HARVARD UNIVERSITY. LIBRARY OF THE MUSEUM OF COMPARATIVE ZOÖLOGY. a ty Lu) D EIN UhT Dan H JUN 7 1906 Arbeiten aus dem /oologischen Institut zu Graz Herausgegeben von Dr. Ludwig von Graff o. ö. Professor der Zoologie und vergl. Anatomie, Vorstand des zool.-zoot. Instituts der k. k. Universität Graz VII. Band Mit 18 Tafeln und 9 Figuren im Text “ Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1906 Nr. N. Inhalt des siebenten Bandes Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Ergeb- nisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der Wissen- schaften in Wien (aus dem Legate WEDL) in den Jahren 1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. Von L. v. Graff. FekinleitunssundsAcoela> (Mit3 Tateln)n 2... Sm Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. Von Biranzakluihrmanng Vte2n Tafeln) Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Ergeb- nisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der Wissen- schaften in Wien (aus dem Legate WEDL) in den Jahren 1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. Von L. v. Graff. MpRhabdocoelas (Mit o) Tateln es ee Trieladenstudien. I. Trieladida maricola. Von Ludwig Böhmig. (MitzonRatelns und 9 Figuren im Text) Sr ae Seite 1—55 572—95 97—179 181— 341 Vanlar NE Üherreicht von Verksser. \\\oW® | | Arbeiten | | Zoologisehen Institut zu Graz. VII. Band, Ne. 1: Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der Wissenschaften in Wien (aus dem Legate Wen.) in den Jahren 1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. Von L. v. Graff (Graz). I. Einleitung und Acoela. Mit 3 Tafeln. N ; Leipzig | Verlag von Wilhelm Engelmann 1904. oologiec. e S - © onde ftliche scha ür wissen ft ırı Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der Wissenschaften in Wien (aus dem Legate WEprL) in den Jahren 1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. Von L. v. Graff (Graz). I. Einleitung und Acoela. Mit Tafel XI—XI. Über die äußere Veranlassung zu diesen Studienreisen habe ich schon an einem andern Orte! berichtet und es erübrigt mir nur noch, der kais. Akademie in Wien für die mir zu diesem Zwecke zuteil ge- wordene Unterstützung sowie der Direktion des österr. Lloyd in Triest, der Generalagentur desselben in Konstantinopel und der Direktion der Donau-Dampfschiffahrtsgesellschaft in Wien für die meinen Studien nach jeder Richtung gewährte Förderung den tiefsten Dank auszu- sprechen. Ebenso danke ich herzlichst den Vorständen und lokalen Leitern der Biologischen Stationen Bergen, Alexandrowsk und Sewasto- pol für all das kollegiale Entgegenkommen, welches ich daselbst in reichstem Maße gefunden habe. Da ich über die untersuchten parasitischen Formen schon be- richtet habe2, so werden in diesem und den folgenden Artikeln bloß noch die freilebenden Turbellarien zu behandeln sein. Bevor ich in die systematisch zu ordnende Darstellung meiner Ergebnisse eingehe, sei die während meines Aufenthaltes in Sewasto- pol gewonnene Erfahrung mitgeteilt, daß an dieser Küste die größte Zahl der Formen nieht — wie bisher allgemein angenommen wurde zwischen der Strandvegetation zu finden ist, sondern im Sande ! L. v. GRAFF, Vorläufige Mitteilungen iiber Rhabdocöliden. I. Zool. Anz. XXVI Bd. 190273232. 2 L. v. GRAFF, Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Festschr. d. k. k. Karl-Franzens-Universität in Graz für das Jahr 1902. Graz 1903. Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII. 1 >) L. v. Graff, oA einer Tiefe von 10—16 m. Der grobe Sand bei der Felseninsel der »heiligen Erscheinung« (unterhalb des St. Georgsklosters), in welchem Amphioxus, Hedyle und Fseudovermis vorkommen, enthielt nach Zahl der Individuen und Mannigfaltigkeit der Arten das reichste Turbel- larienmaterial, welches mir jemals vorgekommen ist. Ich bedaure nur, daß die große Entfernung dieser Fundstelle von Sewastopol nicht gestattete, solches Material öfter in frischem Zustande zur Ver- fügung zu haben und empfehle deshalb künftigen Turbellarienforschern, sich in Balaklava oder noch besser im St. Georgskloster selbst zu installieren, um diesen Reichtum besser ausnutzen zu können als ich es — trotz der freundlichen Beihilfe meines Reisebegleiters Dr. v. STUMMER- TRAUNFELS — vermochte. Angesichts der großen Menge von Arten, welche mir bei Sewastopol zu Gesichte kam, ist doch die Zahl derjenigen, welche ich mit Sicherheit auf Beschreibungen meiner Vorgänger zurückführen kann, verhältnismäßig gering. Es liegt das zum Teil zweifellos daran, daß die Differenz zwischen der Winter- und der Sommerfauna daselbst noch größer ist, als an andern südlichen Küsten Europas und ich die erstere nicht kennen lernte, noch mehr aber an der Mangelhaftigkeit der Be- schreibungen und Abbildungen von ULJAnın! und PEREYASLAWZEWA2. Dabei verdienen diejenigen ULJANINs jedoch entschieden den Vorzug, obgleich dieser Autor der erste war, welcher an dieser Küste Tur- beilarien studierte und es zu seiner Zeit über den Bau der marinen Ver- treter dieser Tiergruppe keine zusammenhängende Darstellung gab. Ist bei dem genannten deutlich das Bestreben erkennbar, Gesehenes naturgetreu wiederzugeben und möglichst genau zu beschreiben, so sind dagegen PEREYASLAWZEWAS oberflächliche Abbildungen und Be- schreibungen von einer Mangelhaftigkeit, die man 40 Jahre nach M. Schutzes »Beiträgen« kaum für möglich gehalten hätte ®. ! W. Ursanın, Turbellarien der Bucht von Sewastopol. Arb. der. 2. Vers. russ. Naturf. zu Moskau 1869. II. Abth. 1870. (Russisch.) 2 S. PEREYASLAWZEWA, Monographie des Turbellaries de la mer noire. Odessa 1892 (separat aus: Schriften der neuruss. Naturf.-Gesellsch. zu Odessa, Bd. XVID. — Die.Vorrede dieses Buches ist vom 12. Januar 1839 datiert und in den Buchhandel gelangte dasselbe in der zweiten Hälfte des Juni 1893 (s. FRIEDLÄNDERs Naturae Novitates 1893, Nr. 12), während meine Neubearbeitung der Acoela (»Die Organisation der Turbellaria Acoela«) am 11. Februar 1891 aus- gegeben wurde. 3 Wenn man bedenkt, daß PEREYASLAWZEWA Sich während einer langen Reihe von Jahren mit den Turbellarien von Sewastopol beschäftigt und so viele Mühe auf die Herstellung der 16 Tafeln verwendet hat, kann man es nur leb- haft bedauern, daß diese Zeit und Arbeit zum größten Teil vergeblich verschwendet 192] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 3 So bedarf die reiche Turbellarienfauna des Schwarzen Meeres einer vollständigen Neubearbeitung. Meine Beobachtungen sind nur wurde. Von den zahllosen orthographischen und Druckfehlern, sowie dem Mangel irgend welcher Literaturnachweise ganz abgesehen, ist die Nachlässigkeit in der Verfassung des Textes und in der Bezeichnung der Tafeln eine solche, daß die Benutzung dieses Buches geradezu qualvoll wird. Auf den Tafeln findet sich wiederholt dieselbe Nummer bei mehreren Figuren (31, 39 und 59 f. zweimal, 32 dreimal — daneben auch eine unnumerierte Figur), eine fehlt in der Tafel- erklärung (59%), bei einer Anzahl enthält die Erklärung wohl den Gattungs-, aber nicht den Speciesnamen (49a—e, 50 — in der Tafel als 50a bezeichnet —, 150—165) und sehr häufig stimmt die im Texte zitierte Nummer nicht mit der Nummer der Figur, so daß es namentlich für die »histologischen« Angaben in solchen Fällen oft unmöglich ist sich darüber klar zu werden, welche Figur gemeint sei. Überhaupt ist der Zusammenhang der Abbildungen mit dem Texte ein sehr loser, indem in den allgemeinen Abschnitten die entsprechenden Abbildungen entweder nur serienweise in Bausch und Bogen angeführt werden (so z. B. S. 46 im ersten Absatze gleich 32 Figuren auf einmal, aus denen sich der Leser die passend scheinenden heraussuchen mag) oder im Texte gar nicht Erwähnung finden. So sind z. B. von den Figuren des Microstoma sp. (PEREYASLAWZEWA gibt zwar ein Totalbild dieses Tieres, hat es aber nicht für nötig erachtet, dazu eine Speciesbezeichnung zu fügen), welches dem Kapitel »La reproduction asexuelle« zugrunde liest, 5 (141, 143, 145, 149, 150) im Texte überhaupt nicht verwertet. Selbst der wichtigste Abschnitt, die Entwicklungsgeschichte der »Pseudacoelas, zeigt die diesem Buche eigentümliche Konfusion. Überschrieben »Le developpement embryonnaire d’Aphanostoma diversicolor< zitiert der Text aber nicht bloß die diese Species betreffenden, sondern auch alle auf Convoluta paradoxa und Darwinia variabilis bezüglichen Abbildungen, und dazu zwei von Aphanostoma pulchela (sie!), fünf von Convoluta hipparchia und fünf (der 16 vor- handenen) Figuren REPIACHOFFS von Otocelis rubropunctata — ohne den Namen der genannten Arten anzuführen oder auch nur mit einem Worte anzudeuten, daß die Darstellung alle Acölen betrifft. Nicht weniger als 23 entwicklungs- geschichtliche Figuren (fig. 102, 104, 106, 107, 108—111, 113, 114, 122—132) kommen im Texte gar nicht vor! Dafür heißt es S. 177: »Ce qui concerne le developpement embryonnaire de tous les autres Pseudacoela ...... je trouve inutile de le döerire, par la raison qwil aurait fallu r&peter mot pour mot ce qui vient d’&tre demontrö par rapport au developpement embryonnaire d’Aphano- stoma diversicolor.< Mit einer ähnlichen Phrase oder mit dem Hinweise auf eine Abbildung, welche »peut donner une idee plus preeise que la deseription la plus detaillee<, pflegt PEREYASLAWZEWA sich auch im systematischen Teile von der »necessit@« halbwegs brauchbarer Speciesbeschreibungen zu dispen- sieren. Und dies ist um so schlimmer, als diese letzteren keinen einzigen der die Organe bezeichnenden Buchstaben anführen und die allgemeine — natürlich nicht alphabetisch geordnete! — Buchstabenerklärung (S. XV) einen großen Teil der den Figuren beigefügten Buchstaben überhaupt nicht enthält. Ich habe bloß die den Habitusbildern gewidmeten Tafeln I-VI genau geprüft und finde daselbst 22 verschiedene Buchstabenbezeiehnungen, welche weder in der »Explication des lettres et des figures« noch sonst irgendwo im Buche eine Erklärung finden. Fünf komplizierte Figuren haben überhaupt keinerlei Buch- staben. Dies dürfte zur Charakteristik des in Rede stehenden Opus genügen! 1* A L. v. Graff, [193 ‘ein kleiner Beitrag zu einer solchen und es bleibt die umfassende Untersuchung der Turbellarien eine der wichtigsten und lohnendsten Aufgaben für jene russischen Kollegen, welche in der Lage sind, sich längere Zeit in und bei Sewastopol aufhalten zu können. Acoela. Allgemeines. Während und nachdem ich mich mit meiner letzten Gesamtdar- stellung! dieser Abteilung beschäftigt hatte, sind zahlreiche Publi- kationen über dieselbe erschienen, die hier insoweit besprochen werden müssen, als sie solche Beiträge zur Kenntnis des Baues und der Entwieklung brachten, welche geeignet sind, unsre bisherigen An- schauungen über die phylogenetische Stellung der Acoela, ihre Be- ziehungen zu den übrigen Turbellarien und ihre systematische Ein- teilung zu beeinflussen. Zunächst ist die Entdeckung der neuen, ausschließlich pelagisch lebenden Acölengruppe Haplodıscus zu erwähnen, deren erste Form von ihrem Entdecker WELDoN? für eine geschlechtsreif gewordene Cestoden- oder Trematodenlarve gehalten, von mir? aber als acöle Turbellarie erkannt wurde. Zu dieser Gruppe gehört auch die von REPIACHOFF? untersuchte Turbellarie, welche später von SABUSSOW > als Haplodiscus Ussowii beschrieben wurde und — wie MONTICELLI® gezeigt hat — identisch ist mit den von mehreren Zoologen in Mes- sina una Neapel beobachteten »durchsichtigen pelagischen Acölen« 7”. GRAFF, Die Organisation der Turbellaria Aecoela. Leipzig 1891. 2 W. F. R. WELDon, Haplodisceus piger, a new pelagie organism from the Bahamas. Quart. Journ. Mier. Se., N.S. Vol. XXIX. London 1889. p. 1—8. tab. I. 3 L. v. GRAFF, Über Haplodiseus piger Weldon. Zool. Anz. XV. Jahrg. Leipzig 1892. 8. 6—7. 4 W. REPIACHOFF, Zur Spermatologie der Turbellarien. Zeitschr. f. wiss. Zool. Bd. LVI. 1893.:8. 117137. Taf. VII. 5 H. Sapussow, Haplodiseus Ussowii, eine neue Acöle aus dem Golfe von Neapel. Mitth. Zool. Stat. Neapel. XII. Bd. Berlin 1896. S. 354—380. Taf. XVI u. XVII. 6 F. S. MonTIcELLı, A proposito dell’ Haplodiscus Ussowii Sabussow. Atti Soc. Natural. Mat. Modena. ser. 4. vol. I. anno XXXII. Modena 1899. p. 27: —38. tab. I. ” M. CıaLonA bezeichnet dieselbe in seinem »Catalogo di animali miero- scopiei pescati nel Plankton del porto di Messina« 1902, p. 7, nr. 28 als »Larve di Planaria Kleinenbergi«. Die von demselben sub nr. 29 angeführten »Larve di Planaria eonvoluta Oerst.< sind geschlechtsreife Exemplare von Convoluta convo- luta (paradoxa). 194] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 5) Die Anatomie von sechs andern Arten behandelt die sorgfältige Arbeit Bönnissi, auf welche wir in folgendem wiederholt zurückkommen werden. Ein zweites neues Acölengenus, Polychoerus, ist von MARK? anatomisch wohl begründet worden, wozu VERRILL3 und GARDINER weitere Beiträge lieferten, der letztere in zwei, Polychoerus caudatus behandelnden Arbeiten, von welchen die eine die Entwieklungs- geschichte‘, die andre? Bildung, Reifung und Befruchtung der Eier dieser Art behandelt. Die Entwicklung von Convoluta roscoffensis wurde von GEORGEVITCH® studiert, während PEREYASLAWZEWA die Anatomie und Entwicklung aller bei Sewastopol vorkommenden Formen unter- suchte und auch das neue Genus Darwinia’? aufstellte, welches jedoch ebensowenig aufrecht zu halten ist als das von SABUSSOWw erst vorläufig ® und später? eingehend motivierte nov. gen. böhnvigia. Darüber wie über die von LEIPErR!® für die erste parasitisch-lebend gefundene Acöle sta- tuierte Gattung Avagina und die neue Umgrenzung, welche ich dem Genus Amphichoerus gegeben habe !!, wird weiter unten zu sprechen sein. ! L. BönmiG, Die Turbellaria acoela der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung. Bd. II, H.g. Kiel und Leipzig 1895. 48 S. mit 3 Taf. 2 E. L. MARK, Polychoerus caudatus nov. gen., nov. spec. Festschrift zum 70, Geburtstage R. LEUCKARTS. Leipzig 1892. S. 298—309. Taf. XXXL 3 A. E. VERRIEL, Marine Planarians of New England. Trans. Connecticut Acad. Vol. VIII. New Haven 1893. p.511. tab. XLI, fig. 11—11a, tab. XLIN, fig. 6—10. 4 E. G. GARDINER, Early development of Polychoerus eaudatus Mark. Journ. of Morphology. Vol. XI. Boston 1895. p. 155—176. tab. X u. XI. E. G. GARDINER, The growth of the ovum, formation of the polar bodies, and the fertilization in Polychoerus caudatus. Journ. of Morphology. Vol. XV. Boston 1898. p. 73—103. tab. IX—XI. 6 J. GEORGEVITCH, Etude sur le developpement de la Convoluta roscoffensis Graff. Arch. Zool. experim. 3e ser. Tom. VII. Paris 1899. p. 343—361. tab. X. 7]. ce. p. 280. 8 H. Sapussow, Mittheilungen über rennen I. Böhmigia maris albt n. g., n. sp., eine neue Acölenform aus dem Weißen Meere. Zool. Anz. XXII. Bd. Leipzig 1899. S. 189—193. » H. SaBussow, Beobachtungen über die Turbellarien der Inseln von Solo- wetzk. Trudi d. Ges. d. Naturforsch. b. d. Univ. Kasan. Bd. XXXIV, Heft 5. Kasan 1900. S.6 (deutscher Auszug 8. 177). ı R. T. LeipER, On a Acoelous Turbellarian inhabiting the common heart urchin. Nature. Vol. LXVI. London 1902. p. 641. — Vgl. dazu L. v. GRAFF. Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. 8. 29. 1! L. v. GRAFF, Vorläufige Mitteilungen über Rhabdoeöliden. II. Die Aeölen von Puerto Orotava, Bergen und Alexandrowsk. Zool. Anz. XXVI. Bd. Leipzig 1902. 8. 121. 6 L. v. Graff, [195 Für die Beurteilung der Stellung der Acoela im System sind am wichtigsten die neuen Beiträge zur Anatomie des Nerven- systems und des Parenchyms, sowie zur Entwicklungs- seschichte dieser Turbellariengruppe. Nervensystem. Für dieses kommen in erster Linie in Betracht die von Bönnıg an Haplodıseus gewonnenen Ergebnisse (l. c., S. 151f.). Meine Darstellung des Gehirns erfährt durch dieselben zunächst in- sofern eine Berichtigung, als (S. 21) die Zugehörigkeit der von mir als »Kommissuralganglien« bezeichneten Teile zum Gehirn auf Grund der von PEREYASLAWZEWA gelieferten entwicklungsgeschichtlichen Daten plausibel gemacht wird. Ich akzeptiere diese Deutung um so lieber, als sie auch durch die von verschiedenen Seiten beigebrachten Daten über die Ursprünge der Haupt-Längsnervenstämme [des mitt- leren (nach Bönmigs Bezeichnung äußeren) und des äußeren dorsalen Nerven (»Randnerv« BöHnmiGs)] vom vergleichend-anatomischen Stand- punkte geboten erscheint. Auch ist dadurch, sowie durch die, für das Nervensystem seiner Döhmigia maris-albv von SABUSSOW gegebene Darstellung, das mir seiner Zeit so absonderlich erscheinende Gehirn des Monoporus (Proporus) rubropunctatus den Befunden bei andern Acölen näher gerückt. Nach den durch BönmıG und SAaBussow für Haplodiscus, MARK für Polychoerus und PEREYASLAWZEWA für verschiedene Convoluta- Arten gegebenen Darstellungen — ich kann auch auf meine weiter unten nachzulesende Beschreibung des Nervensystems von Amphr- choerus langerhanst verweisen — ist mein früher mit Bezug auf DELAGESs gegenteilige Angaben geführter Nachweis von dem Fehlen einer Gehirnlücke in der Region der Statocyste (Otolithenblase) durchwegs bestätigt worden und wir wissen jetzt, daß das vierseitige, bald in der Richtung der Längsachse, bald quer ausgezogene Gehirn eine einheitliche Masse bildet, der bald dorsal (Haplodisceus), bald ventral (alle übrigen Acoela) die Statocyste anliegt und welche nicht bloß von Muskelfasern, sondern häufig auch in mehr oder weniger ausgedehntem Maße von den Frontaldrüsen durchsetzt wird. Über- all ist das Gehirn durch eine Medianfurche in zwei seitliche Hälften seschieden, doch ist eine Differenzierung des schon bei den niedersten Acölen stellenweise mehrschichtigen Ganglienzellenbelages zu geson- derten Gehirnganglien bei Haplodiscus noch gar nicht zu erkennen, indem hier die Gehirnhälften einheitliche Massen darstellen. Dagegen findet sich eine solche Differenzierung bei den Gattungen Oonvoluta und Amphichoerus angebahnt und ist am deutlichsten bei Proporus 196 Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 7 durchgeführt. Indessen erscheint das letztgenannte Genus durch verschiedene andre Eigentümlichkeiten, vor allem die Länge des Pharyngealrohres und die Beziehung des Gehirns zu demselben! als eine aberrante Gruppe. Wichtiger noch als das was in den letzten 12 Jahren über den Bau des Gehirns beigebracht worden ist, scheint mir der Nachweis, daß überall dort, wo die aus dem Gehirn nach hinten abgehenden Längsnervenstämme studiert werden konnten, es sich herausgestellt hat, daß bei den Acölen zum mindesten drei Paare einander gleich- wertiger Hauptlängsnerven vorhanden sind, je ein dorsales, ventrales und laterales. Diese Zahl von sechs Längsnerven ist von SABUSSOW für Haplodiscus ussowi beschrieben worden und dürfte auch bei Proporus venenosus? vorhanden sein, während bei Haplodiscus orbr- cularıs durch Verdopplung der beiden ventralen vier und bei Haplo- discus acuminatus sechs Paare von Längsnerven vorhanden zu sein scheinen. BönnıG beschreibt nämlich (l. e., S. 18) für Haplodiscus orbieularıs zwei »direkt aus dem Gehirn hervorgehende« Nervenpaare (dorsale und Randnerven) und »wenigstens zwei Paare ziemlich starker, ventraler Längsnerven«, welche aus der zweifellos dem Ge- hirn zugehörenden »von Zellen reich durchsetzten faserigen Masse« entspringen. Für Auplodiseus acuminatus beschreibt derselbe (S. 17) außer den Randnerven, den inneren und äußeren dorsalen und den beiden ventralen Nerven noch mittlere dorsale (als Abzweigung der inneren Rückennerven) und sekundäre ventrale Längsnerven (Fig. 10 und 13 »v,), denen er keinen selbständigen Charakter zuschreibt. Betrachtet man aber seine Abbildungen Taf. I, Fig. 12 und 15, so sieht man: 1) daß den drei dorsalen Nerven nd, ndm und nde — so sehr dieselben auch untereinander durch Anastomosen verbunden sind — doch drei selbständige Wurzeln entsprechen (Fig. 12, rechts) und 2) daß die ventralen, in Fig. 13 als »v, zusammengefaßten Längs- nerven mit zwei gesonderten Wurzeln — die beiden äußeren mit der Wurzel »v, die drei inneren mit einer andern gemeinsamen Wurzel — aus dem Gehirn entspringen. Wir müssen demnach dem Haplo- discus acuminatus sechs Paare von Längsnerven vindizieren. 1 Ich meine damit die horizontale Lage des Gehirns dicht über dem Pharyngeal- rohre, welche sonst nirgends zu beobachten ist, und keineswegs etwa den Nerven- schlundring, dessen Vorhandensein PEREYASLAWZEWA (l. e., p. 45, tab. VIII, fig. 540—1) behauptet, während ich mich (Acoela, S. 34) nicht von dem Vor- handensein eines solchen überzeugen konnte. 2 Vgl. PEREYASLAWZEWA, ]. c., tab. VIII, fig. 54f. g L. v. Graff, [197 Auch bei den übrigen Acölen sind mehr als drei Längsnerven- paare konstatiert. DELAGE, der bei Conwoluta roscoffensis zuerst die drei, von ihm als innere, mittlere und äußere bezeichneten Paare von starken Hauptnerven beschrieb, zeichnet (l. e., tab. V, fig. 14), ohne sie im Texte weiter zu erwähnen, zwei weitere bedeutend schwächere ventrale Nervenpaare. In bezug auf die erwähnten Hauptnerven ist zu bemerken, daß die inneren und mittleren (siehe DELAGE, tab. V, fig. 14 ö und m), da sie der Rückenfläche bedeutend näher liegen als dem Bauche, mit Recht als dorsale bezeichnet werden können, wo- gegen die äußeren Nerven (»longitudinal externe e<) bei Comwoluta roscoffensis von Rücken, Bauch und Seitenkante gleichweit entfernt sind und daher hier ebenso, wie schon von BönnıgG bei Haplodısceus am besten als »Randnerven« zu bezeichnen wären, da sie bei den senannten Acölen und bei Amphichoerus langerhansi direkt, bei Con- voluta sordida und paradoxa (Acoela, Taf. IV, Fig. 3, Taf. VI, Fig. 11), dagegen indirekt durch einen Nebenast (»r) die Seitenkante und ihre Sinnesorgane versorgen. Größere Differenzen, als sie hinsichtlich der genannten drei Nervenpaare herrschen, scheinen die ventralen Nerven darzubieten. Wie schon erwähnt, beschreibt SABussow für Haplo- discus ussowr nur ein Paar kräftiger, nahe der Mittellinie verlaufender Ventralnerven, wobei freilich die Möglichkeit, daß ein zweites, schwä- cheres, äußeres Paar übersehen worden sein kann, sehr groß ist. Überall sonst haben wir zwei Paare ventraler Nerven, sei es daß dieselben a) sich in ihrer Stärke nicht wesentlich voneinander und von den dorsalen unterscheiden (Haplodiscus nach Bönmıe und Oomvoluta paradoxa nach GRAFF, Acoela, Taf. VI, Fig. 11); b) untereinander gleich aber bedeutend schwächer sind als die übrigen Längsnerven (Oon- voluta roscoffensis nach DELAGE, fig. 14) oder c) untereinander wesent- lich, und zwar zugunsten des inneren Paares, in der Stärke diffe- rieren, wie z. B. bei Convoluta sordida (Acoela, Taf. IV, Fig. 3) und Amphichoerus langerhanst (s. unten S. 236). Ich habe schon vor zwölf Jahren (Acoela, S. 50) betont, daß die Acoela von den übrigen Turbellarien nicht bloß durch den Mangel des Darmes, sondern überdies hauptsächlich durch die Zahl und Stellung der Längsnervenstämme und den darin äusgesprochenen ursprünglicheren Zustand ihres Nervensystems sich unterscheiden, indem die »abgehenden Länssstämme noch völlig gleichwertig sind und noch nicht die Anpassung an die bilaterale Symmetrie und die kriechende Lebensweise durchgemacht haben, welche schließlich die Präponderanz des einen (ventralen) Nervenpaares zur Folge haben 198] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 9 sollte<. Daß die scheibenförmigen pelagischen Haplodiscus-Arten keine wesentliche Differenz in der Stärke ihrer dorsalen und ventralen Längsnerven, wohl aber eine auffallend kräftige Entwicklung der Rand- nerven aufweisen, daß ferner die mit ihren tütenförmig eingeschlagenen Seitenteilen schwimmenden Formen wie Convoluta roscofjensis und paradoxa die ventralen Längsnerven schwach entwickelt haben, wo- gegen die kriechenden Acölen (Convoluta sordida und Amphichoerus angerhansi) eine auffallende Verstärkung des medialen ventralen Nervenpaares aufweisen — das sind ebensoviele, aus der Anpassung des Nervensystems an die Lebensweise zu verstehende Tatsachen. Daß ferner eine noch weitergehende Differenzierung von Rücken und Bauch und die vorwiegende Verwendung der ventralen Muskulatur zur Lokomotion eine Rückbildung der dorsalen Längsnerven bei gleichzeitiger Verstärkung der ventralen zur Folge haben mußte, leuchtet nicht minder ein, wie die mehr radiäre Verästelung der ven- tralen Nerven bei breiten, scheibenförmigen — zum Teil sogar pe- lagisch lebenden — Formen im Gegensatze zu dem parallelen Ver- laufe der Hauptnerven langgestreckter, in bestimmter Richtung und auf fester" Unterlage kriechender Tiere!. Wie dem Bedürfnisse der intensiveren Innervierung der Bauchfläche zunächst durch Verstärkung des die ventralen Längsnerven verbindenden Kommissurensystems und Herausbildung einer Nervenplatte, dann weiter durch eine mit der Verschmälerung der Kriechsohle Hand in Hand gehende Konzentra- tion der Ganglienzellen auf zwei Längsnervenstämme entsprochen wurde, habe ich für die Landplanarien gezeigt?2, während LAnG uns verständlich machte, wie aus den ventralen Längsnerven der Trieladen und deren unregelmäßigen Kommissuren der segmentale Bau des Nervensystems von Gumda? hervorgeht und daraus schließlich die Entstehung des Strickleiternervensystems abzuleiten seit. Parenchym’. Bald nachdem ich gelegentlich der Neubearbeitung 1 Vgl. A. Lang, Die Polycladen. Leipzig 1884. S. 175, 656. Taf. XXXI. 2 L. v. GRAFF, Monographie der Turbellarien. II. Trieladida terricola. Leipzig 1899. S. 120. 3 A. LanG, Untersuchungen zur vergleichenden Anatomie und Histologie des Nervensystems der Plathelminthen. IV. Das Nervensystem der Trieladen. Mitth. Zool. Stat. Neapel. III. Bd. Leipzig 1883. S. 53. * A. LanG, Beiträge zu einer Trophoeöltheorie. Jen. Zeitschr. £. Naturw. Bd. XXXVIH. N.F. XXXI. 1903. Separatabdr. S. 79. 5 PEREYASLAWZEWA (l. ec. p. 92—95) ereifert sich gar sehr über die An- wendung des Ausdrucks »Parenehym«. Gewiß ist derselbe an und für sich un- klar und dort zu verwerfen, wo unsere Kenntnisse uns eine präzisere Bezeichnung 10 L. v. Graff, 199 der Acoela durch genaue Untersuchung zahlreicher Formen gezeigt hatte, daß die Aufstellung dieser Gruppe durch Unsanın eine wohl- begründete war, kehrte in PErzyasLawzewAs Monographie (p. 138 — 141) die Behauptung wieder, dab die » Pseudacoela« einen Darm und eine Leibeshöhle besäßen. Der Umstand, daß bei denselben die Grenzen der Darmzellen so selten — bei Uyrtomorpha will PEREYAS- LAWZEWA sie gesehen haben (p. 138) — wahrgenommen werden, sollte darin begründet sein, daß unsre Konservierungsmethoden für ein so zartes Gewebe zu rohe seien. Auch schrieb PEREYASLAWZEWA dem Darme der Psexudacoela selbständige Kontraktionen zu und führte sie auf das bei letzterer Gruppe noch mehr als bei echten Rhabdo- cölen entwickelte »revetement museulaire de l’intestin« (p. 113) zu- rück. Indessen handelt es sich hier ebenso wie bei der angeblichen subeutanen muskulösen Schicht nicht um Muskelzellen, sondern um Parenchym- oder Bindegewebszellen. Alle seither erschienenen Publikationen über Acoela sowie meine neuen Untersuchungen an verschiedenen lebenden Formen und die Schnitte durch Amphichoerus langerhansi (s. unten S. 48 und Taf. XII, Fig. 12) haben dagegen eine Bestätigung meiner obenerwähnten Dar- stellung gebracht. Diese hatte gezeigt, daß das Acölenparenchym komplizierter gebaut erscheint, als bis dahin angenommen wurde. Es finden sich nämlich in dem das Grundgewebe bildenden Syneytium verschiedene selbständige Zellen eingeschlossen und deren wechselnde Menge und Gruppierung sowie die Beschaffenheit des Syneytiums selbst und die Menge der dasselbe durchsetzenden Muskelfasern ge- statten eine Reihe von Typen des Acölenparenchyms auseinander zu halten. Diese Typen erhalten eine besondere Bedeutung dadurch, daß mit sroßer Wahrsecheinlichkeit die genannten Elemente zu einem Teile auf Entodermzellen (das Syneytium und die amöboiden Freßzellen), zum andern auf Mesodermzellen (Parenchymmuskeln und Bindegewebszellen)! gestatten. Bei den Acölen war er aber früher gut angebracht und wird es auch weiter bleiben, insolange als nicht die Herkunft aller im » Acölen-Paren- chym« enthaltenen Elemente völlig sichergestellt ist (s. auch Bönmie, 1. ce. 8.7). ! Ich hatte es früher (Acoela, S. 26—27) unentschieden gelassen, ob sämt- liche selbständigen Zellen (exkl. der Muskelzellen) oder nur ein Teil derselben als Mesodermelemente zu betrachten seien. Neuerliche Erwägungen bestimmen mich, mit F. v. WAGner (Biolog. Centralblatt, Bd. XI. 1891. S. 658) die nicht- amöboiden, meist rundlichen Zellen mit kleinen Kernen und feinkörnigem zarten Plasma als mesodermale »Bindegewebszellen«, die meist viel größeren amöboiden Zellen mit grobkörnigem Plasma und großen runden Kernen dagegen als ento- dermale »Freßzellen« zu bezeichnen. 200] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 11 zurückgeführt werden können. Ich unterschied damals drei Paren- chymtypen, welche genetisch folgendermaßen zu gruppieren sind. Der niederste (damals als dritter bezeichnet), durch Proporus und Otocelis vepräsentierte, weist ein gleichmäßiges, weiches, festerer Balken und Platten entbehrendes Syneytium auf. Das periphere Parenchym ist von dem zentralen nur wenig verschieden, es wäre denn daß sich besonders in ersterem die, hier keine kontinuierliche Schicht bildenden Bindegewebszellen anhäufen (0. rubropumetata), während die Freßzellen vornehmlich dem Zentralparenehym ange- hören. Die Parenchymmuskulatur ist hier nur schwach entwickelt. Dann folgt der (damals als erster bezeichnete) Typus, vertreten durch Amphichoerus cinereus, und dadurch charakterisiert, daß sich innerhalb des Syneytiums ein festeres »Reticulum« differenziert. Doch ist dieses, sowie die hier reichlich vorhandene Muskulatur hauptsäch- lich im peripheren Parenchym der Seitenteile und Enden des Körpers entwickelt, während im Mittelfelde das weiche Syneytium mit den Freßzellen vorherrscht und sich hier demnach das zentrale »ver- dauende Parenehym« von dem peripheren zu scheiden beginnt. Seharf ausgeprägt ist diese Scheidung erst bei dem durch Convo- hıta convoluta vertretenen (damals als zweiter bezeichneten) Typus, woselbst das periphere Parenchym als kontinuierliche Schicht eines zelligen Stütz- und Bindegewebes von dem zentralen verdauenden Syn- eytium in Bau und Funktion unterschieden erscheint. Die Binde- sewebszellen gehören bloß dem ersteren an, Freßzellen fehlen, die Muskulatur ist stark ausgebildet. Convohıta roscoffensis und Amphichoerus langerhanst (s. unten S. 48) vermitteln zwischen den erstgenannten, Convolula sordida zwi- schen den letzgenannten beiden Typen. Von den Arten des Genus Haplodiscus schließen sich die von Bönunig untersuchten Formen mehr dem durch Amph. einereus ver- tretenen Typus an. Bönnıe gibt allerdings (S. 10) an, daß sich deren Parenehym »dem durch Convoluta paradoxa vertretenen Typus« an- schließe und beruft sich dabei auf das Vorhandensein eines, des feste- ren Gebälkes entbehrenden verdauenden Parenchyms (» Plasmodium«) sowie den Mangel von Freßzellen. Indessen fehlt hier gerade das wesentliche Merkmal des dritten Typus, nämlich die prinzipielle Diffe- renz im Bau des zentralen und des peripheren Parenchyms. Dies gilt auch von Haplodiseus ussowi nach einer Untersuchung, die Herr Prof. L. Böunıg auf meine Bitte hin vorgenommen hat. Es sei nochmals hervorgehoben, was ich schon früher (Acoela, 12 L. v. Graff, - 201 S. 50) betonte, daß die verschiedenen Typen des Acölenparenchyms durch Übergangsformen verbunden sind und sich zueinander wie Stadien einer kontinuierlichen Entwicklungsreihe verhalten. Auf der niedersten Stufe ein Vorherrschen der Entodermelemente (Syneytium und Freßzellen) bei noch geringer Ausbildung des Mesoderms (Binde- gewebszellen und Parenehymmuskulatur). Dann, bei stärkerer Ent- faltung dieser letzteren, ein gegenseitiges Durchdringen der Entoderm- und Mesodermelemente und Entstehung des von SPENGEL? supponier- ten »diffusen Darmes«, in welchem »die Zellen des ursprünglichen Entoderms keinen geschlossenen Haufen oder kein geschlossenes Blatt bilden, sondern sich in amöboidem Zustande, wahrscheinlich zu einem plasmodiumartigen Syneytium zerflossen, zwischen die Meso- dermelemente verteilt und so zwar ihre Funktion beibehalten, aber ihre Gestalt aufgegeben haben«. Schließlich, als das höchste bei den Acölen erreichte Endstadium, die vollständige Scheidung des meso- dermalen peripheren Stützgewebes von dem, eine ununterbrochen zu- sammenhängende zentrale Masse bildenden »verdauenden Parenehym«, welchem zum »Darm« nichts fehlt als das Darmlumen, der Zerfall seiner kernführenden Plasmamasse in einzelne Zellen und die epithe- liale Anordnung der letzteren. Entwicklungsgeschichte. Seit dem Jahre 1891 haben sich drei For- scher mit der Entwicklungsgeschichte acöler Turbellarien beschäftigt und ich will aus den betreffenden Publikationen hier nur jene Tatsachen anführen, welche für die Beurteilung der Acölie von Bedeutung sind. Bei Polychoerus caudatus teilt sich das Ei nach GARDINER (Early Development usw.) in zwei gleichgroße Hälften, von welchen sich hintereinander vier Paare kleinerer Zellen absehnüren. Diese letzteren, als Eetoderm bezeichneten, vermehren sich bis zu 64, während die Reste der beiden ersten Furchungszellen — welche größer sind als die Eetodermzellen — in das Zentrum des Eies hineinrücken. Eine Furchungshöhle tritt zwar in den vorhergehenden Stadien wiederholt vorübergehend auf, verschwindet aber in diesem 66-Zellenstadium endgültig, indem ihre Stelle nun von den Resten der beiden ersten Furchungszellen, dem Mesentoderm, eingenommen wird. Letztere teilen sich nun ebenfalls so lange, bis sie an Größe den Eetodermzellen gleichen, welche jetzt in einschichtiger Lage das zentrale Mesento- derm überziehen. Dann wird das Eetoderm zweischichtig, während die Mesentodermzellen degenerieren und sich in das Acölenparenchym I J. W. SPENGEL, Darmlose Strudelwürmer. Kosmos. VII. Jahrg. Stutt- gart 1884. S. 16. 202] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 13 umwandeln. Während der ganzen Furchung herrscht eine streng bilaterale Symmetrie und zu keiner Zeit ist auch nur die Spur einer Darmhöhle vorhanden. Genau so verläuft die Entwicklung einer andern, wahrscheinlich zu Aphanostoma gehörigen dunkelgrünen Acöle (GARDINER, 1. c., p. 170). Bei Convoluta roscoffensis, dem Objekte GEORGEVITCHS, voll- ziehen sich die ersten beiden Teilungen genau so wie bei Polychoerus caudatus und dieses, aus zwei kleinen (Eetoderm-) und zwei großen Zellen bestehende Stadium weist eine kleine Furchungshöhle auf. Das dritte Zellenpaar (von GEorGLvITcH als Mesoderm bezeichnet) schnürt sich ebenfalls von den beiden primären Blastomeren ab und es besteht — indem letztere ungeteilt bleiben, während die übrigen Zellen sich weiter teilen — das 14-Zellenstadium aus acht Eetoderm- und vier Mesodermzellen, sowie dem Reste der beiden primären Blastomeren, welehe nun als Entoderm angesprochen werden. Auch sie teilen sich nun in vier, während sie, von den Mesodermzellen umgeben, von oben her durch die sich vermehrenden Eetodermzellen umwachsen werden. Ento- und Mesodermzellen sind nach weiteren Teilungen nicht mehr voneinander abzugrenzen; die zentral gelegene Masse der ersteren degeneriert und bildet das Zentralparenchym, während die sie umgebende, aus Mesodermelementen aufgebaute und viel mehr Kerne als das Zentralparenchym einschließende Masse dem peripheren Parenehym entspricht, aus welchem auch die Muskeln und Geschlechtszellen hervorgehen. Die ganze Furchung verläuft streng bilateral-symmetrisch, es ist keine Spur eines Archenteron vorhanden. Die Frage, wie der definitive Mund entsteht, konnte GEORGEVITCH um so weniger beantworten, als er (l. c., p. 354) das Vorhandensein eines solehen selbst beim erwachsenen Tiere leugnet! Auf die in den Beobachtungen keine Begründung erfahrenden Schlußfolgerungen GEORGEVITCHS will ich noch zurückkommen. Während GARDINER und GEORGEVITCH in bezug auf die bilaterale Symmetrie des Furchungsprozesses und den Mangel eines Archenteron übereinstimmen, kommt PEREYASLAWZEWA (l. e., p. 164—178) zu ganz andern Resultaten. Die Furchung von Aphanostoma diversicolor (des Hauptuntersuchungsobjektes) verläuft in den ersten Stadien ganz so, wie es GEORGEVITCH für Convoluta roscoffensis geschildert hat. Doch läßt PErEYAsLAwWZEWA die Furchungshöhle (cs in tab. XIII—XV) persistieren und sich in die Leibeshöhle (ce) des ausgewachsenen Tieres fortsetzen, während die beiden großen, zentral gelegenen Ento_ dermzellen eine konkav-konvexe Form annehmen und zwischen ihren 14 b. v. Gras 1203 inneren Konkavitäten einen Spaltraum umschließen sollen, der als Arcehenteron (cg) bezeichnet wird. Den Zugang zu diesem um- schließen vier, aus den ventralen Spitzen der großen Entodermzellen sich abspaltende kleine Zellen, die durch ihre rötliche Farbe auf- fallen!. Nachdem das Eetoderm den Embryo bis auf die durch letzt- senannte Zellen (bist) repräsentierte orale Einsenkung umwachsen hat, gewinnt derselbe einen fünfseitigen Umriß. Die aborale Seite ist das künftige Vorderende, der zum definitiven Munde werdende Blastoporus verschiebt sich später nach der zukünftigen Bauchseite. Alsbald er- hält der Embryo eine kugelige Gestalt und es sollen jetzt Darm- und Leibeshöhle besonders schön zu sehen sein, wie denn auch zahlreiche Gastrulae (tab. XIV, fig. 96—100, 111, tab. XV, fig. 123—128) mit Darm- epithel (er) und Darmhöhle (eg) abgebildet werden. Indessen müßten diese Behauptungen, welche im Widerspruche stehen mit den von GARDINER und GEORGEVITCH gegebenen Darstellungen, schon aus dem Grunde mit großer Vorsicht aufgenommen werden, weil sowohl die von PEREYASLAWZEWA gelieferten Abbildungen als auch jene, welche ihr REPIACHOFF zur Verfügung gestellt hat, lediglich optische Schnitte darstellen. Und dasselbe silt für alle übrigen? » Pseudacoela«, von wel- chen PEREYASLAWZEWA behauptet, daß sie in allen wesentlichen Punk- ten ihrer Entwicklung mit Aphanostoma diversicolor übereinstimmen. Es ergibt sich daraus, daß die bis heute vorliegenden zuverlässi- sen Angaben eine typische Gastrula mit Darmepithel und Darmhöhle in der Entwieklung der Acoela nicht nachgewiesen haben. Und wie steht es in dieser Richtung mit der Entwicklung der übrigen Turbellarien ? Bei den Polyeladen? verläuft die Furchung ganz ähnlich wie ! PEREYASLAWZEWA vergleicht sie (p. 168) den vier Ur-Entodermzellen der Polycladen, sie entsprechen aber vielmehr den, den großen Ur-Entodermzellen entstammenden, vier unteren kleinen Entodermzellen derselben (vgl. LAnG, Ines Dat, XXRWV Kia. 16). 2 Da dieselben von PEREYASLAWZEWA nicht namentlich angeführt werden, so gebe ich hier ein Verzeichnis der Arten, von welchen in ihrem Werke em- bryologische Figuren mitgeteilt sind: Convolıta paradoxa, tab. XII, fig. 74—90; Aphanostoma diversieolor, tab. XIV, fig. 78A, 81 A, S4A, 84 B, 91 —100 (91 nach REPIACHOFF); Aphanostoma pulchella, tab. XIV, fig. 101—107; Darwenia varıa- bilis, tab. XV, fig. 115 u. 116; Oonvoluta hipparchia, tab. XIV, fig. 108-111, tab. XV, fig. 112—114; Neapler Acöle RepIACHorrs die von letzterem herge- stellten Abbildungen, tab. XV, fig. 117-132. | 3 Vel. für die ältere Literatur über die Entwicklungsgeschiehte der Turbel- larien: KORSCHELT u. HEIDER, Lehrbuch der vergl. Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere. Spezieller Theil. Jena 189%. S. 131. 204] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 15 sie von GARDINER und GEoRGEVITCH für die Acoela beobachtet wurde, und ihr Endergebnis ist wie bei letzteren eine Sterrogastrula (Goerte), in weleher Ento- und Mesodermzellen entweder gar nicht oder doch nur so lange auseinander zu halten sind, als ihre Zahl noch eine geringe ist, während mit ihrer weiteren Vermehrung ein Stadium eintritt, in welchem von einer epithelialen Anordnung der Entoderm- zellen und einer Darmhöhle nicht gesprochen werden kann. Diese entsteht viel später, zu einer Zeit, da bereits der zukünftige Pharynx als einfache Eetodermeinstülpung angelegt ist. Die Entwicklung der Trieladen stimmt, so sehr sie auch im übrigen von jener der Polycladen verschieden ist, doch mit letzteren in dem Mangel eines Urdarmes überein und der neueste Bearbeiter der Trieladenentwieklung! zeigt uns, daß der Embryo zur Zeit der Bildung des provisorischen Pharynx aus einem Syneytium mit Wan- derzellen besteht, das Elemente aller drei »Keimblätter« enthält und aus welchem sieh erst später vier Zellen sondern, die mit hinzutre- tenden Wanderzellen die Darmanlage herstellen. Von Rhabdocölen sind bisher nur Vertreter der Genera Mesostoma und Bothromesostoma auf ihre Entwicklung so weit untersucht?, daß sie hier zum Vergleiche herangezogen werden können. Bei ihnen entsteht der Darm meist erst, nachdem die sehon mit Wimperkleid, Pharynx und Augen ver- sehene Larve die Eischale verlassen hat. Der Leibesraum ist bis dahin von indifferenten Zellen und Dottermasse erfüllt. »Innerhalb dieser nun bilden sich zuerst einzelne Lücken, von denen die meisten allmählich zu einem über dem Schlunde gelegenen Hohlraum zu- sammenfließen und so das bloße Darmlumen bilden. Erst nach und nach treten einzelne der peripheren, bis dahin indifferenten Zellen heran und bilden schließlich ein zusammenhängendes Darmepithel«. »Andre der indifferenten Zellen nehmen, indem .sie sich verästeln oder spindelförmig werden, deutlich bindegewebigen Charakter an. Einzelne von ihnen umgeben weitere, innerhalb der Dottermasse ent- stehende Hohlräume. Die ‚Spaltleibeshöhle‘ entsteht somit auf die gleiche Weise wie der Darm.« ! E. MATTIEsEn, Die Embryonalentwicklung der Süßwasserdendrocölen. Zool. Anz. XXVII. Bd. 1903. S. 81. (Vgl. die während des Druckes erschienene ausführliche Publikation in Zeitschr. f. w. Zool., LXXV1l. Bd., besonders S.351ff.). 2 E. BresstAu, Zur Entwicklungsgeschiehte der Rhabdocölen. Zool. Anz. XXI. Bd. 1899. S. 422. [Vgl. die während des Druckes erschienene ausführ- liche Publikation in Zeitschr. f. wiss. Zool., LXXV]. Bd. 8. 252 1f., 276 ff., 285, 303 (die Allöoeöle Plagiostomum girardi ©. Schm. betreffend) und die vergleichenden Bemerkungen 8. 319ff.). 16 L. v. Graff, i [205 Es ergibt sich demnach, daß 1) ein echtes, mit einem Darm- epithel versehenes Gastrulastadium bei keiner einzigen Gruppe der Coelata (Unsanın) während der Entwicklung durchlaufen wird, und 2) bei Trieladen und Rhabdocölen -— und wahrscheinlich auch bei Polyeladen — der Bildung des Darmepithels ein Stadium vorausgeht, währenddessen, ähnlich wie bei den Acölen, der Leibesraum von »Parenchymzellen« derart ausgefüllt wird, daß »eine Sonderung der- selben in ein Mesoderm und eine besondere Darmauskleidung, also ein Darmblatt oder Enteroderm«! nicht möglich erscheint. Die Stellung der Acölen. Die wichtigsten der im vorhergehen- den angeführten vergleichend-anatomischen Tatsachen sind schon in meinem Buche über »die Organisation der Turbellaria Acoela« mit- geteilt worden und auch ich glaubte die so »gewonnene Auffassung von der Ursprünglichkeit der acölen Turbellarien als eine gesicherte theoretische Vorstellung und damit die Acölie als ein primäres Merk- mal der genannten Tiere betrachten< vergr. Der gelbbraune Ton wird durch Zooxan- thellen des Parenehyms, die weiße Zeichnung durch subepitheliale Konkremente hervorgebracht. Letztere bilden hier den länglichen Fleck kr vor den Augen, einen Medianstreif (kr,) hinter der Otoeyste und drei Querbinden (kr,,, kr,,,, kr,,); während das Hinterende und die Schwanzlappen (sl) sie in diffuser Verteilung enthalten. Das von der Nahrung rötlich gefärbte Zentralparenchym enthält Cope- poden (Fr) und deren Eier (blaue Kugeln Fr,), von Geschlechtsorganen scheinen durch die Ovarien (ov) und die beiden Vasa deferentia (vd), die Bursa seminalis (bs) und der Penis (pe). Fig. 2. Ein 5 mm langes kriechendes, braungefärbtes Exemplar. Etwa 8>< vergt. Fig. 3. Ein andres, 3 mm langes, grünlichbraunes und mit den Schwanz- lappen festgeheftetes Individuum. Etwa 12 x vergr. Fig. 4. Ein 1,3 mm langes gelbes Exemplar im Kriechen. Etwa 14 x vergr. Fig. 5. Ein auf einer Alge (e) mit seinen beiden Schwanzlappen (e) fixiertes ı K. Branpr (Über die morphologische und physiologische Bedeutung des Chlorophylis bei Thieren. 2. Artikel. Mitth. Zool. Stat. Neapel. IV. Bd. 1883. S. 234) beschreibt Zooxanthellen von einer Acöle, »welche wahrseheinlich mit Convoluta langerhansi v. Graff übereinstimmt«. 242] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 53 Tier, das Vorderende frei erhebend und mit den Seitenteilen des Körpers (bei D) einen Copepoden umfassend und in den Mund hineinzwängend. Etwa 3 x vergr. Fig. 6. Quetschpräparat in durchfallendem Lichte betrachtet, wobei die hier nur in einem Stirnfleck (kr) und zahlreichen über den ganzen Körper zer- streuten Häufchen (kr,) repräsentierten Konkremente opak erscheinen. Konkre- mente und Zoochlorellen (xx) sind nur im Vorderkörper eingezeichnet. au, Augen; bs, Bursa seminalis; ch, chitinöse Mundstücke derselben; », Mund; »z, innere dorsale Längsnerven; ne, äußere dorsale Längsnerven; of, Statoeyste; ov, Ova- rium; oo, Vorderende desselben; pe, Mündung des Penis; pel; das die beiden Vasa deferentia aufnehmende hintere Ende des Penis; ps, Penistasche (Antrum); sl, Schwanzlappen, mit Haftpapillen (Klebzellen) besetzt, die bis in die Höhe der Bursa seminalis (**) hinaufreichen; sp, Spermahäufchen; te, Hodenfollikel; vd, Vasa deferentia; $ männliche und © weibliche Geschlechtsöffnung. Fig. 7. Die beiden Augenflecken (ax) und die Statoeyste (ot) mit ihrem im Profil erscheinenden Statolithen. Fig. 8. Statocyste mit dem, von der konvexen Fläche gesehenen Statolithen. Fig. 9. Stück eines Spermatozoons mit seiner Mittelrippe und den schma- len Säumen. Fig. 10. Anlage der Bursa seminalis (bs) und des Penis (pe) in einem 2 mm langen Individuum. Fig. 11—20. Aphanostoma rhombordes (Jens.). Fig. 11. Bei auffallendem Lichte in ruhigem Kriechen betrachtet. Etwa 40 >< vergr. bs, Bursa seminalis; cp, Zentralparenchym; /r, Konkremente; 0», Ovarium; sd, Stirndrüsen; vs, Samenblase. Fig. 12. Quetschpräparat. Etwa 100 >< vergr. bs, Bursa seminalis; Ds,, muskulöser Ausführungsgang derselben; cp, Zentralparenchym; ir, Konkremente; m, Mund; ot, Statocyste; ov, reifes Ei in Kermteilung (Richtungskörperbildung ?); ov,, Vorderende des Ovariums; pe, Penis; pi und pe,, Pigmentzellen; sd, Stirn- drüsen; sdm, Mündungsfeld derselben; vs, Samenblase; $ männliche und © weib- liche Geschlechtsöffnung. Fig. 13. _Reifes Spermatozoon. Fig. 14. Ein etwa 17 x vergr. Tier im Profil, mit dem Hinterende (a) fest- seheftet und das Vorderende {b) tastend erhoben. Fig. 15. Ein noch nicht geschlechtsreifes Jugendstadium mit zahlreichen Vacuolen (v und v,) sowie Häufchen fettglänzender Tröpfchen (ir); Mund (»») und Statocyste (of). Fig. 16—19. Der Penis in verschiedenen Stadien der Ausstreckung (Fig. 16 bis 18) und bei völliger Einziehung in die Samenblase (Fig. 19). pe, Penis; ps, muskulöse Wand des Antrum masculinum; vs, Samenblase. & männliche und Q weibliche Geschlechtsöffnung; * ringförmige Einschnürung des Körpers. Fig. 20. Stark gefüllte Bursa seminalis (ds) mit ihrem von Drüsenepithel ausgekleideten Ausführungsgange (bs,), dessen Spitze (bs,,), der weiblichen Ge- schlechtsöffnung (9) und der Museularis des Antrum femininum (bsın). Fig. 21—23. Amphichoerus virescens (Oerst.). Fig. 2l1a—g. Einige Pigmentzellen des orangen Fleckenpaares mit und ohne liehtbreehende Körnchen. Fig. 22. Hinterende der beiden Ovarien (ov) und Bursa seminalis (ds) mit ihren chitinösen Mundstücken (ch), 54 L. v. Graff, [243 Fig. 23. Ein chitinöses Mundstück stärker vergrößert mit seiner Chitin- spitze (ch) und dem hellen Hofe (%) derselben. Tafel XII. Amphichoerus langerhansi (Graff). In Fig. 1—11 sind durchwegs die Stäbehendrüsen hellblau, die Zooxanthellen gelb getont. Die letzteren erscheinen in diesen Figuren etwas zu klein ge- zeichnet. Behandlung der Objekte: Sublimat, dann Alkohol und Hämatoxylin- Eosin-Tinktion. . Die Umrisse sind mit der Camera gezeichnet. Buchstabenbezeichnung zu Fig. 1—12. ad, Drüsen des Antrum maseulinum ; ar, Antrum masculinum; bs, Bursa seminalis; c/, chitinöse Mundstücke | derselben; ez, Cilien; cp und ep,, Centralparenchym; ep, Epithel; Fr und Fr,, Fraß- objekte; g, Gehirn; gl, linkes Gehirnganglion; gm, Gehirnmitte (Kommissur); gr, rechtes Gehirnganglion; 7x, Hautmuskelschlauch; %s, Kornsekret; kr, Konkre- mente; >, Mund; »»dv, dorsoventrale Muskeln; »»f, Insertionen von Muskelfasern an dem Integumente; >22, longitudinale Muskeln; » und »,, Nerven; ne, Seiten- randnerv; nt, innerer dorsaler Längsnerv; 0v—ov,,, Teile der Ovarien; ove, als scheinbarer Ovarialkanal erscheinende Parenchymlücke; ot, Statocyste; », Körper- parenchym; pe, Penis; peh, Hinterwand desselben; pel, Lumen desselben; pem, Museularis desselben; pep, Epithel desselben; pev, Vorderwand desselben; pk, Parenchymkerne; pt, Wand der Penistasche; pt,, Lumen derselben (Antrum mascu- linum); ptn, Museularis derselben; ptp, Epithel derselben; »p, peripheres Paren- chym; s, Sinus genitalis; sd, Stirndrüsen ; sd», Mündungsfeld derselben; sp, Sperma- masse; sid—sid,,,, Stäbchendrüsen; Ze und fe,, Hodenzellen; v, Vacuolen des Parenchyms; vd, Vasa deferentia; Z—Z,, amöboide Zellen des Zentralparenchyms; ;, Zellen des Randparenchyms; x2—x4, Zooxanthellen; $ männliche und @ weib- liche Geschlechtsöffnung. Fig. 1. Medianschnitt. 65 >x< vergr. Fig. 2—11. Querschnitte einer aus 510 Schnitten bestehenden Serie. 100 > vergr. Fig. 2 der 38., Fig. 3 der 40., Fig. 4 der 254., Fig. 5 der 276, Fig. 6 der 352., Fig. 7 der 363, Fig. 8 der 372, Fig. 9 der 394, Fig. 10 der 400., Fig. 11 der 413. Schnitt. Fig. 12. Stück aus einem Medianschnitte (in der Region von cp der Fig. 1). 300 >< vergr. Fig. 13. Chitinöses Mundstück der Bursa seminalis, nach dem Leben ge- zeichnet. ch, Chitinrohr mit seiner Matrix (ma); dr, Drüsenrosette; pa, Wand der Mundstückpapille; sp, Spermamasse. Tafel XIII. Fig. 1—7. Convoluta confusa n. SP. Fig. 1. Ein ruhig kriechendes Tier von unten betrachtet. Etwa 120 x vergr. Die grüne Färbung wird durch Zoochlorellen hervorgerufen. az, Augen; bs, Bursa seminalis; ch, Mundstück derselben; % und %, Konkrementhaufen; m, Mund; ö, Öhrehen des Vorderrandes; ot, Statoeyste; pe, Penis; pi, gelbes Haut- pigment; r, Ränder der bauchseits eingeschlagenen Seen sd, Stirndrüsen ; sdm, Mündungsfeld derselben; $ männliche und © weibliche Geschlechtsöffnung. Fig. 2—4. Verschiedene Formzustände des Körpers. Etwa 21 >< vergr. Fig. 5—6. Zwei Formen der Bursa seminalis, stärker vergr. bs, Samen- reservoir; ch, chitinöses Mundstück; dr, Drüsenkranz an der Basis desselben; ma, Matrix des Mundstückes; Q weibliche Geschlechtsöffnung. 244] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 55 Fig. 7. Diatomeen aus dem Parenchym, stark vergr. a und 5, von der Fläche gesehen; c und d, von der Kante betrachtete leere Schalen. Fig. 8—17. Otocelis rubropumetata (0. Schm.). Fig. 8 Ein wenig kontrahiertes Exemplar von unten betrachtet. Etwa 210 x vergr. au, Augen; bs, Bursa seminalis; cb, gelblich gefärbtes Zentral- parenchym; gö, Geschleehtsporus; m, Mund; ot, Statocyste; oo und o»,, Ovarien; sd, Stirndrüsen; sdın, Mündungsfeld derselben; Ze, Hodenfollikel; v«, Vagina; vd, Vasa deferentia; vs, Samenblase. Fig. 9. Ein Auge, stärker vergrößert, von der Fläche betrachtet. Fig. 10. Ausgestrecktes Vorderende mit den Augen (ax) im Profil. Fig. 11. Ein rasch kriechendes Exemplar auf schwarzem Grunde. Etwa 45 >< vergr. 9, Gehirnregion, die übrigen Buchstaben wie in Fig. 8. Fig. 12. Ein Laichklumpen, schwach vergrößert. Fig. 13—14. Der Copulationsapparat und seine Teile, in von der normalen abweichenden Lagerung. bs, Samenreservoir der Bursa seminalis; ch, Mund- stück derselben; de, Ductus ejaculatorius des Penis; gö, Geschlechtsporus; o», Ovarium; s, Sekrettropfen in der Bursa seminalis; sp, Spermaballen derselben; va, Vagina; vd, zum Penis ziehende Spermamasse; vs, Samenblase. Fig. 15. Penis, stark gequetscht, mit Samenblase (vs), Duetus ejaculatorius (de), glänzenden Sekrettröpfehen an der Spitze (pe) und der Geschlechtsöffnung (90). Fig. 17. Reifes Spermatozoon. Fig. 13—20. Convoluta uljanini n. sp. Fig. 18. Ein wenig kontrahiertes Exemplar. Etwa 150 >< vergr. au, Augen; ot, Statocyste; pe, Pakete von pigmentierten Stäbchen; pi, Häufchen braun- gelber Pigmentkörnchen. Fig. 19. Das frei schwimmende Tier. Etwa 33 >< vergr. Fig. 20. Reifes Spermatozoon. Fig. 21—28. Convolıta hipparchia Pereyasl. Fig. 21. Ein ruhig kriechendes Exemplar. Etwa 150 x vergr. pi und pi, große verästelte Pigmentzellen; pi,, Häufchen des epithelialen Stäbehenpigmen- tes; v, Parenchymvaecuolen; vd, zum Penis herabziehende Spermamassen; * Ein- schlagstellen der ventralwärts gekrümmten Seitenränder (r). Alle übrigen Buch- staben wie in Fig. 1. Fig. 22. Ein Exemplar mit bloß zwei sehr großen Pigmentzellen (px), auf schwarzem Grunde die hyalinen Stellen des Vorderkörpers (p) darbietend. Etwa 33 >< VergT. Fig. 23. Ein andres mit zwei etwas kleineren Pigmentzellen (pe), stärker vergrößert. Fig. 24. Ein Exemplar mit gleichmäßig verteilten kleinen Pigmentzellen, auf dem scheibenartig ausgebreiteten Vorderende kriechend, ebenso stark ver- größert wie Fig. 23. Fig. 25. Reifes Spermatozoon. Fig. 26. Bursa seminalis (bs) mit dem kugeligen Mundstück (eh), der Matrix (ma) und dem Drüsenkranze (dr) desselben und der weiblichen Geschlechtsöffnung (2). Fig. 27—28. Zwei andre Formen des Bursamundstückes. Fig. 29. COonvoluta sordida Graft. Fig. 29. Bursa seminalis (bs) mit Drüsenkranz (dr) und Mundstück (ch). Fig. 30—31. Proporus venenosus venenosus (0. Schm.). Fig. 30a—d. Verschiedene Rhabditenformen. Fig. 31. Eine Rhabditenzelle, zweierlei Rhabditen (ce und d) enthaltend. 2 Kl ine NE “ 3 Nr \ Rn y ECR De ER Ha Er > EIER Se sErakirı y Kr BER PET H i a Fr Le Prpe MN x { £ Ka Se EN j le } ER E Er Bi 88 FRE alla EroR ; 1 / j + a DR KEITEN j I: Kadr, De iapr RER 3, Ba. ne Die UT, / 74 WISS. Z Ef ? itschrif 7 [6 L ologie Bd. I 6. 2900 906900 p BA9OnNYg II — ep —- OLF- \ \ [or RN BABANAANEN ehren PTR: BAR Mg, a2? Es: ’ ni sz ilhelra. HE v.W Jith AnstvE.AFunke Leipzig lmann in Leip yaloı [) Aeitschrijl I wıss. Zoologie bad. LINVIT. , pe create —+ V erlag v.Wilhelm Eng ch I r yyr AFAL, Ze 122 5 Na BL in mat r \ Er) EFT TER® nor sat Az PER FEN es (er ZARN | Z N Inn in L eip zig. Lith.Anstv. E.A.Funke Leipzig Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd. NENNE Y erlag v. Wilhelm} Taf. KOT. NE 20. N IN, oo FANSINSUND - N Kor \ Ve IS sd 27 sdın pi u ER 4 — er; d SS > =<: ir LI _ N x NT —__ [23 PN X SAN =‘: DER! ) m I a) u v ) Ä) ae, Re x eh hi ange, el Inann in lei zig Jith AnstvR.AFunkeleipäg AN u N) Arbeiten a | aus dem Zoologischen Institut zu Graz. VII. Band, No. 2: Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. Ven Franz Fuhrmann. Mit zwei Tafeln. er zie „e1lpzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1905. I. Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. Von Franz Fuhrmann. Mit Tafel XVII und XVII. Einleitung. In der vorliegenden Mitteilung lege ich die Ergebnisse einer umfangreichen histologischen Untersuchung der Nebenniere des Meer- schweinchens nieder. Die Literatur über Nebennierenuntersuchungen ist schon sehr groß, weshalb ich mich entschloß, hier in erster Linie nur die Angaben eingehend zu berücksichtigen, welche die Neben- niere des Meerschweinchens betreffen. In letzterer Zeit erschienen von KoHn eine Reihe von Abhand- lungen über »chromaffine Zellen und chromaffine Organe«, wozu auch die Marksubstanz der Nebenniere gerechnet ist. Koun geht übrigens so weit, die Marksubstanz der Nebenniere als selbständiges, von der Rinde unabhängiges Organ, als »Paraganglion suprarenale«, zu be- zeichnen und mit der Carotisdrüse (Paraganglion intercaroticum) zu identifizieren, wobei die Chromaffinität ihrer Zellen neben entwick- lungsgeschiehtliehen Ergebnissen als gemeinsames Merkmal hervor- gehoben erscheint. Obgleich wir zugeben müssen, daß bei accesso- rischen Nebennieren sehr oft eine Marksubstanz fehlt, können wir doch nieht annehmen, daß die Rinde und das Mark der Nebenniere in keinem engeren Verhältnis zueinander stehen sollen. Es ist doch nicht gut denkbar, daß rein zufällig das Mark in der Rinde liegt. Aus dem Grunde habe ich es versucht, irgendwelche Beziehungen dieser beiden Abschnitte zueinander aufzudecken. Wie ich schon erwähnte, haben meine Angaben speziell auf das Meerschweinchen Geltung. Gerade dieses Tier wurde zu Nebennieren- untersuchungen verhältnismäßig wenig verwendet. In der Literatur finden sich dementsprechend Angaben über Strukturverhältnisse der Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII. 5 58 Franz Fuhrmann, [523 Zellen der Nebenniere dieser Species meistens nur zerstreut, was die Zusammenstellung der bisher bekannt gewordenen Tatsachen sehr erschwerte. Wenn wir auch die am Meerschweinchen erhaltenen Befunde nieht ohne weiteres für die andern Tierspecies verallgemeinern dürfen, wie schon DostosEwsky (13) hervorhebt, so scheint mir doch die Annahme gerechtfertigt, daß bei allen Säugern die Grundelemente, also die Zellen der Nebenniere, keine fundamentalen Unterschiede aufweisen werden. 1. Technisches. Die Nebenniere galt von jeher als ein Organ, dessen Marksubstanz in kürzester Zeit post mortem derartige Veränderungen erleidet, daß statt dieser nur ein mit unförmlichen Detritusmassen erfüllter Hohl- raum übrig bleibt. Trotz lebenswarmen Einlegens der Nebennieren in die Fixierungsflüssigkeiten eignen sich nur eine geringe Anzahl derselben. Die besten Resultate gaben mir die ZEnkersche Flüssig- keit, Mürrersche Flüssigkeit mit käuflichem Formol im Verhältnis 9:1 gemischt, 4 /,ige Formaldehydlösung und konzentrierte Sublimat- lösung in 0,75 %/,iger Chlornatriumlösung. Für eytologische Untersuchungen von besonderem Wert war die Platinehlorid-Osmiumsäure-Essigsäuremischung nach Her- MANN, in der üblichen Zusammensetzung oder auf das doppelte Vo- lumen mit Wasser verdünnt. Leider gestattet dieses vorzügliche Gemisch das Einlegen ganzer Meerschweinchennebennieren nicht. Um in allen Teilen gut konservierte Präparate zu erhalten, zerlegte ich die Nebennieren in etwa 2 mm dicke Plättehen, die dann auf 6—12 Stunden fixiert und wenigstens 24 Stunden in fließendem Wasser gewaschen wurden. Bei derartig gut ausgewässerten Stücken konnte ich mit bestem Erfolg mit jeder beliebigen Farbe nach- färben. Mit ebensogutem Erfolg verwendete ich das starke Chrom- Osmium-Essigsäuregemisch nach FremmingG. Für die Behandlung der Nebenniere mit diesem Gemisch gilt das für die HermAannsche Flüssigkeit Mitgeteilte. Fixierungsversuche mit absolutem Alkohol oder einer eine von konzentrierter Sublimat- und Pikrinsäurelösung im Verhältnis 1:2, auf das doppelte Volumen mit Wasser verdünnt, schlugen gänz- lich fehl. Die Zellen zeigten die erdenklichsten Schrumpfungs- erscheinungen. Ebenso schlechte Erfahrungen machte ich mit einer 524] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 59 von verschiedenen Seiten empfohlenen Mischung von Kaliumbichromat- lösung und Formol. Nach der Behandlung mit den oben angegebenen Fixierungs- flüssigkeiten wurden die Objekte sehr gründlich in fließendem Wasser ausgewaschen und in allmählich steigendem Alkohol gehärtet. Meistens bettete ich die Nebennieren in Paraffin von 58 Grad Schmelzpunkt ein. Um die Schnittfähigkeit der Stücke nicht zu be- einträchtigen, verblieben die Objekte nur sehr kurze Zeit im absoluten Alkohol, niemals länger als eine Stunde. Dann kamen sie bis zur vollkommenen Aufhellung in Xylol, was in weniger als einer Stunde erreicht wurde. Auch im Paraffin ließ ich selbst ganze Meer- sehweinchennebennieren niemals länger als eine halbe Stunde. In letzter Zeit umging ich den absoluten Alkohol vollständig und brachte die Stücke aus dem 96 %/,igen Alkohol direkt in das Xylol. Für die Nebenniere bewährte sich dieser Einbettungsmodus vorzüglich. Im allgemeinen ließen sich die Nebennieren nach den oben ange- führten Fixierungen sehr leicht in 5—10 Mikren dieke Schnitte zer- legen. Diese wurden teils mit Wasser allein, teils mit Wasser nach vorherigem Eiweiß-Glyzerin-Unterguß aufgeklebt. in Celloidin bettete ich nur sehr selten ein. Ich verwendete eine Methode, die meines Wissens noch nicht publiziert ist und mir vom Assistenten des hiesigen histologischen Instituts, Herrn A. HEnx- NICKE, vor langer Zeit gelehrt wurde. Es werden verschieden dicke Auflösungen von getrocknetem Celloidin in chemisch reinem Methyl- alkohol hergestellt. Aus dem 95°/,igen Athylalkohol kommen die Stücke zuerst in Methylalkohol und dann in die verschiedenen Celloidinlösungen, bei der dünnsten angefangen. Ich härtete das Celloidin in 65 °%/,igem Alkohol, worin es schon nach einer Stunde schnittfähig war. Die Methode ist vorzüglich und gestattet eine Schnittdieke von 10 Mikren und selbst darunter. Aufgehellt wurden die Schnitte in Origanumöl. Für meine Zwecke eignete sich gerade diese Methode sehr gut, da in den nach ihr hergestellten Präparaten das osmierte Fett zum größten Teil ungelöst blieb, was bei der Äther-Alkoholmethode nicht der Fall ist. Die Nebennierenschnitte tärbte ich auf verschiedene Weise. Bei der Untersuchung der Zellstrukturen gab mir die Eisenlaekfärbung sehr gute Resultate. Ich beizte mit dem von BENDA (5) angegebenen »Liquor ferri sulfuriei oxydati nach der Pharmak. German. II.«, mit dem doppelten Volumen Wasser verdünnt. Die Schnitte verblieben von 2—24 Stunden in der Beize, wurden gut abgespült und auf einige 5*F 6U Franz Fuhrmann, [525 Stunden in eine 1°%/,ige wäßrige Hämatoxylinlösung gebracht. Diffe- renziert wurde in der sechsfach verdünnten Beize. Ein sehr sorg- fältiges Auswässern der Schnitte nach der Differenzierung erwies sich als notwendig, um haltbare Färbungen zu bekommen. Die Differenzierung in der Eisenlösung kann durch eine Nachfärbung mit dem S. Fuchsin-Pikrinsäure-Gemisch von VAN GIESoN ersetzt werden. Je nach dem Grade der gewünschten Differenzierung muß man von wenigen Sekunden bis zu 5 Minuten nachfärben. Ich bekam sehr haltbare Präparate. Mindestens ebensogute und für manche Zwecke noch bessere Dienste als die Eisenlackfärbung leistete mir die Alizarinfärbung nach Rawırz (55). Natürlich muß diese ausgezeichnete Methode, wie auch Kıemensiewiez (35) hervorhebt, dem Objekt angepaßt werden. Für die in Chromatgemischen gehärteten Stücke der Neben- niere verwendete ich die nach Rawırz mit der Chrombeize GAI her- gestellte Stammlösung, mit destilliertem Wasser auf das 6—8fache Volumen verdünnt. Die Einwirkungsdauer betrug 24 Stunden bei Zimmertemperatur. Das Alizarin I der Höchster Farbwerke wurde mit 5 Teilen Wasser verdünnt und mit einigen Tropfen einer Lösung von essigsaurem Calcium versetzt. Darin verblieben die Schnitte 24 Stunden bei 35—40° GC. Hierauf wurden sie in Wasser gut ab- gespült, durch steigenden Alkohol in absoluten gebracht, wo sie mindestens 2 Stunden verweilten. Außer diesen Lackfärbungen benutzte ich noch das Euruıcnsche Hämatoxylin mit Nachfärbungen nach van GıEson oder mit Eosin, und die Stückfärbung mit Alauncochenille oder Alaunkarmin. Sehr brauchbare Bilder gaben mir die Färbungen mit !/, %/,iger, wäßriger Methylenblaulösung, konzentrierter, wäßriger Thioninlösung, Safranin und Methylgrün-S.-Fuchsin. Alle verwendeten Farben stammen aus dem Laboratorium Dr. GRÜBLER in Leipzig. 2. Einteilung der Nebenniere. Nach den Untersuchungen von MECckEL (45) und Nacku (50) wurde die alte Anschauung von der Existenz einer Höhle im Zentrum der Nebenniere fallen gelassen und man unterschied nunmehr zwei schon makroskopisch erkennbare Abschnitte. Die außen liegenden Partien bezeichnet man als Rindensubstanz, die eine zentral ge- legene Marksubstanz umschließt. Diese beiden Bestandteile des Organs erweisen sich auch mikroskopisch als verschieden, indem ge- wisse Unterschiede in dem Bau und der Anordnung ihrer Zellen 526] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 61 auftreten. Nachdem HEnte (29) noch die Eigenschaft der Markzellen, sich in Chromsäure und ihren Salzen gelb zu färben, entdeckte, ge- wann die Ansicht von der Verschiedenheit beider Substanzen festen Halt. Diese Chromreaktion erleichtert in der Tat sehr das Auf- finden der Markzellen, da sie in dünnen Schnitten intensiv gelb ge- färbt zwischen den andern Zellen hervorleuchten. Obgleich, bei schwacher Vergrößerung betrachtet, die Mark- substanz der Nebenniere beim Meerschweinchen gegen die Rinde scharf abgesetzt erscheint, wie es v. Brunn (6) hervorhebt, liegen die Verhältnisse bei einer Beobachtung mit starker Vergrößerung doch wesentlich anders. Fig. 3 zeigt einen in MÜLLER-Formol gehärteten Sehnitt, an dem sich die Marksubstanz sehr schön durch ihre Farbe von der umliegenden, nur sehr schwach gefärbten Rindenschicht ab- hebt. In diese bei schwacher Vergrößerung ziemlich kompakt aus- sehende, gelbe Masse sind aber eine große Anzahl von einzelnen Zellen und Zellgruppen eingestreut, die keine Chromfärbung annehmen. An Schnittserien läßt sich ohne weiteres feststellen, daß die ge- schlossene Menge von Marksubstanz nur sehr klein ist, daß aber zahlreiche Züge derselben die Rindenschicht in verschiedenen Rich- tungen durchsetzen. An den Schnitten repräsentieren sich neben der Hauptmasse der Marksubstanz Längs-, Quer- und Tangentialschnitte dieser Ausläufer in großer Zahl. Sie erreichen in ihrer Mehrzahl zwar nicht die Kapsel, einige von ihnen setzen sich aber bis an diese fort und fallen dort als Gruppen gelb gefärbter Zellen auf, wenn die Nebenniere in Chromatgemischen gehärtet war. Fig. 1 zeigt an einem ungefärbten Schnitt neben den Zellen der äußersten Rinde auch Zellen, welehe die Chromreaktion HExLEs aufweisen und unmittelbar mit der Marksubstanz im Innern durch einen Pfeiler in Verbindung stehen, wie es sich in der Sehnittserie nachweisen läßt. Die von der Marksubstanz ausstrahlenden Markstränge anastomo- sieren untereinander. Man kann sich also die Marksubstanz als ein Retieulum vorstellen, dessen Maschen auch von Rindensträngen durchsetzt werden. Wegen dieser innigen Verflechtung der Mark- und Rindenstränge ist eine scharfe Scheidung beider Substanzen in dem Sinne, daß nur im Zentrum des Organs Markschieht vorliege, unmöglich. Die an sich schon ziemlich unregelmäßige Anordnung wird noch verwickelter, indem von der fibrösen Kapsel, die das ganze Organ einhüllt, größere Bindegewebsbündel eindringen oder nach Räuzer (53) Bindegewebs- septa mit. begleitenden Nerven und Gefäßen die Rinde einstülpen 623 Franz Fuhrmann, [527 und so Zellen der äußersten Rinde hineinziehen. Diese Bindegewebs- züge lassen sich fast bis in die Marksubstanz verfolgen. Fig. 4 stellt einen eben beschriebenen Pfeiler dar, dessen Bindegewebe sich in feine Züge und Fasern auflöst und bis in die Marksubstanz ein- dringt. 3. Rindenschicht. Im allgemeinen besteht die Rinde der Nebenniere aus einem bindegewebigen Netzwerk und darin liegenden Zellen. Die Anord- nung derselben hängt im wesentlichen von der Beschaffenheit des Netzwerkes ab. Dieses zeigt bei verschiedenen Tierspecies eine variable Anordnung. Auch die Masse des Bindegewebes weist bei den einzelnen Species bedeutende Unterschiede auf. Gerade beim Meerschweinchen ist das bindegewebige Gerüst der Nebenniere schwach entwickelt, wie DosSTOJEWSKY (14) u. a. mitteilen. Nach dem Verlauf des Bindegewebes und der Gefäße einerseits und nach den Verschiedenheiten der zelligen Elemente anderseits, teilte man . die Nebennierenrinde bekanntlich in verschiedene Schichten. ARNOLD (4) unterscheidet entsprechend dem Verlauf des Binde- sewebes und der Gefäße drei Abschnitte an der Rinde, zu äußerst eine Zona glomerulosa, dann eine Zona fascieulata und endlich, an die Markschicht angrenzend, eine Zona retieularis. Mit wenigen Ausnahmen schlossen sich die Forscher dieser ArvoLpschen Drei- teilung der Nebennierenrinde an. So EserrH (15), der die Rinde ebenfalls in drei Abschnitte sondert, wobei er außen und innen Zell- nester (Parenchymkörper) unterscheidet, zwischen denen Stränge von Rindenzylindern verlaufen. Auch v. Brunn (6) schließt sich im wesentlichen der Anschauung ARNoLDs für die Meerschweinchen- nebenniere an und beschreibt in der Zona glomerulosa Zellgruppen in gemeinsamer, bindegewebiger Hülle. Sehr eingehend behandelt PFAUNDLER (91) die Säugernebenniere und statuiert bezüglich der Anordnung des Gewebes einen streng radiären Bau, der nicht bei allen Species gleich gut ausgeprägt erscheint, wie z. B. beim Meer- schweinchen. PFAUNDEER äußert sich über die Einteilung in Schichten folgendermaßen: »In den jetzt körperlich gedachten, durch breite Lamellen gebildeten Fächern, die einerseits durch die Kapsel ver- schlossen sind, anderseits gegen das Mark sich öffnen, liegen folgende, durch Rindenzellen aufgebaute Formen: 528] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 653 1) An der Kapsel kuppelförmig geschlossene Hohlzylinder, 2) durch Halbkuppen abgegrenzte Rinnen, >) massive, bandartige Stränge. « Außer den früher genannten Forschern sind als Anhänger der Einteilung ArRNoLDs unter andern noch HuLTGREN und ANDERSSON (S1) und FEricıneE (19) hervorzuheben. Eine in manchen Punkten abweichende Anschauung vertritt KÖLLIKER (32, 33), indem er keine scharfe Scheidung in bestimmte Regionen ausspricht, vielmehr gerade und gewunden verlaufende Zellstränge (Rindenzylinder) im bindegewebigen Netzwerk der Neben- niere beschreibt. Ecker (17) dagegen ist der Ansicht, daß die Nebennierenrinde von Zellschläuchen gebildet wird, die von einer strukturlosen Membran umgeben, von Fett, Plasma und Zellen er- füllt sind; getrennt werden diese Schläuche durch feinere und gröbere Bindegewebsbündel. Bezüglich der Existenz einer strukturlosen Membran schlossen sich in der Folge die Mehrzahl der Autoren den Ausführungen KÖLLIKERS an. HENLE nimmt einen vermittelnden Standpunkt ein, indem er in der Nebennierenrinde ein bindegewebiges Netzwerk beschreibt, in dem außen und innen Zellhaufen liegen, die vielleicht einen ge- wundenen Verlauf nehmen, dazwischen in der Mitte der Rinde ge- streekte Zellschläuche und -zylinder, die teilweise membranlos, teil- weise von einer Membran umgeben sind. GuIzysse (28) teilt die Nebennierenrinde des Meerschweinchens in vier Abschnitte, indem er die Zona fascieulata ArnoLps abermals in zwei Partien zerlegt, in eine »couche spongieuse oder partie ex- terne« und in eine »couche faseieulee oder partie interne«. Nach meinen eignen Befunden lege ich der folgenden Darstel- lung eine Einteilung zugrunde, die auf der Zusammengehörigkeit sewisser Zellkomplexe fußt. Unter dieser Zusammengehörigkeit ver- stehe ich das ständige, dem Verbrauch entsprechende Hervorgehen gewisser Zellen aus Bildungszellen, wobei die im fertigen Zustande ganz verschieden aussehenden Zellen durch Übergänge mit diesen verbunden erscheinen. Natürlich sind die Abschnitte, in denen sich Regenerationsvorgänge dieser Zellen mit großer Wahrscheinlichkeit abzuspielen scheinen, als zu diesen Zellkomplexen gehörig aufzu- fassen. Bei diesem Einteilungsprinzip spielt das Bindegewebe gar keine Rolle. Ich betrachte es lediglich als Stützgerüst des Organs und lege ihm für die Trennung in Schichten keine Bedeutung bei. Wie sich aus dem Späteren ergeben wird, besteht zwischen den 64 Franz Fuhrmann, [529 Zellen der Zona glomerulosa ARNOLDS, der couche spongieuse und dem äußeren Teil der couche fascicul&e von GUIEYSsSE ein sehr inniger Zusammenhang. Dementsprechend gehören diese Abschnitte zu- sammen und ich benenne sie als »äußere Rindenschicht« der Meer- schweinchennebenniere, der ich die übrigen Partien der Rinde, also den Rest der couche fascieulde und die Zona reticularis, als »innere Rindenschicht« gegenüberstelle. Anklänge an die von mir aufgestellte Einteilung finde ich in der Literatur bei UreisHron (10), indem der genannte Forscher nur die Zona glomerulosa ARNOLDsS als Rinde bezeichnet und den übrigen Schichten entgegensetzt, nachdem sich zwischen den Zellen dieser Partien keine Übergänge finden. Auch GUARNIERI et Macını (27) sprechen von zwei Rinden- schichten, doch konnte ich in ihren Untersuchungen nicht genau fest- stellen, wie weit jede Schicht reicht, zumal sie von Übergängen zwischen den einzelnen Abschnitten berichten. A. Zellen der äußeren Rindenschicht. Gleich an dieser Stelle gebe ich einen Überblick der in der Literatur vorhandenen Angaben über die Zellstrukturen der Ge- samtrinde der Meerschweinchennebenniere. Dabei fanden die für andre Tiere angegebenen Befunde nur geringe Berücksichtigung. Im allgemeinen bezeichnet man die Rindenzellen der Neben- niere als polygonale oder rundliche Zellen, die gegeneinander abge- plattet sein können. Die Form und Größe derselben unterliegt einigen Schwankungen, je nachdem sie in verschiedenen Abschnitten der Rinde liegen und verschiedenen Tierspecies angehören. Der Kern tritt mehr oder minder deutlich hervor. |[Vgl. ArwoLD (4), HENLE (29, 30), KÖLLIKER (33), MoERs (47) u. a.] GUARNIERI et Macını (27) geben für das Meerschweinchen in der äußeren Rinde der Nebenniere lange, zylindrische Zellen mit zentral gelegenem Kern an. Das Protoplasma derselben zeigt an der Kern- und Zellperipherie die kleinsten Maschen. Die Zellen der inneren Rinde sind polygonal und unregelmäßig mit einem nueleolen- reichen Kern und einem sehr feinmaschigen Protoplasmanetz. Die Zellgröße nimmt gegen die Mitte der Drüse ab. DostoJEWsKY (14) schreibt: »Die Zellen ordnen sich beim Kanin- ehen,.(! sm. und dem Meerschweinchen dem Bau des Stroma gemäß gleichförmig über die ganze Rindensubstanz in langer Reihe an, be- sitzen jedoch nicht in allen Teilen dieselbe Form “und dieselben 530] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 65 chemischen Eigenschaften.< Dicht unter der Kapsel sind sie von ge- ringer Größe, mit homogenem Protoplasma und je einem Kern. Die Zellen enthalten beim Meerschweinchen eine sehr große Anzahl von Körnchen, die sich mit Osmium nicht schwärzen, aber in Äther lösen. Die Verteilung ist beim Meerschweinchen eine gleichmäßige über die ganze Rinde. Nach Einschluß in Kanadabalsam verschwinden diese Gebilde und es bleibt in der Zelle ein Fachwerk zurück. Demnach ist dieses Gitterwerk nicht der Ausdruck einer Protoplasmastruktur sondern nur eine Folge der Auflösung des Zellinhalts. Dosnosswsey berichtet weiter: »Natürlich schließt das nicht die Möglichkeit aus, daß das Protoplasma selbst seinerseits, wie man es heutzutage für Jedes Protoplasma annimmt, aus Fäden und Interfilarmasse zusammen- gesetzt sei.< PFAUNDLER (51) beschreibt die Zellen der Rinde mit Ausnahme derjenigen der Zona retieularis als kubisch oder polygonal mit lockerem Protoplasmanetzwerk und rundem Kern. In der innersten Partie sind die Zellen mehr abgeplattet und länglich, mit einem fein- genetzten Protoplasma. In neuester Zeit berichtet Wiesen (61) über interessante färbe- tische Erscheinungen der einzelnen Zelleruppen der Rindensubstanz der menschlichen Nebenniere. Nach WirseL wird bei der Färbung mit polychromem Methylenblau und Differenzierung in 33 prozentiger Tanninlösung nach Unna (60), bei den Zellen der Zona glomerulosa sowohl Protoplasma als Kern blaugefärbt. In der inneren Zona fasci- culata und retieularis erscheint ein Teil der Zellen mit intensiv blau gefärbtem Protoplasma und Kern, während ein andrer Teil derselben ein hellblaues Uytoplasma mit einem roten Kern aufweist. Diese verschieden gefärbten Zellen liegen regellos nebeneinander. Nach Unna sind blau gefärbte Kerne basisch, rot tingierte dagegen sauer. Weiter schildert WırseL dreieckige bis halbmondförmige Zellen, die sich mit Schleimfarben distinkt färben. Ich versuchte die Usxasche Färbung an der Meerschweinchen- nebenniere, bekam aber keine eindeutigen Resultate, die mir einen Schluß gestattet hätten. Die Unterschiede in der Färbung waren minimal. Im allgemeinen konnte ich nur feststellen, daß die Zell- kerne meiner äußeren Schicht rein blau waren, während die Kerne der Zellen der inneren Schicht einen mehr violetten Farbenton zeigten. Gueysse (28) bringt über Strukturverhältnisse der Zellen der Meerschweinchennebenniere bei verschiedenen physiologischen Zu- 56 Franz Fuhrmann, [551 ständen sehr detaillierte Angaben, weshalb es notwendig ist, darauf näher einzugehen. Nach GuIEYSssE gehen die gewunden verlaufenden Glomerulosazylinder in die gestreckt ziehenden Fascieularisstränge über. Die Zellen der Glomerulosa sind die kleinsten der ganzen Neben- niere, ihr größter Durchmesser beträgt 10—12 Mikren. Ihr Proto- plasma erscheint dicht und homogen und nimmt sehr begierig Eosin, überhaupt Plasmafarbstoffe auf. Mit Eisenlack färbt es sich nur wenig. Nach der wabigen Beschaffenheit des Protoplasmas der Zellen der couche spongieuse bezeichnet GUIEYSSE die Zellen derselben als Spongiocyten. Wie schon angedeutet, besteht das Protoplasma der Spongioeyten aus feinen Bläschen, die Flüssigkeit einschließen, mit einem Schwamme vergleichbar. Die HEIDEnHAINsche Eisenlackfärbung deckt ihre Struktur sehr gut auf. Das Protoplasma erscheint an der Peripherie diehter und bildet gleichsam eine Hüllmembran. Die Kerne sind von verschiedener Größe und enthalten bald viele, bald wenige Körnchen. Die Zellen der couche fascieul&e beschreibt GUIEYSSE als etwas kleiner wie die der früheren Schicht, mit ein bis zwei Kernen. Das Protoplasma ist dicht und schwach gsranuliert, häufig um den Kern stark verdichtet. Einige Zellen nehmen Eosin begierig an, während nebenliegende sich nur schwach färben. Für den Kern silt das gleiche wie für den der Zellen aus der früheren Schicht. Gursysse berichtet dann über Details, die bei Eisenlackpräparaten besonders auffallen. Es sind dies vor allem die siderophilen Körper, Gebilde, die Linien und Verzweigungen bilden, Massen, welche in der Nähe des Kernes liegen, Scheibehen mit hellem Zentrum. Sie sind in dieser Schicht in so enormer Menge vorhanden, daß an Eisenlackpräparaten diese Partie der Drüse ein dunkles Aussehen hat. GuIEyssE weist noch auf eine gewisse Beziehung zwischen der Menge der siderophilen Körper und den Chromatingehalt des Kernes hin. Je weniger siderophile Körper in der Zelle sind, um so dunkler gefärbt erscheint der Kern. Ergebnisse der eignen Untersuchungen!. Die äußere Rindenschicht setzt sich aus den größten und kleinsten Zellen der Nebenniere zusammen. Die in der Nähe der I Wegen der schwankenden Größe der Zellen unterlasse ich Angaben von absoluten Zahlenwerten fir die Zelldurchmesser. Nicht nur, daß die Größe der Zellen der Nebenniere bei ein und demselben Tier Unterschiede aufweist, auch der Vergleich der Zellen zweier Tiere derselben Species ergibt häufig sehr be- trächtliche Differenzen in der Größe derselben. . 532] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 67 fibrösen Kapsel liegenden Zellen haben ein dichtes, feinkörniges Protoplasma, dessen färberische Eigentümlichkeiten auffallend sind. Wie bereits mitgeteilt, färbt es sich mit Eosin sehr stark. Ein Blick auf die Fig. 13 läßt uns so ziemlich alles erkennen. In der Mitte dieses, teilweise vom Bindegewebe eingescheideten Zellstranges, der sich nach links fortsetzt, sehen wir die soeben erwähnten Zellen mit feinkörnigem Protoplasma, welches bereits die ersten Anfänge einer Vaeuolenbildung aufweist. Diese ersten, kleinen, hell erscheinenden Lücken treten unregelmäßig, mitten im Protoplasma auf, vermehren sich dann und füllen als kreisrunde, helle Vacuolen dasselbe ganz aus. Bei der Eisenlackfärbung zeigen diese einen hellgrauen Farbenton, der mit der Größe der Vacuole immer lichter wird. Allmählich, durch Vergrößerung der Vacuolen, entstehen aus diesen Zellen die »Spongiocyten« GuIEyssEs. Ich acceptiere den Namen »Spongioeyt« nur insofern, als ich darunter Zellen ver- stehe, die infolge ihrer physiologischen Tätigkeit eine starke Vacuolisierung zeigen, ohne daß damit ein Art- merkmal dieser Zellen verbunden wird. In diesem Sinne werde ich die Bezeichnung »Spongiocyt« gebrauchen, einerlei, ob die Zelle der äußeren, inneren oder Markschicht angehört. Mit der Zunahme der Vacuolenbildung geht eine Vergrößerung der ganzen Zelle einher. Der Verlauf der Zellstränge wird ein ge- rader und wir haben dann den Abschnitt der Nebenniere vor uns, den GuIEyssE »couche spongieuse« nennt. Das Plasma der Zellen dieser Region ist vollständig von großen Vacuolen durchsetzt. An den Berührungsstellen derselben sehen wir mit Eisenlack schwarz sefärbte Verdiekungen, wie es Fig. 34a illustriert. Derartigen Bil- dungen kann ich keine Bedeutung beilegen, da es hinlänglich bekannt ist, daß bei Eisen-Hämatoxylinfärbungen an solehen Stellen größere Farbstoffmassen abgelagert werden. Gewicht legen möchte ich aber auf Bildungen, wie sie in Fig. 29 an der Grenze einiger Vacuolen zu beobachten sind. Dieses Präparat verweilte nur sehr kurze Zeit in der Eisenbeize und in der Hämatoxylinlösung und wurde stark differenziert. Das Protoplasma zwischen den Vacuolen ist dement- sprechend fast ungefärbt. An einzelnen Stellen gewahrt man aber tiefschwarze, kleinste Körnchen, die am Rande der Vacuolen zu liegen scheinen. Ganz gleiches sehen wir an der Zelle in Fig. 15, die ungefärbt ist. Auch hier scheinen sich Körnchen am Vacuolenrande zu be- finden. Nichts von dem gewahren wir in der Zelle der Fig. 14, wo 68 Franz Fuhrmann, [1533 die Zelleinschlüsse durch Osmierung einen braungrauen Farbenton angenommen haben. Es dürfte sich also bei diesen Körnchen um Rückstände vom Zellinhalte handeln, die sich bei der weiteren Be- handlung nicht lösen. Diese Annahme rechtfertigt auch der Umstand, daß ich diese schwarzen Körnchen nur dann nachweisen konnte, wenn die Zellen ihrer Einschlüsse beraubt waren. Diese Gebilde vermißte ich in der embryonalen Nebenniere und in den wenig oder noch gar nicht vacuolisierten Zellen des erwachsenen Organs. Wie ich beiläufig erwähnte, nimmt die Vacuolenbildung gegen das Innere der äußeren Rindenschieht wieder ab. Wir sehen hier ein Verhalten der Zellen, welches ganz dem derjenigen der peri- phersten Partien gleicht. 3 Die Kerne der Zellen der äußeren Rindenschicht sind kreisrund oder leicht oval. Mit Eisenlack erscheinen sie bald tief schwarz, bald weniger gefärbt. Gewöhnlich zeigen sie ein ausgebildetes Karyomitom mit Nucleolen in größerer oder geringer Anzahl. Im allgemeinen nimmt die Kerngröße mit der Vacuolisierung zu. Des öftern zeigen auch Spongiocyten einen verhältnismäßig kleinen Kern, was besonders im inneren Viertel der äußeren Rindenschicht auffällt. Diese Kerne färben sich dann dunkler. Eine gewisse Gesetzmäßigkeit zeigt sich beim Auftreten von Teilungserseheinungen. Diese sah ich in den äußersten Par- tien unter der Kapsel. Hier findet die Teilung beim erwachsenen Tiere vorzugsweise auf amitotischem Wege statt, da ich nur in ver- einzelten Fällen normalerweise Mitosen beobachten konnte. Spongio- eyten traf ich niemals in Teilung. Für die innersten Partien der äußeren” Rinde kann ich das Vorkommen von Amitosen nicht unbedingt ablehnen, da ich, wenn auch nicht häufig, zwei Kerne nahe nebeneinander in einer Zelle vorfand. Mitotische Teilungs- vorgänge konnte ich jedoch hier niemals beobachten. In der Literatur finden sich gelegentlich Angaben über Befunde von indi'rek'ter Teilung in der Nebennierenrinde. So berichtet Canauıs (7) über das hauptsächliche Auftreten der Mitosen in der äußeren Rindenzone. Auch Fericıne (19) beobachtete zahlreiche Karyokinesen in der Zona ;glomerulosa. Unter abnormen Verhältnissen kann man sehr häufig das Auftreten von mitotischen Zellteilungen im der äußersten Rindenschieht konstatieren. Beilnanitionstieren (Meerschwein- 534] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 69 chen) fand ich zahlreiche Mitosen in der äußeren Rinde, welche Be- obachtung früher schon MArrınorrı! machte. CAnaAuıs (7) weist auf das Zunehmen der Mitosen nach Verletzungen der Nebenniere des Kaninchens in der Zona glomerulosa hin. Wie ich früher mitteilte, konnte ich nur selten beim erwachsenen Tier in der äußeren Rinde der Nebenniere Mitosen nachweisen. Amitotische Kernteilungsbilder sah ich dagegen häufig. Fig. 23 stellt zwei Zellen der äußersten Rindenschicht dar, deren Kerne sich in direkter Teilung befinden. Dabei läßt das Protoplasma eine mehr strahlige Anordnung erkennen. Auch sind beide Zellen etwas größer als die umliegenden. Die Annahme der direkten Kernteilung stützen auch Befunde von zwei Kernen in einer Zelle, wie wir sie häufig an verschiedenen Stellen der äußersten Rinden- schicht machen können. Anders liegen die Verhältnisse in der jungen und embryonalen Nebenniere des Meerschweinchens, wo die Teilung ausschließlich auf mitotischem Wege vor sich zu gehen scheint. Über das Auftreten amitotischer Kernteilungen in der Meer- schweinchennebenniere ist meines Wissens bisher nichts mitgeteilt. Es erscheint mir nicht unpassend, über den Wert der direkten Kernteilung für die Regeneration des Gewebes an dieser Stelle einige Bemerkungen einzuflechten, die vielleicht in gewissem Sinne zur Lösung der Frage nach der Funktion der Nebenniere mit benutzt werden könnten. W. Fremmine (20) äußert sich sehr vorsichtig bei der Beant- wortung der Frage, ob die nach amitotischer Teilung entstandenen Teile sich wieder mitotisch teilen können und zur Regeneration bei- tragen. Der genannte Forscher negiert bei Leucocyten, die sich amitotisch geteilt haben, das spätere Auftreten von Mitosen, indem er schreibt: »Wenn sich also Leueocyten mit Fragmentierung ihrer Kerne teilen, so würden hiernach die Abkömmlinge dieses Vorgangs nicht mehr zeugungsfähiges Material sein, sondern zum Untergang bestimmt, obwohl sie zunächst noch lange in den Geweben und Säften weiter leben könnten. « Auch H. E. ZıesLer (62) bestätigt vollinhaltlich FLemnmings Aus- spruch. In den weiteren Ausführungen kommt ZIEGLER zur allge- meinen Hypothese, »daß bei den Metazoen die amitotische Kern- teilung (vorzugsweise, vielleicht ausschließlich) bei solchen Kernen vorkommt, welche einem ungewöhnlich intensiven Sekretions- oder 1 Zitiert nach HULTGREN und ANDERSSON (31). 70 Franz Fuhrmann, [535 Assimilationsprozeß vorstehen«. Bezugnehmend auf die Befunde von Nissen und KORSCHELT sagt ZIEGLER: »In Zellen, welche typische Drüsenzellen sind, ist die amitotische Kernteilung nicht selten. Drüsenzellen, in denen eine energische Sekretion stattfindet, haben stets einen großen Zellleib und in der Regel einen großen Kern?, welcher niemals mehr mitotische Teilungen eingeht; wenn ami- totische Teilung des Kerns eintritt, so folgt gewöhnlich keine Zell- teilung nach.« R O. vom Raru (54) berichtet über die amitotische Vermehrung der Stütz- und Randzellen im Hoden und bestätigt die Angaben ZisGLers (vgl. auch die Abhandlung von ZırsLer und vom Rark [63] über amitotische Kernteilungen bei Arthropoden). Gegen die Annahme von ZIEGLER werden hauptsächlich Befunde von direkten Kernteilungen bei Protozoen angeführt, die ent- weder mit indirekten Teilungen alternieren oder ausschließlich zur Vermehrung der Tiere dienen. In neuerer Zeit mehren sich die Angaben in der Literatur über das Auftreten von Amitosen in Zellen der höheren Tiere, bei denen die Abkömmlinge der Amitosen be- ständig sein sollen. In der Nebenniere muß durch Amitose ein lebenskräftiges Zell- material entstehen, das wesentlich zur Regeneration des Gewebes beiträgt, denn wir finden nur selten mitotische Teilungen. Die früher mitgeteilten biologischen Befunde ZIEGLERS über die Bedeutung der Amitose für physiologische Vorgänge auf die Neben- niere bezogen, vermögen die jetzigen Anschauungen über die Funk- tion dieses Organs zu stützen. ZIEGLER (62) nimmt hauptsächlich bei solchen Kernen amitotische Teilungen an, die einer intensiven Sekretions- oder. Assimilationstätigkeit vorstehen. Im allgemeinen ist man der Ansicht, daß die Nebenniere oder wenigstens ihre Rinde sekretorisch tätig sei, zu mindest Produkte liefere, die in die Blut- bahn abgegeben würden. Auf die Natur dieser Stoffe hier ein- zugehen, ist überflüssig. Ich unterlasse auch die Aufführung der diesbezüglichen Literatur, da ich nur so nebenbei die Funktion der Nebenniere berühre. In letzter Zeit faßt FELıcınE die Tätigkeit der Nebenniere wieder dahin auf, daß sie gewisse Stoffe aus dem Blute aufnehme. Demnach entfalten ihre Zellen gewissermaßen eine assi- 1 Nissen, Arch. f. mikr. Anat. Bd. XXVI. 1886. 2 KORSCHELT, Uber die Bedeutung des Kerns für die tierische Zelle. Sitzungsber. d. Gesellsch. naturf. Freunde zu Berlin. 1887. S. 127. 536] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 1 milierende Tätigkeit. Unsre Kenntnisse von dem Wert der Amitose kann jede der beiden Funktionstheorien zu ihren Gunsten auffassen. Eine Entscheidung dieser Frage muß nach meinem Dafür- halten einstweilen noch unterbleiben, da jede der beiden Theorien vieles für sich und manches gegen sich hat. Über die vermutliche Regeneration des Gewebes der äußeren Rinde dürfen wir uns etwas präziser ausdrücken, und die bisher ge- fundenen Tatsachen erlauben folgende Annahme: Die Bildungsstätte für die Zellen der äußeren Rinde der Meer- schweinchennebenniere liest in den periphersten Rindenpartien, wo wir neben spärlichen Mitosen zahlreichere Amitosen vor- finden. Von dort her erfolgt die hauptsächliche Gewebsregeneration. Wissen (61) bezeichnet die Zona glomerulosa, also die äußerste Partie der Rinde, geradezu als Wachstumszone. In den inneren Abschnit- ten der äußeren Rindenschicht findet eine ausgiebige Zellregenera- tion statt, worauf die kleinvaecuolisierten Zellen hinweisen. Da ich, meiner eingangs gegebenen Definition der äußeren Rindenschicht entsprechend, diese als spezifischen, streng charakte- risierten Abschnitt der Nebennieren bezeichne, erscheint es passend, auch die Einschlüsse der ihn aufbauenden Zellen für sich näher zu beleuchten. Ein Teil der Forscher sieht in den Einschlüssen der Rinden- zellen hauptsächlich Fett und Pigment, während die andern von Pigment und fettähnlichen Substanzen sprechen. Daneben finden wir eine vermittelnde Auffassung, die Fett neben fettähn- lichen Substanzen und Pigment in den Rindenzellen auftreten läßt. Ein kurzer Literaturauszug soll das Gesagte erhärten. KÖLLIKER (l. e.) spricht der Nagernebenniere besonderen Fett- reichtum zu. Frey (22) erwähnt das Vorkommen von Fetttröpfehen in der Nebenniere. Weiteres berichten über einen größeren oder geringeren Fett- gehalt ARNOLD, HENLE, GOTTScHAU, RÄUBER u. a. v. BRunn (6) stellt das Auftreten von Fett in Abrede. Wohl findet er in den äußeren Rindenpartien glänzende Körnchen, die sich weder mit Osmiumsäure schwärzen, noch in mit Essigsäure versetztem Ather löslich sind, was gegen ihre Fettnatur spricht. Dieser Anschauung schließen sich PFAUNDLER (5l) u. a. an. Im allgemeinen rechnete man, entsprechend den Reaktionen, diese Sub- stanzen zu fettähnlichen Körpern. 2 Franz Fuhrmann, [537 ALEXANDER (3) vermutet in den Vacuolen Leeithin, was neuer- dings MuLon (49) direkt zu beweisen sucht. HULTGREN und ANDERSSON (31) nehmen als Ursache für die größere Löslichkeit der osmierten Rindenkörner als Körperfett einen vermehrten Leeithingehalt an. Moers (47) teilt die Zelleinschlüsse in zwei verschiedene Sub- stanzen, von denen er einen Teil für Fett erklärt, den andern für eine Substanz, die sich in Äther und Alkohol nicht löst, von gelb- licher Farbe ist und auf Zusatz von Essigsäure und Alkalien blasser wird, sich aber darin nicht löst. Die Nebenniere der Nager sei be- sonders reich an solchen Einschlüssen. Nach GvIEvssE (28) enthält die Nebenniere des Meerschweinchens sehr beträchtliche Mengen von Fett, die sich über die ganze Rinde ausdehnen. In der Zona glomerulosa sind die Fetttropfen groß und wenig zahlreich, während es in der »couche spongieuse« in den Spongiocyten nur sehr kleine Tröpfchen bildet, die in dem proto- plasmatischen Gitterwerk und nicht in den Maschenräumen liegen. Die »couche fascieul&e« enthält ebenfalls nur sehr geringe Fett- mengen, die in Form größerer Tropfen erscheinen. Die Zona reti- eularis sei sehr fettreich und dieses habe die Form mittelgroßer Tröpfehen. Die Spongioeyten sollen ein flüssiges Sekret bilden, das in den Vacuolen derselben enthalten sei. Dieses Sekret stellt nach GurEyssEe ein Lösungsmittel für die festen Produkte oder Einschlüsse der inneren Zellen dar. Meine Untersuchungen über die Einschlüsse der äußeren Rindenzellen sind keineswegs abgeschlossen, doch lieferten sie Er- gebnisse, auf Grund deren ich über ihre Natur doch einiges aussagen kann. Fett finden wir in einzelnen Zellen in Form größerer oder kleinerer Tröpfehen in der ganzen Nebenniere. Der Fettgehalt der Meerschweinchennebenniere ist, nach den Bildern mikroskopischer Präparate zu beurteilen, ein ziemlich großer. Die Fetttröpfchen schwärzen sich in osmierten Schnitten nach Alkoholbehandlung und unterscheiden sich in nichts von dem übrigen Körperfett. Sie nehmen an Zahl und Größe sehr bedeutend ab, wenn man Meerschweinchen längere Zeit hungern läßt. Bei diesen Tieren können die Inanitions- versuche nur über eine kurze Zeit ausgedehnt werden, da sie nicht sehr lange ohne Nahrung zu leben vermögen. Auch das kräftigste Meerschweinchen ging bei meinen Versuchen längstens nach 12 Tagen ein. Das Körperfett war während dieser Zeit noch nicht aufge- braucht und zeigte nur eine beträchtliche Abnahme. In den Neben- nieren hungernder Tiere waren auch die Vacuolen der Spongio- 538] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 73 cyten etwas verkleinert. Für die von mir als Fett bezeichneten Einschlüsse führe ich noch die distinkte Rotfärbung mit Sudan III und die Blaufärbung mit Cyanin an. Fetttröpfehen bilden aber nur einen verhältnismäßig geringen Teil der Einschlüsse der äußeren Rindenzellen. Die Hauptmasse derselben gehört vielmehr einer Substanz an, die dem Fett wahrscheinlich nahe steht, sich aber durch gewisse Reaktionen unterscheidet. In frischem Zustand erscheint sie in Form stark lichtbrechender Kügelehen. Diese nehmen in Osmium- säure eine braungraue Farbe an (ALEXANDER [3]) und lösen sich in Äther nicht (v. Bruns [6]. Mit Sudan IH und Cyanin färben sie sich schwach rot resp. blau wie der Grund der Zelle. Die ganze Färbung ist diffus. Behandelt man in Hermanns Gemisch gehärtete Schnitte, die mit der Celloidinmethode hergestellt wurden, durch 14 Tage mit Tereben, so ist das Körperfett noch an seiner Schwarzfärbung zu erkennen, während die fettähnlichen Tröpf- chen gelöst erscheinen. An ihrer Stelle bleibt ein der Vacuolen- wand anhaftendes, schwarzes Körnchen übrig. Fig. 15 zeigt bei d derartige Körnehen, während Fig. 14 einen Spongioeyten aus der äußeren Rindenschicht darstellt, dessen Vacuolen von der fettähn- lichen Substanz erfüllt sind. Die Zelle in Fig. 15 enthält noch "ungelöste, dunkle Tropfen, die sich dem übrigen Körperfett ent- sprechend verhalten. Zusammenfassend läßt sich die Struktur der äußeren hullen- zellen folgendermaßen skizzieren: Das Protoplasma der außen gelegenen Zellen ist homogen oder mäßig vacuolisiert. Nach innen nimmt die Vacuolisierung zu und erreicht im zweiten Drittel dieser Schicht bei den Spongio- eyten ihr Maximum. Dann nimmt sie wieder ab. Der Kern der äußeren Rindenzellen ist kreisrund oder leicht oval mit einem mehr oder minder gut sichtbaren Karyomitom und mit eingeschlossenen Chromatinbröckehen verschiedener Größe und Zahl. Im allgemeinen haben die Spongioeyten einen größeren Kern. Unter normalen Ver- hältnissen findet-eine Zellvermehrung nur in den periphersten und innersten Regionen dieser Schicht statt, wo die Zellleiber am wenigsten vacuolisiert sind. Mitosen konnte ich beim er- wachsenen Tier nur in den äußersten Partien und auch da nur selten sehen. Amitotische Kernteilung findet man dagegen häufiger in den oben bezeichneten Abschnitten. Obwohl ich bei direkten Kernteilungen Einschnürungen des Zellleibes nicht beobachten Arbeiten a.d. zool. Inst. zu Graz. VU. 6 74 Franz Fuhrmann, [539 konnte, muß doch eine Zellvermehrung durch Amitose ange- nommen werden, da im Verhältnis zum Verbrauch an Zellen viel zu wenig Mitosen nachweisbar sind. B. Zellen der inneren Rindenschicht!. Neben und zwischen den Zellen der äußeren Rindenschicht, in ihren innersten Partien, liegen Zellen, die durch ihren Gehalt an Körnchen auffallen und von denen der äußeren Schicht wesentlich verschieden sind. Alle Körnchen führenden Zellen rechne ich zur inneren Rindenschicht. Zwischen diesen und den Zellen der äußeren Rindenschicht kann ich keine Über- sänge finden, was eben auch für die gesonderte Stellung der inneren Rindenschicht mit der Markschicht spricht. Die Form der zelligen Elemente der inneren Rindenzone ist im allgemeinen polygonal, zylindrisch, gegen das Mark hin vielleicht ein wenig abgeplattet. Ihre Größe unterliegt ziemlich bedeutenden Schwankungen, die im wesentlichen mit der Menge der Einschlüsse übereinstimmen, so daß ganz allgemein die größten Zellen die meisten Körnchen enthalten. Das Cytoplasma derselben hat entweder eine feinkörnige, mehr homogene Beschaffenheit mit beginnender Vacuolen- bildung oder ist von zahlreichen kleinen Vacuolen durchsetzt. Diese erreichen niemals die Größe derjenigen der Spongioeyten. Hier und da zeigt eine Zelle wenige, sehr große Vacuolen, die von Fett er- füllt sind (vgl. Fig. 30«). Die Mehrzahl der Kerne ist kreisrund oder mäßig oval, einige haben auffallende Formen. Ab und zu findet man Kerme, die im feinvacuolisierten Cytoplasma liegen und eine unregelmäßige Gestalt aufweisen. Eisenlack färbt sie gleich- mäßig schwarz ohne erkennbare Strukturen, wie in Fig. 22. Eine der Kerngröße entsprechende, helle Vacuole mit schwach gefärbtem Kontur befindet sich in der Nähe derselben. Wieder in andern Zellen hat sich die färbbare Substanz des Kerns an einer Stelle zusammen- seballt und ein von einer schwarzen Linie begrenzter, mit kleinen Bröckelchen erfüllter Hohlraum resistiert, wie es Fig. 21, 31 und 32 veranschaulichen. Bei andern Kernen hat man den Eindruck, als träte das Chromatin aus der Kernmembran aus (Fig. 18). In man- chen Zellen findet man an Stelle eines Kernes einen schwarz ge- färbten Fleck, wie in Fig. 17. Des öftern erscheint der Kern von 1 Bezüglich der Literatur verweise ich auf den früheren Abschnitt. 540] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 5 einer hellen Areole umgeben, wie es Fig. 19 wiedergibt. Diese Er- scheinung möchte ich auf eine mangelhafte Fixierung zurückführen. Besondere Erwähnung verdient das merkwürdige Verhalten des Kerns der in Fig. 30 abgebildeten Zelle. Hier macht der gefärbte Kern- anteil den Eindruck einer hohlen Halbkugel, an deren Wand das Chromatin in Form von Kügelchen und feinsten Körnchen liegt. Gegenüber befindet sich eine Gruppe von feinen und feinsten Granu- lationen, die eine mehr strahlige Anordnung zeigen. Sie scheinen von einer schwach gefärbten, zarten Membran eingeschlossen, die sich mit der Hohlkugel verbindet. Wenn man stark differenziert, bleiben nur 1—2 Granula gefärbt, die eventuell für ein Centrosoma gehalten werden können. Die oben beschriebenen Kernformen könnte man als Anzeichen karyolytischer Vorgänge auffassen. Bemerkens- wert ist aber die Tatsache, daß derartige Kernbilder in großer An- zahl in Nebennieren von Meerschweinchen gefunden werden, die einer Diphtherie- oder Cholerainfektion erlagen. Wie aus den Aus- führungen des nächsten Abschnittes zu entnehmen ist, scheint bei derartigen Infektionen, die mit Giftbildungen einhergehen, die Tätig- keit der Nebenniere aufs höchste gesteigert zu sein, worauf die zahl- reichen Spongiocyten im Mark hindeuten. Auch ist die Menge der Körnehen in den inneren Rindenzellen bedeutend vermehrt. Ich möchte aus diesen Gründen in dem Auftreten dieser absonderlichen Kernformen nieht Zeichen karyolytischer Prozesse erblicken, viel- mehr dieselben mit einer gesteigerten Tätigkeit in Zusammenhang bringen. Wie ich früher erwähnte, enthalten die Zellen dieser Schicht spezifische Einschlüsse, die besonders durch ihr Verhalten gegen Chromatlösungen auffallen. HULTGREN und AnDiERsson (31) be- schreiben in den Zellen der inneren Rindenschicht der Nebenniere von Katzen und Kaninchen Körnchen, die sich in Chromatlösungen gelb, mit Eisenlack schwarz färben. Auch DosrtoJewsky (14) schil- dert ein Übergreifen der Braunfärbung der Marksubstanz auf die Rinde bei längerer Einwirkungsdauer. Craccıo (9) beschreibt in diesen Zellen Einlagerungen von ver- schiedener Größe, die sich mit Eisenhämatoxylin schwarz färben, und bildet mehr oder weniger mit solchen Granula erfüllte Zellen ab, deren Füllung er mit Sekretionsstadien in Zusammenhang bringt. Ich glaube auch, die von Guizysse (28) als siderophile Kör- per bezeichneten Körnchen der Zellen der Zona reticularis mit diesen Körnchen identifizieren zu dürfen. 6* 76 Franz Fuhrmann, [541 Wegen der Eigenschaft dieser Körnchen, sich in Chromat- lösungen zu bräunen, werde ich sie im folgenden als »chromo- phile Körnchen« bezeichnen, entsprechend der alten Nomenklatur Sruvıngs (58, 59). Dieser Forscher nannte die sich in Chromat- lösungen bräunenden Zellen des Nebennierenmarkes »chromophile Zellen. Bei diesen ist, wie wir später sehen werden, die Chrom- reaktion ebenfalls an Körnehen gebunden, die denen der inneren Rindenzellen gleichzustellen sind. Der Name »chromophile Körn- chen« ist daher mehr als eine neue Bezeichnung, indem er gleich- zeitig den Hinweis einer innigen Zusammengehörigkeit der inneren Rindenschieht und der Markschicht der Neben- niere enthält, auf den auch PraunpLer (51) mit folgenden Worten hindeutet: »Die Braunfärbung erstreckt sich, wie DosToJEwsKY im Gegensatze zu v. BRUNNs Angabe bemerkt, manchmal auch auf die Zellkerne, sowie bei längerer Einwirkung auch auf die Rindenzellen. Demnach scheint, daß jener Stoff, welchen DostoJEwsKY als Ursache der Färbung annimmt, und welcher höchstwahrscheinlieh in Beziehung zur physiologischen Leistung der Organe steht, sowohl in der Rinde als im Mark enthalten ist.« Nach den Angaben in der Literatur, die ich nur bestätigen kann, und nach den eignen Befunden lassen sich die chromophilen Körnehen durch folgende Eigenschaften charakterisieren: Sie färben sich in Chromatlösungen braungelb, in Osmiumsäure graubraun und mit Eisenlack nach Benpa schwarz. Beim Meerschweinehen wies ich sie in den Zellen der inneren Rindenschicht stets nach. Ihre Größe ist sehr verschieden, wie auch ihre Anzahl in den Zellen großen Schwankungen unterliegt. Neben den chromophilen Körnchen finden wir in den inneren Rindenzellen bald mehr bald weniger Pigment, das in Form größerer oder kleinerer Tröpfehen oder Scheibehen im Cytoplasma liegt. Über das Entstehen der chromophilen Körnehen und des Pig- ınents in den Zellen können wir uns am leichtesten an Präparaten orientieren, die in MÜLLER-Formol oder überhaupt in passenden Chromgemischen fixiert und mit Alauncochenille oder Alaunkarmin gefärbt wurden. Die Eisenlackfärbung eignet sich für diesen Zweck nicht, da bei dieser Färbung nicht nur die chromophilen Körnchen geschwärzt werden, sondern auch die jungen Pigmentkügelchen, was eine Unterscheidung beider ausschließt. In einer sozusagen noch indifferenten Zelle der inneren Rinden- schicht (Fig. 5) treten zuerst kleine Vacuolen auf, und im feinkörnigen 542] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 77 Cytoplasma schießen wenige kleine Körnchen an, deren Farbe man wegen ihrer Kleinheit noch nicht feststellen kann. Die Körnchen vergrößern sich und zeigen nun nach Chromatfixierungen eine gelb- braune Farbe. Das Protoplasma erscheint reicher an kleinen Vacuolen und selbst schwach gebräunt. Die Körnchenbildung kann nun weiter fortschreiten, so daß die ganze Zelle von chromophilen Körnchen er- füllt ist. Es kommt aber auch vor, daß gleichzeitig eine Pig- mentbildung statthat. Dieser Vorgang scheint durch vermehrte Vacuolenbildung eingeleitet zu werden. In den Vacuolen gewahrt man dann hellgelbe Tröpfehen neben den, im Cytoplasma liegenden, chromophilen Körnchen. In den Fig. 5, 6, 7 und S versuchte ich . diese Vorgänge zu illustrieren, die man selbstredend nicht direkt verfolgen, sondern nur aus den verschiedenen mikroskopischen Bil- dern schließen kann. Fig. 2 zeigt zwei Zellen bei sehr starker Ver- 'srößerung in einem Stadium, wo noch wenige chromophile Körnchen gebildet sind. Das Cytoplasma erscheint in den mittleren Partien leicht gelbbraun gefärbt und vacuolisiert, während an der Peripherie eine feinkörnige Struktur desselben vorherrscht. Ausgesprochene Pigmenttröpfehen sind noch nicht zu unterscheiden. Die Frage, warum einmal nur chromophile Körnehen in den Zellen gefunden werden, das andre Mal daneben noch Pigment- tröpfchen und endlich manchmal ausschließlich Pigment (Fig. 12), kann ich nicht beantworten. Wir kennen bis jetzt nicht die Ursachen für das vermehrte oder verminderte Auftreten dieser Substanzen bei gleichgeschlechtlichen, gleichalterigen und unter gleichen Bedingungen lebenden Tieren, wie ich bei Meerschweinchen so oft beobachtete. In den inneren Rindenzellen finden wir noch eine ziemliche Menge von Fett, das in Form größerer Tropfen auftritt. Im Cyto- plasma der Zelle in Fig. 24 sehen wir größere, durch Osmium ge- schwärzte Fetttropfen (a) neben chromophilen Körnchen. Wird das Fett gelöst, so gewahrt man an dessen Stelle ungefärbte, helle Vacuolen (Fig. 30 a). Mitotische Zellteilungen konnte ich nur bei jungen Tieren in dieser Schicht beobachten. Bei vollständig erwachsenen dagegen sah ich in meinen Präparaten solche nur sehr selten. Häufig treten Kernstrukturen auf, die auf amitotische Kernteilungsvorgänge schließen lassen. Fig. 33 zeigt eine Zelle der inneren Rindenschicht, deren Kern sich in direkter Teilung zu befinden scheint. Ab und zu fand ich auch zwei Kerne in einer Zelle, was ebenfalls für amitotische Teilungsvorgänge spricht. Eine mehr oder minder 78 Franz Fuhrmann, [543 scharf begrenzte Wachstumszone konnte ieh hier nicht feststellen, wie wir sie in der äußeren Rindenschicht nachzuweisen vermochten, vielmehr scheint eine Regeneration und Neubildung der Zellen aller- orts stattzufinden. 4. Marksubstanz. Nachdem durch die Untersuchungen von MEcKEL (45) und NAGEL (50) die alte Anschauung von der Existenz eines Cavum in der Neben- niere endgültig widerlegt war, nahm man allgemein im Zentrum der Nebenniere eine Marksubstanz an, die man als einen, von der Umgebung streng gesonderten Abschnitt, für sich behandelte. Es fehlte allerdings nicht an Stimmen, die gegen diese Sonderstellung des Markes sprachen. Ich erwähne GorrscHAU (26), der sich dar- über folgendermaßen äußert: »Bei dieser soeben versuchten»Erklä- rung der Bedeutung der Nebennierenelemente halte ich auch eine andre Einteilung und Benennung der verschiedenen Regionen für zweck- mäßig, und so bezeichne ich die äußerste Schieht der abgekapselten Protoplasmamassen mit ihren Kernen als Zona bulbosa, die an die- selbe sich schließende, in welcher die Zellindividuen deutlicher auf- treten, als Zona germinativa. Die Zona fascieulata folgt dann nach innen und wird allmählich im inneren Teil und im sogenannten Mark zur Zona consumptiva.«< In diesen Worten ist ganz unzweideutig die Zusammengehörigkeit des Markes und eines Teiles der Rinde ausgesprochen. Eine ähnliche Auffassung finden wir bei Crergron (10) u. a. Die Mehrzahl der Forscher tritt aber für eine Sonderung der Marksubstanz von der Rindenschicht ein, und suchte diese Anschauung durch histologische Befunde an der erwachsenen Nebenniere und durch entwieklungsgeschichtliche Tatsachen zu stützen. Aber auch über die Entwicklungsgeschichte unsres Organs sind die Akten noch | "keineswegs geschlossen, vielmehr stehen sich in neuester Zeit wieder zwei Ansichten schroff gegenüber, von denen die eine die Gesamt- nebenniere aus einer Anlage hervorgehen läßt, während die andre für zwei gesonderte Ursprungsstellen eintritt. Dieses Wechselspiel der Anschauungen datiert schon seit langer Zeit her, worauf ich hier nicht weiter eingehe, sondern auf die Untersuchungen AıcHkrs (1 u. 2) und die Abhandlung Konss (41) hinweise, wo die gesamte, dies- bezügliche Literatur niedergelegt ist. Nur die Ansichten der aller- letzten Zeit will ich des Genaueren anführen. Nach AıcneL (1) scheint die Nebenniere der höheren Wirbeltiere 544] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 79 aus einer gemeinsamen Anlage hervorzugehen. Der genannte For- scher schreibt: »Bei höheren Wirbeltieren entstehen die Neben- nieren aus den Urnierentrichtern. Dieser Vorgang läßt sich bis zu den Rodentien unmittelbar nachweisen, von da ab entstehen die Nebennieren frei im Mesenchym, doch dürften auch hier die Urnieren- trichter in letzter Linie die erste Anlage liefern. « Nach Roup (56) sollen die Mark- und Rindenzellen, vielleicht auch Ganglienzellen aus der primären Nebennierenanlage hervorgehen. Es sollen überdies alle Übergangsformen zwischen Ganglien-, Rinden- und Markzellen in der Nebenniere vorkommen. Auf die innigen Beziehungen des Nebennierenmarkes mit dem Nervensystem wurde schon sehr früh verwiesen, indem Lryvıe (43) u. a. in den Markzellen Ganglienzellen erbliekten, eine Anschauung, der KÖLLIKER (34) entschieden entgegentritt, wenn er auch die große Ähnlichkeit der Markzellen mit Ganglienzellen zugibt. Er erklärt sie vielmehr für Drüsenzellen, was unter andern auch Docıkr (12) bestätigt. Koun (36, 37, 38, 39, 40 u. 41) legte in einer Reihe von Abhand- lungen die Ergebnisse umfangreicher Untersuchungen über Neben- nieren und Carotisdrüsen nieder, aus welchen er den Schluß zieht, daß dieMarksubstanz aus der Sympathicusanlage stammt, indem ihre Zellen aus indifferenten Sympathicuszellen hervorgehen. Schon frühzeitig verwies man auf gewisse Ähnlichkeiten zwischen der Carotisdrüse und der Nebenniere. Den Zellen derselben kommt als gemeinsames Merkmal die von HENLE entdeckte Chrom- reaktion zu, indem sie sich bald mehr, bald weniger intensiv in Chromatlösungen bräunen. Ich verweise auch auf StiLLına (58, 59), der seit langen Zellgruppen außerhalb der Nebenniere kannte, die sich mit Chromsäure und ihren Salzen braun färbten. Wie ich schon früher erwähnte, bezeichnete STILLInG alle diese Zellen als »chromo- phile. Kons (l. e.) führt dafür als neue Bezeichnungen »chromaffine Zelle, chromaffines Gewebe« ein. Die daraus gebildeten Organe nennt er Paraganglien und unterscheidet neben anonymen Para- ganglien ein »Paraganglion intercaroticum« und »Paragan- glion suprarenale«, welches letztere der Marksubstanz der Neben- niere entspricht. Kose (42) dehnte die Versuche auf den Menschen aus und stellt hier ebenfalls eine große Anzahl von kleinen Para- ganglien im Verlaufe des Sympathicus fest. Die Gleichstellung dieser Paraganglien statuiert Koun (40, S. 328 ff.) mit folgenden Worten: »Aus meinen bisherigen Darlegungen geht hervor, daß ich 80 Franz Fuhrmann, [545 alle chromaffinen Organe des Körpers, also auch das Paraganglion interearoticum und suprarenale aus derselben Quelle ableite, nämlich aus der embryonalen Sympathieuszelle; daß ich ferner das gesamte chromaffine Gewebe als ein im wesentlichen gleichwertiges ansehe, in dem Sinne, wie die sympathischen Nerven des Grenzsiranges, der Geflecht- und Organganglien als gleichwertig gelten.« Damit ist jede Abhängigkeit oder Zusammengehöriskeit des Markes und der Rinde der Nebenniere aufgehoben und ersteres als selbständiges Organ gestempelt, dessen Zellen sich unter keiner Be- dingung jemals aus Rindenzellen bilden können, welche Möglichkeit Konn (41) auch an andrer Stelle direkt verneint. Wenn die Auffassung KoHns richtig ist, muß die Struktur und Funktion der Zellen des Nebennierenmarkes und der sogenannten Carotisdrüse folgerichtig identisch sein. Die Beschreibung Konns (40) von den Zellen seines Paraganglion intercaroticum paßt aber in vielen Punkten nicht auf die Zellen des Nebennierenmarkes vom Meerschweinchen. Der Liebenswürdigkeit des Vorstandes des hiesigen Forensischen Instituts, des Herrn Professor KRATTER, dem ich an dieser Stelle dafür meinen wärmsten Dank ausspreche, verdanke ich ein möglichst frisches Material von menschlichen Oarotidendrüsen, an denen ich die Befunde Konns im wesentlichen bestätigen kann. Das gleiche gilt von den Carotidenknötchen des Meerschweinchens, die ich zur Untersuchung selbstverständlich heranzog. Nach Konx (40) und meinen Befunden ist eine mehr oder weni- ger ausgesprochene Gelbfärbung das einzige, charakteristische Merkmal der chromaffinen Zellen des Paraganglion intercaroti- - cum; die COhromfärbung ist dabei eine diffuse und sehr ungleiche. Wabige Zellstrukturen und Bildungen von größeren und kleineren Körnchen, deren Übertritt in die Blutbahn wahrschein- lich ist, konnte ich niemals finden. Kon (40) selbst gibt ja Unter- schiede zwischen den zelligen Elementen des Ganglion intercaroticum und suprarenale zu, die er aber für nicht schwerwiegend und nebensächlich hinstellt. Die von mir hier kurz angedeuteten Verschiedenheiten erscheinen mir doch genügend schwerwiegend, um eine Identifizierung beider zurückzuweisen. Auch v. EBNER (16) erhebt starke Zweifel gegen eine Identität des chromaffinen Gewebes in der Nebenniere und in andern Organen, indem er schreibt: »Schon früher hatte StILLına (vgl. Anat. Anz. XV. Bd., S. 230 u. 538) ‚chromophile Zellen‘ vom Charakter der 546] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. S1 Markzellen der Nebennieren im Bauchsympathicus bei Tieren und in der Carotidendrüse nachgewiesen. Es bleibt abzuwarten, ob spätere Untersuehungen diese Angaben bestätigen werden; nach eignen, allerdings nur flüchtigen Beobachtungen kann ich vorläufig an das regelmäßige Vorkommen von ‚ehromophilen‘ oder ‚chromaffinen Zellen‘ in den-Ganglien des Sympathieus bei Säugern nicht glauben und halte vor allem nicht für erwiesen, daß die in Chromsalzen sich gelb färbenden Zellen des Sympathieus mit den Markzellen der Neben- niere identisch sind, da diese Farbenreaktion für sich allein nicht beweisend ist. Es darf auch nieht übersehen werden, daß, abge- sehen von der Färbung der Markzellen in Chromsäure, auch die Anordnung derselben, sowie jene der Blutgefäße, des an elastischen Fasern reichen Bindegewebes und das Verhalten der Nerven in der Marksubstanz der Nebemniere, ........ ‚ manches Besondere zeigen, was es bedenklich erscheinen lassen muß, Nester chromaffiner Zellen in den Sympathicusganglien ohne weiteres den Markzellen der Neben- nieren gleichzusetzen. Die Tatsache, daß die Markzellen sich aus Teilen der Sympathieusanlage hervorbilden, darf ebenfalls nicht über- schätzt werden. Niemanden wird es einfallen, die Epidermis-, Haar-, Talgdrüsen- und Schweißdrüsenzellen deshalb für morphologisch und funktionell identisch zu erklären, weil sie sämtlich, relativ spät, aus derselben Anlage sich hervorbilden. « Ich will nun auf die Charakteristik der sogenannten Markzellen eingehen. Als auffallendes Merkmal für einen großen Teil derselben silt die bekannte Gelbfärbung nach Fixierungen in Chromatlösungen, die verschieden stark auftritt, jedenfalls stärker als bei den Zellen der Carotidenknötehen. Wie aus der Literatur ersichtlich ist, scheint die Chromreaktion, also die Gelbfärbung, an Körnchen oder Gra- nula gebunden (vgl. HULTGREN und ANDERSSON [31]. Allerdings tritt manchmal eine diffuse Färbung auf, die auf eine mangelhafte Fixierung zurückzuführen ist (vgl. auch Konx [41]. Die Chrom- färbung dürfte auch nicht in letzter Linie von der Einwirkungsdauer der Chromatlösungen abhängen, da schon DosrtoJEwskY (14) darauf hinweist, daß sich bei längerer Einwirkung auch die, Rindenzellen bräunen. Die Form der chromierten Zellen ist polygonal, mehr zylindrisch ; Ausläufer, wie sie v. BRUNnN beschreibt, konnte ich an denselben nicht beobachten. Die Kerne sind kreisrund, mit schönem Karyo- mitom und Nucleolen; manchmal zeigen sie nach der Chromsalzein- wirkung eine leichte Bräunung, was man bei diffuser Gelbfärbung der RD) Franz Fuhrmann, [947 Zelle in der Regel sehen kann, und worauf Dosroszwsky (14) eben- falls aufmerksam macht. Wie schon erwähnt, ist die Chromreaktion an Körnchen gebunden. Ich bezeichne diese Körnchen auch hier chromophil, womit ich ihre Identität mit denen der inneren Rindenschicht ge- meint wissen will. Auch mit Osmiumsäure nehmen sie den gleichen, sraubraunen Farbenton an. SCHULTZE und RUDNEFF (57) berichten über die Osmiumfärbung des Nebennierenmarkes. Die osmierten oder ehromierten chromophilen Körnchen färben sich mit Eisen- lack schwarz (vgl. CArRLIER [8], HULTGREN und AnDErsson [31)). GUARNIERI et Magını (27) berichten über das Auftreten regel- mäßiger Zylinder in osmierten Markzellen, umgebemvon einem schwar- zen Ring. Derartige Bildungen konnte ich nicht beobachten, obwohl sie PLECNIK (92) neuerdings für die menschliche Nebenniere bestätigt. Neben den durch Chromatlösungen stark gelb gefärbten Zellen findet man in der Marksubstanz fast oder vollständig ungefärbte Zellen, die auf den ersten Blick als nicht zum Marke gehörig be- trachtet werden könnten. In Fig. 20 und 27 bildete ich einzelne Zellen der Markschicht ab, die keine Chromfärbung im Cytoplasma erkennen lassen, während die Körnchen der Zelle in Fig. 20 durch Chrom gebräunt sind. Die Zelle in Fig. 27 ist ein Spongiocyt, der denen der äußeren Rindenschicht vollständig gleicht. Fig. 11 illustriert diese Verhältnisse im Zusammenhang. Die Zellen © und gehören nach der üblichen Anschauung unzweifelhaft der Zona reti- cularis ARNOLDS an, also der inneren Rindenschicht. Durch die Bindegewebszüge b getrennt, liegen die der sogenannten Marksub- stanz der Autoren angehörigen Zellen. Sie zeigen einen schwachen Chromton, der mit dem Grade der Vacuolisierung abnimmt. Wir haben formell sehr verschiedene Zellen vor uns, die aber bei näherer Betrachtung nur als der Ausdruck temporär verschiedener Funktions- stadien bezeichnet werden dürfen. Die Zelle s gleicht vollständig einem Spongioeyten der äußeren Rindenschicht. Die Zelle s’ stellt gewissermaßen ein Vorstadium der Zelle s dar, wo der aus chromo- philen Körnchen bestehende Inhalt noch zum größten Teil erhalten ist. Bei s’ sehen wir aber an einzelnen Abschnitten das Auftreten erößerer Vacuolen, während der dem Blutsinus B anliegende Zellteil einen verwaschenen Kontur zeigt, und, wo dem Bilde nach zu urtei- len, ein Austritt chromophiler Körnehen' ins Blut angenommen werden darf (vgl. CARLIER [8]). Gerade diese Zelle s läßt eine auffallende Ähnlichkeit mit der Rindenzelle ;’ erkennen, nur: sind in letzterer 548] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. S3 die chromophilen Körnchen bedeutend größer. Auch im Chromton stimmen beide Zellen vollständig überein. Die Zelle © enthält noch mehr ehromophile Körnchen und erscheint dementsprechend dunkler braun gefärbt. Die übrigen in der Figur unbezeichneten Markzellen befinden sich in andern Funktionszuständen und besitzen noch eine feine, durch Chrom gelbbraun gefärbte Granulierung. In einigen Zellen beginnen sich Vacuolen zu bilden, und es scheint hier ein ähnlicher Vorgang der Körnchenbildung zu bestehen, wie ich ihn im vorigen Abschnitt für die inneren Rindenzellen beschrieb. Auch die Zellen der Fig. 25 lassen einen Übergang der Rindenzellen in Mark- zellen erkennen. Die Zeichnung entspricht einem Markpfeiler, der weit in die Rinde hinausrast. Oben in der Abbildung, durch einen mächtigen Bindegewebszug getrennt, liegt eine Partie der äußeren Rindenzone, die nicht dargestellt ist. Die braunen Markzellen (x) zeigen alle Übergänge zu Spongiocyten, die in verschiedenen Stadien ihrer Ausbildung vorliegen. Einige Zellen haben teilweise noch ein feingranuliertes Cytoplasma, teilweise sind sie stark vaeuolisiert. Die Zellen © gehören der inneren Rindenschicht an und enthalten gelbe Körnehen, die in der Abbildung als helle Lücken erscheinen. Das Cytoplasma dieser Zellen zeigt eine schwache Chromfärbung seiner feinen Granulierung, die weiter nach außen in gröbere, chromophile Körnchen übergeht. Fig. 9 veranschaulicht sehr schön einen Übergang von chromo- philen Zellen in Spongiocyten. Die feingranulierten Zellen e sind braungefärbt, die Zelle s’ hat noch durch Chrom gefärbte Einschlüsse in geringer Zahl, daneben ungefärbte Vacuolen, wie die Zelle s. Die chromophilen Körnchen % erscheinen hier viel größer als in der Zeichnung 11 der Zelle s’, obwohl beide Abbildungen nach Präpa- raten aus derselben, in ZENKERscher Flüssigkeit gehärteten Neben- niere gezeichnet sind. Das eine Mal (Fig. 9) wurde im Stück mit Alauneochenille gefärbt, das andre Mal (Fig. 11) mit Eisenhämatoxylin. Im letzteren Falle entfärbten sich die chromophilen Körnchen sehr stark infolge langer Differenzierung, weshalb sie kleiner aussehen als sie in Wirklichkeit sind. Wenn man in den Spongiocyten das Ende einer Funktionsperiode der Markzellen betrachtet, so scheint der Anfang dafür in den fein- sranulierten Zellen zu liegen. Bei den inneren Rindenzellen kommt es in der Regel nicht zu einer derartig grobwabigen Vacuolisierung, wie bei den Markzellen. Ob wir darin einen wesentlichen Unter- schied derselben gegenüber den inneren Rindenzellen erblicken sollen, 34 Franz Fuhrmann, 549 scheint mir sehr fraglich. Ich glaube vielmehr, daß wir im Spengio- cyten eine sehr ausgiebig und rasch arbeitende Zelle vor uns haben, die ihren Inhalt vermutlich sehr schnell abgibt. Da sich m den Zellen der inneren Rindenschicht das spezifische Produkt, die chromo- philen Körnchen, der größten Menge nach erst entwickeln, die secer- nierende Tätigkeit dagegen eigentlich erst in der Markschicht in den Vordergrund tritt, liegt auch kein Grund für die Bildung von Spongie- cyten in der inneren Rindenschicht vor. Aus meinen Präparaten von der erwachsenen Meerschweinchennebenniere glaube ich entnehmen zu können, daß die mit chromophilen Körnehen beladenen, inneren Rindenzellen successive gegen das Mark vorrücken und daselbst zu Markzellen werden, indem die bisher kompakten, chromophilen Körn- chen eine weichere Beschaffenheit annehmen, um dann leicht secer- niert zu werden. Natürlich ist dabei eine Regeneration der Mark- zellen nicht ausgeschlossen. Wie oft sich dieselben regenerieren, bleibt dahingestellt. Für eine Regeneration sprechen sehr die Bilder der Fig. 11. Zugunsten der soeben angeführten Umwandlung von inneren Rindenzellen in Markzellen erwähne ich auch die Tatsache, daß bei Diphtherie-Meerschweinchen große Mengen von Spongio- cyten im Marke auftreten; gleichzeitig erscheint das Organ stark hyperämisch, so daß lange Zeit hindurch die Rötung der Neben- nieren als wesentlicher Bestandteil des Symptomenkomplexes für die Diphtheriediagnose beim Meerschweinchen galt. Diese Rötung der Nebennieren beim Meerschweinchen konnte ich aber nicht allein nach einer tödlichen Diphtherieinfektion stets nachweisen, sondern auch bei schweren Cholerainfektionen. Diese durch Hyperämie bedingte Rötung muß jedenfalls auf eine sehr stark vermehrte Funktion dieses Organs infolge der genannten Infektionen bezogen werden. Auf eine Steigerung der Tätigkeit läßt auch die be- deutende Zunahme der chromophilen Körnchen in den Zellen der inneren Rindenschicht schließen. Entsprechend den Ergebnissen meiner Untersuchungen an der Meerschweinehennebenniere nehme ich eine fortwährende Umwand- lung von inneren Rindenzellen in Markzellen an, oder mit andern Worten, die Markzellen stellen den Höhepunkt der physiologischen Tätigkeit der Rindenzellen vor, woraus sich natürlich die Funktion derselben noch nicht folgern läßt. | Ich verfüge leider nicht über ein genügendes Material von em- bryonalen Nebennieren, um auf die Entwicklungsgeschichte ein- sehen zu können. An der Nebenniere eines 75 mm langen 550] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. tes) Meerschweinchenembryos lassen sich auch Übergänge von Rinden- und Markzellen statuieren, wie aus Fig. 10 ersichtlich ist, wo ein Zell- strang abgebildet erscheint, der an dieser Stelle allseitig von Binde- sewebe umgeben wird. Wir sehen hier noch indifferente Rindenzellen (a), während die Zelle s Andeutungen von Vacuolenbildung aufweist. Die Zelle m, die sehr starke Schrumpfungserscheinungen zeigt, ent- spricht nach ihrer Konfiguration den übrigen Markzellen dieser Nebenniere. Die andre Nebenniere desselben Embryo härtete ich in MÜrLer-Formol, um die Chromreaktion in diesem Stadium zu unter- suchen. Nur an einigen wenigen, in der Mitte der Marksubstanz gelegenen Zellen trat sie in kaum merklicher Intensität auf. In diesem Stadium fand ich nur sehr geringe Mengen körniger Ein- schlüsse (chromophile Körnchen). Wie ich eingangs erwähnte, ziehen von der Kapsel gegen das Mark hin stärkere Bindegewebszüge, die von äußeren Rindenzellen begleitet werden. Diese Züge zeigen den Bau der von mir als äußere Rindenschicht bezeichneten Zone. Die zentralsten Partien der Rinden- pfeiler findet man im Schnitt sehr oft mitten in der Marksubstanz. Sieht man nur Spongiocyten, so sind sie von denen, welche aus der Markschicht hervorgehen, nicht zu unterscheiden. Nur an einer Schnittserie können wir uns über ihre Zugehörigkeit orientieren. In Fig. 4 ist ein Rindenpfeiler abgebildet, der bis in die zentralen Par- tien der inneren Rindenschicht reicht. Der Bindegewebsbalken b er- scheint von Zellen (a) der äußeren Rinde bekleidet, die sich allmählich nach allen Seiten hin in Spongiocyten (s) umwandeln, und unver- mittelt an die inneren Rindenzellen (2) grenzen. Letztere sind infolge großen Reichtums an chromophilen Körnchen dunkelbraun und gehen dann in die Markzellen m» über. In andern Schnitten dieser Serie sieht man im Marke Spongiocyten, die mit diesem Rindenpfeiler in direkter Verbindung stehen, wobei sich aber kein Übergang zwischen diesen und den Markzellen auffinden läßt. Über Markpfeiler, die bis in die äußersten Partien der Rinde ragen, habe ich bereits berichtet. Isolierte Haufen von Markzellen, die also mit den übrigen Markzellen in keiner Verbindung stehen, konnte ich in der Rinde nicht nachweisen, obgleich derartige Befunde in der Literatur verzeichnet sind, wie von FrLınr (21) u. a. Auch F&rıcıe (19) berichtet über das Vorkommen von typischen Retieulariszellen in den Marksträngen einer Kaninchennebenniere, ohne daraus auf einen Übergang zu schließen: »Die Deutung; dieses Befundes bleibt unklar.< Im übrigen kann Fäuıcıne keine Belege 86 Franz Fuhrmann, [551 für einen Übergang von Mark- und Rindenzellen angeben, indem sie die Befunde Frınrs dahin erklärt, daß es sich bei Mark- und Rindenzellen um teilungsfähiges Material handelt, das sich eben aus versprengten Resten weiter entwickelt hat. Gegen eine Umwandlung von Rinden- und Markzellen führt FELICINE unter andern auch das Vorhandensein eines dichten Gefäß- netzes zwischen Mark und Rinde, und die innige Umspinnung der Retieulariszellen durch Bindegewebe ins Treffen. Nach meinen Be- funden kann ich diese Einwände nicht für stichhaltig erachten und sehe darin durchaus kein Hindernis für eine Umwandlung von inne- ren Rindenzellen in Markzellen. Übrigens kann das Bindegewebe bei der Meerschweinchennebenniere schon “deshalb kein Hindernis bilden, da es nicht in geschlossener Masse als Membran die Zell- stränge umscheidet, sondern in Form feinerer oder gröberer Fibrillen zwischen diese eindringt. Das häufige Auftreten von Ganglienzellen in der Nebenniere des Menschen und verschiedener Tiere wird in der Literatur des öftern hervorgehoben. In der Marksubstanz der Meerschweinchennebenniere fand ich einmal eine einzige Ganglienzelle. Auch in Mark- pfeilern, die bis an die Kapsel reichten, konnte ich niemals Ganglienzellen nachweisen, obwohl in nächster Nähe der Nebenniere beim Meerschweinchen ein größeres Ganglion zu beobachten ist. Ebensowenig konnte ich Übergänge zwischen Ganglienzellen und den in der äußeren Rindenzone auffindbaren Zellen der Markpfeiler fest- stellen, wie sie Mirsukurı (46) angibt und PFAUNDLER (51) bestätigt. Auch die Ansicht Fusarıs (23) muß ich nach meinen Befunden zu- rückweisen, nach der eine Umwandlung von Ganglienzellen und Markzellen innerhalb der Marksubstanz stattfindet. Über Teilungsvorgänge in den Markzellen der Nebenniere des Meerschweinchens kann ich nur so viel sagen, daß ich in allen meinen Präparaten kein einziges Mal eine Mitose fand. V. v. EBNER (16) berichtet zwar über spärliches Auftreten von Karyokinesen im Marke der Nebenniere eines Hingerichteten, und Fruıcme (19) schil- dert, wie schon erwähnt, die Markzellen als teilungsfähiges Zell- material. Amitotische Kernteilungsfiguren konnte ich direkt nicht beobachten, doch spricht für diesen Teilungsmodus das Auftreten von zwei Kernen in einer Zelle. Zum Schluß weise ich noch auf das Vorkommen geringer Mengen von Pigment in einzelnen Markzellen hin, das ich in Form kleiner Tröpfehen antraf, wie ich es für die inneren Rindenzellen beschrieb. 552] Der feimere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 87 Zusammenfassend charakterisiere ich die zelligen Elemente der Marksubstanz als polygonale, mehr zylindrische Zellen, die eine mehr oder minder intensive Gelbfärbung in Chromat- lösungen annehmen. Diese Färbung ist an größere oder feinste Körnchen gebunden, die ich mit den chromophilen Körnchen der inneren Rindenzellen identifiziere. Die chromophilen Zel- len der Marksubstanz werden im Verlaufe ihrer Tätigkeit zu Spongiocyten, die sich aller Wahrscheinlichkeit nach wieder regenerieren und wieder zu chromophilen Zellen werden. Der Zusammenhang der inneren Rindenzellen mit den Mark- zellen ist überaus innig, indem es den Anschein hat, als gingen die Markzellen direkt aus den inneren Rindenzellen her- vor, nachdem die für dieselben spezifischen, chromophilen Körnchen eine mehr gequollene oder feinkörnige Beschaffenheit angenommen haben, in welehem Zustand sie dann höchstwahrscheinlich in die Blutbahn abgegeben werden. Diese Vermutung stützt sich auch auf Befunde an den Zellen der Diphtherie- und Choleranebenniere, wo durch die vermehrte Tätigkeit der Zellen ein klares Bild der Übergänge derselben geschaffen wird. Bevor ich eine Übersicht der Ergebnisse meiner Untersuchungen bringe, erfülle ich eine angenehme Pflicht, wenn ich meinen verehr- ten Lehrern, Herrn Hofrat v. GRAFF für das mir stets bewiesene Entgegenkommen, und Herrn Professor BöHnIg für die liebenswürdige Unterstützung dieser Arbeit meinen herzlichsten Dank ausspreche. Zusammenfassung. Die Ergebnisse meiner Untersuchungen an der Meerschweinchen- nebenniere lassen sich folgendermaßen kurz wiedergeben: Die Nebenniere zerfällt in zwei Abschnitte, die beim er- wachsenen Tier scharf zu sondern sind, da ihren zelligen Elementen jede, durch Übergangsformen gebildete Zu- sammengehörigkeit mangelt und ihre Protoplasmaein- schlüsse differenter Natur sind. Den einen, peripher gelege- nen Abschnitt bildet die »äußere Rindenschicht«, die un- mittelbar der fibrösen Kapsel des Organs anliegt und nach dem bisher gebräuchlichen Einteilungsmodus die Zona glomerulosa und einen Teil der Zona faseicularis ARNOLDS (couche spongieuse GUIEYSSES) umfaßt. Der zweite Abschnitt besteht aus den übrigen Teilen der Rindensubstanz (eouche faseieulee Gureysszs und Zonarreticularis 88 Franz Fuhrmann, [553 ARNoLDs), den ich als »innere Rindenschicht« bezeichnete, und der Mark schicht. Die Zellen der äußeren Rindenschicht sind kubisch oder polygonal, mit rundem oder leicht ovalem Kern, dessen Gerüst- werk bald mehr, bald weniger deutlich hervortritt. Ausgezeichnet sind diese Zellen durch zwei, mikrochemisch und färberisch, verschiedene Zelleinschlüsse. Wir finden in geringer Menge Fett und vorwiegend eine fettähnliche Substanz, die sich in Osmiumsäure bräunt, in Xylol oder Tereben usw. löst und in großen Vacuolen enthalten ist. Diese Substanz beginnt sich in kleinsten Vaeuolen der peripher gelegenen Zellen zu bilden und ist in größter Menge in den Spongiocyten, worunter ich Buln vacuolisierte Zellen verstehe, zu finden. Die Regeneration der äußeren Rindenschicht erfolgt auf mitotischem (sehr selten) und amitotischem Wege in den peri- pheren Partien. Die Zellen der inneren Rindenschicht enthalten kleine, körnige Einschlüsse, die sich in Chromatlösungen bräunen, und in OÖsmiumsäure eine graubraune Farbe annehmen. Eisenlack färbt sie schwarz. Ich bezeichne sie als »chromophile Körn- chen«. Sie sind mit den die Chromreaktion gebenden Körnchen des Markes identisch. Neben den chromophilen Körnchen können die Zellen der inneren Rindenschicht verschiedene Mengen von Pigment ent- halten, das in Form größerer und kleinerer Tröpfehen, Kügelchen oder Scheibchen auftritt. Auch die Markzellen können in ge- ringer Menge Pigment führen. Die chromophilen Zellen des Markes unterscheiden sich von dem chromaffinen Gewebe des Paraganglion intercaroticum Konns, weshalb ich die Annahme Konuns, daß die Marksub- stanz der Nebenniere (im Sinne der Autoren, also ohne Einbe- ziehung von Rindenpartien) als Paraganglion suprarenale dem Paraganglion interearoticum identisch sei, nicht teile. Ebenso muß ich die Ansicht von der Selbständigkeit des Markes der Nebenniere zurückweisen, vielmehr die Anschauung vertreten, daß die Markzellen nichts andres sind, als innere Rindenzellen in einem andern Funktions- stadium. Im Marke fand ich beim Meerschweinchen keine Mitosen, wohl aber in der inneren Rindenschicht, wo auch amitotische 554] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 89 Kernteilungen häufig vorkommen. Letzterer Teilungsmodus scheint auch im Marke vertreten zu sein. Größere Nervenstämme sind in sehr geringer Menge vorhanden. Sehr selten sind Ganglienzellen nachzuweisen, denn ich fand im Marke einmal eine unzweifelhafte Ganglienzelle. Graz, im Mai 1904. Literatur, 0. Aıcuen, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Nebenniere. Über ein neues normales Organ des Menschen und der Säugetiere. Arch. f. mikr. Anat. u. Entwicklungsgesch. Bd. LVI. 1900. —— Vorläufige Mitteilung über die Nebennierenentwicklung der Säuger und die Entstehung der accessorischen Nebennieren des Menschen. Anat. Anz. Bd. XVII. 1900. ALEXANDER, Untersuchungen über die Nebennieren und ihre Beziehungen zum Nervensystem. ZiEGLERs Beitr. Bd. XI. 1891. 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Schnittpräparat aus der Nebenniere des Meerschweinchens, gehärtet in ZEnkerscher Flüssigkeit. Partie aus der äußeren Rindenschicht, entsprechend der Zona glomerulosa ARNOoLDs. Ein Teil der Zellen zeigt deutliche Chrom- reaktion. Das Protoplasma ist feinkörnig. Die gelbgefärbten Zellen bilden das äußerste Ende einer Fortsetzung der Marksubstanz durch die Rinde. Es liegen hier die ehromophilen Zellen der Marksubstanz unmittelbar den äußersten Rinden- zellen an. Vergr. etwa 650. Fig. 2. Zellen aus der inneren Rindenschicht der Meerschweinchenneben- niere aus einem ungefärbten, in MÜLLER-Formol gehärteten Schnitt (Zona reti- cularis ARNOLDS). Sie zeigen in ihren mittleren Partien eine deutliche Gelbfärbung, srobe Granulierung und Vacuolen. Die runden, braunen Granula sind kein Pigment, sondern chromophile Körnchen. Am Zellrande zeigt das Protoplasma eine äußerst feinkörnige Beschaffenheit. Vergr. etwa 1800. Fig. 3. Ungefärbter Querschnitt durch einen Teil der Marksubstanz der Meerschweinchennebenniere. Die intensiv gelb gefärbte Partie entspricht der Marksubstanz, deren netzförmige, grobmaschige Anordnung mit größeren Blut- sinusen ersichtlich ist. Die innere Rindenschicht hat einen braunen Ton ange- nommen. Die in der Abbildung nach links oben sich fortsetzende Marksubstanz bildet den chromophilen Zellhaufen der Fig. 1. Vergr. 30. Fig. 4. Schnitt durch eine Meerschweinchennebenniere, in Pikrinsäure- sublimat gehärtet und mit Eisenlack gefärbt. Von oben her zieht ein Pfeiler der äußeren Rindenschicht gegen die Marksubstanz. Einzelne dunkel gefärbte, quer und schief durchschnittene Zellbalken (ze) der inneren Rindenschicht liegen dazwischen. Den Bindegewebspfeiler (b) begleiten dunklere Zellen (@), die den periphersten Partien der Rindenschieht angehören und in die Spongiocyten 's) übergehen. Die Zellen der Marksubstanz (m) und die inneren Rindenzellen () sind am schlechtesten erhalten, besser noch die der äußeren Rinde (s und a) Vergr. 220. Fig. 5, 6,7,8. Die Zellen gehören der inneren Schicht der Rindensubstanz an (Zona reticularis ARNOLDs). Das Präparat wurde in MÜLLER-Formol gehärtet und im Stück mit Alauneochenille durchgefärbt. Die Zelle in Fig. 5 zeigt eine feine Granulierung im Protoplasma, während sich in den rechten Partien des- selben Andeutungen von Vaeuolenbildung zeigen. In der Zelle der Fig. 6 ist die Vacuolisierung schon vorgeschritten und kleine Körnchen beginnen aufzu- treten. In Fig. 7 sehen wir durch Chromsalze und Osmiumsäure sich bräunende, größere Granulationen, daneben Vacuolen und kleinere Körnchen. Die Zwischen- substanz zwischen diesen zeigt einen schwach hellbraunen bis gelben Farbenton. In Fig. 8 erkennen wir neben braunen Körnchen (chromophile Körnchen) noch solche von gelber Farbe (Pigment). In diesem Stadium beginnt der Kern eine 558] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 93 diffuse Färbung anzunehmen, während er früher ein scharf konturiertes Karyo- mitom zeigte. Vergr. etwa 700. Fig. 9. Diese Abbildung entspricht einer Partie der Markschicht, die sich bis zur äußersten Rindenschicht verfolgen läßt. In dem Aussehen und färberischen Verhalten gleichen die wabigen Zellen (s) ganz denen der äußeren Rindenschicht. Die Zelle s’ läßt Übergänge erkennen, die sehr für eine Ab- stammung derselben von den braungelb gefärbten chromophilen Zellen sprechen. Um den Kern dieser Zelle befindet sieh eine Gruppe braun gefärbter Kügel- chen (k), die in Vacuolen zu liegen scheinen. Die Zelle ce ist eine typische chromophile Zelle, deren Cytoplasma sehr feinkörnig ist und eine braune Farbe zeigt. Zwischen die Spongiocyten s dringt ein bindegewebiges Septum 5 ein. Nebenbei bemerkt, stimmen die Kernstrukturen in allen diesen Zellen auffallend überein. Das Präparat wurde in ZEnkeErscher Flüssigkeit gehärtet und im Stück mit Alauncochenille durehgefärbt. Vergr. etwa 700. Fig. 10. Zellstrang aus der Nebenniere eines 75 mm langen Meer- schweinehenembryos. m, Markzelle; « und s Zellen der umliegenden Rinden- substanz in verschiedenen Stadien der Differenzierung, in einer gemeinsamen bindegewebigen Hülle (a). Härtung in Sublimat, Färbung mit Eisenlack und Nachfärbung mit Eosin. Vergr. etwa 600. Fig. 11. Diese Stelle entspricht der Grenze von innerer Rinden- und Markschicht. Ein Bindegewebsbalken b trennt beide Partien. Die wabige Zelle s ist hier vollkommen isoliert und steht mit keinem Rindenpfeiler im Verbin- dung. Die dunkeln (in der Abbildung unbezeichneten) Zellen zeigen nur einen schwachen Chromton und lassen an verschiedenen Stellen im Protoplasma die Anfänge der Vaeuolenbildung erkennen. Interessant ist die Markzelle s’, welche feine Granula enthält, die in gewissen Beziehungen denen der inneren Rinden- zelle © gleichen. Auch zeigt die Zelle s’ beginnende Vacuolenbildung. Sie liegt einem Blutsinus direkt an, und der Zellkontur ist an dieser Stelle ganz verwaschen. Die wabige Zelle grenzt ebenfalls an einen Blutsinus 5, der noch ein deformiertes Blutkörperchen enthält. Gehärtet war das Präparat in ZENKER- scher Flüssigkeit, gefärbt mit Eisenlack. Vergr. etwa 700. Fig. 12. Pigmentzelle aus der inneren Rindenschicht nach Härtung in Kaliumbichromatformol. Ungefärbt. Vergr. 1500. Fig. 13. Schnitt aus einer in Hermannschem Gemisch gehärteten Neben- niere, mit Eisenlack gefärbt. Verschiedene Stadien der Umwandlung der äußer- sten Rindenzellen zu Spongioeyten GUIEYSSEs. Vergr. etwa 650. Fig. 14. Spongiocyt aus einem ungefärbten Celloidinschnitt einer in HERMANnNschem Gemisch fixierten Nebenniere. Die Vacuolen erfüllt eine durch Osmiumsäure braun gefärbte Masse, die in den dichtesten Lagen schwarz er- scheint. Vergr. 1200. Fig. 15. Spongiocyt einer wie in Fig. 14 behandelten Nebenniere. Der Celloidinschnitt verweilte durch längere Zeit in Tereben. Bis auf drei schwarze Granula (a) ist alles’entfärbt. Das Gerüstwerk zeigt an verschiedenen Stellen kleine schwarze Pünktchen (b). Vergr. 1200. Fig. 16 u. 17. Zellen aus der Zona retieularis ARNOLDs, in HERMANNS Flüssigkeit fixiert und mit Eisenlack gerärbt, starke Differenzierung. Das Bild stellt ein wenig vorgeschrittenes Stadium der Zellen in Fig. 5, 6, 7 und 8 dar. Vergr. 1200, 94 Franz Fuhrmann, [559 Fig. 15 u. 19. Zellen der Zona reticularis ARNOLDsS einer im Gemisch FLEMMINGs gehärteten Nebenniere. Vergr. etwa 1000. Fig. 20. Zelle aus der Marksubstanz einer in ZENKERScher Flüssigkeit fixierten Nebenniere. Färbung mit Alizarin nach RAwırz. Vergr. etwa 600. Fig. 21. Zelle aus der inneren Rindenschicht. Der Schnitt stammt von einer in Hermansscher Flüssigkeit fixierten Nebenniere. Färbung mit Eisenlack. In einzelnen Vacuolen befinden sich kleine schwarze Körnchen. Das große schwarze Tröpfehen dürfte osmiertes Fett sein, da in diesem Celloidinschnitt auch das übrige Körperfett eine Schwarzfärbung zeigt. Vergr. 1200. Fig. 22. Zelle aus einem in FLEemMmInGs Gemisch gehärteten Schnitt der Nebenniere, mit Eisenlack gefärbt. Diese Zelle gehört der inneren Rindenschicht an (couche fascieulee GUIEYSSES). Die Zelle ist von zahlreichen Vaeuolen durch- setzt, die in gewissen Beziehungen denen der Spongiocyten gleichen. Ver- srößerung 1200. Fig. 23. Zellen aus der äußersten Rindenschicht (Zona glomerulosa ARNOLDS). Eisenlackfärbung nach Härtung in Hermanns Gemisch. Die linke Zelle zeigt Teilungserscheinungen nach amitotischem Modus. Vergr. etwa 600. Fig. 24. Zelle aus einem Celloidinschnitt einer in FLemminescher Flüssig- keit fixierten und mit Eisenlack gefärbten Nebenniere. Die wenigen schwarzen Tropfen (@) scheinen Fett zu sein. Die Zelle gehört der inneren Rindenschicht an. Vergr. 500. Fig. 25. Wir sehen einen tangential getroffenen Markstrang in der inneren Rindenschicht liegen. Nach oben hin begrenzt ihn ein Bindegewebszug, während von unten her nur einzelne Bindegewebsbündel in schiefer Richtung einstrahlen. Hier sind die Markzellen »» und s nicht scharf gegen die inneren Rindenzellen i abgegrenzt. Auch die Chromfärbung der Markzellen greift auf die Rinden- zellen über. Vergr. 400. Fig. 26. Eine Zelle aus den äußeren Partien der inneren Rindenschicht. Fixierung in FLEMMInGs Gemisch. Der Celloidinschnitt war ungerärbt. Ver- größerung 1200. Fig. 27. Zelle aus der Markschicht einer in ZENKERSscher Flüssigkeit fixierten Nebenniere, gefärbt mit Eisenlack. Die Zelle gehört einem Rinden- pfeiler an, dessen Spongiocyten bis in die Markschicht eindringen und hier in manchen Schnitten unvermittelt getroffen werden. Der Spongiocyt gleicht voll- ständig den außenliegenden. Vergr. etwa 650. Fig. 25. Wabige Zelle aus der Markschicht, gefärbt mit Alizarin nach Rawıtz. Vergr. etwa 700. Fig. 29. Wabige Zelle aus der äußeren Rindenschicht. Vergr. 800. Fig. 30. Zelle aus der inneren Rindenschicht, mit HERMANNs Flüssigkeit gehärtet und mit Alizarin gefärbt. Kleine Vacuolen durchsetzen das ganze Proto- plasma, das wenige, kleine braune Körnehen enthält. Zwei größere Vaecuolen (a) sind rechts vorhanden, die wahrscheinlich von Fetttröpfehen erfüllt waren. Der Kern zeigt ein sehr merkwürdiges Verhalten. Körperlich ist er als Halbhohl- kugel zu denken, der gegenüber eine Gruppe kleinster Körnchen liegt, die durch eine fast homogene Zone mit ihr in Verbindung stehen. Nach links zu umgibt den Kern eine vollständig ungefärbte, sichelförmige Zone. Vergr. 900. Fig. 31. Zeigt eine Zelle aus derselben Schicht wie Fig. 30. Auch hier 560] Der feinere Bau der Nebenniere des Meerschweinchens. 095 erscheint der Kern halbkugelförmig, von der Membran abgehoben. Vergröße- rung 1000. Fig. 32. Zelle aus der inneren Rindenschicht, in HERMANNs Gemisch ge- härtet und mit Eisenlack gefärbt. Vergr. 1200. Fig. 33. Diese Zelle gehört der inneren Rindenschicht an. Die Kernmem- bran umschließt einen Hohlraum, der Kern selbst ist in zwei Kugeln geteilt, die durch einen Faden in Verbindung stehen. Es dürfte sich um eine Teilung auf amitotischem Wege handeln. Vergr. 1000. Fig. 34. Wabige Zelle aus der äußeren Rindenschicht. Vergr. 1000. Fig. 35. Zellen aus dem Schnitte der Fig. 10. Übergang der Rindenzellen in Spongioeyten. Vergr. 1800. A & 7 rn f j \ Mi " N j Ian Lu } J | F | \ I i | ‘ \ r \ \ NR Ben SR ar {4 Wir er! Be ae aa, Pad X BEN NL) BR ütschrift f. wiss. Zoologie Bd. LXXVIL. Ze Verlag vWilheln Taf XVl. BEA EL Er er u | Tith AnstvE.AFunkeleipäg a a ne nn nee En Zeitschrift f. wiss. Zoologie Bd . LXXVIL a 2. FFuhrmann del.etpinx z Verlag v. Wilhelm. elmann inleipzig. Lith Anst vE.AFunkeleipzg. een EEE regen ErETEFERERESEEFEFEREF EEE Ener erh A a ee gez - 2 nn Y INNERE Arbeiten aus dem -\ Zoologischen Institut zu Graz. — ee — VII. Band, No. 3: Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas, Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der Wissenschaften in Wien (aus dem Legate Wepr) in den Jahren 1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. Von L. v. Graff (Graz). II. Rhabdocoela. Mit 5 Tafeln. j “ . Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1905. N SCpe DR DOES N: I. Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Ergebnisse einiger, mit Unterstützung der kais. Akademie der Wissenschaften in Wien (aus dem Legate Wenr) in den Jahren 1902 und 1903 unternommenen Studienreisen. Von L. v. Graff (Graz). II. Rhabdocoela. Mit Tafel I—VI. Aus der großen Anzahl von Rhabdoeölen, welche ich auf meinen Reisen beobachtet habe, will ich neben den neuen Beiträgen zur Kenntnis schon bekannter Arten nur jene neuen Species beschreiben, über welche mir genügende Beobachtungen zur Verfügung stehen, um dieselben von den schon bekannten Arten mit Sicherheit unter- scheiden zu können. Denn die weit verbreitete Unsitte, Formen zu verzeichnen, von denen dem Beobachter selbst so wenig bekannt ist, daß er es nicht einmal wagt, ihnen einen Namen zu geben, sondern sich mit dem ominösen »sp.« begnügt, schafft nur nutzlosen Ballast. Meine eignen Beobachtungen, in Verbindung mit der großen Menge neuer Tatsachen, welche sich seit 1852 in der Literatur für die Rhabdocoela angehäuft hat, zwingen zu einer Neugestaltung des Systems und es sei mir gestattet, zuvörderst die Gesichtspunkte aus- einanderzusetzen, welche mich bei diesem Versuche geleitet haben. Mit A. Lang! die Plathelminthen als ein besonderes Phylum be- trachtend, teile ich diese Klasse|in die zwei Unterklassen Acoela und| Turbellaria Ooelata und gebe hiermit, nachdem ich die Acölen schon früher? charakterisiert habe, für die Cölaten folgende Diagnose. 1 A. Lang, Lehrbuch der vergleichenden Anatomie. Erste Abteilung. Jena 1888. 8. 132. 2 L. v. GRAFF, Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. Diese Zeitschrift. LXXVII. Bd. 1904. S. 210. Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII, 8 98 L. v. Graff, [69 Subelassis Coelata. Turbellarien mit von einem Epithel ausgekleidetem Darmkanal. Ein Pharynx ist stets vorhanden und mannig- faltig gestaltet (sog. Pharynx simplex oder compositus). Jede Gehirnhälfte entsendet einen, unterhalb des Darmes verlaufenden Längsnervenstamm nach hinten, der alle andern, etwa noch vorhandenen Längsnerven an Stärke ‚weit übertrifft. Mit oder ohne Statocysten. Meist Herma- phroditen, selten Gonochoristen. Geschlechtsöffnungen in Zahl und Stellung wechselnd. Während ULsanın! die Nemertinen noch zu den cölaten Tur- bellarien stellte, rechnen wir hierher nur die Aprocta und die Proctucha arkynchia (Microstomum) dieses Autors. Die Cölaten zerfallen in die drei durch die Gestalt ihres Darm- kanals unterschiedenen Ordnungen: I. Rhabdocoelida, II. Trieladida, III. Polycladida, die Rhabdocoelida in die beiden Unterordnungen A. Rhabdocoela, B. Alloeocoela. Die Rhabdocoela, welche allein uns hier beschäftigen werden, müssen nach dem heutigen Stande unsrer Kenntnisse eine reichere systematische Gliederung erfahren und während ich dieselben im I. Bande meiner Monographie in 7 Familien und 27 Gattungen ein- teilte, werde ich in folgendem 14 Familien mit 46 Gattungen auf- stellen, welche sich nach der Beschaffenheit ihrer Geschlechtsdrüsen in drei Sektionen gruppieren lassen, für welche ich die neuen Namen Hysterophora, Lecithophora und Reducta vorschlage. Die Hysterophora und Lecithophora stehen durch die Trennung ihrer weiblichen Ge- schlechtsdrüsen von den männlichen der Sectio Reducta gegenüber, indem bei letzterer ein Paar von Zwitterdrüsen vorliegt, wie ich in der Charakteristik der einzigen hierhergehörigen Familie (Fecam- püidae) schon früher? hervorgehoben habe. Für die Unterscheidung der andern beiden Sektionen ist maßgebend der Mangel oder das Vorhandensein eines Dotterstockes. Die Hysterophora besitzen wie die meisten Acölen Ovarien. Zweifellos werden auch bei ihnen, gleichwie bei den Acölen, die primordialen Eizellen zum Teil als Nahrung für ihre im Wachstum voranschreitenden Genossen ver- ! W.ULsAnın, Turbellarien der Bucht von Sewastopol. Arbeiten d. I. Vers. russ. Naturf. zu Moskau 1869. Tom II. Moskau 1870. ? L.v. GRAFF, Die Turbellarien als Parasiten und Wirte. Graz 1903. S. 35. 70) Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 99 wendet!, und bei Microstomiden und Prorhynchiden kommt es sogar zu einer, an die Verhältnisse bei den Inseeten erinnernden Differen- zierung, indem jeder zukünftigen Eizelle eine Anzahl von Abortiv- eiern als Futter beigegeben ist oder die Primordialeier von einer einfachen (Microstomum nach SEKERA?) oder mehrfachen (Prorhyn- chus nach VEJDOVSKY3 und HAswELL*) Schicht von Nährzellen (Deck- zellen, Follikelzellen) umgeben. Doch kommt es niemals zu einer Scheidung des Ovariums in einen ausschließlich Dotter und einen ausschließlich Keimzellen produzierenden Abschnitt, wie dies bei den Leeithophora der Fall ist, wo die in solcher Weise verschieden funktionierenden Abschnitte als Germovitellarium verbunden oder als Germarium und Vitellarium gesondert sind. In der Sectio Lecithophora lassen sich die, einen eingeschei- deten Rüssel besitzenden Formen als Kalyptorhynchia von den übrigen Familien, den ZLiporhynechia, welchen eine präformierte Rüsselscheide niemals zukommt, trennen. Es wird, wie ich schon an andrer Stelle® betont habe, not- wendig sein, in Zukunft den »Scheidenrüssel«e wohl zu unterscheiden von all den verschiedenartigen Gestaltungen des Vorderendes, die man bisher auch als »Rüssel« bezeichnet hat. Dahin gehören vor allem die »Kopflappen<-Bildungen von Catenula und einigen Stieno- stomum-Arten, die ebenso wie das Vorderende mancher Typhlo- planinen und Mesostominen® bald mehr bald weniger scharf vom Reste des Körpers abgesetzt sind, ohne daß sie von diesem durch anatomische Merkmale verschieden wären. Ein gleiches gilt von dem so außerordentlich kontraktilen Vorderende des Typkhlorhyn- chus nanus Laidlaw, wogegen der Kopflappen des Stenostomum unicolor O. Schm. und fasciatum Vejd. durch eine Doppelreihe querer Muskelplatten? ausgezeichnet ist, einen Charakter, der auch dem, 1 L. v. GRAFF, Die Organisation der Turbellaria Acoela. Leipzig 1891. S. 46. 2 E. SEKERA, Beiträge zur Kenntnis der Süßwasserturbellarien II—IV. Sitzungsber. d. kgl. böhm. Ges. d. Wiss. Prag 1888. tab. I. 3 F. VEJDOVSKY, Zur vergleichenden Anatomie der Turbellarien. I. Diese Zeitschrift. LX. Bd. Leipzig 1895. S. 151—154. 4 W. A. HaswELL, On a Prorhynehide Turbellarian from Deep Wells in New Zealand. Quart. Journ. mier. Se. Vol. 40. N. S. London 189. p. 631. tab. 48. 5 Turbellarien als Paras. u. Wirte. 8.7. 6 Castrada acuta M. Braun, Bothromesostoma essenii M. Braun u. marginatum M. Braun. 7 F. VEJDovsky, Thierische Organismen der Brunnenwässer von Prag. Prag 1882. 8.55. tab. V, fig. 1-3 und 15 km. gr 100 L. v. Graff, [21 dureh seine kolbig verschmälerte Form so scharf abgesetzten Rüssel von Rhynchoscolex! zukommt. Der Bau des Rüssels von Alaurina ist uns leider bisher noch zu wenig bekannt, doch ist derselbe bei den meisten Arten durch den Mangel der Cilien und den Besitz von Geißelhaaren und Papillen scharf abgesetzt — am wenigsten bei A. alba Attems?, wo diese Charaktere nur der vordersten Spitze des,Rüssels zukommen. Doch läßt das Vorhandensein von Querfurchen bei manchen Arten? eine besondere Muskelausstattung vermuten. Von einer, auch nur vorüber- gehenden Einscheidung des Vorderendes ist aber bei Alaurina eben- sowenig die Rede, wie bei irgend einer der vorhergenannten Formen. Dagegen spricht BRAUN von einem »einstülpbaren« oder »einzieh- baren« Rüssel bei Mesostoma rhynchotum und nigrirostrum und ge- nauer bekannt ist diese spontane Retraktilität des Vorderendes für Mesostoma (Rhynchomesostoma) rostratum (Müll.) und Pseudorkynehus (Astrotorhynchus) bifidus (MInt.). In beiden Fällen sind zahlreiche - von der Leibeswand entspringende Retraktoren vorhanden, welche den Rüssel zurückziehen können, bei P. bifidus fehlt dem Rüssel das Cilienkleid und dieser kann entweder teilweise durch Einfaltung seiner Basis eingezogen oder ganz nach innen gestülpt werden, wo- gegen bei M. rostratum nach Luruer? die vorderste Spitze, der »End- kegel«, nur zurückgezogen, aber niemals eingestülpt werden kann, so daß derselbe im retrahierten Zustande als Rüsselspitze von dem ein- gestülpten Teile des Integumentes eingescheidet wird, wie der Rüssel der. Kalyptorhynchia. Dazu kommt, daß das Epithel dieser Scheide sich nicht bloß von jenem des Körpers, sondern auch von dem, einen ganz besonderen Charakter aufweisenden Epithel des Endkegels unter- scheidet. Der Rüssel dieser Form steht demnach dem der Kalypto- rhynchia noch näher als das Vorderende von Pseudorhynchus und das, die gegenüberliegenden Ränder der Basis des Endkegels verbindende Diaphragma entspricht, wie Luruer (S. 162) mit Recht betont, der äußeren Lamelle der Muscularis des Muskelzapfens der Kalypto- ! E. SERERA, Beiträge zur Kenntnis der Sißwasserturbellarien. I—IV. Sitzungsber. d. kgl. böhm. Ges. d. Wiss. Prag 1888. (Böhmisch mit deutschem Auszug.) 8. 324. (Separatabdruck, S. 23.) tab. II, fig. 12. 2 C. Graf Arrtems, Beiträge zur Meeresfauna von Helgoland. Wiss. Meeres- untersuchungen. N.F. IL.Bd. Heft1. Kiel und Leipzig 1897. S. 221. 3 A. composita Metschn., claparedei Graff und prokfera W. Busch. * M. Braun, Die rhabdocöliden Turbellarien Livlands. Dorpat 1885. 5 A. LUTHER, Die Eumesostominen. Diese Zeitschrift. LXXVI. Bd. 1904. 5.158. tab. I, fig. 16. 22] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 101 rhynchia. Wenn die jetzt bloß gelegentliche Einstülpung des Vorder- endes hier zu einer bleibenden würde, so bedürfte es bloß einer reichlicheren Entwieklung der Muskulatur, um mit der Bildung des Muskelzapfens einen echten Scheidenrüssel zustande zu bringen. Trotzdem steht M. rostratum in seiner ganzen Organisation den Kalyptorhynchia viel ferner als Pseudorhynchus bifidus. Den Umfang der aufgestellten drei Sektionen veranschaulicht die folgende Tabelle. I. Sectio Hysterophora 1. Fam. Catenulidae 1. Gen. Catenula Ant. Dug. 2. - Stenostomum ©. Schm. 3. - Rehymchoscolex Leidy 4, - Mierostomum O®. Schm. 5. - Alaurina W. Busch 2. Fam. Macrostomidae 1. Gen. Mecynostomum E. Bened. 2. - Maerostomum ©. Schm. 3. - Omalostomum E. Bened. 3. Fam. Prorhynchidae Gen. Prorhynchus M. Schultze II. Sectio Leeithophora a. Subsectio Liporhynchia 4. Fam. Typhloplanidae nov. fam. A. Subfam. Proxenetinae 1. Gen. Proxenetes Jens. 2. - Promesostoma L. Graff 3. = Paramesostoma Attems B. Subfam. Typhloplaninae I. Tribus Olisthanellini 1. Gen. Oksthanella Voigt II. Tribus Typhloplanini . Gen. Strongylostoma Örst. 3. = Rhynchomesostoma Luther 4. - Tetracehs Ehrbg. 5 6 DD - (astrada ©. Schm. - Typhloplana Ehrbe. 102 L. v. Graff, [73 Ill. Tribus Mesostomatini {. Gen. Mesostoma Ehrbe. 8. - bothromesostoma M. Braun 5. Fam. Byrsophlebidae nov. fam. 1. Gen. Maehrenthalia nov. gen. 2. = Byrsophlebs Jens. 3. = Typhlorhynchus Laidlaw 6. Fam. Astrotorhynchidae nov. fam. Gen. Astrotorhynchus nom. nov. ‘. Fam. Dalyelliidae A. Subfam. Graffillinae nov. subfam. 1. Gen. Vejdovskya nom. nov. 2. - Provoriec L. Graff 3. - Graffilla Iher. 4. - ‚Suyndesmis Sillim. 5. - (ollastoma Dörler B. Subfam. Dalyelliinae nov. subfam. 1. Gen. Dalyellia Flem. 2. = Didymorchis Hasw. 3... - Jensenia L. Graff 4. - Phaenocora Ehrbg. - Anoplodium Ant. Schn. Opistomum ©. Schm. S= 1 8. Fam. Genostomatidae 1. Gen. Genostoma Dörler 2. - ÜUrastoma Dörler 9. Fam. Solenopharyngidae Gen. Solenopharyn& L. Graff b. Subseetio Kalyptorhynchia 10. Fam. Trigonostomidae nov. fam. 1. Gen. Hyporcus nom. nov. 2. - Trigonostomum O0. Schm. 11. Fam. Schizorhynchidae nov. fam. Gen. Schixorhyncehus Hallez \ 12. Fam. Polyeystididae nov. fam. 1. Gen. Acrorhynchus L. Graff 2. = Polyeystis Köll. 3. = Phonorhynchus nov. gen. 13. Fam. Gyratricidae nov. fam. Gen. Gyratrix Ehrbg. 74] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 103 III. Sectio Redueta 14. Fam. Fecampiidae Gen. Fecampia Giard. In diesen Rahmen werde ich die mitzuteilenden neuen Beobach- tungen einfügen, wobei jene Gruppen, über welehe mir solche nicht vorliegen, nur insoweit zur Besprechung kommen werden, als ich eine neue Einteilung vorgenommen oder eine neue Benennung zu recht- fertigen habe. In Fragen der Nomenclatur erfreute ich mich des Rates meines Freundes Von MAEHRENTHAL, dessen Vorschlägen! ich stets gefolgt bin. Catenulidae?. Über diese Familie sind in den letzten 20 Jahren zahlreiche Arbeiten erschienen, auf welche hier einzugehen um so weniger Ver- anlassung gegeben ist, als sie sich meist auf Süßwasserformen be- ziehen. Zu den drei von mir (Monogr. I.) adoptierten Gattungen Mierostomum, Stenostomum? und Alaurina sind Catenula Ant. Dug. und Zhynchoscolex Leidy hinzugekommen, indem SEKERA! diesen beiden, früher ganz ungenügend charakterisierten Gattungen dadurch neuen Inhalt gab, daß er Catenula lemnae genauer untersuchte und den Bau eines neuen Rhymnchoscolex, R. Veydovskji kennen lehrte. Nach dem Vorgange VEJDoVskKYs? schlägt auch SEKERA® vor, die Gattung Microstomum als besondere Familie ven den Stenostomidae abzutrennen und letzterer Familie die Genera Catenula, Stenostomum und Rhynchoscolex zuzuweisen. Was mit Alaurina zu geschehen habe, hat keiner der beiden Auteren angegeben. 1 F.C. v. MAEHRENTHAL, Entwurf von Regeln der Zoologischen Nomenclatur. Zoologische Annalen, herausgeg. von M. Braun. Bd. I. 1904. S. 89—138. 2 Nach der ältesten Gattung Catenula (v. MAEHRENTHAL, 1. c., S. 107). 3 Herr Prof. von MAEHRENTHAL macht mich darauf aufmerksam, daß der früher angewendete Name Stenostoma von LATREILLE 1810 (Consid. gen. p. 217) für eine Coleopterengattung, Mierostoma 1817 von G. CuviEr für eine Esociden- gattung vergeben wurde, so daß die nächstjüngeren Namen Stenostomum und Microstomum anzuwenden sind. Ich werde im folgenden solche, von der General- direktion des »Tierreich« stammende Korrekturen durch Zusatz von (v. MAEHREN- THAL) kennzeichnen. 4 E. SEKERA, Beitr. z. Kenntn. d. Süßwasserturbellarien. 1888. S. 344. (Se- paratabdruck, S. 45). 5 F. VEIDOVSKY, Thier. Org. d. Brunnenw. 8. 54. 6]. ec. und: Erneute Untersuchungen über die Geschlechtsverhältnisse der Stenostomiden. Zool. Anzeiger. XXVI. Bd. Leipzig 1903. 8. 607. 104 L. v. Graff, [75 Mir seheint die Zerreißung dieser Familie nach dem heutigen Stande unsrer Kenntnisse nieht gerechtfertigt. Die von VEJDOVsKY und SEKERA für eine solche ins Feld geführten Gründe betreffen das Exeretionsorgan, den Kopflappen, den Bau des Vorderdarmes und die Geschlechtsorgane. Das Exeretionsorgan ist bei allen daraufhin untersuchten Mierostomum-Arten paarig und mit zwei Mündungen versehen, während bei Stenostomum ein einfacher mediodorsaler Hauptstamm1 mit einfacher Mündung vorliegt, die im Hinterende des Körpers meist median [bei S. grande (Child) ist der Exeretionsporus bis- weilen aus der Mittellinie nach der Seite verschoben] gelegen ist. Alaurina alba Attems steht in dieser Beziehung zwischen Micro- stomum und Stenostomum, indem sie paarige Hauptstämme aber einen gemeinsamen Exceretionsbecher besitzt, während von A. composita zwar die Duplieität der Hauptstämme, aber nicht die Mündung der- selben bekannt ist. Rrhynchoscolex schließt sich Stenostomum an, wo- segen das durch das Vorhandensein einer Statocyste charakterisierte Genus Catenula bald einen medianen Hauptstamm (©. lemnae Ant. Dug.), bald ein paar seitlicher (C. quaterna Schmarda) Hauptstämme aufweist. Einen deutlich durch eine Einschnürung oder durch histologisch eigentümlichen Bau abgesetzten Kopflappen finden wir bei Catenula lemna Ant. Dug., und auch bei C. gracilis (Leidy) scheint er vor- handen zu sein. Bei Arhynchoscolex und Alaurina ist der Kopflappen durch den Rüssel repräsentiert, bei Microstomum fehlt er und in der Gattung Stenostomum ist bei einigen Arten ein deutlich abgesetzter Kopflappen vorhanden?, bei andern ist er nur schwach abgesetzt? oder fehlt gänzlich. In bezug auf den Vorderdarm ist zunächst das Vorhandensein eines, über die Insertion des Pharynx (Oesophagus) sich nach vorn erstreckenden präpharyngealen Darmblindsackes bei Miero- stomum, Catenula lemnae, Alaurina, und das Fehlen desselben bei Fehynehoseolex und Stenostomum hervorzuheben. Die Scheidung ! Nur bei S£. gelvum (Böhmig) scheinen paarige Hauptstiämme und Miün- dungen vorhanden zu sein. 2 Stenostomum* unieolor O. Schm., middendorffi (M. Braun), stuhlmanni (Böhnig), teurgidum (Zach.). 3 St. ignavum Vejd., coluber Leydig, gilvum (Böhmig). * St. leucops (Ant. Dug.), fasciatum Vejd., aglle (Sillim.), Zange (J. Keller), steboldii Graff, bieaudatum (Kenne)]). 76] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 105 des Munddarmes in einen mit Pharyngealzellen versehenen Pharynx und einen dieser Zellen entbehrenden, von VEJDOVSKY als Oeso- phagus bezeichneten Abschnitt kommt keineswegs allen Stenostomum- Arten zu. Bestimmt nachgewiesen ist sie nur bei St. leucops (Ant. Dug.), grande (Child) und lange (J. Keller), bei St. unzcolor (O. Sch.) fehlt sie bestimmt und bei den meisten Arten ist ihr Vorhandensein fraglich. Die Geschlechtsorgane sind überhaupt erst von wenigen Arten bekannt. Für die Systematik in Betracht kommende Unter- schiede sind bloß für die bald ungelappten, bald gelappten oder follieulären, unpaaren weiblichen Geschlechtsdrüsen bekannt, welche bei Stenostomum! typische Ovarien sind, wogegen bei Microstomum und Alaurina?, ähnlich wie bei den Insekten, jede Eizelle von einer Anzahl ihr als Nahrung dienender Abortiveier umgeben ist. Wenn wir diese Tatsachen zusammenfassen, so können wir sagen, daß dieselben nicht ausreichen, eine Teilung der Oatenulidae in zwei Familien zu rechtfertigen’. Kopflappen und Teilung des Munddarmes in Pharynx und Oesophagus sind selbst innerhalb des Genus Stenostomum, nicht bei allen Arten vorhanden, die Geschlechts- organe sind noch zu wenig bekannt und der Bau der Exceretions- organe sowie der präpharyngeale Darmblindsack können nicht als Familiencharaktere in Betracht kommen. Zweifellos sind einerseits Stenostomum und Rhynchoscolex, anderseits Microstomum und Alau- rina miteinander näher verwandt als mit den andern Gattungen, während Catenula in dem Besitze einer Statocyste und im Mangel der Wimpergrübehen eigentümliche Charaktere aufweist, da sie den zweiten bloß mit Rhynchoscolee und der Mehrzahl der Alaurina- Arten* teilt, durch den ersten aber allen übrigen Catenuliden gegen- übersteht. Fügt man hinzu, daß Catenula (lemmae) durch den Bau der weiblichen Geschlechtsdrüsen und den Besitz eines präpharyn- sealen Darmblindsackes an Meicrostomum, durch den Bau des Ex- 1 Für St. leucops (Ant. Dug.) werden bis sechs Ovariallappen (= Follikel?), für St. langi (J. Keller) und unieolor (0. Schm.) ungelappte Ovarien angegeben. 2 Gelappte Ovarien wurden bei Mer. lineare (Müll.) und septentrionale (Sabuss.), ungelappte bei Catenula lemmae Ant. Dug., Mier. ornatum Ulj. und Alaurina alba Attems beobachtet. 3 Auch BönHnıg hat sich (Die Turbellarien Ost-Afrikas, Die Tierwelt Ost- afrikas, IV. Bd., Berlin 1897, 8. 8) in gleichem Sinne ausgesprochen. 4 Wimpergrübcehen sind bisher nur bei einer Alaurinaspeeies, A. alba Attems, beschrieben worden. 106 L. v. Graf, [77 cretionsorgans dagegen an Stenostomum erinnert, so erscheint diese Gattung als Ausgangspunkt für die übrigen Catenuliden und man kann in diesem Sinne allerdings mit SERERA! die Gattung Catenula als eine ursprüngliche ansehen. Von den während meiner Reisen beobachteten Mierostomum- Arten habe ich bloß zwei oft genug gefunden, um eine ausreichende Artcharakteristik geben zu können. Vorher sei bemerkt, daß ich in der Lage bin, das von PArADı? beschriebene Microstomum n. sp. mit M. lineare (Müll.) zu identifizieren. PArADı hat mir einige Zeit vor seinem Tode 5 Quarttafeln mit Handzeichnungen zu beliebiger Ver- wendung übergeben, deren eine sich auf Microstomum n. sp. bezieht. Außer den Hauptaugenflecken ist eine Anzahl kleinerer Pigment- häufehen über den Stirnrand verteilt. Die Wimpergrübchen (P. sagt: »nec cephaloporos habens«) sind unverkennbar eingezeichnet, des- gleichen ein Lappen der weiblichen Geschlechtsdrüse, ein Hode, die Kornseerethäufehen enthaltende Samenblase und der $-förmige Chitinteil des Copulationsorgans. Das »organum vitelligerminans trilingue« ist durch drei langgestielte birnförmige Drüsen vertreten, welche offenbar nichts andres sind als accessorische Drüsen des Antrum femininum. Microstomum groenlandicum (Levins.). Taf. II, Fig. 5—7. Im Meere bei der biologischen Station Bergen und im Robben- bassin derselben fand ich nicht selten das in Fig. 5 abgebildete Tier. Ketten desselben, aus vier Zooiden bestehend, waren 1,2 bis 1,5 mm lang und bewegten sich träge. Von schlanker Form, er- scheint der Körper vorn konisch verjüngt, hinten in ein langes, reichlich mit vorstehenden Klebzellen besetztes Schwänzchen ausge- zogen. Der unpigmentierte Körper läßt eine schwach-gelbliche Färbung des Mesenchyms und den braun-rötlichen Darm (da) durch- scheinen, welcher diese Farbe der Anhäufung von rötlichen Körnchen in seinem Epithel verdankt. Das verschmälerte Hinterende des Darmes endet ein gutes Stück vor der Schwanzspitze, der präpha- ryngeale Darmblindsack (dab) erstreckt sich über das Gehirn (g) nach 1 E. SEKERA, Erneute Untersuchungen über die Geschlechtsverhältnisse der Stenostomiden. Zoolog. Anz. XXVI. Bd. Leipzig 1903. S. 577. (»Das erneute System der Turbellarien muß mit Catenula beginnen.«) 2 K. PARADI, Die in der Umgebung von Klausenburg gefundenen rhabdo- cölen Turbellarien. Mediz.-naturw. Anzeiger d. Siebenbürg. Museums. (Orv. term. Ertes. Erdel. Muz.) VI. Jahrg. 2. Heft. S. 167. Klausenburg 1881 (ungarisch). 78] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 107 vorn. Dem letzteren liegt ein querovaler Haufen ziegelroter Pigment- körnchen auf, der offenbar den Augen andrer Arten entspricht. An dem ungequetschten Tiere sieht man die Seitenränder des Darmes mit seitlichen Lappen versehen, die selbst wieder aus kleineren sekundären Läppehen bestehen (Fig. 7). Diese, auch an dem prä- pharyngealen Blindsack (dab) vorhandenen Lappen verstreichen jedoch schon bei schwachem Drucke des Deckgläschens. In der Haut sind ‘ovale, bis 24 u lange Stäbchenpakete (Fig. 6, @) reichlich verteilt; die einzelnen Rhabditen (db) sind spindelförmig, aber an einem Ende feiner zugespitzt als an dem andern, und bis 16 u lang. Diese Form ist höchstwahrscheinlich identisch mit der von Levissen als M. groenlandicum beschriebenen Art, und der »rote Fleck« im Vorderende entspricht dem Augenfleck au in unsrer Fig. >. Levinsens Exemplare waren bis 2 mm lang und derselbe hat auch die Geschlechtsorgane beschrieben, welche ich nie gesehen habe. Microstomum mundum n. sp. Taf. II, Fig. 8—11. Von den bei Sewastopol beobachteten Catenuliden habe ich keine mit ULsAanıns M. ornatum? oder PEREYASLAWZEWAS unbe- nanntem Mierostoma sp.? identifizieren können. Ich beschreibe dafür unter obigem Namen eine, bemerkenswerte Eigentümlichkeiten bietende Form, welche ich einmal im Sande beim St. Georgskloster! gefunden habe. Es war eine fast 2 mm lange Kette von acht Zooiden, deren Vorderende in Fig. 8 abgebildet ist. Das Tier ist farblos und ent- behrt der Augen, sein Mesenchym zeigt eine feine matte Punktierung, während der Darm (da) von stark lichtbrechenden Körnchen erfüllt ist und im ungequetschten Zustande ähnlich wie bei der eben be- schriebenen Form seitlich mit Ausbuchtungen und kleineren Läppchen versehen ist, die auch dem präpharyngealen Blindsack (dab) zu- kommen. Die etwa 12 «u dieke Hautschicht ist nicht scharf ab- gegrenzt. Unter ihr und stellenweise etwas über ihre Oberfläche vorragend finden sich zweierlei Einlagerungen: ovale Pakete von feinen, an beiden Enden zugespitzten, spindelförmigen, 16—20 u langen 1 G.M. R. LEvinsen, Bidrag til kundskab om Grönlands Turbellariefauna. Vidensk. Meddel. naturhist. Foren. i Kjöbenhavn 1879—1880. p. 194. 2 W. ULJAnın, 1. ec. S.42. tab. 4, fig. 2 u. 3. 3 $S. PEREYASLAWZEWA, Monographie des Turbellaries de la mer noire. Odessa 1892. p. 244. tab. XV, fig. 133—136, tab. XVI, fig. 15, 137—149. 4 Mit dieser Bezeichnung ist immer der früher (Mar. Turb. Orotavas I S. 191) erwähnte Fundort gemeint. 108 L. v. Graff, [7 9 Rhabditen und dazwischen kleine Häufchen von je drei bis neun stark lichtbrechenden eiförmigen Körperchen. Die letzeren sind 6 u lang und besitzen, ähnlich wie die von mir beschriebenen Nematoeysten des Microstomum rubromaculatum'!, an dem einen Ende eine kleine un- vermittelt vorragende Spitze (Fig. 9), die sich in einen Zentralfaden fortzusetzen scheint (a). Doch sah ich hier ebensowenig wie dort jemals einen Faden hervorschnellen und im optischen Querschnitte (b) erweist sich der scheinbare Zentralfaden als aus wurstförmigen Massen. einer feinkörnigen Substanz bestehend. Als eine andre Besonder- heit dieser Art erscheint die Fähigkeit, das Epithel der Wimper- grübehen (zw) nach außen vorzustülpen (zw, und Fig. 11). Diese Vor- stülpung kann freiwillig oder als Wirkung stärkerer Kompression ‚erfolgen und dann wieder von einer Zurückziehung des Epithels in die normale Lage gefolgt sein. Auffallend ist hier auch die (16—20 u betragende) Länge und zungenförmige Gestalt (Fig. 10) der am Hinter- ende der Zooide dicht gestellten und von da einzeln auch weiter nach vorn sich verteilenden Klebzellen (Alx und klx,). Macrostomidae. Die Kenntnis dieser Familie hat mit der Entwicklung der Tur- bellarienkunde nicht Schritt gehalten und während der letzten 20 Jahre nur durch VEsDoVskKysS?2 Beschreibung des Macrostomum obtusum eine nennenswerte Bereicherung erfahren. Zugleich hat diese mit Wimpergrübchen versehene Form eine Brücke zu den Catenulidae geschlagen. Dagegen sind die schon früher? von mir ausgesprochenen Zweifel über die Zugehörigkeit der mit einer Stato- cyste versehenen Mecynostomum-Arten zu den Macrostomiden durch den Nachweis der Identität des Mecynostomum agle mit Aphano- stoma rhomboides* noch verstärkt worden und veranlassen mich, alle bisher zu Mecynostomum gezählten Species als Species dubiae Rhab- docoelorum zu behandeln, mit allemiger Ausnahme des Mecynostomum caudatum (Ulj.. Für dieses allein wird mit Bestimmtheit das Vor- handensein eines Darmes beschrieben, während anderseits die An- ! L. v. GRAFF, Monographie der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. S. 252 tab. XV, fig. 16. 2 F. VEIJDOVSKY, Zur vergl. Anatomie der Turbellarien. Diese Zeitschrift. LX. Bd. Leipzig 1895. S. 155—158. tab. VII, fig. 95—102. 3 Monogr. Turbell. I. Leipzig 1882. S. 237. * Marine Turbellarien Orotavas. I. S. 219. 80) Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 109 gaben, welche auf folliculäre Hoden schließen lassen, sämtlich für jene zweifelhaften Formen gemacht wurden, so daß jetzt dieser Charakter aus der Genusdiagnose eliminiert werden muß. Aber auch der wesentlichste, von ED. vAN BENEDEN! zur Unter- scheidung der, einer Statocyste entbehrenden, Gattungen Macrostomum? und Omalostomum statuierte Charakter des doppelten oder einfachen Ovariums verliert dadurch an praktischem Werte, daß für eine An- zahl von Arten, die nach dem Verhältnisse der Stellung von Mund und Augen zu Macrostomum zu rechnen wären (M. setosum, megalo- gastricum, obtusum), die Duplieität der Ovarien noch nicht fest- gestellt ist. Es erschiene deshalb angezeigt, die Wimpergrübchen als diagnostisches Merkmal heranzuziehen. Indessen halte ich es für besser, mit einer solchen Neuerung bis zur weiteren Ausgestaltung unsrer dürftigen Kenntnis dieser Familie zuzuwarten und die Genus- diagnosen einstweilen zu fassen, wie folgt: 1. Genus Mecynostomum E. Bened.: Macrostomidae mit einer Statocyste und mit zwei Ovarien. 2. Genus Macrostomum ©. Schm.: Macrostomidae ohne Statocyste, mit zwei Ovarien; Mund hinter dem Ge- hirn und den Augen gelegen. 3. Genus Omalostomum E. Bened.: Macrostomidae ohne Statocyste, mit einem Ovarium, Mund vor dem Ge- hirn und den Augen gelegen. Ich habe bloß über einige Arten des Genus Macrostomum zu berichten. Macrostomum appendiculatum (0. Fabr.). Taf. II, Fig. 1A und 5. Dieser Name umfaßt als Synonyma nicht bloß M. hystrix Örsted und M. erinaceum C. Givrard, sondern auch M. ventriflavum Pereyas- lawzewa?. Sobald man davon absieht, daß letztere den chitinösen Penis relativ zu groß gezeichnet hat, bietet auch die Abbildung keinerlei Handhabe zur Trennung von dem weitverbreiteten M. appen- dieulatum. ! Ep. van BENEDEN, Etude zool. et anatom. du genre Maerostomum et deseription de deux especes nouvelles. Bull. Acad. roy. Belgique. 2. ser. Tom. XXX. Bruxelles 1870. p. 132. 2 Macrostoma Örst. ist nach Agassız’ Nomenclatur schon 1826 von Rısso für eine Fischgattung vergeben worden (v. MAEHRENTHAL). 3 8. PEREYASLAWZEWA, 1. c., p. 244. tab. II, fig. 16. 110 L. v. Graff, [81 Ich habe überdies zweifellose Exemplare dieser Art im Hafen von Sewastopol nahe bei der Mündung des schwarzen Flusses ge- funden, kenne dieselbe auch von Venedig, wo ich sie unter dem Ponte Rialto fischte, und Ancona, wo sie Ende März an der Außen- seite des nördlichen Hafendammes auf Schleimalgen häufig zu finden ist. Den sehr variierenden Penis habe ich an letzterer Lokalität ge- zeichnet: die scharfe Spitze war in rechtem Winkel von der Basis abgebogen, bald schwach gekrümmt (Fig. 1 A), bald gerade (B) und hatte eine Länge von 25 u. Macrostomum gracile (Pereyasl.).. Taf. II, Fig. 2. Eine im Sande beim St. Georgskloster gefundene Form halte ich für identisch mit der von PEREYASLAWZEWA (l.c., p. 243, tab. II, fig. 17) beschriebenen Art. Das gänzlich unpigmentierte Tier ist nur wenig über 1 mm lang und hat im Kriechen die von mir (Monogr. I. tab. IV, fig. 1) für M. hystrix abgebildete Gestalt. Das quer abgestutzte Vorderende ist bis in die Höhe der Mundspalte mit einzelnen Geibelhaaren besetzt, das mit Haftpapillen besetzte Hinter- ende durch eine seichte Einschnürung spatelförmig gestaltet und die Oberfläche des Körpers mit höchstens 12 « langen Paketen kleiner (6 «u langer) Rhabditen besät. Jedes Paket enthält deren 3—7, selten bis 15 Stück. Die kleinen schwarzen Augen sitzen in der Höhe des Vorderrandes des (meist als Längsspalte erscheinenden) Mundes und sind beim kriechenden Tiere bloß um !/, der Körper- breite voneinander entfernt. Beim gequetschten Tiere beträgt die Entfernung der Augen voneinander !/; der Körperbreite und ihre Entfernung vom Vorderende !/;, der Gesamtlänge des Körpers. Der von Cilien ausgekleidete Darm ist seitlich fein gelappt, schwachgelb- lich gefärbt und enthält neben glänzenden Körnchen reichlich gelbe Diatomeen. Die langgestreckten, schlauchförmigen Hoden, etwa halb so lang als die Entfernung vom Pharynx bis zum Hinterende, beginnen kurz hinter dem Munde und nehmen die Seitenwände des Körpers ein, hinten allmählich in feine Vasa deferentia verschmälert, welche quer zum Copulationsorgan konvergierend, zu je einer falschen Samen- blase anschwellen, ehe sie durch eine gemeinsame Öffnung in die birnförmige Samenblase. eintreten, deren längsgestellte Kornseeret- massen von dem, die Einmündung der Vasa deferentia umgebenden Drüsenkranze herstammen. Diese birnförmige Blase trägt ein fast gerades, 56 u langes Chitinrohr, das nur an seiner verjüngten aber 82] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. alak stumpf endenden Spitze etwas abgebogen ist und hier (Fig. 2 +) auf seiner Konvexität eine vom Ende abgerückte Öffnung aufweist. Die Spermatozoen sind fadenförmig, an beiden Enden in feine Geibeln ausgezogen, wie ich sie für M. appendieulatum (=hystrix, s. Monogr. 1. tab. IV, fig. 6) abgebildet habe. Hinter und unter den beiden Hoden liegen die gleichfalls den Seiten des Körpers angehörenden Ovarien. Der einzige Umstand, welcher der Identifizierung mit Macro- stoma gracile Pereyasl. entgegensteht, ist der letzteren Angabe, daß vor der birnförmigen, den Penis tragenden Blase ein besonderes, sroßes Samenreservoir vorhanden sei. Doch kann ich dieses, das vielleicht noch nicht gefüllt war, übersehen haben. Macrostomum timavi n. sp. Taf. II, Fig. 3 und 4. Es sei gestattet, hier eine neue Art zu beschreiben, die ich im Brackwasser des Hafens von Duino vor nunmehr 20 Jahren im Monate August gefunden habe. Von der Gestalt und Organisation des M. appendiculatum, ist sie von dieser und andern Arten durch die Form des Penis, von M. tuba aber außerdem auch noch durch die Gestalt der Spermatozoen unterschieden. Der, einer großen birn- förmigen Samenblase ansitzende, Penis ist ähnlich gestaltet wie bei der letztgenannten Art, nur daß hier die Mündung der schwach ge- bogenen Spitze ausgeschweift (Fig. 3) und überdies auf der einen Seite (Fig. 4) geschlitzt erscheint. Die Länge des Chitinrohres beträgt 90». Die Spermatozoen sind bis 0,1 mm lange, an beiden Enden fein zugespitzte Fäden. Typhloplanidae nov. fam. Die bisher als Mesostomidae bezeichnete artenreichste Familie der Rhabdocölen ist namentlich in bezug auf ihre im süßen Wasser lebenden Formen von so vielen Beobachtern studiert worden, daß sie heute als die am genauesten bekannte unter allen Turbellarien- Familien betrachtet werden kann. Zuletzt hat Luruer (l. e.) auf Grund einer monographischen Bearbeitung der Anatomie und Histo- logie der Süßwasserformen ein neues System der Subfam. Krmeso- stomina aufgestellt. Indem ich dasselbe vollinhaltlich annehme1, kann ich zugleich darauf hinweisen, daß mich das neuerliche Studium verschiedener mariner Formen zu der Überzeugung geführt hat, es müßten die mit zwei getrennten Geschlechtsöffnungen versehenen ı Vgl. 8. 9. 12 L. v. Graff, [83 (bisher in der Subfam. Dyrsophlebina vereinten) Arten als besondere Familie von den übrigen, bloß einen Geschlechtsporus besitzenden Typhloplaniden abgetrennt werden, wobei die letzteren, den inter- nationalen Nomenclaturregeln entsprechend, als Typhloplanidae! zu bezeichnen sein werden. Die Familiendiagnose hätte folgendermaßen zu lauten: Rhabdocoela, deren Vorderende weder unbewimpert, noch in einen Scheidenrüsselumgewandeltist. Mit rosetten- förmigem Pharynx, ventralem Mund und einer einzigen Geschlechtsöffnung. Mit Germovitellarien oder getrennten Germarien und Vitellarien, sowie mit, meist kompakten paarigen Hoden. Echte Wimpergrübcehen und Statocysten fehlen. Diese Familie teile ich in zwei Unterfamilien, die Proxene- tinae und Typhloplaninae, von welchen die erste die früher von mir (Monogr. I) aufgestellten Subfam. Promesostomina und Proxene- tina, sowie das Mesostoma neapolitanum umfaßt, während die zweite meiner Subfam. Humesostomina (ausschließlich Otomesostoma) ent- spricht. Proxenetinae nov. subfam. Typhloplaniden mit zwei Germovitellarien oder zwei Germarien und von denselben getrennten Vitellarien sowie zwei kompakten, meist kleinen, rundlichen Hoden. Enthält mit Ausnahme des im Süßwasser der Solowetzkischen Inseln gefundenen Promesostoma graffie (Mereschk.)2 durchwegs marine Arten und ist nach dem heutigen Stande unsrer Kenntnisse in drei folgendermaßen zu charakterisierende Gattungen einzuteilen: 1. Genus Prowenetes Jens.: Proxenetinae mit zwei Germo- vitellarien und mit einer meist sehr großen und mit Chitingebilden versehenen Bursa seminalis. 2. Genus Promesostoma L. Graff: Proxenetinae mit zwei Germarien und zwei von denselben getrennten Vitel- larien. Weibliche Hilfsapparate meist fehlend. ! Der älteste Gattungsname für Vertreter dieser Familie ist der von EHRENBERG 1831 eingeführte Typhloplana, während Mesostoma als Gattungsname erst 1856 von EHRENBERG angewendet wird (v. MAEHRENTHAL). 2 ©. MERESCHKOWSKY, Über einige Turbellarien des Weißen Meeres. Arch. f. Naturgesch. 45. Jahrg. I. Bd. Berlin 1879. S. 48. tab. IV, fig. 2 u. 5 (Meso- stomum Graffi). 84] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 113 3. Genus Paramesostoma Attems: Proxenetinae mit zwei Germarien und einem von denselben getrennten, netz- artigen Vitellarium, mit einer Bursa seminalis. Ich habe über Arten aller drei Gattungen zu berichten. Proxenetes flabellifer Jens. Taf. II, Fig. 25— 30. Diese Art, deren Bau von Jensen! und mir? studiert wurde, habe ich in Alexandrowsk nächst der biologischen Station, sowie in Pala Guba häufig angetroffen und teile einige Einzelheiten über den Bau ihrer merkwürdigen Bursa seminalis deshalb mit, weil mit Rück- sicht auf die noch gänzlich unbekannte Funktion dieses Organs jede neue Tatsache von Interesse ist. Was zunächst die Chitinanhänge am blinden Ende der Bursa betrifft, so variiert die Länge und Gestalt des Basalstückes vielfach. Fig. 25 und 26 stellen die Extreme dar unter den beobachteten, bald mit einem einfachen Ringe in die Leibeshöhle mündenden, bald mit Fortsätzen bloß am distalen oder sowohl am distalen (a) als am proximalen Ende (b) versehenen Formen dieses basalen Rohres. JENSEN sah aus letzterem drei bis vier lockig gekrümmte Chitinröhrehen hervortreten. Ich beobachtete deren immer nur zwei und überzeugte mich diesmal davon, daß dieselben (c) tatsächlich an der Spitze eine Öffnung: besitzen. Die Chitinzähne, welche in der Auftreibung des Bursastieles dicht vor dessen Einmündung in das Atrium genitale gefunden wurden, varlierten an meinem Fundorte beträchtlich, sowohl was ihre Zahl als auch ihre Form betrifft. Stets sitzen sie einer Basalplatte auf und von den gefundenen neun Exemplaren dieser Art war eines mit zwei (Fig. 27), drei mit fünf (Fig. 30), drei mit sechs (Fig. 28) und je eines mit sieben und acht Zähnen versehen. Bei letzterem (Fig. 29) ist die, die übrigen Zähne überragende, Länge und Krümmung des ersten und des letzten besonders auffallend. Der beerenförmige Secretbehälter, welcher nach JEnsEn an der den Zähnchen gegenüberliegenden Seite angebracht sein soll, lag bei einem meiner Exemplare (Fig. 30) unmittelbar unterhalb der Basalplatte und die birnförmigen Seeret- ballen (kd, kd,) schienen in der Umgebung der Platte auszumünden. Von den beobachteten neun Individuen enthielten fünf je einen 1,5—2 mm langen Nematoden — offenbar als Fraßobjekt — in ihrem 1]. c., p. 36. tab. II, fig. 13—18. 2 Monogr. Turbell. I., S. 277. tab. VIIL, fig. 15—17. Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII, 9 114 L. v. Graff, [85 Darme. Dazu waren bei einem noch die unverdaute Haut eines zweiten Nematoden, bei den andern überdies auch Crustaceen im Darm enthalten. Proxenetes cochlear Graff. Taf. II, Fig. 31—33. Dieser von mir! in Millport und Roscoff, von SaBussow? auch im Weißen Meere gefundenen Art begegnete ich bei Puerto Orotava und Bergen. An letzterem Orte (Damsgaard) fand sich neben der typischen Form auch ein Exemplar der von mir als var. uncınatus beschriebenen (jetzt als Subspecies P. cochlear umeinatus zu bezeich- nenden) Form mit Chitinzähnen im Ausführungsgange der Bursa seminalis. Indessen boten diese ein von jener Beschreibung (l. c. Fig. 5) abweichendes Verhalten dar. Hier waren nämlich nicht vier, sondern sieben Zähne vorhanden, welehe einer Basalplatte (Fig. 31 a) aufsaßen, wie dies für die homologe Bildung des Proxenetes flabelhfer beschrieben wurde. Diese Basalplatte verbreiterte sich an ihrem proxi- malen Ende (d) und war hier ganz besetzt mit feinen Stacheln, die am längsten an jenem Rande der Platte erscheinen, welcher sich als Fortsetzung der, die großen Zähne tragenden Leiste darstellt. Eine andre Eigentümlichkeit lag hier in dem Kranze starkglänzender birnförmiger Höckerchen (c), welcher das Ende des Bursa-Ausfüh- rungsganges kurz vor seiner Einmündung in das Atrium genitale ziert. Sie entsprechen wahrscheinlich den »stark glänzenden Körnern in der Umgebung der Geschlechtsöffnung«, welche ich für die typische Form (l.e., Fig. 1 ad,) abgebildet habe. Dieselben stellen hier zweifellos ein Drüsenseeret dar, indem sich bei starker Vergrößerung jedes Höckerchen in einen Haufen von kleinsten Stäbchen (Fig. 32) auflöst, die von schleimiger Konsistenz sind. Bei demselben Indi- viduum konnte ich mich auch davon überzeugen, daß der Chitin- anhang am blinden Ende der Bursa aus zwei, an der Basis zwar verschmolzenen, aber im übrigen selbständigen Röhrchen besteht, deren freie Enden (Fig. 33) mit der Leibeshöhle durch eine schwach trichterförmig erweiterte Mündung kommunizieren. Promesostoma marmoratum (M. Schultze). Taf. II, Fig. 17 und 18. Diese nicht bloß in Zeichnung und Färbung des Körpers, sowie Form und Farbe der Augen, sondern auch in der Länge und Form _ 1 Monogr. Turbell., 8.279. tab. VII. fig. 1—4. | 2 H. P. Sagussow, Beobachtungen über die Turbellarien der Inseln von Solowetzk. Trudi d. Ges. d. Naturf. d. Universität Kasan, Bd. XXXIV. Heft 4. Kasan 1900. p. 20. 86] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 115 des chitinösen Copulationsorgans so außerordentlich variierende Art wird zweckmäßig in zwei Subspeeies zerfällt werden, je nach dem Vorhandensein oder Fehlen des die braune Marmorierung hervor- bringenden Mesenchympigmentes: P. marmoratum marmoratum (M. Schultze) mit reticulärem Mesenchympigment und P. marmoratum nudum 'n. subsp. ohne solches Pigment. Zu der ersteren gehört auch die von JENSEN! aufgestellte var. maeulata, bei welcher das reticuläre Pigment auf die Gegend zwischen und vor den Augen beschränkt ist und hier einen dunklen Fleck herstellt. Bei beiden Unterarten kann das Epithelialpigment fehlen oder vorhanden sein, einen mattgelben bis orangeroten Ton haben. Die von Levisnsen? auf das angebliche Fehlen einer Linse in den Augen und die Gabelung der Spitze des chitinösen Penis be- sründete var. groenlandica glaube ich fallen lassen zu müssen. Der erste Charakter erscheint höchst zweifelhaft, und was den zweiten angeht, so sind Varianten in der Gestaltung des Penis und namentlich der Spitze desselben eine bei den Rhabdocölen so häufige Erschei- nung, daß sie wohl notiert, aber in dem heutigen Stadium der Tur- bellariensystematik nur in ganz besonderen Fällen zur Aufstellung von Varietäten benutzt werden sollten. Ich fand diese Speeies bei Alexandrowsk (auch in Pala Guba), Bergen und Sewastopol, an den ersten beiden Orten sehr häufig. Die Exemplare von Alexandrowsk enthielten alle rötliches Epithelial- pigment, das braune, reticuläre Pigment war dagegen nur spärlich in der Augenregion vorhanden, sie gehörten daher sämtlich zu JENSENS var. maculata. Bei Bergen (Damsgaard, Laksevaag und Strudshafen auf Follesö) fand ich diese Varietät u. a. in der, Fig. 18 dargestellten, Modifikation, wo das gesamte vorhandene retieuläre Pigment als Verästelung des Pigmentbechers der Augen erscheint, dann neben typisch pigmentierten auffallend häufig solche Individuen, welche nicht bloß des braunen Bindegewebspigmentes, sondern auch des Epithelialpigmentes gänzlich entbehrten und daher farblos er- schienen. Bei Sewastopol ist vorliegende Art schon früher beobachtet 1 0. 8. JENsEn, Turbellaria ad litora Norvegiae. Bergen 1878. p. 32. 2]. e., p. 172. tab. II, fig. 2—3. g* 116 L. v. Graff, [87 worden, denn ULJANINS Mesostomum ensifer! wie auch PEREYAS- LAWZEWAS Promesostoma brlineata? sind zweifellos mit ihr identisch. Individuen mit der Zeichnungsmodifikation, welche der letztgenannten entspricht, habe ich auf einer Boje der Reede von Sewastopol mehr- fach gefunden (Fig. 17). Promesostoma murmanicum n. sp. Taf. II, Fig. 19—24. Ich fand diese bis 0,6 mm lange, rasch schwimmende Form zwischen Ulven vor der Biologischen: Station Alexandrowsk und in Pala Guba. In freier Bewegung ist der Körper etwa viermal so lang, als seine größte Breite (in der Mitte) beträgt, die Enden nur wenig verschmälert, das vordere quer abgestutzt, das hintere zugerundet (Fig. 19). Letzteres läßt bisweilen ein kleines stumpfes Schwänzehen erkennen (Fig. 20). Die bei Druck sich leicht in Fetzen ablösende Haut ist ganz farblos und erfüllt von krümeligen, rundlichen Pseudo- rhabditen. Im übrigen erscheint der Körper gelb mit brauner Marmorierung und nur jederseits der Augen (a«) ist ein ganz farb- loser Fleck ausgespart und die Lage des Pharynx, sowie der Ge- schlechtsdrüsen durch hellere Färbung markiert. Die Farbe. wird durch den Darm bedingt und rührt her von zweierlei Elementen: 1) ovalen Zooxanthellen (Fig. 21 x), welche massenhaft im Darm- epithel — in manchen Zellen bis 30 Stück — enthalten sind und 2) von den ebenfalls in den Darmzellen eingeschlossenen Häufchen brauner Kügelchen (Fig. 21 px). Diese sind bald gleichmäßig zwischen den Zooxanthellen verteilt, bald nur sehr spärlich vorhanden, wo dann die Gesamtfärbung eine fast rein gelbe wird. Der Darm erstreckt sich, an seiner Peripherie vielfach gelappt (Fig. 20 da), vom Vorder- ende bis zur Geschlechtsöffnung und nimmt, mit Ausnahme der zwei hellen Stellen vor den Augen, fast den ganzen vom Genitalapparat freigelassenen Raum ein. Der Mund (m) liegt dicht unterhalb des Vorderendes und führt in eine geräumige Pharyngealtasche (pAt), in deren Grunde unmittelbar hinter den Augen der verhältnismäßig kleine Pharynx (p%k) ruht. Die Augen (aw) sind voneinander nur wenig weiter entfernt als vom Seitenrande und bestehen aus einem sroßen halbmondförmigen, von groben runden Kügelchen gebildeten 1]. e., p.13. tab. V, fig. 6, Mesostomum ensifer n. sp. — Von PEREYAS- LAWZEWA, 1. e., p. 249. tab. III, fig. 20, neuerlich beschrieben, aber p. XVI als »Promesostoma ensifer Graff« angeführt. 21. c., p. 247. tab. III, fig. 19; tab. IX, fig. 57a—j; tab. X, fig. 632. 88] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. al schwarzen Pigmentbecher, dessen laterale Konkavität eine deutliche Linse einschließt. Die beiden tief eingeschnittenen Dotterstöcke (vi) beginnen im zweiten Körperfünftel und sind fast bis zu der, nahe dem Hinterende gelegenen, Geschlechtsöffnung (gö) zu verfolgen, die beiden keulen- förmigen Keimstöcke (ge) nehmen das Ende des dritten und das ganze vierte Fünftel der Körperlänge ein, während die länglich-schlauchförmigen Hoden (te) dem zweiten Fünftel angehören und mit den von ihrem hinteren Ende abgehenden Vasa deferentia (vd) etwas hinter der Körpermitte zu dem hier liegenden blinden Ende des männlichen Copulations- organs konvergieren. Dieses besteht aus zwei, durch eine Einschnü- rung getrennten ovalen Blasen, deren vordere, die Samenblase (vs), die getrennt einmündenden Vasa deferentia aufnimmt, während die hintere (vg) von Kornsecretsträngen ausgekleidet ist, die wahr- scheinlich von (mir entgangenen) entsprechenden Drüsen geliefert werden. Von der Kornsecretblase zieht ein langes und leicht S-törmig gekrümmtes Rohr, der Ductus ejaculatorius (de) gegen die Geschlechtsöffnung, um ein Stück vor dieser mit einer leichten Er- weiterung zu enden. Seine Spitze kann sich fernrohrartig einstülpen (Fig. 24*) und an seiner Innenwand laufen, von der Basis bis zur Spitze getrennt bleibende, Stränge eines aus stark liehtbrechenden Körnchen bestehenden Secretes herab, die von einem Büschel an der Basis des Ductus ejaculatorius einmündender langgestielter Drüsen (pd) geliefert werden. Das Secret dieser Penisdrüsen unterscheidet sich nicht bloß durch stärkeren Glanz, sondern auch durch die gröbere Beschaffenheit seiner Körnchen von dem in der Kornsecret- blase enthaltenen fett-glänzenden Secrete. Die Abschnürung der Samenblase von der Secretblase ist manchmal noch stärker als in Fig. 20 ausgeprägt, indem zwischen beide ein kurzes Röhrchen als Verbindung eingeschaltet erscheint, kann aber bisweilen (Fig. 22) auch ganz fehlen. An stark gequetschten Präparaten, woselbst die Secretblase entleert wurde, erkennt man die Museularis der Secret- blase (Fig. 23 vg) und der Samenblase (vs), wogegen die Wand des Ductus ejaculatorius (de) eine glänzende (chitinöse ?) Beschaffenheit aufweist, wodurch sie sich von der dünnen Wandung des männlichen Genitalkanals (an) deutlich abhebt. Als Hilfsorgane des weiblichen Apparates finden sich ein zu- nächst der Geschlechtsöffnung liegendes kleines birnförmiges Diver- tikel, wahrscheinlich ein Receptaculum seminis (Fig. 20 rs) vorstellend, sowie ein dem männlichen Copulationsorgan an Umfang gleichendes 118 L. v. Graff, [89 und ihm parallel liegendes Organ, das als Bursa copulatrix anzu- sprechen sein dürfte. Es besteht dasselbe aus einem großen retorten- förmigen Spermabehälter (be) und einem, dem Duetus ejaeulatorius ähnlich gestalteten Ausführungsgange (be,), welcher stark muskulös ist. Dies spricht sich auch in lebhaften Krümmungen aus, sowie darin, daß man Kontraktionswellen von der Basis zur Spitze verlaufen sieht, mit welchen Sperma-Ejaculationen verbunden sind. Die etwa 0,2mm langen fadenförmigen Spermatozoen bestehen aus einem diekeren Vorderteil und einem etwa ein Dritteil der Gesamtlänge ausmachenden feinen Schwanzanhange. Im Darmlumen fand ich stets nur Diatomeen. Promesostoma ovoideum (O. Schn.). Nachdem unterdessen von dieser Species durch GAMBLE! des schwarzen Bindegewebspigmentes vollständig entbehrende Individuen beschrieben worden sind, wird auch hier eine Spaltung in zwei Sub- species vorzunehmen sein: P. ovoideum ovoideum (0. Schm.), die typisch pigmentierte (-— welche ich auch im Lago grande von Meleda gefunden habe —) und P. ovoideum purum n. subsp., die unpigmentierte. Promesostoma solea (0. Schm.). _ Dasselbe gilt für diese Art, welche aus dem gleichen Grunde in die typische Unterart P. solea solea (0. Schm.) und die von PEREYAS- LAWZEWA2 beschriebene pigmentlose Form geschieden werden muß. Ich schlage vor, letztere als P. solea inornatum n. subsp. zu bezeichnen. Paramesostoma neapolitanum (Graff). Taf. III, Fig. 1—4. Diese von mir? im Neapel gefundene Art ist seither durch JAMESON* in der irischen See und Graf Arreus5 bei Helgoland ge- funden worden. Dem letzteren verdanken wir eine Darstellung der Anatomie, auf Grund deren er das neue Genus Paramesostoma für vorliegende Species aufstellte. Mit ihr identisch ist Promesostoma pachy- dermum Pereyasl.6 Ich fand dieselbe vor der biologischen Station ı F. W. GAMmBLE, Report on the Turbellaria of the L. M. B. C. District. Transact. Liverpool Biol. Soc. Vol. VII. 1893. p. 156. tab. XII, fig. 10 u. 12 (wieder abgedruckt in: The fourth Volume of Reports upon the Fauna of Liver- pool Bay and neighbouring Seas, Liverpool 1895. p. 62). 2]. c., p. 251. tab. II, fig. 22; tab. X, fig. 63,5. 3 Monogr. Turbell. L, S. 310. tab. VI, fig. 31—33. 4 H.L. Jaueson, Additional notes on the Turbellaria of the : MBRE Distriet. Transaect. Liverpool. Biol. Soc. Vol. XI. p. 166. tab. V, fig. 5 C. Graf ATTEMS, 1. e., 8. 223. tab. II, fig. 10—14. 6.1.0e.,.,9.290. tab. EIN ans 22° 90] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 119 Sewastopol, nachdem ich im März 1885 und April 1887 in Lesina unterhalb des Franziskaner-Konvents mehrere Exemplare untersucht hatte. Meiner Darstellung der Organisation schicke ich die Bemerkung voraus, daß das die Organe in ihrer gegenseitigen Lage erhaltene Mes- enchym sehr locker und die Mesenchymmuskulatur sehr spärlich zu sein scheinen, da die einzelnen Organe (Hoden, Keimstöcke), namentlich aber die Teile des Copulationsapparates, sich schon bei schwachem Drucke des Deekgläschens sehr stark und in verschiedenem Sinne verschieben können. So findet man z. B. das männliche Copulations- organ bald vor bald hinter der Geschlechtsöffnung, mit der Spitze nach hinten oder nach vorn gerichtet, oder auch quergestellt. Aus der großen Zahl meiner Skizzen scheint mir Fig. 1 die normale Lage der Teile im ungequetschten Tiere darzustellen und ich: bemerke dazu, daß dieselbe das größte von mir beobachtete Exemplar (Länge im freien Kriechen 0,96 mm) betrifft. Über die Rhabditen und deren Verteilung sowie die beiden das Vorderende mit den großen Rhabditen versorgenden beiden Stäbehenstraßen (r%) hat Artems eingehend berichtet. Ich füge hinzu, daß die ganz großen, bis nahezu 40 u langen Rhabditen der Stäbchenstraßen nicht selten an beiden Enden scharf zugespitzt sind, während die ganz kleinen, über den ganzen Körper verteilten, bisweilen als eiförmige Körperchen von nicht mehr als 2,5 « auftreten. Die Klebzellen, welche jene schon von Arreus erwähnten Epithelhöckerchen hervor- rufen, besetzen besonders reichlich den, bisweilen durch eine seitliche Einbuchtung abgesetzten, Schwanzteil (x) und sind außerdem einzeln bis vor den Pharynx zerstreut (%x,). Als flache Wärzchen, wie sie hier gezeichnet sind, sieht man sie bloß am ungequetschten Tiere und die von Arrems gegebene Fig. 11 stellt ein Tier vor, das sich mit einzelnen seiner seitlichen Klebzellen festgeheftet hat. Die »Stäbehen« in den Klebzellen seiner Fig. 12 sind nicht Rhabditen, sondern die Elemente des zur Festheftung dienenden Sekrets. Der Pharynx (ph) — von mir (l. ec.) zu klein und von Arrems (Fig. 10) zu groß gezeichnet — nimmt im ungequetschten Tiere die Körper- mitte ein, die hinter demselben von Arreums eingezeichneten Zellen sind offenbar Speicheldrüsen. Von den Geschlechtsdrüsen nimmt zunächst der Dotterstock (v2) unsre Aufmerksamkeit in Anspruch. Er besteht aus zwei seitlichen, vom Gehirn bis nahe zur Geschlechtsöffnung sich erstreckenden, schwach eingeschnittenen Hauptstämmen, die durch mehrfache Quer- 120 L. v. Graff, [91 anastomosen verbunden und bisweilen (ATTEMS) als ein Netz von kom- munizierenden Strängen gestaltet sind. Die beiden Keimstöcke er- scheinen zylindrisch, keulenförmig (ge) oder auch (Arteus) kugelig, je nach dem Kontraktionszustande. Meist liegen sie so, wie in Fig. 1, der rechte von dem am Beginne des Schwanzteiles angebrachten Geschlechtsporus (gö) nach vorn, der linke (ge,) nach hinten abgehend. Die neben und hinter dem Pharynx liegenden Hoden (Ze) sind kurze längsovale Schläuche, die aus der Mitte ihrer medialen Seite die Vasa deferentia (vd) entsenden. Letztere münden nach kurzem Ver- laufe gemeinsam in die vordere konvexe Wand der halbmondförmigen Samenblase (Fig. 1 und 2 vs), deren Gestalt für die vorliegende Art außerordentlich charakteristisch ist. Die Samenblase mündet mittels eines engen Kanals (Fig. 2 ca) in eine zweite, längsovale, mit einer starken Museularis versehene Blase (vg). Obgleich sich ein großes Büschel von accessorischen Drüsen (id) in der Umgebung der Vasa deferentia in die Samenblase öffnet, enthält diese doch bloß Spermato- zoen und das Sekret sowohl dieser Drüsen (kd), wie auch derjenigen (kd,), welche in die zweite Blase einmünden, häuft sich bloß in letzterer zu Sekretsträngen an, die nur einen engen zentralen Kanal für den Durchgang des Sperma frei lassen. Diese zweite Blase wird demnach als Vesicula granulorum (vg) zu bezeichnen sein. Ihre Spitze trägt ein an seiner Basis erweitertes Chitinrohr, den Penis (pe). Derselbe erscheint meist als schlanker gerader Trichter, doch ist die Spitze bisweilen (bei ATTEMS und an einem Exemplare von Lesina) fast rechtwinklig abgebogen und an dem in Sewastopol gefundenen Exem- plare (Fig. 2) fand sich die Penisspitze erweitert und durch einen ventralen Einschnitt zur Halbrinne umgestaltet. Schon bei meiner ersten Untersuchung ist mir die Mächtigkeit des Atrium genitale aufgefallen. Doch ist die große Blase, welche ich damals so bezeichnete (l. e., tab. VI, fig. 32 at), nicht in ihrer Totalität als Atrium commune aufzufassen. Wenn sie, statt (wie dort) kugelig kontrahiert, in ihrer normalen Lage zur Anschauung kommt, so sieht man, daß sie einen langen diekwandigen, häufig durch Kon- traktion der Ringmuskelfasern quer-eingeschnittenen, zylindrischen Kanal darstellt, der in seinem vorderen Teile (Fig. 2 ge) als männ- licher Genitalkanal dient und erst von der Einmündung der Bursa seminalis an als Atrium commune (ag) angesprochen werden kann. Während der erstere verhältnismäßig dünnwandig ist, wird das Atrium dadurch, daß es von ringsumher das Kornseeret der Atriumdrüsen (Fig. Dad — hier nur zum Teil eingezeichnet) aufnimmt, welches 92] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 121 in zylindrischen Massen die Wandung durchsetzt, außerordentlich diekwandig. Die Gestalt dieses Teiles des Geschlechtsapparates schwankt sehr und zweifellos ist die wechselnde Lage der Copulations- organe zum Teil auch durch die wechselnden Kontraktionszustände des Atrium bedingt. Die mittels eines dünnen Stieles in das Atrium einmündende Bursa seminalis (Fig. 1 bs) ist sehr merkwürdig gebaut. Sie besteht nämlich bei allen von mir untersuchten Individuen aus drei Ab- schnitten!: einem distalen birnförmigen ausführenden Teile (Fig. 1 und 2 bs), einer kugeligen Blase (ds) und einer, das blinde Ende des ganzen Organs bildenden, kleinen querovalen oder halbkugeligen Haube (bs,). Der ausführende Teil enthält bloß Sperma und ist im kontrahierten Zustande (Fig. 2) von der kugeligen Blase bloß durch eine Einschnürung, im niehtkontrahierten (Fig. 3) jedoch durch einen engeren Zwischenkanal geschieden. Die Blase enthält in ihrem proxi- malen Teil eine Auskleidung von Kornsecret-Strängen, und innerhalb dieser Sperma, während die Haube bald ganz leer erscheint, bald aber kleine Kornsecrethäufchen enthält. Haube und Blase kommuni- zieren durch eine weite Öffnung miteinander. Welche besonderen Funktionen dieser morphologischen Komplikation entsprechen, läßt sich heute nicht sagen. Arreus bezeichnet den ausführenden Teil (bs,) als Receptaculum seminis, die Blase (bs) jedoch als Bursa seminalis. Wie die weiblichen Geschlechtsdrüsen ausmünden, kann ich nicht mit Bestimmtheit sagen. Sowohl die Keimstöcke, wie die beiden Dottergänge konvergieren nach jener Stelle, an welcher die Bursa seminalis in das Atrium mündet (Fig. 1, vgl. auch Fig. 3). Von einem stark gequetschten Präparate notierte ich die beiden an den ausführenden Abschnitt der Bursa herantretenden Gänge, welche in Fig. 2 mit de bezeichnet sind und vielleicht Ductus communes der weiblichen Drüsen darstellen. Jedoch sind diese Befunde unsicher. Die reifen Spermatozoen (Fig. 4) stellen Fäden von 0,17 mm Länge dar, welche, am Hinterende rasch zugespitzt, am vorderen fein aus- gezogen und mit zwei Nebengeißeln versehen sind, die von der Stelle abgehen wo das Vorderende sich zu verfeinern beginnt. Nach PEREYASLAwzEwASs Angabe! scheint die Eibildung in dem von mir als Bursa seminalis bezeichneten Organ — vielleicht im 1 Dieselben scheinen auch von PEREYASLAWZEWA gesehen worden zu sein, wie aus folgender Stelle (l. e., p. 251) hervorgeht: »A gauche, quelque peu au dessus de l’ouverture sexuelle, se trouve l’organe sexuelle feminin compose d’un gros sac & trois bandoulicres et aux parois Cpaisses, renfermant un oeuf au fond«. 122 L. v. Graff, [93 ausführenden Teile desselben? — stattzufinden. A priori erschiene allerdings das weite Atrium genitale commune dafür besonders ge- eignet. Typhloplaninae (Subfam. Kunmesostomina Graff,; Eumesostominae Luther). Typhloplanidae mit einem Germarium und zwei Vitel- larien sowie zwei, meist kompakten und langgestreckten Iloden. Die (meist vorhandenen) weiblichen Hilfsapparate bestehen aus Bursa copulatrix und Receptaculum seminis oder einer Bursa seminalis. Diese Unterfamilie war bisher bloß durch Süßwasserformen ver- treten und die erste marine Art derselben ist die in folgendem zu beschreibende. Die wichtige Rolle, welche in Lurmers Einteilung der 7ypklo- planinde der Bau des Exeretionsapparates spielt, scheint für die Systematik zur Folge zu haben, daß die Mehrzahl der bisher be- schriebenen Arten in keine der aufgestellten Gattungen eingereiht werden kann. Indessen lehrt schon die von LUTHER gegebene Be- stimmungstabelle (l. e., S. 146), daß mit den vom Exeretionsappa- rate genommenen Charakteren stets auch andre, leichter zu beobach- tende und daher bei einer größeren Anzahl von Arten bekannte Merkmale kombiniert sind. In der systematischen Praxis werden dort, wo über den Exeretionsapparat nichts bekannt ist, jene andern Merkmale für die generische Gruppierung entscheiden, wobei aller- dings der Gattungsdiagnose eine Bemerkung folgen muß, aus der ersichtlich ist, für welehe Arten alle und für welche nur ein be- stimmter Teil der in der Diagnose enthaltenen Merkmale sicher- gestellt sind. Olisthanella iphigeniae n. sp. Taf. II, Fig. 12—16. Im Sande vor dem St. Georgskloster bei Sewastopol war diese Form zu Hunderten zu finden. Ihre Länge erreicht höchstens 1 mm und die größte Breite des schlanken Körpers (Fig. 12) beträgt im sestreekten Zustande kaum Y/; der Länge. Dorsal gewölbt, ventral flach, erscheint das Tier sehr durchsichtig und farblos bis auf den leicht gelbliehen Ton des Darmes. Beide Enden sind allmählich verjüngt und stumpf, das vordere bisweilen fast quer abgestutzt. Zahlreiche Stäbehenzellen des Vorderkörpers und namentlich zwei, hinter dem Gehirn gelegene, Trauben von solchen (r%x) entsenden Straßen von seharfspitzigen spindelförmigen Rhabditen (Fig. 13 «) 94] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. IL. 123 zum Vorderende, welche (rh,) dieses und besonders die Seiten der vor dem Gehirn gelegenen Partie dieht besetzen und hier vielfach über die Hautoberfläche vorragen. Diese bis 24 u langen Rhabditen sind nur in der Haut des ersten Körperdrittels zu finden und ihre Hauptstraßen laufen zwischen den Augen über die Mitte des Gehirns nach vorn. Im Gegensatz dazu sind die kleinen (rk) über den ganzen Körper in Gruppen zu 2—3 verteilt. Sie erscheinen an beiden Enden gleichmäßig abgestumpft und finden sich in zwei Formen, als schlankere, bis 8 u lange (b) und als etwas diekere, höchstens 4 u lange (ec) Stäb- chen. Die hintere Körperspitze enthält Klebzellen, die aber nur im Moment der Anheftung siehtbar werden. Das Gehirn (g) gliedert sich deutlich in zwei vordere und zwei hintere, allmählich zu den beiden Längsnerven verjüngte Ganglien. Ersteren sitzen die Augen (az) auf, jedes aus einem kleinen schwarzen, meist nierenförmigen Pigment- becher bestehend, dessen laterale Seite 2—5 glänzende Linsen trägt. Im gestreekten Tiere sind die Augen voneinander ebensoweit entfernt, wie vom Seitenrande. Der Pharynx (ph) ist verhältnismäßig groß und der Mund gehört dem Beginne des letzten Drittels an, während der Darm (da) gleich hinter dem Gehirn beginnt und bis nahe an das Hinterende reicht. Seitlich wird der Darm von den Dotterstöcken und den im Quer- schnitte ventral von letzteren liegenden Hoden und Vasa deferentia eingeengt. Die Hoden sind klein und birnförmig. Sie finden sich jederseits hinter dem Gehirn (Fig. 12 Ze) und verschmälern sich hinten rasch zu den Vasa deferentia (vd), welehe hinter dem Pharynx zu falschen Samenblasen (vd,) anschwellen und dann konvergieren, um gemeinsam in das blinde Ende der ovalen, muskulösen Vesicula semi- nalis (vs) einzumünden. In der Samenblase liegen neben dem Sperma Stränge eines glänzenden Kornsekretes, welches von den großen birn- förmigen Drüsen (kd und kd,) geliefert wird, die in der Umgebung der Vasa deferentia zur Samenblase herangehen. Von dem distalen Teile der letzteren zieht der muskulöse, bisweilen mit ringförmigen Einschnürungen versehene männliche Genitalkanal (um) gegen die un- weit des Hinterendes gelegene Geschlechtsöffnung (gö). In diesen Genitalkanal ragt der ehitinöse Penis (pe) herein. Derselbe ist länger als die Samenblase (meist etwa 60 «) und hat in der Regel die in Fig. 12 gezeichnete Gestalt eines, am freien Ende mit einer recht- winklig abgebogenen, scharfen Spitze versehenen Hakens. Doch ist der Stiel des Hakens nicht immer gerade und auch die Form der Spitze variiert. Auch löst sich bei stärkerer Vergrößerung die Spitze 124 L. v. Graff, [95 bisweilen in zwei Zinken auf (Fig. 14 A), während die Basis des Stieles stets trichter- oder schüsselförmig erweitert erscheint. Die auffallendste Varietät war die in Fig. 14 5 dargestellte, sowohl durch die frühzeitige Abbiegung des distalen Teiles, die Abkniekung der Spitze der beiden Zinken (b) sowie die höckerige Beschaffenheit des basalen Trichters (a). Das rings umher Drüsen (ad) aufnehmende Atrium commune ist hier sehr klein, indem es sich kurz vor der Geschlechtsöffnung in den männlichen Genitalkanal (@m) und den gleichfalls muskulösen unpaaren weiblichen Ductus communis (de) gabelt. Dieser letztere spaltet sich alsbald in den medialen sehr dünnwandigen Vitelloduct (v.d) und den lateralen, weiten, die musku- löse Beschaffenheit beibehaltenden Germiduct (ged), der mit dem keulen- förmigen Keimstock (ge) endet. Im Grunde des Germiduets sah ich häufig einen Spermaballen und bisweilen erschien der denselben be- herbergende Teil sowohl gegen den Keimstock, wie auch distal gegen den Rest des Germiducts durch Einschnürungen als rundliches Recep- taculum seminis (rs) abgesetzt. Dicht hinter dem Pharynx vereinigen sich die beiden Vitellarien (vv) zum gemeinsamen Dottergang (vid). Im übrigen erscheinen die Dotterstöcke langgestreekt und schwach eingeschnitten und nur an kontrahierten Exemplaren markieren sich die Einschnitte so stark, daß der Dotterstock aus zahlreichen Läpp- chen zusammengesetzt erscheint (Fig. 15). Legereife Eier habe ich nicht gesehen, ebensowenig einen Uterus. Ich muß also das Vorhandensein eines solchen dahingestellt sein lassen. Dagegen scheint mir das Fehlen einer Bursa copulatrix fest- zustehen. Die reifen Spermatozoen (Fig. 16) sind 0,12—0,16 mm lange Fäden, deren vordere längere Partie dieker und rasch zugespitzt ist, während das letzte Drittel in eine äußerst feine Geißel ausgezogen erscheint. Die Exeretionsorgane habe ich nicht beobachtet und wahrschein- lich nur deshalb übersehen, weil ich, im Überflusse des Materials an mannigfaltigen Formen, keine Aufmerksamkeit der zeitraubenden Untersuchung dieses Organsystems widmete, was ich jetzt doppelt bedaure, nachdem dasselbe von LUTHER (l. ec.) für die Einteilung der » Eumesostomina« so hervorragend verwendet worden ist. Indessen glaube ich auch ohne Kenntnis des Excretionsapparates berechtigt zu sein, nach der Lage des Mundes und des Genitalporus die vor- liegende Species dem Genus Obsthanella zuzuteilen. Der Darm dieses Tieres enthält meistens monocystide Greannen bisweilen zu Hunderten und von ovaler Gestalt und sehr wechselnder 96] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Il. 125 Größe (Längsdurchmesser 16—48 u). Manchmal enthielt der Darm — wahrscheinlich als Fraßobjekte — Nematoden, die 3—4 mal so lang waren, als das: Tier selbst. Byrsophlebidae nov. fam. (Subfam. Byrsophlebina Graff). Rhabdocoela, deren Vorderende weder unbewimpertnoch in einen Scheidenrüssel umgewandelt ist. Mit rosettenför- migem Pharynx, ventralem Mund und zwei Geschlechts- öffnungen, die männliche vor der weiblichen gelegen. Mit getrennten Germarien und Vitellarien sowie mit paarigen, kompakten Hoden versehen. Wimpergrübcehen und Stato- cysten fehlen. Unter diese Familiendiagnose fällt auch die bisher als Prome- sostoma agie (Levins.) beschriebene Form. Dieselbe besitzt einen netzartigen Dotterstock und zwei Keimstöcke, zeigt also große Über- einstimmung mit Dyrsophlebs intermedia Graff, welche gleichfalls stets einen netzartigen Dotterstock, dagegen bald einen bald zwei Keimstöcke aufweist. Bei beiden Arten fehlt es an einem mit dem Keimstocke verbundenen Receptaculum seminis. Die dritte zu dieser Familie gehörige Art, Dyrsophlebs graffii Jens. besitzt einen mit dem Receptaculum seminis verbundenen Keimstock nebst zwei getrennten Dotterstöcken, dazu ferner einen Verbindungsgang zwischen Bursa copulatrix und Receptaculum seminis, der an die von LurHEr! bei ‚bothromesostoma beobachteten Verhältnisse erinnert. Die letzte in Betracht kommende Art, der von mir? zu Byrsophlebs gezogene Typhlorhynchus nanus Laidlaw3® entbehrt mit den Eingangs er- wähnten beiden Arten dieses Verbindungsganges, besitzt aber die Kombination von Keinstock und Receptaculum seminis sowie über- dies eine Anzahl von Eigentümlichkeiten (rüsselartiger Vorderkörper, Pharyngealzellensack, Saugscheibe des Hinterendes), welche in dem Augenblicke zur Aufstellung einer selbständigen Gattung ausreichend erscheinen, als eine generische Trennung der, zwar nur wenigen, aber durch wichtige anatomische Charaktere unterschiedenen Arten der Familie Byrsophlebidae ins Auge gefaßt wird, wie ich sie hiermit vor- schlage. ee Kb, 2 Turbell. als Paras. u. Wirte, S. 1-8. tab. III, fig. 1—24. 3 F. F. LaıpLaw, Typhlorhynchus nanus: a New Rhabdocoele. Quart. Journ. mier. Se. Vol. 45. N. S., London 1902. p. 637—652, tab. 35. 126 L. v. Graff, [97 1. Genus Maehrenthalia nov. gen.: Byrsophlebidae mit einem netzartigen Vitellarium und zwei Germarien. Ohne Verbindungsgang zwischen Bursa copulatrix und Receptaculum seminis. Mit den Arten M. agelıs (Levins.) und M. intermedia (Graff). 2. Genus Byrsophlebs Jens.: Byrsophlebidae mit zwei Vi- tellarien und einem Germarium. Mit Verbindungs- sang zwischen Bursa copulatrix und Receptaculum seminis. Einzige Art D. graffiv Jens. >. Genus Typhlorhynmchus Laidlaw: Byrsophlebidae mit zwei Vitellarien und einem Germarium. Ohne Ver- bindungsgang zwischen Bursa copulatrix und Recep- taculum seminis. Der präorale Teil des Körpers ein weit ausstreckbarer Tastapparat, Hinterende mit Haftscheibe. Einzige Art T. nanus Laidlaw. Maehrenthalia agilis (Levins.).. Taf. III, Fig. 5—8. Diese Art hat Levmsen! bei Egedesminde (Grönland) entdeckt und als Mesostomum agüe beschrieben. Von mir zu Promesostoma gestellt? wurde sie später von Sapussow® im Weißen Meere (Solo- wetzkiinseln), GAmBLE* im Plymouth Sound und Jameson? in Port Erin (Insel Man) aufgefunden. Ich selbst erbeutete ein Exemplar in Jekaterinhafen und zwei in Bergen (je eines am Damsgaard und bei Strudshavn auf Follesö). Wenn ich die Untersuchungen LEVINsSENns und GAMBLES mit den eignen Befunden vergleiche, so wird mir klar, daß die von den meinigen namentlich in bezug auf die Lage der Organe im Körper abweichenden Befunde der genannten Autoren hauptsächlich durch außerordentliche Kontraktilität des Körpers und die große Verschieb- barkeit der Organe bedingt sind. Im ruhigen Kriechen (Fig. 5) ist der Körper des Tieres schlank gestreckt, in der Körpermitte nicht tl. c., p. 174. tab. III, fig. 5. 2 Monogr. Turbell. I. S. 274. 3]. c., p. 21 u. 183. 4 F. W. GAMBLE, Contributions to a knowledge of British Marine Turbellaria. Quart. Jorn. mier. Se. Vol. XXXIV. N. S. London 1893. p. 454. tab. XL, fig. 14. 5]. c., p.160. 98] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 127 viel über ein Fünftel so breit als lang, nach beiden Enden allmählich verschmälert, wobei aber das vordere quer abgestutzt, das hintere stumpf zugespitzt erscheint. Diese schlanke Gestalt des kriechen- den Tieres geht bei Kontraktion rasch in Ei- oder Kugelform über. Die Haut enthält große Mengen kleiner 4-9 u langer Rhabditen, deren Verteilungsart in Fig. 6 dargestellt ist. Die kleinsten sind eiförmig, die größten haben die Gestalt von beiderseits stumpfen Stäbchen. Die Farbe, ein helles Rotbraun, wird durch unregelmäßige Häuf- chen körnigen Mesenchympigments (Fig. 5 pi) hervorgebracht, das dieht unter dem Integument liegt. Mund und Pharynx (ph) liegen ziem- lich genau in der Körpermitte, der weite Darın erstreckt sich vom Gehirn (g) bis zur weiblichen Geschlechtsöffnung (©) und ist bis- weilen durch seinen Inhalt ebenfalls rötlich gefärbt (GAmgLe). Die beiden Augen (au) sind voneinander doppelt so weit entfernt, als vom Seitenrande und bestehen aus je einem kegelförmigen, schief nach vorn und außen gerichteten rotbraunen Pigmentbecher, dessen breites Vorderende eine Linse trägt. Der Dotterstock (v2) besteht aus zwei zylindrischen seitlichen Strängen, die kurze Divertikel abgeben und miteinander zwischen Gehirn und Pharynx durch drei, hinter dem Pharynx noch durch eine vierte Queranastomose kommuni- zieren, worauf sie gerade nach hinten zu dem, das letzte Siebentel des Körpers einnehmenden weiblichen Copulationsapparat ziehen. Unterhalb dieser hinteren Portionen des netzartigen Dotterstockes liegen die außerordentlich großen keulenförmigen Keimstöcke (ge), vorn etwas hinter dem Pharynx beginnend und gegen das Antrum femininum zu feinen Ausführungsgängen (ged) verschmälert, welche wahrscheinlich als Ductus communes aufzufassen sind. Das Antrum ist ein weiter Sack, von welchem nach vorn zwei Divertikel aus- gehen: ein kürzeres keulenförmiges, wahrscheinlich als Bursa copu- latrix dienendes (de), und ein kugeliges, mit einem langen Stiele ver- sehenes (rs), welches ich als Receptaculum seminis anspreche. Die beiden Hoden (fe) sind langgestreckte Säcke, die vorn in gleicher Höhe mit dem Dotterstocke keulenförmig angeschwollen beginnen, aber sich bald mit ihrem hinteren Ende zu den Vasa deferentia (vd) verschmälern. Letztere zeigen hinter dem Pharynx, kurz vor der Einmündung in die Samenblase, kugelige Anschwellungen (vd,), die für diese Species charakteristisch zu sein scheinen, da sie von allen Beobachtern in gleicher Weise beschrieben werden. Das männliche Copulationsorgan erscheint birnförmig gestaltet, indem sich unmittelbar 128 L. v. Graff, [99 an die kugelige Samenblase (vs) der chitinöse Penis ansetzt. Bei einem Exemplare (Fig. 7) fand ich die Samenblase gestreckt und konnte hier den spiralen Verlauf der Muskeln ihrer Wandung deut- lich erkennen. Der Penis hat die Form eines langgestreekten Trichters, dessen verJüngte Spitze mehr oder weniger stark gekrümmt ist (Fig. 5, 7, 8). Levinsen gibt an, daß die Samenblase auch Kornsecret ein- schließe, es dürften daher auch hier die allverbreiteten Körnerdrüsen vorhanden sein. Das von diesem Autor ebenso wie von JAMESON erwähnte »Receptaeulum« dürfte dem von mir als Bursa copulatrix beschriebenen Organ entsprechen, während die Bedeutung der von GAMBLE gezeichneten Anhänge — der »granules-gland« Ad und des zwischen den beiden Keimstöcken eingetragenen, aber im Texte nicht weiter erwähnten Divertikels — zweifelhaft ist. Die Duplizität der Keimstöcke wurde zuerst von GAMBLE erkannt, doch hat er nur die vorderste, schon von LEVINSEN gesehene Dotterstockskommissur ge- sehen. Die weibliche Geschlechtsöffnung war bei dem von GAMBLE beschriebenen Individuum durch starke Kontraktion des Körpers weit nach vorn verschoben, weshalb er den Genitalporus »halfway between the pharynx and the posterior end« und die Keimgänge nach vorn gerichtet vorfand. Die männliche Geschlechtsöffnung hat keiner der früheren Autoren gesehen; in meinen Notizen ist sie als »ein Stück hinter dem Pharynx gelegen« bezeichnet, aber in den Skizzen nicht eingetragen. Nach der Lage des Penis ist aber an der Richtigkeit dieser Notiz nicht zu zweifeln. Astrotorhynchidae nov. fam. (Subfam. Pseudorkhynchina Graft). Rhabdocoela, deren Vorderende zu einem, des Muskel- zapfens und der präformierten Scheide entbehrenden un- bewimperten Tastrüssel umgestaltet ist. Mit rosetten_ förmigem Pharynx, ventralem Mund und einer einzigen Geschlechtsöffnung. Mit paarigen Germarien und von den- selben getrennten Vitellarien, sowie paarigen kompakten Hoden. Wimpergrübchen und Statocysten fehlen. Das einzige Genus Astrotorhynchus (Pseudorhynchus Graff) ! hat zwei vom netzartigen Vitellarium getrennte Germarien, zwei 1 Der frühere Name Pseudorhynehus war schon 1839 von J. G. ANDINET SERVILLE (Orth. p. 509) für eine Locustidengattung vergeben (v. MAEHRENTHAL). 100] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 129 kompakte, kleine, rundliche Hoden und ein männliches Copulations- organ, in welchem Samenblase und Secretbehälter nicht getrennt sind. Da in der Organisation der von ULJanın beschriebenen Vera taurica! so vieles noch zweifelhaft ist, daß sie in keine der jetzt schärfer umschriebenen Familien eingereiht werden kann, so wird vorliegende Familie bloß durch eine einzige Species repräsentiert. Die Abtrennung dieser, von mir früher mit den Scheidenrüßlern vereinigten Form, ist schon im Interesse einer schärferen Umgrenzung der Subsectio Kalyptorhynchia (s. oben S. 71) geboten. Der Bau ihres nackten Rüssels scheidet sie sowohl von diesen als auch von den Proxenetinae, denen sie im übrigen (besonders auch durch den Besitz sowohl adenaler als dermaler Stäbchen) nahesteht, wie denn ihr erster Entdecker sie als ein Mesostomum beschrieben hat. Astrotorhynchus bifidus (M’Int.). Taf. V, Fig. 1—9. Ich teile diese Species in zwei Subspecies, je nach der Form des Penis: die typische, A. bifidus bifidus, mit dem bestachelten, von mir im I. Bande meiner Monographie (tab. IX, fig. 4) abgebildeten Penis und A. bifidus regulatus (nom. nov.), auf welche sich fig. 5 bezieht. Bei Sartorö habe ich zahlreiche Exemplare der ersteren gefunden und dieselben zur Herstellung von Präparaten benutzt, um vor allem näheren Aufschluß über den Bau des Rüssels zu gewinnen. Der Medianschnitt (Fig. 1) zeigt, daß der — wie häufig im Leben so auch hier — eingezogene Rüssel (R) keinen Muskelzapfen und keine langen Retractoren besitzt, dagegen durch einen Kranz sehr kräftiger, in der Höhe des Gehirns von der Leibeswand entspringender, kurzer Retraetoren (Rr) versorgt wird. Die Spitze des, der Cilien entbehren- den, Rüssels wird besetzt von einem Büschel zarter Drüsen (s/d) und an der ganzen Fläche des Rüssels wie auch an dem, seine Basis umgebenden Teile des bewimperten Integumentes münden massen- hafte Rhabditendrüsen (rhd) aus und erfüllen das Epithel des Vorder- endes mit spindelförmigen, scharf zugespitzten (Fig. 5 v7) Rhabditen von 81 Länge. Auch das, ein Büschel von Schwanzdrüsen (sd) ent- haltende, Hinterende umschließt viele solche große Rhabditendrüsen (rhd,), während auf Rücken und Bauch die großen Rhabditen nur spärlich gefunden werden. Auffallend ist die Differenz im Bau des Integumentes der beiden Körperflächen. Der ganze Bauch und der 1]. e., p. 10. tab. V, fig. 9. — in Grarr, Monogr. Turbell. I. S. 318, als Pseudorhynchus? taurieus angeführt. Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII, 10 130 L. v. Graft, [101 Rüssel tragen ein solid plasmatisches und daher violett tingiertes Epithel mit senkrecht zur Oberfläche gestellten ovalen Kernen. Die sehr deutlich voneinander abgegrenzten und stellenweise auseinander- fallenden ventralen Epithelzellen (Fig.5 ep) haben fast kubische Ge- stalt (8 w Breite, 10 » Höhe) und sind mit einem kaum 1 u breiten Saum versehen, der sich aus kleinsten dunkelrot gefärbten, diehtge- drängten dermalen Rhabditen zusammensetzt. Ein dichter Pelz kräftiger, 5 » langer Cilien überzieht die Ventralfläche. Im Rüssel- teile sind die Epithelzellen etwas höher und kaum halb so breit wie am Bauche. An den Übergangsstellen dieses Epithels zum dorsalen sind anfangs ebenfalls zahlreiche vertikal gestellte Kerne enthalten, aber bald nimmt die Höhe des Epithels bis auf 4 u ab, das Plasma seiner Zellen wird vacuolisiert und indem nur die Basis des Epithels in der Umgebung der hier (Fig. 1 und 4 dep) horizontal liegenden Kerne etwas dichteres Plasma enthält, erscheint das dorsale Epithel ganz hell. Die Cilien desselben sind sehr schütter gestellt, äußerst fein und nur halb so hoch wie am Bauche. Ganz dasselbe Verhalten zeigt der Hautmuskelschlauch. Eine feine, granulierte Basalmembran (Fig. 5 bm) umzieht den ganzen Körper und verschwindet nur an der Rüsselspitze; sie nimmt in Hämatoxylin-Eosin eine dunkelblaue Farbe an. Ventral sieht man auch zahlreiche schlanke Schleimdrüsen (dr) mit cyanophilem Sekret ausmünden. Das Gehirn (g), der Pharynx (ph) und der weite Darm (da) bieten keine Besonderheit; auch hier ist ein durch die abweichende Beschaffenheit der Epithelzellen (da,) vom Reste des Darmes unterschiedener ösophagealer Abschnitt angedeutet. Der Eingang in das Atrium genitale (gö) ist durch einen kräf- tigen Sphineter markiert und von ringsumher münden in dasselbe die, ein grobkörniges, erythrophiles Secret enthaltenden Atriumdrüsen (ad). Von oben her öffnet sich die, mit einer außerordentlich dieken Muskel- wand und einer Chitinauskleidung versehene Bursa seminalis (bs) in das Atrium und vor ihr das Copulationsorgan. An diesem fällt die außerordentliche Dieke und die Art der Anordnung der Ringmusku- latur auf, welche nämlich nicht eine kontinuierliche Schicht dar- stellt, sondern in Spiralleisten (per) vorspringend, eine Schrauben- mutter für den chitinösen Penis (ch) bildet. Der netzartige Dotter- stock (v2,, v,,) mündet auf jeder Seite hinter dem Atrium durch einen Vitelloduet (»x) mit dem Germiduct zu einem Ductus communis (de) zu- sammen und diese beiden treten von rechts und links gesondert in ! Im Smne von A. LUTHER, Die Eumesostominen. Diese Zeitschrift. Bd. LXXVII. 1904. S. 10. 102] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 131 das Atrium ein. Die glückliche Schnittführung meiner Präparate gestattet mir auch, etwas über den Bau des Auges zu berichten. Die Schnittserie, welcher Fig. 2 und 3 entnommen sind, zerlegte jedes der beiden Augen in drei 5 w dicke Schnitte: einen inneren, bloß die Wand des Pigmentbechers treffenden, dann einen durch die Mitte des Auges (Fig. 3) und einen äußeren, der die Mündung des Pigmentbechers und den großen Sehkolben mit seinem Stiel (Fig. 2 »/a) enthielt. Der große Kolben erscheint kugelig, bei einem Durchmesser von 24 » und besteht aus einer als Kugelschale ausgebildeten Endplatte feiner Stift- chen (r%s), die an jene von Euplanaria gonocephala! erinnern, aber ähnlich wie bei Placocephalus jJavanus? gegen die kugelige Verbrei- terung des Kolbenstieles (r/st) konvergieren, welche wahrscheinlich wie dort aus Stäbchen aufgebaut ist. Zwischen letztere und den Kolbenstiel ist auch hier eine, aus feinen Zwischenstücken bestehende, helle Schicht (rkx) eingeschaltet. Die Mündung des aus einer Zelle (deren Kern bei rp% sichtbar ist) bestehenden Pigmentbechers ist nach außen und unten gekehrt. Der mittlere Schnitt (Fig. 3) zeigt außer dem großen Sehkolben (I) noch zwei bedeutend kleinere, je einen vor (III) und hinter (II) dem großen Sehkolben, an denen aber weder von der hellen Stäbchenkugel noch von ihrem Stiel etwas zu sehen ist. In dieser Region mißt der größte (sagittale) Durchmesser des Pigmentbechers 52 ». Schließlich sei erwähnt, daß in der Umgebung des Darmes eine kräftige Ausbildung der dorsoventralen Muskulatur zu bemerken ist, die im Medianschnitte allerdings bloß in der Schwanzregion auffällt (Fig. 1 dvm). Die Spermatozoen sind sehr feine Fäden von 0,24 bis 0,28 mm Länge. Dalyelliidae (Vortieidae) 3. Nachdem ich vor kurzem! meine bisherige Einteilung dieser Familie aufgegeben und auf die zwischen den freilebenden und para- IR. Hesse, Untersuchungen über die Organe der Lichtempfindung bei niederen Thieren. II. Die Augen der Plathelminthen, insonderheit der trieladen Turbellarien. Diese Zeitschrift. LXII. Bd. 1897. S. 542. tab. XXVIIL, fig. 19. 2 L. v. GRAFF, Monogr. Turbell. II. S. 142. tab. XXX VII, fig. 3— 6. 3 Der nach SHERBORN (Index animalium. I. Cantabrigiae 1902) schon 1797 anderweitig vergebene Name Vortex muß auch aus Prioritätsrücksichten durch den Namen Dalyellia ersetzt werden, welcher zuerst von J. FLEMING 1822 für Planaria graminea Dalyell 1814 (= Hirudo viridis G. Shaw 1791 = Hypostomum viride O. Schm. 1848 = Vortex viridis M.Schultze 1851) angewendet wurde (v. MAEHRENTHAL). 4 Turbell. als Paras. u. Wirte. S. 30. 10* 132 L. v. Graff, [103 sitischen Gattungen bestehenden Verwandtschaftsverhältnisse kurz hingewiesen habe, beantrage ich heute, die mit paarigen Germarien versehenen Gattungen Vejdovskjai, Provortex, Graffilla, Syndesmäüs und Collastoma als Subfamilie Graffillinae? abzutrennen von den, zur Subfamilie Dalyellöinae zu vereinenden, mit bloß einem Germa- rium versehenen Gattungen Dalyellia (Vortex), Didymorchis, Jensenia, Phaenocora®, Anoplodium und Opistomum. Da ich über die zahlreichen parasitischen Vertreter dieser Familie schon beriehtet habe, die freilebenden aber zum größten Teile im Süßwasser leben, so werden im folgenden nur einige Bei- träge zur Kenntnis schon bekannter Arten zu geben sein. Provortex balticus (M. Schultze). Taf. VI, Fig. 13—15. Diese an den nordeuropäischen Küsten weitverbreitete Form habe ich bei Bergen (Damsgaard, Follesö) u. z. einmal die makro- pharyngeale und zweimal die mikropharyngeale Varietät, viel häu- figer jedoch bei Alexandrowsk gefunden, wo sie sehr gemein ist, namentlich im brackischen Wasser nächst der Biologischen Station. In bezug auf den Pharynx finden sich an letzterer Lokalität alle Übergänge zwischen den extremen Größen desselben, desgleichen fand ich neben sehr stark sepiabraun pigmentierten Exemplaren solche mit gelbliehbräunlichem retieulären Pigment und einzelne des Parenchympigments gänzlich entbehrende Individuen, wie sie JAMESoN* von Port Erin erwähnt. Die Dotterstöcke erscheinen bisweilen tief eingeschnitten, mit fast geweihartigen Nebenästen versehen, das Atrium genitale kann sich als ein Triehter nach außen vorstülpen, das Hinterende des Körpers ist mit Haftpapillen besetzt. Zu den schon bekannten Vari- anten der Penisform habe ich in Fig. 13—15 einige weitere von Alexan- drowsk abgebildet. Fig. 13 erinnert an fig. 6 meiner Monogr. Tur- bell. I. tab. XIII, doch ist der Endhaken ce auffallend lang, Fig. 14 | 1 An Stelle des 1876 schon an ein Protozoen-Genus vergebenen Namens Schultzia {v. MAEHRENTHAL), “ 2 Nach dem ältesten Genus Graffilla Iher. 3 Statt des Dugzsschen Namens Derostoma, nachdem die bis heute so be- nannte Gattung keine einzige von den Arten enthält, mit denen sie 1828 begründet wurde. Als nächstältester kommt der von EHRENBERG 1836 für Dero- stoma megalops eingeführte Gattungsname Phaenocora in Betracht (v. MAEHREN- THAL). 4 H. L. Jameson, Additional notes on the Turbellaria of the L. M. B. C. Distriet. Trans. L’pool Biol. Soc. Vol. XI. Liverpool 1897. p. 169. 104] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 133 zeigt den Schlitz (b) wie in fig. 7, den Haken jedoch anders ge- staltet und Fig. 15 ist eine Mittelform zwischen der fig. 3 und den mit Endhaken versehenen Penisformen. Jensenia angulata (Jens.). Taf. VI, Fig. 11—12. Diese bisher bloß von Bergen! und Egedesminde (Grönland) ? bekannte Art habe ich sowohl im Hafen von Bergen als bei Alexan- drowsk (hier nur an dem der Biologischen Station gegenüberliegenden Ufer der Jekaterin-Insel) gefunden. Zu der Beschreibung Jensens habe ich zunächst zu bemerken, daß der überaus zarte Körper ganz pigmentlos ist und die von JENSEN gezeichneten schwarzen oder gelben Flecke in der Körpermitte ledig- lich vom Darminhalte herrühren und daher oft fehlen. In bezug auf den Geschlechtsapparat sei hervorgehoben, daß ich mich an den sanz durchsichtigen Exemplaren von Alexandrowsk davon überzeugen konnte, daß neben den normal mit einem Keimstocke versehenen Individuen auch solche mit zwei Keimstöcken vorkommen. Der Stiel der Bursa seminalis ist von einer längs- und quergefalteten, glänzenden Chitinmembran ausgekleidet und der Copulationsapparat erscheint komplizierter als er bisher dargestellt wurde. Die Chitin- teile desselben erinnern an die bei Dalyellia (Vortex) viridis (G. Shaw) vorliegenden Verhältnisse und bestehen aus den schon von JENSEN beobachteten longitudinalen Chitinstäben, die an ihrer Basis (Fig. 11chb) verdickt und durch eine feine Querbrücke miteinander verbunden sind. Sie nehmen etwa ?/, der ganzen Länge des chitinösen Appa- rates ein, während die distalen 2/, von zwei seitlich ausschlagbaren Endästen (cha) gebildet werden, an deren Innenfläche je 15—17 fein zugespitzte Stacheln (chsp) eingelenkt sind. Median entspringt von der Basis der Endäste ein 32 u langes Stilett (chst), das bei schwacher Vergrößerung aus einem Stücke zu bestehen scheint, bei starker sich aber in zwei Hälften auflöst, die durch eine bei Druck bis zur Spitze siehtbar werdende Furche getrennt sind. Dieser ganze Apparat nimmt die Ventralseite des Genitalkanals (gc) ein und nur an der Basis der Endäste scheint eine dorsale Bogenkommissur die beiden Hälften zu verbinden. Über den distalen Chitinteilen endet der muskulöse Duc- tus ejaculatorius in Form einer kleinen Papille (3). In bezug auf Samenblase (vs), Duetus ejaeulatorius (de) und die Körnerdrüsen 1.0.8. JENSEN, 1. e., p. 39—41. tab. III, fig. 1—5 (Vortex angulatus). 2 LEVINSEN, 1. c., p. 179. 134 L. v. Graf, 1105 (»glandulae accessoriae«) (Ad), welche dicht hinter dem Ductus semi- nalis von der Seite in das muskulöse Copulationsorgan eintreten, habe ich nur das eine zu bemerken, daß das Kornseeret bald in wandständigen, wie ein Epithel angeordneten Massen (%s), bald aber in wurstförmigen, longitudinal orientierten Strängen (Fig. 12) angeord- net ist. Was von JENSEN (in seiner fig. 32) als »organum singulare« bezeichnet wird, ist nichts andres als der Endteil des Ausführungs- sanges der Samenblase, dagegen habe ich niemals die Drüsen- säckehen (JENsENS »saceulic fig. 3 m) gesehen, welche in dieses »organum singulare« münden sollen. Genostomatidae!. Urastoma cyprinae (Graf). Als Nachtrag zu einer früheren Publikation? habe ich zu er- wähnen, daß sich diese parasitische Form in nächster Umgebung der Biologischen Station Sewastopol in Mießmuscheln nicht selten vorfand. Solenopharyngidae. :Rhabdocoela, deren Vorderende weder unbewimpert noch in einen Scheidenrüssel umgewandelt ist. Mit einem sehr langen, von der Ventralfläche des Darmes ent- springenden zylindrischen Pharynx (wahrscheinlich Ph. pli- catus), ventralem Mund und einer einzigen Geschlechts- öffnung. Mit getrennten Germarien und Vitellarien sowie mit paarigen langgestreckten Hoden. Wimpergrübchen und Statocysten fehlen. Diese Diagnose paßt auf die typische Art des einzigen Genus Solenopharynx, S. flavidus, wie ich sie 18823 beschrieben habe. Wenn ich damals glaubte, auch den Prosencephalus pulchellus U]j.* zu Solenopharynz ziehen zu können, so muß ich doch heute die Stellung dieser Form zweifelhaft lassen. Die bis jetzt unverständ- liche Beschreibung der weiblichen Geschlechtsdrüsen und namentlich die Angabe ULsanins, daß in der Umgebung des Gehirns getrennte Hodenfollikel vorkommen, lassen es sogar fraglich erscheinen, ob dieselbe überhaupt zu den Arhabdocoela gehöre. Und noch fraglicher I Corr. aus Genostomidae (v. MAEHRENTHAL). 2 Turbell. als Paras. u. Wirte. S. 25. 3 Monogr. Turbell. I. S. 379. tab. XII, fig. 22—22. 4 ULJANIN, 1. c., p. 26. tab. I, fig. 18—19. 106] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 135 ist die systematische Zugehörigkeit der angeblichen »Larva Prosen- cephali pulchelli? « Monoer. Turbell. I. 8. 341. tab. IX, fig. 15—20. 116] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 145 schenden Verhältnisse erinnert. Es sind zwei Chitinplatten vorhanden, die basale (b) ist kahnartig vertieft und sowohl am basalen Ende (*) wie an der freien Spitze (* *) in einen Dorn ausgezogen, der proxi- male und der distale Teil der Platte sind voneinander um 90° ab- gebogen. In der Vertiefung dieser basalen Platte liegt eine zweite ‚dünne, einfach löffelartig gestaltete Platte (@) eingeschlossen. Die Länge dieses chitinösen Copulationsorgans von der Umbiegungsstelle, (bei 5) bis zur freien Spitze (* *) gemessen, beträgt 0,1 mm. In der Form der Augen wie in der Organisation des Geschlechtsapparates fand ich keine wesentliche Abweichung gegenüber 7. penzeillatum. Schizorhynchidae nov. fam. (Genus Schizorhynchus Hallez). Rhabdocoela mit einem von einer Scheide umgebenen Rüssel, dessen distaler Teil der Länge nach in zwei zangen- artig gegeneinander bewegliche Hälften gespalten ist. Mit rosettenförmigem Pharynx und ventralem, hinter der Mitte des Körpers liegendem Mund. Mit einer einzigen Ge- schlechtsöffnung und einer Bursa seminalis. Ohne Wimper- srübehen und Statocysten. Mit einer Gattung, Schixorhynchus Hallez!, deren beide Ver- treter sich durch verschieden tiefe Spaltung des Rüssels (die bei S. tataricus bis an die Basis des Muskelzapfens geht, bei S. coecus dagegen einen, beiden Hälften gemeinsamen, basalen Muskelzapfen freiläßt) und die Form des chitinösen Penis unterscheiden. Die Bursa seminalis entbehrt der Chitinanhänge und überdies kommen als generische Charaktere beiden Arten zu: die Lage des Mundes in der zweiten Körperhälfte, paarige Germarien und Vitellarien, zwei kleine rundliche Hoden und der Mangel einer Scheidung von Sekret- behälter und Samenblase. Es sind weder adenale noch dermale Stäbchen vorhanden. Schizorhynchus tatarieus n. sp. Taf. IV, Fig. 21—26. Wie die HAuuezsche Art, so stammt auch die vorliegende vom Meeresgrunde, und zwar aus dem Sande beim St. Georgskloster ı P. HALLEZ, Sur un Rhabdocoelide nouveau de la famille des Proboseides (Schixorhymehus ceoecus Nov. gen. Nov. sp.). Revue biol. du Nord de la France. vol. VI. 1893—1894. Lille 1894. p. 315, tab. III. (Dasselbe in: Catalogue des Rhabdoeoelides, Trielades et Polyelades du Nord de la France. 2° edition. Lille 1894. p. 883—90. Textfig. 13—19.) Arbeiten a.d. zool. Inst. zu Graz. VII. 11 146 L. v. Graff, [117 nächst Sewastopol, wo ich sie in einem einzigen Exemplare erbeutete. Gleich ihrer Gattungsgenossin ist auch sie durch eine außerordent- liche Beweglichkeit und Kontraktilität des überaus schlanken, faden- förmigen und im ausgestreckten Zustande 1 mm langen Körpers ausgezeichnet, der sich bis auf ein Viertel dieser Länge zusammen- ziehen kann. Von dem zierlichen Vorderende (Fig. 21) nimmt der Körper ganz allmählich bis in den Beginn des letzten Drittels an Breite zu und verengt sich von der, den Penis enthaltenden Stelle wieder allmählich, um hinter dem Geschlechtsporus durch eine seichte Einschnürung das spatelförmige Hinterende (sa) abzusetzen. Dieses erscheint im Kriechen oval und allmählich zu einer stumpfen Spitze verschmälert, vermag sich aber an der Unterlage festzuheften und nimmt dann, ähnlich wie das Hinterende von Typhlorkynchus nanus Laidlaw, die Form einer durch eine Einschnürung (Fig. 22*) vom Körper abgesetzten quer-ovalen Haftscheibe an. . Augen und Rhab- diten fehlen auch hier und der vollständige Mangel an Pigment ge- stattete, die wichtigsten Organe zu erkennen. Die beim ausgestreckten Tiere 2,4 u breite Hautschicht wird von dem fast 4 u dieken Haut- muskelschlauch an Stärke übertroffen. Merkwürdig sind die, über die ganze Hautoberfläche verbreiteten fettig-glänzenden (2—4 u messenden) Körnchen, die ich in Fig. 21 bloß bei « eingezeichnet habe und für Sekretpfröpfehen halte. Die Rüsselscheide öffnet sich bei dieser Art an der Spitze des Körpers (Fig. 23 Rö) und der im Verhältnis zur Körperlänge sehr kleine Rüssel ist bloß in seiner distalen Hälfte von der Scheide (Z2t) umschlossen, während der Rest _ den Muskelzapfen bildet. Bei S. coecus erscheint der Rüssel nicht bis zur Basis gespalten, sondern die beiden Hälften enden in einem basalen gemeinsamen Muskelzapfen, der etwa !/, der ganzen Rüssel- länge ausmacht. Anders bei der vorliegenden Art. Zwar scheint es bei schwacher Kompression, als ob auch hier ein dreiseitiges Schaltstück (Fig. 21 R,) sich zwischen die Basis der beiden Rüssel- hälften einschöbe, das dem ungeteilten Muskelzapfen von S. coecus entspricht. Bei starker Kompression (Fig. 23), wenn die Rüsselhälften auseinanderweichen und noch deutlicher an dem zur Rüsselöffnung ausgepreßten Rüssel (Fig. 25) wird es aber klar, daß die Rüssel- hälften hinten nur durch eine schmale Brücke verbunden sind und daß jenes Bild nur dadurch hervorgebracht wird, daß die Basalteile der Rüsselhälften im Ruhezustande sich übereinander schieben. Mit dieser Differenz im Bau des Rüssels geht eine andre Art der Ein- mündung der Rüsseldrüsen einher. Bei S. coecus münden sie quer 118] Marine Turbellarien Orotavas und der Kisten Europas. II. 147 vor dem gemeinsamen Muskelzapfen ein, hier dagegen von hinten her durch die, beide Rüsselhälften verbindende Brücke (Fig. 23 Rdr). Die Rüsseldrüsen sind mehrzellige, von einem einfachen Epithel aus- gekleidete Schläuche, welche mitsamt ihren feinen Ausführungsgängen etwas länger sind als der Rüssel. Jede Rüsselhälfte ist an ihrem freien Ende (R) überzogen von einer dünnen, als Fortsetzung der Rüsselscheide erscheinenden Epithelialschicht (Fig. 26 Re), unter welcher eine aus feinen Ring- und kräftigen Längsfasern bestehende Museu- laris (Rn) liegt, während locker angeordnete Längsmuskeln (Rn) den Binnenraum jeder Rüsselhälfte ausfüllen. Von Retraetoren habe ich nur die zwei am Hinterende des Rüssels inserierten Bündel (Fig. 25 und 25 Rrl) wahrgenommen. Über das Gehirn des S. coecus spricht sich HaLLez nur ganz unbestimmt aus!. Bei S. tataricus fand ich dieht hinter dem Rüssel eine aus feinkörnigen Zellen bestehende Masse (Fig. 21 g), die von hier bis zum Ende des ersten Drittels fast die ganze Körperbreite ausfüllt und hinten abgerundet endet. Trotz ihrer enormen Aus- dehnung muß diese Zellmasse für das Gehirn gehalten werden und ihre Form erinnert an die Umrisse des Gehirns von Cntenula lemnae, wie dasselbe von SEKERA? dargestellt wird. Der wohlausgebildete Pharynx (pA) mit seiner von Secretpfröpf- chen besetzten Mündung liest im Ende des zweiten Körperdrittels, der den Körper in ganzer Breite einnehmende Darm erstreckt sich vom Gehirn bis in die Nähe des Geschlechtsporus und enthält neben hellgelben Kügelchen fettglänzende Massen (f). Die von eınem Drüsenkranze (ad) umgebene Geschlechtsöffnung (9ö) findet sich im Beginne des letzten Siebentels des gestreckten Tieres. Vor ihr liegt auf der einen Seite ein länglicher, von einer stark glänzenden (? chitinösen) Membran ausgekleideter Sack, die Bursa seminalis (bs) und jederseits ein Haufen heller Zellen, wahr- scheinlich die beiden Keimstöcke (ge). Bei der großen Übereinstimmung in der übrigen Organisation ist anzunehmen, daß auch die vorliegende Form gleich S. coecus mit zwei langgestreckten Dotterstücken ver- sehen sein werde, doch habe ich von diesen Organen keine Notiz senommen. Die Hoden (fe) sind auch hier kleine ovale, dicht hinter 1 »Le cerveau n’est pas visible sur lanimal vivant, mais il apparait apres fixation et coloration. Ses contour toutefois sont peu nets. Il est situ, selon la regle, en arriere de la trompe.« 2 E. SEKERA, Beiträge z. Kenntnis d. Süßwasserturbellarien. IL.—IV. Sitzungsber. d. kgl. böhm. Ges. d. Wiss. Prag 1888. tab. II, fig. 4. ul 148 L. v. Graff, [119 dem Gehirn gelegene Organe. Ihre Vasa deferentia schwellen hinter dem Pharynx sehr stark an (vd,) und ergießen sich dann in das breit abgerundete blinde Ende des birnförmigen Copulationsorgans, in welchem sich auch Kornseeretballen (ks) angehäuft finden. Der. chitinöse Penis (pe) stellt hier ein, an beiden Enden quer abgestutztes, 72 u langes, enges Röhrchen dar, das sich zum freien Ende allmählich verengt und schließlich ein wenig krümmt. Polycystididae nov. fam. (Subfam. Acrorhynchina Graff exel. gen. Gyrator). Rhabdocoela mit wohlentwickeltem kegelförmigem Rüs- sel, der einen kräftigen Muskelzapfen und eine an der Spitze des Vorderendes mündende Scheide besitzt. Mit rosettenfürmigem Pharynx und ventralem, vor der Körper- mitte liegendem Munde. Mit einer einzigen Geschlechts- öffnung, paarigen, von den Vitellarien getrennten Germa- rien, sowie paarigen kompakten Hoden. Ohne Wimper- srübchen und Statocysten. Es zerfällt diese Familie nach dem Vorhandensein oder Fehlen des Giftapparates (eines durch den männlichen Genitalkanal ausmün- denden, aber mit einem besonderen Chitinstachel versehenen Drüsen- komplexes) sowie nach der Art, wie sich im Copulationsorgan Sperma und Kornsecret zueinander verhalten, in die drei Gattungen Aerorhynchus, Polycystis! und Phonorhynchus n. gen. Eine erheb- liche Anzahl der zu den bisherigen Gattungen Acrorhynchus und Macrorhynchus gezählten Arten ist zu wenig genau untersucht, um sie in eine der genannten Gattungen mit Sicherheit unterbringen zu können. Indessen nötigen die bekannt gewordenen Tatsachen zu einer schärferen Umgrenzung der Genera, welche auch zu einem intensiveren Studium dieser schwierig zu untersuchenden Familie an- regen dürfte. Eine Bursa seminalis kommt wahrscheinlich allen hierhergehören- den Formen zu, doch entbehrt dieselbe der für die Trigonostomidae so charakteristischen Chitinanhänge. Bisher kannte man die Bursa für Acrorhynechus heinckei, Polycystis naegelii und mamertina, Phono- rhynchus helgolandicus und lemamus. In folgendem wird dieselbe bei je zwei weiteren Arten der Genera Acrorhynchus und Polyeystis konstatiert. Es sind bloß dermale Stäbchen vorhanden. 1 Statt Maerorhynchus (s. Anm. 2 auf S. 109). 120] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 149 1. Genus Acrorkynchus Graff: Polyeystididae mit zwei Germarien und von diesen getrennten Vitellarien sowie mit zwei, meist birnförmigen kompakten Hoden. Sperma und Kornsecret von der gemeinsamen Musecularis des Copulationsorgans umschlossen und durch ein gemein- sames Rohr ausfließend. Ohne Giftapparat. Die vier, mit Sicherheit unter diese Diagnose fallenden Arten bieten bemerkenswerte Verschiedenheiten im Bau ihres männlichen Copulationsapparates. 4. dolichocephalus und reprobatus besitzen ein einheitliches, spiral gebogenes Chitinrohr für die Ausfuhr der männlichen Secrete, bei A. heinckei ist die Mündung des muskulösen Copulationsorgans von drei Haken umstellt und hei A. sophiae und caledonicus ist der chitinöse Penis ersetzt durch eine große Anzahl kleiner, den ganzen männlichen Genitalkanal auskleidender Chitin- häkchen. Wichtiger noch ist der Unterschied in bezug auf das Ver- halten des Sperma zum Kornseeret. Bei A. dolichocephalus, heinckei und sophiae umgibt letzteres den zentralen Spermakanal (Ductus eja- eulatorius), während bei A. caledonecus Samenblase und Secretbehälter hintereinander liegen, durch eine muskulöse Scheidewand getrennt und mit separaten Mündungen für Vasa deferentia und Körnerdrüsen. Diese Differenz würde für eine generische Trennung des A. caledo- nicus vom Genus Acrorkynchus ausreichen. Doch sei dieselbe bis zu dem Momente hinausgeschoben, in welchem — wie ich erwarte — sichergestellt sein wird, daß bei Ludmila graciosa Ulj. ein gleiches Verhalten vorliegt, wo dann dieses neue Genus den Namen Lud- mila erhalten müßte. Acrorhynchus dolichocephalus, (Pereyasl.).. Taf. IV, Fig. 1. Ich bilde den überaus langen und wie eine Uhrfeder gekrümmten chitinösen Penis nach einem in Sewastopol beobachteten Exemplare ab und bemerke nur noch, daß PEREYASLAWZEwA, welche diese Form als Maecrorhymehus dolichocephalus beschreibt!, die kleinen ovalen Hoden, welche gleich hinter dem Gehirn zu seiten des Pharynx liegen, nicht gesehen hat, indem die von ihr als Hoden bezeichneten Ge- bilde nichts andres sind, als die Anschwellungen der Vasa deferentia. 1]. c., p. 281, tab. V, fig. 32 (3 Abbildungen mit dieser Nummer), 32a, 325b und eine unnumerierte Figur. 150 L. v. Graff, [1121 Acrorhynchus reprobatus Graff (nom. nov.) (Macrorhynchus bivittatus Pereyasl. nee Uljanin!). FUHRMANN sucht in einer kürzlich erschienenen Notiz! nachzu- weisen, daß folgende Species identisch seien: 1) Gyrator bivittatus Ulj.2, 2) Macrorhynchus bivittatus Pereyasl.?, 3) Macrorhynchus ma- mertinus Graff!, 4) Macrorhynchus coeruleus Fuhrm.5, und 5) Gyra- tor (Progyrator) reticulatus Sekera®. So sehr es zu begrüßen ist, wenn der lästige Ballast ungenügend beschriebener Arten durch sichere Identitätsnachweise eine Verminderung erfährt, so muß doch, schon mit Rücksicht auf die Tiergeographie, die Mitführung unsicherer Species gegenüber einer nicht genügend begründeten Identifizierung als das geringere Übel erscheinen. Und bei genauer Prüfung ergibt sich auch in diesem Falle, daß der Wunsch der Vater des Gedankens und die Identifizierung FUHRMANNS nur zum Teil berechtigt war, in- dem nur die sub 3—5 genannten Literaturspecies mit Sicherheit als synonym erklärt werden können. Nr. 1 und 2 sind aber weder untereinander noch mit den letztgenannten identisch. Gyrator bivittatus Ulj. kann zwar in keine der in dieser Publikation aufgestellten Kalyptorhynchiengattungen eingereiht werden, da sein Geschlechtsapparat nicht genügend bekannt ist. Es steht aber nach der neuerlichen Auffindung dieser Art durch HALLez? fest, daß sie in ihren, nach vorn zu undeutlich abgegrenzien Pigmentstreifen aus- gezogenen, Augen sowie in dem weichen, einer Chitinspitze ent- behrenden Penis ganz charakteristische Merkmale besitzt. Es ist deshalb auch ganz unverständlich, wie PEREYAsLAwzEwWA die von ihr unter dem gleichen Namen beschriebene Form mit der UrsAnınschen Art identifizieren konnte. Der Macrorhynchus bivittatus Pereyasl. hat scharfbegrenzte nierenförmige Pigmentbecher der Augen und ein 1 0. FUHRMANN, Zur Synonymie von Macrorhynchus bivittatus (Ulianin). Zoolog. Anz. XXVII. Bd. 1904. S. 298. 2 ÜULJANIN, 1. c., p. 22. tab. II, fig. 4. 3 PEREYASLAWZEWA, 1. c., p- 277. tab. V, fig. 31 (2 Abbildgen.), X, fig. 63e, XI, 68a—k, XI, 69a —d. 4 Monogr. Turbell. I. S. 327. ı 5 0. FUHRMANN, Nouveaux Rhabdocoelides marins de la baie de Concarneau. Arch. d’anat. mierose. t. I. Paris 1898. p. 476. tab. XX, fig. 14—17. 6 E. SEKERA, Über eine marine Art der Gattung Gyrator Ehrbg. Zoolog. Anz. XXIV. Bd. 1901. S. 79. 7 P. HaLzez, Sur la presence dans le detroit du Pas-de-Calais de l’Aero- rhynchus bivittatus Ulianin. Revue biol. du Nord de la France. T. VI. 1899 —189. Lille 1894, p. 322. 122] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. Il. 151 Chitinstilett wie Polyeystis (Macrorhynchus) mamertina. Aber trotzdem kann er mit letzterer nicht identifiziert, ja überhaupt gar nicht bei der Gattung Polyeystis untergebracht werden, da das ovale Copula- tionsorgan an seinem blinden Ende nicht bloß die Körnerdrüsen, sondern (nach PErEeYAsLawzEewAs Beschreibung und Zeichnung) in- mitten dieser auch die Vasa deferentia aufnimmt, was weder bei P. mamertina, noch bei einem andern Vertreter dieser Gattung der Fall ist. Ich habe deshalb PErREYASLAWZEwAs M. bivittatus obigen neuen Namen gegeben. Acrorhynchus caledonicus (Clap.). Ich habe diese Art bei Bergen (Damsgaard, Follesö, Strudshavn) und in Ebbetümpeln von Alexandrowsk gefunden. An letzterem Orte waren alle Exemplare ganz farblos und man konnte an ihnen ebenso schön wie bei Gyratrixc hermaphroditus die beiden Hauptstämme des Exeretionsapparates und in der Gegend der Hoden auch die Netz- kanäle und Wimpertrichter sehen. Hinter der Geschlechtsöffnung geht der Ausführungsgang der Bursa seminalis ab, der gegen sein blindes Ende allmählich birnförmig anschwillt. Acrorhynchus sophiae n. sp. Taf. V, Fig. 6—9, Taf. VI, Fig. 1—7. Im Sande vor dem St. Georgskloster nächst Sewastopol sehr häufig, gehört diese Art zu den größten ihrer Gattung. Im Kriechen (Taf. VI, Fig. 1 «@) hat der die charakteristische Gestalt der Polyeysti- diden besitzende Körper eine Länge von 3 mm bei einer größten Breite von 0,6 mm, der schlanke Rüssel ist weiß, der hinten breit abgerundete Körper mattgelb und die Gehirnregion ist ganz durch- sichtig. Träge in der Bewegung, kann sich das Tier bis fast auf die Hälfte seiner Länge kontrahieren (b), wobei der Rüsselteil sich scharf von dem stark verbreiterten Rest des Körpers abhebt. Jeg- liches Pigment fehlt und abgesehen von dem mattgelben Darme ist es bloß die hellgelbe periviscerale Flüssigkeit, welehe den Farbenton hervorbringt. Die zwei schwarzen, halbmondförmigen Augen (Fig. 2ax) sind voneinander um weniges weiter entfernt als vom Seitenrande; sie liegen auf dem zweilappigen Gehirn (g), das jederseits des Rüssels die Nerven des Vorderendes (»«) und hinten die beiden Längs- nervenstämme (nl) entsendet. Das Integument besteht aus einem bis 16 u hohen Epithel (Taf. V, Fig. 9 ep), in welchem die Grenzen der einzelnen Zellen mit den gewöhnlichen Methoden nicht deutlich zu machen sind, und einem dichten Besatze bis 8 » langer Cilien (cz). 152 L. v. Graff, [123 Durch die ganze Dicke der Epithelialschicht geht ein System von untereinander anastomosierender Fasern, die sich auf tangentialen Schnitten als ein spongiöses Maschenwerk dichteren und tiefer tin- sierten Plasmas darstellen, dessen Lücken ein zartes, feinkörniges Plasma enthalten. Die äußerste, 4 u dieke Randschicht besteht blöß aus Spongioplasma und in ihr liegen dichtgedrängt die dermalen Rhabditen (v7). Aus dem lebenden Objekte isoliert (Taf. VI, Fig. 3), stellen dieselben zumeist feine, 2—4 u lange Stäbchen (a) dar und nur vereinzelt befinden sich darunter solche (b) von 12—16 u Länge, welche, die ganze Dicke des Epithels durchsetzend, stets im Spongio- plasma eingebettet sind. Die ovalen, meist 12 u langen und 7 u breiten Kerne stehen senkrecht zur Körperoberfläche (Taf. V, Fig. 9) und finden sich, wie ein Blick auf Fig. 6 lehrt, in verschiedenen Regionen der Haut bald spärlich, bald dicht gedrängt, so namentlich im Vorder- ende des Körpers in der Umgebung der Rüsselöffnung (Rö). Durch ihre geringe Tinktionsfähigkeit fällt die Basalmembran (Fig. 9 dm) auf. Sie ist strukturlos, entbehrt der Kerne und zeigt an ihrer äuße- ren Fläche kleine, den basalen Unebenheiten des Epithels ent- sprechende Fortsätze. Die drei Faserlagen des Hautmuskelschlauches sind zusammen ebenso dick wie die Basalmembran. Ihre dicht an- gereihten Ringfasern (vn) messen 1,3 u, während die Längsfasern (ln) 4 u breit sind; die Fasern der zwischen diesen beiden Schichten liegenden schiefgekreuzten Lage sind noch etwas feiner als die Ring- fasern und durch viel breitere Intervalle als letztere voneinander getrennt. Die Rüsselscheide (Fig. 6 Ri) ist eine Einstülpung des gesamten Integumentes, mit geringerer Höhe des Epithels und spärlicheren Rhab- diten, sowie einer gegen die Insertion an den Rüssel allmählich ab- nehmenden Dicke der Basalmembran. Diese fehlt auf dem Rüssel (R) vollständig, dagegen ist-hier die sehr niedrige und der Kerne ganz entbehrende Epithelialschicht erfüllt von glänzenden ovalen Rhab- diten, wie man namentlich am lebenden Objekte (Taf. VI, Fig. 2) wahr- nimmt. Der Muskelzapfen des Rüssels besteht zunächst aus einer ihn umhüllenden Muscularis, die eine äußere Längs- und innere Ringfaserlage (Fig. 6 rm) aufweist, und der Masse der von der Wand der Muscularis zum Rüsselepithel ziehenden sog. Radiärfasern. Die letzteren kann man bei der vorliegenden Art gruppieren in die zen- tralen (Rm) und die peripheren (Rkm,). Die zentralen stellen die Achse des Rüssels dar und ziehen von der Basis des Muskelzapfens zur Rüsselspitze. Sie zeichnen sich durch ihre Dicke und ihre lockere 124] Marine Turbellarien Orotavas und der Kisten Europas. II. 153 Anordnung aus und umschließen in den so entstehenden Lücken Kerne ganz ohne oder mit geringen Plasmamassen (Rmk). Die peri- pheren, von der Seitenwand des Muskelzapfens zu der Seitenwand des Rüssels ziehenden Fasern sind feiner und zu kompakten Bün- deln vereint, in denen nur wenige Kerne wahrgenommen werden. Als ein Novum in der Anatomie des Rüssels der Polyeystididen er- scheint der gewaltige Ringmuskel (Rm,,), welcher die Grenze zwischen Rüssel und Muskelzapfen bezeichnet. Seine Fasern sind die stärksten des ganzen Rüssels, sie liegen diehtgedrängt und ihr Querschnitt läßt in ihnen röhrige, aus einer kontraktilen Rinde und zentralem Sarkoplasma bestehende Gebilde erkennen!. Der Apparat zum Vorstoß und zur Zurückziehung des Rüssels umfaßt folgende Gruppen von Muskeln: 1) Den Kranz der Radiärmuskeln, welche vom Integu- mente des Vorderendes des Körpers an den Muskelzapfen heran- sehen (rdm). Diese halten den Rüssel in seiner Lage, werden ihn aber schon nach ihrer Verlaufsrichtung bei der Kontraktion nach vorn ziehen, namentlich dann, wenn ihre Fasern, wie hier, zum Teil bis an die Basis des Muskelzapfens zurückgreifen (Fig. 7” rdm); 2) die langen Rüsselretractoren, deren hier zwei vorhanden sind. Sie ent- springen etwa im Beginne des letzten Körperdrittels mit breiter Wurzel von der Seitenwand des Körpers (Fig. 7 Rr,) und gehen etwa unterhalb der Augen an die seitlichen Partien der Basis des Muskel- zapfens heran (Ar), wie man schon am lebenden Tiere sehen kann; 3) die Retraetoren und Dilatatoren der Rüsselscheide (Fig. 2 rdm,). Dieselben sind ähnlich verteilt wie die Radiärmuskeln, entspringen auch vom Integumente, ziehen aber nach vorn, um sich an der Rüsselscheide zu inserieren; 4) die kurzen Retractoren des Integu- mentes der Rüsselöffnung (R%,). Sie sind nicht zu größeren Bündeln vereint, sondern ziehen als einzelne, von der Längsfaserschicht des Hautmuskelschlauches abzweigende Fasern ringsum von der Rüssel- öffnung an das Integument der Rüsselregion des Körpers; 5) die langen Retraetoren der Haut. Deren sind hier vier vorhanden, ein dorsales (Fig.6 Rhd) und ein ventrales (Fig. 8 Rhv) Paar. Sie entspringen nahe dem hinteren Körperende mit breiter Wurzel und inserieren sich etwa in der Höhe des hinteren Endes der Rüsselscheide an das Integu- ment. An konservierten Exemplaren ist hier überall die Haut etwas ein- gezogen und im Leben dürfte die Freilegung der Rüsselspitze in erster Linie auf die Aktion dieser Muskeln zurückzuführen sein. . 1 Vgl. GRAFF, Monogr. Turbell. II., S. 86. 154 L. v. Graff, [125 Die äußere Mundöffnung (Taf. VI, Fig. 2 m), von Secretpfröpfehen besetzt, liegt am Beginn des zweiten Körperdrittels und es strahlen von ihr radiäre Muskelfasern aus, durch welche sie auffallende Verschie- bungen erleidet. Der sehr große Vorraum, die Pharyngealtasche (phd), in welche der äußere Mund hineinführt, kommt auf diese Weise bald direkt unter den Pharynx, bald vor oder hinter denselben zu stehen. Das dorsale Ende der Pharyngealtasche inseriert sich in nächster Umgebung des Pharynxmundes (phm) und bei den Verschiebungen der Pharyngealtasche kann man bisweilen den äußeren Mund, den Pharynxmund und die Öffnung des Pharynx in den Darm, den Darm- mund (dam) hintereinander sehen. Der Pharynx selbst ist durch sechs radiäre Muskelbündel (pm) an das Integument befestigt. Der weite Darm (da) erstreckt sich hinten bis zum Atrium genitale, vorn bis zum Gehirn und entsendet jederseits ein seitliches Divertikel (da,,) bis zur Basis der Rüsselpapille. An konservierten Objekten sind diese Divertikel eingezogen und an Schnittpräparaten fällt die Tatsache auf, daß der auf den Darmmund folgende Anfangsteil des Darmes eine Anhäufung von Körnerkolben (Taf. V, Fig. 6 kk) enthält, die eine Art Klappe herstellen und so vom Darmlumen einen Oesophagealteil abschnüren Fig. 7 da,). Obgleich die Quetschpräparate sehr durchscheinend sind, so ge- lang es mir doch nicht, über die Geschlechtsorgane an solchen allein ins klare zu kommen. So ist die Darstellung derselben in Taf. VI, Fig. 2 kombiniert aus der Beobachtung lebender Objekte und einer Serie von Flächenschnitten (Taf. V, Fig. 6-8, vom Rücken zum Bauche aufeinanderfolgend). Die Geschlechtsöffnung (Taf. VI, Fig. 2 96) liegt nahe dem Hinterende auf der Ventralfläche und ist von radiären Muskelfasern umgeben. Das Atrium genitale beginnt mit einem etwas erweiterten Vorraume (ag), der sich, nach oben steigend, zu einem Röhrchen («ag,) verengt und dann zu einem größeren, von ringsumher die eosino- philen Schalendrüsen (ad, vgl. auch Taf. V, Fig. 8) aufnehmenden Hohlraume (ag,,) erweitert. In diesen mündet von rechts zunächst der Stiel des Uterus («), von vorn her in der Mitte der männliche Genitalkanal (ge) und von links der sehr kurze weibliche, welcher durch die unmittelbar vor der Einmündung erfolgende Vereinigung des Bursastieles (bst) mit dem Ductus communis (de) entsteht. Der männliche Apparat besteht aus den beiden, neben dem Gehirn beginnenden Hoden (te), von derem hinteren, keulenförmig anschwellenden Ende, kurz hinter dem Pharynx, mediad die Vasa 126] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 155 deferentia (vd) abgehen. Diese münden mit einem kurzen gemein- samen Endstücke (Ductus seminalis) in das Copulationsorgan, nach- dem sie vorher je eine ovale Anschwellung (vd,) erfahren haben. Von der am blinden Ende des Copulationsorgans (das an dem kon- servierten Exemplare nach der Bauchseite gekrümmt war und daher erst an dem untersten der abgebildeten Schnitte Taf. V, Fig. 8 zu sehen ist) befindlichen Einmündung des Ductus seminalis setzt sich in das Innere des Copulationsorgans ein Rohr, der Duetus ejacula- torius (de), fort, welches aber nicht bis zur Spitze der konischen Penispapille reicht, sondern schon an der Basis derselben frei endet (vgl. Taf. V, Fig. 6 u. 7). In der Umgebung des Ductus seminalis münden die drei großen Büschel von Körnerdrüsen, das vordere (kd) und die beiden seitlichen (kd,) in das Copulations- organ (vgl. Taf. V, Fig. 8). Ihr Secret (ks) bildet Stränge, die stellen- weise, besonders häufig an ihrem Vorderende, birnförmig angeschwollen sind (Taf. VI, Fig. 7). Diese Stränge umgeben den Ductus ejacula- torius und erfüllen das Copulatiousorgan bis zur Penisspitze, im Penis selbst gemischt mit Spermatozoen (Taf. V, Fig. 6). Das Copulationsorgan ist sehr muskulös und besitzt eine äußere Längsfaserlage und zwei innere, schiefgekreuzte Lagen von starken Spiralfasern (in Taf. VI, Fig. 2 sind nur rechts beide Lagen eingezeichnet), die aber in dieser Verlaufsriehtung nicht auf den Penis (pe) übergehen, welcher an ihrer Stelle starke Ringfasern besitzt. Der frei in das trichterförmig erweiterte Vorderende des Genitalkanals hineinragende Penis ist an der Stelle, wo sich der Genitalkanal auf ihn umschlägt, durch eine Einschnürung vom Rest des Copulationsorgans abgesetzt. Wie der Genitalkanal (Fig. 2 gc) selbst von einer feinen, zierliche Fältchen auf- weisenden Chitinmembran ausgekleidet ist, so setzt sich diese nicht bloß auf die Außenwand, sondern auch auf die bis zur Penisbasis hineinreichende und hier frei endende Einstülpung des Penis fort, und ist im ganzen Bereiche des Penis mit feinen Stacheln besetzt. Taf. VI, Fig. 4 u. 5 stellt die Stachelbekleidung des Penis dar. Das innere Rohr besitzt die längsten (8 ») Stacheln. Dieselben erscheinen als fein zugespitzte, schwach gekrümmte platte Stacheln, welche in ihrer natürlichen Lage (a,) auf der dem distalen Ende des Penis zu- gekehrten Seite einen Kiel besitzen. Ihr basales Ende ist durch eine Einkerbung in zwei Wurzelfortsätze ausgezogen, mittels welcher sie der unterliegenden Chitinmembran aufsitzen (a). Bei b (Fig. 4) werden die Stacheln kürzer (6 y), aber flach und breiter und gehen von der Penis-Mündung in die drehrunden Häkchen der Außenwand 156 L. v. Graff, [127 über, welche bei e am längsten (4 ») sind, aber gegen die Penisbasis (d) immer kleiner werden. Der weibliche Apparat besteht zunächst aus zwei, seitlich hinter den Hoden beginnenden, langgestreckten Dotterstöcken, die im Leben mehr oder weniger tief eingeschnitten sind (Taf. VI, Fig.2 v2). Die Schnitte (Taf. V, Fig. 6 u. 7) zeigen sie verbreitert, ihre Tunica propria im Gegensatze zu jener der Hoden nur stellenweise erhalten und die einzelnen Dotterzellen nur lose zusammenhängend. Diese Gestaltung dürfte eine Wirkung der starken Kontraktion und der dabei erfolgenden Zerreißung der Tunica propria sein. Hinten kon- vergieren die Dotterstöcke und vereinen sich zu einem gemeinsamen Endabschnitte (vd). Die paarigen Keimstöcke (ge) sind mit ihrem blin- den Ende nach hinten gerichtet, konvergieren nach vorn und münden unmittelbar nach der Vereinigung ihrer Ausführungsgänge (ged) in das birnförmig angeschwollene muskulöse Receptaculum seminis (rs), dessen Stiel einen starken Sphincter (sph) besitzt, kurz ehe sich der- selbe mit dem Dottergange zum Ductus communis (Taf. V, Fig. 7 u. Taf. VI, Fig. 2 de) verbindet. Der Ductus communis verläuft ventral vom Bursastiele (bst), um mit diesem erst dicht an der Einmündungs- stelle in das Atrium zusammenzufließen. Die Bursa copulatrix fällt als der umfangreichste und mit den dieksten Wandungen versehene Teil des weiblichen Apparates an Quetschpräparaten zunächst auf. Ihre Museularis ist (Taf. V, Fig. 6 be) von einer äußeren, aus ver- filzten schiefgekreuzten Fasern bestehenden, und einer inneren, aus mehrschichtigen Ringfasern zusammengesetzten Lage aufgebaut. Beide Muskellagen sind am dicksten im keulenförmig angeschwollenen blinden Ende der Bursa copulatrix, überziehen aber auch in ansehn- licher Mächtigkeit den Bursastiel (bs. Sowohl im Leben wie an konservierten Objekten erscheint die innere Wand der Bursa viel- fach gefaltet. Sie ist mit einem dichten Besatze von feinen Chitin- spitzen (Taf. VI, Fig. 6) versehen, deren jede eine basale kugelige An- schwellung besitzt. Im Fundus der Bursa selbst sind diese Chitin- spitzen am längsten (bis 2 »), während ihre Länge gegen das distale Ende des Bursastieles auf weniger als 1 u sinkt. Für die Entfaltung des Bindegewebes ist wenig Raum ge- boten und nur über und hinter dem Gehirne finde ich eine zusammen- hängende Masse eines zelligen Gewebes (Taf. V, Fig. 6 dg), das aus einem netzartigen Fasergewebe besteht, dessen Maschen von Plasma- massen mit eingestreuten Kernen ausgefüllt sind. In den übrigen freibleibenden Körperlücken — besonders unterhalb des Integumentes 128] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 157 — sind neben Muskeln zarte verästelte Faserzüge mit eingestreuten runden bis spindelförmigen Kernen (k—-k,,) und daneben teils rundliche freie (x), teils spindelförmige, dem Integumente anliegende Zellen (,) zu sehen, deren Bedeutung mir unklar blieb. Die großen ovalen, bis 48 u. langen Zellen (z,,) mit dem violett tingierten grobkörnigen Plasma, den chromatinarmen Kernen und ihren, im Gegensatze zum Chromatin, eosinophilen großen Kernkörperchen halte ich für identisch mit den Gregarinen, welche ich in großer Zahl aus dem Darm und der Leibeshöhle zerquetschter frischer Tiere isolieren konnte. Von diesen Einschlüssen zu unterscheiden sind die Gruppen großer und kleinerer birnförmiger Zellen (dr,), die hinter und über dem Gehirne liegend, an die Stäbehenbildungszellen der mit adenalen Rhabditen versehenen Rhabdocölen erinnern. Meist ist aber gar kein Plasmaeinschluß in denselben wahrzunehmen und nur hier und da findet sich eine von ihnen erfüllt mit tiefroten Körnchen. Die verjüngten Enden dieser birnförmigen Zellen sind (ebenso wie bei den entsprechenden Drüsen von Gyratric hermaphroditus, vgl. 5. 138) nach vorn gegen die Rüsselbasis gerichtet, ohne daß jedoch bis jetzt ein Zusammenhang mit dem Rüssel nachgewiesen wäre. Vom Exkretionssystem habe ich sehr häufig, besonders im - Vorderkörper, seltener im Hinterende, einzelne Teile der Haupt- kanäle gesehen, die Mündungen jedoch weder an lebenden Objekten noch in den Schnitten auffinden können. 2. Genus Polyeystis Köll. (Macrorkynchus Graft)1: Poly- eystididae mit zwei Germarien und von diesen getrennten Vitellarien sowie mit zwei, meist ovalen oder langge- streekten kompakten Hoden. Der Samenbehälter ist gänz- lich getrennt von dem, mit einem besonderen Chitinrohr versehenen Secretbehälter. Ohne Giftapparat. Bei den meisten Arten entbehrt die Mündung des Samenbehälters jeglicher Chitinbewaffnung, bei dreien sind neben dem Stilett des Seeretbehälters noch weitere Chitinbildungen vorhanden, welche ent- weder (wie das große Trichterrohr von P. intubata) sowohl das Sperma als das Kornsecret ausleiten oder (wie bei P. georgii und minuta) ausschließlich der Ausführung des Sperma dienen und sich neben dem Secretrohre in den männlichen Genitalkanal öffnen. Das Chitin- rohr des Secretbehälters wird immer nur vom Kornsecret dureh- flossen. 1 s. Anm. 2 auf S. 109. 158 . E L. v. Graff, . [129 Polyceystis-georgii n. sp. Taf. IV, Fig. 2—3. Diese, in zwei Exemplaren beim St. Georgskloster nächst Se- wastopol gefundene Art erinnert in Größe und Habitus an Zexucon ovatus Ulj.!, ist jedoch pigmentiert und kann auch deshalb nicht mit der genannten Species identifiziert werden, weil diese in bezug auf ihren Geschlechtsapparat nicht genügend bekannt ist. Der 0,36 mm lange Körper. ist an beiden Enden abgerundet, hinten etwas breiter als vorn, und erscheint durch ein braunes Pigment marmoriert, wozu noch die hellgelbe Farbe der perivisceralen Flüssigkeit hinzukommt. Der Rüssel (Fig. 2 R) ist auffallend groß, an seiner freien Spitze mit glänzenden rundlichen Körpern besät und mit einem entsprechenden Muskelzapfen (Rn) versehen. Unmittelbar hinter den Muskelzapfen finden sich die beiden Augen (a«) mit ihren, aus groben, gelbbraunen Körnern bestehenden Pigmentbechern, die nur um weniges weiter voneinander abstehen als vom Seitenrande. Der Pharynx (p%) liegt vor der Körpermitte, die von einer Drüsenrosette (ad) umgebene Ge- schlechtsöffnung an der Grenze zwischen dem 3. und 4. Viertel der Länge. Vom Genitalporus führt der Genitalkanal (gc) nach vorn, um zunächst die beiden rundlichen Keimstöcke (ge, ge,) und weiter vorn, an seinem blinden Ende, den männlichen Apparat aufzunehmen. Dieser besitzt eine umfangreiche Samenblase (vs) und einen bedeutend kleineren Seeretbehälter (vg), die Ausführungsgänge beider konvergieren zur Basis des mit der Spitze nach hinten gerichteten chitinösen Copulationsorgans. Letzteres setzt sich zusammen aus einem 40 u langen Chitinrohr (Fig. 2 und 3 chg), dessen in einem stumpfen Winkel abgebogene, distale Hälfte ein fein zugespitztes Stilett darstellt. An der konkaven Seite liegen diesem Chitinrohr mehrere Chitinplatten an. Proximal eine, wie es scheint, einheitliche Platte (cks), welche wahrscheinlich eine Halbrinne bildet, deren Ränder dem Chitinrohr ehg anliegen. Distal von dieser Platte liegt ein Paar trapezförmiger Platten (cks,), deren kürzeste Seite dem Rohr anliegt, während die längste unterhalb desselben frei absteht. Bei dem zweiten Individuum (Fig. 3) schloß sich an die trapezförmigen Platten noch ein Paar kleiner halbmondförmiger Endplatten (chs,) an. Während nun das Chitinrohr den Ausführungsgang des birnförmigen Secretbehälters aufnimmt, geht der Ductus ejaculatorius (de) der Samenblase unter- halb des Rohres in die Halbrinne (chs) und ergießt das Sperma ı ULJANIN, 1. c., p. 20. tab. V, fig. 8. 130] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 159 zwischen die paarigen Chitinplatten. Über die Gestalt der Hoden und des Dotterstockes kann ich nichts sagen, dagegen fand ich in der Nähe der beiden Keimstöcke eine große Bursa seminalis (bs). Polyceystis nägelii Köll.!. Taf. IV, Fig. 4—. Diese weitverbreitete Art ist neuerlich durch PEREYASLAWZEWA? auch anatomisch untersucht worden. PEREYASLAWZEWA polemisiert zugleich (p. 275—277) gegen die Vereinigung der vorliegenden Species mit Prostomum Kefersteinit Clap.? und behauptet, daß der gelbe Medianstreif ein Charakteristikum der ULAPAREDEschen Form und daß mit demselben eine andre (schaufelförmige) Gestalt des freien Endes des chitinösen Secretrohres kombiniert sei. Indessen findet sich bei PEREYASLAWZEWA keine Abbildung dieser Eigentümlichkeit und überdies hat GAmBLE? bei Plymonth die Varietät mit dem gelben Medianstreif untersucht und das variable Chitingebilde genau so ge- funden, wie ich es seinerzeit beschrieb und nur eine weitere Aber- ration mit einem doppelten Endhaken dazu mitgeteilt. Damit sind die Einwendungen gegen die Identifizierung der beiden Formen gegen- standslos geworden. Ich habe seither diese Species bei Windnaespollen auf Sartorö, Orotava, Ancona und Sewastopol (Kriegshafen und St. Georgskloster) gefunden und konnte meine frühere Darstellung in allen Punkten be- stätigen. Bei Sewastopol fand ich die in Fig. 4 gezeichnete Variante des Secretrohres mit dem eigentümlich ausgekerbten Rande desselben. In Fig. 5 zeichne ich die Bursa seminalis, wie sie mir einmal unterge- kommen, in zwei durch eine Einschnürung geschiedene Abschnitte geteilt, deren kleinerer vorderer bloß Sperma (sp) enthält, während in den größeren hinteren bloß ein Divertikel (sp,) der Spermamasse hineinragt, umgeben von einer hellen, von Körnchenhaufen durchsetzten Flüssigkeit (s). Zudem war der Anfang des muskulösen Ausführungs- ganges hier geschmückt mit einem Kranze hellglänzender Körnchen (A), die aber nichts andres als Tröpfchen eines zähflüssigen Secretes ! In den Verh. Schweizer. Naturf. Ges., Vers. zu Chur 1844 (Chur 1845), S. 97, lautet die Schreibung des Speciesnamens nägelii, im Separatabdruck, S. 13, dagegen negehi. In meiner Monographie, wo (I. S. 322) diese Art eingehend behandelt ist, hatte ich die letztere adoptiert. 2]. c., p. 273, tab. X, fig. 63f, XI, fig. 67a—j, XII, fig. 70. 3 Ed. CLAPAREDE, Beobachtungen über Anatomie und Entwicklungs- geschichte wirbelloser Thiere. Leipzig 1863. S. 16. tab. III, fig. 1—6. 4 Contributions, p. 462. tab. XXXIX, fig. 5, XL, fig. 15. 160 L. v. Graff, [131 darstellen. Den gelben runden Kokon fand ich 0,5 mm breit, dessen mit einer kleinen Kreisscheibe endenden Stiel 32 u lang. Zu bemerken wäre schließlich, daß das Hinterende Klebzellen trägt. Polycystis erocea (O0. Fabr.). Taf. IV, Fig. 6—-7. Während diese Art bisher nur von den nordeuropäischen Küsten bekannt war, habe ich sie nun auch bei Triest und Orotava gefun- den. Doch erreicht sie hier nieht die Größe wie im Norden, wo ich bei Follesö (auf Askö) Exemplare von 2,5 mm Länge und bis 0,5 mm Breite, bei Alexandrowsk und Pala Guba sogar solche von 3 mm Länge gefischt habe. Das Tier verkriecht sich mit Vorliebe im feinen Sande und hält sich auch ohne Durchlüftung und Wasserwechsel 4—5 Tage frisch in den Gefäßen, vorausgesetzt, daß dieselben genug Nahrung darbieten. Ihre Organisation stimmt im wesentlichen mit jener von P. nägelii: wie dort ist ein weiblicher Genitalkanal vorhanden, der sich nach hinten in eine Bursa seminalis fortsetzt, deren Stiel von den Seiten her die, wie es scheint, jederseits in einen kurzen Ductus communis zusammenfließenden Ausführungsgänge der Keimstöcke und der Dotterstöcke aufnimmt. An Exemplaren von Pala Guba fand ich die in Fig. 6 und 7 dargestellten Varianten des Secretrohres. Die- selben bieten zunächst das Eigentümliche, daß das durch eine feine Linie (bei *) abgesetzte distale Ende des Rohres einen Längsschlitz (sl) aufweist und sich nur mit einer Seite an der Bildung der spiralen Spitze (Fig. 6) beteiligt. In einem andern Falle (Fig. 7) sind die Ränder dieses Schlitzes mit feinen Stacheln (sis) besetzt, gleichsam ausge- franst, während die in zwei Kanäle ausgehende! spirale Spitze an der konvexen Außenseite eines jeden Kanals zwei verstärkte Leisten trägt, von denen die im Verhältnis zur Achse der Spirale äußere (! und /,) glatt ist, während die innere Leiste ( und Z,) mit spitzen Zähnchen besetzt erscheint. Die Zähnchen sind hier doppelt so groß als bei der gewöhnlichen typischen Form dieses Chitingebildes. Auch fällt bei dieser Variante die kragenförmige Ringleiste (kr) an der Basis des Sekretrohres auf. Polyeystis mamertina (Graff). Taf. IV, Fig. 8—9. Wie schon oben (S. 121) erwähnt wurde, hat FuHrMANnN mit Recht seinen Macrorhynchus coeruleus, sowie den Gyrator (Progyrator) reticulatus Sekera mit der vorliegenden Species identifiziert. Der- selbe hat auch eine vollständige Darstellung der Anatomie gegeben ! Vgl. Monogr. Turbell. I. tab. X, fig. 14. 152] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. I. 161 und gezeigt, daß der Bau dieser Art im wesentlichen mit jenem der beiden vorher beschriebenen übereinstimmt. Als bemerkenswerteste Abweichung erscheint nur die Anschwellung des Ductus ejaculatorius zu einer Samenblase und die topographische Lagerung der weiblichen Organe, die hier vor der Geschlechtsöffnung angebracht sind. An einem glücklichen Präparate (Fig. 8), das im übrigen FUHRMANNSs Angaben bestätigt, fand ich die Keimstöcke (ge) und den weiblichen Genitalkanal (de) ventral, darüber die Bursa seminalis (bs) mit ihrem, durch einen muskulösen Sphincter (sph) ausgezeichneten Ausführungs- gang, dann die Samenblase (vs) und zu oberst den Seeretbehälter (vg) mit seinen Drüsen (kd) und dem, sowohl in der Art seiner Krüm- mung, wie auch in der Beschaffenheit seines trichterförmigen Basal- teiles variierenden Chitinrohr (ck). Fig. 9 stellt ein besonderes zier- liches Stilett dar, welches ich an einem Exemplar von Sewastopol beobachtete. Der männliche Genitalkanal (ge) ist von einem Drüsen- epithel ausgekleidet, dessen einzelne Zellen knopfförmig in das Lumen vorspringen; die Einmündung der Samenblase in denselben fand ich mehr distal, etwa halbwegs zwischen dem blinden Ende und der als Papille (gep) in das Atrium commune (ag) vorspringenden Spitze des männlichen Genitalkanals. Ich kenne P. mamertina nun auch noch von Orotava (wo sie die häufigste Kalyptorhynchie ist und durch ein körniges Epithel- pigment und Fettröpfehen des Darmes meist rötlichgelb erscheint), Banyuls-sur-Mer, Villefranche-sur-Mer, dem Lago grande auf Meleda (dort ebenfalls sehr häufig) sowie Lesina. Zu den schon von FuHr- MANN und SEKERA mitgeteilten Farbenvarianten erwähne ich, daß an der zuletztgenannten Lokalität im April ganz farblose geschlechtsreife Exemplare schon von 0,7 mm Länge an gefunden wurden. Polycystis intubata n. sp. Taf. IV, Fig. 19—20. Zwischen Zosteren der Striletzki-Bucht des Hafens von Sewastopol fand ich eine 1 mm lange, mit zwei schwarzen Augen versehene Polyeystide von hellgelber Farbe, deren Copulationsapparat von jenem aller übrigen Arten auffallend abweicht. Der Secretbehälter (Fig. 19 vg) besitzt ein, im ganzen trichterförmiges Chitinstilett, welches aus drei Teilen, einem erweiterten Trichter (chg), einem engeren Röhrchen (chg,) und einer schwach gebogenen Spitze (chg,,) besteht. Die Spitze des 16 u langen Secretstilettes ragt in den großen Trichter eines mehr- mals längeren Chitinrohres (cs) hinein, in welches auch der Duetus ejaculatorius mündet. Der Trichter dieses gemeinsamen Chitingebildes Arbeiten a, d, zool. Inst. zu Graz. VII. 12 162 Lira 1133 setzt sich in ein, fast in ganzer Länge gleich weites, Rohr fort, welches stumpf endet und dicht hinter seiner Spitze (bei *) eine Öffnung be- sitzt. Bei einem Exemplar war das Rohr halbkreisförmig nach vorn gekrümmt (Fig. 19), bei dem andern bildete es einen vollständigen Spiralenumgang, so daß die Spitze nach dem Hinterende gerichtet war (Fig. 20). Die Geschlechtsöffnung liegt dieht hinter der Körper- mitte, jederseits des Geschlechtsporus findet sieh ein birnförmiger Keimstock, der Dotterstock scheint netzartig verästelt zu sein. Polyeystis minuta (U]j.). Taf. IV, Fig. 10—18. Ich zweifle nicht daran, daß die angeführten Figuren sich auf Unsanıns Rogneda minuta! beziehen und dab die von PEREYASLAW- zEwA als Macrorhynchus minutus? beschriebene Form die gleiche Species ist, was allerdings weniger aus der, in der relativen Größe der Organe gänzlich verzeichneten Abbildung, als aus der Beschrei- bung PEREYASLAWZEWAS hervorgeht. Es ist dies die kleinste Kalypto- rhynchie, dieich beiSewastopol gefunden habe und zugleich die häufigste Rhabdoeöle, die mir daselbst unterkam. Wenn ich trotzdem nicht über alle Punkte ihrer Organisation ins Reine gekommen bin, so liegt dies daran, daß die so außerordentlich variablen und schwierig zu untersuchenden chitinösen Copulationsorgane mich immer wieder anzogen, und manches vernachlässigen ließen, was bei der großen Anzahl der untersuchten Exemplare sonst unschwer ins klare zu bringen gewesen wäre. Mein Material stammt hauptsächlich aus der Panajotbucht. Die meisten geschlechtsreifen Exemplare waren 0,4—0,48 mm lang und nur selten näherte sich die Länge 1 mm, wie dies auch meine Vorgänger angeben. Die farblose 4 u dieke Haut enthält spindel- förmige Rhabditen, deren Länge selten die Dieke der Haut er- reicht. Ein, in der Menge allerdings sehr variierendes Element der Färbung bilden verästelte Häufchen eines braunen Parenehympig- ments (Fig. 10 pi), neben welehem der wechselnde Darminhalt (da) — meist schmutziggrün mit rotgelben Fettkügelchen — in Betracht kommt. Wie schon PEREYASLAwzEwA erwähnt, ist das Vorderende mit dem Rüssel viel schlanker als der verbreiterte Hinterkörper und wird tastend ausgestreekt. In Fig. 11 habe ich ein frei schwimmendes Tier abgebildet, bei welehem der Rüssel mit dem Gehirn fast das Ile, 8722 tabeVsstiore 2 ]. c., p. 282, tab. V, fig. 33, X, fig. 639, XI, fig. 66a —k. 134] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 163 ganze erste Körperdrittel ausmacht und der Mund in den Beginn des zweiten Drittels zu liegen kommt. Wie sehr sich an Quetschpräpa- raten das Vorderende retrahiert und der Rest des Körpers verbreitert, lehrt ein Vergleich mit Fig. 10. Die Spitze des Rüssels (R) ist von einer äußerst dünnen und jeglicher Einlagerung entbehrenden Epithelial- schicht überzogen, während seine Basis (,) eiförmige glänzende Körperchen enthält. Sein Muskelzapfen (Rm) ist von normalem Um- fange und dicht hinter demselben findet sich das Gehirn (g) mit den beiden nierenförmigen oder elliptischen schwarzen Augen (a«), die voneinander nicht viel weiter entfernt sind, als vom Seitenrande. Den dicht hinter dem Gehirn angebrachten Pharynx (p%) finde ich ver- hältnismäßig klein, während PEREYASLAWZEWA ihn als »enorme« bezeichnet. Die Geschlechtsöffnung (gö) liegt nahe dem Hinterende des Körpers und führt in ein kugeliges Atrium (Fig. 10 ag), welchem von ringsumher das grobkörnige Secret der Atriumdrüsen (ad) zu- strömt. Vom Atrium geht ein, an beiden Enden durch Einschnürungen abgesetztes, kurzes Rohr (ag,) nach vorn, an welches sich ein über- aus weiter, vielfach ausgebuchteter, muskulöser Sack (ag,, + ag,,,) anschließt, dessen vorderes Ende fast bis zur Körpermitte reicht. Sein blindes Ende (z) dient als Uterus, wie Fig. 11 lehrt, wo in dem- selben ein Cocon (©) enthalten ist. Von der Ventralseite mündet in diesen Sack der kugelige Bulbus der, die Basis der Chitinteile des Copulationsorgans umschließenden, Penismuskulatur (pm). Es sind hier zwei Chitingebilde vorhanden, deren Form eine, sonst nirgends zu beobachtende Variabilität aufweist, wie ein Blick auf Fig. 10—17 lehrt. Im einfachsten Zustande (Fig. 17) hat man es mit zwei Röhren zu tun, einer distalen, hakig gebogenen (chs), mit erweiterter Basis ({chs,) und einer scharfen Spitze, hinter welcher in der Kon- kavität (bei *) die kleine Mündung liegt. Das proximale Rohr (chg) ist leicht S-förmig gekrümmt und erweitert sich ebenfalls zur Basis, welche aber meist keine ganzrandige Öffnung besitzt, sondern an der einen (dorsalen) Seite mit einem kürzeren oder längeren Schlitz ver- sehen ist. Das freie Ende dieses zweiten Rohres ist innerhalb der hakigen Krümmung des distalen geborgen, wobei die Spitzen bei- der nahe beisammen liegen. In der natürlichen Lage nehmen diese Chitinteile die Medianebene ein, das proximale ventral, das distale dorsal gelegen und mit ihren freien Spitzen der Geschlechtsöffnung zugekehrt; in Quetschpräparaten werden sie bald nach rechts, bald nach links umgelegt. Aus Fig. 10 ist zu ersehen, daß von der Basis des proximalen Rohres chg ein Kanal gegen die Vesicula granulorum 12* 164 L. v. Graff, [135 (Secretbehälter vg) hinzieht, so dab dasselbe als Secretrohr, das distale dagegen als Samenrohr anzusprechen wäre, wenn ich gleich die Samenblase und ihre Verbindung mit dem zugehörigen Chitin- rohre nicht gesehen habe. Die Variation der Chitinrohre betrifft: 1) die Form und Krümmung der freien Spitzen sowie die Art der Mündung derselben, hinsichtlich welcher ich auf Fig. 12—17 verweise, 2) die Gestalt ihrer Basis und 3) das Auftreten accessorischer Chitin- teile. Während in Fig. 10, 12 und 17 die Basis des Seeretrohres (chg) sich weit nach vorn über die Basis des Samenrohres (chs) hinaus verlängert, bieten die in Fig. 14 und 15 dargestellten Fälle das ent- gegengesetzte Verhalten, indem hier das Seeretrohr nur halb so lang ist als das, mit einem langen Stachel (chs,) über seine basale Mün- dung hinaus nach vorn verlängerte Samenrohr. In Fig. 11 und 15 sind beide Chitinröhren in gleicher Weise mit solchen Stacheln (chg, und chs,) versehen, die aber in diesen Fällen von den freien Enden (chg und chs) durch ein Gelenk abgegliedert sind. Fig. 13 erinnert unter allen von mir abgebildeten Varianten am meisten an die von ULsanın und PEREYASLAWZEWA gegebenen Darstellungen, Fig. 11 bietet dagegen die von mir nur einmal beobachtete Variante einer Bifurkation des basalen Stachels des Secretrohres. Als accessorische Chitinteile bezeichne ich a) die gabelförmige Chitinleiste, welche bis- weilen der Basis des Samenrohres anliegt (Fig. 14 und 15 f) und b) den Chitinfaden (co), welcher bald von dem Ende des Samenrohr- Stachels zur Basis des Secretrohres herunterzieht und dieses um- schlingt (Fig. 14 und 15), bald die Spitzen beider Stacheln mitein- ander und mit der Basis des Samenrohres verbindet (Fig. 13). Ich habe hiermit nur die auffallendsten Varianten der Chitinteile be- schrieben und tiberlasse es späteren Forschern, die Funktion dieser Gebilde im einzelnen zu ergründen. Um eine Vorstellung von der Größe des ganzen Apparates zu geben, erwähne ich nur, daß die Gesamtlänge des in Fig. 15 abgebildeten 0,1 mm betrug. Die Basis beider Rohre wird durch eine kugelige Muskelmasse (Fig. 10, 15 und 17 pm) zusammengehalten und in Fig. 15 sind be- sondere, von der Basis der Rohre entspringende Spezialmuskeln (m und »,) sowie ein die freien Spitzen der beiden Rohre verbinden- der Muskel (m,,) eingezeichnet. Die beiden seitlichen Hoden (Fig. 10 Ze) beginnen gleich hinter dem Gehirn und erstreeken sich bis an den Beginn des letzten Körperviertels. Sie sind häufig durch den Darm und die Dotterstocks- läppehen verdeckt. Die Vasa deferentia gehen vom hinteren Ende 136] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 165 der Hoden ab, krümmen sich dann nach vorn und schwellen etwa in der Mitte der Körperlänge zu wurstförmigen Massen (vd,) an, welche mediad konvergieren und dann nach hinten umbiegen. ULJAanın, der diese Anschwellungen der Vasa deferentia als Hoden beschreibt, sah sie in eine, an der Basis der Chitinrohre liegende, kugelige Samenblase einmünden. PEREYASLAWZEWA gibt an, zwei Dotter- stücke und zwei Keimstöcke, sowie die Körnerdrüsen des männlichen Apparates gesehen zu haben, zeichnet letztere jedoch viel zu groß (fast von 1/; Körperlänge!). Ich habe die reich verästelten Dotter- stöcke in Fig. 10 nicht eingezeichnet, dagegen wohl die im Hinter- körper zu seiten der Geschlechtsöffnung liegenden ovalen Keim- stücke (ge. Der in Fig. 11 dargestellte Cocon stellt eine Kugel von 0,1 mm Durchmesser mit einem 12 u langen und 8 u breiten Stiele (Fig. 18 st) dar, welcher in einer runden Platte (p) endet. Die Platte hat einen Durchmesser von 64 u und zeigt, indem sich die stellenweise dünneren Partien der Schalensubstanz von den diekeren hell abheben, ein zierlich netzartiges Gefüge. 3. Genus Phonorhynchus nov. gen.: Polyeystididae mit zwei Germarien und von diesen getrennten Vitellarien, sowie mit zwei kompakten Hoden. Der Samenbehälter ist gänz- ‚lich getrennt von dem mit einem besonderen Chitinrohr versehenen Secretbehälter. Mit einem in den männlichen Genitalkanal mündenden Giftapparat (Giftdrüsen und Gift- stachel). Ich stelle diese Gattung auf für die von mir früher! als Macrorhynchus helgolandicus (Metschn.) beschriebene Art, die ich neuerdings nächst der Biologischen Station Bergen und bei Struds- haven (Follesö) häufig gefunden habe. Neben dem Vorhandensein des Giftapparates ist auch die langgestreckte Gestalt der zylindrischen Keimstöcke eine diese Art von allen übrigen Polyeystididen unter- scheidende Eigentümlichkeit. Dagegen sind die Chitinteile des Copu- lationsorgans — ein dem Seeretbehälter allein dienendes und dazu ein zweites, sowohl das Sperma als auch das Kornsecret ausleitendes Rohr — nach demselben Schema gebaut, wie bei Polyeystis intubata und Gyratrix hermaphroditus. Aus dem Genfer See hat Duruessıs? eine, als Macrorhynchus lemanıs bezeichnete Form beschrieben, von der er sagt, daß sie und 1 Monogr. Turbell. I. S. 328. tab. IX, fig. 22—30. 2 G. Durressis, Notice sur un representant lacustre du genre Maerorhyn- chus Graff. Zoolog. Anz. XVII. Jahrg. Leipzig 1895. S. 2. 166 L. v. Graf, [137 Ph. helgolandicus »ne sont peut tre qu’un seul et m&me animal fort peu modifie par son adaption a l’eau douce«. Indessen beschreibt er! so merkwürdige, den Rüssel, das Exeretionssystem und den Gift- apparat betreffende anatomische Differenzen gegenüber Ph. helgolan- dieus, daß zum mindesten eine besondere Gattung für diese Süß- wasserform geschaffen werden müßte. Doch sei damit bis zum Erscheinen einer ausführlichen Publikation gewartet. Gyratrieidae nov. fam. Rhabdocoela mit wohlentwicekeltem, kegelförmigem Rüssel, der einen kräftigen Muskelzapfen und eine an der Spitze des Vorderendes mündende Scheide besitzt. Mit rosettenförmigem Pharynx und vor der Mitte des Körpers selegenem Mund. Mit zwei Geschlechtsöffnungen, die weib- liche vor der männlichen gelegen und dazu einer dorsalen Begattungsöffnung für die Bursa seminalis Mit Germa- rien und von diesen getrennten Vitellarien, sowie kom- pakten Hoden. Ohne Wimpergrübchen und Statocysten. Mit dem einzigen Genus Gyratric? und der einzigen genügend bekannten Art @. hermaphroditus, welche weder dermale noch adenale Stäbehen besitzt. Für alle übrigen bisher zu dieser Gattung gezählten Formen ist es ganz unsicher, ob sie selbst unter obige Familien- diagnose fallen, in welche absichtlich kein die Zahl der Geschlechts- drüsen betreffender Passus aufgenommen wurde. Insolange als man im Süßwasser keine Vertreter der andern rüsseltragenden Gruppen kannte, mochte für jede süßwasserbewohnende Kalyptorhynchie die Zugehörigkeit zu Gyratrix wahrscheinlich erscheinen. Dies hat jetzt aufgehört und so müssen alle bislang hierhergezählten Formen als Species dubiae behandelt werden. Gyratrix hermaphroditus Ehrbg. Taf. V, Fig. 10—11, Taf. VI, Fig. 16—17. Ich zerfälle diese Art in zwei Subspecies, die augentragende G. hermaphroditus hermaphroditus Ehrbg. und die augenlose @. her- ı G. Dupvessıs, Turbellaires des Cantons de Vaud et de Genöve. Etude faunistique. Revue suisse de Geologie, Tom. V. 1897—1898. p. 124. 2 EHRENBERG hat ohne Grund den von ihm 1831 (Symbolae physicae, Phytozoa Turbellaria fol. ec.) aufgestellten Namen Gyratrix im Jahre 1836 (Ab- handl. Akad. Berlin 1835, S. 178) durch Gyrator ersetzt. Nach den internationalen Nomenclaturregeln muß der ältere Name restituiert werden (v. MAEHRENTHAL). 138] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 167 maphroditus coeca (Vejd.). Nur von der ersteren soll hier die Rede sein. Ich habe sie in dem wiederholt genannten Amphioxus-Grunde beim St. Georgskloster nächst Sewastopol sehr häufig gefunden. Von fünf Exemplaren, die ich genauer untersuchte, hatten vier nur einen Keimstock, eins deren zwei. Die Spitze der Stilettscheide war bei einem in der typischen Weise, wie HALLEz! sie abbildet, ab- sestutzt, bei dreien war sie in einen gekrümmten Stachel ausgezogen, wie ich? sie dargestellt habe, und ein Exemplar trug die Spitze invers, d. h. nicht in der Verlängerung des Scheidenstieles, sondern dieser entgegengesetzt gerichtet (Taf. VI, Fig. 16). Bei demselben Individuum erschien auch die höckerige Beschaffenheit des Scheiden- stieles sowie der Basis des Secretstachels (Fig. 17) stärker ausge- bildet, als ich sie sonst gesehen. Im übrigen gebe ich (Taf. V, Fig. 10) die Abbildung eines kom- binierten Medianschnittes, welcher dasjenige, was ich schon früher? über den Geschlechtsapparat mitgeteilt habe, illustrieren soll. Die Rüsselspitze ist hier in den Muskelzapfen (Rm) eingezogen, man sieht die kräftige, aus starken inneren Ring- und schwächeren äußeren Längsfasern bestehende Muscularis (Km) des Bulbus und die Rüsselscheide (A), deren Muscularis sowohl in bezug auf die Stärke als auch die Lagerung ihrer Muskelschichten das umgekehrte Verhältnis aufweist. Von den die Bewegungen des Rüssels regelnden Muskeln sind zu sehen: die kurzen Radiärmuskeln, und zwar die an den Muskelzapfen herangehenden und wohl hauptsächlich die Fest- haltung desselben in seiner Lage bedingenden (rdın), wie die Rück- zieher des Integumentes (Rh), welchen die Bloßlegung des Rüssels beim Vorstoß zukommt. Hinter dem Rüssel, zwischen ihm und dem Gehirn (g), liegen die längst bekannten, aber ihrer Funktion nach noch fraglichen Drüsenbüschel (dr, dr,)*. Der Darm (da) mit seinen Oesophagealzellen (da,) und dem großen Pharynx (p%), welcher durch radiäre Muskeln (phm) an das ventrale Integument befestigt wird, bieten niehts besonders Bemerkenswertes, und ich kann nicht sagen, was für eine Bedeutung den in der Umgebung der Pharyngealtasche 1 P. HALuez, Observations sur le Prostomum lineare. Arch. Zool. exp. et sen. Vol. I. Paris 1879. tab. XXI, fig. 1, tab. XXII, fig. 1. 2 Neue Mittheilungen über Turbellarien. Diese Zeitschrift. XXV. Bd. tab. XXVI, fig. 11. 3 Vorl. Mitth. üb. Rhabdocoeliden I. Die Geschlechtsverhältnisse von Gyrator hermaphroditus Ehrbg. Zoolog. Anz. Bd. XXVI. 8. 39—41. 4 3. oben (S. 128, sub Aecrorhynchus sophrae. 168 L. v. Graf, [139 (— dieselbe inseriert sich dicht hinter der freien Mündung des Pharynx —) zerstreuten Drüsenzellen (x) zukommt. Vielleicht sind sie es, welche die Schleimpfröpfehen (Fig. 11 s) absondern, die man im Epithel (ep) zerstreut vorfindet. Neben letzteren sieht man in der, gleichmäßig ihre ganze Dieke durchsetzenden Fase- rung der Epithelialschicht keine scharfen Zellgrenzen und nur spär- liche tangential gestellte Kerne (%), die von den nächst benachbarten durch Zwischenräume von drei und mehr Kernbreiten getrennt sind. Eine fein granulierte dünne Basalmembran (dm) trennt das mit einem langen und dichten Cilienkleide (cz) versehene Epithel vom Haut- muskelschlauch. In diesem sind die Ringfasern (rm) sehr kräftig und durch größere Zwischenräume getrennt als die erheblich schwächeren Längsfasern (br); zwischen beiden findet sich die zarte schiefgekreuzte Faserlage. Der äußerst feine Porus (Fig. 10 ©), welcher der weiblichen Geschlechtsöffnung der übrigen digonoporen Rhabdocoela entspricht, liegt im: .Beginne des letzten Sechstels der Körperlänge, vom Mund etwa doppelt so weit entfernt als vom Hinterende. Er führt in den zylindrischen, schief nach oben und vorn ansteigenden und von langen Cilien (Fig. 11ci,) ausgekleideten weiblichen Genitalkanal (ge), von dessen oberem Ende rostrad der Uterus (v«) abzweigt. Dieser entbehrt der Cilien, trägt aber im übrigen ebenso wie der Genitalkanal (Fig. 11) eine Epithelialschicht mit großen Kernen und eine kräftige Mus- eularis. In der Umgebung des Geschlechtsporus sind die Längs- muskelfasern des Genitalkanals (lr,) verstärkt und seine Ringfasern (rm,) zu einem Sphineter (sph) angehäuf. Der Uterus (Fig. 10 «) war bei einem andern, im übrigen völlig geschlechtsreifen Exemplare noch gar nicht zu erkennen. Er scheint demnach auch bei der vor- liegenden Art kein persistierendes Gebilde zu sein, sondern sich, sleichwie bei andern Kalyptorhynehien, erst während der Trächtig- keitsperiode zu entwickeln. Oberhalb der Uterusabzweigung erweitert sich der weibliche Genitalkanal trichterförmig und empfängt hier von allen Seiten die Ausführungsgänge von Drüsen, die ein feinkörniges, eosinophiles Sekret liefern und als Schalendrüsen anzusprechen sind. In diesen Abschnitt mündet von vorn der vom Rücken herabziehende Dottergang (vid) und von der Seite der Ausführungsgang des Keim- stockes (ge), während caudad ein schlanker Kanal abgeht, welcher als Bursastiel (bst) zu bezeichnen ist, da er den weiblichen Genitalkanal mit der Ventralfläche der Bursa seminalis (bs) verbindet. Die Bursa ist von einer feinen Tunica propria umgeben, doch ist eine regel- 140] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 169 mäßige Epithelialauskleidung nicht nachzuweisen. Vielmehr ist die Innenwand der Tunica von einer Plasmaschicht überzogen, die sich in die vacuolisierte Ausfüllungsmasse fortsetzt, in welcher zerstreute Kerne (k) neben Spermamassen (sp) eingebettet sind. Das in der Bursa enthaltene Sperma wird bei der Copula durch die (schon von Hauuez beschriebene) dorsale Öffnung der Bursa (bö) aufgenommen und dann durch den Bursastiel zum weiblichen Geschlechtsapparate geleitet, dessen ventraler Porus offenbar bloß zur Eiablage verwendet wird. Mit der dorsalen Begattungsöffnung ist die Bursa vermittels eines kurzen Mundstückes verbunden, das durch einen außerordentlich kräftigen Sphincter (sph) verschlossen werden kann. Über die Lage des netzartigen Dotterstockes und des stets einfachen Hodens habe ich schon in der vorläufigen Mitteilung (s. oben) berichtet. In Fig. 10 sind überdies dargestellt: die Samenblase (vs) mit dem Ductus eja- eulatorius (ds), der Secretbehälter (vg), der muskulöse männliche Genitalkanal (pm) sowie die, zum Teil zur Geschlechtsöffnung (g') vor- ragenden Chitinteile (Stachel s/, Scheide ss) und die Retractoren (mr) der männlichen Geschlechtsöffnung. Erklärung der Abbildungen, Auf allen Tafeln sind die einzeln dargestellten Chitingebilde der Deutlich- keit halber, um sie von muskulösen Partien und Drüsenseereten sofort zu unter- scheiden, mit einem gelben Ton angelegt, auch dann, wenn sie im Leben eines solchen entbehren. Tafel II. Fig. 1. Maerostomum appendiculatum (0. Fabr.). Fig. 1 A und B. Verschiedene Formen des chitinösen Penis. Etwa 280 mal vergrößert. Fig. 2. Macrostomum gracile Pereyasl. Fig. 2. Chitinöser Penis mit seiner Mündung (*. Etwa 500 mal vergr. Fig. 3—4. Macrostomum timavi n. Sp. Fig. 3. Chitinöser Penis. Etwa 450 mal vergr. Fig. 4. Die Mündung desselben von unten betrachtet. Fig. 5—7. Mierostomum groenlandicum (Levins.). Fig. 5. Leicht komprimierte Kette aus vier Zooiden bestehend. Etwa 127 mal vergr. au und au, Augenflecken; da, Darm; dab, präpharyngealer Darmblindsack; g, Gehirn; ph—ph,,, Pharynxe; w—w,,, Wimpergrübehen. Fig. 6. a, Rhabditendrüse; b, isolierter Rhabdit. Etwa 750 mal vergr. Fig. 7. Seitliche Darmdivertikel eines nicht gequetschten Tieres. 170 L. v. Graf, [141 Fig. $—11. Meerostomum mundum n. sp. Fig. 8. Vorderende einer Kette von acht Zooiden. Etwa 127 mal vergr. klz und klx,, Klebzellen; »z2, Mund; w,, ausgestülptes Wimpergrübchen; die übrigen Buchstaben wie in Fig. 5. Fig. 9. Nematocystenähnliche Hauteinschlüsse, « von der Fläche, 5 im optischen Querschnitte. Etwa 1500 mal vergr. Fig. 10. Stärker vergrößerte Klebzellen. Fig. 11. Das über das Integument (n) ausgestülpte Wimpergrübchen (%), stärker vergr. Fig. 12—16. Olisthanella iphigeniae n. Sp. Fig. 12. Ein ruhig kriechendes Exemplar, etwa 150 mal vergr. ad, Drüsen des Atrium genitale commune; am, männlicher Genitalkanal; au, Auge; da, Darm; de, Ductus communis der weiblichen Drüsen; 9, Gehim; ge, Keimstock; ged, Keimgang; gö, Geschlechtsöffnung; kd und kd,, Körnerdrüsen des männlichen Apparates; pe, chitinöser Penis; ph, Pharynx; rk, Häufchen kleiner Rhabditen; rh,, Züge großer Rhabditen; r)x, Rhabditendrüsen; rs, Receptaculum seminis; te, Hode; vd, Vas deferens; vd,, Anschwellung desselben; »<, Dotterstock; vd, gemeinsamer Dottergang; vs, Samenblase. Fig. 13 a—c. Die verschiedenen Rhabditenformen. Etwa 700 mal vergr. Fig. 14 A und B. Zwei verschiedene Formen des chitinösen Penis mit der basalen trichterförmigen Erweiterung (a) und der gegabelten Spitze (b). Etwa 460 mal vergr. Fig. 15. Umrisse des Dotterstockes eines kontrahierten Tieres. Fig. 16. Reifes Spermatozoon. Etwa 900 mal vergr. Fig. 17—18. Promesostoma marmoratum (M. Schultze). Fig. 17. Zeichnungsvarietät des P. marmoratum marmoratum (M. Schultze) von Sewastopol, mit aw, Augen; ge, Keimstöcken; ph, Pharynx und pe, chiti- nösem Penis. Fig. 18. Zeichnungsvarietät P. marmoratum marmoratum (M. Schultze) var. maculatum Jens. von Bergen (Pigment bloß zwischen den Augen). Fig. 19—24. Promesostoma murmanicum n. Sp: Fig. 19. Das Tier auf schwarzem Grunde bei auffallendem Lichte, etwa 30 mal vergr. Fig. 20. Quetschpräparat, etwa 200 mal vergr. be, Bursa copulatrix; be,, Ausführungsgang derselben; de, Duetus ejaculatorius; 2, Mund; pd, Penisdrüsen; vg, Seeretblase; die übrigen Buchstaben wie in Fig. 12. ı Fig. 21. Zooxanthellen () und Pigmentkörnchen (pe) des Darmes, stärker vergr. Fig. 22. Männliches Copulationsorgan ohne Einschnürung zwischen Samen- blase (vs) und Secretblase (29). Fig. 23. Dasselbe stark gequetscht, der von einer chitinösen Membran ausgekleidete Teil des Duetus ejaculatorius (de) zwischen Secretblase (vg) und dem männlichen Genitalkanal (@m) gelb angelegt. Fig. 24. Ende des Ductus ejaculatorius bei * fernrohrartig eingefaltet. 142] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. ılral Fig. 25—30. Proxenetes flabellifer Jens. Fig. 25. Chitinöses Basalrohr am blinden Ende der Bursa seminalis (die Röhrchen nicht eingezeichnet). Fig. 26. Eine andre Gestaltung desselben mit den Ausladungen und Stacheln « und 5b sowie den zugehörigen Chitinröhrchen e. Fig. 27. Chitingebilde aus dem Ausführungsgang der Bursa mit zwei Zähnen. Fig. 23. Dasselbe mit sechs Zähnen. Fig. 29. Dasselbe mit acht Zähnen. Fig. 30. Dasselbe mit fünf Zähnen und dem beerenförmigen Behälter der Seeretballen id und /d,. Fig. 31—83. Proxenetes cochlear Graft. Fig. 31. Proxenetes cochlear uncinatus Graf. Ausführungsgang der Bursa mit sieben Chitinzähnen («@) und gezähnter Basalplatte (b)) sowie einem Kranze von Seerethöckerchen (e). Fig. 32. Ein Secrethöckerchen stärker vergr. Fig. 33. Röhrchen des chitinösen Bursaanhanges. Tafel III. Fig. 1—4. Paramesostoma neapolitanum (Graff). Fig.1. Das ruhig kriechende Tier (die Rhabditen nur zum Teil einge- zeichnet), etwa 230 mal vergr. ad, Atriumdrüsen (nur zum Teil eingezeichnet); ag, Atrium genitale; au, Auge; bs Bursa seminalis; bs,, Anschwellung des Aus- ganges derselben; da, Darm; g, Gehirn; ge und ge,, Keimstöcke; gö, Geschlechts- öffnung; kd und kd,, Körnerdrüsen des Copulationsorgans; ix und /x,, Klebzellen; pe, chitinöser Penis; ph, Pharynx; rh, Rhabditenzüge des Vorderendes; rhx, zuge- hörige Rhabditendrüsen; te, Hode; vd, Vas deferens; vg, Vesicula granulorum; v2, Dotterstock; vs, Samenblase. Fig. 2. Das Copulationsorgan, stärker vergr. ag, Atrium genitale commune; bs—bs,,, die drei Abschnitte der Bursa seminalis; ca, Verbindungskanal zwischen Samenblase (vs) und Seeretbehälter (vg); de, vermutliche Ductus communes der weiblichen Geschlechtsdrüsen; ge, männlicher Genitalkanal; id und kd,, Körner- drüsen des männlichen Apparates; pe, chitinöser Penis; od, Vasa deferentia. Fig. 3. Eine andre Gestaltung der Bursa seminalis, die Buchstaben wie in Fig. 1 und 2. Fig. 4. Reifes Spermatozoon, etwa 500 mal vergr. Fig. 5—8. Maehrenthalia agılıs (Levins.). Fig.5. Das ruhig kriechende Tier, etwa 220 mal vergr. Rhabditen und Darm weggelassen, Pigment nur im Vorderkörper eingezeichnet, der Dotterstock nicht bis zum Atrium verfolgt. be, Bursa copulatrix; ged, Germiduet; pe, Paren- chympigment; rs, Receptaculum seminis; vd, Anschwellung der Vasa deferentia. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 1. Fig. 6. Rhabditen der Haut. Fig. 7. Eine’andre Form des Copulationsorgans. Bezeichnung wie oben. Fig. 8. Eine dritte Variante des chitinösen Penis. 172 L. v. Graff, [143 Fig. 9—11. Hyporcus venenosus (U]j.). Fig. 9. Das Tier schwach komprimiert, etwa 250 mal vergr. st, Aus- führungsgang (Stiel) der Bursa seminalis; ck, Chitinanhang derselben; ks—ks,,, verschiedene Formen des Kornsecretes im Copulationsorgan; p? und pi,, Pigment- häufehen; %, Rüssel; Rm, Muskelzapfen desselben; Rö, Mündung der Rüssel- scheide; vd,, Anschwellung des Vas deferens. Die übrigen Buchstaben wie in Fig.1. Fig. 10. Der chitinöse Penis mit dem Secretrohr (sr—sr,), den zu seiten der Basis des letzteren entspringenden säbelförmigen Platten («—b), welche bei * durch eine Querbrücke verbunden sind und zwischen deren Wurzeln eine vom Secretrohr ausgehende unpaare Gräte (*—*) sich einschiebt. Fig. 11. Eine Variante desselben mit dem Mangel der Querbrücke bei * und dem Ursprung der Gräte * von den Wurzeln der Säbelplatten bei **. Fig. 12—16. Hyporcus breitfussi n. sp. Fig. 12. Vorderende nach einem Quetschpräparate. gei, Geißelhaare. Die übrige Bezeichnung wie in Fig. 9. Fig. 13. Bursa seminalis mit Sperma (sp) gefüllt und von einer starken Muscularis (2) umgeben, aus welcher am blinden Ende ein Chitinanhang (ch) hervorragt. dr, Drüsenkranz an der Basis des Chitinanhanges. Fig. 14. Der Chitinanhang stärker vergr. mit dem vorragenden längsge- streiften Röhrchen (r,) und dessen basaler Hülle (r). Fig. 15. Der chitinöse Penis mit dem Secretrohre (sr—sr,) und dem dasselbe einfassenden Plattenpaare (b). Fig. 16. Eine Variante des Penis, mit Kommissuren zwischen dem Platten- paare bei * und * sowie dem Mangel eines Kiels an der Basis des Secretrohres. Fig. 17—18. Trigonostomum setigerum album (n. subsp.). Fig. 17. Das platt ausgebreitete Hinterende mit den Retractoren des Schwanzes (m). Fig. 18. Der Schwanz während der Festheftung. Fig. 19—21. Trigonostomum setigerum setigerum O. Schm. Fig. 19. Die Bursa seminalis mit dem in ein Divertikel ihrer Wand (div) eingeschlossenen Chitinanhang, der Muscularis (m), dem Spermainhalte (sp) und dem Ausführungsgange (bst), dessen chitinisierte Teile gelb angelegt sind. Fig. 20—21. Zwei andre Varianten des Chitinanhanges der Bursa. Fig 22—23. Trigonostomum piriforme (Pereyasl.). Fig. 22. Penis mit seinen drei löffelförmigen Platten («—ec) und seiner basalen Offnung. Fig. 23. Der Ring, welcher das Stachelbüschel (nur die Basis desselben ist eingezeichnet) des Bursaanhanges umschließt. Fig. 24—25. Trigonostomum brunchorsti n. Sp. Fig. 24. Die beiden löffelartigen Chitinplatten des Penis, von welchen die größere (b) sowohl an der Basis (*) wie an der Spitze (* *) in einen Haken ausgeht. Fig. 25. Chitinanhang der Bursa seminalis. 144] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. 1. 173 Tafel IV. Fig. 1. Aerorhynehus dolichocephalus (Pereyasl.). Fig. 1. Der chitinöse Penis. Fig. 2—3. Polyeystis georgii n. sp. Fig. 2. Das Tier im ruhigen Kriechen, etwa 386 mal vergr. Gehirn, Darm, Dotterstock, Körnerdrüsen, Pigment und Rhabditen weggelassen. «ad, Atrium- drüsen; au, Auge; bs, Bursa seminalis; chg, Secretrohr des chitinösen Penis; chs und chs,, den Ductus ejaculatorius einfassende Platten; de, Duetus ejacula- torius; ge männlicher Genitalkanal; ge und ge,, Keimstöcke; ph, Pharynx; R, Rüssel; Rm, Muskelzapfen desselben; Art, Retractoren des Rüssels; »g, Secret- reservoir; vs, Samenblase. Fig. 3. Das männliche Copulationsorgan eines andern Individuums stärker vergr. chs,,, accessorisches Plattenpaar; kd, Ausführungsgänge der Körnerdrüsen. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 2. Fig. 4—5. Polyeystis nägelii Köll. Fig. 4 Eine Variante des Sekretrohres. Fig.5. Bursa seminalis mit Sperma (sp und sp,, Secret (s) und einem Kranze von glänzenden Secretpfröpfehen (%) im Ausführungsgange. Fig. 6—-7. Polyeystis erocea (0. Fabr.). Fig. 6. Das Secretrohr mit einem Längsschlitz (sl) in seinem bei * be- ginnenden Endteil. Fig.7. Eine andre Variante, noch stärker vergr. Der Längsschlitz von Stacheln (s/s) besetzt, die beiden Hälften des spiralen Rohres aus je zwei vorstehenden Leisten (2 und !!) bestehend, von welchen die hinteren (/, und Z,) fein bestachelt sind. Fig. 8-9. Polyeystis mamertina (Graff). Fig.8. Der Genitalapparat mit Ausnahme der Dotterstöcke, im Profil gesehen. «ag, Atrium commune; bs, Bursa seminalis; ck, chitinöses Secretrohr,; de, Ductus communis; ge, männlicher Genitalkanal, in das Atrium als Papille (gcp) vorragend; ge, Keimstöcke; gö, Geschlechtsöffnung; in, Integument; \d, Körner- drüsen; sph, Sphineter der Bursa seminalis; vd, Vasa deferentia; »y, Secretbe- hälter; vos, Samenblase. Fig. 9. Eine Variante des Secretrohres. Fig. 10—18. Polyeystis minuta (U]j.). Fig. 10. Quetschpräparat, etwa 22 mal vergr. Dotterstöcke weggelassen. ad, Atriumdrüsen (nur zum Teil eingezeichnet); a9—ag,,,, Teile des Atrium genitale; au, Auge; chg, Secretrohr; chs, Samenrohr; da, Darm; 9, Gehirn; ge, Keimstock; gö, Geschlechtsöffnung; ph, Pharynx; pd, Parenchympigment; pm, Bulbus der Penismuskulatur; R, Rüssel; R,, Basalteil desselben; rn, Muskelzapfen desselben; te und te,, Hoden; «, Uterus; vd, Anschwellung des Vas deferens; vg, Secret- behälter. Fig. 11. Das ungequetschte Tier, einen Cocon (C) enthaltend. chg, und chs,, Basalteile der entsprechenden Röhren des Copulationsorgans. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 10. 174 L. v. Graff, 145 Fig. 12—17. Verschiedene Varianten in der Gestalt der Chitinteile des Copulationsapparates. chg und chg, Teile des Secretrohres; chs und chs,, Teile . des Samenrohres; co, als Copula dienender Chitinfaden; f, Chitingabel; m—m,,, einzelne Muskeln; pn, Bulbus der Penismuskulatur; * Mündungen der Rohre. Fig. 18. Distaler Teil des Cocons (0) stärker vergr. mit der Endplatte (p) und dem Stiele (si). Fig. 19—20. Polyeystis intubata n. sp. Fig. 19—20. Zwei Formen der Chitinteile des Copulationsapparates. chg bis chg,,, Teile des Secretstiletts; chs, Spermarohr mit Mündung (*); 09, Secretreservoir Fig. 21—25. Schixorhynehus tataricus n. Sp. Fig. 21. Das Tier im Kriechen, etwa 200 mal vergr. a, die (nur an dieser Stelle eingezeichneten) glänzenden Körnchen der Haut; bs, Bursa seminalis; f, fettglänzender Darminhalt; %s, Kornsecretballen; »», Bulbus museulosus des Copulationsorgans; pe, Chitinrohr des Penis; Rdr, Rüsseldrüsen; sa, Schwanz- platte. Die übrigen Buchstaben wie in Fig. 10. Fig. 22. Die Schwanzplatte während der Anheftung. Fig. 23. Der komprimierte Rüssel stärker vergr. ep, Epithelialschicht; hm, Hautmuskelschlauch; R, Rüsselhälfte; R,, Trennungslinie der beiden Rüsselhälften; Idr, Rüsseldrüse; Rö, Mündung der Rüsselscheide (Rt); Rrl, Rüsselretraetoren. Fig. 24. Die beiden, zangenartig gegeneinander gerichteten Rüsselhälften zur Öffnung der Scheide (Rö) vorgestreckt. Fig. 25. Der durch starken Druck zum Körper ausgepreßte und isolierte Rüssel. Bezeichnung wie in Fig. 23. Fig. 26. Idealer Querschnitt durch eine Rüsselhälfte. Re, Epithelialschicht; Ihm, Museularis; Rom, innere Längsmuskeln. Tafel V. Fig. 1—5. Astrotorhynehus bifidus (M'Int.). Fig.1. Medianschnitt (mit Eintragungen aus benachbarten Schnitten) Hämatoxylin-Eosin-Tinktion, etwa 120 mal vergr. ad, Atriumdrüsen; ag, Atrium genitale; bs, Bursa seminalis; ck, Chitinrohr des Penis; da, Darm; da, Oesopha- gealzellen desselben; de, weiblicher Ductus communis; dep, dorsales Epithel; dr, Schleimdrüsen; dem, dorsoventrale Muskeln; g, Gehirn; ge, Keimstock; m, Mund; pem, Ringmuskeln des Penis; ph, Pharynx; pht, Pharyngealtasche; R, eingezogene Rüsselspitze; rd, Rhabditendrüsen des Vorderendes; rhd,, ebensolche im Hinterende; Rr, Retractoren des Rüssels; sd, Schwanzdrüsen; sid, Stirndrüsen ; vid, Dottergang; ve, und »z,,, durchschnittene Dotterstocksäste. Fig. 2 und 3. Sagittalschnitte durch ein Auge, 560 mal vergr. I, der große; II und III, die beiden kleinen Sehkolben; %, Kerne des Gehirns; rka, Stiel des Sehkolbens; r%s, Stiftehenschicht; r%st, aus Stäbchen zusammengesetzte (?) Ver- breiterung des Kolbenstieles; 7%x, Zwischenschicht desselben; rpk, Kern der Pigmentzelle; rpm, Pigmentbecher. Fig. 4. Dorsales Epithel an seinem Übergange vom Rücken (dep) zum Körperrande, etwa 220 mal vergr. Rs Fig. 5. Ventrales Integument etwa 220 mal vergr. dm, Basalmembran; ep, Epithel; Am, Hautmuskelschlauch; »r, Rhabditen. ah ee 146] Marine Turbellarien Orotavas und der Küsten Europas. II. 175 Fig. 6—9. Aecrorhynchus sophiae n. Sp. Fig. 6-8. Aus einer vom Rücken zum Bauche aufeinanderfolgenden Flächenschnittserie ausgewählte Schnitte, mit Eintragungen aus benachbarten Schnitten. Hämatoxylin-Eosin-Tinktion. Etwa 120 mal vergr. Buchstabenerklärung zu Fig. 6—8. ad, Atrium-(Schalen-)Drüsen; @g—ag,, Abschnitte des Atrium genitale; De, Bursa copulatrix; dg, Bindegewebe; dm, Basalmembran; bst, Stiel der Bursa eopulatrix; cop, männliches Copulationsorgan; da, Darm; da,, Kömerkolben desselben; dam, Darmmund; de, Ductus communis; de, Ductus ejaculatorius; dr und dr,, postcerebrale Drüsen; ep, Epithel; 9, Gehirn; ge, männlicher Geni- talkanal; ge, Keimstock; ged, Ausführungsgang desselben; gö, Geschlechtsöffnung;; hms, Hautmuskelschlauch; k—k,,, Bindegewebskerne; /d,, seitliche Büschel von Körnerdrüsen; /%, Körnerkolben des Darmes; /s, Kornsecret; pe, Penis; ph, Pha- rynx; ZR, Rüssel; rdm, radiale Protractoren des Rüssels; rdm,, radiale Retrac- toren der Rüsselscheide; Rh,, kurze Retractoren der Rüsselöffnung; Rhd, lange dorsale Retractoren des Integumentes der Rüsselregion; ho, lange ventrale Retractoren desselben; Zn, zentrale Fasern des Muskelzapfens; Rn,, periphere Fasern desselben; Rm,,, Ringmuskel der Rüsselbasis; rm, Ringfasern der Mus- cularis des Muskelzapfens; Rmk, Kerne des Muskelzapfens; Rö, Öffnung der Rüsselscheide; Ar, Retractor des Rüssels; Rr,, dessen Ursprung; rs, Receptaculum seminis; %, Rüsselscheide; sph, Sphincter des Stieles des Receptaculum seminis; te, Hode; «, Uterus; vd,, Anschwellung des Vas deferens; vd,,, Vereinigungs- stelle der beiden Vasa deferentia; »<, Dotterstock; v.d, Dottergang; x und x, Bindegewebszellen; x,, Gregarinen. Fig. 9. Längsschnitt durch das Integument, etwa 220 mal vergr. bm Basal- membran; ez, Cilien; ep, Epithel; rh, Besatz von dermalen Rhabditen; /r, Längs- fasern des Hautmuskelschlauches; rn, Ringfasern desselben. Fig. 10—11. Gyratrix hermaphroditus Ehrbg. Fig. 10. Medianschnitt mit Eintragungen aus benachbarten Schnitten. Hämatoxylintinktion. Etwa 350 mal vergr. ad, Schalendrüsen?; au, Auge; bö, dorsale Öffnung der Bursa seminalis; ds, Bursa seminalis; st, Verbindungsgang zwischen Bursa und dem weiblichen Genitalkanal; da, Darm; da,, Oesophageal- zellen; dr und dr,, postcerebrale Drüsen; ds, Duetus ejaculatorius; g, Gehirn; ge, weiblicher Genitalkanal; ge, Keimstock; %k, Kerne in der Bursa seminalis; m, Mund; mr und mr,, Retractoren der männlichen Geschlechtsöffnung; ph, Pharynx; phm, Anheftungsmuskeln des Pharynx; pm, Muskulatur des männlichen Genitalkanals; rdm, radiäre Protraetoren des Rüssels; R%,, kurze Retractoren der Rüsselöffnung; Rm, Muskelzapfen (in welchen hier der Rüssel eingezogen ist); Rmm, Muscularis desselben; Rö, Rüsselöffnung; Rt, Rüsselscheide; sp, Spermaballen in der Bursa seminalis; sph, Sphincter des Bursaeinganges; ss, Stiel der Chitinscheide des Stiletts; s/, Teil des letzteren; z, Uterus; vg, Korn- secret-Reservoir; ©2, Dotterstock; v.d, Dottergang; x, Zellen fraglicher Be- deutung; $& männliche und © weibliche Geschlechtsöffnung. Fig. 11. Weibliche Geschlechtsöffnung und Anfang des Genitalkanals, stark vergr. bm, Basalmembran des Integumentes; ei, Cilienkleid desselben; ei,, Cilienauskleidung des weiblichen Genitalkanals; ep, Epithelialschicht der Haut; k, Kern derselben; %,, Kerne der Epithelialschicht des Genitalkanals; In, Längs- 176 L. v. Graff, [147 fasern des Hautmuskelschlauches; 7»,, solche der Muscularis des Genitalkanals; rm, Ringfasern des Hautmuskelschlauches; »»,, solche des Genitalkanals; s, Schleimpfröpfehen der Haut; sph, Sphineter der weiblichen Geschlechtsöffnung. Tafel VI. Fig. 17. Acrorhynchus. sophiae n. Sp. Fig. 1. Ein fast 5 mal vergr. Tier gestreckt kriechend (@) und kontrahiert (b). Fig. 2. Ein schwach gequetschtes Tier von der Bauchseite betrachtet, etwa 60 mal vergr. Kombiniert aus zahlreichen Skizzen nach dem Leben und den Befunden an Schnittserien. «ad, Schalendrüsen (nur zum Teil eingezeichnet); a49—49,, die verschiedenen Abschnitte des Atrium genitale; au, Auge; be, Bursa copulatrix; Dbst, Stiel derselben; da, Darm; da,, vordere Divertikel desselben; dam, Darmmund; de, Ductus communis der weiblichen Drüsen (derselbe müßte in der Ansicht von unten sich über dem Bursastiele bis nahe zu dessen Mündung fortsetzen, was ich der Deutlichkeit halber nicht eingezeichnet habe); de, Ductus ejaculatorius; g, Gehirn; ge, männlicher Genitalkanal; ge, der linke Keimstock; ged, dessen Ausführungsgang; gö, Geschlechtsöffnung; kd, vordere, und kd,, seitliche Körnerdrüsen; /s, Kornsecretstränge im Copulationsorgan (nur in der einen Hälfte, wo nicht beide Lagen der schiefgekreuzten Muskeln eingezeichnet sind, deutlich sichtbar); Ze, Leibeshöhlenflüssigkeit; =, äußerer Mund; na, vordere Nerven; nl, hintere Längsnervenstämme; pe, Penis; phm, Pharyngealmund; R, Rüssel; Rm, Muskelzapfen desselben; Rm,, Ringmuskel desselben; Rt, Rüssel- scheide; rs, Receptaculum seminis; sph, Sphincter des Ausführungsganges des- selben; z, Uterus; vd, Vas deferens; vd,, Anschwellung desselben; »<, Dotterstock; vid, Dottergang; te, Hoden. Fig.3a und db. Dermale Rhabditen aus dem lebenden Tiere isoliert. Fig. 4. Penis und männlicher Genitalkanal (e), die Verteilung der in Fig. 5 stark vergrößert gezeichneten, verschiedenen Formen von Chitin- stacheln (a—d) zeigend. Fig. 6. Chitinstacheln aus der Bursa copulatrix. Fig.”7. Stränge von Kornseceret aus dem männlichen Copulationsorgan. Fig. S5—10. Solenopharynx oculatus (Pereyasl.). Fig. 8. Ein stark gequetschtes Tier, etwa 120 mal vergr. Das im Epithel enthaltene Pigment ist nur an einer kleinen Stelle (bei p2) eingezeichnet. au, Ause; bs, Bursa seminalis; st, Stiel derselben; da, Darm; g, Gehirn; ge, männ- licher Genitalkanal; ge, Keimstock; gö, Geschlechtsöffnung; %ks und %ks,, Korn- secretballen; 2%, »Linse« des Auges; pe, bestachelter Penis; pl und ph,, Teile des Pharynx; vs, Samenblase. Fig. 9. Der Stiel der Bursa seminalis stärker vergr. «a, der erweiterte mit (ehitinösen ?) Längsfalten versehene Teil; d, der verengte, von zwei Spiralmuskeln durchzogene und ce, der distale Teil. Fig. 10. Stark vergrößerte Chitinhäkchen des Penis. Fig. 11—12. Jensenia angulata (Jens.). Fig. 11. Das männliche Copulationsorgan. cha, die ausschlagbaren Endäste des Chitinapparates; chb, die basalen Chitinstäbe; chsp, die Stacheln der Endäste; chst, das unpaare, mediane und ventrale Chitinstilett; de, Duetus ejaculatorius; 148) Marine Turbellarien Orotavas u. der Küsten Europas. II. a7, ej), distales Ende des Ductus ejaculatorius; gc, männlicher Genitalkanal; /d, Körnerdrüsen; %s, epithelial angeordnete Kornsecretballen; »rc, muskulöse Wand des Copulationsorgans; vs, Samenblase. Fig. 12. Longitudinale Stellung der Kornsecretballen aus einem andern Individuum. Fig. 13—15. Provortew balticus (M. Schultze). Verschiedene Varianten des Chitinrohres des Penis. a, oberes Häkchen; b, Ausschnitt der Mündung; c, Endhaken. Fig. 16—17. Gyratris hermaphroditus Ehrbg. Fig. 16. Chitinscheide des Penis mit inversem Endhaken und stark höcke- rigem Stiel. Fig. 17. Stark höckerige Basis des Stiletts von demselben Individuum. Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII, 13 Inhaltsverzeichnis. Goelata. Mira ne ar SE LU N TEEN SIAETLS SS RE ee Neues System) der. Ichabdoeoela. 22 a. Übersichtldesselbener.. u... al nr ER ME A Bam. Gatenuhage.nomınow.). Mierostomum groenlandieum (Levins.). . . 2... 2... 2... ——— MUNAUMEDSSDER a Fam: Maerostomiidae. mn. Da. a Gen. Meeynostomum on. Zn ae ee Gen. .Maerostomum. 2. 0 Me ee ar 2 Sr NE Gen." «Omalosiomum:..r. ran se se St es Se Maerostomum appendieulatum (0. Fabr.). . . 2... = gr0c1le, (Bereyanlı) 2 AN en LONORADESDe ne ne ee N N Noy. fam. Iyphloplanıdae Wa: 22.2 2 Noy.zsublam gProteneimae re Prrosenetes flabellifer Jens 2.20.22 vr: = = :60Chlear- Grafl 2.0 a ——rmermatusn 2subspa A Bern Promesostoma marmoratum (M. Schultze) . .. .. . Yin —— marmoratum (M. Schultze) . . . ...... nn Enudumn asubsps 2 a EM UNMONICUm SD ——,0004Wdeum: (O0. Schmalz... ce ee — -,0v0tdeum (V7Schm)r. Ze ar —— DUrum'n. subsp.... a a en 2a rege —— soled (0.-Schmi): 2 1 3.2.0 2 een ee — —— —— solea (0. Schm.) 2 wa 1% er —— —— inornatum D. SUbSp-. - » ... : ik. 2. u. Paramesostoma neapohtanum (Grafl . . 2... Subfam Zuyphloplanınaezese ee Olßsthanellaniphigeniae m. sp2. 2 2 Nov. fam. Byrsophlebidaer a ee Nov. gen. Machrenthalan Gen. Dyrsophlebs Jensen re Gen. Iyphlorhynehus Laidlaw . 2... nennen Maehrenthalia agilis (Levins) » rn en. 150] Marine Turbellarien Orotavas u. der Küsten Europas. I. Noy. fam. Asirotorhynehidae ». . . . 2. Gens Astnotorkynechus‘ (nom. nova er Astrotorhynchus bifidus (M’Int.). . . Fam. Dalyellvidae (nom. nov.) Sr Nov. subfam. Graffillnae - ...... Novesubtama Daiyelunae 2 2 2: 22... 20m Provortex baltieus (M. Schultze) . u genen Wale air jede, Ne ee einge Jensenia angulata (Jens... . Be 2 am erostomarduee ee ÜndstomaReypringeN Gear ee Hamm Solenophanynoideere ne Solenopharynx later, (Pereyasl.) Nov. Subsect. Kalyptorhynchia . Es ss. DE Nov. fam. Trigonostomidae. . . . . Sa a EEE Gens Hiyponcusa nomenovor nee DENENOSUSU UT SE Ze EDNEITUSSUENASDyr SE ne een: Gen. Trigonostomum-0.Schm. .» ....... setigerum setigerum 0. Schm. u lumulationsnssubspasn I albinnansubspee an: —— piriforme (Pereyasl) ..... EEE NE OB OO Sei fell ei neue) lkennteukte Nov. fam. or Be ; Sue iel een eurer ner, er 4a — nchochphalis (Beravasiae nn a leere —— en obatusEamomFnoy En — —coledomeusaClap)) Same. nu. nn 1 SODHUENTIS STAR a Et aus GenWeRonjeystushlKollaee a nr a. ON OA NINE re N ER I NOGELUDEREO er Be Sen — 070CeaB VE Babe) Sees u — mamertinan Grat en —— mtubata n. Sp...» 2 > u... ... a Le a — minute U) Senn... INOyASen® Phonorhyunchusn nun. Noystams Gyratmicıdoen 0.2.2 BEE SR Se OHREN, Gyratrix hermaphroditus Ehrbg- De a RC Brkläuumezder#Ahpildungen a a. ea . - ' 7 * \ 5 EEE EEE a ia est are . Zeitschrift Fwiss. Zoologie Ba.LXNXM. ”- Lv. Graff del © jo>) 7 ERS a ERIN ISSN RER SELL ER VAT, © VRORIECEEESZEEER: Sr a; 2 Or 0% 2. no SoV 200.00, LRrK-I] ao Le) LIFE“ PRUNT N z Verlag von Wilhel 'elmann,lemzig, Ltth. Anst.v. Werner &Winten, Frankfüart YM. Bere % Zeitschrift Ewiss. Zoologie. Ba.LXXXM. vn Graff del. Taf. mann, Deirzig. mr Ith AH, nsh.uWerner & Winter, Fran & j d 0 “ { x E37 ; x | j x RS Zeitschrift wiss. Zoologie Ba.LXNXI. chs;__ = E | ].v. Graf del Verlag von WiRel Taf: IV. Tith. Anstv. Werner & Winter, Frankfurb %M. RIES "PO Los: monn,leinzig. gel rer HR I He Pal INEVE 21) pet been ee ee Ife nn ” bi 5 1 ya ar ke A E e * = 7 5 ' fe j . 3 x h 5 s. i z . 3 : j Dr Pr: 5 : - 5 = a i WuerE # k E . j . 1% DIE 5 an | a E - = : 5 EEE & = Din IS B ee \ » a i 4 * 5 F * ö . D E - j - = ö | e . “ en 3 f j E u i \ "1 Ses B = F 1 5 Zeitschrift Ewiss. Zoologie BA.LXXXM. mm 2 PFLL, if dvm N g 1, Pk } u 1 Hz 49 ad nhe ar nh da, g% hm Fan Rmm dr Rm SNS.rdm Lwöraff del a —- Verlag von wukelm ingelmann, Teinzig, ih. AnstwWerner £Winter Frankfurt %M I Na Ha) a pr N 3 Zeitschrift Ewiss. Zoologie Ba.IXXXI. | = en RU RN X % phm--- dam- phm- pht—- M--- ge ” m = Dsk ii -_ VO REEL EIER REIN, ih. Anst v Werner Winter; Frankfurt M. ( ERr kp Arbeiten aus dem Zoologischen Institut zu Graz. VI. Band. No. 4: Tricladenstudien. I. Trieladida maricola. Prof, Dr, Ludwig Böhmig (Graz), Mit 8 Tafeln und 9 Figuren im Text. | F Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1906. ee aus »Zeitschrift für ph Zoologie«. LXXKL. Band, Br Z IV. Trieladenstudien. I. Tricladida maricola. Von. Prof. Dr. Ludwig Böhmig (Graz). Mit Tafel XII—XIX und 9 Figuren im Text. Inhaltsverzeichnis. Systematischer Teil. I. Familie Procerodidae S. 185. 1. Unterfamilie Euprocerodinae S. 185—1%. Genus Procerodes S. 185; Pr. ulvae 8. 185; Pr. lobata S. 187, Pr. plebeia 8. 188; Pr. segmentata S. 138—189; Pr. ohlini S. 189—191; Pr. variabilis S. 191, 192; Pr. solowetzkiana 8. 192; Pr. jaqueti S. 193 Pr. frequens 8. 193; Pr. wheatlandi S. 194; Pr. graffe S. 194, 195; Pr segmentatordes S. 196. 2. Unterfamilie Cereyrinae S. 196—200. Genus Sabussowia S. 196; Sab. dioica S. 199. Genus Cerceyra S. 198; Cere. hastata S. 199, 200. 3. Unterfamilie Mieropharyngidae S. 200. Genus Mecropharynz S. 200; Mier. parasitica S. 200. II. Familie Bdellouridae S. 201. 1. Unterfamilie Uteriporinae S. 201. Genus Uteriporus S. 201; Ut. vulgaris S. 202. 2. Unterfamilie Eubdellourinae S. 203. Genus Bdelloura 8. 203; Bd. candida S. 205, 206; Bd. propingua S. 206; Bd. rustica S. 206; Bd. longiceps S. 206. Genus Syncoelidium 8. 206; Syn. pellueidum 8. 206. Genus Fovia S. 207; Fov. affinis S. 207; Fov. graciliceps S. 208; Fov. trilobata S. 208; Fov. lapidaria S. 208. Genus Synhaga 8. 208; Syn. auriculata S.209; Planaria hittoralis S. 209; Pl. macrostoma 8. 210. Anatomischer Teil. Epithel (Deckzellen, Klebzellen, Sinnesepithelzellen) S. 210—218. Enthält auch Bemerkungen über Sinneszellen der Planaria gonocephala. Basalmembran $S. 218; Muskulatur S. 219—227, enthält Bemerkungen über die Muskelzellen von Pl. gonocephala; Mesenchym S. 227—229; Drüsen S. 529—234. Arbeiten a.d. zool. Inst. zu Graz. VII. 14 182 Ludwig Böhmig, [345 Pharynx und Darm S. 234—246. Bemerkungen über den Nervenplexus des Pharynx von Süßwasserplanarien S. 240 (Pl. gonocephala, polychroa, di- morpha, similis und ambigua); Körnerkolben von Pl. gonocephala 8. 244. Nervensystem S. 246—273; Sinnesorgane (Augen) S. 273—276. Exeretionsorgane S. 276—279. Genitalorgane S. 279—331. Hoden, Vasa deferentia usw. S. 230-288; Keim- stöcke, Dotterstöcke, Oviducte S. 288—297; Copulationsapparat im allge- meinen $. 297—300 (mit Bemerkungen über den Copulationsapparat der Monotiden). Copulationsapparat von Procerodes ulvae, segmentata, jaqueti S. 300—809; Pr. variabilis S. 310—313; Pr. ohlini 313—316; Cereyra hastata S. 317—320; Sabussowia dioica S. 320—826; Bdelloura candida S. 326—329; Uteriporus vulgaris S. 329—831. Literaturverzeichnis S. 332—335; Tafelerklärung S. 335—341. Das in der vorliegenden Abhandlung verwertete Material wurde nur zum kleinsten Teile von mir selbst gesammelt (Procerodes ulvae). Herrn Hofrat L. v. GrAFF verdanke ich Bdelloura candida (Planaria limuli) und Uteriporus vulgaris, Herrn Dr. R. v. STUMMER Cereyra hastata und Procerodes segmentata, Herrn Dr. W. MicHAELsEn (Ham- burg) Pr. ohlini und Pr. variabihs, Herrn Dr. E. GRÄFFE (Triest) Sabussowia dioica (Planarva dioica) und Herrn Dr. M. JAQuEr (Bu- karest) eine neue Procerodes-Art. Herrn Hofrat v. GrAFF bin ich weiterhin für die Erlaubnis, seine Privatbibliothek in ausgedehntestem Maße benutzen zu dürfen, zu großem Danke verpflichtet. Ich möchte an dieser Stelle noch darauf hinweisen, daß ich BERGENDALS Abhandlung »Studier öfver Turbellarier. II.< nicht so eingehend würdigen und berücksichtigen konnte, als ich es gewünscht hätte. Außer der deutsch geschriebenen Zusammenfassung, welche BERGENDAL selbst gegeben hat, stand mir nur eine auszugsweise und wohl auch nicht immer ganz korrekte Übersetzung zur Verfügung. In dem »Catalogue des Rhabdocoelides, Trielades et Polycelades du Nord de la France« verzeichnet HALLEZ! neun Genera mariner Triela- den: Procerodes Girard, 1850, Bdelloura Leidy, 1851, Fovia Girard, 1852, Gunda .O. Schmidt, 1862, Cercyra ©. Schmidt, 1862, Haga O. Schmidt, 1862, Synhaga Czerniavsky, 1880, Otoplana Duplessis, 1889 und Uteriporus Bergendal 1890; zu ihnen gesellen sich noch Syn- coelidium Wheeler, 1894, Micropharynx Jägerskiöld, 1896 und das von mir in dieser Abhandlung neu aufgestellte Genus Sabussowia n. g. 1 HALLEZ, 32, S. 119 and 133. 346] Trieladenstudien. 1. 183 HALLEZ zufolge sind jedoch die Gattungen Procerodes, Fovia, Gunda und Haga einerseits, Cercyra und Synhaga anderseits zu vereinigen, da die vorhandenen Unterschiede zu geringfügige sind, um generische Trennungen zuzulassen, und es wären nach HALLEZ den Prioritätsgesetzen gemäß nur die Namen Procerodes und Cereyra aufrecht zu erhalten. Ich kann mich mit diesen Fusionierungen nicht ganz einver- standen erklären. Unzweifelhaft berechtigt ist die bereits von LAnG ! vorgenommene Verschmelzung der Genera Gunda und Haga; mit Rücksicht auf die großen Übereinstimmungen im anatomischen Baue kann der Mangel von Tentakeln bei Haga nicht schwer ins Gewicht fallen, variieren doch bei den Gunda-Arten diese Gebilde hinsichtlich ihrer Ausbil- dung ganz außerordentlich. Die von GIRARD? gegebene Charakteristik des Genus Procerodes ist eine sehr oberflächliche (»Body regular, sides nearly parallel. Anterior region [head] separated from the body by a kind of a neck. There are two tentacles in front, as in Proceros, from which it differs, however, by the number and position of the eye specks, of which it has but two. The general form is very different from that of Proceros«), sie bezieht sich nur auf das Exterieur, während die Beschreibung und Abbildungen O. Scuamipts? genügend kennzeich- nende sind. HALLEZ erkennt dies an, gibt aber dem Namen Pro- cerodes den Vorzug, um die Regeln der Nomenklatur in ihrer ganzen Strenge zu befolgen. Mit Rücksicht auf die große Übereinstimmung, welche sich hinsichtlich der Form zwischen Procerodes und der über- wiegenden Mehrzahl der Gunda-Arten ergibt, mit Rücksicht weiterhin auf den Umstand, daß wenigstens eine sichere @unda-Species an der Nordamerikanischen Küste beobachtet wurde, acceptiere ich die GırArDsche Bezeichnung, obwohl der Copulationsapparat von Pr. wheatlandı total unbekannt ist und den Zweifeln, die BERGENDAL # bezüglich der Identität von Procerodes und Gunda äußert, eine Be- rechtigung nicht abgesprochen werden kann. Mit Sicherheit läßt sich diese Frage nur durch die Untersuchung der Originalexemplare von Pr. wheatlandi entscheiden, und ob diese überhaupt noch vor- handen sind, weiß ich nicht. Verfehlt erscheint mir aber das Vor- gehen von HALtez hinsichtlich des Genus Foria. Es existieren nicht weniger als drei Gattungen mariner Trieladen, auf welche speziell Dana, 42, 8.192. 2 Gmarn, 2,8. 31. 30. Sommor, 59, 8. 14. 4 BERGENDAL, 3, S. 3, 4. 14* 184 Ludwig Böhmig, [347 die von STIMPSON! für Fovea gegebene Definition (»Corpus depressum, antice subtruncatum, fronte saepius in medio producta v. acuta. Ocelli duo subapproximati. Tubus eibarius ramis indivisis«) besser paßt als auf Procerodes, — und ich möchte da auf die Augenstellung be- sonderes Gewicht legen, — nämlich Uteriporus, Cereyra und Sabussowia. Auch die Verquickung der Genera Cercyra und Synhaga läßt sich dermalen keineswegs rechtfertigen. In O. Scumipts?2 Abhand- lung findet sich eine gute Gattungsdiagnose Cercyra betreffend, und HALLEZ irrt, wenn er sagt: »O. SCHMIDT ne donne pas de diagnose pour Cercyra«, während der anatomische Bau von Synhaga fast gänzlich unbekannt ist. Den Queranastomosen, welche sich da wie dort zwischen den hinteren Darmschenkeln vorfinden, die aber bei Cercyra wenigstens zuweilen fehlen, kann keine solche Bedeutung beigemessen werden, daß mit Rücksicht auf sie allein, eine Ver- schmelzung der beiden Gattungen vorgenommen werden könnte. Es sind demnach vorderhand nur die Namen Gunda ©. Schm. und Haga O. Schm. zu eliminieren. HALLEZ? teilt die Maricola in drei Familien ein: 1. F. Otopla- nidae, 2. F. Procerodidae, 3. F. Bdellouridae. Der Vertreter der ersten Familie ist Ofoplana intermedia du Plessis; leider ist diese interessante Form nur wenig bekannt. Manche Charaktere, so die Konfiguration des Verdauungsapparates, sprechen für ihre Zugehörig- keit zu den Trieladen, andre, speziell der Bau des Genitalapparates, weisen sie eher den alloiocölen Turbellarien zu; ich schließe mich der Auffassung VEJDovskys! an, welcher aus den Gattungen Otoplana und Bothrioplana die Familie der Bothrioplanidae bil- det und diese den Alloiocoela zurechnet. Die Familien der Procerodidae und Bdellouridae, vor HAL- LEZ bereits von DıeEsinG® aufgestellt, acceptiere ich, aber in andrer Fassung und aus andern Gründen wie HarLzez. Zu den Procero- didae ziehe ich die Gattungen Procerodes, Cercyra, Sabussowia und Mieropharynz, zu den Bdellouridae Bdelloura, Syncoelidium und Uteriporus. Das Vorhandensein (Bdellouridae) oder Fehlen (Pro- cerodidae) eines Haftapparates am hinteren Körperende, und hierauf legt HarLuez das Gewicht, ist irrelevant, da derselbe einer auf Limulus ectoparasitisch lebenden Trielade, welche mit Bdelloura nahe verwandt ist, nämlich Syncoelidium, mangelt; ich betone vielmehr die ı Srımpson,60,8.24. 21.0.59,8.15. 31.c.32,8.133. 4 Vrapovsky,63,8.199,200. 5 K. M. Dissıns, Revision der Turbellarien. S. 518, 520. Sitzungsb. d. math.-nat. Klasse d. Kais. Akad. d. Wissensch. Wien. 1862. 348] Trieladenstudien. 1. 185 Existenz bzw. den Mangel selbständig ausmündender, vor dem Atrium genitale befindlicher Receptacula seminis; solche kommen Bdelloura, Syncoelidium und Uteriporus zu, den Vertretern der übrigen Genera nicht. (Man vergleiche das, was ich späterhin über den Copulations- apparat im allgemeinen gesagt habe.) I. Familie: Procerodidae. Ein Genitalporus. Uterus (Recept. seminis) hinter dem Penis gelegen. Mit Rücksicht auf gewisse Eigentümlichkeiten des Copulations- apparates erscheint es mir vorteilhaft, diese Familie in die drei Un- terfamilien: Euprocerodinae, Cercyrinae und Micropharyn- ginae zu zerlegen; die Euprocerodinae enthalten das Genus Proce- rodes, die Cereyrinae die Gattungen Cercyra und Sabussowia und der letztgenannten Unterfamilie gehört das Genus Mecropharynx an. 1. Unterfamilie: Euprocerodinae. Die Vasa deferentia vereinigen sich außerhalb des Penis nicht zu einem gemeinsamen Gange. Penis stumpf, unbewaffnet. Drüsen- bzw. Eiergang hinter dem Uterusgange gelegen und in diesen mün- dend. Darmdivertikel (secundäre Darmäste) nicht anastomosierend. 1. Genus Procerodes Girard 1850. (Gunda O. Schm. 1862 + Haga O. Schm. 1862.) Körper platt; Vorderende abgestutzt oder abgerundet, Hinterende abgerundet oder stumpf zugespitzt. Tentakeln vorhanden oder fehlend. Zwei Augen. Penis unbewaffnet, stumpf. Die Vasa deferentia ver- einigen sich, wenn überhaupt, erst im Copulationsorgane zu einem gemeinsamen Gange. Keimstöcke dicht hinter dem Gehirne, Drüsen- gang bzw. Eiergang hinter dem Uterusgange. Pr. ulvae (Oersted) 1844. [Planaria ulvae Oersted! 1844; Procerodes ulvae Stimpson ? 1857; Gunda ulvae Ijima® 1887; Neoplana ulvae Girard! 1893; ? Planaria frequens Leidy 5 1855; ? Procerodes wheatlandiü Girard® 1851; ? Gunda graffi Böhmig” 1893.) Taf. XVI, Fig. 1, Taf. XIX, Fig. 1, 28. 3— 7 mm lang, 3/,—1 mm breit. Körper platt, rostrad nur wenig 1 OursteD,54,8.53. 21.0.60,8.24. 3 Irıma,35,9:341. 4 GırarD,25,8.232. 5. LEıDy, 46, $. 143. 6]. c. 22, S. 251. 7 Bönnıg, 9, 205, 206. , 8 Die an diesen Stellen zitierten Abbildungen beziehen sich nur auf Habitus- bilder und schematische Ubersichtsbilder des Copulationsapparates. 186 Ludwig Böhmig, [349 sich verschmälernd. Hinter dem etwas verbreiterten Vorderende eine leichte, halsartige Einschnürung; Stirnrand schwach konvex. Hinter- ende stumpf zugespitzt oder abgerundet, häufig mit einem kleinen Einschnitte versehen. Tentakeln ansehnlich, schräg nach vorn ge- richtet. Die Entfernung der Augen vom Stirnrande ist am konser- vierten Tiere ungefähr 11/,, vom Seitenrande '/;mal so groß als der gegenseitige Abstand. Die ziemlich variable Färbung ist im allgemeinen dunkelgrau, hellbraun, dunkelbraun, zuweilen fast schwarz auf der Rückenfläche (Taf. XIX, Fig. 1, 2), grau oder hellbraun auf der Ventralseite. Wie die Betrachtung mit schwachen Vergrößerungen zeigt, tritt das Pig- ment in Form eines Reticulums auf (Fig. 2), welches stellenweise so dieht ist, daß es zur Ausbildung markanterer Streifen und Flecken kömmt. Am Vorderende sind zumeist drei solcher Streifen zu er- kennen, ein bis zum Pharynx oder über diesen hinaus reichender medialer und zwei laterale, welche von dem ersteren durch zwei helle Linien getrennt werden; die letzteren entsprechen der Lage nach den dorsalen Nerven und lassen sich nicht selten bis zum Co- pulationsapparate verfolgen. Die lateralen Streifen, deren Breite und Länge überaus schwankend ist, gehen in das Reticulum über, wel- ches nächst den Körperrändern häufig besonders eng ist. Pigment- frei, daher weißlich gefärbt, sind fast stets die Tentakeln, das zwischen diesen gelegene Stirnfeld in größerer oder geringerer Ausdehnung, die nächste Umgebung der Augen sowie die früher erwähnten beiden das Mittelfeld begrenzenden Linien. Weißliche Flecke im Mittelfelde fließen bei manchen Individuen zu einem scharf hervortretenden, ab und zu unterbrochenen Längsstreifen zusammen (Taf. XIX, Fig. 1), größere rundliche Flecke zeigen die Lage der Hoden an. Die Mundöffnung liegt bei den konservierten Tieren ziemlich genau an der Grenze des dritten und letzten Körperviertels, der Ge- nitalporus befindet sich 170—220 u hinter ihr. Von den 18—22 mäßig stark verzweigten sekundären Darmästen jeder Seite entfallen 5—7 auf den vorderen Hauptdarmast; die hinteren Darmschenkel anastomosieren nicht. Die zahlreichen Hoden haben eine dorsale Lage. Der plumpe, kegelförmige, bisweilen auch fast cylindrische Penis im engeren Sinne ist fast vertikal gestellt, der Penisbulbus nur wenig entwickelt (Taf. XVI, Fig. 1). Der Uterus besitzt eine ansehnliche Größe, der Eiergang ist relativ lang. Die kugeligen, gelblich oder gelbbraun gefärbten Kokons haben einen Durchmesser von etwas über 1 mm. 350] Trieladenstudien. I. 187 Geographische Verbreitung. Europa: Ostsee (Darserort, Hiddensö, Rönnestein, Stolper Bank, Bornholm, Mögıus, Travemünder Bucht, Lenz, Bucht von Wismar, BRAun, Warnemünde, WENDT, ich, Kieler Bucht, MICHAELSEN, im Sunde, OERSTEDT, MöBıus, Klampenborg, IsımA, Finnischer Meerbusen, BrAun, Kullen [Schweden], BERGENDAL); Norwegische Küste, JENsEN; Firth of Clyde (Millport), v. GRAFF, Berwick Bay, JoHnston, Westküste von Schottland, McelIntos#; Weißes Meer (Jekaterinhafen), v. GRAFF; Schwarzes Meer (Suchum), ÜZERNIAVSKY. Dem Beispiele VERRILLS 1 folgend habe ich Planaria frequens Leidy und Procerodes wheatlandı Girard allerdings mit einiger Reserve zu Pr. ulvae gezogen, obwohl VERRILL zwingende Beweise für die Iden- tität der drei aufgestellten Arten nicht beigebracht hat. Das Verbreitungsgebiet von Pr. ulvae wäre alsdann ein recht ausgedehntes und es würden sich zu den früher genannten Fund- orten noch die folgenden nordamerikanischen gesellen: Bay of Fundy, Point Judith (R. J.), Leıpy, Manchester (Mass.) GIRARD, New Haven (Conn.), Newport (R. J.), Woods Holl (Mass.), Casco Bay (Me.) VERRILL. Auf Sand, Seegras, Algen und unter Steinen. Die von ULJAnın? unter dem Namen Planaria ulvae angeführte Trielade ist, wie auch Isıma hervorhebt, sicherlich nicht identisch mit der Orrstepschen Art. Die geringe Größe der Tentakeln, der Mangel eines besonderen Pigments, die Abhängigkeit der bläulichen oder rötlichen Färbung vom Darminhalte sprechen gegen die ULJA- nınsche Annahme (s. Pr. segmentata). Pr. lobata (0. Schm.). [Gunda lobata O. Schm.3 1862, Procerodes lobata Hallez 1892.) Länge etwa 8mm, Körper schlank mit fast parallelen Seiten- rändern. Vorderende verbreitert; Stirnrand ausgerandet; Hinterende stumpf. Tentakeln ansehnlich, mehr nach der Seite gerichtet als bei der vorigen Art. Farbe milchweiß oder gelblich, ziemlich durchsichtig. Die Mundöffnung liegt, nach der O. Scuuiptschen Zeichnung zu ur- teilen, hinter der Mitte des dritten Körperviertels; Schwipr gibt nur sehr allgemein an, hinter der Körpermitte. 32—36 Hoden, welche in zwei seitlichen, regelmäßigen Reihen angeordnet sind. 1 VERRILL, 64, S. 126, 127. 2 ULJANIN, 62, 8. 31, 32. 3 ScHmipr, 59, 8.14. 188 Ludwig Böhmig, [351 Den weiblichen Teil des Copulationsapparates dürfte SCHMIDT nicht vollständig richtig erkannt haben; es ist mir insonderheit nicht wahrscheinlich, daß die vereinigten Eileiter in das hintere Ende des Uterus einmünden. Corfu, OÖ. ScHMmipT. Unter Steinen. Pr. plebeia (©. Schm.). [Haga plebeia ©. Schm. ! 1862, Gunda plebeia Lang 1862, Procerodes plebera Hallez 1892.) Länge etwa 4 mm. Vorderende etwas schmäler als der übrige Körper, abgerundet, ohne Tentakeln. Hinterende abgerundet. Farbe srau oder graugrün. Augen klein, vom Stirnrande ziemlich weit entfernt, von einander aber weiter abstehend als vom Seitenrande. Penis birnförmig. Am Uterusgange ein gestieltes Bläschen, die Sa- mentasche Scumiprts. Die Eileiter sollen an der Basis des Uterus- sanges in den Uterus münden. Argostoli (Cephalonia), ©. SCHMIDT. Pr. segmentata (Lang), [? Planarıa wulvae Uljanin 1870; Gunda segmentata Lang? 1882, Procerodes segmentata Hallez 1892]. Bis 6 mm lang, 1/,—?/, mm breit. Körper schlank, von ziemlich gleichmäßigem Querdurchmesser; Vorderende nur wenig verbreitert, Stirnrand leicht konvex, Hinterende stumpf zugespitzt. Tentakeln klein, undeutlich. Von der Medianlinie sind die Augen etwa ebenso- weit entfernt als vom Seitenrande. »Ihr Abstand von dem tiefsten Punkte der seitlichen Kopfeinschnürungen ist ungefähr so groß, wie der dieser letzteren vom vordersten Körperende (Lang)«. Farbe weißlich, vom Darminhalte abhängig. Mundöffnung am Beginne des letzten Körperfünftels. Von den einfachen oder nur wenig gegabelten sekundären Darm- ästen, deren Zahl jederseits 27 beträgt, entfallen 12 auf den vorderen Hauptdarmast; die hinteren Darmschenkel anastomosieren nicht. 24 bis 25 Hodenpaare. Penis kegelförmig, leicht schräg nach hinten ge- richtet. Gonaden, sekundäre Darmäste und Commissuren des Nerven- systems segmental angeordnet. Zu Pr. segmentata ziehe ich eine aus dem Schwarzen Meere stammende Trielade, welche von der typischen Form nur in einigen nebensächlichen Punkten abweicht und augenscheinlich identisch ist mit ULsAanıns Pl. ulvae von Sebastopol. Taf. XIX, Fig.:3, Taf. XVI, Eis. 3. 1 Scuaipr, 59, 8.17. 2 Lang, 2. 352] Trieladenstudien. I. 189 4—5,5 mm lang, ?/,—1l mm breit. Körper schlank, ziemlich gleichmäßig breit, hinter dem Vorderende eine unbedeutende hals- artige Einschnürung; Stirnrand leicht konvex, Hinterende abgerundet. Tentakeln sehr klein, nach der Seite gerichtet und am konservierten Objekte häufig nicht wahrnehmbar. Farbe weißlich oder rosa. Augen klein, am konservierten Tiere vom Seitenrande ungefähr ebensoweit entfernt als von der Medianlinie; der Abstand vom Stirnrande ist etwas größer als der gegenseitige. Mundöffnung in oder hinter der Mitte des vierten Körperfünftels, dicht hinter ihr (100-150 u) der Genitalporus. Auf jeder Seite 22—27, meist einfache, selte- ner gegabelte sekundäre Darmäste, von denen 9—11 dem vor- deren primären Darmaste angehören; bei einigen Exemplaren findet sich eine Anastomose zwischen den hinteren Darmschenkeln. Penis kegelförmig, schlank, Bulbus wenig entwickelt; die Vasa deferentia vereinigen sich alsbald nach ihrem Eintritte in den Bulbus zu einem gemeinsamen Kanale. Eiergang überaus kurz. Der Uterusgang ent- springt von der vorderen Fläche des Uterus, nahe der ventralen. Gonaden, sekundäre Darmäste und Commissuren segmental angeordnet, jedoch nicht so exquisit regelmäßig, wie Lang angibt. Diese geringere Regelmäßigkeit in der Anordnung führt auch Currıs! in einer kurzen Notiz über eine Procerodes-Art an, welche bei Sandwich (Cape Cod) gefunden wurde und, wie es scheint, iden- tisch mit Pr. segmentata ist. An der gleichen Lokalität gesammelte Trieladen hat VERRILL — wie Curtis mitteilt — für P. «lvae erklärt, Currıs zieht die Rich- tigkeit der VERRILLSchen Bestimmung und die Korrektheit der Abbil- dungen in Zweifel. Mit Rücksicht auf die Größenunterschiede der Tentakeln und die Verschiedenheiten in der Färbung sind gerade Pr. ulvae und Pr. segmentata leicht zu unterscheiden, und es wäre doch wohl möglich, daß beide Formen an demselben Orte vorkommen könnten. Messina, Lang; Schwarzes Meer, JAQUET, Sebastopol, ULJANIN, v. STUMMER; Sandwich (Cape Cod, Nordamerika), Curris. Pr. ohlini (Bergendal). |Gunda ohlini Bergendal#? 1899). Taf. XIX, Fig. 4, 5, Taf. XVI, Fig. 5. Länge der konservierten Exemplare 6-9 mm, Breite 3—4 mm. Der Körper des lebenden Tieres ist, wie aus einer Skizze MIiCHAEL- i Currıs, 16, 8. 331. 2 BERGENDAL, 4, 8. 522. 3 Bönmig, 12,8. 9. 190 Ludwig Böhmig, [353 sEns hervorgeht, Taf. XIX, Fig. 5, hinten am breitesten, nach vorn verschmälert er sich allmählich, aber ziemlich bedeutend. Vorderende etwas verbreitert, abgesiutzt, Stirnrand in der Mitte eingebuchtet; Hinterende abgerundet, fast abgestutzt. Tentakeln klein, wenig markant. Die dunkelgraue, braune, zuweilen fast schwärzliche Fär- bung der Dorsalseite rührt von einem körnigen Mesenchympigmente her; auf eine oberflächliche Schleimschicht dürfte der grünliche oder bläuliche Farbton der in Alkohol aufbewahrten Exemplare zurück- zuführen sein. Die weißlichen oder leicht bräunlichen Quer- und Längsstreifen der Rückenfläche unterliegen individuell mancherlei Variationen. Am häufigsten treten zwei breite Längsstreifen seit- lich von der Medianlinie auf, zu denen sich häufig ein meist viel schwächerer Medianstreif gesellt (Fig. 4). An ihren vorderen und hinteren Enden sind sie meist durch Querbänder vereinigt, ein solches findet sich gewöhnlich auch in der Gegend der Körpermitte. Ab und zu werden die Binden durch größere helle, isolierte Flecke ver- treten. Schräge, mehr oder weniger breite helle Linien verbinden die pigmentfreien Tentakeln mit der .vorderen Querbinde, lichte Höfe umgeben die Augen. Die Bauchseite zeigt graue, graublaue, gelb- liche oder bräunliche Farbtöne. Die Entfernung der Augen vom Stirnrande ist etwas größer als ihr gegenseitiger Abstand, welcher etwa doppelt so groß ist als die Distanz von den Seitenrändern. Die Mundöffnung liegt an der Grenze des zweiten und letzten Körperdrittels, der Genitalporus ist 1/,—3/, mm von ihr entfernt. Ein fast bei allen Individuen vorhan- denes, hinter der Genitalöffnung gelegenes Grübchen kann einen weiteren Porus vortäuschen. Die Gesamtzahl der gegabelten oder wenig verzweigten sekundären Darmäste beträgt 21—22 jederseits, hiervon gehören dem vorderen unpaaren Hauptdarmaste 5—6 an; die hinteren Darmschenkel werden durch eine Anastomose verbunden. Die relativ weit nach hinten gerückten Keimstöcke sind von der Körperspitze und der Pharynxbasis ungefähr gleichweit entfernt, ebenda beginnen die zahlreichen, ventral vom Darme gelegenen und sich bis zum Genitalporus erstreckenden Hoden. Das schräg nach hinten gerichtete, retortenförmige männliche Copulationsorgan umschließt in seinem proximalen, verdickten Teile eine Anzahl radiär gestellter Secretreservoire, die sich in der Umgebung einer Papille in den Ductus ejaculatorius Öffnen. Auf der Spitze der Papille liegt die Mündung der Vasa deferentia, welche in ihrem distalsten Abschnitte zu einem kurzen gemeinschaftlichen Gange vereint sind. Uterus 354] Trieladenstudien. 1. 191 groß, Uterusgang von der ventralen Fläche desselben entspringend. Ein Drüsengang fehlt, der Eiergang mündet direkt in den Uterus- gang. Kokon bräunlich gefärbt, kugelig, 1,5—1,4 mm Durchmesser. Magalhaens-Straße (Punta-Arenas), MICHAELSEN, OHLIN; Smith- Straße (Wide-Bay, Isl. Juan), Süd-Feuerland (Uschuaia), Feuerländi- scher Archipel (Isl. Navarin, Puerto Toro) MicHAELSENn. Unter Stei- nen, Ebbestrand. Pr. variabilis (Böhmig), [Gunda variabilis Böhmig! 1902). Taf. XIX, Fig. 6, 7, Taf. XV], Fig. 4. Länge der konservierten Tiere 2,6—5 mm, Breite 1,3--2,6 mm. Körper mäßig schlank, nach vorn sich verschmälernd. Hinter dem leicht verbreiterten Vorderende eine deutliche, halsartige Einschnü- rung (Fig 7); Stirnrand konvex; Hinterende abgerundet. Tentakeln auch am konservierten Objekte gut erkennbar, jedenfalls größer als bei Pr. segmentata. Die Farbe der lebenden Tiere ist nach MICHAELSENS Angaben weiß, häufig tritt eine dendritisch punktierte, graue, rötliche oder gelbliche Zeichnung auf; die Alkoholexemplare zeigen auf der Rückenseite eine strohgelbe oder gelbliche, auf der Bauchfläche eine graue oder weißliche Färbung, deren Intensität mit der Zeit bei Auf- bewahrung in Alkohol abgenommen hat. Die Augen stehen weiter von einander ab als vom Seiten- und Stirnrande. Die Mundöft- nung liegt am Beginne des letzten Körperdrittels, der Genitalporus 290—430 u hinter ihr. Vom. vorderen Hauptdarmaste entspringen 6—8 Paare einfacher, gegabelter oder nur wenig verzweigter sekun- därer Darmäste, 14—17 Divertikel gehen jederseits von der Auben- fläche der hinteren Darmschenkel ab, welche sich bis zur Berührung nähern, aber nicht zu anastomosieren scheinen. Die Hoden sind im allgemeinen dorsal vom Darme gelegen, ab und zu auch ventral von demselben. Das männliche Copulationsorgan ist von eiförmiger Gestalt und schräg nach hinten gerichtet, der Bulbus wohl entwickelt; die Vasa deferentia münden ungefähr an der Grenze des Penisbulbus und Penis in den Duetus ejaculatorius. Uterus relativ klein, sack- förmig. Magalhaens-Straße (Punta Arenas), MICHAELSEN. Unter Steinen und zwischen Tangwurzeln. 1 BöHnmIg, 12, S. 12. 192 Ludwig Böhmig, [355 Pr. variabilis var. tsabellina (Böhmig). [Gunda varvabılıs var. isabellina Böhmig! 1902|. tückenfläche bräunlich, Bauchseite schmutzig graubraun. Vorder- ende abgestutzt, Hinterende abgerundet. An Stelle der Tentakeln weiß- liche Flecke, welche sich von der Umgebung keineswegs scharf absetzen. Mundöffnung am Beginne des letzten Körperviertels, 300 « hinter ihr der Genitalporus. 20 sekundäre Darmäste auf jeder Seite, von denen 8 auf den unpaaren Hauptdarmast entfallen. Copulationsapparat verhältnis- mäßig klein, Penisbulbus wenig entwickelt, Uterus rohrförmig, in seinem Baue mit dem der typischen Form vollkommen übereinstimmend. Feuerländischer Archipel (Isl. Novarin, Puerto Toro), MiCHAELSEN. Ebbestrand. Pr. solowetzkiana Sabussow2, 1900. »Länge 4,5—5 mm; Breite 2—2,5 mm. Der Körper ist langge- streckt, nach vorn und hinten abgerundet. Das abgerundete Vorder- ende (»der Kopf«) ist von dem übrigen Körper nicht abgesondert. Das Maximum der Breite des Körpers liegt beim Vorderende; zum Hinterende zu verengert sich der Körper allmählich, aber ist nie weniger als 2 mm breit. Die Oberfläche ist dunkel olivengrün; die Bauchseite weiß. Zwei schwarze nierenförmige Augen liegen in der Mitte der kleinen gelblichen Flecken. Über dem Pharynx und den seschlechtsorganen ist die Färbung auch gelblich. Der Darm ist schwärzlich durchschimmernd. « Über die Konfiguration des Verdauungsapparates spricht sich SABUSSOW in der kurzen deutschen Zusammenfassung nicht näher aus; Fig. 32, Taf. XIV läßt vermuten, daß etwa 5 oder 6 vordere und 12—14 hintere, mäßig stark verzweigte sekundäre Darmastpaare vorhanden sind. An dem zwiebel- oder retortenförmigen männlichen Copulations- organe unterscheidet SaBussow eine breitere vordere und eine hintere, bogenförmig gekrümmte Partie; die Vasa deferentia münden getrennt in den Duetus ejaeulatorius. Der weibliche Genitalapparat ähnelt dem von Pr. segmentata und Pr. «lvae, doch sagt der Autor nicht,‘ ob er sich dem der erst- oder letztgenannten Art mehr nähert, und auch aus den Abbildungen läßt sich diesbezüglich kein Schluß ziehen. »Unter Steinen an der westlichen Küste der Insel von Solowetzk und am Felsen Domaschnjaja Korga in der Anserystraße.« 1 Börnig, 12, S. 14. 2 SAaBussow, 58, S. 191, 356] Trieladenstudien. I. 193 Pr. jaqueti n. sp. Taf. XIX, Fig. 8, Taf. XVI, Fig. 2. Diese Art dürfte nach dem konservierten Materiale zu urteilen, und nur solches liegt mir vor, gestaltlich Procerodes ulvae oder Pr. varvabilis nahe stehen, doch ist sie kleiner und zarter. Länge 21/,—3 mm, Breite 1—1!/; mm. Vorderende von dem übri- gen Körper durch eine seichte, mehr oder weniger deutliche Einschnü- rung abgesetzt, abgestutzt, mit leicht konvexem Stirnrande (Taf. XIX, Fig. 8); Hinterende abgerundet. Farbe des Rückens schmutzig gelb- lich-weiß, des Bauches grau. Tentakeln farblos, deutlich, aber kleiner als bei Pr. ulvae. Die Entfernung der Augen vom Stirnrande be- trägt etwa ?/,, vom Seitenrande die Hälfte des gegenseitigen Ab- standes. Die Mundöffnung liegt am Ende des dritten oder an der Grenze dieses und des letzten Körperviertels, die Genitalöffnung 150 — 200 u hinter ihr. Vom vorderen Darmaste entspringen 4 oder 5 Paare sekundärer Divertikel, 12 oder 13 von den Seitenflächen der hinteren Darmschenkel, welche dicht hinter dem Uterus ver- schmelzen. Die Lage der Gonaden ist die gleiche wie bei Pr. ulvae. Der kegelförmige, fast senkrecht gestellte Penis füllt das Atrium mascu- linum fast vollständig aus und ist erheblich größer und muskelstärker als der von Pr. ulvae;, der Penisbulbus ist nur schwach entwickelt. Die Verbindungsstelle der Vasa deferentia mit dem Ductus ejacula- torius liegt ungefähr an der Grenze des oberen und mittleren Drittels des Copulationsorgans, sie ist mithin der Penisspitze etwas mehr genähert, als es bei Pr. ulvae der Fall ist. Uterus groß; der Uterus- gang entspringt von der vorderen Fläche des Uterus nahe der dor- salen. Die Oviducte vereinigen sich vor dem letzteren zu einem kurzen Eiergange. Schwarzes Meer, JAQUET. Wenig bekannte und unsichere Arten. Pr. frequens (Leidy). |Planaria frequens Leidy 18551; Pr. frequens Stimpson?2 1857; Neoplana frequens Givard? 1893. Proc. frequens Hallez*. — Vielleicht identisch mit Pr. ulvae (Oe.)®.] »Body spatulate, post. convex, ant. narrowed; head auriculate; Eyes two reniform, distant. Color above black, beneath grey. Length 1--2 lines (2,1—4,2 mm), by one-sixth to two fifths of a line 1 Leıpy, 46, 143. . 2 Stımpson, 60, $S. 24. 3 GIRARD, 25, S. 232. * HALLEz, 32, S. 123. 5 VeErrıuı, 64, S. 126. 194 Ludwig Böhmig, [357 (0,38—0,8 mm) in breadth. A small quite active and remarkably abundant species, found beneath stones, near high tide mark.« Point Judith. R. I. Nordamerika, LEipy. Pr. wheatlandi Girard!, 2, 3 1850. [Vielleicht identisch mit Pr. ulvae* (Oe.)]. | »It does not exceed two lines in length, is of a brownish color and very lively in its habits.< In einer späteren Abhandlung? gibt GIRARD eine etwas ausführlichere Beschreibung: »La region ante- rieure est arrondie, tandis que la region posterieure est angulaire et tronquee. Les tentacules sont proportionellement tres developpes. Les ocelles, au nombre de deux, sont situes a la base des tentaeules. La longueur totale de l’animal ne depasse pas 6 mm. Il se meut avec une grande agilite. Sa couleur est d’un brun uniforme, tirant sur le jaune.« Manchester (Mass.), GIRARD; Casco Bay (Me.), VERRILL. Pr. graffi Böhmig. [Gunda graffi Böhmig® 1893. ? Pr. ulvae (Oe.)] Taf. XIX, Fig. 9. Ich habe im Jahre 1893 eine marine Trielade unter dem Namen @. graffi beschrieben, späterhin sind jedoch in mir Zweifel aufge- stiegen, ob @. graffi wirklich eine selbständige Art und nicht viel- mehr identisch mit Pr. ulvae ist. Meine ersten Angaben bezüglich des Copulationsapparates sind einer Korrektur bedürftig: Das, was ich als Atrium genitale bezeich- nete, ist tatsächlich ein Teil des Uterusganges im Sinne der übrigen Procerodes-Arten, es mündet mithin das gemeinsame Endstück der Oviducte in den Uterusgang; ob dasselbe als Drüsengang bezeichnet werden kann, ist nicht zu entscheiden, da der ganze Copulations- apparat noch nicht vollständig ausgebildet ist; jedenfalls läßt sich derselbe auf den von Pr. ulvae zurückführen. Schwierigkeiten hinsichtlich der Identifizierung mit Pr. «lvae bereiten die ebenfalls noch nicht voll entwickelten Hoden, welche eine annähernd segmentale Anordnung zeigen; nur ab und zu trifft man zwei Paare in einem Septum an. Länge 2,5 mm, Breite 1,5 mm. Körper kontrahiert, platt, oval; Vorderende etwas verschmälert, Hinterende breiter, abgerundet; seit- liche Falten an dem ersteren sind wahrscheinlich auf Tentakeln zu 1 GIRARD, 22, S. 251, 252. ? GIRARD, 25, S. 197. 3 HaLLez, 32, 8. 133. 4 VERRILL, 64, S. 126. 5 BöHnmig, 9, S. 205, 206. 358] Trieladenstudien. 1. 195 beziehen, doch vermag ich dies nicht mit Sicherheit zu behaupten. Dorsalseite bräunlich gefärbt, die vordere Körperpartie dunkler als die hintere; mit Rücksicht auf die Kontraktionen, die insonderheit das Vorderende erlitten, läßt sich die Situation der Augen nicht scharf präzisieren; ihre Entfernung vom Stirnrande ist ungefähr ebenso groß, als der gegenseitige Abstand. Die Mundöffnung liest in der zweiten Hälfte des dritten Körper- viertels, dicht hinter ihr der Genitalporus. Mit 5 oder 6 Divertikel- paaren ist der vordere Hauptdarmast ausgestattet, S—-1O sekundäre Darmäste entspringen von der Außenseite eines jeden der beiden hin- teren Darmschenkel, sie sind einfach, gegabelt oder nur wenig ver- zweigt. Der eylindrische, in meinen Präparaten etwas vorgestreckte und wenig nach hinten gerichtete Penis hat eine Länge von 115 u bei einer Breite von 47 u; ein Bulbusteil ist nicht erkennbar. Die Wan- dung besteht aus einer Schicht platter Epithelzellen, auf welche nach innen eine dünne, aus Ring- und Längsfasern bestehende Muscularis (rm, Im) folgt. Zwischen ihr und dem Ductus ejaculatorius, der den Penis in ganzer Länge durchzieht, sind Radiärmuskeln ausgespannt, hier liegen auch mehrere Schichten wenig differenzierter Zellen, von rundlicher oder spindelförmiger Gestalt; derartige Zellen sind wei- terhin dorsal von der Insertionsstelle des Penis sowie in der Umge- bung des Uterus und des Uterusganges in sehr ansehnlicher Menge angehäuft, sie dürften an der Bildung der noch fehlenden Penisdrüsen Anteil haben. Durchsetzt wird der Zellhaufen von dorso-ventral ver- laufenden Muskelfasern, nur einige wenige derselben lassen sich in den Penis verfolgen, die Mehrzahl inseriert an der Wandung des Atrium genitale.e. An der Basis des Organs münden die Vasa de- ferentia in den von einem kubischen Epithel ausgekleideten und von einer sehr zarten Ringmuskelschicht umgebenen Ausspritzungskanal. Der dicht hinter dem männlichen Copulationsapparate befindliche, etwas seitlich verschobene, etwa 80 u hohe, 45 u breite Uterus (xt) ist von eiförmiger Gestalt, hinter ihm vereinigen sich die beiden Ovi- ducte (0v) zu einem unpaaren Gange, welcher direkt unterhalb des Uterus in den engen, schräg nach vorn gerichteten Uterusgang mündet. Das Uterusepithel bilden eylindrische, 19 u hohe, 7,68 u breite Zellen mit stark granuliertem Plasma, eine körnige, im Uteruslumen befindliche Masse dürfte ein Produkt dieser Zellen sein. Hogborgbank (bei Gotland), BRANDr. 196 Ludwig Böhnig, [359 Pr. segmentatoides (Bergendal). [Gunda segmentatoides Bergendal! 1899]. Im konservierten Zustande 3,76 mm lang, 1,75 mm breit, unge- fähr doppelt so groß wie Pr. segmentata. Farbe weißlich. Mund- öffnung etwas vor der Grenze des dritten und letzten Körperviertels. Sekundäre Darmäste wenig verzweigt, etwas mehr als bei Pr. seg- mentata. Hoden und Dotterstöcke wie bei der letztgenannten Art, die ersteren ausgeprägt dorsal gelagert. Penis sehr schräg nach hinten gerichtet, mit starken Cilien im Ductus ejaculatorius. »Sowohl in der äußeren Erscheinung, sagt BERGENDAL, wie in der inneren Organisation scheint eine große Ähnlichkeit (mit @. seg- mentata) vorzuliegen.< Die starken Cilien im Peniskanale (D. eja- culatorius) bilden nach BERGENDAL ein wichtiges unterscheidendes Merkmal zwischen den beiden Arten. 2. Unterfamilie: Cercyrinae. Die Vasa deferentia vereinigen sich vor dem Penis zu einem gemeinsamen Ductus deferens. Penis spitz oder mit einem Stilette versehen. Drüsengang vor dem Uterusgange; der letztere mündet in das hintere Ende des ersteren. Darmdivertikel nicht anastomo- sierend. 2. Genus Sabussowia n. gen. Körper schlank; Vorderende leicht abgerundet, Hinterende stumpf; ohne Tentakeln. Zwei Augen. Die Vasa deferentia vereinigen sich hinter dem Munde zu einem gemeinsamen Gange (Ductus deferens); Penis kegelförmig, zugespitzt, aber ohne eigentliches Stilett. Keim- stöcke dicht hinter dem Gehirne. NA: S. dioica (Claparede). [Planaria dioica Claparede? 1863.) Taf. XIX, Fig. 10—13, Taf. XVI, Fig. 6—8. Mit Planaria dioica ist zweifelsohne eine Trielade identisch, welche mir von Herrn Dr. E. GrÄFFE in Triest zweimal lebend in einer größeren Anzahl von Exemplaren übersandt wurde. Die Über- einstimmung in der Konfiguration des Copulationsapparates läßt keine Bedenken an der Identität aufkommen, wenn wir bei der Vergleichung in Betracht ziehen, daß CLAPAREDE nur gequetschte Tiere untersuchte. 1 BERGENDAL, 4, 8. 523. ? CLAPAREDE, 15, S. 13—20. 360] Trieladenstudien. 1. 197 Kleine Unterschiede ergeben sich hinsichtlich der Größe, welche ÜLAPAREDE auf 2 mm angibt, und bezüglich der Färbung: »Farbe bräunlich, am Rücken mit schwarzen Flecken besprenkelt. « Getrenntgeschlechtlich. Länge 4-7 mm, Breite 1—1!/;, mm; das Maximum der letzteren liest in der Pharynxgegend, von da verschmälert sich der Körper sehr allmählich rostrad, etwas rascher caudad. Vorderende leicht abge- rundet, fast abgestutzt (subtruncatus); Stirnrand veränderlich, meist leicht konvex, zuweilen in der Mitte eingebuchtet; Hinterende stumpf zugespitzt. CLAPAREDES Angabe, daß beide Geschlechter hinsichtlich der Farbe übereinstimmen, vermag ich nicht zu bestätigen, ich fand vielmehr stets gewisse Unterschiede zwischen den männlichen (Fig. 11) und weiblichen (Fig. 12) Individuen. Die Rückenfläche der ersteren erscheint stets heller gefärbt; das gelblichbraune oder braune Pig- ment ist der Hauptmasse nach in Form eines Reticulums angeordnet; die annähernd gleich großen, rundlichen Maschenräume entsprechen der Lage der Hoden; ein ansehnlicherer, unregelmäßiger Fleck findet sich gewöhnlich oberhalb des Pharynx. Bei den weiblichen Tieren ist das Retieulum viel dichter, die Maschenräume sind klein, unregel- mäßig, wenig hervortretend; die Gesamtfarbe ist infolgedessen über- haupt eine dunklere, außerdem scheint mir aber auch das Pigment selbst tiefer braun zu sein als bei den Männchen. Pigmentfrei sind stets da wie dort die Körperränder und die Stirngegend, helle Höfe umgeben fast konstant die Augen. Diese stehen vom Seitenrande ungefähr ebensoweit ab als von der Medianlinie, ihr Abstand vom Stirnrande ist dagegen vier bis fünfmal so groß. Die Mundöffnung liegt am Ende des dritten Körperviertels, 360 bis 580 « hinter ihr der Genitalporus. Von den 15—15 wenig ver- zweigten sekundären Darmästen jeder Seite entfallen fünf bis sechs auf den vorderen Hauptdarmast; die hinteren Darmschenkel ohne Anastomose — ÜLAPAREDE zeichnet allerdings eine solche in seiner Fig. 7, Taf. II. Hoden zahlreich, zwischen Gehirn und Genitalporus, dorsal ge- lagert. Das kegelförmige, horizontal gelagerte männliche Copula- tionsorgan umschließt in seinem Bulbusteile eine ansehnliche Samen- blase; Penisspitze etwas abgesetzt (Taf. XVI, Fig. 6). Uterus klein, rudimentär; Uterusgang gerade; Oviducte getrennt in das hintere Ende des Drüsenganges mündend (Taf. XVI, Fig. 7). Die erhabenen Papillen oder Wärzchen, welche nach CLAPAREDE den ganzen Rücken bedeeken, besonders zahlreich aber an den Seiten Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, VII. 15 198 Ludwig Böhmig, [361 und am Vorderende auftreten, sind sicherlich nichts andres als die Klebzellen, welche ich jedoch immer nur auf die Randpartien be- schränkt fand. La Manche (Insel Tatihou), CLAPAREDE; Triest, GRÄFFE. Auf Zosterenwiesen (ÜLAPAREDE) und im Sande (GRÄFFE). Nach Gestalt und Augenstellung könnte die von GAmBLE! bei Plymouth gefundene und unter dem Namen Fovia affinis (Oe.) be- schriebene Trielade auf Sabussowra dioica bezogen werden. Ich glaube nicht, daß es sich um Uleriporus vulgaris Bergendal handelt, was GAMBLE als wahrscheinlich in der Tafelerklärung angibt, da die Augen von Uteriporus der Medianlinie viel näher gerückt sind; man vergleiche Taf. XIX, Fig. 16, sowie die Habitusbilder bei BERGENDAL? mit GAMBLES Fig. 9, Taf. XXXIX. 3. Genus Cerceyra O0. Schm.? 1862. Das Genus Cereyra ist sehr scharf durch den Bau des Genital- apparates charakterisiert, der in mehreren Punkten und nicht nur, wie ich HALLEZ gegenüber hervorheben muß, in der Lage der Keim- stöcke von dem der Procerodes-Arten abweicht. Daß ich auf die Existenz von Queranastomosen zwischen den hinteren Darmschenkeln kein Gewicht lege, habe ich schon früher hervorgehoben. Die Scumiptsche Gattungsdiagnose lautet: »Zwei Augen; Darm- verzweigungen sehr deutlich, die beiden hinteren Stämme mit Quer- anastomosen; die Samengänge vereinigen sich schon unterhalb des Schlundes zu einem gemeinschaftlichen Gange; der Penis mit einem hornigen, einer Lanzenspitze gleichenden Aufsatze; die Eierstöcke, welche Eier und isolierte Keimbläschen enthalten, liegen vor der Basis des Rüssels; der beutelförmige Eihalter hinter der Geschlechts- öffnung. « Es erscheint mir notwendig, einige Veränderungen dieser Dia- gnose vorzunehmen und sie dahin zu formulieren: Vorder- und Hinterende abgerundet; ohne Tentakeln; zwei Augen. Die Vasa deferentia vereinigen sich unterhalb des Pharynx zu einem gemeinsamen Gange (Ductus deferens); Penis kegelförmig mit scharf zugespitztem, stilettartigem Endstück; Keimstöcke unmittelbar vor der Insertionsstelle des Pharynx. Der Uterusgang mündet in das hintere Ende des Drüsenganges. Sollte es sich ergeben, daß Synhaga auriculata Czern. tatsächlich, 1 GAMBLE, 21, S. 494, 495. ? BERGENDAL, 3, Taf. 1, Fig. 1, 2. 3 SCHMIDT, 59, S. 15. 362] Tricladenstudien. 1. 199 wie HALLEZ glaubt, eine Cercyra-Art ist, so müßte die Diagnose in bezug auf die Gestalt des Vorderendes dahin abgeändert werden: Vorderende abgerundet oder abgestutzt, mit oder ohne Tentakeln. ©. hastata O. Schm.t 1862. |C. papillosa Uljanin?2 1870.] Taf. XIX, Fig. 14, 15, Taf. XVIIL, Fig. 1, 2. Ich vermag die Selbständigkeit der Uwsanınschen Art nicht anzuerkennen. Aus der Beschreibung des genannten Autors geht zur Evidenz hervor, daß die Rückenpapillen weiter nichts sind als Klebzellen. Besondere Papillen, die sich auf der Dorsalseite finden sollen, habe ich an den von mir untersuchten, ebenfalls aus Sebasto- pol stammenden Exemplaren nicht entdecken können; im übrigen sind die Klebzellen auch hier nur auf die Randpartien des Körpers beschränkt wie bei andern marinen Trieladen. Länge der lebenden Tiere etwa 31/),—-6 mm, der konservierten 1,5—2 mm, Breite 1 mm bzw. 1/,—1 mm. Der schlanke, platte Körper erreicht die größte Breite hinter der Pharynxregion und ver- schmälert sich von da stetig nach vorn. Vorder- und Hinterende abgerundet. Die Farbe variiert nach Scumipts Angaben ziemlich bedeutend, insofern »bald kein, bald ein gelbliches, grau-grünes oder srünliches Pigment wahrzunehmen ist. Am stärksten ist es in der Augengegend angehäuft, wo es in unregelmäßiger Halbmondform jedes Auge von innen umgibt«. ULsSANIN spricht von zimtfarbenen unregelmäßigen Flecken auf der sonst blaßgelben Rückenfläche, ein größerer solcher Fleck liegt vor den Augen. Gelblich gefärbt sind die von Dr. v. STUMMER gesammelten Exemplare, das Vorderende entbehrt jedoch des Pigments (Taf. XIX, Fig. 14). Hinsichtlich der Augenstellung ergeben sich Unterschiede in den Zeichnungen O. SCHMIDTS einerseits, ULJANINS und v. STUMMERS anderseits; die Befunde am konservierten Material entsprechen den Darstellungen der letztgenannten Autoren. Die Entfernung der Augen vom Stirnrande ist jedenfalls eine sehr ansehnliche, darin stimmen alle Abbildungen überein, ihr Abstand von der Medianlinie ist auf ScHhmivrs Skizze klein, recht bedeutend dagegen auf den Zeichnungen ULJANINsS nnd v. STUMMERSs. Da nun ScHMmiDr bezüg- lieh der Lage der Augen auf seine Abbildung verweist, so muß an- genommen werden, daß dieselbe in dieser Hinsicht besonders genau ist, und es würde sich in diesem Punkte eine Differenz zwischen den 1 SCHMIDT, 59, S. 15. ? ULyanın, 62, S. 29. 119% 200 Ludwig Böhmig, [363 Exemplaren von Corfu und Sebastopol ergeben; sie erscheint mir aber zu geringfügig, um die Aufstellung zweier Species zu rechtfertigen. Die Mundöffnung liegt ungefähr in der Mitte des vorletzten Körperviertels, der Genitalporus ist 360—580 u von ihr, jedoch nur 90—145 u vom hinteren Körperrande entfernt. Von den 14 oder 15 einfachen, gegabelten, allenfalls etwas verzweigten sekundären Darm- ästen jeder Seite gehören fünf dem vorderen unpaaren Darmschenkel an. Das fast horizontal gelagerte, mit einem relativ langen Stilette bewaffnete Copulationsorgan ist von birnförmiger Gestalt. Der Uterus- gang biegt knieartig nach vorn um; an der Verbindungsstelle von ihm und dem Drüsengange münden die Oviducte ein. Uterus klein, rudimentär (funktionslos?). Corfu (am Strande der Rhede), O. ScHmiDr; Sebastopol, ULJANIN, SABUSSOW, V. STUMMER; Golf von Suchum, CZERNIAVSKY. Unter Steinen und an Zostosyra mit Pr. segmentata und Gammarus ver- gesellschaftet (v. STUMMER). 3. Unterfamilie: Micropharynginae. Die Vasa deferentia vereinigen sich vor dem Penis zu einem gemeinsamen Ductus deferens. Penis stumpf. Die Oviducte münden getrennt in den Uterus (?), an der Grenze gegen dessen Ausführgang. Darmdivertikel reich verzweigt und vielfach Anastomosen bildend. 4. Genus Micropharynx Jägerskiöld 18961. Körper blattförmig. Augen und Tentakeln fehlen. Pharynx klein. Keimstöcke dicht hinter dem Gehirne. Penis kegelförmig, horizontal gestellt. Uterus klein, etwas nach vorn geneigt. M. parasitica Jägerskiöld 1896. Länge 5,1—7,6 mm, Breite 3—6 mm. Hinterende des blatt- förmigen Körpers schräg abgeschnitten, zum Anheften dienend. Mund am Beginn des letzten Körperdrittels. Vom vorderen Hauptdarmaste entspringen außer mehreren kleineren drei große sekundäre Darm- astpaare, zehn Divertikel gehen von der Außenfläche, sechs bis acht kürzere, nicht verzweigte, von der Innenfläche eines jeden der hin- teren Darmschenkel aus. Anastomosen zwischen den letzteren wurden nicht beobachtet. 1 JÄGERSKIÖLD, 36, S. 707—714. — Da JÄGERSKIÖLD weder eine Gattungs- noch Speciesdiagnose gegeben hat, habe ich dieselben auf Grund seiner Mit- teilungen fromuliert. 364] Trieladenstudien. 1. 201 Die zahlreichen, ventral gelegenen Hoden beginnen in der Gegend der Keimstöcke und erstrecken sich von da bis ungefähr zur Ver- einigungsstelle der drei primären Darmäste; sie bilden jederseits zwei auf die mittlere Körperregion beschränkte Längsbänder. Die Dotterstöcke nehmen die seitlichen Partien des Körpers fast in dessen sanzer Länge in Anspruch. Der Ductus deferens mündet auf einer sehr ansehnlichen, konischen Papille, an deren Spitze auch zahl- reiche Drüsenausführgänge enden, in den Ausspritzungskanal des Copulationsorgans. Uterus klein, Uterusgang ein wenig schräg nach hinten gerichtet, von oben her in das Atrium genitale mündend. Kattegat, JoHmAnsson. Eetoparasit auf Raja elavata und R. batıs. II. Familie: Bdellouridae. Vor dem männlichen Copulationsapparate oder seitlich von dem- selben, liegen ein oder zwei Receptacula seminis, welche durch be- sondere Poren nach außen münden und durch besondere Gänge mit den Ovidueten verbunden sind. Die Zahl der Geschlechtsöffnungen beträgt mithin zwei oder drei. Diese Familie wird von mir in einem weiteren Sinne gefaßt als von VERRILL! und WHEELER?; diese haben nur die Genera Ddelloura und (WHEELER) Syncoelidium in sie aufgenommen, ich jedoch auch das Genus Uteriporus Bergendal. Um den näheren Beziehungen, welche zwischen Ddelloura und Syncoelidium bestehen, Rechnung zu tragen, teile ich diese Familie in die Unterfamilien: Uteriporinae mit dem Genus Uteriporus und Eubdellourinae mit den Gattungen Ddelloura und Syncoelidium. 1. Unterfamilie: Uteriporinae. Ein median gelegenes Receptaculum seminis vor dem männlichen Copulationsorgane. Mit Rhabditen in der Epidermis. 5. Genus Uteriporus Bergendal°. Körper schlank. Vorderende abgestutzt, Hinterende stumpf zu- gespitzt. Zwei Augen. Ohne Tentakeln. Zwischen der Pharyngeal- tasche und dem männlichen Copulationsorgane ein median gelegenes Receptaculum seminis, das mit den ÖOvidueten durch zwei caudad verlaufende Kanäle verbunden ist, die nächst ihren distalen Enden 1 VERRILL, 64, S. 118, 2 WHEELER, 67, S. 188. 3 BERGENDAL, 2, S. 328. 202 Ludwig Böhmig, [365 zu besonderen Blasen (Uterusblasen BERGENDALS) anschwellen. Penis kegelförmig, stumpf: Keimstöcke dieht hinter dem Gehirne. Ut. vulgaris Bergendal 18%. Taf. XIX, Fig. 16. Länge 4,59 mm, Breite 1,5—1,7 mm. Körper schlank, in der Gegend des Pharynx und Copulationsapparates am breitesten, nach vorn stetig aber nur unbedeutend sich verschmälernd. Vorderende abgestutzt mit leicht konvexem Stirnrande; BERGENDAL! beschreibt es als »stumpf, etwas vorstehend in der Mitte mit nach außen stehen- den seitlichen Eeken<; Hinterende stumpf zugespitzt. »Die Farbe des Rückens wechselt [nach BERGENDAL) sehr stark von oliven-gelb-braun bis rötlich oder rötlichgelb. Weiße Streifen sind an weiblichen ge- schleehtsreifen Tieren sehr deutlich zu erkennen. Die untere Seite ist blasser mit deutlichen weißen Flecken, welche Dotterstöcke und Hoden anzeigen.« v. GRAFF bezeichnet in seinen Notizen die Farbe der Dorsalseite als gelb, gelbbraun, zimtbraun bis tief dunkelbraun, der Ventralfläche als weißlich. Augen der Medianlinie sehr genähert; ihr Abstand vom Stirnrande ist fast doppelt so groß als vom Seitenrande. Die Mundöffnung liegt am Ende des zweiten Körperdrittels, etwa 200 u. hinter ihr der Genitalporus; zwischen beiden befindet sich die Öffnung des Receptaculum seminis. Von den 1520 wenig verzweig- ten, gegabelten oder einfachen sekundären Darmästen jeder Seite entfallen fünf bis sieben auf den vorderen Hauptdarmast. Die hin- teren Darmschenkel anastomosieren nicht. Die Hoden sind fast segmental angeordnet und in den seitlichen Partien des Körpers gelegen. Der steil gestellte, kegelförmige Penis ist ein wenig nach hinten gerichtet; der Ductus ejaculatorius erreicht ungefähr die halbe Länge des Penis. Eiergang sehr kurz; der Drüsengang mündet nahe dem Genitalporus in die hintere Wand des Atrium gen. com. Die Uterusblasen verbinden sich mit den Oviduc- ten in der Nähe jener Stelle, an welcher die letzteren fast ren winkelig der Medianebene zubiegen. Bohuslän, Kullen (Schweden), BERGENDAL; Jekaterinhafen (Weißes Meer), v. GRAFF. Unter Steinen. 1 BERGENDAL, 1. e. $. 324. 366] Trieladenstudien. I. 208 2. Unterfamilie: Eubdellourinae. Zwei Receptacula seminis vor dem männlichen Copulationsorgane, seitlich von der Medianebene Ohne Rhabditen im Epithel. 6. Genus Bdelloura Leidy! 1851. Diagnosen für diese Gattung wurden von LEIDY, VERRILL? und WHEELER? aufgestellt. Der erstere nimmt nur auf das Exterieur Be- zug: »Oharacters same as Planuria, without tentacula, and the poste- rior extremity of the body separated by a constrietion serving as a disc of attachment«, VERRILL und WHEELER berücksichtigen dagegen auch den anatomischen Bau. Die VERRILLS lautet: »Body flat, lan- ceolate, with thin muscular edges along the middle, adapted for swimming. Acetabulum nearly as wide as the body, separated by a constriction. Mouth behind the middle. Tentacles none. Ocelli two, reniform, with a front lens. Brain large, bilobed, with several pairs of frontal nerves; lateral nerve-trunks large, united by a poste- rior commissure in the acetabulum, and by others, farther forward, behind the genital orifice. Lateral gastrie branches more or less divided. Penis simple, conical, unarmed. A pair of female, accessory lobulated glandular organs or ‚uterine sacs‘ is situated about opposite the genital pore. Unicellular mucus-glands are present. Rhabdites are wanting. Eggs are enclosed in capsules.< WHEELER faßt sie folgendermaßen: »Large species, with typical Trielad gut; the posterior rami united by a fusion of the two mesial diverticula oniy in old specimens (always?); anal end of the body widened into a glandular disc; anterior end narrow and tapering to a point when the animal is expanded; ducts at the anterior edges of the uteri; penis acuminate, with a broad base. « Aber auch diese Charakteristiken scheinen mir einiger Abände- rungen bedürftig; ich setze folgende an ihre Stelle: Körper platt, nach vorn sich verschmälernd; Vorderende zugespitzt, ohne Ten- takeln; Hinterende breit, schräg abgestutzt, durch eine Ringfurche vom übrigen Körper abgesetzt und in einen Haftapparat umgewandelt; zwei Augen. Penis kegelförmig, stumpf; die Vasa deferentia münden dicht nebeneinander, aber getrennt in den Ductus ejaculatorius. Ein jedes Receptaculum bzw. dessen Ausführgang ist mit dem Oviduet seiner Seite durch einen kurzen, nur wenig schräg verlaufenden Gang verbunden. i LEıpy, 44, S. 242. 2 VERRILL, 64, S. 119. 3 WHRELER, 67, 8. 188. 204 Ludwig Böhmig, [367 Die Speciesfrage bereitet uns in diesem Genus Schwierigkeiten, da keine der aufgestellten Arten genau studiert wurde, dem Baue der Copulationsapparate schenkte man insonderheit zu wenig Auf- merksamkeit. ; WHEELER unterscheidet auf Grund seiner Untersuchungen, die aber gerade hinsichtlich des letzterwähnten Punktes wenig präeis sind, zwei Arten: Dd. candıda (GIRARD) und Dd. propingua WHEELER, die er dahin charakterisiert: bad. candıda (GIRARD): »Testicular sacs small, about 60—100 in number on either side of the body, lying laterad to the gut diverti- cula, brain relatively small, not contained in a fibrous capsule. Length when fully grown, 15 mm. Egg-capsule elliptical, length 2,5—4 mm.« bd. propingua WHEELER: »Testicular sacs small, about 170 in number, Ilying on either side of the body, but extending inward a considerable distance between the gut-diverticula, especially in the anterior region of the body; brain enclosed in a fibrous capsule. Length when fully grown, about 8 mm. Egg-capsule elliptical, length 1,25 mm.« Als identisch mit Dd. candida betrachten VERRILL und WHrk- LER die von v. GrAFF! 1879 unter dem Namen Planaria limuli kurz beschriebene Ddelloura-Art, deren Bau von mir in dieser Ab- handlung genauer dargelegt werden wird. Ich pflichte der WHEELER- schen Annahme bei, allein volle Sicherheit bez. der Identität kann nur ein nochmaliges eingehenderes Studium des Materials von WHEELER bringen. Rypver%?® hat eine Mitteilung über verschieden geformte, von Bdellouriden herrührende Eikapseln, die er auf den Kiemenblättern von Limulus polyphemus fand, veröffentlicht, die Bdellouren selbst hat er ganz flüchtig untersucht, und was er über diese sagt, ist, wie HALLEZ® nachgewiesen hat, falsch. Aus dem Vorhandensein dreier Kokontypen schließt RyDer auf das Vorhandensein dreier Arten. Die zweite der geschilderten Kokonformen gehört, wie WHEELER! dar- getan, zu Syncoelidium pellucidum, die erste ist vielleicht auf Bd. candıda zu beziehen; die Größenangaben Ryvers (2,11 mm) decken sich allerdings nicht mit denen v. GRAFFS, GISSLERS® und WHEELERS, sondern bleiben hinter diesen zurück. Die dritte Form würde bezüglich der Größe Übereinstimmung bieten, sie enthielt jedoch 1 GRAFF, 27, S. 202. 2 RyYDEr, 56, S. 48—51. 22 RyDer, 56a, S. 142. 3 Haruez, 32, S. 130. 4 WHEELER, 67, S. 186. 5 GissLER, 26, S. 52, 53. 368] Trieladenstudien. I. 205 stets nur einen Embryo, während die Zahl derselben bei der zwei- ten Art eine ansehnlichere ist. HAruez legt allerdings hierauf kein Gewicht, ich kann ihm in dieser Auffassung nicht folgen. Bd. candida (Girard). [Vortex candida Girard! 1850, Baelloura parasitica Leidy? 1851, Planaria limuli v. Graff 1879.) Taf. XIX, Fig. 17, 18, Taf. XVII, Fig. 3, 10a, b. Außer der oben erwähnten Diagnose WHEELERS finden sich mehr oder weniger eingehende Beschreibungen dieser Art bei GIRARD ">, LEIDY, v. GRAFF und VERRILL4. Länge der lebenden Tiere etwa 12—20 mm, Breite etwa 4 bis 6 mm, der konservierten 3,3—9 bzw. 2—4,5 mm. Vorderende zu- gespitzt, Hinterende schräg abgestutzt. Farbe milchweiß. Die Augen sind an den konservierten Exemplaren von der vorderen Körperspitze etwa 41/,—6mal, von den Seitenrändern 3—4t/, mal so weit entfernt als voneinander. Ohne Gehirnkapsel. Die Mundöffnung liegt unge- fähr in der Körpermitte, am Beginn des zweiten Drittels der Pharyn- gealtasche. Von den 22—31 einfachen oder nur gegabelten sekun- dären Darmästen jeder Seite entfallen acht bis zwölf auf den vorderen unpaaren Hauptdarmast; Anastomosen der hinteren Darmschenkel sind zuweilen vorhanden. Der Genitalporus ist 0,58—0,78 mm von der Mundöffnung ent- fernt; die Poren der Receptacula seminis liegen vor ihm und seitlich. Hoden zahlreich, etwa 100—180 jederseits; sie beginnen in der Gegend der Keimstöcke, erstrecken sich etwas über den Genitalporus hinaus und sind auf die seitlichen Körperpartien beschränkt; ihre Lage ist im allgemeinen eine dorsale, ab und zu findet man sie auch ventral vom Darme. Der ziemlich steil gestellte, kegelförmige Penis, dessen Spitze in einigen Fällen etwas blasig aufgetrieben war, um- schließt zwei taschenartige Räume, einen vorderen und einen hinteren, in welche die Penisdrüsen münden. Ductus ejaculatorius mäßig lang. Kokons (Taf. XIX, Fig. 10a, b) gestielt, eiförmig, ohne Stiel etwas über 3 mm lang und 11/, mm breit, Stiel '/; mm lang; weißlich oder gelblich; zwei bis neun, gewöhnlich fünf bis sieben Eier bzw. Em- bryonen enthaltend. Nach v. GRAFF ist die dem Kiemenblatte zuge- wandte Seite abgeflacht, an den in Alkohol aufbewahrten Eikapseln sind dagegen beide Flächen konvex; ihre Größe blieb auch hinter den oben angeführten, v. Grarrs Mitteilung entnommenen Angaben i GIRARD, 22, 24, 8. 264 bzw. 211. *° Lxipy, 44, 8. 242. 3 GIRARD, 25, S. 227. * VERRILL, 64, S. 119. 206 Ludwig Böhmig, [369 zurück, sie betrug 1,3—2,1 mm in der Länge, 3/,—1,3 mm in der Breite. Die Kokondurchmesser sind nicht proportional der Zahl der vor- handenen Embryonen, und überdies scheint mir eine Ausdehnung der Kapseln mit der Entwicklung der Embryonen Hand in Hand zu gehen. Lebt ectoparasitisch auf Limulus polyphemus L., an den Kiemen- blättern und den Gelenken der Brustbeine. Bd. propingua Wheeler. Diagnose siehe oben. Auf Limulus polyphemus mit der vorigen Art vergesellschaftet. Unsichere und zweifelhafte Ddelloura- Arten. ? Bd. rustica Leidy! 1851. »Body brownish or blackish, translucent, lanceolate; ant. narrowed, obtuse; lateral margins thin, undulating; constrieted portion truncated posteriorly, with parallel margins. Eyes two, reniform. Oesophagus' simple, eylindrical. L. 2—3” (4,2—6,3 mm), br. 4/,—t/;” (0,84— 1,68 mm). Hab. Egg Harborbay, New Yersey upon Ulva latissima L: (LEIDY).« Bd. longiceps Leidy? = Planaria longiceps Dug.? 1828. Pl. longiceps ist sicherlich keine Ddelloura-Art, ich halte sie eher für eine Monotus-Species. 7. Genus Syncoelidium Wheeler: 1894. »Small species, with the posterior rami of the gut uniting soon after hatching and forming an unpaired stem; both ends of the body alike, tapering, when the animal is fully extended. Ducts at the posterior inner surfaces of the uteri. Penis kegshaped.« S. pellucidum Wheeler 1894. »Testicular saes very large; the average number being 14 on either side of the body; lying between the simple gut-diverticula; brain relatively large, not enclosed in a fibrous capsule. Length, 3 mm. Egs-capsule oblong, length 0,75 mm.« S. pellucidum »oceurs only between the leaves of the gillbooks of the Limulus, never migrating to the bases of the cephalothoracic legs like the young and sexually immature Bdelloura«. i Leıpy, 44, $. 243. 2 Leıpy, 45, 8. 289. 3 Dugss, 20, 8. 83. 4 WHEELER, 67, 8. 189. 370] Trieladenstudien. 1. 2307 Ungenügend eharakterisierte Genera und Species. Genus Fovia Girard! 1852. Ich habe bereits früher (s. S. 346) auf die ungenügende Charak- teristik dieses Genus hingewiesen. Die nichtssagende Gmrarpsche Diagnose: »Body elongated, sides linear. Anterior extremity trun- cated, posterior one rounded« wurde von STIMPson ? erweitert (s. S. 347), die Mitteilungen VERRILLS? fügen Stimpsons Diagnose nicht viel des Neuen hinzu; wir erfahren nur, daß der Mund nahe oder hinter der Körpermitte gelegen ist, daß die größten sekundären Darmäste mehr oder weniger gelappt oder gegabelt sind, und daß der Penis eine kegelförmige Gestalt besitzt. GıkARD* führt in seiner flüchtigen, zahlreiche Irrtümer enthaltenden Abhandlung »Recherches sur les Planaries et les Nemertiens de l’Amerique du Nord« diese Gattung sowie die Genera Ddelloura (!) und Neoplana (!) unter den rhabdocölen Turbellarien an, schreibt aber Fovea einen terminal gelegenen Mund und Anus zu: »La bouche est terminale, de m&me que lY’anus« (!). Als einzige Art dieses Genus wird von VERRILL F. affinis (Oe.) angeführt, gegründet ist es auf Vortex Warrenüv Girard5 1850, Fovia Warreni Girard 1852. Da GirArps Charakteristik der Species: »General form elongated, sides nearly parallel; anterior and posterior extremities rounded. Small species, reddish brown« ebenso ober- flächlich ist, wie die der Gattung und begründete Zweifel bestehen, ob es sich überhaupt um eine Trielade handelt (vgl. GIrArD 10, S. 225/26), da weiterhin auch Planaria affinis Oe.6 sowie die von VERRILL3 zu Fovia gezogenen Formen wenig bekannt sind, schwebt die von VERRILL gegebene, unten angeführte Liste der Synonyme, wie das ganze Genus selbst, in der Luft. Fovia affınis (Oe.). [Planaria affimis De. 1844; Fovia affinis Stimp- son 1857; ? Vortex Warreni Girard 1850; ? Fovia Warreni Girard 1852; Planaria grisea Verrill 1873; Fovia grisea Verrill 1879; Fovia litto- ralis Verrill 1879 (?non Müller sp.).] ÖERSTEDS Diagnose der Planaria affinis lautet: »Corpore 4” (8,7 mm) longo, 1/5” (1 mm) lato, oblongo depresso, antice obtuso postice rotundato supra brunneo, subtus albido, pene conico acu- minato.« 1 GIRARD, 24, S. 211. 2 Simpson, 60, S. 6. 3 VERRILL, 64, S. 123. 4 GIRARD, 25, S. 224. 5 GIRARD, 23, S. 264, 363. 6 OERSTED, 54, 8. 54. 208 Ludwig Böhmig, [371 Mit Rücksicht auf die Färbung unterscheidet VERRILL zwei Varietäten: F. affinis var. warreni. Farbe rot oder rotbraun. F. affinis var. grisea. Farbe graulich, gelblich, grünlich, mit einem weißlichen Streifen in der Mitte. Europa: Dänemark, Kallebodstrand, Oerstep; Norwegen, JENSEN; Nordamerika: Boston Harbor, Chelsea, Mass., GIRArD; Ten Pound J., Gloucester, Mass., Casco Bay, Me., Watch Hill, R. I., VERRILL. Unter Steinen und Zostera. F. graciliceps Stimpson! 1857. »Gracilis, supra grisea, post medium latior et convexior, antice angustata; capite valde elongato, gracili; fronte acute triangulata, cervice vix latiore; auriculis nullis. Cauda apiculata. Ocelli approxi- mati, ad quintam anteriorem corporis siti; pigmento reniformi. Long. 0,2; lat. 0,04 poll.« »Hongkong;« »littoralis in locis arenoso-limosis«. F. trilobata Stimpson ! 1857. »Oblonga, depressa, antrorsum subangustata, retrorsum rotundata; supra rubra, fascia media pallidiore, et linea transversa nigricante pone ocellos; subtus alba. Ocelli oetavam partem corporis ab apice remoti; pigmento semicirculari ad latus internum globulorum ova- lium. Long. 0,2; lat. 0,05 poll.« »Avatscha,« Kamschatka; littoralis inter lapides. F. lapidaria Mereschkowsky 2 1878. »Kleiner als die vorige (Leptoplana tremellaris), regelmäßig oval oder ein wenig verlängert, hell gelblichbraun gefärbt, mit queren, dunkleren, rotbraunen Streifen auf der Oberseite, die die Mitte nicht erreichen, mit zwei nierenförmigen Augen.« Weißes Meer, häufig an den Steinen, die an der Küste liegen. MERESCHKOWSKY. Genus Synhaga Üzerniavsky 3 1880. »Corpus depressum elongatum. Caput corpore eontinuum, antice reete-truncatum, biauriculatum. Tentacula nulla. Ocelli duo. Os ven- trale retrorsum situm, oesophago eylindrico. Apertura genitalis unica ! Stımpson, 60, 8. 12. 2 MERESCHKOWSKY, 49, S. 53, 3 ÜZERNIAYSKY, 17, S. 222, 223. 372] Trieladenstudien. I. 209 retro ipsum os. Maricolae. — Oesophagus (ut in genere Haga O. Schm.) in cavo proprio parietibus distinetis. Traetus eibarius dendritice ra- mosus saepe distinetus, ramis simplieibus cum parietibus crassis, ambobus postieis anastomozantibus. « S. auriculata Czerniavsky! 1880. »Maxime variabilis.« »Corpus retrorsum dilatatum, postice rotundatum, antrorsum an- gustatum, antice reete truncatum (et in protractione simplieissimum), auriculis duobus obtuse-rotundatis in angulis antero-lateralibus orna- tum. Ocelli parvi rotundati vel reniformes, nigri, vel lateritie-rubres- centes vel eyanei, vel viridescentes, procul a margine anteriore siti.« »Corpus laeteum, traeto eibario flavescente vel cinereo.« »Long. corp. 3 mm et pl., latit ad 2/; mm. Frequens.« »Sinus Jaltensis, ad littora sub lapidibus. Sinus Suchum., ad litt. sub lapid.« Ich halte diese Form nach dem Exterieur für eine Procerodes-Art. Planaria littoralis OÖ. F. Müller? 1776. Unter diesem Namen hat O. F. MÜLLER im »Prodromus Zoologiae danicae« eine Planarie mit den wenigen Worten beschrieben: »P!. littoralis depressa, grisea, punctis duobus nigris immersis.< OERSTED gibt Abbildungen von dieser Planarie und stellt sie mit einem Frage- zeichen zu Pl. ulvae, mit welcher sie jedoch sicher nicht identisch ist. P. van BENEDEN® fand 1861 eine Planarie auf, welche der von OERSTED auf Taf. I, Fig. 6a, b abgebildeten ähnelt; er bezog sie auf MürLLers Pl. hittoralis, untersuchte sie jedoch nicht näher; alles, was er über sie sagt, bezieht sich auf das Exterieur: »ÜCe ver est long de dix millimetres et large d’un & deux millimetres, selon les con- traetions du corps. Lorsquil est etale, sa tete s’elargit et devient triangulaire. Il se ramasse comme une sangsue, quand il est inquiete, et devient ovale.« »Les deux yeux sont fort distinets; on voit un cerele blanc autour d’eux. Il sont assez rapproches. La surface du corps est d’un jaune d’oere l&egerement marbre. Le dessous est blanc. On voit les rami- fications du tube digestif faiblement accusces A travers l’Epaisseur de la peau. En arriere, on apergoit un espace päle entre les deux branches principales du canal digestif.« 1 ÜZERNIAVSKY, 17, S. 222, 223. 2 MÜLLER, 52, S. 222. 3 OERSTED, 54, S. 53. 4 van BENEDEN, 1, S. 42. 210 Ludwig Böhmig. [373 »Nous l’avons trouve sur des Fucus vesiculosus et des Ulva intestinalis.« Durch das breit herzförmige Vorderende und die ziemlich scharf ausgesprochene halsartige Einschnürung hinter demselben unterscheidet sich Pl. kttoralis leicht von andern marinen Trieladen. Planaria (?) macrostoma Darwin! 1844. [? Cereyra macrostoma Hallez2 1892.] Ich gebe aus Darwıns Beschreibung nur die für die Identi- fizierung wesentlichen Stellen wieder: »External alimentary orifice situated in the posterior half of body: mouth-sucker nearly subeylindrical, bell shaped, very long.«.. »Its base is united, in the middle of the body, to the three prineipal branches of the intestinal cavity; the two posterior branches unite and form a ring, enclosing the space in which the mouth sucker and its external orifice are situated. The three main branches receive the moss-like subdivision of the intestinal eavity, which reach all round nearly to the margin of the body. 'The main, medial, intestinal eavity ends at the anterior extremity in a small, opake, wedge-formed mass; on each side of which, nearly on the dorsal surface, a black ocellus is situated. Between the lateral branches on each side of the medial cavity, seven or eight internal spherical cavities lie, including opake balls, which I presume are immature ova; the anterior ones were most developed: they were not present in the smaller specimens, or in all the full-grown ones. I was unable to discover any genital orifiee, though no doubt one or two exist: near the posterior ex- tremity there was a colourless space, but I could not see any orifice. Anterior extremity square, truncate, with the edges thin and pre- hensile; the animal attaches itself by this part, almost lieke a leech with its sucker, and thus drags its body: posterior extremity broadly rounded. Above, faintly coloured brownish purple in striae, with a colourless space over the alimentary orifice. Length 0,2 ths (5 mm); breadth 0,06 ths (0,13 mm) of an inch.« Chonos Archipel, Westküste von Südamerika; in Brackwasser, unter Steinen, Darwin. ; Epithel. Die einschiehtige Körperdecke der untersuchten marinen Triela- den wird, wenn wir von Bd. candida absehen, vollständig oder doch 1 Darwin, 18, $. 247. 2 Hauıez, 32, 8. 128. 374] Trieladenstudien. I. 211 nur mit Ausnahme beschränkter Partien, so den Tentakeln von Pr. ohlini, von einem nicht eingesenkten, gewöhnlichen Epithel gebildet, an dessen Aufbau wenigstens drei Zellarten Anteil haben, die ich als Deck-, Kleb- und Sinneszellen unterscheide. Die Deckzellen, von den Autoren schlechthin Epithelzellen ge- nannt, zeigen auf Quer- und Längsschnitten eine kubische oder ‘ eylindrische, auf Flächenschnitten eine unregelmäßig polygonale Form; gleich den Epithelzellen der Mesostomeen! muß ihnen eine ge- wisse Plastieität zukommen, da ihre Gestalt durch die Kontraktionen des Körpers nicht unbedeutend beeinflußt wird. Im allgemeinen kann man aber sagen, daß das Epithel der Rückenfläche, der beiden Körperenden sowie der Seitenränder höher ist als das der Ventral- seite; einige Zahlenangaben mögen dies illustrieren: Pr. ohlini, dor- sal usw. 13,68— 22,8 u hoch, 3,534— 7,68 u breit, ventral 11,4— 18,24 u hoch, 3,84—7,68 u breit; Pr. ulvae, dorsal 10,24—15,36 u hoch, 7,68—10,24 u breit, ventral 5,12—7,68 u hoch und etwa ebenso breit; Pr. segmentata und Cercyra hastata, dorsal 3,84—7,68 u hoch, 3,84—6,40 u breit, ventral 2,56—6,40 u hoch und breit. Untersucht man Flächenschnitte, so bemerkt man häufig an den Zellrändern kleine vorspringende Zacken; besonders günstige Präpa- rate von Pr. ulvae und Pr. variabılıs wiesen an diesen Stellen feine Plasmafäden auf, welche die Zellen verknüpften, es sind daher die Zacken wohl als Reste solcher Verbindungsfäden aufzufassen. Auch von der Zellbasis sah ich nicht selten, und ähnliches berichtet IsımA ? von Süßwassertrieladen, teils relativ dicke, teils überaus feine, blasse Plasmafäden ausgeben, welche die Basalmembran durchbohrten und alsbald im Mesenchym dem Auge entschwanden; zumeist ist aller- dings nur eine Auszackung der basalen Zellfläche zu bemerken, die aber in der gleichen Weise zu deuten sein dürfte, wie diejenige der Ränder. Diese Plasmafäden scheinen verschiedener Natur zu sein, und mit Rücksicht auf die Beobachtungen von Rına Monti’ dünkt es mir gar nicht unwahrscheinlich, daß die zarten, blassen Fädchen in die Zellen eindringende Nervenfibrillen repräsentieren, die dieke- ren dagegen wirkliche Epithelzellenfortsätze darstellen, welche viel- leicht die Aufgabe haben, ernährende Substanzen im Mesenchym aufzunehmen und ihren Zellen zuzuführen. Jene vertikale, eine fibrilläre Struktur andeutende Streifung des Plasma, welche von Isına, WooDWORTH4, ÜHICHKOFFS und 1 LUTHER, 47, S.4. 2 Tsıma, 34, S. 368. 3 Montı, 51, S. 10, Fig. 4. 4 WOODWORTH, 69, S 9. 5 CHICHKOFF, 14, S. 454. 212 Ludwig Böhmig, [375 Sıpussow! für paludicole Trieladen, von mir? und LutuEr? für rhabdocöle Turbellarien beschrieben wurde, findet sich auch hier wieder, sie ist jedoch weniger scharf ausgesprochen und schwieriger zu erkennen als da; am besten war dieselbe in rhabditenfreien Zellen zu konstatieren (Taf. XII, Fig. 4a, f); an diesen treten auch die Basalkörperchen (bk) deutlich hervor, welche durch die Zwischen- stücke (x) mit den verdiekten basalen Teilen der Cilien (c}) ver- bunden sind. Auf der Ventralseite tragen die Deckzellen stets einen Cilien- besatz, ein solcher findet sich konstant auch an den Tentakeln, bzw. an den diesen entsprechenden Stellen, den Ohrflecken von Sabussowwia, Cercyra und Uteriporus; auf der Rückenfläche vermißte ich die Cilien vollständig bei Uteriporus, nach Sapussow* ist dies jedoch nur bei den geschlechtsreifen Individuen der Fall; klein und wenig augen- fällig waren sie hier bei den übrigen Formen. Ähnliche Beobachtungen wie SaBussow verzeichnet auch Cuicu- KOFF®: »Primitivement les eils recouvrent toute la surface du corps.< »A mesure que les individus avancent en äge, leur developpement s’arrete et ils peuvent m&me disparaitre completement.« Die Kerne liegen in der Mitte oder im basalen Teile der Zellen, ihre Größe und Gestalt hängt bis zu einem gewissen Grade von der Zelle ab, doch ist hervorzuheben, daß Arten mit kleinen Zellen, wie Pr. segmentata und Cerc. hastata verhältnismäßig große Kerne besitzen. Vergleicht man die Menge der im Epithel vorhandenen Rhab- diten mit der Zahl der im Mesenchym befindlichen Stäbchenzellen, so gelangt man zur Überzeugung, daß die Rhabditen zum großen Teile in den Deckzellen selbst gebildet werden müssen. In größerer Menge beobachtete ich besondere, und dann stets mit kanalartigen Ausführgängen versehene Rhabditendrüsen im Mesenchym von Pr. ohlini, spärlicher schon traten sie bei Pr. ulvae und variabılıs auf, noch seltener bei den übrigen Arten. Die kleinen, wie mir scheint, ausnahmslos intracellulär gelegenen Rhabditen sind gerade oder leicht c-fürmig gekrümmt, an beiden Enden mehr oder weniger zugespitzt, von homogener Beschaffenheit und intensiv färbbar. Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin verlieh ihnen gewöhnlich eine violette, verschieden nuancierte Farbe; bald rein rot, bald tief violett tingierten sich diejenigen von Pr. ulvae Ze SABUSSOWw, 58, S. 193. 2 BöHmiıs, 8, S. 180. 3 LUTHER, 1. e. S. 8. 4 SABUSSOW, 58, S. 194. 5 CHICHKOFF, 14, S. 449 (Sep. S. 15). 376] Trieladenstudien. 1. 913 und Pr. ohlini, bei ein und demselben Individuum jedoch immer in demselben Farbton. Die allgemeine Verteilung der Stäbchen ist die gleiche wie bei den Süßwassertricladen, sie sind demnach auf der dorsalen Seite und an den Körperrändern in erheblich größerer Menge vorhanden als auf der ventralen, hier finden sie sich wiederum reichlicher in den lateralen Partien; am geringsten war der Unterschied zwischen Rücken- und Bauchfläche bei Cerc. hastata und Sab. dioica. Im Be- reiche der Tentakeln und der Ohrflecke, sowie in der nächsten Nähe des Genitalporus ist ihre Zahl, vor allem aber ihre Größe, bedeutend vermindert; jenen Zellen, welche von den Ausführungen eyanophiler oder erythrophiler Drüsen durchbohrt werden, fehlen sie ganz, des- gleichen auch den Sinneszellen. Auch innerhalb der Art unterliegt ihre Länge nicht unbedeuten- den Schwankungen: Pr. «ulvae, dorsal 6,10—7,68 u, ventral 2,56— 4,48 u; Pr. segmentata, dorsal 3,84—5,12 u, ventral 2,56—-3,2 u; Pr. jaqueti, dorsal 5,12—6,10 u, ventral 2,56—5,12 u; Pr. variabilis dorsal 5,12—6,10 u, ventral 2,56—5,12 u; Pr. ohlini, dorsal 7,68— 8,96 u, ventral 5,12 — 7,68; Sab. dioica, dorsal 6,10—8,96 u, ventral 3,84 —6,10 u; Cerc. hastata, dorsal 5,12—6,10 u, ventral 3,84—6,10 u; Ut. vulgaris, dorsal 5,12—8,96 u, ventral 2,56—5,12 u, während ihre Dicke durchschnittlich 1,28—1,92 u beträgt, auf der Ventralfläche allerdings unter 1,28 u sinkt. An der Tentakelbasis, in der Umgebung der Ohrflecke und des Genitalporus nehmen sie, wie schon bemerkt, an Größe ab, und können in den Zellen der genannten Lokalitäten auch ganz ver- schwinden; wenn sie vorhanden sind, so werden sie fast immer zu punktförmigen Körperchen von 0,94—1,88 u Durchmesser, welche zu- weilen einen Saum an der Zelloberfläche dieht unterhalb der Cilien bilden (z. B. Pr. variabilis), der von dem dureh die Basalkörperchen bedingten nicht immer leicht zu unterscheiden ist. In den dorsalen Zellen sind die Rhabditen wohl infolge ihrer dichteren Lage parallel zur Vertikalachse gestellt und regelmäßiger angeordnet als in den ventralen, in denen sie oft eine sehr schräge Stellung haben. Eiförmige Klumpen bilden sie da wie dort vielfach bei Pr. ohlimi. Die Konstanz ihrer Länge innerhalb einer bestimm- ten Körperregion, die durch Kontraktionen des Körpers bedingte Veränderliehkeit der Zellhöhe, machen es erklärlich, daß die Stäbehen bald nur einen Teil, es ist dies zumeist der distale, bald die ganze Zelle durchsetzen und sogar über sie hervorragen. Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII. 16 214 Ludwig Böhmig, [377 Die Bedeutung der Stäbchen ist vielfach erörtert worden, die Anschauungen der Autoren gehen weit auseinander; in einer meiner Abhandlungen! sowie bei CHICHKOFF? finden sich diesbezügliche Zusammenstellungen, auf welche ich verweise. Soweit es sich um die marinen und paludicolen Trieladen handelt, die im Gegensatz zu den Terriecolen nur eine Art von. Rhabditen besitzen, neige ich der auch von WOODWORTH? vertretenen Ansicht zu, daß die Stäbchen Scehutz- und Fangeinrichtungen darstellen, insofern sie das Material für einen den Körper überziehenden Schleim liefern, der möglicher- weise giftige Eigenschaften besitzt. Nach den von CHICHKOFF bestätigten Untersuchungen KEnnELSs! und WoopworTHs, die auch mit meinen Befunden in Einklang stehen, ist es wohl nicht mehr zweifelhaft, daß die Rhabditen, ent- gegen Isımas® Annahme, ausgestoßen werden, verquellen und eine Sehleimschieht bilden. Das Secret andrer Drüsen kommt bei den marinen Formen wenigstens — wenn wir von Bdelloura und Syn- coelidium absehen — hierfür kaum in Betracht, sie sind in zu geringer Zahl vorhanden; die Klebzellendrüsen dienen, so viel ich gesehen habe, nur zum Festheften, die in der Umgebung des Genitalporus ausmündenden eosinophilen Drüsen werden für eine auf der Rücken- fläche auftretende Schleimschieht nieht verantwortlich gemacht wer- den können. KEnners Beobachtungen sprechen dafür, daß der Schleim zum Fange von Beute dient, WOODWORTH ist derselben Meinung. Gegen diese Auffassung hat CHICHKOFF Einwendungen erhoben; er weist darauf hin, daß gerade auf der Ventralseite die Rhabditen in relativ geringer Menge vorhanden sind, zur Immobilisierung der Beute würde vielmehr das schleimige Secret der Randdrüsen in Betracht kommen. Da die den Randdrüsen entsprechenden Klebzellendrüsen, wie oben angedeutet, hier eine andre Funktion besitzen, erscheint es mir am naheliegendsten anzunehmen, daß vor allen Dingen die am Rande des Pharynx ausmündenden Drüsen zum Fange der Beute dienen, sie machen überhaupt für diesen Zweck die Rhabditen auf der ven- tralen Fläche überflüssig; der von den Rhabditen der Rückenfläche und des Körperrandes gelieferte Schleim wird dagegen zur Erbeutung schneller beweglicher, vorbeistreifender kleiner Tiere von Wichtigkeit sein, immerhin möchte ich aber dieses Secret in erster Linie als eine Schutzhülle gegen Läsionen betrachten. ı Bönmig, 8, 9.188. 2 Cnionkorr, 14, 8.466. 3 Woopworrn, 69, $.18, 20. 4 KENNEL, 40, S. 474, 475. 5 Isıma, 34, S. 373. 378] Trieladenstudien. 1. 215 Die der Cilien und Rhabditen entbehrenden, mit einem dünnen euticularen Saume versehenen Klebzellen sind etwas höher als die Deckzellen. Sie bilden jederseits am Körperrande einen schmalen, etwas gegen die Ventralfläche verschobenen, von Deckzellen unter- brochenen Streifen (Taf. XII, Fig. 1-3 klz), welcher in der Nähe der Körperenden an Breite zunimmt und schließlich vereinigen sich sowohl vorn als hinten beide Streifen zu einem breiten, subtermi- nalen Bande oder Felde. Die Klebzellen selbst sind durchaus nicht drüsiger Natur, sie werden vielmehr nur von zahlreichen, feinen Aus- führgängen im Mesenchym gelegener Klebdrüsen (kld) durchsetzt. Das augenscheinlich sehr zähe und klebrige, eosinophile Secret der letzteren tritt an der Oberfläche der Zellen in Form kleiner, gleich großer Stäbehen oder Tröpfehen auf und verleiht ihnen ein eigentümlich gezacktes oder kammförmiges Aussehen. Die »stäbehen- artigen Gebilde«, welche ULAPAREDE! in den »Wärzchen« und »Pa- pillen« der Haut bei Sab. dioica (Pl. dioica) beobachtete, können nur auf diese Secretpfröpfe bezogen werden; sie sind es, welche die »rauhe, beinahe papillöse Oberfläche« der Klebzellen von Pr. segmen- tata (LANG?) bedingen, der Kranz von regelmäßig angeordneten, kurzen, steifen Borsten, den Wenpr® ebenda bei Pr. ulvae gesehen hat, ist auf sie zurückzuführen. Eigenartige Zellen, welche ich als spezifische Sinneszellen glaube in Anspruch nehmen zu können, habe ich bei Pr. ulvae aufgefunden; eine Gruppe von vier derartigen Zellen liegt dicht hinter jedem Ten- takel (Taf. XII, Fig. 45—e), vereinzelt kommen ähnliche Zellen an verschiedenen Stellen der Rücken- und Bauchfläche vor. In der angezogenen Figur fällt zunächst die Zelle e durch ihre eigne Größe (18,8 u hoch, 22,56 u breit) sowie die des Kernes (13,16 u Durch- messer) auf, die übrigen b, d, e sind etwas kleiner, desgleichen auch ihre Kerne (7,68 u Durchmesser). Sie alle zeigen eine sehr deut- liche fibrilläre Struktur des Plasma und tragen lange (9,4 u), gleich- mäßig dicke (1 u) Cilien, welche direkt, ohne die Vermittlung von Zwischenstieken und Basalkörperchen mit den Plasmafibrillen in Verbindung stehen. Von der Basis der Zellen gehen, wie Zelle 5 sehr deutlich erkennen läßt, zahlreiche, feine Fäserchen (Neuro- fibrillen?) aus, welche die sehr dünne Basalmembran durchsetzen und in den hier reich entwickelten subepithelialen Nervenplexus eintreten dürften. ! CLAPARÄDE, 15, 8. 19. 2 Lang, 42, 8. 192, 193. 3 Wenxpr, 66, 8. 258. 16* 216 Ludwig Böhmig, [379 Bei manchen Individuen ragten diese Zellen bez. Zellgruppen hügelartig über die Körperfläche hervor, bei andern lagen sie in kleinen, grübchenartigen Einsenkungen des Epithels. Etwas anders seformt sind jene Zellen, welche isoliert zwischen den Deckzellen angetroffen wurden. Gestaltlich glichen sie abgestutzten Kegeln, deren Basis des öftern förmlich saumartig verbreitert war (Taf. XII, Fig. 4a); im Gegensatz zu den ersterwähnten standen die dicken, gleich langen Cilien mit Basalkörperchen in Verbindung, und die Plasmastreifung war, wenn auch deutlich, nicht ganz so scharf aus- geprägt wie da. Unter den Süßwasserformen habe ich bis jetzt die Anwesenheit ähnlicher Gebilde für Pl. gonocephala Duj. nachweisen können. Wir finden sie hier vereinzelt, zu zweien oder dreien, in mehr oder weniger tiefen Hautgrübchen (Taf. XII, Fig. 5,5«) auf der Rücken- fläche. Um ihre Anordnung des genaueren festzustellen, bedarf es noch weiterer Untersuchungen. Bis jetzt habe ich sie bis über die Ovarialgegend verfolgt; sie bilden einmal jederseits einen, durch ziemlich ansehnliche Intervalle unterbrochenen Längsstreifen nahe dem Körperrande, dann treten sie noch einzeln in den mittleren Par- tien, wie mir scheint, ohne bestimmte Anordnung auf. Es handelt sich um dieselben Bildungen, welche ich! vor längerer Zeit von der dorsalen Fläche der Aurikeln der Pl. gonocephala beschrieben habe. Damals verfügte ich über weniger gute Präparate, die frühere Schilderung bedarf daher einiger Verbesserungen. Die Gestalt der Zellen ist eine veränderliche; zuweilen sind sie fast kugelig, zuweilen eiförmig, manchmal hoch (Fig. 5«) manch- mal platt (Fig. 5, 5%, s2z). Die in Fig. 5« gezeichnete Zelle ent- stammt einem Sublimat-Pikrokarmin-Präparate. Man unterscheidet an derselben deutlich eine distale Partie (stk), aus welcher die Cilien entspringen, und eine basale (baf), welche den exzentrisch ge- legenen Kern enthält. Die erstere ist stärker färbbar, von nieren- förmiger Gestalt, und körnig-faseriger Struktur. Der proximale Teil zeigt einen rein faserigen Bau; die Fibrillen gehen direkt in den subepithelialen Nervenplexus über, hierbei die dünne Basalmem- bran (bm) durchbrechend, welche die Wand des Grübchens bildet. Da in der Umgebung des Kernes (») die Fibrillen viel spärlicher sind, macht sich eine Differenzierung der Zelle in drei Regionen bemerkbar, welebe Schuld an meiner früheren, irrtümlichen Auf- fassung trug. 5 Be BÖHMIG, 7, 8. 488. 380] Trieladenstudien. 1. 917 Ein etwas andres Bild gewähren mit starker FLemmin6scher Flüssigkeit fixierte und mit Eisen-Hämatoxylin (BExpA) behandelte Präparate. Die fibrilläre Struktur des basalen Teiles ist hier weniger scharf zu erkennen, im distalen fallen stark tingierte Stäbchen und Körner auf (Fig. 5, 5 stk), welche in eine feinkörnige, fast homo- gene und von sehr feinen Fädchen durchsetzte Substanz eingebettet sind. Die Anordnung der Stäbchen und Körner ist eine ganz be- stimmte, wie im Schnitt günstig getroffene Zellen zeigen (5); sie bilden vertikale Reihen und jede Reihe entspricht genau einer Cilie; sie stellt die Fortsetzung oder Wurzel derselben dar. Die innigen Beziehungen zwischen diesen Cilienwurzeln und den Cilien selbst werden auch dadurch sehr augenfällige, daß die letzteren wenigstens in ihrem basalen Abschnitte einen körnigen Bau erkennen lassen; die dunkeln Körnehen oder Scheibehen sind gleich denen der Wurzeln in eine homogene Substanz eingeschlossen, welche auch die fast membranartige Außenschicht der Cilie bildet. In meiner früheren Mitteilung hatte ich angegeben, daß die 17,6—25 u langen, 1,28—2 u dicken Cilien an ihrem freien Ende knopfartig verdickt seien; da ich diese Verdiekungen an den späteren Präparaten nicht mehr aufgefunden habe, dürfte es sich um zufällig entstandene Deformierungen gehandelt haben, die Enden sind zugespitzt. Die runden oder ovalen, stets exzentrisch gelegenen Kerne sind von einem feinen Gerüst durchzogen, dem das Chromatin teils in Form feiner Körnchen, teils in Gestalt gröberer Brocken einge- lagert ist. Ein eingesenktes Epithel findet sich in der Familie der Procerod- idae nur bei Pr. ohlini und zwar an den Tentakeln, im Bereiche der Rand- oder Klebzellendrüsen, d. h. die Klebzellen selbst sind eingesenkt, sowie auf zwei schmalen Streifen am Vorderende, welche direkt neben der Zone der Klebzellen, ungefähr unterhalb der Rand- nerven gelegen sind und sich caudad bis etwas über das Gehirn hinaus erstrecken; rostrad verbreitern sich diese Streifen und gehen hinter dem Drüsenfelde (vgl. Drüsen) bogenförmig in einander über. Auch das Stirnfeld weist in seinen vorderen Partien ein eingesenktes Epithel auf, doch bemerkt man ab und zu zwischen den eingesenkten Zellen solche von gewöhnlichem Habitus; individuell sind in dieser Hinsicht nicht unbedeutende Variationen zu verzeichnen. In den Tentakeln und in den Klebzellen fehlen Rhabditen vollständig, an den übrigen namhaft gemachten Stellen sind sie dagegen in beträchtlicher Menge vorhanden, streckenweise vermißt man sie jedoch auch hier. 218 Ludwig Böhmig, [38 1 Im allgemeinen sind die eingesenkten Epithelpartien von Pr. ohlinv selbst an sonst recht günstig konservierten Individuen nicht gut erhalten, die Epithelialplatten erreichen dieselbe Höhe wie das gewöhnliche Epithel, die eingesenkten Teile zeigen eine schlanke birn- oder keulenförmige Gestalt; kurz sind sie an jenen Stellen, an denen sie typisches Epithel berühren, da liegen die Kerne dicht unterhalb der Basalmembran, an entfernteren besitzen sie eine Länge bis zu 38,4 u. Für Bd. candıda und Syn. pellucidum hat WHEELER! bereits nachgewiesen, daß das Epithel auf der gesamten Körperoberfläche ein eingesenktes Epithel darstellt. Die Epithelialplattenschicht der bd. candida, welche 5,12—-8,96 « hohe Cilien trägt, erreicht eine Dicke von 2,56—8,96 « und zeigt häufig wenigstens eine deutliche fibrilläre Struktur. Ganz tangential geführte Schnitte lassen eine zarte, etwas unregelmäßige, polygonale Felderung erkennen; ein jedes Feld (Taf. XII, Fig. 12 epthp), dessen Durchmesser 15,36 bis 19 u betragen, dürfte der Epithelialplatte einer Zelle ent- sprechen, die zwischen den Epithelialplatten befindlichen, sie um- srenzenden Linien (bm) gehören der Basalmembran an. Der birn- förmige, kernführende Abschnitt liegt zwischen den Längsmuskeln, reicht aber auch noch tiefer in das Mesenchym; der Zusammenhang mit den Platten konnte besonders an Eisen-Hämatoxylin-Präparaten leicht festgestellt werden; ob außer dem kernhaltigen Fortsatze noch weitere, zartere Plasmastränge von der Platte ausgehen, wie solche von JANDER? für die Epithelzellen des Pharynx von Pr. ulvae und Dendrocoelum lacteum beschrieben wurden, vermag ich nicht zu sagen. Die Klebzellen zeigen im wesentlichen die gleiche Verteilung wie bei den andern Arten; nur insofern besteht ein Unterschied als das hintere Feld bedeutend ausgedehnter ist und die ganze abge- schrägte Fläche einnimmt, die infolgedessen einen ausgezeichneten Haftapparat abgibt. Basalmembran. Die allen Arten zukommende und wohl auch Syn. pellucidum nicht fehlende, von WHEELER?® allerdings hier und bei .bdelloura ver- mißte Basalmembram variiert nicht nur nach der Species, sondern auch individuell an ein und derselben Körperstelle ganz bedeutend an Dicke. Die größten Schwankungen habe ich für Oere. hastata (1—2,28 u Durchmesser), Pr. ohlini (1,28—3,84 u) und Bd. candida (2,28—6,84 u) 1 WneRveR, 67, $. 170, 171. 2 JAnDeR, 38, 8.164. 3 WHEELER, 67, S. 171. 382] Trieladenstudien. 1. 219 zu verzeichnen; bei der letztgenannten Form erreicht sie überhaupt den ansehnlichsten Durchmesser, am schwächsten ausgebildet ist sie bei Sab. dioica, Ut. vulgaris sowie Pr. segmentata, eine mittlere Stellung nimmt Pr. ulvae (1,92—2,56 u) ein. Die äußere, dem Epithel zugewandte Fläche der Basalmembran ist bald glatt bald mit kleinen Zöttchen oder Leisten versehen, die mehr oder weniger tief in und zwischen die Epithelzellen eindringen, von der inneren gehen feinere und diekere Fäserchen aus, welche die Verbindung mit dem Mesenchym herstellen, wie denn die Basal- membran nur die Grenzschicht dieses Gewebes nach außen ist. Zumeist macht sie den Eindruck eines strukturlosen Häutchens, in Präparaten von Pr. ulvae, welche nach JANnDERS! Vorschrift mit DsLAFIELDschem Hämatoxylin und Orange-G gefärbt worden waren, ließen sich in ihr feine, Netze bildende Fibrillen erkennen, zwischen denen sich spärliche Mengen einer homogenen Grundsubstanz fanden. Muskulatur. Die Zahl der Muskelschichten, welche in die Bildung des Haut- muskelschlauches eingehen, wird von den Autoren verschieden an- gegeben. Zwei, Ring- und Längsfasern, sollen bei Pr. segmentata ? (Lang) und Syn. pellucidum? (WHEELER) vorhanden sein, drei, Ring-, Schräg- und Längsfasern führt Isıma* für Pr. ulvae an, Wenxpt® dagegen vier; diesem Autor zufolge würde sich noch eine Lage feiner longitudinaler Muskeln zwischen die Ring- und Diagonalfasern ein- schieben. Die von Lane bei Pr. segmentata übersehenen Diagonal- fasern hat BERGENDAL® zuerst beschrieben; eine korrekte Schilde- rung des Hautmuskelschlauches von Cerc. papillosa verdanken wir SaBussow?; er besteht hier wie bei Pr. ulvae (Iyıma) und Pr. seg- mentata (BERGENDAL) aus Ring-, Diagonal- und Längsmuskeln und so liegen die Dinge auch bei allen Formen, welche ich untersuchte. Die äußere von Wenpr beschriebene Längsmuskelschicht soll aus sehr feinen Fasern bestehen, sie kommt, sagt WENDT, »sehr un- regelmäßig vor, auf gut geführten Flächenschnitten aber ist sie immer sichtbare. An Quer- und Sagittalschnitten habe ich mich weder bei Pr. ulvae noch einer andern Art der Gattung von der Existenz dieser Muskelschicht überzeugen können; an Flächen- schnitten von Pr. ulvae, ohlini und variabikis sieht man nun aller- 1 JANDER, 38, S. 160. 2 Lang, 42, S. 193. 3 WHEELER, 67, S. 171, 172. 4 IsımA, 35, S. 344. 5 WenDT, 66, S. 259. 6 BERGENDAL, 4, S. 523. 7 SABUSSOW, 57, 8. 13. 220 Ludwig Böhmig, [383 dings außer den typischen Längsmuskeln etwas feinere, zuweilen (Pr. ulvae) zu kleinen Bündeln vereinigte longitudinale Fasern, die eine besondere Schicht zu bilden scheinen (Textfig. 1 Im’); sie ver- laufen fast genau parallel zur Medianebene, während die andern (Im), wenigstens am konservierten Objekte, besonders in den seit- lichen Partien eine etwas schräge Richtung haben und häufig leicht bogenartig nach den Seiten gekrümmt sind. Es handelt sich jedoch nur um die den Diago- nalmuskeln (dim) zu- nächst gelegenen Fa- sern der Längsmuskeln und nicht um Elemente, welche zwischen jene und die Ringmuskeln eingeschoben sind. Die Längsmuskel- bündel werden durch mehr oder weniger breite Zwischenräume von einander getrennt, sie stehen jedoch nichts- destoweniger unter sich im Zusammenhang, da Textfig. 1. Fasern aus dem einen Bündel in das andre übertreten (Textfig. 1); sehr häufig ist dies bei Pr. ulvae, ohlini, varıa- bilis, Sab. diorca zu beobachten, seltener bei andern Formen, wie z. B. Bd. candıda. Dadurch, daß aus zwei benachbarten Bündeln einige Fasern sich loslösen und zu einem besonderen vereinen, kommt es auch zur Bildung neuer, bzw. durch den umgekehrten Prozeß zum Verschwinden vorhandener. Querschnitte lehren (Taf. XII, Fig. 1, 3 im), daß die Bündel auf der ventralen Seite erheblich stärker sind, d. h. aus einer größeren Anzahl von Fasern bestehen, als auf der dorsalen; sowohl auf der einen als auf der andern Seite machen sich aber insofern Unter- schiede bemerklich, als die Bündel gegen die Seiten hin an Dicke abnehmen, so daß am Rande selbst ein solches oft nur aus zwei Fasern besteht oder sogar durch eine einzige repräsentiert wird (Taf. XII, Fig. 1). Die Differenzen zwischen den mehr medialen und den lateralen Bündeln sind nach den Arten verschieden, sehr 384] Trieladenstudien. 1. 291 auffallend sind sie bei Dad. candida (Taf. XIL, Fig. 1), Pr. ohlini und variabilıs, weniger bei den übrigen. Desgleichen ergeben sich auch Unterschiede hinsichtlich der Form, der Faserzahl und Stellung der Muskelbündel, auf die ich im Detail nicht eingehen will; einige kurze Bemerkungen dürften genügen: Sie sind hoch und schmal bei Pr. ohlini, variabilis und Bd. candida (Taf. XII, Fig. 1), breit im Ver- hältnis zur Höhe bei den übrigen (Taf. XII, Fig. 2, 3, 17); bei diesen stehen sie fast senkrecht zur Querachse, bei jenen sind sie zu der- selben besonders auf der ventralen Seite stark geneigt. Die größte Faserzahl in einem Bündel traf ich bei Pr. ohlini an, nämlich 15—25, 8&—12 zählte ich bei Pr. ulvae, segmentata, jaqueti, Cerc. hastata, Sab. diorca. Im hinteren Körperdrittel ist sie stets geringer als in den vorderen, eine Ausnahme macht nur Bd. candida. Bei dieser Trielade zweigen vor dem Pharynx von den mehr medial gelegenen Längsmuskelbündeln Faserzüge ab, welche sich ein wenig dorsalwärts wenden und schräg nach vorn zu den lateralen \ N N N RT N N N IL N N N BIN) N N \ıl WE, N IV) / FL INIIN JAN ) N Vyy I S AO 4 7, NY) ) Im Textfig. 2. Körperpartien verlaufen, hierbei leicht fächerartig sich ausbreitend. Man erkennt dieselben sowohl auf Quersehnitten (Taf. XII, Fig. 1 olm) als auch auf Flächenschnitten (Textfig. 2) ohne weiteres. Ein Teil, und zwar der größere, bleibt auf derselben Seite, ein kleinerer begibt sich zur entgegengesetzten und kreuzt sich mit den entsprechenden Faserbündeln (Textfig. 2 kolm). Eine Kontraktion der Muskeln wird eine Verschmälerung und Zuspitzung sowie eine Abflachung des vorderen Körperdrittels bedingen, welches bald jene Form zeigt, 2322 Ludwig Böhmig, [385 wie sie auf Taf. XIX, Fig. 17, 18 dargestellt ist, bald aber, im konservierten Zustande wenigstens, ebenso breit ist wie die hinteren beiden. Die nicht selten zu beobachtende stärkere Einkrümmung oder Einrollung der Seitenränder gegen die Ventralfläche an den letzteren dürfte auf den Mangel der erwähnten Schrägfasern zurück- zuführen sein. Die Ringmuskeln, welche gleich den diagonalen niemals Bündel bilden, sind durch relativ schmale Zwischenräume getrennt und stehen an Stärke der Fasern bedeutend hinter den longitudinalen zurück. LIMA! gibt für Pr. ulvae an, daß sie »nicht ganz parallel« angeordnet wären und »sich oftmals kreuzten«; ich habe ebensowenig wie WEnDT derartiges gesehen, wenn Kreuzungen vorkommen sollten, so können sie doch nicht häufig sein. Der Ausdruck »Ringmuskeln« ist von CHICHKOFF? beanstandet worden, er verwendet den Ausdruck »fibres transversalese. Sachlich stimme ich ÖHicHKorF bei, auch ich glaube nicht, daß sie Ringe bilden, sondern nur entweder dorsal oder ventral quer von einem Körperrande zum andern verlaufen, doch möchte ich den älteren Ausdruck beibehalten, da er ganz allgemein gebraucht und unter »Transversalfasern« etwas andres verstanden wird. Die Diagonalfaserschicht besteht aus zwei Lagen sich kreuzender, aber, so weit sich dies an Schnittpräparaten feststellen läßt, nicht durchflechtender Fasern, die etwas dieker sind als jene der Ring- muskelschicht und durch größere Intervalle getrennt werden. Über die Körper- oder Parenchymmuskeln liegen nur wenige Angaben vor; nach Lang? sind sie bei Pr. segmentata nur schwach entwickelt und mit Ausnahme der Kopfregion regelmäßig angeordnet. »Sie verlaufen in den ..... Septen, wiederholen also die..... in allen Organen nachweisbare Segmentation der Gunda.« Wenpr# schreibt in bezug auf Pr. ulvae: »Das Bindegewebe ist so- wohl von dorsoventral verlaufenden, als auch von kleinen, nach allen Richtungen hin sich erstreckenden Muskelfasern durchsetzt. « Die dorsoventralen Muskeln sind bei allen Arten reichlich ent- wiekelt und fallen daher am meisten auf, außer ihnen sind aber auch stets in größerer oder geringerer Anzahl schräg transversale und schräg longitudinale nachweisbar. Die letzteren finden wir haupt- sächlich in der vorderen Körperregion, vor den Keimstöcken, die schräg transversal verlaufenden (Textfig. 3—7 otm) im ganzen 1 Isıma, 35, S. 344. 2 CHICHKOFF, 14, $. 412, Aa Lang, 42, S. 194, 4 WENDT, 66, S. 260, 386] Trieladenstudien. 1. 323 Körper, doch sind sie nicht an allen Stellen gleich gut zu erkennen und wohl auch nicht bei sämtlichen Arten gleich kräftig ausgebildet. dym AN Textfig. 5. Rein transversale und longitudinale Muskeln scheinen nieht oder 2924 Ludwig Böhmig, [387 doch nur in sehr geringer Menge vorzukommen. Ich habe mich bei der Untersuchung der Körpermuskulatur hauptsächlich an Pr. ulvae, ohlini, variabilis und Bd. candida gehalten, da sich diese als die geeignetsten Objekte erwiesen und mir die klarsten Präparate lieferten. Betrachtet man einen Querschnitt durch das vordere Körperende vor der Darmgegend, z. B. von Pr. ohlini (Textfig. 3), so sieht man, daß die dorsoventralen Muskeln ziemlich regelmäßig angeordnet sind, durch annähernd gleich große Intervalle getrennt werden und daß es zur Bildung größerer Bündel noch nicht gekommen ist. Die Textfig. 6. schräg transversalen Fasern otm, otm' bilden jederseits zwei sich fast unter rechten Winkeln kreuzende Systeme. Textfig. 4 stellt einen Teil eines weiter caudad, noch vor dem Ge- hirn, aber im Bereiche des Darmes gelegenen Schnittes von Pr. ohlini, Textfig. 5 von Pr. ulvae dar. Man bemerkt sofort, daß durch das Auftreten des Darmes D die regelmäßige Anordnung der dorso- . ventralen Muskeln, wenn auch noch nicht bedeutend, gestört wird, es treten die ersten Anzeichen der Bildung größerer Bündel auf, besonders bei Pr. ulvae, da hier drei Darmpartien . durchschnitten sind. Die bei Pr. ohlini stärker als bei Pr. ulvae ausgebildeten schräg transversalen Fasern sind in ihrer Situation noch nicht beeinflußt. 388] Trieladenstudien. I. 2925 Die Lageveränderungen der beiden Muskelsysteme dvm sowie otm, otm' werden um so auffallendere, je reicher die Darmverzweigungen sich entfalten und je mächtiger vor allem die Genitalorgane ent- wickelt sind. Die Textfig. 6 und 7 illustrieren dies. Die erstere ist der Gegend zwischen Pharynx und Keimstöcken von Pr. ohlinv entnommen, die letztere stammt aus der Pharyngealregion von Pr. variabilis. Die dorsoventralen Muskeln bilden in den mittleren Partien diekere und dünnere, zuweilen S-förmig gebogene Bündel, in den lateralen ist dagegen ihre ursprüngliche, regelmäßige Gruppierung noch zu erkennen; die Muskeln ofm, otm’ sind zum Teil gegen die dorsale, zum Teil gegen die ventrale Fläche verschoben. otm. i ıdvm Mextfis, 7. Im allgemeinen fehlen die schrägen transversalen Fasern nächst der Medianebene und nur bei Pd. candida traf ich vor dem Gehirn kräftige Muskelbündel an, die sich in der Medianebene kreuzten. Die dritte Gruppe der Körpermuskeln besteht aus den schrägen longitudinalen Fasern, denen wir, wie erwähnt, vornehmlich im vorderen Körperende begegnen; sie verlaufen hier von der ventralen Fläche rostrad zur dorsalen und umgekehrt; vielleicht ist auch ein Teil jener Muskeln, die in Beziehung zum Copulationsapparate stehen, auf sie zurückzuführen. Da, mit Ausnahme von Ut. vulgaris allenfalls, die segmentale Anordnung der Organe nirgends eine so scharf ausgesprochene ist 226 Ludwig Böhmig, [389 wie bei Pr. segmentata, so dürfen wir eine solche auch nicht von den Muskeln erwarten, die aber natürlich überall hauptsächlich den Septen angehören. Über die Struktur der Muskeln sagt Lang'!, daß er »sowohl bei Gunda als auch bei Planaria torva auf Querschnitten der longitudinalen Muskeln stets den Eindruck bekommen habe, als ob ein centraler Teil sich von einem peripherischen durch verschiedene Färbung und verschiedenes Lichtbrechungsvermögen unterscheide«; IsınA?2 hat eine Differenzierung in eine Rinden- und Markschicht nur an den inneren Längsfasern des Hautmuskelschlauchs beobachtet, WooDworTH?3 bei Phagocata auch an den Ringmuskeln. JANDER* gibt speciell für die Pharynxmuskeln an, daß sie »entweder durchaus aus contractiler Substanz« bestehen, »oder aus einem diekeren oder dünneren Rohre aus contractiler Substanz, dessen Lichtung von Sarcoplasma erfüllt ist«. Dementgegen neigt CHICHKOFFS der Ansicht zu, daß derartige Differenzierungen nicht existieren. Ich habe an den muskulösen Elementen des Hautmuskelschlauches, des Pharynx und der Körpermuskulatur fast immer eine Scheidung in eine fibrilläre Rindenschicht und in eine feinkörnige, weniger färbbare sarcoplasmatische Markschieht wahrnehmen können; die letztere ist allerdings zuweilen sehr reduziert und schwierig erkenn- bar, und auch die Rindenschicht unterliegt hinsichtlich ihrer Dieke nicht unbeträchtlichen Schwankungen, sie ist auch durchaus nicht immer proportional dem Durchmesser der Faser. Der allgemeinen Form der Muskeln hat CnicHkorFrF einige Auf- merksamkeit gewidmet. Ich habe in Macerationspräparaten von Pl. g donocephale (geeignetes Material mariner Formen stand mir z. Z. nicht zur Verfügung) beider- seits zugespitzte und beiderseits oder einseitig verästelte Fasern ge- funden, deren Länge bis 638 u bei einer Breite von 6,84 u betrug. Die Form des Querschnittes variiert, sie ist rund, platt, zumeist aber kantig. Über das Vorhandensein beziehungsweise die Lage der Muskel- kerne sind sehr verschiedene Ansichten geäußert worden, eine Klärung hat die Sache erst durch die Untersuchungen BLOCHMANN- BETTENDORFS® und JANDERS? erfahren. An Schnittpräparaten sieht man häufig Kerne den dorsoventralen 1 Lang, 42, S. 1%. 2? Isma, 34, S. 3831. 3 WooDWORTH, 69, $S. 22. * JANDER, 38, S. 173. 5 CHICHKOFF, 14, S. 480. 6 BLOCHMANN-BETTENDORF, 5, S. 216. 7 JANDER, 38, S. 173 ff. 390] Trieladenstudien. 1. 997 und longitudinalen Muskelfasern dicht anliegen, ob aber dieselben wirklich den betreffenden Fasern angehören oder aber als Binde- gsewebskerne aufzufassen sind, läßt sich kaum entscheiden; ich habe daher zu Macerationspräparaten meine Zuflucht genommen und be- nutzte zu diesem Zwecke ebenfalls Pl. gonocephala. Ich glaube aber, daß die Dinge im wesentlichen bei den marinen Formen ebenso liegen wie bei Pl. gonocephala. Auf Taf. XII Fig. 6a—c sind drei durch Salpetersäurebehandlung isolierte Muskelfasern bzw. Fragmente von solchen gezeichnet; « repräsentiert eine dorsoventrale Faser, 5 entstammt dem Hautmuskelschlauche, ce dem Pharynx. Die Beziehungen des Restes der Myoblasten zur Faser sind etwas ver- schiedene. In « liegt derselbe der Mitte der Faser mit breiter Basis an, in 5b ist er schon etwas schärfer abgesetzt, in c verbindet ihn nur noch ein feiner Stiel mit der Faser; der ovale, ansehnliche Kern ist stets wohlerhalten und zeigt außer einem feinen Gerüst ein oder zwei nucleolenartige Bildungen. Welche Bedeutung in 5 dem vom Myoblasten abzweigenden Fortsatze plf beizumessen ist, vermag ich nicht zu sagen. Nervöser Natur ist er wohl kaum, ich halte es eher für möglich, daß, ähnlich wie bei Trematoden und Cestoden, ein Myoblast mit mehreren Fasern in Verbindung steht, daß es sich mithin um solch einen abgerissenen Plasmafortsatz handelt. Für diese Auffassung spricht auch in etwas der Umstand, daß ich eine nicht geringe Anzahl von Fasern auffand, an denen durchaus keine Myoblastenreste zu erkennen waren. Häufig lagen den Muskelfasern sehr kleine glänzende Körperchen an (Fig. 6c, x), über deren Natur ich nicht einmal Vermutungen äußern kann, vielleicht entsprechen sie den kommaähnlichen, von BLOCHMANN-BETTENDORF?! und JANDER? beschriebenen Bildungen. Meine Untersuchungen stimmen in den wesentlicheren Punkten ganz gut mit denen JANDERS überein, die einen wie die andern stehen im Gegensatz zu den Befunden CHICHKOFF®. Mesenchym. Die Schwierigkeit der Analyse dieses Gewebes liegt in dem Ver- sagen der gewöhnlichen Tinktionsmethoden und weiterhin auch in einer gewissen Vielgestaltigkeit desselben. Betrachtet man Partien, in denen ihm Raum zu einer größeren Entfaltung geboten ist, so ge- winnt man den Eindruck, daß es aus reich verästelten, sternförmigen 1 BLOCHMANN-BETTENDORF, 5, S. 216. ? JANDER, 38, 8. 173 ft. 228 Ludwig Böhmig, [391 Zellen besteht, deren platten- und balkenförmigen Ausläufer unter sich und mit denen andrer Zellen anastomosieren. JANDER! hat nachgewiesen, daß an Präparaten, welche mit Hämatoxylin und Orange G tingiert werden, das Reticulum eine Differenzierung in zwei Substanzen erkennen läßt, von denen sich die eine, das Plasma, gelb, die andre, die Intercellularsubstanz, blau färbt. Ich vermag diese Angaben JanDERs vollinhaltlich zu be- stätigen. Die runden oder ovalen Kerne umgibt ein bald sehr schmaler, kaum erkennbarer, bald mäßig breiter Plasmahof, von welchem Fortsätze ausstrahlen. Dieselben sind im allgemeinen kurz, nur selten von etwas bedeutenderer Länge, wobei allerdings zu be- achten ist, daß nach den Befunden von ZERNECKE? und BLOCHMANN? an Cestoden und Trematoden mit dieser Färbemethode nur die proximalen Teile der Plasmaausläufer gefärbt werden. Jedenfalls bilden diese sternföürmigen Zellen die Grundlage des Gewebes, sie sind als die Matrixzellen jener blau färbbaren Substanz zu betrachten, welche die Zellkörper und die Plasmafortsätze umhüllt, welche die Hauptmasse des ganzen spongiösen Reticulums darstellt, welche die Muskelfasern, Drüsenzellen usw. umscheidet und die Basalmembranen formt. Die Maschenräume erfüllt, wenn nicht besondere Zellen, die Stammzellen, in ihnen gelegen sind, eine homogene oder feinkörnige, wenig tingierbare Substanz. Wird der Raum, welcher dem Mesenchym zur Veriains steht, durch die ninliegenden Organe eingeschränkt und auf mehr oder weniger große Spalten reduziert, so nehmen die Zellen eine ge- strecktere, spindelförmige Gestalt an, die Maschenräume werden schmäler. Wir finden aber auch Stellen im Körper unsrer Tiere, an welchen der Charakter des Gewebes ein andrer, ein mehr embryonaler ist. Dicht hinter den Keimstöcken von Sab. dioica tritt es in Form eines kernreichen Syneytiums (Taf. XV Fig. 6 mess) auf, das zahlreiche kleine und größere Vacuolen enthält; es setzt sich in Stränge fort, welche aus spindelförmigen Zellen bestehen, diese gehen dann all- mählich in das gewöhnliche reticuläre Gewebe über. Die oben erwähnten freien Zellen oder Stammzellen KELLERS? spielen bekanntlich bei den Regenerationserscheinungen unsrer Tiere eine wichtige Rolle. Ich habe sie mit Ausnahme der Bd. candida 7 ! JANDER, 38, S. 176 ff. ? ZERNECKE, 70, S. 96 ff. 3 BLOCHMARNN, 6, S. 6. 7 N 39, 8 4 KELLER, i 392] Trieladenstudien. 1. 2329 bei allen Arten angetroffen; sie treten entweder in kleinen Gruppen oder vereinzelt auf, besonders häufig begegnete ich ihnen in den seit- lichen Teilen des Körpers, in der Region der Randdrüsen; nicht selten waren sie in mitotischer Teilung begriffen. Sie sind von kugeliger oder eiförmiger Gestalt; ihr Plasma ist feinkörnig, fast homogen und mäßig stark färbbar. Die Durchmesser der Kerne variierten zwischen 3,54 und 10,24 u, die Zellen selbst zwischen 6,4 und 12,8 u. Pigment fehlt nur wenigen Formen — Pr. segmentata, Bd. candida;, es liegt seiner Hauptmasse nach unter dem Hautmuskel- schlauche und in demselben. Die bräunlichen oder schwärzlichen Pigmentkörnchen sind, wie mir scheint, stets an die Zellen des mesenchymatösen Reticulums gebunden, selbständige Pigmentzellen scheinen nicht vorzukommen. Literaturangaben, welche auf das Mesenchym der maricolen Trieladen Bezug haben, sind nur spärlich vorhanden und mit Aus- nahme derjenigen JANDERS ohne Belang. Lang! äußert sich dahin, daß es »äuberst reduziert« ist. »Die Existenz eines solchen verraten nur zwischen allen Organen zerstreute Kerne, die ich auf kein andres Gewebe beziehen kann. < Nach Wenpr? bilden »bei Gunda ulvae die Bindegewebsfasern ein ziemlich dichtes Netzwerk, in dessen Maschen die Kerne von nicht gefärbten Bindegewebszellen zahlreich liegen«. WHEELER? bemerkt nur in bezug auf Syncoelidium »that the parenchyma ... is here very much reduced and diffieult to analyze«. Der sehr wichtigen Mitteilungen JAnDErs wurde schon früher ge- dacht. Auf den Bau des Bindegewebes der Süßwasser- und Landtri- claden werde ich an dieser Stelle nicht eingehen; eine Zusammen- stellung der wichtigeren Angaben geben CHICHKOFF* und v. GRAFF>; im wesentlichen dürften sich dieselben strukturellen Verhältnisse vor- finden wie bei den marinen Formen, darauf deuten die von JANDER gemachten Befunde hin. Drüsen. Isıma® unterscheidet zwei Gruppen von Drüsen: Schleim- und Speicheldrüsen; zu den ersteren rechnet er alle auf der Körperober- fläche, zu den letzteren die am Pharynx ausmündenden Drüsenzellen. 1 Lang, 42, S. 214. ? WENDT, 66, S. 259, 260. 3 WHEELER, 67, S. 172, 173. 4 CHICHKOFF, 14, S. 488 ff. 5 v. GRAFF, 30, S. 89ff. 6 Isıma, 34, S. 382. Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII. IW/ 230 Ludwig Böhmig, [393 Diese Einteilung bzw. Benennung ist keine glückliche, da die Secrete der Drtsenzellen in beiden Gruppen Farbstoffen gegenüber sich ver- schieden verhalten, was doch auf eine verschiedene chemische Be- schaffenheit hindeutet. | Die »Speicheldrüsen« werden bei der Besprechung des Pharynx Erwähnung finden, hier beziehe ich mich nur auf die »Schleim- drüsen«, für die ich im allgemeinen den Namen Körperdrüsen im Gegensatz zu den Pharynxdrüsen gebrauchen werde. Das Secret der Körperdrüsen ist entweder cyanophil oder erythrophil. Die erythrophilen Drüsen lassen nach der Nuance des roten Farbtones, nach der mehr homogenen oder körnigen Beschaffenheit des Secretes sowie nach dem Orte, an welchem sie nach außen münden, eine weitere Gruppierung zu. Ein Teil von ihnen steht stets in Verbindung mit den früher erwähnten Klebzellen des Epithels, die am Körperrande eine wohl markierte Zone bilden, wir können sie daher als Klebzellen-, Rand- oder Kantendrüsen bezeichnen; den zuletzt angeführten Namen verwendet bekanntlich v.GRAFF für ganz entsprechend gelagerte erythrophile Drüsen der Landplanarien. Sie liegen in den seitlichen Partien des Körpers (Taf. XII, Fig. 3 kldr), bald mehr, bald weniger weit medialwärts sich erstreckend; an den beiden Körperenden ist ihre Zahl bedeutend vermehrt, sie beschränken sich hier nicht auf die lateralen Partien, sondern greifen auch, ent- sprechend der Verbreiterung der Klebzellenstreifen des Epithels, auf die medialen über. Besonders reich entwickelt sehen wir sie am Hinterende der Dd. candida, welches durch sie zu einem Haftapparate gestempelt wird, sowie bei allen Arten an der vorderen Körperspitze. Hier reichen sie dorsal bis zum Gehirne oder über dasselbe hinaus, und auch auf der ventralen Seite nehmen sie einen breiten Raum in Anspruch. Überhaupt am stärksten ausgebildet fand ich sie bei Pr. ohlini, am schwächsten bei Pr. segmentata und Cere. hastata; von den übrigen Formen schließen sich Pr. variabilis und Bd. candıda zu- nächst an Pr. ohlini an, dann folgen Pr. ulvae, Pr. jaqueti, Üt. vul- garıs und Sab. dioica. \ Die Drüsen selbst sind von rundlicher oder birnförmiger, sel- tener unregelmäßiger Gestalt (Taf. XII, Fig. 3 Aldr); ihr homogenes oder doch nur recht feinkörniges Secret färbt sich im allgemeinen mittels Eosin intensiv rot, auch bei Tinetionen mit Hämatoxylin- Eosin; eine violette Farbe nahm es in diesem Falle stets bei Dad. candida an. Jede Drüsenzelle besitzt einen eignen Ausführgang 394] Trieladenstudien. 1. 231 (kldra), doch vereinigen sich zuweilen mehrere derselben zu einem srößeren Stamme. In der Nähe des Hautmuskelschlauches teilen sich die letzteren wie auch die isoliert verlaufenden Ausführgänge in feinere, nicht selten durch Anastomosen verbundene Kanälchen (Taf. XII, Fig. 3), welche direkt bei ihrem Eintritt in die Klebzelien in noch erheblich feinere zerfallen. Erythrophile Körnerdrüsen münden bei Pr. ulvae vereinzelt auf der ganzen Ventral- und Rückenfläche aus, in größerer Zahl treten sie jedoch erst etwa 300 «u vor der Mundöffnung auf und erstrecken sich eaudad bis über den Uterus hinaus, ohne jedoch das Hinter- ende bzw. das Gebiet der Kantendrüsen, von denen sie auch lateral durch eine drüsenfreie Zone getrennt sind, zu erreichen; am reich- lichsten anzutreffen sind sie in der Gegend des Copulationsapparates (Taf. X, Fig. 17 ködr). Gestaltlich gleichen sie im allgemeinen den Kantendrüsen, doch findet man häufiger unregelmäßig geformte, halbmondförmige Zellen unter ihnen; sie unterscheiden sich aber leicht von jenen durch die etwas bedeutendere Größe sowie das srobkörnigere Secret, dessen Farbton von dem der Klebdrüsen etwas abweicht. Bei einer flüchtigen Betrachtung dieser Drüsenregion meint man nicht selten, eyanophile Drüsenzellen zwischen den erythrophilen zu sehen, es handelt sich aber nur um Secretionsphasen der letzteren. Die vollkommen secretleeren Drüsenzellen zeigen bei Tinktion mittels Hämatoxylin-Eosin eine graue oder graublaue Farbe, der meist un- regelmäßige Kern tingiert sich gleichmäßig tief violett. In der folgenden Phase sehen wir den Zellkörper von einem dichten, mehr oder weniger regelmäßigen, blaugefärbten Netzwerke durchzogen, die Maschenräume erfüllt eine farblose oder nur leicht bläuliche Substanz, der zackige oder sternförmige Kern besitzt dieselbe Farben- nuance wie vordem. Mit dem nun beginnenden Auftreten der roten, zunächst sehr kleinen Secretkörnehen geht eine allmähliche Rückbildung des Gerüstes Hand in Hand, der vordem mehr violette, gezackte Kern nimmt eine blaue Färbung und eine kugelige Gestalt an, das Karyomitom wird deutlicher erkennbar und häufig macht sich ein eosinophiler Nucleolus bemerkbar. Entsprechende Veränderungen des Cytoplasma und des Kernes während der Secretbildung wurden von mir! für gewisse Drüsen der Nemertinen beschrieben, ich habe dort auch auf diesbezügliche Literaturangaben hingewiesen. 1 BönHmig, 11, S. 529 ff. BED] Ludwig Böhmig, [3 95 Ähnliche Befunde wie für Pr. ulvae hinsichtlich des Vorkommens der Körnerdrüsen habe ich auch für die übrigen untersuchten Formen mit Ausnahme der Dd. candida zu verzeichnen, nur ist in manchen Fällen die Zahl der Drüsen sehr reduziert, so insonderheit bei Üt. vulgaris. Auffallende Verschiedenheiten zeigen die männlichen und weib- liehen Individuen von Sab. dioica. Den ersteren fehlen Körnerdrüsen fast vollständig, nur vereinzelt begegnet man ihnen in der Umgebung des Genitalporus, bei den letzteren sind sie in bedeutender Zahl auf der Bauchfläche vorhanden, beginnen aber erst hinter der Mund- öffnung. Aus dieser Tatsache scheint mir hervorzugehen, daß sie in näherer Beziehung zum weiblichen Copulationsapparate stehen als zum männlichen. Im Vergleich zu diesen Drüsen ist die Zahl der eyanophilen — von Bdelloura abgesehen — eine sehr geringe, ich vermißte sie voll- ständig bei Cer. hastata, Pr. ohlini und Pr. variabılıs. Die von SABUSsow ! in seinen Studien über Cer. papillosa erwähnten Schleim- drüsen sind augenscheinlich auf die Kantendrüsen zu beziehen, denn »ihre Ausführgänge durchbohren das Epithel, und der secernierte Schleim ragt über die äußere Oberfläche in Gestalt echter Papillen vor. Diese Haftapparate sind denjenigen mehrerer Rhabdocoeliden ... sehr ähnlich«. In etwas bedeutenderer Anzahl habe ich sie nur bei den beiden Procerodes-Arten Pr. ulvae und jaquets wahrgenommen. Sie öffnen sich hier vornehmlich auf der Ventralseite hinter dem vorderen Felde der Kantendrüsen nach außen; zum Teil liegen sie oberhalb des Gehirns, zum Teil unter dem Darme. Bei Bd. candida münden an der gesamten Körperoberfläche Drüsen aus, deren Seeret bei Doppelfärbung mit Hämatoxylin-Eosin stets eine tief violette Farbe zeigte und sich nur wenig, zuweilen fast gar nicht von dem der Kantendrüsen unterschied, die hier, wie schon früher erwähnt, im Gegensatz zu denen der andern Formen nicht rein eosino- phil sind. Rein eyanophile Drüsen sah ich nur in einem Präparate, sie gehörten dem großen, oberhalb des Gehirns befindlichen Drüsen- haufen an, ihre Ausführgänge öffneten sich nahe der Körperspitze auf der Dorsalseite nach außen. Auch räumlich sind hier die Schleimdrüsen, wie ich sie trotz ihres etwas abweichenden Verhaltens gegen Farbstoffe benennen will, und die Kantendrüsen durchaus nicht scharf getrennt. Sie liegen 1 SaBussow, 87, 8. 12. 396] Trieladenstudien. 1. 235 direkt nebeneinander zwischen dem Hautmuskelschlauche und den Darmästen, dringen aber auch zwischen die letzteren ein. Vor dem Gehirne sowie dorsal von demselben, caudad sich über dieses hinaus erstreckend, bilden sie einige markante, allerdings nur zum kleineren Teil aus Schleim-, zum größeren aus Kantendrüsen bestehende Komplexe, deren Ausführgänge teils gerade nach vorn, teils etwas seitlich verlaufen. Ihre Gestalt ist rundlich oder birnförmig; ihre Ausführgänge teilen sich auf dem Wege zum Epithel meist einige Male, ein Verhalten, welches ich auch ab und zu- für die der erythrophilen Körnerdrüsen und Schleimdrüsen von Pr. ulvae, Cer. hastata kon- statierte. ÜHICHKOFF! behauptet, daß die Schleimdrüsen (i. S. Isımas) in dreierlei Formen auftreten und sich auch hierdurch von den stets rundlichen Speicheldrüsen unterscheiden, er sagt: »tantöt ce sont des cellules, effil&es a l’une des extremites, determinant ainsi un canal, et vesiculaires A Tautre, de sorte qu’elles rappellent les glandes digestives; tantöt elles sont effilees des deux cötes et renflees au milieu; tantöt enfin elles revötent la forme d’une etoile a trois rayons, dont chacun est canal d’exeretion«. Eine derartige Vielgestaltigkeit habe ich nie bemerken können und noch viel weniger das Vorhanden- sein zweier oder gar dreier Ausführkanäle: stets fand ich nur einen einzigen, der allerdings in einiger Entfernung von der Zelle mehreren Teilungen unterliegen kann. Auch in einem andern Punkte kann ich dem genannten Autor nicht beistimmen: »La substance muqueuse sderätse doit pour attein- dre la surface du corps, se frayer un chemin au sein du parenchyme, et traverser ensuite la membrane basale et l’epithelium. L’exeretion se fait sur differents points, suivant les besoins; selon que l’exeitation se produit sur la face dorsale ou ventrale, la substance se dirige vers l’une ou vers l’autre pour &tre expulsce2« Hiernach würden also die Drüsenausführgänge nicht bis zu einem bestimmten Punkte der Oberfläche reichen, dies ist aber durchaus unrichtig, wenigstens in bezug auf die von mir untersuchten Trieladen. Die Drüsenaus- führgänge lassen sich auch dann, wenn sie kein Secret enthalten, sanz deutlich als feine Kanäle vom Zellleibe bis zu einer bestimmten Stelle im Epithel verfolgen, wir können sehr wohl mit LanG und Isıma von bestimmten Ausmündungsstellen sprechen. 1 CHICHKOFF, 14, S. 484. 2 CHICHKOFF, 14, S. 485. 234 Ludwig Böhmig, [397 In den seitlichen Partien der erythrophilen Körnerdrüsenzone, vornehmlich in der Nähe des Copulationsapparates sowie im Gebiete der Kantendrüsen und auch an andern Stellen (Bd. candida), an welchen größere Drüsenkomplexe vorhanden waren, fielen mir des öftern große, blasse Zellen auf, welehe von einigen wenigen Plasmasträngen durch- zogen wurden und unregelmäßig geformte Kerne umschlossen (Taf. XII, Fig. 3 dgdr). Ich war anfänglich geneigt, sie dem Bindegewebe zuzu- rechnen. Das Bild komplizierte sich weiterhin dadurch, daß an diesen Stellen nicht selten zahlreiche kleine Zellen mit relativ großen, chro- matinreichen Kernen zu erkennen waren, die den früher erwähnten Stammzellen auffallend ähnelten. Ein Vergleich verschiedener Prä- parate führte mich schließlich zu der Überzeugung, daß diese Zellen als in Degeneration begriffene Drüsenzellen zu deuten seien. Die kleinen Zellen mit den chromatinreichen Kernen fasse ich als Ersatz- zellen auf; sie würden in die Kategorie der Stammzellen gehören, zwischen ihnen und typischen Drüsenzellen finden sich alle möglichen Übergänge. Pharynx und Darm. Die Mundöffnung liegt bei Pd. candıda dicht vor der Mitte der Pharyngealtasche, am Ende derselben bei den übrigen Arten. Die Pharyngealtasche der Dd. candıda wird von einem einge- senkten Epithel ausgekleidet, denselben Charakter zeigt es bei den andern Arten nur in den der Pharynxinsertion zunächst gelegenen Partien. Die gewöhnlichen, d. h. nicht eingesenkten Epithelzellen sind platt bis eylindrisch, zuweilen auch kolbenförmig und dann häufig vaeuolisiert; diese letzteren finden sich zumeist im hinteren Teile der Tasche sowie in der Höhe des Mundes, doch lassen sich in dieser Hinsicht mancherlei individuelle Varianten verzeichnen. Die vom Epithel durch eine überaus dünne Basalmembran ge- schiedene Muscularis besteht aus je einer Schicht zarter Ring- und Längsfasern. Beide Schichten zeigen mit Ausnahme von Dd. candıda eine sehr bedeutende und ziemlich plötzlich auftretende Verdickung, welche durch die Vermehrung der Faserzahl und die Zunahme des Querdurchmessers der einzelnen Fasern bedingt wird, an jener Stelle, an welcher das eingesenkte Epithel beginnt. Weniger markant ist der Unterschied bei der genannten Art; hier entfällt auch die durch die Verschiedenheit des Epithels gegebene Differenz, und nur die Epithelialplatten nehmen gegen den Pharynx hin etwas an Stärke zu. 398] Trieladenstudien. 1. 235 Der Pharynx, bekanntlich ein eylindrischer Pharynx plicatus, weist bei allen Arten einen sehr übereinstimmenden Bau auf, es bestehen nur verhältnismäßig geringe Unterschiede. Seine Länge verhält sich zu der des Tieres wie 1: 3 (Pr. ulvae, jaqueti, variabılıs) oder 1:4 (Pr. ohlini, Cerc. hastata, Sab. diovca), für Pr. segmentata und Dd. candıda ließ sich bald das eine, bald das andre Verhältnis konstatieren. Die absolut größten Pharyngen fand ich bei Pr. ulvae und Pr. ohlinv, ihre Länge betrug 1,5 mm und darüber. Ich unterscheide am Pharynx neun Schichten; von außen nach innen gezählt sind dies: 1) die Epithelialplattenschicht, 2) die Basal- membran, 3) die äußere Muskelschicht, 4) die Schicht der Epithel- kerne, 5) die äußere Drüsenzone, 6) die Nervenschicht, 7) die innere Drüsenzone, 8) die innere Muskelschicht, 9) das Innenepithel; mit Ausnahme der ersten und letzten werden sie alle von den radiären Muskelfasern durchsetzt. WOO0DWORTH1, CHICHKOFF? und JANDER3 wiesen zuerst darauf hin, daß die äußerste, vor JANDERS Untersuchungen verschiedentlich, aber falsch gedeutete Schicht des Pharynx aus einzelnen polygonalen Feldern besteht, es sind dies die Zell- oder Epithelialplatten. Die Epithelialplatten zeigen bei Betrachtung von der Fläche außer einer ziemlich feinen Punktierung, die wohl auf die Ciliendurchschnitte zurückzuführen ist, an stark mit Hämatoxylin gefärbten Präparaten eine größere oder geringere Zahl kleiner blauer Pünktchen, sowie kleiner, heller, porenähnlicher Kreise. Die ersteren sind nachweis- bar die mit Secret erfüllten Ausmündungsstellen eyanophiler Drüsen, ob aber die letzteren immer secretleeren Ausführgängen entsprechen, möchte ich nicht mit voller Bestimmtheit behaupten, wüßte aber keine Deutung dieser Gebilde sonst zu geben. Die Außenkonturen der homogenen Epithelialplatten machen zumeist den Eindruck scharfer, dunkler Linien, eine Auflösung derselben in Körnchen oder Stäb- chen, welehe man als Fußstücke der Cilien deuten könnte, gelang mir nicht. Die kurzen, relativ dicken Cilien bedecken die gesamte Ober- fläche des Pharynx mit Ausnahme jenes Feldes am distalen Ende des Organs, auf welchem die Hauptmassen der Drüsen ausmünden. Die Basalmembran sowie die äußere Muskelzone werden von den kernhaltigen Zellfortsätzen durchsetzt; der den Kern enthaltende 1 WOODWORTH, 69, S.25. 2 CHICHKOFF, 14, $.493. 3 JANDER, 38, S. 161 ff. 236 Ludwig Böhmig, [399 Teil liegt entweder vollständig nach innen von den Muskeln, oder er schiebt sich zwischen die Enden der eireulären Faserbündel ein; dies letztere Verhalten ist besonders bei den muskelkräftigen Formen zu beobachten. Weniger tief reichen die an Schnittpräparaten recht schwierig zu beobachtenden kernlosen Zellfortsätze. Ein eingesenktes, mit kurzen, dicken Cilien versehenes Epithel kleidet auch in größerer oder geringerer Ausdehnung das Pharynx- lumen aus. Bei Ddelloura reicht dasselbe vom Pharynx- bis zum Darmmunde; auf die distale Hälfte des Pharynx sehen wir das- selbe bei Pr. ulvae, jaqueti, segmentata, variabilis und Uteriporus be- schränkt, wohingegen es bei Pr. ohlini, Cerc. hastata und Sab. dioica wiederum etwas weiter nach vorn reicht. In den vorderen Partien liegen die Kerne dieser Zellen noch ziemlich oberflächlich zwischen den zunächst befindlichen Muskelfasern, in der Nähe des Pharynx- mundes jedoch finden wir sie, wie ich JANDER gegenüber behaupten muß, nicht nur in, sondern auch an der äußeren Grenze der (inneren) Ringmuskelschicht, ja sogar zuweilen an der Peripherie der (inneren) Längsmuskeln. Die Cilien der zumeist kubischen, in der Gegend der Darmpforte jedoch auch eylindrischen oder kolbenförmigen gewöhnlichen, d. h nicht eingesenkten Zellen sind erheblich länger aber zarter als die der eingesenkten; sie sind demnach auch vergänglicher als die der letzteren und an weniger gut konservierten Präparaten häufig nicht zu erkennen. Die distale Partie der Zellen unterscheidet sich von der basalen durch homogenere Beschaffenheit und intensiveres Tink- tionsvermögen und ähnelt der Epithelialplatte eingesenkter Zellen nicht selten ganz außerordentlich; das Epithel des Pharynxlumens bietet uns ein ausgezeichnetes Beispiel für den allmählichen Über- gang typischer ceylindrischer Flimmerzellen in eingesenkte. An der Bildung der äußeren Muskelzone beteiligen sich Längs- und Ringfasern. Die ersteren zeichnen sich stets, und dies gilt, wie ich gleich an dieser Stelle hervorheben will, auch für die longitudi- nalen Muskeln der inneren Zone, durch eine relativ bedeutende Dicke ihrer Elemente aus, welche bei Pr. segmentata, jaqueti, Cerc. hastata, Sab. dioica, Uteriporus und gewöhnlich, nicht immer, auch bei Pr. ulvae in einer Schicht angeordnet sind, in mehreren dagegen bei Pr. ohlini, variabılıs und Bd. candida. Die etwas feineren eirculären Fasern liegen wenigstens in den mittleren Partien des Schlundkopfes in mehreren Lagen übereinander; sie sowie überhaupt alle nicht in einer einfachen Reihe angeordneten 400] Trieladenstudien. I. 237 Muskelfasern werden durch die einstrahlenden Verzweigungen der Radiärfasern sowie durch die Zellfortsätze des Epithels in Bündel geteilt, deren Größe von der Anzahl und Dicke der sie bildenden Fasern abhängig ist. Im allgemeinen nimmt die Mächtigkeit dieser Muskelbündel von der Pharynxmitte in rostrader und caudader Rich- tung ab; die Faserzahl fand ich am geringsten (2—3) bei Cercyra, Sabussowia und Pr. segmentata, am größten (6—12) bei Pr. ulvae, ohlini und Dd. candida. In der inneren Muskelzone sind die Ringfasern dem Epithel zu- gewandt; sie repräsentieren stets die mächtigste Muskelschicht des Pharynx, deren Dicke bei Cere. hastata im Mittel 12,8 u, bei Pr. ohlini etwa 100.u, mithin das achtfache beträgt. Die Zahl der Fasern be- lief sich auf 9—12 (Cere. hastata) bzw. 20—25 (Pr. ohlini), die Quer- schnitte derselben variierten im ersteren Falle zwischen 1,41—1,88 u, im letzteren zwischen 3,84—5,12 u. Die longitudinal verlaufenden Muskeln der äußeren und der inneren Zone biegen am vorderen Ende des Schlundkopfes gegen den Hautmuskelschlauch ab und gesellen sich da den Längsfasern bei; sie spielen im wesentlichen die Rolle von Retractoren. Bezüglich der Radiärfasern sei nur bemerkt, daß sie sich zu größeren und kleineren Bündeln vereinigen, welche in der hinteren Pharynxhälfte stärker sind und dichter stehen als in der vorderen. In histologischer Beziehung gleichen die Pharynxmuskeln denen des Hautmuskelschlauches. Sie sind von rundlichem oder ovalem, bei dieht gedrängter Lagerung auch polygonalem Querschnitt und lassen stets eine deutliche Differenzierung in Rinde und Mark erkennen, das letztere ist allerdings nicht selten recht reduziert und wenig augenfällig. Zwischen der äußeren und inneren Pharynxmuskulatur liegt die Drüsenzone, welche durch einen mächtig entwickelten Nervenplexus in eine äußere und innere Schicht geschieden wird. In beiden sind Drüsenzellen in nur spärlicher Zahl vorhanden, sie werden haupt- sächlich von den Ausführgängen der Drüsen gebildet, die selbst außerhalb des Schlundkopfes gelegen sind, was ich mit Rücksicht auf CHIcHKoFFs Darstellung besonders betone. Bis zu den Unter- suchungen CHICHKOFFsS! wurden die auf der Pharynxoberfläche aus- mündenden Drüsen schlechthin als Speicheldrüsen bezeichnet. Der ge- nannte Autor war der erste, welcher darauf hinwies, daß nach dem 1 CHICHKOFF, 14, S. 497 ff. 238 Ludwig Böhmig, [401 färberischen Verhalten des Seeretes zwei Drüsenarten zu unterscheiden seien, Schleimdrüsen und Speicheldrüsen, eine Beobachtung, die von den späteren Untersuchern für die verschiedensten Trieladen bestätigt wurde. In der äußeren Schicht dominieren im allgemeinen die eyano- philen Drüsen bzw. deren Seeretgänge, zwischen ihnen finden sich jedoch stets in nicht geringer Zahl -—— eine Ausnahme macht Bad. candida — erythrophile, ja bei Cereyra und Sabussowia überwiegen diese letzteren. Es wurde schon früher von mir bemerkt, daß die verästelten Ausführgänge der Schleimdrüsen nicht immer nur an der Pharynxlippe sondern auch auf der gesamten Oberfläche, mit Aus- nahme vielleicht der vordersten Partie sich einen Weg nach außen bahnen. Dies Verhalten konnte für alle Procerodes-Arten und Bdelloura sichergestellt werden, bei Sabussowia und Cereyra dagegen erreichen, so viel ich sehe, fast alle Secretgänge die Lippe. Wie sich Üteri- porus in dieser Hinsicht verhält, vermag ich nicht zu entscheiden. Der Pharynx dieser Trielade war allerdings auf der ganzen Ober- fläche von Schleim bedeckt, Ausmündungsstellen habe ich auf der- selben jedoch nicht aufgefunden. Die innere Drüsenschicht setzt sich, von Ddelloura, Pr. ohlini und Pr. variabelıs abgesehen, hauptsächlich oder beinahe ausschlieb- lich (Pr. segmentata, Cerc. hastata, Sab. dioica) aus erythrophilen Drüsengängen zusammen; es ist jedoch zu beachten, daß das Secret an gut differenzierten Präparaten einen andern Farbton aufweist, als das der eosinophilen Drüsen der äußeren Zone und es finden sich auch sonst noch Unterschiede in der Beschaffenheit der beiden Seerete. Von den zuerst angeführten drei Formen fehlen rein erythrophile Drüsen Ddelloura fast vollständig, bei Pr. ohlini und variabilis ver- laufen zahlreiche eyanophile Gänge zwischen den eosinophilen und ergießen ihr Secret entweder allerorten (Pr. ohlini) in das Pharynx- lumen oder nur in das hintere Drittel desselben (Pr. variabilis und Bd. candida). Im übrigen münden die Drüsen dieser Schicht auf einem ziemlich scharf umschriebenen Bezirke der Pharynxlippe aus, welcher dem inneren Rande derselben etwas näher liegt als dem’ äußeren. Der zwischen den beiden Drüsenschichten befindliche, von Lang ! für Pr. segmentata zuerst nachgewiesene und durch zwei Nerven mit den Längsstämmen verbundene Nervenplexus ist besonders in den 1 Lang, 41, 8. 73. 402] Trieladenstudien. I. 239 hinteren Teilen des Pharynx wohl entwickelt, zeigt aber bei den ein- zelnen Arten eine verschieden starke Ausbildung; verhältnismäßig schwach ist er auffallenderweise in dem muskelkräftigen Pharynx von Pr. ohlint. Auf Taf. XII, Fig. 7 habe ich einen Teil eines Längsschnittes durch den Plexus der Bd. candıida abgebildet. Er besteht aus longi- tudinalen Faserzügen, die durch bogenförmige, der Außenfläche des Pharynx parallel verlaufende, miteinander verbunden sind. Die Zahl der einen wie der andern ist in den vorderen Partien des Organs eine geringere als in den mittleren und hinteren und auch an Dicke treten sie in der erstgenannten Region zurück. Im letzten Pharynx- viertel von Pr. ulvae liegen diese Faserzüge, speziell die eireulären, so dicht nebeneinander, daß sie hier einen förmlichen Cylinder aus Nervensubstanz bilden, während bei den übrigen Arten in einiger Entfernung von der Pharynxlippe ein starker Nervenring vorhanden ist, der jedoch nicht den Abschluß des ganzen Plexus bildet, sondern nur in denselben eingeschaltet ist. Der Abstand des Ringes vom hinteren Rande des Schlundkopfes beträgt z. B. 1/; der Pharynxlänge bei Pr. segmentata, '/, bei Cerc. hastata und Sab. dioica. In den Faserbündeln sowie neben denselben bemerkt man zahlreiche Zellen, die zum Teil wenigstens als Ganglienzellen in Anspruch zu nehmen sind. Als solche fasse ich vor allem auf bi- und multipolare Zellen mit zartem, aus einem feinkömigen oder homogenen Plasma be- stehenden Zellkörper und großem, mäßig stark tingierbarem Kerne (Taf. XII, Fig. 7 gl). Die Größe der bipolaren Zellen variierte zwischen 7,68 : 6,4 u und 10,24: 5,12 u, die der multipolaren zwischen 6,40 und 7,68 u. Kleinere Zellen von ovaler Gestalt mit sehr intensiv färbbaren Kernen innerhalb der Fasersubstanz glaube ich als Gliazellen in An- spruch nehmen zu können. Es ist wohl möglich, daß auch noch andre der vorhandenen zelligen Elemente nervöser Natur sind, es fehlen da jedoch irgend welche Anhaltspunkte für die Entscheidung. Ich füge noch hinzu, daß zahlreiche feinere Nervenstiämmehen von dem Plexus ausgehen und in die Muskel- und Drüsenmassen eindringen; stellenweise bilden dieselben, wenigstens bei Pr. ulvae, einen zarten Plexus an der Außenfläche der Drüsenschicht. Einen Nervenplexus im Pharynx hat außer Lang für Pr. segmentata WEnpr! für Pr. ulvae beschrieben; WHEELER? gibt mit Bezug auf Syncoelidium 1 WEnDT, 66, S. 261. ? WHEELER, 67, S. 179. 240 Ludwig Böhmig, [403 pelluerdum an: »In young speeimens, a ring-nerve may be seen in the walls of the oesophagus connected with two lateral pharyngeal nerves. The innervation of the pharynx thus resembles that of Gunda as described by LAnG.« Mit Rücksicht auf diesen letzten Satz möchte ich aber hervorheben, daß Lane sagt: »Auf Querschnitten dieses Organs (des Pharynx) trifft man dicht innerhalb der Schicht von Aus- führgängen der Speicheldrüsen stets zahlreiche Durchsehnitte von Nerven, die unter sich durch Anastomosen verbunden sind. Besonders deutlich schienen mir immer zwei seitliche hervorzutreten.« SaBussow! schreibt über Uteriporus: »Zwischen beiden (den Schleim- und Speicheldrüsen) befinden sich stellenweise die Ringnerven, welche zwei Pharynxnerven verbinden.« Ich habe diese beiden Pharynx- nerven hier ebensowenig gesehen wie bei andern Arten; außer einem kleineren und einem sehr markanten Nervenring im distalen Teile des Pharynx fand ich nur einen schwach entwickelten Nervenplexus. IyımA? stellte bei den von ihm untersuchten Süßwassertrieladen (Dendrocoelum lacteum, Planaria polychroa und Polycelis tenuis) die Existenz eines zwischen der äußeren Ringfaserschicht und den Aus- führungsgängen der Speicheldrüsen befindlichen Nervenplexus fest, »der gegen das freie Ende des Pharynx hin eine ansehnliche An- schwellung bildet, wie dies schon LanG beschreibt«. V. Neprı13 fand einen solchen an der gleichen Stelle bei Planaria neumanni und schauinslandi, WOODWORTH? vermißte ihn dagegen bei Phagocata. CHICHKOFF? sieht als die nervösen Elemente des Pharynx Zellen an, die auf der inneren und äußeren Seite der Drüsenzone, zwischen dieser und den folgenden Muskelschichten gelegen sind. JANDER® bezeichnet diese Zellen wohl mit Recht als Myoblasten, und ich glaube, daß COnicHKorr auch die kernhaltigen Fortsätze des Epithels den »elements nerveux« zugerechnet hat. Auf Grund meiner Beobachtungen an Planaria gonocephala, polychroa, dimorpha und similis stimme ich den Angaben Isımas im wesentlichen bei; ich muß jedoch bemerken, daß der Plexus, welchen ich durch den ganzen Pharynx verfolgen konnte, nicht eigentlich zwischen den äußeren Ringmuskeln und der Drüsenzone, sondern zwischen dieser und der Schicht der kernhaltigen Fortsätze des Epithels bzw. den auch hier befindlichen Myoblasten JANDERS gelegen ist, und stellenweise in die äußersten Partien der Drüsen- zone einsinkt. Es zeigen weiterhin durchaus nicht alle Süßwasser- 1 SaBussow, 58, 8.197. 2 Isıma, 34, S. 428, 429. 3 Neppi, 53, S. 311, 318. * WOODWORTH, 69, S. 26. 5 CHICHKOFF, 14, 5.497. 6 JANDER, 38, 8. 176. m 404] Trieladenstudien. 1. 941 trieladen ein vollständig übereinstimmendes Verhalten; als Beispiel sei Planaria ambigua angeführt, bei welcher ein zweiter, schwächerer Plexus, der mit dem ersten durch kräftige, die Drüsenzone durch- setzende Faserzüge verbunden ist, der inneren Längsmuskelschicht aufliegt. Derartige Verschiedenheiten Konstatierte v. GRAFF auch in der Gruppe der Landplanarien. Der Darm zeigt die für die Trieladen überhaupt typische Kon- figuration; wir unterscheiden demnach einen vorderen unpaaren und zwei symmetrisch angeordnete hintere Hauptdarmäste oder Darm- schenkel, von denen die seitlichen Darmdivertikel oder sekundären Darmäste ausgehen. Mit Ausnahme von Mecropharynx parasitica ! zeigen die letzteren durchaus nicht jene reiche Verzweigung, welche wir so häufig bei den Süßwasserformen beobachten, sie sind einfach, gegabelt oder doch nur wenig verästelt (Taf. XIX, Fig. 3, 18); ver- hältnismäßig reich verzweigt sind diejenigen von Pr. ulvae, ich ver- weise da auf die Abbildung Isımas?. Die Zahl der Divertikel, die individuell einigen Schwankungen unterliegt, beträgt am vorderen Darmschenkel im allgemeinen fünf bis sechs jederseits, erheblich größer war sie nur bei Pr. segmentata neun bis elf und Bd. candıda acht bis zehn (zwölf v. Grarr). Die hinteren Hauptdarmäste sind gewöhnlich nur an ihrer Außenseite mit Divertikeln versehen, treten solche auch an der medialen auf (Pr. varvabılıs, ohlini, Cere. hastata), so sind sie zumeist unansehnlich; ein größeres derartiges Divertikel fand ich auf jeder Seite nur bei Pr. variabilıs und ohlini, bei der letztgenannten Art anastomosierten sie in einem Falle. OÖ. Schmipr? gibt für Cere. hastata an, daß die hinteren Darm- schenkel »zwischen Mundöffnung und Penis durch ein Netz von Queranastomosen« verbunden seien; ich habe weder dieses Netz noch die von ULsanın? (Cerc. papillosa) beschriebene Anastomose gesehen, es waren bei meinen Exemplaren stets nur drei kleine, nicht anasto- mosierende Divertikelchen vorhanden. Sapussow° teilt nun aller- dings mit, daß diese Verbindungen nur bei jugendlichen Individuen vorhanden seien, die von mir untersuchten waren sämtlich geschlechts- reif. Anastomosen zwischen den hinteren Darmschenkeln sind auch an andern Formen beobachtet worden, so von V. GRAFF® und WHEELER”? bei Bd. candida, jedoch nicht konstant, von mir bei Pr. jaqueti. Eine direkte bogenförmige Vereinigung der blinden Enden 1 JÄGERSKIÖLD, 36, S. 709, 710. 2 Isıma, 35, Taf. XXV, Fig. 6. 3 ScHMipr, 59, S. 16. * Unsanın, 62. 5 SaBussow, 57, 8. 13. 6 GRAFr, 27, S. 204. 7 WHEELER, 67, S. 175, 176. 242 Ludwig Böhmig, [405 der Darmschenkel besteht bei Pr. ohline und manchen Individuen von Pr. segmentata; für Uteriporus vulgaris liegen diesbezügliche Angaben von SABussow! vor, in dem von mir untersuchten Falle waren hingegen beide Darmschenkel vollständig getrennt; WHEELER? konstatierte eine Verschmelzung bei Syncoelidium pellucidum, Darwın 3 hinsichtlich der Planaria macrostoma und nach HauLtzz* bilden bei jungen Pr. ulvae die Darmschenkel »un cercle intestinal eirecum- . pharyngien« wie bei Bothrioplana. HALLEZ mißt diesen Anastomosenbildungen in zweifacher Hin- sicht eine größere Bedeutung bei; er sieht einmal darin ein ursprüng- liches Verhalten, Anklänge an das der Alloiocoela und hierin stimmt ihm SAapussow zu, und zweitens glaubt er dieselben als wichtiges generisches Charakteristikum benutzen zu können: »On voit que la caracteristigue du genre Synhaga, comme celle du genre Cercyra, c’est l’existence d’anastomoses entre les deux branches posterieures de Yintestind®.« Der zweite Punkt erledigt sich nach früher Gesagtem von selbst, bezüglich des ersten ist zu beachten, daß in manchen Fällen die Verbindung der beiden hinteren Darmäste eine primäre ist (Pr. ulvae nach HALLez) und dann kann man mit HALLEZ und SABUSSOW in derselben eine Reminiszenz an ein ursprüngliches Ver- halten sehen, in andern kommt dieselbe aber erst sekundär zu- stande, wie die Beobachtungen von WHEELER an Syn. pellucidum lehren. Eine solch bemerkenswerte Übereinstimmung in der Zahl der Darmdivertikel und der Commissuren der Längsnerven, wie LANG für Pr. segmentata verzeichnet, habe ich selbst bei dieser Form nicht wahrnehmen können, sondern sowohl hier als bei einigen andern Procerodes-Arten (Pr. ohlini, variabilis) sowie Ut. vulgarıs nur eine annähernde; sehr auffällige Differenzen bestehen dagegen in dieser Hinsicht bei Cereyra und Sabussowia. Cercyra besitzt etwa 16 Diver- tikel, Sabussowia 13 bis 15, Commissuren sind im ersten Falle 22 bis 23, im zweiten 25 bis 27 vorhanden. An der Bildung des Darmepithels beteiligen sich zwei Zellarten. Die Mehrzahl der Zellen ist von kolbenförmiger Gestalt, gegen die, Basis leicht verjüngt und wenig scharf konturiert; die zahlreichen in ihnen enthaltenen Vacuolen werden von verschieden großen und ver- schieden färbbaren Einschlüssen erfüllt; die rundlichen oder nur wenig 1 Sagussow, 58, S. 197. 2 WHEELER, 67, S. 175, 176. 3 Darwin, 18, $. 247. * HauLez, 32, S. 127. 5 HAuLez, 32, S. 126. 406] Trieladenstudien. 1. 243 ovalen Kerne liegen gewöhnlich basal, eingebettet in ein feinkörniges, vacuolenfreies Plasma, rücken aber auch bis in die halbe Zellhöhe. Die der zweiten Art sind am reichlichsten in der Nähe des Darmmundes, spärlicher in den sekundären Darmästen anzutreffen. Sie fallen durch ihre ausgesprochen keulenförmige, schärfer um- rissene Gestalt auf; gegen die Basis hin sind sie erheblich stärker verschmälert als die früher genannten, fast zugespitzt, hier finden wir auch stets den chromatinreichen, ovalen, zuweilen fast spindel- förmigen Kern. Sie enthalten gewöhnlich annähernd gleich große, durch Eosin und Eisenhämatoxylin intensiv färbbare, homogene Kugeln; entbehren sie derselben, so sind sie entweder von einem Plasmanetze durchzogen, dessen Lücken noch die Lage des früheren Inhaltes erkennen lassen, oder aber es erfüllt ein feinkörniges, mit Hämatoxylin ziemlich intensiv tingierbares Plasma die ganze Zelle. Diese Zellen, welche häufig etwas kürzer sind als die sie umgeben- den assimilierenden, die der ersten Art, entsprechen den Körner- kolben Mıxors!. Bezüglich der Bedeutung der Körnerkolben stehen sich bekannt- lich zwei Ansichten gegenüber: KEnnzL und Lang sind geneigt, sie als einzellige Drüsen zu deuten, während lyımA, v. GRAFF u. a. auch in ihnen assimilierende Elemente sehen. Die Körner oder Kugeln hält v. GrAFF? »für ein Endprodukt der assimilierenden Tätigkeit der Darmzellen, welches durch die Basis der letzteren der perivis- ceralen Flüssigkeit des Körpers zuzuströmen bestimmt ist«. Ich schließe mich der Anschauung der erstgenannten Autoren an. Die Körnerkolben weichen, wie oben gesagt wurde, gestaltlich bedeutend von den assimilierenden Zellen ab, gleichviel ob sie mit Körnern erfüllt sind oder nicht, es besteht jedenfalls ein morphologischer Unterschied. In Tieren, deren Darm noch nicht sehr veränderte Freß- objekte enthielt, fand ich die Zellen frei von Körnern, sie machten den Eindruck secretleerer Becherzellen, während bei solehen Indi- viduen, deren assimilierende Zellen die verschiedenartigsten Körnchen, Kügelchen und Tröpfehen umschlossen, die Körnerkolben auch ihrer- seits die typischen Körner enthielten. Diese Fakten lassen sich ungezwungen so deuten, daß bei der Aufnahme von Nahrung, die naturgemäß zunächst in der Nähe des Darmmundes gelegen ist — hier fanden wir ja die Mehrzahl der Körnerkolben — eine Entleerung des Secretes statthaben. wird, unter 1 Minor, 50, S. 422. 2 v. GRAFF, 30, S. 114. 244 Ludwig Böhmig, [407 dessen Einfluß die aufgenommene Substanz in einen assimilations- fähigen Zustand übergeführt wird. Handelte es sich um aufgespeicherte Nahrung, um Reservestoffe, so müßten dieselben früher oder später verschwinden, wenn die Tiere längere Zeit hungern. Um mich von dem Verhalten der Körner unter solehen Verhältnissen zu orientieren, ließ ich mehrere Exemplare von Planaria gonocephala bis 8 Wochen hungern. Die Größe der Tiere verminderte sich fast um die Hälfte und es wäre zu erwarten ge- wesen, daß die Kolben körnerfrei waren, wenn ihr Inhalt tatsäch- lich ein Reservematerial darstellte. Ich fand nun bei diesen Hunger- tieren die reich vacuolisierten assimilierenden Zellen frei von Körn- chen und Tröpfehen, die Körnerkolben hingegen waren unverändert, die Körner von typischer Größe und Färbbarkeit. Die in den Darmzellen sowie im Mesenchym auftretenden Exere- tionsvacuolen (Lang!) haben nicht selten eine bedeutende Größe, 6,40—20,5 u. Die Lage der im Darme befindlichen ist, wie LAnG bereits hervorgehoben, eine sehr variable, man findet sie sowohl in den distalen wie basalen Zellpartien; ihre Gestalt ist zumeist eine regelmäßige, kugelige, durch teilweises Zusammenfließen benachbarter, neben- oder hintereinander gelegener wird sie jedoch auch recht un- regelmäßig. Ihr Inhalt färbt sich mit Tinktionsmitteln sehr intensiv; eine diekere oder dünnere Schicht desselben bildet die Wandung der Vacuole, größere und kleinere unregelmäßig geformte oder kugelige Körner, welche häufig zusammenbacken, erfüllen in vielen Fällen den Innenraum. Der Inhalt jener Vacuolen, die den Darm- zellen angehören, scheint in das Lumen des Verdauungsapparates entleert zu werden, sie kommunizieren wenigstens mit diesem nicht selten durch einen mehr oder weniger ansehnlichen Porus; wie sich die im Mesenchym vorhandenen verhalten, vermag ich nicht zu sagen, vielleicht stehen sie mit den Excretionsorganen in Verbindung. In den Darmzellen fast aller Exemplare von Sab. dioica fand ich eigentümliche Gebilde, über deren Natur ich keine Klarheit er- langt habe, doch halte ich es für nicht ausgeschlossen, daß sie Sporen von Gregarinen repräsentieren. Ihre Gestalt war eine etwas verschies dene; zumeist besaßen sie eine spindelige Form (Taf. XII, Fig. 9), weniger häufig glichen sie zwei mit ihren Basen verbundenen Kegeln, welche an dieser Stelle mit sechs kugelartigen Auftreibungen ver- sehen waren (Taf. XII, Fig. 9a), noch seltener waren sie $-förmig ge- 1 Lang, 42, S. 198. 408] Trieladenstudien. I. 245 krümmt und an ihren Enden kugelig verdickt oder unregelmäßig gestaltet. Ab und zu ließen sich Andeutungen einer Zusammen- setzung aus zwei symmetrischen Stücken wahrnehmen, sehr deutlich ist ein solcher Längsspalt in Fig. 9a zu erkennen; er beginnt an dem einen Ende, hört ungefähr in der Mitte auf und setzt sich dann als scharfe Linie bis an das andre fort. Gleich variabel wie die Form ist auch die Größe dieser Gebilde, der Längendurchmesser schwankte zwischen 12,8 und 24,4 u, der der Breite zwischen 5,12 und 10,88 u. Länge und Breite stehen jedoch in keinem bestimmten ‘ Verhältnisse, wie folgende Maße beweisen: Länge: Breite — 12,8: 5,12 u, 16,64: 7,18 u, 16,64: 10,88 u, 24,4:7,52 u. Eosin tingierte sie tief rot, Eisenhämatoxylin verlieh ihnen eine schwarze oder stahl- blaue Farbe, welche bei stärkerer Differenzierung von den Polen der Spindeln sehr festgehalten wird, während in den mittleren eine baldige Entfärbung eintritt. An einigen derartigen Präparaten ver- mochte ich im Innern feine Linien zu erkennen, welche einen Zer- fall des Inhaltes in stäbehen- oder spindelförmige Stücke andeuteten (Sporozoiten?); kernartige Bildungen in diesen beobachtete ich nur ein einziges Mal. Eine recht diffizile Frage ist die: Besitzt der Darm eine Eigen- muskulatur oder nicht? So viel ich aus den vorliegenden Literatur- angaben zu entnehmen vermag, stimmen alle Autoren darin überein, daß keine solche vorhanden ist. LanG! spricht sich für Pr. segmen- tata, SABUSsow? für Ut. vulgaris dahin aus, daß die »Sagittalmuskeln der Septen«< bzw. »die transversalen und dorsoventralen Muskel- fasern .., welche sich um die Darmäste flechten<, sie ersetzen; all- gemeiner drückt sich CHIcHKOFF® aus, indem er sagt: »Il est vrai que ce dernier (der Darm) ne possede pas de fibres museulaires propres; mais les contraetions qu’il manifeste parfois supposent l’existence d’un systeme museulaire queleonque<. Ich kann dem nicht voll- kommen beipflichten. Sie ist zart aber sicher vorhanden bei Pr. ohlini und besteht hier aus Ring- und Längsfasern; das gleiche glaube ich auch für Pr. ulvae und Sab. dioica behaupten zu können, bei den andern Formen habe ich mich dagegen nicht mit auch nur einiger Sicherheit von ihrer Existenz überzeugen können. Die Hauptrolle bei den Darmbewegungen wird allerdings überall die Körpermusku- latur spielen, deren Elemente zum Teil den Darm geradezu umflechten; besonders schön ist dies an Pd. candıda zu sehen. Im übrigen um- 1 Lang, 42, 8. 197. 2 Sapussow, 58, 8. 197, 198. 3 ÖHICHKOFF, 14, S. 501. Arbeiten a. d zool. Inst. zu Graz. VII. 18 246 Ludwig Böhmig, [409 gibt den Darm eine besondere bindegewebige Hülle von oft membran- artiger Beschaffenheit. ÜHICHKOFF! behauptet, daß Speicheldrüsen, außer den im Pharynx befindlichen, überall in der Umgebung des Darmes, be- sonders aber an der Basis des Schlundkopfes gelegen seien und aller- orten in den Darm einmünden, speziell auch an der Vereinigungs- stelle der drei Hauptdarmäste. Für die von mir untersuchten marinen und paludicolen Trieladen, unter denen sich auch Planaria polychroa befindet, muß ich die Einmündung außerhalb des Darmes gelegener Drüsen in diesen bestreiten. Die an der Basis des Pharynx vorhan- denen entsenden ihre Ausführgänge durchaus nicht in den Darm, sondern vielmehr in den Pharynx selbst. Nervensystem. Das Nervensystem zeigt bei allen hier in Betracht kommenden Formen in den wesentlicheren Zügen seines Baues eine weitgehende Übereinstimmung. Da ich dasselbe am eingehendsten bei Pr. «lvae studieren konnte, werde ich diese Art zunächst behandeln und die Abweichungen, welche sich bezüglich der übrigen Species ergeben, alsdann besprechen. Über Ut. vulgaris vermag ich, soweit das Ge- hirn in Betracht kommt, keine Mitteilungen zu machen, das Vorder- ende meines Exemplars war so ungünstig gekrümmt, daß sich nur wenig instruktive, schräge Schnitte ergaben. Bis jetzt ist das Nervensystem zweier mariner Trieladen genauer untersucht worden, mit dem von Pr. segmentata beschäftigte sich Lang?2, Isıma?3 wandte seine Aufmerksamkeit Pr. ulvae zu; ohne be- sondere Bedeutung sind die Mitteilungen WEnpTs‘ welcher IyımAs Resultate im wesentlichen bestätigt. Als Centralteile des gesamten Nervensystems haben wir das Gehirn und die sog. hinteren Längsnerven oder Markstränge auf- zufassen, welche, wie bekannt, den Körper der Tiere fast in ganzer Länge durchziehen und aus einer mehr oder weniger großen Zahl aller- dings kleiner, rudimentärer Ganglien bestehen; an der Bildung des Gehirns beteiligen sich meiner Auffassung nach ebenfalls einige Ganglienpaare, die im Vergleich mit den Ganglien der Längsnerven einen recht ansehnlichen Belag von Ganglienzellen besitzen und meist in Beziehung zu speziellen Sinnesorganen, den Augen und Tentakeln stehen. Die Grenzlinie zwischen Gehirn und Längsnerven bildet 4 Wenpr, 66, 8. 269-271. 410] Trieladenstudien. I. 947 meiner Auffassung nach, die ich später begründen werde, die Ab- zweigungsstelle der sog. vorderen Längsnerven. Die Grundgestalt des Gehirns von Pr. ulvae läßt sich auf einen schiefen Pyramidenstumpf zurückführen. Die vordere und hintere Fläche sind ziemlich tief ausgehöhlt oder eingeschnitten, die ventrale ist fast platt; leichte Einsenkungen an der letzteren sowie an der dorsalen in der Medianlinie deuten auch äußerlich den symmetrischen Bau an. Der größte Längendurehmesser des Gehirns betrug 200-275 u, gegen 9O—102 u in der Medianebene, die Breite und Höhe variierten zwischen 295—320 u bzw. 115—140 u, in der Medianlinie sinkt aber die Höhe auf 68—% u. Zur Orientierung sei zunächst auf die Querschnittbilder Taf. XIII, Fig. 1—7 verwiesen. Der etwas schräge Schnitt 1 geht dureh die vorderste Partie des Gehirns; man erkennt jederseits drei von ein- ander wohl abgrenzbare Bezirke, einen dorsomedialen a, einen ven- tralen und medialen b und einen dorsolateralen c. Die unter b be- findlichen Faserstränge « sind die Querschnitte der sog. vorderen Längsnerven, Isıma bezeichnet sie in seinen Fig. 10, 12, 13 mit £. In Fig. 2 haben sich jederseits a, b und e zu einer gemeinsamen Masse vereinigt, aus welcher sich aber ein recht markantes Faser- bündel b’ heraushebt, das eine Fortsetzung von b darstellt und auch noch in der Fig. 3, 4, 5 deutlich zu erkennen ist. Die beiden Gehirnhälften werden hier durch die dünne Commissur cda verbunden, welche hauptsächlich die dorsalen Partien verknüpft, ich nenne sie daher die dorsale oder vordere. In den nächsten Schnitten ver- schwindet sie vollständig, und erst einige Schnitte später (Fig. 4, 5, 6) sehen wir die beiden Gehirnhälften durch eine breite Faser- brücke vereinigt, die im allgemeinen nicht als Commissur bezeichnet werden soll, in welcher aber wohl ausgeprägte quere, commissurale Faserzüge verlaufen, die den mittleren (cm) und ventralen (cv) Partien angehören; die Fasern der mittleren Commissur cm stehen in Beziehung zu den Ganglienzellenhaufen Z (Taf. XIH, Fig. 6), etwas ventraler liegen jene Zellen, die der ventralen Commissur cv angehören, zu ihnen zählt z. B. die Zelle o. Zahlreiche transversale, in den hintersten Teilen des Gehirns befindliche Faserzüge mögen in ihrer Gesamtheit als hintere Commissur bezeichnet werden (Fig. 7 cp), sie entspricht augenscheinlich den Quernerven Isımas (Fig. 7 qu), welche ihm zufolge »gerade hinter der eigentlichen Gehirneommissur«, d. i. die Faser- oder Punktsubstanzbrücke, zu finden sind. Der 1i6r 248 Ludwig Böhmig, [411 Commissuren cda und cv erwähnt der genannte Autor nicht, die Querfasern d (Fig. 7, 10) entsprechen meiner mittleren cm (Fig. 6). In den Querschnittsbildern 3, 4, ferner in den Fig. 14, Taf. XIII und Fig. 5, Taf. XIV (man vergleiche auch Isımas Fig. 7 und 8), bemerkt man eine säulenförmige Anhäufung von Ganglienzellen, Muskeln und Mesenchymgewebe si, die jederseits das Gehin in dorso- ventraler Richtung durchsetzt; Isına nennt dieselbe Substanzinsel, ich werde mieh des kürzeren Ausdruckes Insel bedienen. Sie trennt in den betreffenden Partien von den medialen Teilen des Gehirns einen seitlichen Lappen ab, der jedoch sowohl vor als hinter der Insel mit der übrigen Fasermasse des Gehirns in direkter Verbin- dung steht. Die Zahl der Gehirnnerven ist eine viel ansehnlichere als Isıma für Pr. ulvae und Lane für Pr. segmentata angeben. Ich habe den Ursprung und Verlauf derselben, soweit dies mit den gewöhn- lichen Methoden überhaupt möglieh ist, tunlichst genau festzustellen versucht, um zu eruieren, welche Gehirnpartien als sensorielle, welehe als motorische aufzufassen sind, bzw. ob überhaupt eine schärfere Trennung des Gehirns in derartige Bezirke durchführbar ist. An der vorderen Fläche treten vier Nervenpaare aus (Taf. XIV, Fig. 4, 5 N Ibis NIV). Von diesen liegen die etwa 27 u starken Nerven NI (Fig. 4) am meisten ventral, dem Hautmuskelschlauche dieht auf; sie verlaufen gerade nach vorn und werden durch sechs Commissuren verknüpft, von denen in der angezogenen Figur 4 nur die erste cpe' zu sehen ist, die andern liegen etwas tiefer. Jeder Commissur entspricht ein Paar lateraler Nerven (nal), welche die Verbindung mit den Randnerven Nm herstellen, sie sind auch unter sich durch Anastomosen verbunden (anas). Die Faserzüge n/ sind wohl die vordersten Enden der Nerven NI. In inniger Beziehung mit NI stehen die sog. vorderen Längs- nerven (IımA); im Bereiche des Gehirns sind dieselben (Taf. XII, Fig. 1—7«) deutlich als diskrete Faserzüge erkennbar und werden hier durch drei dünne Commissuren, denen laterale Nerven entsprechen, verbunden, worauf schon Iyıma hinweist; vor demselben schmiegen sie sich der Ventralfläche der Nerven NI so innig an, daß eine scharfe Scheidung unmöglich ist. Auf Grund meiner Präparate glaube ich jedoch behaupten zu können, daß Fasern der Commissuren cpc und der lateralen Nerven »al zum Teil den vorderen Längsnerven «, zum Teil den Nerven NI angehören. Oberhalb der Nerven N I und etwas lateral verlassen die Nerven 412] Trieladenstudien. I. 949 NII (Taf. XII, Fig. 15, Taf. XIV, Fig. 5) das Gehirn. In einiger Entfernung von ihrer Austrittsstelle teilen sie sich in zwei Äste, von denen der eine gerade nach vorn verläuft und, wie mir scheint, in Beziehung zu den Randnerven tritt, während der andre dorsalwärts biegt und in den entsprechenden dorsalen Längsnerven übergeht. Verfolgen wir sowohl NI als NII in centripetaler Richtung, so zeigt sich, daß eine Vereinigung beider Nerven jeder Seite zu einem Faserbündel statthat, welches dem früher erwähnten Gehirn- lappen b angehört; ein Teil der Fasern verschwindet in der vor der Insel befindlichen Punktsubstanz, ein andrer Teil (d’ Fig. 2—5, Taf. XIII) dringt tief in das Gehirn ein und endet hinter der Insel. Ich mache auf eine Gruppe großer Ganglienzellen (Taf. XIV, Fig. 2 B) aufmerksam, welche auf der Dorsalseite des Gehirns, direkt hinter dem Nerven Ned?, ziemlich nahe der Medianlinie gelegen ist; die Neuriten derselben formen ein Bündel (Fig. 2 5), welches in 5b ein- tritt; andre Zellen dagegen, die nachweisbar mit b bzw. den Nerven NI, II in Zusammenhang stehen, befinden sich auf der ventralen Fläche. Dorsal und lateral von N IT bemerken wir den etwa 20,5 u dieken, mit einem (Ganglien-?)Zellenbelag versehenen Nerven N III (Taf. XTII, Fig. 14, Taf. XIV, Fig. 5), welcher zu den Tentakeln zieht und in der vorderen Partie derselben in zahlreiche Bündel zerfällt. Er tritt in den Gehirnlappen « ein, und löst sich in der dorsalen und media- len Fasermasse der präinsularen Region auf. Als Tentakelnerven sind weiterhin zwei starke Faserzüge anzusprechen, welche mit einer gemeinsamen Wurzel an der Übergangsstelle der vorderen in die laterale Gehirnfläche aus c entspringen (Taf. XIII, Fig. 1 in größerer Ausdehnung sind sie in Taf. XIV, Fig.5 NIVa, b), zu sehen. Aus dem lateralen, scharf markierten Zipfel d, welchen man auf Taf. XIII, Fig. 2 bemerkt, sowie aus den seitlich von der Insel gelegenen Par- tien entspringen nahe der dorsalen Fläche jederseits die vier Nerven N Va—d. Bei der verhältnismäßig großen Anzahl von Nerven, die hier auf einen kleinen Raum zusammengedrängt sind und mit Rücksicht auf den schrägen Verlauf, ist es recht schwierig, sie sicher zu verfolgen, doch erscheint mir folgendes sichergestellt. N Va (Taf. XII, Fig. 2) innerviert die hinteren Teile des betreffenden Tentakels; zwei der- selben, sie sind in keinem der abgebildeten Schnitte getroffen, inner- vieren die seitlich von den Tentakeln und hinter diesen gelegenen Gebiete, während der vierte (Taf. XIII, Fig. 3 NVa) steiler zur Rückenfläche emporsteigt. 250 Ludwig Böhmig, [4 13 Direkt hinter der Insel treffen wir zunächst auf die an den late- ralen Gehirnflächen austretenden Nerven NVI (Taf. XII, Fig. 3, 4, Taf. XIV, Fig. 5), deren Verbreitungsgebiet das gleiche ist, wie das der Nerven NVb,c und alsdann auf die N. optiei (Taf. XII, Fig. 3, 4 Nopt). Diese nur 12,5 « dieken, sehr schräg nach vorn ziehenden Nerven durchbohren in schiefer Richtung das dorsale Ganglienzellenlager, kreuzen sich, soviel ich gesehen habe, und ver- lieren sich alsdann in den oberflächlichen Schichten der Fasermasse; ein Teil der von Isıma in Fig. 9 mit c bezeichneten Fasern könnte dem Chiasma nerv. optie. angehören. Ich bin nicht sicher, ob die von Isıma als Nervi optiei in Anspruch genommenen Faserzüge (Isımas Fig. 7 III) wirklich den Sehnerven entsprechen; der zitierten Abbildung nach könnte es so scheinen, der Passus! jedoch: »Nach außen wird die Insel durch einen schmalen Streifen des Gehirn- lappens umfaßt. Die Fasern dieses Streifen gehen direkt in den . Augennerven hinein«, deutet vielmehr darauf hin, daß der genannte Autor die NVI vor sich gehabt hat. Welche der von mir beschriebenen mit IsımAs Nerven I und ZI zu identifizieren sind, läßt sich keineswegs mit voller Sicherheit sagen. Aus Isımas Fig. 13 scheint mir hervorzugehen, daß es sich um NI + NII (= Isımas I) und NIII (= II) handelt, man ver- gleiche Taf. XIII, Fig. 14, 15, Isımas Fig. 7 läßt aber auch die Möglichkeit zu, daß IT meinem NIV entspricht. Die Nerven N III, NIV und vielleicht auch NV, zum un sten N Va dürften im wesentlichen als Sinnesnerven aufzufassen sein, desgl. natürlich auch die N. optiei; dies erhellt aus ihren Beziehungen zu den Sinnesorganen, und aus dem Zellbelage, welcher derartige Nerven bei Turbellarien wenigstens häufig umgibt; ich sage häufig, denn gerade an so exquisiten Sinnesnerven wie den Sehnerven vermißte ich ihn fast vollständig. Es liegt für mich aber gar kein Grund vor auch in N/ und NIT Sinnesnerven im engeren Sinne zu sehen, wie dies von seiten Isımas hinsichtlich des korrespondierenden Nerven / geschieht, wenn ich es auch für sehr wohl möglich, ja für wahrschein- lich halte, daß sie außer motorischen sensible Fasern führen. ‘ Außer den bis jetzt genannten sind noch drei Paare dorsaler und ebensoviele Paare lateraler Nerven vorhanden, Isıma verzeichnet weder die einen noch die andern. Die ersterwähnten verlassen das Gehirn an der dorsalen Seite, steigen fast senkrecht zur Rückenfläche 1 IyımA, 9, S. 355. 414] Trieladenstudien. 1. 251 empor und verbinden sich mit den dorsalen Längsnerven. Das vorderste Paar ist dicht vor der Commissur cda gelegen, dem zwei- ten begegnen wir dicht hinter der Eintrittsstelle der Sehnerven (Taf. XII, Fig. 4—6, 15 Ned2), dem dritten an der Übergangsstelle des Gehirns in die Längsnerven (Taf. XIII, Fig. 7, 14 Ned?), es liegt etwas lateraler als die übrigen. Die lateralen Nerven, welche eine direkte Verbindung zwi- schen dem Gehirne und den Randnerven herstellen, entsprechen in ihrer Lage den dorsalen Nerven und den Commissuren ca, welche sich zwischen den vorderen Längsnerven ausspannen, ziemlich genau. An jenen Stellen, an denen die Commissuren ca gelegen sind, ist auch je ein Paar lateraler, von den vorderen Längsnerven abzweigen- der Faserzüge (Taf. XIII, Fig. 2, 4, 5 Nel) zu erkennen, welche sich mit den über ihnen befindlichen Nerven Neil zu einem gemeinsamen Stamme vereinen; es hat mithin auf den ersten Blick den Anschein, als entsprängen die letzteren (Nel) mit einer doppelten Wurzel, einer mehr dorsalen und einer ventralen aus dem Gehirne. Am wenigsten deutlich erkennbar ist dieses Verhalten bei dem letzten in Betracht kommenden Paare; dies ist darauf zurückzuführen, daß die vorderen Längsnerven an dieser Stelle, obwohl noch selbständige Bündel dar- stellend, ganz in die Fasermasse des Gehirns eingebettet sind. Ehe ich auf die Besprechung der hauptsächlichsten, in der Punktsubstanz vorhandenen Faserzüge eingehe, sei der aus Ganglien- zellen bestehenden Rindenschicht gedacht, deren Dicke im allge- meinen auf der ventralen Fläche geringer ist als auf der dorsalen und den angrenzenden Partien der lateralen; man vgl. Taf. XII, Fig. 1—7. Die meist unipolaren, seltener bi- und multipolaren Zellen zeichnen sich an gut konservierten Präparaten durch eine scharfe Konturierung aus, eine Verwechslung mit Zellen des um- gsebenden mesenchymatösen Gewebes ist fast unmöglich; bei manchen Zellformen kann man ab und zu im Zweifel sein, ob es sich um Ganglien- oder um Gliazellen handelt, die intensivere Tingierbarkeit der letzteren läßt aber mit wenigen Ausnahmen eine sichere Ent- scheidung zu. Mit Rücksicht auf die Größe und die Tinktionsfähigkeit des Zellleibes und Kernes vermag man vier Typen zu unterscheiden. Die Zellen des ersten Typus sind von ansehnlicherer Größe, ihr Durch- messer variiert zwischen 11,52 und 19,2 u bei einem Kerndiameter von 5,12—8,96 u. Kern sowie Cytoplasma färben sich nur schwach. Die Mehrzahl ist unipolar, die bipolaren unter ihnen sind dadurch 252 Ludwig Böhmig, [415 ausgezeichnet, daß die beiden Fortsätze dicht nebeneinander aus der Zelle entspringen (Taf. XH, Fig. 11). Wenn sie auch vornehmlich der ventralen und hinteren Gehirnfläche angehören, so bemerken wir doch auch recht ansehnliche Gruppen auf der dorsalen (Taf. XIII, Fig. 4, 14, 15, Taf. XIV, Fig. 2B, F, V; Y); im übrigen sind hier sowie in den seitlichen Partien die Zellen des zweiten Typus die dominierenden, zwischen ihnen liegen da und dort vereinzelt oder in kleineren Haufen dem dritten Typus angehörige. Beide sind kleiner als die früher erwähnten (6,40—10,25 u Zell-, 3,84—5,76 u Kern- durchmesser), ihr Plasma färbt sich intensiver; als unterscheidendes Merkmal ist zwischen ihnen in erster Linie die Tinktionsfähiskeit der Nuelei in Betracht zu ziehen; die Kerne der Zellen vom dritten Typus imbibieren sich mit Farbstoffen erheblich stärker, sie sind weiterhin relativ größer als die des zweiten. Die von Gliaelementen zuweilen schwierig zu trennenden Zellen der vierten Art haben eine mehr spindelförmige Gestalt; mit Bezug auf ihre Ausläufer können wir sie als bipolare oppositipole bezeich- nen, sie begleiten speziell die Sinnesnerven. An Präparaten, welche mit Thionin gefärbt worden waren, wies das Plasma der Zellen aller Typen, wenn auch nicht gerade sehr deutlich, ein fleckiges Aussehen auf; ich vermute, daß diese Flecke als Tigroidschollen zu deuten sind. In der Rindenschicht, zwischen dieser und der Markschicht, so- wie innerhalb der letzteren liegen zahlreiche Gliazellen. Man erkennt sie zumeist leicht an dem sehr stark gefärbten ovalen Kern; das von ihnen gebildete Gerüst tritt jedoch im Gehirn viel weniger deutlich hervor als in den hinteren Längsnervenstämmen, ich werde es aus diesem Grunde erst späterhin besprechen. Isıma beschreibt und zeichnet verschiedentliche, innerhalb der Punktsubstanz verlaufende Faserzüge; von jenen, welche ich gesehen habe, wurden einige, so die Commissuren, schon früher erwähnt, andrer sei an dieser Stelle gedacht. Ein recht bedeutender Teil der vorhandenen Fasern unterliegt einer Kreuzung. Sehr auffallend ist eine solche an der vorderen Fläche der Faserbrücke (Taf. XII, Fig. 5), und zwar handelt es sich hier hauptsächlich um Fasern, welche von der dorsalen Seite der einen Gehirnhälfte zur ventralen der andern ziehen. Ein Teil dieser Fasern verläuft in caudader Rich- tung und bildet jederseits dieht neben der Medianlinie ein recht mar- kantes, wenn auch nicht sehr umfangreiches Bündel (Fig. 4—6 e), welches in die hinteren Längsnerven eintritt. Einer zweiten Faser- 416] Trieladenstudien. I. 953 kreuzung begegnen wir an der hinteren Fläche der Ganglien (Fig. 7 &); im einzelnen ist da oft recht schwierig festzustellen, ob es sich um commissurale Fasern handelt, die, wie früher erwähnt, die hintere Commissur bilden, oder um solche, welche sich in die hinteren Längsnervenstämme fortsetzen. Die Neuriten der dieht hinter der Insel gelegenen Ganglienzellen- gruppe F' bilden jenen in Fig. 4, 5, Taf. XIII gezeichneten Faser- strang f — man vgl. auch Fig. 15 —, welcher fast senkrecht zur ventralen Fläche hinabsteigt, hier rechtwinklig umbiegt und sich zur entgegengesetzten Seite begibt. Iyıma vermutet, daß diese Fasern in die hinteren Längsnerven übergehen, und auch ich habe im allge- meinen diesen Eindruck gewonnen, etwas fraglich erscheint es mir aber doch, ob sämtliche Fasern ein einheitliches, caudad verlaufendes Bündel formen, das ungefähr an der Grenze der ventralen und lateralen Fläche gelegen wäre. Ich halte es für nicht ausgeschlossen, daß die in Fig. 5, Taf. XIII sichtbare x förmige Figur (x) dadurch zustande kommt, daß sich einige Fasern von f abspalten, der dor- salen Fläche der entgegengesetzten Seite zuwenden und ungefähr in der Mitte der Fasersubstanz oberhalb von b’ nach rückwärts ziehen. Weiterhin scheint mir auch eine Beteiligung von Fasern an der Bil- dung des Nerven Neil? nicht ausgeschlossen zu sein. In Beziehung zu den Längsnervenstämmen stehen ganz un- zweifelhaft jene Faserzüge v (a bei Isına Fig. 9, 10, 15), welche von der Ganglienzellengruppe V (Taf. XIII, Fig. 14) ausgehen, die seit- lich und caudad von F’ gelegen ist, und fernerhin auch die der Gruppe Y entstammenden (y). Auf Querschnitten sind die ersteren weniger gut zu erkennen, sehr klar dagegen auf Längsschnitten (Fig. 14 v). Andre den Längsnerven zugehörige Faserzüge streichen bis in die präinsulare Gehirnregion und stehen hier mit Ganglien- zellen in Verbindung, wieder andre lösen sich hauptsächlich in den hinteren Partien der Punktsubstanz auf. Diese letzteren dürfen wir wohl als sensorielle Bahnen auffassen, während die früher be- sprochenen als motorische zu deuten sind. Ziehen wir zum Vergleiche zunächst Pr. segmentata und Pr. jaqueti an, so ergibt sich eine weitgehende Übereinstimmung mit Pr. ulvae in Form und Bau; die Größenverhältnisse sind etwas ab- weichende. Für Pr. jaqueti ergaben sich die Maße: Länge etwa 220 u seitlich von der Medianebene, in dieser 75 u, Breite 230—273 u, Höhe 137 u bzw. 90 u; für Pr. segmentata: Länge 125—140 u bzw. 50 u, Breite etwa 200-225 u, Höhe 90 bzw. 50-64 u. Für beide 254 Ludwig Böhmig, [4 17 Arten konnte ich das Vorhandensein aller der Nerven feststellen, welche ich für die frühere Species beschrieben habe, mit Ausnahme des vorderen dorsalen Ned’. Die vier von Lang! bei Pr. segmentata aufgefundenen Sinnesnerven beziehe ich auf NIZ, III und IV a, b von Pr. ulvae, ein Vergleich meiner Fig. 5, Taf. XIV mit Langs Fig. 6, Taf. VI spricht, glaube ich, für diese Auffassung, und zu- gleich geht hieraus hervor, daß ich den von dem genannten Autor als Optieus bezeichneten Nerven nicht als solchen auffassen kann; der Sehnerv hat meinen Untersuchungen nach einen Durchmesser von nur 10,24 u und genau die gleiche Lage wie bei Pr. ulvae, nach Land ist er der stärkste sämtlicher Sinnesnerven. Jene Nerven, die LAnG als vordere Längsnerven in Anspruch nimmt, entsprechen den Faser- zügen NI, denen allerdings die ersteren dicht anliegen. Im übrigen werde ich auf Lan@s wichtige Abhandlung erst später eingehen. Ein Blick auf Fig. 6, Taf. XIV zeigt, daß an dem Gehirn von Pr. ohlini die vorderen Partien viel stärker ausgebildet sind als bei Pr. ulvae, wie denn auch überhaupt, entsprechend der bedeutenderen Größe dieser Art, das ganze Organ mächtiger entwickelt ist (Länge etwa 450 u, Breite 520 «, Höhe 160 «). Die mit einem reichlichen Zellenbelag versehene vordere oder dorsale Commissur cda tritt viel schärfer hervor, da der Abstand zwischen ihr und der Marksubstanz ein ansehnlicherer ist; ihre Fasern stehen zum Teil mit den lateralen Zellen der dorsalen Rindenschicht, z. T. mit rein seitlich gelegenen in Verbindung; es spaltet sich demgemäß die Commissur bei ihrem Eintritte in die Punktsubstanz in zwei Äste, von denen der dorsale zwischen Mark- und Rindenschicht verläuft, der mehr ventrale da- gegen die erstere durchsetzt. Der hintere Teil des Gehirns, dem die Nerven Ned®, Nel® und die Commissur cp angehören, zeichnet sich hier durch eine größere Selbständigkeit aus, was insonderheit da- durch zum Ausdrucke kommt, daß zwischen der Commissur cp und der vor ihr liegenden Fasermasse eine deutliche Lücke auftritt. Ich wies oben darauf hin, daB bei Pr. ulvae die Fasern der Commissur cp und an dieser Stelle sich kreuzende, in die Längsnerven übergehende, nicht ganz leicht auseinander zu halten sind, hier ist in dieser Hin- sicht eine Trennung durchgeführt, der Kreuzungspunkt ist mehr nach vorn verlegt. Verfolgen wir die Schnitte bei Ncd?2 beginnend in caudader Richtung, so bemerken wir zunächst ein System sich kreuzender Fasern, in das auch die Wurzeln der Nerven Ned2 1 Lang, 41, S. 64—74, 418] Trieladenstudien. 1. 955 partiell einbezogen sind, dann folgt eine sehr starke ventrale cv ent- sprechende Commissur, die aber im Vergleich mit Pr. ulvae etwas nach rückwärts verschoben ist und eine Spaltung erlitten haben dürfte, da vor cp noch eine zweite, viel schwächere ventrale zu kon- statieren ist. Die Nervenpaare N /, welche durch wenigstens vier Commissuren verbunden werden, NII—V, die N. optiei und die drei dorsalen und lateralen Nervenpaare weisen im wesentlichen in bezug auf Ursprung und Verlauf dieselben Verhältnisse auf wie bei Pr. ulvae, NVI fehlt dagegen. Ob der Nerv N» Fig. 6 der Gruppe NV zuzurechnen ist, erscheint mir zweifelhaft, da er viel ventraler aus dem Gehirn ent- springt, als es sonst bei den Nerven dieser Gruppe der Fall ist; ihn auf NVI von Pr. ulvae zu beziehen, geht deshalb nicht gut an, weil er weit vor der Insel (si) das Gehirn verläßt, sein Verlauf wäre allerdings ein übereinstimmender. Hinter Ncd?2 macht sich ein bei Pr. ulvae nicht existierendes Nervenpaar bemerklich, welches nahe der Medianlinie aus der dor- salen Gehirnfläche heraustritt und, dem Darme innig sich anschmiegend, steil gegen die Rückenfläche emporsteigt. Ich habe nicht feststellen können, ob es mit den bei dieser Art sehr wohl entwickelten dor- salen Längsnerven in Verbindung steht. Die in der Punktsubstanz verlaufenden besonderen Faserzüge sind dieselben wie bei den früher besprochenen Arten (Pr. ulvae, segmentata, jaqueti),; mit Rücksicht auf die weitgehende Ähnlichkeit in allen diesen Beziehungen habe ich keine weiteren Schnittbilder gegeben. Infolge der weniger vorteilhaften Konservierung war es schwieriger, bestimmte Ganglienzellentypen zu unterscheiden, doch ergaben sich immerhin einige Anhaltspunkte. Die Mehrzahl der Zellen ist den Typen II und III von Pr. ulvae zu vergleichen; ihre Durchmesser variierten zwischen 11,4 und 13,68 u, die der im all- gemeinen stark färbbaren Kerne zwischen 6,84 und 9,12 u. An der hinteren Gehirnfläche und auf der ventralen Seite finden sich größere Zellen von 13,68—22,8 u Durchmesser, welche jenen des I. Typus ähneln. Sie sind sämtlich, wie es scheint, unipolar, bipolare (Typus /V) fand ich nur an und in den Nerven, doch war es sehr oft kaum möglich zu entscheiden, ob es sich um Ganglien- oder Gliazellen handelte. Das Gehirn von Pr. variabilis ist ungefähr doppelt so breit als lang (450: 230 u), seine Höhe beläuft sich in den seitlichen Partien 256 Ludwig Böhmig, [419 auf 115-140 u, in der Mitte auf etwa 70 «. In der Zahl und An- ordnung der Nerven schließt sich auch diese Art an Pr. ulvae an. Die vordere Commissur cda ist zwar vorhanden aber wenig deutlich, die Lücke zwischen der hinteren c» und der Hauptmasse der Fasersubstanz ist nicht so bedeutend wie bei Pr. ohlini. Die vorderen Längsnerven sind im Bereiche des Gehirns durch drei Commissuren verbunden, welche wie gewöhnlich mit den Nerven Ned'!=3 und Nel!=3 korrespondieren, fünf weitere verknüpfen die Nerven N/. Zwischen diesen Commissuren sind so zahlreiche feine Anastomosen vorhanden, daß man fast von einem Nervenplexus sprechen könnte, und nicht gering ist überdies die Zahl der Faser- bündelchen, welche von der Ventralseite des Gehirns in diesen Plexus eintreten. Direkte Verbindungen zwischen dem Gehirn und den vorderen Längsnerven wurden auch bei den früher besprochenen Formen beob- achtet, da traten sie aber immer nur an jenen Stellen auf, an denen die letzteren durch eine Commissur vereint waren (Taf. XIII, Fig. 2). Von jenen innerhalb der Marksubstanz verlaufenden, für Pr. ulvae eingehender beschriebenen Faserzügen, habe ich hier nur An- deutungen gesehen; schärfer markiert waren allein die Commissuren cm und cv; auch über die Ganglienzellen vermag ich keine Mit- teilungen zu machen, da sie zu ungünstig erhalten waren. Muskeln durchsetzen bei allen Arten das Gehirn in den ver- schiedensten Richtungen; in so reicher Menge wie bei dieser Species fand ich sie aber niemals, auch nicht bei Pr. ohlini, die in dieser Hinsicht Pr. variabilis am nächsten steht; ich verweise zur Illustra- tion auf Fig. 1, Taf. XIV. Sabussowia dioica und Cercyra hastata schließen sich in den Grundzügen des Gehirnbaues den Procerodes-Arten, speziell Pr. ohlinz, an, man vergleiche im allgemeinen in bezug hierauf die Abbildungen 2, 4 mit 8, 10 auf Taf. XII, Fig. 6 und 7 auf Taf. XIV. Die besondere Übereinstimmung mit Pr. ohlini beruht in der größeren Selbständigkeit der hintersten Gehirnpartie; wie bei der genannten Procerodes-Art so ist auch bei Sabussowia und Cereyra eine ansehnliche, von Ganglienzellen und Mesenchymgewebe erfüllte Lücke zwischen der hinteren Commissur cp und der voraufgehenden Faser- substanz bemerkbar, und auch die Lage von cp ist die nämliche; da wie dort finden wir sie gleich cm in halber Gehirnhöhe, während sie bei Pr. ulvae, segmentata und jaqueti der dorsalen Fläche mehr genähert ist. 420] Trieladenstudien. 1. 957 Die Nerven N II geben, so viel ich gesehen habe, keinen nach vorn zum Randnerven verlaufenden Ast ab, sie wenden sich ganz der Rückenfläche zu; seitlich und dorsal von ihnen entspringen jeder- seits vier oder fünf Nerven; die Zahl ist schwierig sicher festzustellen, da sie alsbald Teilungen unterliegen, die sämtlich durch einen reichen Zellenbelag ausgezeichnet sind (Taf. XIV, Fig. 7 Ntt). Sie ziehen schräg nach vorn und verbreiten sich jederseits unterhalb eines rhab- ditenfreien Bezirks (7), welcher seiner Lage nach den Tentakeln der Procerodes-Arten entspricht; wir werden mithin diese Nerven mit Recht den Tentakelnerven NIII, IVa,b und Va vergleichen können. NVI habe ich vermißt und über den Ursprung der Sehnerven bin ich nicht vollständig klar geworden. Die Augen sind hier den dorsalen Gehirnpartien mehr genähert, als es bei Procerodes der Fall ist und werden von den Bündeln der Nerven N?! förmlich eingehüllt. Es ist möglich, daß unter diesen Faserzügen die N. optiei enthalten sind; anderseits wurden aber auch zwei dünne Nerven beobachtet, die ungefähr denselben Verlauf hatten wie die Sehnerven von Procerodes ulvae, ohlini usw., doch gelang es mir nicht, sie mit Sicherheit bis direkt an die Augen zu verfolgen (Taf. XIII, Fig. 9 Nopt). Die drei lateralen Nervenpaare sind wohl entwickelt, von den dorsalen vermißte ich bei Sabussowia Ned!, bei Cerceyra Ned! und Ned?. Von den beiden in Betracht kommenden Paaren der ersten Art hat das vordere schwächere, nicht leicht auffindbare, ungefähr die gleiche Situation wie Ned? bei Pr. ulvae, das zweite, erheblich stärkere, liegt ziemlich dicht hinter ihm und könnte rücksichtlich seiner Lage allenfalls auch mit Ncd? verglichen werden, wie es auch anfänglich von mir geschah. Bei allen Procerodes-Arten sehen wir aber, daß Ned? der Medianlinie sehr genähert ist (Taf. XIII, Fig. 4—6), während Ned>3 stets eine mehr laterale Lage hat (Fig. 7), und dies ist auch hier der Fall (Fig. 11). Ich halte es daher für wahrschein- lich, daß eine Verlagerung stattgefunden hat. Das einzige, nur mäßig starke dorsale Nervenpaar von Cercyra entspringt allerdings so ziem- lich an derselben Stelle aus dem Gehirn wie Ned bei Sabussowia, daß es von mir trotzdem mit Ned? identifiziert wird, hat seinen Grund in der ausgesprochen medialen Lage. Die Mehrzahl der Faserzüge, welche für Pr. «lvae beschrieben wurden, kehren bei beiden Formen wieder, und es sei nur auf folgende Punkte aufmerksam gemacht. Hinter der Insel, in jenen Schnitten, welehe der Commissur cm und den Faserzügen f unmittel- bar voraufgehen, bemerkt man innerhalb der Punktsubstanz zwei sich 258 Ludwig Böhmig, [421 kreuzende Fibrillenbündel (Taf. XIII, Fig. 9 w), welche aus dorsal und auch lateral gelegenen Ganglienzellen ihren Ursprung nehmen und zur ventralen Fläche der entgegengesetzten Seite ziehen; sie scheinen in zwei longitudinale Faserzüge überzugehen, welche in die hinteren Längsstämme eintreten (Taf. XIV, Fig. 3 w); diese Abbil- dung zeigt uns überdies die Ursprungsstelle des Nerven Ncd? sowie eine Reihe von Faserzügen, die teils aus den hinteren Längsnerven stammen, teils in diese eintreten. Die vordere Commissur cda (Fig. 8, Taf. XIII) hat die typische Lage, desgleichen auch die mittlere cm (Fig. 10), eine vordere Faserkreuzung habe ich vermißt. Hinter cm treten besonders bei Cercyra zahlreiche Ganglienzellen in den mittleren Partien des Gehirns auf, durch welche die Fasersubstanz auseinander gedrängt wird, eine neue Verbindung stellen alsdann die ventrale Commissur (cv Fig. 11, Taf. XII) und sich kreuzende Fasern her, welche ihrerseits durch mesenchymatisches Gewebe und Ganglienzellen von cp, wie schon früher hervorgehoben wurde, geschieden sind. Die Hauptmasse der Gehirnrinde sowie die Insel bilden unipolare Zellen von 5,12— 6,40 u Durchmesser mit stark tingierbaren, relativ großen (3,20—5,12 u) Kernen; ansehnlichere, dem Typus I von Pr. ulvae entsprechende, finden wir vornehmlich in der hinteren Gehirn- region, sie messen 8,96—12,8 u, ihre Kerne 5,12—6,40 u. Bipolar sind wie gewöhnlich jene Zellen, welche die Sinnesnerven N?! be- gleiten. Der Cerebralteil des Nervensystems von Bdelloura und Syn- coelidium ist nur wenig bekannt. GrArF! sagt nur: »Das zwei- lappige Gehirn trägt jederseits auf einer birnförmigen Anschwellung ein Auge und versieht das Vorderende mit fünf Paar Nerven.« WHEELER? unterscheidet an dem Gehirne von Syncoelidium »an anterior and superior or sensory, and a posterior and inferior, or motor por- tion«. Von der ersteren entspringen jederseits drei Sinnesnerven (?), die nach vorn und außen verlaufen; die beiden inneren lösen sich, bevor sie den Randnerven erreichen, in einen Plexus auf, der dritte bleibt ungeteilt. Außer einigen nicht sehr wesentlichen Mitteilungen über die Ganglienzellen von Bdelloura finde ich bei WHEELER nichts über den Bau des Gehirns dieser Form. Das Gehirn von Bd. candıda hat die Gestalt einer abgestumpften Pyramide mit nach hinten gewandter Basis; eine tiefe Einkerbung macht sich an der vorderen, eine seichtere an der hinteren Fläche ! GRAFF, 27, S. 204. 2? WHEELER, 67, S. 178, 179. 422] Trieladenstudien. I. 959 bemerkbar; die dorsale erscheint leicht ausgehöhlt, in geringerem Maße gilt dies auch für die ventrale. Die größten Längendurch- messer variierten zwischen 180 und 195 «, die der Breite beliefen sich auf 320—340 u, die der Höhe auf 165—215 u. Flächenschnitte durch die ventralsten Teile des Gehirns, in Fig. 8, Taf. XIV ist ein solcher dargestellt, lassen ohne weiteres er- kennen, daß aus dieser Gegend fünf Nervenpaare entspringen, von denen das eine, NI, gerade nach vorn verläuft, während die andern Nel1—Ncl* eine mehr seitliche Richtung einschlagen. Die starken, dureh drei Commissuren verbundenen Nerven N/ entsprechen vollkommen den ebenso bezeichneten der bisher be- sprochenen Tricladen; sie entsenden fünf (oder sechs?) Seitennerven, welche mit den Randnerven in Verbindung stehen; die erwähnten Commissuren korrespondieren mit den dem Gehirn zunächst liegenden drei Seitennervenpaaren; ob die übrigen, zu erwartenden wirklich fehlen oder von mir vielleicht ihrer Feinheit wegen nur übersehen wurden, möge dahingestellt bleiben. Die lateralen Nerven Neil! treten ebenfalls zu den Randnerven in Beziehung, sie anastomosieren fernerhin mehrfach unter sich (Fig. 8 anas'»?) und mit den ihnen zu- nächst gelegenen lateralen Nerven der Markstränge. Die Wurzeln des ersten lateralen Nervenpaares zeichnen sich durch bedeutende Dicke aus (Taf. XII, Fig. 12 Nel!), da aber die Nerven selbst dünn sind, so ist es wahrscheimlich, daß ein Teil der Fasern in die vorderen Längsnerven « übertritt. Man beachte übrigens, daß in dem bezeichneten Schnitte auch die Commissur cda gelegen ist. Die Nerven des zweiten Paares entspringen, von dem gewöhn- ‘ lichen Verhalten abweichend, mit zwei Faserbündeln aus dem Ge- hirn, von denen das eine (Taf. XIH, Fig. 15 Nel2a) in die seitlich von der Insel befindliche Fasersubstanz eindringt, während das andre mit den ventralen, medialeren Partien der Punktsubstanz in Zu- sammenhang steht. Nel? und Necl* gehören der hinteren Gehirn- hälfte an. Von ihnen zeigt Ncl3 dieselbe Eigentümlichkeit wie Nel2, nur mit dem Unterschiede, daß die beiden Wurzeln nicht über-, sondern hintereinander gelegen sind, und daß die zweite in direkter Verbindung mit Ganglienzellen steht, sie wird von den Neuriten der- selben gebildet. Alle diese drei Nervenpaare verbinden sich, wie typisch, mit den vorderen Längsnerven, die durch dünne aber deut- liche Quercommissuren, in- den abgebildeten Schnitten sind dieselben nicht getroffen, an diesen Stellen unter sich verknüpft sind. Die 260 Ludwig Böhmig, [423 Nerven Nelt anastomosieren dagegen mit « nicht, sie sind weiterhin einwurzelig. Von dorsalen Nerven wurden nur drei Paare aufge- funden, sie korrespondierten mit Nel2, 3, 4. Die Nerven NII—VI (Taf. XIV, Fig. 9, 10) entspringen sämt- lich aus den vor der Insel gelegenen, dorsaleren Gehirnpartien; sie verlaufen rostrad und verbreiten sich fächerförmig in der vordersten Körperregion, welche von zahlreichen kleinen Zellen, die vielleicht als Ganglien- oder Sinneszellen zu deuten sind, erfüllt wird (Taf. XIV, Fig. 11); sie alle besitzen überdies einen stärkeren Belag bipolarer Zellen mit Ausnahme der Nerven NII. Diese verhalten sich genau so wie bei Pr. ulvae und teilen sich in zwei Äste, von denen der eine in die dorsalen Längsnerven übergeht. NIII-NVI sind ver- mutlich Sinnesnerven, ein zwingender Beweis ist allerdings schwer zu erbringen; wir können sie im allgemeinen mit den Nerven N III, IV und Va von Pr. ulvae bzw. den Nerven Ni! von Sab. dioica ver- gleichen. Von bekannten Commissuren und Faserzügen ließen sich cda, cm, cv, cp, b' und f nachweisen, ebenso die zu f gehörigen medial von den Augen gelegenen Gangliengruppen F. Zwischen cm und cp tritt ein Bündel querverlaufender Fasern auf, das Procerodes, Sabus- sowia und Cercyra fehlt, seine Bildung könnte möglicherweise in Beziehung zu den Nerven Nel3 stehen. Faserkreuzungen wurden mehrfach angetroffen, sowohl vor als hinter der Insel; auf Taf. XII, Fig. 13 « ist eine solche zu erkennen, den weiteren Verlauf dieser Fasern vermochte ich jedoch nicht zu eruieren. Die im allgemeinen sehr ansehnlichen, etwa 9,17—22,8 u großen, birnförmigen oder fast kugeligen Ganglienzellen sind zum größeren Teil unipolar, zum kleineren bipolar und zeigen gleich ihren Neuriten eine auffallend deutliche fibrilläre Struktur. Die im Querschnitte rundlichen oder leicht ovalen hinteren Längsnervenstämme setzen sich, wie bekannt, nieht scharf vom Ge- hirn ab. Sie ziehen anfänglich divergierend, späterhin sich wieder nähernd, den Körperrändern ziemlich parallel zur hinteren Körper-. spitze, wobei sie an Kaliber stetig abnehmen. Hinter dem Uterus werden sie bei Procerodes durch eine ganz besonders starke, etwas bogenförmig gekrümmte Commissur verbunden, vor der Genitalöffnung liegt dieselbe in den Gattungen Sabussowia und Cercyra, vor dem Receptaculum seminis bei Uteriporus; für Bd. candida konnte ich eine bogenförmige Vereinigung der beiden Längsnerven nahe dem 424] Trieladenstudien. 1. 961 hinteren Körperrande feststellen, eine etwas stärkere Commissur ist, ähnlich wie bei Procerodes, hinter dem Genitalporus vorhanden. Kenne! betont, daß bei Planaria alpina die »unmittelbar hinter der Mundöffnung« gelegene Commissur stets bedeutend stärker sei, als die übrigen und hält es für wohl möglich, daß dieses Verhalten all- gemein gültig ist. In den von mir untersuchten Formen war sie nie- mals durch bemerkenswert größere Dieke ausgezeichnet, am ehesten ließen sich noch Unterschiede bei Cercyra und Sabussowia wahr- nehmen; die ihr voraufgehenden Commissuren sind meist beson- ders dünn. Lang? schreibt in bezug auf Pr. segmentata, daß hinter dem Uterus die Längsstämme »im Bogen ineinander« übergehen. Dies ist nicht ganz richtig. Bei allen Procerodes-Arten, bei Sabussowia, Cercyra und Üteri- porus setzen sich die Längsstämme über die besprochene Commissur, die bogenförmige Vereinigung LAnGs, nach hinten fort und werden auch noch weiterhin durch einige, allerdings schwächere Commis- suren miteinander verknüpft. Die Zahl derselben ist eine verschie- dene: vier fand ich bei Sab. dioica, drei bei Cerc. hastata, ein oder zwei besitzen die Procerodes-Arten, zum mindesten eine kommt Dt. vulgaris ZU. Die Gesamtzahl der Commissuren zwischen den Längsstämmen variiert nach den Species und, wie mir scheint, auch individuell in etwas. Ich fand bei Pr. ulvae 22—24 (Isına 20 — 25), jaqueti 21, segmentata 24 (Lanc 24 oder 25), varıabilis 21—23, ohlini 22—24, Sab. dioica 235—27, Cerc. hastata 21—23, Ut. vulgaris 18, Bd. can- dida 26—29. Wenn Lang? schreibt: »Diese Commissuren .... verlaufen quer von einem Längsstamme zum andern, ohne von andern Nerven gekreuzt zu werden, ohne sich zu verästeln oder mit den nächst- vorhergehenden und nächstfolgenden durch Anastomosen verbunden zu sein«, so kann ich ihm nicht beistimmen, ich finde vielmehr bei allen Arten — nur Ut. vulgaris und Cere. hastata habe ich auf diesen Punkt hin nicht untersucht — Anastomosenbildungen, vornehmlich in der Gegend des Pharynx und Genitalapparates; am stärksten sind dieselben bei Pr. ohlin? entwickelt, da kommt es zur Bildung eines förmlichen Nervenplexus, am schwächsten bei bad. candıda und Sab. dioieca. Ahnlich liegen die Dinge auch bei den Süßwasserformen, wie 1 KENNEL, 40, 8. 464, ? Lang, 41, Serzill Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII, 19 262 Ludwig Böhmig, [425 aus den übereinstimmenden Angaben Lyımas, WOoODWORTHS und CHICH- KOFFS hervorgeht. Jeder Commissur entsprechen bekanntlich zwei zu den Rand- nerven Nm sich begebende, laterale oder Seitennerven (Taf. XI, Fig. 1 npsl); sehr häufig sind aber Nerven und Commissuren in ihrer gegenseitigen Lage etwas verschoben; größere Störungen der regel- mäßigen Anordnung kommen in den hinteren Körperpartien öfters vor. Teilungen sowie Anastomosenbildungen bemerkte ich bei Sab. dioica, Procerodes ulvae, variabilis, segmentata (im Gegensatz zu LAnG) und im reichsten Maße bei Pr. ohlimi. Von der bogenförmigen Vereinigung der beiden Längsnerven entspringen bei Dd. candida jederseits acht 18,24—22,8 u dicke, mit einem Zellenbelag versehene Nerven (Taf. XIX, Fig. 21 nvl173), welche den Haftapparat innervieren. An jenen Stellen, an welchen die Seitennerven mit den Längsstämmen sich verbinden, finden wir stets Anhäufungen Leypisscher Punktsubstanz; da dies auch hier der Fall ist, fasse ich diese acht Nervenpaare als Seitennerven auf und nicht als Bildungen, welche speziell in Anpassung an die Umwandlung des Hinterendes in einen Haftapparat entstanden sind. Es ist dem- nach hier nicht eine bogenförmige Commissur vorhanden, vergleichbar etwa jenen früher erwähnten, welche sich zwischen den Längsstämmen hinter dem Uterus oder vor der Genitalöffnung vorfinden, sondern es gehen die Längsnerven selbst direkt ineinander über, und ähnlich scheint es sich nach WHEELERS! Darstellung bei Syneoelidium pellu- cidum zu verhalten. Die den Seitennerven entsprechenden commissuralen Faserzüge fehlen, soviel ich bemerkt habe; entweder sind sie ganz in Wegfall gekommen, oder sie treten nicht als selbständige Bildungen auf, sondern verlaufen, was mir das Wahrscheinlichere ist, der inneren Bogenfläche entlang (Taf. XIX, Fig. 21 cf). Die lateralen Nerven sind die augenfälligsten aber nicht die einzigen, welche in regelmäßigen Abständen, den Commissuren ent- sprechend, aus den Längsstämmen hervorgehen. Wir finden vielmehr, vielleicht mit Ausschluß der hintersten Körperpartien, noch ein Paar dorsaler und ventraler (Textfig. 8 nd, nv) und überdies zum min- desten recht häufig, ob konstant vermag ich nicht zu behaupten, da diese Nerven meist schwierig zu erkennen sind, ein Paar dorso- lateraler (nd!) und dorso-medialer (nd). Die dorsalen Nerven (nd) 1 WHEELER, 67, 8. 179. 426] Trieladenstudien. I. 269 steigen fast senkrecht zur Rückenfläche empor und verbinden sich mit den dorsalen Längsnerven (N/d), die ventralen (v) dringen in den Hautmuskelschlauch ein; des öftern waren sie in größerer Zahl vorhanden, ein Paar zeichnete sich jedoch stets vor den übrigen durch bedeutendere Dicke aus. ndl und ndm entzogen sich nach kurzem Verlaufe den Blicken, sie verschwanden zwischen den vor- handenen Organen. v. GrAFF! hat die Existenz der dorsalen und ventralen Nerven für die Landplanarien nachgewiesen, bei welchen sie Beziehung zu den subeutanen Nervenplexus haben, die dorsalen sah IyınA? bei Dendrocoelum lacteum unter den Subeneserforinen, er vermochte sie jedoch nicht bis zur Rückenfläche zu verfolgen. Nld cmd h ! ; av” Nlr nr nv’cmr nv npsl Textfig. 8. / Nm LanG3 verdanken wir bekanntlich den Nachweis, daß bei Pr. segmentata nahe dem Rande ein Ringnerv um den ganzen Körper läuft. Ein derartiger Ring- oder Randnerv Nm (Taf. XI, Fig. 1, Taf. XIV, Fig. 4, 8, 9, 11) war bei allen marinen Tricladen, welche mir vorlagen, leicht zu erkennen; er steht mit sämtlichen lateralen Nerven, mögen dieselben nun von den Längsstämmen, vom Gehirn oder den Nerven NT ausgehen, in Verbindung. Von seiner äußeren Seite entspringen zahlreiche kleine Nerven (Taf. XIV, Fig. 4, 8, 9), welche wenigstens bei manchen Arten, so Pr. ohlini, Bd. candıda (bereits von WHEELER gesehen) und Syn. pellucidum (WHEELER) eine Art Plexus bilden; von der dorsalen zweigen in regelmäßigen Intervallen, mit den Commissuren der Längsstämme korrespondierend, Faserzüge ab (Textfig. 8 »md), die sich zur Dorsalseite begeben, t v. Grarr, 30, 8. 120#. 2 Isıma, 34, 8.428. 3 Lane, 41, 8. 72. 195 264 Ludwig Böhmig, [427 entweder fast lotrecht aufsteigend oder einen leichten Bogen be- schreibend. Die dorsalen Längsnerven (Taf. XII, Fig. 1, 2 Nid), deren Existenz zuerst LyımA ! bei Pr. ulvae und Planarva abseissa (Pl. alpina) feststellte, sind in ihrem Vorkommen nicht auf diese beiden Arten beschränkt, ich fand sie bei allen jenen marinen Trieladen wenigstens, welche ich zu untersuchen Gelegenheit hatte. Sie liegen den ven- tralen Längsstämmen gegenüber, hart am Hautmuskelschlauche und durchziehen den Körper der Tiere, vor dem Gehirn beginnend, in fast ganzer Länge. Von besonderem Interesse ist es, daß sie gleich den ventralen durch regelmäßig angeordnete, zuweilen verzweigte und anastomosierende Commissuren (Taf. XII, Fig. 8 cmd) verbunden sind; diesen Commissuren entsprechen auch hier laterale Nerven, die sich, soviel ich zu erkennen vermag, mit den Nerven nmd verbinden, es würden demnach die dorsalen Commissuren (Taf. XII, Fig. 8 cmd) den ventralen entsprechen (Textfig. 8). Besonders klar liegen diese Dinge bei jüngeren Individuen von Pr. ulvae; die dorsalen Nerven hatten einen Durchmesser von 12,68 u, der der ventralen betrug nicht ganz das Dreifache 33,28 u. Isıma! ist der Ansicht, daß die dorsalen Längsstämme »nicht direkt aus dem Gehirn entstammen«, da sie schon vor den Augen beginnen; »es wäre möglich, meint er, daß sie sich als direkte, nach der Dorsalseite umgeschlagene Fortsetzung der sog. vorderen Längs- nerven herausstellen würdene.. Wenpr? dagegen glaubt sie hervor- gegangen aus den dorsalen Nerven. Ich kann weder Isıma noch Wenpr beistimmen, ich betone vielmehr, daß sie in direkter Ver- bindung mit dem Gehirn stehen, und zwar mittels der Nerven NIT, in denen ich die eigentlichen Wurzeln der dorsalen Längsnerven sehe, und dann weiterhin durch die Nerven Ncd, deren Zahl gewissen Schwankungen, wie ich zeigte, unterworfen ist. Bei jenen Formen, bei welchen sich die Nerven NII in zwei Äste spalten, von denen der eine rostrad bis zur Körperspitze bzw. bis zum Randnerven ver- läuft, reichen auch die dorsalen Nerven bis zu dieser Stelle; bez. Sabussowia und Cercyra bin ich nicht ganz sicher, ob die dorsalen Nerven mit dem Randnerven in Verbindung treten, da der vordere Ast von NI zu fehlen scheint. Von den Commissuren der vorderen und hinteren Längsstämme und von sämtlichen Seitennerven, auch von denen des Gehirns, gehen 1 IJJımA, 35, 8. 349. 2 WENDT, 66, S. 271. 428] Trieladenstudien. 1. 265 zahlreiche kleine Faserbündelehen aus, welche zwischen die Muskel- bündel der Ventralseite eindringen (Textfig. 8 nv’, nv”); manchmal schien es mir, als seien zwischen ihnen sie verbindende feinste Fibrillenzüge vorhanden. Ähnliches gewahrt man auch auf der Rückenfläche, nur sind die von Nid, cmd und nmd entspringenden bzw. in sie eintretenden Faserzüge schwächer und weniger häufig gut zu sehen. Querschnitte durch interganglionäre Partien der ventralen Nerven- stämme bieten ein spongiöses Aussehen. Das Gerüstwerk, welches uns da entgegentritt, welches bei minder guter Konservierung allein erhalten ist, wird von reich verästelten Zellen gebildet, deren platten- oder faserförmige Ausläufer anastomosieren oder sich verflechten. Die Größe dieser Gliazellen ist variabel, ihre Fortsätze unterscheiden sich von denen der Ganglienzellen durch schärfere Konturierung. In den bald größeren, bald kleineren, im allgemeinen rundlichen Maschenräumen bemerkt man an günstigen Präparaten die Durch- schnitte meist central gelegener feiner Fasern, der Nervenfasern, zu- weilen nur einen, zuweilen mehrere; ab und zu läßt sich ihre Ver- bindung mit Ganglienzellen sicherstellen. Da die Nervenfasern die Maschen des Glianetzes bei weitem nicht ausfüllen, so ist es nahe- liegend anzunehmen, daß sie überdies eine die Nervenfasern ein- hüllende Substanz enthalten, allerdings nur selten vermochte ich Andeutungen derselben in Form eines Gerinnsels wahrzunehmen. Ein etwas andres Bild zeigen die Gangliendurchschnitte. Diese sind charakterisiert durch das Auftreten sog. Levpısscher Punkt- substanz (Isıma, R. Monti), welche außer im Gehirn in größerer Menge nur an diesen Stellen sich findet und dann weiterhin durch die Anwesenheit einiger peripher gelegener Ganglienzellen, die jedoch in den interganglionären Teilen nicht ganz fehlen; in diesen liegen sie aber meist zwischen den Fasern und sind wohl immer bipolar, oppositipol. Die Zahl der Ganglienzellen ist allerdings stets eine geringe, am reichlichsten mit ihnen versehen sind die dicht hinter dem Gehirn befindlichen Ganglien, während die kleineren, caudad ge- legenen, derselben fast ganz entbehren. Die Punktsubstanz liegt in den Ganglien excentrisch, der Ventralseite etwas genähert. Vergleicht man ein solches Ganglion mit dem eines höher entwickelten Wurmes, so ergibt sich im Prinzip eine volle Übereinstimmung; R. Moxrı1 hat nachgewiesen, daß auch hier die Punktsubstanz aus einem feinen 1 Monrı, 51, S. 6. 266 Ludwig Böhmig, [429 Netzwerke besteht, gebildet von den Verzweigungen der Oollateralen longitudinaler Nervenfasern und solcher aus den lateralen Nerven: »Alla formazione del fittissimo reticolo nervoso dianzi accennato partieipiano prineipalmente le suddivisioni collaterali delle fibre longitudinali et di quelle dei nervi laterali.«c Der beigegebenen Figur nach (Fig. 1) möchte ich diese Verästelungen der Nervenfasern zum Teil als Telodendrien centripetal verlaufender, zum Teil als Dendriten oder Collaterale centrifugaler Fasern auffassen. Weniger reich entwickelt ist die Gliasubstanz im Gehirn, zum mindesten tritt sie in diesem weniger deutlich hervor; die be- deutendere Entfaltung der Punktsubstanz steht im Zusammenhange mit der ansehnlicheren Menge hier endender centripetaler Fasern. In der Umgebung des Gehirns und der Längsstämme findet sich zwar bei allen Formen eine besondere Hülle, schärfer differenziert ist sie aber nur bei Bd. candida. Ihr etwas variables Aussehen hängt, wie mir scheint, vom Konservierungszustande ab. An den best er- “ haltenen Individuen bestand sie aus scharf begrenzten, spindel- förmigen oder ovalen Zellen (Taf. XII, Fig. 10), von denen stärkere und feinere Fäserchen und Platten ausgingen, die einen leicht welligen Verlauf zeigten, sich mit Eisen-Hämatoxylin grau färbten und sowohl mit den Gliazellen im Innern des Gehirns und der Längsstämme als auch mit dem umgebenden Mesenchymgewebe in Verbindung standen. Das Zellplasma ist von homogener oder körniger Beschaffenheit, der Kern besitzt stets ein wohl ausgeprägtes chromatisches Gerüst. Bei schlechterer Konservierung war von Fibrillen und Fasern nichts zu erkennen, eine kompaktere Membran war an ihre Stelle getreten. Das Gehirn der betrachteten Trieladen erscheint äußerlich als ein einheitliches Gebilde, als ein Paar innig miteinander verbundener Ganglien; die genauere Untersuchung lehrt aber, daß eine derartige Anschauung nicht haltbar ist. Procerodes, Sabussowia und Cerceyra besitzen drei, Ddelloura vier Paare lateraler Nerven, welche sich ge- nau so verhalten wie diejenigen der Ganglien der sog. hinteren Längs- stämme und bei manchen Procerodes-Arten (Pr. ulvae, ohlini, variabilis) treten in gleich regelmäßiger Anordnung die dorsalen Nerven auf; das dritte Paar derselben fehlte nie, wenn es auch zuweilen Lage- verschiebungen erkennen ließ (Sabussowia, Cercyra); am häufigsten vermißten wir das erste, dieses kommt nur den früher erwähnten drei Procerodes-Formen zu, das zweite Paar fehlt nur Cerc. hastata. 430] Trieladenstudien. I. 267 Als zu den Seiten- bzw. dorsalen Nerven gehörige Commissuren be- trachte ich cda, cm (vielleicht + cv) und cp, eine vierte, hinter cm gelegene, wurde für Ddelloura beschrieben. Es liegt mithin eine Differenzierung in drei bzw. vier Ganglien- paare vor und eine Stütze für diese Auffassung finde ich besonders bei Pr. ohlini. Hier hat jene Partie des Gehirns, welcher das dritte Paar der lateralen und der dorsalen Nerven angehört, einen nicht geringen Grad von Selbständigkeit erlangt, wie aus der früher ge- sebenen Beschreibung hervorgeht, und ohne den Vergleich mit Pr. ulvae, segmentata usw. könnte man geneigt sein, diesen Teil des Ge- hirns als erstes Ganglienpaar der Längsstämme aufzufassen, und dies um so mehr, als spezielle Sinnesnerven aus ihm nicht hervor- gehen. Sab. dioica und Cerc. hastata schließen sich Pr. ohlini an, die Trennung des dritten Ganglienpaares ist durchgeführt, doch liegen die Dinge hier weniger klar, da die Nerven Ned®, Nel® sich nicht genau in ihrer Lage entsprechen. Pr. variabılıs nimmt eine ver- mittelnde Stellung zwischen /’r. ulvae und ohlini ein, insofern die Trennung erst angebahnt ist. Andeutungen eines Zerfalls des Gehirns in vier Ganglienpaare treffen wir, wie schon erwähnt, bei Dd. candida an; ziehen wir be- sonders die Commissuren in Betracht, so wäre der zwischen Nei2, Ned? und Nel#, Ncd* liegende Teil ohne Homologon bei den übrigen Formen. Weiter scheint der Prozeß der Gliederung des Gehirns in dis- krete Ganglien bei manchen paludicolen Formen, Planaria polychroa, gonocephala, fortgeschritten zu sein; so veranschlagt Isıma! die Zahl derselben bei der erstgenannten Species auf etwa ein Dutzend, doch liegen leider keine präcisen Angaben über die Verbindungsstelle der vorderen und hinteren Längsnerven vor; andre Arten wie Planarıa alpina, Polycelis tenwis und Dendrocoelum lacteum scheinen sich in dieser Hinsicht mehr den Maricola anzuschließen, doch sind ein- sehendere Untersuchungen notwendig. Die Längsstämme der Süßwasserplanarien weichen wenigstens des öftern in ihrem Baue von denen der untersuchten Meeres- trieladen ab, sie stellen, wie LsımA? sagt, »nicht etwa solide Stränge von Nervenfasern dar, sondern werden von zwei, drei, oder vielleicht noch mehreren Faserzügen gebildet. Diese sind nebeneinander 1 Ismia, 34, 8. 432. 21. c. $. 49. 268 Ludwig Böhmig, [431 gelagert und durch die sog. Substanzinseln getrennt«. So wird ein Verhalten vorbereitet, das sich, wie v. GRAFF dargetan, in der Gruppe der Landplanarien in mehreren Varianten und Abstufungen vorfindet. An dem einen Ende der Reihe stehen die Rhynchodemiden-Gattun- sen Rhynchodemus und Amblyplana, am andern die platten neotropi- schen Geoplana-Arten, wie z. B. Geoplana rufiventris. Bei diesen sieht man »unterhalb des Darmkanals quer durch den ganzen Körper eine Nervenplatte ausgespannt, die noch keinerlei Differenzierung in Längsstämme und Quercommissuren aufweist, sondern ein zusammen- hängendes und vielfach durchbrochenes Geflecht von Nerven darstellt, die sich bald kompakter zusammenlegen, bald locker auseinander weichen und dann größere Zwischenräume freilassen«. »Eine Ge- hirnregion ist bloß durch größere Dicke und Kompaktheit der Platte angedeutet, indem hier die Durchbohrungen spärlicher sind1.« Bei jenen finden wir dagegen zwei kompakte, durch Commissuren ver- bundene Längsstämme und ein anscheinend kompaktes Gehirn. v. GRAFF bezeichnet die erst erwähnte, diffuse Form des Nerven- systems als die »primitivste«, die zweite, die kompaktere, als das »Endglied in der Entwiceklungsreihe«; in einem ähnlichen Sinne hat sich vorher schon IsımA? ausgesprochen, er meint, »daß das Gehirn von Pl. polychroa entschieden auf einer niedrigeren Stufe steht als das von D. lacteum und Pol. tenwis.« Ich kann mich diesen An- schauungen nicht anschließen, ich sehe vielmehr in der durchbrochenen Nervenplatte, wie sie uns im Extrem bei den Geoplaniden entgegen- tritt, etwas Sekundäres und stütze mich hierbei auf folgende Gründe: Die Beziehungen der Trieladen zu den übrigen Turbellarien sind in vieler Hinsicht noch in Dunkel gehüllt; eine Verwandtschaft mit den Alloiocölen wird wohl allgemein angenommen, nur ist es die Frage, ob die Trieladen aus Allojocölen hervorgegangen sind oder umge- kehrt. HALLEZ, v. GRAFF, BRAUN, VEJIDOVSKY sind Verteidiger der ersten Auffassung, Lang? dagegen vertritt die zweite; Lang leitet die Trieladen von Polycladen ab, und zwar bringt er, wie mir scheint, aus rein äußerlichen Gründen, die Süßwasserformen, nicht die Maricola in Beziehung zu den Polyceladen. Die Alloiocölen sowohl wie die Polyeladen, mögen nun die einen oder die andern die Stammformen der Trieladen repräsentieren, besitzen ein scharf umschriebenes Gehirn sowie kompakte Längs- nervenstämme, sie stehen im Baue des Centralnervensystems den 1 v. GRAFF, 30, S. 120. 2 Isıma, 34, 8. 435. 3 Lang, 43, 8. 670. * Lang, 42. S. 227 ff. 432] Trieladenstudien. 1. 269 marinen Trieladen augenscheinlich näher als den Landplanarien mit diffuser Nervenplatte; ich möchte weiterhin auf die von v. GRAFF an die Spitze der gesamten Turbellarien gestellten Acöla hinweisen, bei welchen bereits ein wohl differenzierter Cerebralteil, von dem eine größere Anzahl Nerven ausgeht, vorhanden ist, aber kein diffuser Nervenplexus. LanG! unterscheidet am Gehirne von Pr. segmentata drei Teile, ]) einen motorischen, 2) einen sensoriellen und 3) die motorisch sensorielle Commissur, mit welchem Namen Lang jene Fasermasse belegt, die seitlich die Insel umgreift (Taf. XIII, Fig. 3, 4, 5, 13, Taf. XIV, Fig. 5, 6 /fs). Ich gestehe, daß ich gar keinen Grund für die Bezeichnung »motorisch sensorielle Commissur« finde, da es sich hier um keine Commissur im engeren Sinne handelt und weiterhin, was wesentlicher ist, die hinter der Insel gelegene Gehirnpartie nicht schlechthin als eine motorische in Anspruch genommen werden kann; vor allem ent- springt aus ihr der N. opticus, wenigstens bei den Procerodiden. Dagegen läßt es sich bis zu einem gewissen Grade rechtfertigen von einem dorsalen sensoriellen und einem ventralen motorischen Ab- schnitte zu sprechen, wenn auch die Scheidung keine so scharfe und prägnante ist, wie man es nach LanGs Darstellung erwarten dürfte und von einer motorischen und sensoriellen Commissur im Sinne Lanss kann man, scheint mir, auch nicht wohl reden. Wollte man eine der vorhandenen Commissuren speziell mit dem Epitheton »sen- sorielle versehen, so käme vor allem cda in Betracht, die merk- würdigerweise von LANG, Iyıma und Wenpr übersehen wurde. Auf Medianschnitten durch das Gehirn fällt zuweilen (Pr. ulvae, jJaqueti) eine scharfe Trennung in eine dorsale und ventrale Partie auf, sie betrifft jedoch immer nur einige wenige Schnitte und wird bedingt durch Muskelfasern, welche das Gehirn durchsetzen, hat mithin keine schwerer wiegende Bedeutung; verschärft kann der Ein- druck der Trennung auch noch durch das Verhalten der Fasersub- stanz werden, die im allgemeinen in den dorsalen Teilen dichter ist als in den ventralen. Bei Trieladen mit konzentrierterem Gehirne und scharf markierten vorderen Längsnerven wird es stets verhältnismäßig leicht sein, die Grenze zwischen dem Gehirne und den hinteren Längsstämmen zu ® 1 Lang, 41, S. 67—69, 270 Ludwig Böhmig, [433 bestimmen, sie liegt eben an jener Stelle, an welcher die hinteren mit den vorderen Längsstämmen sich vereinigen. Schwieriger gestaltet sich aber die Sachlage bei jenen Formen, bei welchen die letzteren wenig markant sind, und bei denen der Üerebralteil in eine Anzahl von Gan- glien aufgelöst ist; diesem Verhalten begegnen wir bei einem Teile der Paludicola und Terricola. Isımat und v. GRAFF? bezeichnen dann jenen Abschnitt des Centralnervensystems als Gehirn, von dem außer den Seitennerven noch Sinnesnerven ausgehen. Mit dieser Auffassung kann man sich ja einverstanden erklären, nur ist in Betracht zu ziehen, daß es sich alsdann bezüglich des Begriffes »Gehirn« nicht immer um ursprünglich gleichwertige Dinge handeln wird. Nimmt man auf die Beziehungen des Gehirns zu den vorderen Längsnerven keine Rücksicht und läßt als Kriterium nur das Vorhandensein von Sinnesnerven gelten, so dürfte man eigentlich bei Pr. ulvae die hinter der Eintrittsstelle der N. optici befindliche Partie, welcher Necl® und Ned3 angehören, nicht mehr dem Gehirn zurechnen, obwohl sie bei der genannten Art mit den voraufgehenden Teilen ein einheitliches Ganzes bildet. Bei Pr. ohlini, Sab. dioica und Cerc. hastata ist dieser Teil zu einem selbständigen Ganglienpaare geworden, das nach Isımas und v. GRAFFS Anschauung den Längsstämmen zugerechnet werden muß. Unter den Geoplaniden anderseits treffen wir Arten, bei welchen sich Sinnesorgane, die Sinnesgrübchen, bis in die Pharynxgegend, ja bis fast zum Hinterende erstrecken, es sind dies Formen, »deren gesamte Längsstämme, bzw. ganze Nervenplatte« v. GRAFF? als »diffuses Gehirn« auffaßt. Einiger Worte bedürfen noch jene drei Nervenpaare, die als Randnerven, als dorsale und vordere (ventrale) Längsstämme be- zeichnet werden. Die beiden letzteren zeigen mit den Marksträngen insofern eine wesentliche und bemerkenswerte Übereinstimmung, als sie gleich diesen in regelmäßiger Weise durch Commissuren ver- bunden werden und auch der mit den Commissuren korrespondieren- den lateralen Nerven nicht ermangeln. Die Verbindung der dorsalen Längsnerven mit dem Gehirne wird durch die Nerven N I// vermittelt, oder mit andern Worten, diese sind nur Teile jener. Ähnlich liegt die Sache auch bezüglich der Rand- nerven; es kann meines Erachtens kaum ein Zweifel obwalten, daß dieselben stets in der Nähe der vorderen Körperspitze in die Nerven NI (durch »I) übergehen, zugleich vereinigen sie sich hier durch eine Commissur (Taf. XIV, Fig. 4c Nm). 1 Irma, 34, 8.433. 2 v. Grarr, 30, 8. 125. 434] Trieladenstudien. I. 971 Schwierigkeiten bieten dagegen in mancher Beziehung die schmächtigen vorderen Längsnerven. Wir sehen, daß sie Fort- setzungen der hinteren Längsstämme sind, daß sie sich vor dem Ge- hirne den Nerven N I innig anschmiegen, schließlich scheinen sie sich vollständig mit diesen zu vereinen. Ich habe mich vergeblich be- müht ganz bestimmte Punkte festzustellen, an denen ihre Verbindung mit den Nerven NI erfolgt, mit dem Gehirne treten sie durch be- sondere kurze Faserzüge an jenen Stellen in Kommunikation, an denen die lateralen Nerven von ihnen ausgehen. - Ich glaube immerhin mit Recht annehmen zu können, daß jeder der Nerven NI sich in zwei Äste spaltet, von denen der eine die Wurzel des Randnerven, der andre diejenige des vorderen Längsnerven darstellt. Die Nerven NI, NII jeder Seite vereinigen sich, wie früher auseinandergesetzt wurde, zu einem gemeinsamen Stamme, der von der vorderen Fläche des Gehirns ausgeht, bzw. sich hier in dasselbe einsenkt. Zu einem Verständnis der auffälligen Umbiegung oder Kniekung der besprochenen Nerven am Stirnrande sowie der Beziehungen der vorderen zu den hinteren Längsstämmen gelangen wir, wie mir scheint, am besten durch eine Betrachtung der Dinge, wie sie bei den acölen Turbellarien liegen; bei diesen können wir einfachere Verhältnisse erwarten und dann sind gerade die Acöla in bezug auf das Nervensystem ziemlich eingehend untersucht. Zum mindesten treten bei den Acölen drei durch Anastomosen verbunde Paare longitudinaler Nerven auf, ein dorsales, ein ventrales und ein laterales (Haplodiscus ussowi), gewöhnlich ist aber die Zahl derselben eine größere, fünf oder sechs (?), es sind alsdann an Stelle eines dorsalen und eines ventralen Paares deren zwei vorhanden. Wenn es nun auch immerhin etwas prekär ist, bestimmte Nerven der Acöla auf solche der Trieladen zu beziehen, so erscheint mir doch dies Be- ginnen nicht ganz aussichtslos. Es ist, wie ich glaube, nicht unbegründet, die äußeren Längsnerven (v. GRAFF!), nerfs longitudinaux externes (J. DELAGE?) oder Randnerven (Bönnmig®) der ersteren mit den Randnerven der letzteren zu ver- gleichen, ebenso auch die mittleren dorsalen Längsnerven (n. l. moyens, äußere dorsale Nerven »de) mit den dorsalen Längsnerven. Daß ich gerade die mittleren und nicht die inneren Längsnerven der Acölen ı v. GRAF, 29, 8. 28. (Man vgl. auch 13, 8. 1934 ff., 31, 8. 19 ff.) 2 DELAGE, 19, S. 113 ff. 3 Bönnig, 10, S. 15 ff. 372 Ludwig Böhmig, [435 zum Vergleiche herbeiziehe, hat seinen Grund darin, daß sie be- sonders bei Convoluta roscoffensis in sehr inniger Beziehung zu den Randnerven (n. l. externes) stehen; die einen wie die andern gehen aus dem »renflement superieur« hervor, und auch bei den marinen Trieladen senken sie sich mit einem gemeinsamen Stamme in das Gehirn ein. Die vorderen und hinteren Längsstämme entsprechen meiner Ansicht nach den ventralen Nerven der Acöla, sind mehrere Paare ventraler Nerven vorhanden, so dürften die medialen derselben in Betracht kommen, welche nach v. GrAFF bei den kriechenden Acölen (Convoluta sordida, Amphichoerus langerhansi) »eine auf- fallende Verstärkung« aufweisen. Die speziellen, früher betonten Eigentümlichkeiten der Trieladen lassen sich, denke ich mir, in der Weise erklären, daß eine Ver- lagerung des Gehirns in caudader und ventraler Richtung statt hatte, durch welche die Kniekung der Nerven bedingt wurde, und weiter- hin trat eine sekundäre Verbindung der ventralen Nerven mit den hinteren Gehirnpartien ein; sie übertraf allmählich die ursprüngliche an Mächtigkeit und bedingte die Sonderung dieser Nerven in die vorderen und die hinteren Längsstämme, von denen die letzteren in fortschreitender Anpassung an die Lebensweise zu dem wurden, was sie jetzt sind, zu Teilen des centralen Nervensystems. In dieser Auffassung liegt auch die Erklärung für meine schein- bar ganz willkürliche Annahme, daß das »primäre« Gehirn bis zur Abzweigungsstelle der vorderen von den hinteren Längsnerven reicht. Hand in Hand mit der mächtigeren Ausbildung der drei Nerven- paare ging eine stärkere Entwicklung der Anastomosen, sie wurden zu den Commissuren und Seitennerven. An die Stelle der dorsalen Nerven samt den zugehörigen Commissuren und Seitennerven ist bei den meisten Paludieolen und ganz allgemein bei den Terricolen ein die ganze Rückenfläche oder nur einen Teil derselben einnehmender Nervenplexus getreten. Eine vermittelnde Stellung dürfte Planarıa alpina Dana (= Pl. abscissa Ijima, Pl. montana Chichkoff) ein- nehmen, bei welcher die beiden dorsalen Nerven nach Isıma! als wohl markierte, bis hinter den Pharynx verlaufende Faserzüge wahr- zunehmen sind; CHICHKOFF? schildert für diese Form einen auf die vordere Körperpartie beschränkten Nervenplexus, der mit dem Gehirne durch zwei Nervenpaare verbunden ist, die ihrer Lage nach sehr wohl den Nerven Ned? und Ned? von Procerodes entsprechen 1 Jyıma, 35, S. 349. ? CHICHKOFF, 14, S. 546, 436] Tricladenstudien. 1. 973 könnten. Die Angaben der beiden Forscher ergänzen sich mithin, wie mir dünkt. Die Randnerven sind mit wenigen Ausnahmen (P!. alpina \LJIMA, CHICHKOFF]|, Phagocata gracilis [|WOODWORTH]) in einen Nervenplexus umgewandelt, welcher mit dem der ventralen und dor- salen Seite in inniger Verbindung steht und mit diesen den Haut- nervenplexus bildet. Im Vergleich zu den marinen Trieladen hat bei den Land- und Süßwasserformen der ventrale Plexus eine gewaltige Entwicklung erfahren. Hinsichtlich der Rhabdocoela und Alloiocoela begnüge ich mich, darauf hinzuweisen, daß bei diesen starke dorsale (dorsolaterale) Nerven mehrfach gefunden wurden (Mesostomiden FuHrMAnN!, LurHer?, Bothrioplaniden VEJDovskKY>), auch laterale wurden bei den ersteren von FUHRMANN beobachtet. Sinnesorgane. Von solchen kommen in Betracht 1) die Augen, 2) die durch einen bedeutenden Nervenreichtum ausgezeichneten Tentakeln, bzw. die ihnen entsprechenden, nahezu rhabditen- und pigmentfreien Stellen am Vorderende bei Sab. diorca und Vere. hastata sowie 3) im Epithel verstreute Zellen, welche ihrer histologischen Eigentümlichkeiten wegen als Sinneszellen in Anspruch genommen wurden (s. Epithel S. 378, 379). Bei lebenden Individuen von Sab. döioica bemerkte ich weiterhin an der vorderen Körperspitze Zellen mit langen, verhältnis- mäßig starren Cilien, es gelang mir nicht trotz vielfachen Suchens, sie auf Schnitten wiederzufinden. Sie sowie die sub 3 genannten dürften als Tastzellen aufzufassen sein; in den Tentakeln bzw. in den diesen homologen Epithelbezirken sehe ich im Anschluß an Kenner? Organe des Geschmackssinnes. Eingehender wurden die Augen mariner Trieladen nur von Hesse® und zwar bei Procerodes ulvae untersucht, die der übrigen Formen stimmen im Baue im wesentlichen mit denen der genannten Art überein. Am weitesten vom Gehirne entfernt sind die in das Mesenchym eingebetteten Augen bei Procerodes, etwas mehr genähert sind sie dem- selben in den Gattungen Sabussowia und Cercyra, direkt auf dem Gehirne liegen sie bei Bd. candıda. Sie treten wie bekannt stets in der Zweizahl auf, in seltenen, abnormen Fällen findet man drei, wie dies ja auch gelegentlich für i ı FUHRMANN, 20a, 8. 239. 2 LUTHER, 47, 8. 68ff. 3 VEJDOVSKY, 63, 8. 175. 4 KENNEL, 40, 8. 466. 5 Hnsse, 35, 8. 533, 534. 274 Ludwig Böhmig, [437 die Angehörigen der Genera Planaria und Dendrocoelum zu kon- statieren ist. Ihre Gestalt ist eiförmig, zuweilen fast kugelig, die Größe variiert nach den Species innerhalb ziemlich weiter Grenzen; die ansehnlichsten Augen besitzt Pr. ohlini (Länge 64-—-89,6 u, Breite 44,8—-93,7 u, Höhe 44,5—64 u), die kleinsten Pr. segmentata (Länge 21,5—25,6 u, Breite 21,3—29,4 u, Höhe 25,6 u). Der pigmentierte, die Retinakolben umschließende Teil des Auges wird von nur einer Zelle, wie dies auch Hesse angibt, gebildet, deren Gestalt sichel- oder halbmondförmig zu sein scheint. Im Laufe meiner Untersuchungen sind mir aber Zweifel aufgestiegen, ob die Form dieser Zelle wirklich die gewöhnlich angenommene und hier auch zunächst angegebene ist. Betrachten wir einen Querschnitt .durch die Mitte des Auges z. B. von Sab. dioica (Taf. XII, Fig. 15), so erkennt man, daß vor der Öffnung des Pigmentbechers eine nach innen und außen scharf begrenzte Schicht eines in diesem Falle wenig färbbaren und feinkörnigen Plasmas (l) gelegen ist, welehe die Pigmentzelle ungefähr zur Kugel ergänzt. Weder bei dieser noch bei einer andern Art habe ich jemals einen Kern oder ein kernähnliches Gebilde in diesem Plasma angetroffen, ich konnte vielmehr feststellen, daß das- selbe in das Plasma des pigmentierten Teiles übergeht und zuweilen auch vereinzelte Pigmentkörnehen enthält. Die Dieke dieser Schicht / bleibt bei Pr. segmentata und variabilis ein wenig hinter der des Pigmentbechers zurück, übertrifft die letztere in etwas bei Pr. ulvae, Jaqueti, Sab. dioica, Cere. hastata und Bd. candida, sehr bedeutend aber bei Pr. ohlini (Taf. XII, Fig. 14) sowie Uf. vulgaris. Bei diesen beiden Arten ruft sie den Eindruck einer Linse hervor; sie setzt sich hier schärfer vom Pigmentbecher ab und ihr grobkörniges Plasma tingiert sich intensiver. Nach außen wird das ganze Auge von einer ziemlich scharf konturierten Membran (ar) umgeben, die ich für eine Zellenmem- bran und nieht für eine besonders differenzierte mesenchymatöse Bil- dung halte. Die Plasmamasse / ist nun entweder ein Teil der Pigmentzelle selbst, oder aber eine Bildung eigner Art; in dem letzteren Falle könnte es sich um eine Zelle, deren Kern verschwunden ist, handeln oder um Plasma, welches dem umgebenden Mesenchymgewebe ange- hört. In Anbetracht des innigen Zusammenhangs von 2 mit der Pigmentschicht, des Auftretens von Pigmentkörnern in Z und der Um- hüllung durch eine gemeinsame Membran ist es mir wahrscheinlicher, m 438] Trieladenstudien. I. 975 daß I ein des Pigments entbehrender Abschnitt der Pigmentzelle ist, die dann die Form einer Hohlkugel oder eines hohlen Kllipsoides haben würde. Jinscnen! hat für Pl. gonocephala, polychroa, Dendr. lacleum und Bipakium kewense (Plac. kewensis) eine die Höhlung des Pigment- bechers abschließende »vordere Augenmembran- beschrieben, die entweder »aus ursprünglich dort gelegenen Pigmentzellen« hervor- gegangen ist, »oder aber sie ist entstanden aus langen, ineinander übergehenden Ausläufern der Kandzellen des Pigmentbechers«. v. Grarr2 konstatierte das Vorhandensein einer (kernlosen) »Öorneal- membran«, die er »als einen Teil der Pigmentzelle- ansieht bei Plur. kewensis u. a., währenddem bei Geoplaniden (G. rufiventris) eine Cornealzelle an ihrer Stelle auftritt. An der Außenfläche des Pigmentbechers bemerkt man nicht selten Einkerbungen, denen dann an der Innenfläche mehr oder weniger hohe zapfenartige Vorsprünge entsprechen, welche zwischen die Retinakolben eindringen. Die Zahl der Seh- oder Retinakolben bzw. Sehzellen beträgt gewöhnlich drei, Bd. candıda besitzt jedoch nur deren zwei, bei Pr. uwae waren ab und zu vier zu beobachten. Am eingehendsten habe ich die Retinazellen von Pr. ohlinı untersucht, welche sich durch besonders ansehnliche Größe und eine überaus deutliche fibrilläre Struktur auszeichnen. Die drei Zellen (Taf. XII, Fig. 13 rz) liegen dieht nebeneinander an der ventralen Seite des Pigmentbechers; ihre proximalen Ausläufer bilden den N. optieus, die distalen streben dem Rande des Bechers zu und treten zwischen diesem und der »Linse- I in die Höhlung ein, hier zu den Sehkolben (rk) anschwellend. An diesen lassen sich zunächst zwei Zonen unterscheiden (Fig. 13, 14), die der Neurofibrillen (»f) und die der Stiftehen (sh). Präparate, welche mit Eisen-Hämatoxylin be- handelt worden waren, in geringerem Maße aber auch die mit Hämatoxylin-Eosin gefärbten, zeigten eine Differenzierung der Fihrillen- schicht in eine weniger tingierbare proximale (Fig. 14 nf’) und eine stärker färbbare distale Partie (nf”), in welcher die einzelnen Fibrillen selbst minder gut zu erkennen waren. Die Stiftehen setzten sich aus einem hlassen äußeren Stücke (sha Fig. 14 u), dessen Länge etwa 7,1 u betrug, und einem etwa 2,13 u langen, die Eisenfarbe intensiver fest- haltenden inneren Stücke (shi) zusammen; zwischen stw und nf” lagen helle, überaus zarte und kurze Verbindungsstücke (vsl), welche wohl noch den Fibrillen zuzurechnen sind. ı JAnıcnex, 37, 8. 265. 2 v. Grarr, 3, 8, 139, 140, 976 Ludwig Böhnmig, [439 Die größere Tinktionsfähigkeit der Fibrillenschieht »f” ist, glaube ich, darauf zurückzuführen, daß hier zwischen den Fibrillen eine be- sondere, stark färbbare Substanz vorhanden ist. Sehr instruktive Bilder gewähren in dieser Hinsicht die Augen der Bd. candıda (Taf. XII, Fig. 16). Die mittlere Partie der Seh- kolben »f” nimmt Farbstoffe viel begieriger auf, als die proximale »f und die distale, unmittelbar unter der Stiftchenkappe gelegene nf". Ihre Konturen sind nicht glatt sondern gegen nf’, besonders aber nf” hin sehr unregelmäßig, gezackt; einzelne Fibrillen lassen sich in ihr kaum wahrnehmen, sehr gut hingegen in »f’ und nf”. Die Breite der Zone, in welcher sich diese interfibrilläre Sub- stanz, deren Bedeutung mir vollständig unbekannt ist, vorfindet, scheint nach den Arten sehr zu variieren, sie läßt sich an gut ge- färbten Augen stets nachweisen. Rückt sie, wie es z. B. bei Pr. ohlini der Fall ist, nahe an den Stiftchensaum heran, ist mit andern Worten nf” = vst in Fig. 14a sehr schmal, so wird eine deutliche Verbindung zwischen den einzelnen Stiftehen und den Neurofibrillen nicht leicht zu erkennen sein, dazu bedarf es einer etwas größeren Breite von nf'"". Die längsten Stiftehen besitzt Pr. ohlini, sie sind 9,23 u lang, die kürzesten Cerc. hastata 2,56 u; an Cercyra schließen sich Bd. candida und Pr. segmentata mit 3,25 u an, die von Pr. ulvae, variabihis und Sab. dioica messen etwa 3,84 u. In dem von den Sehkolben nicht erfüllten Raume des Pigment- bechers findet man Reste einer homogenen, bald mehr, bald weniger färbbaren Substanz (Fig. 16 9), die zuweilen wie eine Kappe dem Stiftehensaume direkt aufsitzt. Excretionsorgane. Über die Exeretionsorgane der marinen Trieladen liegen Mit- teilungen von ©. Scumipr!, Lang? WENDT? und WHEELER? vor. SCHMIDT hat dieselben bei Pr. lobata und Cere. hastata beobachtet, sagt aber nur, daß das » Wassergefäßsystem« besonders bei der letzt- genannten Art sehr klar zu erkennen sei; es soll fernerhin bei Cereyra »ganz nahe am Hinterende« durch einen Porus nach außen münden. Daß die von Scuuipr als Exeretionsporus gedeutete Öffnung wirk- lich die Ausmündungsstelle der Exeretionsorgane darstellt, bezweifele ich sehr, ich habe in der von Scuamipr bezeichneten Gegend stets ! Scnmivr, 59, 8. 15, 17. 2 Lang, 42, 8.205213. 3 Wiexpr, 66, $. 262. 4 WHEELER, 67, S. 177. 440] Trieladenstudien. 1. 977 nur den Genitalporus auffinden können; die drei von dem genannten Autor auf Taf. XIV, Fig. 1 gezeichneten Kanäle entsprechen, glaube ich, den Oviducten und dem von der Dorsaiseite her kommenden Uterusgange. Syncoehdium pellucidum besitzt nach WHEELER nur ein Paar Hauptexceretionskanäle, die in leicht geschlängeltem Verlaufe den Körper so ziemlich in ganzer Länge durchziehen und in der Nähe des hinteren Endes durch ein Netz von Anastomosen verbunden sind. In die Hauptstämme münden kleinere, verästelte Kanäle, welche stellenweise Wimperflammen enthalten; Terminalzellen wurden nicht wahrgenommen. Eine ausführliche und ausgezeichnete Darstellung der Exeretions- organe von Pr. segmentata verdanken wir Lang. Ihm zufolge sind zwei Paare von Hauptkanälen vorhanden; das eine Paar liegt dorsal vom Darme »in der Gegend der Hoden«, das andre ventral »in der Gegend der Längsnerven«. Die äußeren (dorsalen) und inneren (ven- tralen) Kanäle »sind jederseits durch Anastomosen miteinander ver- bunden, und zwar beinahe ausschließlich in den Septen«. »Hier bilden die großen Kanäle eine Art Knäuel.«< Ausmündungsöffnungen scheint LAnG nur auf der Rückenfläche wahrgenommen zu haben, und »alles deutet (eben) darauf hin, daß sie streng segmental ange- ordnet sind, so zwar, daß auf ein Knäuel mitunter zwei, d. h. auf ein Segment entweder zwei, drei oder vier Öffnungen kommen«. Ein ventrales und ein dorsales Paar solcher Hauptkanäle hat auch Wenpr bei Pr. ulvae gefunden, sie ‘gehen zahlreiche Anasto- mosen ein und »scheinen mittels kurzer Röhrchen nach außen aus- zumünden«. Ich habe diese Organe im Gegensatz zu den erwähnten Autoren, welche fast ausschließlich lebendes Material untersuchten, nur an Schnittpräparaten und zwar etwas eingehender nur bei Pr. ulvae studieren können; leider sind die Angaben, welche ich machen kann, fragmentarisch. Meine Präparate sprechen dafür, daß nicht zwei sondern vier Paare von Hauptexeretionskanälen vorhanden sind, von denen zwei Paare der dorsalen, zwei der ventralen Seite angehören. Von den letzteren liegt das eine Paar medial, das andre lateral in bezug auf die Längsnervenstämme und eine ganz entsprechende Situation zeigen, was mir nicht unwesentlich zu sein scheint, auch die dorsalen Kanäle hinsichtlich der dorsalen Längsnerven. Sie verlaufen alle in mehr oder weniger starken Schlängelungen und bilden von Zeit zu Zeit Knäuel, Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII. 20 278 Ludwig Böhmig, [441 welche stets in den Septen gelegen sind. Nach Lang fehlen die Hauptkanäle bei Pr. segmentata im »Kopfsegmente«, bei Pr. wlvae ist dies nicht der Fall, ich habe sie hier rostrad über das Gehirn hinaus verfolgen und auch Ausmündungsstellen in dem präcerebralen Teile feststellen können. Vertikal bez. transversal verlaufende Kanäle verbinden die Haupt- stämme untereinander; ob dieselben in allen Septen auftreten, vermag ich noch nicht zu sagen. Die Zahl der Exeretionsporen ist eine recht ansehnliche, sie ge- hören nicht nur der dorsalen sondern auch der ventralen Seite an. Auf einer Strecke von etwa 275 u Länge zählte ich nicht weniger denn 14 (Ovarialgegend), von denen sieben auf der Bauch-, sieben auf der Rückenfläche gelegen waren; in ihrer Lage korrespondierten weder die dorsalen Poren mit den ventralen, noch die medialen mit lateralen derselben Fläche; von den dorsalen standen fünf in Be- ziehung zu den lateralen, zwei zu den medialen Kanälen, von den ventralen gehörten alle sieben den lateralen Gefäßen an. Sie ent- sprechen hinsichtlich ihrer Zahl weder den Darmdivertikeln noch den Commissuren, von den letzteren entfielen drei auf die angegebene Strecke, und weiterhin sind sie nieht nur an jenen Stellen, an denen Septen bzw. Knäuel gelegen sind, zu finden. Auf Taf. XIX, Fig. 19 habe ich einen Endkanal (ex) samt Exeretionsporus abgebildet; das Epithel hat sich an dem betreffenden Präparate von der Basalmembran abgehoben und man erkennt deut- lich, daß der Kanal selbst das Epithel nicht oder doch nicht in ganzer Dieke durehbohrt, sondern zumeist wenigstens nur die Basalmembran; im Epithel ist nur eine Lücke zwischen den Zellen nachweisbar. Bei seinem Durechtritte durch den Hautmuskelschlauch erfährt der End- kanal eine kleine Einschnürung, um sich alsdann wiederum ein wenig triehterartig zu erweitern; vor der Einschnürung ist er zuweilen etwas ampullenartig erweitert, in andern Fällen fehlt eine solche kleine Auf- treibung; eben nur angedeutet ist sie in Fig. 19. Die Durchmesser der Hauptkanäle variieren zwischen 6,4 und 19,2 u; ihre 1,92—3,84 u dieke Wandung (Taf. XIX, Fig. 19, 20) besteht aus einer sowohl an der äußeren, als auch ganz besonders an der inneren Fläche scharf konturierten, mäßig stark färbbaren Plasmaschicht von feinkörniger, fast homogener Beschaffenheit, in welche intensiv tingierbare, ovale Kerne eingelagert sind. Zellgrenzen waren niemals erkennbar, es ist daher schwierig zu sagen, ob das Lumen inter- oder intracellular ist, die Lage der Kerme scheint mir 442] Trieladenstudien. I. 979 im allgemeinen mehr auf die letztere Möglichkeit hinzudeuten. Cilien ließen sich stellenweise recht deutlich wahrnehmen, sie dürften in den Haupt- und Endkanälen wohl allerorten vorhanden sein. Nach Terminalzellen suchte ich bis jetzt in meinen Präparaten vergebens; Kanälchen, die als Sammelkanäle und Capillaren zu deuten sein dürften, habe ich des öftern angetroffen, ohne mir aber von ihrer Verteilung ein genügend klares Bild machen zu können. Ich hoffe, es wird mir mit Hilfe neuer Präparate möglich sein, späterhin mehr über diese Dinge mitzuteilen. Die marinen Trieladen unterscheiden sich von den paludicolen vornehmlich durch den Besitz ventral gelegener Exeretionskanäle, welche den letzteren durchaus zu fehlen scheinen, da sie auch von WILHerLmı! bei keiner der von ihm untersuchten fünf Formen aufge- funden werden konnten. Genitalorgane. Sab. dioica ist getrenntgeschlechtlich, die übrigen sind gleich den terricolen und paludicolen Trieladen Zwitter. Hoden. Der geringsten Hodenzahl begegnete ich bei Ut. vulgaris, es waren bei meinem Exemplare im ganzen 27, 15 auf der einen, 14 auf der andern Seite vorhanden; nach O. Scumiprs? Angaben würde sich hier G@unda lobata (Pr. lobata) mit 16—18 Paaren an- schließen; 19—25 Paare, Lang? zählte zumeist 25, besitzt Pr. seg- mentata. Die größte Hodenzahl konstatierte ich für Pr. ohlini und Bd. candida mit etwa 100—150 jederseits, die übrigen Arten be- wegen sich zwischen diesen Grenzen; die individuellen Variationen scheinen recht bedeutende zu sein. Gewöhnlich haben sie eine dorsale Lage, durchaus ventral vom Darme finden wir sie bei Pr. ohlini, und auch für Ut. vulgaris gilt dies BERGENDAL* zufolge; ich finde sie hier von der Bauch- und Rückenfläche fast gleich weit entfernt, da BERGENDAL aber ein reiches Material untersuchen konnte, wird die ventrale Lage wohl die ge- wöhnliche sein. Pr. ulvae gehört zu den Arten mit dorsal gelagerten Hoden, wie Isıma5 und BERGENDAL® ganz korrekt angeben, Wenpr?’ befindet sich im Unrecht, wenn er dieses bestreitet; es ist natürlich, daß in solehen Fällen, in denen zwei oder drei Hoden dicht neben- 1 WILHELMI, 68, $. 268. 2 Scnmipr, 59, S. 15. 3 Lang, 42, S. 198. 4 BERGENDAL, 3, S. 111. 5 Isıma, 35, S. 348. 6 BERGENDAL, 1. ce. 8. 111. 7 WENDT, 66, S. 263. 20* 2380 Ludwig Böhmig, [443 einander gelegen sind, eine Verschiebung des einen oder andern gegen die Ventralseite hin statthaben wird; die Warnemünder Exemplare machen keine Ausnahme, wie von seiten BERGENDALS mit Rücksicht auf Wenprts Angaben vermutet wird. Bei einer im allgemeinen dorsalen (bzw. ventralen) Situation der Testes ergeben sich insofern Verschiedenheiten, als dieselben ent- weder mehr medial oder mehr lateral gelagert sein können; sie können aber auch die ganze Breite des Querschnittes einnehmen. Im medialen Abschnitte einer jeden Körperhälfte bemerken wir sie bei Cerc. hastata und Pr. segmentata, im lateralen bei Dd. candida (Taf. XII, Fig. 1 te) und Üt. vulgaris, die dritte Möglichkeit ist in den übrigen Fällen realisiert, doch erstrecken sie sich da höchstens bis zum Randnerven (Pr. ohlini), gewöhnlich ist ihr Abstand vom Körperrande etwas größer. Die ersten Hoden treten fast überall ziemlich dicht hinter dem Gehirne auf, bei Pr. ohlini jedoch sehen wir sie gleich den Keim- stöcken von diesem durch einen bedeutenderen Zwischenraum ge- trennt; in manchen Arten (Pr. ulvae, jaqueti, segmentata, Ut. vulgaris) reichen sie bis fast zur hinteren Körperspitze, in andern enden sie kurz vor oder dieht hinter dem Genitalporus (Pr. ohlini, variabilıs, Sab. dioica, Bd. candıda), bis zur Mitte des Copulationsorgans er- strecken sie sich bei Cerc. hastata. Eine segmentale Anordnung läßt außer Pr. segmentata nur noch Ut. vulgaris, wie schon BERGENDAL hervorgehoben hat, einigermaßen erkennen, doch finde ich dieselbe auch in Pr. segmentata nicht so scharf ausgeprägt, wie ich nach LAnGs Angaben erwartete. Die im allgemeinen eiförmigen Hoden, werden von einer aus platten Zellen mit linsenförmigen Kernen bestehenden Tunica propria (Taf. XV, Fig. 4 ip, umhüllt, welche, wie ich glaube, bindegewebiger Herkunft ist. LanG und BERGENDAL stellen das Vorhandensein der- selben für Pr. segmentata bzw. Ut. vulgaris in Abrede, WENDT spricht bei Pr. ulvae von einer »feinen strukturlosen Membran«, welcher die Spermatoblasten aufsitzen. Für Landplanarien und Süßwassertrieladen wurde sie durch v. GRAFF, ÜHICHKOFF und WOODWORTH nachge-. wiesen, der letztgenannte Autor ist jedoch im Gegensatz zu mir der Ansicht, daß sie von Keimzellen abzuleiten ist. Da die Hoden jugendlicher Individuen kompakte Zellhaufen darstellen, in denen sich zunächst die central gelegenen Zellen zu Spermatocyten, Spermatiden usw. differenzieren, wobei es unter Größenzunahme des Hodens zur Bildung eines Hohlraumes kommt, 444] Trieladenstudien. I. 281 wird ihre Wandung je nach dem Entwieklungsgrade eine sehr ver- schiedene Dicke besitzen. Sehen wir von Hoden ab, welehe am Ende der Spermaproduktion stehen, so können wir an ihnen im allgemeinen mehrere konzentrische Schichten unterscheiden. Die äußersten, die Keimzone repräsentierenden, werden vornehmlich von den Keimzellen bzw. Spermatogonien gebildet, welche bei Pr. ulvae und Sab. dioica —- nur bei diesen konnte ich die Dinge genauer verfolgen — einen Durchmesser von 6,40— 8,96 bzw. 8,96 10,12 u: besitzen. Ihr fein- körniges, fast homogenes Oytoplasma färbt sich wenig, die 3,84—5,12 u großen Kerne tingieren sich hingegen außerordentlich intensiv. Die Elemente der folgenden, der Wachstumszone zuzurechnenden Schichten sind etwas größer, 7,68—11,52 u, ihre 6,40— 7,68 u messenden Kerne zeigen ein deutlicheres Karyomitom; an sie schließen sich, den sonstigen Raum erfüllend, die Spermatocyten II. O., die Spermatiden und eventuell Spermien an. Beide Reifeteilungen scheinen Äquations- teilungen zu sein. Es gelang mir jedoch nicht die Zahl der Chromo- somen mit genügender Sicherheit festzustellen, da dieselben stark verklumpt waren. Die anfänglich kugeligen oder eiförmigen Spermatiden enthalten neben dem gewöhnlich an einer Stelle abgeflachten Kerne (r) von 2,13 —2,84 u Durchmesser ein halbkugeliges oder linsenförmiges, homogenes, wenig tingierbares Gebilde (Taf. XV, Fig. 1a, 15, ;), welches sich dem Kerne dicht anschmiegt und ein oder zwei Cen- trosomen (c) umschließt. In der Folge nimmt das Plasma der Spermatiden an Masse be- deutend zu, ihre Form ändert sich, sie wird kegel- oder keilförmig (Fig. le, d); die vielfach zu beobachtenden Größendifferenzen dieses Stadiums (9,12:3,84 u, 8,52:4,97 u, 10,24:3,84 u, 12,8:3,84 u) sind augenscheinlich ohne Bedeutung, da ein großer Teil des Cytoplasma nicht in die Bildung des Spermiums eingeht, sondern früher oder später abgestoßen wird. Während dieser Veränderungen wird der Kern noch kompakter als vordem und nimmt eine vollkommen kugelige Gestalt an; in seiner Umgebung macht sich sehr häufig ein heller Hof bemerkbar (lc, d), der wohl als eine Schrumpfungserscheinung aufzufassen ist. Das Idiozoma (%) liegt jetzt vor dem Kerne, d. h. es ist dem zugespitzten Ende der Spermatide zugewandt; es enthält zu dieser Zeit nie mehr das Centrosoma, wir finden dasselbe jetzt im Cytoplasma in der Nähe des Kernes (1c); waren vordem zuweilen zwei Centrosomen zu er- kennen, so ließ sich jetzt immer nur ein einziges auffinden, welches 2383 Ludwig Böhmig, [445 wohl aus einer Verklebung der beiden früher vorhandenen hervor- gegangen ist. Über die Trennung des Centrosoms vom Idiozom habe ich keine Beobachtungen zu verzeichnen und ebensowenig vermag ich zu sagen, ob die Wanderungen, welche stattgefunden haben, von dem ersteren oder letzteren ausgeführt wurden, oder ob sich beide daran be- teiligten. Von jener Stelle, an welcher das Centrosoma gelegen ist, sie markiert das Hinterende des Spermiums, wächst nun ein sehr feiner Faden aus (ld, axf), der, wie mir scheint, nur in seinem proximalen Abschnitte von einer zarten Plasmahülle umgeben wird; ob der Faden direkt vom Centrosoma ausgeht oder unter dessen Einflusse sich bildet, weiß ich nicht. Ein etwas späteres Entwicklungsstadium als das in Fig. 1 d ab- gebildete, ist in Fig. 1e dargestellt. Hinter dem Kerne bemerkt man ein von dem umgebenden Oytoplasma deutlich unterscheidbares Gebilde, das distal durch einen stäbehen- oder scheibenförmigen Körper von axf abgesetzt ist. Im Laufe der weiteren Entwicklung nimmt dasselbe etwas an Größe zu und läßt deutlich in seinem Innern ein centrales, sehr feines Stäbchen erkennen, welches mit einer knopfartigen Ver- diekung an der Basis des Kernes endet (Taf. XV, Fig. 2a, b). Aus diesen beiden Figuren ersieht man weiterhin, daß sich der Kern, aus welchem der größte Teil des Samenfadenkopfes hervorgeht, in die Länge gestreckt hat, und daß er nur noch (Fig. 2) von einer dünnen Hülle umgeben wird; die mächtige an der Spitze des Spermiums be- findliche Plasmamasse löst alsbald vollständig ihren Zusammenhang mit diesem. Woher stammt die Kernhülle? Sie kann cytoplasma- tischer Natur sein, sie kann aber auch in Beziehung zum Idiozoma stehen, das, wie noch aus Fig. 1c ersichtlich, dem Kerne kappen- artig aufsitzt. Meine Präparate sprechen im großen und ganzen für die erste Möglichkeit. Des öftern vermochte ich in dem abgestoßenen Cytoplasma eine derartige helle Kugel, wie sie aus dem Idiozom oder der Sphäre hervorgeht, deutlich zu erkennen, und nur in selteneren Fällen schien es mir, als ob wenigstens ein Teil von ihr, wenn auch nicht gerade die ganze Hülle des Kopfes, so doch die vordere‘ achromatische Spitze (Fig. 2 c, e, pa) lieferte, welche besonders schön bei Sab. dioica zu erkennen ist. Bald nach dem Auftreten des Achsenfadens axf macht sich neben demselben ein zweites fädiges Gebilde rein cytoplasmatischer Her- kunft bemerkbar, das mir zunächst in keiner direkten Verbindung 446] Trieladenstudien. 1. 283 mit dem Achsenfaden zu stehen scheint, wenngleich beide häufig ganz dicht (Fig. 2a, b, axf, plf) nebeneinander liegen; eine deutliche Tren- nung von axf und plf ist an einer Stelle in Fig. 2 5 zu bemerken. Eine einfache, glatte Umhüllung des Achsenfadens durch plf hat, soviel ich zu erkennen vermag, nicht statt, es tritt vielmehr eine spiralige Umwachsung ein. An Spermatiden von Sab. dioica, und auf diese Art allein be- ziehen sich die folgenden Angaben, welche sich nur wenig mehr von den in der Vesicula seminalis befindlichen Spermien unterschieden, betrug die Länge des spiralig gedrehten, etwa 1,42 u dieken Kopfes (Fig. 2c, cap) etwa 17,75 u; eine genaue Messung war nicht möglich, da immer ein Teil des achromatischen Spitzenstückes pa abgeschnitten war, das, wie eine jüngere zum Teil in Fig. 2 c dargestellte Sper- matide zeigt, recht ansehnlich ist. Die kurze, dem Kopfe (cap) sich anschließende Region (Fig. 2d) co ist charakterisiert durch das schon früher erwähnte centrale Stäbchen, welches an seinem proximalen und distalen Ende eine kleine Ver- dickung besitzt. Die distale sah ich nur in wenigen, ganz besonders günstigen Fällen, da aber ganz deutlich (Fig. 2 d), während die proximale, an jüngeren Entwicklungsstadien (Fig. 2b, can) gut erkenn- bare, sich späterhin so dicht dem Hinterende des Kopfes (cap) an- schmiegt, daß sie höchstens andeutungsweise wahrzunehmen ist. Über die Herkunft dieses Gebildes kann ich keine positiven Angaben machen, ich glaube aber, dasselbe mit Rücksicht auf das, was aus der Spermatogenese andrer Tiere, z. B. Helix pomatia, bekannt ge- worden ist, als ein Derivat eines vorderen Centrosoms deuten zu können. Es wurde von mir angegeben, daß sich im Idiozoma mancher Spermatiden zwei Centrosomen vorfinden, daß späterhin jedoch immer nur eines vorhanden ist; es wäre nun sehr wohl möglich, daß diese beiden Centrosomen sich innig aneinander legen, und daß dann wiederum eine Trennung stattfindet, wenn sie ihren definitiven Platz am hinteren Ende der Spermatide eingenommen haben; aus dem proximalen würde der in Rede stehende Körper hervorgehen, und wir könnten die ganze Region co als Hals im Sinne WALDEYERS! bezeichnen. Der Achsenfaden axf beginnt mit einer kleinen, in der Mitte ver- diekten Platte oder mit einem Querstäbchen cps, welches sich an das Centralstäbehen des Halses anschließt (Fig. 2 d). 1 WALDEYER, 65, 8. 99 ff. 284 Ludwig Böhmig, [447 Sehr häufig schienen mir von dieser Stelle zwei feine Fäden, Nebengeißeln, auszugehen, ich vermag jedoch die Existenz derselben nicht mit voller Sicherheit zu behaupten. An den lebenden Spermien habe ich sie nicht gesehen, da entgehen allerdings dem Beobachter diese Fäden bei Anwendung nicht genügend starker Vergrößerungen, und nur solehe standen mir damals zu Gebote, sehr leicht; an Schnitt- präparaten kann eine Täuschung auch unschwer durch die zahl- reichen Geißeln von Spermien, die sich in den verschiedensten Rich- tungen kreuzen und überdecken, hervorgerufen werden. Die lebenden, der Samenblase entnommenen Spermien sind, wie auch CLAPAREDE! angibt, zart gesäumt und etwa 75 u lang. Pr. ulvae besitzt erheblich längere und feinere Spermien, ihr Querschnitt mißt in der Kopfgegend nur 0,71 u. In ihrem Baue schließen sie sich, und, wie mir scheint, auch die der übrigen Arten, an Sabussowia an. Das, was ich über die Entwicklung der Spermien festgestellt habe, deekt sieh in vielen Punkten recht gut mit den Befunden Luruers?2 an Eumesostominen und denen verschiedener Autoren an Vertretern andrer Tierklassen. Auf einen Irrtum, den ich bei der Darstellung der Spermato- genese der Alloiocölen beging, hat LUTHER bereits aufmerksam gemacht. Von der ventralen, meist etwas zugespitzten Fläche der Hoden entspringen die im allgemeinen dünnen und engen (2,96—- 3,84 u Durchmesser) Vasa efferentia, einen bedeutenderen Durchmesser (bis zu 16,6 u) erreichen sie allein bei Sab. dioica. Ihre Wandung be- steht aus platten, nur schwierig von einander abgrenzbaren Zellen, deren homogenes, wenig färbbares Plasma zuweilen vacuolisiert ist; die Kerne sind gleich den Zellen langgestreckt, flach. Cilien ver- mißte ich in ihnen und nur an der Verbindungsstelle mit den Hoden treffen wir ceilientragende Zellen an (Taf. XV, Fig. 4); es ist mir zweifelhaft, ob diese Partie dem Ausführgange oder noch dem Hoden bzw. dessen Tunica propria zuzurechnen ist. Ihr Verlauf ist abhängig von der Lage der Hoden. Eine trans- versale Richtung halten sie demnach vornehmlich bei Pr. ohlini und Ut. vulgaris inne, eine mehr verticale bei den übrigen Formen; neben steil von der dorsalen zur ventralen Seite absteigenden finden wir quergelagerte und dem Hautmuskelschlauche dicht anliegende Vasa 1 CLAPAREDE, 15, $. 20. 2 LUTHER, 47, 8. 92—%. @ 448] Trieladenstudien. 1. 285 efferentia bei Sab. dioica, sie entspringen aus den am meisten lateral und gewöhnlich auch etwas mehr ventral liegenden Drüsen ; bemerkt sei, daß die quer verlaufenden Kanäle der letztgenannten Tricelade zugleich die Rolle von Sammelröhren spielen, da sie die Ausführ- gänge der mehr medial gelegenen Hoden aufnehmen. Nach Wenpr! sollen die Vasa efferentia von Pr. ulvae »vielfache Anastomosen miteinander eingehen, so daß die Hoden verschiedener Septen miteinander in Verbindung stehen«, ich habe mich von der Richtigkeit dieser Angabe nicht überzeugen können. Genauere Mitteilungen über die Vasa deferentia der marinen Formen sind nur bei WHEELER? und BERGENDAL? zu finden, Lang, Isına und Wenpr haben nur die distalen Abschnitte derselben zu Gesicht bekommen, welche infolge ihrer meist reichen Füllung mit Sperma leicht in die Augen fallen. Man erkennt sie bei allen Arten ohne Mühe im Bereiche des hinteren Drittels oder der hinteren Hälfte der Pharyngealtasche und bezeichnet sie häufig, wie bekannt, als falsche Samenblasen. Verfolgen wir dieselben von hier aus zunächst bei Pr. ulvae rostrad, so hören sie ungefähr in der Mitte der Pharynx- gegend plötzlich auf, sie enden hier tatsächlich blind. Eine ein- sehendere Untersuchung der vordersten Partie der falschen Samen- blasen zeigt aber, daß kurz vor dem blinden Ende derselben ein kleines, etwa 10,24 «u dickes Kanälchen (Taf. XV, Fig. 3 vd?) ein- mündet, welches sich im Bogen ventral- und seitwärts wendet, zwischen Markstrang und Hautmuskelschlauch durchtritt und so in bezug auf den ersteren eine seitliche Lage einnimmt. Nunmehr teilt sich dieser Kanal in zwei Äste, in einen rostrad bis zu den vordersten Hoden und einen caudad verlaufenden, und diese sind es, welche sich mit den Vasa efferentia verbinden. Daß diese Teile der Vasa deferentia so lange übersehen werden konnten, erklärt sich in etwas aus der Lage und der geringen Dicke 5,12—6,40 u derselben. Bis zur Insertionsstelle des Schlundkopfes liegen sie direkt neben den Längs- nerven, dann wenden sie sich mehr und mehr seitwärts, nähern sich aber schließlich den Nervenstämmen wiederum; ihr größter Abstand von den letzteren beträgt etwa 200 u. Hinter der Mundöffnung steigen die Fortsetzungen der »falschen Samenblasen« anfänglich sehr allmählich, dann rasch gegen die Rückenfläche empor und münden schließlich von oben her dicht nebeneinander in den Penis (Taf. XV, Fig. 18 vd). 1 WENDT, 66, S. 264. 2 WHEELER, 67, S. 181. 3 BERGENDAL, 3, S. 111, 112. 286 Ludwig Böhmisg, [449 Die Wandung der falschen Samenblasen (Taf. XV, Fig. 3 vd3) besteht aus einem Epithel und einer schwachen Ringmuskelschicht, welche dem Kanalstücke vd? und seinen beiden Ästen zu fehlen scheint. Im distalen Teile von vd3 sind die Epithelzellen kubisch oder platt, ihr Plasma ist feinkörnig, im proximalen haben sie eine kubische oder eylindrische Gestalt, lassen sich aber meist sehr schwierig von einander abgrenzen und umschließen größere und kleinere Vacuolen (Fig. 3 vac), welche von einer wenig tingierbaren Substanz erfüllt sind und ab und zu auch Spermien enthalten. Die übrigen Partien der Samenkanäle kleidet ein Plattenepithel aus, jenem ähnlich, welches die Wandung der Vasa efferentia bildet; an den Einmündungsstellen derselben sehen wir die Epithelkerne stets in auffallender Weise an- gehäuft (Taf. XV, Fig. 3°, vd). Cilien tragende Zellen vermochte ich mit Sicherheit nur an jener Stelle zu erkennen, an welcher sich vd? mit vd? verbindet (Fig. 3). In der Umgebung der Öffnung stehen sie, wie aus Fig. 3 ersichtlich ist, ziemlich dieht, in einiger Ent- fernung von ihr werden sie spärlicher und verschwinden alsbald voll- ständig. Wie Pr. ulvae verhalten sich Pr. jaqueti, segmentata, variabıls, und so viel ich an dem einzigen Exemplare, das mir zur Verfügung stand, sehen konnte auch UL. vulgaris. Kleinere Differenzen ergeben sich in einzelnen Punkten; so wird vor allem die Entfernung der Vasa deferentia von den Marksträngen niemals eine so bedeutende wie bei Pr. ulvae, und Pr. variabilis bietet uns in dieser Hinsicht das Gegen- stück, da hier die Samenkanäle in ihrer ganzen Länge der Außen- seite der Nervenstämme ziemlich dicht anliegen. Wesentliche Abweichungen zeigen dagegen die übrigen, von denen bad. candıda und Pr. ohlini die einfacheren, Sab. dioica und Cerc. hastata die komplizierteren Verhältnisse darbieten. Bei Bd. candida verlaufen die Vasa deferentia der Innenfläche der Längsstämme entlang, von diesen jedoch durch einen etwas wechseln- den, aber nicht unerheblichen Abstand getrennt (Taf. XI, Fig. 1 vd). Besonders differenzierte falsche Samenblasen sind nicht vorhanden, wir finden an den verschiedensten Stellen Samenanhäufungen, vor- nehmlich allerdings in der Pharyngealgegend, durch welche diese auch sonst ziemlich weiten (etwa 15 «) Kanäle bis auf 50 « und darüber ausgedehnt werden. Ihre Wandung besteht aus kubischen, ab und zu vacuolisierten Zellen und einer eirculären Muskelschicht. Pr. ohlini schließt sich Ddelloura insofern an, als auch hier die Samenkanäle in gerader Richtung von den vordersten Hoden bis zur 450] Trieladenstudien. 1. 287 Mundöffnung ziehen, ihre Situation ist jedoch in bezug auf die Mark- stränge eine wechselnde; vor dem Pharynx liegen sie bald an der lateralen, bald an der ventralen Seite derselben, im Bereiche des Schlundkopfes dagegen, mit Ausnahme der vordersten Partien, an der medialen. Ihre distalen Abschnitte sind in falsche Samenblasen um- sewandelt, doch gehen diese allmählich, nicht plötzlich wie bei Pr. ulvae und ohne scharfe Knickung in die sich mehr und mehr ver- engenden vorderen Teile über. Ein caudad verlaufender Ast fehlt, desgleichen auch bei delloura. Wie CLAPAREDE! und OÖ. SCHMIDT? nachgewiesen haben, ver- einigen sich die Vasa deferentia bei Sad. diosca und Cerc. hastata dicht hinter der Mundöffnung zu einem gemeinsamen, unpaaren Kanale, dem Ductus deferens (Taf. XVI, Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 8 dd), welcher besonders bei Sabussowia zahlreiche Biegungen und Windungen macht, ehe er in das Copulationsorgan mündet. Der Ductus deferens und die ihm zunächst liegenden Partien der Vasa deferentia enthalten meist größere Mengen von Sperma, sie dienen demnach gleich den falschen Samenblasen als Samenreservoire; will man den Namen »falsche Samenblasen< auch hier anwenden, so erscheint es zweck- mäßig, ihn auf die erweiterten noch paarigen Teile zu beschränken, in denen hauptsächlich die Ansammlung des Samens statthat. Im übrigen bietet uns Sab. diorca ähnliche Befunde wie Ddelloura. Die Vasa deferentia verlaufen neben der Pharyngealtasche stärker, dann nur leicht sich schlängelnd an der Innenfläche der Längsnerven, diesen und dem Hautmuskelschlauche mehr genähert als bei dem Limulus-Parasiten, bis zu den vordersten Hoden. Kurz vor ihrer Ver- einigung zum Ductus deferens beträgt ihr Durchmesser 60— 90 u, in den vorderen Abschnitten sinkt er bis auf 5,12 «, doch erfolgt diese Diekenabnahme nicht in so gleichmäßiger Weise wie bei Pr. ohlini, es wechseln vielmehr weitere und engere Stücke unregelmäßig mit- einander ab. Etwas anders gestaltet sich die Sachlage bei Cercyra. In der Nähe der Pharynxinsertion, etwas hinter derselben, teilen sich die etwa 16—30 u dicken Samenleiter (Taf. XII, Fig. 2 vd) in einen caudad (vdp) und einen rostrad verlaufenden Ast; beide Äste haben anfänglich dieselbe Stärke wie der Stammteil, dann nimmt ihr Kaliber rasch bis auf 3,4—4,36 u ab. Den nach vorn sich wendenden Kanal konnte ich ohne Mühe bis zu den ersten Testes verfolgen, der hintere 1 ÜLAPAREDE, 15, S. 20. 2 ScHMiDT, 59, 8. 15. 988 Ludwig Böhmig, [451 entzog sich bald meinen Blicken. Sein Verlauf scheint ein mehr zickzackförmiger zu sein, währenddem der vordere fast stets medial in bezug auf die Markstränge gelegen ist. Ich möchte noch er- wähnen, daß ich bei dieser Art Durchschnitte von schräg verlaufenden, sehr feinen Kanälchen auffand, die vielleicht besondere Sammel- kanälchen für die Vasa efferentia darstellen, vielleicht aber auch nur Teile der letzteren waren; es war mir nicht möglich, diese Frage zu entscheiden. In histologischer Hinsicht wäre zu bemerken, daß die Epithelzellen der Vasa deferentia sowohl bei Sabussowia als Oereyra feine, ziemlich lange aber locker stehende Cilien tragen, und daß der Ductus deferens außer den eirculären auch noch longitudinale Muskel- fasern besitzt. UHICHKOFF! und BERGENDAL? haben bei Planarra alpima (Pl. monlana, ÖHICHK.), polychroa, lactea und Polycelis nigra die Vasa deferentia in ihrer ganzen Ausdehnung erkannt und Isımas? Angaben beriehtigt. Der erstgenannte Autor unterscheidet scharf zwischen »canaux deferents« und »vesicules seminales<« und man könnte tatsächlich ge- neigt sein, einen schärferen Unterschied zu machen, wenn man nur Formen wie Pr. ulvae, jaqueti, segmentata, varvabılıs in Betracht zieht; berücksichtigen wir aber Sabussowea, Pr. ohlini und Bdelloura, so ergibt sich aufs klarste, daß die »vesieules seminales« nur Teile der Vasa deferentia darstellen, die sich in manchen Fällen — Ddelloura, Symeoelidium (WNHEELER) — gar nicht scharf abgrenzen lassen, während in andern diese Differenzierung erst angebahnt erscheint: Pr. ohlini, Sab. diorca. Keimstöcke. Die beiden Keimstöcke liegen bei den Prrocero- des-Arten fernerhin bei Sab. dioica und Bd. candida im allgemeinen zwischen dem zweiten und dritten Darmdivertikelpaare; Abweichungen von der Regel kommen zuweilen vor, insofern sie bei Pr. ohlini, wie es für UL. vulgaris normal ist, zwischen dem ersten und zweiten, bei Sab. dioica zwischen dem dritten und vierten auftreten können. Es ist dies darauf zurückzuführen, daß im ersten Falle das vorderste Paar der sekundären Darmäste fehlt, im zweiten ein accessorisches vorhanden ist. Auffällig weit, bis fast an die Pharynxbasis nach rückwärts verschoben sind sie im Genus Cereyra. Die Lage der Darmäste in bezug auf das Gehirn ist jedoch nicht in allen Arten die gleiche; das erste Divertikelpaar kann vor dem 1 CHICHKOFF, 14, S. 516. ? BERGENDAL, 3, S. 112. 3 Isıma, 34, S. 404 ff. 452] Trieladenstudien. I. 989 Gehirne gelegen sein (Pr. ulvae, jaqueti, segmentata, variabilis), oder hinter beziehungsweise über demselben (Pr. ohlini. Sab. dioica, Bd. candıda, Syn. pellucidum, WHEELER), im ersteren Falle werden die Keimstöcke dem ersten, im andern dem zweiten posteerebralen Septen- paare angehören. Es ist bei der Lagebestimmung weiterhin in Be- tracht zu ziehen, und dies gilt natürlich auch für die Hoden usw., daß die Entfernung des Gehirns von der Körperspitze eine recht verschiedene sein kann. Trotzdem sie bei allen Procerodes-Species bezüglich der sekundären Darmäste dieselbe Situation aufweisen, ge- hören sie bei Pr. ohlini der Mitte des zweiten, bei den übrigen dem ersten präpharyngealen Körperdrittel an. Stets liegen sie in der Nähe der Längsnerven; medial von diesen bei bd. candıda und Sab. diorca, ebenda, aber schon ein wenig mehr dorsal bei Pr. ohlini und variabıks;, eine dorsale oder dorsolaterale Lage haben die der andern Formen, doch sind kleine individuelle Ab- weichungen des öftern zu konstatieren; so ist z. B. in Fig. 5, Taf. XV eine Verschiebung in medialer Richtung zu bemerken, ich möchte aber hervorheben, daß ich sie niemals, wie Lan@! und IsımA? für Pr. segmentata und ulvae angeben, »außerhalb der Längsnervenstämme« gefunden habe. Da die besten meiner Präparate sich auf Pr. ulvae und Sab. dioica beziehen, beginne ich die Beschreibung der weiblichen Keim- drüsen mit diesen. Die äußerste Schicht der Keimstöcke wird von platten Zellen, den Randzellen vax (Taf. XV, Fig. 5, 6), gebildet, welehe nur an jener Stelle fehlen, an welcher das Keimlager Kml gelegen ist. Jener Teil der Randzellen, welcher den ovalen oder kugeligen Kern enthält, ist etwas verdickt und zumeist geht von dieser Stelle ein sich nicht selten alsbald teilender Fortsatz aus, der zwischen die nächst be- findlichen Keimzellen eindringt. Die von allen Autoren beschriebenen, zwischen den Keimzellen gelegenen verästelten Zellen six, v. GRAFF nennt sie Stromazellen, sind am schönsten an Präparaten zu erkennen, in denen die Keim- zellen leichte Schrumpfungen zeigen und sich infolgedessen etwas von den Stromazellen abgehoben haben (Taf. XV, Fig.6). Ihre platten- oder strangförmigen Ausläufer anastomosieren unter sich und mit denen der Randzellen, wodurch ein spongiöses Gewebe gebildet wird, in dessen Lücken die Keimzellen ruhen. I Lang, 42, S. 202. ? Isıma, 35, S. 348. 290 Ludwig Böhmig, [453 MOoSELEY, KENNEL, LANG, WOODWORTH rechnen sie dem Binde- sewebe zu, IJIMA, CHICHKOFF, v. GRAFF halten sie, meiner Auffassung nach mit Recht, für Abkömmlinge von Geschlechtszellen, und dies gilt auch hinsichtlich der Randzellen. Über ihre Funktion sich ein gut begründetes Urteil zu bilden, ist nicht ganz leicht; ich möchte sowohl sie als auch die Randzellen für Elemente halten, welche in erster Linie die Aufgabe haben, den Keimzellen Nährmaterial zuzu- führen, ohne aber gerade anzunehmen, wie es von seiten Iyımas und v. GRAFFS geschieht, daß sie selbst das Nährmaterial darstellen. Als Keimlager bezeichne ich jenen Teil des Keimstocks, welcher eine mehr oder weniger große Zahl noch nicht speziell differenzierter Zellen enthält. Am schärfsten ist dasselbe bei Sab. dioica ausgeprägt (Fig. 6 Kml); es liegt hier, wie die Abbildung zeigt, an der vorderen und ventralen Fläche des Keimstocks, eine mehr laterale Lage hat es bei Pr. ulvae (Fig. 5). Die äußeren Partien desselben werden von kleinen Zellen eingenommen, deren chromatinreiche, stark tingierbare Kerne einen Durchmesser von 3,84—5,12 u besitzen, der Plasma- körper ist schmal; ich halte diese Zellen für Oogonien (00g), da sie noch ‚mitotischen Teilungen unterliegen (Fig. 6 oog’‘). Die größeren, mehr innen und am Rande befindlichen Zellen ooc! können wir dagegen als Ooeyten in Anspruch nehmen. Ihr Plasmaleib tingiert sich stärker, der Kern, dessen Durchmesser 6,40 — 7,68 u beträgt, enthält einen mehr oder weniger deutlich erkennbaren, vielfach verschlungenen Chromatinfaden — vielleicht sind deren auch mehrere vorhanden — und gewöhnlich auch einen Nucleolus, welcher bei Doppelfärbung mit Hämatoxylin- Eosin einen violetten Farbton anzunehmen pflegt. Der Fadenknäuel ist stets sehr dicht, zuweilen sind die Fäden förmlich zusammengebacken; ich weiß nicht, ob dies auf Schrumpfungserscheinungen zurückzuführen ist, oder ob es sich dabei um das Synapsisstadium handelt. Zwischen den Oogonien und Oocyten finden wir hier und da Zellen, welche eine mehr oder weniger ausgeprägte spindelförmige Gestalt und meist sehr dunkle, kompakte Kerne gleich den Oogonien besitzen; vergleicht man eine größere Zahl derselben sorgfältig mit jungen Ooeyten einer- seits, mit Jüngeren Stützzellen anderseits, so findet man Beziehungen zu den einen wie den andern, und es unterliegt für mich gar keinem Zweifel, daß es sich um Elemente handelt, die von Oogonien herzu- leiten sind und sich zu Stützzellen (Stromazellen) umformen. In Ooceyten, deren Kerndurchmesser etwa 10,24—12,8 u betrug (Fig. 5, 6 00c2), tritt der Chromatinfaden infolge seiner größeren Dicke und etwas loekerern Anordnung noch schärfer hervor als vordem, dann 454] Trieladenstudien. I. 291 aber (Kerndurchmesser etwa 12,8—16,64 u, 00c?) macht sich ein Abblas- sen, ein Verschwommenwerden desselben bemerklich, er verliert seine glatten Konturen, gewinnt ein körniges Aussehen und sieht häufig wie bestaubt aus. Oocytenkerne von etwa 19,2—20,48 ıı Durchmesser lassen ihn wiederum deutlicher erkennen und nun tritt ein Zerfall (Quer- teilung) in sechs oder acht Stücke ein. Die Zellen dieses Stadiums sind es, wie auch aus den Fig. 5, 6 hervorgeht, welche in den Keim- stöcken am häufigsten zu sehen sind und weitaus den größten Teil des Organs erfüllen. Hand in Hand mit der Querteilung des Fadens geht augenscheinlich eine Längsspaltung desselben, denn stets be- merkt man und zwar vom ersten Auftreten der Segmentierung an, nicht einfache sondern Doppelfäden (Fig. 9, 10, 12); manche der Keimzellen enthielten bestimmt acht solcher gepaarter Stücke, in andern schienen nur sechs vorhanden zu sein. Anfänglich sind sie von unansehnlicher Länge, mannigfach gebogen und im Anschluß an das vorhergehende Stadium feingekörnt (Fig. 9, 12); späterhin ver- kürzen sie sich bedeutend, ihr Aussehen wird glatter (Fig. 10), sie rücken zusammen und bilden zuweilen einen Klumpen. Eine bemerkenswerte Anziehungskraft scheint auf sie der Nu- cleolus (nz) auszuüben, man beachte besonders die Fig. 8 und 9. So lange die Nucleolen klein sind, färben sie sich gleichmäßig tief vio- lett, haben sie eine bedeutendere Größe erreicht, so tritt an ihnen eine Differenzierung in eine dunklere Rinden- und eine hellere, eosinophile Markzone ein (Fig. 12 nu); im Laufe der Entwicklung schwindet die anfänglich dieke Rindenschicht bald schneller, bald lang- samer und in den größten Ooeyten, die ich beobachtete, und in denen die erwähnte Verkürzung der Chromatinfäden sich vollzogen hatte, war, wenn überhaupt, nur ein sehr schmaler dunkler Ring vorhanden. Die Lagebeziehungen der Fäden zum Nucleolus, die Verände- rungen, die sich an ihm sowie an den ersteren abspielen, deuten an, daß zwischen ihnen ein Stoffwechsel stattfindet. Die Vorgänge haben eine sehr große Ähnlichkeit mit jenen, welche sich nach Rückerrs! Untersuchungen im Ovarialei der Selachier abspielen und auch RÜCKERT kommt zu dem Schlusse, »daß es die Stoffwechselvorgänge der Chro- mosomen sind, zu welchen die Nucleolen in direkter Beziehung stehen, sei es nun, daß sie notwendige Stoffe an die letzteren abgeben (vielleicht das Chromatin, wie schon FLEMMING vermutete), oder dab sie Stoffe von ihnen aufnehmen, oder endlich, daß beides zugleich 1 RÜCKERT, 55, S. 107 ff., 139. 992 Ludwig Böhmig, [455 der Fall ist«. Ich möchte auch auf die großen Übereinstimmungen in der Form der Chromatinfädenpaare hingewiesen haben (vgl. RüCKERTS Fig. 2), die eine besondere Beschreibung überflüssig machen. Eine Kernmembran ist immer nachweisbar, doch bemerkte ich ab und zu, besonders bei Pr. ulvae, unregelmäßig gestaltete Kerne, an denen sie stellenweise zu fehlen schien. Im Vergleich zu den Umformungen, welche man in den Kernen beobachtet, sind die im Cytoplasma stattfindenden scheinbar unbe- deutend, bei Pr. ulvae jedoch immerhin auffällig genug. Das Plasma jüngerer Ooeyten ist gleichmäßig feinkörnig und mäßig stark färbbar (Fig. 5 00c2); in der Folge macht sich eine zunächst schmale, nach und nach breiter werdende helle Zone in der Umgebung des Kernes bemerklich, die jedoch nie bis an den Kern reicht, sondern von ihm durch eine dünne Schicht granulierten Plasmas getrennt ist und bleibt, wie denn auch die periphersten Partien der Oocyten stets ein körniges Aussehen bewahren. Anfänglich zeigt das Cytoplasma in ihrem Be- reiche eine netzige Struktur (Fig. 8, 9 flpl), späterhin geht dieselbe in eine sehr deutliche fibrilläre über (Fig. 10. Die aus feinsten Körnchen zusammengesetzten Fibrillen sind von spindelförmiger Ge- stalt und im allgemeinen konzentrisch angeordnet, doch bilden sie nicht selten in den oberflächlicheren Schichten förmliche Wirbel oder zeigen auch in den tieferen eine eigentümliche fächerförmige Anord- nung (Fig. 10); diese Stellen halten Farbstoffe, besonders Eisenhäma- toxylin viel fester als andre; die Fibrillen selbst sind nur wenig für Tinktionsmittel empfänglich. In allen größeren Oocyten war außer einigen kleineren oder größeren, zwischen den Fibrillen befindliehen Körnchen (Fig. 10 kö), ein kugeliges, ei- oder linsenförmiges Gebilde von etwa 5,12— 6,40 u Durchmesser vorhanden von bald mehr homogener, bald faseriger Beschaffenheit (Fig. 5, 10 dok); Thionin- und Eisen -Hämatoxylin- präparate zeigten es am klarsten. Seine Bildung oder wenigstens die Zeit seines Auftretens steht, so viel ich zu konstatieren vermochte, in einem gewissen Zusammen- hange mit der beschriebenen Plasmadifferenzierung; in jüngeren Oocyten, in welchen das gesamte Plasma noch granuliert ist, scheint es nicht vorhanden zu sein. In Fig. 8 liegt eine Zelle vor, in welcher eine Zone retieulären, noch nicht fibrillären Plasmas von ziemlich bedeutender Breite zu erkennen ist; diese nun enthält eine ringförmige Masse körnigen Protoplasmas (dokl), welche an einer Stelle verdiekt ist und aus ihr hebt sich allda ein ziemlich 456] Trieladenstudien. 1. 298 scharf umschriebener Körper (dok) heraus. Der Ring zerfällt in Por- tionen, die sich ganz oder bis auf einzelne Körner und Fäden auf- lösen, nur dok bleibt erhalten (Fig. 9, 10) und markiert sich etwas schärfer. Ganz ähnliche Bilder gewähren die Oocyten von Pr. jaqueti, Andeutungen dieser Strukturen habe ich auch bei Pr. segmentata wahrgenommen, bei den übrigen Formen fehlte dagegen der eigen- tümliche fibrilläre Bau des Plasma, währenddem Gebilde, die viel- leicht mit dok verglichen werden können, bei Pr. varvabilis und Dad candıda sich vorfinden. In den Keimzellen der erstgenannten Art tritt ein ovales, kugeliges oder sichelförmiges Gebilde von 7,68— 10,24 u Durchmesser (Fig. 11 dok) auf, das sich mit Hämatoxylin ungemein in- tensiv färbt, einen grobkörnigen Bau besitzt und einem Kerne oft nicht wenig ähnelt. Bei Ddelloura lag der fragliche Körper stets, nicht wie bei Pr. variabilıs nur zuweilen, dicht neben dem Kerne (Fig. 13 dok) und konnte nur an Eisen-Hämatoxylinpräparaten erkannt werden. Er bestand aus feinen Körnchen, welche eine radiäre Anordnung zeigten, und eine solche ließ sich ab und zu auch in dem grobkör- nigeren Plasma der Umgebung feststellen. Ein einziges Mal aller- dings nur, die betreffende Oocyte ist in Fig. 13 dargestellt, beobachtete ich im Innern dieses Gebildes ein besonderes, central gelegenes Körn- chen, das von einem helleren Hofe und einem speziellen Microsomen- stratum umgeben war. Die größte Ähnlichkeit mit einer typischen Sphäre haben jeden- falls die beschriebenen Gebilde bei Ddelloura, während auf die von Pr. variabılis eher der Name eines Dotterkernes anwendbar sein wird. Die in den Ooeyten von Pr. ulvae und jaqueti auftretenden ringför- migen Körnchenmassen dokl (Fig. 8) zeigen eine geradezu frappante Ähnlichkeit mit der »couche vitellogene<« (Dotterkernlager WALDEYERS!), welche VAN DER STRICHT ? aus den Oocyten des Menschen und von Tegenaria beschrieben hat, und in welcher der Dotterkern erscheint. In dem einen wie in dem andern Falle kommt es zur Auflösung des Dotterkernlagers, zu einer Vermischung mit der übrigen Keimzellen- substanz. Ich werde demnach auch hier den Körper dok als Dotter- kern bezeichnen. Bei jenen beiden Arten, deren Keimzellen allein unter den hier besprochenen größere Mengen von Deutoplasma in Form wohl charak- terisierter Kügelehen enthalten, bei Sab. diorca und Cere. hastata, habe. 1 WALDEYER, 65, S. 270 ff. 2 VAN DER STRICHT, 61, S. 128 ff. Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII. 21 294 Ludwig Böhmig, [457 ich keine Spur von einem Dotterkerne aufgefunden, obwohl man ihn gerade bei ihnen am ehesten erwarten könnte. Ich will übrigens bemerken, daß man gelegentlich in den Keim- stöcken sämtlicher Species die Umwandlung von Oocyten in Dotter- zellen zu Gesicht bekommt; der Kern unterliegt hierbei stets einer Degeneration. Was bis jetzt über den Bau der Keimstöcke und über die Ver- änderungen der Kerne der Oocyten gesagt wurde, bezog sich zwar speziell auf Pr. ulvae und Sab. dioica, gilt aber im großen und ganzen auch für die andern Formen, und es erübrigen nur einige Bemer- kungen, welche auf vorhandene Abweichungen Bezug haben. Das bald mehr bald weniger deutlich differenzierte Keimlager liegt mehr ventral bei Pr. jaqueti, lateraler in Pr. segmentata, medial in Pr. ohlini, varvabilis und bd. candida;, bei Ut. vulgaris scheint es zu fehlen. Die Form der Keimstöcke kann im allgemeinen als eine ellipsoide bezeichnet werden, eine hiervon etwas abweichende besitzen die von Cere. hastata, wie Fig. 7, Taf. XV zeigt. Der verdickte, kugelige Teil enthält größere, mit Dottermaterial meist reich versehene Oo- cyten, im blinden, der Ventralfläche zugewandten Ende der schlauch- förmigen Partie befindet sich das Keimlager, welches in dem abge- bildeten Längsschnitte jedoch nicht voll getroffen ist, da es sich hakenförmig gegen die Medianebene umbiegt. — Der Zerfall sowie die Längsspaltung des Chromatinfadenknäuels erfolgen hier allem Anscheine nach verhältnismäßig spät, denn in sämtlichen, auch in den größten Oocyten war noch ein lockerer Knäuel vorhanden. Eine dünne, aus platten Zellen bestehende Tunica propria (Fig. 5, 6, 7 tp) umhüllt die Keimstöcke stets; an sie schließt sich nach außen eine diekere, von spindelförmigen Zellen gebildete Hülle an, welche von dem Bindegewebe des Körpers nicht scharf abgrenzbar ist, son- dern in dieses übergeht, mithin dem Organe eigentlich nicht mehr zuzurechnen ist. Zwischen ihr und der wohl sicher auch mesen- chymatösen Tunica propria sind wenigstens an jener Stelle, an welcher der Oviduct mit dem Keimstocke sich verbindet, zarte Muskelfasern nachweisbar, die aber den Keimstock nicht allseitig zu umspinnen scheinen. BERGENDAL ! allein hat Mitteilungen über die strukturellen Eigen- tümlichkeiten der Oocyten von Pr. ulvae gemacht, man vergleiche auch die Abbildungen BERGENDALS auf Taf. V, Fig. 39, Taf. VI, 1 BERGENDAL, 3, $. 112. 458] Trieladenstudien. I. 995 Fig. 49a, b, c; sie scheinen mit den meinigen zu harmonieren, leider spricht er sich in seiner Zusammenfassung gar nicht über diese Dinge aus. Er faßt, wenn ich ihn recht verstanden habe, die ringförmige körnige Masse, welche anfänglich den Dotterkern birgt, als Attrak- tionssphäre auf. Gar zu weit gehen da unsre Anschauungen nicht auseinander, da Dotterkernlager und Dotterkern in Beziehungen zur *Sphäre häufig wenigstens stehen dürften. Die Keimstöcke der paludicolen Trieladen scheinen niemals nach den übereinstimmenden Angaben der Untersucher eine Art Keimlager aufzuweisen; »das gesamte Ovarium schreitet nämlich in seiner Rei- fung anfangs gleichmäßig fort, eine richtige Keimzone existiert so- mit nicht. Wir bemerken bloß, was Isıma bereits erwähnt, daß im Verlaufe der letzten Entwicklung die äußersten peripheren Eizellen in der Reifung zurückbleiben, während die centralen, frei im Maschen- werke des Stroma gelegenen Eier zuerst ihre Entwicklung beenden « (MATrIESEN!). Die Veränderungen, welche sich an den Kernen ab- spielen, hat der zitierte Autor sehr eingehend verfolgt, es ergeben sich mannigfache Übereinstimmungen mit meinen Befunden, doch konnte MarTIzsen auch die Umwandlung der Chromatinfäden in die Chromosome der Richtungsspindel verfolgen und das Auftreten von Centrosomen feststellen. Dotterstöcke. Die Dotterstöcke beanspruchen, wenn voll ent- wickelt, nicht nur einen großen Teil des Raumes der Septen, sie dringen auch in die interseptalen Partien ein und breiten sich hier zwischen, unter und über den Darmästen aus, soweit ihnen nicht andre Organe den Platz verlegen. Sie beginnen im allgemeinen schon vor den Keimstöcken, eine Ausnahme macht nur Ut. vulgaris, bei welcher Form sie in gleicher Höhe mit jenen auftreten, und erstrecken sich bis zur hinteren Körper- spitze (Procerodes, Sabussowia, Uteriporus) oder doch etwas über den Genitalporus hinaus (Ddelloura). Vor dem letzteren enden sie allein in Cercyra hastata, wobei allerdings zu beachten ist, daß die Ge- schlechtsöffnung dieser Art sehr weit caudad verschoben ist. In jüngeren Individuen sind die Zellstränge und Zellhaufen, welche die Anlagen der Dotterstücke repräsentieren, auf die Septen beschränkt (Taf. XV, Fig. 17 dst); die in den einzelnen Septen be- findlichen Anlagen stehen nicht mit denen andrer Septen in Ver- bindung und ebensowenig kommunizieren die der rechten und linken 1 MATTIESEN, 48, S. 287. 21* 296 Ludwig Böhmig, [459 Hälfte ein und desselben Septums. Dieses Verhalten, auf welches, glaube ich, BERGENDAL! zuerst bei Ut. vulgaris aufmerksam gemacht hat, bleibt in den meisten Fällen auch im ausgebildeten Zustande bestehen; für einige Arten (Pr. ulvae, Sab. dioica) möchte ich aber behaupten, daß bei voller Entfaltung Verschmelzungen eintreten, so daß es im extremsten Falle zur Ausbildung eines netzartig verzweigten Dotterstockes kommen kann. Der histologische Bau ist ein sehr einfacher; die Dotterzellen liegen mehr oder weniger dicht nebeneinander (Taf. XII, Fig. 2), sie unterscheiden sich nur durch ihre Größe und den Gehalt an Dotter- material. Eine besondere Membran, eine Tunica propria, ist, wie ich WEnpr2 gegenüber behaupten muß, nicht vorhanden, die Hülle des Organs bildet das umgebende Mesenchymgewebe, das allerdings zuweilen den Eindruck einer Membran hervorrufen kann. Auch ein bindegewebiges Reticulum zwischen den Dotterzellen fehlt, wie BER- GENDAL vollständig richtig angibt und es würde in dieser Hinsicht ein Unterschied gegenüber den Dotterstöcken der Landplanarien zu konstatieren sein, bei denen nach v. GrArr3 »ein ‚reifer Follikel‘... von dem Gebälke des Bindegewebes, welches sich nach außen direkt in das umgebende Balkenwerk fortsetzt,« durchzogen ist. Die jüngsten Dotterzellen (Taf. XV, Fig. 17 dst) ähneln Oogo- nien oder jungen Ooeyten, sie sind ausgezeichnet durch einen großen, chromatinreichen Kern und einen zarten, homogenen, wenig färbbaren Zellleib. Dieser nimmt in der Folge an Größe bedeutend zu, sein Tinktionsvermögen erhöht sich und zugleich macht sich eine schärfere Konturierung der ganzen Zelle bemerklich, eine Zellmembran tritt auf; sie ist mit Ausnahme von Pr. ohlini besonders an älteren Zellen gut ausgeprägt. Die ersten Dotterkörner traf ich in Zellen von etwa 10,24 u Durchmesser an. Der Kern bleibt im Verhältnis zum Zellkörper klein (Zelldurch- messer 7,68 u bzw. 38,4 u, Kerndurchmesser 5,12 u bzw. 7,68 u); die anfänglich kompaktere Chromatinmasse lockert sich auf und nimmt die Form von Körnern und Fäden an. Es erscheinen ein oder zwei Nucleolen, welche gewöhnlich eine exzentrische Lage haben und einen relativ sehr bedeutenden Umfang (3,84—4,48 u) erreichen; bei Sab. diorca sind die größeren oft außerordentlich blaß und machen den Eindruck einfacher Vacuolen. Mehrkernige Dotterzellen gehören nicht zu den Seltenheiten. 1 BERGENDAL, 3, S. 114. 2 WenDr, 66, S. 268. 3 v. GRAFF, 30, S. 155. 460] Trieladenstudien. I. 297 In seiner Abhandlung »Studier öfver Turbellarier Il< spricht BERGENDAL davon, daß die Keimstöcke bei Uteriporus stellenweise von dem umgebenden Gewebe nicht scharf abgegrenzt seien, und daß in dem umgebenden Gewebe Zellen lägen, bezüglich deren er im Zweifel sei, ob es sich um Keimzellen handle oder nicht. In dem Exemplare dieser Art, welches ich untersuchte, fand ich die Keim- stöcke überall deutlich konturiert; dagegen bemerkte ich bei sämt- lichen Individuen von Sab. diorca an der ventralen Fläche des Keimlagers eine Stelle, an welcher die Tunica propria unterbrochen war. Durch diese Lücke trat mit dem Keimlager ein Strang von Zellen in Verbindung, welche in ihrem ganzen Habitus jungen Oo- cyten oder Dotterzellen, wie sie in Fig. 17, Taf. XV dargestellt sind, slichen; ich vermochte diesen Zellstrang, in dessen Nachbarschaft auch einzelne isolierte derartige zellige Elemente gelegen waren, nicht weit zu verfolgen, er hörte plötzlich auf. Der Gedanke liegt nahe, ihn mit jenem noch immer rätselhaften Gebilde zu vergleichen, das unter dem Namen »Parovarium« für verschiedene Süßwasser- und Landtrieladen beschrieben wurde. Oviducte. Die Eileiter beginnen bei Sab. diorica und Cerc. ha- stata dicht hinter dem Gehirne, noch vor den Keimstöcken; sie treten zugleich mit diesen auf in den übrigen Arten oder erstrecken sich doch nur ganz wenig, 10—-30 u, weiter nach vorn; dies letztere Ver- halten beobachtet man zuweilen an Pr. ulvae und varıabilıs. In manchen Fällen — Pr. ulvae (Taf. XI, Fig. 17, Taf. XV, Fig. 3°, ovd), jaqueti, segmentata, ohlini, Bd. candida Taf. XII Fig. 1) — liegen sie ziemlich genau oberhalb der Längsnerven (Niv), in andern ließ sich eine Verschiebung in lateraler Richtung konstatieren, und zwar in geringerem Maße bei Pr. variabilis und Ut. vulgaris, in stärkerem bei Oere. hastata (Taf. XII, Fig. 2 ovd) und Sab. dioica. Bei der letztgenannten Art wandten sie sich auch zugleich der dor- salen Fläche ein wenig zu. Ihr kreisförmiger oder leicht ovaler Querschnitt hat einen Durch- messer von 8,96 u (Cerc. hastata) bis 38,4 u (Pr. variabilis, manche Individuen von Pr. ohlini); das Lumen variierte zwischen 2,56 u (Bd. candida) und 12,8 u (Pr. variabilis), im Durchschnitt betrug es 5,12—6,40 u. Kubische, eylindrische, pyramidenförmige, selten plattere Zellen bilden die Wandung. Nach den übereinstimmenden Angaben von Lang ! 1 LAnG, 42, S. 203. 298 Ludwig Böhmig, [461 und Wenpr! sind die Oviduetzellen von Pr. segmentata und Pr. ulvae mit Cilien versehen; BERGENDAL vermißte sie bei Uteriporus; die ab und zu auftretenden ceilienähnlichen Bildungen sollen auf er- starrtes Secret zurückzuführen sein. Bei den meisten Arten konnte ich mich von ihrer Existenz mühelos überzeugen, zu fehlen schienen sie Pr. segmentata, Uteriporus und Bdelloura; ich glaube aber trotz- dem, daß sie auch hier vorhanden sind und stütze mich da auf zwei Gründe: Die Oviductzellen zeigten zum mindesten nicht selten auch bei jenen Formen, denen Cilien zu fehlen schienen, die vertikale Streifung des Plasma, welche wir so häufig an Flimmerzellen wahr- nehmen, und dann vermißte ich die Cilien auch bei einzelnen Indi- viduen der Arten, bei welchen sie für gewöhnlich mit Leichtigkeit zu erkennen sind. Die scharfe Abgrenzung der Gänge gegen das umgebende Ge- webe wird von BERGENDAL auf das Vorhandensein einer Grenzmem- bran zurückgeführt, Wenpr stellt eine solche für Pr. ulvae in Ab- rede, beide Autoren heben den Mangel einer Muscularis hervor. Alle Procerodes-Arten.und auch Uteriporus besitzen eine besondere Eileiter- muskulatur, bestehend aus eirculären und longitudinalen Fasern, sie scheint dagegen Sabussowra, Cercyra und BDdelloura zu fehlen, zum mindesten ist sie hier überaus fein. Die Verbindung der Keimstöcke mit den Oviducten gestaltet sich nach den Species etwas verschieden. Betrachten wir zunächst Pr. ulvae als Typus der Procerodes-Arten. Der kurz vor seinem vorderen Ende ampullenförmig erweiterte Oviduet legt sich nahe der vorderen Fläche sehr innig an den Keim- stoek an und verschmilzt mit diesem; gewöhnlich erfolgt die Ver- einigung an der Übergangsstelle der lateralen in die ventrale Fläche, zuweilen ist sie ganz an die letztere verlegt. Eine Kommunikation zwischen dem Lumen des Ganges und dem Keimstocke besteht für gewöhnlich nicht, wir finden vielmehr an der betreffenden Stelle (Taf. XV, Fig. 14) langgestreckte, schmale Zellen (vx), welche sich mit ihren freien Enden berühren und eine Platte bilden — ich nenne sie die Verschlußplatte — die, wie es scheint, selbst den Spermien | den Eintritt in das Organ unmöglich macht, denn ich bemerkte bei allen Formen mit Ausnahme von Sab. diorca und Cerc. hastata nie- mals Samenfäden im Keimstocke selbst, sondern nur in den Oviducten und auch in Fig. 14 sehen wir solche (sp) wohl in der Apulls aber nicht jenseits der Verschlußplatte. i WENDT, 66, S. 266, 462] Trieladenstudien. I. 299 Ganz ähnliche Verhältnisse bieten sich dar bei Pr. jaqueti, seg- mentata, variabilıs, Ut. vulgaris und Cerc. hastata;, etwas anders liegt die Sache bei Pr. ohlini (Fig. 15). Der Oviduet setzt sich bei dieser Art viel schärfer vom Keimstocke ab, den Verschluß bildet hier keine Zellplatte, sondern ein eigentümlicher Zellpfropf vpf. Im Keimstocke fallen an der Verbindungsstelle Zellen durch ihre bedeutende Größe und ihr feinkörniges, fast homogenes, wenig färbbares Plasma auf (vx), welche, dicht zusammenschließend, ein kleines Polster formen und in den Oviduct kolbige Fortsätze entsenden, die in ihrer Gesamtheit eine Art Pfropf bilden. Dieser wird im Oviducte von Zellen (v') umgeben, welche in ihrem Aussehen den mit vx bezeichneten ähneln, jedoch der kolbigen Verlängerungen entbehren. Ein ziemlich kräftig entwickelter Ringmuskel (msph) umschnürt die Mitte des ganzen Ge- bildes, er markiert die Grenze zwischen Oyiduct und Keimstock. Einen solchen Muskel finden wir ebenda bei Dd. candida, die Ver- schlußzellen bilden aber eher eine Platte als einen Pfropf. Größere Abweichungen von dem für Pr. ulvae konstatierten Ver- halten weist Sab. dioica auf. Die hintere Wand des Keimstockes entbehrt in größerer Ausdehnung der Tunica propria (Taf. XV, Fig. 6); die typischen, früher beschriebenen Randzellen fehlen, an ihre Stelle sind große kugelige oder eiförmige, häufig vacuolisierte Zellen (vx) getreten, welche nicht selten Spermien enthalten. An sie schließt sich zunächst eine kernreiche, ebenfalls vacuolisierte Plasmamasse an, in welcher Zellgrenzen nicht nachzuweisen sind (mess), sie geht all- mählich in gewöhnliches Mesenchymgewebe über. Der Oviduct spaltet sich hinter dem Keimstocke in zwei Äste, von denen der eine weiter rostrad verläuft, der andre aber biegt ziemlich scharf medialwärts und tritt in die erwähnte Plasmamasse (mess) ein. Anfänglich ist er in dieser noch deutlich erkennbar, dann macht er eine Knickung nach vorn, wird undeutlich und verliert sich förm- lich in mess; an einem einzigen Präparate konnte ich ihn als unscharf umschriebenen Spalt bis in die Nähe der Verschlußzellen (vx) ver- folgen. Nach dem, was früher über die Dotterstöcke mitgeteilt wurde, ist es selbstverständlich, daß die Verbindungsstellen dieser Organe mit den Oviducten in den Septen zu suchen sind. In vielen Fällen sind es kürzere oder längere Röhrchen (Taf. XV, Fig. 14 di), sog. Dottertrichter, welche den Zusammenhang vermitteln, recht häufig sitzen aber die Dotterstöcke den ausführenden Gängen so direkt au (Fig. 16), daß man kaum noch von besonderen Dottertrichtern sprechen 300 Ludwig Böhmig, [463 kann. MoskLEY, KENNEL, IJIMA, v. GRAFF u. a. haben darauf hin- gewiesen, daß die Dotterstücke nur zur Zeit der vollen Reife mit den Triehtern in offener Verbindung stehen, daß sie jedoch für gewöhn- lich dureh spezielle Zellen von ihnen geschieden sind; dies ist auch hier so, und ich möchte nur hervorheben, daß die fraglichen Elemente ursprünglich den Charakter und Habitus junger Dotterzellen besitzen (Taf. XV, Fig. 14 dx). Zwischen Dotterstöcken und Oviducten besteht, wie BERGENDAL für Ut. vulgaris angegeben hat, und wie ich in bezug auf Pr. ulvae mitteilen kann, ein inniger Zusammenhang schon zu einer Zeit, in welcher die ersteren kleine Stränge aus nicht differenzierten Zellen darstellen (Taf. XV, Fig. 17); sehr bemerkenswert erscheint es mir, daß die den Oviducten zunächst liegenden Zellen des öftern in mitotischer Teilung angetroffen werden (dstx'.. BERGENDAL! meint, »daß die Dotterstöcke aus dem jungen Oviduetstrange hervorknospen«; mir erscheint diese Annahme noch nicht genügend begründet, wenn sie auch durchaus nicht ganz von der Hand zu weisen ist, und so manches für eine gemeinsame Anlage von Keimstöcken, Dotterstöcken und Ovidueten spricht; ich möchte speziell darauf hinweisen, dab sich gelegentlich sowohl Keimzellen als Oviductzellen in Dotterzellen umwandeln. Copulationsapparat. Wenn auch die Copulationsorgane der marinen Trieladen nicht jene Mannigfaltigkeit der Gestaltung zeigen, die wir bei den Landplanarien vorfinden, so können wir doch schon bei den wenigen Formen, welche bisher genauer untersucht wurden, mehrere (3) Haupttypen unterscheiden. Die Zahl der Geschlechts- öffnungen, die Zahl und Lage der Receptacula seminis (Uteri) sowie der Bau des Penis geben uns die nötigen Anhaltspunkte. In den Typen I und II ist nur eine Geschlechtsöffnung vorhanden, das Receptaculum seminis (Uterus) liegt da wie dort hinter dem männ- lichen Copulationsorgane; sie unterscheiden sich in folgenden Punkten. I. Typus: Der etwas verschiedenartig gestaltete (kegel-, ei- oder retortenförmige) Penis ist niemals scharf zugespitzt und entbehrt stets eines Stilettes. Der Drüsengang (bzw. der Eiergang, wenn der erstere fehlt) mündet von hinten her in den Uterusgang, oder es öffnen sich, wie man auch sagen könnte (vgl. S. 465), diese beiden Gänge dicht nebeneinander in das Atrium genitale; dann liegt die Mündungs- ! BERGENDAL, 3, 8. 114, 115. 464] Trieladenstudien. 1. 301 stelle des Uterusganges über der des Drüsen (Eier-) ganges. — Pro- cerodes. II. Typus. Der Penis ist hier zugespitzt oder mit einem Stilette versehen. Der Uterusgang mündet in das hintere Ende des Drüsen- ganges ein, er bildet mit andern Worten die Fortsetzung des letz- teren. — Üercyra, Sabussowia. II. Typus. Die Zahl der Genitalporen beträgt hier zwei oder drei; das Receptaculum seminis bzw. die Receptacula befinden sich vor dem männlichen Copulationsorgane; sie sind durch besondere Gänge mit den Oviducten verbunden und öffnen sich durch eigne Poren nach außen. — Uteriporus, Bdelloura, Syncoelidium. Der Copulationsapparat von Mecropharynx zeigt Merkmale des I. und II. Typus, er nimmt mithin eine vermittelnde Stellung zwischen diesen beiden Haupttypen ein. Ehe ich mich der speciellen Beschreibung dieser Organe zu- wende, noch einige Worte über den Ort der Kokonbildung, die Be- sattung und den sog. Uterus bzw. das Receptaculum seminis im allgemeinen. Für Sabussowia und Cercyra (Taf. XVI, Fig. 8, Taf. XVII, Fig. 2) ließ es sich direkt feststellen, daß die Kokonbildung im Atrium genitale erfolgt, wo aber findet dieselbe bei den Procerodes-Arten statt? In der Literatur habe ich keine diesbezüglichen Mitteilungen aufgefunden und in dem ziemlich ansehnlichen Materiale, welches mir vorliegt und zum Teil zur Zeit der Kokonablage gesammelt wurde, ist kein ein- ziges Individuum enthalten, das einen Kokon birgt. Wir sind dem- nach auf Vermutungen angewiesen, doch glaube ich, daß der Bau der Copulationsorgane Anhaltspunkte zur Beantwortung dieser Frage bietet. Bei Pr. ohlini (Taf. XVI, Fig. 5) kann von einem Atrium genitale commune kaum gesprochen werden, der sog. Uterusgang und das den Penis umschließende Atrium genitale masculinum münden eigentlich nur durch einen gemeinsamen Porus nach außen und bei manchen Individuen ist wenigstens äußerlich eine Trennung desselben in zwei nebeneinander gelegene Poren angedeutet. Es kommt mithin nur der Uterus und der Uterusgang, in welchen der Biergang einmündet, als Raum für die Kokonbildung in Betracht. Das gleiche gilt auch für die übrigen Procerodes-Arten. Das Atrium genitale commune ist überall ungemein reduziert, wenn auch nicht immer in dem Maße wie bei Pr. ohlini; es könnte höchstens in den Raum, welcher zur Beherbergung des Kokons dient, mit 302 Ludwig Böhmig, [465 einbezogen werden, was mir jedoch mit Rücksicht auf das Verhalten von Cercyra und Sabussowia nicht wahrscheinlich ist, da hier der Genitalkanal, der dem Atrium genitale commune entspricht, verschont bleibt. Es dünkt mir am wahrscheinlichsten, daß der Uterusgang und nur bei Pr. variabılis der Gang samt Uterus dem gedachten Zwecke dienen werden; in dem letzteren Falle ist aber meines Erachtens der Uterus nicht homolog dem Uterus der übrigen Arten, sondern er ist nur als ein erweiterter Teil des Ganges selbst aufzufassen. Ich habe der Einfachheit wegen stets den ganzen Kanal, welcher zwischen dem eigentlichen blasigen, von einem hohen Drüsenepithel ausgekleideten Uterus («“t in den Figuren) und dem Atrium genitale commune gelegen ist, als Uterusgang bezeichnet, tatsächlich dürfte dieser Gang aus einem Atrium genitale femininum und einem Uterus- gange im engeren Sinne hervorgegangen sein; das erstere würde vom Atrium genitale commune bis zur Einmündungsstelle des Eier- bzw. Drüsenganges reichen, dem Uterusgange im engeren Sinne würde der restierende, über dem Drüsen-(Eier-)gange befindliche Teil an- gehören (man. beachte besonders die Befunde bei Pr. varvabelıs). Für Bdellouwra und Syncoelidium ist es a priori zu erwarten, daß der Kokon in dem Atrium genitale gebildet wird (Taf. XVIIL, Fig. 5), auch liegt eine diesbezügliche Beobachtung WHEELERS! vor: »In a specimen of Syncoelidium — schreibt WHEELER — I found an egg about to be discharged into the genital atrium« ; bei Üteriporus wer- den wir ebenfalls in erster Linie an diese Lokalität zu denken haben. Die sog. Uteri der drei zuletzt genannten Genera dienen zweifellos nur als Begattungstaschen und Samenreservoire, die Funktion eines Receptaculum seminis hat auch der Uterus der Procerodes-Arten; ich fand ihn bei diesen fast stets von Spermamassen erfüllt, die von hier aus ja leicht in die Oviducte gelangen können; den Ausdruck »Uterus« behalte ich für dieses Organ bei Procerodes nur deshalb noch bei, weil eine Teilnahme an der Kokonbildung nicht vollständig ausge- schlossen erscheint. Rudimentär sind dagegen diese »Uteri« oder Receptacula in Cerc. hastata und Sab. dioica geworden, die Begattung erfolgt sicherlich nach jener Art, die man als »Hypodermie impreg- nation« zu bezeichnen pflegt; besonders instruktiv war in dieser Hinsicht ein Präparat (Taf. XVII, Fig. 14) von Sab. dioica, welches ich noch eingehender besprechen werde. ! WHEELER, 67, S.184, 466] Trieladenstudien. 1. 303 Mit Rücksicht auf die verschiedene Lage der Uteri bzw. Recep- tacula zu den übrigen Teilen des Copulationsapparates ergibt sich von selbst die Frage, ob es sich hierbei um homologe Bildungen handelt oder nieht? Einige Aufschlüsse bieten uns in dieser Beziehung die Monotiden. Ich habe für Automolos balanocephalus! vier Genitalporen nach- gewiesen, drei finden wir, wie ich neuerdings festgestellt habe, bei Monotus lineatus (v. Grarr). Die Oviduete vereinigen sich bei beiden Formen dicht hinter der Mundöffnung zu einem unpaaren Gange, welcher sich in einiger Entfernung von der letzteren zu einer Bursa copulatrix (Recept. sem.) erweitert, welche bei Mon. kineatus durch einen Porus, bei Ast. balanocephalus durch zwei Poren nach außen mündet; das letztere Verhalten deutet vielleicht noch auf die ursprüng- liche Duplizität des Oviducts auch an dieser Stelle hin. Auf der- artige Bildungen sind, scheint mir, die schärfer differenzierten Receptacula von Ddelloura, Syncoelidium und Uteriporus zurückzu- führen. Eine direkte Verbindung des Receptaculum mit den Ovidueten hat BERGENDAL? für Uteriporus nachgewiesen, eine solche besteht, wie ich gefunden habe, auch bei Ddelloura, sie wird, denke ich, auch bei Syncoelidium nicht fehlen. Die Uteri von Cercyra, Sabussowia und Procerodes lassen sich dagegen sehr wohl mit jenen kleinen Divertikeln des Antrum femininum vergleichen, die JENSEN? und ich für Aut. unipunclatus bzw. Aut. balanocephalus beschrieben haben. Mit Rücksicht auf die weitgehende Ähnlichkeit werde ich die Copulationsorgane von Pr. ulvae, segmentata und jJaqueti gemeinsam abhandeln. | Der Genitalporus (Taf. XVI, Fig. 1, 2, 3 79) führt in ein kleines fast kugeliges oder eiförmiges Atrium genitale commune (age), das von eylindrischen Flimmerzellen, welche nicht selten Vacuolen enthal- ten, ausgekleidet wird; eine aus Ring- und Längsfasern bestehende Muskelschicht (rm, Im) schließt sich dem Epithel an, von ihm ge- schieden durch eine dünne Basalmembran. Direkt über dem Atrium commune liegt das Atrium masculinum (atm); eine diaphragmaartige Falte engt die Communicationsstelle nicht unerheblich ein, besonders auffällig tritt sie in den Fig. 1 und 3 her- vor. WENDT nennt jenen Raum, welcher den Penis birgt, Penis- scheide, BERGENDAL wendet die Ausdrücke Penishöhle und -scheide 1 Bönmıg, 12, S.8,9. 2 BERGENDAL, 3, $. 113. 3 Vgl. v. GRAFF, 28, $. 427, 304 Ludwig Böhmig, [467 an; ich halte es für besser, von einem Atrium masculinum zu sprechen, da die von den genannten Autoren gebrauchten Ausdrücke zu Miß- verständnissen Anlaß geben könnten (vgl. v. GRAFF, 30, S. 167). Penis- scheide würde man die erwähnte Falte nennen können. Der Uterusgang (wid) öffnet sich von hinten und links her in das Atrium commune. Das Epithel des Atrium masculinum (Taf. XV, Fig. 18ep) besteht aus schlanken, cylindrischen oder kolbigen, bei Pr. ulvae 8,96—38,4 u hohen, ab und zu vacuolisierten und ziemlich stark färbbaren Zellen, deren Basis gezackt ist; zwischen den Zacken und Zöttchen liegen die Ringmuskeln, die gleich den Längsfasern eine Fortsetzung der Muskulatur des Atrium commune darstellen. | Die Penes aller drei Arten sind außerordentlich steil, fast senk- recht gestellt; ihre Gestalt ist kegelförmig, zuweilen, aber selten, mehr cylindrisch; der Bulbusteil ist nur wenig entwickelt, besonders auf- fällig ist dies bei Pr. jaqueti (Fig. 3). Den größten Penis besitzt die letztgenannte Art, den kleinsten Pr. segmentata, einige Größenangaben mögen dies illustrieren: Pr. ulvae: Gesamtlänge des Penis 180—243 u, davon entfallen auf den freien Teil 128 bzw. 180 u; größte Breite 128—166 u. Pr segmentata: Gesamtlänge des Penis 140—172 u, davon entfallen auf den freien Teil 115 bzw. 128 u; größte Breite 51—64 u. Pr. jaqueti: Gesamtlänge des Penis 320—350 u, davon entfallen auf den freien Teil 270 bzw. 300 u, größte Breite 130—140 u. Im ausgestülpten Zustande betrug bei Pr. jaqueti die Länge 520 u, die Breite an der Basis 130 u. Die Vasa deferentia treten von den Seiten her in den Penis- bulbus ein (Taf. XV, Fig. 18 vd) und vereinigen sich entweder sofort (Pr. segmentata, Taf. XVI, Fig. 3) oder erst im Penis im engeren Sinne (Pr. jaqueti, Taf. XVI, Fig.2 beix)zu einer Samenblase; an der Grenze der beiden Abschnitte, des Bulbus und des Penis im engeren Sinne, liest die betreffende Stelle bei manchen Individuen von Pr. ulvae (Taf. XVI, Fig. 1x), bei andern ist das gleiche Verhalten wie für Pr. segmentata zu konstatieren (Taf. XV, Fig. 18). Die Gestalt der Vesiceula seminalis ist annähernd kugelig oder eiförmig in Pr. jaqueti (Taf. XV], Fig. 2 vs), ihr Durchmesser beträgt etwa 38 u; die Form eines ver- 468] Trieladenstudien. 1. 305 hältnismäßig langen (76 u) Rohres, das an seinem distalen Ende ein wenig erweitert ist (Fig. 3 vs), hat sie in Pr. segmentata. Pr. ulvae scheint auf den ersten Blick eine Samenblase zu fehlen und man er- hält den Eindruck, als ob die Vasa deferentia sich direkt in den Ductus ejaculatorius öffneten; ein genaueres Zusehen ergibt jedoch, daß der obere Teil des Ausspritzungskanals auf einer Strecke von 16—25 u durch eine besonders starke Muskulatur ausgezeichnet ist und eine solche finden wir auch an den Samenblasen der beiden andern Formen; Unterschiede bietet fernerhin das Epithel (Taf. XV, Fig. 18); fraglich ist es allerdings, ob diese kurze Partie jemals wirklich als Samenreservoir dient, in größeren Mengen habe ich Sperma nie in ihr angetroffen. Das Epithel der leeren Blase wird von oft lang- gestreckten eylindrischen oder kubischen, der gefüllten von platten Zellen gebildet, welche bei Pr. jaqueti und segmentata sicher mit Cilien versehen sind, in Pr. ulvae sind sie mir zweifelhaft geblieben. Die Muskulatur der Blase besteht nur aus Ringfasern (rm); diese sind in Pr. ulvae und segmentata hier stärker entwickelt als an den Vasa deferentia, bei Pr. jaqueti sind auch die letzteren mit einer kräftigen Museularis ausgestattet (Fig. 2), in allen drei Arten ist sie aber stärker als die des Ductus ejaculatorius. Zwischen Epithel und Museu- laris war in vielen Präparaten eine faserige Schicht zu erkennen, die zuweilen das Aussehen longitudinaler Muskeln darbot, doch glaube ich, daß es sich nur um eine etwas verdickte Basalmembran handelte. Die im allgemeinen eylindrischen, bei Pr. ulvae bis 13,68 u hohen, gegen die Penisspitze an Größe abnehmenden, Cilien tragenden Epithelzellen des Ductus ejaculatorius (de) sind im Gegensatz zu denen der Samenblase stets von den Ausführgängen der Penisdrüsen (pdr) durchbohrt, wodurch das ganze Epithel ein eigentümliches, wabiges Aussehen erhält. Am wenigsten verwischt ist dessen typischer Charakter in Pr. segmentata, da hier die Drüsen am spärlichsten ent- wickelt sind, am meisten in Pr. ulvae. Zellgrenzen sind nicht zu er- kennen, das Plasma ist auf schmale, die Drüsenausführgänge trennende Scheidewände reduziert. Die Außenfläche des Organs wird von einem Plattenepithel be- deckt, gegen die Übergangsstelle desselben in das des Atrium nehmen die Zellen an Höhe zu, ihre Gestalt wird kolbig oder eylindrisch. In der Anordnung der Penismuskulatur stimmen die drei Arten im wesentlichen überein, nur die Mächtigkeit der Schichten läßt, wie ein Vergleich der Fig. 1, 2, 3 zeigt, nicht unbedeutende Unterschiede wahrnehmen. Weitaus den muskelkräftigsten Penis besitzt Pr. jJaquetv 306 Ludwig Böhmig, [469 (Fig. 2), geringfügiger sind die Differenzen zwischen Pr. «lvae und segmentata. Gleich dem Epithel schlägt sich auch die Muskulatur des Atri- um auf den Penis über; die Ringmuskeln (rn) setzen sich nur auf den Penis im engeren Sinne fort, die Längsmuskelschicht (12) unter- liegt dagegen einer Spaltung, ein Teil wird zur Längsmuskulatur des Penis im engeren Sinne, ein andrer (lm2’) beteiligt sich an der Bildung jener Muskelmasse, die den Penisbulbus von dem umgebenden Gewebe abschließt. Ein Blick auf Fig. 2 zeigt, daß die Ringmuskelschicht des Penis der des Atrium gegenüber bei Pr. jaqueti eine erhebliche Verdiekung erfahren hat, dies ist bei den beiden andern Species nicht der Fall. Man bemerkt weiterhin, daß sich besonders im proxi- malen Teile des Organs schräg radiär gestellte muskulöse Elemente (rdm) vorfinden; in nur geringer Zahl treten sie bei Pr. segmentata auf, in viel größerer bei Pr. jaqueti und ulvae ; bei der letztgenannten Art scheinen sie im distalen, vom Ductus ejaculatorius durchbohrten Abschnitte des Penis fast vollständig zu fehlen. Sie dienen wohl un- zweifelhaft zur Erweiterung des Ausspritzungskanals, doch dürfte die durch ihre Kontraktion bedingte Verkleinerung des Penisquer- schnittes auch eine Entleerung des in den Drüsenausführgängen an- gehäuften Secretes in den Ductus ejaculatorius zur Folge haben. Wenpr hat die äußere Ring- und Längsmuskulatur vollständig übersehen, wie denn überhaupt seine ganze Darstellung des Copu- lationsapparates von Pr. ulvae viele Irrtümer aufweist; korrekter sind die Angaben BERGENDALS, sie stimmen mit den meinen im allge- meinen überein. »Der Raum zwischen dieser Muskulatur (nämlich der des Ductus ejaculatorius) und dem äußeren Epithel, « sagt WEnDT!, »wird von einem mit zahlreichen Muskelfasern durchsetzten, anscheinend elastischen Bindegewebe eingenommen, dessen große Kerne meist peripher angeordnet sind. Penisdrüsen scheinen nicht vorhanden zu sein.« In bezug auf den letzten Punkt hat BERGENDAL WENDTs An- gaben korrigiert, das im Penis befindliche Gewebe scheint er aber seiner wahren Natur nach ebenfalls nicht erkannt zu haben. Präparate, welche nach JANDERs? Angaben mit Hämatoxylin-Orange gefärbt wurden, zeigten, daß ein wohlentwickeltes Bindegewebe von typischer Struktur im Penis vorhanden ist; die Kerne desselben sehen wir zum Teil in der Nähe der äußeren Muskelschichten angehäuft, zum Teil I WENDT, 66, S. 265. ? JANDER, 38, S. 160. 470] Trieladenstudien. 1. 307 liegen sie im Gewebe verstreut. Die Maschen des Reticulums sind langgestreckt und vielfach parallel zueinander angeordnet (Taf. XV, Fig. 18), sie umschließen die Ausführgänge der Penisdrüsen, die jedoch sämtlich außerhalb des Organs gelegen sind. Die Haupt- masse dieser Drüsen (Taf. XII, Fig. 17 pdr) liegt dorsal vom Copu- lationsapparate; caudad erstrecken sie sich weit über denselben hinaus, rostrad finden wir sie noch oberhalb der Pharyngealtasche. Die birn- oder fast kugelförmigen Drüsenzellen sind, wie schon aus der zitierten Figur erhellt, von ansehnlicher Größe, ihr körniges Secret färbt sich bei Pr. ulvae nur wenig mit Eosin, Bordeaux und Orange, etwas stärker bei Pr. jaqueti und segmentata. Die Frage, ob besondere Drüsenausführgänge vorhanden sind, oder ob das Secret in kanal- förmigen Lücken des Mesenchyms weiter geleitet wird, vermag ich nieht mit voller Sicherheit zu entscheiden, doch ist es mir wahr- scheinlich geworden, daß sehr dünnwandige Anführkanälchen be- stehen. Die allgemeine Konfiguration des weiblichen Copulationsapparates erhellt aus den drei schematischen Abbildungen auf Taf. XVI, Fig. 1—3. Der Uterus (xt) steht durch einen mehr oder weniger steil ge- stellten, fast gerade (Pr. segmentata) oder in einem leichten Bogen verlaufenden Gange (wid) mit dem Atrium eommune in Verbindung. In ihn, den Uterusgang, mündet von hinten und der Ventralseite her der sog. unpaare Oviduct. Die in bezug auf ihre Größe! nieht unbedeutenden individuellen Sehwankungen unterworfenen Uteri sind von etwa eiförmiger Gestalt. Ihre meist kolbigen, von einander zuweilen schwierig abgrenzbaren Epithelzellen enthalten zahlreiche größere und kleinere Vaeuolen, welehe nur im basalen Teile der Zellen, in dem auch der Kern ent- halten ist, fehlen. In der Umgebung des letzteren ist das Plasma stets von feinkörniger, fast homogener Beschaffenheit und relativ stark färbbar. Von hier dürfte auch die Regeneration der Zellen ausgehen, da es, wie ich auf Grund meiner Präparate behaupten kann, gar keinem Zweifel unterliegt, daß die distalen Partien derselben zerfallen und abgestoßen werden; man trifft daher häufig auf platte Zellen, 1 Pr. ulvae: Länge 236—300 u; Breite 258—320 u; Höhe 258—430 u. Höhe der Epithelzellen: bis 128 «, Breite bis 52 u. Pr. segmentata: Länge 137—190 u; Breite 128 «; Höhe 114—182 u. Höhe der Epithelzellen: bis 40 u, Breite bis 12 u. Pr. jaqueti Länge 255—395 u; Breite 275—325 u; Höhe 255—345 u. Höhe der Epithelzellen wie bei Pr. ulvae. 308 Ludwig Böhnmig, [47 1 die der Vacuolen vollständig entbehren oder auf solche, deren vacuoli- sierte Teile nur noch lose angefügt sind. Den Vacuoleninhalt, das Seeret, bilden mehr oder weniger große, homogene oder fein granulierte Kugeln, welche im Innern des Uterus zu größeren Massen zusammen- fließen und von Sperma durchsetzt werden. Spermatozoen dringen aber auch in die Zellen selbst ein und gruppieren sich in diesen gar nicht selten zu kompakteren Bündeln. Die von Wenpr übersehene, von BERGENDAL dagegen be- schriebene Uterusmuskulatur besteht aus mäßig feinen, eireulär und longitudinal angeordneten oder sich auch unter spitzen Winkeln kreuzenden Fasern. Von der Existenz jener einzelligen Drüsen, die nach Wenpr! im umgebenden Bindegewebe gelegen sein sollen und ihre Ausführgänge in den Uterus entsenden, habe ich mich nicht überzeugen können; auch BERGENDAL hat sie wenigstens, wenn ich ihn recht verstehe, bei Pr. «lvae vermißt, sie sollen hingegen Pr. segmentata zukommen; ich habe sie weder bei der einen noch bei der andern Art auffinden können. Der Uterusgang (wid) entspringt an der vorderen Fläche, der Ventralseite genähert bei Pr. ulvae und segmentata, der dorsalen da- gegen bei Pr. jaquett. Einen einheitlichen Bau in ganzer Länge zeigt der Gang bei Pr. ulvae; er wird hier von 12,8—25,6 u hohen Flimmerzellen aus- gekleidet (Taf. XVII, Fig. 1), welche besonders in ihren basalen Partien eine feine, vertikale Streifung zeigen und auch ab und zu kugelige Einschlüsse von unbekannter Bedeutung enthalten; nur an der Verbindungsstelle mit dem Uterus sind sie niederer, von kubischer Form und entbehren der Cilien. Die Muscularis besteht aus Ring- und Längsfasern, zwischen ihr und dem Epithel liegt — wie dies ja für gewöhnlich der Fall ist — eine feine Basalmembran. Am Uterusgange von Pr. jaqueti und Pr. segmentata lassen sich zwei Abschnitte, ein distaler und ein proximaler, unterscheiden. In der erstgenannten Art sehen wir nächst dem Atrium commune auf einer Strecke von etwa 64 u die circuläre Muskelschicht ganz auffällig ver- diekt (Taf. XVI, Fig. 2), und das Epithel ist weniger hoch und zottig; diese letzteren Unterschiede machen sich auch im distalen Teil des Ganges bei Pr. segmentata geltend, überdies färben sich hier die Zellen erheblich intensiver wie im proximalen; die Muskulatur hin- gegen bietet keine Verschiedenheiten. 1 WENDT, 66, S. 267. 472] Trieladenstudien. I. 309 In allen drei Arten sehen wir den Uterusgang von überaus zahl- reichen, kleinen, birnförmigen Zellen mit verhältnismäßig großen Kernen umstellt (Taf. XVII, Fig. 1 brfz), deren stielartige Fortsätze (f) gegen den Gang gerichtet sind und direkt in die Epithelzellen einzudringen scheinen (bei f‘). Ihr Plasma ist homogen, wenig tingier- bar; Einschlüsse, die ev. auf eine drüsige Natur dieser Zellen hin- wiesen, habe ich niemals bemerkt; trotzdem halte ich sie für Drüsen, die vielleicht erst zur Zeit der Kokonbildung ihre volle Entwicklung erfahren. Die Oviduete vereinigen sich unterhalb des Uterus, bzw. (Pr. Jaqueti) des Uterusganges zu einem unpaaren Kanale, dem unpaaren Oviducte, der in den Uterusgang einmündet, und an dem wir mehrere Abschnitte unterscheiden können, 1) den Eiergang (Taf. XVI, Fig. 1 bis 3 eid), 2) den Drüsengang drd und 3) den Verbindungsgang vrd. Der erstere ist außerordentlich kurz, nur 15—20 u lang, in Pr. segmentata (Fig. 3), die doppelte Länge erreicht er in Pr. jaqueti (Fig. 2), die fünf- bis sechsfache in Pr. ulvae (Fig. 1); in seinem Baue stimmt er vollkommen mit den Oviducten überein. Die Epithelzellen des bei Pr. ulvae im Verhältnis zu ed weiten, bei Pr. jaqueti fast blasigen Drüsenganges (drd) werden von den Aus- führgängen überaus zahlreicher, eosinophiler, einzelliger Drüsen durch- bohrt, welche zum größten Teile ventral von den Darmästen, aber auch zwischen diesen gelegen sind (Taf. XII, Fig. 17 drdd); rostrad erstrecken sich dieselben bis zur Mundöffnung, caudad bis weit über den Uterus hinaus. Die Angabe Wenprsi, daß die Hauptmasse dieser Drüsen bei Pr. ulvae »einen gemeinsamen Ausführungsgang« habe, der »in die untere Seite des unpaaren Oviduets, gleich hinter dessen Entstehung aus den beiden Eileitern« mündet, ist gänzlich falsch, die Drüsengänge streben vielmehr von allen Seiten drd zu. Es wäre aber unriehtig anzunehmen, daß alle die in dieser Gegend befindlichen eosinophilen Drüsen in Beziehung zum Drüsengange drd stünden, ein ganz bedeutender Teil (Taf. XII, Fig. 17 ködr) mündet auf einem weiten Felde in der Umgebung des Genitalporus aus und an sehr gut differenzierten, mit Hämatoxylin-Eosin gefärbten Präparaten ver- mag man nach dem Farbtone, den das Secret annimmt, zwei Arten der eosinophilen Drüsen zu unterscheiden, von denen die eine aus- schließlich dem Drüsengange zugehört. Der Verbindungsgang ist frei von Drüsen, wohl aber finden wir 1 WENDT, 66, 8. 268. Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz, VII. 22 310 Ludwig Böhmig, [473 in seiner Umgebung jene birnförmigen Zellen, die ich bei der Be- sprechung des Uterusganges geschildert habe. Seine Muskulatur, bestehend aus Ring- und Längsfasern, ist kräftiger als die des Drüsenganges; die ihn auskleidenden Zellen sind schlanker, die Cilien kräftiger als da, er schließt sich mithin in seinem ganzen Baue mehr dem Üterusgange an. | Pr. variabilis. Die Copulationsorgane dieser und der folgenden Species habe ich schon in den Turbellarien der MAGELHAENSischen Sammelreise?! kurz beschrieben, hier mögen noch einige Einzelheiten Platz finden. In das kleine Atrium genitale commune atge (Taf. XVI, Fig. 4) mündet von vorn her das geräumige Atrium masculinum (aim), von hinten und der Seite der Uterus («#). Das Atrium genitale commune wird von einem cylindrischen Flimmerepithel ausgekleidet, welches dem Körperepithel gleicht, aber der Rhabditen entbehrt. Kolbige und birnförmige Zellen von wechselnder Höhe (5,12 —25,6 u hoch, 5,12 — 7,68 u breit) treffen wir im Atrium masculinum an; Cilien fehlen ihnen (Taf. XVII, Fig. 2), ihr Plasma ist sehr feinkörnig und enthält häufig kleine Vacuolen. Die Muskulatur ist schwach ausgebildet, es sind wie gewöhnlich Ring- und Längsmuskeln vorhanden. Der eiförmige, 330—475 u lange, 210—280 u dieke Penis (Taf. XVI, Fig. 4, Taf. XVII, Fig. 2) ist schräg nach hinten gerichtet und nicht so steil gestellt wie bei den oben beschriebenen Arten; der Penisbulbus, auf welchen etwa !/; der Gesamtlänge des Organs ent- fällt, grenzt sich schärfer von dem umgebenden Gewebe ab. Die vor dem Penis sog. falsche Samenblasen bildenden Vasa defe- rentia (Taf. XVI, Fig. 4 vd’) verengen sich, ehe sie in den Penisbulbus eintreten, kanalartig unter gleichzeitiger bedeutender Verstärkung ihrer Muskulatur. Im Bulbus selbst sind sie bei geschlechtsreifen Individuen wiederum zu ansehnlichen Samenblasen (vs) erweitert, die mittels besonderer Verbindungsstücke (vc) von 19—25 u Breite in den Ductus ejaculatorius münden. In der auf Taf. XVI, Fig. 4 gegebenen schematischen Zeichnung ist allerdings von diesen Ver- bindungskanälen nur wenig zu sehen, es ist dies darauf zurückzu- führen, daß sie hier infolge der großen Anhäufung von Sperma stark ausgedehnt und beinahe ganz in die Samenblasen vs mit einbezogen sind. Wenn ich sie trotzdem nicht den Vesiculae seminales einfach zurechne, sondern als besondere Teile in Anspruch nehme, so ge- schieht dies mit Rücksicht auf den Umstand, daß. sie, von ihrer 1 BöHmig, 12, S. 13 ff. 474] Trieladenstudien. I. 311 speziellen Muscularis abgesehen, von einer gemeinsamen muskulösen Hülle umgeben werden. An andern Präparaten treten sie deutlich hervor, ihre Länge dürfte etwa 50—60 u betragen. An dem etwa 32—38 u weiten Ausspritzungskanale (de) lassen sich zwei Abschnitte unterscheiden, welche durch eine mehr oder weniger scharf markierte Einschnürung (Taf. XVI, Fig. 4, Taf. XVII, Fig. 2%) sowie durch einen Kranz schärfer hervorspringender Zellen getrennt sind. Die cylindrischen, 7,68—15,46 u langen und 3,54 — 6,4 u breiten, wenig färbbaren Zellen des Duetus ejaculatorius sind mit Cilien versehen, doch sind die letzteren im distalen Teile des Duetus dieker und länger als im proximalen; häufig verkleben sie zu kleinen Bündeln, wodurch die Zellen ein zottiges und in ihren dista- len Partien förmlich zerschlissenes Aussehen erhalten. In einiger Entfernung von der Penisspitze verschwinden die Epithelkerne fast vollständig (Taf. XVII, Fig. 2), und die Zellgrenzen werden außer- ordentlich undeutlich. In dem den Penis bedeckenden etwa 7,68 «u hohen, vacuolisier- ten Epithel (Taf. XVII, Fig. 2 pep) waren Zellgrenzen nicht mit Sicher- heit nachzuweisen, die Kerne lagen unregelmäßig verstreut in ihm. Eine Basalmembran trennt dies Epithel von der stark entwickelten Ringfaserschicht (rm), weniger kräftig ausgebildet sind die Längs- fasern (lm); die einen wie die andern gehen in die betreffenden Schichten der Muskulatur des Atrium über. Aus den Fig. 2 und 3, Taf. XVII ist ersichtlich, daß die ganz ansehnliche Muskulatur des Ductus ejaculatorius ausschließlich aus eirculären Fasern besteht, doch stellen dieselben, wie Fig. 3 zeigt, keine einheitliche Bildung dar. Dem Epithel zunächst liegen die eigentlichen, die Eigenmuskulatur des Kanals bildenden Ringfasern ; die nach außen von diesen befindlichen muskulösen Elemente sind auf Radiärfasern zurückzuführen, welche im der Umgebung des Duc- tus ejaculatorius ein dichtes Geflecht bilden. Teile von Radiärfasern sind es fernerhin auch, welche die gemeinsame Hülle der beiden Ver- bindungskanäle (ve) formen. Als Retractormuskeln (Taf. XV, Fig. 4 rem) wird man jene Elemente in Anspruch zu nehmen haben, die, von der Dorsalseite des Tieres kommend, in den Penis eintreten, diesen eine Strecke weit durchsetzen, um sich alsdann in größerer oder geringerer Entfernung von der Penisspitze den Längsmuskeln zuzugesellen; auch den früher erwähnten drei Arten fehlen sie nicht, doch ist ihre Zahl stets eine geringe. Die Lücken des mesenchymatösen Gewebes sind von einer 22* 312 Ludwig Böhmig, [475 feinkörnigen, eosinophilen, aber nicht stark tingierbaren Substanz, dem Seerete der Penisdrüsen, erfüllt. Bei den oben namhaft gemachten Species (Pr. ulvae, jJaqueti und segmentata) ergossen sich die Drüsen durchaus in den Ductus ejaculatorius, hier münden sie dagegen zum Teil in den distalsten Abschnitt desselben, zum Teil aber auf der Außenfläche des Organs. nach außen, und es dürfte das vacuolisierte Aussehen der Epithelzellen hierdurch bedingt sein. Die Penisdrüsen (pdr) finden wir in der Umgebung des Copulationsapparates, doch erstrecken sie sich caudad nicht über den Uterus hinaus; vereinzelt kommen sie auch im Penis selbst vor. Der schräg nach hinten gerichtete Uterus («t), dessen Wandung vielfache Faltungen zeigt, ist von sack- oder beutelförmiger Gestalt (Taf. XVI, Fig. 4). Auffallend ist der Mangel eines schärfer abge- setzten Uterusganges, histologisch lassen sich jedoch an ihm zwei Partien — eine distale und eine proximale — wohl auseinander halten. Der distaie Teil reicht vom Atrium genitale commune, von dem er nicht scharf geschieden ist, bis zur Einmündungsstelle des Drüsen- ganges (drd); er wird von eylindrischen, 12,3—19 u hohen und 6,40 — 10,24 u breiten Zellen, welche lange cilienartige Fortsätze tragen und deutliche, gut färbbare Kerne enthalten, ausgekleidet; dann ändert sich der Charakter des Epithels insofern, als Kerne nur äußerst selten wahrzunehmen sind, in manchen Schnitten trifft man nicht einen einzigen. Die Muskulatur besteht aus verflochtenen Ring- und Längsfasern, ein Teil der letzteren zieht zur Ventralfläche und kommt augenschein- lich bei Lageveränderungen des ganzen Organs in Betracht. Umgeben ist nun die ganze proximale, kernfreie Region von dicht gehäuften, kleinen, birnförmigen Zellen (Taf. XVII, Fig. 4 brfi), deren Stielehen die Muscularis durchsetzen und, soviel ich gesehen habe, mit den Epithelzellen sich verbinden, bzw. in diese ein- dringen. Ich habe früher von ceilienähnlichen Fortsätzen der Zellen ge- sprochen (Taf. XVII, Fig. 4 cl’); sie sind zumeist vorhanden, sie fehlen aber zuweilen stellenweise vollständig (Taf. XVII, Fig. 4X), die Zellen sind alsdann an ihren freien Flächen einfach abgerundet. Manche Präparate sprechen nun für die Ciliennatur dieser Zellfortsätze, andre aber gegen dieselbe. In den ersteren sind sie von gleichmäßiger Länge und Dicke, in den letzteren hingegen ungleich lang, ungleich diek und stehen in Zusammenhang mit einer fädigen oder körnigen, 476] Trieladenstudien. I. 313 wenig färbbaren Substanz, die im Uteruslumen sich vorfindet; sie machen nicht den Eindruck von Cilien, sondern vielmehr von Secretfäden. Wie aus dem Mitgeteilten hervorgeht, zeigt die proximale Partie des Uterus in ihrem Bau eine gewisse Übereinstimmung mit dem Uterusgange von Pr. ulvae usw., der distale Abschnitt schließt sich dagegen in seiner Struktur dem Atrium genitale commune an, und ich bin geneigt, den letzteren als einen Teil des Atrium, als Atrium genitale femininum zu betrachten, in dem ersteren dagegen ein Homologon des Uterusganges allein zu sehen; der eigentliche Uterus würde demnach hier fehlen. Die Zellen brfx repräsentieren, glaube ich, zum Teil die kern- führenden Partien der Epithelzellen, zum Teil spielen sie dieselbe (unbekannte) Rolle wie die birnförmigen Zellen in der Umgebung des Uterusganges von Pr. ulvae, jaqueti und segmentata. Der kurze, nur 64 bis 70 u lange Drüsengang (Taf. XVII, Fig. 4 dra) erweitert sich nach hinten flach trichterartig (bis auf 57 u) und hat eine T-förmige Gestalt. Das Epithel setzt sich aus eingesenkten Flimmerzellen zusammen, in deren distalen Teilen das Secret der eosi- nophilen Sehalendrüsen in Form kleiner Stäbchen (sst) sich anhäuft. Die dem Drüsengange zunächst gelegenen Zellen des erheblich engeren Rierganges (eid) bilden eine Art Platte, welehe die Verbin- dung beider einengt, ja fast völlig abschließt. Die Uterusmuskulatur setzt sich sowohl auf den Drüsen- als auch den Eiergang fort. Außer den Penisdrüsen pdr und den Schalendrüsen drdd sind im Bereiche des Copulationsapparates noch eosinophile Drüsen in größerer Menge vorhan- den, die auf der Ventralseite, in der Nähe der Genitalöffnung ausmünden. Pr. ohlini. Es wurde schon früher darauf hingewiesen, daß das Atrium genitale commune bei dieser Art besonders stark rückgebildet ist, und daß beinahe allein der Genitalporus den männlichen und weibliehen Copulationsorganen gemeinsam ist. Nur der distale Teil des Atrium maseulinum (Taf. XVI, Fig. 9 atm), welches einem kurz gestielten Becher gleicht, ist von eylindrischen oder platten Flimmerzellen ausgekleidet, im übrigen liegt ein Drüsen- epithel vor, dessen kolbige, bis 45 u hohe Zellen eosinophile Körnchen enthalten; sie setzen sich auch auf die basalen Partien des Penis fort, weitaus den größten Teil der Außenfläche desselben bedecken aber platte Zellen (Taf. XVII, Fig. 5 pep). Gegen die Insertionsstelle des Penis hin nimmt die Muskulatur des Atrium an Dieke erheblich ab (Taf. XVI, Fig. 5); ihre longitudinalen Fasern schlagen sich auf den 314 Ludwig Böhmig, [477 Bulbus über, während die eirculären keinen oder nur einen sehr ge- ringen Anteil an der Bildung der Penismuskulatur haben. An dem retorten- oder birnförmigen Copulationsorgane lassen sich mit Rücksicht auf den Bau ein kegelförmiger, distaler, sehr häufig scharf abgeknickter, und ein mehr zwiebel- oder eiförmiger, proximaler Abschnitt unterscheiden; einen Teil des letzteren bildet der Bulbus. Das ganze Organ ist 725—870 u lang und im Maximum 580—650 u breit. Die Hauptmasse der Muskeln besteht aus Ring- fasern (rm); an der Grenze des Penis im engeren Sinne und des Penis- bulbus erreicht die Ringfaserschicht ihre größte Dicke (64 —96 u) welehe sich bis zur Linie bb (Fig. 5), der Übergangsstelle in den konischen Teil, nur wenig ändert, dann aber fällt sie plötzlich ganz bedeutend ab und wird gegen die Spitze hin immer schwächer. Eine verhältnismäßig geringe Stärke besitzt die vordere Wand des Penis, individuell unterliegt sie jedoch sehr ansehnlichen Schwankungen (10,26— 38,4 u). Der Durchmesser der Muskelfasern, welcher vornehmlich von der Menge des vorhandenen Sarcoplasma abhängig ist, beträgt 1,28 —6,40 u; die Verteilung der diekeren und dünneren Fasern ist un- gefähr proportional der Dicke der ganzen Schicht und je dünner sie sind, desto dichter liegen sie im allgemeinen nebeneinander. Die longitudinalen Muskeln sind relativ schwach entwickelt, sie gehen zum Teil, wie erwähnt, in die des Atrium über (lm), zum Teil verlaufen sie zur Ventralfläche (l»’) und dienen dann augenscheinlich als Protrae- toren. Auf Grund neuer Präparate bin ich entgegen meiner früheren Ansicht zur Überzeugung sekommen, daß Längsfasern auch an der Innenfläche und innerhalb der Ringmuskelschicht des Penis nicht ganz fehlen; daß die Septen, welehe die Seereträume scheiden, muskulöse Elemente führen, wurde schon in meiner ersten Beschreibung! her- vorgehoben, auch diese setzen sich in die zapfenförmige Partie fort. Die Vasa deferentia (vd) sind direkt vor ihrem Eintritte in den Penis und besonders an jenen Stellen, an denen sie die Bulbuswand durchbohren, recht schwierig zu verfolgen, da sie, wenn nicht gerade Sperma in ihnen vorhanden ist, des Lumens fast ganz entbehren und ihre immerhin dicke Musecularis von der der Peniswand nicht zu unter- scheiden ist. Sie steigen zunächst bis zur halben Bulbushöhe steil empor (Fig. 5 vd), biegen fast rechtwinklig um, zugleich zu kleinen Blasen (vd) anschwellend, und durchsetzen in Form bald weiterer, bald: engerer 1 BöHnmsg, 12, S. 11. 478] Trieladenstudien. 1. 315 Kanäle, dieht aneinander geschmiegt, den verdickten Teil des Penis in fast ganzer Länge; schließlich vereinigen sie sich zu einem kurzen (etwa 90 u langen) Endstücke (dev), das auf einer kleinen Papille in den hier trichterartig erweiterten Ductus ejaeulatorius (de) einmündet (Taf. XVI, Fig. 5, Taf. XVII, Fig. 6). Den Raum zwischen den Vasa deferentia und der Muskelwand des Penis erfüllt ein Gewebe, das trotz seines auf den ersten Blick befremdlichen Aussehens sich ganz wohl auf das typische mesenchy- matöse zurückführen läßt. In Fig. 7 Taf. XV ist ein Stück desselben dargestellt; wir erkennen zunächst Kerne x, in deren Umgebung wenig- stens des öftern Plasmahöfe zu bemerken sind und dann weiterhin das »bindegewebige Maschenwerk«!, welches aus gröberen und feineren, anastomosierenden und vielfach parallel angeordneten Lamellen (»\ besteht; die Maschenräume erfüllt entweder eine fein- körnige oder fast homogene Substanz (zw), die gleich den Lamellen als ein Abscheidungsprodukt der Mesenchymbildungszellen, die hier im wesentlichen nur noch durch ihre Kerne repräsentiert sind, auf- zufassen ist, oder eine gröber granulierte (s), die das Secret der Penisdrüsen darstellt. In den Lamellen verlaufen die Muskeln (m). In diesem Gewebe treten nun, besonders in den distalen Teilen (Taf. XVI, Fig. 5, Taf. XVII, Fig. 5, 6 cav), größere Hohlräume auf, in denen sich das Seeret ansammelt und hierdurch kommt es auch zur Ausbildung der Septen (sept), die, wie auch BERGENDAL? angibt, be- greiflicherweise untereinander anastomosieren. Die Secretreservoire münden im Umkreise der Papille (pap) in den Ausspritzungskanal (Taf. XVI, Fig. 5, Taf. XVII, Fig. 6). Das Mesenchymgewebe in der Umgebung des Penis bietet ein ganz ähnliches Bild und steht auch mit dem im Penis befindlichen in Verbindung durch jene Lücken der vorderen Bulbuswand, welche zugleich den Ausführgängen der Penisdrüsen als Eingangspforten dienen. Die Wandung des Ductus ejaeulatorius, welcher ausschließlich dem distalen Teile des Organs angehört, wird von einer 3,84—5,12 u hohen, mit Eosin zart färbbaren, vertikal gestreiften Plasmaschicht gebildet, welche lange, distalwärts gerichtete Cilien trägt und ge- wöhnlich keine Kerne enthält, nur ab und zu findet man einen solchen. Die Vermutung, daß es sich um ein eingesenktes Epithel handele, und daß nur zuweilen die eine oder andre Zelle der Ver- 1 JANDER, 38, S. 177. 2 BERGENDAL, 4, 8. 522. 316 Ludwig Böhmig, [479 lagerung in die Tiefe entgangen ist, wird dadurch gestützt, daß man nach außen von der Muskulatur auf zahlreiche Zellen stößt, die einen feinen Fortsatz zu der beschriebenen Schicht senden. Die Muskulatur des Ductus ejaculatorius ist wenigstens der Hauptsache nach auf radiär gestellte (dm) und auf schräg verlaufende, aus den Septen stam- mende Fasern zurückzuführen, deren axiale Enden in ähnlicher Weise wie bei Pr. variabilis rings um den Ausspritzungskanal ein diehtes Geflecht bilden; selbständige circuläre Elemente scheinen dagegen zu fehlen. Den übrigen noch vorhandenen Raum erfüllt ein sehr kernreiches reticuläres Bindegewebe, das mit dem der Peniszwiebel in direktem Zusammenhang steht und sich von diesem durch eine minder an- sehnliche Ausbildung der Intercellularsubstanz unterscheidet. Der Uterus (Taf. XVI, Fig. 5 «t) ist von gewaltiger Größe, seine Länge variierte zwischen 580 und 1160 u bei einer Breite und Höhe von 430—800 u. Das Epithel gleicht im wesentlichen dem von Pr. ulvae, jaqueti, es ist mithin drüsiger Natur; die dünne Muskulatur setzt sich aus .eireulären und longitudinalen Fasern zusammen. Der 500—5% u lange, 45—60 u breite Uterusgang (wid) ent- springt von der ventralen Fläche in der vorderen Hälfte des Uterus und steigt, etwas nach vorn gerichtet, steil abwärts, zuweilen an der Einmündungsstelle des Eierganges (ed) eine knieartige Bie- gung machend. Der ventral von dem letzteren gelegene längere, distale Abschnitt des Uterusganges zeigt eine etwas andre Struk- tur als der proximale (dorsale). Im distalen tragen die Epithelial- platten stets ansehnliche Cilien, im proximalen vermißte ich dieselben recht häufig und die an ihren freien Enden abgerundeten Epithelial- platten grenzen sich schärfer voneinander ab. In jenem bilden die Muskeln zwei mehrschichtige Lagen, von denen die innere aus Ring-, die äußere aus Längsfasern besteht, in diesem wechseln Ring- und Längsfasern ab, es ist hier eine Durchflechtung der muskulösen Elemente eingetreten. Ich brauche kaum zu sagen, daß die auch hier den Gang um- stellenden Zellen zum Teil wenigstens die kernhaltigen Teile des Epithels bedeuten, wie bei Pr. variabilis. Von den bisher betrach- teten Arten unterscheidet sich Pr. ohlini durch den Mangel eines Drüsenganges, der Eiergang öffnet sich direkt in den Uterusgang. In die distalste Partie des letzteren münden dagegen bei dieser Species auf einer etwa 55% u langen Strecke eosinophile. Drüsen ein (Fig. 5 edr), welche sich färberisch etwas anders verhalten, als die 480] Trieladenstudien. 1. 2317 in der Umgebung des Genitalporus befindlichen ; ihr Secret zeigt jenen Stich ins Gelbliche, den ich häufig an dem der Schalendrüsen andrer Formen wahrgenommen habe; ob sie auch als solche funktionieren, ist mir zu entscheiden nieht möglich. Cereyra hastata. Mitteilungen über den Bau des Copulations- apparates dieser Form verdanken wir O. Schmipr! und H. SABUssow 2; der letztere hat die kurzen, nicht ganz korrekten Angaben des erst- genannten Autors in mehrfacher Hinsicht richtiggestellt und ergänzt, doch dürfte eine eingehendere Darstellung nicht ganz überflüssig sein. Der Genitalporus pg (Taf. XVIIL, Fig. 1, 2) führt in einen schräg nach vorn gerichteten, etwa 70 u langen, 22 u breiten Kanal, den Genitalkanal (eg); SaBussow bezeichnet ihn als Atrium genitale commune; sein Epithel besteht aus kubischen oder leicht eylindrischen, etwa 7,68 u hohen Flimmerzellen. Eine fast vollständig geschlossene Ring- falte (Fig. 1) trennt den Genitalkanal und das Atrium genitale (atg), das eine einigermaßen schärfer ausgeprägte Trennung in ein Atrium mas- culinum und femininum nicht erkennen läßt; mit dem letzteren Namen könnte man allenfalls jenen kurzen, 25-40 u langen, 5,4—12,8 u breiten Gang bezeichnen, in welchen der Drüsengang (drd) einmündet, in den aber auch immer die Penisspitze hineinragt; ich nenne ihn daher lieber den Verbindungskanal (vrc). Die platten, 3,84—5,40 u hohen Epithelzellen des ganzen Raumes tragen lange aber lose neben- einander stehende Cilien (Taf. XVII, Fig. 8). Das in der Ruhe horizontal gelagerte, 215—240 u lange, im Maximum 115 « breite männliche Copulationsorgan hat die Gestalt eines Eies, dessen hinterem Pole ein schlanker Kegel angefügt ist (Taf. XVII, Fig. 8; Taf. XVII, Fig. 1. Wir wollen an demselben zur leichteren Orientierung drei Regionen unterscheiden: Eine mus- kulöse, vordere, welche den Penisbulbus und die nächstliegenden Partien des Penis im engeren Sinne umfaßt (Fig. 1, Taf. XVIII a), eine mittlere oder drüsige (b) und die Stilettregion (c). Die Anordnung der Muskulatur in «@ ist eine recht komplizierte; zunächst sehen wir, daß sich die nicht gerade stark ausgebildeten Ringmuskeln (r”) und ein Teil der Längsmuskeln (lm) des Atrium auf den Penis im engeren Sinne überschlagen, ein andrer Teil der letzteren (lm’) setzt sich dagegen auf den Penisbulbus fort. Die Hauptmasse der Bulbusmus- kulatur besteht aber aus eireulär angeordneten, sich etwas durch- flechtenden Fasern, die durch eine mehr oder weniger stark ausge- 1 ScHMiDT, 59, S. 16. 2 Sapussow, 57, 8. 13. 318 . Ludwig Böhmisg, [481 prägte Mesenchymschieht (mes) in zwei Zonen geteilt werden, eine diekere äußere rm 2,3 und eine schwächere innere brm! (Taf. XVII, Fig. 8, 9; Taf. XVII, Fig. 1). Die dem Ductus ejaculatorius zunächst gelegenen (brm!) lassen sich caudad bestimmt bis zum Beginne der Drüsenregion 5 verfolgen, vielleicht setzen sie sich aber auch bis zur Stilettbasis fort, die ganze Schicht wird aber so dünn, daß eine sichere Entscheidung sehr schwierig ist. Ich bin geneigt, in ihnen die Eigenmuskulatur des Ausspritzungs- kanals zu sehen. Die im Penisbulbus befindlichen Muskeln brmm? sind annähernd rein eirculär angeordnet; anders dagegen steht es mit den Fasern brm? der Zone a, die vornehmlich im Penis im engeren Sinne angetroffen werden und auf den Bulbus nicht weit übergreifen. Auf Längsschnitten (Taf. XVII, Fig. 8) hat es zumeist den Anschein, ais ob sie fast radiär gestellt seien, untersucht man jedoch ihren Verlauf unter Zuhilfenahme von Querschnitten genauer (Fig. 9), so kommt man zu der Überzeugung, daß sie nach Art einer Schrauben- spirale gekrümmt sind. Wirkliche radiäre Muskeln fehlen in a, wir begegnen ihnen aus- schließlich in der Drüsenzone (Taf. XVII, Fig. 11 rdm). Von Längs- muskeln fanden bis jetzt nur jene Erwähnung, welche von denen des Atrium abstammten, es sind jedoch noch die beiden von diesen un- abhängigen Systeme ln? und Zn? vorhanden. Die Im? zugehörigen Fasern verlaufen auf dem Bulbus nach innen von Im! (Taf. XVII, Fig. 8; Taf. XVIH, Fig. 1), im Penis im engeren Sinne schließen sie sich dr an und enden gleich diesen an der Stilettbasis. Jene Elemente, welche mit ln? bezeichnet sind, umgeben als lose Hülle den Bulbus und ziehen gegen den Genitalporus, in dessen Nähe sie inserieren; sie sind die Protractoren des Organs; als Retractoren kommen die einerseits am Bulbus, anderseits am Hautmuskelschlauche inserierenden Muskeln rem (Taf. XVII, Fig. 8; Taf. XVII, Fig. 1) in Betracht, als Dilatatoren des Atriums dienen die mit dilm be- zeichneten. Das Lumen des Ductus ejaculatorius (de) ist in manchen Präparaten sehr weit, in andern kanalartig eng; die Abbildungen Fig. 8, Taf. XVII und Fig. 1, Taf. XVIII zeigen diese Verschiedenheiten, wobei ich bemerken will, daß die Dimensionen des Duetus ejaeulatorius im Schema einem Präparate genau entsprechen. Aus diesen Figuren geht auch ohne weiteres hervor, daß eine scharf lokalisierte Samenblase nicht vorhanden ist, bald sehen wir diese, bald jene Partie des Kanals blasenartig durch Spermamassen ausgedehnt. Mit Ausnahme der 482] Trieladenstudien. 1. 319 Drüsenregion kleiden ihn mehr oder weniger platte, mit sehr feinen Cilien versehene Zellen aus; im Bereiche von 5 (Fig. 8, Taf. XVII) sind dieselben schräg nach vorn gerichtet, außerordentlich schlank, cylindrisch und ihre Kerne liegen den Längsmuskeln meist dicht an. An dem 57—80 u langen, basal trichterartig erweiterten Stilette (stil) sind zwei Schichten zu unterscheiden, eine äußere, doppelt konturierte, mit Eosin sehr intensiv färbbare von etwa 1,9 u Durch- messer und eine innere, nur schwach tingierbare, welche gegen die Spitze hin an Dicke abnimmt; sie enthält nächst der Basis, aber nur da, einige Kerne und ist eine direkte Fortsetzung des Epithels des Ductus ejaeulatorius. Die äußere Schicht schließt sich an das fast mem- branartig dünne, nur da, wo Kerne gelegen sind, etwa 2,56 u hohe Außenepithel des Penis an, und ich meine, daß sie selbst ein metamorphosiertes Epithel darstellt; immerhin könnte sie auch ein Abscheidungsprodukt der unter ihr gelegenen zweiten Schicht sein. SABUSSoW nennt das Stilett chitinös, ob es wirklich aus Chitin be- steht, weiß ich nicht, jedenfalls dürfte ihm eine gewisse Festigkeit zukommen, da das Sperma mittels des Stilettes an einer beliebigen Stelle in den Körper eines andern Individuums übertragen wird. Die Penisdrüsen (pdr) liegen in der Umgebung des Copulations- organs; ihre Ausführgänge dringen an der Insertionsstelle des Penis im engeren Sinne in diesen ein, durchsetzen zunächst nahe der Außenfläche die Muskulatur und bahnen sich alsdann zwischen den Epithelzellen der Region bihren Weg zum Ductus ejaculatorius (Taf. XVII, Fig, 8, 10, 11). Das Seeret wird in Form kleiner, eosinophiler Körnchen abgeschie- den, doch ist das jener Drüsen, die von der Ventralseite her kommen, erheblich feinkörniger und viel weniger tinktionsfähig, als dasjenige der dorsalen (Fig. 10, 11). Die Oviducte (ovd) münden von den Seiten her in das hintere Ende des 45—60 u langen, 12,8—20 u breiten Drüsenganges (drd); direkt hinter den Einmündungen der Oviducte liegt die des sog. Uterusganges (Taf. XVIIL, Fig. 1, 2 utd), welcher sich zuerst dorsal- wärts und dann nach vorn wendet; er ist nur 38—45 u lang und etwa 12,8 u breit. Das Epithel beider Gänge (drd und td) bilden Flimmerzellen, die Muskulatur ist eine Fortsetzung derjenigen des Atrium genitale. Die Schalendrüsen (drdd) öffnen sich allerdings von allen Seiten her in den Drüsengang, da sie jedoch besonders mächtig in den seitlichen Körperpartien entwickelt sind, kommt es zur Aus- bildung zweier lateraler Secretstraßen, die eine Strecke weit die Oviducte förmlich einhüllen. 320 Ludwig Böhmisg, [483 Im Gegensatz zu den meisten marinen Tricladen ist der über dem Drüsengange bzw. dem zunächst liegenden Teil des Atrium genitale befindliche sog. Uterus von unbedeutender Größe; er stellt eine 57—90 u lange, 37—45 u breite, ovale Blase dar, deren Wandung von einer feinkörnigen, kernhaltigen, stellenweise vacuolisierten Plasma- masse, in welcher Zellgrenzen nicht erkennbar waren, gebildet wird. Sarussow gibt an, daß er wie bei andern Trieladen gebaut sei, weitere Mitteilungen sind in der deutsch geschriebenen Zusammen- fassung seiner Abhandlung nicht enthalten. Sperma habe ich nie in ihm gefunden, ab und zu geringe Mengen eines körnigen Secretes. Es ist mir sehr wahrscheinlich, daß dieses Organ sowohl hier als auch bei Sabussowia eine Rückbildung erfahren hat, und diese wird begreiflich, wenn wir in Betracht ziehen, daß er weder als Recepta- culum seminis noch als Uterus funktioniert, denn was O. SCHMIDT über den Eihalter von Cercyra sagt, ist sicherlich falsch; ScHmipr hat augenscheinlich den Uterus ganz übersehen und den Drüsengang als solchen gedeutet, man vgl. Scumiprs Taf. III, Fig. 2 f. Es war mir sehr erfreulich, unter meinem Materiale ein Exem- plar zu finden, welches einen Kokon enthielt. Ich habe auf Taf. XVII, Fig. 2 eine Darstellung dieser Verhältnisse gegeben und man erkennt sofort, daß der Kokon im Atrium genitale (masculinum) gelegen ist; der Penis ist deformiert und gegen die dorsale Seite gedrückt; jener Teil des Atrium genitale, den ich Verbindungskanal nannte, sowie der Drüsengang, sind annähernd in normaler Lage erhalten. Daß der Uterus auch bei der Begattung keine Rolle spielt und als Receptaculum seminis nicht in Betracht kommt, wurde schon früher hervorgehoben. Fremdes Sperma trifft man im Körper dieser Tiere überall mit Ausnahme des Atrium genitale, des Uterus und der Oviducte an, währenddem es gerade an den beiden letztgenannten Stellen bei den Procerodes-Arten häufig in reicher Menge zu finden ist. Eosinophile Drüsen, welche zum Teil in den Genitalkanal, zum Teil in der Umgebung der Geschlechtsöffnung ausmünden, sind in an- sehnlicher Zahl vorhanden. Sabussowia dioica. Der Genitalporus führt wie bei Cere. hastata sowohl bei den männlichen als weiblichen Individuen in einen schräg nach hinten gerichteten Genitalkanal (Taf. XVI, Fig. 6—8 cg), dessen Länge bei den ersteren größeren Schwankungen (100—195 u) unter- worfen war als bei den letzteren (im Mittel 135 «). Auch seine Lage zeigt bei den männlichen Individuen zuweilen Abweichungen von dem 484] Trieladenstudien. I. 391 eben erwähnten Verhalten; in Fig. 6 liegt er in einer Flucht mit dem Atrium genitale, eine Situation, die für die Vorstreckung des Penis sehr geeignet ist und vornehmlich durch die Kontraktion der Muskeln dgm bedingt ist; diese ziehen von der Rückenfläche zu den dorsalen bzw. lateralen Partien des Genitalkanals und gehören der dorso-ventralen Muskulatur an. Das Epithel des Kanals setzt sich aus annähernd kubischen Flimmerzellen zusammen; sie enthalten in ihrem distalen Teile sehr kleine erythrophile Körnchen, welche in der Nähe der Geschlechts- öffnung allmählich in typische Rhabditen übergehen. A. Der männliche Copulationsapparat. Eine diaphragma- artige Ringfalte (Fig. 6x) scheidet den Genitalkanal von dem becher- föormigen 155—180 « langen, 108—115 u breiten Atrium genitale (atın), dessen Epithel aus platten Flimmerzellen besteht und der Stäbchen vollständig entbehrt. Seine Muskulatur sowie die des Genitalkanals bilden Ring- und Längsfasern, am Atrium sind sie dieker und meist mehrschichtig (rm, Im Taf. XVI, Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 12). Das kegelförmige, nur wenig zur Längsachse des Körpers ge- neigte, fast horizontal liegende Copulationsorgan, welches von CLAPAREDE! ziemlich richtig beschrieben wurde, erreicht die ansehn- liche Länge von 275—345 u, wovon 150—180 u auf den Penis im engeren Sinne entfallen, und eine Breite von 128—140 u. Im Penis- bulbus ist eine mächtige Samenblase (vs) gelegen; die muskulöse Wand, welche Bulbus und Penis im engeren Sinne trennt, nenne ich das Diaphragma (diaph). Über die Anordnung der Muskulatur des Begattungsorgans im allgemeinen gibt zunächst Fig. 6, Taf. XVI Aufschluß. Unter dem überaus platten Penisepithel (pep Fig. 12, Taf. XVII) liegt eine dünne Ringfaserschieht, welehe mit der des Atrium im Zusammenhang steht; die Längsmuskeln des letzteren setzen sich dagegen nicht auf den Penis im engeren Sinne, sondern nur auf den Bulbus fort. Nächst der Penisspitze finden wir eine nur mäßig starke Sehicht longitudinaler Fasern, welche nach vorn erst allmählich, dann sehr rasch an Mächtigkeit zunimmt, dann axialwärts biegt und zum größten Teil die Muskelmasse des Diaphragma bildet, welches einen Durehmesser von 19— 25,6 u besitzt. Die Ringmuskulatur der Samen- blase hat am Zustandekommen des Diaphragma nur geringen Anteil, 1 CLAPAREDE, 15, 8. 20. 322 Ludwig Böhmig, [48 5 sie liefert die vorderste, der Vesicula anliegende Partie und umgibt die enge Eingangspforte in den Duetus ejaculatorius. Am Bulbus treten die eirculären Elemente in den Vordergrund, die longitudinalen, teils vom Atrium, teils vom Penis im engeren Sinne auf ihn übergreifenden sind schwach entwickelt; sie erfahren eine Verstärkung durch jene (lm” Fig. 6), welche als Protraetoren anzusprechen sind und die gleiche Situation zeigen wie bei Cercyra. Welch ungemein kompliziertes Muskelgeflecht im Diaphragma vorliegt, geht aus Taf. XVII, Fig. 15 hervor; die bogenförmig, zum Teil wohl auch schraubenspiralig gekrümmten Fasern schneiden sich in den verschiedensten Richtungen. Zur Erläuterung des Verlaufs ver- weise ich außer auf Fig. 13 auch auf das beigegebene Schema (Textfig. 9), in welchem die wesentlichsten Fasersysteme dar- gestellt sind. Ich unterscheide vornehmlich vier transversale a, a, a, «', vier dorsoventrale b, b’, ß, 8’ und ebensoviel schräge c, c',y, y', überdies sind auch radiäre ne 9, Muskeln in geringer Zahl vor- handen. | Die Epithelzellen in der Samenblase und an der vorderen Wand des Ductus ejaculatorius (de) sind platt, im übrigen treffen wir in dem letzteren auf schlanke, eylindrische oder membranartige, 12,8—32 u lange und etwa 2,56—4,48 u breite Elemente. In der hinteren Hälfte etwa (Taf. XVII, Fig. 12 ep") — von der eigentlichen Penisspitze sehe ich ab — sind sie drüsiger Natur, ihr feingranuliertes Plasma enthält größere, schwach eosinophile Körnchen in größerer oder geringerer Menge; anders liegen die Dinge in der vorderen. In der Umgebung des Begattungsorgans liegen die Penisdrüsen, deren Ausführgänge (Taf. XVI, Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 12 pdrd) an der Basis des Penis im engeren Sinne in diesen eindringen, ganz ähnlich wie es bei Cercyra der Fall war. Das Secret eines Teiles dieser Drüsen tingiert sich mit Eosin sehr intensiv und ist grobkörnig (Taf. XVI, Fig. 6 pdra), das des andern Teiles (pdrd’) ist feinkörnig und kaum färbbar, weder mit Eosin noch Hämatoxylin. So viel ich zu eruieren vermochte, verlaufen die Ausführgänge im Penis intercellulär; ganz sicher gilt dies für pdrd, wodurch die Epithelzellen in ep’ plattenartig zusammen- 73403@ C’,, 486] Trieladenstudien. I. 393 gedrückt werden und eine Art Fachwerk bilden, dessen Maschen von den Secretmassen pdrs und pdrs’ erfüllt sind. Das distalste, etwa 32—38,4 u lange Stück des Penis erscheint auf allen Präparaten mehr oder weniger scharf abgesetzt (Taf. XVI, Fig. 6, Taf. XVII, Fig. 12 psp), doch ist es niemals zu einem so deutlichen Stilette differenziert wie in Cercyra. Ein Außenepithel scheint zu fehlen, jedenfalls sind Kerne nicht nachweisbar; die etwas verdickte Basalmembran (Fig. 12 bm) läßt eine Längsstreifung erkennen, welche vielleicht auf eine Fältelung zurückzuführen ist; Ring- und Längsmuskeln sind vorhanden, an sie schließt sich eine kernlose Plasmalage (Fig. 12 ep’), die eine Schichtung in longitudinaler Richtung zeigt: diese kommt dadurch zustande, daß die langgestreckten Zellen, deren Kerne sämtlich an der Basis dieses Spitzenstückes ge- legen sind, sich teilweise decken. ÜLAPAREDES Beschreibung weicht scheinbar von der meinigen nicht unwesentlich ab, sie läßt sich jedoch mit ihr ganz wohl ver- einbaren. Nach OLAPAREDE! besteht der Penis aus zwei hintereinander gelegenen Stücken, »das vordere Stück ist eine muskulöse Tasche, in deren Höhlung ein kugeliges vom Ductus ejaculatorius durch- bohrtes Gebilde hineinragt, das hintere Stück ist ein ebenfalls musku- löser in der Achse durehbohrter Kegel« .... »In die Höhlung des Begattungsgliedes münden außerdem zwei von accessorischen Drüsen wahrscheinlich stammende Ausführgänge.< Vergleicht man CLAPAREDES Figur mit der meinigen, so ergibt sich ganz evident, daß der musku- löse Kegel der Penisspitze entspricht, wobei es nur auffällt, daß die Basis desselben breiter ist, als der direkt vor ihr liegende Teil; das kugelige vom Ductus ejaculatorius durchbohrte Gebilde ist augen- scheinlich jenem Teile des Organs homolog, weleher vom Epithel ep’ ausgekleidet ist, die muskulöse Tasche ist dagegen hauptsächlich der Drüsenepithelregion ep’ zu vergleichen. Es ist mir nicht unwahr- scheinlich, aß am lebenden Objekte diese letztere Partie weniger stark lichtbrechend ist, als die vor ihr gelegene, sie fällt daher mit Ausnahme der muskulösen Wandung nicht in die Augen und konnte als ein Teil der »muskulösen Tasche« betrachtet werden. Hinter dem Begattungsorgane liegt eine kleine, 58—70 u lange, 38—41 u breite und hohe, ovale Blase (Taf. XVI, Fig. 6 xt), welche durch einen geraden oder knieförmig gebogenen Gang (ufd) von 64—146 u Länge und 12,8 u Querdurchmesser mit dem Atrium geni- 1 CLAPAREDE, 15, $. 20. 324 Ludwig Böhmig, [487 tale verbunden ist. Eine kernhaltige, zuweilen Vacuolen umschließende, bei manchen Individuen nur 5,12 u, bei andern bis 19,2 u hohe Plasmaschicht bildet die Wandung. Der Ausführgang (utd), nicht aber die Blase selbst, besitzt eine dünne Muscularis, welche eine Fort- setzung der des Atrium ist. Ich sehe in dieser Blase einen rudimen- tären Uterus, wenigstens entspricht sie in der Lage einem solchen vollständig. Direkt hinter der Einmündung des Uterusganges öffnen sich einige eosinophile Drüsen (drz) in das Atrium. B. Der weibliche Copulationsapparat. Das Atrium genitale der weiblichen Tiere (Taf. XVI, Fig. 7, 8) könnte seiner Funktion nach sehr wohl als Uterus bezeichnet werden, da in ihm der Kokon ge- formt wird; der Genitalkanal bleibt stets vom Atrium gesondert, gleichwie bei Cercyra. Es ist von sackförmiger Gestalt; seine Länge variierte im leeren Zustande zwischen 140 und 185 u bei einer Breite von 90—137 u und einer Höhe von 115—160 u; durch den Kokon wird es auf 580 bzw. 500 u ausgedehnt (Fig. 8). In diesem Zustande ist das aus- kleidende Epithel außerordentlich flach, im leeren bietet es ein wechselndes Bild, sowohl bei verschiedenen Individuen, als auch bei ein und demselben an verschiedenen Stellen des Organs. Neben 25,6—32 u hohen, keulenförmigen, zuweilen mit Vacuolen erfüllten Zellen, wie solche auf Taf. XVII, Fig. 15 atep abgebildet sind, treffen wir andre (Fig. 16), deren Höhe nur den vierten oder fünften Teil beträgt, und deren feinkörniges, fast homogenes Plasma der Vacuolen vollständig entbehrt; ihre freie Fläche ist oftmals gezackt und man erhält den Eindruck, als sei der distale Teil abgestoßen worden. Nach außen von der Muskulatur, an deren Bildung sieh Ring- und Längsfasern beteiligen, liegen zahlreiche kleine, gestielte, birn- förmige, ein- oder größere mehrkernige Zellen (Fig. 15, 16 brfz, brfz’), deren homogenes Plasma dann und wann recht kleine, durch Eosin schwach tingierbare Körnchen enthält; ihre Fortsätze dringen in oder zwischen die Epithelzellen des Atrium ein. Die Übereinstimmung zwischen dem Atrium von Sabussowia und dem Uterus, bzw. dem Uterusgang der Procerodes-Arten ist eine sehr bemerkenswerte und bestärkt mich in der Ansicht, daß der Uterusgang der letzteren als Ort der Kokonbildung in erster Linie in Betracht zu ziehen ist. Ich hatte gehofft, hier Anhaltspunkte für die Beurteilung der birnförmigen Zellen zu gewinnen, leider wurde ich in meinen Hoffnungen getäuscht; an den mit einem Kokon versehenen Exemplaren konnte ich nichts mehr von ihnen wahrnehmen; ich kann daher nur vermuten, daß 488] Trieladenstudien. 1. 335 sie während der Kokonbildung ihre Funktion ausüben und alsdann degenerieren. Die gegenseitigen Lagebeziehungen des Drüsenganges, der Ovi- ducte und des sog. Uterus sind dieselben wie bei Cercyra (Fig. 7, 8, Taf. X. Der Drüsengang (drd) ist 75—90 u lang und mündet nahe der Verbindungsstelle: des Atrium mit dem Genitalkanal in das erstere; er setzt sich caudad in den geraden oder leicht gebogenen, SOI— MW ıı langen Uterusgang fort; da, wo beide sich vereinen, bemerken wir die Mündungsporen der Eileiter. Drüsen- und Uterusgang führen ein Flimmerepithel; ihre Muskulatur besteht aus eireulären und longitudi- nalen Fasern, welche sich auch auf den Uterus selbst fortsetzen, doch auf diesem ihrer Zartheit wegen nicht ganz leicht nachweis- bar sind. Die Schalendrüsen, welche in ansehnlicher Zahl in der Umgebung des Drüsenganges und zwar besonders der seitlichen Partien des- selben vorhanden sind, waren bei einem Individuum noch nicht voll- ständig entwickelt, sie glichen hier durchaus den birnförmigen Zellen brfx. Der kugelige oder ovoide, in seinen Dimensionen bedeutenden Schwankungen unterliegende Uterus (Taf. XVI, Fig. 7, 8 ut) hat dieselbe Situation wie in den männlichen Tieren. Eine feinkörnige 7,68—25,6 u dieke Plasmaschicht bildet, von der Muscularis abgesehen, die Wandung; von ihrer dem Lumen zu- sewandten Fläche gehen Plasmastränge und Lamellen aus (Taf. XVII, Fig. 17), die miteinander anastomosieren. In totalem Zerfall fand ich diese Schicht bei den Exemplaren, welche einen Kokon ent- hielten. Sperma war nie in ihm enthalten, die Übertragung erfolgt in derselben Weise wie bei Cercyra. Ein Fall, in dem augenscheinlich die Begattung kurz vor der Konservierung des betreffenden Tieres stattgehabt hatte, lag mir vor. Ich fand in der Gegend des Atrium, dorsal vom Darme und dicht unterhalb des Hautmuskelschlauches eine größere Menge Sperma (sp) untermischt mit einer körnigen Substanz (Taf. XVII, Fig. 14). Epithel, Basalmembran und Muskulatur waren an dieser Stelle, wie die bei- gegebene Abbildung zeigt, zerstört; sonst waren Spermien im Körper dieses Tieres nicht nachzuweisen, während sie in andern gelegent- lich überall aufgefunden wurden. Im Gegensatze zu den männlichen Individuen, bei welchen Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII. 23 326 Ludwig Böhmig, [489 Drüsen in der Umgebung des Genitalporus fast ganz zu fehlen scheinen, treten solche bei den weiblichen Tieren in gewaltiger Menge auf. Sie beginnen schon in der Nähe der Mundöffnung und erstrecken sich, die ganze Breite der Bauchfläche einnehmend, bis in die Nähe der hinteren Körperspitze. Sie sind gleich den Kanten- und Schalen- drüsen eosinophil, unterscheiden sich von diesen aber durch den Farbton, den das Secret annimmt. Bdelloura candida. Das geräumige Atrium genitale (aig Taf. XVII, Fig. 3) zeigt mit dem von Cercyra insofern eine gewisse Überein- stimmung, als eine Scheidung in ein Atrium masculinum und femi- ninum nicht besteht. Die Verbindung mit der Außenwelt vermittelt ein ziemlich enger, schräg oder fast senkrecht gestellter Genital- kanal cg. Das Epithel desselben ist gleich dem der Körperdecke eingesenkt und mit starken Cilien versehen. Im Atrium erreichen die niemals eingesenkten, kolbigen, eilienlosen, häufig kleine Gruppen bildenden Epithelzellen (Fig. 4, 5) eine Höhe von 12,8—51,2 u, bei einer Breite von 3,84 u; sie enthalten ab und zu Vacuolen und kleine körnige Einschlüsse. Die Größe des kegelförmigen, steil gestellten männlichen Be- gattungsorgans unterliegt sehr bedeutenden Schwankungen; ich habe Individuen vor mir gehabt, bei denen die Länge desselben nicht weniger als 390 « betrug, hiervon entfielen 240 auf den Penis im engeren Sinne, aber auch solche, bei denen es nur 215 u maß (129 u, der Penis im engeren Sinne); die Breite variierte zwischen 215 und 172 u. Von den ähnlich geformten Penes mancher Procerodes- Arten (Pr. ulvae, jaqueti) unterscheidet er sich hauptsächlich dadurch, daß in ihm zwei taschenartige Räume gelegen sind, in welche die Penisdrüsen einmünden; das eine dieser Secretreservoire (sra) gehört der vorderen, das andre (s”p) der hinteren Partie des Penis im engeren Sinne an; in der zwischen ihnen befindlichen Scheidewand verlaufen die Vasa deferentia (Fig. 3, 5, 6 vd). Samenleiter und Secreträume münden dicht nebeneinander und in gleicher Weise in den Ductus ejacula- torius (de), dessen Länge (64—150 u) der des Penis proportional ist. Über die Anordnung der Muskulatur geben die Figuren 3—6 Aufschluß. Die kräftigen Ringfasern (rm) des Atrium gehen an der Insertion des Penis auf diesen über und bilden dessen eireuläre Faserschicht, die Längsmuskeln (bn) dagegen spalten sich in zwei Lagen, von denen die äußere (lm»’) auf den Bulbus übertritt, während 490] Trieladenstudien. I. 327 die innere den Ringfasern folgt. Die mächtig entwickelten, meridional angeordneten Muskeln des Bulbus (mrm) dringen zum Teil tief in den Penis ein und verstärken dessen Längsfaserschicht, besonders in den dorsalen Partien (Fig. 4, 5); sie inserieren früher oder später an der unter dem Epithel befindlichen Basalmembran. Die Muskel- seflechte, welche die Secretreservoire umgeben, stehen mit der Bulbusmuskulatur in inniger Verbindung (Fig. 4), und Radiärmus- keln (rdm) ziehen von der Peniswand zu den Reservoiren; vollständig unabhängig von der Penismuskulatur ist dagegen die der Vasa de- ferentia, welche im Bulbusteile zu kleineren oder größeren Samen- blasen (vs) anschwellen. Nur an der Insertionsstelle gleicht das Epithel des Penis (pep) dem des Atrium, im übrigen ist es platt, ja membranartig dünn; eine feinkörnige, kernhaltige, 1,285—10,24 u dicke Plasmamasse, in welcher Zellgrenzen nicht nachweisbar sind, kleidet den Ductus eja- eulatorius aus (Fig. 6“, de). In den Secrettaschen begegnen wir einge- senkten Zellen, deren 5,12—6,40 u hohe Epithelialplatten von zahl- reichen kleinen Kanälchen, den Ausführgängen der Penisdrüsen (pdr) durchsetzt sind; sie verleihen denselben ein streifiges Aussehen (Fig. 6). Jener Teil der Peniswand, welcher nicht von muskulösen Ele- menten oder den Ausführgängen der Penisdrüsen in Anspruch ge- nommen wird, besteht aus einem kernreichen Mesenchym, in welchem kleine, mit einem Stiele versehene Zellen (Fig. 4, 5 mybl) auffallen, die in nicht geringer Zahl vornehmlich in der Nähe der Muskeln gelegen sind und deren Fortsätze sich bis an diese verfolgen lassen; ich werde nicht irre gehen, wenn ich in ihnen Myoblasten sehe. Die Penisdrüsen (Fig. 3, 5 pdr) breiten sich dorsal vom Darme aus; sie beginnen etwas vor dem Begattungsorgane und erstrecken sich über dieses ein wenig hinaus. Ihr feinkörniges Secret tingiert sich nur wenig und hierdurch unterscheiden sie sich leicht von jenen Drüsen (ködr), die auf einem ziemlich großen Territorium im Umkreise der Genitalöffnung nach außen münden; das Secret der letzteren färbt sich intensiv mit Eosin. Hinter oder noch im Bereiche der berührten Drüsenzone ver- einigen sich die Oviducte zu dem 23—126 u langen Eiergange (Fig. 3 ed), welcher durch den Drüsengang drd (68—160 u lang 34—68 u breit) mit dem Atrium verbunden ist. Die kleinen birn- förmigen Zellen, denen wir schon so oft begegneten, fehlen auch hier in der Umgebung des ganzen Vorraumes nicht, doch ist ihre Zahl 23* 328 Ludwig Böhmig, [491 eine erheblich geringere und eine Verbindung mit dem Epithel wurde nicht festgestellt; es ist demnach wahrscheinlicher, daß es sich hier hauptsächlich wenigstens um Myoblasten handelt. Die Receptacula seminis (Fig. 3 rs), der von WHLELER gebrauchte Ausdruck » Uteri< scheint mir hier nicht wohl verwendbar, liegen etwas vor dem Atrium und seitlich von diesem. Wir unterscheiden einen kanalartigen Teil — die Vagina va — und einen blasigen, das eigent- liche Receptaculum. An den schräg nach hinten und außen gerich- teten, mehr oder weniger stark knieartig gebogenen Vaginen, deren Länge ganz bedeutenden Schwankungen unterworfen ist (sfehe die Anmerk.), sind ein kürzerer, distaler (v@’) und ein längerer, proxi- maler (v@”’) Abschnitt auseinander zu halten, die durch eine Ein- schnürung getrennt werden ; häufig springt auch an der eingeschnürten Stelle der distale etwas in den proximalen vor, und es kommt zur Bildung einer Art Klappe, insofern die auf dem vorspringenden Rande befindlichen, proximad gerichteten Cilien das Lumen fast vollständig verlegen (Fig. 8) und Substanzen den Austritt verwehren. Das Epithel von va’ (Fig. 7 vaep’) gleicht dem der Körperdecke; die den Epithelialplatten aufsitzenden Cilien sind lang und distal- wärts gerichtet; in v@” (vaep”) sind die Epithelialplatten zumeist höher, gleich den Cilien, welche sie tragen, zarter und weniger färbbar; sie schließen nicht so dicht aneinander wie in va’ und erinnern in ihrem Habitus mehr an mäßig hohe kolbige Zellen. Bei einem jugendlichen Individuum fand ich in ihrem basalen Teile noch die Kerne. Die Muskulatur beider Abschnitte setzt sich aus Ring- und Längsfasern zusammen; sie ist jedoch am distalen stärker entwickelt und an der Grenze von va’ und va” bilden die Ringmuskeln einen Sphincter (Fig. 8 mspk). Umstellt wird die Vagina in ganzer Länge von birnförmigen Zellen (brfx), deren Zahl eine so ansehnliche ist, daß wohl nur ein Teil von ihnen dem Epithel zugerechnet werden kann, die übrigen dürften als Myoblasten, manche auch als Drüsen- zellen zu deuten sein. Die Dimensionen der Receptacula sind ebenso variabel wie die der Vaginen und meist der Größe der Tiere proportional; ihre Länge schwankte zwischen 68 und 353 u, die Breite zwischen 90 und 228 u, die Höhe zwischen 80 und 342 u. Anm.: Länge der Vagina va = (va’ + va): ; 262 u (80 + 182 u); 114 u (34 + 80 u); 250 u (125 + 125 u). Breite d. Vagina: 36 u, öbu; 22,8 u; 36 u, 45,6 u. 492] Trieladenstudien. 1. 329 Ihr Epithel ist drüsiger Natur, es ähnelt, wie WHEELER hervor- hebt, dem Uterusepithel der Süßwassertrieladen; die im allgemeinen schlanken, 22,8—80 u hohen, 11,4 15,96 u breiten Zellen (Fig. 7, 9rsep) enthalten mit Ausnahme jener, welche der Vaginamündung zunächst liegen, größere und kleinere körnige Einschlüsse, welche sich auch im Lumen des Organs vorfinden und hier zu einer granulierten Masse zusammenfließen. Sperma wurde in den Receptacula einmal, in den Vaginen zwei- mal und zwar beiderseitig vorgefunden. Von Wichtigkeit war es mir, zu konstatieren, daß ein jedes Receptaculum bzw. eine jede Vagina mit dem entsprechenden, medial von ihr gelegenen Oviducte durch einen 35—41 u langen, queren Gang, dessen Durchmesser 7—11,5 u beträgt, verbunden ist (Fig. 9 der). Er mündet in der Nähe des Receptaculum in den proximalen Teil der Vagina und kann durch einen kräftigen Ringmuskel von dieser abgeschlossen werden (Fig. 9 mspk). WHEELERS! Darstellung des Copulationsapparates von Dd. can- dida ist nicht vollständig korrekt, vor allem hat er die Verbindung der Vaginen mit den Oviducten übersehen: »im Ddelloura and Syn- coelidium the ducts of the two uteri appear to have no connection with the oviducts«. VERRILL? teilt in seiner kurzen Beschreibung von Bd. candida mit, daß die »uterine sacs« durch gewundene Kanäle mit dem »genital duet« — er versteht hierunter, wie es mir scheint, entweder den hinteren Teil des Atrium genitale, oder den Drüsengang — verbunden seien. Mit den von mir beschriebenen Gängen der haben sie jedenfalls nichts zu tun; der Zeichnung nach (Pl. XLIV, Fig. 8) möchte ich vermuten, daß er die Ausführgänge der Receptacula, die Vaginae, vor sich gehabt hat, während WHEELER meint, daß VERRIEL die Konturen der geschrumpften Uteri für ge- wundene Kanäle angesehen hat. Uteriporus vulgaris. Eine eingehende Darstellung des Begattungs- apparates dieser Form verdanken wir BERGENDAL>, und ich kann bezüglich der allgemeinen Konfiguration auf dessen Abhandlung ver- weisen (vgl. Taf. I, Fig. 3, 4). Das männliche Copulationsorgan stimmt gestaltlich und auch seinem Baue nach mit dem von Pr. jaqueti am meisten überein, nur ist es, wie auch BERGENDAL in bezug auf Pr. ulvae hervorhebt, etwas mehr nach hinten gerichtet. 1 WHEELER, 67, S. 184. 2 VERRILL, 64, S. 123. 3 BERGENDAL, 3. 330 Ludwig Böhmig, [493 Das sehr platte Epithel der äußeren Penisfläche geht an der Insertionsstelle in ein eylindrisches über, und ein solches kleidet auch das Atrium genitale aus. Die Ringmuskeln des Penis sind in meh- reren Schichten angeordnet und erheblich kräftiger als die Längs- fasern. Ungefähr in der Penismitte münden die mit einer ziemlich starken eireulären Museularis versehenen Vasa deferentia, von BER- GENDAL hier auch Dueti ejaculatorii genannt, in den Ductus eja- eulatorius, den Peniskanal BERGENDALS, dessen Eigenmuskulatur viel schwächer ist als die der Vasa deferentia, und dessen Epithel im wesentlichen das gleiche Bild bietet wie bei Pr. wulvae, jaqueti und segmentata. Cilien fehlen ihm nicht, wie BERGENDAL zu meinen scheint. Die Bulbusmuskulatur besteht hauptsächlich aus meridionalen, sich durchflechtenden Fasern; etwas bogenförmig gekrümmten Radiär- muskeln begegnen wir vornehmlich im oberen, proximalen Teile des Organs. Die Penisdrüsen liegen ihrer Hauptmasse nach dorsal; sie be- sinnen in der Mundregion und erstrecken sich caudad ein wenig über den Penis hinaus; ihr Secret färbt sich mit Eosin intensiv und ihre Ausführgänge öffnen sich vornehmlich in den proximalen Teil des Ausspritzungskanals. Die Anordnung der Kerne des mesenchy- matösen Gewebes ist dieselbe wie bei Pr. ulvae usw. Die Oviduete vereinigen sich direkt zu einem etwa 120 u langen Drüsengange, welcher hart am Genitalporus in das Atrium mündet; das Atrium genitale commune ist, wie auch aus BERGENDALS schema- tischer Fig. 3 hervorgeht, überaus klein. Zwischen Pharyngealtasche und Atrium liegt das Receptaculum seminis, der Uterus BERGENDALS; an der Bildung seiner Wandung beteiligen sich zwei Muskellagen (Ring- und Längsfasern) und eine Epithelschicht, deren kolbige, bis 39 u hohe Zelleä kleinere und größere, homogene Secretkugeln enthalten, welche sich mit Eosin lebhaft färben; die kleineren sind jedoch auch zuweilen eyanophil. Die Verbindungsgänge des Receptaculum mit den Oviducten sehen von der hinteren Wand des ersteren aus, ziehen in einem leichten Bogen am Atrium vorüber und schwellen in der Gegend des mittleren Drittels des Drüsenganges zu jenen eigentümlichen blasigen Gebilden an, welchen BERGENDAL den Namen »laterale Uterusblasen « gegeben hat. Jede Blase kommuniziert mit dem Oviducte ihrer Seite, kurz vor deren Vereinigung zum Drüsengange durch einen kleinen Kanal, BERGENDALS »Oviduct communication«. Im Baue ähneln, wie mir scheint und wie auch BERGENDAL angibt, die 15,3—16,6 u breiten 494] Trieladenstudien. 1. 331 Verbindungsgänge den Oviducten. Diskrete Zellen vermochte ich in ihnen allerdings nie zu unterscheiden, der Kernstellung nach würden dieselben eine kubische Gestalt besitzen; das Plasma färbt sich mäßig stark, die im allgemeinen kurzen Cilien sind spiralig gebogen; eine relativ bedeutende Länge (12,8 «) erreichen die letzteren nur in der trichterartig erweiterten Partie, welche sich an das Receptaculum an- schließt. Die dünne, von BERGENDAL, wie ich glaube, übersehene Muskulatur ist eine Fortsetzung jener des Receptaculum. Das mäßig feinkörnige Plasma der Uterusblasen, in dem ich durchaus keine Andeutungen von Zellterritorien zu erkennen ver- mochte, enthielt mehr oder weniger große, vacuolenartige Hohlräume sowie homogene oder körnige Einschlüsse. Die ansehnlichen, häufig zu Gruppen vereinten Kerne lagen meist randständig, ohne aber irgendwelche bestimmte Anordnung zu zeigen. Über die Bedeutung der Blasen vermag ich ebensowenig wie BERGENDAL Aufklärung zu geben. Von den untersuchten Formen zeigen Procerodes segmentata, ulvae und jaqueti in anatomischer Beziehung eine weitgehende Über- einstimmung, welche sich besonders klar im Baue des Nervensystems und des Genitalapparates ausspricht. Ihnen schließt sich von den beiden andern Arten Pr. variabılıs noch ziemlich nahe an, während Pr. ohlini größere Abweichungen erkennen läßt; diese sind so |be- deutend, daß man sogar für diese Art an die Aufstellung eines besonderen Genus oder doch wenigstens Subgenus denken könnte. In den Gattungen Cerceyra und Sabussowia deuten vornehmlich der Bau des Nervensystems und der des Copulationsapparates an, daß diese Genera miteinander näher verwandt sind als mit Procero- des, und aus diesem Grunde habe ich sie im einer Unterfamilie ver- einigt. Unter den Bdellouridae schließen sich, wie mir scheint, die Uteriporinae enger an die Euprocerodinae an, als die Bdellou- rinae; die Konfiguration des Gehirns wäre allerdings bei Uteri- porus noch genauer zu untersuchen. Über die Stellung von Micropharyn« läßt sich dermalen nicht viel sagen, doch meine ich, daß diese Triclade im allgemeinen Pro- cerodes näher steht als Sabussowia bzw. Üereyra. Graz, im Juli 1905. 392 19. Ludwig Böhmig, [495 Literaturverzeichnis, P. J. van BENEDEN, Recherches sur la faune littorale de Belgique. Turbel- laries. Mem. des Memb. de l’Acad. Roy. de Belgique. T. XXXII. 1861. Bruxelles. D. BERGENDAL, Studien über nordische Turbellarien und Nemertinen. Vorl. Mitt. Ofversigt Kongl. Vetenskaps- Acad. Förhandl. 1890. Nr. 6. Stockholm. —— Studier öfver Turbellarier. II. Om Byggnaden af Uteriporus Bgdl. usw. Kongl. Fysiogr. sällsk. I Lund Handlingar. Ny Följd. Bd. VII. 1896. Lund. —— Über drei Trieladen aus Punta Arenas und umlieg. Gegend. Zool. Anz. Bd. XXII. 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Cambridge. 70. E. ZERNECKE, Untersuchungen über den feineren Bau der Cestoden. Zool. Jahrb. Abt. f. Anat. u. Ont. Bd. IX. 1896. Jena. Erklärung der Abbildungen, Buchstabenerklärung: «, vordere Längsnerven; am, Membran in der Umgebung des Auges; anas, Anastomosen zwischen Nerven; atep, Epithel des Atrium genitale; atg, Atrium genitale; atge, Atrium genitale commune; atm, Atrium genitale masculinum; au, Auge; af, Achsenfaden der Spermien bzw. Spermatiden; baf, proximaler Teil der Sinneszelle; bk, Basalkörperchen; bm, Basalmembran; brfx, birnförmige Zellen (Drüsenzellen ?); brm!—3, Ringmuskeln des Penis (bulbus) Cere. hastata; e, Centrosoma; e«, Commissuren zwischen den vorde- ren Längsnerven «; cam, vorderes Centrosom der Sperma- tiden; cap, Kopf der Spermatiden; cav, Hohlräume im Penis von Pr. ohlini; cda, vordere Gehirneommissur; cfx, Faserzüge (Commissuren)im hinteren Teil der Längsnerven; cg, Genitalkanal; cl, Cilien, c’’, eilienähnliche Fortsätze; cm, mittlere Gehirneommissur; cemd, Commissuren zwischen den dor- salen Längsnerven; cmv, Commissuren zwischen den ven- tralen Längsnerven; ceNm, Commissur zwischen den Ner- ven Nm; co, Halsstück der Spermatiden; coc, Kokon; cp, hintere Gehirneommissur; cpe, vorderste Commissur zwischen den Nerven N/; cps, hinteres Centrosom der Spermati- den; cv, ventrale Gehirneommissur; D, Darm; der, Verbindungskanalzwischen Oviduet u. Receptaculum seminis (Ddelloura) ; dev, gemeinsames Endstück der Vasa deferentia (Pr. ohlin:); dd, Duetus deferens; de, Duetus ejaculatorius; dgdr, degenerierende Drüsenzellen; dgm, Muskeln zwischen Genitalkanal und dorsaler Körperwand; diaph, Diaphragma d. Penis (Sab. dioica) ; dilm, Dilatatoren des Atrium genitale; dim, diagonal verlaufende Muskelfasern; dra, Drüsenausführgänge; drd, Drüsengang; drdd, Schalendrüsen; drx, Drüsenzellen; dst, Dotterstock; dstz, Dotterstockzellen; dt, Dottertrichter; dvm, dorsoventrale Muskelfasern; dvz, Verschlußzellen der Dottertrichter; edr, eosinophile Drüsen; eid, Eiergang; embr, Embryonen; ep, Epithel; epthp, Epithelialplatten; ex, Excretionskanal; 336 f, Stiele der Zellen brfz; fipl, fibrilläres oder reticuläres Plasma der Keimzellen; 9, Gallertsubstanz; ghg, Gehirn; glz, Ganglienzellen; 9%, Gliazellen ; i, Idiozoma; kldr, Klebdrüsen, Kantendrüsen; kldra, Ausführgänge von Klebdrüsen; klx, Klebzellen; kml, Keimlager ; ködr, eosinophile Körnerdrüsen; kolm, sich kreuzende und schräg ver- laufende Muskelfasern ; !, Linse (unpigmentierter Teil der Pig- mentzelle); /fs, seitlich von der Insel sö gelegene Fasersubstanz; Im, Im!3, Längsmuskeln; », Muskeln; mes, mess, Mesenchym; mi, Bindegewebslamellen; mrm, meridional verlaufende Muskeln; msph, Musc. phincter; mu, Mundöffnung; mybl, Myoblast; n, Kern; NI-VI, Gehirnnerven; nI, vordere Teile der NZ; nal, seitliche, vor dem Gehirn befind- liche Nerven von NI/ ausgehend: Nel, seitliche Nerven, von « ausgehend; Ned!-3, dorsal verlauf. Gehirnnerven; Nel!—, lateral verlauf. Gehirnnerven; nd, Nerven (Faserzüge) zwischen Nld und Niv; nepl, Nervenplexus im Pharynx; nf, nf’, nf", Neurofibrillen; Nid, dorsale Längsnerven; Niv, ventrale Längsnerven; Nm, Randnerven, nm’ von Nm aus- gehende laterale Faserzüge; nmd, Faserzüge zwischen Nm und Nld; Nopt, Nervus opticus; npsl, seitliche Nerven im Bereiche der hinteren Längsstämme (Markstränge); Nt', Nerven zu 7’ ziehend; nu, Nucleolus; nv, nv', nv", ventrale Nerven; Ludwig Böhmig, [499 olm, schräg verlaufende, longitudinale Muskelbündel ; ooc, Vocyten; 009, Vogonien; otm, otm'’, schräg transversal verlaufende Muskelfasern; ov, Keimstock; ovd, Oviduct; pa, vorderer TeildesSpermatidenkopfes, Spitzenstück; pdr, Penisdrüse; pen, Penis; pap, Penispapille; pep, Penisepithel; pg, Porus genitalis; ph, Pharynx; pht, Pharyngealtasche; pif, Plasmafortsatz, Plasmahülle des Achsenfadens der Spermatiden; ppt, hinterer Teil d. Spermatidenkopfes; psp, Penisspitze; rax, Randzellen; rdm, Radiärmuskeln; rh, Rhabditen; rem, Retractormuskeln ; rk, Retinakolben; rs, Receptaculum seminis; rsep, Zellen desselben; rx, Retinazellen; s, Secret; sept, Septen; si, Substanzinsel, Insel; sp, Sperma; sra, srp, Secretreservoire (bdelloura) ; srm, Muskeln derselben; sst, Seceretstäbchen; sti, Stiftehen des Auges; stia, äußeres, st’, inneres Stück der- selben; stil, Stilett; stk, Streifenkörper der Sinneszellen; six, Stroma-, Stützzellen; sz, Sinneszellen; T, Tentakel; T', die entsprechenden Stellen in Sab. diorca und Cere. hastata; te, Hoden; ip, Tunica propria; ipn, Kerne derselben; ut, Uterus; 500] Trieladenstudien. 1. 337 utd, Uterusgang; vpf, Verschlußpfropf; va, Vagina; vre, Verbindungskanal zwischen Atrium vac, Vacuolen; und Drüsengang (Cere. hastata) ; vaep, Vaginalepithel; vrd, Verbindungsgang zwischen Drüsen- vc, Verbindungsstück zwischen Vesi- und Uterusgang; cula seminalis und Ductus ejacula- vs, Vesicula seminalis; torius (Pr. variabilis); vst, Verbindungsstück zwischen st u. »f; vd, Vas deferens; vx, Verschlußzellen; vdp, hinteres Vas deferens; %, Zwischenstück (Epithelzellen); ve, Vas efferens; zw, Zwischensubstanz. Tafel XII. Fig. 1. Bdelloura candida. Hälfte eines Querschnittes dicht vor dem Pha- rynx. Eisenhämatoxylin. SEIBERT. Obj. III, Oe. O. Fig. 2. Cereyra hastata. Hälfte eines Querschnittes in der Pharynxregion. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. III, Oe. 1. Fig. 3. Sabussowia dioica. Teil eines Querschnittes. Sublimat; Häma- toxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. Fig. 4. Procerodes ulvae. Gruppe von Sinneszellen aus der Tentakelgegend. Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oe. 2. Fig. 4a. Procerodes ulvae. Sinneszelle aus dem Epithel der Bauchfläche. Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oe. 2. Fig. 5. Planaria gonocephala. Gruppe von Sinneszellen der Rückenfläche. Chrom-Osm.-Essigsäure; Eisenhämatoxylin. Obj. 6, Oe. 0. Fig. 5e. Planaria gonocephala, Sinneszelle aus der Tentakelregion. Subli- mat; Pikrokarmin. Fig. 53. Planaria gonocephala. Sinneszelle der Rückenfläche. Chrom-Osm.- Essigsäure; Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oe. 2. Fig. 6a—c. Planaria gonocephala. Muskelzellen. a, Hautmuskelschlauch. Obj. V, Oe. 0. db, Hautmuskelschlauch. Obj. VI, Oc. 0. ce, Pharynx. Obj. VI, Oe. 0. Isoliert durch 20%yige Salpetersäure. x, Körperchen von unbekannter Bedeutung. Fig. 7. Bdelloura candida. Nervenplexus des Pharynx. Längsschnitt, van GiEsonsche Färbung. Obj. V, Oe. 0. Fig. 8. Procerodes ulvae. Rückennerven. Teil eines Flächenschnittes durch ein junges Tier. Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. III, Oe. 0. Fig. 9, 9a. Sabussowia dioica. Körper von unbekannter Bedeutung aus dem Darmepithel. Vielleicht handelt es sich um Sporen von Gregarinen. Subli- mat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oe. 2. Fig. 10. Bdelloura candıda. Zelle aus der Gehirnkapsel. Eisenhämatoxylin. Homog. Immers. 1/20. Oe. 1. Fig. 11. Procerodes ulvae. Ganglienzelle aus dem ventralen Teile des Ge- hirns. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oe. 2. Fig. 12. Bdellouwra candida. Flächenschnitt durch die Basalmembran. Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oe. 2. Fig. 13. Procerodes ohlini. Längsschnitt durch ein Auge (zwei Schnitte kombiniert). Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. Fig. 14. Procerodes ohlini. Querschnitt durch ein Auge. Eisenhämatoxy- lin-Bordeaux. Obj. V, Oe. 2. 338 Ludwig Böhmig, [501 Fig. 14a. Procerodes ohlini. Zwei Stiftehen der Stiftchenkappe mit den nächstliegenden Teilen der Neurofibrillen. Eisenhämatoxylin. Homog. Immers. 1/20, Oe. 2. Fig. 15. Sabussowia diorca. Querschnitt durch ein Auge. Sublimat; Eisen- hämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oec. 0. Fig. 16. Bdelloura candida. Querschnitt durch ein Auge. Zwei Schnitte kombiniert. Eisenhämatoxylin. Obj. VI, Oe. 1. Fig. 17. Procerodes ulvae. Teil eines Querschnittes zwischen Penis und Uterus. Hämatoxylin-Eosin. Obj. I, Oe. 2. Tafel XIII. In den Tafeln XIII und XIV bedeuten a, b, ec, d Gehirnteile, 5, F, V, Y, Z, Ganglienzellengruppen, b’, 8, e, &, f, u, ®, w, x, y Faserbündel und Faserzüge, die im Texte näher erklärt werden. Fig. 1—7. Procerodes wlvae. Querschnitte durch das Gehirn. Fig. 1, 6 Sublimat; Hämatoxylin-Eosin; Fig. 2—5, 7 Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, 0c.0. Fig. 6 x, o Zellengruppen bzw. Zellen, welche mit der mittleren und ventralen Commissur in Verbindung stehen. Fig. 8—11. Sabussowea dioica. Querschnitte durch das Gehirn. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 0. Fig. 12, 13. Badelloura candida. Querschnitte durch das Gehirn. Eisen- hämatoxylin. Obj. IV, Oe. 0. Fig. 14, 15. Procerodes ulvae. Längsschnitte durch das Gehirn. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Bordeaux. Der in Fig. 15 abgebildete Schnitt liegt medialer als der in Fig. 14 dargestellte. Obj. V, Oc. 0. Tafel XIV. Fig. 1. Procerodes variabelis. Querschnitt durch das Gehirn in der Höhe der Nerven Ned?2, Nel2. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 0. Fig. 2. Procerodes ulvae. Längsschnitt durch das Gehirn nahe der Median- ebene. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. Fig. 3. Sabussowia dioica. Längsschnitt durch den hinteren Teil des Ge- hirns. Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. V, Oe. 0. Fig. 4, 5. Procerodes ulvae. Flächenscehnitte durch das Gehirn. Sublimat; Pikrokarmin. Obj. III, Oe. 0. Fig. 6. Procerodes ohlini. Flächenschnitt durch das Gehirn. Hämatoxylin- Eosin. Obj. HI, Oe. 0. Fig. 7. Sabussowia dioica. Flächenschnitt durch das Gehirn. Sublimat; Alaunkarmin. Obj. III, Oe. ©. Fig. 8—10. Badellowra candida. Flächenschnitte durch das Gehirn. Häma- toxylin-Eosin. Obj. III, Oe. 0. Fig. 11. Bdelloura candıda. Hälfte eines vor dem Gehirn gelegenen Quer- schnittes. Eisenhämatoxylin. Obj. III, Oe. 0. Tafel XV. Fig. 1la—e. Procerodes ulvae. Spermatiden. Sublimat; Eisenhämatoxylin- Eosin. Homog. Immers. 1/20, Oe. 2. Fig. 2a—e. Sabussowia dioica. Spermatiden. Sublimat; Eisenhämatoxylin- Eosin. Homog. Immers. 1/20, Oe. 2. 502] Trieladenstudien. I. 339 Fig. 3. Procerodes ulvae. Querschnitt durch das vordere Ende einer sog. falschen Samenblase. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 1. Fig. 3a. Procerodes ulvae. Teil eines vor dem Pharynx gelegenen Quer- schnittes mit Markstrang, Oviduct, Vas deferens und Vas efferens. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 2. Fig. 4. Procerodes ulvae. Längsschnitt durch den ventralen Teil eines Hodens und des Vas efferens. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 2. Fig. 5. Procerodes ulvae. Querschnitt durch die Mitte eines Keimstockes. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 1. Fig. 6. Sabussowia dioica. Längsschnitt durch einen Keimstock. Subli- mat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 1. Fig. 7. Cercyra hastata. Längsschnitt durch einen Keimstock. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oc. 0. Fig. 8-10. Procerodes ulvae. Keimzellen. Fig. 8 Sublimat; Hämatoxylin- Eosin; Fig. 9 Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin; Fig. 10 Sublimat; Thionin. Obj. V, Oe. 2. Fig. 11. Procerodes variabilis. Keimzelle. Hämatoxylin-Eosin. Obj.V, Oe.1. Fig. 12. Sabussowia dioica. Keimzelle. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oe.1. Fig. 13. Bdelloura candida. Keimzelle. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. VI, De. 2. Fig. 14. Procerodes ulvae. Verbindungsstelle des Oviduets mit dem Keim- stocke. Querschnitt. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V3-0e. 0. Fig. 15. Procerodes ohlini. Verbindungsstelle des Oviduets mit dem Keim- stocke. Flächenschnitt. Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 2. Fig. 16. Procerodes ulvae. Querschnitt durch Oviduet und Dottertrichter. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 2. Fig. 17. Procerodes ulvae. Teil eines Flächenschnittes durch ein junges Individuum, bei welchem die Dotterstöcke erst in der Anlage vorhanden sind. Sublimat; Eisenhämatoxylin. Obj. V, Oe. 0. Fig. 18. Procerodes ulvae. Querschnitt durch den dorsalen Teil des Penis Penisbulbus). Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. Tafel XVI. In allen schematischen Figuren, welche auf den Copulationsapparat Bezug haben, ist gewöhnliches Epithel grau, Drüsenepithel schwarz gehalten und ein- gesenktes Epithel gestrichelt. Fig. 1. Procerodes ulvae. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, O0e. 0 = 180/1. Fig. 2. Procerodes jaqueti. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, Oe. 0 = 180/1. Fig. 3. Procerodes segmentata. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, 0e207—180/8. Fig. 4. Procerodes variabilis. Schema des Copulationsapparates. Obj. I, 0e227—280/8. Fig. 5. Procerodes ohlini. Schema des Copulationsapparates. Obj. I, Ve, 2 — 808. Fig. 6. Sabussowia dioica. Schema des männlichen Copulationsapparates. 0b). 1V,.067 10 —7 2701 340 Ludwig Böhmig, [503 Fig. 7. Sabussowia diorca. Schema des weiblichen Copulationsapparates. Obj. IV, O0e. 0 = 180/1. Fig. 8. Sabussowia dioica. Schema des weiblichen Copulationsapparates, einen Kokon enthaltend. Obj. III, Oc. 0 = 120/1. Tafel XVII. Fig. 1. Procerodes ulvae. Teil eines Querschnittes durch den Uterusgang. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 1. Fig. 2. Procerodes variabilis. Längsschnitt durch das männliche Copu- lationsorgan. Hämatoxylin-Eosin. Obj. II, Oe. 0. Fig. 3. Procerodes variabıles. Querschnitt durch das männliche Copulations- organ. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 0. Fig. 4. Procerodes variabelis. Teil eines Längsschnittes durch Uterus, Drüsen und Eiergang. Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0 Fig. 5. Procerodes ohlini, schiefer Querschnitt durch den Penis. Alaun- karmin. Obj. I, Oe. 1. Fig. 6. Procerodes ohlini. Längsschnitt durch die Papille, auf welcher die Vasa deferentia ausmünden, und den Anfangsteil des Ductus ejaculatorius. VAN GIESoNs Färbung. Obj. I, Oe. 1. Fig. 7. Procerodes ohlini. Bindegewebe aus dem Penis. Eisenhämatoylin- Eosin. Obj. VI, Oe. 0. Fig. 8S—11. Cereyra hastata. Fig. 8. Längsschnitt durch das Copulations- organ. Sublimat; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 1. Fig. 9. Teil eines Querschnittes in der Region des Penisbulbus. Sublimat ; Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. Fig. 10. Längsschnitt durch den Penis im engeren Sinne. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0. Fig. 11. Querschnitt durch den Penis im engeren Sinne. Sublimat; Häma- toxylin-Eosin. Obj. V, Oec. 0. Fig. 12. Sabussowia dioica $. Teil eines Längsschnittes durch den Penis im engeren Sinne und das Atrium genitale. Sublimat; Hämatoxylin- Eosin. ObjaV.,.0e. 1: Fig. 13. Sabussowia dioica &. Querschnitt durch das Diaphragma des Penis. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 2. Fig. 14—17. Sabussowia dioieca ©. 'Fig.14. Teil eines Querschnittes durch die dorsale Körperpartie in der Gegend des Atrium genitale; man bemerkt eine Spermaanhäufung. Epithel, Basalmembran und Muskulatur teilweise zerstört. Sublimat; Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 1. Fig. 15. Teil eines Längsschnittes der Atriumwandung. Fixierung und Färbung wie in Fig. 14. Obj. V, Oe. 2. Fig. 16. Teil eines Querschnittes der Atrinmwandung. Fixierung und Färbung wie in Fig. 14. Obj. V, Oe. 2. Fig. 17. Querschnitt durch die Mitte des Uterus. Färbung und Fixierung wie in Fig. 14. Obj. V, Oe. 1. Tafel XVIII. Fig. 1. Cercyra hastata. Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, Öe. 1. 270/1. a, Muskel-, db, Drüsen-, ce, Stilettregion des Penis. Fig. 2. Cereyra hastata. Schema des Copulationsapparates mit einem Kokon im Atrium genitale Obj. IV, Oe. 0. 180/1. 504] Trieladenstudien. I. 341 Fig. 3—10. Badelloura candida. Fig. 3 Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, Oe. 0. 180/1. Fig. 4. Querschnitt durch das Copulationsorgan im Bereiche des vorderen Secretreservoirs. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. IV, Oe. 0. Fig. 5. Querschnitt durch das Copulationsorgan zwischen den beiden Secretreservoiren. Färbung und Vergrößerung wie in Fig. 4. Fig. 6. Durchschnitt des Penis und des Atrium genitale in der Richtung der Linie a—a, Fig. 3. Färbung und Vergrößerung wie in Fig. 4. Fig. 6a. Längsschnitt durch die Spitze des Penis. Alaunkarmin. Obj. V, Oe. 0. Fig. 7. Teil eines Längsschnittes durch ein Receptaculum seminis. VAN GIESoNs Färbung. Obj. IV, Oe. 0. Fig. 8. Teil eines Längsschnittes durch eine Vagina an der Übergangs- stelle der distalen (v«’) in die proximale Partie va’. Hämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. O. Fig. 9. Teil eines Querschnittes, in welchem Teile das Receptaculum se- minis, der Oviduct, die Vagina und der Verbindungskanal zwischen Vagina und Oviduct zu sehen sind. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. V, Oe. 0.. Fig. 10a, db. Kokons. Obj. 00, Oe. 0. Tafel XIX, Fig. 1. Procerodes ulvae. 2/1. Fig. 2. Procerodes ulvae. Vorderende. REICHERT Obj. I, Oe. 2. Fig. 3. Procerodes segmentata. 10/1. Fig. 4, 5. Procerodes ohlini. Fig. 4 7/2. Fig. 6, 7. Procerodes variabilhis. Fig. 6 4/1. Fig. 8. Procerodes jaqueti. Vorderende. REICHERT Obj. I, Öe. 2. Fig. 9. Procerodes graffi (ulvae?), Schema des Copulationsapparates. Obj. IV, Ve 2. Fig. 10, 11. Sabussowia diorca 5. Fig. 11 nach einem lebenden Tiere ge- zeichnet. Fig. 12, 13. Sabussowia diorca @. Fig. 11—13 nach Alkoholexemplaren gezeichnet und gemalt. Fig. 14, 15. Cercyra hastata, kriechend und kontrahiert. 10/1. Fig. 16. DUteriporus vulgaris. 3/1. Fig. 17. Badelloura candida, kriechend. Fig. 18. Bdelloura candıda, nach einem Quetschpräparate gezeichnet. 20/1. Fig. 19. Procerodes ulvae. Excretionskanal und Exeretionsporus. Eisen- hämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oe. 1. Fig. 20. Procerodes ulvae. Teil eines ventralen, lateralen Exeretionskanales und Knäuels im Längsschnitte. Eisenhämatoxylin-Eosin. Obj. VI, Oe. 1. Fig. 21. Bdelloura candıda. Hälfte eines Flächenschnittes durch das Hinter- ende mit der bogenförmigen Vereinigung der beiden ventralen Längsnerven- stämme und den ausstrahlenden lateralen Nerven. Hämatoxylin-Eosin. Obj. IV, VEN! Arbeiten a. d. zool. Inst. zu Graz. VII. 24 _ Druck von Breitkopf '& Härtel in Leipzig. 1 ar . Zoologie. BA.LXXM. Zeitschrift Kwiss. mbi £ | N: \ \ ae ee he Nm Kldra om dist Im N i Bei a 2 i ; | Kldr-— 2 AB dra dız dra 6 6° a u We! 1 ce nie" n = ge 5 = u el bm : =: e,,2 ; N 7 N NE :bk “ . : v NER D- N b 5 EN y> 4 SE Da in RS A & . EN N \ 17 b bm j, bat stk pen ndr vd” ve H H Gr BEREN Ködr My drdd dd drdd AVIG ovd Autor de — ze — —— — — — — nr Verlag von Wühelm Enatimann, Leinzig rer alinter, Franklirt “M. Zeitschrüft Kwiss. Zoologie, BALNAM. | EN I | L- | Verlag von Wilhelm Engelmann, Ieinzia. Zeitschrift Kwiss. Zoologie. Bd.LAXX. Verlag von. Wilhelm Engelmann, Leinzig. a I [1% ; ? m “ R i ® 0 % r : N y i n .. { Y ra \ Zeitschrift. £ wiss. Zoologie. Ba. LANA. E; f a fh e rd [E ; Taf w doKl -- _vz' el E- msplı P= ee Autor del, u ] Verlag von. Wilhelm Engelmann, Iapzig, TuhAnst Werner # Wirzer, Frankfür ©. “ 1] Zeitschrifl Ewiss. Zoologie. bdA.EXXM. dgm drz ee H ht / Im IR utd atın - rin ef ee aha H N. I ! i v i Y od id drdd drd Kodr an eidı = Alla Er ner Be di öl ale >11 alm u rd’ | lan 1 draa 9" drdd ceid od m mi alm rn » Bihänst a Worner al Verlag vor Wilhelm. Engelmann Im- rm nen ——- | rdm H pen Kodr / Y 1: 1ü brm® Im® 2) ET ZZ 7 Mn / l Im pdrd Verlag vor Wilhelm. Engelmann, leinzig. Un Arst vhhrnar & Minter; Frarktiant "NE Gr Zentschrifi Ewiss. Zoologte, ba AM. f i } i H } H 1 ord der msph ul 4 F el E ' 9} I 7 al ee ö F— dm Een v Warnis sHünser Franka us R' r D— = z ] —— a N = \ Se ee = \ In er& Wi tw Wern LithAre Te = Be NER NEUN ION, N f 15 % BER INN 3.2044 106