- vasculaires sont situés dans la zone périmédullaire tout contre les faisceaux normaux, généralement vis-à-vis des fais- ceaux libéroligneux de petite taille. Tous les autres Aralia présentent cette structure ou une structure très voisine ! : Ayalia nudicaulis, À. cordata, A. ca- chemirica, A. chinensis, À. wrticæfolia, À. montana, A. spinosa, A. dasiphylla, A. laspida, À. hypoleuca, etc. 1. Dans son travail, Cedervall, qui a dû étudier des échantillons cultivés dans les jardins botaniques sans s'assurer de leur détermination, et étiquetés presque tous sous les noms d'Aralia et de Panax, signale VA. dasiphylla et l'A. spinosa comme étant dépourvus de faisceaux médullaires. Son A. spinosa doit être l’Acanthopanax spinosus. L'auteur, n'ayant pas cherché à déterminer ces plantes, n’a pu dégager aucune conclusion de son travail. Il aurait pu voir notamment que toutes ses « Araliacées avec faisceaux médullaires » étaient de vrais Aralia. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 13 L'Aralia ferox (fig. 18) seul fait exception et présente une tige à structure normale, tandis que tous ses caractères extérieurs le relient étroitement aux espèces précédentes. 2° Feuille : La structure du rachis est absolument celle de la tige ; on peut trouver dans toutes les espèces pourvues de fais- ceaux médullaires dans la tige, un cercle de faisceaux inverses Fig. 18. — Portion schématique d’une tige de l'Aralia ferox. — col, collenchyme ; ep, épiderme; sc/, sclérenchyme ; {, liber; ag, assise génératrice ; b, bois; pl, zone périmédullaire; cs, canaux sécréteurs. dans le pétiole à l’intérieur d’un cercle de faisceaux normalement orienté. L’Aralin feror est dépourvu de faisceaux inverses. En résumé, le genre Aralia peut, en outre des caractères de morphologie externe que nous avons énoncés plus haut, être défini par les caractères anatomiques suivants : Tige avec faisceaux médullaires inverses (sauf chez A. ferox). Feuille : Rachis avec 2 cercles de faisceaux distincts, le cercle interne ayant son bois régulièrement orienté vers l'extérieur (sauf chez À. feror). Il est ainsi nettement séparé des genres précédemment étudiés. Le genre A7ala pourra être divisé de la sorte : 1° Pseudaralin, pas de faisceaux médullaires (A. /eror). 74 RENÉ VIGUIER. 2° Euaraliu, des faisceaux médullaires. Les Euaralia pourront être subdivisés à leur tour comme l’a fait M. Harms. Genre Pentapanax !. Sous le nom générique de Pentapanar on place un certain nombre d'espèces voisines des Aralia s'en distinguant, les unes par leurs fleurs en grappes à styles plus ou moins soudés, les autres, à fleurs en ombelles, par leurs styles complètement sou- dés. Enfin une espèce, dont E. Marchal avait fait un genre Cou- denbergia et que Harms a placé depuis dans les Pentapanar, se distingue par ses fleurs 6-8-mères el son disque concave, etc. Le genre Pentapanar est constitué, on le voit, par des espèces disparates qui ne pourraient rentrer dans les Aralia sans en troubler l'homogénéité. — Nous maintiendrons, au moins pro- visoirement, ce genre, malgré sa constitution hétérogène. Anatomie. — 1° Tige : Nos recherches sur l'anatomie de la tige ont porté sur un petit nombre d'échantillons. Nous pouvons tout d’abord retenir l'absence de faisceaux cribrovasculaires dans la moelle : n'ayant pu pousser dans le détail l'étude de ces plantes, nous nous bornons à nous demander si le caractère, précis plus que tout autre, de la présence ou de l'absence de faisceaux médullaires ne pourrait fournir une délimitation com- mode et naturelle des deux genres ; l’Aralia feror ne pourrait-il, par exemple, être placé au voisinage du Pentapanax angehri- folius? ?. Dans les types étudiés, P. Leschenaultu et P. parasiticus par exemple, l'écorce est mince, pauvre en canaux; le périderme, précoce, donne des couches épaisses de liège dur dont les cel- lules, à petite lumière, ont des parois épaisses. Le périeycle diffé- rencie un petit nombre d’arcs fibreux ; le hber secondaire, bien stratifié, possède dans ses assises parenchymateuses de nom- breux canaux sécréteurs à contenu rougeâtre. 1. Seemann (1864), Il, p. 294. 2. Dont nous n'avons pu étudier la tige; il va de soi que si cette espèce, à feuilles composées-pennées à plusieurs degrés, possède dans sa tige des fais- ceaux médullaires, on devra la faire entrer dans le genre Aralia. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 1 Le bois secondaire est très riche en fibres; il présente des zones annulaires constituées généralement par une assise de grands vaisseaux, tandis que, de place en place, on observe, au milieu de la masse des fibres, de petits vaisseaux. La moelle ligni- fiée dans sa partie externe, et parenchymateuse dans la région centrale, semble présenter des canaux sécréteurs. Le pétiole a, sous une écorce assez épaisse et sous une couche col .@P . , û “4° T Q . £ . Fig. 19. — Coupe schématique d'un pétiole de Penlapanax Warmingianus.— ep, épi- derme; col, collenchyme; es, canaux sécréteurs; b, bois: {, liber: scl,' fibres péricycliques ; flb;, faisceaux normaux ; /{b,, faisceaux inverses. festonnée de fibres péricycliques lignifiées, un cercle de fais- ceaux libéroligneux bien distinets séparés par des rayons parenchymateux et dépourvus de fibres péridesmiques en dedans des vaisseaux. La moelle possède des faisceaux inverses et est dépourvue de canaux sécréleurs. L'anatomie du P. Warmingianus n'éloigne pas cette plante des précédentes : la tige possède une écorce épaisse où la distinc- tion en une couche collenchymateuse et une couche parench\- mateuse est assez difficile. L'écorce possède de nombreux canaux sécréteurs. La stèle possède des faisceaux libéroligneux normaux et un péricycle ayant subi la différenciation habituelle en fibres et canaux. La moelle, bien développée, présente des 76 RENE VIGUIÏER. canaux sécréteurs épars et est dépourvue de faisceaux médul- laires. La structure du pétiole (fig. 19) est celle que nous avons rencontrée habituellement chez les Aralia et les Pentapanur : Sous une écorce mince, collenchymateuse, on observe deux cercles de faisceaux distincts: les faisceaux internes ont leur bois tourné vers l'extérieur. Les faisceaux libériens du cercle externe sont surmontés d’arcs fibreux péricycliques épais et contigus, avec un canal sécréteur entre deux arcs consécutifs. D'autres canaux sécréteurs sont épars dans la moelle. En résumé, le genre Pentapanur, assez mal défini par ses caractères extérieurs, se sépare aisément du genre Aralia par l'absence de faisceaux médullaires dans la tige, tandis que la structure de la feuille est la même dans les deux genres. Il serait peut-être juste de placer parmi les Pentapanuar, Y Aralia ferox que sa structure éloigne de tous les autres Aralia. Genre Cephalaralia !. Ce genre a été récemment créé par Harms pour une plante australienne, le Panazx cephalobotrys F. x. Mull. Les feuilles, comme dans les genres précédents, sont compo- sées-Imparipennées, mais 1c1 elles n’ont que 3 folioles. — Les fleurs ont une corolle à préfloraison imbriquée, comme celle des Aralia et des Pentapanar ; mais l'ovaire ne compte que deux carpelles surmontés de styles libres. Enfin, autre différence avec les deux genres précédents, les fleurs sont en capitules. Les caractères qui séparent le genre Cephalaralin des Aralia sont, en résumé, de même ordre que ceux qui séparent les Tiejhemopanar des Polyscias. Anatomie. — 1° Tige (fig. 20): La tige est caractérisée par une écorce très mince présentant, du reste, les caractères habituels. Le bois, dans lequel les vaisseaux sont peu nombreux, à des fibres à lumière large et parois minces, et des rayons étroits. Ces vaisseaux sont ponctués à ponetuations arrondies. 1. Harms (1896), p. 22. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 77] La moelle a des cellules réduites à leur membrane cellulo- sique ; elle est dépourvue de canaux et de fibres. 2 Feuille (fig. 21-22) : Le pétiole, grêle, possède sous l'épiderme une écorce mince divisée en deux couches; la couche collenchymateuse dépourvue de canaux sécréteurs comprend 3 ou #4 as- se sises de cellules à à parois relativement minces et uniformé- ment épaissies. La région stélique comprend un cer- tain nombre (10 en- viron) de faisceaux libéroligneux con- tigus, disposés sul- ; vant un seul cercle: se/ leur ensemble des- ag L es 7 sine, dans la coupe, èm À Dar ee un anneau festonné ; Fig. 20. — Coupe transversale schématique d’une tige de une “couche péri- Cephalaralia cephalobotrys. — cl, cuticule: col, col- ; lenchyme; es, canaux sécréteurs péricycliques: sel, cyclique de fibres arcs fibreux péricycliques ; , liber; ag, assise généra- ocre le Te b, bois: pm, zone périmédullaire ; ceaux d’un anneau festonné ininterrompu. Les canaux sécréteurs se trouvent régulièrement inclus dans la partie externe des fibres péri- cycliques, dans le plan médian de chaque faisceau. La moelle est dépourvue de canaux sécréteurs. Le limbe membraneux est dépourvu d’exoderme collen- chymateux. La différenciation, en lissus palissadique et lacu- neux, est peu marquée; les cellules, toutes semblables, sont simplement plus serrées, et à chlorophylle plus abondante sous l’'épiderme supérieur. La nervure médiane. épaisse, est fortement saillante sur la face supérieure. Les faisceaux libéroligneux forment une bande large, légèrement repliée sur ses bords, avec, sur la face dor- sale, une large bande de fibres péricyeliques et, sur la face ventrale, une plage fibreuse emplissant la coneavité de Pare 78 RENÉ VIGUIER. vasculaire. Les canaux sécréteurs sont différenciés au milieu de ces fibres. Entre les fibres dorsales et l'épiderme inférieur, il existe une couche col- lenchymateuse assez mince,tandis qu'entre les fibres ventrales et l’'épiderme supérieur, se trouvent une bande Fig. 21. — Fragment d'une section transversale du Fig. 22. — Coupe transversale pétiole du Cephalaralia cephalobotrys. — ep, schématique d’un pétiole du épiderme ; cs, canal sécréteur ; col, collenchyme:; Cephalaralia cephalobotrys. sel, péricycle ; 1, liber; b, bois. — Mêmes lettres que pour la figure 21. de tissu chlorophyllien, en continuité avec le tissu palissa- dique, et une couche de collenchyme, qui forme sur la face supérieure une crête assez développée. Ce genre est nettement défini anatomiquement par l'absence de faisceaux et de canaux médullaires, et par la disposition des canaux sécréteurs encastrés dans le plan médian des arcs fibreux péricycliques des faisceaux du pétiole. Genre Motherwellia !. Ce genre, dont nous n’avons pu nous procurer d'exemplaire, est très voisin du précédent : il en diffère par ses fleurs en ombelles, et par ses deux styles soudés jusqu’au sommet. Les feuilles n’ont, comme dans le Cephalaralia, que 3 folioles. On n'en connait qu'une seule espèce, le Motherwellia haplosciadea. 1. F. v. Mueller, Fragment. phytograph. Austral., VIL p.107, 1870. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 19 Répartition géographique. 1° Les Polysciées vraies sont localisées dans les régions tro- picales de l'ancien monde. Le genre Tieghemopunar esi presque exclusivement néocalé- donien. La majorité des espèces se rencontre à la Nouvelle- Calédonie: ce sont des arbres peu ramifiés habitant les bois, tantôt recherchant les endroits sombres et humides (T°. sessiliflorus), tantôt peuplant les collines arides, ferrugineuses, de l’intérieur (T. suborbicularis, pulchellus, ete.) ou descendant jusqu'à la région du littoral, comme le 7. Pancheri qui a élé recueilli au voisinage de la baie du Prony, par notre aimable correspondant M. LeRat. — Le 7. Weinmanniæ est un petit arbrisseau formant des touffes roussâtres dans les massifs serpentineux du Couigi. La seule région de la terre où se rencontrent des espèces nombreuses qui peuvent rentrer dans le genre sans en troubler l'homogénéité est la côte orientale de lAustralie où les T. mollis, T. Macgiulivrayr, T. Sambucifolius, T. Murrayi, ont été signalés, ainsi que l’île de Lord Howe {située entre la Nou- velle-Calédonie et le continent australien) où on à recueilli le 7. cissodendron. Parmi les espèces autraliennes, le 7. Murrayi est celui qui semble avoir la plus grande extension puisqu'il a été signalé, par F. v. Muller, à Twolfold Bay au sud-est de l'Australie (N. $. Wales) et, par Dallachy, à la baie de Rockingham dans le Queens- land et que, même, il passe au sud-est de la Nouvelle-Guinée. Le Panar fruticosum de Linné, qui peut être rangé parmi les Tieghemopanax, se trouve dans l'Inde. Toutefois, il est difficile, à moins de longues recherches, de se prononcer sur la répar- tion et même sur la position de cette espèce, qui est cultivée, de même que le Polyscias Rumpliana, dans presque toutes les régions chaudes. Les îles de l'Afrique orientale, principalement Madagascar, constituent un autre centre important où sont groupées de nombreuses espèces, mais presque toutes ces espèces ont un ovaire multiloculaire. Toutes les espèces du sous-genre Grote- fendia sont uniquement localisées à l'Ile Maurice. 80 RENÉ VIGUIER. Presque tous les Polyscias vrais se rencontrent à Madagascar, mais les données incomplètes des collecteurs ne nous permet- tent pas de nous faire une idée du détail de leur répartition dans l'ile. Une seule espèce présente 2 carpelles ; nous en avons fait un T'ieghemopanar (T. cussonioides) pour la commodité de la classification, bien que par son port et par son inflorescence, elle s'éloigne notablement des espèces calédoniennes et se rapproche davantage des Polyscias Vrais. Enfin le genre Cupho- carpus, qui, par ses caractères, se rapproche également des espèces précédentes, est propre à Madagascar. Le genre Sciadopanar, bien différent des autres par son ovaire, est exclusivement africain. Il en existe trois espèces à Madagascar (Sc. Boivini, Sc. floccosus et Sc. Grevei) qui représentent, probablement au même litre que les Cussonia, un élément africain dans la flore de Pile. Les espèces récoltées en divers points de PAfrique montrent que ce genre doit y être abondamment représenté : les expé- tions faites dans l'Afrique orientale allemande ont fait con- naître : le $S. Elliotu dans les massifs de Rüwensori, sous l'équateur, entre les lacs Albert-Nianza et Albert-Édouard ; le S. Albersianus et le S. polybotryus au sud-est du lac Victoria- Nianza (ou Sambara), le S. Malosanus au mont Malosa (Nyassa Land). Le S. Preussu a été recueil dans la Cameroun, le $S. fulvus à Fernando-Po, les S. /arinosus et ferrugineus en Abyssinie. Toutes ces espèces croissent, en somme, dans des régions montagneuses. Les genres Bonnierella et Kissodendron qui s’éloignent nota- blement des précédents ont été signalés, le premier à Tahiti, le second dans l'Australie orientale. 2° Les Araliées (Araliu, Pentapanax) sont des plantes habi- tant pour la plupart les régions tempérées de l'hémisphère nord. Le genre Araliu est localisé dans lPAsie orientale et en Amérique du Nord. Les À. nudicaulis, A. hispida, À. spinosa, À. racemosa habi- tent le Canada et les États-Unis; on a signalé quelques espèces au Mexique, A. humnilis, A. brevifolia, A. Regeliana, dans les CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 81 régions élevées; enfin l'A. soratensis, décrit par Marchal, est l'espèce la plus méridionale du genre, puisqu'il à été récolté en Bolivie aux environs de San-Pedro, par 18° de latitude; c'est la seule espèce de l'hémisphère austral. Un grand nombre d'espèces ont été signalées en Chine, au Japon (A. Henryi, A. edulis, À. chinensis, A. Fargesü, A. atro- purpurea, À. Yunnanensis, ete.). Les espèces deviennent généralement épineuses dans l'Asie méridionale; ce sont l'A. cachemirica, VA. armata, Y'A. Thom- son. L'archipel Malais possède l'A. yavanica, VA. dasyphylla (signalé aussi à Canton), l'A. wrticæfolia et VA. montana. Enfin aux Philippines, Cuming a récolté l'A. 4ypoleuca. Le genre Pentapanar est représenté principalement dans les régions montagneuses de l'Inde : le P. subcordatus dans les monts Khasia, le P. racemosus dans le Sikkim, le P. parasiticus dans le Népal (Kumaon), le P. Leschenuullii dans le Sikkim, la Birmanie, à Ceylan. Les P. Henryi et P. Delavayanus ont été récoltés dans la Chine orientale. Le P. Warmingianus est brésilien. 3° Les Motherswelliées (Motheriellia et Cephalaralia) habitent PAustralie. Résumé. En résumé, la tribu des Polysciinées comprend des plantes à feuilles composées-imparipennées, inflorescences terminales, fleurs wrticulées à androcée isostémone ; graines à allumer non ruminé, Où ruminé par pénétration. Elle peut être divisée de la manière suivante : A. Polysciées. — Corolle à préfloraison valvaire. Plantes arborescentes des régions tropicales, principalement développées en Océanie et à Madagascar. Pétiole des feuilles comprenant un anneau de faisceaux libéroligneux conti- gus, développant souvent des formations secondaires, à l’intérieur duquel s’observent, dans presque loutes les espèces, des faisceaux à orientation très variable. 1. Ovaire pluriloculaire. a. 2 carpelles. Disque plan ou concave........... l. Tieghemopanax. b. 2 carpelles. Disque conique. Inflorescence sou- vent velue ; albumen ruminé................. IL. Sciadopanax. c. 2 carpelles. Ombelles à pédoncule extrème- ment court et pédoncule floral articulé à sa DÉS à D nr Se DR TRS ARE M HE. Bonnierella. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. INA 82 RENÉ VIGUIER. d. Plus de 2 carpelles. Styles libres eee IV. Polyscias. Fleurs en épis, 6-10-mères, pas de faisceaux médullaires dans la tige. S.-g. Grotefendia. Fleurs en ombelles, pas de faisceaux médul- laires dans la tige. S.-g. Eupolysias. Fleurs en capitules, 5-mères, des faisceaux médullaires. S.-g. Cephalopolyscias. e. Plus de 2? carpelles; disque conique ; styles sou- dés ; tige avec faisceaux médullaires : pétiole ayant la structure des pétioles d’Aralia ; albumentrumine Mere LRRes CPR re .. V. Kissodendron. IT. Ovaire uniloculaire. Structure des Polyscias. ...... VI. Cuphocarpus. B. Araliées. — Corolle à préfloraison imbriquée. Arbris- seaux ou herbes habitant généralement les régions tem- pérées de l'hémisphère nord (Eu-Araliées) ou l'Australie (Motherwelliées). Pétiole ayant généralement des fais- ceaux libéroligneux distincts sans formation secondaires abondantes, et disposés en deux cercles. Les faisceaux du cercle interne ayant leur bois tourné vers la péri- phérie. a. Eu-Araliées. Ovaire 5-carpellé. — Feuilles à nom- breuses folioles. 1. Fleurs en ombelles. Styles libres. Tige avec fais- ceaux cribro-vasculaires médullaires (sauf A. ferox). Feuilles composées-pennées à plusieurs se SE ET AR EL RS LES Es DE NES SE A Gi VIL. Aralia. . Fleurs en ombelles ou en grappes. Styles soudés. . de faisceaux médullaires. Feuilles générale- ment composées-pennées simplement......... VIII. Pentapunux. b. Motherwelliées — Ovaire 2-carpellé. Feuilles à 3 fo- lioles. Tige dépourvue de faisceaux et de canaux sécréteurs médullaires. Pétiole avec un seul cercle de faisceaux; canaux sécréteurs localisés dans le plan médian des arcs fibreux péricycliques et enfon- cés en coin dans chacun d'eux. Fleurs en capitules. Styles libres. .............. IX. Cephalaraliu. Fieurs en ombelles. Styles soudés.............. X. Motherwellia. Ce groupement, que nous donnons des genres, est assez naturel : les Cephalopolyscias et Kissodendron se rapprochent des Araliées par leurs faisceaux médullaires. Les Sciadopanar et Aissodendron, par leur disque conique et les sillons profonds de leur albumen ruminé par pénétration, sont très rappro- chés, mais le premier se distingue nettement du second, par son ovaire biloculaire et l'absence de faisceaux médullaires dans la tige. La limite la plus naturelle des Aralia et Penta- panar semble être la présence ou l’absence de faisceaux médullaires : VA. /erox devrait être rangé parmi les Penta- para. _ CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 83 3. — SCHEFFLÉRINÉES Schefflera. — Dizygothieca. — Boerlagiodendron. — Trevesia. — Brassaiopsis. — Teltrapanar. — Eclinopanax. — Didymopanar.— Gilibertia. — Mesopanar. — Harmsiopanax. Genre Schefflera !. Ce genre, le plus riche de la famille, est Timité aux espèces à feuilles composées-palmées, à fleurs non articulées sur le pédon- eule, 5 à n-mères, et à graines pourvues d’un albumen non ruminé. En définissant ainsi les Schefflera, Harms y à incorporé toute une série de genres établis antérieurement, de sorte que, tel qu'il est actuellement compris, le genre est com- posé de : 1° Schefflera (Eype) : ovaire à 5-10 loges surmonté d'autant de styles libres très courts, enfoncés dans le disque très déve- loppé lors de lépanouissement de la fleur, et s’allongeant ultérieurement. 2 espèces : S. digitala (8-10 carpelles), $. oi- liensis (> carpelles). 2 Heptapleurum * Gärin., ovaire à 5-n carpelles surmonté de styles soudés très courts ; süigmates subsessiles. 3° Agalma ® Miq., ovaire à 5-7 carpelles. Styles soudés, longs, fleurs souvent en grappes. 4° Sciadophyllum * P. Br., fleurs 4-5-mères avec ovaire à 3-5 loges, styles libres ou soud vers la base, pétales cohé- rents en calyptre. 5° Brassaa * Endlicher, fleurs sessiles en capitules avec bractées entre les fleurs. Ovaire à 10-12 loges. 6° Parapanax $ Miquel. Ovaire semi-infère à 10-14 loges ; disques peu développés surmontés de styles soudés sur une . Forster, Char. gen. 45,t. XXII (1775). . Gaertner, Fruct. IL, 472, &. CLXXVII (1791). , Miq. 1, 4, p. 754, t. IL (1855). . Blume, Bydr. 875 (1826). . Endlicher, Nov. Sterp., Déc., [, 89 (1839). . Mig. Suppl. 338 (1860). D XX & © D = 84 RENÉ VIGUIER. partie de leur longueur, et se recourbant fortement vers le dehors dès qu'ils sont libres ". De nombreux échantillons qui viennent de nous parvenir nous permettront de refaire une étude du groupe qui actuelle- ment nous semble hétérogène et doit probablement être rema- nié. Nous ne pourrons, toutefois, nous faire une opinion qu'après un examen détaillé de toutes les espèces. Nous nous bornerons ici à examiner, quant à leur structure, un petit nombre d'espèces. Anatomie. — 1° Tige : Dans la tige du Schefflera venulosa, on ne trouve pas de collenchyme bien différencié dans Fécorce ; celte écorce est presque dépourvue de canaux sécréteurs, ces derniers étant au contraire assez abondants dans le péri- cyele. Nous rappelons que dans cette espèce, Cedervall prit les bandes aplaties et épaisses formées par les tubes criblés ayant cessé leur fonctionnement pour un tissu spécial (collenchym- bast) et nota dès lors dans cette plante l'absence de tubes criblés. La moelle possède des petits canaux épars au milieu d'un parenchyme plus où moins lhignifié. La tige du Scheflera parasitira n'offre rien de remarquable; elle possède une moelle réduite, un bois secondaire à vais- seaux isolés, assez petits, et peu nombreux, à rayons plus ou moins onduleux, un péricyele avec un petit nombre d'ilots fibreux plus ou moins circulaires en coupe transversale. La tige du Schefllera polybotrya diffère peu de celle des espèces précédentes ; le péricycle forme toujours des îlots fibreux plus ou moins circulaires, la moelle a des canaux sécréleurs épars. Le bois secondaire n'a pas un nombre res- treint de vaisseaux comme celui du S. parasitica. Même structure de la tige chez le Schefflera stellata et chez le Schefflera elliptica, qui possède une moelle assez développée. Chez le Schefflera octophylla (Agalma) la üge à un collen- chyme bien différencié, un péricycle différencié en nombreux îlots fibreux formant des arcs recouvrant les faisceaux, et une moelle large, à cellules réduites à leur membrane de cellulose, 1. On pourrait ajouter à cette liste : Paratropia, DC. Prodr. IV, 266; Astro- panaz Seemann, I, 176 (1865); Actinophyllum Ruiz et Pav. Prodr. 51, t. VII (4794) ; Actinomorphe Miq. Comm., Phyt. 102 (1840). CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 89 avec un cercle de petits canaux sécréteurs périmédullaires. Le Schefflera Baillonü (Gastonix Heptapleurum Bn) a une écorce bourrée de mâcles, dépourvue de canaux (?): les ilots péricycliques sont très peu développés, la moelle est dépourvue de canaux sécréteurs. Le Schefflera Volkensii à un collenchyme mal différencié, un péricycle possédant de petits ilots fibreux, étroits formant _scl Fig. 23. — Schéma d'une coupe transversale de ge du Schefflera octlophylla. — ep, épiderme ; col, collenchyme: cs, canaux sécréteurs; m, moelle; pm, zone péri- méduliaire; b, bois; ag, assise génératrice; {, liber; sel, arcs fibreux péricy- cliques. des arcs épais. Dans le parenchyme libérien, on trouve de petits canaux sécréteurs qui sont disposés suivant des cercles concentriques. Le bois secondaire, à rayons onduleux, unisériés, a des vaisseaux peu nombreux, bien que fréquemment groupés radialement par 2 ou 3 au mulieu de fibres à parois peu épaisses. 2° Feuille : Le pétiole possède une structure assez constante : Si nous examinons un péliole de Schefflera rigida, nous trouvons, sous le collenchyme, un certain nombre de grands canaux sécréteurs assez régulièrement espacés, au milieu d’un parenchyme dont les cellules sont environ deux fois plus grandes que les cellules de collenchyme. Sous ce tissu, on trouve de nombreux faisceaux libéroligneux à bois ventral et 86 RENÉ VIGUIER. liber dorsal; ces faisceaux sont contigus, alternativement grands et petits, les petits faisceaux étant situés un peu plus profondément que les grands; tous ces faisceaux sont recou- verts de larges arcs péricycliques à fibres épaisses, et ont p.. cs Fig. 24. — Schéma d’une coupe transversale du pétiole du Schefflera Volkensii. — ep, épiderme; col, collenchyme; f{b;,, faisceaux normaux; /{b,, faisceaux inverses; cs, canaux sécréteurs ; pl, fibres péridermiques: 7, liber; b, bois; scl, fibres péricycliques. leur bois également entouré par une couche fibreuse. En dedans et au voisinage de ces faisceaux, il existe également d’autres faisceaux à liber tourné vers l’intérieur. Ces faisceaux inverses sont assez irrégulièrement répartis; le centre du pétiole est occupé par une lacune. — Le pétiole de Schefflera aromalica à une structure assez voisine, il présente les mêmes grands canaux sous-collenchymateux, et un cercle extérieur de faisceaux à liber dorsal et bois ventral, pourvus d’ares fibreux péricycliques. Les faisceaux inverses, situés à l’intérieur, forment | | | | CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 87 un cercle assez régulier, séparé du précédent par une couche plus épaisse de cellules dans laquelle on peut trouver de grands canaux sécréteurs. Les cellules de Ia moelle sont plus grandes, à parois minces, et doivent se résorber à la longue. La moelle est dépourvue de canaux sécréteurs. Le Scheffiera Volkensu diffère des précédents par la présence de canaux sécréteurs, assez grands, situés dans la couche collen- chymateuse, et par l'absence de grands canaux dans la couche sous-jacente. On y observe également deux cercles de faisceaux, les faisceaux du cercle interne ayant une orientation inverse. Ce pétiole est plus nettement symétrique par rapport à un plan que celui des précédentes espèces, car l'écorce forme une couche plus épaisse sur la face dorsale ; le cercle externe, du côté ven- tral, a des faisceaux plus petits et placés côte à côte, tandis que dorsalement. il possède des faisceaux plus grands. Les cellules de la moelle ont des parois épaisses ; 1l ne doit pas se former de lacune. Entre les deux cercles de faisceaux, on trouve des canaux sécréteurs. Le péliole, beaucoup plus épais, du S. Mannu, rappelle le précédent par la présence de petits canaux dans le collenchyme. Les faisceaux du cercle externe, inégalement profonds, sont séparés par des bandes de parenchyme. Le cercle interne entoure une large moelle non résorbée, formée de cellules à parois lignifiées, et possédant quelques canaux sécréteurs. — Dans le pétiole du S. Ahasiana, 1% à des canaux sécréteurs (?) dans le collenchyme, les faisceaux de Panneau externe sont alternativement grands et petits, les petits étant plus internes que les grands. Tous ces faisceaux sont recou- verts d’arcs fibreux péricyeliques très épais. Les faisceaux inverses sont placés vis-à-vis des pelits faisceaux et presque en contact avec eux par leur bois, de sorte que la moelle est très large. Cette moelle, formée de cellules à parois très minces, est remplacée, dans la feuille âgée, par une lacune. Le pétiole du Schefflera abyssimica à de nombreux petits canaux dans le collenchyme ; les faisceaux du cerele externe sont petits, allongés, séparés par de larges rayons ; ceux du cercle interne sont plus nombreux. Tout cet ensemble de faisceaux est noyé dans un anneau de petites cellules lignifiées, tandis qu'au centre se trouvent des cellules plus grandes, à parois minces. 88 RENÉ VIGUIER. Le pétiole du Scheflera elliptica à de petits canaux qui semblent localisés dans la couche sous-collenchymateuse. Le cercle externe est formé de faisceaux contigus, petits, dont l’ensemble dessine un anneau festonné. Les faisceaux inverses semblent assez irrégulièrement disposés et sont séparés des précédents par du tissu parenchymateux. Il n’y à pas de lacune centrale. Par ses canaux sous-collenchymateux, ses faisceaux externes alternativement profondément et peu profondément situés, mais toujours contigus, le pétole du Schefllera Wallichiana se rapproche des Schefflera riqida, aromatica et elliptica. Le pétiole du Scheflera myriantha n'offre rien de très particulier; les cercles de faisceaux sont très rapprochés; les faisceaux externes, à peu près égaux, contigus, sont tous également distants de la périphérie. Le péliole du Schefllera stellata semble être dépourvu de canaux dans les deux couches corticales très minces. Il pré- sente de nombreux faisceaux irrégulièrement orientés jusqu’au centre, à l’intérieur de lanneau externe normal. Le pétiole du Schefflera octophylla à des canaux dans le col- lenchyme, mais est dépourvu de faisceaux inverses. Les fais- ceaux, à bois ventral, peuvent être considérés comme formant deux cercles rapprochés, carils sont alternativement en contact avec le collenchyme ou séparés de lui par une couche de parenchyme ayant l'épaisseur des faisceaux voisins. Le Schefilera actirophylla a un pétiole très épais, dé- pourvu (?) de canaux périphériques et présentant de petits faisceaux inverses nombreux, disposés au moins sur deux cer- cles; il possède une lacune centrale. Le pétiole du Sclefllera versimiliter est très voisin du précé- dent par sa structure. Les pétioles du S. parasilica, que nous avons étudiés, étaient en très mauvais état, mais nous avons pu y distinguer plusieurs cercles de faisceaux. La structure du limbe des Scheflera est peu intéressante. Seul, le limbe du Scheflera Humblotiona nous a montré des particularités qui méritent d’être signalées. Cette espèce est une plante malgache, pourvue de grandes folioles linéaires lan- CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 89 céolées extrêmement coriaces, qui donnent à la plante ua port spécial. Une coupe du limbe montre la présence, sous l'épiderme supérieur et inférieur, d'un exoderme formé de cellules ligni- fiées; l'épiderme est formé de pe- ütes cellules tabu- EUX lignifié : ion laires recouver- Ce = : 2 EC = S & P à €, et tes d’une cuticule LR = deux fois plus luc, tissu lacuneux. =: : À : ; NY RU épaisse qu'elles ; ss D 2 ; “er G< IRSC) EE l’'exoderme infé- Se ss . . À Ces rieur est inter- ES ‘IeUT ; rompuseulement au niveau des \ ï : stomates. “ tre © DNS = Le bord du PU È : CRT S limbe est sou- ®.. He 3 2 ; L'es se tenu par une let È k À CE & der te Vence Sen © bande de tissu … RS se À + RE ee : LE . RES Ses _- 2 lignifié, dans le- HOT QUE à quel se différen- S ie RES Crei EE 7 fi © cient des canaux re » Parenchyme palissadique ; eps, € Fe +. 2 sécréteurs. La Les 2 . (el ER Q = ReNvure princi- À» . = . AD ce pale est forte ARS ee . FIST 28 ment saillante 2E à sur la face supé- Ge rieure, avec selé- = renchyme sous- à épidermique sur ET la face supérieure De : el collenchyme ca 5 sous l’épiderme ; ; ù inférieur; elle possède, au milieu d'un parenchyme pourvu de canaux sécréleurs, deux larges bandes vasculaires égales, se touchant par leurs bords, complètement entourées d'un man- chon de cellules lignifiées péricycliques: ces arcs Hibéroligneux sont, par leur bois, situés vis-à-vis l'un de l’autre. Les petites 90 RENÉ VIGUIER. nervures latérales sont formées par un faisceau libéroligneux avec ares fibreux recouvrant, l'un le bois, et l’autre le hber; elles possèdent un grand canal sécréteur situé à l'intérieur de l'arc fibreux péricyclique. Les limbes des autres espèces n'offrent, nous l'avons dit, rien de particulier. On trouve de nombreux faisceaux distincts dans la nervure médiane au milieu d'un parenchyme pourvu de canaux sécréteurs. Bien qu'une étude d'ensemble de ce genre soit encore à faire, l'étude anatomique nous montre qu'on à réuni sous le nom de Schefflera des espèces affines. La fige ne présente aucune formation anormale, et son étude détaillée, notamment celle du bois secondaire, ne pourrait fournir que des caractères spécifiques. Le collenchyme est généralement peu différencié, le péricycle forme des arcs ou de petits ilots circulaires de fibres. La moelle à souvent de pelits canaux sécréteurs. La feuille peut fournir des indications plus précieuses : le pétiole possède toujours plusieurs cercles de faisceaux dé- pourvus de formations secondaires ; les faisceaux externes sont toujours normaux plus ou moins éloignés de l’épiderme ; les faisceaux internes sont inverses, avec bois extérieur et hber intérieur. Mettant à partle Schefflera Humblotiana si spécial par la structure de son limbe, la structure du pétiole des espèces que nous avons étudiées peut se résumer comme il suit : A. Pas de faisceaux inverses. 0e MR EP TR ER Re NS oc tophyllar B. Des faisceaux inverses. I. Des canaux sécréteurs dans le collenchyme. 1. Faisceaux du cercle externe séparés par des rayons de parenchyme ; moelle pourvue de canaux sécré- COUES AN AAA MAIRE Est NES SSP S. Mannü. . Faisceaux du cerele externe presque contigus, sé- parés par 3 ou # assises de fibres. Cercle interne séparé du précédent par du parenchyme identique au parenchyme central et présentant en outre des Canaux Sécré leurs EP Re cree S. Volkensii. 3. Les deux cercles de faisceaux sont rangés dans un anneau commun de petites cellules lignifiées. Faisceaux externes très petits et très largement séparés. Moelletréduite Permet er rte S. abyssinica. 4. Deux cercles très rapprochés. Une lacune centrale. S. Khasiana. 1 CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 91 IL Des canaux sécréteurs sous le collenchyme. 1. De très grande taille. 4. Cercles de faisceaux extrèmement rapprochés. $. rigida. 6. Cercles de faisceaux séparés par un anneau parenchymateux possédant des canaux sécré- COURS PRO A ee me ane nent Mon ee Cv S. aromatica. 2. De petite taille. a. Faisceaux du cercle externe confluents (au inoiMmSparileuriiber) 20. Lu, S. elliptica. 6. Faisceaux du cercle externe conligus et dis- üincts. + Alternalivement profondément et non pro- JONUÉMENIASIIUES EEE S. Wallichian«. + + Tous également distants de la périphé- rie. Cercle interne très rapproché mais à faisceaux non reliés aux externes par leurs ATCSISUPLA EN EU S. myriantha. IL. Pas de canaux périphériques. Faisceaux inverses nom- breux en plusieurs cercles. 4. Pétiole grêle, pas de lacune. .................... S. stellata. 2, Pétiole épais, lacune .............,...,..,... .. S.actinophyllu. Genre Dizygotheca !. Les Dizygotheca sont des arbres à grandes feuilles alternes, composées-palmées, pourvues de folioles pétiolulées ; leur orga- F1b Fig. 26. — Section transversale d’une étamine du Dizygolheca Vieillardi, — ep. épi- derme; pol, grains de pollen; es, canaux sécréteurs; /{b, faisceaux libéroligneux. nisation florale est des plus intéressantes. Les fleurs, penta- mères el non articulées, ont un calice à peine saillant au-dessus de l'ovaire, une corolle formée de 5 pétales charnus et épais, non cohérents en calyptre et à préfloraison valvaire; l’andro- cée comprend 5 étamines à 8 sacs polliniques (fig. 26) ; l'ovaire 1. N. E. Brown, Bull. of Miscellaneous information, Kew, 1892, D: AO Voy. aussi notre note (1905). 92 RENÉ VIGUIER. est formé de 5 ou 10 carpelles surmontés de petits styles très courts subulés. | Anatomie. — La structure du pétiole est, dans ce genre, des plus faciles à caractériser au premier abord. Les faisceaux hbéroligneux se rencontrent jusqu'au centre el sont disposés sur plusieurs cercles concentriques. Chez Dizyqgotheca leptophylla Hemst. (fig. 27), on trouve de Fig. 27. — Schéma de la structure d'un pétiole du Dizygotheca Reginæ. — cl, cuu- cule; ep, épiderme; cs, canaux sécréteurs; D, bois; {, liber; sc, arcs fibreux péricycliques; col, collenchyme. place en place, sous le collenchyme, des canaux sécréteurs de grand taille, à peu près également distants et répartis sur le même cercle. On trouve ensuite un cercle de nombreux fais- ceaux libéroligneux égaux, rapprochés, mais distincts, se sépa- “ant de temps en temps radialement sur le trajet du pétiole. Ces faisceaux extérieurs sont pourvus d’arcs fibreux péricy- cliques également distincts et non confluents; à l’intérieur. on trouve un second cercle très régulier de faisceaux inverses; ces faisceaux sont moins nombreux que les précédents et séparés par de larges bandes de parenchyme fondamental présentant assez régulièrementun grand canal sécréteur. Ces faisceaux sont toujours placés vis-à-vis d’un faisceau externe et reliés à lui CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 93 par des cellules petites généralement lignifiées. Un autre cercle de faisceaux s'observe à l'intérieur du précédent, séparé de lui par un cercle de canaux alternant avec les faisceaux. Enfin le centre est occupé encore par quelques faisceaux et canaux sécréteurs. Le pétiolule possède une structure un peu différente. Le D. Vieallardi R. Viguier (— D. Nissoni N. E. Brown, Plerandra Vieillardi H. Bn) à une structure analogue à celle du D. leptophylla. On Y observe également 3 cercles de fais- ceaux, les deux cereles internes étant inverses ; un canal sécré- teur occupe le centre et les canaux affectent également une disposition concentrique. Üne structure voisine s'observe chez le D. Reginæ Hemsl., les faisceaux du cerele externe sont très rapprochés ; le cercle interne, normal, étant séparé du précédent par du tissu paren- chymateux abondant avec un cercle très régulier de canaux sécréteurs. L’axe du pétiole est occupé par un canal sécréteur. Genre Boerlagiodendron !. Les Boerlagiodendron ont de grandes feuilles généralement palmatilobées présentant vers la base de leur pétiole une série d'expansions foliacées formant des crêtes très caractéristiques; ces feuilles possèdent, en outre, deux stipules complètement soudées entre elles. L'inflorescence comprend un certain nombre de rameaux ter- minés par une ombelle el réunis eux-mêmes en verticille à lais- selle de bractées sur l'axe principal. Chacun de ces rameaux porte lui-même deux ombelles à longs pédoncules naissant à l'aisselle d’un involucre et pourvus eux-mêmes de bractées stériles. Les fleurs sont inarticulées et 3-25-mères ; la corolle, tubu- leuse à la base, se fend en 4-5 valves dans lesquelles il est difficile de reconnaitre le nombre des pétales (Boerlage), l'ovaire à nombreuses loges porte un disque peu développé et des styles soudés en une courte colonne terminée par les stigmates for- mant une masse lobulée. 4. Harms (1894), p. 31. Ce genre a été créé par Boerlage sous ie nom d'Eschweileria Zipp. Msc. Harms en a fait un Boerlagiodendron, car il existe un Eschweilera Mart. (Lecythidacées). 94 RENÉ VIGUIER. Les fruits sont des drupes, à noyau épais, contenant des graines à albumen lisse. Les fruits des ombelles principales sont parthénocarpiques; ils jouent un rôle important d’après Beccari, car, les colombes les recherchent avidement, et, se plaçant au milieu de linflorescence, répandent par le batte- ment de leurs ailes le pollen des fleurs périphériques. Anatomie. — Nous n'avons pu malheureusement réunir encore tous les matériaux pour l'étude de ce genre; le pétiole possède de nombreux faisceaux méristéliques disposés jusqu’au centre, assez régulièrement opposés et rapprochés deux à deux. Genre Trevesia !. Les Trevesin sont, d’après Boerlage, qui à fait une étude critique des plus complètes de ce genre, des arbres ou arbris- seaux, à tronc rameux, couverts de piquants caducs. Les feuilles, palmatilobées où palmatifides, ont deux stipules soudées à moitié et formant une languette bidentée à l’aisselle du pétiole. L'inflorescence est une grappe d’ombelles : les fleurs, non arti- culées, sont hermaphrodites et 7-12-mères. La corolle est en forme de coiffe, mais se sépare pourtant dans une des espèces en # ou à valves. L'ovaire, à 7-12 loges, est surmonté d'un disque très développé et de styles soudés. Le fruit, succulent, à un endocarpe {très mince, membraneux; il est recouvert par le disque et la colonne stylaire accrus. Analomie. — La ge, chez Trevesir palmata, est caractérisée par le développement considérable de la moelle. Dans une tige de 2°%,5 de diamètre, le diamètre de la moelle atteint 2 centi- mètres. Cette moelle à des cellules vides, dépourvues même de macles, et ne contient pas de canaux sécréteurs : par son aspect et sa consistance, elle rappelle absolument là moelle de sureau. Le bois secondaire est riche en faisceaux, groupés en paquets radiaux, superposés aux faisceaux primaires pénétrant en coin dans la moelle; les fibres ont des parois très minces. Le hber semble (?) avoir des canaux sécréteurs. Le péricycle différencie par places des petits îlots de cellules lignifiées à parois minces. L'écorce mince abonde en mâcles. 1. Visiani (1841). tt St us CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 95 Le pétiole, chez cette plante, a, sous l’épiderme, un collen- chyme formé de 5-6 assises de cellules épaissies et une mince couche sous-collenchymateuse de parenchyme pourvue de canaux sécréteurs ; une assise, formée de grandes cellules à parois plus où moins lignifiées assez minces, sépare cette couche parenchymateuse de la région stélique, constituant ainsi un endoderme général. Le système conducteur se présente direc- tement en dedans de lassise précédente; il forme tout d’abord un cercle de faisceaux inégaux, généralement pauvre en vaisseaux et possédant de petits canaux sécréteurs Hibériens. Tous ces faisceaux sont recouverts d’arcs scléreux péricycliques, dont l’ensemble forme un anneau continu et irrégulièrement festonné. Tout contre ces faisceaux se différencient, au milieu de très petites cellules, d'autres faisceaux très nombreux, iné- gaux, le plus souvent inversement orientés et dépourvus d’ares fibreux supralibériens. La partie centrale, très développée, est occupée par une large moelle formée de cellules à parois minces qui sont rapidement détruites. La structure du pétiole de Trevesia sundaica est du même type que la précédente. Pourtant, entre les faisceaux internes, on observe ici des canaux sécréteurs, tandis que nous n’en avons pas rencontré dans cette région chez 7. palmata. On observe de nombreuses mâcles d’oxalate de calcium dans le pétiole; elles abondent dans les défauts de la couche de collenchyme. On en trouve aussi dans l’assise sous-épidermique; elles sont alors isolées dans des cellules beaucoup plus grandes que leurs voisines. Les nervures principales sont fortement saillantes sur la face inférieure. Le collenchyme est très peu développé dans ces nervures ; les faisceaux v sont nombreux, disposés par paquets. Les Trevesiu ont fréquemment des piquants sur le pétiole des feuilles âgées ; ces piquants sont généralement renforcés par un coussinet péridermique ; ils sont généralement silués vis-à-vis des interruptions de la couche collenchymateuse. Les Trevesiu se distinguent des Poerlagiodendron par leurs feuilles à stipules soudées en une languette bicuspidée et dépourvues de crêtes pétiolaires, par leur mode d'inflorescence, 96 RENÉ VIQUIER. par leurs fleurs dont les éfamines sont déprimées dans le bouton et dont le disque s'agrandit notablement à maturité ; ils en diffèrent également par le fruit à endocarpe mince. Genre Brassaiopsis !. Les Brassmopsis ont, comme la plupart des plantes que nous étudions dans cette tribu, des feuilles palmées où composées digitées. Ce sont des arbrisseaux fréquemment épineux, souvent aussi couverts d’un duvet cotonneux, au moins dars les parties jeunes. Les inflorescences sont des panicules terminales d'om- belles. Les fleurs, non articulées sur le pédoncule, sont penta- mères; l'ovaire biloculaire est surmonté d’un disque épais et d’une colonne siylaïre plus ou moins développée. Les fruits globuleux, à endocarpe mince, contiennent des graines ovoïdes, jamais comprimées, à albumen non ruminé. Anatomie. — Le péliole possède un collenchyme sous-épi- dermique formant une mince couche dans laquelle on rencontre eà et là des canaux sécréteurs. Ce collenchyme est séparé par une ou deux assises cellulaires de puissants arcs d'éléments péricyeliques lignifiés qui recouvrent un cercle de faisceaux libéroligneux. Ces faisceaux, distincts, sont nombreux et rap- prochés et ont de petits canaux sécréteurs dans leur liber. A l'intérieur et au voisinage de ces faisceaux on observe un second cercle de faisceaux plus petits, disposés et orientés un peu irré- oulièrement. Toute la partie centrale, largement développée, est formée de cellules à parois très minces et disparait de très bonne heure faisant place à une lacune. Si on examine le pétiole d’une feuille très jeune non encore épanouie au voisinage du bourgeon terminal, on trouve exac- tement la même disposition que précédemment : la disposition des faisceaux en deux cercles, les faisceaux du cercle interne étant plus petits, est des plus nettes; le issu central dépourvu de canaux sécréteurs est déjà en voie de résorption. On observe également dans la nervure médiane du limbe, un certain nombre de faisceaux distincts: sur les deux faces 1. Decaisne et Planchon (1854. _ CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 97 des nervures et du limbe, on trouve de petits poils cellulo- siques extrêmement rameux, analogues à ceux des Astrotrichu. Défini de [a sorte, le genre Brassaiopsis est bien délimité, et on ne saurait hésiter pour lintercalation de nouvelles espèces. La structure du pétiole, notamment, permet immédiatement de savoir si on se trouve en présence d’un Brussaiopsis où d'un Acanthopanar, alors que les caractères de morphologie externe (plante épineuse à feuilles composées-palmées par exemple) pourraient faire hésiter entre les deux genres. Ce genre diffère du précédent, par ses fleurs pentamères à ovaire biloculaire, par ses stipules ne formant pas une languette bicuspidée, par ses fruits généralement uniséminés à graines ovoïdes, ete. Genre Tetrapanax ‘. Le T'etrapanu.r papyrifer est un petit arbre à grandes feuilles palmatilobées, présentant à leur base deux grandes stipules très développées. Les fleurs sont groupées en panicules terminales &ombelles plus ou moins velues. Ces fleurs, non articulées, sont tétramères, avec quatre pétales velus extérieurement et valvaires dans le bouton, quatre étamines à filets allongés el anthères ovoïdes, deux carpelles avec styles libres. Le fruit petit, à endocarpe mince, contient deux graines à albumen non ruminé. Analomie. — Par la structure de sa feuille, le Tetrapanar se raltache aux genres précédents. Le pétiole présente une couche de collenchyme formée de 7-8 assises de cellules à peu près carrées et épaissies aux angles en section transversale. Le parenchyme sous-jacent, plus épais, est formé de cellules grandes à parois minces : 11 possède de petits canaux sécréteurs, les uns situés tout contre la couche collenchymateuse, les autres irrégulièrement distribués dans sa masse et entourés généra- lement d’une gaine de cellules différentes des autres éléments du parenchyme. Le système conducteur comprend un cercle extérieur de faisceaux libéroligneux avec liber extérieur et bois intérieur, séparés par de larges rayons parenchymateux. En dedans, quoique très rapprochés du cercle externe, se trouvent 1. C. Koch (1859). ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV, — 98 RENÉ VIGUIER. d'autres faisceaux plus petits, un peu irrégulièrement orientés. Tous ces faisceaux sont recouverts par des arcs péricyeliques de cellules petites, lignifiées, mais à parois très minces. Faisceaux externes et internes sont noyés dans un paren- chyme de grandes cellules plus où moins lignifiées. Une vaste lacune de près d'un centimètre de diamètre occupe le centre du pétiole, séparé du manchon de formations libéroligneuses med Fig. 28. — Coupe transversale sché- matique d’une tige d’Echinopanax horridus. — p, piquants ; {g, couche lignifiée externe et liège: col, couche moyenne collenchymateuse; cs, ca- naux sécréteurs corticaux et péricy- cliques ; {, bois; m, moelle. par une couche parenchyma- teuse de grandes cellules à parois très minces, et présen- tant des canaux sécréteurs très petits au voisinage des pointes ligneuses des faisceaux in- ternes. L'ensemble des tissus, corticaux el stéliques, entou- rant la grande lacune a, au plus, 1%%,5 d'épaisseur. Le Tetrapanar papyrifer, qu'on à rangé quelquefois dans le genre Fatsia à cause de la forme de ses feuilles, en diffère par de nombreux caractères, notamment par la fleur, par la présence de grandes stipules et par la structure si différente du pétiole. Il se rapproche surtout du genre £chinopanur. Genre Echinopanax!. Ce genre est voisin du pré- cédent par son organisation flo- rale. Ces fleurs, non articulées, sont pentamères, avec un ovaire à deux carpelles surmonté de deux styles libres; ilest, en revanche, très particulier par son inflorescence et surtout par son appareil végétatif ; la feuille 1. Decaisne et Planchon (1854). CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 99 palmatilobée, à lobes extrêmement aigus où arrondis, est dé- pourvue de stipules. Toute la plante est hérissée d’aiguillons droits, nombreux et serrés ; les gaines foliaires persistent Fig. 29. — Schéma de la structure du pétiole de PEchinopanax horridus. — ep, épi- derme ; co, collenchyme ; sel, péricycle ; b, bois; £, Liber ; p, piquants; p£, cellules lignifiées; lac, lacune centrale. après la chute des feuilles, laissant sur la tige une sorte d’écus- son couvert de pointes. Anatomie. — Ce genre présente des caractères exceptionnels pour la famille. La tige (fig. 28) possède une écorce assez épaisse différenciée en trois couches ; la couche externe, sous-épider- mique, comprend de trois à cinq assises de cellules, à mem- branes minces, sans méats, complètement lignifiées ; Les pi- quants, nombreux et massifs, revêlus par l’épiderme, sont constitués par des prolongements de cette couche. La couche moyenne comprend un collenchyme mince, formé de petites cellules à parois épaisses. La couche interne, la plus épaisse, est lacuneuse ; elle possède de nombreux canaux sécréteurs à diamètre large entourés généralement de deux assises de cel- 100 RENÉ VIGUIER. lules sécrétrices. Le péricyele, dépourvu de fibres, différencie de nombreux canaux sécréteurs dont le diamètre est plus res- treint que celui des canaux corticaux. Le tissu conducteur n'offre rien de particulier; la différenciation du bois secon- daire en bois de printemps et en bois d'automne v est des plus nettes. La moelle à des cellules réduites à leur membrane cellulosique, et est complètement dépourvue de canaux. Le péliole (fig. 29), très mince, présente {oujours une lacune centrale énorme ; autour de cette lacune, l’écorce forme une mince bande de Ussu différencié vers l'extérieur en une couche collenchymateuse très mince. Les faisceaux méristéliques sont disposés en un cercle tout contre la lacune centrale, et séparés les uns des autres par de larges bandes parenchymateuses. Ces faisceaux sont chacun recouverts extérieurement d’un arc péricyclique formé de deux ou trois assises de cellules Higni- fiées; ils sont très larges et affectent la forme d’un demi-cerele. Les vaisseaux à parois épaisses forment des files radiales. La région centrale du demi-cercle formé par un faisceau est occupée généralement par de petites cellules généralement lignifiées. Ce genre ne comprend Jusqu'à présent qu'une espèce, VE. horridus; 1 nous semble que d'après la forme des feuilles on pourrait v distinguer deux espèces bien différentes. Genre Gilibertia :. Les Giiberlixn sont des plantes caractérisées par leurs feuilles alternes, simples, et par leurs fleurs non articulées, 5-8-mères, à androcée isostémone et à ovaire mulliloculaire avec styles soudés, au moins sur une partie de leur longueur. Leurs ombelles sont généralement réunies en grappes termi- nales, rarement en ombelles. Leurs drupes, globuleuses ou ovoïdes, à noyaux minces, contiennent des graines à albumen non ruminé, parfois légèrement sillonné. Anatomie. — 1° Tige (fig. 30) : La tige possède, dans le col- lenchyme et dans l'écorce sous-jacente plus épaisse, des canaux 1. Ruiz et Pavon (1794). CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 101 sécréleurs. Le périeyele est dépourvu de fibres, où du moins les différencie très tardivement chez G. japonica. La moelle est dépourvue de canaux, ces derniers ne s'observent que dans la zone périmédullaire tout contre les faisceaux du bois. 2Feuile (GS. 31) : Le péliole des feuilles est assez différent par sa structure des pétioles que nous avons exa- minés dans les genres précédents. Sous un col- lenchyme épais, pourvu de canaux sécréteurs, on trouve des faisceaux hibéroligneux . indépen- dants, recouverts cha- cun d'un arc fibreux péricyclique. Ces fais- ceaux semi-circulaires sont assez irrégulière- ment disposés dans cer- lains types, de telle sorte que leur ensemble Fig. 30. — Coupe schématique d'une tige de Giti- RON Anneau ae | meer congux sécréteurss D hbee, 8 due irrégulier ; on observe rm, rayons; m, moelle. parfois de petits fais- ceaux isolés, inverses, vers lintérieur. Mais les faisceaux ne sont Jamais disposés nettement sur plusieurs cercles, comme nous l'avons vu précédemment. L'étude de la structure du limbe fournit un caractère propre au genre ne se rencontrant nulle part ailleurs chez les Aralia- cées : ilexiste, dans toutes les espèces, des poches sécrétrices dans le limbe. Ces poches sécrétrices se trouvent généralement dans le tissu facuneux, directement sous lassise palissadique com- prenant deux assises de cellules peu élevées. Ces poches n'ex- cluent pas les canaux sécréteurs qui accompagnent toutes les nervures. La nervure principale à des faisceaux disposés sur un cercle et généralement dépourvus d’arcs fibreux péricy- 102 RENÉ VIGUIER. cliques; le Hiber possède des canaux sécréteurs extrêmement petits. Le parenchyme de la nervure possède des canaux au voisinage des faisceaux ; on trouve aussi de petits canaux avec £ Wie. col. CSS …. CS Fig. 31. — Schéma de la structure du pétiole du Giliberlia japonica. — col, collen- chyme; es, canaux sécréteurs; ep, épiderme; scl, fibres péricycliques; 7, liber; b, bois. 6-8 cellules bordantes dans le collenchyme des faces supé- rieure et inférieure. La présence de poches sécrétrices dans le limbe constitue le seul caractère absolu qui sépare les Gilibertia des Mesopanar. Le Guibertia protea dépourvu de poches sécrétrices et à feuilles palmatilobées devient le Mesopanar proteus R. Vis. Genre Didymopanax!. Dans ce genre, on classe une vingtaine d'arbres où d’arbris- seaux à feuilles composées-palmées, stipulées, avec des in- florescences terminales en grappes composées d'ombelles ; ces feuilles et inflorescences sont généralement recouvertes de longs poils soyeux. Les fleurs, non articulées sur le pédoneule, sont pentamères avec un ovaire, presque toujours dimère, sur- monté de styles en général soudés sur une partie de leur lon- gueur. Les fruits, fortementcompriméslatéralement, contiennent des graines dont l’albumen n'est pas ruminé. 1. Decaisne et Planchon (1854). CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 103 On range dans ce genre le Midymopanar lucumoides De- caisne el Planchon ; cette espèce est bien distincte de toutes les autres espèces du genre par ses petites feuilles simples, en- lières, ovoïdes. Anatomie. — 1° Tige : Sous un épiderme, à cellules deux fois plus hautes que larges, recouvert d'une cuticule très épaisse, on trouve, dans le Didymopanar lucumoides, une couche collenchymateuse pourvue de canaux sécréteurs. L'écorce sclérifie, de place en place, des cellules sous le collenchyme pen- dant que fonctionne l’assise péridermique. Le péricyele possède de petits îlots de fibres épaisses. Le bois secondaire à des vaisseaux isolé ou groupés radialement par deux ou trois (40-50 w de diamètre); ses rayons sont peu nombreux, droits et très minces; les fibres ont des parois épaisses de 3-4 y el une lumière arrondie, de 6-8 » de diamètre. La moelle à de grandes cellules lignifiées et présente quelques canaux sécré- teurs à la périphérie. L'axe d'inflorescence du D. Morototoni à des faisceaux cribrovasculaires médullaires, mais nous n'avons pu étudier la structure de la Uige feuillée. 2° Péliole : Le pétiole des Didymopanar possède, comme dans les types précédents, un grand nombre de faisceaux libéroligneux formant un anneau extérieur festonné, à lin- térieur duquel se trouvent d’autres faisceaux plus où moins confluents. Le D. lucumoides à des feuilles petites, assez courtement pétiolées. Le pétiole possède un cercle extérieur de faisceaux distincts complètement entourés par une gaine sclérenchy- mateuse péricyclique et séparés par quelques assises de cel- lules parenchymateuses. Le parenchyme médullare, quoique très réduit, possède des faisceaux et des canaux sécréteurs. Genre Mesopanax nov. gen. Sans vouloir multiplier à l'excès le nombre des genres, il nous semble logique de réunir sous le nom de Wesopanar, les Araliacées à feuilles sunples, paulminerves, dépourvues de poches sécrélrices el à fleurs non articulées. Ces fleurs, réunies 10% RENÉ VIGUIER. en ombelles ou en ecapitules, sont construites sur le type 5 ou sur un type plus élevé avec un ovaire à 5 loges où plus, don- nant à maturité des graines à albumen non ruminé. Ce genre, ainsi défini, se sépare des Schefflera dont les feuilles sont composées-digitées, des Giliberlia qui ont des poches sécrétrices dans le limbe, et des Oreopanar dont les graines ont un albumen ruminé. Nous introduirons dans ce genre : 1° les espèces à feuilles simples et albumen non ruminé décrites comme Oreopanax ; 21e Dendropanar proteus (Gilibertia protea Harms). Deux sec- lions, la première à fleurs en capitules (capitulatæ), la seconde à fleurs en ombelles (ermbellatæ) sont par là tout indiquées. Ces espèces pourraient à la rigueur être introduites dans le genre Schefflera; mais ce genre est déjà très confus et sa compréhension serait fortement troublée par Pintroduction de ces espèces à feuilles simples. Cette incorporation serait du reste une faute de méthode, puisque d’autres genres, très voi- sins des Schefflera, en ont été séparés pour des raisons iden- liques. Les Treresia n'ont guère comme caractère absolu, les séparant des Schefflera, que leurs feuilles palmatilobées. Anatomie. — Le pétiole du 47. Liebmanni (Oreopanar Lieb- manni March.) est Urès nettement symétrique par rapport à un plan. Le collenchyme est formé de cellules à parois épaisses el possède quelques canaux sécréteurs, de même que le paren- chyme sous-jacent très développé. Les faisceaux Hibéroligneux, distincts, à peu près égaux, ont un liber pourvu de petits canaux sécréteurs et recouvert arcs fibreux péricycliques peu épais. Dans la moelle assez réduite, on trouve un petil nombre de faisceaux diversement orientés présentant égale- ment des canaux libériens mais dépourvus d’arcs fibreux. On trouve également dans le A7. capitatus un cercle de fais- ceaux libéroligneux avec des faisceaux inverses à la périphérie du parenchyme médullaire bien développé. Il présente égale- ment des petits canaux sécréteurs libériens. Le limbe, pourvu d’un exoderme collenchymateux sous Pépiderme supérieur, à, dans sa nervure médiane, un anneau de faisceaux hbéroh- eneux recouvert d'une gaine sclérenchymateuse péricyclique et pourvu de canaux sécréteurs hbëriens. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 105 Genre Harmsiopanax !. Sous ce nom, on désigne un pelit arbrisseau épineux, pourvu de grandes feuilles peltées, palmatilobées, couvertes de grands poils cotonneux sur leur face inférieure. Les inflorescences, très amples, forment de grandes panicules dont les rameaux portent de petits capitules subsessiles à l’aisselle de bractées. Ces capitules, portés sur un pédoncule très court et extrème- ment velu, ont une organisation très spéciale: ils débutent par un involucre de pelites bractées stériles, insérées en spirale ; ces bractées sont membraneuses, aussi larges que longues, uninervées, longuement acuminées, et ciliées-dentées sur les bords. Les fleurs, extrêmement petites (1/3 de millimètre envi- ron), se trouvent à l’aisselle de petites bractées analogues ; elles ne semblent pas articulées sur le pédoncule floral. On ne trouve pas de calice développé au-dessus de Povaire; les pétales, au nombre de 5, ont été souvent décrits comme valvaires, notam- ment par Seemann; mais une coupe transversale de la fleur montre qu'ils se recouvrent très légèrement par leurs bords. L'androcée comprend 5 étamines à anthères allongées ovoïdes, à déhiscence longitudinale. L'ovaire comprend deux carpelles surmontés de deux longs styles libres; cet ovaire porte laté- ralement, ainsi que sur le pourtour du disque, principalement à l'endroit où devrait se montrer le calice, de très longs poils blancs pluricellulaires, effilés, à membranes finement ponc- tuées. Ces poils ont souvent une longueur plus grande que celle de la fleur. Le fruit se sépare à maturité en deux parties comme celui des ombellifères ; il contient de petites graines à albumen non ruminé. Anatomie. — La tige (fig. 32) possède la structure habi- luelle, avec une écorce mince différenciée nettement en deux couches. Le péricycle possède des arcs fibreux nombreux et serrés el des canaux sécréteurs. Dans les tiges florifères les L. Warburg (1897), Engler Prantl. Natürl. Pflanzenf., Nachtr. 1, 166. Ce mot doit remplacer celui de Horsfieldia Blume (1840) puisqu'il existe une Myris- licacée Horsfieldia Willd. (1805). 106 RENÉ VIGUIER. ares péricycliques sont confluents en une gaine fibreuse con- tinue : le péricyele renferme quand même des canaux sécré- teurs différenciés au milieu de cette gaine. La moelle, bien dé- veloppée, est formée de cellules parenchy- mateuses qui perdent de bonne heure leur contenu ; elle possède des canaux sécré- teurs localisés à la périphérie. Tous les canaux du corps de la plante ont un dia- mètre réduit. Par l'organisation de sa fleur et de ses capitules, ce genre se rapproche surtout des Schizomeryta, dont 1l s'éloigne d'autre part Fig. 32. — Fragment d'une coupe transversale de bi et De tige de l'Harmsiopanax aculealus. — p, poils, col, notablemen pat son collenchyme ; «cl, arcs fibreux péricycliques ;: appar il vécétatif ci ; à areil végétalf. 1, Liber; b, bois: pm, zone périmédullaire: cs, Apps : De canaux sécréteurs; m, moelle. Par d'autres carac- tères, on peut le rap- procher des Schefflérinées ; mais il s'éloigne considérablement des Stilbocarpa et des Aralidium, desquels on à voulu le rap- procher. Par son fruit, ce genre rappelle les Ombellifères et constitue un des points de contact nombreux entre cette famille et celle des Araliacées. Répartition géographique. Le genre Ærchinopanar à été signalé dans l'ouest de FPAmé- rique du Nord, au Japon, ainsi qu'en Asie orientale (pays de l'Amour et Mandchourie) où il porte le nom chinois de Tsi- CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 107 loïa et le nom russe de Tchertovoïé derevo {plante du diable). Le Tetrapanazx papyrifer (Tung-Tsaou des Chinois) croit à Formose, mais à été naturalisé dans divers pays, notamment à la Nouvelle-Galles-du-Sud (G. Bennett, 1864). La moelle de cette plante, réduite en minces feuilles, fournit le papier de Riz des Chinois. Les espèces du genre Prassaiopsis habitent l'Himalaya; le B. palmata se retrouve depuis le Nepal Jusque dans Fa Birmanie et l’île sud Andaman, et le Z. speciosa depuis le Nepal, les provinces d’Assam, de Chillagong, jusqu'à Java. Quelques espèces, encore indéterminées, ont été recueillies au Tonkin par Balansa. Parmi les Trevesia, le Tr. palmata habite linde (depuis l'Assam jusqu à la région de Pégou); les autres espèces habitent Java, Sumatra et Bornéo. Le genre Didymopanar habite PAmérique du Sud ; la plu- part des espèces sont brésiliennes. L'aire de répartition des Srcheflera est considérable, ce qui conduit à supposer que ce genre est très ancien, où qu'il est peu homogène et polyphvlétique. On connaît des Schef- [lera : 1° En Amérique du Sud; c'est le cas des espèces à styles libres ou soudés sur une petite partie de leur longueur, consti- tuant les anciens genres Sciadophyllum et Actinophyllum, e'est également le cas du Sck. coriacea à styles soudés ; 2° Dans l'Inde et l'Archipel Malais; telles sont les espèces de l’ancien genre ÆHeptapleurum, à styles presque nuls; telles sont aussi les espèces des anciens genres Agalma et Parapanar ; 3° En Chine, dans le Nan-Chuan etle Cheng-Kou, où 3 espèces du groupe des Heptapleurum ont élé signalées. 4° En Afrique, on a récolté des espèces à fleurs en capitule : S. Mannu au Cameroun, S. Vol/kensi dans le Kilimandjaro, ainsi qu'en Abyssinie (mission Du Bourg de Bozas); on y à récolté également des espèces à fleurs en ombelles; l’une, le S. abyssinica à styles presque libres, devant rentrer dans l'an- cien genre Sciadophyllum, les autres à styles plus où moins soudés constituant des formes de passage entre les Æeplapleu- rum el Sciadophyllum. Le S. myriantha, le S. Humblotions el 108 RENÉ VIGUIER. le S. Baillonu ont été lrouvés le premier aux Comores, les deux autres à Madagascar ; 5° En Océanie : quelques espèces néocalédoniennes ont été imparfaitement décrites par Baïllon. À la Nouvelle-Zélande le S. digitala, aux îles Viti le $S. viliensis constituent les deux espèces de l’ancien genre Srclefleru. Résumé. n résumé, la tribu des Schefflérinées comprend des genres à feuilles généralement composées-palmées où palmatilobées, à fleurs non articulées sur le pédoncule floral, à androcée isostémone, à albumen non ruminé. La tige, chez ces plantes, a un péricvele qui se différencie assez lard en petits îlots fibreux qui souvent manquent totalement. Le péliole des feuilles est souvent muni de piquants ; il pré- sente souvent une grande lacune centrale, et les faisceaux v sont ordinairement épars. On peut distinguer dans cette série : A. Ovaire à plus de deux carpelles. a. Feuilles palmatilobées ou composées-palmées. 1. Pourvues de crêtes pétiolaires. Stipules soudées. Inflorescence en ombelles, de petites cymes d’om- bellules (Fleurs jusqu'à 25-30-mères). ........... Boerlagiodendron Ù Harms. 2. Dépourvues de crêtes pétiolaires. Inflorescence dif- férente du type précédent (ordinairement pani- cules d’ombelles). «. Feuilles palmatilobées à stipules soudées en une languette biscuspidée. Noyaux membra- neux. Fleurs 7-12-mères. Ovaire infère..... Trevesia Vis. 6. Feuilles composées-palmées à stipules ordi- nairement complètement soudées, parfois peu développées. Noyaux non membraneux. Fleurs ordinairement 5-mères (jusqu'à 15-mères). Ovaire infère ou semi-infère...... Schefflera Forst. b. Feuilles simples entières. 1. Pourvues de poches sécrétrices (feuilles parfois palmatilobées) eee’ RS Gilibertia Ruiz et Pavon. 2. Dépourvues de poches sécrétrices.............. Mesopanax nov. gen. B. Ovaire à deux carpelles. I. Pétales imbriqués. Carpelles se séparant à la malu- rité du fruit. Fleurs non en ombelles.....:......... Harmsiopanax Warburg. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 109 li. Pétales valvaires. Carpelles ne se séparant pas à la maturité du fruit. Fleurs en ombelles. a. Styles libres. 1. Feuilles composées-palmées, jamais palma- tilobées, couvertes de poils soyeux. Fruit très aplatis à endocarpe osseux. Inflorescence en grandes panicules d’ombelles. Styles libres ou plus ou moins soudés........ ......,... Didymopanax Dec. et Planch. 19 . Feuilles toujours palmatilobées. Styles com- plètement libres. a. Plante hérissée de piquants. Feuilles non _ stipulées, avec pétiole présentant un cerele de faisceaux autour d'une grande lacune centrale. Inflorescence réduite. ......... Echinopanax Dec. et Planch. 6. Plante non piquante, Feuilles avec grandes stipules ; pétiole pourvu de plu- sieurs cercles de faisceaux. Fruits globu- leux à endocarpe crustacé. Inflorescence en grandes panicules terminales. ..,... Tetrapanax K. Koch. b. Styles complètement soudés. Plantes parfois piquantes, avec feuilles Iobées ou composées-palmées, stipulées et plusieurs cercles de faisceaux dans le pétiole. Fruits globuleux à endocarpe mince. Inflorescence en grandes pa- MICUIESIELMINAICS ECC ONE NOR Le Brassriopsis Dec. et Planch. 4. — HÉDÉRINÉES. Hedera. — Gamblea. — Osmorylon. — Oreopanar. — Cusso- nia. — Heteropanar. — Macropanar. — Hederopsis. Genre Hedera !. Le Lierre (Hedera Helir) est la seule espèce du genre. Par son port, sa lige grimpante couverte de nombreuses racines crampons, il s'éloigne de toutes les autres Araliacées ?. Nous n'insisterons pas sur cette plante bien connue de tous : rappe- lons qu'elle a des feuilles simples, palminerves ou plus où moins 1. Tournefort et Linné, Gen., éd. 1, 56, 1737. 2. La tige de lierre peut atteindre très rapidement une épaisseur considé- rable ; une tige de trente-trois ans pouvant avoir 19 centimètres de circonfé- rence (Struck (1881); on à connu, près de Montpellier, un lierre, âgé de 433 ans, dont la souche principale avait 3 mètres de circonférence (Mathieu, Flore forest., 4° éd., 1897, p. 202). 110 RENÉ VIGUIER. palmatilobées, coriaces, dépourvues de stipules. Les fleurs, non articulées, sont réunies en grappes terminales d'ombelles; elles sont régulièrement pentamères, jusque dans leur ovaire sur- monté de cinq styles soudés en une colonne assez longue. Le fruit, généralement noir, parfois blanc où jaune, est une drupe à endocarpe papyracé contenant des graines à albumen ruminé par digestion. Anatonue. — Rappelons en quelques lignes les caractères de structure, bien connus, du Lierre. Aucune particularité bien saillante n’est à signaler dans la structure de la tige. Le collen- chyme est peu épais; l'écorce parenchymateuse est souvent lacuneuse et présente d'assez rares canaux sécréteurs, à diamètre réduit. Les canaux sont surtout abondants dans le péricyele qui différencie assez tôt des arcs fibreux. La zone périmédullaire est complètement lignifiée. La moelle à ses cellules ordinaire- ment bourrées de grains d’amidon, du moins dans les parties jeunes, car dans les rameaux âgés les cellules ont complète- ment résorbé leur contenu. À la périphérie de la moelle, on trouve un cercle de petits canaux sécréteurs. Ajoutons que l'épiderme des régions terminales de la tige, de même que celui du pédoncule floral et du calice, est couvert de poils étoilés. Chez . Helir {vpe, ces poils blancs sont formés d'un pédoncule très court sur lequel viennent s’articuler 6 à 8 branches rayonnantes, longues, non cloisonnées. Chez l'H. canariensis les poils ont des branches plus nombreuses, plus trapues el plus courtes. Enfin, chez A. colchica les poils sont jaunes; 1ls présentent, sur un pied, deux lobes opposés, qui sont divisés chacun en T7 à 10 segments profonds (Seemann). La structure de la feuille est également bien connue : les faisceaux sont disposés, dans le pétiole, suivant un cerele avec de petits canaux sécréteurs péricychiques. Nous n'avons pas, dans ce travail, à examiner si les diverses variétés de l'AHedera Helir (H. colchica, H. canariensis) ne méri- tent pas d'être élevées au rang d'espèces; cette question devra être examinée quand nous publierons l’étude détaillée des différentes tribus. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 111 Genre Gamblea ‘. Le Gamblea ciliata, seule espèce du genre, est un arbre à feuilles alternes composées-digitées, stipulées, dont les inflores- rescences terminales forment de petites panicules d’ombelles. Les fleurs, à pédoncule velu, sont dépourvues d’articulation ; elles ont un calice très peu développé au-dessus de lovaire, une corolle à 5 pétales valvaires, un androcée formé de 5 étamines et un ovaire de 3 à 5 carpelles surmonté d'autant de styles soudés sur la moitié de leur longueur. Le fruit, globuleux, con- üent des graines dont l’albumen est légèrement ruminé par digestion. Analomie. — La tige est normale avec collenchyme épais, dépourvu de canaux, et avec parenchyme sous-jacent, lacuneux pourvu de màcles et de grands canaux sécréteurs. Le lies pos- sède des canaux sécréteurs très nets. Le bois à des fibres dont jes parois sont très minces et de grands vaisseaux groupés. La moelle est dépourvue de canaux sécréteurs. Le pétiole (fig. 33) rappelle ) celui des Macropanar : le collen- ‘hv st formé de 3 r ….… Fig. 33. — Coupe transversale sché chyme est 1orme «de S OÙ # asSl- matique d'un pétiole de Gamblea Seside cellules à large lumière et ciiaia. — ep, épiderme; cof, co j ENTRE = lenchyme ; sc£, fibres péricycliques ; à Parois épaisses. Sous ce collen- 4, liber ; 6, bois ; Zac, lacune. chyme on observe un cercle de faisceaux libéroligneux surmontés d’ares fibreux péricyeliques. Ces faisceaux ne sont pas contigus. Leur ensemble est nette- ment symétrique par rapport à un plan : les faisceaux ven- taux sont plus petits et contigus. A l'intérieur de ce cercle, on observe d’autres faisceaux, plus petits, à Hiber extérieur et à bois intérieur. Ces faisceaux sont, du reste, très rapprochés des précédents, leur liber se trouvant à la hauteur des pointes 1. C. B. Clarke (1879), IL, 739. 142 RENÉ VIGUIER. ligneuses des faisceaux externes ; ils manquent sur la face ventrale. La moelle, en partie résorbée, est formée de cel- lules, à parois cellulosiques très minces, contenant de petites mâcles d'oxalate de chaux. Par tous ces caractères le genre Gamblea esl bien défini : il diffère des Æedera par sa structure, aussi bien que par son appareil végétatif et que par son organisation florale; il ne partage avec eux que la non-articulation du pédoncule floral. Assez voisin des Macropanar par sa structure, il s’en sépare nettement, les Macropanar avant un pédoncule floral articulé, un ovaire dimere et des styles soudés. Genre Osmoxylon :. Les Osmorylon ont des feuilles simples, comme le Lierre, mais ces feuilles sont ovales ou oblongues, entières, penninerves, pourvues à l'aisselle de leur pétiole de deux petites stipules soudées en une languetie bicuspidée très peu développée. L'inflorescence est une sorte d'ombelle composée: sur chaque rayon de lombelle générale viennent S'articuler par un long pédoncule deux ou trois capitules de fleurs. L'ovaire est à 8 loges, surmonté d’un disque concave et d'une colonne formée par les styles soudés. Les drupes, à noyaux osseux, con- tiennent des grains à albumen ruminé par digestion. Ce genre se trouve, de Ja sorte, bien défini et ne saurait être confondu avec d’autres. Genre Oreopanax :. On doit limiter le genre Oreopanur aux arbres où arbris- seaux qui présentent les caractères suivants : feuilles palma- lilobées où composées-palmées: fleurs formant des capitules groupés généralement eux-mêmes en panicules. Fleurs dioïques, 4-1-mères, le plus souvent pentamères, avec un ovaire ordinai- rement composé de 5 carpelles ou plus. Drupes contenant des graines à aJbumen ruminé par digestion. 1. Miq. (1863), I, p. 5. 2, Decaisne et Planchon (1854), p. 107. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 113 Ce genre est encore très confus; on peut dire qu’on à rangé dans le genre Oreopanar, toutes les espèces ayant des fleurs en capitules et des pétales non cohérents. Nous comptons bien reprendre cette étude quand nous aurons réuni les matériaux nécessaires. Nous faisons rentrer, dès maintenant, dans le genre Mesopanar toutes les espèces à feuilles simples dont l'albumen n’est pas ruminé; les espèces à feuilles composées- palmées et albumen non ruminé pourraient trouver place dans le genre Scheffleru. Ainsi limité, le genre Oreopanar comprend encore des Lypes assez hétérogènes; la plupart des espèces ont un ovaire à loges nombreuses (5 à 12), surmonté de styles libres sur la plus grande partie de leur longueur. L'O. pernirtus n'a que deux styles, et VO. Pavonu n'a qu'un style simple; il est vrai que dans ces espèces la fleur femelle, ignorée, rentre peut-être dans les types précédents. Mais d’autres espèces comme l'O. geminatus March., et FO. Saloinn Hemsl., ont un ovaire bicarpellé et un albumen ruminé; ces espèces nous mènent au genre Cussonit. Anatonue. — 1° Tige : Une tige d'Oreopanar possède géné - ralement une écorce épaisse, différenciée en une couche col- lenchymateuse externe assez mince, et une couche parenchy- mateuse interne pourvue de petits canaux sécréteurs et de nombreuses mâcles d'oxalate de chaux. Cette écorce est parfois lacuneuse; c’est le cas d’une espèce, recueillie dans les serres de Kew, sous le nom d'Aralia mericana. Le cylindre central est normal, ne différenciant qu'assez tardivement ses fibres péricycliques. La moelle possède parfois de nombreux canaux sécréleurs épars (O0. quatemalensis), mais peut en être dépourvue. On trouve toujours, dans une coupe d’entre-nœud, de nom- breux faisceaux disposés régulièrement dans l'écorce tout autour de la stèle: ce sont les faisceaux qui se rendent aux feuilles supérieures. 2° Feuille : Le pétiole de l'Oreopanar ralapensis est pourvu d'un collenchyme continu formé de 3-4 assises de petites cellules plus larges que longues (20 u/10 w) et à parois minces. Dans ce collenchyme, on trouve des canaux sécréteurs (30 y de diamètre) assez régulièrement espacés el entourés par 6 ou 7 grandes ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV, à 114 RENÉ VIGUIER. cellules sécrétrices à parois très minces. La couche sous- jacente est constituée par un parenchyme de grandes cellules minces qui présente des canaux sécréteurs. En dedans de ce parenchyme, il existe un anneau festonné de faisceaux libé- roligneux à bois intérieur; ces faisceaux, recouverts d’arcs fibreux péricycliques, sont assez régulièrement grands et petits alternativement, les faisceaux petits étant situés plus profon- dément que les grands. Ce caractère, peu marqué dans cette espèce, se retrouvera plus marqué dans les espèces suivantes. Dans le parenchyme médullaire, on trouve, vers la péri- phérie, un cercle de faisceaux inverses; entre les deux cercles de faisceaux, on observe des canaux sécréteurs. Une espèce à feuilles composées-palmées, que nous avons reçue de Kew sous le nom d’Oreopanar quatemalense, rentre dans le type précédent; le collenchyme, dépourvu de canaux, est formé de cellules arrondies à parois épaisses; les canaux. de petite taille, se trouvent localisés à la limite des couches collenchymateuse et parenchymateuse. Les faisceaux Hibéro- ligneux sont disposés comme dans l'espèce précédente; l'anneau extérieur est beaucoup plus nettement festonné, le liber des petits faisceaux se trouvant à la hauteur des pointes ligneuses des grands faisceaux. Les faisceaux inverses sont situés seule- ment vis-à-vis des petits faisceaux externes; la moelle est très réduite. L'O0. Linden à une structure voisine : lalter- nance de grands et petits faisceaux est bien marquée, mais, dans cette espèce, la moelle est bien moins développée: de plus, les canaux à la limite des couches collenchymateuse et parenchymateuse sont très nombreux ; quelques-uns même, pénètrent dans le collenchyme. Les espèces que nous venons d'étudier {sans pouvoir, faute de fleurs, nous assurer de leur détermination) ont toutes des feuilles composées-palmées. Examinons maintenant la structure du pétiole des espèces à feuilles palmatilobées. L'O. platanifolius possède de grands canaux dans le paren- chyme sous-collenchymateux ; les faisceaux fibéroligneux, à peu près égaux, forment un anneau dont les festons très développés comprennent plusieurs faisceaux. Le parenchyme central, très développé, ne présente pas de faisceaux in- CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 145 verses périphériques, mais seulement des canaux sécré- leurs. Cette structure se retrouve dans d’autres échantillons d’es- pèces indéterminées. L'O. Sanderi est également dépourvu de faisceaux inverses ; le tissu parenchymateux central y est peu développé ; l'anneau libéroligneux est fortement festonné ; certaines bandes sail- lantes sont même, sur une partie du pétiole, isolées, for- mant à l'extérieur de l'anneau des faisceaux rayonnés cireu- laires. Le limbe des Oreopanar à, dans ses nervures, des faisceaux libéroligneux groupés en un anneau entouré par une gaine continue de sclérenchyme péricyelique. Ce limbe est parfois pourvu d’un exoderme collenchymateux sous l'épiderme supé- rieur. Chez O. Sanderi cet exoderme est réduit à une assise de petites cellules aplaties; le parenchyme palissadique est épais. Chez O. Xalapensis lexoderme comprend 2 où 3 assises de grandes cellules. Les particularités de structure des Oreopinar peuvent être résumées comme il suit : La Uige présente des faisceaux qui se détachent du cylindre central et suivent la tige sur un assez long parcours avant de pénétrer dans les feuilles. Les fibres péricycliques sont peu ou pas développées ; le collenchyme est dépourvu de canaux sécréteurs. La feuille à un péliole avec collenchyme et parenchyme extérieurs aux faisceaux, bien développés; l'ensemble des fais- ceaux, nettement symétrique par rapport à un plan, forme un anneau festonné, les faisceaux, quoique contigus, étant rappro- chés inégalement de la périphérie. Le genre se divise en deux sections d'après les caractères suivants : Digualæ : Feuilles composées-palmées. Un cercle interne de faisceaux inverses dans le pétiole. Lobatæ : Feuilles palmatilobées. Pas de cercle interne de faisceaux inverses dans le pétiole. 116 RENÉ VIGUIER. Genre Cussonia !. Les Cussonia sont des arbres ou des arbustes à feuilles pal- matilobées ou composées-digitées, définis : 1° par leurs fleurs le plus souvent sessiles réunies en épis denses sur un axe renflé, ou parfois pédonculées, à pédoncules inarticulés, formant alors des grappes; 2° par leurs fleurs pentamères à ovaire dimère : 3° par leurs graines à al{bumen ruminé par digestion. Un certain nombre d'espèces à fleurs en ombelles ont été décrites et rangées dans le genre Cussonia ; Harms en à fait le type d'une seclion Neocussonin. Parmi ces espèces le C. my- riantha à été éliminé par Drake del Casüillo qui en a fait un Schefflera. De même le C. Bojerine peut être maintenu dans le genre, car l’albumen, en effet, n’est pas ruminé par digestion, mais seulement déprimé par les saillies du noyau; cette espèce devient donc le Srchefflera Bojeri R. Viguier. Le fruit du Cussonia monopliylla n'étant pas connu, on ne peut se pronon- cer sur sa position exacte; il est probable que cette espèce doit être reportée aux Schefflérinées ; l’organisation de l’albu- men étant inconnue, et les fleurs étant en ombelle, il n’est pas possible de maintenir cette espèce parmi les Cussonia. Enfin le Cussonia Gerrardi Seem. est totalement différent de toutes les autres espèces; les fleurs forment des panicules d'om- belles naissant à l’aisselle des feuilles ; les fleurs ont des pétales imbriqués; les feuilles sont palmatilobées et Valbumen n’est probablement pas ruminé. Les caractères de cette espèce l'éloignent du genre Cussonia ainsi que la déjà pensé Oliver; il y a lieu de la considérer comme étant le type d’un genre que nous appellerons Seemannaralix. Le genre Cussonia est done réduit aux espèces à inflores- cence en épis où en grappes, à fleurs pourvues d'un ovaire biloculaire, à graines dont l’albumen est ruminé. Anatomie. — Une tige de Cussonia racemosa à une zone corticale collenchymateuse formée de cellules quadratiques à 1. Thunb. in Nov. Act. Soc. se., Obs. IN, 1087, p. 210, €. XII-XIIL.- CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 117 parois relativement minces. Le péricycle possède des ilots fibreux nombreux, mais petits et peu épais. La zone périmé- dullaire possède de petits canaux situés au voisinage des fais- ceaux ; on peut également trouver des canaux dans le paren- chyme médullaire, riche en mâcles. Le pétiole possède plusieurs cercles de faisceaux ayant tous une orientation normale; ces faisceaux ne sont pas contigus mais séparés par de larges zones parenchymateuses; toute la région parcourue par les faisceaux a des éléments à parois solides, légèrement lignifiées, et possède des canaux sécréteurs. Le tissu central est formé de cellules à parois très minces qui se détruisent peu à peu. Chez Cussonia racemosa nous trouvons 2 cercles de faisceaux avec de grands canaux sécréteurs (80 à 100 y) assez régulière- ment disposés entre deux faisceaux consécutifs; on peut obser- ver également de petits ca- naux dans le collenchyme, mais leur diamètre est très restreint. Il n’y à que deux cercles de faisceaux et beau- coup moins de canaux sécré- teurs dans le pétiole de Cussonia Boivini ; la moelle y est plus largement déve- loppée. Le Cussonia Vantsi- lana Drake * (fig. 34) a deux cercles de faisceaux très rap- prochés, et de petits canaux RS 40 Fig. 34. — Schéma de la structure du sécréteurs (25 à 30 ) entou- pétiole du Cussonia Vantsilana. — col, rés généralement d’une gaine collenchyme ; ep HS liber ; sel, fibres péricycliques; D, bois; cs, canaux de une ou plusieurs assises de sécréteurs. cellules différenciées. La structure du limbe ne présente rien de remarquable. Examinons le limbe de Cussonia Vantsilana dont la forme est si spéciale : l’épiderme supérieur est formé de cellules prisma- tiques de 25 à 30 & de haut sur 15 à 20 » de large, que surmonte une cuticule épaisse (de 20 w). Sous l’épiderme se 4. Journ. de Bot., XI, p. 125, 1897. 118 RENÉ VIGUIER. trouve une assise exodermique collenchymateuse formée d’élé- ments {abulaires. Le tissu palissadique, peu épais, est formé de deux assises de cellules bourrées de chlorophylle; le tissu lacuneux est bien développé. La nervure médiane est fortement saillante sur la face infé- rieure; le tissu palissadique du limbe n’est interrompu que suivant une mince crête collenchymateuse assez saillante. Les faisceaux libéroligneux nombreux et distincts sont entourés d'une épaisse gaine sclérifiée. Les canaux sécréteurs sont très nombreux et quelques-uns ont un diamètre considé- “able. Ce genre Cussonia est, en résumé, bien caractérisé par ses fleurs toujours en épis ou en grappes, à ovaire biloculaire, par ses graines à albumen ruminé, par la structure de son pétiole. Le genre est done réduit à la section Ewcussonia de Harms. Nous renvoyons à la clef des espèces données par le distingué monographe, ainsi qu'à ses Araliacæ africanæ (1899). Drake a également décrit deux espèces intéressantes (1897), le C. Boi- mini à épis simples et le C. Vantsilana. Toutes les espèces à fleurs en ombelles qui avaient été pla- cées dans ce genre (section ANeocussonia Harms) doivent en ètre retirées. Le Cussonia Gerrardii doit être considéré comme étant le type d’un nouveau genre Seemannaralia qu'on peut carac- tériser ainsi : arbre à grandes feuilles alternes, palmatilobées, à 5 lobes acuminés, dentés, ovoïdes; pas de stipules ; inflores- cence en grappes d'ombelles axillaires ; fleurs non articulées, pentamères; calice à 5 dents larges, ovatodeltoïdes; pétales ovales, imbriqués ; 5 étamines àanthères ovales, introrses, dorsi- fixes; ovaire biloculaire à disque convexe surmonté de deux styles libres ; fruit (non mûr) ovale, allongé, avec graines à albumen non ruminé (?). Si l'albumen est véritablement lisse, ce genre devra être placé dans les Schefflérinées, au voisi- nage des Tetrapanar, Echinopanar et Didymopanazx. Si lal- bumen est, au contraire, ruminé, c’est dans la tribu des Hédé- rinées, au voisinage des Cussonia, qu'il devra être rangé, s'en distinguant nettement parses inflorescences et par la préfloraison de la corolle. à CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 119 Genre Heteropanax ‘. On désigne sous le nom d'Aeteropanar de petits arbres à grandes feuilles composées-pennées à plusieurs degrés. Les ombelles sont grou- pées en grandes panicules rameuses, terminales couver- tes parfois de pe- üts poils étoilés. Les fleurs, inarticulées, sont pentamères; le calice, à 5 dents, est légèrement velu; les pétales membra- neux sont à pré- floraison valvaire : l’'androcée est isos- témone ; l'ovaire di- mère, velu, est sur- monté de styles libres. Le fruit, très large comprimé , Fig. 35. — Fragment d'une coupe transversale du contient des graines pétiole de l’Heleropanax fragrans. — ep, épiderme ; ; CET ct, cuticule ; col, collenchyme; pl, fibres: es, canaux à albumen ruminé sécréteurs : 4, bois: Z, liber: sel, fibres péricycliques. par digestion. Anatomie. — Les matériaux nous ont manqué pour étudier complètement la structure de ce genre, Le rachis (fig. 35), sous un collenchyme mince, à un cercle de faisceaux rapprochés, mais non contigus, et surmontés d'arcs fibreux péricycliques épais, formés de fibres à lumière réduite. Entre ces fais- ceaux dans les espaces, triangulaires en coupes transversales, limités par les bois, se trouvent d’autres faisceaux, pour- vus également de fibres extralibériennes; leur orientation est normale. Il y à donc chez Heteropanar deux cercles de fais- 4. Seem. (1866), IV, 297, et Flora Vitiensis, p. 114. 120 RENÉ VIGUIER. ceaux extrêmement rapprochés. La partie ligneuse de ces faisceaux est uniquement formée de vaisseaux ; elle ne présente pas de fibres. La moelle possède, à sa périphérie, des canaux sécréteurs disposés suivant un cercle. Ce genre ne comprend jusqu’à présent qu'une seule espèce, l'Heteropanar fragrans. Mais il doit comprendre d’autres espèces; nous avons notamment examiné des échantillons récoltés par Balansa au Tonkin, qui diffèrent notablement du type. La description d'espèces sortant des limites de ce travail, nous décrirons ultérieurement les espèces de ce genre. Genre Macropanax :. Réduit à un petit nombre d'espèces, ce genre comprend des arbres à grandes feuilles composées-palmées, et à inflorescences terminales en panicules d'ombelles. Les fleurs en ombelles sont courtement péliolées et nettement articulées sous l'ovaire; le pédoncule est même dilaté en un petit calicule entier embras- sant la base de l'ovaire. Ces fleurs sont régulièrement pen- lamères avec un androcée de 5 étamines et un ovaire dimère, surmonté de deux styles assez longs, et complètement soudés. Le fruit est une drupe ovoide à noyau membraneux, contenant des graines à albumen fortement ruminé par digestion. Anatomie. — 1° Tige : Une tige de Macropanar oreophilus, présente la structure habituelle ; le collenchyme à cellules grandes et parois peu épaisses forme à peu près toute l'écorce; le péricycle est différencié en petits îlots de fibres à parois Lrès minces, superposés aux faisceaux libéroligneux ; entre ces îlots, il présente de grands canaux sécréteurs. La zone péri- médullaire, faiblement lignifiée, est parcourue par un certain nombre de canaux sécréteurs de diamètre généralement plus petit que celuides canaux péricycliques. La moelle est dépourvue de canaux; ses éléments ne sont pas lignifiés et conservent longtemps leur vitalité. Quelques cellules renferment des mâcles. Le bois secondaire présente des particularités de structure qui le séparent des autres bois que nous avons étudiés : les 4. Miq. (1855), L, 1, p. 763. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 121 vaisseaux sont nombreux (une vingtaine au mmdq), groupés sans orientation nette. Ces vaisseaux arrondis ont environ 100 y de diamètre ; ils sont ponctués, avec ponetuations plus ou moins étirées transversalement en boutonnière; les fibres, nombreuses, ont une lumière naturellement beaucoup plus réduite que celle des vaisseaux, mais l'épaisseur de leurs parois D al Fig. 36. — Coupe transversale schématique du pétiole du Macropanax oreophilus. — cl, cuticule: col, collenchyme; cs, canaux sécréteurs: sc/, fibres : {, liber; ag, assise génératrice; b, bois; lac, lacune. excède à peine celle de la paroi des vaisseaux. Enfin les rayons sont de beaucoup les plus larges parmi les types que nous avons étudiés : leur largeur est de 140 à 160 %; les cellules qui les constituent sont allongées radialement (60 de long, 30 de haut, 20 y à 30 w de large). 2° Feuille (Mg. 36) : Le pétiole est remarquable par l'extrème minceur du collenchyme qui est de 1/10° de millimètre envi- ron. On observe directement sous ce collenchyme la présence d’épais arcs péricycliques lignifigs. Les faisceaux sont disposés sur un seul cercle. I faut distinguer : 1° de grands faisceaux, formés de nombreuses files de vaisseaux semblant dépourvus de fibres et rayonnant autour d'un centre, de sorte que l'ensemble 122 RENÉ VIGUIER. dessine un demi-cercle ; 2° de petits faisceaux réduits à un très petit nombre d'éléments. Grands et petits faisceaux alternent très régulièrement ; à l’intérieur de ce cercle se trouvent quelques assises parenchymateuses, mais la partie centrale est souvent résorbée. Les canaux sécréteurs sont peu nombreux et irrégu- lièrement répartis dans ce pétiole, entre les faisceaux, dans la partie persistante du parenchyme central. Anatomiquement, le genre Macropanar peut être caractérisé de la manière suivante : Tige dépourvue de faisceaux médullaires. Canaux sécréteurs péricycliques et périmédullaires. Pétiole avec faisceaux libéroligneux alternativement grands et petits disposés suivant un seul cercle. Canaux sécréteurs irrégulièrement disposés. Genre Hederopsis ‘. Ce genre se rapproche du geure Æedera par ses fleurs régu- lièrement pentamères avec 5 styles soudés sur un disque assez développé, par ses inflorescences en panicules d'ombelles et par ses fruits bacciformes avec des graines à albumen ruminé par digestion. Il en diffère toutefois par ses feuilles compo- sées-palmées el surtout par ses fleurs articulées sur leur pédon- cule. Les Macropanar sont également très voisins de ce genre, mais leur ovaire n’a que deux ou trois carpelles. L'unique espèce du genre est l'Hederopsis Mainçgayr. Répartition géographique. Le genre Hedera est la seule Araliacée qui habite notre pays; son aire est considérable, puisqu'il s'étend depuis l'Afrique septentrionale jusqu'au Japon en couvrant toute l'Europe et l'Asie jusqu’à l'Himalaya. La variété à fruits noirs (melanocarpa Seem.) est répandue dans le nord de l'Europe. En Grèce croit la variété à früits jaunes (chrysocarpa Walsh). Cette espèce, très en honneur dans l’ancienne Grèce, Ÿ aurait 1. C. B. Clarke (1879), IL, p. 739. sil CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 123 été importée de l'Inde en même temps que le culte de Bacchus; le fait que du Lierre à fruits jaunes à été trouvé par Wallich dans le Népal est une preuve, d’après Seemann, de l’exacti- tude de cette tradition. L'Afrique (Alger, Madère, Canaries) possède la variété cana- riensis signalée également en Irlande. L’Asie posséderait surtout la variété Colchica. En dehors de ces contrées, le Lierre a été introduit dans de nombreuses régions. On le retrouve jusqu’en Nouvelle-Zélande où Cheesemann le signale comme déjà bien acclimaté sans être toutefois complètement naturalisé. Le Gamblea ciliata a été récolté dans le Sikkim à 10000 pieds d'altitude, dans la région à Rhododendron Falconeri. Les Osmorylon ont été trouvés à Amboine et dans la Nou- velle-Guinée. Le genre AHederopsis habite Malacea; les Macropanar sont surtout répartis dans l’Himalaya, on les rencontre depuis le Népal jusque dans la province de Tenasserim. Enfin le genre Oreopanax est caractéristique de l'Amérique du Sud {sauf le Chili et la Patagonie), de même que le genre Cussoma est spécial au continent africain. Résumé. La tribu des Hédérinées comprend les Araliacées à feuilles alternes, fleurs à androcée isostémone, ovaire bi-n-loculaire, graines à dlbumen ruminé par digestion. On peut la diviser de la manière suivante : À RO GRAS RE Hédéropsidées. Plantes à feuilles composées-palmées. Fleurs à styles complètement soudés. 4. Ovaire quinquéloculaire ................,...... Hederopsis. 2. Ovaire 2 (ou 3) loculaire. Pétiole avec un cercle devfaisceaux libéroligneux.. ........... 00 Macropanax. BREEURSENONANACUlÉeS RER RE che Hédérées. a. Feuilles composées-pennées. Styles libres. Fruits aplatis, très larges. Ovaire di- mère. Pétiole avec deux cercles très rapprochés de (AS CE AURA OM LUXE ARE ee - eee er ce Heteropanax. b. Feuilles simples ou composées-palmées. 1. Styles complètement soudés. Feuilles simples. 124 RENÉ VIGUIER. 2. Feuilles palminerves, ovaire 5-loculaire. Pétiole avec un cercle de faisceaux dis- tincts. Inflorescence en panicule d’om- belles rene En RE ne rer ee Hedera. 6. Feuilles simples penninerves. Ovaire 8-lo- culaire. Inflorescence en ombelle composée. Osmoxylon. IL. Styles soudés sur la moitié de leur longueur. Feuilles composées-palmées. Deux cercles de faisceaux, l’intérieur inverse dans le pétiole. Fleurs en ombelles. Ovaires 3-5 loculaire.... Gamblea. IL. Styles libres ou un peu soudés à la base. Fleurs sessiles. Feuilles composées-palmées. a. Fleurs en capitules. Ovaire à 4-5 loges ou plus ; faisceaux se rendant aux feuilles après un long parcours dans l'écorce de la tige. Un anneau extérieur festonné de faisceaux dans le pétiole MA ENT, ren Nan tel Oreopanax. 6. Fleurs en épis. Ovaire à 2 loges. Plusieurs cercles de faisceaux normaux dans le pé- (AVOIR CR fee OP UE Ann A AE ETS US Cussonia. 5. — MYODOCARPINÉES. Myodocarpus. — Delarbrea. — Porospermum. Genre Myodocarpus. Ce genre à été créé par Brongniart et Gris (1861), pour des plantes dont le fruit est une double samare, qui « simule une mouche au repos ». Les inflorescences terminales, de grande taille, sont des panicules d’ombelles. Chaque fleur est articulée sur le pédoncule floral. Le calice forme 5 lobes aigus ou arron- dis, bien développés au-dessus de l'ovaire; la corolle comprend 5 pétales à large base, à préfloraison imbriquée et cohérents en calyptre. L'androcée est isostémone et l'ovaire comprend deux carpelles surmontés de deux styles libres et légèrement coudés. Le fruit, non charnu, est donc pourvu de deux larges ailes déjà indiquées sur l'ovaire. Dans sa partie profonde ce fruit possède de nombreuses poches sécrétrices, contenant une oléorésine d'odeur très agréable, qui font saillie dans la cavité ovarienne ét s’'impriment même à la surface de l’albumen qui n’est pas ruminé. Anatomie. — 1° Tige : Une tige de Myodocarpus eleqans à un collenchyme assez peu différencié, présentant de nombreuses DR LEA ER 1 ns CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 125 = mâcles. L’écorce, dans sa zone profonde, à des canaux sécré- teurs, dont le diamètre varie de 100 à 150 y. Le périeycle est différencié en arcs fibreux peu épais et possède des canaux sécréteurs identiques à ceux de l'écorce. Le liber semble dé- pourvu de canaux sécréteurs. La moelle, de très bonne heure lignifiée, a, vers la périphérie, un cercle de grands canaux sem- blables aux canaux corticaux et péricycliques. Le Myodocarpus simplicifolius présente la même structure que le M. elegans. 2° Feuille : Si on examine le pétiole des espèces à feuilles simples et très coriaces comme Myodocarpus crassifolius el Fig. 37. — Schéma de la structure du pétiole du Myodocarpus floribundus. — ep, épiderme; cl, cuticule: co!, collenchyme; cs, canaux sécréteurs ; 4, bais:; Z, liber: sel, fibres péricycliques : pce, parenchyme. M. floribundus (Mig. 37), on constate que ce pétiole est extrème- ment épais. Le collenchyme, à cellules très épaisses, est recouvert d’un épiderme pourvu d’une cuticule très forte. Presque direc- tement sous le collenchyme, se trouve un cercle, assez irrégulier, de faisceaux méristéliques. Ces faisceaux sont généralement bien distincts, séparés par de larges bandes parenchymateuses, pourvues quelquefois de canaux sécréleurs. A l’intérieur de ce cercle, on trouve de nombreux faisceaux dont l'orientation est des plus irrégulières. Tous ces petits faisceaux sont recouverts d'un petit are fibreux supralibérien. Les canaux sécréteurs, très nombreux, ont un diamètre variable suivant la situation dans le pétiole : plus ils sont éloignés de la périphérie, plus leur dia- mètre est considérable. Les canaux situés vers le centre ont 126 RENÉ VIGUIER. une fumière très grande {100-200 ), tandis que les canaux situés dans le collenchyme sont petits (30-50 y). Le péliole des espèces à feuilles simples, membraneuses est beaucoup plus grêle, mais a, en somme, les mêmes caractères que précédemment. Chez M. simplicifolius, le pétiole est plan sur sa face ventrale, de sorte que l'anneau de faisceaux libéroligneux, qui est paral- lèle au contour du pétiole, est également plan sur cette face ven- trale. Les faisceaux internes ont une tendance à se disposer Fig. 38. — Schéma de la structure du pétiole du Myodocarpus Vieillardi.— col, collen- chyme; ep, épiderme: c{, cuticule; scl, fibres péricycliques; 4, Liber; b, bois, cs, Canaux sécréteurs. aussi sur un seul rang, mais leur orientation est toujours très variée. La partie centrale est dépourvue de faisceaux et de canaux sécréteurs. Chez M. Vieillardi (fig. 38), les faisceaux, bien moins nombreux, sont disposés beaucoup plus profondé- ment, de sorte que les faisceaux internes vont presque jusqu’au centre. Les canaux sécréteurs, toujours très nombreux, semblent avoir à peu près partout le même diamètre. Le pétiole d’une espèce à feuilles composées, comme 47. frari- nifolius, possède vers sa base un seul cercle de faisceaux libéro- ligneux très rapprochés avec arcs fibreux péricycliques. L'écorce et la périphérie de la moelle possèdent des canaux sécréteurs à lumière considérable; les cellules de la moelle sont vides. Dans la région tout à fait supérieure, les fais- CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 127 ceaux ont un arrangement différent à cause des nombreuses folioles insérées sur le rachis. Le limbe chez M. crassifolius (fig. 39) et M. floribundus est très épais ; un puissant exoderme collenchymateux sur la face supérieure sépare les petites cellules du tissu palissadique, de l'épiderme pourvu d'une cuticule surélevée. La structure de la nervure médiane large et saillante, rappelle celle du pétiole, Fig. 39. — Schéma de la structure du limbe du Myodocarpus crassifolius. — cl, cuticule ; ep, épiderme:; col, collenchyme; pal, tissu palissadique (sous un épais exoderme collenchymateux); €s, canaux sécréteurs: sel, fibres péricycliques : l, liber: b, hois. car on trouve dans cette nervure un cercle externe de faisceaux très éloignés les uns des autres, et des faisceaux centraux épars, d'orientation très variée. De nombreux canaux sécré- teurs parcourent cette nervure. La même structure s'observe dans les autres espèces, mais, suivant que les feuilles sont membraneuses où un peu coriaces, l'exoderme collenchymateux fait défaut ou est repré- senté par une assise de cellules sous l'épiderme supérieur. La nervure médiane comprend toujours de nombreux faisceaux irrégulièrement disposés e{ de nombreux canaux sécréteurs. Dans les folioles de A. frarinifolius, la nervure médiane à un cercle très régulier de faisceaux hibéroligneux se touchant laté- ralement avec épaisse gaine sclérifiée extralibérienne et intra- ligneuse. 128 RENÉ VIGUIER. Ce genre, dont nous avons déjà publié une monographie, comprend les espèces suivantes : A. Simplicifoliæ R. Viguier. a. Feuilles très coriaces, à nervation en réseau très épais et saillant. Hy- poderme épais sous l’épiderme supérieur. !. Ailes du fruit échancrées latéralement. Axe principal sans ombelle terminale. ........... M. crassifolius Dub. etR. Vig. 2. Ailes du fruit non échancrées latéralement. Om- belle terminant l'axe principal. ............... M. floribundus Dub.etR. Vig. b. Feuilles non très coriaces à nervures peu serrées et peu saillantes. 1. Fruit à ailes étroites, droites, peu échancrées à A DASGE RER ANR eee Ra et M. VieillardiBrong. el Gris, et var. longipes Dub. et R. Vie. 2. Fruit à ailes échancrées vers la base et arron- dies latéralement. + Feuilles acuminées petites, à pétiole nota- blement plus court que le limbe.......... M. elegans Dub. et R. Vig., et var. gracilis. + + Feuilles acuminées à pétiole aussi long queslerhinherrenests Rte Nes M. simplicifulius Brong. et Gris. +-+-+ Feuilles grandes non acuminées, à pétiole ayant environ la moitié de la lon- cueur du limbe. a. Bractées très développées. ........... M. involucratus Dub. et Vig., et var. Le Rati. 6. Bractées peu développées. Fruit plus large que dans l'espèce précédente... M. Brongniarti Dub. et Vig. B. Pinnatifoliæ R. Viguier. a. Akènes non recouverts par les lobes du calice.... M. fraxinifolius Brong. et Gris, et var. Balansæ Dub. et Vis. b. Akènes recouverts par les lobes du calice. 1. Sépales membraneux très développés. ........ M. coronatus Dub. et R. Vie. 2. Sépales peu développés, feuilles paucifoliolées. M. pinnatus Brong. et Gris. Par ses caractères ce genre se montre un intermédiaire entre les Ombellifères et les Araliacées:; Brongniart et Gris voulaient le placer dans les Ombellifères, Bentham et Hooker dans les Araliacées ; la chose importe peu. Il faut retenir que par leur fruit les Myodocarpus se rattachent à la première famille, tandis que, par leur port, par leurs fleurs articulées, à pétales à large base, ete., ils se rapprochent de la seconde. Les Myodocarpus, comme le fit du reste remarquer Baillon, sont inséparables des Delarbrea qui sont de vraies Araliacées. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 129 Genre Delarbrea!. Les Delarbrea sont des arbres à feuilles composées-impari- pennées. Les fleurs, disposées en grappes composées d'om- belles, sont articu- lées sur le pédon- cule floral. Les fleurs sont identiques à celles des Myodocar- pus, sauf que les sé- pales se recouvrent Éète par leurs bords, que SÉ eE …. / les pétales ne sont YA jé ue pas cohérents en ca- lyptre et que les styles ne sont pas genouillés. Le fruit est une drupe globu- leuse qui, comme chez les Myodocarpus, pos- sède de nombreuses poches sécrétrices qui font saillie dans la cavité ovarienne et s'impriment à la sur- face de l'albumen Fig. 40. — Coupe transversale d’un pétiole de Delar_ L brea spectabilis. — lg, liège: lent, lenticelle; col, non ruminé. collenchyme ; es, canal sécréteur; sel, péricycle ; D ont eco — Nous n'avons pu nous procurer de tiges pour en étudier la structure. Les grandes feuilles pennées du Delarbrea spectabilis sont intéres- santes car elles possèdent, dans leur pétiole, des formations secondaires très développées. L'assise génératrice périder- mique, sous-épidermique, développe une couche épaisse de liège comme dans une Uige. De même les faisceaux libéroligneux, col es CS) 1. Vieillard, Bull. Soc. linn. Normandie, IX, p. 342, 1865. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV. 9 130 RENÉ VIGUIER. groupés en un anneau continu, développent, comme dans une tige, d'abondantes formations secondaires. Le péricycle se lignifie fortement. Les canaux sécréteurs, épars dans la moelle, ou péricycliques ont, contrairement à ceux des Myo- docarpus, une lumière extrêmement petite (20-30 y). Genre Porospermum !. Le Porospermum Michieanum a, comme les plantes précé- dentes, de grandes feuilles composées-pennées et des fleurs articulées, groupées en panicules terminales d’ombelles. Les » sépales, bien développés, ne sont pas imbriqués dans le bou- ton comme ceux des Delarbrea; les anthères sont, de plus, presque sessiles. En dehors de ces deux caractères la plante est très voisine des Delarbrea, possédant également un ovaire biloculaire surmonté de deux styles libres et une drupe pour- vue de nombreuses poches sécrétrices. Répartition géographique. Les Mvyodocarpinées sont des plantes exclusivement océa- niennes. Le genre Myodocarpus est endémique à la Nou- velle-Calédonie : il ne semble pas avoir de représentants dans l'Australie orientale. Les Myodocarpus affectonnent particuhè- rement les régions sèches, et la plupart des espèces se trouvent dans les régions arides argilo-ferrugineuses des massifs ser- pentineux; les uns, franchement xérophiles, vivant sur ces grands plateaux arides, les autres semblant préférer « les parties basses et en cuvette où s'accumulent des amas d'hu- mus ». Le Myodocarpus simplicifolius descend jusqu’à la côte ; il à été signalé en différents points de la baie de Prony. Le Myodocarpus frarinifolius habite des régions variant de 200 à 1000 mètres d'altitude, versants des montagnes, limites de l'épanchement serpentineux, mais en des parties abritées, légèrement humides, chargées d’humus. 4. F. Müller, Fragm. phytogr. Austrul., VIL, p. 94, 1870. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 131 Résumé. Les Myodocarpinées comprennent done des arbres dont les inflorescences terminales, en panicules d’ombelles, ont des fleurs présentant les caractères suivants : 1° Fleurs toujours articulées sur le pédoncule floral ; 2° ca- lice à lobes exceptionnellement développés au-dessus de l'ovaire ; 3° corolle à préfloraison imbriquée ; 4° androcée iso- stémone ; 5° ovaire à 2 carpelles ; 6° fruits pourvus de poches sécrétrices; 7° albumen non ruminé. Tous ces caractères, principalement celui des poches sécrétrices dans le fruit, font des Myodocarpinées un groupe bien homogène, bien différencié, très voisin des Ombellifères. On les divise de la manière suivante : 1. Feuilles simples ou composées-pennées; faisceaux du pétiole disposés en un cercle dans les espèces à feuilles composées, épars à l’intérieur d'un cercle de faisceaux normaux dans les espèces à feuilles simples ; canaux sécréteurs à large lumière. Fruit sec. Sépales non imbriqués. Styles genouillés (Nouvelle-Calédonie)......................... Myodocarpus. 2. Feuilles composées-pennées présentant un seul cercle de faisceaux libéro- ligneux dans le pétiole et d’abondantes formations secondaires. Canaux sécréteurs à petit diamètre. Fruit drupacé. Calice à sépales imbriqués. Styles droits (Nouvelle-Calédonie, Nouvelle-Guinée)... .... Delarbrea. 3. Feuilles composées-pennées. Fruit drupacé. Sépales non imbriqués. Styles CRONGS TEINTE Porospernum . 6. — PLÉRANDRINÉES. Tupidanthus. — Plerandra. — Plerandropsis. — Octotheca. — Tetraplasandra. — Reynoldsia. — Plerotropia. — Gastonia. — Sciadodendron. Genre Tupidanthus . Le T'upidanthus calyptratus est un arbre à feuilles compo- sées-palmées, qui, par son organisation florale?, s'éloigne consi- 4. Hooker fils et Thomson, Hook. Bot. Mag., t. 4908, 1856. 2. Nous n'avons pu nous procurer ces fleurs dont le développement serait des plus intéressants à suivre. La structure de l'ovaire serait à examiner de très près ; il serait intéressant également de savoir si les pétales sont vérita- blement valvaires, ou s'ils sont complètement soudés, de même que ceux des Rhaptopétalacées. 132 RENÉ VIGUIER. dérablement de toutes les plantes que nous avons examinées jusqu'ici. La corolle épaisse est formée de pétales complète- ment soudés en une coiffe qui tombe d’un seul bloc. Les éta- mines, très nombreuses, disposées en plusieurs séries, ont un filet court et des anthères introrses dorsifixes. L'ovaire, globu- leux, légèrement comprimé, comprend un grand nombre de loges très étroites (90 à 100) contenant chacune un ovule pen- dant analogue à celui des autres Araliacées. Le fruit, charnu, contient de très nombreux noyaux crustacés avec des graines à albumen lisse. Le pédoncule floral est inarticulé. Anatomie. — 1° Tige : Une tige jeune a une écorce assez épaisse plus ou moins collenchymateuse où la distincüon en deux couches est malaisée; la zone interne est pourvue de petits canaux sécréteurs, ainsi que le péricycle ; le bois est indiqué par une série de petites files radiales de vaisseaux ; sans qu'on puisse trouver de groupement en faisceaux distincts, toutes ces files étant isolées et inégalement distantes les unes des autres ; la moelle, très épaisse, a des cellules qui perdent de très bonne heure leur contenu; elle présente de petits canaux sécréteurs. Une tige très épaisse montre sous le liège une écorce collen- chymateuse; le péricyele différencie, à la longue, de petits îlots circulaires de fibres à parois épaisses; le liber secondaire présente dans son parenchyme des canaux sécréteurs très petits. Le bois secondaire possède des vaisseaux nombreux, isolés, ou plus ou moins groupés en files radiales. 2 Feuille : I y a dans le péliole un collenchyme à cellules épaisses, dépourvu de canaux sécréteurs; le parenchyme sous- jacent possède, dans sa région moyenne, de petits canaux sécré- teurs entourés d’une gaine de cellules légèrement dissem- blables de leurs voisines. En dedans de ce parenchyme, se trouve un anneau assez large de cellules parenchymateuses lignifiées dans lequel se trouvent enclavés les faisceaux libéro- ligneux. Ces faisceaux sont irrégulièrement groupés et sont de taille très inégale. Les faisceaux périphériques ont leur liber extérieur par rapport au bois et sont recouverts d’arcs fibreux péricycliques qui ne se trouvent pas dans les autres faisceaux. Les faisceaux internes, très irrégulièrement disposés, ont une CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 130 orientation des plus variables ; les faisceaux les plus profonds sont inverses, avec bois en dehors et liber en dedans. La moelle, bien développée, est formée de grandes cellules qui perdent rapidement leur contenu mais ne lignifient pas leur membrane ; elle présente un cercle périphérique de canaux sécréteurs dont la position est indépendante de celle des faisceaux qui sont au voisinage; il n’y à pas de lacune centrale. | Le limbe possède un exoderme collenchymateux sous l'épi- derme supérieur; cet exoderme est formée de 3-4 assises de cellules à membrane épaisse et dépourvues de chlorophylle ; Fa structure du parenchyme chlorophyillien n'a rien de remar- quable. La nervure médiane est fortement développée sur la face inférieure du limbe, tandis que sur la face supérieure, elle ne fait saillie que sous forme d'une petite crête collenchymateuse. Elle est caractérisée par la présence de très nombreux petits faisceaux isolés, épars au milleu d'un parenchyme pourvu de canaux sécréteurs. Genre Plerandra . Les Plerandra, que nous n'avons pu, faute de matériaux, étudier en détail, sont des arbres à feuilles composées-palmées. Les fleurs, non articulées sur le pédoncule, ont un calice plus ou moins développé au-dessus de lovaire et une corolle formée de 5 pétales épais qui, dans cerlaines espèces, sont soudés en calyptre. Les élamines sont très nombreuses, ordonnées en une ou plusieurs séries. L'ovaire compte de 5 à 20 loges. Les graines ont un albumen non ruminé. Ce genre est, on le voit, assez voisin du précédent. Le Plerandra Grayi a un ovaire à 12-15 loges surmonté d'une masse épaisse el large formée par les styles soudés ; le P. Picheringii Gray est assez voisin; dans ces deux espèces les pétales sont réunis en coiffe. Le Plerandra Nesopanar Harms, type d'un genre pour 4. À. Gray, Bot. U. St. Expl. Exped., I, p. 129, t. XCV, 1854. 134 RENÉ VIGUIER. Seemann, diffère des précédents par son ovaire à 5-7 loges surmonté de styles courts, distincts. Ses pétales ne sont pas cohérents, ses étamines nombreuses, à filets courts, sont dis- posées en plusieurs séries. Le Plerandra vitiensis, type du genre Bakeria pour Seemann, a des pétales libres, un androcée de 15 étamines et un ovaire à 5 loges. Ces 5 espèces se groupant en 3 séries bien distinctes, il y à lieu d'établir dans le genre 3 sections correspondantes : Euplerandra, Nesopanar, Bakeria. Le P. jatrophæfolia Mance doit, sans aucun doute, être éliminé du genre. Anatomie. — Le péliole du Plerandra Nesopanar à un collenchyme, formé de petites cellules régulières, qui présente de place en place de petits canaux sécréteurs. Des canaux sécré- teurs, d’un diamètre énorme, se trouvent dans le parenchyme sous-jacent. En dedans du parenchyme, on observe un cercle très régulier de faisceaux libéroligneux ; ces faisceaux, égaux, sont contigus et entourés de fibres. À l’intérieur de ce cercle, on observe des faisceaux distincts, normaux, non entourés de sclérenchyme, alternant avec de grands canaux sécréteurs ; cette structure rappelle celle qûe nous avons rencontrée dans le genre Dizygotheca. Genre Plerandropsis gen. nov. Nous désignerons sous ce nom, un genre nouveau de Pléran- drinées établi sur un échantillon, malheureusement petit, récolté au Tonkin par l'abbé Bon {n° 2160. Herb. Mus. Paris). Cette plante, que nous nommerons Plerandropsis Bonü, présente des feuilles sunples, palmatilobées. Les fleurs, en ombelles, ont à sépales ovales, acuminés, plus où moins hifides au sommet, et 10 pétales valvaires soudés tn calyptre. L'androcée comprend un grand nombre d'élamines, et l'ovaire comprend dix carpelles surmontés de petits styles courts subulés. Les feuilles simples de cette espèce sont membraneuses et présentent 7-8 lobes dentés; elles rappellent celles des 2ras- saiopsis. Nous n'aurions pas rangé cette plante dans un genre CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 135 spécial, malgré la forme de ses feuilles, si l’organisation florale n'avait pas différé de celle des genres précédents. Le dévelop- pement du calice, la présence de dix pétales et d’un nombre égal de carpelles, sont autant de caractères que nous n'avons pas encore rencontrés dans cette tribu. Les pétales, relativement minces, présentent une crête médiane, collenchymateuse, bien développée. Ils présentent dans leur couche moyenne, entre deux couches supérieure et inférieure de collenchyme, de grandes lacunes ou des canaux sécréteurs ; ils sont peu vascularisés. Ces pétales sont fortement renflés sur leurs bords. La concrescence en calyptre, dans ce genre comme dans beaucoup d’autres, est due à ce que la surface de contact entre deux pétales consécutifs est non pas un plan, mais une surface ondulée, de sorte que ces pétales se trouvent engrenés; en outre, les cellules épidermiques, saillantes en dent de scie, à cuticule épaisse, s’'engrènent également, maintenant encore plus solidement le contact entre ces pétales, bien que, morpholo- giquement, la corolle soit réellement dialypétale. A côté du P. Bonu il faut peut-être placer le Plerandra jatrophæfolix Hance. Mais l'espèce de Hance est très diffé- rente de la plante récoltée par Bon. | Genre Octotheca gen. nov. Nous distinguons sous ce nom générique une espèce, Dizygotheca plerundroides KR. Vig., que nous avions placée autrefois dans le genre Dizygolheca, car ses fleurs, non arti- culées, possèdent, comme les Dizygotheca, des antheres à 8 sacs polliniques (fig. 41), en même temps que la plante à des feuilles composées-palmées. Nous croyons pourtant devoir distinguer un genre spécial, car le D. plerandroides s'éloigne par plusieurs caractères des vrais Dizygotheca. En premier lieu les fleurs ont 3 verhcilles d’élamines, tandis que les Dizygoltheca ont un androcée isostémone. L'ovaire présente autant de loges qu'il y à d’étamines, soit 15 carpelles, la co rolle a des pétales moins épais et cohérents en calyptre. # 136 RENÉ VIGUIER. Enfin le calice, à peine saillant chez les Dizygotheca, présente ici à lobes arrondis, obtus, largement dé- veloppés au-dessus de l’ovaur'e. Anatomie. — Ce genre, qui par son organisation florale est intermédiaire en- tre les Plerandra et les Dizygotheca, se STNeE rapproche surtout de Fig. 41. — Section transversale d'une étamine d’Oc- totheca plerandroides. — ep, épiderme; pol, grains ce dernier senre par de pollen ; es, canaux sécréteurs ; #lb, faisceaux ça structure. On ob- libéroligneux. ‘ serve jusque dans le pétiolule et dans la nervure médiane de ses grandes feuilles, de grands canaux sécréteurs et des faisceaux distincts disposés en cercles concentriques. Genre Tetraplasandra:. On range dans ce genre des plantes assez voisines des précé- dentes par leur organisation florale, mais possédant des feuilles composées-pennées. Les fleurs ont de 5 à 8 pétales, souvent cohérents, et un grand nombre d'étamines. L'ovaire, qui dans les autres genres avait de nombreuses loges, peut 1e1 avoir moins de carpelles que de pétales. Hillebrand à décrit un Tetraplasandra meiandra à androcée isostémone. Cette espèce, qui nous est inconnue, semble sortir de la définition du genre el doit probablement être reportée au genre Reynoldsia. Anatomie. — Par sa structure le genre T'etraplasandra se distingue aisément des genres précédents. Le péliole de T. Aarvaiensis (fig. 42), montrantextérieurement une série de cannelures longitudinales, à un épiderme pourvu d'une cuticule épaisse, et surmonté de nombreux poils courts, souvent rameux et contournés, avec une membrane très épaisse. Le collenchyme puissant, formé d'éléments à parois extrème- 1: A. "Gray (1854), L, p. 727, t! XCIV: = CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 137 ment épaissies, possède des canaux sécréteurs. Ce collenchyme manque sous les sillons du pétiole; les poils sont beaucoup plus nombreux etserrés à l'intérieur de ces sillons où sont loca- lisés les stomates. Le parenchyme sous-jacent au collenchyme forme une mince couche pourvue de grands canaux sécréteurs. Sous l'écorce, on trouve un cercle très régulier de faisceaux libéroligneux contigus, très | souvent confluents par leur liber. Ces faisceaux sont recouverts d'arcs fibreux péricycliques. La moelle, bien développée, possède de grands et nombreux ca- naux sécréteurs ainsi que des faisceaux libéroligneux épars, sans aucune orien- tation. Le pétiole du Tetrapla- sandra pauridens montre Pa, 5, Sehims dela eucte du pi la même disposition des L fibres péricycliques: b, faisceaux libéro- faisceaux libéroligneux AC col, collenchyme ; es, canaux sécré- l'anneau extérieur déve- loppe ici d’abondantes formations secondaires. La moelle ne présente qu'un nombre restreint de canaux sécréteurs périphé- riques. Le collenchyme, plus mince que dans l'espèce précé- dente, forme une couche continue, et l'épiderme est dépourvu de poils. Genre Reynoldsia!. Cegenre, comme le précédent, comprend des plantes à feuilles composées-imparipennées, mais les fleurs à 8-10 pétales ont ici un androcée isostémone; l'ovaire possède, dans le R. pleiosperma et dans le À. verrucosa, un nombre de carpelles supérieur aux pièces du périanthe. Par ses autres caractères, pédoncule floral non articulé, albumen non ruminé, le genre Reynoldsia se rattache aux précédents. 1. A. Gray (1854), p. 723, t. 1892-1893. 138 RENÉ VIGUIER Genre Pterotropia!. Ce genre nous ramène aux Araliacées normales avec androcée isostémone et ovaire 2-5-loculaire. Il comprend des arbres à feuilles composées-pennées, et folioles ordinairement velues. Les fleurs, non articulées, ont un calice légèrement développé, une corolle à 5-7-9 pétales, épais, valvaires, et des anthères ovoides insérées sur un filet court. L'ovaire, surmonté d’un disque convexe avec stigmates sessiles, est à 2 ou 5 loges. Cet ovaire n'est jamais complètement infère, et même chez le Ptero- tropia gymnocarpa, 11 est supère. Les drupes succulentes ont un novau mince, contenant des graines à albumen non ruminé. Pour Hillebrand, les Pterotropia sont affines avec les plantes précédentes, et on doit les considérer comme faisant partie d'une même série morphologique. Nous aurions été heureux de pouvoir éludier en détail ce genre curieux, et nous n'avons pu malheureusement examiner que l'espèce la plus normale : le P. dipyrenx. Anatomie. — Le pétiole du P. dipyrena à, sous l’épiderme glabre, une forte couche collenchymateuse formée d'éléments à parois très épaisses et présentant des canaux sécréteurs petits el rares. Le parenchyme sous-jacent contient des canaux nom- breux et à grand diamètre rangés sur un même cercle. Sous une couche continue et mince de fibres péricycliques lignifiées, on trouve quelques faisceaux libéroligneux espacés et séparés par des cellules à parois lignifiées. Le parenchyme médullaire montre un ou deux grands faisceaux libéroligneux et quatre où cinq grands canaux sécréteurs. Le limbe mince est pourtant pourvu d’un exoderme dif- férencié; la nervure médiane, à peine saillante, présente quel- ques faisceaux libéroligneux distincts et un grand nombre de canaux sécréleurs. Le P. dipyrena par sa structure est donc une vraie Araliacée: il reste à savoir si le genre est aussi homogène que le prétend 1. Hillebrand (1888), p. 149. — CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 139 Hillebrand, et si les deux espèces P. Xarvaiensis et P. qymno- carpa ont une structure voisine. Ce genre et les deux précédents forment un ensemble bien naturel. Genre Gastonia !. Ce genre, comme le précédent, à un androcée isostémone ; si nous le plaçons dans cette tribu, c'est à cause de ses fleurs non articulées avec 10-15 pétales, et le même nombre d’éta- mines et de carpelles et à cause de ses)feuilles composées- imparipennées. Les styles sont allongés et libres sur la plus grande partie de leur longueur. Les drupes, à noyaux durs, renferment des graines à albumen non ruminé. Ce genre se rattache étroitement au genre Polyscias ; il com- prend un petitnombre d'espèces : G. culispongia, G. emirnensis, G. duplicata, G@. papuana, G. revoluta (Drake) Harms, et (x. eupteronoides. Nous en retirons définitivement le G. Hepta- pleurum de Baillon qui est un Schefllera (Schefllera Bailloni R. Vig.) et nous v ajoutons le Polyscias amplifolia (Baker) Harms, qui devient le Gastonix amplifolia R. Vig. Le G. revoluta Harms se sépare des autres espèces du genre par ses fleurs. Anatomie. — Rien de remarquable n’est à signaler dans la structure de ce genre. L'étude du pétiole du G. amplifolia (dont les fleurs ne présentent pourtant pas trace d’articulation) montre les étroites affinités de ce genre avec les Polyscias. On trouve en effel sous une mince couche périphérique, collen- chymateuse dans sa zone externe el possédant des canaux sécréteurs, un anneau libéroligneux ininterrompu, pourvu de formations secondaires el recouvert d'une couche fibreuse péricyclique également ininterrompue. La moelle, bien développée, a, vers la périphérie, un cercle de grands canaux sécréteurs entourés d'une gaine différenciée. Elle présente de nombreux faisceaux à bois très développé débordant latéralement le liber qui est parfois complètement 1. Commerson, ex-Lamarck, Encyclop., I, p. 610, 1786. 140 RENÉ VIGUIER. entouré par le bois. Entre ces faisceaux, d'orientation très variable, on peut trouver d’autres grands canaux sécréteurs. Le limbe présente, dans toutes les espèces, des faisceaux et canaux épars dans la nervure médiane. En résumé, le genre Gastonia est intimement lié au genre Polyscias, à fleurs articulées. Il se rattache aux genres précé- dents et doit être placé à la limite des Plérandrinées et des Polysciinées; il mériterait peut-être davantage d'être placé parmi les Polyseinées malgré la non-articulation de la fleur. Nous sommes amenés insensiblement, par le genre ÆReynoldsia, à ce Lype isostémone et isocarpellé, pourvu de feuilles composées-imparipennées et de fleurs inarticulées. Pourtant l'organisation florale, notamment les styles et stigmates qui sont ceux des Polyscias, éloigne les Gastonia des précédents. Genre Sciadodendron !. Nous placons, avec un point de doute, à la suite des plantes de cette tribu le Scixdodendron excelsum de Grisebach qui a, en effet, des feuilles doublement composées-imparipennées et des fleurs régulièrement 10-12-mères jusque dans l'ovaire. Cette espèce, à port de Caryota, s'éloigne pourtant des plantes étudiées Jusqu'ici par ses pétales qui sont, paraît-il, imbriqués dans le bouton. De même que le Gastonia relie les Polyscias aux autres Plérandrées, le Sciadodendron constitue un lien rapprochant les Aralées des Plérandrées par l'intermédiaire du Pentapanax Warmingianus. Répartition géographique, Le Tupidanthus, fréquemment cultivé pour son beau feuil- lage {sous le nom de Sciadophyllum pulchrum ou S. pulchel- lum), est une espèce des forêts de l'Inde. Les Plerandra habitent les îles Fiji, et le Plerandropsis Bon a été récolté au Tonkin. Les Tetraplasandra, de même que les Pterotropia sont origi- 1. Grisebach (1858). CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 141 naires des îles Hawaï, à l'exception du 7. paucidens de la Nouvelle-Guinée, et du 7. Xoordersu des Célèbes. L'Octotheca plerandroides habite la Nouvelle-Calédonie. On a récolté des Reynoldsin aux Hawaï, à Samoa et à Tahiti. Enfin les Gastonia sont des plantes de l'Afrique australe (Maurice, Madagascar). | Le Sciadodendron excelsum provient de l'isthme de Panama. Résumé. On peut de suite distinguer deux groupes dans les Plérandri- nées. 1° Les Plérandrées sont des plantes qui se distinguent des autres Araliacées par leur androcée comprenant un nombre indéterminé d’étamines {toujours supérieur à celui des pétales) et un grand nombre de carpelles. Elles ont en outre des fleurs en ombelles, non articulées, des graines à albumen non ruminé. Les Plérandrées comprennent les genres suivants : A. Feuilles composées-palmées. a. Etamines à 4 sacs polliniques. 1. Étamines et carpelles en nombre indéterminé... Tupidanthus. _2. 5 pétales, 15 à œ étamines, 5 à 20 carpelles.. Plerandra. b. Etamines à 8 sacs polliniques. *45 pétales, 45 éfamines, 15 carpelles...........!... Oclotheca nov. gen. B. Feuilles palmatilobées. AOïpétales; 8 \étamines, 40/carpelles.-. 2.0... Plerandropsis nov. gen. C. Feuilles composées-pennées. 5-8 pétales ; deux à huit fois plus d'étamines que de DÉLALES MS IOMSECARPelleS PE PMPENEEENEES PEER ES ee Tetraplasandra. 2° Les Aeynoldsiées : Ce deuxième groupe comprendra des plantes reliant les Plérandrées aux Araliacées normales et par- üculièrement aux Polyscunées. Nous rangerons dans les AReynoldsiées toutes les Araliacées à fleurs en ombelles, non articulées, d’un type généralement supérieur au type 5 dont les feuilles sont composées-pennées et l’'albumen non ruminé. Cette sous-tribu se divise comme suit : A. Pétales imbriqués. Fleurs régulièrement 10-12-mères. Feuilles doublement COMPOSÉ CSS DENNEÉ CSA Me ee. er ne Sciadodendron. 149 RENÉ VIGUIER. B. Pétales valvaires. a. Ovaire infère. 1. Fleurs 8-10-mères avec plus de carpelles que de pétales. Stigmates sessiles (Océanie)............. Reynoldsia. 2. Fleurs régulièrement 10-15-mères. Styles allongés, en partie libres (Afrique australe).............. Gustonia. b. Ovaire semi-infère ou supère. 5 à 9 pétales; ovaire 2-5-loculaire. Stigmatles ses- siles: (Hawral) ee ME tee etat ee Pterotropia. Le groupe des Reynoldsiées pourrait être détaché des Pléran- drinées et constituer une série analogue à celle des Polyscunées, différant de cette dernière par ses fleurs non articulées sur le pédoncule floral. 7. — MÉRYTINÉES. Genre Meryta !. Ce genre comprend un certain nombre de plantes qui se séparent, par leur organisation florale aussi bien que par leur port, des autres Araliacées. Ce sont des arbres dioïques : les fleurs mâles ou femelles sont réunies en capitules formant eux-mêmes des panicules plus ou moins amples. Les fleurs mâles forment des capitules serrés, multiflores, tantôt sessiles à l’aisselle d’une grande bractée, tantôt longuement pédonculés. Le périanthe est formé d’un seul verticille comprenant trois ou quatre pièces, rarement plus. Ce périanthe doit être considéré comme une corolle, car ses pièces, à préfloraison valvaire, ont la forme et la structure de pétales et les étamines alternent régulièrement avec elles. Nous nous rangerons donc à l’avis de Baillon et de Harms, en disant que le calice est complètement avorté. Les fleurs étant extrêmement petites, on comprend l'erreur de Seemann qui décrivait les étamines comme opposées aux pièces du périanthe qu'il considérait comme un calice. Les étamines ont un filet long, s'insérant dorsalement sur une petite anthère introrse, globuleuse. Les fleurs femelles sont décrites comme étant dépourvues de sépales ; nous regrettons de n'avoir pu examiner toutes les espèces, mais chez certaines, les sépales forment de petites dents aiguës, plus développées 4. Forster (1766). CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 143 que chez beaucoup d’autres Araliacées (NW. Pachycarpa, DT. Bälansæ, par exemple). Les pétales sont charnus, généralement très larges, à préfloraison valvaire. L’androcée comprend un verticille de petites élamines, peu développées, rudimentaires ; enfin l'ovaire est formé d’un nombre variable de carpelles surmonté de styles divergents en roue, portant latéralement de nombreuses papilles stigmatiques et contenant dans chaque loge l’ovule, pendant, à raphé ventral, qui existe chez toutes les Araliacées. Anatomie. — 1° Tige : Une üge jeune du MWeryta Sinclair possède une écorce épaisse dans laquelle le collenchyme forme une mince couche extérieure, riche en mâcles, peu différenciée. Des canaux sécréteurs sont épars dans cette écorce, Jusque dans le collenchyme où leur taille est très réduite. La stèle n'offre rien de parüculier, n1 d’anormal; la moelle pré- sente un petit nombre de canaux sécréteurs. La structure de la tige est identique chez Meryta sonchifolia. Chez Meryta coriacea, la différenciation de l'écorce en deux couches n’existe plus ; toutes les cellules corticales sont semblables avec des parois également épaissies ; le péricycle se différencie tardive- ment en îlots fibreux peu nombreux et irréguliers. Le liber secondaire contient des canaux sécréteurs ; le bois secondaire est très riche en fibres à lumière extrêmement réduite ; les vaisseaux sont peu nombreux et les rayons très étroits. La moelle présente des canaux épars. 2° Feuille : Les feuilles des Meryta présentent des particula- rités qui les distinguent de celles de toutes les autres Araliacées. Ces feuilles sont alternes, simples, penninerves ; elles sont de grande taille, généralement beaucoup plus longues que larges, entières, rarement lobées (Meryta sonchfolia), péliolées. Le pétiole et les nervures sont mouchetés de nombreuses petites taches vertes, allongées parallèlement à la nervure. Enfin, la nervure principale et, parfois, les fortes nervures secondaires, forment de gros renflements allongés, ovoïdes, qui peuvent atteindre dans leur partie médiane un diamètre double ou triple de celui de la nervure. Ces renflements se trouvent généralement tout contre le sommet de l'angle formé par l’ana- stomose d’une nervure latérale avec la nervure médiane. 144 RENÉ VIGUIER. Le pétiole et la nervure médiane ont la même structure : chez Meryla Sinclairü, le pétiole grêle présente, sous un épiderme à cuticule épaisse, un collenchyme comprenant une dizaine d’as- sises de cellules à lumière petite et parois épaisses. Ce collen- chyme possède, au voisinage de l'épiderme (généralement dans la deuxième assise de cellules), des éléments dont les dimensions sont doubles ou triples de celles des éléments voisins; ces cellules ont des parois minces ef contiennent une mâcle en oursin d’oxalate de chaux. Il existe en outre, au milieu de ce collenchyme, de petits canaux sécréteurs bordés par 6 cellules. Sous la couche précédente, et présentant la même épaisseur, se trouve une couche parenchymateuse avec canaux sécréteurs et màcles d’oxalate de chaux. On trouve sous l'écorce un cercle de faisceaux libéroligneux distincts, à l’intérieur duquel se trouvent d’autres fais- ceaux d'orientation très variable. Le cercle externe est formé de faisceaux dont l'orientation et la structure sont nor- males. Ces faisceaux sont distincts, séparés par de larges rayons parenchymateux et recouverts extérieurement par une mince couche péricyclique lignifiée. La position des canaux sécréteurs est indépendante de celle des faisceaux; ils se trouvent dans les rayons, dans lécorce, et dans la moelle. Les canaux situés au voisinage des faisceaux centraux ont un diamètre plus grand. Chez Meryta DenhaniVépiderme, à cuticule très épaisse, a des parois épaissies latéralement. Le collenchyme a des cellules inégalement; épaisses et présente de petits canaux sécréteurs et quelques mâcles; la couche parenchymateuse à de grands canaux sécréteurs etest riche en mâcles. Les faisceaux hbéroligneux affectent la même disposition que dans l'espèce précédente; les faisceaux du cercle extérieur sontinégaux, contigus, recouverts de fibres. La structure, dans le 7. sonchifolhia (Gig. 43) est très voisine de celle des précédents. Chez M. Balansæ le collenchyme est peu net, et les faisceaux du cercle extérieur largement séparés. Le M. pachycarpa, le M. coriacea, différent des précédents par des caractères peu appréeciables : dans le premier le collen- chyme à des cellules régulières, également épaissies, allongées CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 145 tangentiellement ; dans le deuxième, les canaux sécréteurs sont peut-être plus nombreux que dans les autres espèces. Quelle est la nature des nombreuses petitestaches vertes qui s'observent sur le pétiole et les nervures? Il est facile de constater que le collenchyme s'interrompt par places, etest remplacé par des cellules à parois minces, à méats, Fig. 43. — Schéma d'une coupe transversale de la nervure principale d'une feuille de Meryta sonchifolia. — pal, parenchyme palissadique; ct, cuticule; sel, fibres péri- cycliques: ?, liber; b, bois; cs, canaux sécréteurs: er, màcles; col, collenchyme; “o, interruptions de la couche collenchymateuse; gr, grains d'amidon. possédant un contenu abondant, riches en chlorophylile ; les stomates se trouvent localisés dans lépiderme vis-à-vis de ces défauts du collenchyme. Ces petites taches vertes ne constituent pas des formations anormales:; elles sont seulement remarquables par leur abondance et leurs grandes dimensions. Chez les autres Araliacées les interruptions dans le collenchyme sont plus rares el extrêmement petites. Examinons maintenantlanature des renflements des nervures. Ces organes ont été simplement signalés, sans qu'on ait donné aucune indication sur leur rôle. On à parlé parfois d'eux comme « articulations », le sens de cette dénomination nous échappe. ANN. SC. NAT. BOT., Je série. IV, 10 146 RENÉ VIGUIER. Pancher, dans une indication manuscrite, mentionne que ces renflements s'affaissent etse rident par la dessiccation. Nous avons fait plusieurs séries de coupes de renflements, notamment dans 4. sonchifolia (fig. 44) et dans A7. Denhamni. Fig. 44. — Coupe transversale d'un renflement de la nervure médiane du limbe de Meryta sonchifolia. —- Mèmes lettres que dans la figure précédente. — lent, lenti- ticelles ; on voit que les lenticelles se forment vis-à-vis des interruptions de la couche collenchymateuse. L'épaisseur du renflement est due au développement du tissu parenchymateux : si, partant de la nervure au-dessus du sommet d'un renflement, on examine une série de coupes jusque dans la région médiane du renflement, on peut faire les remarques suivantes : le collenchyme se modifie peu, tandis que le lissu sous-jacent prend une épaisseur plus considérable ; les faisceaux du cercle extérieur s'écartent peu à peu quand ils étaient contigus et finissent par être séparés par de larges CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 147 bandes de tissu parenchymateux ; le parenchyvme central prend un grand développement Landis que les faisceaux centraux semblent se séparer et S'y ramifier — Aucune modification ne s'observe dans l'appareil sécréteur. Les cellules parenchymateuses qui, dans la nervure, ont un protoplasma abondant et de nombreuses réserves (fig. 45), sont très différentes dans le renflement ; elles ont en effet, dans toute la partie renflée, des parois extrèmement minces (fig. 46) el ne possèdent pas trace de réserves; elles présentent, en un mot, tous les caractères de cellules aquifères. Les renflements Meryta sonchifolia. Fig. 45. — Cellules du parenchyme dans la Fig. 46. — Cellules du parenchyme région non renflée d’une nervure. dans un renflement. cr, mâcles; cs, canaux sécréteurs; gr, amidon. des nervures doivent donc très probablement être considérés comme des organes de réserve d’eau. Les renflements aquifères existent dans un grand nombre d'espèces: M. sonchifolialind., M. DenhamiSeem., MW. lanceolata Forst., M. mauruensis Nadeaud, M. Drakeuna Nadeaud, M. macrophylla Seem., ete. L'étude de ce genre aurait besoin d'être reprise en détails, car certaines espèces ne sont connues que par la forme de leurs feuilles ; les fleurs sont généralement très incomplètement décrites. Le Meryta coriacea se disüngue de toutes les autres espèces parses capitules longuement pédonculés, à Paisselle d'une petite bractée, el par ses fleurs femelles tétramères : peut-être doit-on le considérer comme formant une section spéciale du genre, toutes les autres espèces ayant des capitules mâles sessiles. Parmi les autres espèces il faut distinguer les Meryta Balunsi 148 RENÉ VIGUIER. ct Meryta pachycarpa chez lesquels le calice est nettement développé au-dessus de l'ovaire dans les fleurs femelles. Le Meryta Orylæna, dont la fleur femelle est inconnue, se distingue par des capitules mâles naissant à l'aisselle de grandes bractées très rapprochées, plus où moins imbriquées. Les autres espèces: Meryla angustifolia Forster, Meryta colorata Bailey, Meryta Drakeuna Nadeaud, Meryta latifolia Forster, Meryla mauruensis Nadeaud, Meryta pallens Ballon, Meryta Sennftiana Volkens, Meryta Sinclair Seem., Meryta sonchaifolia Lind., ete., se distinguent surtout d’après la forme de leurs feuilles et le nombre des loges de leur ovaire. Genre Strobilopanax gen. nov. Sous ce nom nous désignons les Meryla macrocarpa et macro- cephala de Ballon qui, par l'organisation de leurs fleurs femelles, méritent de constituer un genre à part. Les fleurs femelles, disposées en capitules, sont complètement soudées par leur ovaire. Ces fleurs sont dépourvues totalement de calice, elles présentent de pelits pétales avec lesquels alternent de petites élamines rudimentaires. L'ovaire comprend 8 carpelles surmon- tés de styles épais, divergents. À Ta maturité, les fruits forment de grosses masses dont lensemble rappelle des fruits de Conifères ou d’Artocarpées. À la surface de ces masses, dans le S. macrocarpus, on remarque de petits polygones qui limitent les différents fruits et au milieu desquels se trouvent des styles persistants. Chez le M. macrocephalus, les limites des différents fruits sont à peine visibles et les styles se dessèchent peu à peu”. Cette structure si spéciale des capitules et des fruits sépare nettementces deux espèces des précédentes et justifie autonomie de ce genre Strohilopanar. Analomie. — Par son anatomie, ce genre se rattache étroite- ment au précédent. Les feuilles grandes, alternes, ont, comme celles des Weryla, des renflements aquifères. Les faisceaux affectent la même disposition, mais sont assez réduits et entourés complètement d'un épais manchon fibreux. 1. Ces différences proviennent peut-être de la mauvaise conservation des échantillons. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 149 Genre Schizomeryta gen. nov. Le Meryla Schizolæna de Ballon mérite, par ses inflores- cences, d'être distingué comme type générique. Les feuilles simples, grandes, alternes sont en tout semblables à celles des Meryta. Mis les inflorescences forment de petits épis isolés à l’aisselle des feuilles terminantles rameaux. Les axes d’inflores- cence ont 5 à 6 centimètres de long ; de grandes bractées, ovales, acuminées, coriaces, disposées en spirale, s’insèrent sur cetaxe ; elles sont très nombreuses et se recouvrent les unes les autres. À l'aisselle de ces grandes bractées, on trouve une petite masse ovoide dont la nature échappe tout d'abord, car cette masse est entièrement recouverte par des bractées. En disséquant avec soin un de ces petits corps ovoïdes, on constate tout d'abord la présence de nombreuses bractées stériles, 1mbri- quées, insérées en spirale. Ces bractées, très membraneuses, sont longues, étroites, acuminées, denticulées. Après avoir détaché un grand nombre de bractées stériles, on finit par détacher des bractées identiques aux précédentes mais avant à leur aisselle une fleur extrèmement petite, ne dépassant pas un demi-milli- mètre de diamètre. Cette fleur possède seulement 3 pélales à préfloraison valvaire et 3 étamines. Cette disposition très spéciale rappelle celle que nous avons déjà rencontrée dans le genre Harmsiopanur. Répartition géographique. Les genres Strobilopanar, Schizomeryta el la plupart des espèces de Meryla sont propres à la Nouvelle-Calédonie. Le Meryta Denhami est localisé à Pile des Pins. On à trouvé aux iles Norfolk les Meryta angustifolic et latifolia; à la Nouvelle- Zélande le NH. Sinclauu ; à Yalhitiles A. macrophylla, Drakeanu, mauruensis ; à l'ile de Yap le AZ. Sennftiana; en Nouvelle- Guinée le HW. colorata; dans Parchipel Cook, le A7. paucifloru. Résumé. En résumé, la tribu des Mérytinées comprend des arbres ou arbustes à tige simple ou peu ramifiée, à feuilles simples, 150 RENÉ VIGUIER. alternes, et à fleurs unisexuées, en capitules. Les fleurs &° sont toujours dépourvues de calice ; les fleurs © ont un ovaire mul- tiloculaire avec des styles divergents, et -ont rarement leur calice développé au-dessus de Povaire. Ces plantes ont des caractères anatomiques qui les séparent des autres Araliacées ; elles sont remarquables : 1° par la pré- sence, sur les nervures, à la face inférieure des feuilles, flements ovoïdes. Ces renflements sont des réservoirs aquifères ; ils ne peuvent s'observer que sur les plantes vivantes, car ils sont affaissés et méconnaissables dans les échantillons d'herbier ; 2° par la présence, sur le pétiole et sur les nervures, de nom- de ren- breuses petites taches vertes: ces taches sont dues à linter- ruption de la couche collenchymateuse sous-épidermique qui se trouve remplacée par des cellules parenchymateuses bour- rées de chlorophylle ; les stomates se trouvent localisés vis-à-vis de ces cellules. Ces interruptions de la couche collenchyma- leuse existent chez toutes les Araliacées; mais elles sont re- marquables, 1e1, par leur nombre et par leurs dimensions. La tige des Mérytinées est normale : le collenchyme y est souvent peu différencié el présente des canaux sécréteurs ; la moelle possède également des canaux sécréteurs épars. Le pétiole est caractérisé par la présence de canaux sécré- teurs dans le collenchyme ; il présente un cercle de faisceaux hbéroligneux normaux, contigus ou non, et dépourvus de for- mations secondaires: à l’intérieur de ce cercle se trouvent de nombreux faisceaux diversement orientés et des canaux sécré- Leurs. Ce type de pétiole est voisin de celui des Polyscias et genres voisins, mais Il en diffère par la présence de canaux sécréteurs dans le collenchyme, par l’épaisseur de ce dernier et du parenchyme sous-jacent, ainsi que par l'absence de for- malions secondaires dans les faisceaux. On peut distinguer trois genres dans cette tribu : Fleurs mâles en capitules; fleurs femelles distinctes, parfois légèrement. soudées vers leur base/-#20 0. MAS UNE Meryta Forster. Fleurs mâles situées à l’aisselle de grandes bractées......... Schizomeryta nov. gen. Fleurs femelles compiètement soudées par leur ovaire...... Strobilopanax nov. gen. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 151 8. — MACKINLAYINÉES Machkinlaya. — Anomopanar. — Pseudosciadium. — Apio- petaluin. Genre Mackinlaya. Le Machinlaya macrosciadea (F. +. Mueller 1864) à des fleurs pentamères, non articulées, caractérisées principalement par des pétales à préfloraison valvaire, qui au lieu d'être largement insérés sur l'ovaire, sont amincis et rétrécis en onglet vers la base, comme les pétales des fleurs d'Ombellifères ; l'androcée est isostémone ; l'ovaire est biloculaire, surmonté de deux styles complètement libres. Les drupes, plates, à noyaux plus ou moins cartilagineux, contiennent des graines à albumen non ruminé. C’est un petit arbre glabre, à feuilles alternes composées-palmées. Analonne. — 1° Tige : Nous n'avons pu étudier qu'une région tout à fait terminale, la tige à pourtant déjà presque 15 millimètres de diamètre. L'écorce est épaisse avec nom- breuses mâcles d'oxalate de calcium périphériques et petits canaux sécréteurs. Le péricycle à déjà des arcs fibreux très épais qui sont indiqués; les cellules de ces ares sont simple- ment différentes de leurs voisines, mais non encore épaissies ni lignifiées. De nombreux faisceaux libéroligneux sont déjà différenciés, séparés par des rayons parenchymateux possédant parfois de petits canaux sécréleurs. On trouve dans la moelle, qui est très large, quelques petits canaux ; la moelle à des cel- lules à parois très minces. 2 Feuille : Le pétiole (fig. 47) peut atteindre un grand développement, 0°,50 de long ; 1l est, à sa partie supérieure, renflé en une tête épaisse présentant cinq dépressions où s’arti- culent cinq folioles simples, acuminées, avec un pétiolule ayant 4 centimètres de long ou plus. Sous un collenchyme assez épais el un parenchyme pourvu de petits canaux sécréteurs, le pétiole possède un cercle de faisceaux libéroligneux inégaux, très rapprochés, presque contigus avec arcs fibreux extralibériens et intraligneux. 152 RENÉ VIGUIER. On trouve à l’intérieur de ce cercle, dans un parenchyme possédant de petits canaux sécréteurs, des faisceaux généra- lement inverses quoique assez irrégulièrement orientés, les uns presque contigus par leur bois avec les faisceaux externes, les autres un peu plus profondément situés. Le parenchyme central, formé de cellules à parois très minces, devient lacuneux. La disposition des faisceaux est un peu modifiée sous la Fig. 47. — Pétiole du Mackinlaya macrosciadea. — ep, épiderme: col, collenchyme ; sel, Sclérenchyme; /, liber; ag, assise génératrice: b, bois; pl, fibres intraligneuses: cs, Canaux sécréteurs. masse renflée où viennent s'articuler les folioles, en ce sens que le cercle externe est quelque peu dissocié. La même organisation s’observe dans le pétiolule qui est nettement symétrique par rapport à un plan; 1l y a de nom- breux faisceaux très serrés, presque en contact, dont l’en- semble dessine un Q. Le limbe, sous l'épiderme supérieur dépourvu de stomates, montre un exoderme collenchymateux qui comprend trois assises de grandes cellules, puis un parenchyme palissadique de deux assises, bourré de chlorophylle. Sous ce parenchyme se trouvent de petites cellules isodiamétriques, d’abord serrées, puis devenant de plus en plus Tâches à mesure qu'on se rap- proche de lépiderme inférieur; ce dernier possède de nom- breux stomates. : CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. (sh. La nervure médiane, peu saillante sur la face supérieure, possède un collenchyme en continuité avec lexoderme du limbe; mais ce collenchyme est, dans son ensemble, beaucoup plus puissant et ses cellules polvédriques ont des parois beau- coup plus épaisses. Une couche de collenchyme s'étend éga- lement sous l'épiderme inférieur. Cette nervure possède une symétrie bilatérale nette : on observe, au milieu d'un parenchyme formé de cellules polygo- nales à parois peu épaisses el ménageant entre elles de petits méats, quatre où six groupes de faisceaux dont deux groupes plus petits dans le plan médian, Fun au voisinage de la face supérieure, l'autre, plus étendu, au voisinage de la face infé- rieure. Ces groupes de faisceaux sont entourés d’une masse de cel- lules bien distinctes, très petites; les faisceaux v affectent une disposition rayonnée, de sorte que chaque groupe res- semble, en section, à une coupe transversale de petite tige. Il faut retenir, de la structure de ce genre, que le pétiole possède un cercle externe de faisceaux normaux contigus, el un certain nombre de faisceaux inverses assez irrégulièrement disposés à la périphérie du parenchyme central. La structure du limbe, notamment celle de la nervure médiane, est également bien caractérisée, comme on vient de le voir. Les ares fibreux péricycliques de La tige sont très épais et se différencient très tôt. La moelle à de petits canaux sécréteurs épars. Genre Anomopanax !. Ce genre, établi récemment par Harms, comprend des arbres à feuilles alternes, composées-digitées. Les fleurs, groupées en eymes, sont 5-6-mères et articulées sur le pédoneule floral. Le calice est développé au-dessus de Fovaire sous forme de 6 sépales ovales ou lancéolés; les pétales minces, à préflo- 1. Harms, Ann. du Jardin bot. de Builenzorg, sér. A, vol. IV, {'e part., p. 13. 154 RENÉ VIGUIER. raison valvaire, sont rétrécis en onglet à la base: landrocée isostémone a des étamines dorsifixes, à anthères introrses, globuleuses ; lovaire biloculaire, plan, porte deux styles libres. Anatomie. — 1° Tige: La üge jeune de l'Anomopanar celebicus Harms, ne présente rien de bien spécial ; l'écorce épaisse, avec 6 VerTe9o col e. cs que ER LAN e 9 Lee UN ES HE AINCS) Fig. 48 et 49. — Pétiole de l’Anomopanax celebicus. — ep, épiderme; col, collen- chyme ; es, canaux sécréteurs; sel, péricycle: /, liber: b, bois: fb, faisceaux libé- roligneux. ses deux couches habituelles, montre des canaux sécréteurs irrégulièrement répartis; le péricycle différencie très tôt des arcs fibreux épais; les vaisseaux du bois, seuls lignifiés, sont séparés par des éléments restés parenchymateux. La moelle possède de petits canaux sécréteurs épars, comme on en trouve chez les Pseudosciadium; ses cellules sont quelque peu ligni- liées. 2° Feuille : La structure du pétiole (fig. 48 et 49) va nous fournir des particularités utiles pour la classification. Le pétiole a des faisceaux relativement peu nombreux, égaux, isolés, situés presque directement sous l'épiderme (une couche collen- chymateuse de 80 à 100 % environ les en sépare). À linté- CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 159 rieur du cercle de faisceaux une moelle parenchymateuse très abondante, constituant à elle seule presque toute la masse du péüole (soit 3 millimètres de long et 2 millimètres de large), offre quelques petits canaux sécréteurs, les uns épars, les autres situés contre la pointe de chaque faisceau. Presque au centre de cette moelle, on trouve un petit faisceau hibéroligneux. Cette structure rappelle celle des Pseudosciadiunr. Les Anomopanur, par leurs feuilles composées-palmées el leurs fleurs à pétales ongulés, se rapprochent des Machkinlaya : mais ils s'en séparent non seulement par leurs inflorescences, mais encore par leur structure. Au contraire, par leur tige pourvue de nombreux petits canaux sécréteurs épars, et par leur pétiole, ils se relient aux Pseudociadurm. Harms a décrit trois espèces d'Anomoparar : VA. celebicus, l'A. philippinensis, et PA. Warburçqu. Genre Pseudosciadium !. Le Pseudosciadium Balansæ est un pelit arbuste à tige presque simple, portant des feuilles alternes composées-1mpa- ripennées, avec 11 à 15 folioles membraneuses, pétolulées. Les fleurs sont groupées en grappes composées de petites ombelles. Le pédicelle floral est nettement articulé, mais l'articulation se trouve assez loin de la base de lovaire. Ces fleurs sont pentamères, les sépales sont arrondis-acuminés, assez développés. Les pétales blanchâtres, à préfloraison val- vaire, sont atténués vers la base, très semblables à ceux des Ombellifères, avec une crête médiane sur leur face interne. L'androcée est isostémone ; l'ovaire est biloculaire, surmonté de deux styles libres, légèrement genouillés, assez semblables à ceux des Myodocarpus. Anatomie. — 1° Tige : Toute l'écorce est formée de grandes cellules à parois épaisses, collenchymateuses. Un grand nombre de cellules présentent des cristaux d'oxalate de calerum; ces cristaux affectent la forme d’octaèdres et sont très rarement imâclés. Des canaux sécréteurs sont irrégulièrement répartis 1. Baillon (1879, a). 156 RENÉ VIGUIER. dans toute cette écorce. Le péricycle différencie de bonne heure de petits îlots fibreux remarquables par l'extrême épais- seur des membranes, la lumière des cellules étant à peine visible. Le bois secondaire possède des vaisseaux nombreux, mais presque tous isolés (diamètre moyen 20 y): les fibres, abondantes, ont des parois extrémement épaisses. La moelle à de grandes cellules lignifiées et possède des canaux sécréteurs Fig. 50 et 51. — Pétiole du Pseudosciadium Balansæ. — ep, épiderme: col, collen- chyme; sc/, sclérenchyme:; cs, canaux sécréteurs; /, liber:; «g, assise géncratrice: b, bois; pc, moelle. épars dont la lumière (de 20 à 30 %) égale tout au plus le dia- mètre des cellules voisines. 2° Feuille : Une coupe transversale du pétiole (fig. 50-51) pourrait facilement être prise pour une coupe de tige, car, sous le collenchyme peu épais, on trouve un grand nombre de faisceaux libéroligneux disposés côte à côte en un anneau complet, et pourvu de quelques formations secondaires, ainsi qu'en témoigne l'alignement radial des éléments. Ces fais- ceaux sont recouverts d’un côté par un arc fibreux péricyclique semi-circulaire, de lautre côté par un arc fibreux périmédullaire qui pénètre en coin dans la moelle. Cette moelle possède un cercle de canaux sécréteurs périphériques, et un petit faisceau isolé comme nous en avons vu dans les Anomopanar. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. (ro Les folioles membraneuses ont un pétiolule nettement bila- téral et possédant des faisceaux distincts. Le limbe (fig. 52) dorsiventral n'a pas d'exoderme différencié ; le tissu palissa- dique est réduit à une petite assise. La nervure médiane est à peine saillante sur les deux faces ; sous lépiderme inférieur il v a du collenchvme, J puis une large bande de sclérenchyme. Ce sclérenchyme péricy- clique est superposé à un arc libéroligneux. { An F4 , “ DE Mo 9 mn À . . En dehors de cel art . Fig.52. — Limbe du Pseudosciadium Balansæ. — pal, tissu palissadique: col, collenchyme: cs, ca- naux sécréteurs; b, bois: sel, péricyele; £, liber. on trouve sur la face ventrale deux « fais- ceaux rayvonnés » entourés chacun par un anneau seléreux péricyclique et en contact dans le plan de symétrie de la ner- vure. On trouve en outre dans cette nervure des canaux sécréteurs sous le collenchyme, dans le liber des faisceaux, et aussi un canal dans l'axe de la nervure entre Pare vasculaire et les deux faisceaux rayvonnés. Ce genre, dont le fruit est inconnu malheureusement, se rapproche des Myodocarpus et des Delarbrea par son organi- sationflorale. Mais, d'autre part, ilse rattache aux Anomopanar, avant comme eux des fleurs à pétales ongulés et possédant une structure de Uige et de pétiole très voisine. Genre Apiopetalum . Les Apiopelalum différent des plantes précédentes par leurs feuilles simples qui leur donnent un port très spécial”. Ces feuilles simplesse distinguent par leur formede celles de toutes les autres Araliacées: elles ont un limbe très coriace, velu (A. velu- linum) où glabre (A. glabratum), obovale, doucement atténué vers la base en un long pétiole. L'inflorescence forme une ombelle composée à l'extrémité d'un axe assez long; les fleurs, 1. Baillon (1879, à). 2. Le port de l'A. velulinum rappelle, d’après Baillon, celui de Broussaisia, de diverses Gesnériacées, etc. 158 RENÉ VIGUIER. non articulées, pentamères, ont des pétales ongulés, un androcée isostémone, un ovaire 2-4 loculaire surmonté d’un disque convexe et d’une colonne formée par les styles soudés. Le fruit mûr n'est pas connu’. Anatonne. — 1° Tige : Les poils nombreux qui recouvrent la tige el quelquefois aussi les feuilles de cette plante sont différents des poils rameux qu'on à coutume de rencontrer chez les Araliacées ; ils sont simples, effilés, formés de 6-8 cel- lules disposées bout à bout, séparées par des cloisons obliques. Ils sont insérés par une base amincie sur un petit coussinet formé par la lige: toutes les cellules constituant ces poils ont un contenu abondant avec probablement des grains de chlo- rophylle. L'écorce à toutes ses cellules à peu près également épaissies: le péricycle est pourvu d’arcs fibreux nombreux et très épais ; la moelle large contient de petits canaux sécréteurs. 2° Feuille : Une coupe transversale de pétiole montre, sous un collenchyme épais, un parenchyme présentant de grandes lacunes. Les faisceaux libéroligneux, très nombreux, sont recouverts d’arcs fibreux supralibériens et séparés les uns des autres par du parenchyme. Les plus externes sont disposés suivant un demi-cerele et ont une orientation normale ; vis-à- vis de ces faisceaux, et dans une même masse de cellules légèrement lignifiées, se trouvent des faisceaux inverses ; il y a ensuite jusqu'au centre des faisceaux ; lorientation est très irrégulière; on trouve parmi eux des faisceaux « rayonnés ». La structure du himbe est intéressante ; 1l existe sur la face supérieure un exoderme collenchymateux qui est formé de 3 ou 4 assises de grandes cellules et dont l'épaisseur est à peu près le tiers de celle du limbe; les cellules assimilatrices de la face supérieure forment un tissu palissadique mal différencié. Tous ces issus se continuent presque sans modification au- dessus de la nervure médiane ; seules les cellules de l'exoderme sont plus petites et forment un collenchyme bien marqué, mais à peine saillant. La nervure médiane, extrêmement épaisse, semble accolée à la face inférieure du limbe : elle présente 1. Nous n'avons trouvé de fruits muürs ni dans l’herbier du Muséum, ni dans les échantillons que nous a expédiés M. Le Rat. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 159 de nombreux faisceaux disposés en quatre groupes dans un massif de cellules distinctes du parenchyme voisin et un collenchyme très épais. Baillon, qui déerivit le genre, dit que le limbe est denté; l'expression est impropre dans le cas présent. Le limbe est en- lier, mais présente sur ses bords des petits mamelons sail- lants, arrondis qui sont certainement des organes particuliers. En faisant des coupes longitudinales et transversales de ces petits organes, on constate que dans le mamelon, beaucoup plus épais que les tissus voisins, vient se terminer un fais- ceau libéroligneux. Les vaisseaux du bois viennent s'épa- nouir au milieu de petites cellules bien différentes de leurs voi- sines. On se trouveen présence de stomates aquifères s'ouvrant sans doute sur le bord de la face supérieure du mamelon. Ce genre compte deux espèces : Ayropelalum velutinum el Apiopetalum qglabratum. Tous les caractères de ce genre le séparent complètement des précédents. Répartition géographique. Le genre Mackinlaya est localisé en Australie; les Psewdo- sciadium el Apiopelalum sont néocalédoniens, le premier à été recueilli à l'embouchure du Dotio et le second au mont Mou. Les Anomopanarx sont des plantes malaises: PA. celebicus provient de Minahassa (Célèbes), FA. Warburqu a été récolté par Warburg entre Manipi et Leia dans les Célèbes australes ; enfin l'A. phiippinensis a été recueilli à Mindanao et à Davao dans les Philippines. Résumé. Les Mackinlayinées ont en commun les caractères suivants : Fleurs 5-6-mères à pétales rétrécis à la base, valvaires dans le bouton, à androcée isostémone ; drupes à albumen non rumuné. La tige a Loujours une moelle pourvue de petits canaux épars, et des arcs péricycliques épais et nombreux. La structure du péliole caractérise chaque genre. 160 RENÉ VIGUIER. Le genre Apropelalum se sépare aisément, à cause de ses caractères particuliers, de toutes les Araliacées. Les Machin- laya, outre les caractères tirés de Fa forme des pétales, ne peuvent être réunis aux Schefflérinées, puisqu'ils ont des fleurs articulées, ni aux Pseudopanacinées, à cause de leur structure. Les Anomoparar, si on ne lenait pas compte de la forme des pétales, pourraient être rapprochés des Pseudo- panacinées, mais ils n'ont d'affinité étroite avec aucun genre de cette tribu. Les Pseudosciadium se rapprochent étroitement des Myodocarpus et vivent dans les mêmes régions : leur fruit élant inconnu, il serait hasardeux de les mettre dans la tribu des Myodocarpinées, puisque, d'autre part, ils se rapprochentdes gen- res précédents parleur organisation florale ou parleur structure. On peut diviser les Mackinlayinées de la manière suivante : A. MACkINLAYÉES. Pédoncule floral articulé. Ovaire dimère à disque plan et styles libres. Feuilles composées. Faisceaux disposés dans le pétiole en un seul cerele ou groupés vers la périphérie entourant un parenchyme central abon- dant. 1. Feuilles composées-palmées. Pétiole à plusieurs cercles de faisceaux. Fleurs en ombelles......... Mackinlaya. 2. Feuilles composées-palmées. Pétiole avec un cercle de faisceaux sous un collenchyme très mince. Fleurs en cymes, directement articulées sous l'ovaire Styles droits mens Enen RAA RERr Anomopanax. 3. Feuilles composées-pennées. Pétiole avec un cercle de faisceaux; fleurs en ombelle; pédoncule floral articulé assez loin de la base de l'ovaire; styles CAES DUO] D DU ER AL PAPE EN 2 A LEE AREA PAIE ERREURS VUS Pseudosciadium . B. APIOPÉTALÉES. Pédoncule floral non articulé. Ovaire 2 à 4-loculaire avec disque surélevé et styles soudés. Feuilles simples, avec stomates aquifères périphé- riques saillants sur le bord du limbe. Faisceaux irrégulièrement répartis jusqu'au centre dans le DébLOLE:. 4 LA MR ENS NN isa eee sn A piopetalum. 9. — PANACINÉES. Genre Panax!. Par ses organes végétalifs, ce genre mérite une place à part dans la famille: les Panar sont de petites herbes pourvues 1, Linné (1735). CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 161 d'un seul verticille de feuilles composées-palmées. Une ombelle, généralement solitaire, s'élève, sur un long pédoncule, du centre de la rosette de feuilles. Les fleurs, articulées, sont pen- tamères, avec un calice présentant de petites dents dépassant l'ovaire, une corolle à préfloraison imbriquée, un ovaire à 2-3 carpelles surmonté de styles libres. Les drupes, à endo- carpe peu épais, ont des graines à albumen non ruminé. Linné avait fait rentrer dans ce genre un arbre à feuilles alternes composées-pennées, à fleurs en panicules d’ombelles, à corolle valvaire dans le bouton : le Panar fruticosum. A la suite de cette espèce, les auteurs avaient rattaché au genre les plantes les plus variées. Seemann et Harms ont défini nettement le genre Panur, en le limitant aux espèces possédant les caractères précis que nous venons d'énoncer. Le Panar fruticosum est devenu pour Seeman un Nothopanazr et pour Harms un Polyscias. Très semblables par leur appareil aérien, les Panur peuvent être ramenés à trois types, d’après la morphologie de leurs organes souterrains. Le premier type est réalisé par le P. trifolius, espèce de petite taille, avec un verticille de trois feuilles généralement ; on trouve à la base de la tige, une racine fortement renflée, sphérique. Le deuxième type comprend plusieurs espèces présentant une ou plusieurs racines tuberculeuses, très allongées, fusi- formes. Le troisième type est représenté par le P. repens Maxim; la plante végète par un rhizome long et grêle ; chaque année le rhizome se relève, donne une tige aérienne, tandis qu'un bourgeon axillaire, se développant, donne un nouveau rhizome pour l’année suivante : On peut donc distinguer trois sections très nettes dans le genre : Sphæricæ, Fusiformes, Rluzomatæ. Dans la section Fusiformes, on distingue en général les espèces suivantes : Panar Ginseng U.-A. Meyer, P. quinquefolius L., P. pseudo- Ginseng Benth., P. bipinnatifidus Seem. De très nombreux travaux ont été publiés sur ces plantes, ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. VAE 162 RENÉ VIGUIER. car le Gisneng, plante de Corée, est, pour les Chinois, un remède précieux, auquel ils attachent une valeur considérable. Les marchés de Hong-Kong et de Chang-Haï sont inondés par les racines du P. quinquefolius américain, qui seraient très différentes par leurs propriétés de celles du véritable Ginseng. Les anciens botanistes considéraient les P. Ginseng el quin- quefolius, comme appartenant à la même espèce : Vaillant, en 1718, publia une note sur l «établissement d’un nouveau genre de plante, nommé Araliastrum, duquel le fameux Ninzin ou Gin-zeng des Chinois est une espèce ». Ce genre est caractérisé par sa « tige simple, terminée par une ombelle dont chaque rayon ne porte qu'une fleur; cette lige est accolée au delà de sa moitié, comme celle de lAnémone, par l'assemblage des bases de quelques queues ». L’Aralia est « semblable à l'Ara- liastrum par la structure et la situation de la fleur, mais la baïe contient ordinairement cinq semences disposées en rond tout autour de son axe... Les feuilles sont branchues à peu près comme celles de l'Angélique ». « L'Aralastrum quinquefoli folio majus, qui est le Ginseng des Chinois, se retrouve au Canada, d’où M. Sarrazin, médecin du roi et correspondant de l'Académie, l'a envoyé au jardin royal de Paris en 1700. » Pour Linné, comme pour Vaillant, les espèces américaines et coréennes sont identiques. C'est C.-A. Meyer qui a séparé les espèces en se basant sur la forme des racines et des feuilles, et en constatant que dans le P. Ginseng les écailles situées à la base de la tige sont charnues et persistantes, tandis qu’elles sont minces et caduques dans le P. quinquefolius. Le travail de Meyer est très documenté; mais les caractères qu'il emploie pour délimiter ses espèces sont peu nets : d’après Clarke, le P. Pseudoginseng etle P. bipinnatifidus sont difficile- ment séparables du P. Ginseng. On retrouve dans ces espèces de nombreux types semblables de racines, et les écailles de la base de la lige sont souvent persistantes, de sorte que la forme des feuilles quiestlégèrementdifférente est le seul caractère précis. On peut dire de même pour le P. quinquefolius, qui à CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 165 seulement des feuilles plus obovales et plus brusquement acu- minées que celles du P. Ginseng. Comme, d’autre part, les connaissances que nous avons du vrai Ginseng sont encore empiriques, et qu'il n’est pas démontré que cette plante ait des propriétés physiologiques différentes des autres, il serait peut-être préférable de considérer toutes ces « fusiformes », comme formant des variétés d’une même espèce. Si nous devions considérer comme des espèces distinetes toutes ces plantes, nous aurions dû doubler ou tripler le nombre des espèces des autres tribus. Les conclusions d'un travail récent de MM. Perrot et de Vilmorin disant : « qu'il est hors de doute que la drogue américaine n’est aucu- nement comparable à celle de Corée », nous semblent, en tout cas, assez exagérées. Anatomie. — 1° Tige : Une tige de Panar est aisément recon- naissable par ses faisceaux libéroligneux distincts, séparés par de larges rayons parenchymateux et par son appareil sécréteur réduit. L'écorce possède toujours une couche collenchymateuse externe el une couche collenchymateuse interne. Le péricyele, tantôt dépourvu de fibres (rhizome de P. repens, P. trifolius), tantôt différencié en arcs fibreux au-dessus des faisceaux (P. quinquefolius), est pourvu de canaux sécréteurs, souvent difficiles à reconnaitre dans des échantillons desséchés. Les faisceaux, isolés, riches en vaisseaux, ne développent que très peu de formations secondaires, les tiges étant annuelles. 2 Feuille : Les feuilles composées-palmées ont un pétiole dont la structure est voisine de celle de la tige. Les faisceaux, bien distincts, disposés en un cercle, possèdent des arcs fibreux péricycliques. L'appareil sécréteur, autant que nous avons pu en juger, ne pénètre pas dans la feuille. Le limbe, membraneux, dépourvu d’'exoderme différencié, a une nervure médiane présentant un pelit arc hbéroligneux el une forte crête collenchymateuse ventrale comme le limbe des Acanthopanar. Ce genre Panar par ses fleurs, par la structure de ses organes végélalifs, se rapproche surtout des Acanthopanar el pourrait ètre incorporé dans les Pseudopanacinées. Toutefois, 16% RENÉ VIGUIER. par ses feuilles disposées en un verticille unique, par la réduc- üion de l'appareil sécréteur, par la structure de sa tige, ce genre est très spécial et nous préférons en faire le type d’une série de Panacinées. Répartition géographique. Le Panar trifolius et le Panarx quinquefolius appartiennent au Canada et aux États-Unis. Le P. Ginseng est indigène de Corée et de Mandchourie ; le P. repens habite le Japon et les P. bipinnatifidus et Pseudoginseng YHimalaya (Nepal, Sik- khim). 10. — ÉRÉMOPANACINÉES. Eremopanax. — Arthrophyllum. — Crepinella. — Wardenia. Genre Eremopanax !. On range dans ce genre quelques espèces d’arbrisseaux néo- calédoniens à feuilles ordinairement alternes et composées- imparipennées, mais opposées, trifoliolées ou simples dans les régions florifères. Les fleurs, en ombelles, sont inarticulées, pentamères, avec un ovaire formé d’un seul carpelle. Le fruit drupacé possède une graine à albumen non ruminé. Baillon, créateur de ce genre, l’identifiait presque avec les Mastiria. L'examen anatomique va nous montrer que les Eremopanar sont de vraies Araliacées tout à fait différentes des Mastiria. Anatomie. — 1° Tige (ig.53) : L’épiderme, pourvu d'une cuti- cule très épaisse et ondulée, surmonte une couche de collen- chyme constituée par des cellules à parois minces et présentant dans sa partie périphérique et dans sa partie profonde de petits canaux sécréteurs. La couche corticale sous-jacente possède des cellules plus grandes, mais à parois presque aussi épaisses que celles des cellules du collenchyme.— Le péricycle présente des arcs scléreux distincts de fibres très épaisses et de grands 4. Baïllon (1879, a), p. 156. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 165 canaux sécréleurs. Le bois secondaire à des vaisseaux de 40 à 50 y de diamètre isolés ou groupés par deux ou trois, au milieu de fibres à parois minces, larges de 20 y. La moelle est formée de grandes cellules parenchymateuses ; elle es ep m Fig. 53. — Tige de l'Eremopanax Balansæ. — ep, épiderme:; scl, sclérenchyme péri- cyclique ; /, liber ; ag, assise génératrice; rm, rayons: b, bois; cs, canaux sécré- teurs. caractérisée par la présence d'un très grand nombre de canaux sécréteurs (une cinquantaine dans une moelle de 2 millimètres de diamètre), dont la lumière est considérable (100 à 150 2). 2° Feuille : Le péliole possède un collenchyme très épais, formé de cellules à parois minces; il est pourvu de canaux sécréteurs. Il ÿ à de nombreux faisceaux libéroligneux épars, dépourvus d’arcs fibreux. Entre ces faisceaux, on trouve des canaux sécréteurs de grand diamètre. Le limbe est pourvu d'un exoderme différencié sous l'épi- derme supérieur; cet exoderme est formé par deux assises de cellules aplaties, collenchymateuses. La nervure médiane, peu saillante, possède sur ses deux faces une épaisse couche collen- chymateuse dans laquelle on trouve des canaux sécréteurs. 166 RENÉ VIGUIER. Les faisceaux libéroligneux, dépourvus de gaine sclérifiée, sont distincts et épars dans le parenchyme. En résumé, le genre £remopanur 'est lune vraie Araliacée. Par la structure de sa tige et de sa feuille, il est nettement caractérisé et se sépare des autres genres. Il se distingue aisément du genre Mastirin. Genre Arthrophyll um. Les Arthrophyllum sont des arbres à feuilles généralement alternes et composées-pennées, sauf dans les régions voisines des iuflorescences où elles peuvent être simples et opposées. Les fleurs, en ombelles, non articulées, sont pentamères avec un ovaire formé d’un seul carpelle. L'albumen de la graine est fortement ruminé par digestion. Ce dernier caractère le dis- Uingue nettement des £remopanar. Le fruit est ovoïde, parfai- tement symétrique, surmonté d’un court style et d’un calice à pièces distinctes ; le péricarpe est mince et le noyau dur. Anatomie. — Comme l'ont constaté tous les auteurs qui ont étudié la question, ce genre par son anatomie, est une véritable Araliacée et ne saurait être séparé de la famille. La tige d'Arthrophyllum diversifolium est celle d'une Ara- liacée normale : parmi les cellules du collenchyme, on en dis- üingue pourtant un certain nombre qui lignifient légèrement leur partie interne ; l'écorce sous-jacente a des canaux sécré- teurs. Le péricycle épais forme des arcs fibreux étroits et des canaux sécréteurs. Les faisceaux libéroligneux, contigus, sont très étroits. La moelle possède des canaux sécréteurs épars et de diamètre très petit. Le bois secondaire a des vaisseaux assez nombreux (10 à 15 au millimètre carré), presque toujoursisolés ou groupés par deux radialement. Ces vaisseaux ont des ponctuations nombreuses très allongées transversalement, et disposées parallèlement de telle sorte que ce sont parfois de véritables vaisseaux scalari- formes ; leur diamètre est de 60 à 80 et leur contour sub- polygonal. Les fibres, à lumière large, quadrangulaire, ont une 1. Blume (1826), Bizdragen tot de Flora van Ned. Indie, p. 878. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 167 paroi extrêmement mince. Les rayons, peu épais (60 à 80 L), sont remarquables par la présence de poches sécrétrices (fig. 54); c’est la seule Araliacée que nous ayons rencontrée présentant celte particularité. Ces poches sont très allongées radialement et ressemblent à un canal sécréteur, tandis que dans une coupe tangentielle, elles se pré- sentent comme une petite chambre eir- culaire bordée par de nombreuses cel- lules plus petites que les autres cellules du rayon. Ces cellules des rayons sont un peu allongées radialement. Feuille : Le pétiole présente un col- lenchyme mince, à l'intérieur duquel on trouve, de place en place, un petit Fig. 54 — Bois secondaire AR : HAT de l’Arthrophyllum diver- canal sécréteur; les faisceaux libéro-- siforum (coupe tangen- ligneux contigus forment un cercle el a Fe développent des formations secon- poches sécrétrices. daires. La moelle parenchymateuse possède, à la périphérie, un cercle de faisceaux, non con- ügus, avec bois extérieur. Entre les deux cercles de fais- ceaux, on trouve des canaux sécréteurs. La Mi AA Y TUE HAL Genre Crepinella ! Le Crepinella gracilis est un petit arbrisseau à feuilles com- posées-palmées. Les fleurs, en ombelles composées, sont inarti- culées sur le pédoncule floral; ces fleurs sont tétramères avec un ovaire uniloculaire comme dans les genres précédents. Nous n'avons pu nous procurer cette plante dont la position reste incertaine. Peut-être dérive-t-elle des Srchefflera américains, de même que les Cuphocarpus dérivent des Polyscius. 1. E. Marchal, Transuct. Lin. Soc., 2* série, vol. IL, p. 235. 168 RENÉ VIGUIER. Genre Wardenia. Le Wardenia simpler, décrit par King en 1898, est un petit arbre à tige épineuse, à feuilles simples, coriaces, longue- ment pétiolées et présentant de petites stipules. L'inflorescence terminale, assez réduite, comprend des fleurs en ombelles. La fleur est vraisemblablement inarticulée, car le caractère de l'articulation du pédoncule floral n'aurait certainement pas échappé à l’auteur. Le calice présente cinq petites dents; les pétales, en calyptre, sont valvaires vers le bas, légèrement imbriqués vers le haut. L’androcée comprend cinq étamines à filets courts et à anthères versatiles. L’ovaire est surmonté d’un disque charnu, convexe, faiblement quinquélobé et por- tant un court style. Cet ovaire est uniloculaire et possède dewr ovules pendants. Le fruit est biloculaire par formation d’une fausse cloison, et contient deux graines comprimées. La nature de l’albumen est inconnue. Nous placons ce genre dans la tribu des Érémopanacinées, mais 1l n’est pas encore certain que ce soit une Araliacée : l’au- teur n'indique pas, en effet, la position du raphé, et on ignore si la plante possède des canaux sécréteurs. Il est donc possible que le Wardenia soit une Cornacée. Répartition géographique. Les Eremopanar sont des plantes spéciales à la Nouvelle- Calédonie ; le Crepinella gracilis à été récolté à la Guyane anglaise et le Wardena simplex provient de Perak (presqu'île de Malacca). Résumé. La tribu des Erémopanacinées est constituée par des genres assez hétérogènes, caractérisés par leurs fleurs non articulées el par leur ovaire uniloculaire. On peut la diviser de la manière suivante : a. Ovaire uniovulé. 1. Feuilles composées-pennées. a. Albumen ruminé. Poches sécrétrices dans les rayons. Canaux médullaires à diamètre petit. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 169 Pétiole avec un cercle externe de faisceaux normaux et un cercle interne de faisceaux in- MÉLSES M ares lolo die sien e mie tte 1e L ere Meet Arthrophyllum. 8. Albumen non ruminé. Pas de poches sécré- trices dans les rayons. Canaux médullaires nombreux et à grand diamètre. Faisceaux éparsdans le pétiole ET... Eremopanax. IL. Feuilles composées-palmées.................... Crepinella. DO VAILENDIONULES EP NUE 2h ee Me des elae dés ee 010 Wardenia. GENRES DE POSITION INCERTAINE Genre Apieura !. L'Apleura nucamentarcea est une petite plante qui pousse dans les hautes régions du Chili. C’est une espèce intéressante, car c’est la seule Araliacée connue, franchement adaptée aux conditions de la vie alpine ; nous ne la connaissons malheu- reusement que par la description donnée par Philippi. Par son port, qui est à peu près celui du Silene acaulis, cette plante se rapproche des Azorella et Laretia, Ombellifères pous- sant dans les mêmes régions. Nous ne pouvons déterminer la position de ce genre, car la fleur en est inconnue. On sait seu- lement que les fleurs sont #solées et que le fruit est une drupe à endocarpe osseux. Il est curieux de constater que tous les auteurs ont continué après Philipp, à placer l'Apleura dans les Ombel- lifères, sous le seul prétexte que la plante vit au milieu d’autres Ombellifères et possède exactement leur port. C’est simplement là un caractère de convergence comme on en à tant observé. Dans son beau travail sur la « végétation de la Nouvelle- Zélande », Dies (1897) mentionne un certain nombre d'espèces alpines vivant dans la région des Azorelles, avant le port de ces plantes, et appartenant aux familles les plus variées. Ce ne serait pas une faute plus grave de réunir ces plantes au genre Az0- relia que de vouloir y joindre le genre Apleura. Genre Woodburnia *. La position du genre Woodburnia, récemment décrit par Praix, est très incertaine; l’auteur se borne à dire que la 1. Philippi (186%). 2. D. Prain (1903). 170 RENÉ VIGUIER. plante présente des caractères exceptionnels pour la famille : ombelle simple et fleurs remarquablement grandes. On conçoit donc qu'il n'y à pas lieu de tenir compte de ce genre {ant qu'une description plus complète n'en aura pas été donnée. ; Il est très possible que le Woodhwrnia ne soit pas une Araliacée. Genre Mastixia. Le genre Masliria, considéré par Baillon comme voisin des Eremopanar (1879, a), s'éloigne non seulement de ce genre, mais de toutes les autres Araliacées. D’après M. Van Tieghem, on ne trouve dans l'écorce de la tige ni couche de collenchyme, ni canaux sécréteurs ; celte écorce présente, en revanche, des cellules scléreu- ses isolées. Le périeyvele est dépourvu de canaux. sécré- leurs et constitué par une couche à peu près continue de fibres. Dans la pointe extrême de chaque faisceau ligneux, la tige montre un canal sécréteur; elle possède, en outre, dans le Mastiria Gardneriana quelques canaux dans la moelle. L'absence de canaux dans le péricyele de la tige ne permet pas d’incorporer les Mastiria dans les Araliacées ; d'autre part, il est difficile de ranger ce genre dans les Cornacées, la tige possédant des canaux sécréteurs à la périphérie de la moelle ; les caractères invoqués par Sertorius (1894) pour rapprocher les Mastiria des Cornacées ne sont pas absolus comme l'auteur parait le croire. M. Van Tieghem (1900) à proposé de constituer une famille des Mastiriacées . avec les Ombellales à ovaire uniloculaire : cette famille devrait être alors limitée au Mastiria (et peut-être au Wardenia), carles Eremopanax, Cuphocarpus, Arthrophyllum sont inséparables des Araliacées. La connaissance de la struc- ture de la racine des Mastiria permettrait, seule, de trancher celle question. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 171 GENRE EXCLU DES ARALIACÉES. Genre Aralidium. Les Aralidium sont des arbres aisément caractérisés par leurs grandes feuilles simples, irrégulièrement pinnatilobées. L'inflorescence est une grappe composée, dont les rameaux ultimes portent un petit nombre de fleurs. Ces fleurs sont unisexuées, pentamères, articulées ; les pétales sont imbriqués. Les étamines, à filets courts, ont des anthères globuleuses. Les fleurs femelles, que je n'ai pu me procurer, sont dépourvues d'étamines et de staminodes (?); l'ovaire est formé de 3-4 car- pelles que surmontent des styles distincts à stigmates termi- naux. Le fruit, ovoide, drupacé, contient ordinairement un seul noyau uniséminé. La graine à un albumen ruminé. Anatomie. — L'étude de la structure de cette plante mérite- ait d'être faite en détail; les matériaux que nous avons étudiés nous conduisent à retirer ce genre de la famille des Araliacées. Nous n'avons en effet observé de canaux sécré- teurs ni dans la tige, ni dans la feuille. 1° Tige : L'écorce est différenciée en une couche collen- chymateuse externe et une couche parenchymateuse interne, comme celle de la tige des Araliacées. Dans la couche paren- chymateuse, on observe de nombreux petits faisceaux norma- lement orientés, qui se rendent évidemment aux feuilles supé- rieures. Le péricycle mince présente quelques îlots seléreux formés par un nombre restreint de cellules. Le bois secondaire est divisé en compartiments égaux par des rayons nombreux, très larges, droits ; ces compartiments comprennent de grands vaisseaux isolés et des fibres épaisses. La moelle, parenchyma- teuse, est parcourue par des ilots de fibres lignifiées à lumière presque nulle ; ces îlots sont entourés par une gaine de cellules différenciées. 2 Feuille : Le pétiole présente sous l'épiderme un collen- chyme épais, très fréquemment interrompu suivant des bandes formées par deux ou trois rangs de cellules parenchymateuses. Sous ce collenchyme on remarque une masse homogène de 119 RENÉ VIGUIER. cellules parcourue par de nombreux faisceaux épais el INÉgaux. Si donc, les Aralidium sont dépourvus de canaux sécréteurs, c’est dans la famille des Cornacées qu'ils doivent prendre place. Ils devront être placés au voisinage des Torricellia, Melano- phylla et Kaliphora dont ils sont voisins par l’organisation et par la structure. CHAPITRE II RELATIONS ET AFFINITÉS DES ARALIACÉES. Relations des genres entre eux. Nous avons dit, au commencement de ce Mémoire, que les Araliacées formaient une série morphologique à peu près continue. Avant étudié l’ensemble des genres, nous pourrons maintenant examiner leurs relations réciproques. Plérandrées. — Cette série est représentée par les genres Tupidanthus, Plerandra, Plerandropsis, Octotheca et Tetrapla- sandra. Le genre T'upidanthus, qui à des feuilles composées-palmées, un nombre indéterminé d'élamines et de carpelles, se relie prin- cipalement au genre Plerandra qui à également des feuilles composées-palmées, des fleurs à nombreuses étamines, mais dont le nombre des carpelles est déterminé: l'ovaire, qui possède jusqu'à vingt loges dans certaines espèces, n’en a, dans d’autres, que cinq, autant que de pétales. Le genre Ple- randropsis a des relations identiques avec le Tupidanthus; ses fleurs ont 10 pétales, de nombreuses étamines, et seulement 10 carpelles; ses feuilles sont palmatilobées. Le genre Océo- theca peut se rattacher aux Tupidanthus, mais il n’a que 3 ver- ticilles d’étamines (à 8 sacs polliniques) et autant de 8arpelles. Nous ne connaissons pas de type à feuilles composées-pen- nées, analogue au T'upidanthus. Le Tetraplasandra équivaut plutôt au genre Plerandra puisqu'il a # étamines et un nombre restreint de carpelles. EE CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 173 Par les trois premiers genres, les Plérandrées se rattachent étroitement aux Schefflérinées; par le T'etraplasandra, elles se rattachent aux Reynoldsiées. Reynoldsiées. — On à décrit une espèce comme Tetrapla- sandra meiandra, qui, ne possédant que cinq élamines, est mieux placée dans les Reynoldsia. Ce genre est très voisin des Tetraplasandra, car s'il a un androcée isostémone, il présente un ovaire, qui, dans la plupart des cas, à plus de carpelles que de pétales. Aux Reynoldsia se rattache un genre très aberrant, P{ero- tropia, qui s'éloigne de toutes les autres Araliacées. Les Gastonia, qui rappellent les Reynoldsia, ont en général 10-15 pétales avec autant d’étamines et de carpelles ; ils vont au contraire nous relier aux autres Araliacées, par l’intermé- diaire du genre très voisin Polyscias. Schefflérinées. — Les Schefflérinées présentent avec Les PI6- randrées plusieurs points de contact. Mettons d’abord à part les Dizyÿgotheca néocalédoniens, qui se relient étroitement au genre Oclotheca, sans présenter d'affinités marquées avec les autres Araliacées. Les Boerlagiodendron, par leurs fleurs à nombreuses étamines isostémones et nombreux carpelles, se rapprochent des Ple- randra et Plerandropsis, quoique présentant des caractères particuliers bien marqués. Les Trevesia possèdent des relations du même ordre. Par leurs espèces à fleurs 10-12-mères (sous-genres Pras- sa et Parapanax), les Schefflera se relient aux genres précé- dents; d'autre part, ils mènent, par leurs espèces ayant moins de 5 carpelles, au genre Didymopanax. Les Gilibertia à feuilles simples, pourvues de poches glanduleuses, et les Mesopanar se rapprochent de la tribu des Hédérinées. Les Mesopanar sont en effet voisins des Oreopanar. Les Gilibertia sont assez rappro- chés des Pseudopanacinées. Les Tetrapanax el Echinopanar, bien caractérisés, constituent un rameau détaché du groupe. Polyscunées. — Le genre Polyscias se rattache au genre Gas- tonia (Reynoldsiées) soit par les espèces à fleurs pentamères (avec (. revoluta), soit par les espèces du sous-genre Grole- 174 RENÉ VIGUIER. fendia à fleurs 6-10-mères. Leurs fleurs articulées seules les séparent des Gastonia. Les Polyscias louchent, d'autre part, au Cuphocarpus dont l'ovaire monocarpellé mène aux Erémopanacinées, et au Tieghemopanar par l'intermédiaire du 7. cussornioides. Les Bonnierella et les Cephalaraliées se relient au groupe des Polysciées dont ils diffèrent par quelques caractères. Les Aralia et les Pentapanar sont également voisins des genres précédents dont ils diffèrent par leur corolle plus ou moins imbriquée ; ces deux genres se distinguent l'un de l'autre par leur mode d'inflorescence et par leurs styles, hbres dans le premier, soudés dans le second. Pseudopanacinées. — Les Acanthopanar, par leurs espèces à fleurs non ou peu articulées, sont en relations étroites avec les Schefflérinées (certains Schefflera et Brassaiopsis) ; ils rappellent aussi par leur structure certains Giibertia. Les Fatsia, qui différent des Acanthopanar par leur appareil végé- tatif, établissent un nouveau rapprochement avec les Schefflé- rinées par les Æchinopanar et Tetrapanar qui étaient consi- dérés autrefois comme des Fatsia, mais qui ne peuvent être incorporés dans ce genre à cause de leur structure et de leur ovaire bicarpellé. La limite séparant les Pseudopanar et Nothopanax est très indécise, ces genres se trouvant réunis par de nombreux intermédiaires. Des No{hopanar on passe aux termes extrêmes de la tribu Stilbocarpa d'un côté, Astrotricha de Vautre. Le Nothopanaz Scopoliæ qui est un Tieghemopanar à feuilles” simples, relie cette tribu aux Polysennées ; le Nofhopanar arboreum la rattache aux Schefflérinées. Hédérinées. — Le genre Oreopanar, par ses espèces à feuilles composées-palmées, est étroitement lié aux Scheflera, dont il ne diffère que par l’albumen. Ce caractère de l'al- bumen ruminé est également le seul qui sépare les espèces à feuilles simples des Mesopanar. Les Cussonia ont, comme les Oreopanax, des fleurs sessiles, mais sur des axes allongés, en épis ou en grappes. Ces fleurs ont un ovaire dimère, tandis que chez les Oreopanax les fleurs en capitules ont un ovaire à 5 loges ou plus. La liaison entre CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 175 les deux genres est'établie par les O: Salvinu et O. geminatus dont l'ovaire n'a que deux carpelles. D'autre part, le genre Gamblea est assez voisin des Acantho- panar et des Schefflérmées. Le Lierre, voisin du genre Gamblea par ses feuilles et son albumen, touche aux Oreopanar et aussi au Mesopanar proteus (Schefflérinées) à fleurs en ombelles, styles soudés, inflores- cence et feuilles identiques, mais avec albumen non ruminé. Les Macropanar, à ovaire dimère, les Hederopsis, à ovaire pentamère, relient encore la tribu aux Acanthopanar par leur organisation et par leur structure. Mérytinées. — Ce groupe, très aberrant, peut quand même être rattaché aux Schefflérinées, quand on compare les inflo- rescences analogues des Harmsiopanar et des Schizomeryla. Myodocarpinées. — Les Myodocarpinées sont des plantes voisines des A7aliées, mais elles s'en éloignent par la présence d’un appareil sécréteur dans le fruit; ce caractère montre un des points de contact, surtout par les Myodocarpus, avec les Ombellifères. Mackinlayinées. — Les pétales ongulés, spéciaux aux genres de cette tribu, se retrouvent chez les Ombellifères. La structure du péliole des Mackinlaya mène aux Schefflérinées, tandis que l'organisation florale (fleurs articulées) rapproche plutôt ce genre des Pseudopanacinées. Les Pseudosciadium, dont le fruit est malheureusement inconnu, sont très rapprochés des Myo- docarpus de la tribu précédente. Panacinées. — Le genre Panar, par sa structure el son organisation, se rattache étroitement aux Acanthopanur. Érémopanacinées. — Cette tribu n'est pas très homogène el mériterait peut-être d'être démembrée, ses différents genres étant répartis dans les autres groupes. Nous avons déjà placé les Cuphocarpus au voisinage des Polyscias; les Arthrophyllum peuvent être placés dans les 176 RENÉ VIGUIER. Hédérinées à côté des Heteropanar. Les Eremopanar, sauf leur albumen lisse, sont proches des Arthrophyllum, mais on doit peut-être considérer les Crepinella comme des Schefflera à ovaire uniloculaire. [Anomopanax] Fseudoscisdium çoi° “ a Julbocarps [Astrotricha | Wothopanax bu Je. Dem) TERRES Le NC ts Ge. doply SE AScié N QE my SO ei /Proreus SN ES = S 2 4 & = EUR [Digmopanax] Schizomeryta pa L N Scheflera Brassaiopsis actiophylle See lelleborinum 7 Dizpgotheca R mersndra [Ocrotheca ] Plerandropsis lerraplasandrs] FA) enr pp Schéma indiquant les principales relations morphologiques entre les différents genres d’Araliacées. Nous résumons dans le tableau ci-dessus les relations mor- phologiques des genres et des tribus ; ce tableau dira beaucoup plus que l’'énumération aride et résumée que nous venons de faire. ILest loin de notre pensée de présenter ce tableau comme un arbre généalogique établissant les relations phylétiques des Araliacées. Nous ne croyons pas avoir le droit de faire des hypothèses sur la phylogénie d’un groupe, avec les seuls faits fournis par la connaissance de la morphologie des adultes. I ne faudrait pas déduire notamment de ce tableau que le genre T'upidanthus est l'ancêtre duquel sont sortis les autres CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. ÉTÉ genres. n'est pas impossible, parexemple, que ce T'upidanthus soit au contraire dérivé des Plerandra. Nous avons voulu seule- mentindiquer la position respective des différents genres dans la masse compacte de la famille. La connaissance du développe- ment d’un grand nombre de genres, appuyée par l'étude approfondie de leur répartition géographique, pourrait seule nous donner le droit d'émettre des hypothèses sur la filiation de la famille. Nous n'avons malheureusement que trop peu de faits précis sur celle capitale question du développement : faut-il considé- rer, comme le suggère Harms, les Plérandrinées comme les formes les plus primitives ? La chose est vraisemblable, étant donnée la simplicité d'organisation des plantules de T'upidanthus, par rapport à celles, beaucoup plus compliquées, du Lierre qu'on doit considérer comme très évolué. Relations des Araliacées avec les autres familles. Les Araliacées sont très voisines des Ombellifères, telle- ment voisines qu'on n'aurait peut-être pas songé à en faire une famille spéciale si, comme nous l'avons dit dans la partie historique de ce travail, deux erreurs d'observation n'avaient permis son édification. Le seul caractère qui sépare d’une manière absolue les deux familles, est celui du fruit drupacé. W'existe, en outre, chez les Araliacées, toute une série de genres possédant des caractères qui ne se rencontrent jamais chez les Ombellifères : ovaire à nombreux carpelles, androcée à nombreuses étamines, fleurs articulées, albumen ruminé, absence de « bandelettes » dans le fruit, etc. Mais, ainsi que l'ont fait remarquer tous les auteurs qui se sont occupés de la question, ces derniers caractères n’ont rien d’absolu. Il existe, notamment, des Araliacées dont l'ovaire bicarpellé donne un fruit dont les parties se détachent à maturité : Harmsiopanar, Myodocarpus. Ce dernier genre, dont le fruit est une double samare pourvue de poches sécrétrices, pourrait être considéré comme une Ombellifère ; pourtant les Myodo- ANN. SC. NAT. BOT., Ye série. IV, 12 178 RENÉ VIGUIER. carpus (dont les fleurs sont articulées fortement, il est vrai) sont inséparables des Delarbrea qui sont certainement des Araliacées. Aucun caractère anatomique absolu ne permet de séparer les deux familles. Le collenchyme forme dans les Araliacées une couche continue, tandis que dans la plupart des Ombellifères il est disposé en faisceaux. Mais il existe aussi quelques Om- bellifères où le coilenchyme forme également une couche con- ünue. C’est le cas des Eryngium, Sanicula, Astrantia (Géneau de Lamarlière), des Bubon (Courchet). Dans certaines Ombellifères, comme dans diverses Araliacées, la tige possède des faisceaux eribro-vasculaires médullaires : tels sont Opoponaz chironium, Ferula tinquinata, F. communs, Œnanthe crocata(Trécul), Silaus pratensis (Samio), Peucedanum Oreoselinum, divers Œnanthe (Courchet). Il résulte de là qu'Ombellifères et Araliacées forment une série morphologique continue, un groupement très naturel. Les Cornacées sont aussi très voisines des Araliacées, et bien des systématiciens ont transporté un genre d’une famille dans l'autre. Les Cornacées ont un ovaire infère avec un ovule pendant « transpariété unitegminé » dans l'angle interne de chaque loge; mais cet ovule à presque toujours un raphé dorsal. Le fruit est charnu comme dans les Araliacées. Mais les Cor- nacées ne possèdent jamais de canaux sécréteurs et présentent des différences anatomiques notables” (Sertorius). Des points de contact existent entre ces deux familles, car les Curtisia et les Danidia, qui ont un ovule à raphé ventral, sont, par leur structure, des Cornacées. Les Garrya, considérés par divers auteurs comme constituant la famille des Garryacées, différents des autres Cornacées par la présence de deux ovules à raphé ventral dans un ovaire uni- loculaire, font songer au genre Wardenia; mais l'absence de canaux sécréteurs, la structure de leur pétiole les éloignent des Araliacées et les rapprochent des Cornacées. Les Pillosporacées présentent des canaux sécréteurs offrant, dans la racine, la même disposition que chez les Ombellifères 1. Le pétiole de Melanophylla, la tige de Kuliphora rappellent cependant la structure de certaines Araliacées, CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 179 et les Araliacées. M. Van Tieghem a réuni pour cette raison les trois familles dans un ordre des Ombellinées ; étude qu'il fit de l’ovule de ces plantes à confirmé cette manière de voir. Mais, dans cette famille des Pittosporacées, les ovaires bicarpellés, ouverts ou fermés, présentent deux rangées d'ovules horizon- taux et sont libres. Les Grublia el Opluira, considérés par les auteurs les plus récents (Engler, Van Tieghem) comme formant une famille des Grubbiacées, ne sont pas éloignés non plus des familles précédentes. Les fleurs, en capitules triflores, ont un ovaire infère bicarpellé et sont soudées entre elles par leur ovaire. Chaque carpelle contient un ovule anatrope pendant, à raphé interne, comme celui des Araliacées. Ces plantes, dépourvues de canaux sécréleurs, ont un collenchyme sous-épidermique. Par l'organisation de leurs fleurs, elles rappellent les Meryta. Elles rappellent également les Cornacées, principalement les espèces d'Alangium ayant plusieurs verticilles d'étamines. Les Halorrhagarées, habituellement assez éloignées du groupe que nous étudions et qui ont un androcée obdiplostémone, ont pourtant les caractères essentiels des familles précédentes: ovaire infère avec, dans chaque loge, un seul ovule pendant, transpariété, unitegminé. Les fleurs sont parfois en ombelles (Loudonia) et les fruits souvent drupacés. Drude (1897), Schindler (1904) signalent, du reste, ces affinités. Parmi les Gamopétales, 1} existe aussi des familles qui se rapprochent assez étroitement des Araliacées. Si par son port le Sambucus fait songer à une Araliacée à feuilles pennées, il s’en rapproche aussi par son ovaire infère, contenant dans chaque loge un ovule pendant, et par son fruit charnu. IT en diffère surtout par sa corolle gamopétale el ses étamines sou- dées à la corolle. Les Ahaptopétalacées, étudiées récemment par M. Van Tieghem (1905), rappellent certaines Araliacées, notamment les P/é- randrées. Les Rhaptopélalacées ont les pétales complètement soudés en calyptre; landrocée comprend un grand nombre d’étamines, les ovules sont pendants, transpariétés, uniteg- minés, et le fruit, quand il est drupacé, contient une graine à albumen ruminé. Cette ressemblance est assez lointaine, car 180 RENÉ VIGUIER. la corolle est véritablement gamopétale sur toute sa longueur, l'ovaire est presque toujours supère et les ovules sont épinastes. Par leur structure très spéciale, les Rhaptopétalacées sont, du reste, totalement différentes des Araliacées. L'Adoza Moschatellina, rangé par De Candolle dans les Ara- liacées, n'a aucun rapport avec cette famille. On le consi- dère, en général, comme le type d’une petite famille spéciale. Bien des auteurs ont voulu voir des affinités entre les Ara- liacées et les Vitacées, frappés de l’analogie existant entre un Lierre et une Vigne Vierge. Cette analogie correspond plutôt à une convergence qu'à des affinités réelles ; 11 faut remarquer, notamment, que l'ovaire supère contient de nombreux ovules ascendants, à nucelle persistante et à deux téguments. Les Hamamélidacées, que les anciens auteurs rapprochaient des Ombellifères et des Araliacées, se rapprochent plutôt des Grubbiacées, mais ont un ovule bitegminé. En résumé, les Araliacées ont des relations variées avec de nombreuses familles; mais les affinités ne sont vraiment étroites qu'avec les Ombellifères. Il importe peu que lon fasse des Araliacées et des Ombellifères deux familles distinctes ou deux sous-familles, comme le voulait Seemann. Baillon avait pourtant exagéré en faisant des Araliées une des cinqtribus des Ombellifères : la tribu des Araliées diffère en tout cas infi- niment plus des quatre autres, que les quatre autres entre elles. | | | TROISIÈME PARTIE REMARQUES SUR LA RÉPARTITION GÉOGRAPHIQUE Après avoir étudié chaque série, nous avons indiqué la répartition des différents genres; nous n'aurons donc qu’à rappeler en quelques lignes quelle est cette distribution. 1° Pseudopanacinées : Les Pseudopanar ont de nombreux représentants qui peuplent les forêts de la Nouvelle-Zélande ; on à également signalé au Chili deux autres espèces, P. Val- diviensis et P. lætevirens ; cette dernière espèce, qui constitue des forêts dans la province de Valdivia, à été aussi récoltée par Savatier en divers points de la côte de Patagonie (voir Fran- chet [1889]). Les Nothopanax habitent la Nouvelle-Zélande et ont, probablement, un représentant en Tasmanie. Les Astro- tricha sont australiens; les Fatsiu et Acanthopanax habitent l'Asie orientale, les St/bocarpa habitent les îles voisines de la Nouvelle-Zélande. 2° Polyscünées : Les Polysciées habitent la Nouvelle-Calé- donie, l'Australie, l'Inde, Madagascar. Les Araliées se trou- vent en Asie orientale et dans l'Amérique du Nord. Les Cépha- fjarahées sont australiennes. 3° Schef flérinées: Le genre Tetrapanur est originaire de For- mose,; le genre Echinopanar se trouve en Asie orientale et dans l'Amérique du Nord. Les Gilibertia e& Mesopanaz ont des représentants dans les îles de l'Asie orientale et dans l'Amé- rique tropicale. L'Harmsiopanarz aculeatus croit dans archipel Malais. Les Trevesia el Brassopsis peuplent les provinces hima- layennes et l'archipel Malais. Le genre Schefflera, qui nous semble peu homogène, à une extension considérable (Chine, Inde, archipel Malais, Afrique, Madagascar, Amérique du Sud, Nouvelle-Calédonie, Fiji, Nou- velle-Zélande). 182 RENÉ VIGUIER. 4° Hédérinées : Le Lierre existe en Europe et en Asie. Les Oreo- panuz sont propres à l'Amérique du Sud, et les Cussonia sont exclusivement africains. Les ÆHederopsis et Gamblea sont très localisés, le premier à Malacea, le second dans Le Sikkim ; les Macropanaz ont été trouvés dans l'archipel Malais et Les pro- vinces himalayennes ; l’Heteropanar fragrans habite FInde, la Chine méridionale et la Cochinchine. 5° Myodocarpinées : Les Delarbrea sont de la Nouvelle-Calc- donie et de la Nouvelle-Guinée; les Myodocarpus sont exelusi- vement néocalédoniens; le genre Porospermum est australien. 6° Plérandrinées : Les Plerandra habitent les îles Fiji; le genre Octotheca, la Nouvelle-Calédonie. Les Pterotropia sont spéciaux aux îles Hawaï; les T'etraplasandra peuplent ces mêmes iles, mais se retrouvent en Nouvelle-Guinée (7. paucidens) et aux Célèbes (7. Æoordersü). Enfin, le T'upidanthus habite l'Himalaya. On a récolté des Reynoldsia aux Hawaï, à Samoa et à Tahiti. Les Gastonia sont de l'Afrique orientale; le Sciadodendron excelsum, de Amérique centrale. 1° Mérytinées : Les Mérytinées habitent un certain nombre des îles du Pacifique, mais ne se rencontrent pas dans le con- tinent australien. 8 Mackinlayinées : Les Mackinlayinées sont localisées en Australie (Mackinlaya), à la Nouvelle-Calédonie (Pseudoscin- dium, Apiopetalum), aux Philippines et aux Célèbes (Ano- mopanar) . 9 Panacinées : Les Panar peuplent l'Asie orientale et l'Amérique du Nord. 10° EÉrémopanacinées. — Les Eremopanar sont néocalédo- niens; le Crepinella provient de la Guyanne anglaise et le Wardenia., de Perak. Pouvons-nous comprendre cette répartition en apparence désordonnée ? Les différentes tribus qu? nous avons étudiées forment-elles des groupes homogènes, ou sont-elles constituées par des élé- ments polyphylétiques, comprenant des formes plus ou moins convergentes en des points les plus différents du globe ? CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 183 Si les séries que nous avons distinguées et que nous suppo- sons homogènes {autant qu'une étude purement morpholo- gique peut le permettre), le sont, en effet, elles doivent dériver d’ancêtres communs ; comment alors ont-elles pu arriver à peupler des régions si éloignées ? La dissémination par le vent, par les animaux, ne doit pour ainsi dire pas nous occuper pour cette famille. Les fruits sont petits, peu recherchés par les animaux ; les graines, surtout, sont extrêmement délicates et perdent rapidement leur faculté germinalive. Seule, l’histoire de notre globe peut jeter une certaine clarté sur ces faits et permettre de donner une tentative d'explication à la distribution géographique de ces plantes. Si nous considérons les Pseudopanacinées de la Nouvelle- Zélande, nous voyons, comme nous lavons dit plus haut, que les Pseudopanar habitent également le Chili et la Patagonie, et qu'on trouve un Nothopanar en Tasmanie. Cette distribution n'arien qui doive nous surprendre. On a signalé déjà de nom- breuses affinités biologiques entre le Chili et la Nouvelle- Zélande. Parmi les végétaux supérieurs *, Hutton (1884) men- üonne 35 genres communs; on à même signalé un certain nombre d'espèces communes : on peut citer des plantes de dunes comme le Myosurus aristatus (qui ne sort pas de ces deux pays), le Colobanche subulatus, des Cryptogames vascu- laires, Granomitis australis, Lycopodium magellanicum, ete. La flore alpestre des deux régions à des genres spéciaux, comme les Azorella dont nous avons déjà parlé dans le courant de ce Mémoire. La faune présente également des ressemblances nom- breuses : citons, notamment, d’après Von Ihering (1891) et Ortmann (1902), la famille des Paraslacidés, Décapodes d’eau douce très caractéristiques. Parmi les Mollusques, on trouve des espèces d’Unio très voisines, ce genre se trouvant être le seul représentant de la famille des Naïadées ; l'ensemble des Mollusques terrestres et des Mollusques d’eau douce révèle des affinités étroites entre la Nouvelle-Zélande, le Chili et aussi l'Australie, les espèces du Chili n'ayant aucune affinité avec les 1. Nous ne pouvons parler des végétaux inférieurs, notamment des algues d’eau douce, beaucoup trop imparfaitement connues. 184% RENÉ VIGUIER. types africains (Trochomorpha, Tornatellina, Cyclotus, Cyclo- phorus, Helicina). On pourrait encore citer comme étroitement alliés les poissons d’eau douce (Günther) et les amphibiens, avec la famille des Pelodryadæ confinée à ces régions. Tous ces faits ont amené Hutton (1872), s'appuyant sur les données géo- logiques connues, à considérer ces pays comme étant autrefois unis en un vaste continent. De nombreux auteurs, Von Thering (1891), Pilsbry(189%),0sborn (1900\,0rtmann(1902),ontadopté une manière de voir analogue. Ces auteurs supposent géné- ralement' que la Nouvelle-Zélande était en relation avec le Chili, par l'intermédiaire de la Nouvelle-Calédonie et de P'Aus- lralie, laquelle se trouvait réunie à un continent antarctique dont la Patagonie et le Chili formaient une sorte de pres- qu'ile. Ortmann, notamment, se refuse à voir une communi- cation directe du Chili et de la Nouvelle-Zélande par une lati- tude plus basse. Cette manière de voir, consistant à nier une communication lirecte de la Nouvelle-Zélande avec le Chili, soulève des objections. Prenons pour exemple la répartition du genre Placostylus, d'après Hedley (1892). Les Placostylus sont des gastéropodes pulmonés, terrestres, souvent arboricoles, tou- jours abondamment récoltés par les voyageurs à cause de leur belle coquille. Or, Hedley constate que ce genre est repré- senté à la Nouvelle-Zélande, à la Nouvelle-Calédonie, aux Nouvelles-Hébrides, aux îles Salomon, aux Fiji. (Nous pou- vons ajouter qu'un genre très voisin, Orthalicus, habite l'Amé- rique du Sud?.) Constatant, d'autre part, l'absence de Placo- stylus en Australie, Hedley arrive à nier qu'il ÿ ait jamais eu union entre l'Australie et la Nouvelle-Zélande : s’il y a des points de contact dans les formes vivantes des deux pays, c'est qu'ils ont eu une source commune d'immigrants, Ja Nouvelle-Guinée. La réparlition des Oligochètes, si bien étudiée par Beddard (1895), est également très significative : la Nouvelle-Zélande est beaucoup plus voisine, sous ce rapport, du Chili que de l'Australie. Il n’y à que très peu de genres communs à la 1. Nous renvoyons au travail d’'Ortmann qui donne des cartes. 2, Fischer, Manuel de Conchyliologie, el Hutton (1884). CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 185 Nouvelle-Zélande et à l'Australie: cette dernière à plutôt des affinités avec l'Asie méridionale et Madagascar. Au contraire les relations de la Nouvelle-Zélande et du Chili sont étroites : la famille des Acanthodrilidæ est très caractéristique. Nous ne voulons pas tirer d'arguments de ce que les Pseu- dopanar qui existent au Chili, manquent en Australie, car en Tasmanie il existe une espèce qui est probablement un Notho- panax. Or, nous avons vu que la distinction des genres Notho- panazx el Pseudopanur repose sur des différences très légères. On pourrait en revanche citer des genres, et même des espèces (Myosurus aristatus), qui existent au Chili et à la Nouvelle- Zélande, alors qu'ils manquent en Australie. Si nous considérons, d'autre part, la tribu des Mérytinées, nous constatons que le genre Meryla est représenté à la Nou- velle-Zélande', à l’île Norfolk?, à la Nouvelle-Calédonie*, en Nouvelle-Guinée“, à Pile de Yap”, à l'archipel des Amis, à Samoa, dans les îles de la Société, l'archipel Cook7, et qu'il manque en Australie. Comment comprendre l'absence en Aus- tralie de tous ces genres, dont l'aire d'extension est considérable, si l'Australie et la Nouvelle-Zélande ont été directement unies pendant de longues périodes ? L'hypothèse d'un ancien continent pacifique faite par M. Haug (1900) répond à ces objections et explique très bien les affinités du Chili et de la Nouvelle-Zélande. Ces deux pays se trouvent sur l'extrême bordure de ce continent, dont Ia Himite méridio- nale est peut-être indiquée par les îles Auckland, Campbell, Emerald, Macquary, Ballany, les terres Victoria, Alexandre [", Graham, les îles Shetland du. Sud, Orcades du Sud, Sand- wich du Sud, Géorgie, des États, la Terre de Feu. Si la Nouvelle-Zélande à été reliée à l'Australie par l’'inter- médiaire de la Nouvelle-Calédonie, cette communication s’est faite vers le nord par la Nouvelle-Guinée et n'a été que 1. Meryta Sinclairi (Hook. f.) Semm. 2. Meryta latifolia (Endi.) Seem. et M. angustifolia (Endl.) Seem. 3. Sept espèces. 4. Meryta colorata Bayley. 5. Meryta Senfftiuna Volks. 6. Meryta lanceolata Forst, M. Drakeana Nad., M. mauruensis Nadeaud. 7. Meryta pauciflora Hemsl. 186 RENÉ VIGUIER. momentanée, un profond géosynelinal séparant l'Australie de la Nouvelle-Zélande. Wallace prétend expliquer les affinités entre ces régions par la persistance dans les continents du Sud, de types cosmopo- lites à une époque géologique antérieure. La répartition des poissons d’eau douce, des mollusques et des plantes se serait faite par les icebergs. Cette dernière hypothèse est assez invrai- semblable. L’ sbiéeien que lui oppose von Jhering est inté- ressante : cel auteur constate que, seules, les formes archaïques sont communes au Chili et à la Nouvelle-Zélande ; les genres représentés aux époques jurassique et crélacique, par exemple Unio, appartiennent aux deux régions, tandis que ceux dont l'apparition est tertiaire ont une aire plus restreinte. Si les icebergs expliquent Ia présence des formes communes, pour- quoi auraient-ils seulement transporté les formes ar Ps et pas les types d'apparition récente? Le transport des Araliacées par les icebergs, où par les oiseaux, est très improbable, étant donné que les graines perdent, nous l'avons déjà dit, très rapidement leur pouvoir germinalif. Comment expliquer maintenant la présence des Acantho- panazx, étroitement alliés avec les Pseudopanaz sur la vieille masse continentale de l'Asie orientale. Neumayr (1890), Koken (1893) et récemment encore Ort- mann ont admis l'existence d’un continent jurassique sino- australien disparaissant au Crétacé. Cette hypothèse ne sau- “ait être admise, la présence des chaines montagneuses de l'Himalaya, Malacca, des îles de la Sonde, etc., indiquant la présence de profonds géosynclinaux primaires el secondaires. Au contraire, l'établissement d’une communication entre l'Asie orientale et la Nouvelle-Zélande à l’époque des plissements alpins est facile à concevoir’. L'introduction en Asie des types austraux comme les Pseudo- panacinées se serait faite lors de cette communication. De ces types ancestraux seraient dérivés les Acanthopanar, de 1. Cette communication de l'Australie avec l'Asie orientale est générale- ment admise ét explique la présence de types affines : Helix (Pilsbry), Pota- moninées (Ortmann) et de diverses plantes. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. : 187 port bien spécial, formes d'adaptation aux régions tempérées de la Chine. L'origine des ÆFatsiu d'une part, des Astrotricha el des Stilbocarpa d'autre part, est-elle la même? Ces genres font-ils partie du même phylum? C'est assez probable, ces plantes appartenant aux mêmes régions et ayant avec les précédentes de nombreux cäractères morphologiques communs. L'examen des plantes du groupe des Polysciées nous montre la localisation des genres voisins T'ieghemopanar, Kissoden- dron, Polyscias sur lemplacement de FPancien continent australo-indo-malgache, ces genres atteignant du moins leur maximum de développement sur les restes de cel ancien continent. Nous pouvons constater, à ce sujet, d'étroites relations entre la côte Est de l'Australie et la Nouvelle-Calédonie, ainsi que nous l'avons déjà indiqué tout au long dans une note précé- dente (1905). Les Tieghemopanar d'Australie sont étroitement ratlachés aux Teghemopanar néocalédoniens. La flore des deux régions présente de nombreuses affinités. Un géosvn- clinal profond sépare les deux régions : les sondages du Brual ont révélé des fonds de 4390 mètres aux environs du cap Sandy (Australie) et de 3800 mètres au voisinage de la pointe Deverd (Nouvelle-Calédonie), la profondeur entre ces deux terres est rarement inférieure à 2000 mètres. MM. Deprat et Piroutet (1905) ont montré que des dépôts éocènes à O7tho- plagmina existent sur une partie de la côte occidentale de fa Nouvelle-Calédonie, constatant ainsi lPexistence ancienne de ce géosynclinal. La communication entre les deux terres devait se faire vers le nord et à une époque assez récente. Les Polyscias se montrant très abondants à Madagascar et dans les îles de l'Afrique orientale, on est porté à considérer les ancêtres des Polysciées comme étant localisés sur l'ancien continent australo-indo-malgache ‘; ces plantes, persistant sur les débris de ce continent et évoluant différemment, auraient 1. Nombreuses sont les plantes caractérisant l’ancien continent australo- indo-malgache (Rætlera, Népenthces, ete.). Orlmann n'admettait pas un ancien continent australo-indo-malgache. Mais, après avoir éludié la répartition des Parastacidés, des Potamonidés (Potamoninés et Deckeniinés) il conclut que Mada- gascar el l'Inde ont élé directement unis. 188 RENÉ VIGUIER. abouti aux Types génériques actuels : les fleurs à nombreux carpelles sont généralement malgaches (Æupolyscias), les fleurs en épis sur un type supérieur au type 5 sont propres à l'île Maurice (Grolefendia), les fleurs à ovaire bicarpellé sont austro-calédoniennes (T'ieghemopanar). Les Céphalaraliées sont localisées sur la côte orientale de l'Australie. Les Aralées, bien différentes des genres précédents, appar- liennent à l'Asie orientale et à l'Amérique du Nord. Cette répartition, que nous retrouverons dans d’autres Araliacées, conduit à envisager comme vraisemblable la communication entre le continent asiatique et l'Amérique du Nord par le détroit de Behring. La faible profondeur de ce détroit permet de supposer que de légères oscillations suffiraient à établir un isthme reliant l'Asie et l'Amérique. Osborn (1900) et Ortmann (1902) ont admis l'existence d’un tel pont de terre ferme dont la dislocation remonte (d’après Osborn) au milieu de l’époque pleistocène. Les Aralia sont actuellement répartis dans toute l'Amérique du Nord, et dans l'Amérique centrale. Une espèce à même passé dans l'Amérique du Sud. Parmi les Schefflérinées nous devons distinguer plusieurs groupes; les T'etrapanar et Echinopanaz habitent PAsre orien- tale; ce dernier genre, comme les Aralia, a passé dans l’'Amé- rique du Nord. La répartition des Prassaiopsis et des Trevesia s'explique d'elle-même : ces plantes se rencontrent (au moins certaines espèces) depuis lAssam jusque dans les iles de la Sonde ; actuellement localisées dans les provinces montagneuses ; il est évident qu'elles ont passé d’une région à lPautre lorsque ces chaînes étaient complètement exondées. La répartition des Schefflera est assez difficile à comprendre et nous confirme dans l’idée que ce genre n’est pas homogène. La grande affinité que présentent les espèces américaines (considérées autrefois comme formant des genres spéciaux, Sciadophyllum et Actinophyllum) avec les espèces africaines font considérer ce groupe comme appartenant à l’ancien continent africano-brésilien. Les Schefflera indo-malais CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 189 (Heptapleurum) doivent-1ls être à nouveau séparés du genre de même que les espèces du Pacifique? C’est ce qu'une étude approfondie et détaillée du genre pourra seule nous dire. La distribution du genre Giliberlia, Lrès homogène, qui habite le Japon et l'Amérique du Sud tropicale, ne peut s'expli- quer qu'avec l'hypothèse de l’ancien continent Pacifique. Le genre Didymopanar, voisin des Schefflera dont il est probablement dérivé, est propre à l'Amérique du Sud. Dans la tribu des Hérédinées la plupart des genres sont propres à la région indo-malaise; les uns ont une aire très restreinte, les autres se rencontrent dans toute la région. Cette répartition s'explique d'elle-même, comme nous lavons vu pour les Brassaionsis el les Trevesia. Le Lierre, en revanche, s'ilse rencontre dans l'Himalaya, ne descend pas au sud et s'étend dans l'Asie septentrionale el l'Europe ; c’est, on le sait, la seule Araliacée européenne. Les Oreopanar et les Cussonia, Vun propre à l'Amérique du Sud, l’autre africain, sont des genres, en somme, très voisins. Tous deux ont des fleurs sessiles sur un axe généralement renflé ; le premier a des fleurs en capitule à ovaire multicar- pellé (rarement bicarpellé), le second à des fleurs en épis à ovaire toujours bicarpellé. Ces genres se trouvent caracté- ristiques du continent africano-brésilien, et dérivent certaine- ment d'une souche commune de plantes réparties sur cet ancien continent '. Les Myodocarpinées ont des genres très localisés, lexplica- tion de leur distribution ne souffre aucune difficulté. Les Plérandrinées sont probablement originaires du conti- nent pacifique, la plupart des genres appartenant aux îles du Grand Océan. Les îles Hawaï possèdent en propre le genre Pterotropia. On y rencontre aussi des espèces de Reynoldsia et la plupart des espèces du genre T'etraplasandra. Les Rey- noldsia nous indiquent des affinités avec les autres îles du Pacifique. Les T'etraplasandra nous révèlent des affinités avec 1. Nous n'avons pas à discuter ici l'existence de cet ancien continent, admise par tous les géologues aussi bien que par divers zoologistes. Von Ihe- ring indique des affinités pour toute la faune d’eau douce; Ortmann signale les Décapodes de la famille des Potamonidæ, et Pellegrin (1904) les Poissons de la famille des Cichlidés comme caractéristiques de ce continent. 190 RENÉ VIGUIER. la Nouvelle-Guinée qui possède le 7. paucidens et avec les Célèbes qui ont une espèce très voisine de celle de la Nouvelle- Guinée, 7. Koordersu. Ces affinités, qui n’ont rien qui puisse surprendre, méritent d'être signalées, car les îles Hawaï sont très éloignées de toute terre et sont probablement isolées depuis fort longtemps; on y trouve plus de 85 p. 100 de Dico- tylédones endémiques. Les autres Plérandrinées se trouvent également sur l'em- placement du continent Pacifique. Il n’est pas invraisemblable de penser que le Sciadodendron ercelsum, de Amérique cen- trale, dérive d’ancêtres ayant peuplé ce continent. Seul, le genre Gastonia appartient au continent austra-indo- indo-malgache ; mais 1l ne faut pas oublier que nous avons surtout placé ce genre dans les Reynoldsiées pour la commodité de la classification. Les Gaslonia diffèrent assez notablement des autres Reynoldsiées, tandis qu'ils sont intimement liés aux Polyscias dont ils ne différent que par la non-articulation du pédoncule floral. Les Mérytinées, dont nous avons étudié incidemment la réparülion à propos des Pseudopanacinées, appartiennent à l’ancien continent Pacifique. Les Mackinlayinées, habitant la Nouvelle-Calédonie, PAus- tralie, les Célèbes et les Philippines, ont une répartition que nous comprenons de suite. Nous avons admis, en effet, l'union momentanée de la Nouvelle-Calédonie avec l'Australie en étudiant les Polvsciées et l'union de la Nouvelle-Zélande (par la Nouvelle-Calédonie) avec l'Asie orientale en étudiant les Pseudopanacinées; les plissements des chaînes alpines per- mettent de comprendre ces relations momentanées, alors que les continents Pacifique et australo-indo-malgache étaient déjà en partie effondrés. L'aire relativement restreinte des Mackintayinées et leur différenciation, font penser que ces genres sont d'apparition relativement récente. Les Panacinées ont une distribution en Asie orientale et en Amérique du Nord qui s'explique comme celle des Araliées ou des Echinopanar. Les Érémopanacinées habitent la région Malaise et la Nou- velle-Calédonie. La présence de Crepinella dans la Guyane | CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 191 anglaise nous confirme dans l'idée que ce genre dérive des Schefflera et n'appartient pas au groupe des Æremopanax. L'histoire des anciens continents nous permet donc de comprendre la répartition géographique actuelle des Aralia- cées. La flore de ces continents peut être résumée comme il suit : 1° Le continent Pacifique était caractérisé surtout par la présence des Pseudopanacinées. Les Mérvtinées, diverses Schefflérinées et les Plérandrinées doivent dériver d'ancêtres habitant ce continent. 2° Le continent australo-indo-malgache possédait un groupe, ancètre des Polysciées, duquel dérivent probablement les Céphalaraliées. 3° Le continent africano-brésilien était peuplé par des plantes d’où sont sortis les genres très voisins Cussonia et Oreopanar ; les Schefflera (groupes Sciadophyllum, Actinophyl- lum, Astropanar) caractérisent également ce continent. Les Didymopanax doivent également provenir de la souche des Schefflera brésiliens. 4° Le continent sino-sibérien peut être caractérisé par la présence d'Araliées et de Panacinées. 5° Le continent nord-atlantique est dépourvu d'Araliacées. Les modifications, qui ont abouti à la destruction des anciens continents et à la configuration actuelle de notre globe, ont, comme cela se conçoit, changé l’ancienne distribution et élabli des échanges entre les différentes régions. Les plissements alpins permettent de comprendre Pintro- duction des Pseudopanacinées en Asie orientale ; la commu nication récente entre l'Asie et Amérique du Nord explique l'introduction des Araliées et Panacinées dans cette dernière région déjà séparée de l'Europe. La communication momen- tanée de Madagascar avec l'Afrique permet de concevoir l'introduction dans la grande île de types africano-brésiliens, de même que le passage en Afrique d'éléments malgaches. L'Inde et même l'archipel Malais comprennent actuelle- ment, on le conçoit aussi, des éléments des continents paci- fique, australo-indo-malgache et parfois du sinosibérien. Le Lierre est, peut-être, un type d'adaptation à nos régions tem- pérées, dérivé des formes de l'Inde. 192 RENÉ VIGUIER. Cette tentative d'explication de la distribution géographique, nous semble être la seule qui puisse donner satisfaction à l'esprit, et qui s'appuie en même. temps sur des hypothèses introduites récemment dans la science généralement admises et basées sur de nombreux faits. Un autre intérêt s'attache à l'étude de cette répartition, car une étude détaillée pourrait fournir des indications précieuses sur la phylogénie du groupe. Prenons par exemple la Nouvelle-Calédonie ; nous trouve- rons dans celte île, à côté de genres de grande extension comme les Heptapleurum, les Tieghemopanar, les Meryta, des genres comme les Myodocarpus qui sont endémiques, très abondants. Ce genre très différencié doit donc être considéré comme étant d'apparition récente, comme s'étant formé après l'isolement de l’île, peut-être aux dépens de formes plus simples comme les Delarbrea qui se retrouvent en Nouvelle-Guinée. De même les genres, si spéciaux et si aberrants, qu'on trouve aux îles Hawaï, doivent s'être différenciés après l'isolement déjà ancien de ces îles. Nous pourrions multiplier ces exemples, mais nous préfé- rons, dans le présent travail, nous borner à appeler l'attention sur ce fait. Il ne faudrait naturellement pas trop généraliser, car il est possible que certains genres assez localisés, comme les Tupidanthus de l'Inde, soient au contraire en voie de régression. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 193 RÉSUMÉ. Nous nous bornerons à résumer, dans une série de tableaux, les principales particularités de structure que nous avons ren- contrées dans l'appareil végétatif des Araliacées. Tige. La structure de Ta tige est très constante : l'épiderme simple, à cuticule souvent épaisse, recouvre une écorce différenciée en deux couches : la couche externe forme un collenchyme con- üinu; la couche interne est parenchymateuse et présente sou- vent des canaux sécréteurs. Le péricyele est différencié, par places, en ares fibreux plus où moins épais, distincts ; il pos- sède toujours des canaux sécréteurs. Le périderme est toujours d’origine sous-épidermique {sauf chez Æchinopanar). Les principales variations dans la structure de la tige peuvent être résumées dans le tableau suivant : A. — Moelle pourvue de canaux sécréteurs. 1. Pas de faisceaux médullaires. Bois secondaire avec poches sécrélrices dans les DAMON SN ee ame eme ce RER ie ete Arthrophyllum. | j 1. Canaux médullaires extrèmement ! nombreux et de diamètre considéra- ble; des canaux dans le collenchyme ; ares péricycliques peu épais. ......... Eremopanax. | S n © = Æ = =] RACE : : 3 Bois 2, Canaux médullaires grands; pas de ne eo Tr ra 104h2mMmOpan«r n secondaire canaux dans le collenchyme; arcs pé- J 7 = lépourvu , Pancheri. a depou ricycliques peu épais. nee Fe de 3. Canaux médullaires très petits : fibres | A ] ee : / Anomopanax. = poches sé- péricycliques en arcs nombreux et{ aus où Se AE TI PRES ECO PETER Pseudosciadium . 5 crétrices. épais, différenciés très Lôt ; pas de ca- { Mackinlayr. Le naux libériens ....... RU : Eu 4. Canaux médullaires pelits; libres pé- Tuvidant} = op UDIAUNLAUS. ES /| | ricycliques en arcs peu épais el diffé- l > | ST ER Cuphocarpus. | renciés tardivement... ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. HV 1e 19% RENÉ VIGUIER. | Des canaux dans le péricycle complète- Itémentiienitiés MARNE Anne Harmsiopanax. | 1. Des canaux dans le collen- chyme et dans le liber... Cheirodendron. | 2. Pas de canaux dansle col- Des | lenchyme : Plusieurs canaux 4. Des canaux libériens ; pé- cercles 0/10 dans ricycle avec ilots fibreux de le très réduils; écorce avec Meryla. canaux. péricycle canaux nombreux, larges. non 8. Canaux dans un liber totalement} stratifié; canaux de faible | lignifié. diamètre, peu nombreux dans l'écorce... ..... . Penlapanax. y. Pas de canaux libériens; arcs fibreux péricycliques. Myodocarpus. Canaux localisés à la périphérie de la moelle. \ Didymopanax lu- | Des canaux dans le collenchyme....... cumoides. Un seul l Gülibertia. cercle Pas Descanauxlibériens; canaux ( Esp. d’Acuntho- de ] de Set médullaires très petits... | panar. . canaux. dans ( Heder_u. le collen- ) Pas de canaux libériens.. Schefflera. chyme. Esp. de Cuxsonia. ll Des faisceaux médullaires.: 70000 een Aralia. DB. — Moelle dépourvue de canaux sécréteurs. 1. Des faisceaux cribro-vasculaires médullaires........... Araliu. IL. Pas de faisceaux médullaires. Z , { a. Des canaux libériens. EU 1. Plante petite, couverte de nombreux poils = 5 ÉTOILES nr ML M dt RON IE RE ARE Astrotricha. RER 2. Plante ne possédant pas de nombreux poils F. étoilés. Tige grande. Des fibres péricycliques. Fatsia. n & b. Pas de canaux libériens. EME Des fibres péricycliques, plante glabre......... Cephalaralia. homnateblante ele ere ere Sciadopanax. Rasesnpres: (Plante:slabrer enr Polyscias lancæ- folia. a. Des canaux libériens. 1. Bois secondaire très homogène où l’on ne dis- tingue pas nettement des vaisseaux et des HDPES ES TT ENENRANN NAN Es A NEA es SN Nothopanazx sect. Micropanux. 2. Bois secondaire formé nettement de vaisseaux et de fibres. 4. Canaux dans le collenchyme. Pas de fibres DÉLICY CLIQUE ST PERSO ET a 0 APRES ET Nothopanax Ed- gerleyi. 6. Pas de canaux dans le collenchyme. Des fibres péricycliques. : Esp. de Nothopa- naz. Pseudopanax. Acanthopanax. Des canaux dans l'écorce. “CANAUX PES MEN RNREE EURE SRE CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 195 Tieghem. Wein- Canaux très larges. 225002 manniæ. | Gamblea. b. Pas de canaux libériens. Moelle extrêmement développée; canaux petils.. Trevesia. Moelle non extrèmement développée. Tige couverte de nombreux piquants. Grands CANAUXACONRICAUX. ee ee ee ce Echinopantr . Tige inerme. Les faisceaux foliaires parcourent l'écorce suivant un ou plusieurs entre- Des canaux dans l'écorce. MOUSE Le eee Oreopanax. Feuille. 1° Pétiole. — La feuille prend toujours à la Üige un grand nombre de faisceaux (sept dans la grande majorité des cas). Les faisceaux se divisent et se ramifient diversement, de sorte que la structure du pétiole fournit, par ses varialions, des indi- cations précieuses pour là classification. Sans décrire tous les caractères qui permettent souvent de reconnaitre les espèces, nous donnons dans le tableau suivant les principaux Cypes : A. Faisceaux disposés suivant un cerele avec liber extérieur et bois intérieur. 1. Canaux sécréteurs isolés, les uns à l'extérieur, les autres à l'intérieur des faisceaux, et dans leur plan médian............. Acanthopanux. 2.Canaux sécréteurs n'ayant pas la disposition précédente. Faisceaux nombreux contigus, ca- a. Des canaux dans À nauxpetits...........,....... Fatsiu. le ‘ Faisceaux espacés, semi-circu- collenchyme. laires. Des canaux dans le pa- renchyme central... Cheirodendron. Canaux épars dans le paren- chyme central. Écorce épaisse. Delarbrea. Pas de canaux dans le paren- chyme central. Ecorce mince. Tieghemopanax fruticosus. | Pas de lacune................. nov | + Nothopanux. | Faisceauxinégaux, confluents, Un anneau libéro- ligneux dévelop. | pant des formations secondaires bon. | dantes. o | £ É a tonnalone Ne | eu DOS per leur liber, en as de mn: £ a ; aire se | un anneau onduleux. Une secondaires abon-/ ; nu ke è : © } lacune centrale............ Macropanax . dantes. RTE k | Fe z JFaisceaux largement séparés Q © ë 2 £ | semi-cireulaires, disposés | + tout contre une lacune cen- | MA LA le Re ne Echinopunar. 8. Pas de canaux dansle collenchyme. = . Faisceaux non disposés en un seul cercle. a. Un cercle externe de faisceaux normaux avec un pa- renchyme central très large dans lequel on observe un petit faisceau libéroligneux. 1. Faisceaux petits, espacés ; écorce très mince.... Anomopanax. 196 RENÉ VIGUIER. 2. faisceaux contigus, développant des formations secondaires ; écorce assez épaisse pourvue de ca- NaUX SÉCTÉLEUrS NOMDrEUX 0 CARRE TE b. Un cercle externe de faisceaux normaux et un cercle interne, rapproché, et régulier de faisceaux inverses. 1. Faisceaux du cercle externe rapprochés et déve- loppant d'abondantes formations secondaires. . Pseudosciadium . Arthrophyllum. : Aralia. 2. Faisceaux dépourvus de formations secondaires. Pentapanax. ” Kissodendron. c. Plusieurs cercles de faisceaux normaux. 1. Des canaux sécréteurs entre les cercles de fais- ceaux; faisceaux en deux ou trois cercles dis- lants et recouverts de fibres à parois très minces. 2, Pas de canaux sécréteurs entre les faisceaux ; faisceaux en deux cercles très rapprochés et re- couverts de fibres à parois épaisses. æ. Faisceaux internes contigus avec les fais- ceaux externes et recouverts d'arcs fibreux très épais. Parenchyme central très déve- loppé et possédant des canaux sécréteurs... 6. Faisceaux internes dépourvus d’ares fibreux épais, beaucoup plus petits que les faisceaux externes, et non contigus avec eux. Paren- chyme central dépourvu de canaux sécré- LOUES ST NE RE AN ACER AR d. Faisceaux externes normaux; faisceaux internes di- versement orientés. ; Collenchyme interrompu suivant des es- paces lenticulaires où il est remplacé | Collen- par du parenchyme bourré de chloro- chyme dis-{ phylle et de mâcles.. :.:.........:.... continu. /Collenchyme interrompu vis-à-vis de sil- lonslongitudinaux et rer ee Faisceaux internes disposés assez régu- lièrement suivant deux ou trois cer- cles concentriques (jusqu'au centre) | | | alternant avec des canaux sécréteurs 8 £ PRÈS SAN AS RAT Me RE ete A RUE \ S Faisceaux Collenchyme ex- = externes et in-| trèmem. épais, 3 \ lernes pl'telabre. 2% à, Collen- ; ' £ k F dépourvus Collenchyme peu 2 fchymecon- PTE Re RP Œ ARE de épais, pl. velue. S 6 fibres. { Faisceaux (au moins les externes) Faisceaux groupés au moins deux par deux en cordons différenciés , séparés par du parenchyme à PATOISIMINCES RC enr Un cercle extérieur de faisceaux avec faisceaux épars dans Faise. internes disposés irrégu- lièrement jusqu'au centre. ) À pourvus d’ares fibreux......... | | \ Cussoniu. Heteropanax. Gamblea. Mérylinées Tetraplasandru Katwaiensis. Dizygotheca. Octotheca. Eremopanux. Esp. de Sciudo- panax. Polyscias. Cuplhocarpus. Tieghemopanax. Apiopetalum. Esp. de Didymo- panax. Esp. de Boerla- giodendren. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 197 ® 1! TE on re nv ban e E ol cette ec: Faisceaux externes | de, AE RAR ; nn | non confluents.. Nombr. Schef- 2 .| tonné formé de fais- Des flera © = | ceaux contigus, con- | faisceaux 4 L . | 523 je à Faisceaux externes == Z | fluents, ou faisceaux } inverses. : DT 7 el ce à . ue confluents ...... Oreopanaz («i- £E 7 SZ étant dedeuxendeux | gitatæ). <= ns : dr F4 % e ; ss LALE }. 207 pus D Pas de faisteaux inverses. Fais- £ = | silués (deux cercles at et : D =5 Ses (deu : te ceaux externes confluents.. Oreopanux (lo- MES = très rapprochés)... | Data) ST dre ’ A AUS au EC le | Faisceaux externes espacés. Écorce épaisse avec ES S = une mince couche de collenchyme. Une grande Ca) [ere] [=] DA D'EAU ISCUNECENILAIC RER Tetrapanax. ec 2 D de EN . 5 “e £ [faisceaux exter- / Canaux pelits (10- 2.5 | =nes rapprochés.| À DONNER EE Mackinlaya. A ce = LA y osot= 3 Ecorce S = 8 © | Pasdelacunecen-|: | ce n>£Es He épaisse. } « + 8 8 =] s{trale. Faisceaux: ‘°P? | Caneux grands (40- S » © | £ | internes pelits et DOME ect Tupidanthus. 2,52 | ©} irrégulièrement | OS 4 FR A , _. à Sr MOI IETISDOSÉS. 0... HCONCEMMINCC 1 Trevesia. ee 2 | Kaisce cexternes rapprochés. Un cercle de fais- = £ | =] faisceaux externes rapprochés. Un cercle de fais DEEE | ceaux internes aussi srands que les externes et RARE MAdivérsSement OPIENTÉS. ... 2 à à senc eee va à Brassaiopsis. Comme nous l'avons vu, un grand nombre de ces Araliacées développent d'abondantes formations secondaires, el pro- duisent même du liège et des lenticelles sur leur pétiole. IL est souvent presque impossible de reconnaitre dans ces pélioles un plan de symétrie, quand les formations secondaires sont développées. 2° Jaimbe. — La structure du limbe est également assez vartable et peut fournir quelques indications spécifiques. La structure et la disposition des faisceaux dans le pétiolule et la nervure médiane sont variables, souvent dans ün même genre : les faisceaux peuvent tantôt former une petite bande vaseu- laire, tantôt un anneau complet, tantôt enfin être épars dans la nervure. La présence de renflements aquifères sur la nervure médiane est caractéristique de la tribu des Mérylinées. La pré- sence d’un exoderme différencié est assez fréquente : cet exo- derme existe généralement dans toutes les feuilles coriaces ; il Y a pourtant des espèces à feuilles épaisses, très coriaces, comme le Tieghemopanar Pancheri qui sont dépourvues d'un tel exo- derme, et d’autres à feuilles très minces dans lesquelles cel exoderme forme une assise continue sous l'épiderme supé- rieur, La disposition de l'appareil sécréteur est également intéressante : la présence de poches sécrétrices dans le limbe est 198 RENÉ VIGUIER. spéciale au genre Giliberlia. Parfois l'appareil sécréteur de la feuille est réduit, les canaux se terminant assez bas dans la nervure médiane (Pseudopanar, Panar). Les stomates que nous avons examinés dans un grand nombre de limbes sont {oujours localisés sur la face inférieure ; ils n’offrent aucune particularité remarquable, et on ne saurait Uirer parti de lépiderme pour la classification, sauf de la présence et de la structure des poils. Sans entrer dans le détail de ces variations, nous résumerons par le tableau suivant les différents caractères que peut pré- senter le fimbe. A.Limbe pourvude pocheésisécrétrices re ALAN EEE Gilibertia. B. Limbe dépourvu de poches sécrétrices. a. Nervure principale pourvue d’un petit arc libéroli- gneux. 1. Tissu palissadique non interrompu au-dessus de la NéRVULEAMÉATANe MAMAN APR RTS RS Tieghemopanax à Weinmanniæ. 2. Tissu palissadique interrompu au-dessus de la ner- vure médiane. a. Un exoderme collenchymateux............. Cheirodendron. Acanthopanax, esp. de Nothopanazæ, esp. de 6. Pas d'exoderme \ Tieghemopanax (suborbicularis, deco- collenchymateux. } runs), esp. de Sciudopanar, d'Aralia, de Panax, de Cussoniu, etc. b. Nervure principale avec faisceaux formant un anneau. existant sur les deux faces et lignifié ; faisceaux en deux arcs SUPELDOSCS AMEN LE RARE Schefflera Hurn- blotiana. 1. Un exoderme col- lé PR Se eRe lenchymateux. A ue peu ÉNOGICnee Pseudopanax. : a face supé- | Appareil sécréteur rieure seu- dans toutes les lement; non} nervures....... Esp. d'Oreopa- lignifié. nax, Mesopanaz, certains Schef- | flera, etc. 2. Pas d'exoderme collenchymateux.............. Div. Schefflera, Polyscias, etc. ce. Nervure principale avec faisceaux nombreux, épars. {. Des renflements aquifères; faisceaux épars à l'in- térieur d'un cercle régulier de faisceaux nor- MAUX A 257 RE Pr PA PRE nee DE LT PU er Mérytinées. 2. Nervure n'ayant pas la structure précédente. 4. Limbe pourvu de dents glanduleuses......: Apiopetalum. 6. Limbe dépourvu de dents glanduleuses : Un exoderme col- | Faisceaux épars... .... Myodocarpus, et. lenchymateux.. | nn groupés .... Mackinlaya. NESeudosciadum divers Tieghemopanax Pas d’exoderme.. | (microbotrys, pulcheilus, refleæus), Bras- saiopsis, Eremopanux, etc. CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 199 Le tableau suivant aurait pu être poussé très loin jusqu'à l'espèce, si nous avions tenu compte de la disposition des fais- ceaux, de celle des canaux sécréleurs, du diamètre de ces canaux, de l'épaisseur des cuticules, de la forme des poils, etc. Il serait possible, en superposant les tableaux précédents, de tracer une clef dichotomique qui nous amènerait, dans la plu- part des cas, aux différents genres. L'introduction des caractères de structure dans la classifica- üon est donc très utile pour le groupement systématique des genres. Si nous avions fait une monographie de la famille, nous aurions pu décrire el caractériser anatomiquement la plupart des espèces. Nous avons ainsi été amené à distinguer dans les Araliacées, dix tribus, dont nous donnons ci-dessous les caractères géné- TAUX TE Pseudopanarinées. — Fleurs presque toujours articulées, pentamères. Androcée isostémone. Ovaire 2-5-loculaire. Albumen non ruminé. Feuilles composées-palmées avec un seul cercle de faisceaux libéroligneux dans le pétiole. Tige à péricycle pourvu d'arcs fibreux peu développés. Des canaux sécréteurs libériens. Moelle dépourvue de canaux sécréteurs ou à canaux localisés tout contre les pointes ligneuses. Canaux à diamètre pelit. Polyscunées. témone. Ovaire 1-11-oculaire. Albumen non ruminé. Feuilles Fleurs articulées 4-11-mères. Androcée 150$- composées-pennées. Schefflérinées. — Fleurs non articulées 5-15-mères. Androcée isostémone. Ovaire 2-15-loculaire. Albumen non ruminé. Feuilles composées-palmées où simples avec plusieurs cercles de faisceaux dans le pétiole, pourvu le plus souvent d'une grande lacune centrale. Hédérinées. — Fleurs articulées où non, généralement pen- lamères. Androcée isostémone. Ovaire 2-10-loculaire. Albumen ruminé par digestion. Myodocarpinées. — Fleurs articulées, 5-mères, pétales tou- Jours imbriqués, calice à pièces largement développées. Ovaire 1. Nous ne donnerons que les caractères anatomiques communs à toutes les plantes d'une tribu. 200 RENÉ VIGUIER. biloculaire. Feuilles composées-pennées ou simples. Fruits pourvus de poches sécrétrices. Albumen non ruminé. Plérandrinées. — Sous-tribu des Plérandrées : Fleurs non articulées à œ étamines et nombreux carpelles. Albumen non ruminé. Sous-tribu des Aeynoldsiées : Fleurs non articulées, 5-n-mères, jusque dans leur ovaire. Albumen non ruminé. Feuilles com- posées-pennées. Mérylinées. — Kleurs non articulées, sessiles, dioïques. Albumen non ruminé. Feuilles simples, très allongées, avec péliole pourvu d'un cercle externe de faisceaux à intérieur duquel de nombreux faisceaux sont épars. Collenchyme fré- quemment interrompu. Renflements aquifères sur la nervure médiane. Machinlayinées. — Fleurs à pétales ongulés, pentamères ; albumen non ruminé. Tige à péricycle pourvu d'arcs fibreux Lrès épais; pelits canaux sécréteurs épars dans toute la moelle. Panacinées. — Fleurs articulées en ombelles simples ; un seul verlicille de feuilles composées-palmées. Érémopanacinées. — Fleurs non articulées, pentamères, à ovaire uniloculaire. Feuilles souvent simples et opposées dans les régions florifères. Ces tribus, homogènes, pourraient être réunies en groupes plus importants; mais, par cela même, ces groupes devien- draient de plus en plus artificiels, ne possédant que des carac- tères généraux minimes. Des plantes très voisines pourraient se trouver séparées, suivant qu'on aurait fait appel à la forme des pétales, à la préfloraison de la coroile, à l'articulation de la fleur, etc. La famille est, en résumé, beaucoup trop com- pacte pour qu'on puisse y distinguer deux ou trois gran- des tribus, avec la seule connaissance de la morphologie des adultes. L'étude du développement pourrait peut-être guider pour la constitution de grandes tribus naturelles dans lesquelles on pourrait grouper les séries précédentes. Dans le présent travail nous n'avons fait qu'esquisser dans ses grandes lignes une classification des Araliacées. Maintenant CLASSIFICATION DES ARALIACÉES. 201 que nous connaissons la position et les relations d'ensemble des divers genres, il nous reste à étudier dans le détail chacune des tribus avec tous ses représentants. CONCLUSIONS L'étude de la structure de la plupart des genres d’Araliacées nous à fait connailre certains caractères intéressant la bota- nique générale, et nous à montré que l'anatomie pouvait être utilement appliquée à la systématique de la famille. Nous avons pu améliorer la classification, soit en constituant des groupements homogènes de genres, soit en ajoutant des caractères précis à la diagnose des genres, soit en rectifiant là position d'un certain nombre d'espèces critiques. La systématique proprement dite sortant des limites de ce travail, nous n'avons pas entrepris de décrire les espèces nouvelles que nous possédons ; nous nous sommes borné à introduire sept genres nouveaux dans la nomenclature et à mentionner une série d'espèces publiées dans des travaux antérieurs. Enfin, nous avons étudié la répartition géographique des Araliacées et pouvons conelure que l'explication de cette répar- ütion doit être cherchée dans l'histoire de notre globe. Note ajoutée pendant l'impression. Pendant l'impression de ce Mémoire, nous avons reçu, de l'amabilité de M. le professeur U. Martelli, un travail très 1m- portant de M. V. Calestani : « Contributo alla sistematica delle Ombrellifere d'Europa ». L'auteur expose, en quelques pages, ses vues d'ensemble sur les Ombellifères et sur les Araliacées qui, pour lui, ne sont qu'une simple tribu : les Aralinées. 202 RENÉ VIGUIER. Bien qu'une étude des Ayralinées sorte des limites de son travail, l'auteur, se rendant compte de l'insuffisance des classi- fications antérieures, propose de subdiviser les Aralinées en Plérandrées, Osmoxrylées, Mérytées, Schefflérées, Hédérées, Machinlayées, Araliées, Myodocarpées. L'auteur ne s'étant occupé qu'accessoirement de cette ques- lion, on conçoit que quelques points soient à reprendre dans sa classification. Les caractères importants ürés soit de la nature de laibu- men, soit du pédoncule floral, sont complètement négligés. Ses OÜsmorylées se trouvent caractérisées par la seule forme de l’inflorescence:; ses Schefflérées el ses Hédérées sont séparées par la nature du fruit qui serait une drupe dans le premier cas, une baie dans le second. Nous savons que cette distinction ne repose que sur des observations inexactes des anciens auteurs. M. Calestani modifie à tort la compréhension de certains genres : il range les Xalopanax, Arcanthopanar, Pseudopanar, Cheiodendron, Eleutherococcus, dans le seul genre Polyscias qui devient ainsi très hétérogène. Trois genres nouveaux sont proposés (en note, p. 100) : le Sciadophyllum quindiuense devient type d’un genre Cotylanthes à cause des pétales à suture indistinete, du disque concave et du fruit hémisphérique; on ne saurait tenir compte de ces caractères ; la corolle est, on le sait, toujours morphologique- ment dialypétale ; la forme du disque et du fruit sont souvent variables dans un même genre et ne peuvent donner lieu qu'à des caractères spécifiques. L'Astrotricha plerocarpa, pe de notre section PAragmo- carpæ, devient le genre Herocenia. L'Eremopanar Vieillardi devient, à cause de la forme de son novau, le type d'un genre Nesodoru«. Nous ne pensons pas que ces trois genres méritent d'être distingués. L'ensemble du Mémoire de M. Calestani est, du reste, des plus intéressants et contient des renseignements précieux sur les Ombellifères d'Europe. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1862. Barzcox (H.), Deuxième mémoire sur les Loranthacées, in Adansonia , LL, p. 80. 1878. In., Sur les caractères généraux des Araliacées. Bull. mens. de la Soc. linn. de Paris, 1878, p. 179-181. 1879 a. In., Recherches nouvelles sur les Araliées et sur la famille des Ombel- lifères en général. Adansonia, XII, p. 130. 1879 4. In., Histoire des Plantes. Ombellifè res, &. VII, p. 151. 1892. Barger, On the nature and development of the Corky excressences on Stems of Zanthoxylum. Ann. of Bot., VI, 1802. 1830. BarruiNG, Ordines naturales plantarum..….. p. 237-238. 1878. 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Caractères anatomiques ne ELA MENENRNERPRNEES RER DEUXIÈME PARTIE Cuavrmre L. — Étude des tribus. l:1Pseudopanacinées sr. #22 HR PR ANNE COMENT NS RER G: Acanthopanax Or ee tn RD EN ARE CAE Gr: Pseudopanaxe ee meRE en RE PR A PT EE gere NOCRODANAR 0 Dr ne A Ne PA EE RE GisCheiro dendrone se en A ARR Ne Pt GAS ÉTOITICAE EE AE ES RARE MAP NPA Re I REA EEES Gi SUTbOCATpa en Re Det ee CE GRAS AA TT rte ete M D DE PE Répartition géosraphique. ME ee Ce IEC RÉSUMÉS EM AR A PSE 2. Polysciinées 2er MR PL EEE IT EU ME TEE G::Tiechemopanar ere mener te CM SRE G; Sciadopanax. AUS M LE RP EE PER G:PolysCias RP ME RNA nt OR PERS G: Bonnierellas PRESSE RENE AE RE ee G. Kissodendron es Remer Er ET RER DEE G:-CGuphocarpus BR PR ENCEINTE EEE Ga Aralia. ie RE EME Are RS CHR EEE GABentapanax pere er RE NTeee Li à A AT PRÉPAS SP G:Cephalaralia. PERS RME EE RE NE DIRE PEREEE GMotherwelliait Hem er ere tee PEER Répartition) 2éooraphique. tte CECI ECC ERP EMEEPPPREE RÉSUMÉ. 2 ds ere ee lee AN OR PCR 3. 5 8 TABLE DES MATIÈRES. S'ONETÉNINeCS se done Arret ee MDIZNBO UNE OA Re E ce one ne cor ee due event Ni ane HBoerlA210dendrOn- 7. AL Len RC nn. s RENE ASS MARS PES RARE RERO EE A ne Er Re LUE NT DTA SS AIDES ei euntele Miro ie one ie Dr nai : OUTRE PERRET ER RER EEE ER RÉCOINO DAC Re PR eu ue mes toile DER RC RP io ide ins ones MES ODA re Rs ne re LIQTINI SO DATA à ere eied de ic en (ou (LL PE PEPIPI PS PI PR PIE Résumé PAETE OT A RE AR ROC Pr NL Met er ie Et AL) S D OX O D PR nn re ele om e dine Dee ei ee A OREDPANAX M RE M PR AL de celeron SO MU dd munie ee ee Domscale des 0 » BONNE EMEA NE RE EE MA CEO DAT AXE RE do RE Ne Re Le 2. A HETOLOPSISs en een see ncmerebse else eos ereete: RéPARHtOnSéographiquess ssl Me 1... AUS LEA CR ne ee eme d AD IMOTOCALDINEBS Me rene es one ne dome connaene ne aies CMD TOC AT DUS En enr le neeenneb ue CDÉTA RDA RE Demers atp aude GAPOOSDEQUME En LM hear demeure tuer Réparitioneéopraphique :.:%,.................... RUES DITS EU D mm eme eine sun eau scans RICA SR PU EN ne ai mama sd ecdesautue AUDIdANURUSR EE ER A Mere -cmne-c-ceecce ÉTAT sd Pete eee anse vieu 3 ISAAC ED SERRE RE RE RE US OPERA ee Gone mas ae sue store LÉLTADlA San AT Re smen tee ent mule een cesse gtien RO OS a Re ae rm ee den ces RC OO D nd ne ess eee scudess OS ODA PE M Me ne necrosis Secepeos PPIPIPIPIP TITI D RÉDANTITONATÉOPTAPDIQUE M. eme. ROSE RP D oser rte piges > MÉTRO CM EN ARR Rae cu sep 0 nee tee GAS ILODIIODAN AS AA due. be certes erer tee (Éis SCA ARR RPR RES RÉDALHHON SÉOErAphIqUE.. LL... .-..-....... RÉSEAU ne SNA TT MAR Lee Se PROS RRRRPEE CU GMA CON a Re nbemee ses GPA OO DAT BE ee eee ee ct cri GERS UTOS CLARA nn escorte ec ee GANDI DE ALU RER A ee ce nee nn ereaisies RÉPATITIONIRÉOETAPRIQUE 4.2.4... 0 ANN. SC. NAT. BOT... 9e série. IV, 14 19 > © ï . na È “- 240 RENÉ VIGUIER. RÉSUMÉ, RE ARR En NE Re AI A Ce 159 9, Panacinées. MMS RS CSN ter AS Re Re qu RE 160: G:Panax.. ee RE de met Tee 160 «. "Répartition géographique Ne 22 ee COMPARE 164. 10. Érémopanacinées 145 7.0 Re eee AMAR 164 G:‘Éremopanaxe/ esse enterrer re RAS 164 GrArthrophyilümn ee" 7er Mme RE RE ST AE 166 L GyGrepmella ts Perte DUC PR RER UNE EEE LE 167 Gt Gas Wardenia rs me den or in bte CL EE 168 Répartitionigéographique eme Rene et re FAR LICS Li RÉSUMÉ . 2 cbr cie ee EC PR EL E 168 2 Genres de POSItl0nNCertAINne. ee eee nn CRE 169 GA DleUras, MRC N Re MER Re AE RE 169 G::Woodburniar Us Re NE a RE 169 Gr MASTER A EN ANR san AN Deere A PO ARE 170 Genre exclu des Araliacées. eut RES At At Re 171 UC Aralumen et Un ET mate PA AE RUE 171 CuapirRE IL. — Relations et affinités. Relations des\génres entre eux NAT ne et RP RPe NES 172 Relations des Araliacées avec les autres familles .................. 177 TROISIÈME PARTIE Remarques Sur Id répartilion géomMap QUE ee MER RER PIRE ere 181 RESUME MTONRETOUS Ds Mate er NE Ne Tee Se ee EE LEA IEEE 193 dQ CONCIUSIONS TEL RSS UE PME RAT EN Re Re RE EE RARE 201 Note ajoutée pendant l'impression. mer eee Een ae 201 Index bibliographique. 27 RER PNEU ets eee 2 08 Fable des matières... gi een IUe re ten RO IMAGE 208 SUR LA DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES + DANS LES FEUILLES COMPOSÉES Par Ph. VAN TIEGHEM Dans une première Note, insérée récemment dans ce Reeueil(1), on a montré qu'il existe, entre la forme des feuilles et leur disposition sur la lige quand elle est distique, une certaine relation, exprimée par une dissymétrie alternative des feuilles successives, d’où résulte toujours pour l’ensemble de la pousse, et quelquefois déjà pour le rameau lui-même, une transformation de sa symétrie normale, qui est multi- latérale ou rayonnée, en une symétrie nouvelle, qui est bilatérale ou dorsiventrale. Comme suite à cette remarque, on voudrait faire voir aujourd’hui qu'une semblable dissymétrie se re- trouve dansles folioles latérales distiques des feuilles composées, avec cette différence pourtant, qu'au lieu d’être alternative et de modifier le genre de symétrie du système dont elles font parte, elle affecte dans le même sens loutes les folioles laté- rales successives, sans altérer, tout au contraire, en renforçant la symétrie bilatérale de la feuille totale. On sait que les feuilles composées se groupent en deux catégories principales, suivant qu'elles sont pennées ou palmées. On sait aussi que, simple ou composée, toutes les fois que la feuille est stipulée, les deux stipules doivent être considérées comme une première paire de fohioles latérales, détachée ordinairement dès la base, et fortement différenciée ; de (4) Ph: van Tieghem, Sur la dissymétrie des feuilles distiques (Ann. des Se. nat., 9° série, Bol., IE, p. 375, 1906). 9219 PH. VAN TIEGHEM. 1. manière que toute feuille stipulée dite simple est en réalité une feuille composée trifoliolée, à folioles latérales ordinai- rement rudimentaires. Le sujet à étudier ici se divise donc en trois parties. (l FOLIOLES LATÉRALES DES FEUILLES COMPOSÉES PENNÉES. Quand elles sont pourvues de stipules, les feuilles composées pennées ont quelquefois leurs folioles munies à la base d’appendices analogues, nommés sfipelles. Le plus souvent pourtant, il n'y à pas de stipelles, et il en est toujours ainsi, semble-t-il, quand la feuille est sans stipules. Il y a donc ici deux cas à distinguer. 1° Folioles latérales pourvues de stipelles. — Lorsque les folioles sont stipellées, la foliole terminale offre à sa base, insérées au même niveau, l’une à droite, l’autre à gauche, deux stipelles égales. Il est très rare que les folioles latérales développent aussi leurs deux stipelles ; l’une au-dessous de leur base, reportée sur la face supérieure du pétiole commun, l’autre au-dessus de leur base, reportée sur la face inférieure du pétiole commun. Ces deux stipelles sont alors toujours inégales, plus ou moins fortement, et c’est tantôt l'inférieure, tantôt la supérieure qui prédomine. Les Pigamons (Thalictrum), seul genre de la famille des Renonculacées où la feuille soit, comme on sait, pourvue de stipules, offrent un bel exemple de cette disposition. Elle y est particulièrement nette dans le P. à-feuilles-d'Ancolie (7%. aqui- legifolium), que l'on prendra ici pour type. La feuille, dont la gaine prolonge ses bords en deux larges stipules membraneuses, ÿ est composée pennée à quatre degrés, avec cinq paires de folioles latérales de premier ordre. Les folioles latérales primaires des deux premières paires ont chacune, à la base de son pétiole, deux larges stipelles très inégales, l’inférieure, placée en haut sur le pétiole commun, plus petite, la supérieure, placée en bas sur le pétiole commun, plus grande. À la troisième paire, les stipelles d'en haut se DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES. 213 réduisent à de très petites écailles etelles avortent complètement à la quatrième et à la cinquième paire, tandis que les stipelles d'en bas persistent tout du long, en diminuant progressivement de grandeur. Elles avortent pourtant à leur tour à la base de la foliole terminale, qui se trouve ainsi dépourvue de stipelles. La même série de dispositions se retrouve, en raccourci, pour les folioles secondaires le long de la foliole primaire et pour les folioles ternaires le long de la foliole secondaire. De telle sorte qu'en définitive toutes les folioles latérales du dernier ordre n'ont chacune à leur base qu'une seule stipelle, qui est leur stipelle supérieure, insérée en bas sur le pétiole d’avant- dernier ordre. La même inmégalité des deux stipelles de chaque foliole latérale dans la région inférieure de la feuille, avec avortement de la plus petite dans la région supérieure et finalement à la base de chaque foliole latérale du dernier ordre, se retrouve dans les autres espèces du même genre ; le phénomène v est seulement moins accusé. Mais tantôt la différence est de même sens que dans le type que l’on vient d'étudier, c'est-à-dire avec prédo- minance d’abord, puis persistance, de la stipelle supérieure attachée en bas, comme dans le P. pourpre (Th. pur- pureum), etc.; tantôt elle est de sens contraire, c’est-à-dire avec prédominance d’abord, puis persistance, de la stipelle inférieure attachée en haut, comme dans le P. jaune (74. fla- vum), etc. Toujours est-il que cette constante inégalité des deux sti- pelles dans la région inférieure de la feuille, jointe au constant avortement de la plus petite dans la région supérieure, suffirait déjà à rendre dissymétrique l’ensemble d’une foliole latérale de degré quelconque, quand bien même le limbe, ce qui n’est pas le cas, comme on le verra tout à l'heure, n°v offrirait aucune trace de dissymétrie. Presque toujours, chaque foliole latérale, même la plus infé- rieure, ne développe que l’une de ses deux stipelles ; l'autre avorte tout du long et complètement. Comme dans le cas précédent, et à plus forte raison, il en résulte aussitôt pour cette foliole une dissymétrie marquée. Dans tous les exemples de cette sorte qui me sont connus jusqu'iei et qui seront cités plus 21% PH. VAN TIEGHEM loin, c'est la stipelle inférieure, insérée en haut sur le pétiole commun, qui se développe seule; en un mot, la dissymétrie a lieu avec prédominance du côté inférieur, comme on l’a vu plus haut dans le Pigamon Jaune, par exemple. Ainsi donc, toutes les fois qu'il y a des stipelles, qu'il y en ait deux inégales ou une seule, le seul fait de leur présence suffit à rendre les folioles latérales nettement dissymétriques. A cette dissymétrie provoquée par les stipelles vient maintenant s'ajouter une dissymétrie plus ou moins fortement accusée dans le limbe des folioles latérales, dont une moitié se montre plus large que l'autre, surtout à la base, et descend aussi plus bas sur le pétiolule, quand il existe. Dans la foliole terminale, au contraire, le limbe a ses deux moitiés égales et une symé- trie bilatérale. Suivant les plantes, celte dissymétrie du limbe des folioles latérales se manifeste de deux manières différentes et inverses. Tantôt, en effet, c’est la moitié inférieure du limbe qui est la plus large et la plus longue à la base, tandis que la moitié supérieure est la plus étroite et la plus courte à la base. En un mot, il y a prédominance en bas. Il en est ainsi, par exemple, avec une seule paire de folhioles latérales, dans les Haricots (Phaseolus), les Dolics (Dolichos), les Vigners (Vigna), ete. ; avec plusieurs paires de folioles latérales, dans les Sureaux (Sambucus), les Staphyliers (Staphylea), les Sanguisorbes (Sanquisorba), ete. : toutes plantes à folioles latérales munies d'une seule stipelle inférieure, située en haut sur le pétiole commun. Chez elles donc, la part de dissymétrie qui est apportée par le limbe à la foliole Lotale est de même sens que celle qui lui est fournie déjà par l'unique stipelle inférieure, Il en est de même pour le limbe dans les folioles latérales des feuilles composées pennées à plusieurs degrés des Pigamons, cités plus haut. Mais ici, suivant l'espèce considérée, la dissy- métrie des stpelles est tantôt dans le même sens que celle du limbe, c’est-à-dire avec prédominance en bas (P. jaune, etc.), tantôt en sens contraire, c'est-à-dire avec prédominance en haut (P. à-feuilles-d'Ancolie, P. pourpre, ete.). Tantôt, au contraire, c'est la moitié supérieure du limbe qui est plus large à la base, {andis que la moitié inférieure y est plus DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES. 24115 étroite. En un mot, il y a prédominance en haut. Il en est ainsi, par exemple, dans les feuilles à multiples folioles latérales uni- süipellées des Robiniers (Robinia), Stypholobes (Stypholobium), Kraunies (AXraunlua), ete. La part de dissymétrie afférente au limbe dans la foliole totale est alors de sens contraire à celle qui lui est apportée déjà par l'unique stipelle inférieure. 2° ÆFolioles latérales sans stipelles. — Le plus souvent lorsqu'elle est munie de stipules et toujours lorsqu'elle en est dépourvue, la feuille composée pennée a ses folioles sans sli- pelles. C’est alors par le limbe seul que S'y exprime la dissy- métrie des folioles latérales. Comme dans le cas précédent, elle S'Y manifeste nettement et de deux manières diffé- rentes. Tantôt c’est la moitié inférieure du limbe qui est plus large à la base et qui descend aussi plus bas sur le pétiolule, quand il existe. C’est la disposition de beaucoup la plus fréquente. On l’'observe notamment chez nombre de Rosacées : Rosier (Rosa), Sorbier (Sorbus), Sorbaire (Sorburia), Aigremoine (Agrimonia), Ronce {ARubus), Potentille {Pofentilla), Fraisier (Fraqgaria), Be- noîte (Geum), ete.; de Légumineuses : Glycine (Glycine), Orobe (Orobus), Gesse (Lathyrus), Coronille (C'oronilla), Baguenaudier (Colutea), etc. ; de Sapindacées: Savonnier (Sapindus), Paulli- nie (Paullinia), Mélicoque (Melicocca), Kælreutérie (Keælreu- teria), Ungnadie (Ungnadia), etc.; de Zygophyllacées : Zvgo- phylle (Zygophyllum), Gaïac (Gaiacum), Tribule (Tribulus), Porhiérie (Porlieria), ete. ; de Rutacées : Ptélée (Ptelea), Clava- lier (Zanthorylum), etc.; de Renonculacées : Clématite (C/e- matis), Pivoine (Pæonia), Renoncule (Ranunculus), Anémone (Anemone), Ancolie (Aguileqia), etc. ; d'Ombellifères : Dauce, (Daucus), Berce (Heracleum), Angélique (Angelica), Laser (Laserpitium), Peucédan {Peucedanum), Torile (Torilis), Pani- caut (Eryngium), ete.; de Composées: Achillée (Achillea), Tanaisie (T'anacetum), Séneçon (Senecio), Echinope (£ch- nops), Dahlie (Dahlia), Pyrèthre (Pyrethrum), etc.; de Bigno- niacées : Técome (Tecoma), Incarvillée (/ncarvillea), ete.; ail- leurs chez les genres les plus divers : Noyer (Juglans), Mé- lianthe (Melianthus), Sumac (ARhus), Mahonie (Mahonta), Jasmin (Jasminum), Morelle (So/anum), Tomate (Lycopersi- 216 PH. VAN TIEGHEM. cum), etc.; enfin chez certaines Fougères, comme le Ptéride aquilin (Pteridium aquilinum), ete. Par ces divers exemples, qu'il serait facile de multiplier, on voit que cette dissymétrie des folioles latérales avec prédomi- nance de la moitié inférieure se retrouve tout aussi bien, qu'il y ait une seule paire de folioles latérales ou plusieurs paires échelonnées, que ces folioles soient opposées, comme d’ordi- naire, ou alternes, qu'elles soient pétiolées, sessiles ou même décurrentes, qu’elles soient toutes de même grandeur, comme d'habitude, ou alternativement de grandeurs différentes, que la feuille, enfin, qui les porte soit composée pennée à un seul degré ou à plusieurs degrés. Pourtant, parmi les plantes citées, il en est quelques-unes qui semblent tout d’abord faire excep- lion à la règle et qui, par là, méritent une mention spéciale. Dans la Ronce frutescente (Rubus fruticosus), par exemple, la feuille est typiquement composée pennée à une seule paire de folioles latérales, en un mot trifohiolée. Ces folioles latérales ont, comme il vient d'être dit, leur moitié inférieure plus déve- loppée que la supérieure. La même tige porte des feuilles à cinq folioles, simulant des feuilles composées palmées et décrites comme telles par les auteurs. Les deux folioles latérales infé- rieures, plus petites, ont alors leur moitié inférieure prédomi- nante, tandis que les deux supérieures, plus grandes, ont leur moitié supérieure prédominante : d’où, entre les deux paires, une contradiction dans le sens de la dissymétrie. Mais la même üge offre aussi, entre les feuilles à trois et les feuilles à cinq folioles, toute une série de transitions dont l'examen permet de lever la difficulté. Dans la feuille trifohiolée, on voit, en effet, la moitié inférieure grandir d’abord davantage, puis détacher progressivement à sa base, par un sillon de plus en plus pro- fond, d'abord un lobe de plus en plus saillant, puis à la fin une foliole, dont le pétiolule demeure tout d'abord inséré sur le sien, avant de s'en séparer tout à fait pour s'attacher au- dessous de lui sur le pétiole commun et produire l'illusion d’une feuille composée palmée à cinq folioles. C’est par suite de cette séparation que la foliole latérale primitive, devenue supérieure, se trouve avoir sa moitié inférieure plus étroite à la base que sa moitié supérieure. Dans les feuilles à cinq Lo- DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES. 217 lioles, les folioles latérales inférieures, loin de leur être équi- valentes comme il est admis, dérivent done des deux supé- rieures, et c’est cette dérivation qui explique l’anomalie offerte par celles-er. Il en est de même dans d’autres plantes à feuilles en appa- rence composées palmées à cinq folioles, notamment dans la Potentille rampante. On y retrouve le même changement de sens dans la dissymétrie etils’'y explique de la même manière. On en conclut que, parmi les feuilles décrites comme compo- sées palmées à cinq folioles, il ÿ en a de deux catégories bien distinctes : les fausses, dont il vient d’être question, où les folioles latérales inférieures sont de seconde génération, en un mot sont filles des supérieures, et les vraies, qu'on étudiera plus loin, où les folioles latérales inférieures sont de première généralion, en un mot sont sœurs des supérieures. Considérons maintenant la seconde des manières d’être dis- Enguées plus haut, celle où, dans les folioles latérales dissymé- triques, c’est la moitié supérieure du limbe qui prédomine sur la moitié inférieure. Elle est moins fréquente que la première. On l’observe notamment chez diverses Sapindacées : Néphèle (Neplelium), Cupanie (Cupania), Chitanthe (Chitanthus), Dit- telasme (Dittelasma), ele. ; dans les Aïlantes (Aiantus) (1), les Frènes (Frarinus), les Négondes (Nequndo), les Pilocarpes (Pi- locarpus), les Cladrastes (Cladrastis), les Féviers (Gleditschia), les Tagètes (T'agetes), ete. ; et aussi chez diverses Fougères : Polypode vulgaire (Polypodium vulgare), Aspide aiguillonné (Aspidium aculeatum), Néphrode Fougère-mâle (Nephrodium Filiz-mas), etc. En résumé, quand les folioles latérales sont dépourvues de (1) Dans quelques cas particuliers, où elle est très fortement accusée, cette inégalité des deux moitiés du limbe des folioles latérales n’a pas manqué d’être aperçue et signalée depuis longtemps par les botanistes descripteurs. Il en est ainsi, notamment, pour les feuilles composées pennées sans stipelles de plu- sieurs Ailantes. Chez l'A. élevé (A. excelsa), par exemple, Roxburgh a re- marqué, dès 1795, que dans chaque foliole « the nerve runs so as to make the exterior portion twice as broad as the interior » (Plants of Curomandel, , p. 24, pl. 23, 1795). Plus récemment, Pierre a décrit et figuré les folioles latérales de son A. de Fauvel (A. Fauveliunus) et de son A. calicin (A. calycinus) comme « très inégales et insymétriques à la base » (Flore forestière de la Cochinchine, pl. 294 et pl. 295, 1893). 218 PH. VAN TIEGHEM. stipelles, on y retrouve, exprimée alors dans le limbe seul, la même dissymétrie que lorsqu'elles en sont munies, et cette dis- symétrie Y offre les deux mêmes aspects, avec prédominance tantôt de la moitié supérieure, tantôt de la moitié inférieure. Pour exprimer plus brièvement ces deux modes de dissy- métrie, on pourra dire que les folioles latérales sont 2ypody- names, qu'il y à Aypodynamie, dans le premier cas, que les folioles latérales sont épidynames, qu'il y a épidynamie, dans le second. Par ce qui précède, on voit que l'hypodynamie est beaucoup plus fréquente que l’épidynamie. On voit aussi que les deux modes se rencontrent côte à côte dans la même famille. Ainsi, parmi les Léguminuses, 11 ÿ à hypodynamie chez les Haricots avec slipelles et chez les Glycines sans stipelles, épidynamie chez les Robiniers avec stipelles et chez les Cladrastes sans stipelles. Parmi les Composées, 1 Y a hypodynamie chez les Pyrèthres, épidynamie chez les Tagètes. Parmi les Sapindacées, 1l y à hypodynamie chez les Savonniers, les Kælreutéries, etc., épi- dynamie chez les Néphèles, les Cupanies, ete. Parmi les Poly- podiacées, 1} y a hypodynamie chez le Ptéride aquilin, épi- dynamie chez le Polypode vulgaire. Il faut remarquer encore que, lorsque les folioles latérales sont stipellées, toutes les fois qu’elles n’ont qu'une seule stipelle, ce qui est le cas de beaucoup le plus fréquent, par le fait seul de la présence constante de cette unique stipelle sur le flanc inférieur de la base de la foliole latérale, la part de dissy- métrie qui lui est afférente est toujours hypédyname ; tandis que la part de dissymétrie apportée par le limbe est tantôt hypo- dyname, comme dans les Haricots, tantôt épidyname, comme dans les Robiniers. Lorsqu'elles ont deux stipelles inégales, ce qui est très rare, on à vu plus haut que, chez les Pigamons, toujours hypodyname par son limbe, la foliole latérale est tantôt hypodyname aussi (P. jaune, etc.), tantôt au contraire épidyname (P. à-feuilles-d’Ancohe, P. pourpre, etc.) par ses stipelles. Enfin, qu'elle ait ou non des stipelles, toute feuille composée pennée à folioles latérales pourvues de dissymétrie hypodyname dans le limbe, surtout si les folioles latérales y sont nombreuses DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES. 219 et alternes etsi la foliole terminale y fait défaut, ressemble sin- gulhèrement à lun de ces rameaux bien connus chez l'Orme champêtre, par exemple, le long duquel les feuilles dissymé- triques s’élagent en deux séries alternes, en tordant leurs pétioles de manière à tourner loutes leurs moitiés larges vers le bas, toutes leurs moitiés étroites vers le haut. Il FOLIOLES LATÉRALES DES FEUILLES COMPOSÉES PALMÉES. Considérons maintenant les feuilles composées véritablement palmées, en laissant de côté celles que l'on décrit faussement comme telles, ainsi qu'il a été dit plus haut. Qu'elles aient ou non des stipules, les folioles y sont toujours dépourvues de stipelles et c'est leur limbe seul qu'il faut considérer. Chez les Marrouniers (Æsculus), où la feuille est composée palmée à emq ou sept folioles pétiolulées, les folioles latérales ont leur moitié inférieure plus large et descendant plus bas sur le pétiolule:; elles sont donc netiement dissvmétriques. La mème dissymétrie, avec prédominance de la moitié inférieure, se retrouve dans les feuilles palmées à cinq folioles des Gatti- liers (Vite), de la Quinaire quinquéfoliée (Quinaria quinque- folia [Linné} Kôühne), vulgairement Vigne-vierge, etc. Dans ces divers exemples, il y a donc hypodynamie. On ne connait pas Jusqu'à présent de plantes à feuilles composées palmées où les folioles seraient dissymétriques avee prédomi- nance de la moilié supérieure, en un mot épidynames. I STIPULES DES FEUILLES SIMPLES OU COMPOSÉES. Dans les feuilles stipulées, qu'elles soient d'ailleurs simples ou composées, les deux stipules sont, comme il a été rappelé plus haut, assimilables à une paire de folioles latérales, insérées soit à la base même du pétiole, soit sur la gaine quand elle existe, fortement différenciées, le plus souvent très réduites el fréquemment caduques. Aussi, après avoir constaté la dissy- 220 PH. VAN TIEGHEM. métrie des folioles latérales des feuilles composées, est-il néces- saire de considérer au même point de vue les stipules des feuilles, tant simples que composées. C'est un fait général et bien connu, que chaque stipule est plus ou moins fortement dissymétrique, ses deux moitiés étant plus ou moins inégales et plus ou moins différemment confor- mées, de manière à être comme l’image de l’autre dans un miroir. Lorsque les stipules sont persistantes et développées en deux lames vertes plus où moins grandes, avec un système de ner- vures plus ou moins compliqué, en un mot quand elles sont foliacées, comme disent les auteurs descriptifs, c’est alors que leur dissymétrie est le plus frappante, tellement qu'il est inu- ile d’y insister et d'en citer des exemples. Aussi peut-on s'étonner qu'on ne soit pas encore parti de là pour rechercher si une pareille dissymétrie n'existerait pas aussi dans Îles folioles latérales des feuilles composées. Ici, comme pour les folioles latérales des feuilles composées, la dissymétrie peut se manifester de deux manières différentes. Tantôt c'est la moitié externe ou inférieure du limbe stipu- laire qui est la plus développée; en un mot, la stipule est hypo- dyname. C’est le cas de beaucoup le plus fréquent, tellement qu'il est inutile d'en citer des exemples. Tantôt c’est, au con- traire, la moitié interne ou supérieure du limbe qui est prédo- minante ; en un mot, la stipule est épidyname. C'est ce qu'on observe notamment dans les Sanguisorbes, où, par suite de ce développement prédominant de la moitié supérieure, le limbe stipulaire se recourbe en forme de croissant vers le bas. C'est aussi le cas chez les Cobées (Cobæa), où les stipules foliacées sont de même grandeur que les folioles latérales ; etc. Quand la feuille stipulée est en même temps composée, le sens de la dissymétrie des stipules est ordinairement le même que celui de la dissymétrie des folioles latérales ; les premières sont le plus souvent hypodynames, comme on l’a vu pour les secondes. Il peut même paraître singulier qu'il n’en soit pas toujours ainsi. Pourtant, les Sanguisorbes et les Cobées, que l'on vient de citer, offrent précisément une telle contra- diction entre la dissymétrie des stipules foliacées, qui est épi- DISSYMÉTRIE DES FOLIOLES LATÉRALES. 291 dyname, et celle des folioles latérales, qui est hypodyname. Quand la feuille composée pennée est munie en même temps de stipules foliacées et de stipelles, il arrive parfois, non seulement que les stipelles deviennent foliacées, mais encore que les stipules produisent chacune, sur leur flanc inférieur où externe, une pareille stüipelle foliacée. C'est ce qu’on observe par exemple dans le Sureau yèble {Sambucus Ebulus), et rien, à mon sens, ne démontre mieux l'homologie générale des sti- pules et des folioles latérales. A leur tour, ces stipelles foliacées sont dissymétriques et, dans les quelques cas connus, leur dis- symétrie est de même sens que celle des folioles latérales aux- quelles elles appartiennent, c’est-à-dire hypodynames, même si, comme chez les Sanguisorbes, les stipules sont épidy- names. IV CONCLUSIONS. Les divers exemples cités dans cette Note, dont il est loisible et facile à chacun d'augmenter la liste, suffisent à justifier les conclusions suivantes. Quels qu'en soient le nombre, la forme, la grandeur, la dis- position et le rôle, les folioles latérales des feuilles composées sont dissymétriques, dans leur limbe seul quand elles n’ont pas de slipelles, à la fois dans le limbe et dans les stipelles quand elles en ont. Cette dissymétrie est de même sens dans toutes les folioles, et non seulement conserve à l’ensemble de la feuille sa symétrie bilatérale, mais l'accuse davantage et d'autant plus qu’elle est elle-même plus marquée. Que l’on considère les stipelles, quand il y en a, ou le limbe dans tous les cas, la moitié la plus développée de la foliole est située tantôt vers le bas, ce qui est le cas le plus fréquent, lantôt vers le haut, ce qui est le cas le plus rare; en un mot, il y à tantôt hypodynamie, tantôt épidynamie. Quand il y à des stipelles, le sens de la dissymétrie peut être le même pour les stipelles et pour le limbe ; c'est ce qui a lieu presque toujours lorsque les folioles sont hypodynames. Mais il 299 PH. VAN TIiEGHEM. = = est quelquefois contraire. Ainsi, 1l y a hypodynamie par les stipelles et épidynamie parle imbe, dans les Robiniers, Stypho- lobes, Kraunies, etc. ; il y a épidynamie par les stipelles et hypo- dynamie par le limbe, dans certains Pigamons. Les deux modes de dissymétrie du limbe se rencontrent côte à côte dans la même famille, comme on le voit, par exemple, chez les Légumineuses, les Sapindacées, les Composées, ete. Une pousse à feuilles distiques, où les feuilles alternative- ment dissymétriquestordent leurs pétioles de manière à placer leurs limbes dans le même plan et à tourner toutes leurs moitiés les plus larges vers le bas, arrive ainsi à ressembler à une feuille composée pennée sans impaire à folioles latérales alternes et hypodynames, dont elle partage aussi la symétrie bilatérale. Les-stipules, qu'elles appartiennent à une feuille simple ou à une feuille composée, sont dissymétriques, comme les folioles latérales, et, comme elles, {tantôt .hypodynames, tantôt épidy- names, le premier cas étant aussi de beaucoup le plus fréquent. Ordinairement de même sens que celle des folioles latérales de la feuille composée à laquelle elles appartiennent, la dissymétrie des stipulesest quelquefois de sens contraire. Enfin, lesstipelles, quand elles sont foliacées, sont également dissymétriques et dans le même sens que les folioles latérales dont elles font partie. SUR LES AGIALIDACÉES Par Ph. VAN TIEGHEM Pour ses fruits, qui sont des drupes comestibles, l'un des arbres épineux qui font l’objet de ce petit travail est cultivé en Égypte depuis les temps les plus reculés. Mentionné et figuré, sous le nom de Agialid, par Prosper Alpin dès la fin du xvi° siècle, en 1592 (1), il à été rattaché par Linné, en 1753, au genre Ximénie et nommé Ximénie d'Égypte (Ximenia ægyp- tiaca) (2). Dix ans plus tard, en 1763, Adanson l’a considéré comme le type d’un genre disünct, en lui restituant sa déno- mination primitive (3). L'espèce qu'il représente doit donc être nommée Agialide d'Égypte (Agialida ægyptiaca [Linné| Adan- son). Mais ce n’est pas sous ce nom qu'elle est connue des | botanistes. Au cours de l'expédition d'Égypte, en effet, Raffeneau Delile ayant observé cet arbre dans un jardin du Caire, à donné au genre le nom de Balanite (Balanites), en nommant l'espèce, | d'après Linné, B. d'Égypte (2. ægypliaca |Linné]| Delile), appel- lation sous laquelle il l'a d’abord signalée en 1802, puis dé- crite et figurée en 1813 (4), et par laquelle elle à été depuis constamment désignée, jusqu’à ce que M. O0. Kuntze lui ait | | (1) P. Alpin, De plantis Ægypti liber, p. 16, 1592. L'auteur écrit tour à tour | Agihalid et Agiahalid. On adopte ici la forme la plus simple, en y supprimant | l’h, lettre inutile du moment qu’on ne l’aspire pas fortement à la manière | arabe. | | (2) Linné, Species nn p- 1194, 1753. | E ) Adanson, Familles des plantes, I, p. 508, 1763. (4) FAIBLES Delile, Mémoires sur l'Égypte, M, p.325, an X, et Description de | lÉpupte Il, p. 224, pl: XXVIIL, fig. 1, 1813. | | 224 PH. VAN TIEGHEM. restitué en 1891 sa véritable dénomination générique en en latinisant la terminaison, comme il à été fait plus haut (1). Ailleurs qu'en Égypte les voyageurs ont observé des arbres analogues à celui-ci dans les régions chaudes les plus diverses de l'Afrique et de l'Asie, depuis le Sénégal, le Niger et l'An- gola à l’ouest, jusqu’à la Birmanie à l’est, et les échantillons qu'ils en ont rapportés sont venus rejoindre ceux de Delile dans les Herbiers. Tous, en effet, ont été ou rattachés directe- ment à l’espèce d'Égypte, ou regardés comme de simples variétés de cette espèce, de sorte que M. Engler à pu consi- dérer, encore récemment, le genre qu'ils représentent comme monotype (2). Pourtant, il y a déjà plus d’un demi-siècle, dès 185%, Planchon a remarqué, très brièvement ilest vrai, que les échantillons pro- venant de l'Inde, bien qu'identifiés par Roxburgh en 1832 avec le Ximenia ægypliaca de Linné (3), diffèrent de tous les autres en ce que les pétales, au lieu d'être glabres sur les deux faces, Y sont velus sur leur face supérieure, et par là les a séparés en une espèce distincte, qu'il a nommée Balanite de Roxburgh (Bala- nites Roxburghü Planchon) (4). À ce caractère remarquable, qui donne à la fleur épanouie un aspect particulier, s’en ajoutent d’autres, comme on le verra plus loin, trés de la structure de la tige et de la conformation du fruit, de sorte qu'on est conduit à attribuer à l'ensemble de ces différences une valeur générique. En conséquence, on regardera 1c1 l'espèce de Planchon comme le type d’un genre nouveau, à côté du genre Agialide, et puisque le nom de Balanite doit être abandonné pour celui-ci, on le reprendra en laffectant exclusivement à la portion ainsi détachée du genre ancien. L'espèce type du genre nouveau pourra de la sorte conserver dans sa totalité le nom que lui a donné Planchon. | D'autre part, les échantillons récoltés par Welwitsch, de 1853 à 1859, dans l'Afrique occidentale portugaise, notamment en Angola, regardés par lui comme une espèce distincte, qu'il à ) O0. Kuntze, Revisio generum plantarum, |, p. 103, 1891. ) Engler, Nat. Pflanzenfam., M, 4, p. 355, 1896. ) Roxburgh, Flora indica, IL, p.253, 1832. ) Planchon, Affinités de quelques genres peu connus (Ann. des Sc. nat., 4° série, Bot., Il, p. 258, 1854). (1 (2 (3 (4 sl SUR LES AGIALIDACÉES. 295 nommée Balanites angolensis dans son Herbier, mais consi- dérés par M. Oliver, en 1868 (1), et plus récemment par M. Hiern, en 1896, comme une simple variété angolensis du Balanites æqjypliaca (2), diffèrent de tous les autres en ce que l'ovaire, au lieu d’être velu et blanc, est glabre et brun, ce qui donne à la fleur épanouie un tout autre aspect. À ce carac- tère s’en ajoutent d'autres, comme on le verra plus loin, four- nis par la structure de la tige et par la conformation du fruit, de sorte qu'on est amené à donner à la somme de ces diffé- rences une valeur générique, et à regarder la plante de Wel- witsch comme le type d'un genre nouveau, voisin des Agia- lides, qu'on nommera Agielle (Agiella). En résumé : (glabre. Ovaire | velu........ Agialide. Pétales à face supérieure 5776 © lslabre.- >. Agielle. velue.. Ovaire velu....... Balanite. Il convient maintenant d'étudier séparément lestrois genres ainsi distingués : Agialide, Agielle et Balanite. [l GENRE AGIALIDE. En comparant, au point de vue de la morphologie externe, entre eux et avec les exemplaires originaux de Delile, les divers échantillons d’Agialide récoltés par les voyageurs tant en Afrique qu'en Asie occidentale, qui sont conservés dans l'Her- bier du Muséum, j'ai pu m'assurer qu'ils représentent plusieurs espèces distinctes entre elles et du type, et cette conclusion s’est trouvée confirmée plus tard par l'étude de la structure de la tige et de la feuille. Résumons d'abord, d'après les échantillons originaux de Delile, les caractères externes de l'A. d'Égypte, lype du genre. 1. Caractères externes de l'espèce type. — C'est un arbre de (1) Oliver, Flora of trop. Africa, À, p. 315,1868. (2) Hiern, Catalogue of the african plants collected by Welwitsch, 1, p. 119, 1896. — Correctement, mais sans admettre la finale latine de M. O0. Kuntze, M. Hiern nomme ces échantillons Agialid ægyptiaca var. angolensis. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV, 15 226 PH. VAN TIEGHEM. moyenne grandeur, velu dans toutes ses parties jeunes, dont les branches perdent plus tard leurs poils et prennent une sur- face polie, jaune rougeûtre, sillonnée en long, qui ne se crevasse que très tard par la formation d'un périderme avec lenticelles. Le tronc âgé est blanchâtre et marqué de rides unies en un réseau à mailles étirées en long. Les feuilles sont isolées suivant 2/5, persistantes, munies de petites stipules triangulaires, pétiolées, composées pennées sans impaire, avec une seule paire de folioles latérales, au-dessus desquelles le pétiole se termine par une petite languette sem blable aux stipules. Les folioles sont brièvement pétiolées, sans stipelles, à limbe entier, largement ovale, légèrement dissymé- trique avec prédominance de la moitié inférieure, en un mot hypodyname (1), atténué à la base, arrondi au sommet où il forme un petit mucron, penninerve à nervures latérales un peu plus visibles en haut, oùilest jaunâtre, qu’en bas, où il est gris cendré, terne et pubescent sur les deux faces. Le pétiole mesure 10 millimètres, le pétiolule 2 millimètres, le limbe 30 à 40 millimètres de long sur 25 à 30 millimètres de large. La feuille offre à son aisselle deux bourgeons superposés. L'inférieur se développe soit en un rameau feuillé, soit en un groupe floral. Le supérieur, qui n’est pas à proprement parler .un bourgeon, se développe d'ordinaire en une épine pouvant atteindre 4 et 5 centimètres de long, entièrement dépourvue de toute trace de feuilles, qui est donc l'entre-nœud inférieur d’un rameau surnuméraire arrêté dans son développement. Ces épines peuvent avorter çà et là sur certaines branches. Produites par le bourgeon normal inférieur, les fleurs sont pédicellées et les pédicelles, inégaux et sans bractées propres, mesurant 4 à 6 millimètres sont groupés d'ordinaire en une fausse ombelle sessile entre la feuille et l’'épine ; parfois cepen- dant, le rameau s’allonge et porte quelques bractées espacées, à l’aisselle de chacune desquelles se forme une pareille ombelle sessile et pauciflore. L'inflorescence est alors un court épi d'ombellules. La fleur est hermaphrodite et actinomorphe. Le calice à cinq (1) Sur la dissymétrie des folioles en général, voir le présent volume de ce Recueil, à la p. 211. SUR LES AGIALIDACÉES. 997 sépales égaux, libres, en préfloraison quinconciale, velus et blanchâtres sur les deux faces, excepté sur les bords recouverts, qui sont lisses en dehors et membraneux ; courts et cotonneux sur la face inférieure, les poils sont larges et soveux sur la face supérieure. La corolle à cinq pétales alternes, égaux, libres, en préfloraison imbriquée, plus étroits et plus longs que les sépales, glabres et jaune brun sur les deux faces. L'androcée a dix étamines en deux verticilles alternes, les externes épipé- tales; en un mot, il est obdiplostémone. Les étamines sont égales, à filets glabres et jaunâtres, atténués en pointe, à an- thères fourchues en bas, dorsifixes et oscillantes, à quatre sacs s'ouvrant en long vers l’intérieur, produisant des grains de pollen sphériques à trois plis. La base de l’ovaire est entourée d’un disque cupuliforme, glabre mais papilleux, creusé en dehors, dans sa région infé- rieure de dix sillons provenant de la pression des filets stami- naux dans le bouton, etdans sa région supérieure de dix autres sillons alternes avec les premiers, offrant donc vers son milieu une crête transversale à vingt brisures. Immergé à sa base dans ce disque, le pistil est formé de cinq carpelles épipétales, fer- més et concrescents dans toute la longueur en un ovaire à cinq loges, tout couvert de longs poils soyeux blancs, et surmonté d’un style entier, glabre et jaune brun, non renflé au sommet, où il offre cinq très petites dents. Le disque mesure un milli- mètre de hauteur ; la partie de l’ovare qui en sort, hémisphé- rique et blanche, avec le style brun qui la surmonte, ne me- surent pas ensemble plus de un millimètre. Chaque loge de l'ovaire renferme, attaché au sommet de l'angle interne, un seul ovule pendant, anatrope à raphé ventral, hyponaste par conséquent. Cet ovule a un nucelle long et mince, persistant au moment de l'épanouissement de la fleur et de la formation de l'œuf, recouvert de deux téguments, dont l'interne est dépassé quelque peu par lexterne au nucropyle. En un mot, 1l est perpariété, bitegminé, dipore. Aussitôt après la formation de l'œuf, Povaire velu et blanc S'allonge en cône au-dessus du disque, portant toujours au sommet le style glabre et brun persistant. C'est déjà le début de la formation du fruit, qu'il faut se garder de confondre avec 228 PH. VAN TIEGHEM. la fleur fraichement- épanouie. Portant à sa base le disque persistant, le fruit mûr est une drupe jaunâtre, un peu penta- gonale, qui mesure 25 à 30 millimètres de long sur 13 à 15 mil- limètres de large. Peu épaisse et comestible à la maturité, la pulpe n’enveloppe qu’un seul gros noyau uniséminé. Une seule des loges de l'ovaire a développé, en effet, son ovule en graine ; les quatre autres ont avorté. Sous son mince tégument, la graine renferme un embryon droit incombant, à radicule supère, à deux cotyles plan-convexes, aleuriques et oléagi- neuses, sans trace d’albumen. À la germination, les cotyles demeurent hypogées. Ainsi caractérisée, l'A. d'Égypte a été, depuis Delile, récoltée dans cette même région de la Basse-Égypte par divers voya- geurs, notamment en 1830 par Coquebert de Monbret, dont le Muséum possède les échantillons, étiquetés, chose curieuse, Ximenia aculeata, de la main de A.-P. de Candolle. 2. Distinction externe des autres espèces. — À ces exem- plaires types, comparons maintenant un à un tous nos autres échantillons. Les rameaux feuillés et florifères, sans épines, récoltés en Nubié, province de Dongola, à Dabbeh, au sud de Dongola- le-Vieux, par Ehrenberg pendant le séjour qu'il y fit de 1820 à 1826, ont été distribués par le Musée de Berlin en 1875 sous le nom de Balanites æqyplaca. Hs se distinguent du type par des feuilles à stipules et languette terminale plus grandes que d'ordinaire, à fohioles blanchâtres, très minces, molles et mem- braneuses, à nervures latérales distantes et peu marquées, ovales, longuement atténuées à la base en un pétiolule d’en- viron » millimètres, mesurant 40 millimètres de long sur 20 mil- limètres de large. Le groupe floral, qui est une ombelle pauci- flore sessile, y est inséré beaucoup au-dessus de la feuille mère, à la place où d'ordinaire s'attache l’épine. Dans la fleur, dont le pédicelle est plus long et plus grêle, l'ovaire, couvert de poils roux, sort très peu du disque cannelé qui l'entoure. Ces diffé- rences portent déjà à considérer la plante comme représentant une espèce distincte. Ce sera l'A. membraneuse (A. membra- nacea V. T.). SUR LES AGIALIDACÉES. 229 Au cours de ses voyages en Abyssinie, W. Schimper à trouvé trois groupes d'échantillons de ce genre. Le premier, récolté à Gurrserfa le 20 décembre 1854, sans numéro, est un grand arbuste, croissant sur les montagnes ou aux flancs des vallées entre 1000 et 1300 mètres, à tige et feuilles jaunes, couvertes dans le jeune âge, ainsi que les fleurs, d’une pubescence rousse. Les feuilles ont un très court pétiole, ne mesurant que 2 à 3 millimètres ; les folioles sont sessiles, triangulaires ou cunéiformes, atténuées à la base, tronquées ou même émarginées au sommet, qui est mucroné, coriaces, à réseau de nervures fortement saillant sur les deux faces, et mesurent 25 à 30 millimètres de long sur 20 à 25 millimètres de large. Les épines portent d'ordinaire quelques petites écailles, à l’aisselle desquelles se développe soit une épine secondaire, soit plus rarement un rameau feuillé ; en un mot, elles sont ramifiées. Par tous ces caractères, cette plante se montre une espèce bien distinete de VA. d'Égypte ; on la nom- mera À. cunéifoliée (A. cuneifolia v. T.) Le second, récolté à 1 200 mètres de hauteur. à Dscha-Dscha, dans la vallée du Tacazzé, le 26 juillet 1853, sous le n° 1222, est un arbre moyen, nommé Guwossa par les indigènes, dont les feuilles ont un pétiole de 10 millimètres et les folioles un pétiole de 5 millimètres avec un limbe vert foncé sur les deux faces, ovale atténué à la base el au sommet, en losange, coriace avec nervures plus saillantes en haut qu’en bas, et mesurant 40 à 50 millimètres de long sur 30 à 40 millimètres de large. Les rameaux rougeûtres y sont dépourvus d’épines et de fleurs, mais portent des fruits non mûrs, mesurant 22 à 25 millimè- tres de long sur 12 à 15 millimètres de large. Un autre exem- plaire, récolté par le même voyageur dans la province de Mo- dat en 1839 et distribué sous le n° 1022, également sans épines. pi fleurs, parait se rattacher à la même forme, mais 1l est ac- compagné d'un fruit mûr, prismatique à cinq pans, terminé en pyramide, mesurant 32 millimètres sur 17 millimètres. Plus voisine que la précédente de l'A. d'Égypte, cette espèce en dif- fère pourtant, notamment par la conformation de la feuille : ce sera l'A. d'Abyssinie (A. abyssinica v. T.). Sous le même numéro 1222, W. Schimper a distribué des 230 PH. VAN TIEGHEM. échantillons d’une troisième sorte, à la fois florifères et épineux, récoltés dans les mêmes montagnes du Tacazzé, mais beau- coup plus haut, au-dessus de 1800 mètres, et provenant d’un arbuste à folioles étroites, atténuées en pétiolule à la base, arrondies au sommet, à nervures latérales visibles seulement en haut, mesurant en moyenne 25 millimètres sur 10 millimè- tres. Les épines portent çà et là, vers leur extrémité, une ou deux épines secondaires, en un mot sont ramifiées. Par la forme et la dimension des feuilles notamment, cette plante se distingue nettement des précédentes : ce sera l'A. de Schimper (A. Schimperi v. T.). On peut y rattacher les exemplaires antérieurement rapportés d'Abyssinie, route de Massaoua à Adoua, en 1840, par Quartin Dillon et peut-être aussi ceux du Sennaar, récoltés au Nil bleu par Kotschy en 1837-38 (n° 253). Rochet d'Héricourt, voyageant au Choa en 1845, en a rapporté de ce genre deux échantillons différents. L'un est un arbre, nommé Djemo dans le pays, à fruits purgatifs, remar- quable par la grande dimension, la forme et la couleur gris cendré de ses feuilles, dont les folioles, atténuées en pétiolule à la base, arrondies au sommet avec un très petit mucron, mesurent 40 à 50 millimètres de long sur 40 à 45 millimètres de large. Ce sera l'A. latifoliée (A. latifolia v. T.). L'autre, très épineux à épines rameuses, se distingue par ses feuilles, très brièvement pétiolées, à folioles sessiles, très co- riaces, à réseau de nervures très saillant sur les deux faces, comme dans PA. cunéifoliée, mais atténuées en pointe au sommet et mesurant 25 millimètres sur 20 millimètres, et surtout par ses fruits, qui sont ovoides et noirs, mesurant 26 millimètres sur 20 millimètres. D’après ce dernier caractère, on nommera cetle espèce À. noire (A. nigra v. T.). C'est déjà, pour la seule Abyssinie, un total de cinq espèces distinctes. Courbon à récolté à l’île d'Aden, en 1859-1860, et Faurot à Obock, dans le golfe de Tadjourah, en 1886, des rameaux très épineux à épines ramifiées, sans fleurs, ni fruits, mais que des feuilles sessiles, à folioles également sessiles, petites, rondes, concaves en forme d’écuelle, mucronées, coriaces à réseau de nervures saillant sur les deux faces, mesurant 17 à 20 milli- 4 SUR LES AGIALIDACÉES. 231 mètres sur 15 à 16 millimètres, suffisent à distinguer nettement de toutes les espèces précédentes : ce sera l'A. rotondifoliée (A. rotundifolia v. T.). Aucher-Eloy, en 1837 (n° 922), et plus récemment M. Born- müller, en 1897 {n° 296), ont récolté en Palestine, à Jéricho, des échantillons avec fleurs et fruits d'un arbre à épines simples, dont les feuilles sont pétiolées à folioles pétiolulées, membraneuses, ovales, arrondies au sommet, à nervures peu visibles surtout en haut, petites, mesurant 15 à 20 millimètres sur 10 à 15 millimètres. Le fruit est ovoïde et mesure 22 mil- limètres sur 18 millimètres. Ce sera l'A. de Palestine (A. pales- tinaca v. T.). Voisine de la précédente, la plante rapportée de l'Arabie du Sud, environs de Scheikh Saïd, par M. Deflers en janvier 1890 (n° 224), en diffère par ses épines, çà et là rameuses, par ses folioles, atténuées au sommet et mucronées, à nervures plus saillantes en haut qu’en bas, mesurant 20 millimètres sur 15 mil- limètres, et par sa fleur, où le disque, sillonné dans toute sa longueur par les filets staminaux, n’a donc que dix cannelures, et où le style est plus long, mesurant jusqu’à 2 millimètres, el souvent recourbé. Ce sera VA. d'Arabie (A. arabica x. T.). C'est elle, peut-être, que Forskäl à signalée dès 1775, sous son nom arabe de Haledj, comme croissant dans la vallée du Wadi Surdud au nord de Hodeda (1). Reportons-nous maintenant à la côte occidentale d'Afrique, qui est l’autre extrémité de l'aire d'extension de notre genre. Du Sénégal, Adanson d’abord en 1750 (n° 46), plus tard en 1825 Leprieur (sans numéro) et Perrottet (n° 294) ont rapporté des rameaux avec fleurs et fruits d’un arbre de 8 à 10 mètres, nommé Sowmp par les indigènes. Les épines y sont longues et simples, mesurant jusqu'à 10 centimètres et plus. Les feuilles, très brièvement pétiolées, ont les folioles pétiolulées, petites, ovales, atténuées en pointe au sommet el mucronées, à nervures plus saillantes en haut,-mesurant 20 mil- limètres de long sur 10 millimètres de large. Les fleurs, élagées en épi d'ombellules distantes, ont un ovaire plus allongé, (1) Forskäl, Flora ægypliaco-arabica. Appendix, p. 197, 1755. 292 PH. VAN TIEGHEM. conique, sortant davantage du disque, surmonté aussi d’un style plus long, mesurant jusqu'à 2 millimètres. Le fruit est pentagonal, terminé en pyramide et mesure 20 à 25 millime- tres sur 15 à 20 millimètres. Cette plante a été décrite par Perrottet, en 1830, comme simple variété rucrophylla du Balanites ægypliaca. « Cette va- riété, dit-il, est fort remarquable par le duvet blanchâtre qui recouvre toutes ses parties; par ses feuilles, constamment plus petites que celles du type de lPespèce ; par ses fruits, qui sont moins allongés et plus petits de moitié... Les fleurs exhalent l'odeur la plus suave » (1). Plus qu’à l'A. d'Égypte, cette plante ressemble par son feuillage à l'A. de Schimper, distinguée plus haut. Elle en diffère pourtant nettement. Ce sera l’A. du Séné- gal (A. senegalensis v. T.). Les rameaux fructifères récoltés par Barter dans le district de Nupé, en Nigérie, en 1858 (n° 739), se distinguent par des épines simples, très rapprochées du bourgeon axillaire sous- jacent, tellement que les deux premières feuilles du rameau sont situées à droite et à gauche de l’épine et paraissent lui appartenir, et surtout par des feuilles longuement pétiolées, à grandes folioles ovales, atténuées à la base et au sommet, à ner- vures latérales espacées, peu saillantes, visibles sur les deux faces ; le pétiole mesure 15 millimètres, le Himbe 50 millimè- tres sur 30 millimètres. Le fruit est cylindrique, arrondi au sommet et mesure 3 centimètres sur 2 centimètres. Ce sera l'A. de Barter (A. Barteri v. T.). Au cours de son voyage dans le Haut-Sénégal en 1899, M. Chevalier à récolté, en juillet, des échantillons d’un petit arbre, très commun dans les dunes de toute la région de Tom- bouctou {n° 1197 et n° 1198), et cultivé à Tombouctou même dans la cour du fort Nord (n° 1321), qu'il a rapporté au Bala- niles ægyptiaca (2). La plante des dunes à de longues épines simples, rarement munies d’une ou deux épines secondaires, des feuilles à folioles coriaces, ovales arrondies, à nervures très saillantes sur les deux faces mesurant 18 millimètres sur (1) Guillemin, Perrottet et Richard, Floræ Senegambiæ Tentamen, 1, p. 103, 1830-33. (2) Chevalier, La végétation de la région de Tombouctou (Actes du Congr. int. de Bot. à l'Expos. univ. de 1900). SUR LES AGIALIDACÉES. 233 15 millimètres, et des fruits courts, non terminés en pyramide, surmontés par le style persistant et mesurant 20 millimètres sur 15 millimètres. Celle du fort Nord a des épines plus courtes et plus serrées, avec des feuilles à folioles plus petites, ne mesu- rant parfois que 8 millimètres sur 3 millimètres; ce n'est sans doute qu'une variété #icrophylla de la première, qu’on nom- mera À. de Tombouctou (A. tombouctensis v. T.). C'est le Garbey des indigènes. Pendant le même voyage, M. Chevalier a observé, en mai 1899, à Bobo Dioulasso, tout au sud de la région, près de la frontière nord de la Côte d'Ivoire, sur un plateau ferrugi- neux près du marché, un arbuste de 2 à 8 mètres (n° 913), nommé Séquéné. pas les indigènes, qu'il a rapporté comme le précédent au Balanites æqypliaca. Les épines y sont longues el simples. Les feuilles sont pétiolées, avec folioles plus grandes, ovales atténuées à la base et au sommet, à nervures visibles sur les deux faces, mesurant en moyenne 35 millimètres sur 20 millimètres. Les fleurs, où les pétales étroits sont plus longs que d'ordinaire, où le style est aussi plus long, mesurant jus- qu'à 2 millimètres, sont très nombreuses dans chaque groupe, très serrées et formant à l’état de boutons des masses coral- loïdes, ce qui porte à nommer l'espèce A. agglomérée (A. 4lo- merala N. T.). Le fruit mür est pentagonal, terminé en pyra- mide et mesure 35 millimètres sur 20 millimètres. ‘ En 1903, au cours de la mission Chari-Tchad qu'il dirigeait, le même explorateur a récolté divers échantillons de ce genre, les uns, provenant en mai et juin du territoire du Chari (n° 7794 et 8909) et en octobre des îles du Tchad (n° 10088), trop incomplets pour être soumis à l'étude, les autres, prove- nant en août du Baguirmi sud {n° 9408), avec fleurs et Jeunes fruits. Ces derniers ont des épines simples, courtes et peu nom- breuses, des feuilles à folioles pétiolulées assez grandes, ovales atténuées à la base et aussi un peu au sommet, à nervures saillantes surtout en haut, mesurant 30 millimètres sur 20 mil- limètres. Dans la fleur, le disque est sillonné dans toute sa lon- gueur par les filets staminaux et n'a donc que dix cannelures. Ce paraît bien être une espèce distincte des précédentes, que je nommerai À. de Chevalier (A. Chevalieri v. T.). 234 PH. VAN TIEGHEM Enfin, on ne peut terminer cette longue énuméralion sans rappeler que Poiteau à observé à Saint-Domingue un arbre de ce genre, sans aucun doute transporté d'Afrique par les nègres qui en mangent les fruits, et dont les échantillons, étudiés par Poiret, ont été rapportés par lui au genre Ximénie et décrits en 1808 sous le nom de Ximenia ferox (1). A.-P. de Candolle l'a rattaché, en 1824, au Palanites ægypliaca comme variété distincte £ ferox (2). L'examen des exemplaires originaux de Poiteau, conservés dans l'Herbier du Muséum, ne m'a permis d'incorporer cette plante à aucune des espèces africaines qu'on vient de distinguer. De toutes, elle diffère, notamment, par la longueur de ses épines, qui peuvent dépasser 10 centimètres el qui portent çà et là une ou deux longues épines secondaires. Les feuilles, très brièvement pétiolées, ont les folioles coriaces, ovales, atténuées à la base, arrondies au sommet où elles sont mucronées, à nervures peu visibles, surtout en bas, mesurant 30 millimètres de long sur 20 millimètres de large. Les fleurs, plus longuement pédicellées et plus grandes, ont un disque sil- lonné seulement à la base, lisse el cireux dans sa région supé- rieure, et l'ovaire y est surmonté d'un style plus long, dépassant 3 millimètres. Le fruit y est inconnu. Il convient donc, tout au moins d'une façon provisoire, de considérer cette plante comme le type d’une espèce distincte, qui sera l'A. épineuse (A. ferox v. T.). Il est dès à présent certain qu’elle n'appartient ni à l'A. d'Égypte, ni à l'A. du Sénégal avec laquelle Perrottet a cru naguère pouvoir l'identifier (3). En somme, l'examen extérieur des seuls matériaux que J'ai eus à ma disposition m'a conduit déjà à distinguer dans le genre Agialide, limité comme il a été dit plus haut, seize es- pèces, au lieu d’une seule admise jusqu'à présent. Il ÿ en a sans doute encore d’autres. Dès 1868, en effet, M. Oliver a remarqué, dans l'Herbier de Kew, un exemplaire sans fleurs, à épines fourchues, récolté par Kirk au fleuve Rovuma, sur, la côte orientale de l'Afrique du Sud, dont il à dit: « It may belong to a distinct species. It is described as a climbing (4) Poiret, Encycl. Botan., Dictionnaire, VIT, p. 805 et 806, 1808. dl (2) A.-P. de Candolle, Prodromus, 1, p. 708, 1824. (3) Loc. cit., p. 104, 1830. SUR LES AGIALIDACÉES. 239 shrub » (1). Il se pourrait pourtant que cette espèce appartint au genre Agielle, qui habite précisément l'Afrique du Sud, comme on le verra plus loin. Je n'ai pas vu d'échantillons pro- venant du Darfour, où le genre a été signalé par G. Browne, sous le nom arabe de Heglig, au cours de son voyage de 1792 à 1798 (2). Je n'ai pas encore pu voir non plus les échantillons récoltés par M. Chaltin dans le district de Lado, au nord-est du Congo belge, que M. De Wildeman a rapportés en 1903 au Palanites ægjypliaca (3). Tout récemment enfin, en 1906, M. Dawe a signalé, dansles forêts du Buddu, dans lOuganda, une espèce à épines fourchues, déjà décrite, parait, sous lé nom de Balanites Wüilsoniana, comme croissant dans la forêt du Kibali, dans la même région nord-est du Congo belge (4). Répandu ainsi dans toute la région tropicale de PAfrique du Nord, depuis la eôte occidentale jusqu’en Arabie, le genre Agialide est done bien loin, comme on voit, d’être monotype. Dans le genre ainsi constitué et distribué, étudions mainte- nant, en prenant pour type l'A. d'Égypte et en y comparant ensuite la plupart des autres espèces, de manière à faire res- sorür les différences internes qui accompagnent et corroborent les caractères différentiels externes, la structure de la tige. de l'épine, de la feuille, de la racine, de la fleur, du fruit, de la graine el de la plantule issue de sa germination. 3. Structure de la tige. — Dans la jeune tige de l'A. d'Égypte, l’épiderme aune cuticule très épaisse, jaune, prolongée latéra- lement en coin entre les cellules. I est muni de poils courts, incolores, recourbés en divers sens, pointus au sommet, simples et unicellulaires, à membrane très fortement épaissie, au point d'annuler presque la cavité, mais non lignifiée ; ils tombent plus lard et la surface de la tige devient glabre et luisante. Iloffre de nombreux stomates, dont les cellules sont enfoncées chacune (4) Oliver, Flora of trop. Africa, 1, p. 315, 1868. (2) G. Browne, Nouveau voyage dans la Haute et Basse Égypte, lu Syrie et le Darfour. Trad. Castera, 11, chap. xvin, p. 37, 1800. (3) De Wildeman, Notices sur les plantes utiles ou intéressantes de la flore du Congo, 1, p. 50 et suiv., 1903. (4) Dawe, Report on a Bot. miss. through the forest distr. of Buddu and Uganda (Blue book, Londres, 1906, p. 23). 236 PH. VAN TIEGHEM. dans un puits assez profond pour paraître situées au-dessous de l'épiderme, dans l'écorce sous-jacente ; elles sont toujours dirigées transversalement et leur membrane lignifie ses bandes d'épaississement. L'écorce, assez mince, est pourtant subdivisée en quatre couches. L’externe est formée de cellules étroites, très allongées radialement et recloisonnées tangentiellement, en un mot palis- sadique ; elle renferme des cellules arrondies à mâcles sphériques d’oxalate de calcium et se creuse d’une chambre aérifère sous chaque stomate. La seconde se compose de plusieurs assises de cellules également à parois minces, mais aplaties tangentielle- ment et contient aussi des mâcles sphériques. La troisième est formée d’une seule assise, qui est l’avant-dernière de l'écorce, dont les cellules, aplaties tangentiellement,, se ditfé- rencient de bonne heure en épaississant, lignifiant et ponc- tuantleur membrane de manière à entourer le stèle d’un anneau scléreux. Enfin, la quatrième, formée aussi d’une seule assise, qui est l'endoderme, conserve minces et cellulosiques les parois de ses cellules aplaties et par là se trouve nettement différenciée. Un peu plus tard, il est vrai, l'anneau scléreux sus-endoder- mique s’'épaissit çà et là par adjonction d'une cellule scléreuse, empruntée soit en dehors à l’antépénultième assise de l'écorce, soit en dedans à l’endoderme ou à l'assise externe du périeyele, soit des deux côtés à la fois ; il devient ainsi plus où moins irrégulier. Le péricycle est épais et différencie, en dehors de chacun des faisceaux libéroligneux de la stèle, un faisceau fibreux cylin- drique, comptant environ quinze épaisseurs de fibres à mem- brane très épaisse, lignifiée surtout dans la couche mitoyenne. Laléralement, ces faisceaux sont séparés l’un de l’autre par des ares de parenchyme plus larges qu'eux, ne comptant pourtant pas plus de trois ou quatre largeurs et de cinq épaisseurs de grandes cellules à parois minces, aplaties tangentiellement. En dehors, ils demeurent séparés de l'anneau scléreux cortical par l’endo- derme à parois minces, excepté dans les points où s’est faite, tardivement, l’adjonction signalée plus haut, qui les soude çà et là localement à Panneau. En dedans, il subsiste également, entre eux et le Hiber, une assise de cellules vivantes à parois minces. SUR LES AGIALIDACÉES. 231 Les faisceaux libérohgneux sont étroits, séparés par des rayons qui, suivant la hauteur où ils sont coupés, sont formés de une à quatre séries de cellules fortement allongées radiale- ment, à membrane épaissie, lignifiée et ponctuée dans la tra- versée du bois. Le hber, primaire et secondaire, plus large que le faisceau fibreux périeyclique qu'il dépasse de chaque côté, est épais el tout entier mou. Le bois primaire, dont la pointe fait saillie dans la moelle, se compose de vaisseaux la plupart dissociés ou écrasés, entourés de cellules à parois minces et non lignifiées. Le bois secondaire est épais, sans couches concentriques, composé de larges vaisseaux isolés, espacés en séries radiales, qui manquent même çà et là dans certains fais- ceaux, et d’un mélange de fibres lignifiées avec des cellules de parenchyme. La moelle est homogène, tout entière parenchy- mateuse, à membranes peu ou point hgnifiées. Ce n’est que très tard, comme il a été dit plus haut (p. 226), que la surface de la tige, d’abord velue, puis glabre et luisante, se fendille par la formation d’un périderme. Celui-ci se développe d'abord par places isolées, qui se rejoignent plus tard, aux dépens de l’assise corticale externe, en exfoliant l’épiderme. Le liège est formé de cellules carrées à membranes minces; le phel- loderme, au contraire, de cellules plates à membrane moyenne- ment épaissie et hignifiée. Dans une branche assez âgée pour offrir ces débuts de phello- derme, ayant 8 à 10 millimètres de diamètre, par exemple, non seulement l'anneau scléreux cortical s'est épaissi davantage par adjonction de nouvelles cellules scléreuses, en dehors et en dedans, mais encore le Liber secondaire à formé, dans chaque faisceau, deux et même par endroits {rois arcs fibreux super- posés, dont l’externe est le plus épais. En un mot, par les pro- grès de l’âge, le hber secondaire se stratilie lentement. L'existence dans la tige jeune d’un anneau scléreux en dehors des faisceaux fibreux à été signalée et figurée par M. Engler, en 1896, dans une plante rapportée à VA. d'Égypte (1); elle à été mentionnée aussi par M. Solereder en 1899 (2) ; mais sans que l’origine corticale el sus-endodermique, qui (1) Engler, Nat. Pflanzenfam., WE, %, p. 356, fig. 189, L, 1896. (2) Solereder, Syst. Anatomie der Dicotyledonen, p. 210, 1899. 9238 PH. VAN TIEGHEM. fait le caractère original de cet anneau, ait été précisée. A défaut d'un tronc âgé appartenant avec certitude à l'A. d'Égypte, j'ai pu, dans la Collection des Bois du Muséum, en examiner un, mesurant 10 centimètres de diamètre, prove- nant de l'espèce récoltée en Abyssinie par M. Schimper sous le n° 1222, c'est-à-dire, comme on l’a vu plus haut (p. 229), de l'A. d'Abyssinie. Le périderme, progressivement épaissi, sv montre persistant à sa place primitive, sans qu'il y ait for- mation de rhytidome. Crevassée en dehors, la couche de liège y conserve toutes ses parois minces, tandis que le phelloderme lignifie, mais sans les épaissir beaucoup, les membranes de la plupart de ses cellules. L'épais anneau scléreux sus-endo- dermique s’est rompu en arcs irréguliers, séparés latéralement par du parenchyme cortical de nouvelle formation ; mais ceux de ces ares qui sont superposés aux faiscaux fibreux péricy- cliques en demeurent isolés par l’assise à parois minces, qui est l’endoderme primitif, encore reconnaissable à ce caractère et dans ces points, malgré l’âge avancé de la tige. Dans les larges rayons de la région externe du liber secondaire, le paren- chyme à différencié des noyaux scléreux irréguliers, englobant de grandes cellules à mâcles sphériques. Dans ses comparti- ments s’échelonnent, disposés à la fois en séries radiales et en cercles concentriques, de nombreux groupes fibreux alternant avec des bandes de liber mou ; on y compte une vingtaine de ces alternances, qui sont surtout régulières dans la zone in- terne la plus jeune. Pourvu de couches concentriques peu mar- quées, dont il y à aussi une vingtaine dans le tronc étudié, Le bois secondaire a ses compartiments étroits séparés par de très larges rayons, comptant jusqu’à quinze et vingt séries de cellules fortement allongées radialement, beaucoup plus larges par con- séquent à cet âge qu'ils ne sont au début. Formés surtout de fibres, mélangées de nombreuses cellules de parenchyme isolées ou rapprochées par petites bandes, les compartiments renfer- ment de larges vaisseaux ponctués, isolés et distants. Aussi le bois de cet arbre est-il très dur et très estimé, notamment pour la fabrication des charrues, des massues, ete. Les traits essentiels de cette remarquable structure, tant pri- maire que secondaire, se retrouvent dans la tige de toutes les SUR LES AGIALIDACÉES. 239 autres espèces étudiées. Les différences sont légères et il suffira de signaler ici les principales. Dans l’'épiderme, la cuticule jaune peut s'épaissir davantage, jusqu’à dépasser le double de la hauteur de la cavité cellulaire (A. cunéifoliée, noire, de Chevalier, etc.) ; les stomates peuvent ne pas lignifier du toutleur membrane (A. de Schimper, roton- difoliée, ete.); ils peuvent être plongés plus profondé iment dans l'écorce, Jusque vers le milieu de son épaisseur (A. de Chevalier). Dans l'écorce, la couche exerne peut n'être que fai- blement palissadique (A. rotondifoliée, de Barter, de Cheva- lier, agglomérée, etc.) ; l'anneau scléreux peut renfermer à son bord ne soit des mâcles sphériques (A. de Schimper), soit des cristaux solitaires octaédriques (A. de Barter). Dans la stèle, les faisceaux libéroligneux sont parfois séparés par des rayons plus larges qu’à l'ordinaire, ayant jusqu'à huit séries de cellules (A. du Sénégal) ; ou bien ils sont eux-mêmes plus larges que d'habitude (A. de Barter). Dans le bois secondaire, les vais- seaux sont quelquefois plus rares, et même absents dans cer- tains faisceaux (A. du Sénégal, ete.). 4. Structure de l’épine. — N’élant autre chose, comme on l’a vu plus haut, qu'un rameau surnuméraire, complètement dénué de feuilles ou ne produisant que de très petites écailles, l’'épine offre essentiellement la même structure que la tige, et même les modifications qui la caractérisent dans l’espèce considérée, comme, par exemple, la zone corticale externe faiblement palissadique dans l'A. agglomérée, ou la largeur des rayons de la stèle dans l'A. du Sénégal. Il y a toutefois une e différence cons- tante dans la structure du bois secondaire, toujours très déve- loppé. Elle consiste en ce qu'il est composé exclusivement de fibres et de cellules de parenchyme mélangées, sans aucun vais- seau (A. de Schimper, rotondifoliée, du Sénégal, de Tombouc- tou, agglomérée, épineuse, etc.). C'est nou dans PA. d'Égypte que j'y ai*trouvé, et seulement dans quelques-uns des faisceaux constitutifs, un, deux ou trois vaisseaux espacés suivant le rayon. Cette absence de vaisseaux dans le bois secondaire peut paraitre naturelle, étant donné que le rameau-épine ne porte 240 PH. VAN TIEGHEM. pas de feuilles. Cependant, si lon remarque que, grâce aux nombreux stomates de son épiderme et à la zone externe verte et palissadique de son écorce, il joue, dans l'assimilation du carbone et dans la chlorovaporisation, un rôle actif, on pourra s'étonner de voir que les vaisseaux du bois primaire suffisent à lui apporter le liquide nécessaire à ce double fonctionnement. 5. Structure de la feuille. -— La feuille de l'A. d'Égypte prend à la tige au nœud trois méristèles, dont les deux latérales, munies d'un seul faisceau libéroligneux, quittent la stèle un peu au-dessous de la médiane, qui, à son point de départ, pos- sède côte à côte trois faisceaux distincts. À leur entrée dans le péliole, ces trois méristèles perdent leur faisceau fibreux péricyclique, qui est remplacé par un faisceau de collenchyme. En même temps, elles se ramifient latéralement el s’étalent en un arc, qui rejoint ses bords en haut en une courbe fermée, non sans avoir au préalable détaché de chacun d'eux une branche, qui en s’unissant à sa congénère forme dans la région centrale une méristèle orientée normalement, e’est-à- dire tournant en bas le hiber, en haut le bois de son faisceau libéroligneux. L'épiderme du pétiole est pareil à celui de la tige, avec son épaisse cuticule, ses poils et ses stomates trans- versaux el profonds. L'écorce, au contraire, est homogène dans toute son épaisseur, sans couche palissadique et sans anneau scléreux, avec beaucoup de cellules à màcles sphériques dans sa zone externe et aussi dans sa zone interne, où elles sont énormes. La courbe méristélique et la méristèle incluse ont dans leur péridesme des ares de collenchyme en dehors de leurs faisceaux libéroligneux. Chacun des deux pétiolules est conformé en petit comme le pétiole, mais sans méristèle incluse. Le limbe des deux folioles a son épiderme pareil sur les deux faces etconformé comme dans la tige, avec cuticule épaisse et jaune, poils scléreux non hignifiés et stomates profonds, chacun au fond d’un puits ; mais 1ei la margelle du puits stomatique, au lieu de se terminer au ras de la surface, comme dans la tige et le pétiole, fait saillie en forme de cratère. L'écorce est mince. semblable aussi sur les deux faces, à cellules allongées perpen- diculairement à la surface, en un mot palissadique, excepté SUR LES AGIALIDACÉES. 241 dans la zone moyenne, où se ramifient les méristèles. Elle ren- ferme de nombreuses cellules à mâcles sphériques. Les méri- stèles sont dépourvues de fibres péridesmiques ; la médiane à un arc collenchylateux sous le liber. Entre elles, on voiteà et là des groupes de grandes cellules vasculaires, d'origine corticale. Cette même structure de feuille se retrouve, dans les traits essentiels, chez toutes les autres espèces. Elle offre pourtant quelques modifications intéressantes. Le pétiole tantôt renferme, dans sa courbe méristélique fermée, une méristèle surnuméraire normalement orientée, comme dans PA. d'Égypte (A. de Schimper, d'Arabie, de Barter, membraneuse, agglomérée), tantôt en est dépourvu (A. cunéifohiée, de Palestine, de Tombouctou, etc). Le imbe à quelquefois son épiderme faiblement eutinisé (A. de Palestine, de Barter, ete.), dépourvu de poils (A. cunéifoliée, de Schimper, noire, elc.), à margelles stomatiques non sail- lantes (A. de Palestine, de Barter, de Tombouctou, agglomé- rée, etc.). Son écorce est quelquefois plus mince et faiblement palissadique (A. du Sénégal, de Barter, d'Arabie, agglomé- rée, elc.). Ailleurs, au contraire, elle est plus épaisse et plus fortement palissadique (A. cunéifoliée, noire, de Tombouc- tou, etc.). Ses méristèles, ordinairement dépourvues de fibres, comme dans l'A. d'Égvpte, ont parfois au-dessous du liber un arc fibreux plus où moins épais et plus où moins fortement lhignifié (A. cunéifoliée, noire, etc.). Ces diverses modifications de la structure foliaire s'ajoutent aux différences de la forme signalées plus haut, pour distinguer et caractériser les espèces. 6. Structure de la fleur, du fruit et de lu graine. — La struc- Lure de la fleur est essentiellement la même dans toutes les espèces. Partout les cinq sépales, disposés en quinconce, ont leurs deux surfaces couvertes de poils blanchâtres, semblables à ceux de la tige, des feuilles et des pédicelles floraux, courts, recourbés et mats en bas, longs, droits et luisants en haut. Partout les cinq pétales, qui sont imbriqués, sont glabres sur les deux faces et, dans landrocée obdiplostémone, les élamines, glabres aussi, ont des anthères à quatre sacs, dorsi- ANN. SC. NAT, BOT., 9e série. IV, 16 242 PH. VAN TIEGHEM. fixes et oscillantes, à déhiscence longitudinale introrse, avec grains de pollen sphériques à trois plis. Partout le disque cupu- liforme qui entoure la base de l'ovaire à son épiderme muni de poils à sa base mème, puis recouvert, sur toute la surface externe, de courtes papilles en forme de battant de cloche, à membrane fortement épaissie et lignifiée, qui lui donnent un aspect singulier ; 1l est entièrement glabre sur sa face interne. Son écorce, formée de cellules très étroites et fortement allon- gées dans le sens de l'axe, offre à sa base quelques fascicules vasculaires, qui ne pénètrent pas dans sa longueur. Partout le pistil à un style glabre et brun, simple et plus ou moins atténué au sommet, qui est entier ou terminé par cinq très petites dents. Mais l'ovaire est tout revêtu de longs poils soyeux ordinairement blancs, parfois jaunâtres, pareils à ceux de la face interne des sépales, très serrés et redressés, à mem- brane fortement épaissie, mais non lignifiée. Les cinq carpelles épipétales qui composent le pisüil sont fermés tout du long et concrescents tout du long en un ovaire à cinq loges, dont les cloisons sont concrescentes au centre, où cheminent les mé- ristèles marginales. Au sommet de chaque loge, dont la paroi interne est entièrement glabre, celles-ci donnent une branche, qui descend dans un unique ovule anatrope à raphé ventral, hyponaste par conséquent. Cet ovule à un nucelle qui persiste au moment de l'épanouissement de la fleur, recouvert de deux téguments. Le tégument externe n'a, vers le milieu de la lon- gueur, que quatre assises du côté externe, opposé au raphé, mais il s’épaissit autour de l’exostome. L’interne n’a aussi que quatre assises dans la région inférieure, mais il s'épaissit beau- coup et en prend une dizaine vers le milieu, pour s’amincir de nouveau autour de l’endostome. Celui-ci pénètre, ainsi rétréci, dans lexostome, mais sans en dépasser l’orifice. Le nucelle aussi s'amincit au sommet, pour s’avancer assez loin dans l’en- dostome. Ainsi constitué, l’ovule est donc perpariété, biteg- miné, dipore. Le fruit mûr, dont la forme, la dimension, la couleur et la qualité varient quelque peu suivant les espèces, comme il a été dit plus haut, est toujours une drupe, à la base de laquelle adhère le disque persistant. Cette drupe n'a qu'un noyau, renfermant — ———— SUR LES AGIALIDACÉES. 943 une seule graine. Pendant le développement de l'ovaire en fruit, quatre des loges avortent donc régulièrement avec leurs ovules. La structure du fruit est partout essentiellement la même. C’est chez l'A. du Sénégal que je l'ai surtout étudiée. La drupe est jaune, en forme de prisme à cinq pans un peu concaves, avec au sommet une petite pointe et à la base, autour du disque persistant, une dépression en étoile à cinq rayons ; elle mesure 25 millimètres de long sur 20 millimètres de large. L’épicarpe Jaune, scléreux el cassant, joint au méso- carpe brun, pulpeux et sucré, n’ont ensemble que 3 millimètres d'épaisseur. Débarrassé de la pulpe, le noyau est blanc, arrondi à la base, pentagonal sur les flancs, terminé en pointe, pyra- midal, au sommet, et marqué à la base d'un anneau saillant provenant de la sclérose du disque ; il mesure 22 millimètres de long sur 14 millimètres de large et 3 millimètres d'épaisseur. Il renferme une graine blanche de même forme pyramidale à cinq pans, qui le remplit complètement et mesure 14 millimètres de long sur 8 millimètres de large. Sous un tégument très mince, où la méristèle du raphé est peu marquée, la graine renferme un embryon droit incombant à radicule supère, muni de deux très épaisses cotyles plan-convexes et oléagineuses, sans albumen. 7. Germinalion et structure de la plantule. — Grâce à l'obli- geance de M. Dybovski, j'ai pu étudier une plantule d'A. du Sénégal obtenue de germination au Jardin colonial de Nogent- sur-Marne, ce qui m'a permis de combler, notamment en ce qui concerne la structure de la racine, une lacune de mes obser- vations, limitées jusqu'ici aux échantillons secs des Herbiers. Les cotyles demeurant sous terre, comme il a élé dit p. 228, toute la Uige est épicotylée ; elle mesure 20 centimètres de hau- teur. Sa région inférieure, longue de 6 centimètres, a produit successivement neuf feuilles, isolées suivant 2/5, actuellement tombées, mais dont la cicatrice offre à son aisselle un petit bour- geon non développé et au-dessus une petite épine, visible sur- tout à partir de la cinquième feuille. Dans la région supérieure, longue de 14 centimètres, les feuilles subsistent, pétiolées et stipulées, avec deux folioles latérales, dont le limbe ovale étroit mesure 20 à 25 millimètres de long sur 8 à 10 millimètres de 244 PH. VAN TIEGHEM. large, et une petite languette terminale. Chacune d'elles offre à son aisselle un bourgeon, non développé d'ordinaire, el une épine superposée ; à trois nœuds seulement, le bourgeon s’est allongé en un rameau feuillé et épineux. Ainsi, dès son état le plus jeune, là région aérienne de la plante présente les mêmes caractères qu'à l'âge adulte. Dans le sol, la tige se prolonge, au-dessous des cicatrices des cotyles détachées, par une racine terminale plus grosse qu’elle, portant des racines secondaires, elles-mêmes déjà ramiiées. Considérée dans sa région supérieure, la racine terminale ou pivot a déjà son écorce exfoliée par un périderme péricyclique, dont le liège à ses membranes très minces et non lignifiées. Au centre, se voient quatre faisceaux ligneux primaires autour d'une moelle non lignifiée. Allernes avec eux et séparés lun de l’autre par de largesrayonsà cinq séries de cellules, s'étendent quatre trèslarges faisceaux libéroligneux secondaires, subdivisés chacun par des rayons plus étroils en six faisceaux en éventail. Ils sont séparés du périderme par une couche épaisse de pa- renchyme, dépourvue de tout élément scléreux, qui provient du recloisonnement du péricyele primitif. Pour observer la racine dans sa structure primaire, il faut recourir à une jeune radicelle de second ordre. Sous l’assise piifère, l'écorce, homogène el à parois minces, plus tard ligni- liées, se termine par un endoderme à cadres subérisés peu marqués. La stèle à un péricyele unisérié et trois faisceaux ligneux, qui confluent au centre en une étoile à trois branches, alternes avec trois faisceaux libériens. En somme, primaire ou secondaire, la racine de cette plante offre la structure normale. Considérée à un centimètre environ de l'insertion des cotyles, la tige épicotylée à déjà pris ses caractères essentiels, avec un pachyle assez épais. En dehors de chaque faisceau de liber pri- maire, écrasé latéralement, le périeyele offre un étroit faisceau cyhndrique de fibres faiblement hgnifiées. L’épiderme, encore dépourvu de poils, est déjà fortement cutinisé et pourvu de stomates profonds, transversaux et à membrane ligniñée. Mais l'écorce, qui renferme, çà et là, des màcles sphériques, n’est pas encore différenciée; on n'y voit, en effet, ni couche palissadique SUR LES AGIALIDACÉES. 245 en dehors, ni anneau scléreux en dedans. C’est plus haut seulement qu'elle acquiert ses caractères définitifs. Le premier rameau formé par la tige principale, bien qu'ayant encore son épiderme dépourvu de poils, offre déjà dans son écorce el l’assise palissadique externe et Panneau scléreux sus-endodermique, çà et là épaissi et relié aux faisceaux fibreux péricycliques par la selérose de quelque cellule endodermique. Une des premières feuilles de cette plantule offre dans son péliole une courbe méristélique fermée, composée de neuf faisceaux libéroligneux pourvus chacun d'un are péridesmique collenchymateux, sans faisceau interne. Le limbe, pareil sur les deux faces, à un épiderme glabre avec stomates lignifiés, au fond d'autant de puits à margelle non saillante, et une écorce homogène avec méristèles sans fibres et paquets de vaisseaux corticaux. Il GENRE AGIELLE. Défini comme il a été dit plus haut (p. 225), le genre Agielle (Agiella x. T.) a pour type la plante récoltée en 1853 par Wel- witsch dans l'Angola {n° 1705), considérée par lui comme une espèce de Balanites distincte du 2. ægyptliaca, qu'il a nommée dans son Herbier 2 .angolensis, mais regardée comme une simple variété angolensis du B. ægyptiaca et publiée comme telle, d'a- bord en 1868 par M. Oliver (1), plus récemment par M. Hiern en 1896 (2). Ce sera l’Agielle d'Angola (Agiella angolensis [Welwitsch ms.] v. T.). Comme pour le genre Agialide, commençons par préciser les caractères extérieurs de cette espèce type, dont un exemplaire complet, conservé dans l'Herbier de l'École polytechnique de Lisbonne, m'a été obligeamment communiqué par M. Pereira Coutinho, professeur de Botanique à cette École. 1. Caractères extérieurs de l'espèce type. — C’est un arbuste ] (1) Oliver, Flora of trop. Africa, 1, p. 315, 1868. (2) Hiern, Catalogue of the african plants collected by Welwitsch, 1, p. 119. 1896, 246 PH. VAN TIEGHEM. de 2 à 3 mètres de haut, croissant exclusivement sur les col- lines sableuses du rivage, dans le district de Loanda, aux envi- rons de cette ville, à Cacuaco, à l'embouchure du Bengo, et jusqu'à Prata, associé à des Capparidées, très épineux en sol sec el pauvre, peu en sol humide et riche, pubescent dans toutes les parties jeunes. Plus tard, rameaux et épines prennent une surface lisse, jaune rougeûtre et sillonnée en long. Les épines, longues de 4 à 8 centimètres, portent non loin du sommet soit une ou deux petites écailles, soit une ou deux feuilles normales el à leur aisselle deux bourgeons superposés, qui peuvent avorter tous les deux ou se développer linférieur en un court rameau feuillé ou en un groupe floral, le supérieur en une courte épine secondaire ; en un mot, elles sont diverse- ment ranuifiées. Le fait qu'ici ce sont des rameaux feuillés qui se terminent en épines, établit une première différence entre cette plante et les Agialides. brièvement péliolées et stipulées, les feuilles, conformées d’ailleurs comme chez les Agialides, ont leurs deux folioles ses- siles, coriaces, ovales, à bord entier, atténuées à la base, arron- dies et mucronées au sommet, à nervures peu visibles en haut, où elles sont verdâtres et luisantes, saillantes en bas, où elles sont jaunâtres et ternes, mesurant en moyenne 25 millimètres de long sur 15 millimètres de large ; le pétiole n’a que 2 milli- mètres de long. Disposées, en plus ou moins grand nombre en grappes con- tractées, ou fausses ombelles, sessiles ou brièvement pédoncu- lées, à Paisselle des feuilles des rameaux longs, ou des écailles et des feuilles des épines, les fleurs, dont la pédicelle mesure 15 à 20 millimètres, ont le calice, la corolle, l’'androcée et le disque conformés comme chez les Agialides. Les pétales, no- lamment, y sont glabres sur les deux faces. Le disque à aussi deux séries de cannelures allternes, avec la moitié supérieure plus longue et oblique, ce qui lui donne un aspect particulier, celui d’un tronc de pyramide à dix faces creuses. Mais ici, contrairement à ce qui a lieu dans le genre précédent, l'ovaire est complètement glabre et brun noir, comme le style épais, ourt et tronqué qui le surmonte. De là un caractère frappant, non aperçu jusqu'ici, qui sépare celte plante non seulement SUR LES AGIALIDACÉES. 247 comme espèce d'avec l'Agialide d'Égypte, mais encore comme genre d'avec toutes les Agialides. La conformation du fruit vient corroborer cette séparation. C'est une drupe ovoïde, jaune orangée, luisante, mesurant 30 millimètres de long sur 20 millimètres de large. Sous l'exo- carpe dur et cassant, le mésocarpe pulpeux, mince el non comestible, entoure un endocarpe mince et crustacé. C'est sur- tout celte minceur et cette consistance parcheminée du novau qui paraît avoir conduit Welwitsch à regarder sa plante comme une espèce distincte. Bien qu'il ne se soit pas expliqué à ce sujet, c’est elle aussi que M. Oliver semble avoir eu en vue lorsqu'il à écrit, en 1868 : «The fruit of this variety differs s0 remarkably from that of the ordinary form that {he plant may probably be specifically distinct. ? do not detect any différence, however, in the flower (1) ». L'absence de poils sur l'ovaire, pourtant si caractéristique, lui à done échappé. 2. Distinction externe des autres espèces. — Un autre échan- üillon (n° 1705 4) à été récolté en fleurs, mais sans fruits, en novembre 1853 par Welwitsch, sur les collines de la côte aussi, mais plus au Nord entre Ambriz et Quissembo, à la limite du district de Loanda et de celui du Congo. I ne diffère guère du type que par ses feuilles, dont les folioles ont leur réseau de nervures aussi fortement marqué en haut qu'en bas. On peut donc le considérer comme une simple variété, que je nommerai superréticulée (superreticulata) de l'A. d'Angola (A. angolensis). ILen est tout autrement de l’exemplaire {n° 1706), récolté en fleurs et fruits en octobre 1859 par le même botaniste, dans le district de Mossamédès, au sud de Angola, dans l'intérieur de la région, sur les pentes boisées de la vallée du Maiombo, près de Pomangâla, loujours associé aussi à des Capparidées. C'est un petit arbre de 2 à 3 mètres de haut, à couronne très rameuse et touffue, qui diffère encore du type : par des feuilles à folioles moitié plus petites, mesurant seulement 15 millimètres de long sur 8 millimètres de large, et à réseau de nervures sail- lant sur les deux faces ; par des fleurs moins nombreuses dans (4) Loc. cil., p. 315, 1868, 248 PH. VAN TIEGHEM. l'ombellule et plus petites dans toutes leurs parties, dont le pédicelle notamment ne mesure que 3 millimètres ; enfin par la couleur rouge de ses fruits. I s’agit bien ici d'une espèce dis- lincte, que je nommerai Agielle de Welwitsch (Agiella Wel- itschi v. T.). Elle à été à tort identifiée par Welwitsch dans son Herbier avec son Balanites angolensis, el par M. Hiern avec l'Agialida æqjypliuca (À). Ainsi défini, à la fois par ses épines feuillées, son ovaire glabre et son fruit à novau parcheminé, le genre Agielle se réduit pour le moment à ces deux espèces. IT faudra peut-être y Joindre plus tard, lorsqu'il aura été retrouvé avec fleurs et fruits, l’arbuste grimpant découvert par Kirk au fleuve Ro- vuma, sur la côte orientale de l'Afrique du Sud, déjà signalé plus haut (p. 235). Ce sera la preuve que le genre Agielle tra- verse Loute la zone tropicale sud du continent africain, comme on à vu plus haut que le genre Agialide en traverse toute la zone tropicale nord. Étudions maintenant la structure de ce genre, ainsi composé et distribué, en prenant pour type l'Agielle d'Angola. 3. Structure de la tige, de l'épine, de la feuille et de la fleur. — Dans ses traits essentiels, la structure du corps végétatif de l'A. d'Angola, prise comme type, est la même que chez les Agialides ; il suffira donc de noter les quelques différences. Dans la tige, lépiderme à une cuticule énorme, plus épaisse que la hauteur des cellules, des stomates profonds et trans- versaux, à membranes tout d’abord non lignifiées et des poils offrant, dans l'épaisseur de leur membrane non lignifiée, une bande spiralée, çà et là double, qui leur donne un aspect remar- quable. L'écorce a son assise externe formée de cellules aplaties el c'est seulement sa seconde assise qui allonge radialement ses cellules et les recloisonne tangentiellement pour, former une couche faiblement palissadique, dont les cellules les plus internes conliennent des mâcles sphériques. Il y a donc ici un exo- derme différencié, dans lequel le périderme se formera plus lard. Les deux dernières assises corticales sont de nouveau apla- (1) Loc, cit., p. 120, 1896, SUR LES AGIALIDACÉES. 249 Ues, et c'est l'avant-dernière qui, comme chez les Agialides, mais plus tardivement, semble-{l, se différencie en un anneau scléreux, tout d'abord non ou faiblement lignifié, çà et là doublé en dehors, tandis que la dernière conserve ses parois minces el forme, entre l'anneau seléreux et les étroits faisceaux fibreux péricyeliques, un endoderme très net. Dans la stèle, le bois se- condaire se distingue par le grand nombre et la largeur des eel- lules de son parenchyme amylacé et par la tardive lignitication de ses fibres. Je n'ai pas pu v étudier de branche assez âgée pour y observer la structure du périderme, ainsi que la stralili- cation du liber secondaire. L'épine à la même structure que la ge, avec cette différence toutefois que l'anneau scléreux, aussi très tardif et au début pas où peu lignifié, ne s'y différencie que çà et là, par petits arcs séparés par de larges intervalles, au point de laisser croire au premier abord qu'il fait totalement défaut. C'est déjà un caractère différentiel par rapport aux Agialides. Une seconde différence consiste en ce qu'ici le bois secondaire renferme des vaisseaux, dont la présence est sans doute en relation avec la présence de feuilles, soit directement sur lépine, soit sur un ramuscule feuillé produit par elle. I s'en faut cependant que tous les faisceaux libéroligneux en possèdent, la plupart même en demeurent dépourvus ; dans ceux qui en ont, ils sont rares el espacés. Dans la feuille, le pétiole à une courbe méristélique fermée, dont la région centrale, très étroite et dépourvue de faisceaux surnuméraires, est tout entière collenchymateuse: d'où résulte une différence marquée avec les Agialides. Le limbe de la foliole, pareil sur les deux faces, a son épiderme fortement cutinisé, muni de poils à membrane spiralée et de stomaltes profonds, mais à margelle non saillante. Son écorce est palis- sadique dans toute son épaisseur, à l'exception de son assise externe, formée de petites cellules cubiques, qui constitue, ICI comme dans la tige et dans l’épine, un exoderme différencié ; alle renferme des mâcles sphériques et des paquets de larges vaisseaux. Ses méristèles sont pourvues d’un arc de fibres péri- desmiques lignifiées au-dessous du lber. Dans la fleur, lépiderme du disque est lignifié et papilleux, 250 PH. VAN TIEGHEM. comme chez les Agialides ; mais celui de l'ovaire est tout autre- ment conformé. Aucune de ses cellules ne se prolonge en pa- pille ou en poil; il est donc tout à fait glabre, comme il a été dit plus haut. De plus, ses cellules, qui sont légèrement prisma- liques, ni ne cutinisent, n1 ne lignifient leurs membranes, et aucune d'elles ne se différencie non plus en stomate. Dans l'A. de Welwitsch, l'écorce de la tige et de lépine est moins palissadique et celle de la feuille ne Pest pas du tout; il en résulte que lexoderme v est moins différencié. L'anneau scléreux de Pépine est complet et fortement lignifié. Enfin les stomates du limbe ont une margelle saillante en forme de cra- tère. Autant de caractères de structure, qui viennent corrober ceux de la forme extérieure, pour distinguer cette espèce de VA. d'Angola. Aux différences constatées plus haut entre la morphologie externe de ces deux espèces et celle des Agialides, la structure vient donc en ajouter plusieurs autres, et Pensemble est de nature à justifier plus pleinement Pautonomie du genre Agielle. Rappelons notamment l'existence d’un exoderme différencié dans la tige, lépine et le Himbe de la feuille, ainsi que la pré- sence de vaisseaux dans le bois secondaire de lépine. IT GENRE BALANITE, Défini et limité comme il à été dit plus haut (p. 22%), le genre Balanite (Balanites Delile emend.) a pour type la plante de l'Inde que Planchon à séparée spécifiquement d'avec le PB. ægypliaca, en 185%, sous le nom de PB. Rorburghi. Cest donc bien à tort que M. Bennett à émis, en 1875, un doute sur l'autonomie de cette espèce, dont ila dit : « Very nearly allied Lo, and perhaps only a variety of the Balanites æqgyptiaca» (4). Ce doute a élé érigé en certitude d’abord par M. Engler, qui, en 1896, n'a reconnu, comme il a été dit plus haut (p. 22%), qu’une seule espèce dans le genre Balanite (2), et tout récemment, en 1903, (1) Dans Hooker, Flora of brit. India, À, p. 523, 1875. (2) Engler, Nat. Pflanzenfam., UL 4, p. 355, 1896. SUR LES AGIALIDACÉES. 951 par M. De Wildeman, qui à écrit: « La plante de Fnde n'est pas, comme on la cru longtemps, une espèce particulière ; tout au plus pourrait-on en faire une variété » (1). Comme pour le genre Agialide, commençons par résumer les caractères extérieurs de cette espèce Lype, après quoi nous lui comparerons les autres échantillons du même genre que nous avons pu étudier. 1. Caractères extérieurs de l'espèce type. — L'Herbier du Muséum possède deux exemplaires de la B. de Roxburgh, cultivée au Jardin Botanique de Calcutta, lun avec fleurs seulement, provenant anciennement de lFHerbier de Wallich {n° 6855), l'autre avec fleurs et fruits, récolté récemment, le 15 avril 1898, par M. Prain. C'est un arbre à épines assez courtes, ne dépassant pas 25 millimètres, portant, à l'aisselle d'autant de petites écailles, plusieurs petits bourgeons, dont un se développe parfois en un groupe floral. Les feuilles, slipulées et brièvement pétiolées, ont leurs deux folioles latérales munies d’un court pétiolule, minces, ovales, alténuées à la base, arrondies au sommet qui est mucroné, à bord entier, et mesurant 30 mullimètres sur 17 millimètres. La nervure médiane v produit, dans son liers inférieur, deux paires de nervures latérales peu saillantes et visibles surtout en bas, qui se recourbent vers le haut et remon- tent vers le sommet. Comme dans les Agialides et les Agielles, les fleurs sont dis- posées en fausses ombelles sessiles, soit à l'aisselle des feuilles, soil à laisselle d'écailles échelonnées jusqu’à cinq ou six sur un court rameau, ou isolées sur une épine. La fleur à aussi la même conformation que chez les Agialides, à deux différences près. D'abord, les pétales, plus longs ici aussi que les sépales, por- lent sur toute leur surface supérieure de longs poils blancs soyeux, qui donnent à la fleur épanouie un aspect tout particu- ler. Ensuite le disque, plus plat et plus épais, sillonné aussi sur sa face inférieure par la pression des filets staminaux, à son bord marqué de dix lobes alternes et offre, vu d'en haut, la (1) De Wildeman, Notices sur les plantes intéressantes de la Flore du Congo, 1, p- 51, 1903. 259 PH. VAN TIEGHEM. forme d'une étoile à dix branches concaves. Le pistl, dont 1l entoure la base, à son ovaire velu et son style glabre, comme dans les Agialides. Beaucoup plus grande que celle des Agialides et des Agielles, la drupe est ovoïde et mesure 50 millimètres de long sur 35 mul- limètres de large. Mais surtout son noyau, très épais et très dur, comme dans les Agialides, une fois dégagé de la pulpe, se montre tout autrement conformé. Il est ovoïde et sa surface est creusée dans toute sa longueur de dix sillons renfermant chacun une méristèle, cinq plus larges correspondant aux nervures dor- sales des carpelles, cinq alternes plus étroites correspondant aux cloisons de l'ovaire. Cette différence dans la conformation du fruit vient s'ajouter à celles qu'offre déjà la fleur pour carac- lériser les Balanites par rapport aux Agialides et en même temps par rapport aux Agielles. 2. Distinction erterne des autres espèces. — À ceux de l'espèce type, ainsi caractérisée, comparons maintenant les quelques autres échantillons de l'Inde que j'ai trouvés à examiner. De son voyage dans l'Inde, en 1830, Jacquemont a rapporté deux groupes d'échantillons de ce genre. Les uns (n° 196), avec fleurs, mais sans fruits, ont des épines courtes et simples, sans feuilles, ni écailles, ni bourgeons. Les feuilles ont leurs deux fohioles petites, mesurant 10 millimètres sur 5 millimètres, atténuées en pointe au sommet, à nervures invisibles sur les deux faces. Ce sera la B. de Jacquemont (2. Jacquemonti v. T.). Les autres (n° 272), sans fleurs, mais avec fruits non mûrs, ont de longues et fortes épines munies d’écailles et de bour- geons à leur aisselle, développés çà et là soit en épines secon- daires, soit en courts rameaux feuillés. Les feuilles y sont assez longuement pétiolées, à folioles minces, ovales, mesurant 95 à 30 millimètres sur 12 millimètres, à nervures visibles sur les deux faces ettout autrement disposées que dans la B. de Roxburgh. Les fruits non mûrs, ayant atteint sans doute leur longueur, mais pas encore leur largeur définitive, mesurent 50 millimètres sur 10 à 12 millimètres. Ce sera la B. indienne (B. indica x. T.). Enfin, un dernier exemplaire, provenant de l'Herbier de SUR LES AGIALIDACÉES. 953 Griffith (n° 1172), récolté en Birmanie et dans la péninsule Malaise, est sans épines, avec feuilles assez longuement pétiolées, à folioles minces, ovales, à bord gondolé, à nervures peu visi- bles, mesurant 25 millimètres sur 20 millimètres. Les fleurs y offrent une disposition caractéristique. Elles sont groupées par trois au sommet d’un pédoncule long de 5 millimètres, axillaire d'une feuille. La fleur médiane, qui est terminale, a un pédicelle plus long (4°%*) que les deux latérales (3"*), qui ont chacune à sa base une bractée mère. Ainsi constituée, la triade est le début d'une eyme bipare. Cesera donc la B. triflore (B. triflora v. T.). Je n’en ai pas vu le fruit. En somme, le genre Balanite se trouve ainsi composé, pour le moment, de ces quatre espèces, propres à PAsie centrale. I s'agit maintenant d'étudier, à l'aide de ces matériaux, la struc- ture de la tige, de la feuille, de la fleur et du fruit, en insistant sur les traits qui s'ajoutent aux différences externes pour sépa- rer les Balanites des Agialhides et des Agielles. 3. Structure de lu tige, de la feuille et de l'épine. — La üge a un épiderme à cuticule tantôt fortement (B. triflore), tantôt faiblement épaissie (B. de Roxburgh, indienne), avec poils ét stomates disposés comme dans les Agialides ; les cellules géli- fient quelquefois leur membrane sur la face interne el parais- sent alors cloisonnées tangentiellement (B. de Roxburgh). L'écorce est mince, faiblement palissadique en dehors, par- fois réduite à cinq assises et pas du tout palissadique (B. tri- flore). C’est iei sa dernière assise, c’est-à-dire lendoderme, qui se sclérifie et forme tout autour de la stèle, en contact direct avec les faisceaux fibreux péricycliques, un anneau continu, çà et là renforcé par l'adjonction soit d’une «ellule sus-endodermique en dehors, soit d'une cellule périeyclique dans les intervalles des faisceaux fibreux en dedans. Tandis que l'avant-dernière assise, celle qui se sclérilie chez les Agialides et les Agielles, conserve ici ses parois minces et produit dans beaucoup de ses cellules un gros octaèdre d’oxalate de calcium. De à une différence interne très marquée entre ce genre et les deux autres. Dans un tronc de la B. de Roxburgh, âgé d'environ vingt ans, dont un fragment est conservé dans la Collection des Bois du 254 PH. VAN TIEGHEM. Muséum, j'ai pu étudier la structure du bois secondaire. Blan- châtre et muni de couches concentriques peu marquées, il est coupé de très larges rayons, comptant plus de vingt séries de cel- lules allongées radialement. Ses compartiments sont composés surtout de fibres, mélangées d'un grand nombre de cellules de parenchyme, isolées ou rapprochées en petites bandes tangen- lielles. Les vaisseaux y sont larges, mais rares et espacés, isolés ou rapprochés par petits groupes. Dans la feuille, le pétiole a la même structure que chez les Agialides etles Agielles, avec courbe méristélique tantôt ouverte avec bords rentrants en crochet (B. triflore), tantôt fermée avec (B. indienne) ou sans faisceau interne (B. de Roxburgh). Le Himbe à un épiderme faiblement cutinisé, pareil sur les deux faces, avec poils et stomates profonds à cellules lignifiées et margelle tantôt saillante en cratère (B. indienne, triflore), tantôt non proéminente (B. de Roxburgh). Son écorce, loujours mince, est homogène, parfois réduite à six assises semblables (B. indienne), avec méristèles sans fibres, parfois très rappro- chées de la face supérieure (B. indienne), et paquets de vais- seaux CortICaux. L'épine à son épiderme faiblement cutinisé, mais lignifié sur la face externe; çà et là, il gélifie la face interne de ses cellules, qui paraissent alors cloisonnées tangentiellement ; les stomates y sont profonds, mais moins que d'ordinaire, non enfoncés dans l'écorce. Celle-ci n’est pas du tout palissadique en dehors et différencie son endoderme en un anneau scléreux touchant les faisceaux fibreux péricyeliques. Ces faisceaux Hbéroligneux, plus larges que dans les Agialides et moins allon- gés radialement, sont séparés par des rayons plus étroits, el entourent une moelle pluslarge, ce qui donne à la section trans- versale un aspect différent. Le bois secondaire Ÿ est dépourvu de vaisseaux, comme dans les Agialides, d'où une différence avec les Agielles. En somme, ia différence de structure entre les Balanites, d’une part, et les Agialides et Agielles, de l’autre, se montre sur- tout dans la tige et réside essentiellement dans l’origine endo- dermique et non sus-endodermique de l'anneau seléreux cor- SUR LES AGIALIDACÉES. 255 tical, l'assise sus-endodermique se différenciant ici en une assise cristalligène. à. Structure de la fleur, du fruit et de la graine. — La fleur n'offre pas d'autre différence de structure que celle qui corres- pond aux poils soyeux el argentés de la face supérieure des pétales et à la forme éloilée du disque. Comme ceux des sépales et de l’ovaire, les poils des pétales sont simples, unicellulaires et à membrane cutinisée. Quant à la forme aplatie et étoilée du disque, elle provient de ce que la cupule en s'élevant, au lieu de s’amincir en biseau et de rester simple comme dans les deux autres genres, s’épaissit et se bifurque, recourbant en dehors son bord externe le plus gros, en dedans son bord in- terne le plus mince. À elle seule, cette forme du disque suffi- rait déjà à distinguer les Balanites des Agialides et des Agielles. Dans le fruit, la différence consiste en ce que les méristèles carpellaires, noyées el cachées dans l'épaisseur du noyau chez les Agialides, sont saillantes et visibles à sa surface chez les Balanites. Avec une dimension plus grande, la graine à la même conformalion. Je n'ai pas encore pu en étudier la germi- nation. Ill FAMILLE DES AGIALIDACÉES. Ensemble les trois genres qu'on vient d'étudier : Agialide, avec seize espèces répandues dans toute la zone tropicale de l'Afrique du Nord et jusqu'en Arabie; Agielle, avec deux es- pèces croissant dans la zone {fopicale de l'Afrique du Sud ; et Balanite, avec quatre espèces propres à PAsie centrale, en tout vingt-deux espèces, dont vingt nouvelles el une ancienne res- laurée, constituent une petite famille, les Agialidacées, dont il faut maintenant résumer les caractères généraux, avant de chercher la place que, d’après eux, il convient de lui attribuer dans la Classification. - L. Caractères généraux. — Ce sont des arbres ou des arbustes 256 PH. VAN TIEGHEM. épineux, pubescents dans toutes leurs parties jeunes, dont la üige et les branches de divers ordres ont: un épiderme à cuticule très épaisse el jaune, à poils courts et blancs, simples et uni- cellulaires, dont la membrane est très épaisse mais non lignifiée, à stomates profonds el transversaux, ne s'exfoliant que très tard par la formation d’un périderme exodermique ; une écorce à couche externe verte plus ou moins fortement palissadique, à anneau scléreux interne différencié dans l'endoderme (Bala- nite) ou dans l’assise sus-endodermique (Agialide et Agielle) ; et une stèle à faisceaux fibreux péricyeliques étroits et cylin- driques, superposés à autant de faisceaux libéroligneux étroits, séparés par de larges rayons, où le liber secondaire, d’abord tout entier mou, se stratifie plus tard par des couches de fibres, et où le bois secondaire est abondamment pourvu de paren- chyme amylacé. Issue d'un bourgeon surnuméraire superposé au bourgeon axillaire normal, l’épine est d’origine raméale et offre aussi la structure d’un rameau. Tantôt ce rameau ne développe que son entre-nœud basilaire et lépine est dépourvue de toute trace de feuilles. Tantôt 1l allonge plusieurs entre-nœuds et l'épine porte alors tout autant de feuilles normales (Agielle) ou de petites écailles, ayant chacune à son aisselle deux petits bourgeons su- perposés, dont le supérieur s’allonge çà et là en une épine secon- daire, l'épine est alors ramifiée comme telle, et dont l'inférieur se développe aussi çà et là soit en un groupe floral, soit en un ramuscule feuillé. Dans tous les cas, avec leurs nombreux sto- males et leur couche corticale périphérique verte et palissadique, les épines fonctionnent ici utilement, contribuant avec les feuilles à Fassimilation du carbone et à la chlorovaporisation. Isolées suivant 2/5, les feuilles sont persistantes, stipulées, composées pennées à une seule paire de folioles latérales sans stipelles, dépourvues de foliole terminale, qui est représentée seulement par une pete languette, et prennent à la stèle de la tige trois méristèles. Le pétiole, qui n'a pas d’anneau scléreux cortical, a ses méristèles unies en une courbe fermée et dépour- vues de faisceaux fibreux péridesmiques, remplacés par des fais- ceaux de collenchyme. Le limbe des folioles, toujours dissymé- trique hypodyname, à toujours son bord entier, mais varie de SUR LES AGIALIDACÉES. L© 51 forme, de grandeur et de nervation suivant les espèces. Pareille sur les deux faces, sa structure offre un épiderme semblable à celui de la tige, une écorce plus ou moins fortement palissa- dique, renfermant des fascicules de vaisseaux corticaux et des méristèles ordinairement sans fibres péridesmiques. Groupées en fausses ombelles ou ombellules diversement dis- posées, les fleurs sont hermaphrodites, actinomorphes et pen- tamères dans toutes leurs parties. Les sépales sont égaux, libres, à préfloraison quinconciale, toujours velus sur les deux faces. Les pétales sont égaux, libres, à préfloraison imbriquée, tou- jours glabres en dessous, tantôt glabres (Agialide et Agielle), tantôt velus (Balanite) en dessus. L’androcée obdiplostémone a ses élamines égales, libres, glabres, à anthères dorsifixes et oscillantes, à quatre sacs à déhiscence longitudinale introrse, à grains de pollen sphériques à trois plis. Un disque cupuli- forme (Agialide), en tronc de pyramide (Agielle), ou étoilé (Balanite), à épiderme externe papilleux et lignifié, dépourvu de méristèles, entoure la base de l’ovaire. Le pistil à cinq carpelles épipétales, fermés et conerescents dans toute leur longueur en un ovaire à cinq loges, surmonté d'un style court, simple, tronqué au sommet qui est marqué de cinq très petites dents. L’ovaire est velu (Agialide et Bala- aile) ou glabre (Agielle); le style est toujours glabre. Chaque loge renferme, attaché au sommet de l’angle interne, en pla- centation axile, un seul ovule pendant, anatrope à raphé ventral, hyponaste par conséquent. Il est formé d’un nucelle persistant, recouvert de deux téguments dont linterne ne dépasse pas l’externe; en un mot, il est perpariété, bitegminé, dipore. Le fruit est une drupe, à la base de laquelle adhère le disque persistant. Sous un mince épicarpe scléreux et un mésocarpe pulpeux, mince, parfois comestible (Agialide), se trouve un seul noyau, ne renfermant qu’une seule graine. Pendant le développement du pistil en fruit, quatre des loges ont donc avorté avec leurs ovules. Tantôt mince et parcheminé (Agielle), tantôt épais el ligneux (Agialide et Balanite), cet unique noyau, lantôt renferme les méristèles carpellaires qu’on n’aperçoit pas à sa surface (Agialide), tantôt les laisse en dehors de lui, appli- ANN. SC. NAT., BOT., 9 série. iv, 17 258 PH. VAN TIEGHEM. quées au nombre de dix contre sa surface externe, dans autant de sillons visibles du dehors (Balanite). Sous un tégument mince et papyracé, la graine renferme un gros embryon droit, incombant, à radicule supère, à cotyles très épaisses, plan-convexes, oléagineuses et aleuriques, sans albumen. A la germination, les cotyles sont hypogées et la tige épico- tylée, munie d’une racine terminale tétramère, prend tout de suite sa conformation externe caractéristique, notamment ses épines et ses feuilles à folioles géminées. Elle ne tarde pas non plus à prendre sa structure définitive, notamment son remar- quable épiderme et son écorce avec ses deux couches différen- ciées, l’externe palissadique, l’interne scléreuse. 2. Place de la famille dans la Classification. — La dernière question qui nous reste à résoudre est de savoir quelle place les caractères généraux établis dans ce travail et qu'on vient de résumer conduisent à attribuer à la famille des Agialidacées ainsi constituée. Pour Linné en 1753, et plus tard encore, en 1808, pour Poiret, ces arbres appartenaient, comme on la vu (p. 223), au genre Ximénie (Nimenta). Leur autonomie générique, sous le nom de Agialide, date d'Adanson, en 1763. Delile, qui en a fait indûment le genre Balanite (Balanites) en 1802, l'a classé en 1813 dans les Zygophyllacées, entre les genres Zygophylle et Fagonie (1). A.-P. de Candolle, en 1824, l’a rangé aussi dans les Zygophyllacées, sans doute à cause de la similitude dans la conformation foliaire, qui a donné leur nom aux Zygophylles, mais tout à la fin du groupe et avec ce doute : « An hujus ordinis ? » (2). Néanmoins, c’est encore à côté du genre Ximénie, dans la famille des Olacacées, que les auteurs de la Flore du Sénégal l'ont classé en 1830-1833 (3), et c’est à la suite de cette famille, comme genre affine, qu'Endlicher l’a rangé, en 1840 (4). À l'exemple de A.-P. de Candolle, M. Hooker l'a (4) Delile, Description de l'Égypte, H, p. 221, 1813. (2) A.-P. de Candolle, Prodromus, |, p. 708, 1824. (3) Guillemin, Perrottet et Richard, Floræ Senegambiæ Tentamen, 1, p. 104, 1830-1833. (+) Endlicher, Genera, p. 1043, 1840. SUR LES AGIALIDACÉES. 259 placé en 1849 dans les Zygophyllacées (1). En 1862, Bentham, plus tard, en 1868, M. Oliver et, en 1875, M. Bennelt l'ont rangé parmi les Simarubacées (2) et plus récemment, en 1896, M. Hiern à adopté cette opinion (3); tandis que, la même année, M. Engler le classait de nouveau, comme type d’une tribu distincte, il est vrai, les Palaniloïdées, dans la famille des Zygo- phyllacées (4). Enfin Baillon, qui incorporait, en 1873, les Sima- rubacées et les Zygophyllacées à la famille des Rutacées, y ‘angeait naturellement aussi le genre Balanite, mais comme type d’une série distinete (5). Dans un travail déjà ancien, étudiant Ja famille des Sima- rubacées au point de vue de la structure de la tige et de la feuille, j'ai montré incidemment que le genre Balanite doit en être exclu (6). Aussi peut-on s'étonner qu'il ait été tout récem- ment encore conservé dans cette famille par un anatomiste aussi avisé que M. Solereder (7). Quant aux Zygophyllacées, 1l suffira de faire remarquer que Povule y à un nucelle transitoire, en un mot est iranspariété (8), pour avoir démontré que nos plantes, où l’ovule est pourvu d’un nucelle permanent, en un mot est perpariété, ne peuvent pas y être incorporées. Les Agialidacées constituent donc bien, dans la classe des Dicotyles, une famille autonome. Elles y appartiennent à la sous-classe des Hétéroxylées Ovulées et à l’ordre des Perparié- tées bitegminées ou Renonculinées. Dans cette ordre immense, ayant un périanthe double avec corolle dialypétale, un androcée diplostémone et un pisül libre à carpelles fermés, elles viennent se ranger dans l'alliance des Géraniales, définie par cet ensemble de caractères (9). Cette alliance est très vaste et comprend jus- 1) Hooker, Niger Flora, p. 270, 1849. 2) Bentham et Hooker, Genera, 1, p. 31%, 1862. — Oliver, Flora of trop. Africa, À, p.315, 1868. — Bennett, dans Hooker, Flora of brit. India, L, p.522, 1875. 3) Hiern, Cat. of the afric. plants collected by Welwilsch, À, p. 119, 4896. (4) Engler, Nat. Pflunzenfamilien, UE, 4, p. 355, 1896. (5) Baillon, Histoire des plantes, IV, p. 403, 1873. 6) Ph. van Tieghem, Second mémoire sur les canaux sécréteurs des plantes (Ann. des Scienc. nat., Bot., T° série, p. 93, 1885). 7) Solereder, Syst. Anatomie der Dicotyledonen, p. 207, 1899. 8) Ph. van Tieghem, L'œuf des plantes considéré comme base de leur Classifi- cation (Ann. des Sc. nat., 8° série, Bot. XIV, p. 357, 1901) et Éléments de Bota- nique, 4° édit., IL, p. 633, 1906. (9) Éléments, €. IL, p.383. 260 PH. VAN TIEGHEM. qu'ici trente et une familles (1). Avantla fleur pentamère dans toutes ses parties, avec étamines libres et carpelles concrescents à cloisons persistantes et ovules anatropes, c’est tout près des Géraniacées, type de cette alliance, qu'elles doivent prendre place. Elles en différent nettement par la conformation et la structure du corps végétatif, la présence et la forme du disque, l'unité de l’ovule et la nature du fruit. Le nombre des familles de l'alliance des Géraniales se trouve par là porté à trente-deux. Pour terminer, on remarquera, non sans quelque intérêt au point de vue des essais de classement antérieurs de A.-P. de Candolle et de M. Engler, qu'ainsi rangées, les Agialidacées occupent dans l'alliance des Géraniales une place correspon- dante à celle des Zygophvllacées dans l'alliance des Oxal- dales (2), qui de son côté correspond, dans l’ordre des Trans- pariétées bitegminées où Primulinées, à l'alliance de Géraniales dans celui des Perpariétées bitegminées ou Renonculinées (3). (1) Loc. cit., p. 460. (2) Loc. cit., p. 632. (3) Loc. cit., p. 624. SUR LES HÉLIOTROPIACÉES Par Ph. VAN TIEGHEM Dès 1820, Schrader à séparé de la famille des Aspérifoliées de Haller et de Linné, qui sont les Boraginées de Bernard de. Jussieu, le genre Héliotrope (Heliotropium Tournefort), pour en faire le type d’une famille distincte, sous le nom de Hélio- tropicées (1). Bien qu'acceptée par Ph. de Martius, en 1826 (2), cette famille n’a été admise depuis par aucun botaniste el les Héliotropes, avec les deux genres voisins Tournefortie (Tournefortia Linné) et Cochranée (Cochranea Miers), sont restés et demeurent encore aujourd'hui incorporés à la famille des Boragacées, où ils forment seulement une tribu distincte : les Héliotropiées (A.-P. de Candolle, 1845 ; Baïillon, 1891), ou les Héliotropioïdées (Gürke, 1893). Si les différences signalées par Schrader, notamment la position du style, qui est terminal et non gynobasique, la forme très particulière du stigmate, qu'il dit conique et dont il représente les divers aspects dans quatre espèces, enfin la nature drupacée du fruit, leur ont paru insuffisantes à justifier son entreprise, cela vient sans doute de ce que les botanistes descripteurs n’ont considéré que la première et la troisième, sans faire attention à la seconde, sur laquelle l’auteur lui-même n’a d’ailleurs pas insisté, bien qu’elle recèle, comme on va voir, un caractère très important. N’admettant même que la première de ces différences, Baiïllon à pu écrire encore en 1890 : « Chacun reconnaît aujourd'hui (1) Schrader, De Asperifoliis Linnei commentatio (Commentationes Societatis Scientiarum Gôttingensis, IV, p.188 et 192, fig. 2 à 5, 1820). — Les figures représentent la forme du style et du stigmate dansles H. europæum, indicum, curassavicum et chenopodioides. (2) Ph. de Martius, Nova genera et species plantarum, M, p. 138, 1826. 262 PH, VAN TIEGHEM. que les Héliotropesne diffèrent de nos Boraginées indigènes que par ce fait que le style de ces dernières est gynobasique (1). » Qu'il en aille, en réalité, tout autrement, c’est ce que Rosanov avait parfaitement vu et compris, dès 1866, lorsqu'il a étudié, décrit et figuré la structure de ce style, dont la forme insolite avait déjà frappé Schrader, structure singulière, dont il n'y à pas jusqu'ici d'autre exemple dans le groupe immense des Stigmatées (2). Aussi, sans connaître, semble-t:l, le travail de Schrader qu'il ne cite pas, tire-t-1l de ses propres recherches la même conclusion, à savoir que « l’on doit considérer les Héliotropiées comme un groupe autonome, équivalant aux Boraginées et aux autres familles (3) ». Il est intéressant de remarquer que, dix ans plus tard, en 1875, Eichler, qui connaît le travail de Rosanov et le cite pour d’autres points, ne fait aucune mention de la structure si remarquable du style des Héliotropes. L'importance de ce fait lui atotalement échappé (4). Sans citer le mémoire de Rosanov, M. Capus, en 1878 (5), et plus récemment, M. Guéguen, en 1902 (6), n’ont fait, l'un et l’autre, qu'en confirmer les résultats, mais sans en bien comprendre toute l'importance et sans en tirer aucune conclusion relativement à la place à donner aux Héliotropes dans la Classification, en faisant même tous les deux l'erreur d'attribuer aussi cette même structure du style aux Ehrétiées, tandis que les Cabrillets (Æhretia Linné) et les genres voisins ont, comme on sait, un style de forme et de structure normales. (1) Baillon, Reconstitution de la famille des Boraginacées (Bull. de la Soc. linn. de Paris, p. 829, 1890). (2) Rosanov, Morphologisch-embryologische Studien (Pringsheim'’s Jahrb.-für wiss. Botanik, V, p.72, pl. Vet VI, 1866). — La structure du style est représen- tée dans l’H. europæum (pl. V, fig. 1 à 5) et dans l'{1. (Tiaridium) indicum (pl. VI, fig. 17). (3) Loc. cit., p. 80. (4) Eichler, Blüthendiagramme, 1, p.198, 1875. (5) Capus, Anatomie du tissu conducteur (Ann. des Sc. nat., 6° série, Bot. VIL, p. 278, 4878). — La structure du style y est figurée dans l’H. grandiflorum (PL XXIV, fig. 6 à 11 et fig. 17) et dans le Cochranea anchusifolia (— Tourne- fortia heliotropioides) (fig. 16). (6) Guéguen, Anatomie comparée du tissu conducteur (Journ. de Bot., XVI,, p.58, 1902). — La structure du style y est représentée, dans l’'H. peruvianum, par les figures 1 à 6, = ne SUR LES HÉLIOTROPIACÉES. 263 Tout ceci rappelé, il convient de résumer ici la forme et la structure du style des Héliotropes, Tourneforties et Cochra- nées, d’après mes propres observations, qui sont conformes, à quelques détails près, à celles des quatre auteurs précé- dents. Considérons d’abord PH. d'Europe (4. europæum Linné),qui est le Tournesol ou l'Herbe aux verrues de nos champs. Long de un millimètre et demi, le style filiforme s’y divise, au sommet, en deux pointes un peu inégales, terminant les deux carpelles antéro-postérieurs, légèrement inégaux aussi, qui composent le pistil. Au huitième de sa longueur, à partir de sa base, c'est-à-dire de son insertion au sommet de l’ovaire, il se renfle brusquement tout autour en une protubérance an- nulaire, concave vers le bas, en forme de cloche, progres- sivement atténuée en cône vers le haut, où elle est surmontée par la portion terminale effilée, longue de un millimètre. Le style se trouve ainsi partagé en quatre régions diffé- rentes. Dans la région terminale effilée et bifurquée, et dans la région conique qui la sépare de l'anneau, l'épiderme est formé de cellules larges et plates, à membrane cutinisée, prolongées chacune, sous la cloison supérieure, en une papille conique recourbée vers le haut, mais ne sécrétant pas de liquide, de sorte qu'aucun grain de pollen ne peut y adhérer. Il en est de même dans l’étroite et courte région inférieure et sur la face infé- rieure concave de la protubérance, où l’épiderme est tout à fait glabre. Mais sur tout le bord de Panneau. il en est autrement. Fortement différencié, l'épiderme y est formé de cellules très étroites et très allongées perpendiculairement à la surface, en un mot, palissadiques ; ces cellules, dont l’ensemble dépasse comme un bourrelet la surface générale, et qui dissocient leurs extrémités, sécrètent et épanchent entre elles et au dehors, un liquide mucilagineux, propre à retenir les grains de pollen. Après l'épanouissement de la fleur, on voit, en effet, ceux-ci adhérer en grand nombre tout le long de ce bour- relet, et seulement sur lui, et c'est là aussi qu'ils germent bientôt en insinuant leurs tubes entre les cellules prismatiques. Le bord de l'anneau, avec son bourrelet sécréteur, est donc, et 264 PH. VAN TIEGHEM. est seul ici, le vrai stigmate de la plante, comme Russov l'a dit et figuré dès 1866 (1). Une série de coupes longitudinales et transversales montre la structure de ces quatre régions. Dans la portion filforme terminale, l'écorce est homogène et sans méristèles, les deux méristèles médianes des carpelles n°y pénétrant pas. Dans la portion conique sous-jacente, l'écorce différencie au milieu de son épaisseur un cordon de tissu conducteur plein, qui, partant du bord de l'anneau inférieur, où il est en contact direct avec l’épiderme palissadique etgluant, s'élève d'abord obliquement vers l’axe, puis s'infléchit vers le bas, et descend, en s’unissant bientôt à son congénère du côté opposé, pour former, dans l'axe, un seul cordon conducteur, qui se prolonge dans toute la région mince basilaire et pénètre enfin dans l'ovaire. Dans cette région basilaire, la zone corticale qui entoure le cordon conducteur plein renferme les deux méristèles médianes des carpelles ; elles se prolongent un peu à travers l'anneau jusque dans le cône, mais s’y arrêtent brusquement l’uneet l’autre au- dessous de la flexion du ruban conducteur du carpelle corres- pondant, sans s’infléchir en dehors comme lui, ni le traverser en se prolongeant dans la région supérieure. A son point de départ, sous l’épiderme palissadique du bord de l'anneau, le tissu conducteur forme aussi un anneau complet. En s'élevant, cette nappe circulaire se divise d’abord en quatre cordons, deux pour chaque carpelle, et la coupe transversale à ce niveau offre cinq cordons, quatre périphériques et un axile. Puis les quatre cordons s'unissent deux à deux dans chaque carpelle et la coupe transversale n'offre plus autour du cordon axile, que deux rubans périphériques. Ce sont ces deux rubans qui s'infléchissent l’un vers l’autre, comme il a été dit plus haut, et qui redescendent face à face, d'abord séparés, bientôt confondus dans le cordon axile plein, qui se prolonge Jusque dans l'ovaire. Formés, comme il a été dit, par la germination des grains de pollen sur le bord gluant de l'anneau, les tubes polliniques, après avoir traversé l’épiderme pallissadique, pénètrent trans- versalement dans le tissu conducteur plein, s’y allongent en (4) Loc. cit., p.74, pl. V, fig. 4. ÉneREe -RE neR SUR LES HÉLIOTROPIACÉES. 265 s'en nourrissant et, tout en suivant la voie compliquée que lon vient de tracer, et le long de laquelle il est facile d’en observer les progrès, pénètrent enfin dans l'ovaire et parviennent aux micropyles des ovules. L'ovaire est ici, comme on sait, biloculaire par suite de la fermeture et de la concrescence des deux carpelles. En outre, chaque loge y est subdivisée en deux logettes, non seulement par le reploiement vers l'extérieur des extrêmes bords des carpelles et leur soudure avec la région médiane de chaque côté de Ia nervure, comme l’a dit Russov (1), et comme lont répété, d’après lui, d’abord Eichler (2) et plus tard M. Gürke (3), mais aussi, comme je m'en suis assuré, par la formation d'une fausse cloison mince qui, partant de la ligne médiane du carpelle, s’insinue entre ses deux bords et se soude avec eux pour former la région moyenne de l’épaisse cloison totale. Chaque logette renferme, attaché en haut, non pas sur l’extrème bord du carpelle, mais à quelque distance sur sa face dorsale, un ovule anatrope, dont le funicule contourne le bord en s'insinuant entre lui et la fausse cloison, pour pénétrer latéra- lement dans la logette, où il descend ensuite en tournant son raphé du côté de son congénère, Dans chaque carpelle, les deux ovules sont donc pendants, exonastes, avec plan de symétrie dirigé suivant la tangente. L'ovule est formé d'un mince nucelle transitoire et d’un épais tégument; en un mot, il est transpariété unitegminé. Pendante et orientée tangentiellement dans chacun des quatre noyaux du fruit drupacé, la graine à un tégument Urès mince, réduit à une seule assise de très petites cellules. Autour d'un embryon droit à radicule supère, accombant au raphé latéral, dont le plan médian est par conséquent radial, ce qui peut, au premier abord, le faire croire incombant, elle possède un albumen, aleurique et oléagineux comme l'embryon, sans trace d’amidon. La singulière conformation et la remarquable structure du style qu'on vient de décrire dans l'H. d'Europe, ainsi que le (4) Loc. cit., p. 73. (2) Eichler, Blüthendiagramme, 1, p. 198, 1875. (3) Gürke, Nat. Pflanzenfam., 1V, 3, p. 77, 1893. 266 PH. VAN TIEGHEM. lieu de germination des grains de pollen et la marche des tubes polliniques qui en résultent, se retrouvent essentiellement les mêmes dans les diverses espèces du genre Héliotrope, qui en compte plus de deux cent vingt, du genre Tournefortie, qui en renferme plus de cent vingt, et du genre Cochranée, qui n'en à qu'une dizaine. Ce qui varie, et beaucoup d’une espèce à l’autre dans le même genre, c'est la longueur de la région effilée terminale et de la région mince basilaire, c’est- à-dire des deux parties les moins importantes du style. Dans PH. ophioglosse (H. ophioglossum Stoks), par exemple, la portion fiiforme terminale est beaucoup plus longue que dans l'H. d'Europe, mesurant quatre millimètres et plus, et les deux branches y sont plus longuement séparées, tandis que la portion basilaire est très courte, ce qui rend l'anneau stigmatique presque sessile. Dans l’'H. du Pérou (A. peruvianum Linné), cultivé dans les jardins pour son parfum suave, dans l'H. de l'Inde (H.indicum Linné), dont Lehmann a fait un genre distinct sous le nom de Tiaride (Tiaridium), dans l'H. jaune (A. luteum Poiret), l'H. grandiflore (H. grandiflorum Aucher), l'H. de Ceylan (7H. seylanicum Lamarck) et surtout dans l’'H. mes- serschmidioïde (H. messerschnudioides O. Kuntze), au contraire, c’est la portion grêle inférieure qui est très allongée, tandis que la portion supérieure est nulle ou presque nulle, ce qui réduit la région stérile à la partie supérieure conique du ren- flement, plus ou moins profondément bilobée. Il en est de même dans la Tournefortie élégante (Tournefortia elejans Chamisso). Dans l’'H. inondé (A. inundatum Swartz), l’'H. de Curaçao (A. curassavicum Linné), l'H. chénopodioïde (H. che- nopodioides Wildenow), etc., les deux raccourcissements se produisent à la fois; la protubérance annulaire y est sessile sur l'ovaire et son prolongement conique n’a pas d'appendice fili- forme. Ilen est de même dans la Tournefortie argentée (T'our- neforlia argentea Linné fils) et dans la Cochranée à-feuilles-de- Buglosse (Cochranea anchusifolia Poiret), cultivée dans les jar- dins sous le nom de Tournefortia heliotropioides Hooker (1). (1) Dans sa revision des Boragacées, M. Gürke a figuré, en 1893, la forme extérieure du style dans les Heliotropium messerschmidioides, zeylanicum, luteum, ophioglossum, supinum, europæum, inundatum et curassavicum, ainsi que dans SUR LES HÉLIOTROPIACÉES. 267 Outre ces trois genres, Baillon a classé, en 1891, avec doute il est vrai, dans sa série des Héliotropiées le genre monotype Wellstédie ( Wel{stedia), créé par M. Balfour en 1884 pour une plante de Socotra (1). Ici, le style qui surmonte l'ovaire est cylindrique et grêle tout du long et se divise, au sommet, en deux branches stigmatifères: en un mot, il offre la confor- mation et la structure normales. Bien qu'elle ait, comme dit l’auteur, « quite the look of one of the desert species of Heliotro- Pium », celle plante anomale, dont la place dans la Classifi- calon n'a pas encore pu être fixée, n'est done certainement pas une Héliotropiée. Il faudra chercher ailleurs. Partagée ainsi, dans ses traits essentiels, par toutes les espèces des trois genres Héliotrope, Tournefortie et Crochranée, et exclusivement localisée chez elles, cette singulière structure du style peut être interprétée de deux manières différentes. Si l’on considère les deux pointes de la région terminale comme les extrémités des deux carpelles qui composent le pisül, l'anneau stigmatique est une protubérance, un appen- dice, de la face dorsale des carpelles, située suivant les espèces plus ou moins loin du sommet. En un mot, au lieu d’être terminal, comme chez toutes les autres Stigmatées, Le stigmate est 1c1 latéral, et les tubes polliniques, au lieu de pénétrer dans le pistil par le sommet et d'y descendre tout du long, comme partout ailleurs, y entrent par le dos et par le flanc et y che- minent d'abord transversalement avant de se diriger vers le bas. L'appendice annulaire stigmatique est alors comparable morphologiquement à la cupule qui, chez les Goodéniacées et chez les Brunoniacées, entoure, comme on sait, l'extrémité bifurquée du style. La différence, toute physiologique, est que, là, cette cupule, quoique munie de poils sur son bord, ne sécrète les Tournefortia argentea, sibirica et elegans (loc. cit., fig. 37, 38 et 39). L’an- neau stigmalique est désigné par lui sous le nom de Haarring. — Baillon, en 1891, a représenté aussi la forme extérieure du style dans l'H. peruvianum et dans le Cochraneu anchusifolia, en disant que «le style y a son extrémité stigmatifère fortement renflée en une sorte de cône épais ». C'était entière- ment méconnaitre le vrai sligmate de cette plante (Histoire des plantes, X, p. 353, fig. 270 à 272, ét fig. 277). (1) B. Balfour, Proceedings of the roy. Soc. of Edinburgh, XIL, p. 407, 1884, CL Transuct. of the roy. Soc. of Edinburgh, XXXI, p. 247, pl. LXXXIL A, fig. 3 et 6, 1888. — Baillon, Histoire des plantes, X, p. 391, 1891, 268 PH. VAN TIEGHEM. pas de liquide qui puisse retenir et faire germer les grains de pollen, qu'elle se borne à recueillir et à amasser dans sa conca- vité ; elle n’est pas stigmatique. Les grains de pollen se fixent et germent exclusivement sur les extrémités gluantes des deux branches du style, qui sont donc ici, comme d'ordinaire, les vrais stigmates. Ainsi compris, l'anneau stigmatique peut encore être comparé morphologiquement au bourrelet cupuli- forme qui entoure la base du style chez un grand nombre de plantes à ovaire infère et dont la fonction est d'accumuler une réserve sucrée et de sécréter du nectar. | Mais on peut aussi considérer la protubérance annulaire comme résultant de la concrescence des deux extrémités mêmes des carpelles, réfléchies au dehors et recourbées vers le bas. Le stigmale est donc terminal, comme d'ordinaire, et les tubes polliniques, introduits dans les carpelles par le sommet, y che- minent tout du long en en suivantle cours flexueux, y remontant d'abord pour yredescendre ensuite. L’anomalie consisterait alors en ce que, en s’infléchissant horizontalement, les deux extré- mités divergentes des carpelles produisent très près du sommet, sur leur face ventrale, une double protubérance dressée, large à la base, amincie progressivement en cône et se prolongeant parfois en une partie filiforme, toujours fendue plus ou moins profondément au sommet, à cause de sa double origine. Cette protubérance conique sus-stigmatique, qui paraît être la con- linuation du style, dont le rôle est difficile à préciser, et qui est sans autre exemple connu, correspondrait morphologi- quement, en dedans, à ce qu'est, en dehors, la protubérance cupuliforme sous-stigmatique des Goodéniacées et des Bruno- niacées, l’une comme l’autre étant une dépendance, un appen- dice, des carpelles dans la région stvlaire, mais là dorsale, 1e1 ventrale. Entre ces deux manières de voir, il est difficile de se décider. Les deux méristèles médianes des carpelles, dont la marche pourrait nous éclairer, s'arrêtent brusquement, comme on l'a vu plus haut, au-dessous de la flexion’ en dehors des rubans conducteurs correspondants. Si elles s’infléchissaient comme eux en parcourant au-dessous d'eux la région inférieure de l'anneau stigmalique, ce serait un argument décisif en faveur SUR LES HÉLIOTROPIACÉES. 269 de la seconde interprétation. Maisde ce qu’elles ne se prolongent pas vers le haut, dans la partie conique et dans la portion fili- forme terminale, ce n'est pas un argument à invoquer contre la première, puisque ce prolongement leur est interdit par la flexion même du ruban conducteur. Que l’on adopte l’une ou l’autre manière de voir, il n’en reste pas moins que la conformation et la structure du style offre, dans ces trois genres, un caractère singulier, que l’on ne retrouve nulle part ailleurs dans l'immense groupe des Stig- matées. Par là, tout aussi bien que les Goodéniacées et les Brunoniacées par la cupule sous-stigmatique dont on vient de rappeler lexistence, ils prennent une place à part dans la Classification et se montrent les représentants, {out au moins d’une famille bien distincte que, suivant la règle, on nommera les Héliotropiacées. À ce caractère remarquable et qui suffirait, à lui seul, s’en ajoutent, comme on sait, plusieurs autres, pour définir cette famille par rapport à celle des Boragacées, dont elle se rap- proche notamment par l’inflorescence et par les carpelles à deux ovules exonastes séparés par une fausse cloison. C'est La posi- tion terminale el non gynobasique du style, signalée déjà comme une différence essentielle par Schrader, en 1820, et regardée même par Baillon, en 1891, comme étant la seule différence, alors qu’en réalité c’est de toutes la moins importante. C’est lovule, qui est anatrope et descendant au lieu d’être presque orthotrope et ascendant. C’est aussi, comme l’a montré Russov, en 1866, un tout autre mode de développement de l'œuf en em- bryon. C’est encore le fruit, qui est une drupe à quatre noyaux et non un tétrachaine. C’est enfin la graine, qui possède un albumen, au lieu d'en être dépourvue (1). (1) Dans les Boragacées aussi, comme j'ai pu m'en assurer, l’ovule, ici basi- laire, est inséré sur la face dorsale du carpelle à quelque distance du bord, que son funicule doit contourner pour pénétrer latéralement dans la logette cor- respondante, où il se dresse ensuite en tournant latéralement son raphé, ici plus ou moins long. En un mot, ici plus ou moins faiblement anatrope, l'ovule est aussi exonaste, avec plan de symétrie tangentiel. De même encore, la graine, avec son plan de symétrie tangentiel, a un embryon accombant au raphé, dont le plan médian est donc radial, ce qui peut faire croire qu'il est in- combant. Sous ces deux rapports, il ÿ a une différence profonde et non signalée jus- 1Q 10 PH. VAN TIEGHEM. Toutes ces différences, dont la principale, négligée jusqu'à présent par les botanistes descripteurs, à fait l'objet du pré- sent travail, non seulement autorisent, mais exigent impérieu- sement l'établissement, dans l’ordre des Transpariétées uniteg- minées et dans l'alliance des Solanales, d’une famille autonome, proposée déjà à deux reprises, la première fois en 1820 par Schrader, la seconde en 1866 par Russov, mais toujours méconnue depuis, les Héliotropiacées. Cette première séparation doit nécessairement en entrainer deux autres. Si l’on veut, en effet, rendre au groupe des Bora- gacées, très hétérogène tel quil est admis aujourd'hui, le degré d'homogénéité inhérent à toute famille naturelle digne de ce nom, après en avoir libéré les Héliotropiacées, comme il vient d’être fait, 1l faut encore en retrancher d’abord les Cabrillets (Ehretia Linné) et les genres voisins, pour en faire la famille des Ehréliacées, puis les Sébestiers (Cordia Linné) et les genres voisins, pour en composer la famille des Cordiacées. Déjà dis- tinguée comme telle par Ph. de Martius, en 1826, et admise par Lindley, en 1835, la première a été de nouveau incorporée aux Boragacées el progressivement réduite, d’abord à Pétat de sous- famille, par Endlicher en 1840 et par Decaisne en 1868, puis | Ï , de simple tribu, par A.-P. de Candolle en 1845, Bentham et Hooker en 1873, Baillon en 1891 et M. Gürke en 1893. La se- conde, établie par R. Brown dès1810, acceptée parla plupart des botanistes qui ont suivi et encore par Decaisne en 1868, a été réincorporée aux Boragacées comme simple tribu, d’abord par A.-P. de Candolle, en 18%5, et plus tard par les auteurs les qu'ici entre ces plantes et les Labiées. Dans cette famille, en effet, l'insertion de l’ovule, basilaire aussi et s'opérant à quelque distance du bord, a lieu di- rectement sur la face ventrale du carpelle, de manière qu'il se trouve placé dès l’origine dans la logette correspondante, où il se dresse, ici complètement anatrope, en tournant son raphé en dedans; en un mot, il est épinaste, avec plan de symétrie radial. De plus, la graine, avec son plan de symétrie radial, a un embryon incombant au raphé, bien qu'ayant, comme chez les Boragactes, son plan médian radial. Insertion dorsale de l'ovule, orientation latérale, c'est- à-dire exonastie, de l’ovule, accombance de l'embryon dans la graine : ce sont là trois différences nouvelles, qu’il faut ajouter à celles déjà connues, pour séparer, plus profondément encore qu'il n’a été fait jusqu'ici, la famille des Boragacées de celle des Labiées. Sur l'ensemble de ces caractères diffé- rentiels et sur les conséquences qui en découlent pour les affinités de ces deux crandes familles, on reviendra d’ailleurs prochainement dans un travail spécial. SUR LES HÉLIOTROPIACÉES. DA plus récents, notamment Bentham et Hooker en 1873, Baillon en 1891 et M. Gürke en 1893. A l’une, comme à l’autre, il suf- fira donc de restituer désormais son ancienne autonomie. En conséquence, le groupe hétérogène actuel des Boragacées se trouvera scindé en quatre familles, ainsi définies sommaire- ment, d’après le style et le stigmate : BVINODASIQUE Sr mena er mt nuer ee ant aie et cn nt Boragacées. : : SIMple 72%: Ehréliacées. St : D lecminal SUPREME ; Die jterminal. Stigmate ? { bifurqué......... Cordiacces. A(ÉTa R ec encue Héliotropiacées. Et de ces quatre familles, que l’on pourra laisser côte à côte dans l'alliance des Solanales, la plus remarquable, celle aussi qui, au point de vue de la Science générale. offre le plus d'intérêt, c'est, sans contredit, les Héliotropiacées. Pour terminer, emarquons que, d’après la position terminale ou latérale du stigmate sur le carpelle et d’après la direction longitudinale où transversale qui en résulte pour là pénétration des tubes polliniques dans le pistil, on peut diviser l’ensemble des Stigmatées en deux groupes très inégaux, les Acrosliqmatées etles Pleurosligmatées, le premier renfermant presque toutes ces plantes, le second ne comprenant pour le moment que les seules Héliotropiacées. Cette division n’est pas sans rappeler, mutilis mulandis, bien entendu, celle que les recherches de M. Treub et de M. Navachine ont permis d'établir, d'après le mode d'introduction ultérieure du tube pollinique dans le nu- celle de l’ovule, suivant qu'elle à lieu par le sommet, par la base ou par le flane, suivant qu'il y a, comme on l'a dit, porodie, chala- zodie où pleurodie (1). Ici aussi, les groupes sont très inégaux, la porodie, qui correspond à l'acrostigmalie, étant très répandue, tandis que la chalazodie et la pleurodie sont très rares, comme la pleurostigmalie. (4) Pour ces dénominations, voy. mes Eléments de Botanique, 4° édition, If, p. 373, 316, 380 et 386, 1906. — Les noms de Porogames et de Chalazogumes, donnés à ces deux groupes par M, Treub, paraissent impropres, l'union de l’anthérozoïde et de l’oosphère ayant lieu dans tous les cas au sommet du prothalle femelle, sous le micropyle. Le but, la gamie, est toujours le même, c'est seulement le chemin, l'odie, qui est différent. AILANTE ET PONGÈLE Par Ph. VAN TIEGHEM C’est avec raison, semble-t-il, que Pierre, l’auteur si regretté de la Flore forestière de la Cochinchine, a restitué, en 1893, au genre Aïlante (Aïlantus), établi par Desfontaines en 1786, le nom de Pongèle (Pongelion), que lui a donné Van Rheede un siècle auparavant, en 1686 (1), et qui a été accepté par Adanson en 1763 et par Scopoli en 1777 (2). Aussi a-t-on quelque peine à s'expliquer comment M. Engler, tout en en reconnaissant l’in- contestable priorité, a refusé, en 1896, d'adopter ce nom. C’est, dit-il, parce que, méconnu depuis plus d’un siècle, il le considère comme suranné : « da dieser Gattungsname über 100 Jahre nicht mehr beachtet wurde, so sehe ich ihn als verjährt an » (3). Il est pourtant difficile d'admettre une pareille limitation arbitraire des droits de priorité. Des dix espèces de Pongèle actuellement connues, quatre habitent l'Inde, deux la Cochinchine, deux la Chine, une l’Aus- tralie et une les Moluques. Un seul de ces arbres, originaire de la Chine, est cultivé partout en Europe depuis que le P. d’'Incarville l’a rapporté en France en 1751. Longtemps con- fondu avec le Sumac succédané (Rhus succedanea Linné), qui donne le vernis du Japon, 11 en à été distingué en 1786 par Desfontaines, qui la nommé Aüïlante glanduleux (Aïlantus glandulosa) (4). D'après Pierre, ce serait donc maintenant le (4) H. van Rheede, Hortus malabaricus, VI, p. 27, pl. XV, 1686. (2) Pierre, loc. cit., fascicule XIX, pl. CCXCIV, 1893. (3) Engler, Nat. Pflanzenfamilien, IL, 4, p. 224, 1896. (4) Desfontaines, Mémoire sur l'Ailante glanduleux (Histoire et Mémoires de l'Académie des sciences, 1786 ; Mémoires, p. 265). — De Ailanto, nom donné par les indigènes d'Amboine à un arbre du même genre, qui est l’Arbor cæli le Lugt-boom de Rumpf (Herbarium Amboinense, I, p. 205, pl. CXXXII, 1750) AILANTE ET PONGÈLE. 273 Pongèle glanduleux (Pongelion glandulosum |Desfontaines] Pierre). Les sept espèces connues de lui ont été groupées par Pierre en deux sections, d’après le nombre des carpelles libres qui entrent dans la composition du pistil, savoir : Æupongelion, avec un à trois carpelles, et Atlantus avec cinq carpelles. M. Engler les a groupées aussi en deux sections, mais d’après l'indépendance ou la soudure des styles, savoir: Æupongelion, avec styles libres, et Euailantus, avec styles soudés. A vrai dire, dans la première section de M. Engler, ce sont seulement les stigmates qui sont libres et ils sont libres aussi dans la seconde ; la différence réelle est que, dans la première ils sont sessiles, tandis que dans la seconde ils sont portés par tout autant de courts styles rapprochés au contact. Ces deux modes de groupe- ment diffèrent d’ailleurs, celui de Pierre donnant quatre espèce à la première section et trois à la seconde, tandis que celui de M. Engler attribue six espèces à la première et une seulement à la seconde. L'objet de la présente Note est de proposer un autre groupe- ment des dix espèces connues, fondé sur un caractère tiré du corps végétalif, qui me paraît plus important que le nombre assez variable des carpelles dans le pistil et que l'existence ou l'absence d'un court style entre l'ovaire et le stigmate. On sait que, dans le P. glanduleux (P. glandulosum |Desfon- taines] Pierre), les folioles, dont le bord est entier dans presque toute la longueur, offrent à la base quelques petites dents obtuses, dont chacune porte, à la face inférieure et près du sommet, une protubérance glanduleuse, d’après laquelle Desfontaines à donné à cet arbre, en 1786, son nom spéci- fique. Chose singulière, 11 à fallu plus d’un siècle pour que ces remarquables protubérances attirassent l'attention des ana- tomistes. En 1896, en effet, M. Engler ne les signale pas encore. devenu plus tard l’Aïlante des Moluques (Ailantus moluccana) de A.-P. de Candolle (Prodromus, 11, p. 89, 1825). Desfontaines a écrit Aiïlanthe (Ailanthus), graphie incorrecte, admise ensuite et propagée par beaucoup d'auteurs, no- tamment Lamarck, Ad. de Jussieu, Endlicher, Meisner, Wight, Bentham et Hooker, Pierre, M. Engler, etc. En ajoutant un k, ils ont cru, sans doute, cor- riger une faute qui n'existait pas. Pourtant, d’autres botanistes ont écrit ce nom correctement, notamment A.-P. de Candolle, Naudin, Decaisne, Baillon, etc. ANN. SC. NAT. BOT., 9 série, IV, 18 274 PH. VAN TIEGHEM. C'est M. Solereder, qui les a étudiées le premier en 1899 (1), et néanmoins, dans sa monographie anatomique des Simaru- bacées, publiée en 1901, M. Jadin n’en fait même pas men- tion (2): Le nombre des dents basilaires de chaque foliole est souvent de trois de chaque côté, mais 1l peut s'élever à quatre, rare- ment à cinq, et il se réduit fréquemment à deux ou à une seule ; il peut aussi y en avoir quatre ou trois d’un côté et deux ou une de l’autre, ou deux d’un côté et une de l’autre, ou même, une seule d'un seul côté. Dans tous les cas, chaque dent offre, sur sa face inférieure, près de son extrémité, une protubérance hémisphérique, bombée et imperforée dans le jeune âge, plus tard déprimée, ombiliquée au sommet et percée d’un petit oritice au centre de la dépression. Par cet orifice s’est écoulée une gouttelette de liquide incolore et très réfringent, qui, en se desséchant, a déposé dans la dépression une petite plaque ronde d'un vernis brillant. Cette perforation ultérieure, avec exsudation du liquide sécrété dans la protubérance, n’a pas étéaperçue par M. Solereder, sans doute parce qu'il s’est borné à l'étude des folioles jeunes. $ La série des coupes longitudinales, transversales et tangen- lielles de la dent ainsi modifiée, montre que la protubérance est une excroissance de l'écorce de la foliole, située au-dessous de la nervure, non loin de son extrémité, el revêtue par lépi- derme; en un mot, c'est une émergence. Elle consiste en un amas sphérique et plein, à contour nettement limité, formé de cellules différenciées à la fois dans leur forme, qui est allon- gée radialement, de manière qu'elles convergent toutes vers le centre de la face externe du mamelon, et dans leur contenu, qui est incolore, excepté vers la périphérie où les cellules moins allongées radialement contiennent des chloroleucites, et qui sécrète une substance très réfringente; en un mot, c'est un nodule sécréteur. Bien qu'il appartienne à la face inférieure de la foliole, où les stomates sont ici, comme on sait, localisés, l'épiderme qui recouvre le nodule en est complètement dépour- (1) Solereder, Syst. Anatomie der Dicotyledonen, p. 209, 1899. (2) Jadin, Contribution à l'étude des Simarubacées (Ann. des Sc. nat., 8° série, .Bot., XIIL p. 275, 1901). AILANTE ET PONGÈLE. 975 vu. Ses cellutes sont, comme celles de la sphère sous-jacente, allongées radialement autour du centre du mamelon. C'est en ce point, vers lequel convergent toutes ses cellules constitutives, que Sopère plus lard, par destruction des cellules centrales, qui brunissent en s’altérant, la perforation signalée plus haut, et que s’épanche au dehors île liquide sécrété dans le nodule. Tout autour du nodule ainsi constitué, les cellules de l'écorce produisent en grand nombre des mâcles sphériques d'oxalate de calcium, ce qui en accuse encore mieux le contour. Au- dessus de lui, la méristèle de la dent passe simplement pour se terminer plus loin, au bord même, tournanten bas, c’est-à-dire vers lui, le liber, en haut, c’est-à-dire du côté qui lui est opposé, le bois de son faisceau libéroligneux. Elle ne se ramifie donc pas comme telle au-dessus du nodule, pour lui envoyer vers le bas des ramuscules, ainsi que l'a cru M. Solereder (/or. cit., p. 209). C’est seulement l'écorce qui différencie, sur les flancs du nodule et {out autour, de petits fascicules de cellules vascu- laires spiralées, rejoignant en haut le bois du faisceau libéro- ligneux de la méristèle et constituant au nodule un appareil d'irrigation. Au-dessus de la méristèle, enfin, passe l'unique assise palissa- dique du limbe, interrompue çà et là par une lacune, au-dessus de laquelle l’épiderme supérieur offre un petit stomate super- ficiel. Dépourvu de stomates partout ailleurs, l’épiderme supérieur en possède donc au-dessus du nodule sécréteur, tandis que, par contre, l'épiderme inférieur, pourvu de stomates partout ailleurs, n'en possède pas à cet endroit. Ce singulier déplacement des stomates d’une face à l’autre sur le nodule sécréteur n'a pas été remarqué par M. Solereder. Les mêmes dents glanduleuses, en petit nombre et basilaires, avec la même conformation des nodules sécréteurs, se retrou- ventsurles foliolesd'unarbre voisin, qui diffère du P. glanduleux notamment parce que, sur l'arbre àgé, les rameaux et les pétioles s'y couvrent de petites émergences épineuses. Récolté d'abord au Turkestan en 1881, par M. Capus, qui l’a identifié avec le P. glanduleux, puis découvert en Chine, au Se-Tchuen, par le P. Farges, et introduit en culture par M. de Vilmorin, 276 PH. VAN TIEGHEM. qui en a fait une variété spinosa du P. glanduleux, cet arbre a été considéré récemment, en 1904, par M. Dode, comme une espèce distincte, qu'il a nommée Aiantus Vilmoriniana (1). Ce sera donc, pour l'instant, le P. de Vilmorin (P. Vilmo- rimanum |Dode] v. T). D’après la description et la belle figure qu’en a données Rox- burgh, en 1795, le Pongèleélevé(P.excelsum {Roxburgh]Pierre), qui estun arbre immense de l'Inde, a des folioles presque sessiles, mesurant 65 millimètres de long sur 25 millimètres de large, entières à la base, qui est atténuée, mais pourvues tout du long, de chaque côté, de très petites dents obtuses, pareilles à celles du P. glanduleux (2). Il est très probable, bien que la descrip- tion ne les mentionne pas et que la figure ne les représente pas, que ces petites dents possèdent, sur leur face inférieure, tout autant de nodules sécréteurs, semblables à ceux des deux espèces précédentes. Faute d'un exemplaire authentique de cet arbre, je n’ai pas encore pu cependant m'en assurer. Il faut bien se garder de croire, en effet, que les échantillons désignés dans les Herbiers sous le nom de Ailantus ercelsa Roxburgh appartiennent réellement à cette espèce. Sur ce point, il règne dans la science, depuis 1840, une erreur qu'il est grand temps de corriger. L'Herbier du Muséum, par exemple, renferme sous ce nom six groupes d'échantillons récoltés successivement dans l'Inde : par Wight {n° 545), qui en a publié en 1840 une belle planche coloriée (3); par Jacquemont (n° 246), en 1830, dont Cam- bessèdes à donné, en 1844, une planche noire due au crayon de Riocreux (4); par Stocks au Concan (sans n°), distribués par Hooker et Thomson; par Wallich au Jardin botanique de Calcutta (n° 535), rapportés par Gaudichaud en 1837; par Perrottet (n° 113), en 1840, et (sans n°) en 1855. Tous ces échantillons appartiennent bien à la même espèce, et c'est bien à eux que s'appliquent les diverses descriptions récentes de l'A. ercelsa, notamment celle qui a été donnée ) Dode, Revue horticole, 1904, p. 283 et p. 444. ) Roxburgh, Plants of the coast of Coremandel, 1, p. 24, pl. XXIIL, 1795. ) Wight, Hustrations of Indian Botany, 1, p. 170, pl. LXVII, 1840. ) Cambessèdes, Voyuge de Jacquemont dans l'Inde, IV, Botanique, p. 162 et pl. 162, 1844. (1 (2 (3 (& AILANTE ET PONGÈLE. DT par M. Bennett en 1875 (1) et celle que Pierre a tracée avec figures à l'appui en 1893 (2). Mais cette espèce n’est certaine- ment pas l’A. ercelsa de Roxburgh, avec laquelle elle n’a de commun que d’avoir les folioles dentées tout du long de chaque côté et les samares tordues à la base et au sommet. D'abord, les folioles y sont trois fois plus distantes, l'inter- valle mesurant 6 centimètres au lieu de 2, très longuement péliolées, le pétiole dépassant 4 centimètres, beaucoup plus grandes, mesurant 10 centimètres de long sur 8 centimètres de large à la base, et découpées de chaque côté en quatre à cinq dents profondes et larges, triangulaires, mesurant cha- cune 10 à 15 millimètres, qui sont presque des lobes. En outre, les filets staminaux y sont courts et les styles longs, tandis que dans la plante de Roxburgh les filets sont longs et les styles courts. Il s’agit donc bien d’une espèce différente, et même très différente, à tort confondue jusqu'ici avec la précédente et qu'il faut désormais en séparer fortement. Puisque c'est Wight qui l’a récoltée et figurée le premier, je la nommerai pour le moment P. de Wight (P. Wighti v. T.). Sur chacune de leurs grandes dents triangulaires, mème sur la terminale, les folioles de cette espèce portent, à la face infé- rieure, mais très près de l'extrémité, une glande disposée et conformée comme dans le P. glanduleux. C’est donc à tort que, dans sa courte description des échantillons de Jacquemont, Cam- bessèdes a écrit: «dentibus sublus eglandulosis ». Seulement, le nodule sécréteur est ici plus petit et peu saillant. En passant au-dessus de lui, l'épiderme inférieur, privé aussi de stomates à cet endroit, rétrécit ses cellules et les allonge perpendicu- lairement à la surface, en un mot, devient palissadique; en même temps, 1l hgnifie ses membranes et la lignification peut s'étendre plus tard aux cellules rayonnantes du nodule sous- jacent. Je n'y ai pas vu de perforation, ni d'écoulement au dehors du liquide sécrété. Le nodule n'est pas non plus bordé de cellules à mâcles cristallines, comme dans les deux espèces précédentes. Si l'on considère maintenant les six autres espèces de (4) Dans Hooker, Flora of brit. India, 1, p. 518, 1875. (2) Pierre, Loc. cit., pl. 295 A, 1893. 278 PH. VAN TIEGHEM. Pongèle actuellement connues, tant de l'Inde : P. de Malabar (P. malabaricum |A.-P. de Candolle] Pierre) et P. grand (P. grande [Prain] v. T.), que de Cochinchine : P. calycin (P. calycinum Pierre) et P. de Fauvel (P. Fauvelianum Pierre), d'Amboine: P. des Moluques (P. moluccanum |A. P. de Candolle] Pierre) et d'Australie : P. imberbiflore (P. imberbi- florum |Müller| Pierre), on voit que toutes ont leurs folioles entières tout du long et sans trace de nodules sécréteurs. On est done conduit à distinguer, dans le genre Pongèle, composé comme 1l à été dit d’abord, deux groupes d'espèces et à attribuer à chacun de ces deux groupes une valeur géné- rique. À l’un, où les folioles sont entières et sans nodules sécréteurs, et qui renferme la plante type de Van Rheede, on appliquera le nom de Pongèle (Pongelion Van Rheede), qui a la priorité. À l’autre, où les folioles sont dentées avec au-dessous de chaque dent un nodule sécréteur, et qui comprend la plante type de Desfontaines, on laisséra le nom d’Ailante (Aantus Desfontaines), que ce botaniste lui a donné. Au double caractère qui sert à définir ces deux genres s’en ajoutent plusieurs autres, tirés notamment de la structure du limbe des folioles, qui viennent en corroborer la séparation. Dans les Pongèles, en effet, l’épiderme des folioles est papilleux sur la face inférieure et gélifié çà et à sur la face supérieure ; l'écorce v offre, sur la face supérieure, deux assises palissa- diques et renferme beaucoup de grandes cellules hyalines el sécrétrices. Dans les Aïlantes, l’'épiderme des folioles n’est ni papilleux en bas, ni gélifié en haut; l'écorce n’y offre, sur la face supérieure, qu'une seule assise palissadique et se montre dépourvue de grandes cellules sécrétrices hyalines. En outre, les Aïlantes ont leurs samares tordues, au moins au sommet (A. glanduleux) et parfois aussi à la base (A. élevé, A. de Wight), tandis que, chez les Pongèles, elles demeurent planes tout du long. Sans y attacher l’importance qu’elles méritent au point de vue de la Classification, Pierre en 1893 (1) et M. Jadin en 1901 ont signalé déjà plusieurs de ces différences spécifiques, notam- ment la gélification de l'épiderme supérieur dans le P. calycin, (1) Pierre, loc. cit., pl. 294, 1893. AILANTE ET PONGÈLE. 279 que M. Jadin a prise à tort, ici comme dans tous les cas sem- blables, pour un cloisonnement tangentiel conduisant à la formation de ce qu'il appelle un « hypoderme » (1). Répandu dans l'Inde, la Cochinchine, les Moluques et l'Australie, le genre Pongèle ainsi limité se compose pour le moment de six espèces, savoir : P. de Malabar (P. malabu- rium |[A.-P. de Candolle| Pierre), P. grand (P. grande |Prain: v. T.), P. calycin (P. calycinum Pierre), P. de Fauvel (P. Fau- velianum Pierre), P. des Moluques (P. moluccanum |A.-P. de Candolle| Pierre) et P. imberbitflore (P. imberhiflorum | Müller} Pierre). D'après le nombre des carpelles libres qui entrent dans la constitution du pistil, ces six espèces peuvent être groupées en deux sections, savoir : Eupongèle (£Euwpongelion), avec un à trois carpelles, comprenant le P. de Malabar, le P. de Fauvel, le P. des Moluques, le P. imberbiflore et sans doute aussi le P. grand; et Pongèline (Pongelina), avec cinq carpelles, ne comprenant que le P. calyein. C’est le mode de sectionnement appliqué par Pierre à l’ensemble des espèces, comme il à été dit plus haut (p. 273). Croissant dans l'Inde, le Turkestan et la Chine, le genre Aiïlante ainsi compris se compose pour le moment de quatre espèces, savoir : À. glanduleux (A. glandulosa Desfontaines), A. de Vilmorin (A. Vifmoriniana Dode), A. élevé (A. ercelsa Roxburgh) et À. de Wight (A. Wighti v. T). D’après la conformation des styles, toujours ici au nombre de cinq, suivant qu'ils sont libres tout du long ou qu'ils sont rapprochés au contact en ne laissant libres que leurs extrémités stigmatiques, ces quatre espèces peuvent être aussi groupées en deux sections, savoir : Euailante (Æ£uailantus), avec styles unis à la base, renfermant l'A. glanduleux et l'A. de Vilmorin; et Aïlantine (Ai/antina), avec styles libres tout du long, ren- fermant l'A. élevé et l'A. de Wight. C'est le mode de section- nement appliqué par M. Engler à l’ensemble des espèces, comme on l’a vu plus haut (p. 273). La première section tord ses samares seulement au sommet ; la seconde les tord à la fois au sommet et à la base. (1) Jadin, loc. cit., p. 277, fig. 37, 1901. 280 PH. VAN TIEGHEM. Définis et constitués de la sorte, ces deux genres voisins ont en commun la conformation très remarquable du fruit. Il se compose, comme on sait, d'autant de samares libres que le pistil de la fleur avait de carpelles et, dans chaque samare, ce qui n’a pas été suffisamment remarqué, l'insertion du style en dehors et de la graine en dedans est latérale, située au fond d'une échancrure du bord interne, vers le milieu de sa lon- gueur. Ainsi attachée, la graine à un albumen oléagineux et aleurique, avec un embryon droit, à radicule supère et cotyles planes, accombant et de la même nature que l’albumen. Ensemble, les Pongèles et les Aïlantes forment donc, dans la famille des Simarubacées, un petit groupe à part, les Ailantées. € 3 UEU. 1900 RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LA CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE Par Fernand PELQURDE INTRODUCTION La classification des Fougères est basée principalement sur les divers modes d'organisation de l'appareil sporifère. Mais, les sporanges des Fougères sont plutôt des organes de dissémina- tion que des organes reproducteurs proprement dits. De plus, ils sont. situés, dans la très grande majorité des cas, sur des parties non différenciées du limbe, organe très sensible aux variations de milieu, et, par conséquent, à structure très va- riable. Les sporanges ne présentent donc pas la même fixité que la fleur qui, en raison de son existence éphémère, est sous- traite aux variations de milieu. Les caractères tirés de l’organisation des sores, en vue de la classification, n'ont donc pas une importance aussi grande que les caractères tirés de la fleur chez les Phanérogames. D'ailleurs, ces caractères ont été interprétés et coordonnés de manières très diverses, suivant les auteurs qui les ont étudiés, ainsi qu'en témoignent les divergences parfois considérables qui existent entre les diverses classifications établies d’après les sores. Je me suis demandé si les caractères anatomiques ne pour- raient pas compléter utilement les caractères tirés des sores et permettre d'établir la classification des Fougères sur des bases plus certaines. La racine, que personne n'avait songé à utiliser jusqu'ici, bien que des observations isolées eussent montré lim- ANN. SC. NAT. BOT., Je série. IV, 1S* 2892 FERNAND PELOURDE. portance anatomique de cet organe, le pétiole, plus rarement la üige, ont fourmi les éléments de ce travail. Dans cette étude, il fallait se borner. La monographie d’un genre, séduisante dès l’abord, ne pouvait être entreprise, car, suivant les auteurs, les limites des genres sont extrêmement variables. J'ai pensé que l'étude anatomique des espèces d’une région déterminée pourrait fournir, pour un premier travail, des documents assez intéressants, et j'ai choisi la région francaise. Ce travail est donc une étude anatomique et morphologique des Æufilicinées qui croissent naturellement en France. A cette étude, j'ai joint quelques observations sur certaines espèces exotiques, loutes les fois qu'une comparaison m'a paru néces- sare. Les espèces que j'ai étudiées ont été récoltées, les unes dans la nature, les autres dans les serres du Muséum et dans celles de l'École supérieure de pharmacie de Paris; pour quelques-unes, enfin, j'ai dû me contenter d'échantillons d'herbiers. Dans tous les cas, j'ai contrôlé les déterminations avec le plus grand soin. J'ai effectué mes recherches au laboratoire de Cryptogamie du Muséum d'histoire naturelle de Paris, sous la direction de M. le professeur Mangin, à qui Je dédie ce mémoire. Je tiens, avant de terminer, à remercier profondément mon maitre, qui n'a cessé de me prodiguer ses conseils avec la plus extrême obligeance. Je dois enfin remercier également un certain nombre de personnes, pour les renseignements ou documents divers qu’elles ont bien voulu me fouruir, avec la plus grande com- plaisance ; en particulier MM. le D'° F. Camus, botaniste ; Chauveaud, chef de travaux à la Sorbonne ; Demilly, chef des cultures à l'École supérieure de pharmacie de Paris; Hariot, préparateur au Muséum ; Jeanpert, botaniste: Poisson, assistant au Muséum ; Souché, président de la Société botanique des Deux-Sèvres: etc. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 283 HISTORIQUE La classification des Fougères, dont les principes fondamen- taux on! été posés par Linné et.Adanson, présente de nom- breuses variations, suivant les auteurs. Sans remonter aux travaux anciens, qui ne nous seraient d'aucune utilité dans la circonstance, nous signalerons les classifications récentes de Milde, Luerssen, Hooker et Baker, et Diels, auxquelles nous aurons occasion de nous reporter, et dont nous discuterons plus tard la valeur systématique, au point de vue de la caracté- ristique de certains genres. 4° CrasstFICATION DE Mae (1). Hyménophyllacées. Polypodiacées. RIUICINÉES CR MEME Re. Cyathéacées. Osmundacées. . Ophioglossacées. | |. Acrostichacées. | : Polypodium. Gymnogramme (leptophyllu, Ma- rantae). MÉBOIUDOMEES EURE MEN EL Allosorus. Adiantum . | Cheilunthes. \ Pteris (aquilina). / a. Paleæ cystopteroideæ. (Écailles à membr. toutes ( Blechnum. également épaissies).. { Athyrium. IL. Aspléniacées... 1 Paleæ clathrateæ. PoLYPODIACÉES. (Cellules périphériques | Asplenium . | des écailles à parois plus : Scolopendriumn. minces que les autres)... | Ceterach. ! Phegopteris. \ Aspidium. | Cystopteris. Woodsia. MINE DA SDITIA CCS CR CR ur à, _ V. Davalliacées (4) Milde, Filices Europæ et Atlantidis, Asiæ minoris et Sibiriæ. Leipzig, 1867. 28/4 FERNAND PELOURDE. 20 CLASSIFICATION DE LUERSSEN (1). 1° Hétérosporées (Hydroptérides : Salviniacées et Marsiliacées). { Hyménophyllacées. Leptosporangiées. } Polypodiacées. Osmundacées. Eusporangiées ... | Ophioglossacées. FILICINEES }?° Isosporées. Polypodium . Gymnogramme (leptophylla). Nothoclæna. _ Cryptogramme (C. crispa). Polypodiées........ Pro te | Cheilanthes. Pteris. | Pteridium. / Blechnum. Scolopendrium. Athyrium. Asplenium. Ceterach. Phegopteris. \ Aspidium. | Cystopteris. Woodsia. POLYPODIACÉES.. ..... Aspléniacées . ...... / Aspidiacées ..…...... Dans leur Synopsis Filicum (2). Hooker et Baker ont men- tionné toutes les espèces de Filicinées qui étaient alors connues. Dans ce travail, l’ordre des Æilicinées est subdivisé en six sous-ordres qui sont: les Gleichéniacées, les Polypodiacées, les Osmundacées, les Schizéacées, les Marattiacées et les Ophioqlos- sacées. Quant au sous-ordre des Polypodiacées, il comprend deux groupes, celui des /nvolucrées, dont les espèces ont leurs sores recouverts par un indusium, et celui des Exrinvolucrées, dont les espèces sont dépourvues d’indusium. Le groupe des /nvolucrées se subdivise en dix tribus qui sont : les C'yathéées, les Dichksoniées, les Hyménophyllées, les Davalliées, les Lyndsayées, les Piéridées, les Blechnées, les Aspléniées, les Scolopendriées etles Aspidiées. Le groupe des £rinvolucrées ne comprend que trois tribus qui se nomment : les Pol/ypodiées, les Grammitidées et les Acro- slichées. (4) Christian Luerssen, Die Farnpflanzen oder Gefässbundelkryptogamen, * Zweite Auflage : Kryptogamen-Flora, Dritter Band, Leipzig, 4889. (2) Hooker et Baker, Synopsis Filicum, or a Synopsis of all Known Ferns…, Londres, 1883. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 285 Dans l'ouvrage d'Engler et Prantl, intitulé Die natürlichen Pflansenfamilien (1), la partie consacrée aux Ptéridophytes à été traitée par plusieurs auteurs; l'introduction et les pages concernant la famille des Æyménophyllacées ont été écrites par Sadebeck, et c’est Diels qui s’est occupé du reste des Zufilicinées. Quoi qu'il en soit, dans ce travail, l'ensemble des Ptérido- phytes comprend quatre classes : les Filicales, les Sphénophyl- lales, les Equisétales et les Lycopodiales. La classe des Fiicales se subdivise en trois groupes qui sont: les Filicales leptosporangiées, les Marattiales etles Ophioglossales, et dont le premier se divise à son tour en deux sous-groupes, celui des Zujilicinées et celui des Hydroptéridées. Les Eufilicinées comprennent huit familles : les Æyménophyllacées, les Cya- (héacées, les Polypodiacées, les Parkériacées, les Matomiarées, les Gleichéniarées, les Schizéacées, et les Osmundarées. La famille des Polypodiacées comprend enfin neuf tribus : les Woodsiées, les Aspidiées, les Oléandrées, les Davalliées, les Aspléniées, les Ptéridées, les Vittariées, les Polypodiées, et les Acrostichées. Les espèces que j'ai étudiées appartiennent aux tribus des Woodsiées, des Aspidiées, des Aspléniées, des Ptéridées, et des Polypodiées, sauf l'Osnunda regalis, qui se range dans la famille des Osmundacées. Il importe enfin de ne pas passer sous silence l'/nder Filicun de Christensen (2), qui est une liste de toutes les Fougères connues actuellement, mais dont la publication n’est pas encore achevée. Dans mon exposition, je suivrai le même ordre que Diels à suivi dans sa classification; en outre, pour les subdivisions des genres, je ferai des emprunts à la classification de Hooker et Baker. C'est Presl qui, un des premiers, a mis l'anatomie au service, dela classification. I a dit, dans son T'entumen Pteridographiæ (3): «Les vaisseaux fournissent des caractères distinctifs d'une (1) Engler und Prantl, Die natürlichen Pflanzenfamilien, nebst ihren Gattungen und wichtigeren Arten, etc., Pteridophyten. Leipzig, 1902. (2) Carl Christensen, Index Filicum. Chrisliania, 1906. (3) Presl, Tentamen Pteridographiæ. Prague, 1836. 286 FERNAND PELOURDE. telle importance, que leur présence ou leur absence donnent une division primordiale des végétaux, que leur disposition suffit à l’établissement des grandes divisions des plantes vascu- laires, et qu'enfin leur distribution dans la tige et les feuilles, dont ils constituent les nervures, permet de distinguer facile- ment les Monocotylédones des Dicotylédones. » Dans un autre ouvrage, paru ultérieurement (1), il a décrit de nombreuses coupes transversales prises dans des pétioles de Fougères; mais trois seulement des espèces qu'il a consi- dérées sont françaises; ce sont : l'Osmunda regalis, et deux Ophioglossacées, le Botrychium Lunaria et l'Oplioglossum vulgatum. Cet auteur à conclu de ses recherches qu'il n’était pas pos- sible d'établir une classification fondée uniquement sur les différences de forme des faisceaux pétiolaires. Duval-Jouve à apporté un complément à l'œuvre de Pres, en s'occupant spécialement des Fougères indigènes, toujours au point de vue du nombre et de la forme des faisceaux du pétiole (2). Plus tard, Thomæ a décrit avec beaucoup de détails la struc- Lure du pétiole chez un assez grand nombre d'espèces de Fou- gères (3). Il a ramené cette structure à une certaine quantité de types, qu'il a désignés par destermes comme ceux-ci : Asplenieen, Aspidieen, Cyatheaceentypus. W à conclu, comme Presl, que les caractères anatomiques ne suffisaient pas pour établir une classification. Deux années après le travail de Thomæ, M. Colomb s'est proposé de classer les Fougères de France, à l’aide de caractères morphologiques combinés avec les caractères anatomiques du pétiole (4). Il à distingué chez les Fougères françaises cinq types de structure : les types Aspidium, Polypodium, Scolopen- drium, Pleris et Osmunda. En outre, il a séparé avec raison les Polypodium calcareum, Dryopteris el Phegopteris du P. vul- ie Gefüssbiündel im Stipes der Farne. Prague, 1847. D Duval-jouve, Etudes sur le pétiole des Fougères. Haguenau, 1856-1861. 1 (1 (2 (3) Thomæ, Die Blattstiele der Farne (Jahrb. f. wissensch. Bot., & XVIX, 86 ( 1 18 Colomb, Essai d'une classification des Fougères de France basée sur leur anatomique et morphologique (Bull. Soc. bot. France, 1888). ) ) ) } ) e 4 étud CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 287 gare ; et, de même, il a séparé les Polystichum Thelypterrs et Oreopteris des autres Aspidiées françaises. Depuis, M. Parmentier à fait une étude comparative bien plus étendue sur la structure de la feuille, et principalement du pétiole, chez un grand nombre d'Eufilicinées (1). Dans un chapitre spécial, 1la décrit la structure du pétiole, uniquement chez les Fougères françaises. En outre, il a cherché à distinguer certaines espèces indigènes à l’aide de caractères tirés de la structure du limbe, tels que le nombre des assises du méso- phylle, par exemple. D'ailleurs, plusieurs auteurs ont prétendu trouver dans l’organisation du limbe des caractères constants et capables de servir pour la classification. C’est ainsi que Peterson, dans ses Recherches sur la feuille des Fougères indigènes (2), a rangé les espèces qu'il a étudiées dans quatre groupes, caractérisés ainsi qu'il suit: dans l’un, les prolongements des cellules du méso- phylle sont tous dirigés parallèlement à la surface du limbe : dans un autre, certains de ces prolongements sont encore paral- lèles à la surface du limbe, tandis que d’autres sont dirigés perpendiculairement à cette surface ; dans un troisième groupe, il existe un tissu palissadique dont les cellules émettent des prolongements (Armpalissadengewebe) ; dans un quatrième enfin, il existe un vrai tissu palissadique. Dans un travail plus récent (3), Mary Elgin Gloss à étudié la structure du limbe chez un certain nombre d'espèces de Fougères. Cet auteur considère les caractères suivants comme constants : le nombre des assises du mésophylle et du tissu palissadique ; la présence ou l’absence de tissu palissadique ; la présence ou l'absence de chloroleucites dans les cellules épidermiques du limbe ; etc. Il existe encore des travaux d'une portée moins générale, dans lesquels les données de lanatomie sont utilisées, soit pour caractériser une espèce en particulier, soit (1) Parmentier, Recherches sur la structure de la feuille des Fougères et sur leur classification (Ann. Se nat: Bot., 8e série, €. IX, 1899). (2) Peterson, Undersüchning af die Inhemska ormbunkurnes Bludbyggnau. Diss., Lund, 1889. (3) Mary Elgin Gloss, Mesophyll of Ferns (Bull. of the Torr. Bot. Club, vol. XXIV, 1897, New-York). 288 FERNAND PELOURDE. pour distinguer plusieurs espèces les unes des autres. On peut citer, par exemple, le travail de Farmer, sur le Polypodium Schneider: (1) ; le mémoire de Hofmann, sur le Scolopendrium hybridum (2), qui est un hybride entre le $. offi- cinarum et le Ceterach officinarum; et encore la note de M. Par- mentier, sur le Cystopteris Blindi (3). On doit mentionner également la communication dans la- quelle MM. Lachmann et Vidal distinguent l'Aspidium Lonchaitis de l'A. aculeatum (4), principalement d’après le nombre de faisceaux que chacune de ces espèces reçoit dans son pétiole. Ainsi, les auteurs qui ont utilisé les caractères anatomiques pour la classification des Fougères ne se sont adressés qu'à la feuille, et principalement au pétiole. Contrairement à eux, Je me suis adressé à tous les organes végélatifs, que je vais passer successivement en revue : dans une première partie, je m oc- cuperai de la racine et du pétiole ; dans une deuxième, je m'oc- cuperai du limbe; etenfin, dansune troisième, je parlerai de la tige. (4) Farmer, On (he structure of à hybrid Fern (Polyp. Schneideri — Polyp. aureum xX Polyp. vulyare, var. elegantissimurn) (Ann. of Bot., t. XI, 1897). (2) Hofmann, Untersuchunyen über Scolopendrium hybridum Milde (Oester, Bot. Zeitsch., t. XLIX, 1899). (3) Parmentier, Une nouvelle Fougère hybride : Cystopteris Blindi Parm. — Cyst. Jragilis Bernh. X Asplenium Trichomanes L. (Bull. Ac. int. Géog. bot., t. VIIL, n° 123, 1900, p. 40-42). (4) Lachmann et Vidal, Sur la valeur systématique des caractères distinctifs des Polystichum aculeatum et Lonchitis (Bull. Soc. hot. France, t. LITE, 1906). PREMIÈRE PARTIE LA RACINE ET LE PÉTIOLE TRIBU DES ASPLÉNIÉES Je vais donc, en premier lieu, m'occuper de la racine et du pébiole, et Les étudier d’abord, par exemple, dans la tribu des Aspléniées, telle que la comprend Diels (1). Ce dernier la subdivise en deux sous-tribus : les Aspléninées, dont les sores sont fixés sur les nervures latérales, etles Plech- ninées, chez lesquelles les sores sont fixés sur des anastomoses des nervures latérales, parallèles à la nervure médiane. Sous-tribu des Aspléninées. Dans la sous-tribu des Aspléninées, que je vais d’abord con- sidérer, Diels établit deux sections : l’une, qui comprend notam- ment les genres Asplenium, Ceterach, Scolopendrium, est carac- térisée par des écailles à fortes cellules et par la présence, dans le pétiole, d’un ou de deux faisceaux; quand le pétiole a deux faisceaux, ces derniers se réunissent à une certaine hauteur en un seul qui présente à sa surface trois ou quatre angles. Dans l’autre section, où se place le genre Athyrium, les écailles ont des cellules beaucoup plus délicates que dans la première section, et il ÿ a toujours dans le pétiole deux faisceaux qui se réunissent en un seul, affectant la forme d’un demi-cylindre. Je vais passer successivement en revue ces quatre genres. Asplenium. — Dans le genre Asplenium, créé par Linné, il n y à qu'un sore sur la même nervure, et l’indusium s'ouvre du côté interne, c'est-à-dire du côté opposé à la nervure. (1) Diels, Cyatheaceen-Osmundaceen, in Engler und Prantl, lc. cit. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série. IV, 19 290 FERNAND PELOURDE. J'ai examiné treize espèces appartenant à ce genre, dont toutes les espèces françaises, qui sont au nombre de dix. Hooker et Baker (1) placent ces dernières dans leur section Euas- plernium, elles ordonnent de la façon suivante: dans un pre- mier groupe, à frondes une fois pennées, ils placent d’un côté l'A. vide Huds., à cause de son rachis vert ; d’un autre côté, les À. Trichomanes L. et Petrarchæ D.C., à cause de leur rachis brun ; en outre, l'A. septentrionale Sw., à cause de ses pennes allongées et très étroites ; et enfin l'A. marinumL., à pennes coriaces et à nervures relativement obscures. Dans un deuxième groupe, à frondes pennées de deux à quatre fois, Hooker et Baker placent d’un côté les À. germanicum Weiss, Ruta muraria L. et Adiantum nigrum L., à cause de leur ner- vation subflabellée ; et, d'un autre côté, les A. fontanum Bernh. et lanceolatuin Huds., à cause de leur nervation pennée On peut résumer ce qui précède dans le tableau suivant: 19 Asplenium viride. \ Le — Trichomanes. A ‘ — Petrarchæ. | 3° — septentrionale. oo — marinum. } eSoNaers, germanicum. \ 10 —- Ruta muraria. B ( — Adiantum nigrum. | Ja a fontanum. NAAEE — lanceolatum . Hooker et Baker placent en outre les trois espèces exoti- ques que j'ai également étudiées dans deux autres sections, savoir : les A. dimorphum Wze et Belangeri Kze, dans leur section Darea Juss., à cause des divisions ultimes de leurs frondes, qui sont allongées et très étroites, et PA. Nidus L. dans leur section T'hamnopteris Presl, à cause de ses nervures reliées entre elles à leurs extrémités par une ligne transversale intramarginale. Je vais essayer d'analyser les relations qui existent entre ces diverses espèces au point de vue de la structure de leur racine et de leur pétiole. Si l’on examine la racine de l'A. lanceolatum, par exemple Hooker et Baker, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 291 (fig. 1), on remarque que son cylindre central est entouré, en dehors de l'endoderme, par trois ou quatre assises de cellules, sclérifiées d’une façon tout à fait spéciale; elles le sont, en effet, principalement du côté interne, moins suivant leurs parois radiales, et à peine du côté ex- terne. On y distingue très nette- ment les zones successives d’'é- paississements, et leur lumière, extrêmement réduite, est rejetée du côté externe. Celte variété de selérenchyme 2 a déjà été observée par RussoW, Zanceolatum : cellules scléreuses à chez F'Asplenium marinum (1), et A en par M. Van Tieghem, chez le Sco- sale). lopendrium oficinarum (2). L'épaisseur de l'anneau scléreux en question est plusou moins grande, suivant les espèces auxquelles on a affaire ; ainsi, landis qu'elle comprend seulement une ou deux assises de cellules chez les Asplenium Ruta muraria et Trichomanes, par exemple, elle en comprend jusqu'à huit ou dix chez l'Asplenium marinum. Quoi qu’il en soit, cette sorte de sclérenchyme existe dans la racine de tous les Asplenium que j'ai examinés. On verra plus loin qu’elle se rencontre également dans les genres Ceterach et Srolopendrium. Dans la structure du pétiole des Asplenium, on constate un polymorphisme bien plus accentué que dans celle de leur racine. Toutefois, en règle générale, le faisceau qui, dans le pétiole des Asplenium, résulte de la fusion des deux faisceaux initiaux (ou bien le faisceau unique, s’iln'y en a qu'un à l'origine), a toujours sa partie ligneuse en forme d’X. Cette forme a déjà été signalée par Russow (3) dans les genres Asplenium et Scolo- pendrium. Elle est particulièrement nette chez PA. Adiantum rigrumn, par exemple. (1) Russow, Vergleichende Untersuchungen.. (Mém. Acad. St-Pétersbourg, t. XIX, 7° série, 1872). (2) Van Tieghem, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vascu- laires : Mémoire sur la racine (Ann. Sc. nat., Bot., t. XIII, 5e série, 1870-1871). (3) Russow, loc. cit. 292 FERNAND PELOURDE. Dans cette espèce, le pétiole est entouré par une gaine sclé- reuse, à membranes très épaissies, et qui débute dès la surface. En outre, chacun de ses deux faisceaux possède un arc vas- culaire, dont la concavité est tournée du côté extérieur, et dont les extrémités sont un peu recourbées du côté interne, surtout les inférieures. Lorsque ces faisceaux sont réunis (fig. 2), dans la partie supérieure du pétiole, la section du faisceau résultant affecte sensiblement la forme d’un trapèze, dont la plus grande base est tournée du côté supérieur; quant au bois, il a encore ses quatre extrémités un peu recourbées vers l’intérieur. De plus, Fig. 2. — Faisceau de la partie Fig. 3. — Faisceau de la partie supérieure du supérieure du pétiole de lAs- pétiole de l’Asplenium Trichomanes : à gau- plenium Adiantum nigrum, avec che, avant la réunion des deux parties la partie ligneuse en forme d’X ligneuses; — à droite, après cette réunion. (coupe transversale). ses deux branches inférieures sont plus courtes que les deux supérieures, car les deux arcs vasculaires initiaux, pour se réunir, prennent contact plus près de leur extrémité inférieure que de leur extrémité supérieure. On rencontre une structure analogue chez les À. fontanum, viride, marinum et lanceolatum ; toutefois, dans ces deux der- nières espèces, les extrémités supérieures de l’X vasculaire ne se recourbent pas vers l’intérieur. Chez les autres Asplenium français, les deux branches infé- rieures de cet X sont presque nulles, et réduites à quelques rares pelits vaisseaux. Prenons pour exemple A. Trichomanes (fig. 3). Dans cette espèce, le pétiole ne possède qu'un faisceau à sa base; toutefois, les deux arcs ligneux de ce faisceau sont distincts jusqu'à une CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 293 certaine hauteur. Ils sont courts et épais, et leurs extrémités ne se recourbent pas vers l’intérieur ; en outre, leurs deux moitiés inférieures sont parallèles, si bien que, quand ils s'unissent, ces deux moiliés coïncident suivant {oute leur longueur, et VX obtenu à ainsi ses branches inférieures à peu près nulles : on a donc plutôt la forme d’un T. Le pétiole de l'A. Petrarchæ est constitué de la même facon. Le pétiole des A. Ruta muraria, septentrionale et germanicum possède un appareil conducteur semblable à celui que l’on trouve chez les deux Asp/enium précédents. Mais il existe entre les deux séries d’Asplenium que je viens de mentionner des différences dans la structure de l'écorce du pétiole. Chezl A. Ruta muraria, par exemple, cette écorce est dépourvue de gaine scléreuse ; l’épiderme et une ou deux assises sous-jacentes ont seulement | | leurs membranes un peu épaissies, É nÉ relativement à celles des autres cellules (fig. 4). C'est grâce à cela que, dans cette espèce, Le pétiole à une texture herbacée et est très flexible. Les cellules qui constituent ces deux ou trois assises à parois épaissies ont une section polygonale et s'appliquent étroitement les unes contre les autres. Celles du reste de Fig, 4 — Écorce du pétiole de l'écorce sont arrondies et émettent A ce tie Aion des bourgeonnements qui délimitent d'assez grandes lacunes; cela rappelle assez la structure d’un mésophylle. Enfin, autour de l'endoderme, il n'y à qu’une assise de cellules à contour polygonal. Le tissu lacuneux atteint par endroits la surface du pétiole, et, à ces endroits, on ren- contre des stomates. Chez VA. septentrionale, 1l existe encore un tissu cortical très spongieux ; mais, comme l’a constaté M. Parmentier (1), à la base du pétiole, l’'épiderme et une ou plusieurs assises sous- jacentes sont sclérifiés, et leurs membranes sont même très (1) Parmentier, loc. cit., p. 350. 294 FERNAND PELOURDE. épaissies. À un niveau assez peu élevé, ces assises ne sont plus sclérifiées, et l’on à à peu près le même aspect que chez l'A. Ruta muraria. Aussi, le pétiole de l’A. septentrionale est-il encore flexible. Enfin, chez l'A. germanicum, dont l'aspect général rappelle fort celui de l'A. septentrionale, la partie interne du tissu cortical du pétiole présente encore de grandes lacunes; mais, à sa base, le pétiole est entouré par une gaine scléreuse continue et assez épaisse, rappelant celle qui existe chez l'A. Trichomanes. Plus haut, cette gaine diminue d'épaisseur, ainsi que les parois de ses éléments, et elle devient discontinue. L'A. germanicum, que l’on a considéré, à cause de ses caractères morphologiques, comme un hybride entre les A. Trichomanes et seplentrionale, présente donc, effectivement, dans l’organisation de son pétiole, un mélange de caractères appartenant à ces deux dernières espèces. Ainsi, en se basant sur la structure de leur pétiole, on doit grouper les Asplenium précédents ainsi qu’il suit : d’abord, les A. viride, Adiantum nigrum, fontanum, marinum, lanceolatum, ces deux derniers se distinguant des trois premiers, parce que les branches inférieures de VX vasculaire n’y sont pas recour- bées vers l’intérieur ; puis, les À. Trichomanes et Petrarchæ ; ensuite les À. Auta muraria el septentrionale, ce dernier se distinguant de VA. Ruta muraria par la présence d’une gaine scléreuse autourde la base de son pétiole ; enfin, VA. germanicum, qui occupe une position intermédiaire entre ces deux derniers groupes. On peut résumer ces conclusions à l’aide des deux tableaux suivants, qui permettent de comprendre rapidement : à droite, les rapports systématiques qui existent entre les Asple- num en question, d’après la classification de Hooker et Baker ; à gauche, ceux que révèle l'examen anatomique du pétiole : A. viride. A. viride. A. Adiantum nigrum. A. Trichomanes. À. fontanum. A. Petrarchæ. A. marinum. A. septentrionule. A. lanceolatum. A. marinum. A. Trichomanes. A. germanicum. A. Petrarchæ. ; A. Rula muraria. A. germanicum. A. Adiantum nigrum. A. septentrionale. \ À. fontanum. A. Ruta mururia. | A. lanceolatum. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 295 IL importe donc de modifier la classification de Hooker et Baker de la façon suivante : 1° en rapprochant l'A. viride et l'A. marinum des À. fontanum et lanceolatum ; 2° en séparant l'A. Adiantum nigrum des A. Ruta muraria el jermanicum. pour le rapprocher des À. ride et fontanum ; 3° enfin, en rappro- chant l'A. septentrionale des A. Ruta muraria el germanicum. Si nous considérons maintenant le pétiole des A. dimorphum et Pelangeri, nous y trouvons une zone scléreuse intracorticale, comme Thomæensignale une chezles A. Nidusetdimorplhum (1). Cette zone a des membranes très épaissies. À son intérieur, il existe un parenchyme à parois minces, dont les éléments sont arrondis et séparés les uns des autres par de grands méats ; à son extérieur, elle est séparée de l'épiderme par des cellules polygonales, à parois épaissies. Les deux arcs vasculaires de la base du pétiole sont allongés et très étroits ; à un certain niveau, ils se réunissent de façon à figurer, sur une coupe transversale, un X à branches inférieures bien développées, mais, comme chez les autres Asplenium, plus courtes que les branches supérieures. Ces dernières sont étalées sur une même ligne droite, perpendiculaire à la ligne de contact des deux arcs vasculaires initiaux ; autrement dit, elles sont presque dans le prolonge- Fig. 5. — Faisceau du pétiole de Fig. 6. — Faisceau du pétiole de lAsplenium l’Asplenium Belangeri, après la dimorphum, après la réunion des deux par- réunion des deux parties li- ties ligneuses (coupe transversale). gneuses (coupe transversale). ment l’une de l’autre. Leurs extrémités sont un peu recourbées vers l’intérieur chez l'A. Belangeri (fig. 5), contrairement à ce qui a lieu chez l'A. dimorphum (fig. 6). (1) Thomæ, Die Bluttstiele der Farne (Jahrb. f. wissensch. Bot.,t. XVII, 1886). 296 FERNAND PELOURDE. Autour des faisceaux pétiolaires de l'A. dimorphum, 1 y a une assise de cellules qui sont sclérifiées principalement suivant leurs parois radiales et suivant leurs parois externes (1). C’est là une « Stützscheide », au sens que Russow donne à ce terme. Cette formalion manque chez l'A. Belangeri. Chez ce dernier, Pintervalle compris entre les deux faisceaux initiaux est occupé par un amas de sclérenchyme, dans lequel les mem- branes sont très épaissies, et les lumières, généralement excen- triques. Ce pilier scléreux émet un prolongement dans sa partie supérieure, et, après la réunion des deux faisceaux, c’est effec- tivement du côté supérieur du nouveau faisceau obtenu qu'il se trouve. Il est alors bien moins important qu'au début, et dis- paraît rapidement. Ainsi, les À. dimorplium et Belangeri se distinguent aisément des Asplenium dont j'ai parlé précédemment, principalement par leur gaine scléreuse intracorticale, et cela concorde avec la classification de Hooker et Baker, qui ont placé ces deux espèces dans une section autre que celle des Euasplenium. On trouve encore une gaine scléreuse intracorticale dans le pétiole de PA. Nidus. Ce pétiole a une forme particulière : sa section, en effet, figure un triangle, avec une base légèrement convexe, tournée du côté supérieur. Du côté inférieur, ce triangle émet un prolongement demi-cylindrique. De plus, dans ce pétiole, la cuticule à une grande épaisseur, qui équivaut presque à la moitié de celle des cellules épi- dermiques sous-jacentes. En dedans de la gaine scléreuse, on trouve plusieurs assises de cellules ayant un contour polygo- nal, et dont les parois sont plus épaisses que celles des cellules plus internes, qui ont un contour arrondi. Les deux ares ligneux des faisceaux sont très allongés et recourbés à angle droit en un certain point; c’est en ce point que se fait l'union des deux arcs ligneux, grâce à un pont transver- sal très court, correspondant à ce que les Allemands appellent une « Querband ». Les branches de l’X ainsi obtenu ne sont pas recourbées vers l’intérieur à leurs extrémités. Le faisceau dans lequel est contenu cet X possède, autourde son endoderme, une (1) Thomæ, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 297 assise de cellules, dont les parois sont un peu plus épaisstes que celles des cellules environnantes. De plus, à ses quatre angles, on trouve un amas de cellules à parois sclérifiées suivant une très grande épaisseur; cet amas est mince et concave extérieu- 0,1 04 0$ 04 Fig.. 7. — Faisceau de la partie supérieure du pétiole de l'Asplenium Nidus, avec les quatre piliers scléreux qui l'accompagnent. rement (fig. 7). Comme on le verra plus loin, ce caractère rapproche l'A. Nidus des espèces du genre Scolopendrium. En raison de sa structure, VA. Nidus doit done occuper, dans la classification, une place différente de celles qu'occupent les autres Asplenium que je viens d'examiner. Ceterach. — Considérons maintenant le genre Ceterach. Dans les espèces de ce genre, quia été créé par Willdenow, les nervures sont anastomosées vers leurs extrémités, et la face inférieure du limbe est recouverte par des écailles; en outre, les sores sont situés comme chez les Asplenium, mais l'indu- sium est rudimentaire. Le genre Ceterach, qui est très restreint, est admis par plusieurs auteurs, notamment par Milde {1}, Luerssen (2) et Christensen (3); ce dernier y reconnait quatre espèces. Quant à Hooker et Baker, ils placent une partie de ces espèces dans le genre Gymnogramme, elles autres, notamment le Ceterach officinarum Wild. (= Asplenium Ceterach L.), dans la section Hemidictyum Pres! du genre Asplenium. Le C. officinarum, dont je vais éludier la structure, est le seul Cetlerach français. (4) Milde, Loc. cit. 1 (2) Luerssen, loc. cit. (3) Carl Christensen, loc. cit. 298 FERNAND PELOURDE. Dans sa racine, on trouve, autour de l’endoderme, une gaine | scléreuse semblable à celle qui existe chez les Asplenum. | Dans son pétiole, il possède, immédiatement au-dessous de | l'épiderme, plusieurs assises de cellules à parois un peu | épaissies. Quant aux faisceaux, M. Lachmann, en parlant de leur | insertion sur ceux du rhizome, dit qu’ ee no ÉNÉTA- lement distincts à la base (1). A la partie inférieure du pétiole, en effel, on trouve, sur une coupe transversale, un faisceau unique, qui ne possède même qu’un seul amas de vaisseaux; cela n'existe que suivant un espace très court, durant lequel le pétiole est, d’ailleurs, plus étroit que dans le reste de son étendue. Puis, le bois se sépare en deux parties, ainsi que le faisceau ; entre les deux nouveaux faisceaux obtenus, il s'insinue un amas de sclérenchyme qui existait à la partiesupérieure du faisceau primitif. Il existe également, à la base du pétiole, deux autres amas scléreux qui sont situés sur les faces latérales de ce faisceau primitif, et qui conservent la même position, après la division de ce dernier. L’amas scléreux central se partage bientôt en deux parties, et chaque faisceau est alors accompagné par deux piliers scléreux (2), répondant à ce que Russow a appelé des Stützhbündel. Celui de ces piliers qui est situé du côté interne de chaque faisceau est le plus développé; il s'avance beaucoup plus du côté supérieur que du côté imfé- rieur, et cela se comprend, puisqu'il provient de la division de l'amas scléreux qui existait primitivement au côté supérieur du faisceau initial. Les membranes de ces piliers scléreux sont très épaissies, et les lumières des cellules y sont excentriques, comme dans l'écorce interne de la racine. Dans la partie supérieure du pétiole, les deux faisceaux se réunissent à nouveau, ainsi que les deux piliers scléreux internes qui sont alors confondus en un seul, situé du côté supérieur du faisceau résultant, et subsistant même après la disparition des deux piliers Bicraite Quant au bois du faisceau ainsi ji obtenu, il affecte une forme (1) Lachmann, Contribution à l'histoire naturelle de la racine des Fougères, légende de la figure 17 de la planche IL (Ann. Soc. bot. Lyon, t. XVI, 1889). (2) Duval-Jouve, Études sur le pétiole des Fougères. Haguenau, 1856-1861. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 299 de T, commechezles Asplenium Trichomanes et Ruta muraria, par exemple. Ainsi, si l’on fait abstraction des piliers seléreux de son pétiole, on peut dire que le Ceterach officinarum à une structure rappelant tout à fait celle des Asplenium. D'ailleurs, il existe des formations analogues à ces amas de sclérenchyme chez divers Asplenium. Chez l'A. viride, en effet, on remarque, à la base du pétiole, et du côté interne de chaque faisceau, un pilier scléreux peu épais; chez VA. fontanum, 1v en à également un du côté externe de chaque faisceau. Enfin, Russow a signalé la même chose à la base du pétiole, chez l'A. Ruta muraria (1). C'est dire qu'il existe des termes de passage entre les Asplenium dépourvus de piliers scléreux et le Ceterach officinarum, qui en possède. Scolopendrium. — Dans la sous-tribu des Aspléninées, 11 me reste encore à examiner les genres Scolopendrium et Athyrium. Le genre Scolopendrium, créé par Smith, est caractérisé par le fait que les sores y sont fixés par paires, sur deux nervures suc- cessives; les deux indusium, dans chaque paire de sores, se recouvrent au début, puis s'ouvrent en regard l’un de l’autre, à la maturité. C'est comme si l’on rapprochait deux sores d'Asplenium, de façon que les bords libres de leurs indusia soient tournés l’un vers l’autre. Le genre Scolopendrium, confondu par Linné avec le genre Asplenium, est généralement admis aujourd’hui, et placé auprès des genres Asplenium et Ceterach, par Milde et Diels, par exemple. Toutefois, dans la classification de Hooker et Baker, il constitue à lui seul une tribu, dite des Scolopendriées, et équi- valente à celle des Aspléniées. Hooker et Baker signalent neuf espèces de Scolopendrium, qu'ils placent dans quatre sections différentes. Les deux seules espèces qui vivent en France (S. 0/fficinarum Sw. et S. Hemionitis Cav.) appartiennent à la section £wsco- lopendrium. Je vais les passer successivement en revue, au point de vue anatomique. Toutes les deux ont une racine constituée comme celle des Asplenium. En outre, le $S. officinarum possède dans son pé- (4) Russow, loc. cit. 300 FERNAND PELOURDE. tiole une gaine scléreuse intracorticale, comme les Asplenium Nidus, dimorphum et Belangeri; mais les membranes de cette gaine scléreuse sont moins épaisses que chez ces trois Asple- num. IL possède également deux arcs vasculaires qui ont leur extrémité inférieure recourbée « en crochet » du côté interne, selon l'expression de M. Parmentier (1). Après leur réunion, ils se touchent à peu près en leur milieu. L’x ainsi obtenu a ses branches inférieures encore recourbées du côté interne. Depuis Duval-Jouve, on sait que les faisceaux péliolaires de la Scolopendre sont accompagnés par deux piliers seléreux (« Stülzbündel »), comme ceux du Ceterach officinarum. Les membranes de ces piliers sont très épaissies et ne laissent subsister dans chaque cellule qu'une faible lumière centrale. Celui qui est situé du côté interne est plus important que l'autre; en outre, il ne s’avance pas plus du côté supérieur que du côté inférieur, contrairement à ce qui a lieu chezleCeterach officinarum. À mesure que les faisceaux se rapprochent, les deux piliers seléreux internes en font autant, et ils arrivent finale- ment à se toucher, puis à se confondre en un seul, qui devient peu à peu convexe du côté inférieur, mais demeure concave du côté supérieur. Puis, ce nouveau pilier s’étrangle de plus en plus en son milieu, dans un sens perpendiculaire aux grands axes des faisceaux; et après la réunion de ces derniers, il est natu- rellement divisé en deux masses, comprenant toutes les deux une partie dechacun des deux piliers primitifs. Autrement dit, chacun de ces deux piliers primitifs sert à former une moitié du pilier supérieur et une moitié du pilier inférieur du faisceau définiif. Quant aux piliers latéraux, ils restent intacts. Le S. Hemionitis diffère du S. oficinarum par les caractères suivants : Les deux faisceaux du pétiole sont coalescents à la base de ce dernier; mais leurs deux ares ligneux sont d’abord distincts ; de plus, la gaine scléreuse commence immédiatement au-dessous de lPépiderme du pétiole, comme chez le Ceterach officinarum (2). (1) Parmentier, Recherches sur la structure de la feuille des Fougères et sur leur classification (Ann. Sc. nat., Bot., t. IX, 8e série, 1899). (2) Parmentier, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 301 Aïnsi, le genre Scolopendrium, par la structure de sa racine et par celle de son pétiole, rappelle les genres Asplenium et Ceterach. I se rapproche particulièrement de ce dernier genre par la présence de piliers scléreux dans son pétiole. On sait, d’ailleurs, qu'il existe entre le C'eterach officinarum et le Scolo- pendrium officinarum un hybride, qui est le Scolopendrium hybri- dum Milde, etqui a été l’objet d’une étude spéciale de la part de Hofmann (1). Toutefois, on ne saurait éloigner les genres Ceterach et Scolo- pendrium des Asplenium, à cause des piliers seléreux de leur pétiole, puisqu'on trouve des formations analogues chez cer- lains Asplenium, tels que les A. viride, fontanum, Belangeri et Nidus. D'ailleurs, plusieurs auteurs ont constaté que ces trois genres présentent entre eux de grandes affinités au point de vue morphologique ; c’est ainsi que le Ceterach officinarum à été appelé Asplenium Ceterach par Linné et Scolopendrium Ceterach par Symons, et que le Scolopendrium oflicinarum a été appelé Asplenium Scolopendrium par Linné. L'anatomie montre que ces appellations sont loin d'être dénuées de fondement, et, si l’on veut conserver aux trois types Asplenium, Ceterach, Scolopendrium, leur dignité de genres, à cause de leurs différences morphologiques, elle nécessite néan- moins de les rapprocher étroitement, puisqu'ils ont tous les trois un plan d'organisation absolument analogue dans leurs racines et dans leurs pétioles. La classification de Diels, par exemple, prévaut done à cet égard sur celle de Hooker et Baker, car, comme je l'ai dit plus haut, ces deux auteurs éloignent le genre Scolopendrium du genre Asplenium en le plaçant dans une tribu spéciale. La série des trois genres Asplenium, Ceterach, Scolopendrium, est done très homogène au point de vue anatomique. Athyrium. — Nous arrivons maintenant au genre Athyrium. Ce genre, créé par Roth, était autrefois confondu avec le genre Asplentuum ; d'ailleurs, Hooker et Baker en font encore (1) Hofmann, Untersuchungen über Scolopendrium hybridum Milde (OEster. Bot. Zeitsch., t. XLIX, 1899, p. 161-164 et 216-221). 302 FERNAND PELOURDE. une section de ce dernier. Îl:se distingue principalement des Asplenium par ses écailles à cellules délicates. En France, il est représenté par deux espèces : l'A. Æiir-fœmina Roth (— Asplenium F. fæmina Bernh.) et l'A. alpestre Nylander (— Asplenium alpestre Mett.) qui se distinguent en ce que, dans la première, les sores sont arqués, ainsi que l’indusium qui les recouvre, tandis que, dans la seconde, ils sont arrondis et dé- pourvus d’indusium. Au point de vue anatomique, ces deux espèces se séparent nettement des vrais Asplenium. La racine de l'A. Filix-fœmina est dépourvue de gaine scléreuse ; mais les membranes de son écorce, quoique non sclérifiées, sont toutes assez fortement épaissies, sauf celles de l’épiblème, et elles le sont d'autant plus que les cellules auxquelles elles appartiennent sont situées davantage vers l'extérieur (fig. 8). Je n’ai rencontré une semblable structure dans aucun autre Fig. 8. — Écorce de la racine de l'Athyrium Fig. 9. — Un des deux faisceaux Filix-fœmina (coupe transversale). _ pétiolaires de l’Afhyrium Filix- fœmina (coupe transversale). groupe de Fougères. Quant au pétiole, il possède deux fais- ceaux, dans lesquels le bois à une forme très spéciale (fig. 9). Sur une coupe transversale, ce bois est très allongé; on ne trouve guère, dans la plus grande partie de son étendue, qu'une épaisseur de vaisseaux, et ces vaisseaux sont souvent discon- ünus. C’est dans la partie supérieure de sa région médiane qu'il CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 303 présente son maximum de largeur. A partir de cet endroit, jusque tout auprès de son extrémité supérieure, il comprend encore plusieurs épaisseurs de vaisseaux. Il est donc plus large dans sa partie supérieure que dans sa partie inférieure. Son extrémité inférieure est recourbée en arc de cercle, et elle est moins allongée que son extrémité supérieure ; cette dernière, après s'être recourbée, est presque rectiligne, et parallèle à la région d’où elle est issue. Dans la partie supé- rieure du pétiole, les deux amas vasculaires que je viens de décrire entrent en contact par leurs extrémités inférieures et semblent réunis par une bande transversale (« Querband »). Quant à l'Afhyrium alpestre, je n'ai pu en examiner qu'un fragment de pétiole desséché. J’y ai vu deux cordons ligneux, semblables à ceux que l’on trouve chez l'A. Filir-fœæmina, mais un peu plus épais que ces derniers. D'après ce qui précède, il importe donc de distinguer le genre Athyrium du genre Asplenium. Sous-tribu des Blechninées. Je vais maintenant passer en revue quatre espèces appar- tenant au genre Blechnum L. qui est le type de la sous-tribu l des Plechninées. Parmi ces quatre espèces, se trouve l'unique Blechnum français, qui est le B. Smicant Roth (— Lomaria 9 Spicant Desv.) et que Diels place dans sa section Lomaria Wild. du genre Ælechnum. Quant aux trois autres Plechnum, qui sont les 8. brasiliense Desv., Lanceola Sw. et occidentale L., Diels les a placés dans sa section Æublechnum. Hooker et Baker admettent le genre Lomaria Willd., qu'ils 5 *q placent dans leur tribu des Ptéridées ; ils ÿ rangent le Blechnum Spicant ; et ils mettent le genre Plechnum proprement dit, ; [ comprenant les trois autres espèces en question, dans leur tribu des Blechnées. Is distinguent les Blechnum des Lomaria parce 5 Ï que les sores des Plechnum sont situés à côté de la nervure médiane de la feuille qui les porte, tandis que ceux des Lomaria sont situés à une certaine distance de cette nervure médiane. Chez tousies Plechnum en question, la racine possède, autour deson endoderme,une gaine scléreuse dont touteslesmembranes 1 30% FERNAND PELOURDE. sont également épaissies. Russow avait déjà signalé ce fait chez le B. Spicant, (1) et M. Van Tieghem, chez le PB. occidentale(2). Mais ces Blechnum n'ont pas tous la même structure dans leur pétiole. Chez le B. Spicant, le pétiole possède deux fais- ceaux principaux, dont la partie ligneuse est en forme d”° « hip- pocampe » ; entre ces deux faisceaux, du côté inférieur, il en existe généralement un troisième, plus petit que les deux autres, et dont le bois est en forme d’arc, à convexité tournée du côté inférieur. C'est la seule Fougère française dans le pétiole de la- quelle on trouve ainsi un petit faisceau inférieur, en même temps que deux autres faisceaux, plusgros, avec bois en « hip- pocampe » (3). Cet « hippocampe » est très court et renflé dans sa partie centrale, où l’on trouve de grands vaisseaux, qui sont plus ou moins discontinus ; les vaisseaux des extrémités sont beaucoup moins grands que les précédents. Ces extrémités sont courtes; toutefois, celle qui se trouve du côté supérieur est plus importante que l'autre (fig. 10), Chez les 2. occidentale et Lanceola, on trouve encore dans le pétiole un petit faisceau inférieur, semblable à celui du 2. Spi- | | cant ; mais la forme du bois des deux plus gros faisceaux | n'est pas la même chez ces & deux espèces. , Fi. 10. — Un des deux faisceaux pétiolaires Fig, 11. — Un des deux faisceaux principaux du Blechnum Spicant (coupe pétiolaires principaux du Blechnum transversale). occidentale (coupe transversale). Chez le P. occidentale (Gg. 11), elle rappelle un «hippocampe » (1) Russow, loc. cit. (2) Van Tieghem, loc. cit. (3) Parmentier, loc. cit., p. 354. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 309 dont l'extrémité inférieure serait nulle et la partie principale plus allongée que chez le PB. Spicant; en outre, dans cette région principale, les vaisseaux sont ordonnés suivant deux rangées environ, dans le sens de lépaisseur, et ils sont en plus grand nombre que chez le B. Spicant. Du côté inférieur, on remarque deux ou trois vaisseaux qui équivalent à une extrémité inférieure très rudimentaire. L’extrémité supérieure, au contraire, est bien développée. Chez le B. Lanceola, le bois des deux gros faisceaux ne se recourbe à aucune de ses extrémités et figure un eroissant, à éléments plus où moins discontinus dans sa partie centrale (fig. 12). Chez le PB. brasiliense, qui est une plante beaucoup plus Fig. 12. — Un des deux faisceaux pétio- Fig. 15. — Un des deux faisceaux pétio- laires principaux du Blechnum Lan- laires principaux du Blechnum brasi- ceola (coupe transversale). liense (coupe transversale). vigoureuse que les précédentes, on trouve, dans le pétiole, de nombreux petits faisceaux; jen ai compté sept à la base, savoir : un médian, qui est le plus gros et qui est SUIVI de chaque côté par trois autres, dont le diamètre est de moins en moins grand, à mesure qu'on avance du côlé supérieur. De cette façon, le pétiole conserve sa symétrie bilatérale. Quant aux deux gros faisceaux, ils ont un bois en « hippocampe » (fig. 13), dont la partie principale est très développée el contient de nombreux vaisseaux ; la section de cette partie principale affecte sensi- ANN. SC. NAT. BOT,, 9e série. IV, 20 306 FERNAND PELOURDE. blement une forme de triangle rectangle, dont l'angle droit et la plus grande base sont tournés vers l’intérieur. L’extrémité inférieure est presque nulle, et l'extrémité supérieure est, au contraire, très allongée et sensiblement parallèle au contour intérieur de la région principale, à laquelle elle est reliée par une ligne de petits vaisseaux ; elle va en s’élargissant ensuite de plus en plus, à parür de son origine. Russow signale dans cette espèce une « Stützscheide » autour des faisceaux pétiolaires (1). =+ Autour des petits faisceaux, j'ai vu, en effet, une ou deux “angées de cellules sclérifiées, à parois très épaissies. Autour des gros, j'ai vu aussi par endroits de semblables éléments, mais jamais ces derniers n'étaient réunis en une zone continue. Les quatre Blechnum qui précèdent possèdent donc tous le même plan de structure dans leurs racines. Mais, dans leurs pétioles, on trouve de grandes différences dans la forme du bois des deux faisceaux principaux. Hooker et Baker ont donc eu raison de placer les 8. Lanceola, occidentale et brasiliense dans trois groupes différents de leur section Æublechnum, selon qu'ils ont des frondes entières, pennées ou pennatifides. Mais je ne saurais approuver ces’ auteurs d’avoir placé le B. Spicant dans un genre et dans une tribu à part, car, au point de vue anatomique, il ne diffère pas plus de ces trois Blechnum que ceux-ci ne diffèrent entre eux ; et, au point de vue de l'organisation des sores, il ne présente avec eux que des différences très faibles. Ainsi, le genre Blechnum s'éloigne au point de vue anato- mique, d'un côté, du genre Athyrium; de l’autre, des genres Asplenium, Ceterach et Scolopendrium, par l’organisation de sa racine comme par celle de son pétiole. Diels a donc eu raison de le séparer de ces quatre derniers genres. Milde l'avait déjà éloigné des genres Asplenwum, Ceterach, Scolopendrium, mais il l'avait laissé dans le même groupe que le genre Afhyrium. Les espèces d'Aspléniées que j'ai examinées se répartissent done, d’après leur structure, dans trois groupes principaux, comprenant, d'un côté, les genres Asplenium, Ceterach, Scolo- pendrium ; de l’autre, le genre Afhyrium; et enfin le genre Blechnum. (1) Russow, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 307 TRIBU DES ASPIDIÉES Après cela, Je vais examiner un certain nombre d'espèces d'Aspidiées appartenant à la sous-tribu des Aspidinées, carac- térisée par la présence d’un indusium et par des nervures plusieurs fois dichotomes; tandis que, dans la sous-tribu des Diptéridinées, 11 n°v à jamais d’indusium, et les nervures ne se dichotomisent qu'une fois. Ces espèces d'Aspidinées, au nombre de douze, sont les suivantes : 40 Aspidium coadunatum Wall. 29° — umbrosum Sw. 3° — Forsteri Kze et Mett. (— Aspidium latifolium J. Sm.). 4° Nephrodium molle Desv. où — macrophyllum Bak. 6° Aspidium angulare Wild. (— Polystichum angulare Babington). 7° Aspidium Filix-Mas Sw. (= Nephrodium Filix-Mas Rich. ; = Poly- stichum Filix-Mas Roth). 8° Aspidium spinulosum Sw. (— Nephrodium spinulosum Strempel ; — Polystichum spinulosum D. C.). 9° Aspidium cristatum Sw. (= Nephrodium cristatum Mich. ; — Poly- stichum cristatum Roth). 40° Aspidium æmulum Sw. (= Nephrodium æmulum Bak. ; — Polysti- chum æmulum Corbière). 11° Aspidium rigidum Sw. (= Nephrodium rigidum Desv.; = Polysti- chum rigidum D. C.). 12° Nephrodium Thelypteris Strempel (— Aspidium Thelypteris Sw.; — Polystichum Thelypteris Roth). Les sept dernières de ces espèces seulement croissent en France. La plupart des Aspidinées en question ont été placées, suivant les auteurs, soit dans le genre Polystichum, soit dans le genre Aspidium, soit dans le genre Nephrodium. Diels admet ces trois genres. Il caractérise les deux premiers par leur indusium en forme de bouclier, et il les distingue lun de l'autre en ce que, chez les Polystichum, le bord du limbe est souvent denté. et le pétiole à une texture ferme, tandis que, chez les Aspi- dium, le péliole à une texture herbacée. H distingue enfin le genre Nephrodium à cause de son indusium réniforme et de son pétiole ramifié une ou plusieurs fois. Hooker et Baker n’ad- mettent que les genres Aspidium et Nephrodiuun, et ils les dis- tinguent lun de l’autre en ce que, chez les Aspidium, l'indusium est orbiculaire et fixé par son centre, tandis que, chez les 308 FERNAND PELOURDE. Nephrodium, À est réniforme et fixé par son sinus. Ils font du genre Polyslichum une section du genre Aspidium. Certains auteurs, tels que Milde et Luerssen, n’admettent même que le genre Aspidium, parmi les trois en question. Hooker et Baker placent l'Aspidium ançgulare dans la section Polystichum de leur genre Aspidium, et ils mettent, parmi les Nephrodium : 1° dans la section Lastrea Presl, caractérisée par des nervures toutes libres : d'abord, dans un même groupe, les N. Thelypteris et Filir-Mas, à cause de leurs nervures dichoto- mes ; dans un autre groupe, d'un côté, les N. rigidum et spinulo- sum, à cause de leurs frondesoblongues-lancéolées ou oblongues- deltoïdes ; de l’autre, le N..æmulum, à cause de ses frondes subdeltoïdes ; dans un troisième groupe, le AN. cristatum, à cause de ses pennes découpées presque jusqu’au rachis, suivant des lobes dentés; 2° ensuite, dans la section Æwnephrodium, le N. molle, à cause des petites nervures inférieures de chacun de ses lobes, qui s'unissent à celles qui leur sont contiguës dans les lobes voisins ;: 3° enfin, dans là section Sagenia Presl, le N. macrophyllum, à cause de ses nervures anastomosées entre elles, de façon à formerdes mailles très nombreuses, comprenant à leur intérieur d’autres nervures, qui sont libres. Cela peut se résumer dans le tableau suivant : 1° | Aspidium angulare. Nephrodium Thelypteris. N. Filix-Mas. UN. cristatum. 4 ( N. rigidum. | ÜN. spinulosum. CIN. æmulum. 30 | N. molle. 40 | N. macrophyllum. \ Diels classe ces espèces d’une façon que l'on peut expo- ser brièvement ainsi qu'il suit : 1° Aspidium macrophyllum. 29 Polystichum angulare. [ Furculoveniæ (Nervures la- ( térales fourchues). l N. Thelypteris. N. Filix-Mas. N. spinulosum. Spinulosæ (Pétiole penné \ N. cristatum. N. N. N\. æmulum. | Dissectæ (Pétiole ramifié ( N. parasiticum Bak. (= N. ‘| au moins deux fois). © molle). 3° Nephrodium. | trois ou quatre fois). rigidum. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 309 Aucun des auteurs précédents ne signale les Aspidiunr um- brosum, coadunatum et Forsteri. Au point de vue anatomique, les Aspidinées que j'atexaminées se répartissent en deux catégories principales. La première est représentée par les Aspidium anqulare, coadunatum, Forster, ainsi que par les Nephrodium Filir-Mas, spinulosum, cristatum, ol macrophyllum, æmulum, rigidum, dont j'ai examiné la racine et le pétiole; loutefois, pour le NN. rigidum, je n'ai pu me procurer qu'un fragment de pétiole desséché. Dans toutes ces espèces, la racine possède, autour de son endoderme, une gaine scléreuse, dont les cellules ontleurs parois toutes également épaissies, comme Font remarqué M. Van Tieghem chez le Nephrodium Filir-Mas (1), et Rumpf chez le Nephrodium spinulosum (2). Cette gaine peut être plus ou moins épaisse ; elle comprend généralement cinq ou six assises de cellules, mais ce nombre peut s'élever jusqu'à neuf ou dix, comme, par exemple, chez l'Aspidium anqulare. Gette strue- ture est donc analogue à celle que l'on rencontre chez les Blechnum. Quant au pétiole, il possède deux gros faisceaux ovales, situés du côté supérieur, et que Thomæ (3) nomme pour cela « Obers- tränge » ; 1l en possède aussi un certain nombre d’autres, plus petits, qui sont arrondis et situés du côté inférieur, suivant un arc parallèle à la surface du pétiole (« Unterstränge »). Thomæ considère ce mode d'organisation comme caractléris- tique des Aspidiées, et le nomme « Aspidientypus ». Tous ces faisceaux sont entourés par une assise de cellules selérifiées uniquement suivant leur paroi interne (fig. 14). Les plus petits d’entre eux possèdent une partie vasculaire qui est sensible- ment en forme d’arc, à convexité tournée vers la surface du pétiole, comme chez les Ælechnum ; leur nombre est variable, suivant les espèces auxquelles on a affaire. Quant aux deux plus gros, ils ontun bois en forme de triangle ; ce triangle émet, à partir de sa pointe supérieure, un prolongement tourné du (4) Van Tieghem, loc. cit. l (2) Rumpf, Rhizodermis, Hypodermis und Endodermis der Farnwurzel (Biblio- theca Botanica, Heft 62, Bd XL, V). (3) Thomæ, loc. cit. -310 FERNAND PELOURDE. côté interne (1). Cette forme a été comparée à celle d’une corne d’abondance {« füllhornartige Gestalt ») par Russow (2), et à celle d’une « cornue à col mince et court » par M. Co- lomb (3). Chez les Nephrodium Filir-Mas, spinulosum, cristatum, rigi- dum, æmudum, et chez l'Aspidium angqulare, le prolongement qui part de la pointe supérieure du triangle possède des vais- seaux plus petits que ceux du triangle, et semblables à ceux qui existent dans la région d’où 1l est issu. En outre, il est court, mais assez épais (fig. 14). Chez le Nephrodium = rs î _ -Fig.14. — Un des deux faisceaux pétiolaires prin- Fig. 15. — Un des deux fais- cipaux de l’Aspidium crislalum (coupe trans- ceaux pétiolaires principaux versale). du Nephrodium macrophyl- lum (coupe transversale). macrophyllum (fig. 15), il est encore peu allongé et réduit à une ligne de très petits vaisseaux, à parois extrêmement minces ; de plus, il longe le côté interne du triangle, au lieu de s'en écarter, comme dans les espèces précédentes. Enfin, la partie triangulaire est plus importante que chez les Aspidinées dont j'ai parlé précédemment, et elle est aussi plus élargie au sommet; toutefois, sa forme générale rappelle encore celle d’un triangle. (4) Thomæ, loc. cit. (2) Russow, loc. cit. (3) Colomb, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 311 Chez l'Aspidium Forsteri (fig. 16), elle est beaucoup plus réduite que chez les autres Aspidinées ; son prolongement est constitué par une ligne de très petits vaisseaux, comme chez le Nephrodium macrophyllum, et 11 longe encore le côté interne du triangle. Chez l'Aspidium coudunatum (fig. 17 et 18), on n'a plus la forme d'un triangle, mais plutôt celle d'un rectangle assez allongé et moins large à sa partie infé- rieure qu'à sa partie supérieure, où 1l pos- sède un renflement du côté externe. Grâce à ce renflement, et au prolongement situé do Ro Us du côté interne, le cordon ligneux semble principaux de l’Aspi- “apr Jo : x SUR A Mir © dium Forsteri (coupe coiffé d’un casque à sa partie supérieure. ransyersale). Déjà, chez le Nephrodium macrophyl- lum, le sommet du triangle était plus large que chez les autres espèces que J'ai examinées. Si l'on suppose qu'il s’élargisse | Fig. 17. — Un des deux faisceaux Fig. 18. — Partie supérieure d’un des deux | pétiolaires principaux de l’Aspi- faisceaux pétiolaires principaux de l’Aspi- dium coadunalum (coupe trans- dium coadunalum (coupe transversale). versale). encore, on arrive à avoir une forme rectangulaire, comme dans l'espèce en question. Le prolongement interne, chez l'Aspidium coadunatum, s'in- sère à une cerlaine distance du sommet de la partie ligneuse ; il est constitué par une masse courte de très petits vaisseaux, 312 FERNAND PELOURDE. terminée en pointe; ces vaisseaux sont semblables à ceux que l'on trouve chez le Nephrodium macrophyllum et chez V'Aspi- dium Forsteri; en outre, le prolongement ainsi décrit s’écarte davantage du reste du bois qu'il ne le fait chez ces deux der- nières espèces. Ainsi, chez toutes ces Aspidinées, on trouve une structure analogue dans la racine, et, dans le pétiole, on trouve un même plan d'organisation, caractérisé par ce fait que le bois des deux faisceaux principaux y est toujours constitué par une masse fondamentale, émettant à sa partie supérieure un pro- longement tourné du côté interne. Cela rappelle assez Île Blechnum brasiliense, mais le prolongement est beaucoup plus développé chez cette dernière espèce. D'ailleurs, M. Parmen- lier signale chez l'Aspidium remotum Al. Braun, à la parte supérieure du bois, dans les deux faisceaux pétiolaires prin- cipaux, un appendice très réduit, qui, s'il était bien développé, donnerait à l’ensemble une forme d’« hippocampe ». Comme je lai dit précédemment, 1l existe quelque chose d’analogue chez le Blechnum brasiliense. Chez l'Aspidium Forsteri, il existe encore, à la même place, deux ou trois petits vaisseaux, qui semblent avoir la même signification. Si l’on se rappelle en outre que la racine des Blechnum et celle des Aspidinées en question ont une structure analogue, on peut dire que ces deux groupes de Fougères ont des affinités entre eux, quoiqu'on puisse les distinguer aisément à l’aide de l'examen anatomique de leur pétiole. En tenant compte des faits qui précèdent, on peut classer cette première série d’Aspidinées de la façon suivante : Nephrodium Filix-Mus. N. spinulosum. N. cristatum. N. æmulum. \ N. rigidum. 2° | N. macrophyllum. 3° | Aspidium Forsteri. 4° | Aspidium coadunatum. | Aspidium angqulare. 1° Quant à la deuxième série, qui comprend les Nephrodium Thelypteris, molle, et V'Aspidium umbrosw, elle se distingue de « - CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. ie) la précédente en ce que la racine y est dépourvue de gaine selé- reuse, et en ce que le pétiole n’y contient que deux faisceaux, dont le bois est en forme d’« hippocampe ». Considérons d'abord le N. Thelypteris. Sa racine, comme le fait observer M. Van Tieghem (1), possède dans son écorce de larges cellules, et les deux faisceaux ligneux y sont réduits à quelques pelits vaisseaux, ordonnés suivant un arc, qui est situé au dos d’un autre vaisseau, beaucoup plus gros que les premiers. Ces deux gros vaisseaux ne se touchent jamais au centre, où1ls sont séparés l’un de l’autre par quelques cellules de parenchyme rappelant un tissu médullaire (fig. 19). J'ai tou- jours constaté aussi cette particularité. De plus, l'écorce est Fig. 19. — Cylindre central de la racine du Fig. 20. — Un des deux faisceaux Nephrodium Thelypleris (coupe transver- pétiolaires du Nephrodium Thely- sale). pleris (coupe transversale). limitée extérieurement, en dessous de lépiblème, par une ou deux assises de cellules plus petites que les autres, et à parois plus épaissies. Quant au bois des faisceaux pétolaires (fig. 20), il est assez court et ne comprend qu'une épaisseur de vaisseaux ; dans sa région médiane, toutefois, il s'adjoint du côté interne quelques gros vaisseaux peu nombreux. C’est, comme loujours, l'extrémité supérieure qui est la plus développée. Cette organi- sation est donc très simple. Ces faisceaux sont généralement entourés par une assise de cellules à parois internes sclérifiées, (1) Van Tieghem, loc. cit. 314 FERNAND PELOURDE. 2 et constituant une « Stützscheide », comme dans la série pré- cédente. Cette assise manque absolument chez le Nephrodium molle et chez l'Aspidium umbrosum. Dans la racine du N. molle, on trouve d’abord, après l'épiblème, deux ou trois assises de cellules à parois minces, puis deux où trois autres assises, el quelquefois davantage, dans lesquelles les membranes sont bien plus épaissies que celles du reste de l'écorce, mais non sclé- rifiées : en un mot, on a une zone d’épaississements 1 tracorti- cale (fig. 21). Quant aux faisceaux du pétiole, leur bois est plus allongé et plus épais que chez le N. Thelypteris ; (fig. 22) la région centrale de ce bois est aussi très allongée. Son extré- 01 0% Un dk Fig. 21. — Écorce de la racine du Nephro- Fig. 22. — Un des deux faisceaux dium molle (coupe transversale). pétiolaires du Nephrodium molle (coupe transversale). mité inférieure, massive et très courte, se relie à la région cen- trale par une ligne de petits vaisseaux ; quant à son extrémité supérieure, elle est presque rectiligne, et, comme toujours, plus importante que l’autre extrémité ; de plus, elle se renfle vers le bout. Enfin, chez l'Aspidium umbrosum, l'écorce de la racine pos- sède encore une zone d’épaississements, mais cette zone, au lieu d’être intracorticale, est située directement au-dessous de l'épiblème. Elle comprend trois ou quatre assises de cellules, en dedans desquelles on ne rencontre que des éléments à pa- rois minces. Les deux amas ligneux ‘du pétiole sont encore CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 31) très allongés (fig. 23) ; leur partie centrale est plus renflée que dans l'espèce précédente, et leur extrémité inférieure est beau- coup plus développée. Cette extrémité se relie directement à la partie centrale, sans l'intermédiaire d’une ligne de petits vaisseaux. L’extrémité supérieure, qui est area) encore la plus impor- Les tante, est plus allon- géeique chez le NN. molle, et est très re- courbée vers l’inté- rieur ; de plus, elle se termine par un ren- flement. Fig. 23. — Un des deux faisceaux pétiolaires de Ainsi, les espèces l'Aspidium umbrosum (coupe transversale). d'Aspidinées que je viens de passer en revue se groupent en deux sections prin- cipales, au point de vue anatomique ; l’une de ces sections comprend toutes les espèces françaises en question, sauf le N. Thelypteris, et, en outre, le N. macrophyllum et les A. Forster el coadunalum ; Vautre comprend les N. Thely- pteris el molle, et VA. umbrosum. MM. Colomb et Parmentier ont fait remarquer avec raison que, par la forme du bois de leurs faisceaux pétiolaires, les N. Thelypteris et Oreopteris se distinguent des autres Aspidi- nées françaises, (1), et ils ont proposé de placer ces deux es- pèces dans un genre à part, le genre ÆHemestheum, comme l'avait déjà fait Newmann, à cause de leurs caractères mor- phologiques. Mais, ils n'ont pas recherché s'il existait des dif- férences de structure entre les racines du Nephrodium Thelyp- teris et celles des Aspidium Fulir-Mas, spinulosum, ele. ; on à vu précédemment, dans mon exposé, qu'il en existe de profondes. Leurs conclusions sont donc incomplètes, d'autant plus qu'ils considèrent les N. T'helypteris et Oreopteris comme des exceptions parmi les Aspidiées, au point de vue anatomique ; tandis que, comme je l'ai montré, il existe parmi les Aspidiées (4) Colomb, Parmentier, loc. cit. 316 FERNAND PELOURDE. exotiques des espèces qui ont une structure analogue, telles que le N. molle et l'A. umbrosum. A est done inutile de chercher pour ce groupe d'espèces un terme générique spécial, puisqu'il leur en à déjà été attribué d’autres, plus anciens que le terme Hemestheum, tels que celui de Nephrodium, par exemple. On peut résumer les considérations précédentes dans Les trois tableaux suivants qui indiquent : Fun, la classification à laquelle conduisent les données de l'anatomie ; l’autre, celle de Hooker et Baker ; le dernier enfin, celle de Diels. Classification anatomique. Classification de Hooker et Baker. Classification de Diels. { A. angulare. 4° | A. angulare. 1° | A. macrophyllum. | A. Filir-M us. / ( N. Thelypteris. 29 | Polystichum angu- } A. spinulosum. | N. Filix-Mas. lare. A. cristatum. 90) | N. cristatum. =: /{ SN. Thelypteris. 110 A. æmulum. & | (! N. rigidum. È € N. Filix-Mus. \ A. rigidum. ( N. spinulosum. &E \ {N. spinulosum. | A. macrophyllum. \ l | N. æmulum. = | N. cristatum. | A. Forsteri. 30 | N. molle. > | N. rigidum. | A. coadunatum. 40 | N. macrophyllum. | | N. æmulum. | N. Thelypteris. PARANENÉ moe | N. molle. 2° N.umbrosum (= As- } pidium umbrosum Hooker et Baker, ainsi que Diels, attribuent donc au N. molle une place à part, mais ils rangent le N. Thelypleris à côté du N. Filix-Mas. H convient de séparer ces deux dernières espèces, et de placer le N. Thelypteris à côté du N. molle. | Quant aux N. Fuir-Mas, spinulosum, cristatum, æmulum, rigidum, on doit les grouper ensemble el placer à côté d'eux l'A.angulare, que Hooker el Baker meltent dans le genre Aspidium, et Diels, dans le genre Polystichum, ainsi que le N.macrophyllum, placé par Diels dans le genre Aspidium et par Hooker et Baker dans la section Sagenia du genre Nephrodium. D'après ce qui précède, on peut donner aux espèces de la première série que j'ai établie le nom générique d’Aspidium, et aux autres, celui de Nephrodium, pour prévenir toute équi- voque. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. PS LA Genre Phegopteris. Avant d'étudier un autre groupe de Fougères, Je vais passer en revue quelques espèces du genre PAegopteris, car beaucoup d'auteurs placent ce genre parmi les Aspidiées. C’est ainsi que le Phegopteris calcarea Fée, par exemple, a porté les noms sui- vants : Lastrea calcarea Bory, Lastrea Robertiana Newm., Ne- plurodium Robertianum Prantl; que le PA. Dryopteris Fée à été appelé: Lastrea Dryopteris Bory, Nephrodium Dryopteris Mich., Polystichum Dryopteris Roth; et le PA. polypodioides Fée : Nepluodium Phegopteris Prantl, Lastrea Phegopteris Bory, Po- lystichum Phegopteris Roth. Diels confond les genres Nephrodium et Phegopteris; ainsi, il substitue aux termes de Ph. polypodioides et Dryopteris, ceux de Nephrodium Phegopteris Prantl et N. Dryopteris Mich.; et il place ces deux espèces dans la section Lastrea de son genre Nephrodium parce qu'elles possèdent des nervures libres. Hooker et Baker n'admettent pas non plus le genre P/ego- pteris, mais c’est avecle genre Polypodium qu'ils le confondent, parce que les sores y sont dépourvus d'indusium, comme chez les vrais Polypodes. Ces auteurs placent les Ph. polypodioides et Dryopteris dans la section Euphegopteris de leur genre Poly- | podium, à cause de leurs nervures libres; et ils les mettent dans deux groupes différents, suivant que les pennes y sont découpées en lobes indivis ou que ces lobes sont eux-mêmes lobulés. Les Phegopteris se disünguent des Polypodium en ce que leurs nervures ne sont pas terminées en massues et atteignent toutes le bord du limbe. Au point de vue anatomique, ils s’en distinguent profondé- ment, comme on pourra en juger ullérieurement. . Sil'on considère le PA. calcarea, par exemple, on constate que sa racine est dépourvue de gaine scléreuse, mais que les deux ou trois assises de cellules qui sont situées au-dessous de | l'épiblème ont leurs parois plus épaissies que celles du reste de | | l'écorce. La racine est ainsi entourée par une zone d’épaissis- sements. Mais les cellules situées directement au-dessous de 318 FERNAND PELOURDE. l'épiblème sont surtout épaissies suivant leurs parois internes; suivant leurs parois radiales, elles le sont de moins en moins, quand on va de l'intérieur vers l'extérieur; et suivant leurs parois externes, elles ne le sont pas du tout. Tandis que, chez le Nephrodium Thelypteris et chez l'Aspidium umbrosum, par exemple, les parois de l’assise sous-épiblémique sont toutes également épaissies. On à ainsi, en coupe transversale, des épaississements en U, dont la convexité est tournée vers l’inté- rieur. La racine du PA. calcarea est donc limitée, en dessous de l'épiblème, par une ligne circulaire bien plus mince que les deux ou trois qui viennent ensuite. Je n'ai pu examiner la racine des Ph. Dryopteris et polypo- dioides. Chezle Ph. calcarea, autour des faisceaux du pétiole, Tho- mæ signale une gaine protectrice (1) (« Stützscheide ») ; cette gaine se compose d’une assise de cellules sclérifiées uni- quement suivant leurs parois internes, comme chez les espèces appartenant à la première série d’Aspidinées que j'ai établie plus haut. En outre, la forme du bois de ces deux faisceaux rappelle celle que l’on trouve chez le Blechnum occidentale, mais l'extrémité inférieure de ce bois est très nette, quoi- que rudimentaire (fig. 24); tandis qu’elle est nulle chez le Blechnum occidentale. Cette extrémité est constituée par quel- ques petits vaisseaux et se dégage nette- Hg. 2%, — Faisceau pe Ment de la partie principale de P«hippo- tiolaire du Phegople- campe », mais elle est très réduite et trop ris calcarea (coupe o se NE rave rene) courte pour pouvoir se recourber vers l’inté- rieur, comme le fait l'extrémité supérieure. Celle-e1 est constituée par une ligne de vaisseaux plus gros que ceux de l’extrémité inférieure, mais plus petits que ceux de la région principale. On a donc bien là une forme d’ « hip- pocampe » à extrémité inférieure très réduite. On à d’ailleurs pu constater Jusqu'ici que cette extrémité est toujours la moins développée; c’est pourquoi, quand il y a réduction ou sup- (1) Thomæ, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 319 pression) d'une des extrémités, C'est elle qui est affectée. J'ai rencontré la même structure dans un fragment de pétiole desséché du Ph. Dryopteris. D'ailleurs, les Ph. calcarea et Dryopteris sont confondus en une seule espèce par beaucoup d'auteurs, qui, à l'exemple de Gray, considèrent le PA. calcaren comme une variété du Ph. Dryopteris. C'est ainsi que M. Par- mentier en fait une race calcicole de cette dernière espèce. Ces deux plantes ne présentent en effet entre elles, au point de vue morphologique, que de faibles différences, qui tiennent principalement à la présence de glandes sur le pétiole et le limbe du PA. calcarea, contrairement à ce qui a lieu chez le Ph. Dryopteris. J'ai examiné également un fragment de pétiole du Ph. polypodioides, pris sur un échantillon d'herbier. Je n°v ai pas vu de gaine protectrice autour des faisceaux. Ceux-ci ont un bois en forme d’«hippocampe » allongé, à extrémité infé- rieure bien développée. La partie centrale de cet « hippo- campe » ne comprend qu'une seule épaisseur de vaisseaux ; ces vaisseaux sont bien plus gros que ceux des extrémités ; c’est vers le milieu de la région centrale qu'ils sont le plus larges. Les extrémités com- RU prennent, par endroits, deux épaisseurs de vaisseaux, et sont assez courtes (fig. 25). Cette forme est donc différente de celle que l’on trouve chez les PA. calcarea et Dryopteris. D'ailleurs, Diels, ainsi que @ Hooker et Baker, placent les PA. Dryo- | Te DER LT Fig. 25. — Un des fais- »9Q à a op sYal D Pteris et polypodioides dans deux groupes tarde distincts. Phegopteris … polypo - c dioides (coupe trans- Comme on le verra plus loin, les Phe- st E É gopteris différent essentiellement des Polypodium par leur structure, et il convient de les en séparer, contrairement à ce qu'ont fait Hooker et Baker. Par la constitution de leur racine, et par celle de leur pétiole, ils se rapprochent des Aspidinées de Ia seconde série. D'ailleurs, Milde et Luerssen les ont placés à côté de leur genre Aspi- dium. Dans la classification de Diels, ïls font partie du genre Neplhrodium; et Christensen les place dans son genre Dryopteris, 320 FERNAND PELOURDE. avec les Nephrodium. Mais, comme je l’ai montré plus haut, il est nécessaire de faire une coupure dans le genre Nephrodium, dont une partie des espèces s'éloignent par conséquent des Phe- gopteris. Toutefois, si l'on prend le terme Nephrodium dansle sens restreint que je lui ai donné, on peut dire que les Phegopteris se rapprochent du genre Nephrodium, au point de vue anatomique. C'est donc à côté de ce dernier genre qu'il convient de les placer, en raison de leur structure, c’est-à-dire dans la deuxième série d'Aspidinées que J'ai établie précédemment. TRIBU DES POLYPODIÉES Je me propose maintenant d'examiner quelques espèces appartenant à la tribu des Polypodiées, caractérisée par ce que les sores y sont dépourvus d'indusium et par ce que le pétiole y est articulé avec le rhizome. Ces espèces, au nombre de quatre, appartiennent toutes au genre Polypodium L. qui fait partie de la sous-tribu des Polypodinées, à cause de ses sores arrondis et développés sur des nervures particulières, tandis que les sores sont linéaires dans la sous-tribu des T'ænitidinées. Ces quatre Polypodium sontles P. vulqareL., aureum L., Phyllitidis L. et uioides Lam. Le premier, qui est le seul Polypode français, est placé par Hooker et Baker dans leur section ÆEwpolypodium, à cause de ses nervures libres ; le P. aureum est rangé dans leur section Phlebodium, car ses sores sont situés dans les aréoles for- mées par les nervures, généralement à raison d’un seul par aréole ; chaque sore est situé à la réunion des extrémités de deux nervures qui ne Ss'anastomosent pas avec les autres; le P. Phyllitidis fait partie de la section Campyloneuron, parce que les mailles y sont constituées grâce à des nervures transversales non ramifiées, qui unissent les nervures primaires, issues de la nervure principale; ces mailles contiennent géné- ralement deux sores situés sur le trajet de deux petites ner- vures libres; enfin, le P. #ioides est mis dans la section Phyma- todes, à cause de ses nervures primaires et secondaires qui sont nettement distinctes, comme chez le P. Phyllitidis, et qui émettent des ramifications constituant de nombreuses CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 321 petites aréoles; ces aréoles contiennent des sores, également nombreux et très petits. Au point de vue anatomique, ces quatre Polypodes présentent entre eux de grandes analogies. Comme l’a constaté M. Van Tieghem chez les P. vulgare et ürioides (1), les éléments corticaux de leur racine, vus en coupe transversale, sont ordonnés assez régulièrement, à partir de la deuxième assise au-dessous de Pépiblème, à la fois suivant le rayon et suivant des cercles concentriques (fig. 26). De plus, dans ces racines, le cylindre central est entouré par une gaine scléreuse, dont les élé- ments ont leurs parois toutes également épaissies, mais qui. présente un aspect très parti- culier: la lumière de chacune des cellules qui la constituent est, en effet, extrêmement étroite et très allongée tangentielle- Fig. 26. — Écorce de la racine du ment, comme les cellules elles- de or mêmes, d’ailleurs. Cela concorde évidemment avec le fait que les éléments corticaux sont ordon- nés dans le sens radial et dans le sens fangentiel. On ne rencontre cet aspect dans aucun autre groupe de Fougères, et l'on peut dire qu'il est caractéristique du genre Poly- podium. Quant au pétiole, il possède deux faisceaux principaux situés du côté supérieur (« Oberstränge »), etun plus ou moins grand nombre d'autres, moins gros etsitués du côté inférieur (« Unters- trünge »), comme chez les Blechnum et les Aspidinées de la première série. Comme chez ces dernières, tous les faisceaux sont entourés par une assise de cellules sclérifiées uniquement suivant leur paroi interne {« Stützscheide »). Le bois des deux principaux de ces faisceaux affecte sensiblement la forme d’un triangle rectangle dont l'angle droit serait tourné vers Pintérieur (4) Van Tieghem, loc. cit. ( ANN. SC. NAT. BOT., 9° série. 5 [VAS 322 FERNAND PELOURDE. du pétiole, et la plus longue pointe, dirigée du côté supérieur et recourbée vers l'extérieur. Chez le P. vulgare, j'ai trouvé un seul petit faisceau ; toutefois, M. Parmentier en à rencontré deux dans les échantillons qu'il a examinés (1). Le bois des deux gros faisceaux est assez court, et arrondi à sa base (fig. 27); c'est au sommet supérieur que ses éléments sont le plus petits; ilen est d’ailleurs de même chez les autres Polypodes. Ce bois rappelle assez bien, dans son ensemble, une cornue, dont le col, plus long que chez les Aspidinées de la première série, serait tourné vers l'extérieur, au lieu de l'être Fig. 27. — Un des deux vers l’intérieur. faisceaux pétiolaires PERS è : Ë : principaux du Polypo- Après la réunion des deux gros faisceaux, te (coupé Jeurs parties ligneuses prennent contact par leurs extrémités inférieures, c’est-à- dire, en quelque sorte, par le plus petit côté de l'angle droit, et le nouvel ensemble de vaisseaux obtenu affecte sensiblement la forme d'un T, dont la partie verticale serait très réduite par rapport à la partie horizontale. M. Colomb, qui considère les Phegopteris calcarea, Dr'yopteris et polypodioides comme faisant partie du genre Polypodium, dit que le P. vulgare occupe une place à part parmi les autres espèces françaises du même genre, à cause de la forme du bois de ses deux plus gros faisceaux, qui n’est pas celle d’un «hippocampe » ; etil le rapproche des Aspidiées françaises, autres que les N. The- lypteris et Oreopteris, principalement parce qu'il a plus de deux faisceaux dans son pétiole (2). Mais la forme du bois dans les deux principaux de ses faisceaux pétiolaires l'éloigne complè- tement des Aspidiées ; et, en outre. la racine de ces dernières ne saurait être confondue avec celle des Polypodium. Chez le P. aureum, le pétiole possède de nombreux petits faisceaux ; à sa base, j'en ai généralement compté plus de onze. Le bois de ses deux gros faisceaux est plus important que chez (4) Parmentier, loc. cit. (2) Colomb, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 12 le P. vulgare, et la base de ce bois est presque plane, au lieu d'être arrondie, comme dans cette dernière espèce (fig. 28). Après la réunion de ces deux gros faisceaux, leurs parties ligneuses prennent contact un peu avant leurs extrémités infé- rieures, et l’on obtient ainsi un amas vasculaire en forme d’X très large, dont les branches inférieures sont beaucoup plus courtes que les supérieures, et où les deux amas vasculaires ini- taux semblent reliés par une plaque transversale {« Querband »). Au point de vue morphologique, c’est le P. aureum qui, parmi les quatre espèces que je suis en train d’é- à FE LS RaAour ludier, se rapproche ne le plus du P. vulgare, malgré sa taille beau- coup plus grande, à cause du mode de division de ses fron- des. D'ailleurs, il existe entre ces deux : SI Fig. 28. — Un des deux Fig. 29.— Un des deux plantes BD h bi ide, faisceaux pétiolaires faisceaux pétiolaires que Farmer a décrit principaux du Poly- principaux du Poly- : k podium aureum (coupe podium Phyllilidis sous lé nom de P. transversale). (coupe transversale). DOUANES aureum>< P. vulqare var. elegantissimum), el qui possède, au point de vue anatomique, comme au point de vue morpho- logique, des caractères intermédiaires entre ceux de ses deux parents (1). Dans le pétiole du P. Phyllitidis,11 va moinsde petits faisceaux que chez le P. aureum, mais il v en a davantage que chez le P. vulgare; Jen ai compté quatre à la base. Le bois des deux gros faisceaux est étroit et moins important que chez le P. au- reum, et l'angle droit ÿ est aussi bien moins net(fig.29). La réu- nion de ces deux parties ligneuses se faitcomme chez le P.vulqare. Chez le P. wioides, J'ai trouvé huit petits faisceaux à la base du pétiole. D'ailleurs, Thomæ en a rencontré tantôt sept, tantôt huit, suivant les échantillons auxquels il à eu affaire (2). (1) Farmer, loc. cit. (2) Thomæ, loc. cit. 324 FERNAND PELOURDE. Les amas ligneux des deux gros faisceaux ressemblent à ceux qui existent chez le P. Phyllitidis (fig. 30), et ils se réunissent comme chez ce dernier, mais la barre verticale du T obtenu par leur réunion est plus longue Ê a que chez le P. Phyllitidis. En outre, l'épiderme du pétiole n’est pas selérifié, contrairement à ce qui a lieu chez les trois espèces précédentes (1). De plus, la gaine seléreuse située au-dessous de cet épiderme se continue dans la grosse nervure centrale de chaque feuille, au contact du limbe, de facon à contour- Fig. 30. — Un des deux ner complètement cette nervure ; il en ee A est de même chez le P. aureum, dans irioides (coupe transver- chaque penne, tandis que chez le P. als -Phyllitidis, la surface de la nervure centrale n’est sclérifiée que dans ses parties libres, et non aux endroits où s’insère le limbe. Ainsi, le genre Polypodium se distingue profondément du genre Phegopteris. W présente une grande homogénéité de struc- ture dans sa racine et dans son pétiole, et cette structure est bien caractérislique. Les quatre espèces que je viens d'étudier présentent toutefois, dans l'organisation de leurs pétioles, des différences qui permettent de les distinguer; cela concorde avec la classification de Hooker et Baker, qui placent ces espèces dans quatre sections différentes du genre Polypodium. TRIBU DES PTÉRIDÉES Je vais maintenant passer en revue un certain nombre de genres, appartenant à la tribu des Ptéridées, qui est caracté- risée par des sores allongés, marginaux ou situés à l'extrémité des nervures, ét généralement recouverts par le bord recourbé du Hmbe. Genre Pteris. J'examinerai d'abord trois espèces de Pteris. Le genre Pteris (1) Thomæ, loc. cit. PR CE CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 325 fait partie de la sous-tribu des Ptéridinées, qui est caractérisée par ses sores situés suivant une ligne intramarginale réunissant les extrémités des nervures. Hooker et Baker placent les trois espèces en question dans la seclion Eupteris du genre Pleris, à cause de leurs nervures libres et de leur indusium simple; de plus, dans leur classifi- cation, l’une de ces espèces, le P. longifolia L., fait partie du groupe dit « /ntegrifoliæ », à cause de ses pennes inférieures indivises ; et les deux autres, qui sont les P. cretica EL. et serru- lata L., font parte du groupe « Furcalæ », parce que leurs segments inférieurs ne sont pas simples, contrairement aux segments supérieurs. Le P. cretica, seul, croît en France, aux environs de Nice et en Corse. Le P./ongifolia est une Fougère européenne, que l’on rencontre notamment en Espagne, en Dalmatie et en Sicile, mais pas en France. Le P. serrulata, enfin, est une plante tout à fait étrangère à nos pays ; 1l croît en Chine et au Japon. Ces trois P{eris possèdent, autour du cylindre central de leur racine, une gaine scléreuse dont les éléments ont leurs parois toutes également épaissies. Cette gaine est analogue à celle que possèdent les Blechnum et les A spidinées de la première série. Quant au pétiole, il n'a pas la même structure chez les trois Pteris en ques- tion. Chez le P.cretica, par exemple, 1l possède deux faisceaux, dont le bois est en forme d’ « hippocampe » (fig. 31). La région centrale de cet «hippocampe » n'est pas renflée en son milieu, et son épaisseur est à peu près constante sul- DE AR Rs vant toute son étendue; sa forme est Ceaux pétiolaires du donc à peu près rectangulaire ; de plus, LAS AUe (coupe elle comprend environ deux épaisseurs de gros vaisseaux. L’extrémité inférieure est recourbée vers l'intérieur, à son origine, presque à angle droit, mais elle ne se recourbe plus ensuite; en coupe transversale, elle est pres- que rectiligne, et dirigée à peu près perpendiculatrement au 326 FERNAND PELOURDE. grand axe du faisceau. Elle est reliée à la région centrale du bois par des vaisseaux très petits, etellese termine par un ren- flement qui possède des vaisseaux plus gros que les précé- dents, surtout du côté inférieur. L'extrémité supérieure est plus longue que l’autre extrémité, et elle est très recourbée vers l'intérieur ; en outre, ses vaisseaux sont moins gros que ceux de l'extrémité inférieure. Chezle P. serrulata, on a encore, dans le péliole, deux fais- ceaux à bois en « hippocampe » (fig. 32), dont la région centrale est plus épaisse à sa partie inférieure qu'àsa partie supérieure ; Fig. 32. — Un des faisceaux Fig. 33. — Faisceau pétiolaire du Pleris longifolia pétiolaires du Pleris ser- (coupe transversale). rulata (coupe transver- sale). tandis que, ordinairement, dans les faisceaux à bois en « hip- pocampe », c'est dans sa partie médiane que la région centrale est le plus épaisse. Les deux extrémités sont très courtes, mais néanmoins elles sont recourbées vers l'intérieur ; de plus, leurs vaisseaux sont très pelits. Chez le P. longifolia, je n'ai vu, à la base du pétiole, qu'un seul faisceau (fig. 33); d’ailleurs, ce n’est pas là un casisolé, parmi les Pteris, puisqu'onsait, d'après Thomæ, qu'il en est de même chez les P. tremula et flabellata (4). Le bois de cet unique fais- ceau représente l'équivalent de deux « hippocampes » analogues aux précédents, mais réunis dès l’origine. Chaque branche laté- rale de cette sorte de pince ainsi obtenue à une région centrale renflée en son milieu. Son extrémité supérieure ne comprend (1) Thomæ, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 93211 qu'une ou deux épaisseurs de vaisseaux, elest à peine recour- bée vers la région centrale: les vaisseaux de cette extrémité sont assez grands, mais ils le sont moins que ceux de la région centrale. Les deux branches latérales du bois sont réunies par leurs extrémités inférieures, grâce à une bande transversale ( « Querband ») quin'estpas plane ; de chaque côté, cette bande se réunit aux branches latérales par quelques petits vaisseaux ; elle comprend ensuite des vaisseaux beaucoup plus gros et s’incurve du côté externe, dans sa partie médiane ; au centre de la cour- bure ainsi obtenue, les vaisseaux sont très petits. Cette bande transversale ne possède qu'une épaisseur de vaisseaux dans toute son étendue. Ainsi, les trois Pteris en question ont une structure analogue dans leur racine, mais ils différent entre eux par la forme du bois de leur pétiole. Le P. longifolia diffère, à cet égard, da- vantage des deux autres que ces derniers ne diffèrent entre eux, et cela concorde avec la classification de Hooker et Baker qui, comme Je lai dit plus haut, placent les trois espèces que Je viens d'étudier dans deux groupes différents de leur section Eupleris, savoir : dans l'un, les P. cretica et serrulata, et dans l'autre, le P. longifolia. | Thomæ rattache la structure des Pteris à celle des Hypolepns, pour les raisons suivantes (1) : dans le pétiole du P. respertilio- ris, on trouve deux faisceaux principaux, avec un bois en forme d’'«hippocampe », qui sont situés du côté supérieur; du côté in- férieur, il y a quelques autres faisceaux, beaucoup plus petits, qui, d’après Thomæ, sont les équivalents de ceux que lon ren- contre à la même place, mais en plus grand nombre, chez l'Hypolepis tenuifoliu. Si, maintenant, on fait abstraction des petits faisceaux, on arrive au cas des P. crelica et serrulata. Si l’on suppose enfin que les deux gros faisceaux qui restent soient réunis dès l’origine, on tombe dans le cas du P. longifolia, qui, à cet égard, rappelle encore un Æypolepis, VAT. repens. (1) Thomæ, loc. cit. 328 FERNAND PELOURDE. Genre Pteridium. Cela élant, je vais m'occuper du genre Pteridium, que Diels place également dans sa sous-tribu des Ptéridinées. Ce genre, cré par Gleditsch, a été longtemps confondu avec le genre Pleris, à cause de ses sores marginaux allongés; mais il s’en distingue par plusieurs caractères, principalement par la présence, dans chaque sore, de deux indusium, dont l’un, ana- logue à celui des Pteris, est constitué par le bord du limbe recourbé; l’autre, situé en dedans du premier, est constitué par une seule assise de cellules ; c’est entre ces deux membranes que sont situés les sporanges. Le genre Pteridium, admis par la plupart des auteurs, notamment par Luerssen et Diels, ne comprend qu'une espèce, le P. aquilinum Kubhn, que Linné appelait Pteris aquilina. Milde confond les genres Pteris et Pteridium. Wen est de même de Hooker et Baker, qui placent le Pteris aquilina dans la section Pæsia de leur genre Pteris, précisément à cause de son double indusium. Au point de vue anatomique, le Pteridium aguilinum diffère beaucoup des vrais Pteris. Toutefois, sa racine, comme celle des Pleris, possède autour de son endoderme un anneau sclé- reux, à membranes toutes également épaissies. Quant à la structure de son pétiole, elle est très complexe et diffère de celle que l'on remarque chez les Pteris. Dans cet organe, on sait que la partie externe de l'écorce est très forte- ment sclérifiée ; c’est pourquoi elle est sitranchante. Sur une coupe transversale pratiquée à une certaine distance de la base du pétiole, on constate la présence de nombreux faisceaux arrangés sans ordre apparent, comme l'indique Thomæ (1). Ces faisceaux ont des formes très diverses; certains sont ovales et ont un bois, soitenellipse plus ou moins régulière, soit en cordon recourbé à ses extrémités, soit aussi quelquefois en cercle. Ou bien ils sont très allongés, et certains d’entre eux, qui sont en contact, affectent une forme de fourche. Ils sont séparés les uns des autres par des bandes scléreuses, el, en (4) Thomeæ, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 329 outre, chacun d’eux est généralement accompagné par une gaine protectrice. Toutefois, ils ne possèdent pas de gaine pro- tectrice en face des bandes scléreuses qui les séparent: 1ls n'en possèdent que suivant le reste de leur contour. Mais cette gaine entoure complètement les faisceaux qui ne sont pas si- tués aux environs immédiats d’une bande scléreuse. Les gaines protectrices (« Stützscheiden ») et les bandes scléreuses (« Stützbündel ») ont donc un rôle complémentaire, au pont de vue de la protection des faisceaux. À la base du pétiole, tout près de son insertion sur le rhizome, on rencontre une structure bien moins compliquée. H existe, en effet, à cet endroit, un certain nombre de faisceaux dont l’ensemble est symétrique par rapport à un plan. Du côté supérieur, il y en a deux, qui sont les plus importants de tous et qui sont allongés parallèlement au plan de symétrie; au sommet de chacun d'eux, du côté externe, il se trouve un autre faisceau qui est moins important, et qui s'étend perpen- diculairement au plan de symétrie. À la partie inférieure des deux faisceaux principaux, il Y à encore d’autres faisceaux, plus petits, qui sont ordonnés sensiblement suivant un arc pa- rallèle à la surface du pétiole. Entre les faisceaux que je viens de décrire, se trouvent des bandes scléreuses qui se rejoignent toutes, contrairement à ce qui se passe à un niveau plus élevé, et dont l'ensemble figure sur une coupe transversale une ligne deux fois ramifiée dichoto- miquement. Du côté opposé à ces bandes scléreuses, les faisceaux possèdent encore une gaine protectrice. L'ensemble ainsi formé présente donc un aspect très spécial. Cet aspect a, depuis longtemps, frappé les auteurs. Duval-Jouve l’a comparé à celui d’une «ancre » (1) ; plusieurs auteurs anglais y ont vu la forme d’un « arbre renversé »; d’autres ÿ ont vu celle d’un «aigle d'Autriche », à deux têtes, et aux ailes déployées. Newmann rapporte même un passage d'Érasme, datant de l’année 1551, où cette forme d’aigle était déjà signalée (2); et c'est bien plus tard seulement que Linné à créé pour la plante en question le nom de Pteris aquilinu. (4) Duval-Jouve, loc. cit. (2) Newmann, British ferns, p. 98. 330 FERNAND PELOURDE. Par la structure de son pétiole, le Pteridium aquilinum diffère donc profondément des vrais Pteris, et il importe d'en faire le type d'un genre spécial. Thomæ rattache cette structure à celle du péliole des vrais Pleris, de la façon suivante (1) : ilconsidère l'arc de petits fais- ceaux du Pteridium aquilinum comme équivalant aux petits faisceaux que l’on trouve à la même place chez le Pteris ves- pertilhionis et aussi chez l'Hypolepis tenuifolia. Quant aux quatre faisceaux situés du côté supérieur, dans le pétiole du Pteridium aquilinum, 1 les considère comme les équivalents des deux faisceaux principaux du Pteris vespertilionis et de 'Hypolepis lenuifolia, supposés fragmentés. Mais, ce qui distingue nettement le Pteridium aquilinum des vrais Pleris, c’est que lastructure de son pétiole est beau- coup moins compliquée à la base de ce dernier qu’elle ne l’est à un niveau plus élevé. On peut donc dire que, par la structure de sa racine, le P.aquilinum présente des affinitésavecles Pleris, mais qu'ils’en éloigne profondément par la structure de son pétiole. Cela justifie l'opinion de ceux qui admettent le genre Pteridiunr. D'ailleurs, comme on le verra ultérieurement, la structure du rhizome justifie encore plus cette opinion. Genre Adiantum. J'arrive maintenant au genre Adiantum. Ce genre, créé par Linné, est caractérisé par ses nervures rayonnantes, qui atteignent le bord du limbe, sauf celles qui sont fructifères : ces dernières ne vort pas au delà des sores. Il rappelle le genre Pleris, à cause de ses sores recouverts par le bord replié du limbe. Milde et Luerssen le placent dans leur groupe des Polypo- diées, ainsi que le genre Pteris : Diels en faitle type de sa sous- tribu des Adiantinées, caractérisée par la position des sores à l'extrémité des nervures; quelquefois, ces derniers empiètent aussi sur le parenchyme environnant, et, en tous cas, ils sont (4) Thomæ, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 391 recouverts par des fragments du bord du limbe, recourbés en dessous de ce dernier. J'ai étudié quatre espèces d’Adiantum, que Hooker et Baker ont placées dans la section Æuadiantum du genre Adiantum, parce que leurs nervures ne sont pas anastomosées entre elles, contrairement à ce qui a lieu chez les quelques espèces constituant la section Herwardia. De plus, Hooker et Baker rangent ces quatre espèces dans deux groupes distincts : dans l’un de ces groupes, ils mettent les A. Capillus Veneris L., tene- rum SW., cuneatum Langs et Fisch., à cause de leurs sores obversement réniformes; et dans l'autre, ils placent lA. macrophyllum SW., à cause de ses sores situés suivant une ligne marginale continue, ou à peu près. Au point de vue anatomique, ces Adiantum présentent entre eux des différences que je vais signaler. Considérons d’abord PA. Capillus Veneris, qui est le seul Adiantum croissant spontanément en France. L’endoderme de sa racine est entouré par une assise de cellules, sensiblement isodiamétriques, arrondies du côté externe, et beaucoup plus grandes que celles du reste de lécorce. Certains de ces élé- ments sont séparés de l’endoderme par une autre cellule plus aplatie, mais aussi large dans le sens tangentiel. Cette assise de grandes cellules, ainsique les trois ou quatre autres qui viennent ensuite, du côté externe, ont leurs membranes un peu plus épaissies que celles des autres cellules corticales, mais non sclé- rifiées. M. Van Tieghem a décrit l’organisation de la racine de VA. Capillus Veneris, qu'il désigne à l’aide du terme syno- nyme d'A. Moritzianum Lainck (1). II a signalé, ainsi que de Bary (2), un cylindre central hexagonal, limité par six larges cellules semblables à celles que je viens de décrire. J'ai rencontré cette structure dans les radicelles, et aussi dans la partie la plus jeune des racines. Mais à la base de ces der- nières, la forme hexagonale du cylindre central n'existe plus, el l'endoderme est entouré par environ deux fois plus de cellules qu'au sommet. Cette forme hexagonale est un reste de celle (4) Van Tieghem, Loc. cit. (2) De Bary, loc. cit. 332. FERNAND PELOURDE. qui existait au début du développement, alors que le cylindre central était, comme on sait, constitué par six secteurs, et figu- rait en effet un hexagone, en coupe transversale (1). Quant au pétiole de l'A. C'apillus Veneris, la partie ligneuse de ses deux faisceaux est en forme de croissant, convexe du côté interne, et dépourvu de crochets à ses extrémités (fig. 34). Ce croissant ne comprend que deux ou trois épaisseurs de vaisseaux au centre. Après la réunion des deux faisceaux, leurs parties li- gneuses prennent contact par leurs extrémités infé- 0,1 0,2 rieures, et l’en- semble qu’elles constituent ainsi a la forme d’un V, à branches lé- ” gèrement conca- Fig. 34. — Un des fais- Fig. 35. — Partie interne de la él dté ceaux pétiolaires de racine de l’Adianfumeunea- VS ŒU COté EX- l'Adiantum Capillus lum (coupe transversale). terne. Veneris (coupe trans- versale). Chez l'A. cu- neatum, le cylin- dre central de la racine à une forme nettement hexagonale el est limité, en dehors de lendoderme, par six cellules beaucoup plus grandes que les autres, et plus larges dans le sens tangentiel que dans le sens radial (fig. 35); toutefois. ces six cellules sont bien moins grandes que celles qui occupent la même place chez l'A. Capillus Veneris. Elles ont leurs parois sclérifiées, et leurs faces internes et latérales sont plus épaissies que leurs faces externes. Ainsi que l'indique Rumpf, à propos de VA. fenerum (2), elles possèdent parfois sur leurs faces latérales un ou deux prolongements, grâce aux- quels elles prennent contact; et, en outre, certaines d’entre elles sont quelquefois séparées par deux ou trois autres cel- (4) G. Chauveaud, Recherches sur le mode de formation des tubes criblés dans la racine des Cryptogames vasculaires et des Gymnospermes (Ann. Sc. nat., Bot., 8° série, t. XVII, p. 266). (2) Rumpf, loc. cit. Sas CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 109 lules beaucoup plus petites. En dehors de cette assise, on en trouve deux ou trois autres, dont les éléments, beaucoup plus petits que ceux de la précédente, ont aussi leurs parois seléri- fiées, mais toutes également épaissies. Ces éléments sont al- longés dans le sens radial, surtout ceux qui sont les plus internes. Enfin, le plan de symétrie du bois coupe deux faces opposées du cylindre central en leur milieu. Comme je l'ai dit à propos de l'A. Capillus Veneris, cette forme hexagonale du cylindre central rappelle celle des débuts du développement, alors que ce cylindre central était constitué par six secteurs unicellulaires. Les divisions ultérieures de ces secteurs, contrairement à ce qui se passe dans la plupart des cas, n’ont pas troublé la forme initiale. C’est là un caractère d'infériorité. Le pétiole de l'A. cuneatum possède à sa base deux faisceaux, dont le bois a une forme rappelant un peu celle d’un « hip- pocampe », surtoutdans sa partie inférieure ; la région centrale de ce bois comprend deux ou trois épaisseurs de vaisseaux. Son extrémité supérieure est un peu moins large et se termine en se recourbant très légèrement vers l’in- TECTT térieur. Quant à l’autre extrémité, elle PT ne s'appuie pas à l'origine sur toute l'épaisseur de la région centrale, mais seulement sur la partie externe de cette épaisseur ; elle se recourbe du côté in- terne davantage que lextrénuté supé- rieure (fig. 36). Les deux parties ligneuses des fais- ceaux se réunissent, à un certaimniveau, | s OA à FT%.36.— Un des faisceaux par leurs extrémités inférieures, de facon pétiolaires de l'Adiantum à figurer une sorte de pince. Les deux ou Re branches latérales de cette pince sont reliées par une plaque transversale assez large { « Quer- band ») ; l'extrémité inférieure de chacune de ces branches est moins épaisse que sa partie centrale, comme cela à lieu dans les deux faisceaux initiaux ; quant à son extrémité supérieure, elle est encore un peu recourbée vers l’intérieur. Chez l'A. {enerum, le cylindre central de la racine à la même 394 FERNAND PELOURDE. forme que chez l'A. cuneatum. Les six larges cellules qui le limitent ne sont pas sclérifiées du tout du côté externe : l'épaississement de leurs autres parois est {très accentué, et il affecte la forme d’un U, à convexité tournée vers l’intérieur (1). ën dehors de ces six éléments, on à une ou deux assises de cellules qui sont aussi sclérifiées, mais dont les parois sont toutes également épaissies ; en outre, ces parois sont plus minces que chez l'A. cuneatum (fig. 37). Je n'ai trouvé qu'un faisceau à la base du pétiole de Fig. 37. — Partie interne de la racine Fig. 38. — Faisceau pétiolaire de l'Adian- de l'Adiantum tenerum (coupe tum lenerum (coupe transversale). transversale). l'A. tenerum. Le bois de ce faisceau est en forme de pincetrès nette (fig. 38), et on y distingue deux « hippocampes » réunis par leurs extrémités inférieures, suivant un arc assez étroit. Ces extré- mités inférieures sont, en effet, assez rapprochées; de plus, elles sont sensiblement parallèles. La région centrale des deux branches de la pince n’est pas très large, mais elle l'est davantage que leurs extrémités ; j'y ai vu deux épaisseurs de vaisseaux. Les deux extrémités supérieures sont courtes et recourbées vers l'intérieur. Chez l'A. macrophyllum, le evlindre central dela racine n’est plus hexagonal; ilestentouré, comme chez l'A. Capillus Veneris, par d’assez nombreuses cellules (fig.39). Ces cellules sont bien moins larges que leurs correspondantes, chez les À. cuneatum el tenerum ; mais elles constituent encore une assise nettement distincte du reste de l’écorce. En outre, elles sont sclérifiées, (4) Rumpf, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 339 mais leurs parois internes sont beaucoup plus épaissies que les autres. L'anneau qu'elles constituent est entouré par deux ou trois autres assises de cellules bien moins larges que les précé- dentes, el allon- gées dans le sens radial; ces cellules sont selérifiées aussi, mais leurs parois sont toutes également sies. Le pétiole de VA. macrophyllum possède à sa base épais- deux faisceaux , dont le bois esten forme d’« hippo- Fig. 39. — Partie interne de la racine de l'Adian- Luim macrophyllum (cou- pe transversale). Fig. 40. — Un des fais- ceaux pétiolaires de l’Adiantum macrophyl- lum (coupe transver- sale). campe » (fig. 40). La région centrale de cet hippocampe està peinerenflée au centre, el ses vaisseaux sont assez larges, surtout ceux qui sont situés du côté inférieur. Par endroits, on trouve deux épaisseurs de ces vaisseaux, et ailleurs on n'en trouve qu'une seule. Ceux de l'extrémité inférieure sont bien moins grands que les précé- dents, et il n’y en à qu'une épaisseur. Après s'être recourbée vers l'intérieur, lextrémité inférieure se termine en ligne droite, sans se recourber à nouveau, contrairement à ce qui à lieu pour l’autre extrémité. Cette dernière est plus allongée que l'extrémité inférieure, et, en se recourbant,elle rejoint presque la partie supérieure de la région médiane du bois. Elle com- prend, à certains endroits, une seule épaisseur de vaisseaux, et à d’autres, deux. Ces vaisseaux sont plus gros que ceux de l'extrémité inférieure. Cette forme rappelle assez celle que l'on rencontre chez le Ne- phrodium T'helypteris, mais, chez ce dernier, la région centrale est plus renflée, et l'extrémité supérieure, plus allongée que chez l'A. macrophyllum; en outre, l'extrémité supérieure se termine bien plus loin de la région centrale qu'elle ne le fait dans celte dernière espèce. SCC 336 FERNAND PELOURDE. Ainsi, les quatre Adiantum en question se distinguent facile- ment les uns des autres par la structure de leur racine et aussi par celle de leur pétiole. Toutefois, il importe de remarquer qu'ils possèdent tous, autour de l’endoderme de la racine, une assise de cellules plus grandes que celles du reste de l'écorce. Les A. cuneatum et tenerum ont beaucoup d’affinités entre eux à cause de l’organisation analogue que l’on trouve dans leurs ra- cines. Hooker et Baker ont donc eu raison de les placer dans un même groupe de leur section Euadiantum. Mais ils ont placé aussi dans ce groupe l'A. Capillus Veneris, qu'il convient d'en séparer. LA. macrophyllum doit également occuper une place à part, en raison de sa structure spéciale. D'ailleurs, dans la classification de Hooker et Baker, il est mis, à cause de ses. caractères morphologiques, dans un groupe différent de celui où sont placés les À. cunealum, lenerum et Capillus Veneris. Le genre Adiantum, qui est un des groupes de Fougères les plus homogènes, au point de vue morphologique, est donc très polymorphe, au point de vue anatomique. Genre Nothochlaena. Je vais maintenant examiner deux espèces appartenant au genre Nothoclaena R. Br. Ce genre est caractérisé principale- ment par ses sores dépourvus d'indusium et situés le long des nervures, à l'extrémité de ces dernières, et aussi par les écailles ou les poils qui recouvrent la face inférieure de son limbe. Il est représenté en France par les N. Marantae KR. Br., et vellea Desv. Ce sont précisément là les espèces que j'ai étudiées ; chez le N. Marantae, la face inférieure du limbe est recouverte par des écailles rappelant celles des Ceterach; d’ailleurs, ce Notho- claena à été appelé Ceterach Marantae par de Candolle. Le N. vellea possède, au lieu d’écailles, des poils blanchâtres sur les deux faces du limbe, surtout sur la face inférieure. Milde fusionne le genre Nothoclaena avec le genre Gymno- gramme, dans lequel il place également le Grammatis lepto- | phylla; mais, comme on le verra plus loin,ilimporte de séparer | cette dernière espèce des Nothoclaena, au point de vue anato- | mique. Diels place le genre Nofhoclaena dans sa sous-tribu des CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. DO Cheilanthinées, à cause de ses sores situés à l'extrémité des ner- vures. Hooker et Baker le placent dans leur tribu des Grammiti- dées, ainsi que le genre Gymnogramme, à cause de ses sores allongés, mais ils ne le confondent pas avec le genre Gymno- gramme, comme le fait Milde. Ils le séparent des Piéridées, parce que ses sores sont dépourvus d’indusium. En outre, ils placent les N. vellea et Marantae dans un même groupe de leur section Æunothoclaena, parce que les poils ou les écailles qui recouvrent la surface inférieure du limbe chez ces deux espèces sont très nombreux. Ces deux Nofhoclaena sont très faciles à distinguer l'un de l’autre, au point de vue morphologique; au point de vue anato- mique, ils présentent entre eux de sérieuses différences, sur- tout dans leurs racines. Chez le N. vellea, l’endoderme de la racine est entouré par une assise de cellules sclérifiées, dont les parois internes sont fortement épaissies, alors que les autres parois le sont très peu (fig. 41). En outre, ces cellules sont plus larges dans le sens tangentiel que dans le sens radial. Ensuite, viennent une ou deux autres assises, dont les éléments ont leurs parois légèrement épaissies. Les cellules qui entourent l'en- doderme rappellent donc celles qui occupent la même position chez l’Adian- ee ee tum macrophyllum. À leur extérieur, on lules entourant l'endo- n’a pas, comme dans cette dernière espèce, ji"me ne racnecrer de cellules allongées dansle sens durayon, (coupe transversale). et simulant un tissu palissadique; mais on a des cellules qui sont allongées tangentiellement. Il ne saurait donc y avoir de confusion à cet égard entre le N. vellea et l'Adiantum macrophyllum. En outre, le pétiole du A. vellea ne possède qu'un faisceau à sa base (1), avec une partie ligneuse en forme de V, dont les branches ne sont pas rectilignes, mais convexes du côté interne, vers leur milieu ; e’esten cet endroit qu’elles sont le plus épaisses. LA (1) Parmentier, loc. cit. ANN. SC. NAT. BOT., 9e série, IV, 22 338 FERNAND PELOURDE. Jusqu'à leur convexité, elles sont proches lune de l’autre, et ensuite, elles divergent considérablement. Elles se terminent en se recourbant très peu vers l’intérieur. Chez le N. Marantae, la racine ne possède pas, autour de son endoderme, de cellules semblables à celles que j'ai signalées dans l'espèce précédente. Les éléments de son écorce sont assez allongés tangentiellement, et leurs parois sont légère- ment épaissies, mais non sclérifiées. On rencontrera une structure analogue chez le Wocdsia hyperborea. Quant au pétiole, ainsi que l'indique M. Parmentier, 1l ne possède encore à sa base qu’un faisceau, avec une seule partie ligneuse, qui comprend deux branches latérales renflées en leur milieu et terminées, à leur partie supérieure, par un crochet tourné du côté interne; ce crochet est renflé à son extrémité (1), contrairement à ce qui a lieu chez le N. vellea. À son origine, le faisceau est très aplati, perpendiculaire- ment à son plan de symétrie, et les deux extrémités supérieures de sa partie vasculaire sont très écartées l'une de l’autre. Quant à ses deux branches latérales, elles sont réunies du côté inférieur par une plaque transversale (« Querband » ) ; à leur intersection avec cette plaque, elles deviennent momentanément très étroites. A un certain niveau, elles rapprochent leurs extrémités supérieures, et la plaque transversale diminue de largeur. Ainsi, le N. Marantae, qui, comme je l'ai dit plus haut, avait été appelé Ceterach Marantae par de Candolle, à cause des écailles de son limbe, se distingue profondément des Ceterach par sa structure. Il se distingue aussi du N. vellea, et ce fait est en discordance complète avec la classification de Hooker et Baker, qui placent les N. Marantae et vellea dans un même groupe de leur section £unothoclaena. En outre, le genre {Vothoclaena, d'après l’organisation de son pétiole, et d'après celle de la racine du AN. vellea, rappelle assez les Adiantiun. (4) Parmentier, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 339 Genre Cheilanthes. Après cela, Je vais examiner la seule espèce de Cheilanthes qui croisse en France, c'est-à-dire le Cheilanthes odora Sw. Le genre Cheilanthes, créé par Swartz, est caractérisé par des sores arrondis, situés, comme chez les Nothoclaen«, à l'ex- trémité des nervures, et recouverts par le bord recourbé du limbe. Si l’on fait abstraction de ce dernier caractère, on peut dire qu'ilse rapproche beaucoup du genre Nothoclaenu. Diels place les genres Cheilanthes el Nothoclaena dans sa sous- tribu des Cheilanthinées. Hooker et Baker, tout en reconnais- sant les affinités qui existent entre ces deux genres, les séparent l’un de l’autre, à cause de la présence d’un indusium chez les Cheilanthes et de l'absence d’un tel organe chez les Nothoclaena. Ils placent en effet le genre Cheilanthes dans leur tribu des Ptéridées, elle genre Nothoclaena dans celle des Gramimitidées. De plus, le Cheilanthes odora fait partie de leur section Eucheilanthes, parce que les fragments du bord du limbe qui recouvrent ses sores sont moins distincts que dans la sec- tion Adiantopsis Fée, sans être toutefois confluents comme dans la section Physapteris Presl; en outre, la face inférieure du limbe n’y est pas poudreuse, comme dans la section A/eu- rilopteris Fée. Dans cette espèce, la racine est dépourvue de gaine scléreuse, et rappelle très bien celle du N. Marantae. De plus, comme l'a constaté Duval-Jouve, le pétiole ne possède qu'un faisceau à sa base (1). M. Parmentier rapporte (2) que, à son origine, ce faisceau possède deux amas ligneux distincts, en forme d’arcs terminés en pointe à leur extrémité supérieure et élargis à leur extrémité inférieure. Je n'ai pu observer sur le fragment de pétiole desséché dont je disposais que le faisceau après la réunion des deux ares vasculaires initiaux. Après cette réunion, la partie ligneuse a une forme de pince très nette, à extré- mités supérieures légèrement recourbées vers l'intérieur et terminées en pointes. En outre, la surface interne de la pince (4) Duval-Jouve, loc. cit. (2) Parmentier, loc. cit. 340 FERNAND PELOURDE. figure un arc continu et ne possède pas en son milieu de ren- foncement dirigé du côté inférieur ; car les deux ares ligneux de l’origine se sont réunis suivant toute leur partie élargie, de façon que leurs deux surfaces intérieures soient directe- ment dans le prolongement l’une de l’autre. Toutefois, len- semble de vaisseaux ainsi oblenu possède en son milieu, du côté externe, un léger renflement. Ainsi, le genre Cheilanthes, qui est considéré généralement comme très proche du genre Nofhoclaena, a effectivement des affinités avec le N. Marantae, au point de vue anatomique, mais 1l s'éloigne du AN. vellea, principalement par la structure de sa racine. Genre Allosorus. Je vais considérer maintenant lA//losorus crispus Bernh. qui est la seule espèce d’A/losorus croissant en France. Le genre Allosorus, créé par Bernhardi, est caractérisé par des sores assez larges, situés à l'extrémité des nervures, comme chez les Nothoclaena et les C'heilanthes, et recouverts par le bord rephié du Hmbe; ce bord ainsi recourbé s’avance presque Jus- qu’à la nervure médiane. Hooker et Baker placent l’Allosorus crispus dans le genre Cryptogramme K. Br., dont 1l est le seul représentant, sous le nom de C. crispa R. Br., à cause de ses frondes dimorphes ; en outre, ce genre Cryptogramme fait partie de leur tribu des Ptéridées. Chez l'A. crispus, dont J'ai examiné des fragments de racine et de pétiole desséchés, j'ai fait les constatations suivantes : La racine possède, autour de son endoderme, une gaine sclé- reuse, dont les cellules ont leurs parois toutes également épais- sies,comme chez les Pteris, par exemple. D'ailleurs, la plante en question a été placée dans le genre Pteris par plusieursauteurs, parce que le bord du limbe s’y recourbe sur les sores, comme chezles Ptenis; c’est ainsi qu'elle à été appelée Pteris crispa par Swartz et P. Stelleri par Gmelin. Le pétiole ne possède qu'un faisceau à sa base (1). La partie (1) Duval-Jouve, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 341 ligneuse de ce faisceau est en forme de V (1) ; elle rappelle beau- coup celle que l’on trouve chez le Nothoclaena vellea, sauf que les extrémités libres de ses deux branches ne sont pas recour- bées en crochets. L'Alosorus crispus rappelle donc le genre Nothoclaena par la structure de son pétiole, mais il s’en sépare profondément par celle de sa racine, qui le rapproche plutôt des Pteris. Genre Grammitis SW. La dernière espèce que je me propose d'examiner parmi les Pléridées est indigène et se nomme Grammitis leptophylla Sw. Elle possède des sores allongés, dépourvus de mem- brane protectrice, et situés le long des nervures, à l'extrémité de ces dernières; ces sores sont presque parallèles au bord du limbe. Hooker et Baker séparent le G. leptophyllades autres Ptéridées, parce que ses sores sont nus, etils Le placent, ainsi que le genre Nothoclaena, dans leur tribu des Grammatidées, sous le nom de Gymnogramme leptophylla Desv. En outre, dans leur classifi- cation, c'est de Ja section ÆEugymnogramme du genre Gymno- gramme que la Fougère en question fait partie, à cause de ses nervures libres, et aussi parce que la sur- face inférieure du limbe n°v est pas pou- dreuse, comme dans la section Ceropteris Link. La racine du G. leptophylla, d'un diamètre très faible, possède un cylindre central hexagonal, comme celle des Adiantum cunealum et tenerum (fig. 42). Ce cylindre central est limité, en coupe transversale, par six grandes cellules, pig. 42. — Partie interne dontile, paroi interne seulement est, un)... 1 recmenou Gram- milis leplophylla (coupe peu épaissie. Toutes les autres mem- transversale). branes de l'écorce sont minces. Je n'ai pu juger avec une précision suffisante de la taille relative des CE } cellules corticales, parce que l'échantillon d'herbier que j'ai (1) Parmentier, loc. cit. 342 FERNAND PELOURDE. étudié était très écrasé. Cette racine se distingue donc prinei- palement de celles des Adiantum cuneatum et lenerum, parce qu’elle ne possède pas de gaine scléreuse. En tous cas, son organisation est rudimentaire et rappelle les premiers stades du développement, comme celle que lon trouve chez les Adiantum cuneatum et tenerum. Cela n’est d’ail- leurs pas surprenant, puisque cette Fougère est annuelle et que, par conséquent, elle met peu de temps à se constituer. D'ailleurs, l’organisation de son pétiole est aussi très simple, car ce dernier, pour se développer, ne peut utiliser, comme dans les autres espèces, des réserves nutritives accumulées dans la tige durant les années précédentes. L'unique faisceau -qu'il possède est petit par rapport au diamètre du pétiole. Sa partie ligneuse est en forme d’are court et très épais au centre ; la surface interne . de cet are est beaucoup moins bombée ue que sa surface externe (fig. 43). . Comme je l’exprimais plus haut, | cette structure est rudimentaire et très particulière. Le G. leptophylla mérite Fo à as donc une place à part, parmiles Ptéri- phylla(coupe transversale). dées que je viens d'examiner. D'après les considérations précéden- tes, on doit conclure ce qui suit : La distinction des genres Pteridium et Pteris doit être maintenue, à cause de la structure du pétiole, malgré la simi- litude des racines. Le genre A/losorus se rapproche du genre Pteris, à cause de l'organisation de sa racine. Le genre Adiantum ne peut être caractérisé que par la structure de sa racine. Le Grammitis leptophylla, que Diels place dans une sous- tribu différente de celle où il place les Adiantum, et que Hooker et Baker ne mettent pas dans leur tribu des Ptéridées, se rapproche pourtant de certains Adiantum par la structure de sa racine. Le genre Nothoclaena n’est pas homogène, au point de vue anatomique, et 1l importe de séparer le N.-vellea du CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 343 N. Marantae. Le N. velleu, par l'assise de cellules qui entoure l'endoderme de sa racine, rappelle certains Adiantum, surtout VA. macrophyllum ; et le N. Marantae, par la structure de sa racine, se rapproche du Cheilanthes odora. ne semble donc pas admissible de rapprocher l'un de l’autre les genres Notho- claena el Gymnogramme, ni de les séparer de la tribu des Piéridées, comme l'ont fait Hooker et Baker. TRIBU DES WOODSIÉES Je vais ensuite examiner quelques espèces appartenant aux genres Cystopteris Bernh. et Woodsia R. Br., que Milde et Luerssen placent dans leurs Aspidiacées. Diels les range tous les deux dans sa tribu des Woodsiées, parce que, dans l’un comme dans l’autre, l’indusium s'ouvre par sa partie supérieure etreste attaché au limbe par sa base ; illes place, en outre, dans la sous-tribu des Woodsinées, parce que leurs segments fertiles ne sont pas contractés, contrairement à ce qui se passe dans les genres appartenant à la sous-tribu des Onocléées. Hooker et Baker placent le genre Cystopteris dans la tribu des Daval- liées, parce que lindusium y est fixé largement à sa base, et libre suivant le reste de son pourtour; et ils mettent le genre Woodsia dans la tribu des Dicksoniées, parce que l'indusium y possède une forme de coupe. Genre Cystopteris. Ils mentionnent cinq espèces de Cystopteris, notamment le C. alpina Desv., que beaucoup d'auteurs considèrent comme une forme du €. fragilis, dont il est d’ailleurs très proche: 1l n'en diffère guère que par sa taille plus réduite. J'ai examiné trois de ces espèces, dont deux françaises, qui sont les C. fra- gilis Bernh., et montana Bernh. ; la troisième est le C. bulbifera Bernh., qui croit surtout dans l'Amérique du Nord. Cette dernière espèce est très curieuse, à cause des bulbilles qu'elle produit par endroits sur la face inférieure de ses feuilles, et qui servent à la reproduction. Le professeur Eaton a constaté 344 FERNAND PELOURDE. que ces bulbilles mettent deux ans environ pour donner un individu adulte, semblable à celui qui les a produits (1). Considérons d’abord le !C. fragilis. Ainsi que l'a constaté Rumpf (2), sa racine possède, au-dessous de l’épiblème, une assise de cellules allongées tangentiellement, dont les parois internes et radiales sont épaissies ; on a ainsi, sur une coupe transversale, une série d’'U à convexité tournée du côté interne. Les parois radiales de ces cellules diminuent progressivement d'épaisseur, quand on va de l’intérieur vers l'extérieur, et les parois externes ne sont pas du tout épaissies. On a done, entre les première el deuxième assises sous-épiblémiques, comme une paroi cylindrique assez fortement épaissie, et très carac- téristique. Cela rappelle le PAegopteris calcarea, maïs, contraire- ment à ce qui se passe dans cette dernière espèce, les assises sous-Jacentes n’ont pas leurs parois épaissies. En outre, la racine du C. /ragilis est dépourvue {de gaine scléreuse. Quant à son pétiole, il possède deux faisceaux à sa base. La partie ligneuse de ces faisceaux est recourbée aux environs de son extrémité inférieure, et c’est dans sa TS concavité, où d’ailleurs elle est assez peu renflée, qu’elle possède ses plus gros vaisseaux (fig. 44). Elle à ainsi la forme d'un angle à peine plus grand qu’un droit, dont un côté serait plus long que l’autre. Elle se termine, à sa partie inférieure, par deux ou trois petits vaisseaux, et, à sa partie supérieure, par un renflement, Fes ms fi constitué également par de petits vais- Cystopleris fragilis seaux. Avant de se renfler ainsi, elle subit Mn ur étranglement, durant lequel elle ne comprend qu’une épaisseur de vaisseaux. Il en est de même un peu au-dessus de sa région concave. Son contour n'est donc pas régulier. À un certain niveau, les deux parties ligneuses ainsi décrites se réunissent en prenant contact un peu avant leurs extrémités inférieures. Ces extrémités sont donc libres, mais, à un niveau plus élevé, elles arrivent à se confondre. (1) Voy. Hooker et Baker, loc. cit. (2) Rumpf, loc. cit. CLASSIFICATION DES FOUGÈRES DE FRANCE. 349 Ce mode d'union rappelle celui que l’on trouve chez certains Asplenium ; toutefois, chez ces derniers, le contact des deux parties ligneuses du pétiole s'effectue plus loin de leurs extré- mités inférieures que chez le C. fragilis. D'ailleurs, M. Par- mentier attribue au genre Cystopteris des affinités avec le genre Asplenium, parce qu’il a découvert entre le C. fragilis et l’A. Trichomanes un hybride, qu'il a appelé Cystopteris Blindi, et qui, au point de vue anatomique comme au point de vue morphologique, possède des caractères intermédiaires entre ceux de ses deux parents, tout en se rapprochant davan- tage de l'A. Trichomanes que du C. fragilis (4). Quoi qu'il en soit, le C’. fragilis diffère profondément des Asplenium, par la structure de sa racine. Le C. montana se rapproche beaucoup du C. fragilis, au pointde vue anatomique. Toutefois, l’assise sous-épiblémique de sa racine ne possède pas d’épaississements en U. Son pétiole est organisé comme celui du €. fragilis. D'ailleurs, M. Parmentier considère le C. montana comme une variété du €. fragilis, au même titre que le C. alpina (2). Dans la racine du C’. bulbifera, je n'ai pas trouvé non plus d'épaississements en U dans l’assise sous- épiblémique. Le pétiole du €. bulhifera possède deux faisceaux, dont la partie vasculaire à une forme d’ « hippocampe » très nette (fig. 45). L'extrémité inérieure def cel «