^ ^' ^'^^'^i:^ ■^■^/J-: ^/•KA.; 4 -■^•< :•' i^.-r«"' r*-' ■vnX '•, . ■ ^ r- , ~ -.• V-v '.•■ ■ ■■'. , ■ X ■^. ^ ^ ■^/I r : -^ .' -•'.♦. ■ ■■■^1^ ^ .^■- ''■% „ ^<^■^,' :.. - ^^ ARBEITEN AUS DEN ZOOLOGISCHEN INSTITUTEN DEK UNIVERSITÄT WIEN UND DEE ZOOLOGISCHEN STATION IN TEIEST. BEGRÜNDET VON CARL CLAUS FORTGEFÜHRT VON D^ KARL GßOBBEN D^ BERTHOLD HATSCHEK O. Ö. PROFESSOR X:ND 0. Ö. PROFESSOR UND VORSTAND DES 1. ZOOLOG. INSTITUTES UND VORSTAND DES II. ZOOLOG. INSTITUTES AN DER UNIVERSITÄT WIEN AN DER UNIVERSITÄT WIEN TOM. XV. Mit 23 Tafeln und IG Textfigurt WIEN, 1905. ALFRED HOLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVEESITATS-BUCHHÄNDLER, I., KOXENTURMSTRASZE 13. Alle Rechte vorbehält« 13^0 XV. B a n d. Inhalt. Seite Steuer, Dr. Adolf, Assistent an der k. k. zoologischen Station in Triest, Mytili- cola intestinalis n. gen. u. sp. Mit 5 Tafeln 1 Galvagni, Egon (Wien), Histologie des Genus Ctenodrilus Clap. Mit 2 Tafeln 47 Sassi, Moriz (Wien). Zur An a tomie vonAnoniia epliippium. Mit 1 Tafel . 81 Graetfe,Dr. Eduard, Übersicht der Fauna des Golfes von Triest nebst Notizen über Vorkommen, Lebensweise, Erscheinungs- und Laichzeit der einzelnen Arten. VIIL Mollu.'^coidea (Brachiostomata J. V. Crs.). IX. Tunicat a L anik 97 Steuer, Dr. Adolf, Assistent an der k. k. zoologischen Station in Triest, Über eine neue Cirripedienlarve aus dem Golfe von Triest. Mit 4 Text- iiguren 113 Tölg, Franz, Beiträge zur Kenntnis drüseuartiger Epidermoidalor- gane der Eidechsen. Mit 3 Tafeln 119 Gungl, Otto, Anatomie und Histologie der Lum br i cidc nblutgef aß c. Mit 1 Tafel und 1 Textfigur 155 Stiasny, Gustav (Wien), Beitrag zur Kenntnis des Exkretionsap- parates der Entoprocta. Mit 1 Tafel 183 Janowsky, Robert, stud. phil. et med., Über die Polygordiuslarve des Hafens von Triest. Mit 2 Tafeln 197 Kohn, F. 6., Einiges überParamermiscontorta(v. L instow) =:Mermis contorta v. Li nstow. Mit 1 Tafel 213 DomaSOhko, Adalbert, Die Wandung der Gonade von Ascaris megalo- cephala. Ein Beitrag zur Zellenlehre. Mit 2 Tafeln 275 Krawany, J., Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. Mit 5 Tafeln und H Textfiguren 281 GraefFe, Dr. Eduard, Übersicht der Fauna des Golfes von Triest nebst Notizen über Vorkommen, Lebensweise, Erscheinungs- und Laichzeit der einzelnen Arten. X. Vernies 317 Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. Von Dr. Adolf Steuer, Assistent an der k. k. zoologischen Station in Triest. (Mit 5 Tafeln.) Im Darm der im Triester Golfe massenhaft vorkommenden Miesmuschel (Mytüusgalloprovincialis Lam.j entdeckte ich vor längerer Zeit einen ziemlich großen, auffallend rot gefärbten Kopepoden. Es zeigte sich bald, daß er ein sehr häufiger Schmarotzer ist. konnte ich doch bei größeren Muscheln nicht selten bis gegen 50 Stück, u. zw, Männchen, Weibchen und verschiedene Jugendformen zugleich aus einem und demselben Wirtstier erlangen ; in kleineren Exemplaren wurden die Parasiten allerdings gewöhnlich in geringerer Menge an- getroiFen. Über die Verbreitung der Mytilicola intestinalis kann ich vor- läufig nur angeben , daß sie vermutlich allenthalben in den adria- tischen Miesmuscheln vorkommen dürfte ; ich fand sie wenigstens gleich in dem ersten Exemplare, das ich zu diesem Zwecke im Vor- jahre gelegentlich einer kleinen zoologischen Exkursion nach Dal- matien im Hafen von Gravosa (bei Ragusa) gesammelt und seziert hatte. Die Größe unseres Kopepoden, seine verhältnismäßige Durch- sichtigkeit, die Häufigkeit seines Vorkommens, sowie endlich der Umstand , daß er in den Aquarien wochenlang freilebend erhalten werden kann, ließen ihn zu einer eingehenderen Untersuchung beson- ders geeignet erscheinen. Aus äußeren Gründen, hauptsächlich wegen der Inangriffnahme einer größeren Arbeit, die zum Abschluß der vor- liegenden Untersuchungen nötigte, konnte bei der Beschreibung der Organisation des Tieres nicht in allen Punkten bis ins Detail ein- gegangen werden; die Darstellung wurde vielmehr zumeist nur dort Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 1. \ ^^ 2 Adolf Steuer: ausführlicher, wo der Gegenstand an sich allgemeines Interesse be- anspruchen dürfte (ßlutgefäßsystem, Schalendrüse, Spermatogenese). Die Entwicklung des Tieres , die ich ursprünglich ebenfalls ein- gehender zu besprechen gedachte, wurde in der vorliegenden Publi- kation ganz weggelassen und dürfte vielleicht später von anderer Seite bearbeitet werden. Es ist mir eine angenehme Pflicht, meinem verehrten Freunde, Herrn Univ.-Prof. Dr. R. v. Zeynek (Wien), auch an dieser Stelle für die chemische Untersuchung des Blutes der Mytilicola meinen lierzlichsten Dank auszusprechen. Sehr verpflichtet fühle ich mich auch meinen beiden Kollegen, den Herren Prof. Dr. L. v. Netto- viCH (Cattaro) und Dr. S. v. Prowazek (Rovigno) für manche wert- volle technische Winke und Literaturangaben und insbesondere meinem Chef, Herrn Univ.-Prof. Dr. C. J. Cori, für das auch dieser meiner Arbeit entgegengebrachte wissenschaftliehe Interesse. Größe, äußere Körperform. Die Größe des Weibchens beträgt im Maximum 8«*m und dar- über, die Männchen fand ich zirka 3"5mw lang. Der Körper der Tiere ist langgestreckt, wurmförmig. Auf einen verhältnismäßig kleinen, nach vorn etwas spitzzulaufenden Kopf folgen fünf freie, bis zum vorletzten an Größe zunehmende Thoraxsegmente; jedes derselben ist am Rücken mit paarigen Fortsätzen versehen, von welchen die des letzten, also fünften Thoraxsegmentes die klein- sten sind. Das Abdomen, ungefähr gleich groß wie der Thorax, läßt seine ursprüngliche Fünfgliedrigkeit noch am besten an männlichen Individuen, namentlich im jugendlichen Alter, an mehr oder minder deutlichen seitlichen Einschnürungen erkennen. Am Abdomen ausge- wachsener Weibchen lassen sich nur zwei lange Segmente kon- statieren. Die Furca endlich stellt zwei verhältnismäßig dicke, weit- abstehende, mit je vier kurzen Dornen versehene Fortsätze dar, zwischen denen die quergestellte, chitinöse Afterspalte zu liegen kommt. Festes Körpergerüst, Farbe. Wie bei dem von C. Heider (1879) genau beschriebenen Lernanthropus ist auch bei unserer Form der Chitin panzer zwar fest, aber durchaus nicht unbiegsam. „Es scheint vielmehr, daß dem Chitin ein ziemlicher Grad von Elastizität eigen ist." (Hei der 1879, (2) Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 3 pag. 17 [285].) Von der Zartheit des Panzers wird sicli der Unter- sucher zu seinem Leidwesen bei dem Versuche überzeugen können, die Tiere nach den gewöhnlichen Methoden zu konservieren: wenn nicht alle Vorsichtsmaßregeln dabei angewendet werden, sind arge Schrumpfungen unvermeidlich. An dem Chitinpanzer lassen sich zweierlei Bildungen unter- scheiden ; eioerseits sogenannte Verdick ungsleisten, die stellen- weise ein recht kompliziertes Chitingerüst bilden können, anderer- seits feine Härchen und Spitzchenreihen. Die Verdick ungsleisten finden wir teils als Anheftungs- punkte der Muskeln , teils als Basis der Mundteile in vollendeter Form am Kopfe ausgebildet. Besser wohl als langatmige Beschrei- bungen dürften die beigegebenen Abbildungen (Taf. 1, Fig. 4, 5) die Verdickungsleisten auf der Ventral- und Dorsalseite des Kopfes zur Anschauung bringen. Auch an anderen Körperstellen, so an den einzelnen Glied- maßen , finden sich Stellen stärkerer Chitinbekleidung , die , wenn auch bei den einzelnen Individuen im Detail etwas variierend , in den allgemeinen Umrissen doch sich gleichbleiben und in ihrer Mannigfaltigkeit, als breite Platten an den Beinpaaren, als lange, von Löchern , d. h. kreisrunden Stellen schwächeren Chitins unter- brochenen Bändern und Ringen an den Antennen und Mundteilen, kein unwesentliches Speziesmerkmal unserer Form abgeben dürften. Wie man erwarten konnte, finden sich auch an den weiblichen Genital Öffnungen Chitinverdickungen vor, u. zw. in Form eines Ringes, dem noch in der Tiefe eine Spange zur größeren Festigkeit bei- gegeben ist. Reihen feinster Härchen und Spitzchen lassen sich beson- ders an Kalilaugepräparaten überall am Chitinpanzer nach- weisen, so besonders am Abdomen in metamerer Anordnung, sowie auf der Dorsal- wie auf der Ventralseite, weiters am Kopfe u. zw. dorsal hinter dem Chitingerüst als querverlaufende Ver- bindung der äußersten Leistenenden (s. Taf. 1, Fig. 5) und ventro- lateral in mehreren Reihen von der Basis der zweiten Antennen zu den ersten Maxillarfüßen herabreichend. Die eben bezeichnete Stelle ist auch noch mit einem feinen Besatz größerer Stacheln in kammförmiger Anordnung geschmückt (s. Taf. 1, Fig. 4). Im Querschnitt läßt das Chitin bei stärkerer Vergrößerung einen doppelschichtigen Aufbau erkennen. Die innere Schichte ist eine homogene , stark lichtbrechende und nicht sonderlich dicke Membran , der als äußere Schichte ein System feinster , parallel- 4 Adolf Steuer: laufender Chitinleisten aufgelagert ist, die auf Querschnitten natür- lich als eine Reihe kleiner Punkte in Erscheinung treten (Taf. 5, Fig. 76). An vielen Stellen ist der Chitinpanzer von feinen Röhren, den Ausführungsgängen der zahlreichen Drüsenschläuche , durch- brochen, die zumeist in kraterförmigen Erhöhungen des Panzers, ähnlich wie bei Lernantliroims (s. Heider 1897, Taf. 1, Fig. 8) nach außen münden (Taf. 4, Fig. 73). Seine dunkel- und hellrote, zuweilen gelbrote Farbe verdankt das Tier einerseits der Blutflüssigkeit , die wie bei Lernanthropus in dicken Lagen rot, in dünneren gelb erscheint, andererseits kleinen roten oder rotbraunen Körnchen und größeren , mit Osmiumsäure sich schwärzenden, stark lichtbrechenden Tropfen , die in den Ma- trixzellen des Panzers eingebettet liegen (Taf. 4, Fig. 68). Auch bei Mytilicola sclieint bei längerem Hungern die Farbe abzublassen. Die jüngeren Tiere sind gewöhnlich weniger rot als ausgewachsene. Gliedmaßen. Die erste Antenne (Taf. 2, Fig. 6) ist viergliedrig und an der breiten Basis mit starken Chitinleisten versehen. Das größte erste Glied erscheint durch den Verlauf der letzteren in mehrere Felder geteilt, von denen das der Antennenbasis zunächst gelegene, von der Ventralseite aus betrachtet, eine dreieckige Form zeigt und mit feinen Härchen sowie mit einigen größeren Stacheln (3) be- setzt ist. Dieses Feld reicht mit seinem Härchenbesatz auch auf die Dorsalseite des Autennengliedes hinüber. Distal davon u. zw. ebenfalls ventral gelegen, umschließen die Chitinleisten gleichfalls ein Feld , in dessen Mitte sich , von einem Chitinbogen umspannt, eine mit mehreren starken Dornen besetzte, dickere Platte deutlich abhebt. Die Bewehrung des ersten Antennengliedes läßt sich , wenn wir die zu Gruppen vereinigten Dornen zusammenzählen , durch folgende Formel kennzeichnen: Ventralseite : 3 + (6 + 2 -]- 2) ) _ ^^ Dorsalseite : 1 I Die Borstenzahl der folgenden Glieder beträgt : 2. Glied : 4. 3. Glied : 2, 4. Glied : (distal) 3 -f (ventral) 2 + (dorsal)2 = 7. Die zweite Antenne (Taf. 2, Fig. 7) entspringt an den Enden einer flach gebogenen, quergestellten, lateral mit einem Feld feiner (*) Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 5 HärcBenreiben geschmückten Chitinleiste, deren mediane Partie in ihrer Form an das Rostrum der freilebenden Kopepoden erinnert (Taf. 1, Fig. 4). Das wiederum sehr dicke Basalglied , sowie das folgende zweite Glied der zweiten Antenne zeichnen sich ebenfalls durch eigenartige Chitinverdickungen aus. Das Endglied ist hakenförmig gekrümmt. Die richtige Deutung der nun folgenden Mundteile ist keine leichte Aufgabe. Eine mangelhafte Darstellung der diesbezüglichen Verhältnisse von Seite älterer Autoren läßt sich wohl mit den da- maligen unzureichenden Hilfsmitteln vollkommen entschuldigen. Leider lehrt aber die Durchsicht der neueren Literatur, daß man es auch hier mit dem Versuche einer Zurückführung der Mundteile parasitischer Kopepoden auf die der freilebenden Formen nicht son- derlich genau nahm und auch die Zeichnungen neuerer Untersucher (z.B. P. W. Bassett-Smiths) lassen zu wünschen übrig; unter diesen Umständen dürften die klassischen Cl Aussehen Arbeiten die besten Anhaltspunkte bieten. Die Mundöffnung unseres Kopepoden liegt an der Spitze eines sehr flachen, aus Ober- und Unterlippe (Taf. 2, Fig. 9, Ol, Ul) gebildeten Konus. Seitlich davon treten aus zwei wohl etwas vertieften, von stärkerem Chitin eingeschlossenen Stellen die beiden mit je zwei spitzen Borsten bewaffneten Mandibeln (Taf. 1, Fig. 4 Md, Taf. 2, Fig. 9 Md, Fig. 8) hervor. Das Chitingerüst bildet hier mächtige Verdickungen, welche die Mandibeln vorzüglich nach vorne zu umgreifen und als vielfach geriefte Stützstäbe sich weit ins Körperinnere verfolgen lassen. In dem folgenden, aus einem breiten, mit Chitinleisten um- schlossenen, basalen Felde und einem median gelegenen, eingliedri- gen Taster bestehenden Mundteil haben wir, wie ich glaube, den ersten Maxillipeden (= 2. Maxille nach Giesbrecht) vor uns (Taf. 1, Fig. 4 Mxp.-^, Taf. 2, Fig. 9 Mjcp.^)*) Die Maxille (= l. Ma- xille nach Giesbrecht) ist also hier offenbar ganz in Wegfall gekommen. *) In meiner „Vorläufig. Mitteilung" wurde dieser Mundteil irrtümlich als Maxille (= 1. Maxille nach Giesbrecht) gedeutet, da ich damals noch nicht die Ausmündung der Schalendrüse an der unteren Begrenzung des basalen Feldes dieser Extremität aufgefunden hatte. Dementsprechend wäre auch der früher als 1. Maxilliped des Ö gedeutete Mundteil als 2. Maxilliped zu bezeichnen und die als Rest eines zweiten Maxillarfußes des Ö gedeutete „schwache Chitinverdickung" ohne weitere Bedeutung (Taf. 1, Fig. 4 a;). (5) 6 Adolf Steuer: Über der mit einem Zähnchenkamm geschmückten oberen Rand- leiste des Basalfeldes des ersten Maxillarfußes ist der Hautpanzer taschenartig eingedrückt und in diese im übrigen sehr weichwan- digen Taschen können die hakenförmigen Endglieder der zweiten Antenne versenkt werden (Taf. 2; Fig 9 T). Der zweite Maxilliped (= Maxilliped nach Giesbrecht) endlich (Taf. 2 , Fig. 10) ist hakenförmig. Die Verbindung des dicken Basalgliedes mit der Endklaue wird durch eine schmale Chitin- spange hergestellt. Am Innenrande dieser Endklaue ist eine feste Chitinlamelle ausgesj)annt. Beim Weibchen ist der zweite Maxilliped vollkommen rück- gebildet. Betrachten wirzum Schlüsse nochmals die gegenseitige Lagerung der Mundteile, wie sie auf Taf. 1 , Fig. 4 zur Anschauung gebracht ist, so werden wir finden , daß die Mundteile in ihrer Gesamtheit zur Saugfunktion in hohem Grade geeignet sind : während des Saugens dürften nämlich die obere Querleiste , die beiden , mit ihrem Endgliede in den Taschen steckenden und so enge dem Körper des Tieres anliegenden hinteren Antennen, weiters die Basalfelder der ersten Maxillipede , deren Zähnchenkamm ebenso wie die zwischen zweiter Antenne und Maxilliped gelegenen Zähnchenreihen sich fest in die Darmwand des Tieres eingraben, endlich die Unterlippe: sie alle bilden zusammen einen Ring, der offenbar bei der Nahrungsaufnahme fest an die Darmwand des Wirtes angepreßt wird und so etwa wie ein Saugnapf wirken mag, während gleichzeitig durch die Pumpbewegungen des Darmes der jeden- falls ziemlich flüssige Nahrungsbrei der MundöflFnung zugeführt wird. Jedes der auf den Kopf folgenden vier Thoraxsegmente trägt ein zweiästiges Beinpaar (Taf. 1, Fig. 2, Taf. 2, Fig. 11). In der schwach gebogenen Chitinleiste, welche die zu einem Paar gehörigen Ruderfüße verbindet, haben wir wohl den Rest der Zenker 'sehen „Bauchwirbel" zu erblicken (s. Claus, 1892). An ihren beiden Enden erheben sich, von Chitinbögen gestützt, die Basalia als flache, breite Hügel, welchen wieder die je zweigliederigen Außen- und Innenäste (Taf. 2, Fig. 11 Ja, ^a) aufsitzen; auch diese sind an der Wurzel mit stärkeren Chitinbögen ausgerüstet. Die Außenseite beider Äste , die sich überdies vor der Innenseite durch stärkere Chitinisierung auszeichnet, ist mit einem feinen Härchensaum versehen ; das erste Außenastglied trägt überdies terminal an der Außenseite einen Dorn. Größere und kleinere Dornen und Borsten finden sich in, wie es scheint, nicht Mytilicola intestinalis n. gen, n. sp. 7 konstanter Zahl, an dem distalen Ende des zweiten Gliedes sowohl am Innen- wie am Außenast. Der fünfte Fuß endlich (Taf. 2, Fig. 12) ist bis auf einen kleinen, mit 3 kleinen Borsten versehenen Zapfen rückgebildet. Systematische Stellung. Die gesamte äußere Körperform , sowie die Gestalt der Fühler und Mundwerkzeuge weisen auf die Zugehörigkeit der Mytilicola intestinalis zur Familie der Dichelestiina. Die seinerzeit von A. Gerstaecker (in Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreiches, 1866 — 1879, pag. 724) gegebene Diagnose ist wohl kaum ganz einwandfrei , aber ohne eine umfaßende Revision der gesamten bisher erschienenen , diesbezüglichen Literatur nicht leicht zu ver- bessern , wie denn überhaupt das ganze System der parasitischen Kopepoden noch sehr im argen liegt. Claus (1858) charakterisiert die Dichelestiiaen in folgender Weise: „Ich erkenne in dem Besitz eines konischen Schnabels mit stilettförmigen Kiefern und in dem Vorhandensein zweier hakenförmigen Maxillarfüße Charaktere, welche allen Dichelestiinen eigentümlich sind"' (pag. 25). Und weiters (pag. 31): Die Dichelestiinen besitzen „anstatt des schild- förmig erweiterten Kephalothorax langgestreckte zylindrische Ab- schnitte, die weit schärfer gesondert und nie zu einem wahren Kopfbruststück verschmolzen sind. Die bedeutende Längsstreckung des gesamten Körpers muß als wesentliches Merkmal hervorgehoben werden. Die ersten Antennen zerfallen in eine Anzahl dünner Glieder, während die zweiten Antennen als Klammerorgane einen hohen Grad der Entwicklung erlangen. Die Mundteile besitzen eben- falls den konischen Schnabel , sind aber einfacher und niemals so auffallend zerstückelt. Durch Abweichungen in der Zahl der Seg- mente und Schwimmfüße bildet die Familie gewissermaßen mehrere Reihen von Formen, die in morphologischer Beziehung verschiedene Jugendstadien der Zyklopen repräsentieren. In der ersten Reihe treiben nur die vordem Thorakalsegmente Gliedmaßen und wieder- um in sehr verschiedenem Grad der Ausbildung , in der zweiten gelangen alle Gliedmaßen des Thorax zur Entwicklung." Verdauungskanal. An dem im Leben braun gefärbten Darm, der fast in gerader Linie den Mund mit dem After verbindet und keinerlei Anhangs- drüsen besitzt , können wir die drei bekannten Hauptabschnitte unterscheiden: Vorder-, Mittel- und Enddarm. 8 Adolf Steuer: Der Vorderdarm (Taf. 4, Fig. 62) geht von der aufschnitten als quere Spalte erscheinenden Mundöffnung im Bogen zunächst dorsalwärts, sodann, die Schlundganglienmasse durchbrechend, nach hinten zum Hauptteil des Darmes, dem Mitteldarm. Der Vorder- darm ist anfangs von einer chitinigen Membran ausgekleidet , der weiter hinten eine kutikulare Schicht folgt. Nach außen zu liegt als Matrix dieser Intima ein ziemlich dickes Rohr , dessen epithe- lialen Charakter aber, ähnlich wie bei Lemanthropus (Heider, 1879, pag. 36) nur wenige Zellkerne, die man auf Schnitten antreffen kann, verraten. Wie bei Enterognathus comatulae (Giesbrecht, 1901) können wir auch bei Mytüicola intestinalis am Vorderdarm zwei Abschnitte unterscheiden: einen kurzen, sehr engen, dorsalwärts ziehenden Pharynx (Taf. 4, Fig. 62, ph) und einen etwas längeren und geräu- migeren Oesophagus (ebenda, oe). GiESBRECHT findet bei seiner Form an der Grenze der beiden Abschnitte, u.zw. an der dorsalen Seite „eine quere, auf Median- schnitten als dorsal gerichteter Zipfel erscheinende Falte". Ähnliche Bilder, wie sie Giesbrecht (1901, Taf. 5, Fig. 9) und auch List (1890, Taf. 5, Fig. 19), letzterer von Gastrodelphys zeichnen, bekam ich wohl auch bei meiner Form zu sehen, namentlich an Schnitten, die nicht genau durch die Mitte des Schlundes, sondern etwas seit- lich geführt waren ; doch glaube ich , daß diese Faltenbildung mit Rücksicht auf die mit ständiger Formveränderung verbundenen Be- weglichkeit des Vorderdarmes wenigstens bei Mytilicola ziemlich belanglos ist. Über die auch hier reich entwickelte Schlund- muskulatur soll später berichtet werden. Genauere histologische Untersuchungen lassen im Mittel- darme drei Abschnitte unterscheiden, die in folgender Weise zu charakterisieren sind : Der Übergang des verhältnismäßig engen Ösophagus in den viel weiteren Mitteldarm ist sehr unvermittelt. Das Epithel des ersten Mitteldarmabschnittes besteht aus hohen, kubischen oder länglichen, zylindrischen Zellen mit polygonaler Basis; diese Zellen ragen mit runden Kuppen in das Darmlumen vor. Die kuti- kulare Haube, die ihnen aufsitzt, wurde schon von Heide r (1879) bei Lemanthropus gesehen. Ich finde sie aber nicht, wie dort an- gegeben wird, mit zahlreichen „feinen papillenartigen Spitzchen besetzt" ; vielmehr erscheint hier die ebenfalls sehr dicke Kutikula auf Schnitten in ihrer ganzen Ausdehnung fein gestreift, was auf einen Aufbau aus kleinen Fäden oder Stiften schließen läßt (Taf. 4, Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 9 Fig. 62, md-i). Ist dieser feine, kutikulare Saum am Rande etwas zerfasert, so entstehen dann allerdings Bilder, wie sie Heider (ebenda, Taf. 3, Fig. 31, 32) zur Anschauung bringt. Auch bei Qastro- delphys Glausii GraefFe 9 scheint die Kutikula der Darmzellen ähn- lich gebaut zu sein wie bei Mytilicola. List (1890, Taf. 5, Fig. 23 und pag. 99) betrachtet sie ..als eine Fortsetzung der chitinigen Intima des Pharynx und Ösophagus". Die Kerne der Zellen dieses Darmabschnittes liegen in der Mehrzahl basal. Dadurch nun, daß sich um eine oder mehrere sehr große Darm- zellen konzentrisch immer kleiner werdende lagern, kommt jene für diesen ersten Mitteid armabschnitt charakteristische Epithelanord- nung zustande, die auf Schnitten den Zellbelag in einer Wellen- linie gegen das Darmlumen vorragend erscheinen läßt. Weiter nach abwärts verflacht sich diese wellenförmige Kontur immer mehr und mehr : Die Zellen werden schließlich alle gleich groß, ihre Kuppen ebnen sich, so daß die Kutikula nun einen gleichmäßig- geradlinig verlaufenden Saum darstellt. Wieder weiter kaudalwärts ragen in gewißen Abständen, die gegen die Mitte dieses zweiten Mitteldarmabschnittes immer kleiner werden, einzelne Zellen mit großen, blasigen Anschwellungen aus dem Epithel vor (Taf. 4, Fig. 65, 66). Diese Zellen hat schon Heider (1879) bei Lernan- thropus gesehen und er gibt auch schon an, daß diesen Zellen die starke, gelbe Kutikula fehlt, was ich bestätigen kann. Bei Mytilicola kommt ihnen auch sicher ein basal gelegener Kern zu, den Heider bei Lernanthropus nicht deutlich wahrnehmen konnte. Ist das ganze Zellplasma für die Sekretion aufgebraucht, wie ich es z. B. auf Querschnitten durch eine 1 »im große Jugendform sehen konnte, dann erscheint der Kern stark abgeplattet , er färbt sich intensiver und die Zelle ist in ihrem ganzen Umfange kugelig aufgetrieben (Taf. 4, Fig. 66). In der Mehrzahl ist nur das freie Zellende blasig erweitert und in ihm sieht man an mit Eisenhämatoxylin-Eosin oder Fuchsin ge- färbten Schnitten Sekrete in Form von blaß- oder dunkelroten Ballen und dunkel, fast schwarz gefärbten Körnern abgeschieden. Dem dritten Mittel darmabschnitt endlich fehlen diese großen, sezernierenden Zellen, das Epithel besteht aus langgestreckten, mehr minder gleich großen Zellen mit wenig stark entwickelter Kutikula (Taf. 4, Fig. 63, md,). Was die Funktion der Zellelemente in den einzelnen Ab- schnitten des Mitteldarmes anlangt, so werden hier wohl dieselben oder wenigstens ähnliche Verhältnisse vorliegen, wie sie Claus (1899, pag. 2 u. f.) in ausführlicher Weise für den Ostrakodendarm 10 Adolf Steuer: dargestellt hat. Darnach würde den großen Zellen des mittleren Mitteldarmabschnittes die Aufgabe zufallen , verdauende Fermente auszuscheiden ; wir nennen sie daher kurzweg Fermentzellen. Claus stellt sich vor (ebenda, pag. 9), daß sich die peripherischen Teile dieser Zellen abschnüren, von der basalen, kernhaltigen Partie trennen und daß sich normalerweise nach Abgabe der Sekretions- produkte die zurückgebliebenen Zellenstümpfe selbst regenerieren. Ahnliche Verhältnisse dürften allem Anscheine nach auch hier vor- liegen. Während aber dort, wie bei vielen niederen Krustazeen mit gleichförmig gestaltetem Darmepithel, nach dem Austritt des Sekretes die zurückgebliebenen Teile der Fermentzellen sich zu resorbierenden Zellen regenerieren sollen, dürfte im Mitteldarm unseres Kopepoden insofern eine Arbeitsteilung durchgeführt sein , als hier nur dem mittleren Teile des Mitteldarmes hauptsächlich die Funktion zu- kommt, verdauendes Enzym zu bereiten, während der Anfangs- und Endteil des Mitteldarmes vorzüglich die Resorption der verdauenden Säfte zu besorgen haben würde. Auf den Mitteldarm folgt, scharf getrennt, der mit einem flachen Epithel ausgekleidete, kurze Enddarm, der schließlich in die Afterspalte übergeht (Taf. 4, Fig. 63, ed, as)\ dieselbe ist mit einer deutlich gewellten, chitinigen Intima ausgekleidet. Schließlich möchte ich noch bemerken, daß, während dem Darme von Lernanthropus eine Muskelschichte fehlen soll, diese bei unserem Kopepoden an Schnitten deutlich zu sehen ist (Taf. 4, Fig. 67). In Übereinstimmung mit den Untersuchungen Giesbrechts an Enterognathus comatulae (1901, pag. 66) finde ich bei Mytüicola sowol „feine Ringfasern, die ziemlich dicht aneinander liegen", als auch „weitläufige Längsfasern-'. Beide sind sicher quergestreift. Blutgetäßsystem. E. VAN Beneden entdeckte bereits 1868 während eines Auf- enthaltes in Ostende und Concarneau und später (1872) in Brasilien das eigenartige Blutgefäßsystem einiger parasitischer Kopepoden (Lernanthropus, Gongericola, Clavella), worüber schon 1869 gelegent- lich E. Ray Lankester mit wenig Worten berichtet („My friend, Dr. Edouard VAN Beneden, has discovered a red vascular fluid in certain Crustacea , which he is about to examine with the spectro- scope, and, I haveno doubt, will prove the presence of Haemoglobin"), VAN Beneden selbst aber erst 1873 u.zw. an etwas versteckter Stelle, gelegentlich eines Reiseberichtes , ausführlicher zu sprechen scheint, so daß K. Heider (1879) in seiner bereits mehrfach hier Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 11 zitierten, treffliehen Arbeit die Auffindung eines geschlossenen Ge- fäßsystem bei parasitischen Kopepoden für seine Entdeckung halten konnte ; jedenfalls hat er es sehr genau beschrieben und als erster gute Zeichnungen darüber veröffentlicht. Auch mir war van Benedens Originalarbeit nicht zugänglich, doch dürfte das Wesentlichste in einem polemischen Artikel ent- halten sein, den van Beneden (1880) im „Zool, Anzeiger" veröffent- lichte. Eine zusammenfassende Übersicht dieser Frage gibt über- dies Fürth (1903) in seinem eben erschienenen Buche „Vgl. ehem. Ph^'siologie der niederen Tiere*' (pag. 76). Das G-efäßsystem von Mytilicola schließt sich in seinem Bau dem der drei anderen, schon genannten Genera, insbesondere dem von Lernanthropus enge an und auch die Schwierigkeit der Untersuchung, auf die schon Heider (1879) aufmerksam macht, mag hier wie dort gleich erheblich sein. Die besten Erfolge hatte ich' noch immer mit der Beobachtung des lebenden Tieres bei ver- schieden starker Vergrößerung. Daneben wurden auch Qaer- und Längsschnitte untersucht. Besonders lohnend, wegen ihrer verhält- nismäßig geringen Schnittzahl (75) war die Durchsieht der Quer- schnittserie einer Jugendform. Dagegen war an gefärbten, in Nelkenöl aufgehellten Totopräparaten vom Blutgefäßsystem nur sehr wenig zu sehen; die besten Erfolge erzielte ich hier noch mit Doppel- färbungen: Ehrlichs Hämatoxjdin und Eosin. Im Vergleich zu Lemanthropits ist für Mytilicola charakteristisch die Einfachheit im Bau des Blutgefäßsystemes, die Weite der Längs- gefäßstämme, die Kürze der von denselben abzweigenden Seitenäste. Wir können wie bei Lemanthropus zunächst zwei . im Kopfe über dem Auge, wie es scheint, miteinander verbundene, geräumige Längsgefäßstämme unterscheiden. In der Höhe der Augen liegen sie enge aneinander, weiter kaudalwärts verlaufen sie zu beiden Seiten des Gehirnes und folgen schließlieh dem Darme, dessen peri- enterischem Bindegewebe sie zunächst (in der Gegend der Mund- teile) mehr dorsal, später aber mehr minder ventral als zwei im Querschnitt sichelförmig erscheinende Schläuche eng anliegen. Diese beiden Längsstämme lassen sich kaudalwärts bis in die Furcaläste hinein verfolgen. Von der Rücken- oder Bauchseite aus betrachtet läßt sich weiters feststellen, daß im Vorderkörper des Tieres von diesen Längsgefäßstämmen Seitenzweige abgehen: im Kopfe zunächst je ein Ast in die vorderen Antennen, weiter hinten sehen wir einige lappige Ausbuchtungen , die die Schalendrüse umschließen und auch in jedem der folgenden (4) Thoraxsegmente gehen je zwei oder drei 12 Adolf Steuer: Aste ab (die Variabilität ist ziemlich bedeutend) , von denen die letzten immer in die seitlichen Fortsätze des Panzers enden (Taf. 1, Fig. 2). In der Seitenlage des Tieres (Taf. 1, Fig. 1) kommen zunächst an der Ventralseite je vier Abzweigungen der Längsgefäßstämme zur Ansicht, die zur Basis der Ruderfüße führen, an der Dorsalseite aber fallen sofort zwei in der Gegend des ersten und zweiten Thorax- segmentes gelegene paarige Aussackungen auf, die gegen die Innen- seite des Panzers spitz zulaufen und als erweiterte, rundliche Säcke enden, welche in der Medianlinie einander berühren und durch Binde- gewebszüge an der Matrix der Panzers aufgehängt erscheinen. Sie stellen mit Eücksicht auf ihr bedeutendes Volumen das Hauptreser- voir der Blutflüssigkeit dar und im Hinblick auf ihre dorsale Lage in den vordersten Thoraxsegmenten möchte man diese Partie mit dem Herzen freilebender Formen in Vergleich ziehen. Indessen können, abgesehen davon, daß die Säcke ja paarig sind, auch an dieser Stelle des Blutgefäßsystemes keinerlei selbständige Bewegungen wahr- genommen Vv^erden, die den Pumpbewegungen des Herzens entsprechen würden, nnd das ganze Gefäßsystem der parasitischen Kopepoden ist nach unseren bisherigen Kenntnissen als eine neue Bildung anzusehen, „die nicht ohneweiters als dem bei anderen niederen Krustazeen beschriebenen gleichwertig erklärt werden kann" (Heider, 1879, pag. 39). Vielleicht können wir zutrefPender die hier paarig erschei- nenden, dorsalen Aussackungen mit dem bei Lernantliropus in der Einzahl auftretenden, über die Rückenseite verlaufenden und über dem Darm und zwischen den dort paarigen Geschlechtsdrüsen ge- lagerten Längsgefäßstämme vergleichen, von dem Heider (ebenda pag, 28 und 38) berichtet. Wie bei Lemanthro'pus ist auch bei unserer Form die Wandung der Gefäße „ein gleichmäßiges hyalines, sehr zartes Häutchen, welches sehr elastisch sein muß, da das Gefäß bei jeder neuen Blutwelle, welche in dasselbe strömt , seinen Querschnitt sehr erweitert und später wieder kollabiert" (Heider, 1879, pag. 62). Auch hier zeigt die Gefäßmembran keinerlei Abteilung in einzelne Zellen und auch kein anliegendes Epithel. Indessen ist es bei unserer Form unschwer, die platten, im Schnitt sehr langgestreckt erscheinenden Kerne auf- zufinden , welche bald gegen das Lumen des Gefäßes , bald nach außen vorragen (Taf 2, Fig. 13, 14, 15). Sie enthalten neben zahlreichen, stark färbbaren Chromatinkügelchen einen blassen, runden Nukleolus. Gewöhnlich, namentlich bei erwachsenen Tieren, Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 13 sind die Kerne so bedeutend mit Chromatinkörnern angefüllt, daß der Niikleolus von ihnen verdeckt wird, an jungen Stadien dagegen sieht man nicht selten Kerne, die weit weniger plattgedrückt sind und deren Nukleoli wegen des weniger dicht verteilten Chromatins bei starker Vergrößerung an ihrer blassen Färbung leicht zu er- kennen sind. An solchen konnten auch amitotische Teilungen fest- gestellt werden (Taf. 2, Fig. 14). Die Durchsicht der mehrfach erwähnten Schnittserie durch eine Jugendform war auch noch in anderer Hinsicht lehrreich. Es zeigte sich, daß die Kerne im jugendlichen Blutgefäß nicht nur, wie ei wähnt, meist viel höher sind als in dem ausgewachsener Tiere, sie sind im Blutgefäß junger Tiere auch ohne Zweifel viel häufiger anzutreffen, was für die HEiDEUsche Ansicht über den Anteil dieser Zellen am Aufbau des Blutgefäßes sprechen würde. Die Durchsicht jener Querschnitte ergab weiters , daß die Kerne fast ohne Ausnahme an der Innenseite, an der dem Gehirn, bezw. dem Darm (genauer gesagt, dem diesem anliegenden Bindegewebe) zugekehrten Wand der Längsgefäßstämme liegen (Taf. 2, Fig. 15). Das Blut selbst ist wie bei Lemanthropus „von hellroter , in dünnen Schichten gelbroter bis gelblicher Farbe" (Heider, 1879, pag. 63). In manchen Tieren war es mehr rot, in anderen mehr gelb. Van Beneden (1880, pag. 37) schreibt: ,.Ce liquide est depourvu de globules proprement dits ; mais il tient en Suspension des granulations tres-petites, peu refringentes et relativement rares". Heider (1o79, pag. 63) findet im Blute „keinerlei feste Bestand- teile und nur hie und da sieht man in den Gefäßen ganz kleine Körnchen oder runde, aber sehr kleine Kügelchen vom Strome hin- und herbewegt werden". Ich selbst konnte im Blute von Mytilicola mit Sicherheit keinerlei feste Bestandteile nachweisen. Die im Körper des Tieres vorkommenden , kleinen Kügelchen gehören wohl nicht dem Blutgefäße, sondern der Leibeshöhlenflüssigkeit an ; wir werden auf sie noch später zurückkommen. Bezüglich der chemischen Beschaffenheit des Blutes wird Heidek (1879, pag. 63) auf die Vermutung geführt, „daß der im Lernanthropus-^Xvite vorhandene rote Farbstoff nichts weiter sei, als der aus dem Darm aufgenommene Färbestoff des im Darm vorhandenen Fischblutes , von dem sich ja die auf den Kiemen sitzenden Schmarotzerkrebse in vorwiegendem Maße nähten". Bei unserem Kopepoden wären solche Beziehungen der Blutflüssigkeit zu der des Wirtes von vornherein ausgeschlossen, da Griesbach (1891, pag. 84) , der das Molluskenblut auf den Gehalt an rotem (13) 14 Adolf Steuer: Farbstoff spektroskopisch untersuchte, beim Blute von Mytüus eduUs aus der Ostsee wenigstens keine Absorptionsstreifen nachweisen konnte. Van Beneden (1880) untersuchte das Blut von Lemanthropus mit dem ßROWNiNGschen Spektroskop, fand die für Oxyhämoglobin charakteristischen Absorptionsstreifen und glaubte damit den Nach- weis geliefert zu haben, daß das Blut des von ihm untersuchten Kopepoden tatsächlich Hämoglobin enthält. Da genauere Untersuchungen nicht vorliegen, schickte ich eine größere Menge von lebenden Mijtüicola (100 J und 100 9) meinem verehrten Freunde, Herrn Prof. Dr. R. v. Zeynek (Wien), der sich der dankenswerten Aufgabe unterzog, die Tiere nach den in der gerichtlichen Medizin üblichen Methoden chemisch zu untersuchen und mir über das Resultat der Untersuchung folgendes mitteilte : „1. Die mit Eisessig und einer Spur Kochsalz angestellte Häminprobe ergab keine der so charakteristischen Kristalle. Die Häminprobe wurde mehrmals wiederholt , indem der amorphe Rückstand wiederholt mit Eisessig erwärmt und der Eis- essig ganz langsam verdunstet wurde. 2. Mit wässeriger Cyankaliumlösung bei Zimmertemperatur verrührt, nach einstündigem Stehenlassen, gaben die Tierchen eine hellgelb gefärbte Flüssigkeit, welche weder selbst, noch nach Behand- lung mit Schwefelammon die charakteristischen Streifen bei spek- troskopischer Beobachtung zeigte." 3. Mit Eisessig zerkocht, nach dem Abdampfen der Haupt- menge des Eisessigs auf dem Wasserbade, mit Ammoniakwasser der Rückstand aufgenommen, wurde eine hellbraune Lösung erhalten, die keine Streifen im Rot des Spektrums, nach Behandlung mit wenig Hydrazinhydrat nicht den scharfen, sehr charakteristischen Streifen des Hämochromogens zeigte.'' Die Bewegung des Blutes bei Lemanthropus schildert Heide r (1879, pag. 39) in folgender Weise: „Das Blut wird durch die Be- wegung des Darmes weiterbefördert und zwar findet die Blut- strömung in der Weise statt, daß bei jeder stoßweisen Zusammen- ziehung des Darmes eine Welle roten Blutes durch die Hauptstämme nach vorne strömt und sich bis in die kleinsten Verzweigungen verfolgen läßt . . . . ; nachdem die Blutwelle durch die Darmbewegung nach vorne getrieben wurde und das prallgefüllte Gefäß mit roter Flüssigkeit erfüllt worden ist, beginnt die Elastizität der Gefäßwände wieder zu wirken, das Blut wird rückläufig, die Gefäße kollabieren und das Gefäß zeigt wieder seine alte, gelbliche Färbung." Ahn- Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp, 15 lieh verhält es sich auch bei unserer Form. Auch hier ist die Be- wegung des Blutes vollkommen abhängig von den meist ziemlich rhythmischen Bewegungen des Darmes. Die „Kontraktionen" des- selben verlaufen aber hier in der Weise, daß der Darm sich zu- nächst nach vorne gegen den Ösophagus in der Längsachse aus- dehnt, wahrscheinlich infolge der Kontraktion lateral am Darme befestigter Muskelbänder, wobei sich das vordere Stück des Darm- rohres noch über die Mundhöhe hinaus nach vorne vorwölbt ; hier- auf folgt eine Rückbewegung, bei der der Enddarm in ähnlicher Weise kaudalwärts einknickt. Diese Zurückziehung werden wir durch Kontraktionen der Längsmuskeln des Darmes erklären können. Die Vorbewegung des Darmes erfolgt etwas rascher als die Gregen- bewegung nach hinten (bei acht Beobachtungen ergab sich ein Ver- hältnis von 52 : 56). Die rhythmischen Darmkontraktionen sind be- züglich der Greschwindigkeit, in der sie verlaufen, sehr verschieden und damit natürlich auch die Bewegungen der Blutflüssigkeit. Am raschesten erfolgen sie , wenn die Tiere mit den Ruderfüßen sich kriechend fortzubewegen suchen ; ich zählte im Maximum 35 Kon- traktionen in der Minute ; beim ruhig liegenden Tier, während der Nahrungsaufnahme , sinken sie im Durchschnitt auf 8 in der Minute herab. Die Blutbewegung erfolgt bei Mytilicola in der Weise , daß das Blut bei der Vorwärtsbewegung des Darmes gegen den Kopf zu, bei der Rückwärtsbewegung nach hinten, ins Abdomen getrieben wird, wobei dann im Abdomen die Hauptgefäße dunkler rot werden (Taf. 1, Fig. 1) und so anschwellen, daß sie sich auf der Ventral- seite seitlich berühren . während die thorakale Partie zu gleicher Zeit blutarm wird und sich erst bei der nächsten Vorwärtsbewegung des Darmes wieder mit Blut füllt. Zum Schlüsse mag noch anhangsweise kurz auf die Respi- ration hingewiesen werden. Mit Rücksicht darauf, daß bei Mytilicola in nicht so ausgedehntem Maße wie bei Lernanthropus , dessen Panzer bekanntlich zu großen, von feinen Blutgefäßen durchzogenen Lappen ausgezogen ist, die kurzen Zapfen an den dorsalen Hinter- enden der Thoraxsegmente im Sinne der Oberflächenvergrößerung als einigermaßen diflPerenzierte Atmungsorgane wirken dürften, wird hier wohl mehr , wie sonst bei Kopepoden , die gesamte Körperoberfläche den für die Respiration notwendigen endosmoti- schen Gasaustausch übernehmen. Die erwähnten Thoraxzapfen dagegen dürften eher als Spreizen bei der Fortbewegung des Tieres im Darm- lumen des Wirtstieres ihre Verwendung finden. 16 Adolf Steuer: Für die Annahme, daß das Blut selbst aus den Verdauungs- säften des Darmes erneuert wird , spricht der Umstand , daß , wie bereits erwähnt, die beiden Hauptstämme des Blutgefäßsystemes sich in ihrem Verlaufe enge an das Darmrohr anlegen und vor- züglich an der Berührungsstelle mit dem Darm die Kerne der Ge- fäßwand zu finden sind. Die Schalendrüse. Unsere Kenntnisse über den feineren Bau der Schalendrüse von Kopepoden im allgemeinen, von marineu Formen und Parasiten im besonderen sind noch höchst mangelhaft. Die neuesten dies- bezüglichen Angaben verdanken wir Mräzek (1895, pag. 9) . der eine im Verhältnis zur Körpergröße sehr kleine, jedoch „auf Schnitten das für dieses Organ typische Verhalten" zeigende Sehalendrüse bei dem im übrigen pelagischen Begattungsstadium einer Lernaeide auffand, und Giesbrecht (1901, pag. 66), der die Schalendrüse von Enter ognat] ms etwas ausführlicher beschreibt ; sie stellt ein von einer bindegewebigen Membran ausgekleidetes Säckchen dar, das mittelst eines flachen Chitinrohres an der Hinterseite der hinteren Maxille nach außen mündet. Aus den beigegebenen Figuren, sowie aus dem Umstände, daß Giesbrecht über die einzelnen Abschnitte der Schalendrüse bei seiner Form keinerlei Angaben macht, können wir entnehmen , daß es sich bei Enterognafhus allem Anscheine nach um ein bereits stark verkümmertes Organ handelt. Die Schalendrüsen von Mytilicola liegen seitlich im Kopfe und lassen zunächst nur einen Teil, ein hufeisenförmig gekrümmtes Kanäl- chen in vivo deutlich erkennen (Taf. 1, Fig. 1, sdr). Da die Schalen- drüse vielfach von Bindegewebszügen und Muskeln verdeckt wird, können nur Schnittserien die feineren Details ihres Baues zur An- schauung bringen. Auch Vitalfärbungen , über die im folgenden genauer berichtet werden soll, kamen zur Anwendung. Die Schalendrüse von Mytilicola ist ein keulenförmiges Gebilde, spitz an der Ausmündungsstelle , breit am anderen Ende , in dem wir das oben erwähnte hufeisenförmige Kanal chen vorfinden (Taf. 2, Fig. 21, 22). Als Endsäckchen (Taf. 2, Fig. 18, 20, 21, ends) müssen wir ein zarthäutiges Gebilde ansprechen , das in seinen Umrissen die Form eines gleichschenkligen Dreieckes mit kleiner Basis hat und dessen spitzes Ende der Ausmündungsstelle der Schalendrüse zu- gekehrt ist, während das gegenüberliegende, also die Basis des Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 17 Dreieckes, als flacher Trichter den Übergang zu dem folgenden, weit engeren Abschnitt der Schalendrüse, nämlich dem Harnkanälchen darstellt. Nur verhältnismäßig wenige Kerne lassen sich in der zarten Wand des Endsäckchens nachweisen; unter diesen finden sich immer einige, die sich in der für die Zellelemente dieses Abschnittes charak- teristischen Weise in das Lumen des Säckchens vorwölben ; Zell- grenzen sind nicht zu bemerken (Taf. 2, Fig. 19). An dem nun folgenden Harnkanälchen können wir wie bei Argulus (Nettovich, 1900) zwei in ihrem Bau durchaus ver- schiedene Abschnitte unterscheiden . u. zw. einen mit Drüsenzellen ausgekleideten, hufeisenförmig gebogenen, der dem ,.hinteren Ab- schnitte*' des Harnkanälchens von Argulus zu vergleichen ist und einen kl ein lumigen, gerade verlaufenden, von einer bindegewebigen Membran umschlossenen Abschnitt , der dem ..vorderen Abschnitt" des Harnkanälchens von Argulus gleichzusetzen wäre. Was den histologischen Bau des ersten Abschnittes (Taf. 2, Fig. 16. 17 ÄCj) des Harnkanälchens anlangt, so läßt sich au Quer- schnitten durch die Drüse folgendes ermitteln : Einer strukturlosen Grenzmembran sind im ganzen Verlaufe dieses ersten Abschnittes große protoplasmareiche Zellen mit krümeligem Inhalt angelagert. Zellgrenzen sind nur selten deutlich zu sehen. Die großen Kerne, zirka 10 an der Zahl , lassen ein zartes Chromatinnetz und einen deutliehen Nukleolus erkennen. Gegen das Lumen des Kanälchens bemerken wir. offenbar das Differenzierungsprodukt dieser Zellen, eine strukturlose , an gefärbten Schnitten deutlich abgegrenzte Schicht, die wir der von Gkobben (1880) beschriebenen Kutikular- schicht der Antennendrüse und der „Alveolarschichf Vejdovskys (1901) gleichzustellen haben. Auf diese Schicht folgt endlich ein Belag feinster , stark lichtbrechender Körperchen , die in vivo in ihrem Aussehen an kleine Kristalle erinnern , auf Schnitten aber Anhäufungen von stark färbbaren Kügelchen darstellen. Der Beschreibung dieses ersten Abschnittes des Harnkanäl- chens wäre noch hinzuzufügen, daß das Lumen von der trichter- förmig erweiterten Einmündung in das Endsäckchen konstant merk- lich kleiner wird und die Abgrenzungslinie dieses Abschnittes des Harnkanälchens sowohl gegen den folgenden als auch hauptsächlich gegen das Endsäckchen sehr unregelmäßig verläuft, so zwar , daß sich die Drüsenzellen an bestimmten Stellen zungenförmig einerseits auf den zweiten Abschnitt des Harnkanälchens , andererseits auf das Endsäckchen erstrecken. Arbeiten aus deu Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 1. 2 (17) 18 Adolf Steuer: Der zweite Abschnitt des Harnkanälcliens hat ein ver- hältnismäßig kleines Lumen und zeigt wie das Endsäckchen, dem er eng anliegt, eine bindegewebige, zarte, durchsichtige Membran. Langgestreckte, mit Chromatinkörnern und einem deutlichen Nukleo- lus ausgestattete Kerne sind in geringer Zahl namentlich am oberen und unleren Ende dieses Abschnittes zu bemerken. "Wie aus Längsschnitten (Taf. 2, Fig. 22) am besten zu er- sehen ist, erweiteit sich das Harnkanälchen am unteren Ende, in- dem es sich außen an den Endzipfel des Endsäckchens anlegt, und am lebenden Objekte können wir an dieser Stelle Kontraktionen be- merken, welche allerdings vielleicht nur sekundär durch die Kontraktion eines Muskels (Taf. 2, Fig. 16, 17, 18 m) zustande kommen, der an der Außenseite des Endsäckchens verläuft und mit diesem verbunden, der ganzen Schalendrüse , den noch zu besprechenden letzten Ab- schnitt, den Harnleiter, ausgenommen, seine kontraktilen Bewegungen mitteilt. Dieses erweiterte Endstück des zweiten Harnkanalabschnittes (Taf. 2, Fig. 20, 21 r) können wir ohne Zweifel dem von Claus (1876, pag. 719) beschriebenen „Reseivoir" der Schalendrüse von Cyclopsine {^:i Diaptomus), sowie der „Harnblase" höher organisier- ter Krebse gleichsetzen (Grobben, 1880, pag. 6 [98]), welche nach Vejdovsky auf die „kontraktile Endblase" des Anneliden- Nephridiums zurückzuführen ist. Den Endabschnitt der Schalendrüse endlich bildet ein kurzer, durch eine Einstülpung der Haut entstandener Harnleiter, dessen Innenseite von einer chitinigen Kutikula ausgekleidet ist (Taf. 2, Fig. 20, 21 hl). Die Ausmündung der Schalendrüse ist nur an Schnitten deutlich zu sehen, am lebenden Objekte nur sehr selten halbswegs gut wahrzunehmen. Sie liegt am hinteren , unteren Rande der hinteren Leiste der als Basalfeld des I. Maxillarfußes bezeichneten Chitinplatte (Taf. 2, Fig. 9+). Wie überall, wird auch hier die Schalendrüse durch binde- gewebige Stützfasern in ihrer Lage fixiert, durch die Zwischen- räume dringen Seitenäste des Blutgefäßsystemes vor , so daß die Schalendrüse allseits vom Blut umspült wird. Grobben (1880, pag. 15 [107]) nimmt an, daß in Überein- stimmung mit den Befunden an Vertebratennieren auch bei Krustazeen in den Wänden des Endsäckchens (=:MALPiGHische Körperchen) hauptsächlich eine Absonderung von Wasser statt- findet , während die Abscheidung der Harnbestandteile aus dem Blute durch die Harnkanälchen (=rtubuli contorti) erfolgt. Diese (18) Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 19 beiden Abteilungen der Niere haben weiters bekanntlicb bestimmte Beziehungen zu gewissen Farbstoffen: karminsaures Ammon wird nach den bisherigen Untersuchungen nur von den Endsäckchen, Indigokarmin nur von den Harnkanälchen abgesondert, resp. aus- geschieden (s. A. KowALEvsKY, 1889, pag. 33); Alizarin färbt das Endsäckchen blau, das Harnkanälchen braun (ebendort, pag. 36). Bei Kopepoden wurde schon mehrfach versucht, die Schalen- drüse durch die Farbstoffe vital zu färben; so verwendete Claus (1888, pag. 101, Anm.) bei Diaptomus castor ohne Erfolg Indigo- karmin. GiESBRECHT (1901) benutzte ebenfalls ohne Erfolg bei Enterognathus Lösungen von Bismarckbraun und Neutralrot, Nur bei Ärgulus gelang es Nettovich (1900) mit V2Voig6i' Alizarinlösung Vitalfärbungen der Schalendrüse zu erzielen , während Färbungs- versuche mit karminsaurem Ammon und Indigokarmin keine posi- tiven Resultate ergaben. Ich selbst verwendete für Mytilicola Alizarin , karminsaures Ammon und Indigokarmin, und da muß es zunächst auffallen, daß unter den vielen Versuchen , die ich mit Vitalf ärbiingen anstellte, nur einmal bei einem einzigen Individuum mit karminsaurem Ammon und ein zweitesmal bei ebenfalls nur einem Tier mit Ali- zarin eine Vitalfärbung der Schalendrüse erfolgte , u. zw. beide Male nur nach langer Einwirkung starker Lösungen, während sich z. B. die Receptacula seminis der Weibchen ohne Ausnahme schon nach kurzer Zeit mit Alizarin intensiv rot- violett färbten. Hatte sich ein- mal ein Organ gefärbt, dann hielt die Färbung viele Tage lang vor. Höchst sonderbar ist weiter der Umstand, daß sich bei jenen beiden Individuen immer nurder I.Abschnitt des Harnkanäl- chens färbte, mit karminsaurem Ammon rot, mit Ali- zarin rot- violett, während die übrigen Partien der Schalendrüse farblos blieben. Für dieses Verhalten, das mit unseren Erfahrungen im offenen Widerspruch steht, vermag ich keine Erklärung zu geben; jedenfalls müßten noch weitere Untersuchungen in dieser Richtung vorgenommen werden. Vergleichen wir zum Schlüsse unsere Ergebnisse mit dem, was bisher über die Schalendrüse des Kopepoden bekannt war, so ergibt sich, daß auch bei Mytilicola wie bei allen bisher gefundenen marinen Kopepoden das Harnkanälchen viel kürzer ist als bei den Schalendrüsen der Süßwasserformen. Bei einigen marinen Parasiten (Lernanthroims) scheint eine Schalendrüse tatsächlich zu fehlen (Heider, 1879). bei anderen (Enterognathus) rückgebildet zu sein (GiESBRECHT, 1901), in Mytilicola dagegen lernen wir einen ma- 2* (19) 20 Adolf Steuer: rinen parasitischen Kopepoden kennen , bei dem die Schalendrüse in allen ihren vier Abschnitten noch als gut ausgebildetes Organ erhalten ist. Muskulatur. Über die Muskulatur von Mytilicola können wir uns kurz fassen: Wir unterscheiden auch hier eine Rumpf muskulatur, die Muskulatur der Gliedmaßen und endlich die der Eingeweide. Zur ersteren rechnen wir die paarige Rückenlängsmuskulatur und die ebenfalls paarige Bauchlängsmuskulatur, die sich durch den ganzen Körper, vom Fuß bis zur Basis der Furca erstreckt (Taf. 1, Fig. 1, 2). Die beiden Stränge der letzteren berühren sich im Genitalsegment in der Medianlinie des Körpers , um im Abdomen wieder mehr seitlich zu verlaufen und erst bei der Analklappe sich neuerdings einander zu nähern. Die Längsmuskeln liegen wie bei Lemanthro'pus stets dicht dem Panzer an. Zur Rumpfmuskulatur gehören weiters noch die Dorsoventral- muskeln des Vorderkörpers. Wie bei Pennella (Mräzek, 1895, pag. 7) ist auch bei Mytilicola die Muskulatur im Abdomen sehr rück- gebildet. Am Vorderkörper dagegen finden sich neben den Extre- mitätenmuskeln kräftige, schräg verlaufende Muskelbündel, welche sich fächerförmig an der Wand der Rückenzapfen inserieren , die, wie erwähnt, als Stemmvorrichtungen für die Fortbewegung des Tieres im Darmrohr seines Wirtes von großer Bedeutung sind. Von der Eingeweidemuskulatur mag hier nur auf die Mus- keln des Darmtraktes näher eingegangen werden. Wie bei Entero- gnathus (Giesbrecht, 1901, pag. 65) entspricht auch bei Mytilicola den kräftigen Schluck- bzw. Saugbewegungen des Vorderdarmes die reich entwickelte Muskulatur (Taf 4, Fig. 62). Auch hier finden wir eine große Anzahl von Dilatatoren und Sphinkteren, sowie den zwischen Bauchmark und Darm ziehenden „sehnigen Strang", an dem ein Teil der Dilatatores pharyngis in- seriert ist. Daß die Ring- und Längsmuskulatur des Darmes von Mytilicola quergestreift ist, wurde schon früher erwähnt. Männliche Geschlechtsorgane und Spermatogenese. Der männliche Geschlechtsapparat, der als langer Schlauch fast den ganzen Körper des Tieres durchzieht, zerfällt in die be- kannten drei Hauptabschnitte: Hoden, Samenleiter und Spermato- phorentasche. Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 21 Der Hoden ist unpaar und liegt dorsal als zunächst dünner, dann in seinen beiden Schenkeln dicker werdender und erst beim Übergang in den Samenleiter sich allmählich wieder verjüngender, V-förmiger Schlauch dem Darme auf. Er ist in eine zarte, glashelle, überall gleichmäßig dicke Haut eingeschlossen, deren zellige Struktur nur wenige, meist läng- liche Kerne verraten, auf die wir im folgenden noch zurückkommen werden. Erst ungefähr von der Mitte der verdickten Schenkel ab wird die Hülle dicker, es lassen sich deutlich Zellgrenzen und Kerne erkennen. Die Samenleiter (Taf. 1, Fig. 1 sl^, sl.i) sind von einem groß- kernigen Epithel ausgekleidet (Taf. 3, Fig. 26 6/, Fig. 30). Die in den Zellen auftretenden, mit Eisenhämatoxylin sich stark tingierenden Tropfen deuten auf eine sekretorische Tätigkeit dieser Zellen hin. Die Samenleiter führen vom Hoden zunächst kopfwärts bis in die Gegend der ersten Rückenzapfen (Taf. 1, Fig. 1 .< , aufsteigender Teil) und biegen hier erst wieder nach abwärts um (ebenda, sk, absteigender Teil). An der Spermatophore unterscheiden wir die schon von anderen Forschern her genügend bekannten drei Teile: die äußere, feste, chitinartige Hülle, die oben in ein kleines Röhrchen endet, durch welches der Spermatophoreninhalt bei der Begattung nach außen tritt (Taf. 3, Fig. 33). Im Innern sind um eine mediane Kitt- säule (Taf. 3, Fig. 32, A's-) die langen, wurmförmigen Spermatozoen der Quere nach angelagert. Eine Spermatophorenanlage (Gruber, 1879, pag. 410) wurde nie beobachtet. Die Spermatophorentasche (Ductus ejaculatorius) endlich, die mittelst einer durch einen Chitindeckel verschließbaren ÖflPnung nach außen mündet, ist mit einem flachen Epithel ausgekleidet, dessen Zellen aber an der proximalen Innenwand namentlich sehr groß werden, sekretorische Funktion annehmen und als „Drüse zur Bereitung des Kittsekretes, welches die Spermatophore am Weib- chen befestigt" (Gruber, pag. 440) , seit langem bekannt sind (Taf. 3, Fig. 32, spt). Das Sekret dieser Zellen sammelt sich in Form einer Kappe am proximalen Ende der Spermatophoren an (Kst). Im folgenden will ich versuchen, die Entwicklung des Samens darzustellen. Mit der Spermatogenese der Kopepoden befaßten sich bisher Ishikawa , der (1891) die Spermatogenese von Diaptomus (21) 2/i Adolf Steuer: untersuchte ; es ist das zugleich die erste und einzige vollständige Darstellung der Samenentwicklung eines Kopepoden. Gelegentlich kommen aucli vom Rath (1892, pag. 113. 129; marine Kopepoden) und V. Haecker (1902, pag. 33 d. Se-p. ; Eeterocope) auf unseren Gegenstand zu sprechen. V. Haecker verdanken wir auch ein sehr instruktives Übersicktsbild des Hodens von Heterocope saliens in dem Lehrbuche von Kürschelt und Heider (AUgem. Teil , 1902, pag. 473). Paul Lerat endlich behandelt kurz in einer „Vorlauf. Mittig." (1902) die Spermatogenese von Gyclops strenuus. Die Spermatogenese von Mytüicola intestinalis dürfte insofern einiges Interesse beanspruchen, weil hier zum ersten Male wurm- förraiger Kopepodensamen genauer untersucht und in seiner Ent- wicklung beobachtet wurde. Die folgende Darstellung möge indessen nicht als erschöpfend angesehen werden und bei den vielen Schwierigkeiten , die sich hier der Untersuchung entgegenstellen, werden wohl künftige Untersucher manches an meinen Ausführungen zu ergänzen und vielleicht auch zu berichtigen haben. Zunächst einige technische Bemerkungen: Zur allgemeinen Orientierung sind nicht zu dünne Längs- und Querschnitte natürlich unerläßlich ; als Konservierungsflüssigkeit wurden warmes Sublimat mit einigen Tropfen Eisessig und Tellyesxiczkys Fixierungs- flüssigkeit (1898), zur Färbung Eisenhämatoxylin nach Heiden- hain (1896) und zur Nachfärbung Eosin und Säurefuchsin, dem einige Tropfen Salzsäure zugesetzt waren , in wässeriger Lösung, mit Erfolg verwendet. Als sehr vorteilhaft für die Untersuchung erwiesen sich Zupf- präparate, die in vivo, mit Methylenblau gefärbt, weiters im hän- genden Tropfen auf dem Deekglase in HERMANNschem oder FLEMMiNGschem Gemisch, in Osmium-Essigsäure konserviert und mit Grenachers Hämatoxylin oder Heide nhains Eisenhäma- toxylin gefärbt, zur Beobachtung kamen. Reife Spermatozoen wurden durch Zerzupfen des weiblichen Receptaculura seminis gewonnen. Besonders wertvoll sind Zupfpräparate , wenn es gilt , die Chromosomenzahl festzustellen, da man bei Schnitten immer mit der Möglichkeit zu rechnen hat. daß einige derselben weggeschnitten, sind ; auch kann man sich an Z upfpräparaten selbstredend viel leichter über die Form der schon langgestreckten letzten Stadien orientieren. Endlich ist diese Methode weit weniger umständlich und zeitraubend als das Anfertigen von Schnittserien. Allerdings wollten mir auch mit der Zupfmethode ganz tadellose Präparate der letzten Stadien Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 23 und der reifen Spermatozoen nicht gelingen, da bei jeder Art der Konservierung zugleich mit der Quellung, die ja zur Auffindung feiner cytologischer Details mit Rücksicht auf den kleinen Quer- schnitt der langen Spermafäden ganz erwünscht ist , fast immer auch vielfache Verdrehungen und Knickungen gerade in der Nähe des Kernes eintreten, die die Untersuchung; wesentlich erschweren. Bekanntlich lassen sich im Kopepodenhoden mehrere Zonen unterscheiden, die eben so vielen Hauptphasen der Sperma- togenese entsprechen, ein Umstand, derfür die richtige Beurteilung der Aufeinanderfolge der einzelnen Stadien von nicht zu unterschätzender Bedeutung ist. Leider wurde in der Nomenklatur der einzelnen Entwicklungsstadien, sowie auch in der Abgrenzung und Benennung der einzelnen Entwicklungsphasen, bzw. Zonen noch keine Einheit- lichkeit erzielt. So zieht z. B. vom Rat h (1892) offenbar das Synapsis- Stadium und die Diakinese zur III. Periode der Reifung und der beiden letzten Teilungen, während sie von V. Haecker (1902) noch der II. oder Wachstumszone zugerechnet werden. Im folgenden mögen nun an der Hand des beigegebenen Über- sichtsbildes (Taf. 3, Fig. 26) die vier Zonen in der auch aus der Abbildung ersichtlichen Ishi k awa - HÄCKERschen Abgrenzung kurz charakterisiert werden. I. Keimzone. (Keimzellen- oder Vermehrungsperiode.) Die erste, zugleich die einzige unpaare Zone bei unserer Form reicht ungefähr bis zu jener Stelle, wo sich die Schenkel der Gonade zu verdicken beginnen. Die Zellen dieser ersten Zone nennen wir Ursamenzellen oder Spermatogonien. II. Wachstumszone. (Periode der Ruhe ixnd des Wachstums.) Die zweite Zone nimmt kaum den dritten Teil des verdickten Teiles der Gonade ein und setzt sich an Schnitten durch intensivere Plasmafärbung sehr scharf von der folgenden ab. Die Zellen dieser Zone, die Samen mutterzellen nach Hertwig und v. Rath oder Spermatocyten I. Ordnung LaValettes, durchlaufen hier das Synapsis-Stadium (dichter Knäuel), das Stadium des lockeren und segmentierten Knäuels (bei V. Rath [1892] feiner und grober Knäuel genannt) 24 Adolf Steuer: (Diakinese). Die Stadien der Ringbildung und der sogenannten Vierergruppen bilden endlich die Grenze der II. und III. Zone. III. Heifungszone. (Periode der Reifung und der beiden letzten Teilungen.) In der dritten, räumlich sehr beschränkten Zone teilen sich die Samenmutterzellen zunächst in die Samentochterzellen (Sperraatocyten II. Ordnung) und diese teilen sich wiederum un- vermittelt in die Samenenkelzellen (— Spermatiden). IV. Bildungszone. (Periode der Umwandlung.) Die Bildungszone nimmt ungefähr die Hälfte der verdickten Schenkel der Gonade ein ; in ihr verwandeln sich die Spermatiden in die fertigen, fadenförmigen Spermatozoen. Dieselben ordnen sich — eine übrigens bei fadenförmigen Spermatozoen häufige Er- scheinung — in einzelnen, hier bäumchenförmigen Grappen an, die Schwänze dem Lumen , bzw. dem abführenden Samenleiter zu- gewendet. Bevor wir zur Besprechung der Spermatogenese übergehen, mögen noch ausführlicher jene im Wandungsplasma liegenden Kerne beschrieben werden, von denen schon früher einmal die Rede war. Es unterliegt keinem Zweifel, daß wir es hier mit Samennährzellen (Grobben, 1899, pag. 107) zu tun haben, die bei den verschiedensten Tierformen unter verschiedenen Namen (Rand-, Hilfs-, Stütz-, Follikel-, Basal-, Fuß-, Nähr-, Be- gleit-, Saftzellen, Sertolische Zellen, Ersatzkeime etc.) beschrieben, speziell bei Kopepoden aber bisher wohl schon gesehen und gezeichnet (so neuerdings von V.Haecker, (1902, Taf.2, Fig. 23), aber, so weit mir bekannt, noch niemals genauer untersucht worden sind. Im Hoden unseres Kopepoden kommen Randzellen in folgenden drei Abschnitten vor (s. Taf. 3, Fig. 26, rzky, rzk^, rzk^): in der Keim- zone , in der Reifezone und endlich (sehr selten) auch in der Bildungszone, u. zw. hat in jeder derselben der Kern ein ver- schiedenes Aussehen. Wie vomRath (1891, pag. 343) bei Astacus, vermochte auch ich bei Mytilicola die zu den Kernen gehörigen Zell- grenzen nicht oder nur sehr undeutlich zu erkennen. Die Randzellen der Keimzone (Taf. 3, Fig. 27, 26, 31. r2/i;i) sind immer nur in geringer Zahl vorhanden. Ihre Kerne, die nie- mals in Gruppen auftreten, sind kugelrund oder etwas abgeplattet. Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 25 länglich- oval. Der Nukleolus ist groß, rund, an mit Eisenhämatoxylin stark gefärbten Präparaten schwarz, an stärker differenzierten schön rot. Das Chromatin ist in Form von größeren oder kleineren Brocken unregelmäßig verteilt , die aber gewöhnlich durch feine Fäden miteinander in Verbindung stehen. Ganz anders sehen die ßandzellen der Reifezone aus (Taf. 3, Fig. 28, 26, rzk.^ und es ist nun interessant , daß bei den Rand- zellen in gleicher Weise wie in der Spermatogenese die verschiedenen Stadien, die bei anderen Krebsen (Astacus) zeitlich getrennt sind, hier nur räumlich getrennt nebeneinander auftreten und daß das Auftreten des zweiten Randzellen typus hier räumlich wie dort zeitlich an das Erscheinen der Spermatiden gebunden ist. VOM Rath (1891, pag. 356) schreibt nämlich: „Während dieser interessanten Teilungsvorgänge (der Sperma- togonien) . . . haben sich die Randzellen gar nicht verändert. Mit dem ersten Auftreten der Spermatiden fangen sie an eine größere Bedeutung zu gewännen. Jetzt ist für ihre Ausdehnung Platz ge- schaffen und wachsen sie zu wahren Riesenkernen heran , sich beständig amitotisch teilend. In diesem Stadium kann man die Bilder direkter Teilung am besten studieren und will ich beiläufig bemerken, daß ich auch bei anderen Objekten z. B., bei Helix pomatia, Gryllotalpa, Hych'opliilus, Gymothoa, Lithohius, Triton, Anguis fragilis, Sciurus u. a, gerade zur Zeit des ersten Auftretens der Spermatiden die schönsten Bilder amitotischer Kernteilung gesehen habe." Ganz dieselben Beobachtungen an den Randkernen können wir bei Mytilicola in der Reifezone (also ebenfalls bei der Bildung der Spermatiden) machen. Die Kerne werden größer und treten nun fast immer in Nestern auf, werden plattgedrückt, zuweilen lappig und teilen sich ohne Zweifel amitotisch u. zw. in derselben Weise, wie dies v. Rate für Astacus beschreibt, so daß seine im folgenden wörtlich wiedergegebene Darstellung dieser Vorgänge bei Astacus auch für unseren Kopepoden verwendet werden kann. „Bei Astacus erfolgt nun die Kernzerschnürung keineswegs in der gewöhnlichen Weise, daß sich der Kern hanteiförmig einschnürt und sich dann die beiden Tochterstücke voneinander trennen, vielmehr schien es. daß ein scharfes Einschlagen der Kernmembran, einem Schnitt vergleich- bar, an einer Seite beginnt und sich schnell bis auf die entgegen- gesetzte Seite erstreckt. Nach der Trennung bleiben die Teilstücke meist dicht neben einander mit parallelen Trennungsflächen so liegen , daß die aus fortgesetzten oder gleichzeitigen Teilungen eines Riesenkernes entstandenen Stücke einen zusammengehörigen 26 Adolf Steuer: Komplex bilden." (Vgl. Taf. 4, Fig. 64.) In besonders großen Kernen konnte ich auch mehr als 2 Nukleolen, nämlich 4 beobachten, was wohl auf einen sehr rasch vor sich gehenden Teilungsvorgang schließen läßt. Wir finden nun, daß sowohl die Sperraatiden als auch die reifenden Spermatozoen zu diesen Randkernen insofern in Be- ziehung treten, als sie sich in bestimmter Weise zu ihnen orientieren, indem der exzentrisch gelegene Kern der Sperraatidenzelle ihnen zugekehrt, der Plasmaleib entsprechend ihnen abgekehrt wird und auch in den schon zu Bündeln (Pyramiden) angeordneten Sperma- tozoen das Vorderende parallel der Außenwand des Hodenschlauches den Randkernen zustrebt, während der übrige Teil fast senkrecht zur Hodenwand frei in das Lumen des Hodenschlauches hineinragt Die Randzellenkerne der Bildungszone sind kleiner als die in den beiden anderen Abschnitten vorkommenden und noch viel weniger zahlreich anzutreffen als diese (Taf. 3, Fig. 29). Sie erscheinen lang- gestreckt, das Chromatin ist in ihnen reichlich in Form von Kugeln angeordnet, die wiederum miteinander durch zarte Fäden ver- bunden werden. Ihnen gleichen vollkommen die Randzellen im Hoden jugendlicher Individuen. Was die Herkunft der Randzellen anlangt , so glaubte man bekanntlich früher an einen genetischen Zusammenhang der Rand- zellen und Spermatogonien ; es sollten sich nämlich die ersteren („Ersatzkeime") direkt in die letzteren („Spermatoblasten") um- wandeln. Später (v.R AT H, 1891, pag. 361 undZiEGLER und v. Rath. 1891, pag. 754) nahm man an, daß sich aus einem ursprünglich in- differenten Epithel auf mitotischem Wege zwei Zeljarten bilden, die Spermatogonien und die Randzellen, von welchen sich die ersteren fortab mitotisch, letztere aber infolge der Annahme einer Art von drüsiger Funktion nur noch amitotisch teilen. Mit Bezug auf die Gonaden wären daher die Randzellen einmal als Eltern-, das andere Mal als Geschwisterzellen aufzufassen. Wenn wir uns an die eben erwähnte Ähnlichkeit der Rand- zellen im Hoden jugendlicher Männchen und in der Bildungszone der reifen Tiere erinnern , die beide offenbar mit der Ernährung des Samens noch nichts, bzw. nichts mehr zu tun haben, so wäre vielleicht die Annahme nicht von der Hand zu weisen , daß die Randxellen hier ursprünglich nur die zelligen Elemente der Hodenwand darstellen und erst sekundär, zur rechten Zeit, bzw. am rechten Orte, d. h. zugleich mit dem Auftreten der Spermatiden ihre nutritive Bedeutung; als „Nährzellen" des reifenden Samens Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 21 erlangen. Entwicklungsgeschiclitliche Untersuchungen des Kope- podenhodens, die in dieser Frage entscheidend wären, sind aller- dings, soweit mir bekannt, noch nicht gemacht worden. Was nun die Spermatogenese unseres Kopepoden anlangt, so mag gleich vorweg erwähnt sein, daß sie mit der von GryUotalpn vulgaris Latr. (nachv. Rath, 1892) der Hauptsache nach überein- stimmt, nur ist die Chromosomenzahl bei Orißlotalpa 12, hei Mi/tih'cola aber so wie bei Diaptomus (Ishikawa. 1891) 8. I. Keim Zone. Die Spermatogonien haben eine ungefähr kugelige, oft etwas ovale Gestalt (Taf. 3, Fig. 34, 35). Die Struktur des Proto- plasmas erseheint sowohl in diesem wie in den folgenden Stadien niclit immer vollkommen gleichartig zu sein ; indessen mögen vielfach auch die verschiedenen in Anwendung gebrachten Konservierungen und Färbungen die erwähnten Verschiedenheiten bedingt haben. In der Mehrzahl der Fälle erschien es dicht netzmaschig, vakuoli- siert. Oft konnten feinste Krümel sowohl in den Vakuolen, wie an den Knotenpunkten des Maschenwerkes beobachtet werden ; Mitochondrien aber wurden, wenigstens in ihrer typischen Aus- bildung, wie sie z. B. Meves (1900, Taf. 26) abbildet, nie aufgefunden. Das Chromatin ist in dem großen , runden , von einer gut sichtbaren Membran umschlossenen Kern in Form vieler kleiner Kügelchen verteilt, die miteinander durch feine und dickere Fäden achromatischer Substanz inVerbindung stehen. Der große, meist zentral gelegene Nukleolus zeigt wiederum an Eisenhämatoxylin-Fuchsin- Präparaten die typische rote Farbe. Er ist kugelrund , zuweilen aber auch langgestreckt, in zwei Spitzen ausgezogen, wohl dann, wenn sich die Spermatogonie zur Teilung vorbereitet. Wir sehen dann die Chromatinkörner zu längeren dicken Bändern zusammen- fließen, die nun schon weit weniger innig durch die Lininfäden mit- einander in Verbindung stehen. In einem nächsten Stadium (Fig. 36) zählen wir deutlich 8 dicke, langgestreckte, meist aber hufeisen- förmig gekrümmte Chromosomen, die sich mit dem Schwinden der Kernmembran mehr in das Zentrum des Kernes zurückziehen und allmählich zu Kugeln umbilden ; hierauf folgt die Bildung der Spindel : die Spermatogonie teilt sich (Fig. 37). In der Umgebung der Spindel fand ich unregelmäßig geformte, rot gefärbte Brocken, die wohl die Reste des zerfallenden Nukleolus darstellen. An den Spindeln sind auch die Zentrosomen meist ohne Schwierigkeit zu sehen, während im Knäuelstadium es nur in wenigen Fällen gelingt. 28 Adolf Steuer: sie zu erkennen; sie liegen als zwei kleine Pünktchen in einem kellen Hofe, dicht der Kernmembran angelagert, im Plasma der Spermatogonien (Fig. 38). II. Wachstumszone. Wie oft sich die Spermatogonien teilen , vermochte ich nicht zu entscheiden. Ishikawa (1891) nimmt bei Diaptomus — ich weiß nicht, auf Grund welcher Beobachtungen — zwei oder drei Teilungen an. Jedenfalls gehen aus der letzten Teilung die soge- nannten Samenmutterzellen oder Spermatocyten I.Ordnung hervor (Fig. 39). Sie unterscheiden sich von den Spermatogonien zunächst durch ihre Größe. Bei unserer Form ist für dieses Stadium geradezu charakteristisch das Auftreten des Idiozoms (neuerdings Centrotheca genannt). Schon bei sehr schwache)' Vergrößerung (Fig. 26, Wz) ist es an mit Eisenhämatoxylia stark gefärbten Prä- paraten deutlich zu sehen. Es liegt als dunkle, dünne, nur an den Rändern verdickte Scheibe (Fig. 40) zwischen dem Chromatin des Kernes und dem Cytoplasma , diesem meist eng angelagert. An Zupf Präparaten, die nach Eisenhämatoxylinfärbung stark differenziert worden waren , konnte ich meist auch deutlich die beiden Zentro- soraen und in günstigen Fällen sogar die von ihnen ausgehenden Strahlungen wahrnehmen (Fig. 41). Das Idiozom ist mit dem Chromatinknäuel durch zahlreiche Lininfäden in Verbindung. Wie wir aus der Untersuchung frischer, lebender Spermatocyten ersehen können, scheinen dieselben bei der Konservierung zuweilen*) eine Schrumpfung des Kernes zu er- fahren und es wären dann eben diese „Lininfäden" bei optischen Quer- schnittsbildern vielleicht als die geschrumpfte Kernmembran aufzu- fassen, die ja nichts anderes ist „als eine Verdichtung des achromati- schen Kernnetzes" (Wassilieff, 1902, pag. 761). AVenn man mit Wassilieff (ebenda, pag. 769) „das Zentrosoma für ein Produkt des Zusammenwirkens von Kern und Protoplasma" hält, ist es ziemlich belanglos, ob sich das Zentrosoma im Kern oder im Zell- plasma vorfindet. Bei unserer Form sehen wir die Zentrosomen im Spermatogonienstadium der Kernmembran außen, in den Sperma- tocyten der Kernmembran innen angelagert. *) Namentlich au Schnitten, wo dann das Idiozoni, getrennt vom Zellplasma, nur durch Fäden achromatischer Substanz mit dem Chromatinknäuel in Verbindung, frei im Kerninnern zu liegen scheint. An Zupfpräparaten dagegen lag es fast immer randständig (Fig. 39, 41, 42). Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp, 29 Das Chromatin hat sich in der II. Zone exzentrisch , als so- genannter „dichter Knäuel" (Synapsis-Stadinm) angesammelt (Fig. 39). Während nach 0. v. Rath (1892) bei Grijllotalpa schon in den Spermatogonien eine Längsspaltung der Chromosomen statt- finden soll, konnte ich sie bei Mytilicola erst im Synapsis-Stadium mit Sicherheit nachweisen. In typischer Weise beginnt sich nun das Chromatin an den beiden Rändern des vielfach verschlungenen Fadens in Form feiner, stark färbbarer Körnchen anzuordnen ; die einzelnen Schlingen des Fadens selbst sind vielfach durch feine Lininstränge miteinander in Verbindung. Im nächsten StRdium des „lockeren Knäuels" (Fig. 41) beginnt sich der dichte Chromatinknäuel zu lösen; zugleich aber beginnt die doppelte Konturierung des Fadens undeutlich zu werden. Schließlich zerfällt er in vier Stücke, die aber immer noch an ihren Enden durch feinste Fäden miteinander in Verbindung bleiben und sich mit Hämatoxylin nicht mehr gleichmäßig färben, sondern einige dunklere Flecken erkennen lassen (segmentierter Knäuel). Die einzelnen Chromosomen erscheinen langgestreckt oder (häufiger) hufeisenförmig gebogen ; oft fand ich in der Mitte derselben eine verdickte Stelle, die darauf hinzuweisen scheint, daß jeder der vier Fäden eigentlich einen Doppelfaden darstellt (Fig. 42). Schließlich hat es den Anschein, als würden diese vier Fäden an ihren freien Enden verlöten und als würde so die Bildung von vier Ringen zustande kommen, die aber immer noch miteinander durch Fäden achromatischer Substanz in Verbindung stehen (Fig. 43). Indessen werden war nach unseren bisherigen Kenntnissen doch wohl annehmen müssen, daß mir, ähnlich so wie anfangs v. Rath (1892), das seltene, aber ausschlaggebende Stadium (v. Rath, 1895, Taf. 6, Fig. 6) nicht zur Ansicht kam und daß daher auch bei unserer Form die Ringbildung durch Verlötung der freien Enden der Schwesterdoppelsegmente zustande kommt. III. Reifungszone. In einem nächsten Stadium (Fig. 44*) sehen wir das Chromatin peripher in der Form von acht X- oder kreuzförmigen Gebilden gelagert. Indem sich nun jedes dieser acht Kreuze teilt, diese Teilungsprodukte sich zu Kugeln abrunden und je vier dieser Kugeln zusammentreten, kommt es zur sogenannten „Vierer- *) Zwei der Kreuze waren auf dem Schnittpräparat offenbar weggeschnitten: mrden daher nur 6 gezeichnet. (29) 30 Adolf Steuer: gruppenbildung", beider wir demnach nun 16 Einzelchromosoraen zählen können (Fig. 45). In diesem Stadium ist auch das Idiozom verschwunden : die Zentrosomen sind nun wieder, von einem hellen Hof umgeben, dem Kerne eng angelagert, im Plasma als 2 kleine Körnchen zu erblicken. Nun erst kommt es zur Spindelbildung (Fig. 46) und Teilung (Fig. 47 — 49) der Samenmutterzellen, bei welcher jeder der beiden Tochterzellen 8 Chromosomen zufallen. Diese so entstandenen Samentoehterzellen (= Spermatocyten IL Ordnung) teilen sich sofort wieder (Fig. 50, 51) und jede der aus dieser Teilung hervorgehenden Samenenkelzeilen (= Sperma- tiden) erhält vier Chromosomen (Fig. 52). IV. Bildungszone. Wenn wir nun die Entwicklung der Spermatiden weiter ver- folgen, bemerken wir zunächst, daß die vier miteinander durch Linin verbundenen Chromosomen an die Peripherie des nun schon exzentrisch gelagerten Kernes wandern, größer und flach werden, eine unregelmäßige Gestalt annehmen und schließlich den Kern nach außen fast vollkommen als Hülle abschließen, nur wenige Fenster freilassend (Fig. 53) ; endlich verschwinden auch diese. Ob an jener Stelle, wo die Zentrosomen liegen, dauernd eine kleine Öffnung für den späteren Durchtritt derselben frei bleibt, konnte ich nicht entscheiden, da ich eine solche Öffnung an den folgenden Stadien zuweilen nicht auffinden konnte. Auffallend ist auch dabei, daß bei Mytilicola die Zentrosomen immer in nächster Nähe des Kernes bleiben (Fig. 54 und folgende). Während nun das Zellplasma auf der durch die beiden Zentrosomen bestimmten iSeite des Kernes immer mehr aus wächst , hebt es sich am entgegengesetzten Pole kegelförmig ab (Fig. 55) ; an der Spitze des Kegels , in dem wir das sog. Spitzenstück des reifen Samenfadens erkennen, treten alsbald zwei dunkel gefärbte Punkte auf (Fig. 57). Inzwischen hat eine Drehung der beiden Zentrosomen, die ja ursprünglich senk- recht zur Längsachse der Spermatide dem Kern angelagert waren, um 900 stattgefunden (Fig. 55—56) und beide dringen, vermutlich das eine, etwas größere voran , in den Kern ein , wobei die Kern- substanz von ihnen vorgeschoben wird (Fig. 57). Nun wird ähnlich wie bei Helix (Prowazek, 1901, pag. 13, d. S.) eine Art zylindrischer Zentrodesmose sichtbar, die aber nicht genau in der Längsachse der Spermatide zu liegen scheint, sondern mit ihrem distalen Ende sich der Zellmembran nähert (Fig. 58). Während das proximale Zentrosom nun im Kern verschwindet , plattet sich das distale ab Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 31 imd läßt in der Mitte ein Loch erkennen (Fig. 59 a). In günstigen Fällen ließ sich auch noch feststellen, daß es nicht einfach kreis- förmig ist, sondern daß diese Öffnung von vier im Quadrat ange- ordneten Körnern begrenzt wird, die durch feine Fäden miteinander in Verbindung stehen (Fig. 59b). Weiters sehen wir noch von diesem distalen Zentrosom eine trichterförmige zarte Membran gegen den Kern zu verlaufen , die später wieder verschwindet und wohl als „Faser korb" zu deuten sein wird (Fig. 59c). Sonderbarerweise konnte ich bis zu diesem Stadium kaum einmal deutlich den entstehenden Achsenfaden wahrnehmen , dessen Bildung also jedenfalls sehr spät und rasch erfolgen dürfte. Es erübrigt nur noch die Gestalt des reifen Spermatozoons zu beschreiben. Es stellt in vivo einem langen , dünnen , nach beiden Enden allmählich spitz zulaufenden Faden dar, an dem kaum der Kern (Kopf) einigermaßen deutlich zu sehen ist; auch konnte ich nicht die geringste selbständige Bewegung an ihm beobachten (Fig. 61). Bei Zusatz von Essigsäure tritt zunächst Quellung ein , der Kern wird deutlich, auch der Achsenfaden wird nun als langgestreckter, verhältnismäßig dicker Strang sichtbar (Fig. 61). Leider beginnt aber unter dem Einfluß der Essigsäure der ganze Samenfaden sich zu einem wirren Knäuel zusammenzudrehen , der Kern bläht sich auf und der Achsenfaden zieht sich korkzieherartig zusammen. Ahnlichen unliebsamen Veränderungen unterliegen die Spermatozoon auch bei den verschiedensten Arten der Konservierung, so daß es nur selten gelingt, ein halbwegs klares Bild zu Gesicht zu be- kommen. Nach Hämatoxylinfärbung sehen wir den Kern zunächst durch eine axial verlaufende zarte Linie geteilt ; zu den Seiten derselben bemerken wir weiters je eine hellere Stelle im Kernplasma, so daß es den Anschein hat, als würden auch im Kopf des reifen Spermatozoons wie im Kern der Spermatide die chromatischen Ele- mente in der für diese typischen Vierzahl angeordnet sein. Die früher bereits am Spitzenstück zutage getretenen zwei dunklen Pünktchen sind inzwischen zu langen Linien ausgewachsen, die sich nun am Vorderstück des Samenfadens als (bei Hämatoxylin- färbung) dunkelblaue, zarte Konturen bis ans Ende desselben ver- folgen lassen. Am anderen Ende des Kernes setzt sich durch seine intensive Färbbarkeit das Mittelstück deutlich ab; ihm folgt am distalen Ende der ursprünglich gleich dicke und erst später dünner werdende, hellblau gefärbte, lange Achsenfaden. 32 Adolf Steuer: Weiblicher Geschlechtsapparat. Unter dem Rückenpanzei der Weibchen sehen wir zunächst an der Grenze des 1. und 2. Thoraxsegmentes einen feinen, quer verlaufenden, in der Mitte etwas verdickten, gegen die beiden Enden zu dünner werdenden Strang, der den unpaaren Teil der Gonade vorstellt (Taf. 1, Fig. 3, oz;). An den beiden Enden ist er durch Bindegewebszüge am Rückenpanzer des Tieres befestigt und sein Lumen an dieser Stelle so klein, daß die Keimzellen gewöhn- licli nur in einer Reihe nebeneinander zu liegen kommen (Taf. 2, Fig. 25). Den paarigen Abschnitt des Ovariuras bilden zwei eben- falls dorsal vom Darm gelegene, in der Längsachse des Körpers nach hinten fast gerade verlaufende und allmählich dicker werdende Schläuche , die an ihrem Ende (bzw. kurz vorher, u. zw. an der Innenseite) unvermittelt in die kurzen Ovidukte (Taf. 1, Fig. 3, od) übergehen, die wiederum dorsal zu beiden Seiten einer halbkugel- förmigen Auftreibung des Genitalsegmente.=? nach außen münden. Das Receptaculnm seminis (rs) hat das Aussehen einer unge- fähr birnförmigen, geräumigen Blase und steht durch zwei kurze Kanäle mit den beiden Ovidukten in Verbindung. Wie im Hoden der Männchen können wir auch in der weib- lichen Gonade den einzelnen Entwicklungsphasen der Geschlechts- produkte entsprechende Zonen unterscheiden. Die erste derselben, die Keimzone, reicht in den paarigen Gonadenschläuchen bis ungefähr zum Hinterende des 3. Thorax- segmentes. Die Ovogonien mit ihren reichlich von Chromatinkörnern er- füllten Kernen gleichen fast vollkommen den Spermatogonien des Hodens (Taf. 4, Fig. 69). Mitosen fand ich in der Keimzone des Ovariums noch spärlicher als im Hoden. So wie bei den Ostrakoden (Woltereck, 1898, pag. 603) scheint demnach auch hier „die Bildung der Eier oder eigentlich Eimutterzellen aus den Ureiern . . . in weit auseinander gelegenen Perioden schubweise" stattzufinden und sich dann sehr schnell abzuspielen. Ich möchte gleich hier erwähnen, daß ähnlich wie im Hoden auch in der Ovarialwand längliche Kerne auftreten, u. zw. schon in der Keimzone, welche den früher beschriebenen Randzellen an- gehören (Taf. 2, Fig. 25. rzk, Taf. 4, Fig. 64). Ein Unterschied wäre nur insoferne , als diese Randzellen im Ovarium in nicht so typischer Weise sich weiter unten zu Nestern vereinigt vorfinden, wie in der Reifezone des Hodens. Vor der Einmündung in den Mytilicola intestinalis n. gen. u. sp. 33 Ovidukt bilden sie einen deutlich begrenzten, dicken, zelligen Belag und geben dann ziemlich unvermittelt in das hohe Eileiterepithel über. Auch im Ovar vermehren sich die Randzellen amitotisch. Den weiteren Verlauf der Ovogenese kann ich nicht mit gleicher Ausführlichkeit schildern, wie die Entwicklung des Samens, und ich möchte daher nur auf ein Stadium aufmerksam machen, das auf Taf. 4, Fig. 70 abgebildet ist. Wir sehen hier den Chromatin- faden in acht Stäbe geteilt, und zwar können wir bemerken, daß der Chromatinfaden die Figur einer 8 bildet, deren beide Schlingen in eigentümlicher Weise verdreht erscheinen. An der unteren Grenze des vierten Thoraxsegmentes erweitern sich die beiden Ovarialschläuche bedeutend. Der G-rößenunterschied der Nährzellen und Eizellen tritt nun deutlich zutage; letztere sind reichlich mit Dotterkügelchen angefüllt, Nukleus und Nukleolus werden größer, während die Chromatinfaden abblassen und sich an der Kernwandung derartig anordnen, daß sie im optischen Quer- schnitt, ähnlich wie im Ostrakodenei (Woltereck, 1898, pag. 605), „radspeichenartig nach dem Nukleolus hin zu konvergieren" scheinen (Taf. 4, Fig. 71). Die Chromatinfaden erscheinen oft als sogenannte „rauhe Stränge" (Flemminö, 1887, pag. 404, Meves, 1897, pag. 39) und lassen zuweilen auch in ihrem Innern zahlreiche feine, dunkle Körnchen erkennen. Zwischen den Eiern liegen die Nährzellen gewöhnlich in Reihen angeordnet, im übrigen aber ziemlich regellos, so daß nicht zu erkennen ist, wie viele Nährzellen einem Ei angehören. Auf die Keimzone folgt in nicht bedeutender Ausdehnung die Wachtumszone , in der wir wieder Synapsis-Stadien vorfinden (Synapsiszone). Im folgenden, von Woltereck bei Osträkoden „DifFerenzierungszone" genannten Abschnitt konnte Woltereck bereits die DiflPerenzierung von Eizellen und Nährzellen konstatieren, was bei Mytilicola insofern etwas schwieriger ist, als die Scheidung der chromatischen Elemente sich bei diesem Tiere hier noch nicht so scharf in Kugeln einerseits (Nährzellen) und Stäbchen anderer- seits (Eizellen) zu vollziehen scheint. Daß bei Mytilicola außer den Randzellen, die wir, wie erwähnt, schon im Hoden antrafen, im Ovarium außerdem noch typische, aus Geschlechtszellen hervorgehende Nährzellen vorkommen , darf uns nicht wundern, wenn wir bedenken, daß auch im Ovarium von Lithobius nach C. Tönniges (siehe Korschelt und Heider, Allgem. Teil, pag. 485) „kleinere (Follikel- ?) und größere (Keim-) Zellen als Nährzellen Verwendung finden" sollen. Während im Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 1. 3 (33) 34 Adolf Steuer: Hoden von Mytilicola den ßandzellen, wie ich gezeigt zu haben glaube, eine nutritive Bedeutung kaum abzusprechen sein dürfte, treten sie, wie es scheint, im Ovar bezüglich ihrer Funktion den echten Nährzellen gegenüber in den Hintergrund. Auch in den Nährzellen (Taf. 4, Fig. 71) ist das Chromatin wandständig in Foim von Fäden angeordnet, die ebenfalls zumeist das Aussehen ..rauher Stränge" haben und vielfach längs geteilt erscheinen. Das Epithel des Oviduktes (Taf. 2, Fig. 23) besteht aus hohen, zylindrischen Zellen mit polygonaler Basis ; das Lumen des Eileiters ist gewöhnlich von einer hyalinen Masse erfüllt, die von dem Zellbelag desselben ausgeschieden wird. Während bei anderen Kopepoden, z. B. bei Lernanthropus (Heider, 1879, Taf. 2, Fig. 17, 20,26) eine besondere, in den Ovidukt ausmündende „Kittdrüse" die Hüllen der Eiersäcke liefert, hat hier bei Mytilicola der Ovidukt selbst die sekretorische Funktion übernommen und die „Kittlrüsen" sind daher in Wegfall gekommen. Das ßeceptaculum seminis (Taf. 2, Fig. 24) endlich ist von einem aus flachen Zellen gebildeten Epithel ausgekleidet, das sich, wie erwähnt, in vivo mit Alizarin intensiv färbt. In der hyalinen Masse, die man bisweilen auf Schnitten im Zentrum der Sperma- tozoenmassen vorfindet , welche das Lumen der Samentasche aus- füllen, erkennen wir die bei dem Entleeren der Spermatophore in das Receptaculum eingedrungene mediane „Kittsäule'' der Sperma- tophore. Bindegewebe, Hautdrüsen und Hämolymphkörperchen. Das Bindegewebe zeigt in seinem histologischen Bau eine nicht geringe Mannigfaltigkeit. Wir unterscheiden zunächst: 1. Vorzüglich in den Extremitäten und in den Rückenfort- sätzen ein System von Netzen , Balken und Platten , also Zellen „von sehr wechselnder und unregelmäßiger Gestalt" (Heiuer, 1879, pag. 44). In den Lücken dieses Gewebes fluktuiert die Leibeshöhleu- flüssigkeit, in den .Rückenfortsätzen schieben sich zwischen diese Bindegewebspalisaden die Ausläufer des Blutgefäßsystetns. 2. Sehen wir unterhalb der Matrix des Panzers sowohl wie als Mantel des Darmes eigenartige Zellschichten , die wir zufolge ihres verschiedenen histologischen Baues wiederum in zwei Gruppen sondern können. a) Zellen erster Ordnung: Vorzüglich als äußeren Darmbelag, aber auch als Innenbelag des Panzers finden wir kuboide oder mehr minder runde Binde- Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 35 gewebszellen mit deutlich gesondertem stark färbbarem Entoplasma und hellem Ektoplasma, das von einem Netzwerk feinster Fäden durchzogen erscheint (Taf. 5, Fig. 76 [unten], 77, 78, 79). Der große, runde oder etwas langgestreckte, reichlich mit Chromatinkörnern erfüllte Kern vermehrt sich beständig durch eine Art Knospung oder Fragmentation, so daß sich im Entoplasma oft 2, 4, ja selbst 12 und mehr Kerne vorfinden (Fig. 79). Mit der Zahl der Kerne wächst auch der Zellumfang, bis schließlich durch das Auftreten einer Scheidewand, die mitten durch das Entoplasma geht und den Kernhaufen in zwei Gruppen sondert, die Teilung der Zelle herbeigeführt wird. In nächster Nähe der Kernhaufen bemerkt man nicht selten blasige Hohlräume im Plasma , die die letzten Eeste zugrunde gegangener Kerne darstellen (Fig. 77). Die Kernmembran bleibt nämlich dann am längsten erhalten und ist meist etwas gefaltet, das Chromatin dagegen aufgelöst, der Nukleolus blaßt ab und quillt auf. In den meisten dieser Zellen sieht man vom Entoplasma gegen die Peripherie feine, intracelluläre Kanälchen ausgehen, die in ihrer Form einigermaßen an die von Holmgren, Retzius u. a. be- schriebenen „Trophospongien" erinnern und sieh zu intercellular gelegenen Saramelkanälchen vereinigen. h) Zellen zweiter Ordnung. Durch ihre intensive Färbbarkeit (rot bis violett bei Eisen- hämatoxylin-Fuchsin-Färbung) und durch ihren körnigen Plasma- inhalt, sowie durch ihre langgestreckte, schlauchartige Form lassen sich weiters hauptsächlich unter der Matrix des Panzers gelegene Zell- komplexe charakterisieren (Fig. 76. oben). Dieselben liegen meist als wohl abgegrenzte , rundliche Massen zwischen dem unter a) besprochenen Zellbelag des Panzers , doch sind auch hier der Variation weite G-renzen gesteckt. Die Kerne liegen entweder mehr vereinzelt oder wiederum in großer Anzahl in Klumpen ver- einigt, in mehr sack- oder schlauchförmigen Synzytien aber in langen Reihen angeordnet. Auch diese Zellenkomplexe erscheinen vielfach von einem System von Kanälchen durchzogen. Was das Cytoplasma anlangt , so sieht man an den mit Eisenhämatoxylin-Fuchsin ge- färbten Schnitten zwischen den von feinen Krümeln dicht erfüllten Zellkomplexen andere viel kernärmere Schläuche , in denen weit weniger dicht gelagert größere Kügelchen von ausschließlich roter oder ausschließlich schwarzer Färbung zu finden sind. Zuweilen kommen aber auch rote und schwarze Kügelchen gemischt in einem 3* (35) 36 Adolf Steuer: Schlauche vor. Wir können an manchen Tieren beobachten, daß das eine Ende des Schlauches einen feinkrümeligen Inhalt von violetter Färbung zeigt, der gegen das andere Ende des Schlauches immer grobkörniger wird und immer mehr eine rote Färbung an- nimmt; mit einem Worte: wir finden hier eine Mannigfaltigkeit vor, die, wollten wir alle Zellformen und Übergänge im Bilde fest- halten, eine beträchtliche Zahl von Abbildungen erfordern würde, und wollen daher nur noch auf einen wichtigen Punkt hinweisen. Dem Panzer des Kopepoden anliegend finden wir allenthalben, hauptsächlich u. zw. in paariger Anordnung an der Bauchseite, aber auch dorsal (z. B. beim q am Genitalsegment) und seltener isoliert im lockeren Bindegewebe (z. B. im Kopf), häufiger an einer oder mehreren Stellen des Bindegewebes zweiter Ordnung durch ihre (an Schnitten) hellrote Färbung deutlich abstechende Zellen von Kugel- oder Schlauchform mit feinkörnigem Protoplasma und spär- lichen, meist wandständigen Kernen (Taf. 5, Fig. 76). Ein chitiniger, dickwandiger, dabei englumiger Kanal, der von diesen Zellen aus- geht, durchbricht den Panzer des Tieres und mündet in einer kegel- förmigen Erhöhung nach außen (Taf. 4, Fig. 73). Im Innern der Zelle setzt er sich durch Vermittlung eines feinen Zwischenstückes als weitlumiger Intrazellularkanal fort. Ich möchte gleich hier er- wähnen, daß ich diesen Kanal zuweilen von schwarzen und roten Kügelchen erfüllt fand, die vollkommen den in den früher be- schriebenen Schläuchen gefundenen glichen. Nur in seltenen Fällen bilden diese mit Ausführungskanälen versehenen Zellen einheitliche Komplexe, so daß wir sie den vielfach bei Kopepoden beschriebenen Hautdrüsen gleichsetzen können (Taf. 4, Fig. 72). Zumeist scheinen sie nur als Ampullen zu funktionieren und der Intrazellularkanal würde dann nur den Zentralkanal darstellen, in den die beschriebenen, interzellular verlaufenden Kanäle des Bindegewebes schließlich einmünden. Wir gehen nun zur Besprechung der geformten Elemente der Leibeshöhle über. Schon im lebenden Tiere sieht man kugelige Hämo- lymphkörperchen in der Leibeshöhle fluktuieren. An vital gefärbten Tieren läßt sich konstatieren, daß diese Hämolymphkörperchen den FarbstofP reichlich in sich aufnehmen. An mit Eisenhämatoxylin- Fuchsin gefärbten Schnitten sehen wir nicht selten diese Hämolymph- körperchen mit größeren und kleineren schwarzen und roten Tropfen, beziehungsweise Kügelchen erfüllt. Bezüglich der Herkunft der Hämo- lymphkörperchen läßt sich in günstigen Fällen schon am lebenden Tiere beobachten, daß einzelne Bindesjewebszellen aus dem Zellver- Mj-tilicola intestinalis n. gen. n. sp. 37 bände sich loslösen, birnförmig in die Leibeshöhle vorwachsen (Taf. 5, Fig. 80) und schließlich sich zu Kugeln abrunden, loslösen und frei werden (Taf. 5, Fig. 81), wobei der Kern zugrunde geht. Vergleichen wir unsere Befunde mit dem, was über das Bindegewebe der Kopepoden und der Entoraostraken im allgemeinen bisher bekannt war, so wird uns vor allem ein Unterschied in die Augen fallen. Während dem Bindegewebe sonst , abgesehen von seiner Bedeutung als Stützsubstanz der Eingeweide , die ihm ja, wenigstens teilweise, auch bei Mytilicola zukommt, in erster Linie die Aufgabe zufällt, als „Nahrungsdepot" (=: Fettkörper) zu fangleren ^^Claus, 1888, pag. 44), scheint es hier vorzugsweise ganz anderen Zwecken zu dienen. Läßt doch die jederzeit leichte Nahrungs- beschaffung als Folge der parasitischen Lebensweise eine größere Aufspeicherung von Nährsul^tanz im Körper höchst überflüssig erscheinen. Dagegen wird ebenfalls als Folge des Schmarotzertums zugleich mit der stets reichlichen Ernährung der gesamte Stoff- wechsel des Tieres ein regerer geworden sein , in dessen Dienst auch das gesamte Bindegewebe gestellt wurde, u. zw. dürften den bindegewebigen Umhüllungen des Darmes mit ihren feinen Kanäl- chen sekretorische Funktionen zukommen , die Zellschichten unter- halb des Panzers dagegen zur Unterstützung der verhältnismäßig vielleicht zu wenig leistungsfähigen Sehalendrüsen eine mehr exkre- torische Bedeutung erlangt haben. Den Hämolymphkörperchen, deren Entstehung wir ja bereits kennen lernten, fällt im besonderen die Aufgabe zu , alle schädlichen Stoffe aus dem Körper des Tieres aufzunehmen ; dabei zerfallen, wie sich an Schnitten verfolgen läßt, die oben beschriebenen großen , roten oder schwarzen Einschlüsse, in denen wir offenbar solche Ausscheidungsprodukte vor uns haben, zu kleinen Körnchen, schließlich beginnen die Hämolymphkörperchen selbst zu schrumpfen (Taf. 5, Fig. 82) und dürften durch die oben beschriebenen Kanälchen und die Hautporen des Panzers nach außen abgeschieden werden. In der Tat sahen wir ja die Ausführungsgänge mitunter von jenen kleinen, schwarz oder rot gefärbten Kügelchen angefüllt, wie wir sie in gleicher Größe und Farbe in gewissen Stadien des Verfalles der Hämolymphkörperchen beobachten konnten. Nervensystem und Sinnesorgane. Claus wies (1863) zwei wesentlich verschiedene Formen für die Gestaltung des Nervensystems der Kopepoden nach, von denen die eine (Typus: Calaniden) „durch Streckung und Gliederung des Bauchstranges in eine Anzahl von Ganglienknoten bezeichnet 38 Adolf Steuer: wird", Euchaeta und nach Richards (1891) Untersuchungen auch die Süßwasserformen Gyclops und noch mehr die Harpacticid en dürften zu der zweiten Formengruppe (Typus: Corycaeiden) hinüberleiten, für die eine „Verkürzung des Bauchstranges und Konzentration seiner ganglionären Elemente" charakteristisch ist; dahin gehört neben vielen anderen diesbezüglich genauer studierten parasitischen Kopepoden auch unsere Form. Das Zentralorgan liegt auch hier dicht um den Schlund und besteht aus einem Oberschlund- ganglion und einem mit der ßauchganglienmasse verschmolzenen Unterschlundganglion, die durch die seitlichen, dicken Schlund kommissuren miteinander verbunden sind (Taf. 1, Fig. 1, ^, Taf. 4, Fig. 62, osg, bs). Wie aus Längs- und Querschnitten zu ersehen ist, besteht auch hier das Zentralnervensystem aus einer von Nerven- fasern erfüllten zentralen Masse, die an Querschnitten eine Teilung in eine rechte und linke Hälfte erkennen läßt, und einer Rinden- schicht , in welcher die Ganglienzellen eingebettet liegen ; ihre runden Kerne sieht man besonders dicht gedrängt in der vorderen Partie des Oberschlundganglions und in der Bauchganglien masse hauptsächlich in den zentralen Partien. Ein Neurilemraa mit läng- lichen, sich amitotisch teilenden Kernen war überall deutlich nach- weisbar. Der Bauchstrang verjüngt sich kaudalwärts und endet spitz ungefähr in der Mitte zwischen dem 2. und 3. Fußpaare. Bezüglich des Schlundganglions möchte ich noch nachträglich bemerken, daß es wohl auch hier wie bei Lemanthropus (Heider, 1879, pag. 30 [298]) mit Rücksicht auf den ununterbrochenen Über- gang des vorderen und hinteren Teiles des Zentralnervensystemes besser wäre zu sagen : es besteht eine einzige Granglienmasse, durch welche der Schlund mitten hindurchtritt. In die Granglienmasse dringen vielfach die Muskeln des Pharynx und bedingen einerseits am Yorderende des Oberschlund- ganglions durch das Einschneiden paariger Muskelzüge eine im Querschnitt kleeblattartige Dreiteilung desselben, andererseits weiter nach hinten auf eine kurze Strecke eine vollkommene Zweiteilung des Unterschlandganglions. Am Vorderende des Oberschlundganglions treten neben dem Optikus die starken Nerven der beiden Antennen aus, weiter nach hinten die Nerven der Mundwerkzeuge und der Beinpaare. In günstigen Fällen kann man am Bauchstrang auch deutlich hoch oben (dorsal) entspringende motorische und seitlich (ventral) ab- gehende, sensible Nervenstränge konstatieren (vgl. Richard, 1891, Taf. 8, Fig. 2). Mytilicola intestinalis n. gen. n. sp. 39 An seinem Hinterende setzt sich der Bauchstrang in zwei starke Nervenstränge fort, die eng nebeneinander verlaufen und sich bis weit hinab ins Abdomen verfolgen lassen. Auf der Ventral- seite wird der Bauchstrang von paarigen Drüsenzellen begleitet, die weit vorne, in der Höhe des Pharynx ausmünden. Von den Sinnesorganen mag zum Schlüsse noch kurz das un- paare Naupliusauge besprochen werden, das hier wohl vorhanden, aber wie bei vielen parasitischen Kopepoden in die Tiefe des Körpers versenkt erscheint und daher am lebenden Tiere nur als rot gefärbter Pigmentfleck zu erkennen ist (Taf. 1, Fig. 1, o). In- dessen läßt sich an konservierten und in Nelkenöl aufgehellten Exemplaren unschwer seine Dreiteiligkeit feststellen; wir können dann zwei große seitliche und einen kleineren, ventral gelegenen Pig- mentbecber bemerken. Der feinere Bau läßt sich natürlich nur an guten Schnitten untersuchen. An diesen können wir zunächst eine bindegewebige , mit ziemlich zahlreichen Kernen versehene Hülle konstatieren , die das Auge allseitig umschließt (Taf. 4, Fig. 75). Wir können weiters in der Mitte jedes Pigmentbechers einen Spalt beobachten , den man leicht geneigt wäre , als Eintrittsstelle des Sehnerven zu deuten, wenn nicht die Beobachtungen an Ostrakoden von Claus (1890a, pag. 1 [225]) vorlägen, „daß der Nerv von der Außenseite zu den Sehzellen herantritt" und die Vermutung von eben diesem Autor ausgesprochen worden wäre, daß „dieses Ver- halten ein allgemein gültiges sei und sich am Medianauge aller Entomostraken wiederholen möchte". In letzterem Falle würde dieser Spalt lediglich für eine Mehrteiligkeit der Pigmentbecher sprechen, etwa nach Art der „Augenschale" von Miracia (Clav s, lS90i„ pag. 7 [273]). Der Hohlraum jedes Bechers ist von Sehzellen mit meist außen gelegenen Kernen erfüllt. An Querschnitten konnte ich in den seitlichen Augenbechern deren sechs zählen (Taf. 4, Fig. 62. odl). Kleinere, stärker sich färbende Körperchen, die sich in den einzelnen Sehzellen nachweisen lassen , sind vielleicht mit den von R. Hesse (1901) im Eucalanus-Auge aufgefundenen „ Binnenkörpern " identisch . (39^ 40 Adolf Steuer: Literaturverzeichnis. 1873. Beneden Edouard van, Sur mon voyage au Bresil. In: Bull, Acad. Belgique. 1880. — De l'existence d'un appareil vasculaire ä sang rouge dans quelques Crustaces. In: Zoolog. Anz., Bd. III, S. 35, 55. 1858. Claus Carl, Über den Bau und die Entwicklung parasitischer Kopepoden. Th. Fischer, Kassel, 34 S., 2 Taf. 1863. — Die freilebenden Kopepoden. 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Antenne, Ta Tasterförrniges Endglied des 1. Maxiliipeden. Ul Unterlippe, Wz Wachstumszone, ab bindegeweb. Aufhängeband des Ovariums, as Afterspalte, bg Blutgefäß, bgz Bindegewebszellen, bs Bauchstrang, cJip Chitinpanzer, d Darm, d. 2)h. Dilatatores pharyngis, ds Drüsenschläuche, ed Enddarm, ends Endsäckchen der Schaleudrüse, es Eiersack, (/ Nervensystem, /. Ba) äußeres (inneres) Basalkorn, BM Bauchmark, Cg Cerebralgani^Iion, Cii Kutikula, D Darm, Di Dissepiment, DG Dorsales Gefäß, F Fibrillen, Hz Herzkörper, I Intima, LM Längsmuskulatur, N Nephridium, Ni) Nephroporus, ]>lst Nephrostom, Oe Ölzelle, OF Obere Falte. P Peritoneum, Pig Pigment, BM Riugmuskulalur, -S' Schlinge, Sclilco Schlundkommissur, Sf Stützfaser, (78) Histologie des Genus Ctenodrilus Clap. 38 SK Schlundkopf, Seh}) Sclilundpolster, OF Untere Falte, VG Ventrales Gefäß, Vfh Vasothel, W Wimper, W(/ Wimpergrube. Tafel I. Ctenodrilus sen-aftis Schmidt. Fig. l. Ctenodrilus sermtus. Leitz' Zeichenokular, Obj. 5. Erwärmte Sublimat- Kochsalzlösung-Cochenille Alaun. Die üldrüsenzellen und Lyrai^hzellen sind fortgelassen. Fig. 2. Dasselbe Präparat. Kopfsegment im optischen Längsschnitt. Leitz, Obj. 7. Fig. 3. Schlundkopf. Oc. 4, Öl-Imm. i/,,. Leitz, Sublimat-Kochsalzlösung; Eisen- hämatoxylin-Eosiu. Fig. 4. Schlundkopf. (Längsschnitt) wie oben. Fig. 5. Histologie des Nephridiums ; der Pfeil bezeichnet die Richtung des Nephrostoms. Leitz, Oc. 4, Öl-Imm. Vj,- Flemjiin G-Eiseuhamatoxylin. Fig. 6. Längsschnitt durch das Nephrostom. Sublimat-Kochsalzlösung, sonst wie bei Fig. 5. Fig. 7. Querschnitt durch den Nephroporus. Leitz, Zeichenocular. Öl-Imm. Vj^. Sublimat-Kochsalzlösung ; Eisenhämatoxylin-Eosin. Fig. 8. Gefäßschlinge im Kopflappen. Leitz, Zeichenokular. Öl-Imm. Vj^. Fig. 9. Epitheliale Wucherungen im Kopflappen; wie bei Eig. S. Fig. 10—13. Durchbrechung des ersten Dissepimentes durch die Nephridien ; Vereini- gung der beiden lateralen Gefäße zum Bauchgefäße und der Schlundkommissur zum Bauchmark. Leitz, Zeichenokular, Obj. 7, Sublimat-Kochsalzlösung. Eisenliämatoxylin-Eosin ; je zwei unmittelbar aufeinanderfolgende Schnitte einer Serie. Dicke 5 [J-. Fig. 14. Querschnitt durch den Herzkörper. Leitz, Ok. 4, Öl-Imm. Via- Sublimat- Kochsalzlösung. Delafield's Hämatoxylin-Eosin. Fig. 15. Längsschnitt durch den Herzkörper. Leitz, Ok. 4, Obj. 7. Sublimat-Kochsalz- lösung. Eisenhämatoxylin-Eosin. Fig. 16. Eingmuskulatur der Leibeswand. (Flachschnitt.) Leitz, Ok. 4, Obj. 7. Flemjiing. Färbung wie bei der vorigen Figur. Fig. 17. Ringmuskulatur am Ösophagus. (Flachschnitt.) Leitz, Ok. 4, Obj. 7. Ebenso. Fig. 18. Längsschnitt durch das Cerebralganglion. Leitz, Ok. 4, Öl-Imm. 7^2- Ebenso. Fig. 19. Querschnitt durch das Bauchmark. Leitz, Zeichenokular, Öl-Imm. V^j. Subli- mat-Kochsalzlösung. Eisenhämatoxylin-Eosin. Tafel II. Fig. 20. Ein Stück Haut aus dem Kopflappen quer. Leitz, Zeichenokular. Öl-Imm. Vi2- Sublimat-Kochsalzlösung. Delafields Hämatoxylin. Fig. 21. Ependymatische Stützfasern aus dem Bauchmark. Leitz, Ok.4, Obj. 7. F L E M j[ i N G-Eisenhämatoxylin . Fig. 22. Epidermis (Ventralseite), Ganglienbelag angeschnitten; wie die vorige. Fig. 23. Flachschnitt der Haut; Kittleisten (Schluß-). Leitz, Ok. 4, Obj. 7. Sublimat- Kochsalzlösung ; Eisenhämatoxyliu. (79) 34 Egon Galvagni: Histologie des Genus Ctenodrilus Clap. Fig. 24. Ein Stück Haut im optischen Längsschnitt; vitale Färbung mit Neutralrot. Reichert, Ok. 2, Obj. 7. Fig. 25. Ependymalische Stützfasern, Leitz, Ok. 4, Öl-Imm. '/,,. FLEMMiNG-Eisen- hämatoxyliu. Fig. 26. Bauchmark. Leitz, Ok. 4, Obj. 7; wie bei der vorigen. Fig. 27. Borstenfollikel ; ebenso. Fig. 28. Entodermzellen aus dem Magendarm. Leitz, Ok. 4, Öl-Imm. \j,. Sublimat- Kochsalzlösung-Eisenhämatoxylin. Fig. 29. Intestinalzellen. Leitz. Zeichenokular, Öl-lmm., F lem m in G-Eisenhämatoxylin. Fig. 30. Flimmerzellen vom Kopflappen. (Längsschnitt Leitz, Ok. 4, Öl-Imm. V12. F L E M M I N G-Eisenhämatoxylin . Fig. 31. Flimmerzellen ; Unterseite des Kopfsegmentes wie die vorige. Fig. 32. Lymphzelle (Cölomkörper) ; ebenso. Eig. 33. Hautdrüsenzellen, reiferes Stadium (Rücken), Querschnitt. Leitz, Zeichen- okular. Öl-Imm. Vi2- Eisenhämatoxylin-Eosin. Fig. 34. Haufdrüsenzelle (jüngeres Stadium), Bauchfläche längs. Leitz, Ok. 4, 01-Imm. 7j2. F L E M M I N G-Eisenhämatoxylin. Ctenodrilus parvulns Scharfe. Fig. 35. Cte7iodrilus parvulus. Leitz, Zeichenokular, Obj. 5. Pebenyis Flüssigkeit, Cochenille -Alaun. Fig. 36. Längsschnitt median. Lei tz, Ok. 4, Obj. 7. Perentis Gemisch. Eisen- hämatoxylin. Fig. 37. Schlundkopf. Leitz, Ok. 4, Öl-Imm. '/,,. Hermanns Gemisch-Eisenhäma- toxylin. Fig. 38. Verteilung des schwarzen Pigmentes. 2 Segmente aus der Gegend des Magen- darmes. Grünes Pigment in Alkohol ausgezogen. Leitz, Ok. 4, Obj. 7. Fig. 39. Öldrüsenzellen (Olzellen), Hautdrüsenzellen und Pigmentzellen. l7o Osmium- säure, ebenso. Fig. 40. Öldrüsenzellen , Pigmentzellen , ausgestreute Farbstoffkörnchen nach dem lebenden Tier. Leitz, Zeichenokular, Öl-Imm. Via- Fig. 41. Längsschnitt durch den Kopflappen. Leitz, Zeichenokular, Öl-Imm. Vu- P e r e N Y I s Gemisch-Eisenhämatoxylin. Fig. 42. Epidermis, ventral, ebenso. Fig. 43. Borgte mit Follikel. Leitz, Ok. 4, Obj. 7. Peren vis Gemisch, Eisenhämat- oxylin. Fig. 44. Epidermis, dorsal, Leitz, Ok. 4, Öl-Imm. 7,2, wie bei der vorigen. Fig. 45. Schnitt durch die Wimpergrube. Leitz, Ok. 4, Öl-Imm. Vj,^, ebenfalls. Fig. 46. Flachschnitt durch das Nephridium. Leitz, Ok. 4, Öl-Imm. V^^- Konser- vierung und Färbung wie oben. Fig. 47. Entodermzellen aus dem Magendarm. Leitz, Ok. 4, Öl-Imm. V^^. Gleichfalls. Fig. 48. Entodermzellen aus dem Intestinum. Ebenso. Fig. 49. Flimmerzellen (Unterseite des Kopflappens), Längsschnitt. Desgleichen. Fig. 50. Flimmerzellen (Unterseite des Kopfsegmentes), Querschnitt. Ebenso. Fig. 51. Lymphzelle (Cölomkörper). Wie bei den vorigen. (80) Zur Anatomie von Anomia ephippium. Von Moriz Sassi, Wien. (Mit einer Tafel.) Die Hauptaufgabe der vorliegenden Untersuchung, die ich auf Anregung meines verehrten Lehrers, des Herrn Professors Dr. Karl Grobben unternahm, war festzustellen, ob bei Anomia ein Coelom- abschnitt existiert, an dem die Nieren mittels eines Wimpertriebters ihren Ursprung nehmen, und wenn dies der Fall ist, ob dieser Coelomabschnitt auch als Perikard fungiert, wie man dies bei an- deren Lamellibranchiern beobachtet. Als Grundlage für diese Untersuchungen benutzte ich haupt- sächlich folgende beide Arbeiten : Memoire sur l'organisation de TAnomie (Anomia ephippium) parle Dr.LACAZE-DuTHiERS (Annales des sciences naturelles, quatrieme serie, Zoologie, Tome II, 1854) und Contribution ä l'etude des Lamellibranches par Paul Pelseneer (Archives de Biologie, Tome XI, 1891). Lacaze-Duthiers gibt in seinen Untersuchungen an, daß es ihm nicht gelungen ist, einen Hohlraum zu entdecken, der dem Perikard entsprechen könnte ; er nimmt aber an, es sei infolge der abnormen Lage des Herzens möglich, daß Herzwand, Perikard und Körperepithel so miteinander verwachsen sind, daß man sie nicht voneinander unterscheiden und infolgedessen auch nicht feststellen kann, ob ein Perikard vorhanden ist oder nicht. Pelseneer, der seine Beobachtungen auch an Anomia ephip- pium gemacht hat, bemerkt (pag. 147) vor allem, daß das „Perikard" nicht das Herz umschließt. Es nimmt zwar nur einen kleinen Raum ein, steht aber doch in normaler Beziehung zu den Nieren. Das „Perikard" liegt ventral vom Rektum in Gestalt eines flachge- Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 1. 6 (81) 2 iloriz Sassi: drückten Hohlraumes. Dieser Hohlraum enthält keine geformten Elemente und ist von einem flachen Epithel begrenzt, welches deutlich sichtbare Zellkerne zeigt. Dieses Coelom entsendet nach jeder Seite einen engen Gang zu den Nieren, dessen Wände dicker sind als die des „Perikards". Von einem Wimper trichter erwähnt Pelseneer nichts. Allgemeine Übersicht über die Organisation. Bevor ich in die nähere Untersuchung dieser beiden Ansichten eingehe , will ich eine allgemeine Übersicht der Organisation von Anomia ephippium vorausschicken. Ihrer systematischen Stellung nach wird Anomia von Jackson zu den Pectiniden gerechnet , von anderen häufig auch zu den Ostreiden. Was die Orientierung des Tieres betrifft, so ist zu bemerken, daß Anomia eine Drehung in Bezug auf ihre Lage in der Schale zeigt. Denkt man sich eine Achse quer durch das Tier und senkrecht auf die Schalenflächen gelegt, so ist. das Tier um diese Querachse fast um 90" gedreht, und zwar so, daß die Mund- öffnung nahe unter das Ligament der beiden Schalenklappen zu liegen kommt (Fig. 1). Anomia ephippium ist stets mit ihrer rechten Seite, und zwar mittels eines verkalkten Byssus festgewachsen, welcher einen tiefen Ausschnitt in der rechten Schale bewirkt. Häufig kann man beobachten, daß die Schale die Skulptur der Unterlage nachbildet. Ich habe dies bei zwei auf Pecten aufgewachsenen Individuen gesehen. Daß diese Nachbildung an der der Unterlage direkt an- liegenden rechten Schale auftritt, wie es auch Lang (Mollusca, pag. 90) erwähnt, ist aus dem dichten Anpressen des ganzen Tieres an die Basis leicht erklärlich. Was aber im ersten Moment auffällt, ist der Umstand, daß auch die linke Schale dieselbe Erscheinung zeigen kann. Wenn man nun bedenkt , daß die linke Schalenhälfte von Anomia stets viel größer als die rechte ist , über diese übergreift und fest mit ihrem Rande auf der Unterlage aufliegt, so wird es verständlich, daß beim Wachsen der linken Schale diese an ihren Rändern die Unterlage, z. B. die fächerförmigen Rippen von Pecten, nachbildet. Nach . und nach wird die ganze linke Schale das Relief auf- weisen , welches die Unterlage dort , wo sie von dem jeweiligen äußersten Rande der Schale berührt wurde, zeigt. Zur Anatomie von Anomia epliippium. 3 Wenn man eine Anomia aus ihrer Schale herausnimmt und von der rechten Seite betrachtet (Fig. 1), so sieht man, daß die Mantelspalte sehr groß ist und vorn und hinten bis nahe an den Schloßrand reicht, wo der Eingeweidesack sehr verschmälert ist. Die Entwicklung dieser weiten Mantelspalte häugt großenteils mit der Ausbildung einer an der Hinterseite fast bis zum Schloß- rand reichenden Mantelbucht zusammen ; diese Mantelbucht vertieft sich auch lateral , so daß der Eingeweidesack buckeiförmig in die Mantelbucht hineinragt, was gleichzeitig auch dadurch bedingt wird, daß der Byssus den Eingeweidesack nach hinten drängt. Der Ursprung des rechten Mantellappens beginnt am oberen Teil des Eingeweidesackes und verläuft längs des Byssusausschnittes bis zu den rechten Mundsegeln. Nach einer Unterbrechung setzt sich die Ursprungslinie bogenförmig längs der Kiemenbasis fort bis zum hinteren Schließmuskel. An der Kiemenbasis, vor dem hinteren Schalenschließer tritt der Kristallstielsack in den Mantel ein. Im innersten Winkel der unter dem vorspringenden Ein- geweidesack vertieften Mantelbucht liegt als kleines Säckchen in den Mantelraum hineinragend das Herz (Fig. 16'.), welches im nachfolgenden eingehend besprochen werden wird. Bei genauer Betrachtung größerer Individuen kann man auch die Vorhöfe schon äußerlich wahrnehmen. Die rechte Vorkammer (Fig. 5 r. V.) zieht sich von der Herzkammer nach vorn zur Basis der rechten Kieme hin; der linke Vorhof (Fig. 4 l. V) erstreckt sich von der Herzkammer aus zwischen Byssusmuskel und Eingeweidesack nach der Rückenseite zur linken Kieme. Von den beiden Schließmuskeln ist nur der hintere Schalen- schließer (Fig. 1) ausgebildet und auch dieser ist nicht sehr kräftig. Er liegt infolge der Drehung des Tieres vor dem End- darm und tiefer als der Byssus. Die Mitte der rechten Seite nimmt der sehr kräftig entwickelte Byssus ein (¥\g.\—bBy.). Seine Entwicklung und Wirkung auf die anderen Organe werden später eingehend erörtert werden. Der Byssus wird in zahlreichen Lamellen von der Byssusdrüse abge- sondert , die aus ebensovielen , in der Richtung vom Schloßrand zum gegenüberliegenden Schalenrand verlaufenden Falten besteht. Durch Verschmelzung und Verkalkung der Lamellen entsteht eine kompakte, kalkige Byssusplatte. Die Byssusmuskulatur ist der Entwicklung des Byssus entsprechend auch sehr stark aus- gebildet und verläuft quer durch das Tier, parallel mit dem Schalenschließer. 6* (83) 4 Moriz Sassi: Von der Mundöffnnng zieht sich als Verlängerung der Ober- und Unterlippe (Fig. 1 — o, 5) an der rechten Seite eine von zwei Falten gebildete, stark bewimperte Rinne um den ganzen Hinterrand des Byssus und geht an dessen Ventralrand in die rechten Mnndsegel (Fig. lu.ör.Äl.S.) über. Auf der linken Seiteist diese Wimperrinne bedeutend kürzer, da die Distanz zwischen dem Mund und den linken Mundsegeln (Fig. 4 l. M. S.) nur gering ist. An die beiderseitigen Mundsegelpaare schließen sich die Kiemen an. Die rechte Kieme (Fig. 1, 5, 6) beginnt an der Ventral- seite des Byssus, erstreckt sich zuerst etwas nach vorn und biegt dann nach der Hinterseite um. Ihr inneres Blatt zeigt in seinem vordersten Teile verlängerte Kiemenfäden, so daß die Kieme hier sehr breit wird und weit nach oben reicht. Die linke Kieme (Fig. 1, 4, 6) beginnt ziemlich nahe dem Munde, erstreckt sich an der Vorderseite des Tieres entlang nach der Bauchseite und biegt dann parallel mit der rechten Kieme nach hinten um. Die äußeren Lamellen der äußeren Kiemenblätter beider Kiemen zeigen noch einen schmalen, abermals zurückgeschlagenen Rand; die inneren Lamellen der beiderseitigen inneren Blätter sind miteinander verwachsen. Der letztgenannte Umstand dürfte auch Grund davon sein, daß an der rechten Kieme die Kiemenfäden des inneren Blattes vorn so lang sind. Dadurch ist es nämlich ermöglicht, daß die Kiemenfäden der rechten Kieme sich mit jenen der viel weiter oben beginnenden linken Kieme vereinigen. Die sehr kompliziert gestalteten Nieren (Fig. 2 — 6) werden im folgenden genau besprochen werden. Was die Gonaden (Fig. 2, 3, 6, 7) betrifft, so ist folgendes zu beobachten: Anomia ist getrennten Geschlechtes. Dienachfolgende Beschreibung bezieht sich auf Beobachtungen an einem ausge- wachsenen weiblichen Individuum. Die Form und Lage der (ronaden wird von Lacaze-Duthiers weder in seiner Arbeit über die Geschlechtsorgane der Lamellibranchier noch in der speziellen Arbeit über Anomia deutlich dargelegt. Lacaze-Duthiers sagt in seiner Arbeit: Recherches sur les organes genitaux des acephales Lamellibranches (An- nales des Sciences naturelles, quatri^me Serie, Zoologie, Tome II, 1854, pag. 172) über die Geschlechtsorgane von Anomia, daß die Ovarien eine besondere Lage, nämlich im Mantel, einnehmen, und zwar nur in einem Mantellappen. Zur Anatomie von Anomia cphippiuni. 5 In der anfangs zitierten Arbeit über Anomia findet man folgende Angaben: Anomia ist zweigesclilechtlich. Die Ovarien sowie die Hoden nehmen nnr einen kleinen Teil der hinteren Eingeweidemasse ein. Sie erstrecken sich auf der linken Seite mehr nach vorn als auf der rechten Seite. Ein selten vor- kommender Umstand ist der, daß die ganze Innenseite des rechten Mantellappens von dem Geschlechtsorgan bedeckt ist. Es bildet unregelmäßige, höckertörmige Erhebungen, in deren Mitte das „Coecum" eingelagert ist. Die palleale Partie der Gonaden kom- muniziert mit der auf der Leber gelegenen Partie mittels zweier Brücken, einer nahe dem Rektum und einer anderen etwas ober- halb der Mantelbucht, in der das Herz liegt. Die Ausführungs- gänge sind mit einem Wimperepithel ausgekleidet und münden in die Niere. Zu dieser Beschreibung habe ich einige Ergänzungen zu machen, welche die Ausbreitung und Form der Gonaden, das Größenverhältnis zwischen der rechten und linken Gonade und die Lage der Ausführungsgänge, die Lacaze-Duthiers nicht angibt, betrifft. Die auffallende Asymmetrie zwischen den beiden Gonaden wird am deutlichsten ersichtlich aus der Beschreibung ihrer Aus- breitung. Es ist die rechte Geschlechtsdrüse bedeutend größer als die linke. Die Hauptmasse der rechten Gonade (Fig. 1 r.G.) liegt im rechten Mantellappen, wo sie sich halbmondförmig ausbreitet. Der im Rumpf gelegene Teil der Gonaden ist an Ausbreitung im Ver- hältnis zu dem im Mantel gelegenen Teil viel geringer; er findet sich nur längs des Hinterrandes des Eingeweidesackes und hängt hier durch die größere der von Lacaze-Düthiers beschriebenen beiden Brücken mit dem pallealen Gonadenteil zusammen. Die kleinere vom Mantel kommende Brücke liegt vor dem Schalen- schließer und setzt sich auf dem Rumpf zwischen Schließmuskel und Byssus bis zu dem im Eingeweidesack gelegenen Teil fort. Dort, wo sich diese beiden Teile vereinigen, mündet die rechte Go- nade durch einen kurzen Ausführungsgang in die rechte Niere, unweit einer später zu beschreibenden , durch wimpernde Aus- stülpungen gekennzeichneten Stelle der Niere und nahe der Kommu- nikation der beiden Nieren miteinander. Die linke Gonade (Fig. 7 LG.) ist viel kleiner als die rechte; sie findet sich nur im Rumpf des Tieres und nicht im Mantel vor. Sie liegt auf der linken Seite im dorsalen Teil des Körpers, zwischen 6 Moriz Sassi: dem Ligament und dem dorsalen Rand des Byssus. Vor und hinter dem Byssus entsendet die linke Gonade je einen sich allmählich ver- engenden Fortsatz; der hintere Fortsatz verläuft längs des Hinter- randes des Byssus, bis er sich mit einem ihm entgegenkommenden Fortsatz der rechten Gonade vereinigt; der vordere Fortsatz der linken Gonade endigt blind ungefähr in der halben Höhe des Byssus, ohne sich aber mit der rechten Gonade zu vereinigen. Von ihrer dorsalenHauptmasse aus mündet die linke Gonade mit einem kurzen Ausführungsgang in die linke Niere , und zwar entsprechend den Verhältnissen der rechten Seite, ebenfalls nahe einer besonders ge- kennzeichneten Stelle der linken Niere. Von einer Bewimperung der Ausführungsgänge der Gonaden, wie es Lacaze-Duthiers beschreibt , habe ich nichts sehen können. Die topographischen Verhältnisse der männlichen Geschlechts- organe sind dieselben wie die der weiblichen Gonaden. In dieser allgemeinen Übersicht sind die auffallendsten Ver- hältnisse in der Organisation von Anomia erwähnt, die sowohl in Bezug auf die Schale als auf die inneren Organe bedeutende Asym- metrien oder Verschiebungen zeigen. Über das Zustandekommen dieser anormalen Verhält- nisse kenne ich außer der Bemerkung Längs (Mollusca, pag. 90) vor allem die Ansichten von Lacaze-Duthiers ii: der eingangs er- wähnten Arbeit. Lacaze-Duthiers erwähnt folgendes (pag. 27) : „L'ossicule de l'Anomie est un byssus et toutes les anomalies sont la consequence de la Position de l'animal sur la cote droite, et de la soudure du byssus aux eorps etrangers." Aus diesen Verhältnissen wird die eigentümliche Gestalt des Mantels und die damit zusammenhängende Form der rechten Schale erklärt, ebenso die Asymmetrie der Muskeln und Kiemen. Auch die Reduktion des Perikards wird auf die seitliche Lage des Tieres und die Verlagerung von vielen Organen an die rechte Seite zurück- geführt. Unter diesen verlagerten Organen versteht Lacaze- Duthiers vor allem den Mund, die Kiemen, die Gonaden und das Coecum. Durch diese Verschiebung habe das Perikard keinen Halt mehr an den Organen seiner Umgebung gefunden und sich deshalb an die Herz wand angelegt. (Sieh auch Lacaze-Duthiers in Comptes rendus hebdomadaires des Seances de l'Academie des Sciences, XXXIX, 1854.) Zur Anatomie von Anoniia ephippinm. 7 Weitere Äußerungen über diesen Punkt finden sich bei Robert Tracy Jackson (Phylogeny of Pelecypoda, Mem. Boston. Soc. Nat. Hist.Vol.IV, pag. 277—400) und beiEDWARüMoRSE (On the Relations of Anomia, Proc. Boston. Soc. Nat. Hist. Vol. XIV, 1871, pag. 150—153). Jackson behauptet, daß bei sehr jungen Exemplaren von Anomia glabra ein Perikard existiert und stimmt mit Lacaze- DuTHiERS in der Ansicht überein, daß das Perikard bei älteren Tieren mit der Herzwand verwächst. Ferner hat er an jungen Exemplaren folgendes beobachtet : In den ersten Stadien der Ent- wicklung ist das Individuum frei beweglich. Auch wenn der Byssus sich schon entwickelt hat, ist eine Ortsveränderung möglich, solange die Byssusfäden noch nicht verkalkt sind. Erst wenn die Ver- kalkung eintritt, wird das Tier an einen Punkt dauernd fixiert. Was den Schalenausschnitt betrifft, so sieht man einen solchen schon an der Prodissoconcha der rechten Seite. Jackson folgert daraus, daß bereits in diesem Stadium das Tier auf der rechten Seite liege und den Fuß an dem rechten Schalenausschnitte vorstrecke. Bei anderen byssustragenden Formen (Avicula, Pecten, Spondylus) ist ein ßyssusausschnitt erst an der Dissoconcha zu sehen. Durch die Ausbildung des Byssus wird der Mantel an dieser Stelle zurück- geschoben und infolgedessen erhält auch die rechte Schale eine entsprechende Einbuchtung. In Mo RS ES vorerwähnter Schrift findet man auch die Be- obachtung eines kleinen Ausschnittes in der rechten Schale bei jungen Tieren und die Zurückführung der Asymmetrie der Schale auf die seitliche Lage. Es rührt also die eigentümliche Gestalt der rechten Schalenhälfte von der rechtsseitigen Lage des Tieres und von dem eben aus diesem Grunde sich rechts ausbreitenden Byssus her. Die Wirkung dieser Ausbildung des Byssus und der damit zusammenhängenden starken Entwicklung des Byssusmuskels auf die inneren Organe (Fig. 5) ist eine sehr auffallende. Der Ausschnitt in der rechten Schalenhälfte, der einem ähn- lichen , allerdings viel kleineren Ausschnitt an der Schale von Pecten entspricht , beginnt vom Schloßrand aus sich zu bilden ; es breitet sich also der Byssus von der Dorsalseite nach der Ventral- seite hin immer mehr auf der rechten Seite aus. 8 Moriz vSassi: Durch diesen Vorgang müssen die an der rechten Seite ge- legenen Organe auch vom Schloßrand nach der Bauchseite hin gedrängt werden , wie dies ja auch bei der rechten Kieme , dem rechten Vorhof und der rechten Niere (Fig. 5) deutlich erkennbar ist. Man sieht alle diese Organe am Ventralrand des Byssus liegen. Mit dem Zurückdrängen der rechten Kieme hängt auch die Bil- dung der bei der allgemeinen Übersicht beschriebenen langen Wimper- rinne (Fig. 5) zusammen, die von der Mundöffnung an der rechten Seite, am Hinterrand des Byssus bis zu den rechten Mundsegeln verläuft. Auch der Eingeweidesack erleidet eine Verschiebung, und zwar nach hinten; es ist dies die natürliche Folge der Ausbreitung des Byssusmuskels in der Mitte des Körpers; daher springt auch der Eingeweidesack an der Hinterseite buckeiförmig vor. Spezielle Untersuchung von Herz und Nieren. Nach Vorausschickung dieser der Hauptsache nach schon von den verschiedenen zitierten Forschern geraachten Angaben will ich auf meine spezielle Aufgabe übergehen und durch Untersuchung des Herzens und der Nieren festzustellen suchen , wie es sich bei Anomia mit dem Perikard verhält und welche von den beiden ein- gangs zitierten Angaben die richtige ist. Im Anschluß an die Angaben von Lacaze-Duthiers und Pelseneer ist über das Herz und seine Vorhöfe folgendes zu erwähnen : Das Herz (Fig. 2—5 C) liegt in der unter dem vorspringen- den Eingeweidesack vertieften Mantelbucht, wie es vorher in der allgemeinen Übersicht beschrieben wurde. Die Kammer hat die Gestalt eines frei vorspringenden Säckchens, das nur an einer Stelle mit dem Körper verbunden ist. Ebenso bilden auch die beiden Vorhöfe zwei schon äußerlich sichtbare, wulstförmige Erhebungen. Auf den Schnitten stellt sich die Herzkammer (Fig. 2 u. 3) auf folgende Weise dar. Sie ist mit Ausnahme des durch die beiden Vorhöfe hergestellten Zusammenhanges nur noch an der Stelle , an welcher die Aorta aus der Kammer austritt, mit dem Eingeweide- sack in Verbindung. Die Körperhaut legt sich so eng an die muskulöse Wand des Herzens an, daß sie mit dieser verwächst. Was die Lage der Herzkammer im Verhältnis zum Darm betrifft, so bemeikt man, daß der Darm die Herzkammer nicht Zur Anatomie von Anoniia ephippium. 9 durchbohrt, sondern sekundär seine ursprüngliche Lage, das ist ventral von der Herzkammer, wieder eingenommen hat. Durch die früher erwähnte Drehung von Anomia innerhalb der Schale um fast 90 <* kommt allerdings das Herz nicht dorsal, sondern hinter den Darm zu liegen. Der rechte Vorhof (Fig. 2 u. 5 r. V.) entsteht durch allmähliche Erweiterung der von der rechten Kieme zum Herzen führenden Vene. Er beginnt in der Nähe der Mundsegel der rechten Seite und erstreckt sich zwischen Byssusmuskel und Schalenschließer nach hinten bis zur Herzkammer. Vor der Einmündung in die letztere erweitert sich der Vorhof ziemlich stark, bekommt eine muskelreiche Wand und schnürt sich vom Eingeweidesack bis auf eine kleine Verbindungsbrücke ab. Der linke Vorhof (Fig. 3 u. 4 ^. F.) zeigt betreifs seiner Lage, Gestalt und Einmündung analoge Verhältnisse. Nur zieht sich der allmählich sich verengende Teil, der in die Vene übergeht und bei dem rechten Vorhof nicht sehr lang ist , beim linken Vorhof an- sehnlich in die Länge. Schon äußerlich ist die linke Vorkammer zwischen Eingeweidesack und Byssusmuskel in einer rinnenartigen Vertiefung unterscheidbar. Auf den Schnitten findet man, daß der linke Vorhof bis in die Gegend des Spinnfingers reicht und somit einen Bogen um den Dorsalrand des Byssus beschreibt. Ich glaube dieses Gefäß deshalb in seiner ganzen Länge als Vorhof betrachten zu dürfen, da seine Wand erstens eine mit der des Vorhofes über- einstimmende Muskulatur besitzt und da es zweitens als direkte Fortsetzung des erweiterten Vorhofteiles in seiner ganzen Länge eine vorspringende Erhöhung bildet, wie der entsprechende verengte Teil des rechten Vorhofes. Endlich kann auch die Lage der schon erwähnten besonders differenzierten Stelle der Nieienwandung als Beleg für die große Längenausdehnung des linken Vorhofes dienen, da dann diese Stelle der Niere die gleiche Lage zu dem verengten Vorhofteil hätte, wie die entsprechende Nierenstelle der rechten Niere zum rechten Vorhof. Wenn man eine Achse durch die beiden Vorhöfe ihrer Längenausdehnung nach legt, so sieht man, daß diese beiden Achsen aufeinander senkrecht stehen, da die Längsachse des linken Vorhofes von der Dorsal- zur Ventralseite , die des rechten von vorn nach hinten verläuft. Diese Beobachtung stimmt mit jener von Lacaze-Düthiers überein, steht aber der Angabe Pelseneers entgegen, welcher angibt, daß sich beide Vorhöfe nach vorn erstrecken (pag. 186). (89) 10 Moriz Sassi: Die Vorhöfe sind besonders an den der Herzkammer nahe- liegenden Teilen muskulös, während die Muskelfasern gegen die Kiemenvene hin immer mehr abnehmen und dadurch die Vorhof- wand immer dünner wird. Die den Vorhöfen aufliegende Körper- wand ist auch mit deren Wänden verwachsen (Fig. 2 u. 3). Die Einmündungen der Vorhöfe in die Kammer besitzen eine doppelte Semilunarklappe nnd liegen an der rechten, respektive linken Seite der Kammer. Vorausgesetzt, daß Pelseneer, wie er angibt, Anomia ephippium untersucht hat, so widerspricht meine Be- obachtung der Angabe Pelseneer s, welcher die beiden Vorhöfe an der Rückenseite der Herzkammer nebeneinander einmünden läßt. Die aus der Kammer austretende Aorta zeigt an ihrem Ursprung gleichfalls eine Klappe. Trotz genauerer Untersuchung der Herz- und Vorhofswand sowie der sie umgebenden Partien ist von einem Coelomab- schnitt, der die Herzkammer allein oder diese samt den Vorhöfen umschließen würde, nichts zu sehen gewesen. Nimmt man nun die andere Möglichkeit an, daß nämlich das Coelom seine Beziehung zum Herzen zwar verloren hat, seine Be- ziehung aber zur Niere als die wichtigere beibehalten hat, so müßte sich ein Hohlraum vorfinden, der mit den beiden Nieren kommuniziert. Es ist dies die Ansicht Pelseneers, der, wie in der Ein- leitung ausführlich erwähnt, einen solchen Hohlraum und auch je einen Verbindungsgang mit den Nieren beschreibt, ohne aber von einem Wimpertrichter, mittels dessen die Nieren mit dem Coelom in Verbindung stehen, etwas zu erwähnen, noch in seinen Ab- bildungen etwas Derartiges anzudeuten. Um nun diesen mit den Nieren verbundenen Hohlraum zu finden, habe ich den Verlauf der Nieren genau verfolgt. Vor der Beschreibung der Exkretionsorgane nach meinen eigenen Beobachtungen will ich noch zum Vergleich die Äußerungen von Lacaze-Duthiers und Pelseneer anführen. Lacaze-Duthiers. der nur an Totopräparaten beobachtet hat, sagt (Memoire sur l'organisation de l'Anomie, pag. 26), daß man das BojANUs'sche Organ innerhalb der Kiemeninsertion findet, in dem vor dem Schalenschließer gelegenen Teile des Tieres. Während die Niere auf der linken Seite in die Länge gezogen ist und parallel mit der Körperachse liegt, ist sie auf der rechten Seite gebogen und senkrecht auf die Achse entwickelt. Dieser Unterschied erklärt es uns, weshalb die Form der einen Niere die eines langen Schlauches ist, während die andere Niere die Form eines Halb- (90) Zur Anatomie von Anomia ephippinm. 11 mondes hat ; ferner folgt aus den verschiedenen Sichtungen, in denen die Nieren sich erstrecken, auch, daß die Viszeralkommissur die rechte Niere kreuzt , während sie mit der linken Niere parallel läuft. An beiden Seiten mündet die Niere in dem Winkel nach außen . den die Kiemennerveu mit der Viszeralkommissur bilden. Pelseneer erwähnt nur, daß die Lage der Nieren und die Asymmetrie derselben ihrer Hauptsache nach bekannt sind. Er will nur hervorheben, daß die beiden Nieren nicht miteinander kom- munizieren; die rechte Niere münde mehr seitlich als die linke. Meine eigenen Untersuchungen nach Schnitten haben zu jenen mir sehr allgemeinen Angaben mehrere Ergänzungen und Be- richtigungen ergeben. Die beiden Nieren (Fig. 2 — 6, 8) sind asymmetrisch entwickelt, und zwar ist die linke bedeutend größer als die rechte. Die linke Niere bildet einen völlig geschlossenen Ring um die Byssusmuskulatur; die Hauptmasse der rechten Niere liegt vor dem Herzen und erstreckt sich von hier zwischen Schließ- und Byssusmuskel nach vorn bis zu den rechten Mundsegeln. Beide Nieren kommunizieren miteinander vor dem Herzen (N.G.) zwischen dem Rektum und dem Kristallstiel- sack mittels eines breiten Ganges, der von demselben Epithel aus- gekleidet ist wie die übrige Niere, weshalb kein Anhaltspunkt vorhanden ist, diese Kommunikation als Coelom aufzufassen. Ich habe die Nieren bei einem großen , vollkommen ent- wickelten Exemplar von Anomia genau verfolgt und den Zusammen- hang der einzelnen Windungen und Ausbuchtungen jeder Niere aufs aufmerksamste beobachtet; außerdem habe ich ein junges Tier untersucht, bei welchem die Nieren bei weitem einfacher gebaut waren, und in beiden Fällen genau an derselben Stelle die breite Kommunikation der beiden Nieren gesehen. Ich erwähne dies aus dem Grunde ausdrücklich, weil Pelseneer hervorhebt, daß die bei- den Nieren nicht miteinander in Verbindung stehen. Der genaue Verlauf beider Nieren ist folgender: Die linke Niere (Fig. 4/. A^.) erstreckt sich von dieser Kom- munikation parallel mit dem linken Vorhof, am Hinterrand des Byssus entlang nach der Dorsalseite , biegt nach vorn zum Mund hin um und verbreitert sich dort. Dieser Teil der Niere nimmt auch den Ausführungsgang der linken Gonade auf. Außerdem findet sich dort jene schon öfters kurz erwähnte Stelle (Fig. 4 /. Tr.) der Nieren wand, an der mehrere bewimperte Seitenbuchten ein- (91) 12 Moriz Sassi: münden. Von da verläuft die linke Niere längs der linken Kiemen- basis, an der Vorderseite des Byssusmuskels entlang bis zu dessen unterem Ende. Dort biegt sie wieder nach der Hinterseite um und erstreckt sich zwischen Schließ- und Byssusmuskel, um den Kristall- stielsack sich lagernd, bis zu der Nierenkommunikation, von der ich bei der Beschreibung ausging. Am unteren Rand des Byssus erreicht die linke Niere auch eine größere Verbreiterung, um sich dann allmählich zum Ausführungsgang, der an der Innenseite des linken Kiementrägers liegt, zu verengen (Fig. 6 l. Um.). Die rechte Niere (Fig. 5niV.) erstreckt sich von der Kom- munikation nur wenig nach oben und nimmt dorsal von der Kom- munikation den Ausführungsgang der rechten Gonade auf. Ganz nahe bei der Kommunikation liegt wieder die mit bewimperten Seitenbuchten versehene Stelle (Fig. 5 r. Tr.) der rechten Niere, die der obengenannten Stelle der linken Niere entspricht. Von der Kommunikation zwischen den beiden Nieren verbreitert sich die rechte Niere nach hinten und unten ziemlich stark und umlagert mit ihren Ausbuchtungen den Darm. Zwischen Byssus- und Schließmuskel hindurch, parallel mit dem rechten Vorhof ver- läuft die rechte Niere nach vorn und biegt mit ihrem Endteil wieder nach unten um. Die Ausmündung liegt an der Innenseite des rechten Kiementrägers (Fig. 6 r. Um.) nahe dem Viszeralganglion schräg gegenüber der Ausmündnng der linken Niere. Das ganze Ausbreitungsgebiet der rechten Niere ist also nur auf den unteren Abschnitt des Tieres beschränkt. Das Nierenepithel (Fig. 8) besteht aus großen, unregelmäßigen, oft blasigen Zellen, die nur an einzelnen Partien der Nierenwand zarte Geißeln erkennen ließen. In dem körnigen Protoplasma sieht man häufig große Vakuolen. Der ziemlich große Kern liegt an der Basis der Zellen. Außer der Kommunikation, welcher jener der Nieren bei an- deren Lamellibranchiern entspricht, habe ich bei keinem der von mir untersuchten Exemplare einen Hohlraum finden können, der mit beiden Nieren in Verbindung steht, wie csPelseneer in der anfangs angeführten Arbeit beschreibt, und der als Coelom gedeutet werden könnte, und zwar weder an jener Stelle, die Pelseneer angibt, das ist zwischen Rektum und Schließmuskel, noch an irgend einer anderen Stelle. Es ist nicht unmöglich, daß der von Pelseneer als Coelom beschriebene Gang mit jener von mir beobachteten Kommunikation identisch ist. Im Schnitt ergibt sich zwar eine Verschiedenheit in Zur Anatomie von Anomia epliippium. 13 der Lage, da Pelseneer angibt, dass das Coelom zwisclien Rek- tum und Schließmuskel liegt, während die Nierenkommunikation nach meiner Beobachtung zwischen Rektum und Kristallstielsack liegt. Diese Verschiedenheit läßt sich aber durch eine andere Schnitt- richtung erklären. Im Falle der Identität der Orgaue würde jedoch die Angabe, daß das Coelum ein von dem Nierenepithel verschie- denes Epithel besitzt, nicht mit meiner Beobachtung übereinstimmen, da das Epithel der Kommunikation völlig gleich ist dem der Nieren. Da ich auf Grund meiner Untersuchungen weder ein Perikard, noch einen aus dem Verbände mit dem Herzen getretenen Coelom- teil, wie Pelseneer, finden konnte, so bleibt nur noch die Mög- lichkeit übrig, daß das Perikard reduziert oder, nach Lacaze- Duthiers und Jackson, verwachsen sein könnte. Es ist mir in der Tat gelungen, eine Stelle aufzufinden, in welcher man es nach meiner Auffassung mit einem Coelomreste zu tun hat. Diese eigentümliche Bildung, die weder vouLacaze- DüTHiERS, noch von Pelseneer erwähnt wird, findet sich nur an je einer bestimmten Stelle jeder Niere (Fig. 4— 5 T.Tr., l. Tr. und Fig. 9—13). Die Lage dieser beiden Organe ist auf den ersten Blick sehr verschieden. Das Organ der linken Seite findet man an jenem Teil der linken Niere, der sich zwischen dem dorsalen Byssusrand und der Mundöffnung ausbreitet; das Organ der rechten Seite liegt an der rechten Niere ganz nahe bei der Kommunikation der Nieren. Beide Bildungen sind also fast durch die ganze Höhe des Byssus voneinander getrennt. Im Verhältnis zum Herzen aber, was hier von besonderer Wichtigkeit ist, haben die beiden Organe dieselbe Lage, und zwar am Beginn des rechten, respektive linken Vorhofes. Dadurch aber, daß der linke Vorhof sich so weit nach oben in die Länge zieht und andererseits der rechte Vorhof nach unten geschoben ist, er- scheinen diese beiden Organe so weit auseinandergerückt. Auch zu den Einmündungen der Gonaden in die Nieren zeigen diese beiden Organe gleiche Lagebeziehung. Der Bau einer solchen Bildung variiert mit dem Entwicklungs- stadium, in dem sich das Tier gerade befindet; bei einem ausge- wachsenen Individuum, an dem ich meine Beobachtungen gemacht habe, findet man ein sehr kompliziertes System von teils bewimperten, teils unbewimperten Gängen und Hohlräumen; bei jungen Tieren reduziert sich die Zahl dieser Gänge auf drei bis vier. 14 Moriz Sassi: Durch Rekonstruktion aus den aufeinander folgenden Schnitten und durch Herstellung von Wachsplattenmodellen (Fig. 11 u. 12) bin ich zu folgendem Resultat gekommen: Man sieht an jeder Niere an den oben bezeichneten Stellen eine größere Nierenausstülpung, die auch mehrfach verzweigt sein kann. Dieser Teil der Niere ist an seiner Peripherie weiter in eine nach dem Entwicklungsgrade des Individuums verschiedene Anzahl von Zipfeln ausgezogen, die blind geschlossen sind, sich aber auch untereinander vereinigen können. Die Ausstülpung der Niere, welche die Zipfel trägt, ist mit dem normalen Nierenepithel ausgekleidet (Fig. 8). An der Einmündung der Zipfel in die Niere dagegen zeigt das Epithel (Fig. 9, 10, 12, 13) eine auffällige Verschiedenheit von dem Nierenepithel. Es besteht aus regelmäßigen zylindrischen Zellen, die kleiner als die Zellen des Nierenepithels sind. Auf den mit Hämatoxylin gefärbten Schnitten sind diese Zellen schon bei schwacher Vergrößerung durch die intensivere Färbung der Kerne er- kennbar und von den benachbarten Zellen unterschieden. Die Wimpern , welche diese Zellen tragen , sind ziemlich lang und hängen in den Präparaten schopfartig vereinigt in die Mitte des Lumens hinein, in der Richtung nach der Einmündung des Ganges in die Niere. In der der Einmündung dieser Kanäle in die Niere entgegen- gesetzten Richtung geht dieses Wimperepithel in ein flaches, gänz- lich unbewimpertes Pflasterepithel über (Fig. 9, 10, 12, 13). Das letztere kleidet die Enden der bewimperten Kanäle, nämlich jene kleinen und größeren, oft auch gewundenen Gänge und Säckchen aus, die teils blind geschlossen sind, teils miteinander in Verbin- dung treten können. Diese Bildung möchte ich in folgender Art deuten: 1. Die von diesem bestimmten Nierenabschnitte aus- gehenden, stark bewimperten, kanalförmigen Ausstül- pungen können die Reste des Wimpertricliters vorstellten. 2. Wenn man diese bewimperten Kanäle als Reste des Wimpertrichters auffaßt, so können die unbewimperten blinden Enden, die sich an jene Kanäle anschließen, als Reste des Coeloms angesehen werden, welches sich im An- schluß an den Wimpertrichter in Form von blinden Säckchen er- halten hat. Die eigentümliche Ausbildung dieses Organes in Bezug auf seine Gestalt kann auf die folgende Art entstanden sein : Wenn man (94) Zur Anatomie von Anomia ephippinm. 15 annimmt, daß der Wimpertrichter sehr stark gefaltet gewesen ist, so haben sich bei der Reduktion des Coeloms die Falten des Trichters mit den Coeloraresten zu einzelnen Gängen geschlossen und zu den zipfelförmigen Anhängen der Niere umgebildet. Das Resultat meiner eigenen Beobachtungen kann ich also den Hauptpunkten nach auf folgende Weise zusammenfassen: Die Nieren sind asymmetrisch ausgebildet, die linke viel größer als die rechte; beide Nieren kommunizieren miteinander mittels eines breiten Ganges vor (ventral) dem Herzen zwischen Rektum und Kristallstielsack. Die Einmündung der Gonaden in die Nieren ist sehr weit von der Ausmündung der Nieren in den Mantelraum entfernt. Nahe von diesen Einmündungen der Gonaden und in der Nähe der Vorhöfe hat jede Niere Reste eines Wimper- trichters, der in kleine sackförmige Reste des Coeloms übergeht; dieses dürfte ursprünglich um oder nahe am Herzen und dessen Vorkammern gelegen gewesen sein. Zum Schlüsse meiner Arbeit will ich noch der angenehmen Verpflichtung nachkommen, meinem verehrten Lehrer, dem Herrn Professor Dr. Karl Grobben, sowie Herrn Professor Dr. Theodor PiNTNER meinen besten Dank für die Unterstützung und För- derung meiner Arbeit auszusprechen. Gleichzeitig will ich auch Herrn Dr. Mario Stenta für seine freundlichen Ratschläge bestens danken. Tafelerklärung. ( Durchgehende Bezeichnungen. E. S. = Eingeweidesack. M. = Mund. D. = Darm. K. St. = Kristallstiel. K. St. S. = Kristallstielsack. Af. = After. F. = Fuß (Spinnfinger). %. — Byssus. l. K. = linke Kieme. r. K. = rechte Kieme. l. M. S. =: linke Mundsegel. r. M. S. —. rechte Mundsegel. I. Ma. — linker Mantellappen. r. Ma. = rechter Mantellappen. W. B. = Wimperrinne. H. S. =: hinterer Schalenschließer. (96) 16 Moriz Sassi: Zur Auatomie von Anomia epliippium. Lig. = Ligament. r. V. =^ rechter Vorliof. 1. V. := linker Vorhof. C. = Herzkammer. Bl. = Blutraum. r. G. := rechte Gonade. l. G. = linke Gonade. L. = Leber. r. Ni. —. rechte Niere. /. Ni. = linke Niere. jS. C. = Nieren-Kommunikation, r. 0. i. = Einmündung der rechten Gonade in die Niere. /. 0. i. = Einmündung der linken Gonade in die Niere, r. Tr. = rechter Wimpertrichterrest. /. Tr. = linker Wimpertrichterrest. r. Um. = Mündung der rechten Niere nach außen. Z. Uni. = Mündung der linken Niere nach außen. V. G. =^ Visceralganglion. Mus. = Muskelfasern. Fig. 1. Totalansicht von Anomia ephippium nach Entfernung des rechten Mantel- lappens. Fig. 2. Transversalschnitt durch den Rumpf. Fig. 3. Transversalschnitt durch den Rumpf. Fig. 4. Scheuiatische Darstellung von Herz, linkem Vorhof und linker Niere. Fig. 5. Schematische Darstellung von Herz, rechtem Vorhof und rechter Niere. Fig. 6. Ausmündungen der Nieren. Fig. 7. Schematische Darstellung der Ausbreitung der Gonaden. Fig. 8. Nierenepithel (Zeiß Ok. 4, Obj. E.) Fig. 9. Ein Teil des Wimpertrichterrestes eines erwachsenen Individuums. Fig. 10. Einzelner Wimperkanal. a) Nierenzellen, ß) Wimpertrichterzellen, Y) Coelomzellen. Fig. 11. Rekonstruktion des ganzen rechten Wimpertrichterrestes eines jungen Indi- viduums nach einem Wachsplattenmodell. Fig. 12. Optischer Längsschnitt durch Fig. 11. Fig. 13. Mündungsstelle eines Wimperkanals ins Nierenlnmen. Übersicht der Fauna des Golfes von Triest nebst Notizen ü b e r Vorkommen, Eröclieinungs- und Laichzeit der einzelnen Arten von Dr. Ed. GraeflFe. VIII. Molluscoidea (Brachiostomata J. V. Crs.). 1. Klasse. Bryozoa Ehrb. Subclassis Holobranchia Lk. I. Abteilung. Ectoprocta. I. Ordnung^. Chilostomata. 1. Tribus. Stolonata. Familie Aeteidae. Aetea anguina Lmx. (syn. Sertularia anguina L. , Sertularia moUis D. Gh., Cellaria anguina Ell., C. caulini D. Gh., Anguinaria anguina Flem., Anguinaria spathulata Lamk.). — Fundort und Erscheinungszeit: An verschiedenen Seealgen, namentlich den unteren Stengeln der Cysto siren dicht gedrängt aus den Stolonen emporragend. Zu jeder .Jahreszeit zu finden, und zwar innerhalb der Küstenlinie. Familie Eucrateidae Hincks. Eucratea chelata Lmx. (syn. Sertularia chelata L., Gellularia chelata Fall., Unicellaria chelata Blv, Gatenaria chelata d'Orb.). — Fundort und Erscheinungszeit: An Seealgen, Steinen im Küsten- gebiet nicht häufig bei Triest, im Süden Istriens bei Pirano , Rovigno häufiger vorkommend. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 1. 7 ign-. 2 Ed. Graeffe: Familie Chlidoniadae Busk. Chlidonia cordieri d'Orb. (syn. Eucratea cordieri Aud., Cothurnicella daedala W. Th.). — Fundort und Erscheinungszeit: Inner- halb der Küstenzone findet sich diese zierliche Bryozoe an den untersten Stengelteilen der (^ystosiren angesiedelt zu jeder Jahreszeit nicht selten. 2. Tribus. Radicellata Busls. Familie Caienariadae Busk. Catenaria lalontii Busk. (syn. Alysidium, Eucratea lafontii Aud.). — Fundort und Erscheinungszeit: An den Pfählen, Mauern des Hafens, auch an Algen in weitverzweigten Kolonien das ganze Jahr hindurch häufig genug anzutreffen. Familie Cellulariidae Hcks. Scrupocellaria scruposa Van Ben. (syn. Sertularia scruposa L., Cellu- laria scruposa Fall., Cellaria scruposa Ellis, Crisia scru- posa Lmx., Scruparia scruposa Oken, Bicellaria scruposa Blv.). — Fundort und Erscheinungszeit: Findet sich überall in der Küstenzone an Holzteilen, sowie an Steinen festgewachsen zu jeder Jahreszeit. — Laichzeit: Ooecien findet man zu allen Jahres- zeiten an den Kolonien und schwärmen die Cyph on au ten namentlich im Mai und Juni aus. Scrupocellaria taertholletii Aud. (syn. Acamarchis berthoUetii Sav., Scrupocellaria capreolus Heller). — Fundort und Erschei- nungszeit: An Steinen festsitzende Kolonien einzeln bei Triest ge- funden. Scrupocellaria reptans Gray (syn. Sertularia reptans L. , Cellularia reptans Fall. EH., Scruparia reptans Oken, Canda reptans Busk., Acamarchis geofFroyi Aud.). — Fundort und Er- scheinungszeit: An der Oberseite innerhalb der Küstenzone liegen- der Steine und Klippen zu jeder Jahreszeit nicht selten zu finden. Caberea boryi Busk (syn. Crisia boryi Aud., Gab. zelanica Busk, Canda boryi d'Orb., Cellularia hookeri Flem., Selbia zelandica Gray). — Fundort und Erscheinungszeit: An der unteren Fläche großer, hohlliegender Steine in der Nähe des Leucht- turmes bei Triest. Die Kolonien sind meist niedrig und flach der Fläche der Steine angeheftet. Familie Bicellariidae Busk. Bugula plumosa Busk (syn. Cellularia plumosa Fall., Crisia plumosa Lmx., Bicellaria plumosa Blv., Crisularia plumosa Gray). — Fundort und Erscheinungszeit: Die hohen in Spiralen gelegten Übersicht der Fauna des Golfes von Triest. 3 Zweige dieser Bugul a -Kolonien findet man in größter Menge an den Pfählen des Hafens und den Wänden der Bojen. Im Sommer sind die Kolonien in größter Üppigkeit entwickelt ,^aber auch im Winter findet man einzelne kurze Kolonien. — Laichzeit: Während der ganzen wärmeren Jahreszeit findet man die rundlichen Ooecien an den Kolonien und ausschwärmende Larven. Bugula neritina L. (syn. Sertularia neritina L. , Cellularia neritina Fall., Gellaria neritina Ellis u. Sol., Bugula neritina Oken, Acamarchis neritina Lmx.). —Fundort undErscheinungs- zeit: Selir gemein längs «. Am Leucht- tnrmdamm namentlich häufig. — Laichzeit: Im Mai, Juni, Juli bis in den Herbst, seltener im Winter. Familie Boiryllidae. Polycyclus renieri D. Gh. (syn. Botryllus polycyclus Sav.). — Fund- ort und Erscheinungszeit: Nicht selten bei Triest sowohl auf den tieferen Schlammgiünden , wie auch in der Küstenzone das ganze Jahr hindurch. Meist siedelt sich diese Synascidie auf Gastro- pode nschalen an, die von Einsiedlerkrebsen umhergeschleppt werden. Mitunter sind mehrere Arten von Synascidien an einer Schale. Polycyclus cyaneus V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungszeit: Selten bei Triest, häufiger bei Pirano und Rovigno. 12 Ed. Graeffe: Polycyclus violaceus V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungszeit: Dieser „Cormus" sitzt meist auf Cystosir enalgen innerhalb der Küstenzone und ist bei Triest nicht selten. Die Einzeltiere verhältnis- mäßig groß. Eotrylloides luteum V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungszeit: Nach Dräsche und Marenzeller bei Rovigno vorkommend. Botrylloides purpureum V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungs- * zeit: Ebenfalls von Dräsche und Marenzeller bei Rovigno beobachtet. Sarcobotrylloides superbum V. Dräsche. — Fundort und Erschei- nungszeit: Nach Dräsche und Marenzeller im Canale di und bei Rovigno entdeckt. Familie Distomidae. Distoma muCOSUm V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungszeit: Der rotbraune Cormus findet sich in tieferem Wasser meist auf Muschelschalen bei Triest, Pirano und Rovigno. Distoma crystaUinum v. Dräsche (syn. Polycitor crystallinum Renier, Polychnum pulvinatum v. Baer, Aplidium crystaUinum Grube, Distoma vitreum Sars). — Fundort und Erschei- scheinungszeit: Auf den Schlammgriinden der Bucht nicht selten und zu jeder Jahreszeit. Gerät in die Schleppnetze der Fischer, die alle Synascidien mit dem Namen grasse di mare bezeichnen. Bei Triest kommt noch eine weitere nicht beschriebene Art vor, die sich durch warzige Außenfläche des Cormus und durch zahlreichere Reihen von weißen Pigmentflecken am Kiemensack der Einzel tiere auszeichnet. Distoma COStae della Valle. — Fundort und Erscheinungszeit: Von Dräsche und Marenzeller bei Rovigno aufgefunden. Distoma adriati cum V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungszeit: Der schmutzig-weiße, fast bräunliche, hutpilzähnliche Cormus ist nur in Pirano und Rovigno, aber dort auf den Arcagründen in großer Anzahl zu finden. Cystodytes durus V. Dräsche. Fundort und Erscheiuungszeit: Durch Dräsche und Marenzeller bei Rovigno entdeckt und beschrieben, kommt auch bfi Triest vor. Distaplia magnilarva Della Valle. (syn. Cellulophana pileata Ose. Schmidt). — Fundort und Erscheinungszeit: Nicht selten bei Triest auf den Schlammgründen der Bucht. Eigentümlicher Weise sterben sehr oft die' Einzeltiere im Cormus frühzeitig ab und wuchert die Mantelhülle weiter. Solche Stöcke ahmen gewisse Spongien nach. — Laichzeit: Im Frühjahr. Die Larven sind sehr groß und günstig zu anatomischen Untersuchungen. Distaplia lubrica V. Dräsche. — Fundort und Ercheinungszeit: Du Golfe von Triest auf den tieferen Gründen nicht selten und das ganze Jahr hindurch. Cormus meist keulenförmig. (108) Übersicht der Fauna des Golfes von Triest. 13 Familie Polyclinidae Giard. Aplidium asperum V. Dräsche. — Fundort und Ersclieinungszeit: Bei Rovigno, Pirano sehr vereinzelt aufzufinden. Aplidium pellucidum V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungszeit: Der meist konische Cormus ist auf Spongien , Muschelschalen auf- gewachsen, auf den Schlammgründen der Bucht nicht selten zu finden. Amaroucium conicum Olivi (syn. Alcyonium rubrum, pulposum, co- nicum Bianchi, A. pyramidale Bruguiere , Bosc , Policitor dipartimentatum Renier). — Fundort und Erscheinungs- zeit: Diese meist recht ansehnliche auffallende Synascidie findet sich bei Triest nur hie und da auf den Schlammgründen. Häufiger bei Pirano, Rovigno. — Laichzeit: Vom Frühjahr (Februar, März) bis in den Sommer mit reifen Gesehlechtsprodukten beobachtet. Larven von rötlicher Farbe. Amaroucium commune V. Dräsche. — Fundort und Erschein ung. s- zeit: Bis anhin nur bei Pirano und Rovigno aufgefunden. Ist dort nicht selten zuweilen fast dunkelschwarz, meist nur bräunlich von Farbe. Im Mantel stets viele Sandpartikeln enthaltend. — Laichzeit: Im Mai, Juni. Eier groß, gelb. Amaroucium lacteum V. Dräsche. — Fundort und Erschein ungszei t: Bildet rundliche schmutzig-weiße Knollen, die in der Bucht nicht selten zu finden sind. Amaroucium. fuscum V. Dräsche. -- Fundort und E r s c h c i n u n g s z e i t : Auf den tieferen ßryozoengründen bei Pirano und Rovigno nicht selten. Amaroucium proliferum. M. Ed. — Fundort und Erscheinungszeit: Bei Triest nicht selten, Fremdkörpern, Conchylien, Spongien aufsitzend. — Laichzeit: Eier und Sperma schon im März in den Einzeltieren beobachtet. Amaroucium crystallinum Della Valle. —Fundort und Erscheinung s- zeit: Bei Triest auf den tieferen Gründen, indessen nicht häufig. — Laichzeit: Im Sommer (Juni, Juli, August). Circinalium concrescens Giard (syn. Sidnyum turbinatum Sav. Porb. Parascidia forbesii Aid.). — Fundort und Erscheinungs- zeit: Zwischen Algen in der Küstenzone einzeln bei Triest vorkommend : häufiger bei Rovigno. — Laichzeit: Im Sommer. Zum Studium der Sprossung der Einzeltiere besonders günstige Synascidie, da die Einzelüere meist nur kleine Cormen von wenigen Exemplaren bilden. Familie Didemnidae Giard. Didemnum tortUOSUm V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungszeit: Nicht selten auf Steinen innerhalb der Küstenzone, besonders in der Bucht von Muggia. Das ganze Jahr hindurch. Didemnum lobatum Grube. — Fundort und Ersciieinungszeit: Auf den Schlammgründen der Bucht bei Triest nicht selten ; hat das Aus- sehen einer Spougie (Halisarca), mit welcher diese Synascidie auf den ersten Blick leicht verwechselt werden kann. (109) 14 Ed. Graeffe: Didemnum inarmatum V. Dräsche. — Fundort u n d E r s c h e i n u n g s z e i t : t!eltene Art, die bei Pirano und Rovigno vorkommt. Didemnum bicolor V. Dräsche. — Fundort nud Erscheinungszei t: Auf Muschel.'iclialen dicke Krusten bildend bei Tiiest nieht selten. Didemnum. grubei v. Dräsche (syn. Leptoclinum listerianum Grube). — Fundort und Erscheinungszeit: Niclit selten, sowohl in der Bucht von Triest, wie auch nach Grube im Quarnero. Didemnum variolosum Grube. — Fundort und Ei?cheinungszeit: An den Röhren der Serpuliden mit Vorliebe sich ansiedelnd, einzeln bei Triest vorkonimend. Didemnoides macroophorum v. Dräsche. — Fundort u ml Ersehe i- nungszeit: Sowohl in der Küstenzone, wie auf tieferen Gründen (auf Nulliporen), eher selten wie häufig. Didemnoides resinaceum v. Dräsche. — Fundort und Erschelnungs- zeit: Auf Gas trop öden schalen flei.schige Überzüge bildend, bei Triest und den südlicheren Küstenorten nicht selten. Meist sind die betreffenden Gas tropoden schalen von Einsiedlerkrebsen bewohnt. Leptoclinum fulgens M. Ed. (syn. Didemnum roseum D. Gh.). — Fundort und Erscheinungszeit: Auf den Schlammgründen der Bucht an Steinen und Gas tro po den schalen nicht selten. Leptoclinum COCCineum V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungs- zeit: Bei Triest seltener im tiefen Walser, häufiger bei Pirano, Rovigno. Leptoclinum commune Della Valle. — Fundort und Erscheinungs- zeit: Bei Triest an Steinen, Muschelschalen in der Küstenzone vor- kommend. Leptoclinum candidum Della Valle (syn. Eucoelium candidum Risso). — Fundort und Erscheinuugszeit: Häufig auf Steinen, Muschel- schalen, Algen, in verschieden tiefen Gründen, weiße Krusten bildend. Leptoclinum marginatum V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungs- zeit: Wurde von Dräsche und Marenzeller bei Rovigno beobachtet. Leptoclinum gelatinosum M. Ed. — Fundort und Erscheinungszeit: Auf der Unterseite hohlliegender größerer Steinplatten in Tiefen von 2-, 3 m. Leptoclinum asperum (M. Ed.) Giard. — Fundort und Erscheinungs- zeit: Innerhalb der Küstenzone auf Steinen, Muschelschalen in Forn; gelber Krusten bei Tiiest nicht selten. Leptoclinum granulosum V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungs- zeit: Auf Steinplatten mit anderen Le ptocl in um arten in seichterem Wasser nicht selten bei Triest, Muggia. Leptoplinum exaratum Grube. — Fundort und Erscheinungszeit: Die Krusten dieser Art findet man an Steinen in tieferem Wasser. Leptoclinum dentatum Della Valle. — Fundort und Erscheinungs- zeit: Auf abgestorbenen und lebenden Muschelschalen, namentlich auf Spondylus und Pinna, innerhalb der Küstenzone graue Krusten bildend. Das ganze Jahr hindurch häufig genug. (110) Übersicht der Fauna des Golfes von Triest. 15 LeptOClinum tridentatum V. Dräsche. — Fundort und Erscheinnngs- zeit: Auf Ga st ro pode nsclialeu ziemlich dicke Krusten bildend, bei Triest öfters beobachtet. Familie Diplosomidae Giard. Diplosoma pseudoleptoclinum v. Dräsche. ~ Fundort und Erschei- nuiigszeit: Bis anhin nur im südlichen Istrien an der Küste Ro- vigiios aufgefunden. Diplosoma crystallinum v. Dräsche (syn. Pseudodidemnum crystalli- num Giard). — Fundort u n d E r s c h e i n u n g s z e i t : Von Dräsche und Marenzeller bei Rovigno dünne gelbliche Überzüge auf .Steinen bildend beobachtet worden. Diplosoma chamaeleon v. Dräsche (syn. Pseudodidemnum listerianurn Della Valle). — Fundort und Erscheinungszeit: An Steinen. Muschelschalen als große dicke Krusten mit gefältelter Oberfläche in verschiedenen Tif^feu vorkommend. Diplosoma CarnOSUm V. Dräsche. — Fundort und Erscheinungszeit: Bei Iiovigno von Dräsche beobachtet. I-t dort selten. Diplosoma spongiforme v. Dräsche (syn. Astellium spongiforme Giard). — Fundort und Ersch ei n ungszr i t : Von Dräsche und Maren- zeller bei Rovi;ino meist auf Codi um !)ursa aufgewachsen gefunden. Ist auch bei Triest einzeln gefunden worden. Ordnung: Thaliacea v. d. Hoev. Unter o r d n n n g C y c 1 o ra y a r i a K r o h n. P Doliolum rarum Grobben. -~ Fundort und Erscheinungszeit: Im Flankton der Herbst- und Wintermonate findet sich nicht allzu selten ein 1 — 2 mm langes, kleines Doliolum. — Laichzeit: Ein solches Doliolum nur einmal im Dezember mit einem langen gemmen- tragenden Stolo beobachtet. Unterordnung Hemimyaria Herdm. (Desmomyaria Claus). Salpa demoeratica-mucronata (Forsk. ) C. Vogt (syn. S. spinosa Otto, S. pyramidalis Quoy et Gaim., S. caboti Desor). — Fund- ort und Erscheinungszeit: Diese kleine Salpe ist bei Triest sehr häufig im Winterplankton, und zwar findet man Ammen und Ketten- tiere zu gleicher Zeit. — Laichzeit: Die Wintermonate. Salpa runcinata-fusiformis Chamisso, C. Vogt (syn. S. clostra H. M. Edw., S. fasciata Forsk.). — Fundort und Erscheinungszeit: Im Plankton des Winters bei Triest äußerst selten, und zwar während der Beobachtungsilauer von 25 Jahren nur einmal die Kettentiere (S. fusi- formis) beobachtet. Salpa africana-maxima (Forsk.) C. Vogt. — Fundort und Erschei- nungszeit: Im Plankton der Herbst- und Wintermonate, seltener im Frühjahr findet man in manchen Jahren sowohl Ammen wie die Ketten- 16 Ed. Graeffe: Übersicht der Fauna des Golfes von Triest. tiere dieser großen Salpe. Immerhin bleibt das Erscheinen dieser Salpe ein seltenes Vorkommen. Ordnung Copelata Gegenb. Familie Appendiculariidae Bronn. Oekopleura cophocerca Fol (syn. Appendicularia cophocerca Ggbr., A. longicauda C. Vogt). — Fundort und Erscheinungs- zeit: Im Plankton des Herbstes und Winters, aber auch zuweilen in den Sommermonaten findet man diese Gehäuse tragende Appendicularie. Meist trifft man größere Mengen dieser geselligen Tiere. Fritillaria pellucida Busch (syn. Fr. furcata Fol, Eurycercus pellu- cidus Busch, Appendicularia furcata Vogt, Ggbr.). — Fund- ort und Erscheinuugszeit: Im Jahre 1902 im Plankton bei Triest von Dr. Steuer und in Rovigno von Dr. Schaudinn beobachtet. Fritillaria borealis Lohm. — Fundort und Erscheinungszeit: Von Dr. Schaudinn ebenfalls im Golfe von Triest aufgefunden. Druck von Gottlieb Gistel & Cic, Wien, III., Müni'.gasse 6. über eine neue Cirripedienlarve aus dem Golfe von Triest. Von Dr. Adolf Steuer, Assistent an der k. k. zoologischen Station in Triest. (Mit 4 Textfignren.) Als ich im Jahre 1898 gelegentlich einer durch Verleihung des ToDEScoschen Stipendiums mir ermöglichten Studienreise das Zoologische Museum in Kopenhagen besuchte , zeigte mir Herr Dr. H. J. Hansen eigentümliche Cirripedienlarven , die er gerade in der Ausbeute der deutschen Planktonexpedition aufgefunden hatte, und forderte mich auf, nachzusehen, ob nicht auch im Plankton des Triester Golfes ähnliche Nauplien gelegentlich auftreten. Erst nach fünf Jahren entdeckte ich eine derartige Larve, die im folgenden genauer beschrieben werden soll. Das Tierchen ist nur 336 [j. groß , war mir aber schon bei Lupen Vergrößerung durch seine eigenartigen Schwimmbewegungen, die denen der übrigen Cirripedienlarven ähnelten, sofort aufgefallen. Wie bei den von Hansen (1899) beschriebenen Nauplien wird au<;h bei meiner Form die ßückenseite von einem wenig gewölbten Schilde gebildet, dem ebenfalls die Stirnhörner fehlen, während die Bauchseite etwas konkav erscheint (Fig. 1). Die Oberseite des Rückenschildes ist durch feine Chitinleisten in über 60 Felder geteilt und läßt einen großen cephalen Ab- schnitt mit ungefähr konzentrisch um einen Mittelpunkt gelegenen Feldern und einen kürzeren, postcephalen Abschnitt unter- scheiden, dessen Felder quergestellt sind. An dem cephalen Abschnitte ermöglicht eine besonders starke, im Bogen verlaufende Chitinleiste eine Scheidung in einen zentralen Teil, in dem wir 39 Felder zählen Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 2. g (iis) 2 ' Adolf Steuer: (Zentralfelder), and einen peripheren Teil, der nur von wenigen, einreihigen Feldern gebildet wird (Rand fei der). In dem zentralen Teil sehen wir noch vier Paar kleine Löcher (Sinnesorgane nach Hansen). Die Felder zeigen bald mehr, bald weniger deutlich eine eigen- tümliche Skulptur , die durch zahlreiche , feine Wellenlinien ge- bildet wird. An dem postcephalen Abschnitte ließen sich am lebenden Tiere seitlich einige rötliche Pigmentflecken erkennen; seine Ränder tragen jederseits zwei an der Spitze gegabelte Dornen , am Hinterende einen unpaaren Stachel und darüber, auf der Dorsalseite einen Chitin zapfen. Von der Ventralseite betrachtet (Fig. 2) erscheint der post- cephale Abschnitt am Rande mit feinen Dornenreihen versehen. Die mediane Partie dieses Abschnittes ist deutlich vorgewölbt und er- innert an den Thorakoabdominalabschnitt der Balanidennauplien. Sechs Querleisten , deren oberste lateral je zwei Dörnchen trägt, lassen ihn segmentiert erscheinen. An den paarigen Endwülsten endlich sitzt je ein gespaltener, langer Dorn. Die Mundöffnung ist von einer großen, fast quadratischen Oberlippe überdeckt; in der Mitte ihres distalen Randes stehen einige kleine Börstchen. Die einästigen, ersten Antennen tragen über eine neue Cirripedienlarve aus dem Golfe von Triest. 3 fünf Borsten. Die Protopodien der zweiten Antennen sind zwei- gliedrig; jedes der beiden breiten Glieder ist an der Innenseite in einen langen Dorn ausgezogen. Von dem fünfgliedrigen Exopoditen sind das zweite bis vierte Glied mit je einer, das Endglied mit zwei langen Borsten ausgerüstet. An dem zweigliedrigen , viel kürzeren Innenast ist das erste Glied ebenfalls an der Innenseite in einen langen, krummen Dorn ausgezogen und außerdem noch mit einer Borste bewehrt. Am terminalen Ende des zweiten Gliedes sind zwei lange Borsten inseriert. Einen ähnlichen Bau zeigen die Man- dibeln. Wenn wir unsere Form mit den von H. J. Hansen (1899) be- schriebenen „Nauplien des Typus y" vergleichen , werden wir so zahlreiche Übereinstimmungen finden , daß die Zugehörigkeit des Triester Nauplius zu den von Hansen untersuchten Cirripe- dienlarven außer Zweifel steht. Die Unterschiede namentlich in der Form , Gliederung und Bewehrung der Gliedmaßen sind vielleicht tatsächlich geringer, als es heute den Anschein hat, da bei der zum Teil ungenügenden Erhaltung und bei der Spärlichkeit des Mate- riales, das Hansen und mir zur Verfügung stand, Beobachtungs- fehler in den feineren Details der winzigen Larven schwer zu ver- meiden sind. Bücksichtlich der Skulptur der einzelnen Felder des Rücken- schildes (Wellenlinien) und ihrer Anzahl und Lagerung sieht jedenfalls die Triester Form dem von Hansen auf Taf. 3, Fig. 5 seiner Arbeit abgebildeten Nauplius IV am ähnlichsten. Wenn auch unsere Form in ihren Körperumrissen mehr dem von Hansen in Fig. 2 und 2a dargestellten „Nauplius I'' gleicht, so ist die Felderung des Rücken- panzers des Triester Nauplius und des „Nauplius IV" dermaßen übereinstimmend , daß wir bei beiden ohne Mühe die homologen Felder erkennen können; nur hat bei dem „Nauplius IV", wie ein Vergleich der Abbildungen '6 und 4 ergibt, eine Verschmelzung einiger der Mittelfelder im Zentralteile des cephalen Abschnittes stattgefunden. Hansen hält bekanntlich die von ihm beschriebenen Nauplien für die Jugendstadien der zur Unterordnung der Apoda gehörenden Gattung Proteole.pas Darwin, von der bisher nur eine Art in einem einzigen Exemplai-, P.oteolepa-! Uvincta, von Darwin in der Kappen- höhle der zur Familie der Lepadiden gehörenden Aichas cornuta Darwin von St. Vincent in Westindien aufgefunden wurde. Da die von mir in Triest entdeckte Larve entschieden eine neue Art repräsentiert, müßte sie , wenn wir in der Nomenklatur 4 Adolf Steuer: Hansen folgen wollten, „Nanplius VI des Typus y" heißen. Indessen scheint es mir vorteilhafter, wenn wir auch bei der Beschreibung der Larvenstadien uns, wie es Mortensen (1898) bei Echinodermen- larven getan, an die binominale Nomenklatur halten, und ich schlage daher vor, den neuen Cirripedien-Nauplius , vorläufig wenigstens. Proteolepas Honseni nach dem ersten , verdienstvollen Bearbeiter dieser interessanten Larvenformen zu benennen. Was nun das Vorkommen unserer Form anlangt, so wurde dieselbe, obwohl ich, wie eingangs erwähnt, schon seit Jahren beim Durch- mustern des Planktons meine Aufmerksamkeit auf diese interessanten Cirripedienlarven richtete, erst vor kurzem, am 12. August 1903, in einem einzigen Exemplar erbeutet. Die nächst verwandte Form, den Fig. 3. Fig. i. von Hansen beschriebenen ..Nauplius IV vom Typus y" *), sammelte V. Hknsen in 8 Exemplaren in der Kieler-Bucht am 24. Mai und 15. (nicht 12.) Juni 1884 und führte ihn irrtümlich als „Corycaeiden- larve" in seinem Fang Verzeichnis an (s. Hensen 1887, pag. 46 oben, Tab. Fangverzeichnis III und IV; außerdem: Hansen 1899, pag. 47, Anmerkung von Hensen). In welchem "Wirt die geschlechtsreifen Tiere unserer Art schmarotzen, darüber lassen sich natürlich nur Vermutungen aus- sprechen. Es ist nicht unwahrscheinlich , daß auch die Triester Spezies in einer Lepadide wohnt , denn die Entenmuscheln werden *)E.Rauschenplat (Wissensch. Meeresunters. N. F., .5. Bd., Abt. Kiel, 1901) schreibt pag. 129 (47) irrtümlich Nauplius V. über eine neue Cirripedienlarve ans dem Golfe von Triest. 5 gelegentlich auch im Triester Golf gefunden, u. zw. zumeist an Hegelschiffen, die aus dem Atlantischen Ozean kommen. Die Seltenheit der Larven des Parasiten in unserem Golfe würde so in dem ge- legentlichen Auftreten des Wirtstieres eine passende Erklärung finden. Es ist vielleicht nicht lediglich dem blinden Zufall zuzu- schreiben, daß mir, nachdem ich im Triester Golf schon über ein Jahr lang keine lebenden Lepadiden gesehen hatte, just in den ersten Tagen des August, also kurz bevor ich die Cirripedienlarve im Plankton auffand , von den hiesigen Fischern eine im Meere schwimmend aufgefundene Weinflasche gebracht worden war, an der sich zahlreiche Lepadiden angeheftet hatten. 6 Adolf Steuer: Über eine neue Cirripedienlarve aus dem Golfe von Triest. Literaturverzeichnis. 1854. Darwin Cu., A Monograph on the Sub-class Cirripedia. Ray Society, Vol. II. 1899. HansknH. J., Die Cladoceren und Cirripedien der Planktonexpedition. Ergeb- nisse der Planktonexpedition, Bd. II, G. d. 1887. Hen SEN V., Über die Bestimmung des Planktons. Fünfter Bericht d. Kommission z. wissensch. Unters, d. deutsch. Meere in Kiel f. d. Jahre 1882 — 1886. XII —XVI. Jahrg. 1898. M ORTEN SEN T H. , Die Echinodemienlarven der Planktonexpedition. Ergeb- nisse der Planktonexpedition, Bd. II, J. Figurenerklärung. Fig. 1. Proteolepas Havseni n. sp. Naupliuslarve von der Rückenseite. (Vergr.REiCHERT, Oe.2, Obj.7«.) Fig. 2. Dasselbe, von der Bauchseite gesehen. Fig. 3. Dasselbe, verkleinert, von der Rückenseite mit numerierten Feldern. Postcephaler Abschnitt hellgrau; cephaler Abschnitt: die Zentralfelder weiß, die Rand- felder dunkelgrau. Fig. 4. „Nauplius IV nach Hansen (1899), Taf. 3, Fig. 5- Die Abschnitte und Felder des Rückenpauzers sind in gleicher Weise wie Fig. 3 bezeichnet. (118) Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epider- moidalorgane der Eidechsen. Von Franz Tölg. {:\nt 3 Tafeln.) Überblicken wir die Reihe der wissenscliaftliehen Abhandlungen, welche sich bereits mit diesem Thema beschäftigten, so sehen wir zunächst, daß bisher nur die Femoralorgane der Lacertiden zu wissenschaftlichen Erörterungen herangezogen wurden, während die übrigen hier in Betracht kommenden Epidermisgebilde ähnlicher Art nur wenig oder gar keine Berücksichtigung fanden. Wohl finden wir auch Anal-, Präanal- und Inguinalporen sowie schwielen- artige porenähnliche Schwellungen auf den Präanalschuppen der Agamiden von BoDLENGER i) erwähnt, doch das ist auch alles, was über diese Bildungen gesagt wird. Anstatt vergleichend - ana- tomischer Studien greift immer das Bestreben Platz, auf Grundlage einer möglichst genauen Kenntnis der Femoralorgane die Frage über die Funktion aller erwähnten Organe zu lösen , ohne diese selbst in den Kreis der Untersuchung zu ziehen. Von diesem Ge- sichtspunkt aus sind auch die letzten, diesen Gegenstand betreffenden Abhandlungen M AUE E RS 2) und Fritz Schaefers 3) unternommen. Diese Verhältnisse und nicht so sehr das Rätselhafte in der Natur ') BouLKNGER Gr. A., Catalogue of the Lizards in the Britisli MiLseum (Natural History), Vol. I— III, London 1885. -) Maurek Fr., Die Epidermis und ihre Abkömmlinge, Leipzig 1895. ") ScHAEFER Fritz, Über die Schenkeldrüsen der Eidechsen, Separatabdruck aus dem Archiv f. Naturg., 68. Jahrg., I. Bd., 1902. (119) 2 Franz Tölg: des Gegenstandes lenkten meine Aufmerksamkeit auf sich und ver anlaßten mich, auf Grundlage einer eingehenden Untersuchung über die Femoralorgane und die Epidermis auch die homologen drüsen- artigen Horngebilde der Eidechsen zum Gegenstand einer speziellen Untersuchung zu machen. Historischer Üb8rb!ic!<. Bei der Mannigfaltigkeit der Erklärungsversuche über die Funktion der in Frage stehenden Organe, welche den Zielpunkt sämtlicher hier einzureihenden Arbeiten bilden , scheint es nicht uninteressant, auf die verschiedenen Deutungen hinzuweisen, welche die Femoralorgane bereits erfahren haben, zumal in denselben gleich- zeitig eine Erklärung für die verschiedenen Bezeichnungsweisen liegt. Was den Inhalt der einzelnen Abhandlungen betrifft, so ver- weise ich auf den historischen Überblick, welchen Leydig^) seinem Aufr-atz über die Femoralorgane vorausschickt. Außerdem sei dies- bezüglich auf die bereits erwähnte Arbeit Schaefers hingewiesen, in der wir gleichzeitig Übersichtstafeln über das Vorkommen der- fraglichen Bildungen finden , so daß ich auch diesen Punkt über- gehen kann. Allerdings enthält diese Übersicht einige Unrichtigkeiten, die bei Boulengers), nach dessen Angaben sie angelegt wurde, nicht zu finden sind. Die ersten Beobachtungen über die Femoralorgane beziehen sich lediglich auf die äußeren Formverhältnisse. Darauf deuten schon die verschiedenen Bezeichnungsweisen hin, wie: puncta callosa (Linne), trous, qui respondent ä autant de glandes (Duverney), cordon de tubercules (Latreille), papillae sive tubercula (Shaw), warziger Kiel (Wolf), tubercules poreux (Cuvieb), Schenkelporen (Brandt), Im allgemeinen kommen alle die genannten Autoren über bloße Benennungen nicht hinaus. Hervorgehoben zu werden verdiente höchstens die Bemerkung Duverneys, daß den puncta callosa Linnes ebenso viele darunter- liegende Drüsen entsprechen, sowie der Versuch Brandts e), die morphologischen Verhältnisse der Organe in kleinen Schemen wiederzugeben. Auch Waglrr^), welcher sich eingehender mit *) Leydig Fr., Die in Deutschland lebenden Arten der Saurier, Tiibinjjen 1872, S. 10. ^) ß O U L E N G K 11, Op. Cit. ^) Brandt u. Ratzebueg, Darstellung und Beschreibung der Tiere, Me- dizinische Zoologie, Berlin 1829, Bd. I, S. 160. ') Wägleu Jon., Natürliches System der Amphibien, S. 235, 1830. (120) Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane der Eidechsen. 3 den Femoralorganen beschäftigte und die aus den ,.Poren" eines großen Leguans gewonnene Substanz chemisch untersuchen ließ, hat den anatomischen Aufbau der Organe nicht klargestellt. Er hält die „Schenkelporen" für die Ausmündungen wurmförmiger Drüsen, welche vom Unterleibe kommen und bringt sie in Beziehung zur Seitenlinie der Fische. Genauer und richtiger sind bereits die Beobachtungen Jon. Müllers s). der die Femoralorgane als glan- dulae femorales unter die Drüsen einreiht, die anatomischen Ver- hältnisse ziemlich richtig erfaßt und auch bildlich wiedergibt. Über den Zweck dieser Bildungen spricht er sich allerdings nicht näher aus. Den wichtigsten Beitrag zur Kenntnis der Femoralorgane aus dieser Zeit bildet die Abhandlung Meissners.'-') Nebst einer für den damaligen Stand der Wissenschaft sehr genauen Darstellung des anatomischen Baues überrascht uns vor allem die Deutung der Femoralorgane als Talgdrüsen, da diese Ansicht in späteren Arbeiten wiederkehrt. Im Gegensatze zu allen bisherigen Autoren, welche den Femoralorganen eine sezernierende Tätigkeit zuschreiben, betrachtet Otthio) diese Organe mehr als Gebilde, etwa vergleichbar den Schwielen an der Hand des Frosches zur Begattungszeit. Mit dem Eintreten der mikroskopischen Technik in die wissen- schaftliche Forschung werden die Femoralorgane allmählich im Zusammenhang mit der Epidermis untersucht. Zunächst ist es Leydig^i), der diese Bildungen als Talgdrüsen auffaßt, „deren Sekret nicht nur zellig ist , sondern in seinen Elementen bis zu einem gewissen Grade verhornt und als ein abgeändertes Stück Oberhaut zu betrachten ist'". Später verläßt Leydig diese Ansicht, indem er diese Horngebilde mit den Perlorganen der Fische in Beziehung bringt und sie als Vorläufer der Haare erscheinen läßt. In der Folgezeit werden die Femoralorgane vielfach erwähnt und diskutiert, doch übergehe ich alle diese Notizen, da sie nicht auf eigenen Untersuchungen fußen. Erwähnenswert wäre höchstens die Ansicht Batellis, daß der Inhalt der Femoralorgane durch glatte *) Müller JoH., De glandularuni secernentium structura penitiori eariumiue Ibrmatione in homine atque animalibus, Leipzig 1830, Liber III, § 14. ^) Meissner U. F., De Aniphibioriini quorundam papillis glandiilisque femo- ralibus, Basileae 1832. *") Otth A., Über die Schenkelwarzen der Eidechsen, Tiedemanns Zeitschr. für Physiol., Bd. Y, 1833, S. 101-104. '') Leydig Fr., Op. cit., S. 14. — Derselbe, Integument brünstiger Fische und Amphibien, Biol. Zentralbl., Bd. XII, 1892. — Derselbe, Besteht eine Beziehung zwischen Hautsinnesorganen und Haaren? Biol. Zentralbl., Bei. XIII, 1S93. 4 Franz Tölg: Muskelfasern, welche die „Drüse" umspinnen, entleert werde, sowie die Äußerung Hayeks, daß das Sekret nichts anderes als eine Schleimabsonderung sei. Ohne auf die Grundlosigkeit dieser An- schauung näher einzugehen, möchte ich vor allem die Ausführungen Maurers!-) über diesen Gegenstand hervorheben. Maurer führt zum erstenmal den Vergleich der Femoralorgane mit der Epidermis bis in das kleinste histologische Detail durch und gelangt zu der Ansicht, daß diese Organe nur als ein abgeändertes Stück Epidermis zu betrachten sind ; bezüglich der physiologischen Deutung läßt er die Möglichkeit offen , diese Bildungen könnten infolge ihrer Be- ziehungen zu einem umfangreichen Lymphraum auch als Dnftorgane fungieren , ähnlich wie die Moschusdrüsen der Krokodile. Fr. ScHAEFERisjj als der Letzte, welcher die Femoralorgane zum Gegenstand einer eigenen Untersuchung macht , bekämpft die An- sichten Maurers und kehrt zu der Deutung der Femoralorgane als Talgdrüsen zurück. Methoden der Untersuchung. Da mir für die mikroskopische Untersuchung in technischer Hinsicht nicht unbedeutende Schwierigkeiten erwuchsen , fasse ich die im Verlaufe der Arbeit gewonnenen Erfahrungen hier in aller Kürze zusammen. Die Untersuchung wurde weniger an Totalpräpa- raten als an Schnitten durchgeführt. Erstere wurden nur zum Studium der Formverhältnisse herangezogen. Die Schnittdicke wurde durch eine entsprechende Vorbehandlung bis auf 3 \)- reduziert. Dies zu ermöglichen ist nebst einer guten Fixierung vor allem die Isolierung des einzelnen Organes notwendig, da dadurch der störende Faktor, welcher durch die ungleichartige Konsistenz des Präparates verursacht . wird und ein Zerreißen des Schnittes herbeiführt, elimi- niert wird. Gleichzeitig wird damit auch die Orientierung wesentlich erleichtert. Nur für das Studium der Bezieh nngen des Organes zur Epidermis und Umgebung wurden weder Schuppe noch Muskulatur entfernt, somit das Organ gar nicht freigelegt, um die natürlichen Lagebeziehungen nicht zu stören. Dazu erwiesen sich wiederum weibliche Tiere geeigneter als männliche, bei welch letzteren infolge der Aufrichtung und Aneinanderlagerung der Organe die Durch- führung eines Längsschnittes, ohne daß man das Organ selbst siebte wesentlich erschwert wird. ") Mäureu Fr., Op. oit, S. 212—220, 2.^7 iind 238. ") SCHAEFEK Fa., ()p. cit., S. 34. Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epiderffoidalcrgane der Eidechsen. 5 Von den einzelnen Fixierungsmitteln bewährte sich Pikrin-Essig- säare (konz. wässer.Lösg. 100 T. + 1 T.Eisessig) nndZEXKERsche Flüs- sigkeit (nach der Anweisung in Zeitschr. wiss. Mikr., Bd. XI,pag. 471) am besten. Die Pikrin-Essigsäure erwies sich für die Deutlichkeit des Bildes von allen von mir angewandten Fixierungsmitteln am geeignetsten. Dadurch, daß sie das Plasma weniger gut fixiert, treten die Zellgrenzen sehr deutlich hervor. Diesen Vorteil kann man noch dadurch erhöhen, daß man die Schnitte der in Pikrin-Essigsäure fixierten Objekte mit Hämatoxylin (Del afield) überfärbt und sodann mit salzsaurem Alkohol (70%) differenziert, bei welcher Prozedur von den einzelnen Zellen dann nur die scharfe Umgrenzung nebst dem Kern übrig bleibt. Die Dauer der Fixierung währte je nach der Größe des Objektes gewöhnlich 12—24 Stunden oder auch länger, namentlich dann, w-enn die Organe in ihrem natürlichen Verbände fixiert wurden. Aus der Fixierungsflüssigkeit ist sofortiges Über- tragen in Alkohol 75''/o erforderlich, worauf ich wohl nicht näher einzugehen brauche. Die ZENKERi-che Flüssigkeit bietet den Vor- teil , daß sie das Plasma der Zellen und seine Differenzierungen ausgezeichnet fixiert, was am deutlichsten bei der Färbung mit Eisenhämatoxylin zur Geltung kommt. Ähnliche Resultate erzielte ich mit TELLYESxiczKYscher Flüssigkeit. Mit weniger Erfolg verwandte ich anden^ Fixierungsmittel, wie: Sublimat- Eisessig, Chrom- O.-mium-Essigsäure (starkeLösg.) nach Flemming und PEREXvische Flüssigkeit. Als Intermedium für die Einbettung in Paraffin erwies sich eine Mischung von Xylol und Zedernöl zu gleichen Teilen sehr vorteilhaft. Xylol allein schien mir die Sprödigkeit des ohnedies harten Materials zu befördern. Was die Färbung der Schnitte betriift, so habe ich eine gute Hämatoxylin- oder Karminfärbung, kombiniert mit Orange G oder Eosin allen anderen von mir ebenfalls angewandten Farbstoffen vorgezogen. Mit der von Schaeferi*) qq gehr gepriesenen Färbung, nämlich einer „Kombination von Boraxkarmin — Blochmaxns Modi- fikation der Van GiESONschen Methode und Tetrabromfluorescin", habe ich keinen besonderen Erfolg erzielt. Die Färbung ist zwar für den ersten Moment durch das bunte Bild , das sie hervorruft, sehr schön , verblaßt aber sehr bald und leidet sodann an Mangel der Deutlichkeit der histologischen Elemente. Im übrigen sei gleichzeitig bemerkt, daß sich die Resultate Schaefers in vielfacher Hinsicht mangels nötiger genauerer Angaben nicht kontrollieren lassen. *) SCHAEFER, Op. Cit., S. 18. 6 Franz Tölg: Allyemeine Übersicht. Unter dem Namen drüsenartige Epidermoidalorgane fasse ich alle jene Epidermisgebilde bei den Eidechsen zusammen, die aus einem mehr oder weniger vertieften Epidermisfollikel mit basalem Keimlager und einer aus diesem hervorgegangenen Zellmasse bestehen, die in Form einer Warze aus dem Follikel heraustritt. Grewöhnlieh finden wir diese Art von Epidermoidalorganen einer einzigen kegel- förmig erhobenen Schuppe eingelagert, die durch das Auftreten eines solchen Organes oft eine bedeutende Modifikation erfährt. Diese bietet in dem Falle, als es zu keiner Warzenbildung kommt, den einzigen, äußerlich sichtbaren Anhaltspunkt für die Auffindung des Organes. Selten liegt ein solches Epidermoidalorgan inmitten einer Gruppe besonders geordneter Schuppen, die eine Art Schuppenrosette formieren. Bezeichnend für diese Epidermoidalorgane ist ferner, daß sie auf ganz bestimmte Stellen des Körpers beschränkt sind, sei es, daß sie in einer kontinuierlichen Reihe angeordnet oder auf einem schildförmigen Schuppenkomplex zu finden sind. Desgleichen ver- dient noch hervorgehoben zu werden, daß die Organe beim Weibchen^ wenn sie nicht überhaupt fehlen, fast stets schwächer ausgebildet sind als beim Männchen, weshalb man diese Organe auch zu den sekundären Geschlechtscharakteren gezählt hat. Je nach ihrer Lage, die innerhalb einer und derselben Gattung konstant ist, hat man die drüsenartigen Epidermoidalorgane aus Gründen systematischer Verwertung in verschiedene Kategorien untergebracht und sie als Femoral-, Anal-, Präanal- und Inguinal- organe bezeichnet. Unter diesen sind die Femoralorgane am bekann- testen und am meisten veibreitet (Fig. 1). Sie bilden eine kontinuier- liche Reihe von der Kniebeuge bis in die Inguinalgegend. Unmittelbar vor der Kloakenspalte, sozusagen am Kloakenrande gelegene Epi- dermoidalorgane sind als Analorgane bezeichnet worden (Fig. 2). Die Präanal- und Inguinalorgane erscheinen als mediale Reste der Femo- ralorgane. Erstere finden wir in einiger Entfernung von der Kloaken- spalte, letztere auf die Inguinalgegend beschränkt. Nicht selten geht die Reihe der Femoralorgane tatsächlich unmittelbar in eine Reihe von Präanalorganen über, so daß wir an ein und demselben Tier Femoral- und Präanalorgane beobachten können (Fig. 3). In der Regel finden wir indes nur Präanalorgane allein (Fig. 4). Die In- guinalorgane treten gewöhnlich nur in geringer Zahl auf, bisweilen jederseits nur je ein Organ (Fig. 5). Alle die genannten drüsen- artigen Epidermoidalorgane lassen sich in morphologischer Hinsicht (124) Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane der Eidechsen. 7 auf zwei Typen zurückführen, je nachdem nur der basale Teil des Follikels oder aber die Wand des ganzen Follikels als Keiralager fungiert. Nebst diesen beiden T3'pen, welche formell insofern eine Über- einstimmung zeigen, als sie stets ein einem Drüsenkörper ähnliche^s unterhalb der zugehörigen Schuppe sich entfaltendes Keimlager be- sitzen, finden wir noch einen dritten Typus von drüsenähnlichen Epidermoidalorganen , die in letzterer Beziehung einen viel primi- tiveren Zustand repräsentieren. Das Keimlager des Organes wird hier lediglich durch eine napfförmige, öfters gelappte Einsenknng der Epidermis dargestellt, die das daruntergelegene Bindegew^ebe nur mäßig alteriert, so daß wir auf der Unterseite der Schuppen von dem Epidermoidalorgan kaum etwas bemerken können. Diese Art von drüsenartigen Epidermoidalorganen bezeichne ich je nach ihrer Lage als präanale, ventrale und inguinale Papillarorgane. Als Beispiel für präanale Papillarorgane iiabe ich Agama inermis (Fig. 6) , für präanale und ventrale Papillarorgane Agama stelUo abgebildet (Fig. 7). Inguinale Papillarorgane fand ich bei einigen männlichen Exem- plaren von Varanus gn'seus. Von den erwähnten o Typen drüsenartiger Epidermoidal- organe sind nur die dem ersten Typus einzureihenden bisher näher untersucht worden, während ich über die beiden letzteren in der Lite- ratur keine Angaben gefunden habe, w^elche sich auf den inneren Bau dieser Organe beziehen. Für die Auswahl des Materials war mir hauptsächlich der Gesichtspunkt maßgebend, daß von jedem Typus der zu behandelnden Epidermoidalorgane wenigstens eine Form zur Untersuchung gelange. Nur bei den Femoralorganen zog ich wegen der Fülle des Materials mehrere Formen heran. Soweit es ging, wurde nur frisch konserviertes Material verwendet. Alkohol- präparate wurden fast ausschließlich zu makroskopischen Unter- suchungen in Anspruch genommen , zu mikroskopischen nur dann, wenn das betreflPende Material lebend unter keinen Umständen auf- zutreiben war. Von Formen mit Femoralorganen untersuchte ich : Lacerta agilis L. „ muralis Laur. „ serpa Raf. „ viridis Laur. „ viridis var. maior Blngr. und Acanthodactylus pardalis Licht. Franz Töl| Von Objekten mit Anal-, Präanal- oder Inguinalorganen stand mir nur je ein Exemplar zur Verfügung, und zwar und Liolaemus inctus D. B. Blaniis einer eus Vard. Tachydromus tachydromoides Schleg. Als Form mit Femoral- und Pjäanalorganen wählte ich üro- masti'x acanflunurus. Große Aufmerksamkeit widmete ich den von BouLENGER als „unechtc Poren" bezeichneten präanalen Papillar- organen von : Agama inermis ßss. (Fig. 6) und Agama stellio L. (Fig. 7), welch letztere Spezies übrigens noch eine Doppelreihe ähnlicher Organe auf der Bauchseite besitzt. Bildungen ähnlicher Art, die ich nirgends erwähnt gefunden habe, wies auch ein Exemplar von Varanus griseus Daud. in der Inguinalgegend auf, und zwar jeder- seits 4 — 5. Der größte Teil dieser Formen wurde im Mai und Juni konserviert, nur Lacerta agilis^ die mir das ganze Jahr lebend zur Verfügung stand, habe ich zu den verschiedensten Zeiten immer wieder untersucht, ohne jedoch jemals einen merklichen, von der Jahreszeit abhängigen Unterschied gefunden zu haben. Die Femoralorgane von Lacerta agilis. I. Topographie. An der Unterseite des Oberschenkels der hinteren Extremität sämtlicher Lacertiden (Fig. 1), ausgenommen die Gattungen Apo- rosaura und Tachydromus ^ sieht man selbst bei oberflächlicher Be- trachtung eine Reihe von Schuppen, die mit eigentümlichen Papillen versehen, auch sonst durch ihre besondere Gestalt gegenüber den übrigen in auffallender Weise hervortreten. Nach der einen Seite durch die Kniebeuge stets scharf begrenzt, erstrecken sich die Or- gane nach der anderen Seite bald nur bis in die Inguinalgegend. bald bis in die Medianlinie der Bauchseite, so daß nicht selten bei einzelnen Arten die beiderseitigen Reihen in einem stumpfen Winkel ineinander übergehen. Die Verteilung der Organe auf die einzelnen Schuppen der erwähnten Reihe erfolgt stets ohne Unterbrechung, so daß sich keine gewöhnliehen Schuppen zwischen die Papillarschuppen (126) Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidennoidalorgane der Eidechsen. 9 (Fig. 9, P*), wie ich sie fortan bezeichnen will, einschieben. Je nachdem die Papille (Fig. 9, P), welche nichts anderes als die ver- hornte Zellmasse des unterhalb der Schuppe sich entfaltenden, drüsen- artigen Organs ist, vorhanden ist oder, bei welcher Gelegenheit immer, abgestoßen wurde, erscheint der äußere Anblick naturgemäß ein sehr verschiedener. Im ersteren Falle haben wir eine Reihe von zarten Hornkegeln vor uns, im letzteren dagegen seichteVertiefungen, was uns den noch immer vielfach gebräuchlichen Namen „Schenkel- poren" verständlich macht. Da indes die Pore nur eine Folge- erscheinung — hervorgerufen durch den Verlust der über die Papillar- schuppe hervorragenden, hornigen Zellmasse — vorstellt, erscheint die Bezeichnung Schenkelporen vollkommen ungerechtfertigt. Ebenso unzweckmäßig ist, wie bereits Maure ri») hervorgehoben hat, die von JoH. Müller eingeführte Bezeichnungsweise dieser Epidermis- gebilde als „Schenkeldrüsen", da sie kein eigentliches Sekret im Sinne einer Drüse liefern, sondern denselben Prozeß der Verhornung, wie er sich an der ganzen Epidermis abspielt, nur in erhöhter In- tensität aufweisen. Am passendsten ist noch der von Maurer ein geführte Ausdruck ,,Femoralorgan", den ich fortan beibehalten will, um nicht durch eine neue Benennung die ohnedies zahlreichen Namen zu vermehren. Abgesehen von den Papillen , die , wie wir früher gesehen haben, auch fehlen können, tritt die Reihe der Papillarschuppen noch dadurch hervor , daß sie die Grenzlinie zwischen zwei ver- schiedenen Schuppenfeldern bildet und die einzelnen Papillarschuppen sich wie Marksteine in Form eines abgestutzten Kegels aus der Ebene der übrigen erheben , so daß sie eine Art Leiste bilden (Fig. 1). Letzterer Umstand mag wohl den Namen „warziger Kiel" früherer Autoren veranlaßt haben. Rücksichtlich der Verschieden- heit der übrigen Schuppen des Oberschenkels sei erwähnt, daß der vordere Teil von verhältnismäßig großen , sich dachziegelförmig deckenden Schuppen, deren letzten Ausläufer die Papillarschuppen- reihe bildet, bedeckt ist, während der hintere nur sogenannte Körner- schuppen aufweist. Der Papillenreihe entspricht bekanntlich auf der Unterseite der Schuppen eine Reihe ebensovieler drüsenartiger Organe, deren wir ansichtig werden , wenn wir hinter der Papillarschuppenreihe parallel zu dieser einen Einschnitt in die Haut machen und diese dann zurückschlagen (Fig. 8). Das gegenseitige Verhalten beim ') Mäurek, Op. cit., S. 212. (127) 10 Franz Tölg: Männchen und Weibchen weist einige Verschiedenheiten auf. Dies kommt vor allem in dem Gesamtbild beider zum x4.usdruck. Während wir beim Männchen eine scharf markierte, einheitliche Organgruppe vor uns haben , sehen wir beim AVeibchen nur eine unscheinbare Reihe einzelner, säckchenförmiger Gebilde, die einander nur selten berühren. Diese verschiedenen Bilder werden hauptsächlich durch die verschiedene Größe der einzelnen Organe bei beiden Geschlechtern bedingt. Der Raummangel, der sich durch die mächtige Entfaltung der Organe beim Männchen einstellt, wird nicht, wie Schaeferi^) behauptet, dadurch aufgehoben, daß „der Körper der Drüsen ab- wechselnd nach rechts und nach links gelagert ist", sondern durch eine einfache Überlagerung in einer regelmäßigen Folge gegen das mediane Ende der Reihe. Bezeichnen wir die den Schuppen abgewendete, der Muskulatur aufliegende Seite des Organes fortan als Innenfläche und betrachten wir die Organreihe von dieser Seite, so repräsentiert sich die- selbe derart, daß sich das jeweilig medianwärts gelegene Organ ge- wissermaßen unter das laterale hineinschiebt, wodurch letzteres von der zugehörigen Schuppe, der es beim Weibchen mit seiner ganzen Außenfläche anliegt, abgehoben wird. Indem sich dieses Verhalten regelmäßig wiederholt, wird jene Lage erreicht, welche den geringsten Raum beansprucht und die ganze Organreibe beim Männchen in Form eines einheitlichen, von einer gemeinsamen Bindegewebshülle bedeckten Wulstes erscheinen läßt. Die Größe und Zahl der Femoralorgane unterliegt nicht allein bei den verschiedenen Arten und verschiedenen Geschlechtern, sondern auch bei verschiedenen Individuen desselben Geschlechts vielfachen Schwankungen. Am meisten variiert die Zahl; nicht allein, indem jedes Individuum eine andere Anzahl von Femoralorganen besitzt, sondern auch insoferne, als die Zahl auf der einen Körperseite von jener auf der anderen Seite abweichen kann. Im allgemeinen zeigt die Zahl der Femoralorgane eine gewisse Abhängigkeit von der Größe der Schuppen und nicht so sehr von der Körpergröße der Art. So sehen wir bei Lacerta agilis, die an Größe nicht wesentlich von Lacerta muralis abweicht, am häufigsten die Durchschnittszahl 16, bei der letzteren die Zahl 20 auftreten, ein Umstand, der nur darauf fußt , daß Lacerta muralis verhältnismäßig viel kleinere Papillar- schuppen besitzt als Lacerta agilis. 18) SCHAEFER, Op. Cit., S. 21. (128) Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane der Eidechsen. 11 Konstanter als die Anzahl der Femoralorgane ist bereits ihre Größe , da sie bei Individuen derselben Art nur wenig von einer gewissen Durchschnittsgröße abweicht. Allerdings müssen wir bei einer solchen Betrachtung stets in Erwägung ziehen, daß die ein- zelnen Organe untereinander keineswegs gleich groß sind , sondern von der Medianlinie gegen die Kniebeuge stetig an Grröße abnehmen, so zwar, daß der Bau der in der Kniebeuge gelegenen Femoral- organe gegenüber den übrigen sehr vereinfacht ist. Bisweilen trifft man sogar unmittelbar vor der Kniebeuge rudimentäre Organe, die noch der später zu besprechenden Septen entbehren. II. Anatomie. Bei Betrachtung des einzelnen Organes kann man drei meist scharf voneinander abgesetzte Teile unterscheiden; einen wulst- förmigen, vielfach gelappten Abschnitt, den eigentlichen Körper des Organes, ferner einen an diesen anschließenden mehr stielartigen Teil, der hauptsächlich als Ausführungsgang der im basalen Teile gebildeten zelligen Umwandlungsprodukte fungiert und endlich die über die zugehörige Schuppe hervorragende Papille oder Warze, welche nichts anderes ist als eine Anhäufung der aus dem Fundus des Organes emporrückenden , in Hornsubstanz bereits umge- wandelten Elemente (Fig. 8 und 9). Dazu kommt noch die bereits öfters erwähnte Papillarschuppe , deren Rete Malpighii durch Ein- senkung in die Cutis dem ganzen Organ seine Entstehung gibt. Die zarte Bindegewebshülle (Fig. 14), welche in die Bildung von zahlreichen Septen eingeht und durch ihren Reichtum an Kapillaren bei der Ernährung des Organs eine Rolle spielt, ist bereits früher erwähnt worden. In engem Zusammenhange mit der Entstehung der Organe steht ferner die Vergrößerung der subkutanen Lymphräume, so zwar , daß ein jedes Femoralorgan mit seinem basalen Teile ge- wissermaßen die eine Wandung des Lj^mphraumes (Fig. 10) vor sich herschiebt. Die Form des ganzen Organes wurde bereits sehr zutreffend mit der Gestalt eines seitlich zusammengedrückten, mehr oder weniger verzerrten Pilzes verglichen, und es ist auffallend, daß dieser Typus bis auf geringe Abweichungen , welche hauptsächlich in unwesentlichen Form Verschiedenheiten zum Ausdruck kommen, bei sämtlichen Gattungen aus der Familie der Lacertiden wieder- kehrt. ' Den wesentlichsten Teil des Organes bildet der basale Ab- schnitt, der ein dem Rete Malpighii der Epidermis homologes Keim- lager für die hornige Zellmasse darstellt und sich in Form eines senk- Arbeilen aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 2. 9 (129) 12 Franz Tölg: recht zur Papillarschuppe etwas abgeflachten Wulstes von dem folgenden, stielförmigen Teil scharf abhebt, denselben mit seinen Rändern wie der Hut eines Pilzes den Stiel überlagernd (Fig. 8 und 9). Die Oberfläche des freipräparierten Organes weist scharf begrenzte, scheinbar polygonale Bezirke auf, welche nichts anderes sind als der Ausdruck kleiner, eng aneinanderschließender Läppchen, eine Erscheinung, die in der Tendenz der Oberflächenvergrößerung leicht ihre Erklärung findet. Wenn auch die Tatsache der Läpp- chenbildung nicht immer übersehen wurde , so wurde doch bisher niemals auf die Art und Weise, wie sie äußerlich in Erscheinung tritt, hingewiesen. Desgleichen wurde nur wenig auf die damit in engem Zusammenhang stehende Anordnung der großen Follikel, von denen später die Rede sein wird, Rücksicht genommen. Der pilzhutfdrmige Abschnitt des Femoralorganes findet seine Fortsetzung in einer Art Ausführungsgang, der, um bei dem Bilde zu bleiben, etwa dem Stiel des Pilzes entsprechen würde (Fig. 8 und 9). Größtenteils unterhalb der Papillarschuppe gelegen, durch- setzt er dieselbe nur mit einem kleinen Bruchteil seiner Länge, und zwar mit einer plötzlichen Wendung nach außen, um in Form einer ovalen, senkrecht zur Längsachse der Schuppe stehenden Öffnung an der Grrenze zwischen Ober- und Unterseite der kegelförmig empor- gerichteten Papillarschuppe zu münden (Fig. 9). Mit der erwähnten scharfen Biegung an der Stelle des Eintrittes in die Schuppe ver- bindet sich noch eine sanfte Wendung gegen die Medianlinie des Körpers, so daß eine mehr oder weniger unregelmäßige s-förmige Krümmung zustande kommt. Die Unregelmäßigkeit spricht sich darin aus, daß die Krümmung nicht in einer, sondern in zwei Ebenen er- folgt. Das Verhalten des stieltörmigen Teiles zur Schuppe gestaltet sich derart, daß die Außenfläche, die bei natürlicher Haltung des Tieres im lebenden Zustande nach unten gekehrt erscheint und den Schuppen anliegt, nebst einem kleinen Teil des eigentlichen Organ- körpers mit der Cutis fest verwachsen ist und sich nur schwer von derselben trennen läßt, während die Innenseite der einzelnen Organe, soweit sie einander nicht decken , einem verhältnismäßig umfang- reichen Lymphraum aufliegt und somit ohne jede Schwierigkeit von der darunter liegenden Muskulatur abgehoben werden kann. Die frei gelegte Innenfläche des zylindrischen Organabschnittes zeigt paral- lel zu ihrer Längsrichtung verlaufende Einkerbungen, die sich in- des sowohl gegen den basalen Teil hin als vor dem Eintritt in die Schuppe verlieren. Auch hier kommt also der innere Bau, wenn auch nur undeutlich, äußerlich zum Voischein. Beiträge zur Kenntnis clrii;5enai'tiger Epidermoidalorgane der Eidechsen. 13 Derjenige Teil der Femoralorgane , der bereits am frühesten Gegenstand der Beobachtungen war, ist das über die Papillarschuppe in Form einer Papille oder Warze hervorragende, aus einer größten- teils verhornten Zellmasse bestehende Umwandlungsprodukt des Or- ganes (Fig. 9). Die Form des Sekretes, wenn man überhaupt diesen Ausdruck gebrauchen darf, gibt im allgemeinen den inneren Bau des Ausführungsganges wieder, ist gewissermaßen ein Abguß desselben. Dieselbe Anzahl der Furchen, die wir bereits auf der Innenfläche des im übrigen glatt wandigen Ganges beobachten konnten, sehen wir hier wiederkehren. Allerdings sind ihre Grenzen oft verwischt, so daß das Ganze nicht selten den Eindruck einer einheitlichen Masse macht. Bei genauer Betrachtung erkennen wir jedoch die Zusammensetzung aus stäbchenförmigen Teilen, die ihre Entstehungsweise aus den folliku- lären Abteilungen des Organes verraten und in einer zur Längs- achse der Schuppe queren Reihe stehen. Diese Ausbildungsweise der Papille finden wir am ausgeprägtesten beim Männchen und hier wieder am deutlichsten im Frühjahr, zur Zeit der Begattung. Beim Weibchen ragt die Warze nur wenig oder gar nicht über die Pa- pillarschuppe hervor, so daß man eher den Eindruck von Poren als von Papillen bekommt. Hauptsächlich liegt wohl die Ursache dieser Erscheinung darin , daß das hornige Umwandlungsprodukt des Organes beim Weibchen infolge der geringen Größe des Or- ganes nur äußerst zart ist und infolgedessen bei den lebhaften Be- wegungen der Tiere sehr leicht abgestreift werden kann. Die Papillarschuppe erweist sich, wenn wir die Entwicklungs- geschichte der Femoralorgane verfolgen, als ihr genetisch wich- tigster Bestandteil , während sie im ausgewachsenen Zustand ein akzessorisches Gebilde darstellt. Die eigentümliche Form der Schuppe ist eine Folgeerscheinung der Entstehung des zugehörigen Femoral- organes. Schon durch die Papille oder in Ermanglung derselben durch ein seichtes Grübchen genügend charakterisiert, zeigt sie außerdem im Gegensatz zu den übrigen mehr flachen Schuppen eine konische Gestalt, so daß der Gegensatz zwischen Ober- und Unter- seite nicht mehr in dem Maße zum Ausdruck kommt, wie bei den übrigen Schuppen. Zacken am hinteren Rande, wie sie Schaefer") gesehen haben will, konnte ich niemals an der Papillarschuppe kon- statieren, vielmehr geht dieselbe an der Basis kontinuierlich in die kleineren Schuppen über. Dadurch, daß sich an eine Papillarschuppe stets mehrere, meistens zwei sogenannte Körnerschoppen anschließen, ') SCHÄEFER, Op. cit., S. 20- 9* (131) 14 Franz Tölg: hat es allerdings den Anschein, als sei der hintere Teil der Schuppe in einzelne Zipfel ausgezogen. Die ovale ÖflPnung des Organes liegt auf der Spitze der kegelförmig erhobenen Schuppe, mit dem größten Teile allerdings noch auf der vorderen Fläche der Schuppe, jeden- falls aber nicht in der Mitte derselben. Von geringerer Bedeutung für den Aufbau der Femoralorgane als für ihre Ernährung ist die bereits öfters erwähnte zarte Binde- gewebshülle, die in Form zahlreicher, mit Blutkapillaren versehener Septen in das Innere des Organes vorspringt (Fig. 10 und 14). Be- sonders betonen möchte ich den gänzlichen Mangel einer eigenen Muskulatur und besonderer Nerven, auf deren Vorhandensein bis- weilen hingewiesen wurde, sei es um ein Argument für die drüsige Natur der Femoralorgane aufzustellen, oder um sie mit reduzierten Hautsinnesorganen in Beziehung zu bringen. Von Interesse ist end- lich noch die Ausbildung eines Lymphraumes zwischen Organ und Muskulatur (Fig. 10). Während die äußeren Formverhältnisse der Femoralorgane bis auf gewisse Details im allgemeinen bereits richtig erkannt und gedeutet worden sind, ist der innere Bau, wiewohl bereits Gegen- stand histologischer Untersuchungen, bisher nicht mit der nötigen Klarheit wiedergegeben worden. So glaube ich, daß man nach den Abbildungen der Arbeit von Schaefee nicht zu ganz korrekten Vorstellungen über den inneren Bau gelangen dürfte, denn diese Abbildungen stellen weder eigentliche Längs- und Querschnitte, noch auch wirkliche Flächenschnitte dar, sondern zeigen alle das Organ in einem mehr oder weniger schiefen Schnitt, woraus manche Un- richtigkeiten in der Beschreibung resultieren. Ein Schnitt parallel zur flachen Seite des Organes zeigt uns, wie die bindegewebige Hülle in Form von 7 — 9 Scheidewänden tief in das Innere bis ungefähr in das zweite Drittel des gang- förmigen Abschnittes vordringt, so daß ebenso viele nebeneinander- gelegene Follikel entstehen, die ihrerseits wiederum an ihren beiden Außenflächen eine große Zahl säckchenförmiger Follikelchen auf- nehmen (Fig. 14). Letzteres gilt allerdings nur von dem eigentlichen Körper des Organes, denn der darauffolgende Abschnitt ist, wie wir bereits gesehen haben, glattwandig und zeigt nur seichte Ein- schnittslinien als äußeres Zeichen der ihn durchsetzenden Septen. Die Anzahl der bindegewebigen Scheidewände beziehungsweise der Follikel variiert je nach der Größe des Organes bei ein und dem- selben Individuum. Desgleichen dringen auch die einzelnen Septen nicht immer gleich weit in das Innere des Organes ein. Im allge- Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane der Eidechsen. 15 meinen kann man sagen, daß die Zahl und Tiefe der Follikel bei den einzelnen Femoralorganen gegen die Medianlinie des Körpers zu größer wird. Während beispielsweise die Zahl der Follikel beim äußersten Organ der ganzen Reihe auf 2—3 herabsinkt und diese kaum bis in die Mitte des basalen Abschnittes vordringen, so daß das ganze Organ mehr den Eindruck eines einheitlichen Säckchens macht, weist das raedianste Organ 7 — 9 beinahe das ganze Organ durchsetzende Scheidewände oder, was dasselbe bedeutet, ebensoviele fächerförmig angeordnete Follikel auf. Der Inhalt derselben besteht aus einer Anhäufung von Zellen, die von der Wand des Organ- körpers und der Scheidewände hervorgegangen , ebenso wie die Zellen der Epidermis einer allmählichen Verhornung entgegengehen, so daß endlich jene gefurchte Papille entsteht, die wir bereits öfters zu erwähnen Gelegenheit hatten. III. Histologie der Haut. Da sich die Femoralorgane und ihre homologen Bildungen, wie die weitere Untersuchung zeigen wird, als reine Epidermisgebilde darstellen, ergibt sich zunächst die Notwendigkeit, auf die Verhält- nisse der Epidermis näher einzugehen. Abgesehen von lokalen Ver- schiedenheiten , die mit einer verschiedenen Ausbildungsweise der Schuppen zusammenhängen , finden wir im Aufbau der Epidermis eine ausgesprochene Einheitlichkeit , welche in der periodischen Heranbildung von Hornschichten ihren Ausdruck findet, wodurch die für die Reptilienhaut so charakteristische Schichtung und die durch diese bedingte Häutung zustande kommt. Die den verhornten Teil der Epidermis zusammensetzenden Hornschüppchen werden nicht einzeln abgeschilfert, sondern bilden einheitliche, scharf abgegrenzte Schichten, die sodann auf einmal in Form eines sogenannten Nattern- hemdes abgeworfen werden. Zur Zeit, wo die Häutung erfolgt, sind neue, den abgestoßenen homologe Schichten bereits ausgebildet, so daß wir unmittelbar vor dem Häutungsprozeß den eigentümlichen Fall sehen, daß geringer verhornte Schichten über Schichten, die bereits total verhornt sind , zu liegen kommen. Je eine solche periodisch herangebildete Lage von Schichten, welche bei der Häutung in zu- sammenhängender Form abgeworfen wird, hatMAURER'») sehr zu- treffend als Epidermisgeneration bezeichnet. Zur Betrachtung der histologischen Zusammensetzung der Epidermis ist es am zweckmäßigsten , von den Verhältnissen auf 18) Mauker, Op. cit., S. 202- 16 Frauz Tölg: dem unbedeckten Teile der Schuppe, wie sie sich unmittelbar nach einer Häutung darstellen, auszugehen. Unter diesen Umständen habe ich im Gegensatz zu den Beobachtungen Maurers stets nur eine Epidermisgeneration ausgebildet vorgefunden, während die auf diese folgende Generation höchstens in zwei bis drei Lagen feinkörniger Zellen angelegt war. Für diese Deutung sprechen die Verhältnisse bei der Häutung, mit denen die von Maurer gegebene Darstellung in keiner Weise in Einklang zu bringen ist, wenn wir daran festhalten , die bei einer Häutung gemeinsam abgeworfenen Schichten als eine Epidermisgeneration zu bezeichnen. Auf diese höchst wichtige Frage komme ich später noch ausführlich zu sprechen. Den tiefsten Teil der Epidermis stellt das Rete Malpighii dar (Fig. 17, r. M). Es bildet einen scharfen Abschluß gegen die Cutis und ist das Keimlager sämtlicher darüberliegenden Schichten. Die Zellen dieser Schichte sind zylindrisch oder kubisch , ihr Plasma ist homogen und birgt einen verhältnismäßig großen, ovalen Kern mit einem oder zwei deutlichen Kernkörperchen. Nicht selten sieht man einzelne Zellen aus dem Verbände der übrigen heraustreten, was auf die intensive hier stattfindende Zellenvermehrung zurück- zuführen ist. Die auf das Rete Malpighii folgenden und aus diesem hervorgegangenen Lagen plasmatischer Zellen (Fig. 17, p. Z.) sind bereits plattgedrückt und zeigen schon den Ausdruck der beginnenden Verhornung. Diese wird damit eingeleitet, daß in dem Plasma dieser Zellen, nicht selten schon in der zweiten Zellage, feine Körnchen, sogenannte Keratohjalinkörner , auftreten. Im übrigen bewahren diese Zellen noch ihren plasmatischen Charakter und werden ob dieses Umstandes von Maurer gemeinsam mit dem Rete Malpighii unter dem Namen Stratum profundum zusammengefaßt. In der nächsten Zellage, im Stratum intermedium oder granulosum (Fig. 14, St. /.), treten die Keratohyalinkörnchen, wie schon der Name sagt, besonders deutlich hervor. Gleichzeitig setzt hier der Verhornungs- prozeß an der Peripherie der Zelle ein. Eigentlich ist diese Zell- schicht nichts anderes als der tiefste, in der Verhorn ung noch zu- rückgebliebene Teil des folgenden Stratum corneum. Als die jüngste Schicht der letzten Epidermisgeneration unterliegt sie am leichtesten einem Verfall, sobald eine neue, unterhalb derselben gebildete Epidermisgeneration die Ernährung der darüberliegenden Schichten unmöglich macht. Die erwähnten Körnchenzellen erreichen eigentlich nicht den Endzustand der Verhornung und sind einem Verfalle preisgegeben, dem die Zellen des Stratum corneum, welche zur Zeit, wo die darunterliegenden Hornschichten die oberen zur Lostrennung (131) Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane der Eidechsen. 17 drängen, bereits ganz oder größtenteils verhornt sind, nicht anheim- fallen. Wie ans dem Gesagten erfolgt, könnte man das Stratum intermedinm ebensogut als diflFerente Schicht des Stratum corneum auffassen. Da indes innerhalb jener Schicht die Loslösung, be- ziehungsweise die Häutung erfolgt, hat man es als besondere Schicht den nächsten Zellschichten gegenübergestellt. Das Stratum corneum bildet die mächtigste Lage der Epideimis und läßt stets zwei differente, lediglich durch den Grad der Verhornung verschiedene Partien er- kennen, für die mir die bereits von Batellii^) in die Literatur der Epidermis der Reptilien eingeführte Nomenklatur: Stratum corneum relaxatum und Stratum corneum compactum sehr zweckmäßig erscheint, wenn sie auch von dem genannten Autor in ganz anderem Sinne verwendet wurde (Fig. 17 , H(. r. und St. c). Während das Stratum corneum relaxatum aus noch nicht völlig verhornten Zellen besteht, so daß man stets einen dunklen peripheren und einen lichteren zentralen Teil unterscheiden kann, in dem bisweilen noch ein Kern zu finden ist, sind die Elemente des Stratum corneum compactum in der Verhornung bereits untergegangen und bilden eine stark licht- brechende, scheinbar homogene Lage. Nebstdem erweisen sich beide Schichten auch färberisch verschieden, indem das Stratum corneum compactum nach vorausgehender Fixierung in Pikrin-Essig- säure und nachträglicher Färbung mitHämatoxylin(DELAFiELD) und Säurefuchsin eine intensiv gelbe Farbe annimmt, das tiefer gelegene Stratum corneum relaxatum in einem violetten Farbenton er- scheint. Diese Zergliederung des Stratum corneum in zwei besondere Lagen gilt indes nur für den unbedeckten oberen Teil der Schuppe und kommt in Wegfall auf den bedeckten Teilen der Schuppe, be- ziehungsweise in der Schuppentasche. Hier fasert sich das Stratum cor- neum compactum auf einem Querschnitt gleichfalls in einzelne Horn- lamellen auf und läßt sich von dem Stratum corneum relaxatum nicht mehr unterscheiden. Wie Batelli bereits sehr richtig hervor- gehoben hat, entsteht der Anschein der Faserung dadurch, daß diese Zellen eine sehr dünne verhornte Randzone besitzen, so daß auf senkrechten Duichschnitten diese Schicht leicht in einzelne Lamellen aufblättert. Auf das Stratum corneum folgt endlich als äußerster Abschluß eine sehr zarte Zellschicht, die von Maurer mit dem Namen Oberhäutchen belegt worden ist, im übrigen aber die mannigfachsten Synonyme aufweist, unter denen etwa die von 18) Batelli A., Beiträge zur Kenntnis des Baues der Reptilienhaut. Arcli. f. mikr. Anat., B.l. XVII, 1880, S. H47. (135) 18 Franz Tölg: Cartier2o) eingeführte Bezeichnung: Grenzschicht am passendsten ist. Von Le YD IG 21) als Cuticula bezeichnet, wurde diese Schicht in der Folgezeit vielfach diskutiert , bis endlich ihre Zusammen- setzung aus zelligen Elementen von Kerbert^^), der diese Schicht sehr unzweckmäßig als Epitrichialschicht bezeichnet, nachgewiesen wurde, nachdem schon F. E. Schulzens) den wichtigen Satz aus- gesprochen hatte: „Wahre Cuticularbildungen kommen in der Epidermis der drei höheren Wirbeltierklassen nicht vor." Gegenwärtig ist über die zellige Zusammensetzung dieses scheinbar homogenen Saumes, den wir fortan als Grenzschicht, Stratum terminativum, be- zeichnen wollen, kein Zweifel mehr (Fig. 17, St.t.). Auf Querschnitten erweist sich das Stratum terminativum stärker lichtbrechend als das Stratum corneum und erscheint als unter einem spitzen Winkel gestrichelter Saum. Diese Strichelung wird dadurch hervorgerufen, daß die ganze Schicht nur aus einer einzigen Lage von äußerst feinen Hornschüppchen besteht, die sich dachziegelförmig decken und mit geradlinigen Grenzen aneinanderstoßen, so zwar, daß man die einzelnen Schüppchen selbst mit der stärksten Vergrößerung kaum mehr erkennen kann. Auf zwei Punkte möchte ich noch hinweisen, in denen meine Darstellung des histologischen Aufbaues der Epidermis mit der von Maurer gegebenen nicht übereinstimmt. Erstens handelt es sich um die Anlage der Grenzschicht, zweitens um die Verhältnisse bei der Häutung. MAURER2i) findet die Grenzschicht als eine „Lage großer heller Zellen, die in ihren der freien Oberfläche zugekehrten Teilen eine feine senkrechte Strichelung als Struktur ihres Plasmas erkennen lassen", angelegt. Ich konnte wenigstens bei den von mir untersuchten Formen eine solche besondere Schicht von Zellen als Anlage der Grenz- schicht mit einer von den übrigen Zellen der Epidermis abweichenden Art der Verhornung niemals wahrnehmen. Das für die Reptilienhaut so charakteristische Verhalten eines periodischen Verlaufes der Ver- '^°) Cartier 0., Studien über den feineren Bau der Haut bei den Reptilien. In: Arb. a. d. zool.-zoot. Inst. Würzburg, Bd.I, 1874, S. 83—97 und S. 239—259. — Der- selbe, Über Cuticularbildungen in der Haut der Reptilien. In: Verb. d. pbys.-med. Ges. Würzburg (Sitzb. f. 1873), N. F., Bd. VI, 1874. ^*) LeydigFr., Über die äußeren Bedeckungen der Amphibien und Reptilien. Arch.,f. mikr. Anat., Bd. IX, 1873. ^^) K ERBERT C, Über die Haut der Reptilien und anderer Wirbeltiere. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XIII, 1877. .^^) Schulze Fr. E., Über cuticulare Bildung und Verhornuug von Epitbel- zellen bei den Wirbeltieren, Arch. f. mikr. Anat., Bd. V, 1869. 2*) Maurer, Op. cit., S. 208. (136) Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane der Eidechsen. 19 hornung findet somit lediglich in der periodischen Heranbildung von Schichten und nach meiner Auffassung in einem damit Hand in Hand gehenden wechselnden verschiedenen Grade der Verhornung seine Erklärung. Dazu kommen dann allerdings noch äußere Einflüsse, vor allem die austrocknende Wirkung der Luft, die sich auf die äußersten Schichten in anderer Weise geltend machen wird, als auf die tieferen, geschützten Partien. Die von Maurer 25) als Matrixzellen der Grenz- schicht gedeuteten und mit dem „tieferen Teile des Cuticularsaumes bei Fischen und Amphibienlarven" identifizierten Zellen sind wohl nichts anderes als im Verhornungsprozeß weiter vorgeschrittene Körnchenzellen, da ja, wie neuere Untersuchungen 2«) gezeigt haben, im Gange der Verhornung an Stelle der Keratohyalinkörner so- genanntes Eleidin zur Ausbildung kommt, welches in Elatschen oder Bändern auftritt, die dann leicht zu verschiedenen Deutungen Anlaß geben können. Die Frage, ob das Eleidin aus dem Keratohyalin hervorgeht, ist hier nicht von Belang. Für die Ein- heitlichkeit des Verhornungsprozesses spricht überdies auch der Umstand , daß auf der Unterseite der Schuppen die Grenzen der einzelnen Schichten stark verwischt sind , indem ja die scheinbar homogenen Schichten der Oberseite, Grenzschicht und Stratum corneum compactum, aufgefaserte Hornlamellen darstellen, so daß man nur ein Stratum corneum relaxatum vor sich zu haben glaubt. Dies ist wohl auch der einzige Grund, daß Maurer hier das Stratum ter- minativum vermißt. Die Auflösung der homogenen Hornschicht in einzelne Lamellen, über welche die Grenzschicht gleichfalls als ein- fache Lamelle hinwegzieht, wird uns erklärlich, wenn wir bedenken, daß die zahlreichen Faltungen der Haut in der Schuppentasche das Entstehen einer starren Schicht unmöglich machen und überdies auch der Verhornungsprozeß infolge der geschützten Lage weniger intensiv verläuft als auf dem unbedeckten Teil der Schuppe. Wäre das Stratum terminativum genetisch auf eine Lage besonderer Zellen zurückzu- führen, so müßte man annehmen, daß sich die Unterseite der Schuppen ganz anders verhält als deren Oberseite. Was nun die Abgrenzung der einzelnen Epidermisgenerationen betrifft, so stimmt die Darstellung M a u k e k s insofern mit den Tatsachen nicht überein, als bei der Häutung nebst den von ihm als älteste Epi- dermisgeneration bezeichneten Schichten noch eine Lage abgeworfen wird, die mit seinem Stratum corneum der nächsten Generation iden- 25) Maurer, Op. cit., S. 209. ^®) Enzyklopädie der mikrosk. Technik usw. Berlin-Wien 1903. Art. „Haut", S. 524-526. 20 Franz Tölg: tisch ist (Fig. 17, S.c). Da nun, wieMAüKER^T^ selbst sagt, „bei einer jeden einzelnen Häutung nur eine Epidermisgeneration abgeworfen wird", ist anch die fragliche Epidermisschicht zur ältesten Generation zurechnen, wodurch die drei Epidermisgenerationen, die Maurer 28^ vor der Häutung unterscheidet, auf zwei zusammenschrumpfen. Ich habe allen diesen Tatsachen eine größere Aufmerksamkeit zukommen lassen, weil sie für das Verständnis und die Deutung der Verhältnisse bei den Femoralorganen sowie aller übrigen hier einzureihenden drüsenartigen Epidermoidalorgane von größter Wichtigkeit sind. IV. Histologie der Femoralorgane. Die Epidermis der Papillarschuppe geht nicht unverändert in die Wandung der Femoralorgane über. Ähnlich wie in der Schuppen- tasche fasert sich auch im Femoralorgane das Stratum corneum com- pactum in einzelne Lamellen auf, von denen die äußersten sowie die der Grenzschicht am Übergang in das Organ plötzlich abbrechen, während sich die inneren eine Strecke weit in dasselbe fortsetzen. Die übrigen Schichten der Epiderm.is gehen kontinuierlich in die epidermoidale Auskleidung des stielförmigen Abschnittes des Or- ganes über . nehmen jedoch mit zunehmender Tiefe allmählich an Dicke ab, bis schließlich das Rete Malpighii allein übrig bleibt und als einfache Lage kubischer Zellen das Epithel des basalen Ab- schnittes bildet (Fig. 10). Im Gegensatz zu Schaefer29), welcher behauptet, daß von der untersten Zellschicht der Epidermis, welche beim Übergang in die Mündung des Organes sich in die Tiefe ge- senkt hat, „erst die periphere Begrenzung des untersten Teiles des Organes gebildet wird", muß ich die Beobachtung Maurers ^o) be- stätigen, daß diese Schicht an der freien Oberfläche der Schuppe überall in die basale Zellenlage der Epidermis übergeht. Allerdings gilt das, wie gesagt, nur von der basalen Zellenlage, denn die übrigen Schichten der Epidermis, welche in das Femoralorgan eintreten, sind nur auf die Auskleidung des stielförmigen Abschnittes desselben beschränkt und weisen außerdem selbst hier bezüglich der Art ihrer Umbildung Verschiedenheiten auf. In dem oberen Teil der Wand, welcher noch durch einen nach unten sich verjüngenden Spaltraum von der in Form eines Zapfens aufstrebenden, verhornten inneren Zellmasse ') Maurer, Op. cit., S. 234. ^) Maurer, Op. cit., S. 204— 207. ') Schaefer, Op. cit., S. 25. ») Maurer, Op. cit., S. 213. Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgano der Eidechsen. 21 getrennt ist, sehen wir als Endresultat des Verhornnngsprozesses zwischen Zapfen und Wandung vielfach aiifgefaserte, feine Horn- lamellen entstehen, dagegen vermissen wir in dem tieferen, an den Zapfen enganschließenden Teil diese Art der Umbildung. Die ein- zelnen Zellen der plasmatischen Lagen bleiben nicht mehr in ihrem ursprünglichen Verband, sondern ziehen getrennt zwischen die aus den basalen Teilen des Organes empordrängenden Zellen hinein und unterliegen hier einer Umwandlung, die eher einem Verfalle als einer Verhornung gleicht (Fig. 19). Eine Umwandlung in groß- blasige Zellen im Sinne Schaefers^i) habe ich niemals ge- funden. Bezeichnen wir die zwischen den Körnchenzellen auf- tretenden Zellen , in denen gewissermaßen die typische Art der Verhornung unterdrückt ist, als Zwischenzellen, so ist damit schon angedeutet, daß wir ihnen nicht etwa wie Maueer die Be- deutung einer besonderen Zellart zuschreiben dürfen. Auf diese Verhältnisse komme ich indes später noch ausführlicher zu sprechen. Der eigentliche Körper des Femoralorganes zerfällt dadurch , daß einzelne Septen von der einen flachen Seite auf die andere über- greifen, in 7 — 9 fächerförmig angeordnete röhrenförmige Follikel, deren i^ußenfläche aber wieder nicht glatt ist, sondern Läppchen- bildung aufweist, so daß wir Haupt- und Nebenfollikel unterscheiden können (Fig. 14). -Von diesen münden die ersteren in den gemein- samen zylindrischen Gang, die letzteren dagegen in die Haupt- follikel. Jeder einzelne dieser Follikel ist von einem Epithel ku- bischer Zellen ausgekleidet, die bei den Hauptfollikeln in einer ge- wissen Böhe allmählich in abgeflachte Elemente übergehen. In jedem Falle ist das Plasma dieser Zellen äußerst fein gekörnt, ziemlich dunkel und birgt in seiner Mitte einen verhältnismäßig großen Kern. Der Inhalt der einzelnen Follikel besteht aus Zellen, die zum größten Teil in den basalen Partien des Organes entstehen, dann alsbald unter Veränderung ihrer Form und ihres Inhaltes einer Verhornnng unterliegen, um schließlich als flache Hornschüppchen in die Bildung jenes gefurchten Hornzapfens einzugehen , der in Form einer Warze über die Papillarschnppe hervorragt. Wie ich damit schon angedeutet, kann man in jedem Hauptfollikel und na- turgemäß auch im ganzen Organ drei, nicht so sehr histologisch als chemisch differente Zonen unterscheiden: 1. eine basale oder Matrixzone, 2. eine Zone der Umbildung und 3. eine indifferente äußere Zone (Fig. 14). Alle drei Zonen gehen ohne scharfe Grenze '^) SOHAEFER, Op. cit., S. 24- 22 Franz Tölg: ineinander über, sind aber doch hinreichend charakterisiert, um leicht auseinandergehalten werden zu können. Die basale Zone ist der Teil des Organes, in dem eine be- ständige Erneuerung der Zellen seitens des auskleidenden Epithels stattfindet. Sämtliche Zellen, welche aus dem Verbände des Epi- thels heraustreten, gehen unter beträchtlicher Vergrößerung in Körnchenzellen über, so daß wir hier im Gegensatz zu der nächsten Zone stets nur einerlei Zellen vorfinden. Die erwähnten Zellen, welche eine stark lichtbrechende Körnelung in ihrem Plasma auf- weisen, nehmen unter dem gegenseitigen Drucke gewöhnlich eine polyedrische Form an. Der rundliche Kern liegt zentral und weist meistens mehrere Kernkörperchen auf. Die Wabenstruktur des Plasma, die Schaeferss) als das bezeichnende Merkmal dieser Zellen angibt, ist nur die Folgeerscheinung technischer Eingriffe, da die Körnchen bei schlechter Fixierung oder durch Berührung mit Säuren entweder ganz oder doch wenigstens bis auf ihre Um- risse verschwinden und dadurch das Bild leerer oder „großblasiger, weitmaschiger" Zellen hervorrufen. Die mittlere Zone ist hauptsächlich gekennzeichnet durch das Auftreten von Zwischenzellen (Fig. 19). Die Körnchenzellen erfahren insofern eine Veränderung ihrer Form und ihres Inhaltes, als sie peripher verhornen und bei gleichzeitiger Abplattung Kern und Körnchen einbüßen, welch letztere zu einer einheitlichen Masse zusammenfließen. Wenngleich die Zwischenzellen aus derselben Quelle entstehen wie die Körnchenzellen und man eigentlich er- warten würde, daß sie den Ersatz derselben in diesem Abschnitt des Organes darstellen und gleiches Aussehen zeigen sollten, so unterscheiden sie sich doch auf den ersten Anblick von diesen da- durch, daß sie nicht jenes typische Körnchenstadiura durchlaufen, sondern sich als äußerst flache Zellen mit feinkörnigem Plasma zwischen die von unten emporrückenden Körnchenzellen ein- schieben und bei gleichzeitigem Verlust ihres Kernes allmählich bis zur Unkenntlichkeit abflachen. Vermöge dieser außerordentlichen Flachheit rufen sie zwischen den verhältnismäßig großen Körnchen- zellen den Eindruck eines Netzwerkes hervor, dessen Zusammen- setzung aus Zellen man indes alsbald an den flachen Kernen er- kennt. ScHAEFERäs) meint, daß „diese kleinen, feinwabigen Zellen sich allmählich in die großblasigen Zellen umwandeln und daß ^) ScilAEFER, Op. cit., S. 24 u. 26. 3) S eil A EFEU, Op. cit., S. 24. Beiträge znr Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane der Eidechsen. 23 von den ersteren nur noch dünne oberflächliclie Protoplasmaschich- ten übrig bleiben, die dicht aneinandergelagert sich gleichsam zu verästeln scheinen und die bereits umgewandelten inneren groß- blasigen Teile der Zelleiber in die Maschen dieses scheinbaren Netzwerkes aufnehmen". Diese Ansicht ist vollkommen hinfällig. Diesbezüglich ist Maurer der Sache viel näher gekommen, wenn er auch in seinen Schlüssen , wie wir später sehen werden, etwas zu weit gegangen ist. Auch nach seinen Befunden sind nicht etwa „oberflächliche Protoplasmaschichten" (Schaefer) von im übrigen bereits umgewandelten Zellen die Ursache des scheinbaren Netz- werkes, sondern eben jene kleinen Zwi?chenzellen selbst. Den Grund dieses eigentümlichen Verhaltens der Zwischenzellen haben wir wahrscheinlich in der prallen Füllung des Follikels mit den bereits peripher verhornten Körnchenzellen zu suchen. Dadurch, daß diese Zellen gegen einen Druck bereits resistent sind, wird den Zwischen- zellen die Umbildung in Körnchenzellen, die, wie wir gesehen haben, nur unter beträchtlicher Vergrößerung stattfindet, auf rein mecha- nischem Wege benommen. Für diese Deutung spricht hauptsäch- lich auch das Fehlen der Zwischenzellen in der basalen Zone, wo sämtliche Zellen im Inneren des Follikels noch plasmatischen Cha- rakter haben und einem Drucke der nachrückenden Zellen , wie ihre polyedrische Form beweist, leicht nachgeben. Häufig kann man sehen, daß einige dieser Zwischenzellen sich gleich den Körn- chenzellen etwas vergrößern und einige wenige Körnchen in ihrem Plasma zur Ausbildung bringen. Auch diese Tatsache bietet eine Stütze für obige Ansicht. Bei Acanthodactylus pardalis, wo die Ver- hornung im allgemeinen weniger tiefgreifend ist, wandeln sich bei- nahe sämtliche Zwischenzellen in Körnchenzellen um. Dies spricht noch deutlicher für unsere Auffassung. Der Übergang der mittleren zur indifPerenten Zone ist ver- hältnismäßig schroff, da die flachen, aus Körnchenzellen durch fortschreitende Verhornung hervorgegangenen Hornschüppchen bereits nicht mehr lebensfähige Gebilde darstellen und dadurch in ihrem Verhalten gegen Farbstoffe von den Zellen der basalen und mittleren Zone wesentlich abweichen. Während die Körnchenzellen beispiels- weise bei der Färbung mit Eisenhämatoxylin, bei vorheriger Über- färbung und nachträglichem Differenzieren , den Farbstoff bereits abgegeben haben, bleiben die erwähnten Hornschüppchen noch immer intensiv schwarz. Fragen wir uns noch, was aus den Zwischenzellen bei ihrem Vorrücken in den gemeinsamen stielförmigen Abschnitt des Organes (141) 24 Franz Tölg: wird, so sehen wir dieselben nur mehr in Form äußerst zarter, auf dem Querschnitt bis zu einer Linie abgeflachter Schüppchen allent- halben zwischen den größeren Hornschüppchen eingestreut. Ein Einschub von Zwischenzeilen oder Körnchenzellen von den Epithel- zellen der Septen oder des gemeinsamen Ganges erfolgt nicht mehr, da dieselben , wenn überhaupt noch vorhanden , sich in äußerst feine Hornfaserchen umwandeln, die schließlich überhaupt den letzten Rest des Epithels der Septen repräsentieren. Die angeführten Tatsachen von den Zwischenzellen dürften durch das Gesagte erledigt erscheinen. Um so mehr bedarf die Deutung, welche Maurer den Zwischenzellen gegeben hat, einer genauen Prüfung. Nach seiner Auflassung bilden sich in rascher Folge Hörn- und Körnerschicht , so zwar , daß die Zwischenzellen eine besondere, den Matrixzellen der Grenzschicht entsprechende Zellart darstellen. Bei oberflächlicher Betrachtung erscheint auch die Ansicht Maurers, als hätten wir es in den Femoralorganen mit einer Schichtenbildung zu tun, sehr plausibel ; überblicken wir jedoch die einzelnen Tatsachen, so ergeben sich alsbald mehrere Widersprüche, die diese Ansicht als hinfällig erscheinen lassen. Zunächst haben wir bereits gesehen, daß bei Acanthodactylus pardalis sämtliche vom Epithel der Septen und auch des glattwandigen, zylindrischen Ab- schnittes des Femoralorganes sich loslösenden Zellen sich in Körnchen- zellen umwandeln , so daß wir hier von Zwischenzellen in obigem Sinne überhaupt nicht sprechen können. Allerdings entsteht auch hier dadurch, daß zweierlei Stadien eines und desselben Verhornungs- prozesses nebeneinander in Erscheinung treten , der Eindruck von zwei verschiedenen Zellformen beziehungsweise das Bild einer scheinbaren Schichtung. Es scheinen somit die Zwischenzellen zwar die Fähigkeit, sich in Körnchenzellen umzuwandeln, zu besitzen, sie jedoch nicht immer zur Geltung zu bringen, sondern sich unter gewissen Umständen sofort (ohne jede äußere Begleiterscheinung) in überaus flache Hornschüppchen umzuwandeln. Eine weitere Schwierigkeit für die von Maurer angenommene regelmäßige Aufeinanderfolge einer Hörn- und Körnerschicht bietet auch die Tatsache, daß wir in der basalen Zone der einzelnen Follikel der Femoralorgane nur Körnchenzellen vorfinden, mithin auch hier sämtliche aus dem Verbände des Epithels tretenden Zellen nur eine Art der Umbildung zeigen. Dasselbe gilt in anderem Sinne auch von der mittleren Zone, wenn Zwischenzellen vorhanden sind, denn es weiden auch hier nicht etwa „abwechselnd Hörn- und Körner- schichten" gebildet, sondern nur die ersteren, die sich dann zwischen Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane der Eidechsen. 25 die von unteu emporrückenden Körnchenzellen einschieben und so zur Entstellung einer scheinbaren Schichtung Anlaß geben, die eine rein sekundäre Erscheinung ist. Endlich müßten wir an den Zwischenzellen bei ihrer Homologisierung mit den Matrixzellen der Grenzschicht ebenso wie bei diesen im Sinne Maurees eine Stri- chelung bemerken, was ich ebensowenig wie jene gestrichelten Zellen in der Epidermis nachweisen konnte. Aus dem Gesagten geht hervor, daß das scheinbare Netzwerk zwischen den Körnchenzellen der Femoralorgane, wo es vorhanden ist, zwar aus Zellen besteht, daß aber diese nicht etwa eine besondere Zellart repräsentieren, sondern nichts anderes sind als in ihrem Entwicklungsgang gehemmte Körnchenzellen. Die Unmöglichkeit des Nachweises einer Schichtung hindert indes nicht, die Femoralorgane als reine Epidermisgebilde auf- zufassen. Allerdings liegen hier im Gegensatz zu anderen drüsen- artigen Horngebilden der Eidechsen bezüglich eines Vergleiches mit der Epidermis bereits vielfach modifizierte Verhältnisse vor. Der Grand dieser Erscheinung liegt wohl nicht allein in der um- fangreichen Ausbildung der Femoralorgane, sondern auch darin, daß wir es nicht mit einem primären, sondern mit einem stark veränderten Gebilde zu tun haben, das im Laufe der Zeit eine selbständige Be- deutung erlangt hat. Dies kann uns nicht befremden, wenn wir bedenken, daß es eine allgemeine Erscheinung an der Haut der Wirbel- tiere ist, daß der Verhornungsprozeß einsetzt, wenn irgend ein Organ der Epidermis seine primäre Bedeutung für den Organismus verliert und fanktionslos wird. In unserem Falle haben wir ein Organ vor uns, das insofern einen Vergleich mit der Epidermis erschwert, als wir in demselben die für die Reptilienhaut so charakteristische Periodizität der Verhornung vermissen. Diese Schwierigkeit läßt sich jedoch leicht beseitigen, wenn man die Verhältnisse der Häutung in Betracht zieht. Bekanntlich erstreckt sich die Häutung nicht auf die Femoralorgane, sondern die hier gebildeten Hornschüppchen werden beständig an der Spitze des Hornzapfens abgeschilfert, einzeln oder in größerer Zahl, was von mechanischen Einflüssen abhängt. Dieser Umstand bedingt einen regelmäßigen und fortdauernden Ersatz aus der Tiefe des Organes und so sehen wir denn auch hier, ähnlich wie bei der Haut der Säugetiere, einen stetig fortschreitenden Verhornungs- prozeß einsetzen. Damit ist der scheinbare Widerspruch gelöst, denn die Art der Verhornung ist dieselbe wie in der Epidermis, wenn auch hier weniger intensiv, so zwar, daß keine starien Schichten gebildet werden, was übrigens auch in der Schuppen- 26 Franz Tölg: tasche nicht der Fall ist. Wir haben es also, wenn wir die Ver- hältnisse nochmals überblicken, in den Femoralorganen mit scharf begrenzten Teilen der Oberhaut zu tun, die sich von dieser nur dadurch unterscheiden, daß sich hier der Verhornungsprozeß mit einer besonderen Intensität, aber nicht periodisch wie in der Haut abspielt, sondern einen mehr regelmäßigen, stetigen Verlauf nimmt. Den Beziehungen der Femoralorgane zu einem umfangreichen Lymphraum kann ich keine besondere Be- deutung beimessen, da er bei ähnlichen Gebilden, wie wir später sehen werden, fehlt und überdies Lymphräume allenthalben unter- halb des subkutanen Bindegewebes vorkommen. Femoralorgane von Lacerta viridis var. maior. I. Anatomie. Während die übrigen, von mir untersuchten Formen aus der Familie der Lacertiden, abgesehen von unbedeutenden Abweichungen, den geschilderten Typus der Femoralorgane aufweisen, so daß es mir überflüssig erscheint, sie zum Gegenstand einer gesonderten Betrachtung zu machen, zeigen die Femoralorgane von Lacerta viridis var. maior sowohl in anatomischer als histologischer Hinsicht ganz eigenartige Verhältnisse. Dieser Umstand ist geradezu überraschend, da unsere einheimische Lacerta viridis noch den normalen Bau der Femoralorgane aufweist. Mit Rücksicht darauf, daß es sich nur um Varietäten handelt, sollte man bei der dalmatinischen Form dasselbe erwarten. Tatsächlich zeigen auch die topographischen Verhältnisse zunächst nicht den geringsten Unterschied. Das einzige schon äußerlich auffallende Merkmal, das den abweichenden inneren Bau der Organe verrät, ist die Beschaffenheit des über die zuge- hörige Schuppe in Form einer Warze hervorragenden Hornzapfens. Im Gegensatz zu den bereits erwähnten Formen, wo die Papille gemäß ihrer Entstehung aus fächerförmig angeordneten Follikeln, aus einzelnen , bisweilen allerdings schwer zu unterscheidenden, stäbchenförmigen Teilen besteht, bildet sie hier eine kompakte, ziemlich feste Masse von der Gestalt eines außen abgerundeten Pfropfens. Dieser verschließt gewissermaßen die Öffnung des Organes und ist somit kein freier Zellenzapfen, wie wir ihn früher kennen gelernt haben. Diese besondere Ausbildungsweise des Hornzapfens steht in innigem Zusammenhang mit dem inneren Bau des Organes. Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane der Eidechsen. 27 Dieses zeigt eine ausgesprochene Einheitlichkeit in seinem Aufbau und läßt keine differenten Teile unterscheiden. Schon die äußere Gestalt zeigt nicht mehr jene typische, seitlich kompresse Pilz- form, sondern die Form eines an seiner ganzen Oberfläche ge- lappten , gegen die Schuppenfläche etwas zusammengedrückten Säckchens, dessen basales Ende in eine Kante verläuft. Die Läppchen- bildung kommt an der Oberfläche in einer Felderung zum Ausdruck, die dadurch teilweise verdeckt wird , daß die einzelnen Läppchen eng aneinanderschließen und überdies von einer gemeinsamen binde- gewebigen Hülle eingeschlossen werden. Eine Vergrößerung einzelner Follikel auf Kosten der anderen tritt hier nicht ein und demgemäß kommt es auch nicht zur Ausbildung durchgreifender Bindegewebs- septen , die eine Auflösung des basalen Teiles des Femoral organes in einzelne, fächerförmig angeordnete Röhren bedingen würden. Die zahlreichen kleinen Follikel weichen in der Größe nur wenig voneinander ab und münden alle in einen gemeinsamen sackförmigen Raum mit wabenförmiger Wandung (Fig. 12). Im Verhältnis zu den oben beschriebenen Femoralorganen zeigen somit diese Organe nebst einer großen Regelmäßigkeit auch eine überraschende Ein- fachheit in ihrem Aufbau. li. Histologie. Ebenso einfach wie der anatomische Bau gestalten sich die histologischen Verhältnisse, in denen wir überdies eine auffallende Übereinstimmung mit den Verhältnissen der Schuppentasche wahr- nehmen können. Die tieferen Schichten der Epidermis gehen unver- ändert in die Wand des Organes über. Grenzschicht und Stratum corneum compactum treten nicht in das Organ ein, sondern lösen sich am Rande der Einsenkung auf. Im allgemeinen würde, wenn wir die Femoralorgane von Lacerta agilis oder einer verwandten Form zu einem Vergleiche heranziehen, die epidermoidale Aus- kleidung des ganzen Organes etwa dem oberen Teil der Wand des stielförmigen Abschnittes jener Organe entsprechen. Der haupt- sächlichste Unterschied gegenüber jenen Formen liegt darin, daß sich die epidermoidale Auskleidung des ganzen Organes in allen ihren Teilen ganz gleich verhält, insbesondere wie ein Stück Epidermis von der Unterfläche der Schuppe. Auf ein basales Stratum Malpighii mit kubischen Zellen, mit zentral gelegenem, rundem Kern und feinkörnigem Plasma folgen eine bis zwei Lagen ebenfalls fein- körniger, plasmatischer Zellen, die allmählich unter gleichzeitiger Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 2. 10 (145) 28 Franz Tölg: Abflachung durch Vermittlung von spindelförmigen Körnchenzellen mit flachem Kern in äußerst feine Hornschüppchen übergehen. Diese bleiben indes nicht lose nebeneinander, sondern schließen sich mit ihren verhornten Randzonen zu einem einheitlichen System von Hornlamellen zusammen, in denen man das Stratum corneum relaxatum der Epidermis wieder erkennt (Fig. 18). Bei den am meisten lateral- wärts gelegenen Organen, die nicht selten ganz rudimentäre Gebilde darstellen , wird die Kontinuität der Schichten mit der Epidermis soweit gewahrt , daß dieselben Hornlamellen, welche in das Organ eintreten und längs seiner ganzen "Wand in vielfach gewundenem Verlauf zu verfolgen sind, sich bei ihrem Austritte aus dem Organ ohne Unterbrechung in der Epidermis fortsetzen. Diese Überein- stimmung mit der Epidermis wird noch dadurch verstärkt , daß auch die Periodizität der Verhornung nicht ganz erloschen ist. Die Schichtenbildung ist zwar nicht so ausgesprochen wie bei der Epidermis, immerhin finden wir aber auch hier von der Peripherie gegen das Zentrum fortschreitend gleichwertige Schichten über- einander, die ihre gleichzeitige, periodische Entstehung durch ihr Verhalten zu Farbstoff'en verraten. Wahrscheinlich ist die Schichten- bildung hier nicht auf eine Unterbrechung des Verhornungsprozesses, sondern nur auf eine Steigerung desselben zur Zeit der Häutung zurückzuführen. Zu dieser Annahme führt uns die Überlegung, daß die Häutung wegen der Kontinuität der Schichten hier auch in dem Femoralorgane zum Ausdrucke kommen muß , wenn dasselbe auch seine Tätigkeit nie einstellt. Fassen wir diese Tatsachen alle nochmals zusammen, so drängt sich uns die Überzeugung auf, daß wir es in diesen Organen in ihrem jetzigen Zustand lediglich mit einem in die Tiefe gesenkten Epidermisfollikel zu tun haben, in welchem sich ganz ähnliche Verhältnisse wie in der Schuppentasehe vorfinden. Diese gemeinsamen Eigentümlichkeiten dürfen uns indes nicht zu einem Schlüsse auf die morphologische Gleichwertigkeit zwischen Femoralorgan und Schuppentasehe verleiten , denn die Verhornung als der hauptsächlichste Faktor, der beiden Gebilden zugrunde liegt, äußert sich mehr oder weniger immer in derselben "Weise, mögen wir es mit einem primären Verhornungsprozeß oder einer sekundären Verhornung eines funktionslos gewordenen Organes zu tun haben. Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epiderinoidalorgane der Eidechsen. 29 Präanale Papillarorgane von Agama inermis. I. Anatomie. Im Gegensatze zu den Femoralorganen , die bereits vielfach wissenschaftlich erörtert worden sind, sind die präanalen Papillar- organe der Agamiden, wie ich diese Art von drüsenartigen Epidermis- gebilden fortan bezeichnen will, bisher entweder ganz übersehen oder nur vorübergehend erwähnt worden. Die einzige etwas besagende Notiz finden wir bei Boulenger^i), der hervorhebt, man müsse unterscheiden zwischen echten Präanal- und Femoralporen im Gegensatz zu den schwielenartigen porenähnlichen Schwellungen auf den Präanalschuppen beim Männchen der Genera Agama und Aporoscetis. Mit Ausnahme dieser kurzen Bemerkung finden wir aber auch bei diesem Forscher nichts, was auf eine eingehendere Untersuchung der Dinge binde aten würde. Darauf weist schon die Inkonstanz der Bezeichnung hin, da er bald den ziemlich zutreflPen- den Ausdruck schwielige Präanalschuppen gebraucht, bald wieder von Präanalporen spricht. Letztere Bezeichnungsweise ist hier nicht anwendbar, da es sich niemals, wie wir später sehen werden, um Poren, sondern um Wucherungen der Epidermis mit nur wenig in die Cutis versenktem Keiralager handelt. Infolge der geringen Größe und mangels sonstiger besonderer Merkmale sind diese Epi- dermisgebilde nur wenig auffällig. Bei den meisten Formen der Agamiden überhaupt fehlend, beschränkt sich ihr Vorkommen sonst gewöhnlich nur auf das Männchen. Dieser Umstand darf uns nicht überraschen, da wir auch die Femoralorgane der Lacertiden beim Weibchen in einem reduzierten Zustand vorfanden. Die Lage der zu besprechenden Horngebilde variiert bei den einzelnen Formen derselben Gattung. Merkwürdig ist die Tatsache, daß Agama stellio nebst mehreren Reihen von präanalen Papillarorganen noch eine auf diese senkrecht stehende Doppelreihe von ebensolchen Papillarorganen in der Mitte der Bauchfläche besitzt (Fig. 7). Dieselben treten hier in Form eines gelblichen Streifens sehr deutlich hervor. Nichtsdesto- weniger habe ich Agama inermis, wo wir nur eine oder höchstens zwei Reihen von präanalen Papillarorganen vorfinden, zur Basis der folgenden Betrachtung gemacht, da diese Form den eigentlichen Typus dieser Organe zeigt (Fig. 6). Die präanalen Papillarorgane »*) BoüLENGER, Op. cit., Vol. I, S. 251, Anm. 10* (U7J 30 Franz Tölg: liegen unmittelbar vor der Afterspalte auf den zwei letzten Reihen der größeren Schuj^pen. Sie werden von der Medianlinie gegen die Inguinalgegend immer kleiner und erstrecken sich distal bis zu den beiden Enden der Kloakenspalte. Dem freien Auge erscheinen sie als gelbliche; niedrige Warzen von ovaler Form, welche die Spitze der zugehörigen Schuppen etwas abstumpfen. Die Papillarschuppe nimmt durch die Einlagerung des Papillarorgans naturgemäß eine voluminösere Entwicklung an, als die übrigen Schuppen ohne solche Organe. Die Zahl dieser Papillarorgane unterliegt den größten Schwankungen. Selbst Individuen derselben Art weisen diesbezüglich große Verschiedenheiten auf. Bald haben wir es mit einer, bald mit zwei Papillenreihen zu tun, und innerhalb dieser Reihen wechselt wiederum die Zahl der einzelnen Organe. Gewöhnlich weist die hintere Reihe 8 — 10 präanale Papillarorgane auf. Ausgebildete Organe finden wir eigentlich nur in der erwähnten Reihe , wäh- rend die vor ihr gelegene Schuppenreihe überhaupt keine auf- weist ; falls solche Organe auftreten, sind sie wie die randstän- digen der letzten Reihe stets rudimentär. Den eigentlichen Bau der prä analen Papillarorgane gewahren wir nur auf Querschnitten durch die zugehörige Schuppe (Fig. 11), da sich das Keimlager des Papillarorgans auf die Schuppe beschränkt, so zwar, daß das darunter- gelegene Bindegewebe nur eine sanfte Ausbuchtung erfährt und das Organ auf der Unterseite der Papillarschuppe sich nur äußerst wenig abhebt. Wiewohl die einzelnen Organe in ihrem anatomischen Aufbau im wesentlichen übereinstimmen, bietet doch jedes einzelne für sich je nach der Höhe der Entwicklung ein verschiedenes Bild. Eine vollkommen ausgebildete Präanalpapille besitzt eine umgekehrt birnförmige Gestalt und läßt stets zwei verschiedene Teile unter- scheiden. Der basale, plasmatische Abschnitt treibt zahlreiche Läpp- chen in das darunter gelegene Bindegewebe und ist beinahe ganz in dasselbe versenkt, während der äußere verhornte Teil als eigent- liche Hornpapille in Form einer breiten gelblichen Warze über die zugehörige Schuppe hervorragt, wie eine Eichel aus dem napf för- migen Becher (Fig. 11). Diese Ausbildungsweise ist allen präanalen Papillarorganen eigen, mögen dieselben auch in der Größe noch so stark differieren und nur in einer geringen Verdickung der Epidermis an der Spitze der Schuppe bestehen. Der einzige Unterschied ist gegeben durch die Einfachheit des ganzen Gebildes, das gewisser- maßen noch keine Selbständigkeit erlangt hat und als modifizierter, kugeliger Epidermisbezirk erscheint. Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoid alorgane der Eidechsen. 31 II. Histologie. Die histologischen Verhältnisse der präanalen Papillarorgane er- weisen sich in Abhängigkeit von ihrer Größe und dem Gange des Ver- hornungsprozesses und bieten entsprechend der Unbeständigkeit dieser Faktoren ein sehr wechselndes Bild. Während die Höhe der Entwick- lung einen verschiedenen Grad der Übereinstimmung mit der Epidermis bedingt, ist der Verhornungsprozeß für den Zustand des Papillar- organs insofern von Einfluß, als er ebenso wie in der Epidermis periodisch verläuft und demgemäß Verschiedenheiten im Bau des Organes vor, nach und zwischen zwei Häutungen zeitigt. Im ein- fachsten Falle haben wir es nur mit einer Verdickung der Epi- dermis zu tun. ohne daß die Kontinuität der Schichten gestört würde, sondern die scheinbar homogenen Epidermisschichten, Grenz- schicht und Stratum corneum compactum, ziehen ununterbrochen über die durch lokale Steigerung des Verhornungsprozesses entstandene Papille hinweg. Dieser Umstand kann nicht genug betont werden, da mit zunehmender Größe der einzelnen präanalen Papillarorgane Grenz- schicht und Stratum corneum compactum sich entweder bei ihrem Eintritte in das Epidermoidalorgan in einzelne Hornlamellen auf- fasern (Fig. 11) oder aber gar nicht in dasselbe fortsetzen, sondern am Rande des Papillarorgans plötzlich sich verlieren , so daß die Schuppe eine Art Porus bekommt , aus dem eine kompakte Masse verhornter Zellen in Form einer Warze hervorquillt. Damit ist ge- wissermaßen der Zustand der Femoralorgane vorbereitet. Im Detail der histologischen Zusammensetzung stimmen die einzelnen präanalen Papillarorgane überein , was uns erklärlich erscheint , da nur ein einziger, in der Verhornung ein und derselben Zelleleraente gipfelnder Umwandlungsprozeß vorliegt. Allerdings sind die Verhältnisse bei einem kleinsten präanalen Papillarorgan am einfachsten und am leichtesten auf die Verhältnisse der Epidermis zurückfährbar. Das Stratum profundum der Epidermis nimmt in Form einer seichten becherförmigen Einsenkung sowohl durch Vermehrung als Ver- größerung der Zellen gegenüber der Epidermis beträchtlich an Um- fang zu und bietet die Grundlage für eine intensive Wucherung der Körnchenzellen , die nur zu einem kleinen Teil einer vollständigen Umbildung unterliegen, im übrigen als teilweile verhornte Elemente bis zur nächsten Häutung bestehen bleiben und eine Verdickung der Epidermis repräsentieren, über welche die scheinbar homogenen 32 Franz Tö lg: Schichten, Grenzschicht und Stratum corneum compactum, nur mäßig verdickt, ohne Unterbrechung hinwegziehen. Betrachten wir das andere Extrem, wo die beiden letztgenannten Schichten nicht in den Aufbau des Organes eingehen , sondern ebenso wie bei den Femoralorganen am Rande der Papille plötzlich abbrechen , so ergibt sich folgender Entwicklungsgang. Die aus den kubisclien Zellen des Rete Malpighii hervorgegangenen Zellen bewahren meist nur in einer einzigen Lage den Charakter der Matrixzellen und gehen unter wesentlicher Vergrößerung in jene polyedrischen Körnchenzellen über, wie wir sie bereits bei den Femoralorganen in der basalen Zone gefunden haben. Mit dem weiteren Vorrücken nach außen platten sich diese Zellen immer mehr und mehr ab , verlieren plötzlich in einer konkav begrenzten Schicht den Kern und mit diesem auch durch die an der Peripherie der Zelle einsetzende Verhornung ihren plasmastischen Charakter, Im Gegensatz zur Epidermis führen indes diese Zellen nicht, wie man erwarten sollte , in letzter Instanz zu einer entsprechenden Verdickung der Grenzschicht und des Stratum corneum compactum, sondern bleiben auf diesem Stadium ihrer Umbildung stehen. So kommt es, daß der größte Teil des Organes aus einer großen Anzahl von Zellschichten besteht, deren Elemente infolge des plasmatischen, zentralen Teiles noch als spindelförmige Zellen erkennbar sind und bisweilen auch noch Körnchen enthalten. Nur am Rande, im Anschluß an die Epidermis , werden einzelne kurze Hornfäserchen gebildet, die sich indes alsbald wieder verlieren. Dieser Mangel eines direkten Überganges dieses Teiles des Papillarorgans in eine entsprechende Schicht der Epidermis findet seine Erklärung darin, daß speziell bei Agama inerinis sowie bei Agama stellio das Stratum corneum relaxatum, das etwa jenen peripher verhornten Zellen entsprechen würde, nur als Übergangsstufe in ein bis zwei feinen Lamellen entwickelt ist. Der Eindruck des Aufbaues des präanalen Papillarorgans aus einzelnen differenten Schichten ist ebenso wie in der Epidermis nur auf verschiedene Phasen des Entwicklungsganges einer und derselben Zellart zurückzuführen. Einen Übergang zwischen den besprochenen einfachen und den ihrer Entwicklung nach am weitesten vorgeschrittenen präanalen Papillarorganen bilden jene Organe , bei denen Grenzschicht und Stratum corneum conopactum der Epidermis in aufgefasertem Zustand über die Papille hinwegziehen. Diese verschiedene Ausbildungsweise der präanalen Papillarorgane der Agamiden erscheint mir von größter Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane der Eid'eclisen. 33 Bedeutung, da in dieser Stufenfolge der Entwicklung die sukzessive Ableitung dieser und ähnlicher Organe von den Verhältnissen der Epidermis direkt gegeben ist. Schlußbemerkung. Wie ich bereits öfters im Gange der bisherigen Erörterungen hervorzuheben Gelegenheit hatte, zeigen sämtliche in die Kategorie der besprochenen Organe einzureihenden drüsenartigen Epidermis- gebilde in histologischer Hinsicht eine mehr oder minder ausge- sprochene Übereinstimmung mit der Epidermis. Am auffallendsten treten die Verhältnisse der Epidermis bei Organen zutage , deren Entfaltung noch im Inneren der zugehörigen Schuppe erfolgt, wie das beispielsweise bei Ägama inermis der Fall ist. Mit der Ver- lagerung des Organes unterhalb die Schuppe geht eine Modifikation des Verhornungsprozesses Hand in Hand , so daß das Organ den Eindruck einer Drüse macht und als solche auch vielfach gedeutet wurde. Ich erinnere hier nur an den vielfach noch jetzt gebrauchten Ausdruck „Schenkeldrüsen" der Lacertiden. Ein Übergangsstadium zwischen diesen beiden Extremen stellen diejenigen Epidermoidal- organe vor, die zwar in morphologischer Beziehung mit den zuletzt genannten größtenteils übereinstimmen, in denen aber sämtliche Zellen eine einheitliche Umbildung in Hornlamellen erfahren. Diesen Fall habe ich nur bei Lacerta viridis var. maior vorgefunden. Für diese Klassifikation vom rein morphologischen Standpunkt sprechen auch die Verhältnisse bei den Organen der übrigen von mir untersuchten Formen , die ich nicht näher besprechen will, da sie sich in histologischer Hinsicht stets in eine der genannten drei Typen leicht einreihen lassen, gleichviel ob man sie nun nach ihrer Lage als Femoral- , Anal-, Präanal- oder Inguinalorgane be- zeichnet. Zum Schlüsse komme ich noch der angenehmen Verpflichtung nach, meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Karl Grobben sowie Herrn Privatdozenten Dr. Franz Werner, die mich zur Abfassung vorliegender Arbeit veranlaßten und derselben das wohlwollendste Interesse entgegenbrachten, meinen aufrichtigsten Dank auszusprechen. Desgleichen fühle ich mich Herrn Dr. Mario Stenta zu vielem Dank verpflichtet. 34 Franz Tölj Tafelerklärung. Buchstaben-Bezeichnunj A.b. -- = bedeckter Teil der Außenfläche, Ä.f.: = freier Teil der Außenfläche, A.o. -- = Analorgan, B. : = Blutgefäß, B.g. — Bindegewebe, B.h. : = Bindegewebshülle, C. : = Corium, C.c. — subkutane Schicht des Corium, C.e. : = subepidermoidale Schicht des Corium C.s. = ■ strafte Schicht des Corium, E. = Epithel, E.z. =: Epithelzellen, F. 0. = Femoralorgan, G. = gangförmiger Teil, H.F. = Hauptfollikel, H.S. = Hauptseptum, H.Z. = Hornzapfen, I.O. = Inguinalorgan, K. = Körper des Organes, K. z. = Körnchenzelle. L.y. = Lymphraum, M. = Mündung des Organes, Ms = Muskulatur, Ns — Nebenseptum, F. = Papille, Fi = Pigment, P.O. = Präanalürgan, P.P. = Präanales Papillarorgan, P.S. = Papillarschnppe, P.z. = plasmatische Zellen, R.F. = Eandfollikel, V. M. = Rete Malpighii, a62) Beiträge zur Kenntnis driisenartiger Epidermoitlalorgane der Eidechsen. 35 S. = Septum, Seh = Querschnitt der Schuppe, S. c. = Stratum corneum, S. c. c. =^ Stratum corneum compactuni, S. i. = Stratum intermedium, S.p. = Stratum prot'undum, 6'. r. = Stratum relaxatum, S. t. = Stratum terminativum, V. P. = Ventrales Papillarorgan, Z. z. = Zwischenzellen. Figurenverzeichnis. Fig. 1. Lacerta agttis mit Femoralorganen. Fig. 2. Uromastir acuidliinuriiü mit Femoral- und Präanalorganen. Fig. 3. Liolaemus pictus mit Analorganen. Fig. 4. Blanus cinerem mit Präanalorganen. Fig. .5. Tachydromus tachi/dromoides mit Inguinalorganen. Fig. 6. Agama inermis mit präanalen Papillarorganen. Fig. 7. Agama stellio mit präanalen und ventralen Papillarorganen. Fig. 8. Lateraler Teil der linksseitigen Organreihe einer männlichen Lacerta agilis von der Unterseite gesehen. Dieses Bild erhält man, wenn man hinter der Papillarschuppenreihe , parallel zu dieser einen Einschnitt in die Haut macht und diese dann zurückschlägt. Der obere Rand der Figur zeigt den Querschnitt durch die an die Papillarschuppen anschließenden Körner- scliuppen. Fig. 9. Zwei linksseitige Femoralorgaue einer männlichen Lacerta agilis in ihrem natürlichen Verbände, von außen gesehen. Schuppen bis auf die Papillar- schuppen abpräpariert. Fig. 10. Längsschnitt durch ein Femoralorgan einer weiblichen Lacerta agilis. Schnitt, ebene ungefähr senkrecht auf die abgeflachte Seite des Femoralorganes. Fig. 11. Längsschnitt durch ein präanales Papillarorgan von Agama inermis. Die rechte Seite der Figur entspricht dem an die Körnerschuppen angrenzenden Teil. Fig. 12. Querschnitt durch ein Femoralorgan und einen Teil der Papillarschuppe einer männlichen Lacerta viridis var muior. Fig. 13. Teil aus einem Flächenschnitt von Laceida agilis mit intakten Körnchen- zellen. Fig. 14. Querschnitt durch die Epidermis von Lacerta viridis vor der Häutung. Fig. 15. Querschnitt durch ein rechtsseitiges Femoralorgan einer männlichen Lacerta agilis. Die Schnittebene geht ungefähr durch die mittlere Zone des Organ- körpers. (153) 36 Franz Tölg: Beiträge zur Kenntnis drüsenartiger Epidermoidalorgane etc. Fig. 16. Endigung eines Nebenseptums aus einem Flächenschnitt durch ein Femoral- organ einer männlichen Lacerta agilis. Fig. 17. Flächenschnitt durch ein rechtsseitiges Femoralorgan einer männlichen La- certa agilis. Fig. 18. Randpartie mit Septum aus der vorhergehenden Figur stark vergrößert. Fig. 19. ßandpartie von dem tiefsten Teil des röhrenförmigen Abschnittes aus einem Längsschnitt durch ein Femoralorgan einer männlichen Lacerta agilis. Ke- ratohyalinkörner der Köruchenzellen durch Fixierung des Präparates in Pikrin-Essigsäure und Diife reo zieren mit salzsaurem Alkohol (70 7o) "'^^-h der Färbung mit Hämatoxylin (Delafield) zum Verschwinden gebracht. Anatomie und Histologie der Lumbriciden- blutgefäße. Von Otto Gungl. (.Mit 1 Tafel und 1 Textfigur.) Die Lumbriciden sind seit dem 17. Jahrhundert vielfach Ge- genstand eingehender Untersuchungen gewesen, wie es ja bei diesen typischen Vertretern unserer terrikolen Oligochaeten nicht anders zu erwarten ist. Trotzdem sind die Untersuchungen noch nicht zum Abschluß gelangt, man findet wie auf jedem vielbearbeiteten Gebiete strittige Punkte sowie einzelne Kapitel, die nicht eingehend und umfassend genug behandelt v^^urden. Vorliegende Arbeit, welche sich mit den Blutgefäßen der Lumbriciden beschäftigt, soll die ana- tomische Anordnung eingehend beschreiben sowie eine genaue AViedergabe der histologischen Verhältnisse sein. Die Anregung zu dieser Arbeit erhielt ich im Wintersemester 1901, wo in unserem Institute unter der Leitung des Herrn Priv.- Doz. Dr. K. C. Schneider ein histologisches Praktikum abgehalten wurde. Im Semester darauf wurde mir zur Bearbeitung dieses Themas von meinen hochverehrten Lehrer und Instituts vorstände, Herrn Prof. Dr. Berthold Hatschek ein Platz im IL Zoologischen Institute überlassen. Hiefür sowie für die stete Förderung meiner Arbeit sei mir gestattet, an dieser Stelle meinen wärmsten Dank auszusprechen. Ferner bin ich zu Dank verpflichtet den beiden Herren Priv.-Doz. Dr. K. C. Schneider und Dr. Heinrich Joseph für das rege Interesse, das sie meiner Arbeit entgegenbrachten sowie für die vielen Anleitungen und Ratschläge, durch welche sie das Zu- standekommen derselben wesentlich gefördert haben; Herrn Prof. Dr. Pintner für freundliche Unterstützung bei Benützung der Bibliothek sowie dem Leiter der k. k. Zoologischen Station in Triest. •^ Otto G u n g 1 : Herrn Prof. Dr. G. J. Cori, der sich freundlichst bemühte, mir beim Sammeln des dortigen Materials möglichst behilflich zu sein. Der biologischen Versuchsanstalt in Wien verdanke ich die Beschaffung einiger Exemplare von Eisenia foetida, für die ich in der Winters- zeit nicht leicht anderswoher Ersatz gefunden hätte. Ferner sei auch Herrn Prof. Michaelsen in Hamburg für die freundliche Übernahme der Bestimmung des Lumhricus polyphemus hier mein bester Dank ausgesprochen. Geschichte. Bevor ich auf die Methoden und Ergebnisse meiner eigenen Arbeit zu sprechen komme, v^ill ich einen kurzen Überblick über die auf diesem Gebiete erschienenen Arbeiten geben, denen wir haupt- sächlich den heutigen Standpunkt unseres Wissens verdanken. Unter den Oligochaeten war es hauptsächlich Lumhricus, dem seit lange her sowohl von den Anatomen und Systematikern , als von den Laien nähere Aufmerksamkeit geschenkt wurde. Die ältesten Ar- beiten stammen aus dem 17. Jahrhundert und haben sich haupt- sächlich mit der systematischen Einteilung befaßt (Ray J., Histo- ria insectorum, 1628, London 1710). Auch Swammerdam und Redi unterscheiden mehrere Arten , ohne sie allerdings mit besonderen Namen zu benennen. Swammerdam teilt in seiner Bibel der Natur (Leipzig 1752) einige Beobachtungen über die Kokons der Regen- würmer mit und bemerkt an dieser Stelle nur, daß die Regen- würmer in viele Arten verteilt werden. Mit der Systematik der Oligochaeten haben sich ferner Savigny, Duges, Fritzinger u. m. a. befaßt. Hoffmeister gebührt in erster Linie das Verdienst, die von ihm in Deutschland beobachteten Arten zuerst genau de- finiert und seine Beschreibung mit schönen, meist naturgetreuen Abbildungen versehen zu haben. Ebenso wie die Systematik fand auch die Anatomie der Lum- briciden sehr früh ihre Bearbeiter. Die Arbeiten von Willi (1672) und Leo (1820), namentlich aber die weitläufige Monographie Morrens (1822) sind als die ersten Versuche in dieser Richtung zu betrachten. Außer diesen hat sich eine ganze Reihe von aus- gezeichneten Beobachtern, wie Qüatrefages, G-egenbaur, He- ring, D'Udekem, Faivre, Clarke, Leydig, Ray Lankester, Lenhossek, Retzius, Claparede, Jaquet und Horst mit diesem Gegenstande beschäftigt. Durch diese vielfältigen Unter- suchungen hat die Anatomie bedeutende Fortschritte gemacht und ist dem vollständigen Abschlüsse nahe gebracht worden. Es handelt (156) Anatomie und Histologie der Liimbricidenblutgefäße. 3 sich jedoch hier meistens nur um unzusammenhängende Bruchstücke, und sowohl Leydig wie Clark e scheinen sich bloß gelegentlich mit diesem Gregenstande beschäftigt zu haben , ohne sich die Er- forschung desselben nach allen Richtungen zur Aufgabe gestellt zu haben. Was die Anatomie der Blutgefäße anbelangt, so haben diesen Gegenstand Jaquet und Horst sehr ausführlich behandelt. In histologischer Beziehung sind die Arbeiten von Ray Lankester. Leydig, Vogt und Yung, d'Arcy Power, Vejdovsky, Bergh und anderen anzuführen. Doch findet man auch hier überall Lücken, sowie die einzelnen Autoren in grobem Widerspruche miteinander. Methoden der Untersuchung. Die Untersuchungen erfolgten an Sektionspräparaten, an mit Silbernitrat und Salpetersäure behandelten Stücken und an Schnitten. Die zur Konservierung bestimmten Würmer wurden entweder in Fließpapier oder besser in Kaffeeabsud so lange ge- halten, bis sie alle Erde aus dem Darme entleert hatten, was bei kleinen Formen 3 — 4, bei großen Formen oft 14 Tage in An- spruch nimmt. Vor der Konservierung wurden die Tiere in lOVo Alkohol betäubt, in Stückchen zerschnitten und in die Konservierungs- flüssigkeit eingelegt. Als solcher bediente ich mich am häufigsten des Sublimatalkohols, der PERENYischen Flüssigkeit und der von Erik Müller angegebenen Kombination von For- maldehyd und Kaliumbichromat (konz. 407o Formaldehyd, 4 Teile und 3% Kaliumbichromatlösung 1 Teil). Das durch Xylol in Paraffin eingebettete Material wurde, wo es sich nur darum handelte, den Verlauf von Blutgefäßen zu verfolgen, in 15 [j. dicke Schnitte zerlegt und die Schnitte mit Cochenillealaun ge- färbt, wobei das Blut eine schöne rote Färbung annimmt. Behufs histologischer Untersuchungen erwies sich eine Schnittdicke von 3 — 4 ;j- in allen Fällen als vollkommen ausreichend. Zur Fär- bung der Muskulatur wurde in ausgiebigster Weise und mit bestem Erfolge Haidenheins Hämatoxylin verwendet. Sehr gute Dienste leistete mir auch die van GriEsoN-HANSEN'sche Me- thode, welche besonders bei Sublimatkonservierung Bindege- webe und Muskulatur deutlich differenziert. Nebenbei kam noch DELAFiELD'sches Hämatoxyliu in Stück- und Schnittfärbung zur Anwendung. Zur Versilberung bediente ich mich derselben Methode wie Bergh und erhielt auch übereinstimmende Resultate. 4 Otto Gungl: Der vom Rücken aus geöffnete Wurm wurde nach Herauspräparierung des Darmes in die Silberlösung (ein Gemisch von l^/o AgNOj und lo/o HNO, zu gleichen Teilen) eingelegt, mindestens 8 Tage darin gelassen und dann einige Zeit dem Lichte ausgesetzt. Die Flüssigkeit dringt auf diese Weise gut in die Gefäße und Nephridien ein, nur empfiehlt es sich, die Stücke des Hautmuskelschlauches mit Igelstacheln auf Wachsplättchen aufzuspannen, da sie sich sonst in der Flüssigkeit zusammenrollen und das Belichten dadurch erschwert wird. Bei dieser Methode erhielt ich auch an der Muskulatur gleiche geschichtete Niederschläge, wie sie FisCHELi) (7) an Blutgefäßen und Nerven von Wirbeltieren angibt. Hier will ich noch erwähnen, daß ich beim Schneiden durch die Geschlechtsregion oft auf großen Widerstand stieß, der von dem Kalk in den MüRRENschen Drüsen herrührte. Dies zu be- heben dürfte eine passende Entkai kungsmethode geeignet sein, vielleicht auch ein Zusatz von Salpetersäure zur Konservie- rungsflüssigkeit genügen. Durch Injektion mit flüssigem Berliner blau suchte ich ebenfalls mir über die Lage der Blut- gefäße Aufklärung zu verschaffen. Leider hat Jaquet (9) in seiner Arbeit nichts von seiner Methode verraten; daher gelang es mir auch nicht, gleiche Resultate zu erzielen ; doch konnte ich an einem injizierten Objekte den Kapillarenverlauf im Bauchmark beobachten. Anatomie. Zu meinen Untersuchungen griff ich aus verschiedenen Gattungen Exemplare heraus, nicht um spezialisierend auf die kleinen Unterschiede in der Anordnung der Blutge- fäße — wie sie z.B. durch die wechselnde Anzahl der Samen- taschen bedingt wird — einzugehen, sondern um verall- gemeinernd einen Überblick über die ganze Familie geben zu können. Zur Untersuchung gelangten: Lumhricus ruhellus, Lum- hriciis terrestris, Lumbricus polyphemus, Eisenia rosea, Eisenia veneta, Eisenia foetida. Ferner sammelte ich während meines Osterauf- enthaltes an der k. k. zoologischen Station in Triest dort vorkommende Formen, wie Octolasium mima, Octolasium complanatum und Helodrilus sjpec. (f) und bezog sie in die Untersuchungen ein. Die Bestim- mungen wurden nachdem „Tierreich: Michaelsen, Oligochäten" vorgenommen. 1) S. Lit.-Verz. S. 383. ^ Anatomie und Histologie der Lumbricidenblutgefäße. 5 ÖiFnet man einen Regenwurm von der Rückenseite , so fällt uns gleich das Rückengefäß (Fig. 1 r g) auf, das am Darme (d) längs verläuft. Entfernt man den Darm sorgfältig, so sehen wir das Bauch- oder Subintestinalgefäß (Fig. 1 b g). das Bauch- mark und die an ihm verlaufenden Gefäße. Die Hauptgefäße des Bauchstrangs sind bekanntlich drei an der Zahl. Das eine — Leos Arteria tenuior media; Morrens Arteria nervoso-ventralis; DüGES vaisseau sous-nervien — , das Subneuralgefäß (Fig. 1 s^^), läuft auf der Mittellinie der Bauchseite; die beiden anderen — Leos venae longitudinales; Morrens (15) venae pulmonares sive nervoso-laterales — die paraneuralen Grefäße (Fig. l p g) nehmen die Seiten ein. Morren spricht sogar noch von einem vierten Gefäß, seine Arteria ventralis aut minor, welches an der Ober- seite des Bauchstranges auf der Mittellinie verlaufen soll. Da Morren ausdrücklich hervorhebt, dieses Gefäß gebe durchaus keine Seitenäste ab, so ist kein Zweifel, daß es sich um den Zug der riesigen Röhrenfasern, Neurochorde, handle. Diese Verwechslung ist um so begreiflicher, als es selbst Leydig widerfuhr, diese Röhren- fasern zuerst für ein leeres Gefäß zu erklären. An einer anderen Stelle deutet Morren den Zug der Röhrenfasern auf eine andere Weise, nämlich folgendermaßen : „Linea albissima longitudina- liter per medium funiculi nervosi extensa, qua linea est Junctionis vestigium utriusque partis totius systematis nervosi." Mehrere Beobachter, so Qüatrefages und andere, erwähnen die Blutgefäße; gleichwohl scheint Leydig der einzige zu sein , welcher ihre Lage im Bauchstrange selbst richtig darstellt. Diese drei Hauptgefäße verlaufen in der unter dem äußeren peritonealen Epithel gelegenen Muskelschichte. Von diesen Gefäßen dringen zahlreiche kleinere in das Bauchmark ein. Haupt- sächlich bilden sie in der umgebenden Bindegewebs- und Muskel- schichte ein reiches Kapillarnetz. Von den paraneuralen Gefäßen dringen in jedem Segmente zwei Aste durch die Bindegewebsschicht hindurch und verzweigen sich zwischen Nervenzellen und Achsen- zylindern . In folgendem halte ich mich hauptsächlich an die von K. C. Schneider (18) gegebene Darstellung und benütze die von ihm aufgestellten Namen. Die oben angeführten, längsverlaufenden Gefäße stehen unter- einander in mehrfacher Verbindung, teils auf direkte Weise durch verbindende Gefäßschlingen, teils auf indirekte durch ein- geschaltete Kapillar netze. In jedem Segmente gehen vom Rücken- 6 Otto Gungl: gef äße dicht vor dem hinteren Dissepimente ein Paar starke Seiten- gefäße aus , welche direkt seitwärts in einer Bogenlinie zur Ekto- pleura verlaufen , diese etwa in mittlerer Höhe erreichen , das Dissepiment durchsetzen und dicht hinter demselben unter Abgabe eines dorsalen Astes im Peritoneum ventral wärts ziehen, um in der ventralen Medianlinie in das Subneuralgef äß einzumünden. (Arterielle ektosomatische Schlinge, Fig. 1 u. 4 a e s..) Von diesem Ring- gefäße aus dringen Äste in die Ektopleura ein , wo sie sich in Kapillaren auflösen, die bis unter das Epiderm zu verfolgen sind und über deren Verlauf an späterer Stelle noch gesprocben werden soll. Ein stärkerer Ast geht zum Nephridium und bildet sich hier auflösend die Nierenarterie (Fig. 1 na). Die Kapillaren in der Ektopleura sammeln sich wieder zu einer Gefäßschlinge, welche ebenfalls im parietalen Peritoneum verläuft, aber in der Segment- mitte; noch im parietalen Peritoneum gelegen, wendet sie sich in der Höhe des Bauchgefäßes gegen vorn, nimmt dabei die Nieren- vene (Fig. 1 n ?;) auf, durchsetzt das Dissepiment und zieht nun direkt medialwärts zum Bauchgefäß. Die Einmündungen dieser „venösen ektosomatischen Schlinge" (Fig. 1 u. 4 ves) liegen direkt unter den Einmündungen der arteriellen Schlinge in das Rückengefäß. Das Kapillarnetz in der Ektopleura kommt genauer betrachtet dadurch zustande, daß von der ektosomatischen arteriellen Schlinge (Fig. 4 a e s) zwei Gefäße in die Muskulatur eintreten, von denen das eine im gleichen Segment verbleibt, während das andere in das benachbarte hinüberzieht. Die in der Segmentmitte verlaufende venöse ektosomatische Schlinge (Fig. A v e s) gibt eben- falls zwei Gefäße ab, die mit den vorgenannten durch die schlingen- und schleifenartigen Kapillaren verbunden werden. In der Längsmuskulatur verlaufen die Kapillaren in den Bindegewebs- septen der Muskelkästchen und treten von dort aus auch zwischen die Muskelfasern ein. Vom Bauch gef äße steigen in jedem Segmente zwei Gefäße innerhalb des Mesenteriums zum Darm auf. Sie teilen sich gabel- förmig in zwei , vier usw. Äste , welche alle in der Medianfläche bleiben und longitudinal an der Ansatzstelle des Mesenteriums an den Darm verlaufen , so daß die Endverästelungen , die die Darm- wand erreichen , so vollkommen in einer Linie liegen , daß es den Eindruck macht , als verlaufe an der Bauchseite des Darmkanals ein eigenes Gefäß. Diese Äste lösen sich in ein Kapillarnetz auf, welches aus zirkulär- und längsverlaufenden Gefäßen besteht, die Anatomie und Histologie der Lumbricidenblutgefäße. 7 untereinander im rechten Winkel anastomosieren. Spült man den Chloragogenbelag des Darmes weg, so tritt dieses Gefäßnetz deut- lieh zutage. Aus dem Kapillarnetze entspringen dorsal wieder zwei Paar Gefäße, welche in das Rückengefäß einmünden (Doppelt entosomatische Schlinge, Fig. 1 des). Von den Schlingen dringen auch Zweige in die Typhlosolis ein und münden hier in ein Längs- gefäß, Typhlosolisgfcfäß (Fig. 1 t g), ein, von dem aus gleich- falls zwei Gefäße in jedem Segmente zum Rückengefäß aufsteigen. WiLLiAiMS {22} ist der erste gewesen, der von dem Kapillarnetze der Darmwandung eine Abbildung gegeben hat, wenngleich es DuGEs schon im Jahre 1828 beschrieben und gezeigt hat, daß es sich auch über die Typhlosolis erstreckt. Horst (8) steht hierin mit Williams im Widerspruche; denn während Williams die Ring- gefäße der Typhlosolis direkt aus dem Rückengefäße entspringen läßt, ist Horst der Ansicht, daß dieses Gefäßnetz seinen Ursprung einem vertikalen Ast, der von der Unterseite des Rückengefäßes aus in die Typhlosolis hinabsteigt und durch Gl aparede (3) zuerst wahrgenommen wurde, verdankt. Ist dieses Gefäß an die Unter- kante der Typhlosolis gekommen, so teilt es sieh gabelförmig in zwei Äste, die an der Seitenwand der Typhlosolis aufsteigen, an der Umbiegungsstelle austreten und darnach auf der Seitenwand des Darmes das Kapillarnetz mit formen helfen. Die Gefäße des Bauchmarkes stehen untereinander ebenfalls in engster Verbindung. Bei jedem Ganglion werden sie durch eine Queranastomose auf der Unterseite des Bauchstranges miteinander verbunden. Als Hauptäste geben sie Gefäße ab, welche die Nerven begleiten, und zwar in der Regel in folgender Weise: Von jedem paraneuralen Gefäße entspringt im Niveau jedes Ganglienknotens das Gefäß des sich an die Fußborsten und die Bauchmuskeln be- gebenden Doppelnerven (Fig. 1 a) . dagegen liefert das Subneural- gefäß das den Nerven der Scheidewände begleitende Gefäß (arterielle ektosomatische Schlinge). Außerdem dringen von allen drei Längsgefäßen viele kleine Äste in das Bauchmark ein und bilden dort ein reiches Gefäßnetz. Ganz anders sind die Verhältnisse in jenen Segmenten, welche die Genitalorgane enthalten, und in dem vordersten Körperabschnitte. Rückengefäß und Bauchgefäß stehen durch sechs oder sieben große Gefäßschlingen (Fig. oh s) in direkter Verbindung. Diese Gefäß- schlingen werden wegen ihrer Kontraktilität als Herzen bezeichnet und sind wie das Rückengefäß mit Klappen ausgestattet. Sie liegen rings um den Ösophagus in der Nachbarschaft der Geschlechts- Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 2. 11 qk]) 8 Otto Gungl: Organe. Wie sie Morren, Duges und Qüatrefages abgebildet haben , bestehen sie aus ovalen Erweiterungen , die durch Ein- schnürungen voneinander getrennt sind, so daß sie ein rosen. kranz- oder perlschnurartiges (moniliformes) Aussehen bekom- men. Hienn waren nicht alle Forscher einig, denn ausgenommen Williams — der sich über die „Dummheit" der Naturforscher auf dem Festlande sehr lustig macht, da sie nach seiner Meinung bei der anatomischen Untersuchung die Nadeln so ungeschickt anbringen, daß sie die Gefäße dadurch unter Druck setzen und ihnen so ein der- artiges Aussehen aufzwingen — , bildet sie z.B. Ray Lankester(17) nur als in der Mitte etwas verdickt ab und Vogt(21) schildert sie als feines Kanälchen, welches am Rückengefäß entspringt, zu einer Ampulle erweitert, sich von neuem verengt, darauf noch einmal zu einer zweiten eirunden Ampulle anschwillt und in ein Kanälchen übergeht, welches in das Bauchgefäß einmündet. Tatsächlich sieht man an diesen Gefäßen mehrere quere Ein- schnürungen hintereinander liegen und dicht ventral von jeder solchen Einschnürung liegt ein Klappenpaar. Horst(8) nimmt an. daß in der Gefäßwand, die reich an Quer- und Längsmuskeln ist, die An- lage zu diesem perlschnurartigen Äußern zu suchen ist. Diese kontraktilen Gefäße kann man als Modifikationen der Ringgefäße, der doppelt entosomatischen Schlinge, auffassen, welche sich in den anderen Segmenten an den Darm begeben. Die Funktion der ektosomatischen sowie der entosomatischen Schlinge übernimmt in der vorderen Körperregion ein Gefäßpaar (Fig. 'd lg) , welches zwischen der 4. und 5. Herzsehlinge rechts und links aus dem Rückengefäße entspringt (Jaquet). Von PEßRiER(16) wurde es vais- seau lateral, von Jaquet (19) intesto-tegumentaire genannt. Diese Gefäße, Lateralgefäße, geben Äste an jedes Segment ab und spalten sich im 5. Segmente in 2 Stämme, die sich beide, der eine an der Ober-, der andere an der Unterseite des Pharynx verzweigen ,(Fig. 2^^). Kurz nach seinem Ursprünge aus dem Rückengefäße wo sein vertikaler Verlauf in einen horizontalen übergeht, gibt dieses Seitengefäß einen großen Ast an die vorderste Kalkdrüse (Fig. '6kg) ab, aus dem zahlreiche horizontale Äste entspringen, welche den Kalkdrüsen ihr charakteristisches Gefäßnetz geben. Die Lateralgefäße geben, indem sie sich abwärts wenden, Gefäße an die Hoden und an die hinteren Receptacula seminis (Fig. 6 rs) ab, wäh- rend das vorderste Receptaculum seminis sein eigenes Gefäß hat. Die zwei hinteren Kalkdrüsen (Fig. 3 kg„, 3) haben Gefäße, welche unmittelbar aus dem Rückengefäß entspringen. (162> Anatomie und Histologie der Lumbricidenblutgefäße. 9 Wie in den vorhergehenden Segmenten die Endverzweigungen der Lateralgefäße mit den vom Subneural gef äße kommenden Ästen im Hautmuskel schlauch ein Kapillarnetz bilden , so kommunizieren in den zwei vordersten Leibessegmenten Rücken-, Bauch- und Sub- neuralgefäß. Das Rückengefäß (Fig. 2 rg) wird immer kleiner und kleiner, zieht sich so ober das Schlundganglion (F\g.2schg) hin und löst sich dann in ein Kapillarnetz auf, mit dem die Gefäße der ßauchganglienkette, indem sie längs der Kommissuren aufsteigen, verbunden sind. In dieses Kapillarnetz verlieren sich auch die Enden des Bauchgefäßes (Fig. 2 hg) sowie die der Lateralgefäße (Fig.2/.9). Die Samenblasen und Trichter werden einerseits von Gefäßen, die sich von den Lateralgefäßen abzweigen, andrerseits von einem Gefäß, das von der Einmündungsstelle des Herzens in das Bauch- gefäß aus entspringt, mit Blut versorgt. Ausführlich hat Jaquet(9) an Injektionspräparaten diese Verhältnisse klargelegt, sowie er auch vom Verlaufe der Gefäße am Hautmuskelschlauch und am Darme genaue Abbildungen gegeben hat. Blut. Das Blut der Lumbriciden ist schön rot gefärbt , welche Färbung jedoch nicht an die Blutkörperchen gebunden ist. Die Blutkörperchen selbst sind rundliche oder ovale Zellen mit feinen Zellmembranen und feinkörnigem, blassem Plasma. Der Kern ist leicht erkennbar, weniger leicht der Nukleolus und das Zentrosoma. Die Ansicht Veidovskys^"), daß sich die Blutkörperchen aus den Klappen abschnüren, kann ich nicht vertreten, hingegen glaube ich , daß eine eigene Bildungsstätte für sie ebensowenig vorhanden sei wie für die Zellen der Leibeshöhlenflüssigkeit. Nach der großen Ähnlichkeit beider Zellarten kann man eher darauf schließen, daß die Blutkörperchen bei der Entstehung der Blutgefäße mit eingeschlossen wurden und sich nun durch fortgesetzte Zwei- teilung vermehren. Die Klappen. Die Klappen im Rückengefäß und in den Herzschlingen — ■ in den übrigen Gefäßen fehlen sie — sind merkwürdige Gebilde, über deren Genese man noch im Unklaren ist. Lang (10) beschreibt sie als exotropische Bildungen der coelothelialen Gefäßwände, gleichsam Coelothelhernien. 11* (163) 10 Otto Gungl: Im Rückengefäße findet sich in jedem Segmente, dicht vor dem hinteren Dissepimente gelegen, ein Paar solcher Klappen (Text- Fig. a). Sie springen von der Wand des Gefäßes aus lappenförmig in das Lumen vor, die Mündung der ektosomatischen Schlinge über- deckend. Die Mündungen der vom ßückengefäß abzweigenden en- tosomatischen Schlingen und die zum Typhi osolisgef aß absteigenden Äste sind ebenfalls von Klappen (Text-Fig. b und c) überdeckt. Ihre Gestalt ist muschelförmig, der freie Rand nach vorn gewendet. Im Querschnitte erscheinen sie oft als bogenförmige Überwölbungen der Gefäßmündung. Manchmal trifft man sie ganz in dem Gefäße drinnen an, welches sie überdecken, gleichsam hineingesogen. Ihre Hauptfunktion ist wohl eine mechanische, indem sie dadurch, daß sie durch den Blutstrom und die Gefäß kontraktion geöffnet und geschlossen werden, die Blutzirkulation regeln und das Zurück- strömen des Blutes verhindern. Wird das Blut durch die Kontrak- tion von hinten nach vorn getrieben, so schließen die beiden großen Klappen a durch die vorwärts strömende Blut welle in einem ge- wissen Zeitpunkte aneinander gelegt das Rückengefäß ab und das Blut tritt in die ektosomatische Schlinge (aes) ein. Gleichzeitig werden die anderen Klappen b und c wie Deckel über die ent- sprechenden Gefäßmündnngen gelegt. Tritt hierauf das Stadium der Diastole ein, so treten durch die Erweiterung die Klappen a auseinander und verschließen ihrerseits jetzt die Mündungen der ektosomatischen Schlinge. Andrerseits wird das Blut aus den Darm- und Typhlosolisgefäßen in das Rückengefäß gesogen, wobei die Klappen b und c gleich Ventilen in die Höhe gehoben werden. Es stellt sich diese Klappeneinrichtung als ein passender Me- chanismus dar, der automatisch im Einklänge mit den Kontrak- tionen und Erweiterungen des Rückengefäßes arbeitet. In den Anatomie und Histologie der Lumbricidenblxitgefäße. 11 Herzen beobachtet man, wie schon gesagt wurde, quere Einschnü- rungen. Dicht ventral unter jeder Einschnürung liegt nun eben- falls ein Klappen paar. Das letzte dieser Paare liegt an der Ein- mündungssteile der Herzen in das Bauchgefäß. Ihre Funktion be- schränkt sich hier auch darauf, durch ihr Aneinanderlegen das Ge- fäß abzusperren und so dem Blute nur den Weg vom Rückenge- fäß zum Bauchgefäß offen za halten. Zirkulation des Blutes. Wie im vorhergehenden Abschnitte gesagt wurde , wird das Blut durch die Kontraktionen des Rückengefäßes und der Herzen in Umlauf erhalten. Wenn hier von Arterien und Venen gesprochen wird, so ist dies im selben Sinne zu nehmen, wie man von Kiemen- oder Lungenarterien und -Venen spricht, obwohl erstere venöses, letztere arterielles Blut führen. Das Rückengefäß führt Blut, welches mit Kohlensäure und Nährstoffen reichlich gesättigt aus den Darmgefäßen kommt. Von hier wird das Blut in die ar- terielle ektosomatische Schlinge getrieben, gibt in dem Kapillar- netz des Hautmuskelschlauches seine Kohlensäure ab und geht sauerstoffreich durch die venöse ektosomatische Schlinge zum Baucbgefäß. In diesen Kreislauf sind auch die Nephridien einge- schaltet, wodurch das Blut noch von seinen übrigen schädlichen Substanzen gereinigt wird. Vom Bauchgefäß tritt das Blut an den Darm und gelangt durch die doppelte entosomatische Schlinge und die vom Typhlosolisgefäß aufsteigenden Äste wieder in das Rücken- gefäß zurück. Die Gefäße des Bauchstranges liegen außerhalb dieses Kreislaufes, sind jedoch durch die arterielle ektosomatische Schlinge und das Kapillarnetz im Kopfabschnitt mit dem Gefäßsystem in Zusammenhang. Das ganze System läßt sich seiner Funktion nach in zwei Teile zerlegen, in den integumentalen und vis- zeralen. Im ersteren, den beiden ektosomatischen Schlingen, wird das Blut arteriell gemacht, im zweiten, der doppelt entoso- matischen Schlinge, nimmt es vom Darme Nahrungssubstanzen auf. Die Atmung erfolgt bei den Lumbriciden auf der ganzen Ober- fläche des Hautmuskelschlauches. Arterielles und venöses Blut unter- scheidet sich durch seine Färbung; im Bauchgefäße trifft man hell- rotes arterielles, im Rückengefäße dunkleres venöses Blut an. Histologischer Teil. Der histologische Aufbau der Oligochaetenblutgefäße be- schäftigte schon soviele Autoren, daß es zu ausführlich wäre, sie 12 Otto Gnu gl: alle hier namhaft zu machen. Ich beschränke mich, speziell die Ar- beiten über Lumbriciden anzuführen und die Ansichten der ver- schiedenen Forscher darzulegen. Die ersten Angaben über Annelidengefäße verdanken wir Leydig. In seinem Lehrbuche der Histologie macht er (§ 437) über den Regenwurm folgende Angabe: „Beim Regenwurm ist die In- tima des Stammgefäßes der Bauchseite eine sehr starke, strukturlose Membran, nach der Länge sich in große Falten legend und auch nach der Quere fein gestrichelt, was wahrscheinlich auf Faltenbildung beruht. Die Adventitia enthält außer vielen Kernen noch zahlreiche, scharf gezeichnete Körnchen eingestreut. Zu innerst sah man noch vereinzelte blasse Kerne , die wahrscheinlich von Blutkügelchen herrühren"; und etwas später i) (13) hat er den Ampullen von Lumhricus eine Muscularis zugeschrieben. Leydig war der erste, der auf die Intima (auch nach ihm ,.LEYDiGsche Intima'' benannt) und auf das Vorkommen von Muskeln hingewiesen hat. Was die Adventitia betrifft so mußte diese Ansicht allerdings wieder fallen gelassen werden. Perrier2) (^iß^ beschreibt in den kontraktilen „Ampullendes Rückengefäßes'' sowie in den Herzen eine äußere Ringmuskel- schichte und eine innere diskontinuierliche Längsmuskel- schichte. Obwohl sie tatsächlich in beiden Gefäßen vorkommen, scheint doch Perrier nicht alles richtig erkannt zu haben, denn die Intima im Rückengefäße, die Leydig richtig als homogene Cuticularbildung erkannt hat, faßt er als Epithel auf. Ray Lankesters) (17) sagt über die Histologie der Ge- fäße des Regenwurms nicht viel. Er gibt bei den großen Gefäßen das Vorhandensein von Ring- und Längsmuskulatur an und erklärt so das moniliforme Aussehen derselben sowie die Vorwärts- bewegung des Blutes. Ebenso auch Vogt und Yung*) (21). Doch glaube ich, daß sich diese Autoren wohl oft von den Falten der Intima haben täuschen lassen, besonders was Rückengefäß und Bauchgefäß anbelangt. Die Ansicht von Vogt und Yüng, daß die Klappen Falten der Intima seien, ist entschieden zurückzuweisen. Den Arbeiten Vejdovskys entnehme ich auch einige Angaben. In seiner Schrift: System und Morphologie der Oligochaeten s) ») S. Lit.-Verz. S. 33. '') S. Lit.-Verz. S. 456, 460, 463. 3) S. Lit.-Verz. S. 108. *) S. Lit.-Verz. S. 465-466. ■^) S. Lit.-Verz. S. 117 ff. ADatomie und Histologie der Lumbricidenblutgefäße. 13 (20) sagte er folgendes: „Ich habe den komplizierten Bau des Rückengefäßes an Lumhriciden und Griodrüus untersucht und ge- funden, daß die Muskeln eine hohe Schichte bilden, vornehm- lich tritt die innere Ringmuskulatur sehr schön an Querschnitten hervor. Das Lumen des Gefäßes wird von einer epithelar- tigen Lage ausgestaltet, deren Elemente an gut tingierten Präparaten runde, O'OOl mm große Kerne und feine Mem- branen erkennen lassen (Taf. XIV, Fig. 2 v d). Nach außen ist das Rückengefäß mit großen, an Querschnitten zierlich sich gestal- tenden Chloragogendrüsen besetzt, die hier gleich jenen am Darm modifizierte Peritonealzellen darstellen. Vejdovsky nimmt also ein Endothel an. Außer ihm gibt es noch eine ganze Reihe von Forschern, die ein Epithel oder „Endothel*' als Innenschichte der Gefäße beschreiben. Alle diese Forscher haben ihre Unter- suchungen anschnitten angestellt. Erst die Silbermethode hat vieles zur Aufklärung der hier vorliegenden Verhältnisse beige- tragen. Allerdings haben nicht alle Forscher, die sich ihrer be- dienten, richtige Resultate erb alten. Eberth^) (6), der als erster diese Methode angeveandt hat, teilt in seiner Arbeit über die Gefäße der Wirbellosen seine Befunde mit. D'Arcy Power-) beschreibt bei Lumbriciden nach Silberbehandlung die zwei Gefäßformen , die in den Segmentalor- ganen nebeneinander verlaufen: in der einen haben die Silberlinien einen einfachen Verlauf und die Zellen sind mehr längsgestreckt- in der anderen sind die Silberlinien von komplizierter Figuration. Jene werden als Arterien, diese als Venen betrachtet. Auch in den großen Gefäßen hat Verfasser äußerst komplizierte Silberlinien be- obachtet und auch diese sieht er als Zellgrenzen (von Epithel- zellen) an. In jüngster Zeit hat R, S. Brrghs) (2) die Versuche mit der Silbermethode wieder aufgenommen und auch auf die größeren Ge- fäße ausgedehnt. Hat d'ARCv Power darin gefehlt, daß er die Silberlinien als Zellgrenzen beschreibt, so hat Bergh in der Annahme, es wären keine Muskeln vorhanden, sie als bindegewebige Auflagerungen der Intima falsch gedeutet. Bergh geht auch noch weiter und stellt die Längsmuskulatur im Rückengefäß und in den Herzschlingen in Abrede, deren Vorhandensein schon von früheren Forschern angegeben wurde. Ergibt 1) S. Llt.-Verz. S. 103 ff. ^) S. Lit.-Verz. S. 158 ff. =*) S. Lit.-Verz. S. 599 ff. 14 Otto Gungl: bei den Herzschlingen ebenfalls eine kräftig entwickelte In- tima an und betont, daß er niemals die charakteristische Doppelschrägstreifung wahrgenommen habe. Eben diese fibrilläre Anordnung hat Bergh auch bei dem Bauchgefäße und den übrigen Gefäßen nicht zu Gesicht bekommen, weshalb er kurzweg die Muskeln als bindegewebeartige Bildungen erklärt. Was das Endothel anbelangt, so stellt Bergh ein solches in Abrede. Gleicher Ansicht mit Bergh ist auch Lang (11), wenigstens was das Endothel anbelangt, während K. C. Schneider in seinem Lehrbuche der Histologie das Vorhandensein eines Endothels angibt. Auf Anregung dieses Autors und an seine ursprünglichen Befunde anknüpfend, habe ich die Endothelfrage weiter behandelt. Wie aus dem Vorgesagten zu entnehmen ist, herrscht in der Auffassung des Aufbaues der Blutgefäße der Lurabriciden noch große Meinungsverschiedenheit. Namentlich sind hier hervorzu- heben das Verhalten der Muskulatur, ferner die Deutung der durch Versilberung erhaltenen Konturen und die En- dothelfrage. Einige führen in den kontraktilen Gefäßen Ring- und Längsmuskulatur an, andere nur Ringmuskulatur. Ray Lan- K EST ER gibt überhaupt nicht an, welche Gefäße von den kleinen er für kontraktil hält und welche nicht. Ebenso auch Beddarui) (1), der in seiner Monographie der Oligochäten folgende zusammen- fas.sende Übersicht über die Blutgefäße gibt: ,.In the larger vessels circular as Vk'ell as longitudinal fibres exist and the vessels are limited by epithelium and covered hy the cells of the peritoneal Investment." Die einen glauben die Gefäße mit einem regelrechten Epithel ausgekleidet vorzufinden, während die andern ein solches leugnen. Es handelt sich hier also darum, die Beziehungen der Intima, Muskeln und der als Endothel angesehenen Gebilde zu den Gefäßen klarzulegen. Beschreibung der einzelnen Blutgefäße. Bevor ich zur Beschreibung des histologischen Baues der ein- zelnen Gefäße übergehe, will ich noch einiges aus der Methodik der technischen Behandlung wiederholend vorausschicken. Bei meinen Untersuchungen brachte ich die HEiDENHAixsche Hämatoxylin- färbung bei Schnittfärbung häufig in Anwendung und verdanke ihr die schönen Resultate an deu Muskelfasern. Bindegewebe und Intima differenzierte ich mit Säurefuchsin (in Verbindung mit 1) S. Lit.-Verz. S.65-G6. (168) Anatomie und Histologie der Luinbricidenblutgefäße. 15 Pikrinsäure) oder mit Rubin. Versilberungen wurden nach der schon früher erwähnten Angabe von Bergh durchgeführt. Durch diese Methoden, denen sich noch eine besondere Vorsicht beim Konservieren zugesellte, ist es mir gelungen, gute Tingierungen zu erhalten und die Bestandteile der Gewebe soweit unterscheiden zu können, daß Verwechslungen von Bindegewebe und Muskulatur ausgeschlossen waren. „Die kontraktilen Abschnitte im Gefäßsystem der Lumbriciden sind das Rückengefäß und die in den Genitalsegmenten liegenden Herzen, die das Rücken- und Bauchgefäß miteinander verbinden. Die übrigen Gefäße, das Bauchgefäß (Subintestinalgefäß), das Sub- neuralgefäß und die kleineren Gefäße sind nicht kontraktiler Na- tur" [Bergh (2)]. Was diese beiden Getaßarten anbelangt, so möchte ich bemerken, daß man bei den ersteren (Rückengefäß und Herzen) tatsächlich am lebenden Tiere Kontraktionen wahrnehmen kann. Doch möchte ich den anderen Gefäßen die Kontra ktilität in An- betracht der auch bei ihnen vorkommenden Muskelschichte nicht absprechen. Ich finde daher auch ganz begreiflich, daß Forscher wie Ray Laxkester (17) und Beddard (1) diesen Unterschied nicht als charakteristisch besonders hervorheben. Das Rückengefäß. Dieses Gefäß liegt eingebettet in eine mächtige Hülle von Chloragogenzellen und Bindegewebe. Zwischen den Bindegewebszellen (Fig. 5 und 6 hdyz) liegen die Muskelzellen (Fig. 5 und 6 mz), welche die Fasern der mächtigen Ringmuskulatur (Fig. 5 und 6 r mf) liefern. Diesen Zellen hat K. C. Schneider (18) den Namen Wandungszellen beigelegt und faßt sie mit Aus- nahme des Rückengefäßes auch als Intimabildungszellen auf. Dann folgt die LEYDiGsche Intima (Fig. 5 ?'). Sie erscheint uns oft in Falten gelegt, besonders stark bei Systole, wo das Gefäßlumen auf ein Minimum reduziert wird. In diesen Falten lassen sich an der Außenseite der Intima Fasern nachweisen, die sich mit Eisenhämatöxylin schwärzen und ihrem Verhalten nach Längs- muskelfasern entsprechen (Fig. 5 und 6 ^ m). Innen findet sich die von Vejdovsky (20) beschriebene feine Membran mit flachen, anliegenden Zellkernen (Fig.ßihs). Bindegewebe und Ringmus- kulatur sind von Bergh (2) in ausführlicher Weise beschrieben worden. Es bleiben mir nur noch einige Worte über die Längs mus- kulatur und die Anlagerungen an der Innenseite der In- tima zu sagen übrig. Ich bin wie Bergh der Meinung, daß das, was verschiedene Autoren (Ray Lankester, Perrier, Vogt und Yung) als Längsmuskulatur beschrieben haben, nichts anderes (IC9) 16 Otto Gungl: war, als die Intimafalten. Auch an den von mir gesehenen Fasern konnte ich direkt keine Kerne sehen, doch scheint es mir, als ob Muskelzellen, die zwischen denen der Ringmuskulatur liegen, zu ihnen in Beziehung stünden. Nach Beschreibung der Verhältnisse an den Herzen wird dies übrigens noch klarer her- vortreten. Was die von Vejdovsky (20) beschriebene Membran anbelangt, so handelt es sich durchaus nicht um ein zusammen- hängendes Epithel oder Gefäßendothel, sondern es sind dies Zellen (Fig. 6 ihz) mit langgestrecktem, in der Richtung der Ge- fäßachse ausgezogenem Zelleib und flachen Kernen. Diese Zellen stoßen mit ihren -Zellkörpern nicht zusammen, daher hat auch Bergh keine Silberlinien erhalten. Da sie nur bei sehr gut erhaltenen Präparaten zutage treten, soisteinÜbersehenderselbenleicht möglich. Im übrigen sind sie jedoch nicht mit adhärierenden Blut- zellen zu verwechseln, da sie auch in ganz blutleeren Gefäßen an- getroflPen werden und sich in der Gestalt des Kernes von den Blut- zellcn unterscheiden. Man trifft sie übrigens auch in allen anderen Gefäßen und es soll ihrer an späterer Stelle noch öfters Erwähnung getan werden. Die Herzen zeigen bedeutende Unterschiede im Gegensatze zum Rückengefäße. Infolge der kräftigeren Arbeit , die sie im Be- wegen der Blutflüssigkeit zu leisten haben, sehen wir die Intima vollständig durch Längsmuskulatur ersetzt. Das Bindegewebe tritt stärker hervor, während der peritoneale Überzug schwächer wird , die Umkleidnng mit Chloragogenzellen findet sich nur am obersten Teil derselben. Bei den Herzen tritt das Vorhandensein der Längsmuskulatur sehr klar zutage; schon bei Objekten, die frisch herauspräpariert waren, mit Sublimat-Eisessig fixiert und einfach mit Boraxkarmin gefärbt waren, sah ich die charak- teristische doppelte Schrägstreifung (Fig. 8) hervortreten. Die Präparate wurden hiezu auf folgende Weise hergestellt : nach Fixierung und Färbung wurden die Herzschlingen in Glyzerin aufgehellt, dann vorsichtig auf einer feinen Nadel aufgezogen und der Länge nach aufgeschnitten, so daß man sie beliebig von der Außen- und Innen- seite betrachten konnte. Viel deutlicher zeigt sich der Fibrillenverlauf an Schnitten, die mit Eisenhämatoxylin gefärbt sind. Hier konnte ich auch mit Sicherheit Beziehungen zwischen Längs- und Ringmuskulatur nachweisen. Die Ringmuskelfasern (Fig. 7 u. 8 rmf) werden ebenso wie im Rückengefäße von großen, kugelig aufgetriebenen Muskelzellen (Fig. 8 niz) erzeugt. Der bläschenförmige Zellkern ist O'OOT— 0009 m??i groß und mit einen deutlieh hervor- Anatomie und Histologie der Lumbricidenblutgefäße. 17 tretenden Nukleolus ausgestattet. Gegen jene Stellen zu, wo die Herzsclilingen eingeschnürt sind, legen sich die zuerst fast senkrecht zur Gefäßwand stehenden Muskelzellen mit den zugehörigen Fasern mehr und mehr um, bis sie endlich wagrecht zu liegen kommen und nun zwischen den noch immer vorhandenen Ringmuskeln Fasern an die Gefäße abgeben, die unter der Ringmuskulatur längs verlaufen (Fig. 7 Itnf). An Längsschnitten sieht man oft sehr schön^ wie die oben und unten von der Einschnürung gelegenen Muskelzellen zusammenstoßen und die Fasern beider einen ununterbrochenen, wie eine Brücke über die Einschnürung hinwegziehenden Verlauf nehmen. Unterhalb derselben treten dann noch einige Ringmuskelfasern (Fig. 7 vm/) hinzu, die wahrscheinlich die Kontraktion an dieser Stelle bewirken, sowie eine besondere Verdickung des Bindegewebes, der die Klappen ansitzen. Sonst durchzieht das Bindegewebe Ring- und Längsmuskulatur , zeichnet sich hier , wie aus den kleinen, dunklen , mit starkem Kerngernste ausgezeichneten Zellkernen (Fig. 7 u. 8 bdgk) zu ersehen ist, durch großen Zellreichtum aus tmd wird auch im Innern des Gefäßes zwischen den Längsmuskeln angetroffen. Man sieht an den Herzen, daß die LEYDie'sche Intima nicht immer vorhanden sein muß; entsprechend der verschiedenen Funktion der Gefäße kann sie auch durch Muskulatur ersetzt werden. Ferner finden sich hier auch Bindegewebszellen im Innern des Gefäßes. Es liegt nun nahe, daß diese Zellen bestehen bleiben können , wenn die Muskulatur zurücktritt und die bindegewebige Intima an ihre Stelle kommt. Diesen Fall sehen wir im Übergangs- stadium am Rückengefäß. Die Anzahl der Zellen wird dann sehr reduziert. Meiner Meinung nach sind sie es, welche die Intima bilden und ernähren. Wie schon früher gesagt wurde, sind sie vielfach als Gefäßendothel beschrieben worden. Was von Muskulatur noch außerdem an den Gefäßen auftritt, wie dies am Rückengefäß, an den Herzen und am Bauchgefäß zu beobachten ist, gehört nicht zu den Gefäßen, sondern es sind Bildungen, die dem peritonealen Über- zuge angehören und demnach dem Bereiche dieser Untersuchungen entfallen. Das Bauchgefäß. Im Bauchgefäße wiederholt sich der- selbe histologische Aufbau wie im Rückengefäße, nur mit dem Unterschiede, daß hier keine Längsmtiskulatur mehr vorhanden ist. Berg HS (2) Angaben über dieses Gefäß lauten folgendermaßen: „Es hat dasselbe eine äußere Hülle von ansehnlichen, körnigen Peri- tonealzellen; einwärts von derselben liegt ein Bindegewebe, welches 18 Otto Gungl: aus zahlreichen Zellen besteht, deren Kerne wenigstens nach Färbung dunkel hervortreten (sehr dunkel gefärbt in Fig. 12). Zwischen diesen Zellen und der Innenmembran liegen nun dieselben faserigen oder bandartigen Gebilde wie in den oben erwähnten nicht kontraktilen Seitenästen des Rückengefäßes." (Von diesen hat er früher gesprochen.) Er erwähnt ferner: „Diese Gebilde sind schon mehrmals gesehen worden, so von Lp:ydig (in seiner Histologie) und von Ray Lax- KESTER (bzw. d'AfiCY PowER, Taf. X, Fig. 6), aber jedenfalls der erstgenannte Verfasser war geneigt, die Querstreifung der Gefäße als den Ausdruck einer feinen Faltenbildung in der Intiraa selbst aufzufassen, und auch Ray Lankester hat wohl (nach der Ab- bildung zu urteilen) eine ähnliche Vorstellung gehabt. Stellt man indessen den optischen Querschnitt des Gefäßes sehr scharf ein, so ist mit größter Deutlichkeit zu erkennen, daß es sich um band- oder faserartige Gebilde handelt, welche der Intima selbst nicht angehörig, sondern ihr dicht aufgelagert sind (Fig. 12, 13, 15, 16), während ihnen wiederum die Kerne der Bindegewebszellen aufliegen. Nach Behandlung mit dem Höllenstein- Salpetersäuregemisch kommt sehr oft in den Bändern eine deutliche Querstreifung zum Vor- schein, welche ich jedoch nicht für präformiert halten kann, weil ich sie nur bei der genannten Fixierung bemerkt habe (Fig. lo). Die einzelnen Bänder laufen nicht um den ganzen Umfang des Gefäßes herum; sie stehen mehr oder weniger deutlich in Gruppen vereinigt (Fig. 12). Im Querschnitt (Fig. 24) erscheint die Intima ebenso wie im Rückengefäß als eine scharf begrenzte, doppelt kon- turierte und relativ ziemlich dicke, in Säurefuchsin ganz intensiv rot sich färbende Haut; die bandartigen Gebilde färben sich bei Anwendung der van Gieson-Hansen sehen Methode ganz hellrosa, sind also wohl nicht protoplasmatischer Natur, wie auch ihrem morphologischen Verhalten nach kaum zu vermuten wäre." Was die Silberbilder des Bauchgefäßes anbelangt, so be- schreibt sie Bkugh als ganz außerordentlich verwickelt und hebt hervor, daß sie dadurch entstehen, daß sich das Silber in den Furchen, d.h. in den Grenzlinien zwischen den band- oder faserartigen Gebilden niederschlägt. Ich habe nun bei allen von mir untersuchten Formen gefunden, daß diese faser- oder bandartigen Gebilde Muskeln sind. Dr. Hescheler, der mit der Histologie der Lumbrieiden sehr genau vertraut ist , äußert pich in Längs „Beiträge zu einer Tophocöltheorie" ') folgen- 1) S. Lit.-Verz. S. 249. (172) Anatomie und Histologie der Lumbricidenblutgefäße. 19 dermaßen: „Ich habe mit derselben Methode (Häraatoxylin-Säure- fiichsin-Pikrinsäure) eine Reihe von sagittalen Längsschnitten durch Helodrüus (Ällolohophora) caliginosiis Sav. und //. longus Clde. be- handelt und stets dasselbe Resultat erhalten, das mit dem von Bergh beobachteten durchaus nicht übereinstimmt. In allen Fällen färbten sich diese bandförmigen Elemente deutlich intensiv gelb." Diese Muskelfasern entstammen den Zellen, welche unter dem Peritoneum liegen, und zwar scheinen von einer Zelle mehrere Fasern gebildet zu werden^), daher die Erscheinung, daß sie oft mehr oder weniger deutlich zu Gruppen vereinigt sind. Die Mus- kelzellen (Fig. ^mz) gleichen jenen vom Riickengef aß , sie sind zwar nicht so blasig aufgetrieben, sondern mehr langgestreckt, haben jedoch den großen hellen Kern und den deutlich sichtbaren Nucleolus; sie stellen auch hier wieder die Wandungszellen vor. An den Fasern^) tritt bei Schwärzung mit Eisenhämato- xylin wieder die gleiche librilläre Anordnung der kontraktilen Substanz hervor, sie zeigen sich schön doppeltschräg gestreift (Fig. lOrmf). Die Kerne der Muskelzellen hat Bergh ebenfalls als Bindegewebszellkerne angesehen, daher beschreibt er ein Binde- gewebe, welches aus zahlreichen Zellen besteht. Es ist dies zu ver- wundern, nachdem er doch beim Rückengefäß und bei den Herzen eine genaue Trennung derselben vorgenommen hat. Im Lumen des Grefäßes sitzen auch hier wieder die langgestreckten plasmaarmen Zellen (Fig. 9 ihz) der Intima auf, wie dies im Rückengefäß der Fall ist. Die Silberlinien stellen also hier die Grenzen der einzelnen Muskelfasern vor und nicht solcher bindegewebiger Auflagerungen auf der Intima^ deren Abstammung und Funktion jedenfalls immer ein dunkler Punkt geblieben wäre. Das Bauchgefäß kann als Schema für die noch übri- gen Gefäße gelten. Die Seitenäste des Rückengefäßes und des Bauchgefäßes (Fig. 11), sowie das subneurale und die paraneuralen Gefäße entsprechen alle diesem Typus. Die Seitenäste des Rücken- gefäßes haben nahe an der Abzweigungsstelle von diesem noch einige schwache Längsmuskelfasern eingelagert, an den Gefäßen *) Nach Lang sollen diese Zellen phylogenetisch von Leibesepithel-Muskelzellen abzuleiten sein , deren kontraktile Fibrillen wahrscheinlich ursprünglich nach ver- schiedenen Richtungen angeordnet waren. ^) Dr. K. C. Schneider war der erste, der die band- und faserartigen Ge- bilde als Muskelfasern, und zwar als quergestreifte, beschrieben hat. 20 Otto Gungl: des Nervenstranges ist die Ringmuskelschicht schwach entwickelt. Bei der Muskulatur aller dieser Gefäße ist keine doppelte Schräg- streifuDg mehr zu beobachten. Ich komme nun auf die kleinen und kleinsten Gefäße zu sprechen, welche ich wie frühere Forscher an den Nephridien unter- suchte. D'Arcy Power (4) hat beobachtet, daß die kleinen Ge- fäße nach Versilberung in zwei Formen erscheinen: mit sehr verwickeltem und mit einfacherem Verlauf der Silberlinien. Er faßt jene wie diese Art von Silberlinien als Zellgrenzen auf und ist geneigt, die Gefäße mit dem einfachen Verlauf und mit längeren Zellen als Arterien, diejenigen mit komplizierterem Verlauf und mehr querstehenden Zellen als Venen zu betrachten, in Überein- stimmung damit , daß bei den Wirbeltieren die Epithelzellen der Arterien länger sind als bei den Venen. D'Arcy Power (4) hielt die Silberlinien für Zellgrenzen eines Epithels , welches das Lumen der Gefäße auskleiden sollte. Bergh hat uns gezeigt, daß ein solches nicht vorhanden ist und beschreibt wie im Bauchgefäß die Silberlinien als Grenzen von bindegewebigen Auflagerungen. Er führt hier wieder die Lage der Zellkerne an, die mit den Silber- linien nicht im Zusammenhang stehen. Ferner betont er, daß nie- mals Kerne in das Innere des Gefäßes vorspringen. Die faser- oder bandartigen Gebilde sollen innerhalb zerstreuter , sehr gestreckter Bindegewebszellen, deren lange Achse parallel derjenigen des Ge- fäßes ist, liegen; ganz innen befinde sieh die LEVDiGsche Intiraa als scharf begrenzte, lichtbrechende, homogene Innenwand. Ich fand an Gefäßen, bei denen die Versilberung nicht ge- lungen war, langgestreckte Zellen mit flachen Kernen (Fig. 12 tbz) im Innern des Gefäßes der Intima (Fig. 12 ?') aufliegend, ganz so wie beim Bauchgefäß, und Schnitte bestätig- ten mir dies ebenfalls. Die Regelmäßigkeit, mit der diese Zellen immer wiederkehren, läßt darauf schließen, daß es sich hier wieder um Intimabildungszellen handle. Außen liegen der Intima die Wandungszellen (Fig. 12 wz) auf, welche die Ringmuskulatur entwickeln. Die Muskelzellen bilden mehrere ziemlich starke Fibrillen, welche sich um das Gefäß herum legen und im Längsschnitte nebeneinandergereiht erscheinen (Fig. 12 rmf). Das Silber schlägt sich auch hier zwischen den ein- zelnen Muskelfibrillen nieder und liefert so die bekannten Konturen. Wie D'Arcy Power angibt, bleibt die Silberreaktion oft an mehreren Stellen aas, wodurch die Bilder noch verwirrter und un- verständlicher werden. 0174) Anatomie und Histologie der Lumbricidenblutgefäße. 21 In der zweiten Form der kleinen Gefäße sind die Silber- linien viel stärker und haben einen relativ einfachen Verlauf. Sie machen den Eindruck, als stellten sie die Grenzen der Wandungs- zellen dar; auch findet man bei Untersuchung der äußeren Kerne keinen Widerspruch. Je kleiner die Gefäße werden, desto langge- streckter und schlanker werden die von den Linien umschlossenen Felder. An Gefäßen, bei denen die Silberreaktion ausgeblieben ist, sieht man im Innern die spindelförmigen Intimabildungszellen (Fig. 13, ihz), dann die LEYDiGsche Intima (Fig. 13t) scharf markiert und ihr außen noch einzelne Zellen (Fig. 13 loz) aufliegen, welche Fibrillen aber in viel geringerer Zahl als bei den Ge- fäßen der ersten Form zur Entwicklung bringen (Fig. 13rw/). Die Fibrillen sind sehr zart und verschwinden, je kleiner das Gefäß wird, ganz. Bergh glaubt, daß die Zellen anstatt der band- und faserartigen Gebilde Basalplatten zur Entwicklung bringen, mittelst deren sie epithelartig aneinander grenzen, während die Hauptmasse des Zellkörpers stark emporragt. Ob diese Basalplatten protoplas- matischer oder anderer Natur sind, vermag er nicht zu sagen. Zur Erklärung der mit dem Höllenstein-Salpetersäure-Gemisch ej zeugten Bilder könnte folgende Überlegung beitragen. Die Seg- mentalorgane werden teils von der arteriellen, teils von der venös- ektosomatisehen Schlinge vaskularisiert. Von diesen beiden steht erstere mit dem Subneural- , letztere mit dem Bauchgefäß in Ver- bindung. Die ektosomatisch arterielle Schlinge, die bei ihrer Ab- zweigung vom Rückengefäß reichliche Muskulatur aufweist , wird, je mehr sie sich dem Subneuralgef äß nähert , immer ärmer an Muskelfasern. Daher hat auch der Ast, der in das Nephridium abgeht, bei weitem keine so starke Ringmuskelfaserschichte aufzu- weisen wie der von der venös-ektosomatischen Schlinge kommende, der seinem Bau nach dem Bauchgefäß entspricht. Je kleiner die Gefäße werden, desto mehr lösen sich die Muskelfasern auf, bis nur mehr einzelne Fibrillen vorhanden sind. In den Gefäßen zweiter Form verschwinden zum Schlüsse auch diese, so daß nur die Wandungszellen übrig bleiben. Nach diesen Betrachtungen kann es nicht schwer sein , die Silberlinien folgendermaßen zu verstehen: Die komplizierten Silberlinien kommen dadurch zustande, daß sich das Silber in die Grenzen zwischen den Fasern, später Fibrillen niederschlägt. Werden nun die Fasern und Fibrillen reduziert, •so treten die Grenzen der Wandungszellen durch die Versilberung zutage. Die Linien sind etwas stärker und die Kerne entsprechen 22 Otto Gungl: jetzt auch den Konturen, indem sie sich als die zugehörigen Zell- kerne erweisen. An Schnitten durch die Segmentalorgane konnte man ebenfalls die beiden Gefäßarten beobachten. In der einen Art traten deutlich die durch Eisenhämatoxylin geschwärzten starken Fibrillen in den Wandungszellen hervor, während im 2. Typus die Wand sich mit wenigen oder ohne aufgelagerte Fibrillen erwies. Zur Untersuchung der kleinsten Gefäße, der immer in Schlingen angeordneten Kapillaren, erhielt ich durch Versilberung keine brauchbaren Bilder. Ich konnte auch weder aus Text, noch aus Abbildungen entnehmen, inwieweit sich Beegh hierin eingelassen hat. An Schnitten durch Nephridien und Hautmuskelschlauch fand ich eine homogene Schichte, die ebenfalls von den nur mehr sehr spärlich vorhandenen Intimabildungszellen gebildet sein dürfte; außen liegen Zellen an. die, ohne Fibrillen zu bilden, eine dünne Plasmaschichte vorstellen (Fig. 14 u. 15 wz). Die Kapillaren unterscheiden sich im allgemeinen nicht von den Gefäßen zweiter Form ohne Muskelfibrillen. Von den eigentümlichen blasigen Erweiterungen der Kapillaren, den Kapillarampullen an den Nephridien, kann ich angeben, daß ich sie an manchen Stellen als runde Ballen ohne jeden Zusammenhang mit den Blutgefäßen im Peritoneum eingelagert sah. Ein Haufen von Zellen ist in einer scheinbar einwandigen, dünnen Kapsel abgeschlossen. Die Zellen sind nach Cüenot von dea gewöhnlichen Blutzellen zu unterscheiden. Er vermutet eine besondere mechanische Funktion derselben; doch könnten diese Zellen auch angesammelte ReservestofPe enthalten. Resume. In folgenden kurzen Worten fasse ich die Ergebnisse meiner Untersuchungen nochmals zusammen . wobei ich keinen Anstand nehme, meine nur an wenigen Formen gewonnenen Resultate zu verallgemeinern und auf die Blutgefäße sämtlicher Lumbriciden zu übertragen, da ich sowohl auf Grund der Literatur als auch eigener, wenn auch nur kursorischer Untersuchungen die Überzeugung ge- wonnen habe, daß der Aufbau im Prinzipe hier überall der gleiche ist. Im allgemeinen kann man an den Blutgefäßen eine gewisse Abstufung beobachten. Von den Herzschlingen mit stark ent- wickelter Ring- und Längsmuskulatur läßt sich eine Reihe ver- folgen bis zu den Kapillaren , die durch fortschreitende Reduktion der das Gefäß bildenden Teile zustande kommt. Die einzig blei- benden und immer vorhandenen Elemente sind die Intima- Bildungszellen und die Wandungszellen, die verschieden Anatomie und Histologie der Lumbricidenblutgefäße. 2 differenziert sein können. Von den Herzen und dem ßücken- gefäß, wo letztere die kräftige Ring- und Längsmuskulatur liefern^ führen sie durch fortwährende Abnahme der in ihnen zur Entwicklung kommenden Muskelfasern und Fibrillen zu den fibrillenlosen Zellen der kleinen Gefäße zweiter Form und der Kapillaren. Die kontraktile Längsmuskulatur der Herzen weicht schon teilweise im Rückengefäß der strukturlosen , bindegewebigen Wand , der Intima der Gefäße, um im ßauchgefäß vollständig zu verschwinden. Auch die Intima wird, je kleiner die Gefäße werden, immer schwächer und ihre Bildungszellen treten immer spärlicher auf. Sollte ich einen Gefäßtypus für die Lumbriciden feststellen, so würde ich ein Gefäß angeben, das eine nach innen wie nach außen scharf konturierte , durch Rubin und Säurefuchsin sich kräftig färbende homogene Bindegewebsmembran be- sitzt. Gegen das Lumen zu sitzen ihre langgestreckten Bildungszellen an, die jedoch nie eine epithelartige Auskleidung bilden, da ihre Zelleiber nicht zusammen- stoßen. Außen liegen der Intima die Wandungszellen auf, welche die rings verlaufenden doppeltschräg gestreiften Muskelfasern erzeugen, die ihrerseits wieder an den großen Gefäßen in Bindegewebe, das von eigenen Zellen gebildet wird, eingelagert sind. Verläuft das Gefäß frei in der Leibes- höhle, so ist es noch von einer Peritonealschichte umkleidet, die in verschiedener Weise ausgebildet sein kann. Diesem Typus ent- spricht das Bauchgefäß. Von ihm wären Rückengefäß und Herzen durch Hinzutreten der Längsmuskulatur und allmähliches Schwinden (Herzen) der Intima entstanden. Dies ist mit der Kontrak- tilität dieser Gefäße in Einklang zu bringen. Durch Verlust der Muskulatur wären die kleinen Gefäße und Kapillaren von dem Typus des Bauchgefäßes herzuleiten. Ich habe in dieser Arbeit ebenso wie Ray Dankest er (10) und Beddard(I) den Unterschied zwischen kontraktilen und nicht kontraktilen Gefäßen nicht hervorgehoben. Es ist am Rücken- gefäß und an den Herzen die Kontraktilität mit freiem Auge zu beobachten , bei den übrigen Gefäßen jedoch davon nichts wahrzu- nehmen, doch glaube ich, in Anbetracht der vorhandenen Muskulatur, letzteren nicht jegliches Kontraktionsvermögen absprechen zu dürfen. Im Vorhergehenden habe ich meine Befunde an den Blutgefäßen der Lumbriciden besprochen. In Kenntnis dieser machte mich Dr. K. C. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 2. 22 (177) 24 Otto Gungl: Schneider darauf aufmerksam, daß hier ein Homologon mit den Wirbeltiergefäßen vorhanden sei. Alsicli die ArbeitMAYERs(14)i) in die Hand bekam, wurde diese Ansicht von neuem bestätigt. Ich will versuchen, einen Vergleich durchzuführen . der sich allerdings nur auf die kleinen Gefäße und Kapillaren erstrecken soll. Sigmund Mayer (14) hat an der Harnblase des Sala- manders und an der Membrana hyaloidea des Froschauges gezeigt, daß an den Kapillaren ebenfalls kontraktile Elemente vor- kommen und hat dieselben mit Methylenblau oderMethyl violett B nachgewiesen. Leider hat er zu seiner Arbeit keine Abbildungen gegeben, noch die Untersuchungsmethode beschrieben. loh habe diese Ver.-uche von neuem aufgenommen und bin mit vieler Mühe zu Resultaten gekommen, von denen ich glaube, daß sie mit den Mayek sehen übereinstimmen. Die Methode, nach welcher ich meine Präparate anfertigte, war folgende: Zur Färbung wurde kon- zentrierte Methylviolett ß-Lösung verwendet, die ich durch Kochen herstellte, und der nachher eine der physiologischen Koch- salzlösung entsprechende Menge Salz zugesetzt wurde. Die Salamander- Harnblase wurde aufgeschnitten, mit der Innenseite nach oben in einem flachen Glasgefäße ausgebreitet und mit der Farbe bestrichen. Die Färbung muß sehr kräftig sein und kann bis zu 24 Stunden Zeit in Anspruch nehmen. Durch vorsichtiges Pinseln entfernt man das Epithel an der Innenseite und hat, nachdem man die Membran am Objektträger gut gestreckt hat, dieselbe zur Untersuchung fertig. Um die Membrana hyaloidea frei zu erhalten, nimmt man den Bulbus aus der Orbita. ohne ihn zu verletzen, heraus und bringt ihn auf 24 Stunden in eine 27oige Lösnng von Chloralhydrat. Hierauf schneidet man ihn längs des Äquators auf und kann den Glaskörper mit der ihn umgebenden Membran herausheben. Nachdem man ihn auf kurze Zeit in die Farbe gebracht hat und die Membran dadurch i i), entsprechend v. Li n- STOws Maße 0'059 m?« (11). Ich besitze ein Präparat, das die Bildung der Richtungskörper im Muttertiere zeigt. Doch beobachtete ich denselben Vorgang auch an einem unter dem Deckglase abgelegten Ei innerhalb zweier Stun- den. Ob er sich vor oder nach dem Eindringen des Spermatozoons abspielt, kann ich nicht entscheiden. Die Stadien der Embryonalentwicklung beobachtete ich häufig, aber gerade nur so weit, um die primitiven Zeichnungen Meissners (21) bestätigen zu können und verweise deshalb, ohne Einzelheiten zu schildern , auf dessen Angaben. Beim Vergleich der Eurchung und weiteren Entwicklung des Embryos mit der in Korschelt und Heideks Lehrbuch (7) geschilderten Entwicklung der Äscaris nigrovenosa zeigen sich keine bedeutsamen Unterschiede. Embryo. Ebenso gleicht der etwa 10 — 14 Tage nach der Eiablage aus- schlüpfende Embryo dem Rhabditis-'t^idi^iwm. der meisten Nematoden. *) Alle Maße sind an tj'piscli erscheinendem konservierten Material (auch an Schnitten) mit Möllers Mikrometer bestimmt worden. Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 5 Was sich an dem im Wasser äußerst beweglichen, mit haardünnem Hinterende versehenen Embryo erkennen läßt, ist nur das schwach gebogene Ösophagealrohr und dessen verdicktes Vorderende, das oft aus der Mundöffnung heraussteht und in dem wir den von Meiss- ner (22), V. LiNSTüw (15), CoRTi (3) u. a. beschriebenen „Bohr- zahn" wiedererkennen. Die Funktion eines solchen hat das Organ auch sicherlich bei der Einwanderung. Der Embryo besitzt eine Länge von 0"25 — 0'36 mm und in der vorderen Region eine Dicke von 0*003 — 0*004 mm. Das größte Exemplar mit Bohrstachel , das ich sah, ein Präparat Scyrbas, war 0*49 wiwz lang und 0'012 mm breit. Die aus dem £i geschlüpften Embryonen bleiben im Wasser und, wie oben erwähnt, in ungeeigneten Wirten ziemlich unverän- dert, müssen aber, in den richtigen Wirt gelangt, sich sehr bald in die Larvenform [„Große Larve" v. Linstows (19)] umwandeln, da es mir nie glücken wollte, in CJu'ronomus plumosus den beweglichen Embryo zu bemerken. Die direkte Einwanderung, die v. Siebold (26) für Mermis albicans feststellte und der auch Corti (3) seine Auf- merksamkeit schenkte, habe ich nicht beobachtet. Larve. Die erste Veränderung des Embryos im Wirte ist ein bedeu- tendes Dickenwachstum. Zugleich füllt sich der bisher durchsichtige Körper mit einer großen Menge feiner Bläschen oder Körnchen, die das ganze Tier unter dem Mikroskope dunkel , im auffallenden Lichte milchweiß erscheinen lassen. In diesen haben wir wohl Verdauungs- produkte zu erblicken ; denn jetzt beginnt das Tier, das bisher nur von der dem Ei mitgegebenen Dotterraasse lebte, Nahrung von außen aufzunehmen. Diese dürfte hauptsächlich von der Leibeshöhlenflüs- sigkeit des Wirtstieres geliefert werden. An der Nahrungsaufnahme scheint sich erstens der Ösophagus — wohl als Kapillarrohr wirk- sam — , zweitens aber die gesamte Körperoberfläche , die ja nur von einem zarten Häutchen bedeckt ist, zu beteiligen. Die Nahrungs- stoffe werden nicht nur zu Organaufbau und Wachstum verwendet, sondern sie müssen auch Reservestoffe für die ganze Zeit des spä- teren Freilebens liefern , da der eigentümliche Bau des Ösophagus dem erwachsenen Wurm die Aufnahme fester Stoffe unmöglich zu machen scheint. Wenn der Parasit eine bestimmte Dicke erreicht hat, nimmt seine Länge rapid zu, bis sie der des erwachsenen Tieres gleichkommt. Indes hat sich die fast rhythmische rastlose Bewegung des Embryos verloren und man sieht durch den durchsichtigen (217) 6 F. G. K 0 li n : Hautpanzer des Ghironomus , besonders bei einigem Druck auf das Deckglas, die junge Paramermis, deren Körper sich wegen der rela- tiven Kürze des Wirtes in einige scharf abbiegende Windungen ge- legt hat, entweder still liegen oder schlangenartig durch ihren Wohnplatz , die Leibeshöhle des Ghironomus , deren hintere Teile sie bevorzugt, gleiten. Die Gestalt des Tieres in diesem Zustande lernt man aber erst genauer kennen, wenn man es aus dem Wirte herauspräpariert, was bei der Zartheit des Wurmes mit großer Vorsicht zu geschehen hat. Häufig kommt es auch dann noch vor , daß der Wurm ohne sicht- bare Ursache platzt und eine dunkle körnige Masse, hauptsächlich aus Gonadeninhalt bestehend, hervorquellen läßt. Für die häufige Erscheinung, die schon v. Siebold (25) erwähnt, möchte ich die Quellung im neuen Medium, der die zarte Larvenhaut nicht Wider- stand zu leisten vermag, verantwortlich machen. Der Zusatz von Reagenzien, die der Cuticula schaden, z. B. von Eisessig, beschleunigt den Vorgang. Auch unverletzte Larven vertragen das freie Wasser noch gar nicht, werden meist bald bewegungslos und sterben in 15 — 30 Minuten. Selbst drei ganz ausgewachsene, aber noch unge- häutete Exemplare , die sich anfangs sehr lebhaft bewegten, waren nach 3 Stunden tot. Übrigens sei nicht verhehlt, daß v. Siebold (25) bei der Zucht herauspräparierter Larven in feuchter Erde Glück hatte. Die Maße mir zur Verfügung stehender, meist jüngerer Larven sind : Länge Breite l'l mm 0*03 mm 7 „ 0-2 „ 8 „ 0-14 „ 12 „ 0-12 „ 22 „ 0-11 „ Die Gestalt gleicht im allgemeinen der des erwachsenen Tieres. Die Beobachtung der inneren Organisation wird durch die schon erwähnte Undurchsichtigkeit erschwert; daher verschiebe ich dies- bezügliche Mitteilungen auf die Schilderung der erwachsenen Form. Nur einer Eigentümlichkeit will ich noch gedenken, da diese bei verwandten Formen Larvencharakter bleibt, nämlich des soge- nannten Hornes, das v. Linstow (11) dem Schwanzanhang der Sphmgiden-RsiU])en vergleicht. Ich konnte darin nichts anderes finden als das spitze Hinterende der Larve, das, um dem Tiere einen Stütz- punkt an irgend einem Organe des Wirtes zu verleihen, meist schief gestellt oder gar hakig eingekrümmt wird. Bei frisch herausprä- parierten Larven sieht man nicht selten Bewegungen dieses Teiles. (218) Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 7 CoRTi (3) suchte, der Besehreibung v. Linst ows folgend, ein scharf abgesetztes Hörn, das er natürlicherweise nicht fand. Häutung und Freiwerden der reifen Würmer. Naht sich der Zeitpunkt der Verpuppung des Chtronomus, so ist auch für Paramermis der Moment zum Verlassen des Wirts ge- kommen. Wenigstens fand ich beim Ausschlüpfen der ersten Mücken im Aquarium stets auch die ersten freien Würmer, so daß ein innerer Zusammenhang beider Vorgänge wohl denkbar ist. Vor dem Heraus- bohren häutet sieh Paramermis. Dabei wirft sie nicht nur die Cuti- cula der Haut, die sich in großen Stücken losschält, sondern auch die ganze feste Auskleidung des Ösophagus ab. Man kann dann Exemplare finden , deren neues Ösophagealrohr sich schon gebildet hat, während die Reste des alten noch aus der MundöfFnung vor- hängen. Ein Häutungsstadium mit doppeltem Ösophagus beschrieb V. Linstow (19) bei Mermis australis. Nach der Häutung bohrt sich Paramermis durch die Haut ihres Wirtes, was ich im Freien wie im Aquarium beobachtete. Ab und zu verlassen mehrere Würmer gleichzeitig den Chironomus, der dann sehr stark beschädigt wird. So sah ich , daß zwei starke Würmer den Kopf einer Mückenlarve geradezu abtrennten. Corti (3) notierte Auswanderung per anum. Doch auch wenn die Verletzungen beim Austritt des Parasiten keine bedeutenden sind, wenn durch die ent- standene Wunde nicht einmal die rote Blutflüssigkeit der Mücken- larve austritt , ist diese dem Tode verfallen. Während sie bisher die Beweglichkeit und das Aussehen eines völlig gesunden Tieres hatte, wird sie nun plötzlich bewegungslos und ist schon äußerlich dadurch kenntlich , daß sie ihre Walzenform verliert und geradezu bandförmig wird, was sich wohl aus dem bedeutenden Volumsverlust des Larvenkörpers erklärt; denn Paramermis ist ein relativ sehr großer Parasit , dessen Körperlänge die des Wirtes um das Drei- oder Vierfache übertrifft. Die Bewegungslosigkeit , eine Folge da- von, daß die Kontraktion der Muskeln an dem erschlafften Haut- skelett keinen EfPekt mehr erzielt, ist meiner Ansicht nach eine der wichtigsten unter den Schädlichkeiten, denen der Chironomus schließ- lich zum Opfer fällt, wenn er auch, wie die Herztätigkeit lehrt, noch stundenlang hilflos weiterlebt. Bewegung. Die freigewordenen Würmer bewegen sich sehr lebhaft und andauernd , wie alle Nematoden so , daß dem Beschauer unter dem 8 F. G. Kohn: Mikroskop stets die Seitenansicht geboten wird. Nur das Vorderende erscheint wie bei Nectonema (30) gedreht, so daß die Dorsalseite nach oben zu liegen kommt. Die Bewegung unserer Form ist weder die träge Windung der Spulwürmer, noch die schnelle stoßweise Bewegung der Rhahditiden, sondern ein am ehesten der Schlangen- bewegung vergleichbares Gleiten. Wie bei Gordius ziehen in ra- scher Folge regelmäßige , aber im Vergleich zur Körperlänge, also auch relativ, kleinere Wellen über den ganzen Körper. Sehr häufig kommt spiralige Einrollung, — v. Linstow (11) nennt sie passend „lockenförmig" — , vor. Dabei pflegen die Tiere vorhandene Fremd- körper, z. B. Schlammteilchen oder Individuen der eigenen Art ohne Unterschied des Geschlechtes mit Vorliebe zu umwinden. Daher ballt sich eine in einem Gefäß gehaltene Anzahl von Paramermis bald zu einem Knäuel zusammen, das mit den nach allen Seiten sich windenden Vorderenden, die von lebenden Tieren stets wie die Köpfe züngelnder Nattern hin- und hergebogen werden, dem Medusenhaupt gleichend einen schönen Anblick gewährt. Freies Schwimmen habe ich nie beobachtet, sondern fand die Würmer stets im Schlamm des Bodens oder an den Wänden der Aquarien. Zahlenverhäitnis der Geschlechter. Vor einer Übersicht über die Phasen des Freilebens wäre es am Platze, dem Zahlenverhältnisse der Geschlechter einige Worte zu widmen, da meine Befunde die eigentümlichen Angaben bei ver- wandten Formen vielleicht teilweise erklären. Bei Mermis nigrescens ist das Männchen unbekannt , obzwar das Weibchen schon massen- weise auftrat (1). Bei Mermis albicans gibt Meissner (21) das Ver- hältnis: C? : g = 2 : 100 an. Das Männchen von Paramermis crassa fand erst Stiles (28, 29), als das Weibchen schon durch v. Lin- stow (11) beschrieben war. Von unserer Form besaß v. Linstow (11) drei Weibchen und ein (unreifes) Männchen. Dagegen stellte Scyrba das Verhältnis : c5 : 9 = 6 : 5 auf, das ich nach einigem Schwanken für richtig erkannte und dem die neueste Angabe Cortis (3): d : 9 =r 1 : 1 eine weitere Stütze verleiht. Daß die älteren Beobachter so wenige Männchen fanden, ist wohl nur eine Folge der auffälligen Kleinheit derselben und ihrer Vorliebe für versteckte Lebensweise. Wenigstens zeigt die von mir beobachtete Mermithiden-F orm dies auf- fallend. Nie sah ich ein Männchen nach Art der Weibchen an den Wänden des Glasgefäßes emporklettern und selten fand ich sie im Schlamm auf. Oberflächliches Aufsammeln brachte mir einmal unter (220) Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 9 17 Tieren ein einziges Männchen. Hatte icli koitierende Paare auf- gesammelt, so bemerkte ich das Männchen meist erst bei genauerer Betrachtung. Als ich dagegen eine Anzahl Mückenlarven in völlig reinem Glase zog, bemerkte ich nach dem Ausschlüpfen nur 5 Männ- chen von Paramermis, die die kleinsten Schmutzpartikelchen des Gefäßes aufsuchten, um sich zu bergen. Klar zeigt sich das von ScYRBA gefundene Zahlenverhältnis erst bei der Untersuchung äl- terer Larven, an denen das Geschlecht schon erkennbar ist. Phasen des Freilebens. Die unbefruchtete weibliche Mermithide ist, wie schon Corti (3) zeigte , unschwer zu erkennen , da der ganze mittlere Teil der Gonade um die Vagina herum noch ganz frei von Eiern ist. Bringt man zu einem derartigen Exemplar ein Männchen , so kann man unschwer den Koitus beobachten. Zuerst umschlingt das neuange- koramene männliche Tier eine beliebige Stelle des Weibchens, rückt aber bald an die GeschlechtsöfFnung , die es mit zwei engen "Win- dungen seines Hinterendes umklammert. An der Verbindungsstelle wird eine körnige Substanz, zu der vielleicht — die Kleinheit der Spermatozoen läßt genaue Erkenntnis nicht zu — auch Sperma ge- hört, ausgeschieden, die auch noch eine Zeitlang nach der Befruch- tung in der Gegend der GenitalöfFnungen anzutreffen ist. Das Spi- culum wird während der Begattung ausgestoßen. Der Koitus dauert einige Stunden und ist von lebhaft schlingenden Bewegungen aller freien Körperteile begleitet. Im Weibchen konstatiert man oft schon während der Paarung Eier in der ganzen Gonade, die in der Gegend der Vagina durch Bewegungen der Gonadenwände aufs lebhafteste durcheinandergerollt werden. Nach der Begattung ist die ganze weibliche Gonade mit Ausnahme der Vagina straff mit Eiern erfüllt. Mitunter platzt sie sogar , und dann finden sich Eier in den ver- schiedensten Regionen des Körpers, oft sogar vor dem Gehirngan- glion. Oft furchen sich die Eier im absterbenden Tier ungestört und erinnern so an jene Eälle, wo die Embryonen durch sekundäre Öffnungen frei werden, während die wahre Geschlechtsöffnung rück- gebildet ist, wie bei Dracunculus oder Polygordius. In der Regel werden die Eier unter heftiger Arbeit der Vagina abgelegt. Nach der regulären Eiablage ist das Weibchen ganz durchsichtig; seine Go- nade, stark geschrumpft und faltig, enthält nur noch wenige miß- gebildete oder wohl auch unbefruchtete Eier. Ähnliche Angaben über Koitus und Eiablage macht Corti (3). C221) 10 F. G. Kohn: Nach vollendeter Geschlechtstätigkeit ist die Lebensarbeit un- serer Tiere getan. Ihre Bewegungen werden matter und nach we- nigen Tagen tritt der Tod ein, dem oft eine weitgehende Faltung der Cuticula, verbunden mit stellenweisen Verwundungen, voraus- geht. Ein beschleunigendes Moment bildet nicht selten eine Pilz- krankheit, die schon v. Siebold beschreibt, ohne ihren Erreger zu nennen. Nicht selten nistet sich nämlich auf Faramermis eine Sajyro- legniacee ein, die den Wurm meist in ein bis zwei Tagen tötet. Gestalt und Größe. Nach diesen vorwiegend biologischen Mitteilungen wende ich mich zunächst zur äußeren Beschreibung unserer Paramermis. Beide Geschlechter erscheinen als schlanke, weiße bis durchsichtige Würmer. Das Vorderende, welches von den Mundpapillen begrenzt wird, bildet eine stumpfe Calotte, hinter der oft eine minimale Einschnü- rung bemerkbar ist. Von hier nimmt der Körperdurchmesser beiläufig bis zum ersten Zwölftel, d, i. bis zum Darmanfang, zu und bleibt dann bis fast zum Körperende gleich. Dann verdünnt sich der Körper beim Weibchen plötzlich und endet in einer häufig scharf abge^ setzten, etwas nach oben gebogenen Spitze. Das weibliche Hinter- ende zeigt übrigens in seiner Form eine weitgehende Variabilität. Wir finden neben den unvermittelt ansitzenden Spitzen oft mehr oder minder allmähliche Übergänge vom Körper in die Spitze. Diese selbst zeigt recht verschiedene Grade der Abstumpfung. Da die spezieller angepaßten und von den übrigen Nematoden mehr ab- weichenden Mermithiden diese Spitze ganz eingebüßt haben, liegt die Vermutung nahe, daß wir in dieser Variabilität die Veränderlich- keit rudimentär werdender Organe zu sehen haben. Die Spitze des weiblichen Hinterendes ist das einzige Merkmal, das Paramermis contorta von v. Linstows Paramermis crassa (11) und Cortis Hydro- mermis rivicola (.S) trennt. Beim Männchen erfolgt die Verschmälerung am Hinterende etwas allmählicher, so daß die Spitze weniger auf- fällt. Genauere Angaben über das Aussehen der einzelnen Organe folgen im anatomischen Teil. Erwachsene Tiere zeigten folgende Maße: Männchen Weibchen Länge Breite Länge Breite \^mm 0-07 mm 2Qmm 0-\^mm 19 „ 0-13 „ 28 „ 0-22 „ 26 „ 0-21 „ 50 ,. 0-37 „ Einiges über Paramerniis contorta (v. Linstow) etc. 11 Ein Vergleich dieser Ziffern, die an beiden Extremen und an je einem mittelgroßen Exemplare gewonnen wurden, ergibt volle Übereinstimmung mit den v. Linstow sehen. Anatomisches. Vorbemerkung und Technik. Die Darstellung des inneren Baues der Mermithiden ist ein Ge- biet, auf dem die Meinungen der Bearbeiter selbst in wichtigen Punkten noch weit auseinandergehen. Neuere Arbeiten haben die Verwirrung eher vergrößert als verringert. Diese ungünstigen Verhältnisse -haben ihren Schatten auch auf den vorliegenden Versuch geworfen. Das Bewußtsein, daß viele der wichtigsten Tatsachen noch unbekannt sind, andere der Korrektur bedürfen werden, hat mich bestimmt, aus der Darstellung alles unwichtige Detail zu verbannen und namentlich histologische Befunde nur so- weit heranzuziehen, als sie zur Charakteristik eines Organs unbe- dingt nötig erschienen. Ehe ich mich zu Einzelheiten wende, muß ich kurz die an- gewandten Methoden erwähnen. Schon die Untersuchung des leben- den Tieres ergibt bei diesen durchsichtigen Objekten viel Wichtiges. Vitalfärbung in Neutralrot- und Methylenblaalösungen wurde an- gewendet. Versuchsweise Fixierung von in letzterer Farbe gehaltenen Exemplaren in Ammoniummolybdat zeigte, daß rationelle Anwendung derselben auch für Paramermis Erfolg verspricht. Außerdem arbeitete ich an Totopräparaten und Schnitten. Prächtige Totopräparate er- wachsener Tiere, die sich durch schöne Kernfärbung mit Karmin auszeichnen, besitze ich von Scykba, der die Behandlungsweise des Materials leider nirgends angab. Versuche, lehrreiche Totopräparate von Larven zu bekommen, scheiterten an der Undurchsichtigkeit des Materials. Das Schnittmaterial Scyebas ist nach seinen An- gaben mit Sublimat, Perenyi und Flemming scher Flüssigkeit fixiert und mit Mayers und Delafields Hämatoxylin, Fuchsin-S., Orange, Boraxkarmin, Alaunkarmin und Bleu de Lyon gefärbt. Am besten erhielt sich das Sublimatmaterial. Von Farben erwiesen sich nur die Karmine als dauerhaft. Delafield war teilweise, Orange fast ganz, die übrigen Farben völlig ausgezogen. Die von mir besonders für junges Material bevorzugte Fixierungsmethode war einstündige Einwirkung der PERENvischen Flüssigkeit. Für viele Zwecke vor- 12 F. G. Kohn: zügliches Material lieferte die Fixierung mit konzentriertem (40Vo) For- mol bei 12 — 24stündiger Fixierungsdauer. Minder erfolgreich wandte ichFLEMMiNGsKaliumdichroraat, Sublimat undFormol Müllek an. Zur Färbung benutzte ich meist Del af iE LDsches Hämatoxylin, in dem ich gut erhaltene Schnitte von der Larve 1 Minute, solche vom erwachsenen Tier 5 Minuten ließ, mit Nachfärbung durch Orange, seltener Heidenhains Eisenhämatoxylin. Um Schrump- fungen zu vermeiden, die indes beim erwachsenen Tier nie ganz ausblieben, wurde als Zwischenstufe zwischen dem absoluten Alkohol und Paraffin Zedernöl verwendet. Die Schnittdicke beträgt 5, sel- tener 3 (X. Cuticula. Die Cuticula ist, wie schon erwähnt, im parasitischen Stadium ein dünnes Häutchen, das oft nur als scharfe Grenzlinie hervor- tritt, mitunter aber die schon meßbare Dicke von 0"00125 mm erreicht. Erwachsene Tiere besitzen eine feste, farblose und durchsich- tige, stark lichtbrechende, 0"005 — 0-008 wim dicke Hülle, die schon der oberflächlichen Betrachtung als doppelte Körperkontur auffällt. Dieselbe besteht aus der allen Rundwürmern eigentümlichen, dem Aussehen nach chitinähnlichen Substanz, die von Kalilauge und Eisessig stark angegriffen wird. Eine unregelmäßige Querringelung der Cuticula zeigte sich in abnormen Fällen, so einmal bei einem vielleicht vorzeitig ausgeschlüpften Tier, ferner, als direkte Faltung auftretend, bei absterbenden Exemplaren. Von dem Schichtenbau, den DuJARDiN (5), Meissner (21, 22) u. a. für die verschiedensten verwandten Formen hervorheben, besonders von der scharfen Trennung einer homogenen Schicht und gekreuzter Faserschichten, die v. LiNSTOW (19) als Charakter des ganzen Genus Mermis be- zeichnet, habe ich trotz wiederholter Bemühungen ebensowenig wahrgenommen wie Corti (3), der auf diesen Punkt übertrieben viel Gewicht legt. Das einzige, was wir als Schichtung ansehen könnten, die Differenz zwischen einem hellen äußeren und einem ausgezackten, dunkel färbbaren inneren Teil der Cuticula, die wir oft auf Schnitten zu sehen bekommen, kann auf Verquellung im Fixierungsmittel beruhen. Die Abgrenzung der Cuticula erwachsener Tiere gegen unter- liegende Gewebsteile ist eine recht scharfe, so daß an ein Dicker- werden derselben während des Freilebens schwer zu denken ist, wenn auch die Dickenunterschiede dieser Schicht ähnliches ver- Einiges über Paramermis conlorta (v. Linstow) etc. 13 muten lassen. Anders siebt das Bild eines Schnittes durch ein sich häutendes Exemplar aus. Da sieht man unter der zarten alten Cuticula, die locker anliegt, die neue, schwach färbbare in innigem Zusammenhang mit der Hypodermis, die in geringen Abständen Fortsätze in die sich bildende Cuticula zu entsenden scheint, so daß diese den Eindruck eines dünnen vakuoligen Bandes macht. Der geringe Zusammenhang der Cuticula mit den unterliegen- den Schichten offenbart sich in der Leichtigkeit ihrer Abhebung von diesen. Die geringe Wasserentziehung durch einen Tropfen öOVoigen Alkohol genügt beim lebenden Tier, um Cuticula und Hypodermis zu trennen. Allerdings wird der so entstandene Hohl- raum durch eine wahrscheinlich flüssige Ausscheidung erfüllt, die nach der Konservierung als homogene, schwach färbbare, körnelige Masse erscheint, wie wir sie auch sonst in den Hohlräumen zwischen den Organen häufig antreffen. Der Umstand, daß die Dicke dieser Schicht dort, wo unregelmäßige Schrumpfungen der Cuticula vor- liegen, wechselt, verrät, daß wir es mit einer sekundären Bil- dung, nicht aber mit einer weiteren Cuticularschicht zu tun haben. Es liegt die Vermutung nahe, daß wir hier Düjardins (5) und Meissners (21, 22) Corium vor uns haben, da letzterer, obwohl er an anderer Stelle von einer Schichtung der in Frage stehenden Schicht, die ich nicht wahrnahm, spricht, die Ähnlichkeit derselben mit geronnenem Eiweiß betont. Derselbe Forscher gibt Verdickungen des Coriums in der Gegend der großen Längslinien des Körpers an, die sich sehr leicht dadurch erklären, daß die Kontraktion der Muskeln vor dem Tode rein mechanisch die Muskelfelder nach außen gedrängt und die Längslinien etwas nach innen verschoben hat, wo- durch natürlich der ausgeschiedenen Zwischensubstanz in der Gegend der Längslinien mehr Platz bleibt. Auch v. Linstow beschreibt das Corium und bildet es namentlich für Mermis m'grescejis (16) derart ab, daß eigentlich kein Zweifel an der Identität der von mir beobachteten Bildung und seines Coriums bleibt. Der Gegensatz in der Cuticularausbildung , der, offenbar in Zusammenhang mit der Nahrungsaufnahme der Larve und dem Schutzbedürfnis des erwachsenen Tieres, sich zwischen der Jugend- form und der freien Paramermis herausgebildet hat, ist auch anderen Nematoden nicht fremd. Ich erinnere nur an die Angaben über das Zurückbleiben der Cuticula beim Wachstumsstadium des Cucnl- lanus im Gyclops (9). Nahrungsaufnahme durch die Cuticula hat Le UCK AKT (9) bei Trichotracheliden wahrscheinlich gemacht. 14 F. G. Kohn: Papillen. Dem Herkommen gemäß schließe icli an die Schilderung der Cuticula die Aufzählung der Papillen. Vor allem sind die sechs allen Mermithiden gemeinsamen Mundpapillen, stumpf kegelförmige Erhebungen, zu erwähnen. Je eine von diesen ist dorsal und ventral gestellt, die anderen vier stehen wohl über den oberen und unteren Teilen der Seitenlinien. Doch kann dieser Befund bei der Schwierig- keit, die Längslinien bis ans vordere Ende zu verfolgen, nicht als ganz sicher gelten. Auch die Angaben der Literatur lassen keinen sicheren Schluß zu. Während Meissner (21,22) die Papillen über den Muskelfeldern sah, stellte v. Linstow (19) über jede seiner sechs Längslinien eine Papille, und Corti (3) und Schneider (24) wollen zwei seitliche und vier submediane Papillen unterscheiden, wobei sie vielleicht durch die Drehung des Vorderendes irregeleitet sind. An diesen Papillen ist eine Verdünnung der Cuticula oft deutlich sichtbar. Ein heller zentraler Punkt deutet vielleicht einen Porus an. Der Zusammenhang mit dem darunter liegenden Gewebe scheint an den Papillen ein innigerer zu sein als im Bereiche des übrigen Körpers ; denn bei den schon oben erwähnten Schrumpfungen des Körpers wird die Papille mit ins Innere hineingezogen, so daß an Stelle der Papille sich jetzt eine entsprechende Grube findet. Viel kleiner sind die zahlreichen Papillen der Ventralseite des Männchens, die sowohl vor als hinter der GeschlechtsöflPnung in longitudinalen Reihen angeordnet sind. Sie sind im Gegensatz zu den Mundpapillen Verdickungen der Cuticula, die wohl dazu dienen, während der Begattung das Männchen am glatten weiblichen Körper etwas zu fixieren. Auch diese Form von Papillen, die im ganzen Nematoden stamm häufig ist, kennt man von anderen Mermithiden. Weniger bekannt und nur von Meissner (22) für Mermis mgrescens beschrieben ist ein Porus, der bei unserer Form direkt am Hinterende ausmündet, als lichter Streif durch die Cuticula auffällt und in Beziehung zu einem drüsigen Organ zu stehen scheint, welches als isolierte ovale Zellenmasse am Hinterende liegt. Auf Schnitten bemerkt man in dieser Gegend körnige Zellen , die anscheinend zu den Liniensystemen keine Beziehungen besitzen. Dieses Organ entspricht wohl der Schwanzdrüse vieler , besonders freilebender Nematodenformen. Hypodermis und Liniensysteme. Unter der Cuticula liegt eine äußerst zarte Hypodermis [Sub- cuticula RoHDE (23)], die sich an acht Stellen, den Längslinien, Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 15 verdickt. Roh de spricht von Kernen in der Hypodermis, ohne daß seine Schilderung direkt sagt, daß dieselben nicht in den Längs- linien liegen. Ich habe außerhalb der Linien keine Kerne nach- weisen können. Diese dünne protoplasmatische Schichte rechnete V. Linstow 1889 (11) noch zur Cuticula, 1899 (19) trennte er beide. Meissner (21, 22) erwähnt ihrer überhaupt nicht. Um eine Übersieht über die Längslinien zu erhalten, geht man am besten von einem Querschnitt durch die mittlere Körperregion aus. An diesem fallen vor allem die Seitenlinien auf, deren jede bis zu einem Viertel des Körperumfangs anwachsen kann. Ganz ansehnlich ist auch die meist ein Achtel des Umfangs einnehmende Bauchlinie. Weit weniger Raum nimmt die Rückenlinie ein , die ebenso wie die vier zwischen je zwei der genannten liegenden akzessorischen Linien, die Dorsolaterallinien und die Ventrolateral- linien, je ein Dreißigstel des Umfangs umfaßt. Da die Muskelbänder ziemlich gleich sind, werden die Seitenlinien durch das Übergewicht der Bauchlinie etwas dorsal verschoben. Die prozentische Zusammen- stellung der Liniensysteme einer Larve in der Körpermitte — die übrigen Regionen zeigen beträchtliche Abweichungen — ist also, wenn wir den Körperumfang lOO^o nennen, folgende: Seitenlinien Bauchlinie Rückenlinie + akzessorische Linien Rest (Muskelfelder) 50o/o 12% 16% 22^U. Beim erwachsenen Tier treten die Liniensysteme etwas zurück. Das Verhältnis wird : Seitenlinien Bauchlinie Rückenlinie + akzessorische Linien Rest (Muskelfelder) 40% 8% 12% 40%. Vergleichen wir unsere Befunde mit den Angaben der Autoren, so finden wir in den drei Zellenschläuchen Meissners (21, 22) die großen Seitenlinien und die Bauchlinie , in seinem D orsalnerv und seitlichen Körpernervenstämmen die Rückenlinie und die Ventro- lateralen wieder. A. Schneider (24) und Roh de (23) beschrieben eine Dorsallinie, zwei Seitenlinien, zwei Ventrolaterallinien und eine Ventrallinie, v. Linstow, der stets dieselben Befunde erhielt, wendet sich (19) gegen die Nomenklatur der vorigen und nennt die Seiten- (227) 16 F. G. Kohn: Knien, weil sie nicht genau in der Mittellinie liegen, Dorsolateral- linien. An meinen Befund erinnert eine Angabe Rohdes (23), be- treffend den Schwanzteil von Mermis albicans, wo Roh de eine Drei- teilung der Dorsallinie konstatierte. Eine Darstellung, die der meinen völlig gleicht, gibt Corti (3), der dem Vorkommen von Dorsolaterallinien hohen systematischen Wert beimißt. Ich will deshalb daran erinnern, daß die Dorsolaterallinien stets am Quer- schnitt die kleinste Unterbrechung der Muskulatur darstellen und in manchen Fällen ganz in Wegfall kommen. Ferner möchte ich darauf hinweisen, daß das Verhältnis der Längslinien bei manchen Nematodengattungen ein äußerst variabler Charakter ist. Ein Blick auf die von Eberth (6) für IVichosomuvi aufgestellten Tabellen belegt dies zur Genüge. Diese Gründe, zu denen noch der oben ge- nannte RoHDEsche Befund hinzutritt, schwächen die Wichtigkeit dieses Charakters ab. Dieses Vorkommen von Dorsolaterallinien widerlegt übrigens v. Linstows Bezeichnung der Seitenlinien als Dorsolaterale , die für diesen Forscher , wie wir sehen werden , be- stimmend für die ganze Stellung des Genus Mermis geworden ist. Wir haben noch auf das Größenverhältnis der Linien am Vorder- und Hinterende einzugehen. In der Gegend, wo der Darm (Fettkörper) sein vorderes Ende erreicht, vergrößert sich nament- lich die Dorsallinie nach vorn zu so lange, bis sie an Größe die Bauchlinie erreicht. Die Seitenlinien verschmälern sich , während die sekundären Medianlinien , einander an Größe gleich, ein wenig wachsen. In einer bestimmten Gegend kommt so eine annähernd vierstrahlige Symmetrie im Schnitt zustande. In der vordersten Region bleiben nur die Medianlinien deutlich. Endlich schwindet auch die Dorsallinie. Am Hinterende wachsen alle Liniensysteme auf Kosten der Muskulatur , ohne in ihren relativen Verhältnissen wesentlich von der Regel abzuweichen. Nur die Ventrolateralen treten etwas hervor. Am ganzen Tiere ist die Beobachtung der Liniensysteme schwer und, wo Darm und Gonade hervortritt, geradezu unmöglich. So kommt es, daß ich die Rückenlinie nur in ihrem vorderen Teil, wo die Anschwellung sehr übersichtlich hervortritt, die Dorsolate- ralen überhaupt nicht wahrgenommen habe. Die Seitenlinien er- scheinen als breite Bänder, die namentlich in ihrem oberen Teile durch fast ununterbrochene Kernreihen ausgezeichnet sind. Die Ventrolateralen kennzeichnen sich als bloße Linien. Die Bauchlinie wird durch ihre Kerne wieder deutlicher. (228) Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 17 Bauchlinie. Das Qnerschnittsbild der Ventrallinie ist in der mittleren Region annähernd rechteckig mit innen gerundeten Ecken. Die nach innen gelegene Kante ist oft schwach eingebogen, so daß eine Rinne gebildet wird, in der der Hauptnervenstamm des Körpers verläuft. Im Innern der Linie macht sich eine Art Zweiteilung dadurch geltend, daß entweder, wie es Meissner (21) beschreibt, jederseits nur ein Kern liegt, oder daß jederseits einige Kerne eine Gruppe bilden. Junge Tiere zeigen oft einen einfach gerundeten Ventral- wulst. Dieselbe Form findet man am Ventralwulst in der Gegend des Gehirns. Noch weiter vorn springt er kolbig nach innen vor. Ein ähnliches Bild zeigt er auch am Hinterende. Das erwachsene Tier hat eine weniger hohe Bauchlinie als die Larve. VonO'Olö*/«» geht die Höhe auf O'Ol mm zurück. Ferner fällt der Unterschied in der Struktur der Kerne auf, die bei der Larve groß, bläschenförmig und mit ansehnlichem Nukleolus, beim freien Tier kleiner und kompakter sind. Um Wiederholungen zu vermeiden , betone ich , daß dieselben Unterschiede sich bei den anderen Liniensystemen wiederholen. Seitenlinien. Bei parasitischen Stadien haben die Querschnitte der Seiten- linien entweder die Gestalt eines Kreissegmentes oder sie springen nach innen vor , was ganz gleichmäßig oder dorsal etwas stärker geschehen kann. Ein wichtiger Charakter, der sich erst ganz vorn verliert, ist die Dreiteilung der Seitenlinien, die durch die eigentüm- liche, scharf abgesetzte mittlere Partie hervorgerufen wird, welche ziemlich in der Mitte der Linie vom äußeren Rande her keilförmig ins Innere derselben vorspringt oder sie völlig durchsetzend eine mittlere Wölbung bildet. Dadurch kommen Bilder zustande, die V. Linstow (11) veranlaßten, von einer strahligen Anordnung der Kerne zu sprechen. Selbst weit vorn, wo die Seitenlinien in ihrer Gestalt der Bauchlinie schon sehr ähneln und stark ins Innere vorspringen, erhält sich dieses mittlere Element. Am Querschnitt zeigt es einen , selten mehrere Kerne , während die beiden Flügel der Seitenlinien meist 2^3 Zellkerne führen. Starke Abflachung, ein Herabgehen der Dicke von 0"015 m/« auf 0*012 7)1711, charakterisiert die Seitenlinien des erwachsenen Tiers, die meist die Gestalt eines niedrigen Vierecks besitzen. Die Drei- teilung ist undeutlicher, aber noch stets nachweisbar. Ab und zu Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tora. XV, Heft 3. Iß (229) 18 F. G. Kohn; erschienen die mittleren Zellen vakuolig und leer. Ob das die Folge der Konservierung ist, bleibt dahingestellt. Die Dreiteilung der Seitenlinien ist bei den Nematoden sehr verbreitet. Auf der Abbildung Leuckarts (9) für die Seitenlinie won Ascaris lumbrtcoides wie auf den Zeichnungen verschiedener neuerer Autoren für andere Ascarisarten kann man dieselbe Mittelpartie, die die ganze Seitenlinie durchsetzt und das Exkretionsgefäß ein- schließt, erkennen. Indes hat mich Dr. K. C. Schneider aufmerksam gemacht, daß in der vorderen Region von Ascaris megalocephala die Dreiteilung nur an der Basis der Linie konstatierbar ist, wäh- rend das Exkretionsgefäß mit der ganzen, dasselbe umgebenden Masse selbständig bleibt. Die Beziehung dieses Falles zu den oben zitierten bedarf noch der Klärung. Weit auffallender tritt die Drei- teilung durch eine mittlere Zellengruppe auf v. Linstows Zeich- nung von Dacnitis globosa (12) hervor; auch hier ist in dieser das Exkretionsgefäß eingeschlossen. In anderen Fällen — und hierher gehört der unsere — ist der Exkretionskanal nicht typisch ent- wickelt, wohl aber die beschriebene Region von der übrigen Seiten- linie scharf gesondert. Ein Beispiel dafür, Pseudalius alatiis, entnehme ich wieder v. Linstow (14). Hier wäre es am Platze, das von v. Linstow (18) vor einigen Jahren aufgestellte System der Nematoden wenigstens flüchtig zu berühren, da es sich ganz auf die Natur der Seitenlinien stützt. V. Linstow unterscheidet: 1. Formen mit Seitenlinie und Exkretionsgefäß (Secer- nenies). 2. Formen mit Seitenlinie ohne Exkretionsgefäß (Resor- hentes) [so genannt nach der assimilatorischen Funktion der Seitenlinie, deren Wahrscheinlichkeit ich weiter nicht in Frage stelle]. 3. Formen ohne Seitenlinien (Pleuromyarier). [Hier hat in der zweifelhaften Gesellschaft von Gordius und EcMnorhynchus auch Mermis ihren Platz gefunden. Die Irrtümlichkeit der V. Linstow sehen Ansicht, daß Mennis der Seitenlinien entbehre, wurde schon oben berührt.] Gregen diesen Einteilungsversuch, besonders gegen die Grenze der ersten und zweiten Gruppe , läßt sich einwenden , daß sie auf rein physiologischer Basis beruht und namentlich die Möglichkeit ganz außer acht läßt, daß wir, wie ich vermute, das Exkretions- o;efäß nur als eine besondere Differenzierung der mittleren Seiten- Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 19 linienpartie aufzufassen haben , und daß demnach sein Fehlen bei deutlicher Ausbildung der entsprechenden Teile der Seitenlinien noch keinen großen morphologischen Unterschied bedingt. Die Grenze zwischen den Secernentes and Resorhentes verschwimmt noch mehr, sobald man sich vergegenwärtigt , was für verschiedene Bilder V. Linstow als Exkretionsorgan anspricht. Man vergleiche nur die als Belege für seine Einteilung zitierten Zeichnungen von Heterakis vesicidaris (18), Physaloptera praeputialis (14), Cucullanus Dumerüii (18) und Ckeiracanthus Mspidus (17). Die Einteilung auf ein ein- ziges Merkmal hin, das noch dazu so viele Übergänge zeigt, scheint mir kein glücklicher Griff zu sein. Vermutungen über die Exkretion. Da wir das Exkretionsgefäß an der gewohnten Stelle ver- missen, wäre es am Platze , nach der exkretorischen Tätigkeit un- serer Tiere zu fragen. Die Literatur zeigt wieder recht verschiedene Angaben. Schneider (24) hebt die mittlere Partie der Seitenlinie als Anlage des Exkretionsorganes hervor. Meissner (21, 22) faßt die ganzen Zellenschläuche (Bauchlinie und Seitenlinien) als Exkre- tionsdrüsen auf und spricht bei Mermis albicans noch von Exkret- stoffen im Fettkörper (Darm). Bei v. Linstow haben wir dreierlei Angaben zu unterscheiden. Am häufigsten (19) beschreibt er ein einziges an einer Dorsolaterallinie (Seitenlinie) gelegenes Exkre- tionsgefäß, das dicht hinter den Kopfpapillen nach außen mündet. Das Vorhandensein einer häufig auf einer papillenartigen Erhebung gelegenen Körperöffnung eine kleine Strecke hinter den Kopfpapillen, von der aus ein bis zwei (V) feine Kanälchen ausstrahlen, die ich stets nur eine sehr kurze Strecke verfolgte, kann ich bestätigen. Nie aber erkannte ich das große Exkretionsgefäß, das v. Linstow auf seinen Schnitten einzeichnet und an dessen Vorkommen mich schon diese Zeichnungen zweifeln ließen. Sein Exkretionsgefäß lagert stets der Seitenlinie nur locker an und zeigt eine auffallende Ähnlich- keit mit dem Ösophagealrohr. Der Verdacht einer Verwechslung mit diesem wird dadurch noch verstärkt , daß meines Wissens nur einmal auf einem Schnitt Exkretionsgefäß und Ösophagus zugleich eingezeichnet sind, während wir das erstere in der Gegend der Ex- kretionsöffnung , wo wir doch sicher Anschnitte erwarten sollten, nicht eingezeichnet finden, was vielleicht in der zentralen Stellung des Ösophagus in dieser Region seine Erklärung findet. Auch die Weite des Lumens des Exkretionskanals auf Schnitten entspricht 16'^ (231) 20 F. G. Kohn: nicht dem engen, an Darstellungen des Vorderendes gezeichneten Kanälchen. Da nun die Anlehnung des von anderen Organen auf die Seite gedrängten Ösophagealrohres an die Laterallinien sich sehr häufig beobachten läßt und da auch der Fall, daß Ösophagus- anschnitte sich in der Mehrzahl auf einem Querschnitt finden und so zu falschen Deutungen Anlaß geben, durch eine der häufigen Krümmungen des Ösophagus oder abnormale Häutungserscheinungen erklärt werden kann , ist ein Irrtum v. Linstows in diesem Punkte nicht ausgeschlossen. Ob v. Linstow (11) bei den in der Rückenlinie von Paramermis crassa beschriebenen „zwei Ka- nälen, welche vielleicht mit dem Gefäßsystem in Zusammenhang stehen", an Exkretionsgefäße denkt, ist nicht ersichtlich, aber bei seiner sonstigen Nomenklatur wahrscheinlich, v. Linstows (11) dritte Angabe gilt unserer Form: „Dicht dahinter (hinter dem Papillenkranz), 0*026 mm vom Scheitel, münden in den Laterallinien zwei Chitinrohre, die wahrscheinlich zum Gefäßsystem gehören." 1899 (19) zählt er unsere Form ohne Erwähnung früherer ander- artiger Angaben zum ersten Typus. Durch Furchen in den Seiten- linien hervorgerufene doppelte Konturen täuschten mir an Toto- präparaten oft diese paarigen Röhren vor. Corti (3) spricht, wohl von V. LiN?TOW beeinflußt, von einem lateralen Exkretionskanal. Leider fehlen seiner Publikation Abbildungen, die nähere Aufklärung geben könnten. Keine meiner Beobachtungen berechtigt mich, einem Organ direkt exkretorische Tätigkeit zuzuschreiben. Doch läßt sich eine solche erstens in den mittleren Partien der Seitenlinien, ferner aber in jenen Organen, welche beim erwachsenen Tier eine mehr passive Rolle spielen, so besonders im Darm (Fettkörper), vermuten. Hier fällt Salpetersäure im erwachsenen Tiere Kristalle aus, die Harn- säurekristallen ähneln, über deren wahre Zusammensetzung ich aber nicht ins klare kommen konnte. Sie erinnern an Meissners (21) Funde von Kristalldrüsen im Fettkörper der lebenden Mermis al- hicans , von denen ich allerdings ebensowenig zu Gesichte bekam, als von seinen kugeligen Konkretionen der Zellkörper. Die An- nahme solcher Exkretspeicher im Tiere bleibt mir wahrschein- licher als die Ausscheidung durch die Öffnung hinter den Papillen, die ich nach Aussehen und Lage viel eher der Mündung der Halsdrüsen vieler freilebenden Nematoden, z. B. der Enopliden (6), vergleichen möchte. Bei der Larve und bei Häutungsstadien ist die Ausscheidung von Exkreten durch die Haut viel weniger un- wahrscheinlich. Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 21 Rückenlinie und akzessorisclie Linien. In ihrem hinteren Teil ist die Dorsallinie eine flache Erhebung von vakuoligem Aussehen, was v. Linstow (11) zur Annahme von Exkretionskanälen bei Paramermis crassa verleitet zu haben scheint. Hier liegen Kerne nur verstreut: höchstens zwei finden sich an einem Querschnitt. Etwa V^ cm hinter dem Vorderende verdickt sich die Dorsallinie und wird der Bauchlinie immer ähnlicher, von der sie nur durch die schlanke Absetzung von der Hypodermis und durch anderartige Beziehung zum Nervensystem abweicht. Hier gleicht auch die Verteilung der Kerne jener in der Bauchlinie. Die akzessorischen Linien zeigen im größten Teil des Körpers große Ähnlichkeit mit dem hinteren Teile der Rückenlinie. Auf ihrem Querschnitt zeigt sich höchstens ein Kern. Nur der hinterste Teil der Ventrolateralen übertriiFt die gewöhnliche Höhe von 0'003 mm für die Larve und (VOOS mm für das erwachsene Tier. Muskulatur. In den Räumen zwischen den Längslinien nimmt man schon am lebenden Tiere eine feine Längsstreifung wahr, welche von der Muskulatur herrührt, die durch den ganzen Körper zieht und ent- sprechend den acht Hypodermal verdickungen in acht Muskelfelder zerfällt. Deutlicher wird dieses Bild, wenn man Kalilauge zusetzt, wodurch die Muskulatur, deren Züge sich nun wellig winden schärfer hervortritt. Zwischen den Längsstreifen der Muskulatur sieht man an gefärbten Exemplaren viele langgestreckte Kerne, die Muskelkerne, Grund genug für die Annahme, daß die einzelne Muskel- faser keine allzu bedeutende Länge besitzt. Der Querschnitt lehrt, daß jeder Längsstreif im obigen Bilde einem nach innen vorspringenden Muskelblättchen entspricht und daß ein Muskelfeld aus etlichen ziemlich parallel gestellten Blätt- chen besteht. Die Felder der dorsalen Hälfte sind etwas schwächer entwickelt als die ventralen. Vorn und hinten gleicht sich dieser Unter- schied etwas aus. Nirgends herrscht große Regelmäßigkeit und na- mentlich die zwei zwischen einer Median- und Seitenlinie gelegenen Felder sind bei verschiedenen Exemplaren, oft aber schon auf beiden Seiten eines Individuums recht verschieden. Asymmetrien in der Körperwand , durch den Druck innerer Organe veranlaßt, sind bei unserer Paramermis überhaupt häufig. In der Körpermitte zählt man am Querschnitt meist 60 — 70 Muskelblättchen, in der vorderen und hinteren Region wird die Muskulatur etwas schwächer. Hier trifft 22 F. G. Kohn: ein Schnitt nur 40 — 50 Muskeiblättchen. Die Höhe eines Blättchens schwankt zwischen 0'005 mm und 0'009 mm. Die Schnittmethode bestätigt Roh des (23) Befund, der Meissner (21, 22) und Schneider (24) korrigiert, und dem sich später auch v. Linstow (16) anschloß, daß es sich hier um Cölo- myarier handelt. Je zwei Muskeiblättchen erscheinen nämlich als Mantel um den Körper der Muskelzelle , in deren Mitte der am Querschnitt sehr kleine Kern liegt. Auch die Angaben, die Rühde über den fibrillären Aufbau der Muskeiblättchen macht, kann ich nach günstigen Eisenhämatoxylinpräparaten bestätigen, v. Linstow (16) zeichnet dieselben Befunde, gibt aber in zu engem Anschluß an das Querschnittsbild eine irreleitende Beschreibung, die das Vor- handensein „quergestreifter kontraktiler Fibrillen" verzeichnet. Er nennt nämlich den Querschnitt eines Muskelblättchens Fibrille und den einer Fibrille Querstreif. Nur in einer Richtung kann ich Rohdes Beobachtungen ergänzen. Roh de gibt an, daß die Mark- substanz, oft ganz von dem kontraktilen Teil umschlossen, stets nur wenig über die Rindenschichte hervorragt. Dies gilt wohl für den erwachsenen freilebenden Wurm, nicht aber für die Larve. Bei dieser sieht man in der Gegend der Hypodermis die ersten kontraktilen Fasern , die selbst geschwärzt erst bei den stärksten Vergrößerungen auffallen. Die Muskelzellen aber sind in diesem Stadium wohl entwickelte rundliche Massen mit einem länglichen, selbst am Querschnitt noch ansehnlichen Kern. Sie stehen oft so gedrängt , daß sie in einer Ebene keinen Raum finden und einige, ins Innere der Körperhöhle gedrängt, eine zweite Reihe von Zellen bilden. Ältere Larven zeigen die Schicht der Muskelzellen schon einreihig. Die Zellen selbst sind birnförmig und besitzen am basalen Rand schon kleine kontraktile Platten. Kern und Plasma scheinen sich beim Aufbau der kontraktilen Substanz zu erschöpfen. Sie sind schon minder groß, wenn auch noch ansehnlicher als auf den von Rohde gezeichneten Bildern, die wir erst beim geschlechts- reifen Wurme wiederfinden. Nervensystem. In keinem Punkte haben meine Beobachtungen so wenig die Genauigkeit bisheriger Angaben erreicht , als in bezug auf das Nervensystem. Für Paramermis contorta ist zwar noch nichts über diesen Punkt bekannt, aber für Mermis nigrescens und albicans be- steht schon eine ebenso treffliche als ausführliche Literatur, auf Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 23 die ich hier verweise , ohne auf von mir nicht beobachtete Details einzugehen. Grundlegend und für das Zentralnervensystem unüber- troffen stehen die beiden Arbeiten Meissners (21, 22) da. Feinere histologische Fragen, namentlich in bezug auf den Zusammenhang des Nervensystems mit der Muskulatur, behandelt Rohde (23). Weiters sind verschieden e Angaben Schneiders (24), Leückarts(9) und v. LiNSTOws (11, 16, 19) herbeizuziehen. Die Hauptbestandteile des Nervensystems sieht man schon am ganzen Tier. Etwa 0'2bmm, bei großen Weibchen 0'4: mm hinter dem Vorderende scheint eine faserige Querwand den Körper zu durchsetzen. Direkt vor derselben kann man meist den dunkelgefärbten Schlundring wahrnehmen. Hinter der Scheidewand sowohl als vor dem Schlundring sind Zellmassen , höchst wahrscheinlich aus Gan- glienzellen zusammengesetzt , angehäuft. Die Zellmasse vor dem Schlundring nähert sich der Dorsal] in ie, während dieser selbst wie die hinter ihm liegenden Elemente enger an die Ventrallinie heran- treten. Von dieser Masse, die wir als Zentralner vensj^stem bezeichnen, strahlen sowohl vorn wie hinten kleinere Nerven gegen die Peri- pherie. Zerzupfangspräparate, welche Meissner (21,22) die schönsten Bilder lieferten, gelingen bei Parantermis contorta, die nur ein Drittel der Größe der von Meissner untersuchten Arten hat, in den sel- tensten Fällen, lehren aber immerhin, daß die Ganglienmasse vor dem Schlundring paarig ist und daß hinter der Scheidewand die größten Zellen des ganzen Komplexes liegen. Mein bestgelungenes Methylenblaupräparat zeigte die Färbung einiger kleiner Zellen vor dem Schlundring, vier bis fünf dunkelgefärbte Massen um diesen und drei große ventrale, sehr intensiv fingierte Zellen hinter dem- selben, von deren jeder ein Fortsatz auf eine kurze Strecke zu ver- folgen war. Schnitte junger Tiere mit Formolhärtung zeigten in den Ganglien des Kopfes birnförmige Elemente, im Schlundring eine Masse dichter zirkulärer Fasern, an deren Peripherie flache Kerne und einige wenige Ganglienzellen auflagern. Noch schwieriger sind die Verhältnisse im peripheren Nerven- system. Auf Schnitten ließ sich stets der vom Gehirn ausgehende ventrale Nervenstamm als körnelige, schwach färbbare Ausfüllung der Rinne in der Bauchlinie nachweisen. Methylenblau färbte in demselben kleine Körperchen mit langen Fortsätzen nach beiden Seiten. Weniger deutlich zeigte sich der dorsale Nervenstamra, dessen Vorhandensein namentlich dor t, wo die Rückenlinie schwach ausgebildet ist, selten erkannt werden kann. Die Fortsätze von den (235) 24 F. G. Kolin: Nerven zu den Muskeln sah ich vorzugsweise an lebenden durch- sichtigen Tieren als dünne Fäden in der Querricbtung von der Medianlinie ausstreichen. Unter meinem Schnittmaterial gibt ein einziger Flachschnitt der Ventrallinie deutliche Bestätigung dieser Verhältnisse. Ösophagus. Jenes Organsystem , welches die Mermithiden am schärfsten von dem gewöhnlichen Nematodentypus trennt und dessen Deutung die größten Schwierigkeiten entgegenstehen, ist unstreitig das Ver- dauungssj^stera , zu dem ich den Ösophagus und nach Meissner (21, 22), Schneider (24), Leuckart (9) auch den sogenannten Fettkörper rechne. Zunächst sei daran erinnert, daß bei Parasiten Reduktionen und Verschiebungen im Verdauungstrakt als direkte Folge des Nahrungsüberflusses, in dem sie leben, verbunden mit der leichten Verdaulichkeit der Darmsäfte und der Leibeshöhlenflüssigkeit der Wirte, sehr häufig verzeichnet werden. Ferner müssen wir bei Tieren, die im erwachsenen Zustand keine Nahrung mehr zu sich nehmen können , Speicherorgane erwarten , welche die Energie liefern , die das freilebende Individuum zur Bewegung u. dgl. braucht, etwa ver- gleichbar dem Fettkörper, der die Imagostadien von Schmetterlingen mit rückgebildeten Mundteilen nährt. Aus diesen beiden biologischen Momenten, von denen das zweite, soweit meine Kenntnis reicht, auf keinen anderen Nematoden gewirkt hat, kann vielleicht der eigenartige Bau des Mermithidendarmes erklärt werden. Vollständig zentral im Kreise der sechs Papillen steht bei Paramermis contorta die Mundöffnung. Um dieselbe, eine äußerst feine Öffnung der Cuticula, wulstet sieh diese zylindrisch ein und bildet eine 5 [x lange Cuticularmasse, die vielleicht trotz ihrer Kleinheit der Mundhöhle der übrigen Nematoden zu vergleichen ist. An diesen Teil schließt sich der bei großen Tieren bis 17 mm lange Ösophagus, der also durch das vordere Drittel, bei Weibchen bis in die Nähe der Vagina, zu verfolgen ist. Unsere Form über- trifft an relativer Länge des Ösophagus Mermis albicans und nigres- cens, stimmt aber mit Paramermis crassa in diesem Punkte ziemlich überein und ist also für den Ösophagus ein günstiges Beobachtungs- material. Dieses Organ ist schon am lebenden Tiere durch seine starke Cuticularauskleidung , die als scharfe doppelte Kontur das Ösophageallumen abschließt und auffällig macht, leicht sichtbar. Im vordersten Abschnitt des Körpers zentral gestellt , durchbricht Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 25 der Ösophagus das Kopfganglion, krümmt sich dann ventral und verläuft in leichten Windungen in der ventralen Körperhälfte. Seine Lagerung wird hier stark von der Ausdehnung des Darmes und der Gonade beeinflußt, durch die er bald an die Ventrallinie, die Ventrolateralen oder die Seitenlinien, bald auch an die Muskulatur angepreßt wird. Dabei wird das Rohr , das vorn bei einer Wand- dicke von 0"0015 mm 0"008 mm breit war, schmächtiger und zarter und besitzt endlich nur 0004 vim Durchmesser. Dadurch wird seine Sichtbarkeit beeinträchtigt und nur in wenigen Fällen konnte ich das schon von Scyrba gezeichnete blinde Hinterende auffinden. Besonders im hinteren Teile des Ösophagealrohres finden sich schwache, etwa den Knoten eines Grashalmes vergleichbare Erwei- terungen und meist in deren Nähe kleine Abzweigungen des Rohres, die nach sehr kurzem Verlauf in der Zellmasse des Ösophagus, wie es scheint, oflFen münden. Diese Bildungen hat Scyrba beobachtet und gezeichnet und auch ich habe sie bei verschiedenen Exemplaren mit denkbarster Deutlichkeit gesehen. Daß dieses merkwürdige Öso- pbagealrohr eine rein cuticulare Bildung ist, zeigt seine Ausstoßung bei der Häutung, die übrigens in abnormen Fällen unterbleiben kann, so daß dann in einem Tiere zwei Ösophagealrohre sich finden, von denen sich das jüngere durch größere Dicke auszeichnet. Das Ösophagealrohr wird von einer körneligen und blasigen Hülle umgeben, die vorn zylindrisch, nach rückwärts große, meist einseitige , blasige Verdickungen zeigt. Diese Masse ist vielfach durch feine Faserzüge , über deren Natur ich nichts Näheres aus- zusagen weiß, an den umgebenden Organen befestigt, Färbungen des Tieres und Schnitte zeigen in der vorderen gleichmäßigen Hüll- Schicht vereinzelte Kerne, im hinteren Teile aber neben der zen- tralen Masse riesige Zellen mit ebensogroßen Kernen und Kern- körperchen, die die Anschwellungen bilden. Eine Muskulatur wurde nirgends konstatiert. Bei älteren Larvenstadien fehlt noch die vordere Cuticular- einwulstung. Das Ösophagealrohr ist etwas dünner, dafür zeigen sich aber die riesigen Zellen der hinteren Region, die beim erwach- senen Tier immerhin geschrumpft sind, hier prall und lebenskräftig. Eine solche Zelle besitzt einen Durchmesser von 0*06 mm, einen sehr chromatinreichen Kern von O'OSm^n und einen Nucleolus von O'Ol mm. An ganz jungen Tieren findet man diese Zellriesen wohl in drei mächtigen Zellkörpern wieder, die schon am unverletzten Tier als dunkelbraun gefärbte, mit lichten Konturen versehene, eiföimige Flecken in der Umgebung des Ösophagus auffallen. Ein wenig ältere 26 F. Ct. Kohn: S-tadien zeigen diese braunen Körper mehrfach geteilt und auf der Wanderung längs des Ösophagus nach hinten. Diese Beschreibung des Ösophagus verträgt sich noch recht gut mit den alten, von Meissner (21,22) gegebenen Abbildungen, während die Folgerungen dieses Forschers, der eine Halbrinnen- form des Ösophagus und seitliche Magenhöhlen annahm, durch die Schnittmethode, die uns von der Zylinderform des Ösophagus überzeugte und die verbesserte Färbetechnik, die uns die Magen- höhlen als Kerne erkennen ließ, endgültig bei Seite gelegt sind. Schon A. Schneider (24) wendete sich gegen diese Angaben, be- ging aber den Fehler, das periösophageale Ganglion, das auf Schnitten deutlich vom Ösophagus abgegrenzt ist, als Ösophageal- bulbus zu beschreiben. Leuckart (9) schloß sich Schneider an. CoRTi (o) stellt den Verlauf des Ösophagus ähnlich dar wie ich. Ebenso beschreibt ihn v. Linstow (11) bei Paramermis crassa. Bei unserer Form gibt der Letztgenannte nur die Länge des Ösophagus, 5/^2 der Körperlänge, an. Unklar wird v. Linstow erst, wenn er auf den Bau des Ösophagus näher eingeht, wie in der Schrift über Mermis mgrescens (16). Hier wird der Ösophagealblindsack als zu- sammengesetzt aus einem zentralen Strang mit Chitinrohr, spindel- förmigen Verdickungen und Kernen und aus seitlichen länglich- runden Schläuchen, wohl den obengenannten Riesenzellen, geschildert. Von der Deutung dieses Organs spricht er folgendermaßen: „Es ist klar, daß derselbe ein Analogon, aber kein Homologon des Ösophagus der Nematoden ist, denn es funktioniert offenbar als Ösophagus und gleichzeitig als Darm." Wie dieser Satz, der an sich, indem er physiologische Unterschiede auf morphologische Fragen anwendet, eine unrichtige Definition der Begriffe Analogie und Homologie einschlösse, zu verstehen ist, zeigt erst die Abhandlung v. Linstows von 1899 (19). Aus dieser geht hervor, daß er nur in den zentralen Teilen den Ösophagus sehen will, während er die peripheren Teile als Darm anspricht, in den der Ösophagus hineingeschoben sein soll. Als Beleg für diese eigentümliche Ansicht führt er eine ÖfPnung in der Mitte des Ösophagus von Mermis mgrescens an, übrigens das einzige Analogon der von Scyrba und mir aufgefundenen Seiten- zweige des Ösophagealrohres. Auch diese sonderbare Bildung entbehrt nicht völlig der Analogien. Ein anscheinend ziemlich ähnlich gebauter Ösophagus findet sich hei Nectonema agile, mit dem uns Bürger (2) 1891 be- kannt gemacht hat. Bürger beschreibt einen Ösophagus mit zu- nächst intrazellulärem Lumen, an das sich später zwei bis drei Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 27 Seitenzellen anlegen, zwischen denen sich allerdings nach Ward (30) das Darmlumen interzellulär fortsetzen soll. Ferner möchte ich für unsere Form den Versuch eines Vergleiches mit den Trichotracheliden wagen, den Bürger, später deshalb von Ward bekämpft, für Nectonema gemacht hat. Von einer Homologie mit dem aus einer Zellreihe zusammengesetzten Ösophagus dieser Nematodengruppe zu sprechen, wäre zwar vorschnell. Doch verdiente das Vorhanden- sein eines intrazellulären Lumens, das vereinzelte Vorkommen der Randzellen im hinteren Teil, die unverhältnismäßige Länge des Ösophagus, die bei Trichocephalus vorkommenden Fortsätze der von Eberth (6) behaupteten Füllzellen an die Körper wand immerhin Beachtung. Gemeinsam ist beiden ferner die assimilatorische Tätig- keit, für Trichotracheliden von Leuckart (9) wahrscheinlich ge- macht. Für Mermithiden haben wir wohl anzunehmen, daß das starre Ösophagealrohr als Kapillare die Nahrungssäfte einsaugt und durch die seitlichen Öffnungen direkt in Berührung mit dem Gewebe des Ösophagus, und zwar wohl besonders mit den großen Seitenzellen, den Magenhöhlen Meissners, bringt, wo dann die Verdauung vor sich geht. Die stärkere Ausbildung der Ösophageal- elemente im Jugendzustande ließe sieh mit der Funktion in diesem Lebensalter sehr wohl in Zusammenhang bringen. Darm (Fettkörper). Ungefähr 0-3 mm hinter dem Kopfe beginnt bei Paramermis contorta ein dorsal gelegener Schlauch, der beim Männchen un- mittelbar vor der Spicularmuskulatur, beim Weibchen 0-25— 0"55?>im vom Hinterende sein Ende findet. Während die gefüllte Gonade den Schlauch zusammendrückt und stark abflacht, ist der Quer- schnitt dort, wo die Gonade nicht hemmend in den Weg tritt, wie an beiden Enden und in der Vaginalregion, rundlich. Namentlich am Vorderende beobachtet man eine fast blasige Erweiterung. Dieser Schlauch, in der Literatur als Fettkörper bekannt, verleiht im auf- fallenden Lichte dem Tiere seine milchweiße bis gelbliche Färbung, während er im durchfallenden Licht dunkle grünbraune Farbentöne zeigt. Die einzigen Strukturen, die am lebenden Tier im Fettkörper sichtbar sind, sind 0-üOl mm große scheibenförmige Körperchen, die in ungezählten Mengen das Organ anfüllen. Auf Schnitten habe ich dieselben , da sie wahrscheinlich von einem der angewendeten Reagenzien zerstört oder verändert werden, nie wahrnehmen können. Eine Verbindung des Fettkörpers mit dem Ösophagus, wie sie 28 F. G. Kohn: Meissner (21, 22) angibt, hat nach diesem Forscher niemand mehr gesehen. Der Fettkörper der Larve ist minder auffällig, besitzt aber dieselbe Ausdehnung wie der des erwachsenen Tieres. Auf Schnitten konnte ich verschiedene Stadien der Entwicklung dieses Organes verfolgen. Die jüngsten Larven zeigen es als kom- pakte wohlumgrenzte Zellenmasse, die bald stark anwachsend die Hälfte des Körperqaerschnittes erfüllt. Später bildet sich zwischen diesen großen plasmareichen Zellen , die Kerne von 0*02 mm mit Nukleolen von 0*004 m??! besitzen, sekundär ein Lumen, das nament- lich am Vorderende regelmäßig auftritt. Eine derartige Stelle scheint ein Bild v. Linstows (16) darzustellen, das als Ösophagealende aus- gegeben wird. Mit zunehmendem Alter vergrößert sich das Lumen. Die Zellen des Fettkörpers scheinen zu degenerieren. Auf Schnitten durch das reife Tier sieht man die Kerne kollabiert und statt des schönen körnigen Protoplasmas der Larve eine körnelige Masse, die sich nicht scharf gegen das Lumen absetzt. Auch die Zahlen sprechen in diesem Punkte ziemlich beredt. Während die Höhe des Fettkörpers bei Larven 0'015 mm und die Breite dieses Organes 0'09 mm beträgt, ist die Höbe zur Zeit der Häutung auf 0'18 mm und die Breite auf 0"093 mm gewachsen. Voll erwachsene Tiere aber zeigen in der Gegend der Ovarien einen nur 0'09 mm hohen und 0"018 mm breiten Fettkörper. Meissner (21, 22) und im Anschluß an ihn Leuckart (9) schildern dieses Organ zellig und solid. Schneider (24) spricht von einem Lumen desselben, v. L instow (19) beschreibt den Fett- körper, den er ab und zu anch Zellkörper nennt, ganz anders. Er fand meist den ganzen Raum innerhalb der Muskulatur und der Längslinien von einer aus Kugeln verschiedener Größe bestehenden Masse erfüllt. Diese Kugeln sollen keine Fettropfen, ebensowenig aber Zellen sein. Bei Mennis nigrescens (19) fand er um dieses Ge- bilde eine kernhaltige Hülle, die Fortsätze ins Innere schickt. Was v. L INSTOW hier vor sich hatte, ist mir unklar. Doch vermute ich, daß das Innere seiner Präparate, zum Studium von Einzelheiten untauglich, ihm eine homogene Masse nur vorgetäuscht hat. Keines- falls fallen diese mehr negativen Befunde stark ins Gewicht. Streng verwahrt sich v. Linstow (19) gegen die Annahme, in diesem Organ, das er als Bildungsmaterial der Geschlechtsprodukte ansieht, einen Darm zu erblicken. Übrigens finden sich ganz entgegen- gesetzte Angaben in der Schrift v. Linstows von 1889 (11), wo neben der Angabe über das blinde Ende des Ösophagus die Notiz zu finden ist: „Der Darm endigt 0'3 mm vom Schwanzende. After (240) Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 29 fehlt." 1891 sagt derselbe Autor bei der Zusammenfassung der Gattungscharaktere von Mermis : „Als Darm scheint der Fettkörper zu funktionieren."' Coeti (o) spricht über die Bedeutung des Fett- körpers fast in den Worten der v. LiNSTOwschen Schrift von 1899, beschreibt denselben aber richtig. In diesem Fettkörper haben bis auf v. Linstow alle Forscher den Darm vermutet. Zwar spricht gegen diese Auffassung die Unabhängigkeit vom Ösophagus ; doch lassen sich verschiedene gewichtige Gründe dafür angeben. Kein anderes Organ im Mermi- fhiden-Kör^eY kann mit wirklicher Berechtigung als Mitteldarm angesprochen werden. Die Riesenzellen des Ösophagus, die v. Linstow Darm nennt, erinnern viel mehr an die sogenannten Drüsenmägen vieler Nematoden oder den Trtchotracheltden-Öso^hagu.3 als an einen Mitteldarm. Nun finden wir aber im Fettkörper ein Organ, das dorsal über der Gonade liegt, also ganz an der Stelle, wo bei einem typischen Nematoden, z. B. einem Änguüluliden, der Mitteldarm auf- tritt. Wir sehen ferner dieses Gebilde in einer histologischen Ver- fassung, die uns von einem Nematodendarm, der mit dem Ösophagus noch in Verbindung steht , dem Mitteldarm von Dracunculus, nach Leuckarts (9) Beschreibung nicht fremd ist. Endlich können wir uns die Trennung von Darm und Ösophagus physiologisch er- klären , wenn wir die Funktion des ersteren ins Auge fassen. Meissner (21, 22) nennt den Fettkörper ein Magazin, in dem die Nahrung abgelagert und aufgehäuft wird , in dem aber auch un- brauchbare Stoffe zur Ablagerung kommen. Da die exkretorische Tätigkeit dieses Organes schon oben berührt wurde, möchte ich nur erwähnen . daß ich den Hauptinhalt des Fettkörpers, die scheiben- förmigen Körnchen , als Nahrungsstoffe ansehen möchte. Stellen wir uns nun vor, daß dem Darm seine resorbierende Tätigkeit durch den Ösophagus abgenommen wird , so kann der Darm nicht, wie bei den T richotracheliden , nach rückwärts geschoben und reduziert werden , sondern er wird als wichtiges Organ seine Stellung im Körper behaupten , der ebenso lebenskräftige Ösophagus aber mag sich in seinem Wachstumsbedürfnis aus einer Verbindung gelöst haben, deren physiologische Bedeutung längst ihren Wert verloren hatte. Die Wanderung verdauter NahrungsstoflPe in den isolierten Darm ist auch ohne die MEissNERschen Verbindungsbrücken un- schwer verständlich. Vielleicht spielt die bei der Coriumfrage erwähnte Flüssigkeit der Leibeshöhle dabei eine Rolle. Auch kleine, in der Leibeshöhle freibewegliche Zellen, die ich gelegentlich der Neutral- rotfärbung intra vitam beobachtet habe, können dabei beteiligt sein. 30 F. G. Kohn: Spicularapparat. Von der männlichen Gonade ist am lebenden Tier eigentlich nur der Endapparat, das Spiculum mit seiner Muskulatur, deutlich, während alle inneren Teile dieses Organsystems, weil eine eigen- tümliche körnige Masse, vielleicht das Sperma selbst, das Innere großenteils erfüllt und verdunkelt, an Schnitten studiert werden müssen. Die von einem schwachen Cuticularwulste umgebene Ge- schlechtsöfFnung liegt etwa 0-3 mm vom Körperende. Der in ihrem Umkreis gelegenen Papillen wurde schon gedacht. Von ihr aus zieht sich 0"02 mm weit ein mit cuticularer Auskleidung versehener Gang, schief dorsal und nach vorn aufsteigend. Dort, wo er in die Längs- richtung einbiegt, finden wir eine weite Aussackung, die Spicular- tasche. Die Cuticularauskleidung setzt sich, immer zarter werdend, in den Längsgang fort und umhüllt auch in dünner Schicht die ganze Spiculartasche. Wird das Spiculum ausgestülpt, so legt sich die Cuticula der Tasche in zierliche, am Querschnitt krausenähnliche Falten. Das Spiculum hat die Gestalt eines Elefantenzahnes , doch zeigt es an der Basis eine seitliche handgriffartige Erweiterung. Die konkave Seite der Krümmung ist der Dorsalseite zugewandt. Die Länge des Spiculums beträgt 0'2mni, seine Farbe ist ein leb- haftes Grüngelb. Der Längsschnitt durch ein Spiculum zeigte, daß dasselbe kein solides Gebilde war, sondern daß in der gefärbten chitinähnlichen Hülle, deren Dicke nur 0-004 mw? betrug, eine mit Hämatoxylin färbbare Substanz, in der sich sogar Kerne nachweisen ließen, Platz fand. Die Muskulatur, die sich an das Spiculum ansetzt, ist eine doppelte. Unmittelbar über dem Spiculum, selbst etwas vor dem- selben, streicht von den dorsalen Partien der Körperwand ein Muskel zur Dorsalseite der Spiculartasche. Weitere Muskelmassen ent- springen seitlich in weiter rückwärts gelegenen Körperpartien, um- greifen das Spiculum und finden in der Gegend seiner seitlichen Erweiterungen ihre Ansatzpunkte. Diese Muskeln ziehen bei ihrer Kontraktion das Spiculum nach unten und hinten und treiben es auf diese Weise aus der Genitaltasche hervor, sind also Protraktoren, während die erstgenannten Muskelzüge die Spiculartasche nament- lich mit ihren vorderen Teilen nach vorn und oben ziehen, also als Retraktoren wirken. Die hier beobachteten Muskelfasern unter- scheidet ihre Dicke 0'002 — 0'003?n?n von der Körpermuskulatur. An ihrer Ansatzstelle lösen sie sich in überaus feine Fibrillen auf. (242) Einiges über Paramermis contorla (v. Linstow) etc. 31 Dorsal von der Spiculartasche liegen zwei, ventral hinter derselben ein Stück drüsenälinlicher , sackförmiger, vielzelliger Gebilde, die man vielleicht mit der Sekretion des drüsigen Verklebungssekretes beim Koitus in Verbindung bringen könnte. An dem GMronomus entnommenen Exemplaren sieht man schon relativ früh eine Einbuchtung an Stelle der GeschlechtsöfFnung und in dieser in zarten Umrissen das spätere Spiculum angedeutet. Querschnitte dieser Region an der Larve zeigen, daß der hinterste Teil des Ausführungsganges des Geschlechtsorgans von einer homo- genen, nach Hämatoxylin-Orangefärbung gelblich erscheinenden Masse, in der man einzelne dunkle Körperchen verstreut sieht, er- füllt wird. Wahrscheinlich haben wir hier das zukünftige Spiculum vor uns. In dieser Region sondert sich um das Vas deferens eine rundliche Zellenmasse ab, aus deren zentralen Zellen, die noch embryonalen Charakter haben, d. i. großkernig sind und einen schönen Nucleolus besitzen, Muskelfasern gegen das Genitalrohr ziehen. An einer hinteren tieferen Stelle öffnet sich die Geschleehts- röhre nach oben und bildet ein rinnenförmiges Epithel, so daß die dorsal entwickelte Muskulatur direkt an die vermutliche Spicular- substanz oder wenn man in dem dunklen Saum derselben die An- deutung der Spiculartasche sehen will, an diese heranreicht. Das Vorhandensein eines einzigen Spiculums charakterisiert neben unserer Form nur noch Paramermis aquatilis, deren Spiculum nach v. Linstow (19) sehr abweichend gebaut zu sein scheint, und Paramermis crassa (19, 28, 29), für die ein kurzes Spiculum ange- geben wird. CoRTi (3) beschreibt ein in Form und Farbe dem hier geschilderten gleiches Spiculum und dessen Retraktoren und Exten- soren und bemerkt, daß diese teils am Rücken, teils am Fettkörper ansitzen. Letzteres kann ich nicht bestätigen. In keiner Arbeit über Mermithiden fand ich Angaben über die Bildung des Spiculums. Überhaupt bestehen in der Literatur nur äußerst dürftige Angaben über Geschlechtsorgane der parasitischen Stadien, so daß noch 1899 v. Linstow (19) bezweifeln konnte, daß Van Benedens (1) Angabe, daß die Weibchen von Mermis ni- grescens schon mit Eiern erfüllt die Insekten verlassen, auf richtiger Beobachtung fuße. Ich fand bei parasitischen Stadien strotzende Ovarien und betone das Vorkommen von Geschlechtsorganen bei ihnen um so stärker, da der größte Teil der folgenden Beobach- tungen über das männliche Geschlechtsorgan an heran spräparierten Larven gemacht wurde. C243) 32 F. G. Kohn: Die übrigen Teile der männlichen Gonade. Die Angaben über sonstige Geschlechtsorgane bei den Männchen der Mermithiden sind recht dürftig. V; L in stow sagt im Genus Mermis {l^) nur: „Bei den Männchen findet man einen Hoden." Bei Paramermis crasm (11) beschreibt er ohne Angabe des Geschlechts die Gesohlechtsanlage folgendermaßen : „ Die Geschlechtsanlage be- steht aus einem flachen, breiten Bande, das unsymmetrisch an einer Seite des Köi-pers, Kopf- und Schwanzende ausgenommen, zwischen Dorso- und Ventrolateralwulst der Innenseite der Muskulatur an- liegt." CoRTi (3) beschreibt den männlichen Geschlechtsapparat als einen Schlauch, der an einer bestimmten Einbuchtung, der Grenze von Hoden und Vas deferens, heller wird. Die einzige beachtens- werte Beschreibung, in Meissners Monographie von Mermis albi- cans (21) enthalten, leidet an dem geringen Material, das diesem Forscher zur Verfügung stand. Die drei Exemplare, die er besaß, verhielten sich dazu noch verschieden. Eines hatte einen von vorn nach hinten gerichteten Genitalschlauch mit Hoden, Vas deferens, Vesicula seminalis und Ductus ejaculatorius, beim zweiten lagen diese Organe in einer großen Schlinge in der Leibeshöhle, während am dritten zwei parallele Hodenschläuche mit doppeltem Vas defe- rens gefunden wurden. Meine an Schnittserien durch mehrere Männchen gemachten Befunde sind folgende: Von der Geschlechtsöffnung bis ungefähr in die Körpermitte zieht ventral ein bei großen Larven 0-075 «?>» breites und O-O^mm hohes Kohr, das von stets großen, kurzzylindrischen Zellen, deren distale Seiten so aneinander gepreßt werden, daß für gewöhnlich kein Lumen bleibt, ausgekleidet wird. An seinem Ende gibt es dorsal zwei Äste ab, von denen einer nach vorwärts, der andere nach hinten zieht. Nur bei den ältesten von mir beob- achteten Exemplaren behielten die beiden von hier ausgehenden Rohre den eben geschilderten histologischen Charakter noch auf eine längere Strecke bei, während sich später im Lumen die ersten Genitalzellen zeigten, wobei die Wandungszellen sich etwas ver- kleinern, heller werden, um nach einer kurzen Strecke ganz zu verschwinden, so daß die beiden Enden der Genitalröhre ganz von Keimzellen erfüllt sind. Junge Exemplare zeigen den eben ge- schilderten Übergang schon knapp hinter der Gabelung der Gonaden- äste. Der vordere Hodenast endigt etwa 2 mm hinter dem Vorder- ende, der hintere hört auf Schnitten eine kurze Strecke vor dem Spicularapparat auf. Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 33 Wir sehen also einen paarigen Hoden, und einen unpaaren, bei älteren Tieren gegabelten Ausführungsgang. Auffällig ist hier die Ähnlichkeit mit der weiblichen Gonade, dem paarigen Ovar und Uterus und der unpaaren Vagina, der allerdings hier ein die Hälfte der Körperlänge durchziehender Schlauch entspricht. Dieses inter- essante, vielleicht ursprüngliche Verhalten ist bei Nematoden nicht häufig. Ich kenne nur eine ähnliche Angabe, die sich auf Urolaben bezieht (6), bei denen auch der dritte von Meissner aufgezählte Fall vorkommen soll. Spermatogenese. Auch für die Samenkörperchen und ihre Entstehung bleibt Meissner (21) der einzige Gewährsmann. Die jüngsten Stadien zeigen die Hoden prall mit den groß- kernigen Urgenitalzellen, die sich gegenseitig polyedrisch abtlachen, angefüllt. In den Kernen dieser Elemente kann man oft statt des großen Nucleolus getrennte Chromatinelemente wahrnehmen. Ein etwas älteres Individuum , an dem ich alle folgenden Stadien auf- fand , zeigte in einer Plasmahülle 16 (?) getrennte Chromati nstäb- chen. Weiter unten in der Gonade zählte ich nur mehr 8, welche sich deutlich in zwei Gruppen von je 4 sonderten. Noch tiefer trifft man Zellen mit einem kompakten, stark färbbaren Kernelement und endlich gegen den Ausführungsgang zu solche mit einem dunkel färbbaren , starren , geißeiförmigen Körper an einer blassen plasmatischen Kugel. Die Stadien dieser letzten Entwicklungsreihe erkennt man deutlich in Meissners Abbildungen. Um nur einen Schriftsteller namhaft zu machen, der in neuerer Zeit ähnliche Befunde untersucht , histologisch gedeutet und abge- bildet hat, verweise ich auf Loewenthals Studien über Oxyuris ambigua (20). Fremd in der Literatur über diesen Gegenstand, habe ich keine anderen vergleichbaren Befunde heranziehen können und überlasse auch die Deutung meiner Beobachtungen berufeneren Kräften. Die letztbeobachteten Bildungen sind aber noch nicht die reifen Sperma- tozoen , welche in einem erwachsenen Männchen sowie im Endab- schnitte der weiblichen Gonade angetroffen werden. Hier findet man auf Schnitten stäbchenartige Körperchen, die aus einem 0*002 bis 0'003 mm langen , stark färbbaren und einem 0*002 — 0*005 mm langen , selbst gefärbt schwer sichtbaren Teile zusammengesetzt sind. Auch diese Form erwähnt Meissner, obwohl er sie nicht aus eigener Erfahrung, sondern nur aus Notizen v. Siebolds kannte. Arbeileu aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 3. 27 (245) 34 F. G. Kohn: Zahlreiche ältere Forscher erwähnen band- bis stäbchenförmige Spermatozoen bei Nematoden ; doch hat viele die Vermutung, daß hier Parasiten (Bakterien) den ganzen Hoden erfüllen, zu vorsich- tigem Ausdruck dieser Anschauung veranlaßt. Weibliche Geschlechtsorgane. Eine Übersicht über den weiblichen Genitalapparat erhält man am besten durch die Untersuchung unbefruchteter Weibchen oder nahe vor dem Ausschlüpfen stehender Larven, bei denen, wie oben bemerkt, entgegen MEissNERschen und v. LiNSTOwschen Angaben die Geschlechtsorgane schon völlig ausgebildet sind. Die unpaare Vagina fand ich bei einem ^ö mm langen Exemplar l'bmm, bei einem bOnim langen nur 1 onm vor der Mitte, komme also v. Lin- STOws (11) Angabe, daß die Vagina den Körper im Verhältnis 16 : 17 teile, ziemlich nahe. Weit beträchtlicher differieren meine Maße der Vagina O'bmm Länge und O'OS 7nm Breite von v. Linstows Mes- sungsresultaten 0'36 mm und 0'049 mm. An die Vagina schließt sich nach vorn und rückwärts je ein Genitalschlauch an, der auf den ersten Blick schon in den hellen Uterus , der vorn 0"4 m?n , rück- wärts l'ö mm lang wird, und in die mit Eiern gefüllte Zone, die wir Ovarium nennen wollen, zerfällt. Das vordere Ovar reicht bis 0'6 mm hinter das Vorderende, das hintere 0'08 mm vor das Hinter- ende. Die hier angeführten Zahlen wurden von einem 37 mm langen Weibchen gewonnen. Von der Vulva, die mitunter schwach lippenartige Cuticular- erhebungen zeigt und stets genau ventral liegt, steigt die Vagina zunächst schief nach hinten und oben , um dann nach vorn und unten abzubiegen und endlich neuerdings aufsteigend zu enden. Die Beweglichkeit, welche die Gonade namentlich im höheren Alter auszeichnet, kann auch die ganze Vagina, deren Hauptrichtung ge- wöhnlich die nach vorn ist, nach rückwärts drehen; doch blieb in den von mir beobachteten Fällen die S-Form der Vagina immer er- halten. Auf Schnitten durch die Vagina sieht man im Lumen eine sehr wenig färbbare, homogene Masse von ziemlicher Mächtigkeit. An diese schließt sich zunächst eine dunkel färbbare dünne Schicht, um die sich in konzentrischen Schichten flach spindelförmige ge- kernte Muskelelemente mit zirkulärem Verlauf reihen. Außen lagert diesen wieder eine lockere Schicht großer, dunkel färbbarer Zellen an, die fast an Nervenzellen erinnern. Die Vagina ist der einzige Teil der Gonade, der die ganze Lebenszeit hindurch ziemlich gleiche Gestalt bewahrt. Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 35 Die Uteri erscheinen am lebenden Tiere als durchscheinende, darmartig — der Vergleich rührt von Meissner (21, 22) her — gewundene Schläuche. Schnitte zeigen ein einschichtiges Zylinder- epithel, von sehr hellen , vielleicht sezernierenden Zellen gebildet, das namentlich im unteren , der Vagina zugewendeten Teile von einer dünnen Muskelschicht umgeben wird. Die Weite des Lumens schwankt je nach dem physiologischen Zustand des Organs. Das- selbe ist bei jungen Tieren leer, bei befruchteten von den mit schleimiger Substanz umhüllten Spermatozoenmassen, die die zarten Wandungszellen dieser Region auseinanderdrängen und plattdrücken, erfüllt. Noch mehr wird die Wandung beim Durchtritt der Eier verändert, nach dessen Vollendung eigentlich nicht mehr viel von den Wandungszellen zu sehen ist. Einschnürungen und kugel- bis kopfförmige Erweiterungen finden sich in dieser Gegend, besonders wenn die Eier dieselbe zu passieren begonnen haben, oft. Da ich keinerlei Regelmäßigkeit beim Auftreten dieser Bildungen bemerken konnte, habe ich keine weitere Einteilung dieser Region unternommen, während Meissner (21, 22) Eiweißschlauch, Tuba und Uterus unterschied und Corti (3) wenigstens den henkeligen Uterus von dem quergestreiften Ovidukt trennte. An den Ovarien lassen sich ebensowenig wie am entsprechenden männlichen Teil Wandungszellen erkennen. Wohl aber umspannt ein zartes strukturloses Häutchen die Eier, von denen man an einem Querschnitt durch ein ansehnliches Weibchen 20 antrifft. Die eier- erfüllte Zone des oben gemessenen Weibchens war 33 mm lang. Kombiniert man diese Zahlen mit den aus der Einleitung bekannten Eiermaßen, so erhält man eine Ziffer, die die ganze Fruchtbarkeit eines Weibchens darstellt ; denn bei Paramermis gibt es nur eine Eiablage. Die so gefundene Zahl beträgt 11.000, steht also trotz ihrer Größe sehr weit hinter den immensen Ziffern zurück, die man für Ascaris berechnet hat. Das Vorhandensein einer einzigen Ei- ablage ist auch der Grund, daß alle Eier sich meist auf demselben Stadium befinden, so daß man an einem Tiere entweder nur Keim- bläschen oder nur Eikerne zu sehen bekommt. Die Eier besitzen hier noch keine Schale und platten sich demgemäß an den Gonaden- wandungen wie auch aneinander ab. Zwischen den großen wohl- gebildeten Eiern sieht man oft, namentlich in der Mitte des Quer- schnittes, sehr kleine Eier, die wohl dem Untergang geweiht sind. Meissner (21,22) unterscheidet auch im Ovarium zwei Teile, Eier- keimstock und Dotterstock, die auseinanderzuhalten mir auch nicht gelingen wollte. 17* (247J 36 F. G. Kohn : Weibliche Jugendstadien habe ich nicht viel untersucht. Dies- bezüglich kann ich nur notieren, daß ich auf einem nach Scyrba von einer weiblichen Larve herrührenden Querschnitt deutliche Rhachisbilder fand. Hauptergebnisse des anatomischen Teils. Überblicken wir die wichtigsten Befunde, die den Bau unserer Form betreffen, so ergibt sich folgendes: Die äußere Körperwand besteht erstens aus der Cuticula, welche sich rings um den Mund in 6 Papillen erhebt, rings um die männliche GeschlechtsöfPnung mit zahlreichen Papillen besetzt ist, sonst aber keine besondere Struktur, namentlich keinerlei Schichtung erkennen läßt, zweitens aus der Hypodermis, welche an 8 Stellen sich zu Längslinien verdickt, unter welchen die Seitenlinien die größte Mächtigkeit erreichen, denen sich die Ventrallinie, vorn auch die Dorsallinie an Größe nähert, während die vier akzessorischen Linien stets unbedeutend bleiben, drittens aus dem Muskelmantel, der sich zwischen den Linien ausdehnt und unser Tier als Poly- myarier im Sinne Schneidees kennzeichnet. Das Nervensystem besteht aus einem mächtigen periösopha- gealen Gehirnganglion , von dem ein größerer Nervenstrang auf der Ventrallinie und ein schwacher Dorsalnerv ihren Ursprung nehmen. Zum Verdauungstrakt gehört der Ösophagus, den ein starres, mit zarten, seitlichen Öffnungen versehenes Cuticularrohr auskleidet. Das eigentliche Gewebe des Ösophagus besteht aus vereinzelten Zellen mit riesigen Kernen. Als Darm fasse ich den dorsal gelegenen, vorn und hinten geschlossenen Fettkörper auf. Ein besonderes Exkretionssystem habe ich nicht auffinden können. Eine ÖflPnung hinter den Kopfpapillen dürfte der Mündung der Halsdrüse, ein Porus an der Spitze des Hinterendes der der Schwanzdrüse vieler freilebender Nematoden entsprechen. Der männliche Geschlechtsapparat setzt sieh aus den paarigen Hoden , einem anfangs paarigen, später unpaaren Vas deferens und dem Spicularapparat , einem Spiculum mit Protraktoren und Re- traktoren , zusammen. In Beziehung zum Spicularapparat stehen drei drüsenähnliche Gebilde, die übrigens vielleicht gangliöser Natur sein könnten. Die weibliche Gonade besteht aus einem paarigen Ovar, einem paarigen Uterus und einer unpaaren S-förmig gebogenen Vagina, die nahe der Körpermitte nach außen mündet. Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 37 Verwandtschaftsbeziehungen. Die aus Chironomus beschriebenen Mermithiden. Zu einer kurzen Darlegung des Verhältnisses der in Müeken- larven gefundenen Mermithiden veranlaßt mich vor allem Coktis (o) Aufstellung der Gattung Hydromennis , die von Paro,mermis durch den Mangel der gekreuzten Faserschicht und das Vorhandensein von acht Längslinien unterschieden wird. Meine Untersuchungen hätten mich nach diesen Charakteren ohne weiteres auf Hydromermis geführt, wenn nicht ein Vergleich mit den übrigen aus Chironomus- larven beschriebenen Mermithiden in mir Zweifel an der Berechtigung der Sonderstellung von Cortis Form wachgerufen hätte. Diese werden wohl am klarsten in einer Tabelle, in der ich die Annahme mache, daß ich wirklich meine Form Cortis Hydro- mermis zuordne, dargrelefft. Mermithiden aus Chironomus . 1. Mermis contorta v. LiNSTOW. 9 Hinterende spitz mit gekreuzter Faserschicht. 6 Längslinien (nach v. Lixsto ws allgem. Charakteristik des Genus). Spiculum ? L. c5 14-8, 9 24—49. Br. 0-2.S— 0-28 mm. 3. Hydromermis n. sp. 9 Hinterende spitz ohne gekreuzte Faserschicht. 8 Längslinien (auf manchea Schnitten nur 6). 1 Spiculum. L. c5 1:3— 26, 9 26—50. Br. 007— 0-37 mm. Paramermis crassa v. LiNSTOW, 9 Hinterende stumpf mit gekreuzter Faserschicht. 6 Längslinien. 1 Spiculum. L. (5 19—28, 9 23—90. Br. — 0"9 mm. 4. Hydromermis rivicola CORTI. 9 Hinterende stumpf ohne gekreuzte Faserschicht. 8 Längslinien. 1 Spiculum. L. (5 15—32, 9 18—56. Br. 0-182- 0-45. Mannigfache Ähnlichkeiten verbinden diese vier Formen, deren Biologie sich vollkommen zu gleichen scheint : daher ist es am Platze, ihre Unterscheidungsmerkmale gründlich zu überprüfen. Nehmen wir zunächst die Unterschiede zwischen Form 1 und 3, Form 2 und 4. Die gekreuzte Faserschicht halte ich für einen Charakter, dessen undeutliche Ausprägung genügt, um ihn dem Beobachter 38 F. G. Kohn: ganz zu verbergen, während ein voreingenommener Untersuclier sie nur zu leicht in jedes Bild hineindeuten kann. Die Dorsolateral- linien aber, die auch sonst achtlinigen Formen mitunter fehlen, können bei ihrer geringen Ausbildung sehr leicht von v. Linstow übersehen sein , welche Annahme bei näherer Beschäftigung mit V. Linstow sehen Schriften bedeutend an Wahrscheinlichkeit ge- winnt. Wäre Hydromermis selbständig, so ergäbe sich im Unter- schiede beider Arten , der nur in der Gestalt des Hinterendes be- stünde, ein merkwürdiger Parallelismus mit den andern beiden M er mithiden-Y OYVn&n , die, abgesehen von dem unwichtigen Dicken- unterschied, gerade nur in demselben Merkmale differieren. Ich wäre also dafür, die Unterschiede zwischen Form 1 und 3, 2 und 4 ganz fallen zu lassen und Cortis Gattungscharaktere lieber als Korrektur und Ergänzung des v. LiNSTowschen Paramermts-^e- griffes aufzufassen. Doch bin ich weit entfernt, Corti aus seiner Sonderung einen Vorwurf zu machen , da er in gutem Glauben an die Genauigkeit v. Linstows zu seinen Resultaten kommen mußte. Auch das Merkmal, das Form 1 und 2, 3 und 4 trennt, wiegt nicht viel, wie ich aus der Variabilität der Hinterleibsspitze bei unserer Form schon eingangs zu erschließen versuchte. Vielleicht haben wir nur Lokalformen vor uns, die sich mehr oder weniger vertreten. Während Paramermis crassa bis jetzt in Frankreich (28, 29) und bei Göttingen, Cortis schlankere Form in Norditalien ge- funden wurde , tritt die Contorta-Y ovm , selten vermischt mit der vorigen bei Göttingen, häufig und allein herrschend bei Wien auf. Daß Paramermis contorta die östliche Lokalform ist, kann man vor- läufig nur vermuten. Bedeutendere Difi'erenzen ergeben sich beim Vergleiche mit V. Linstows zweiter Paramermis- Kri , Paramermis aquatilis Duj., die trotz ihrer viel geringeren Größe, wenn v. Linstows Zeichnung für das Haftorgan am hinteren Körperende des Männchens auf richtiger Beobachtung basiert, als abgeleitet gelten muß. Paramermis und Mermis. Wenn ich den Versuch mache, unsere Gattung mit Mermis zu vergleichen, so denke ich zunächst an die wohluntersuchten Formen Mermis albicans und nigrescens. Vor allem ist zu betonen, daß das Hauptunterscheidungsmerkmal der Gattungen, der Besitz eines und zweier Spicula, das neben den schon gewürdigten CoRTischen Cha- Einiges über Paramermis contorta (v. Linstow) etc. 39 rakteren anzugeben ist, eine nahe Verwandtschaft nicht ausschließt. Bei Enoplus finden wir nach Eberth (6) zwei paarige Spicula, bei anderen Arten zwei paarige und ein akzessorisches, zwei paarige und zwei akzessorische, ein großes unpaares und zwei kleine paarige. Trichosoma besitzt ein Spiculum , der sehr nahe stehende Trichodes keines (18). Diese Fälle beleuchten die geringe Bedeutung des Cha- rakters. Die Mannigfaltigkeit dieser Gebilde gerade bei ursprüng- lichen Nematoden läßt uns nicht erkennen, welcher Zustand für Mermithiden als der ursprüngliche anzusehen ist. Im übrigen kann Mermis gegenüber unserer Gattung für abgeleitet gelten. Die Hinter- leibsspitze, ein ursprüngliches Merkmal der Nematoden, tritt bei beiden bekannten Mermisarten nur noch larval auf. Die bedeuten- dere Körpergröße kann wohl bei Nematoden wie bei den meisten Organismen als Zeichen höherer Entwicklung gelten. Endlich können wir die Anpassung an das Leben in feuchter Erde gegenüber dem Wasseraufenthalt der Paramermis auch als Neuerwerbung anführen. Sicherlich sekundär ist die eigentümliche Form der Eier bei Mermis nigrescens entstanden. Stellung der Mermithiden unter den Nematoden. Demnach erscheint es, wenn wir nach der Stellung der Mer- mitJiiden im Nematodensystem fragen, rätlicher, uns für die kleinen "Wasserformen, also für Paramermis, Parallelformen zu suchen. Voll- ständig verfehlt wäre es, nach diesen unter dem Heer der Wirbel- tierparasiten Nachsuche zu halten, da kaum aus den teils rein para- sitischen, teils mit freien Jugendstadien versehenen Würmern solche, die die Zeit ihrer Reife im Freien zubringen, sich entwickelt haben. Weit wichtiger ist die Vergleichung mit freilebenden Formen, in denen schon Leuckart (9) den Typas erblickt, aus dem erst se- kundär die Masse der speziellen Anpassungen der Parasiten her- vorgegangen ist. Unter diesen hat Eberth (6) zwei Gruppen unter- schieden, die mit Ösophagealbulbus versehenen Änguilluliden und die Urolaben, welchen diese Bildung fehlt. Der Ösophagealbulbus ist stets von muskulöser Ausbildung des Ösophagus, die den Urolaben mangelt, begleitet. Der ganze Ernährungsmodus der Mermithiden deutet auf eine Stammform mit nicht muskulösem Ösophagus. Auch kein Analogen des Bulbus ist bekannt. Dies alles verweist uns auf die Urolaben. Beim Vergleich des Bauplans dieser Tiere zeigt sich nur der durch den Parasitismus stark veränderte Darmkanal wesent- lich abweichend. Dagegen finden wir volle Übereinstimmung in der (251) 40 F. 6. Kohn: weiblichen und ganz besonders in der mäünlichen Gonade, ferner in anscheinend unwichtigeren Organen, wie es die Schwanzdrüse oder die hinter den Mundpapillen gelagerte Drüse ist. Daher glaube ich, daß kein entscheidender Grund gegen den Versuch einer Ableitung unserer Formen von ürolaben-'&hnhchen Stammformen vorhanden ist. Wo wir sonst unter den Nematoden Mennithiden - ähnliche Cha- raktere erblicken, werden wir die Wurzel dieser Eigenschaften wohl in der Gemeinsamkeit freilebender, Urolahen-2j:i\gev Ahnen, nicht aber in direkter Verwandtschaft begründet finden. Unter diese Gruppe zähle ich vor allem die Trichotracheliden. bei denen der aus eigentümlichen Zellelementen zusammengesetzte Ösophagus wie bei Mermithiden den größten Teil der Verdauungsarbeit leistet. Die Mundkapsel so vieler Rundwürmer ist bei beiden Gruppen reduziert. Auch in der Muskulatur finden wir Ähnlichkeiten. Bedeutende Unter- schiede und abgeleitete Verhältnisse zeigt die Gonade der Tricho- tracheliden. Eine bedeutende äußerliche Ähnlichkeit nähert die Mermithiden den Filariiden. Wurde doch Paramermis aquatilis zunächst als Filaria beschrieben. Die sechs Mundpapillen des Bracunculus, seine breiten Mittellinien mit dem nach Leückaet (9) soliden Mittelstrang, die Darmrückbildung geben ganz Mer7nithiden -ähnliche Bilder. Doch sprechen gewichtige Gründe gegen eine wirkliche Verwandtschaft. Vor allem zeigt der vordere Abschnitt des Ösophagus das Bild eines echt muskulösen Schlundes, der hintere kann ebensowenig morphologisch mit dem Mermithiden-ÖsoT^hagns gleichgestellt werden. Auch die Gonadenverhältnisse der Filariiden zeigen bedeutsame Unterschiede. Am bedeutendsten ist die Kluft zwischen Mermis und den am meisten spezialisierten Nematoden, den Ascariden. Ich kann die Reihe der Vergleiche nicht abschließen, ohne noch auf Nectonema agile hinzuweisen, welches durch den Besitz von Dorsal- und Ventrallinie und die Anordnung seiner Musku- latur als Nematode charakterisiert, sich gerade den Mermithiden durch den Bau des Ösophagus — Bürge es Querschnittsbilder könnten ohne weiteres für Paramermis gelten — auffallend nähert, während allerdings viele andere Charaktere eine nahe Verwandtschaft ausschließen. Durch diese erinnert Nectonema sehr stark an die eigen- artige Gruppe der Gordiiden, die uns dann vielleicht zu einem ganz anderen Formenkreis hinüberleitet. Einiges über Paramermis contorta (v. Liustow) etc. 41 Verzeichnis der im Texte angeführten Druckschriften. (Die eiugeklammertBn Schriften kenne ich nur aus Keferaten.) 1. (Van Beneden, Note sur une apparition de vers apres iine pluie d'orage. Bull, de racademie royale de Belgique, T. XX, Nr. 7.) 2. Dr. Bürger 0., Zur Kenntnis von Nectonema agile Verr. Zool. Jahrb. : Abt. f. Auat. imd Outogenie d. Tiere, Bd. IV, 4. Heft, S. 631, 1891. 3. Dr. CoRTi E., Di un nuovo Nematode parasita in larva di Chironomus. Rend. Ist. Lomb. Sc. Milano (2), Vol. XXXV, S. lU5, 1902. 4. DiEsiNG, Revision der Nematoden. Sitzungsberichte der k. k. Akademie d. Wissen- schaften. Math.-nat. Kl., Bd. XLII, S. 595, 1860. 5. DüJARDiN, Sur les Mermü- et les Gordius. Anuales des sciences naturelles, Ser. II, T. XVIII, S. 129, 1842. 6. Ebekth, Untersuchungen über Nematoden. Leipzig 1863. 7. KokscheltE. und HeiderK. , Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsge- schichte der wirbellosen Tiere. Jena 1890. 8. (Kuaemer, Mei-inthoidiim nwcronatum (Larve). lUustr. mediz. Zeitung. München, S. 291, 1855.) 9. Leuckart R., Die menschlichen Parasiten und die von ihnen herrührenden Krank- heiten. Bd. II, Leipzig und Heidelberg 1876. 10. Dr. Linst GW 0. v., Nematoden, Trematoden und Acauthocephalen, gesammelt von Prof. Fedtschenko in Turkestan. Troschels Arch. f. Naturg., XLIX. Jahrg., Bd. I, S. 274, 18S3. 11. — Bemerkungen über Mennis. Nachtrag zu: „Über die Entwicklungsgeschichte und die Anatomie von Gordinsfolosaniis.'' Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXXIV, S. 390, 1889. 12. — Beitrag zur Kenntnis der Vogeltänien nebst Bemerkungen über neue und be- kannte Helminthen. Troschels Arch. f. Naturg., LVI. Jahrg., Bd. I, S. 171, 1890. 13. — Weitere Beobachtungen an Gordius toloscoius und Mennis. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXXVII, S. 239, 1891. 14. — Über Filaria tricuspis und die Blutfilarien der Krähen. Troschels Arch. f. Naturg., LVII. Jahrg., Bd. I, S. 292, 1891. 15. — Beobachtungen an Helminthenlarven. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXXIX, S. 325, 1892. 16. _ über Mennis nigvescens. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XL, S. 498, 1892. 17. — Oxi/uris Paronai und Cheiracanthus hispidus Fedt. Troschels Arch. f. Naturg., LIX. Jahrg., Bd. I, S. 201, 1893. 18. — Zur Systematik der Nematoden nebst Beschreibung neuer Arten. Arch. f. mikr. Anat., Bd. II, S. 608, 1897. 19. — Das Genus Mernris. Arch. f. mikr. Anat., Bd. LIII, S. 149, 1899. 42 F. G. Kohn: 20. LoEWENTHAL N. , Die Spermatogenese bei Oxijuris amhigua. Internationale Monatsschrift für Anatomie und Physiologie, Bd. VI, S. 364, 1889- 21. Dr. Meissner G., Beiträge zur Anatomie und Physiologie von Mermis albicans. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. V, S. 207, 1854. 22. — Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. VII, S. 1, 1856. 23. Dr. RohdeE. , Muskel und Nerv. II. Mermis und Aniphioxus. Schneiders Zool. Beitr., Bd. III, 3. Heft, S. 161, 1892- 24. Dr. Schneider A., Monographie der Nematoden. Berlin 186G. 25. Siebold Th. V., Über die Fadenwürmer der Insekten. 11. Nachtrag. Stettiner entomol. Zeitung, IX. Jahrg., S. 290, 1848. 26. — III. Nachtrag. Stettiner entomol. Zeitung, XI. Jahrg., S. 329, 1850. 27. — Beiträge zur Naturgeschichte der Mermithen. Zeitschr. f. wiss. Zool. , Bd. V, S. 204, 1854. 28. (Stiles, Note preliminaire .sur quelques parasites. Bull. Soc. Z. France, 16. Annee, S. 163—165, 1891.) 29. (— Notes on Parasites II. Jonrn. comp. Med. Veter. Arch., Vol. 13, S. 523—526, 1892.) 30. Ward H. B., On Nectonema agile Veriil. Bull. Mus. Harvard Coli., Vol. XXIII, S. 135, 1892. Einiges über Paramermis coutorta (v. Linstow) etc. 43 Tafelerklärung. Die beigegeheneu Abbildungen wurden mit dem ÄBBEScben Zeichenapparat und LEiTZ-Mikrosiiop angefertigt. Die meisten Figuren hat Herr Adolf Kasper nach meinen Präparaten und Skizzen gezeichnet. Abkürzungen : Cut Cuticula, D Dorsallinie, Da Darm, Dl Dorsolaterallinien, Df Drüsen vor dem Spiculum, E Eier, G Gehirnganglion, Gz Ganglienzellen, H Mündung der fraglichen Halsdrüse, L Laterallinie, M Muskelfibrillen, Mp Mundpapillen, Mh Muudöffnung, Mz Muskelzellen, jVe Nervenendigungen an den Muskeln, ÄV Nervenring, Oer Öäophagealrohr, Oez Ösophagealzellen, Ov Ovarien, Pr Protraktoren des Spiculums, Re Eetraktoren desselben, Sdr Schwanzdrüse, Sp Spiculum, Spp Spicularpapillen, Spt Spiculartasche, T Hoden, Ut Uterus, V Ventrallinie, Vag Vas deferens, VI Ventrolaterallinie, Vn Ventralnerv. Fig. 1 (5, Fig. 2 (p in natürlicher Größe. Fig. 3.-6. Variable Form des Q Hinterendes. Ok. 2, Obj. 3. Fig. 7. Vorderende des Q. Sublimat. Ungefärbt. Ok. 2, Obj. 5. 44 F. G. Kolin: Einiges über Paramenuis contorta (v. Linstow) etc. Fig. 8. Stück des Ösopbagealrohres mit seitlicher Öffnung einer Anschwellung. Ok. 2, Obj. 7. Fig. 9. Ende des Ösopbagealrohres. Ok. 2, Obj. 7. Fig. 10. Ventralnerv mit Auszweigungen zur Muskulatur. Nach einem mit Sublimat fixierten ungefärbten Totopräparat. Ok. 2, Obj. 5. Fig. 11. C? Hinterende. Ungefärbtes Sublimatpräparat. Ok. 2, Obj. 3. Fig. 12. Vaginalregion. Sublimat. Boraxkarmin. Ok. 2, Obj. 3. Fig. 13. Schnitt durch ein ausgewachsenes Q. Sublimat. Hämatoxylin-Orange. Ok. 2, Obj. 5. Fig. 14. Schnitt durch eine (5 Larve. Hintere Region. Perenyi. Hämatoxylin-Orange. Ok. 2, Obj. 7. Fig. 15- Schnitt durch eine C? Larve. Vordere Region. Perenyi. Heidenhains Eisen-Hämatoxylin. Ok. 2, Obj. 7- Fig. 16. Schnitt durch eine Q Larve. Vaginalregion. Formol. Hämatoxylin-Orange. Ok. 2, Obj. 5. Fig. 17. Schnitt durch eine Larve. Vordere Region vor Beginn des Darmes. Perenyi. Heidenhain s Eisen-Hämatoxylin. Ok. 2, Obj. 7. Fig. 18. Schnitt durch den Nervenring derselben Larve. Perenyi. Heidenhains Eisen-Hämatoxylin. Ok. 2, Obj. 7. Fig. 19. Schnitt durch das Spiculum eines erwachsenen (5- Perenyi. Hämatoxylin- Orange. Ok. 2, Obj. 7. Fig. 20. Schnitt durch dasselbe Tier seitlich, aber parallel zur Medianebene. Perenyi. Hämatoxylin-Orange. Ok. 2, Obj. 7. Fig. 21. — 26. Stadien der Spermatogenese. Ok. 2, Imm. Vi2- 21. Perenyi. Heidenhains Eisen-Hämatoxylin. 22. Perenyi. Hämatoxylin-Orange. 23.-25. Formol. Hämatox^'lin-Orange. 26. Sublimat (?). Hämatoxylin. Säure-Fuchsin. (256) Die Wandung der Gonade von Ascaris megalocephala. Ein Beitrag zur Zellenlehre. Von Adalbert Domaschko. (Mit 2 Tafeln.) I. Einleitung. Ascaris, das Paradigma der typischen parasitären Nematoden, ist zwar ein schon in den mannigfachsten Richtungen wohlunter- suchtes Objekt , so besonders in bezug auf die Genitalprodukte, Oogenese und Spermatogenese, und doch lassen noch manche Punkte in der Organisation dieser Gattung eine eingehendere histologische Untersuchung für wünschenswert erscheinen, so die Wandung der Genitalschläuche der Ascariden , die äußerst eigentümliche und interessante Verhältnisse aufweist, wie wir sie im ganzen Tierreich analog kaum wiederfinden. Doch bevor ich mich der Besprechung dieser Wandungsver- hältnisse zuwende, möge mir gestattet sein, vor allem meinem hochgeehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. B. Hatschek, für die gütige Überlassung eines Arbeitsplatzes im 11. zoologischen Institut der Wiener Universität und die stete Anteilnahme an meiner Arbeit meinen wärmsten Dank auszusprechen. Großen Dank schulde ich aber auch den Assistenten dieses Institutes, den Herren Privatdozenten Dr. K. C. Schneider, der mich gütigst auf dieses interessante Thema aufmerksam machte und mich auch durch werktätige Unterstützung wesentlich in meiner Arbeit förderte, und Dr. H. Joseph, der mir mit manchem wert- vollen Rat beistand. Endlich möchte ich auch noch dem Schlacht- haustierarzt Herrn F. Jordan für die besondere Liebenswürdigkeit (257) 2 Adalbert Domaschko: danken, mit der er mir jederzeit das nötige Material zur Verf ugunf stellte. II. Morphologie der Gonade. A. Der weiblichen. Betrachtet man äußerlich ein Weibchen von Ascaris megalo- cephala — an welcher Spezies ich meine Untersuchungen durch- geführt habe — , so bemerkt man in der Ventrallinie, ungefähr in der Mitte der vorderen Hälfte des Tieres, eine Öffnung, die Ausmündung der weiblichen Gonade, wobei die nervenführende Ventrallinie in einem Bogen um dieselbe herumbiegt. Schneidet man nun das Tier der Länge nach, am besten dorsal, auf, wobei man aber vorsichtig zu Werke gehen muß, um nicht die feinsten blinden Endigungen der Keimröhre, welche im Bindegewebe des Hautmuskelschlauches eingebettet sind, zu verletzen, dann sieht man, wenn man von der Genitalöffnung gegen das blinde Ende schreitet, zuerst die unpaare Vagina, die eine Länge von durchschnittlich 15 mm erreicht. Diese ist, wie die Entwicklungsgeschichte zeigt und auch die histologischen Befunde bestätigen, ektodermal, während die Gonade sich als ein solider Mesodermzellhaufen anlegt. Doch um nicht vorzugreifen, will ich in der Betrachtung der Gonade weitergehen. Man sieht nun stets mehr oder weniger deut- lich eine abgesetzte Stelle, wo der Uterus beginnt; derselbe ist anfangs unpaar, doch schon A—bmm weiter hinaufgabelt er sich in zwei Äste, von denen jeder einen Durchmesser von 2— 3 mm aufweist. Dieser Durchmesser nimmt nun stetig ab bis auf ungefähr Vs — ^/i'>nm, worauf plötzlich eine Änderung in der äußeren Beschaffenheit ein- tritt, die, wie ich später erwähnen will, auch von durchgreifenden histologischen Veränderungen begleitet ist. Der Durchmesser der Gonadenröhre nimmt nämlich unvermittelt zu — er erhöht sich um ungefähr y^nmi — und die kutikuläre Außenlamelle, welche den ganzen Schlauch von der Vagina an bis in die äußerste Keim- zone einhüllt und den Wandungszellen vollständig glatt anliegt, runzelt sich hier plötzlich sehr stark (Fig. 1) und erscheint gleichsam geringelt, was man schon häufig makroskopisch, stets aber leicht unter der Lupe wahrnehmen kann. Diese Stelle — ich nenne sie die kritische Region — ist ungefähr 30— 34 c/« von der Vagina entfernt. Die Runzelung der Gonadenkutikula erstreckt sich auf ungefähr 20— 25^;^^, worauf der Schlauch wieder dieselbe glatte Kutikula aufweist, wie vor dieser Stelle. A. Schneider hat Die Wandung der Gonade von Ascaris megalocepliala. 3 auch schon diese gerunzelte Stelle bei Äscaris lumhricoides, megalo- cepliala und mystax gesehen, sie aber nicht zu deuten vermocht. Der Durchmesser der Gonade verringert sich von da an, aber nur ganz langsam und allmählich, bis er schließlich in der äußersten Keimzone einen Grenzwert von etwa 35 — 40 1^. erreicht. Die weibliche Gonade wird mit Rücksicht auf die Oogenese in mehrere Zonen eingeteilt, nämlich: Ovarium, Wachstums- zone, Tuba, Uterus und Vagina, ohne daß eine Trennung dieser Zonen äußerlich ersichtlich wäre. 1. Im Ovarium entstehen die Eier durch Teilung der Ur- genitalzelle. 2. In der Wachstumszone erreichen die Eier (Oocyten I. Ordnung) ihre definitive Größe, wobei sie aber noch an dem centralen Rachisstrang befestigt sind. 3. In der Tuba lösen sich die Eier von der Rachis. Die Tuba weist auch am Beginne jene schon früher erwähnte Runzelung auf und zerfällt in zwei Abschnitte : a) in die Reife zone, wo aus den Oocyten I. Ordnung durch Bildung der 1. Richtungsspindel und Abstoßung des I. Richtungskörperchens die Oocyten IL Ordnung entstehen; b) in die Befruchtungszone, wo die Eier bei gleich- zeitiger Abstoßung des 2. Richtungskörperchens befruchtet werden. Es finden sich nämlich in dieser Region immer eine Unzahl von Spermatozoen , weshalb diese Zone auch receptaculum seminis (Samentasche) genannt wird. 4. Im Uterus durchlaufen die Eier die Furchung meist bis zur Blastula, welches Stadium man auch häufig in der Vagina antriff't, 5. Die Vagina ist, wie im histologischen Teil genauer be- sprochen werden soll, jedenfalls ektodermal und mündet ventral nach außen. B. Der männlichen. Beim Männchen, das leicht an seinem eingekrümmten Hinter- ende kenntlich ist, finden wir im wesentlichen analoge Verhältnisse. Als die auffallendsten morphologischen Unterschiede gegenüber der weiblichen Gonade sind zu erwähnen: a) die Lage der Genital- öfFnung beim After, h) das Vorhandensein eines Begattungsapparates (zwei Spiculae), c) daß die männliche Gonade nur aus einem ein- zigen Genitalschlauch besteht, d) das Fehlen der Runzelung an der Gonadenkutikula, dafür aber eine deutlich ab- gesetzte Einschnürung, e; der im allgemeinen geringere Umfang der männlichen Gonade. 4 Adalbert Domaschko: Bei Vergleichung der männlichen Gonade mit der weiblichen will ich, wieder den genetischen Gesichtspunkten folgend, wie dort mit dem Ovarium, so hier mit dem Hoden beginnen. Wir unterscheiden beim Männchen vier Zonen: 1. Den Hoden, homolog dem Ovarium, wo die Spermatocyten I. Ordnung entstehen. 2. Die Wachstumszone, gleichwertig mit der Wachstums- zone der weiblichen Gonade, in welcher die Spermogonien am cen- tralen Rachisstrang befestigt ihre definitive Größe erreichen. 3. Das Vas deferens, welches der Tuba plus Uterus des Weibchens entspricht; doch beträgt seine Länge nur etwa Vs der entsprechenden Teile des weiblichen Geschlechtsapparates. Hier ent- stehen durch Teilung aus einer Spermatocyte I. Ordnung zwei II. Ordnung und dann vier Spermatiden. 4. Der Ductus ejaculatorius, der der weiblichen Vagina entspricht. Nahe dem After finden wir hier in einer eigenen Tasche (Bursa) den Spicularapparat , das Begattungsorgan der Männchen. III. Histologie. A. Methoden der Untersuchung. Um die verschiedenen Untersuchungsmethoden klarzulegen, möchte ich vorerst einige einleitende Worte über die zellige Aus- kleidung des Genitalschlauches vorausschicken. Öffnet man den Uterus und legt ihn flach, so sieht man das bekannte Zottenepithel, wie es Claparede, A. Schneider, Leuckart, van Beneden u. a. beschreiben. Schneidet man da- gegen den Genitalschlauch weit oben auf, so sieht man eine ganz flache, zellige Auskleidung des Schlauches. Diese Zellen sind un- geheuer lang, oft '['^/^—2mm. Auf Grund dieser Tatsachen mußte irgendwo ein Übergang oder doch eine Grenze zwischen diesen beiden so heterogen erscheinenden Epithelien bestehen. Diese kritische Stelle zu finden, bot einige Schwierigkeiten. Ich präparierte aus den noch lebenden Ascariden die weibliche resp. männliche Gonade heraus und legte sie in toto in die Konservierungsflüssigkeit : Sublimat, Sublimat- alkohol und Pe REN Yi sehe Flüssigkeit. Diese ergaben auch für die histologischen Details eine ausgezeichnete Konservierung. Minder geeignet zeigten sich MüLLERsches, FLEMMiNGsches Gemisch und Formol. Um mir vor allem eine genaue Orientierung über die Wandung zu verschafPen , fertigte ich , von der Vagina anfangend, Flächen- Die Wandung der Gonade von Ascaris niegalocepliala. 5 Präparate an. Ich preßte mit einem feinen Pinsel die Genitalprodukte heraus und schnitt dann den Schlauch der Länge nach auf, was in den oberen , äußerst dünnen Regionen einigermaßen schwierig ist. Die so gewonnenen Schlauchstiicke färbte ich in ßoraxkarmin, Alaunkarmin und Cochenille-Alaun. Letzterer ergab die bei weitem schönste und klarste Färbung. Differenziert wird mit Alaunlösung. Eingeschlossen habe ich in Glycerin , weil die Flächenpräparate bei der Übertragung durch die Alkohole in Xylol allzu heftig schrumpften. Vermittelst dieser Methode fand ich, daß die kritische Stelle (Übergang vom Zottenepithel zu den langgestreckten Zellen) genau mit jener bereits im morphologischen Teil erwähnten Runzelung der Außenlamelle zusammenfällt , worauf es nun natürlich ein Leichtes war, diese Stelle in allen weiblichen Ascariden schnell wiederzufinden. Beim Männchen liegen die Verhältnisse wesentlich einfacher and die vom Genitalporus etwa 50 — 54 mm entfernte Einschnürung ließ die kritische Stelle vermuten, was die Flächen- präparate auch bestätigten. Zu den feineren histologischen Untersuchungen bediente ich mich in ausgiebigster Weise der Schnittmethode (Schnittdicke 5 t;., 4u und 3a). Die Schnitte färbte ich teils kombiniert mit Delafield- schem Hämatoxylin , Säurefuchsin, Orange, oder nur mit Hämato- xylin und Orange, teils nach Heidenhain mit Eisenhämatoxylin. Diese Schwärzungsmethode ergab unstreitig die schönsten Kernbilder. die ja für diese Arbeit von grundlegender Bedeutung sind. Weil aber für meine Untersuchungen die Flächenschnitte von größter Wichtigkeit waren , ich aber deren nur eine sehr geringe Anzahl bei Sagittalschnitten erhielt, so vereinigte ich die Flächenpräparat- mit der Schnittmethode. Ich breitete die kritische Stelle zwischen einem Deckgläschen und einem Amyloidleberplättchen , um das Eindringen der Reagenzien zu erleichtern, aus, und führte sie so bis in Xylol , wo sie dann schon so weit gehärtet war , um sie frei in Paraffin übertragen zu können, ohne fürchten zu müssen, daß sie sich wieder zusammenrolle. Mazerationspräparate fertigte ich mit Apäthy scher Mazerationsflüssigkeit oder auch einfacher mit verdünnter Salpetersäure an. B. Histologie der weiblichen Gonade. 1. Die Keimzone. Diese Zone wurde bereits von A. Schneider sehr eingehend untersucht und er unterschied am blinden Ende eine Urgenital- Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 3. \'A (C)a-,\ 6 Adalbert Domascliko: zelle, welche sich dann in die Keimsäule und das Stroma teilt. Das Stroma sieht er als einen in lange Bänder zerteilten, unzeiligen Plasmabelag der Wand an, in dem zahlreiche Kerne verstreut sind. Er hat also diese Bänder nicht als vielkernige Zellen erkannt. Wasielewski, dessen Befunde ich teilweise nachprüfte, gibt genauere histologische Details über diese Zone an. Er findet am blinden Ende eine Zelle (die Urgenitalzelle), nur von der kutikulären Lamelle umgeben; dann tritt um diese Zelle ein Plasmabelag auf, der die ursprünglichste Wandung vorstellt und sich bald in zwei Zellen gliedert. Die zwei Zellen teilen sich dann wieder und schließlich entsteht ein vielzelliger Belag der Gonaden wandung. Diese Zellen erreichen eine ungeheure Länge (IV2 — 2 mm), ihre Breite hingegen ist sehr gering (8 — 10 [^.), und haben eine band- förmige Gestalt, weshalb ich sie ferner immer mit dem Namen „Bandzellen" bezeichnen will. Die zwei ursprünglichen Wand- zellen haben je einen Kern ; wenn sich aber die Zellen in die Lange strecken, dann treten Kernteilungen ein und schließlich kann man in einer solchen Bandzelle eine große Anzahl (20 — 25, ja noch mehr) von 2 — 3p. großen Kernen beobachten, die in ge- wissen Abständen hintereinander liegen und, was bemerkenswert ist, stets nur einen Nucleolus aufweisen. Ob diese Kernteilungen mitotischer oder amitotischer Natur sind, darüber gibt Wasielewski keinen Aufschluß und auch ich konnte bei der Nachprüfung des einen Teiles seiner Arbeit — Wasielewski hat nämlich haupt- sächlich die Entwicklung der Genitalprodukte in der Keimzoue untersucht und nur nebenher auch die Wandungsverhältnisse be- schrieben — keine sicheren Resultate in diesem Punkte erzielen. Doch glaube ich annehmen zu dürfen, daß diese langgestreckten Wandzellen resp. Syncytien durch amitotische Kernteilung ent- stehen, da ich trotz sorgfältigster Beobachtung niemals karyo- kinetische Kernfiguren nachzuweisen vermochte. Es würden demnach bei der Entstehung dieser Bandzellen ähnliche Verhältnisse vor- liegen, wie bei der Bildung der Riesenzellen (Megakaryocyten) im Knochenmark der Wirbeltiere . wo auch durch amitotische Kern- teilung vielkernige Zellen entstehen. Noch einen Punkt hat Wasielewski in seiner Arbeit gänz- lich unberücksichtigt gelassen, nämlich die Frage, woher diese Plasmaschicht um die Urgenitalzelle und dann die Wandungszellen stammen ; ob sie sich durch Abgliederung von der Urgenitalzelle bilden , oder vielleicht durch Anlagerung an die Urgenitalzelle, die ja als besonders hervorragende Zelle entwicklungsgeschichtlich (262) Die Wandung der Gonade von Ascaris niegalocephala. 7 die erste Anlage der Gonade vorstellt, von einem andern Teile des Mesoderms herrühren. A. Schneider gibt zwar, wie schon oben erwähnt, an, daß sich zuerst ein Zellhaufen aus der Urgenitalzelle bildet, der sich dann in Stroma und Keirasäule gliedert, doch fehlt vollständig eine neuere Bestätigung dieses entwicklungsgeschicht- lichen Befundes und auch ich konnte mir auf Grund der histo- logischen Tatsachen kein sicheres Urteil über die Herkunft der Wandungszellen bilden. Immerhin scheint mir, wie A. Schneider angibt , die Ableitung der Wandungszellen von der Urgenitalzelle, weil dieselben ja innerhalb der kutikulären Lamelle liegen, sehr plausibel zu sein. Schließlich muß ich noch einer Behauptung Wasielewskis, daß der Wandbelag im Laufe der Entwicklung mehrschichtig würde (pag. o27 und Tafel XIX, Fig. 16 seiner Arbeit), widersprechen. Ich konnte auf allen Schnitten und Flächenpräparaten im ganzen Verlauf der Gonade stets nur ein einschichtiges Wandepithel nach- weisen. 2. Die kritische Region. a) Übergang vom glatten Epithel zum gerunzelten (Fig. 2): Vor dem Auftreten der Runzelung sieht man die lang- gestreckten Bandzellen, die die Gonade vom Ovarium bis hierher auskleiden (Fig. 6). Die Kerne in den Bandzellen, die hier schon eine Größe von 4 — 5 [j- erreichen , zeigen noch regelmäßig einen Nucleolus (Chromatinballen) und die Zellen selbst sind an den Enden zugespitzt und mit diesen Endigungen ineinander geschoben. Bei Untersuchung der feineren cytologischen Verhältnisse sieht man ein äußerst feinmaschiges Netzwerk, gebildet von einer fein- granulierten Plasmasubstanz ohne jede Vakuolisierung. Mit dem Auftreten der gegen außen gewendeten Runzelung (Fig. 1) ändern sich diese Verhältnisse allmählich. Die ersten auf- tretenden Runzeln sind einfach, d.h. bauchige Ringe der Lamelle, die selbst keine weiteren Vorsprünge oder Runzeln zeigen ; doch schon nach 12 — 15 Runzeln sieht man, daß diese primären Runzeln selbst wieder eine Ringelung erhalten (sekundäre Runzeln) und daß dann diese sekundären Runzeln selbst wieder gefältelt sein können (Fig. 12). Darüber hin ziehen die noch immer sehr langen Zellen, die in dieser Region einige Veränderungen erfahren. Die ursprüng- lichen Bandzellen verkürzen sich nämlich im Verlauf der kritischen Region um ein Beträchtliches ; die zugespitzten Enden rücken ein- ander näher, die Zellen selbst werden dicker und nehmen das Aus- 18* (263) 8 Adalbert Domascliko: sehen einer Spindel an, weshalb ich die Zellen der ßunzelungszone mit dem Namen „Spindelzellen" bezeichnen möchte. Ferner schieben sie ihre Hauptplasmamasse in die Runzeln und Falten vor und erfüllen diese ganz mit Plasma. Infolgedessen rücken auch die Kerne allmählich einander viel näher , schieben sich nebeneinander (Fig. 7) und gleiten mit dem Plasma auch in die Runzeln, wo sie sich immer in beträchtlicher Anzahl vorfinden (Fig. 12). Schon am Beginn der Runzelung kann man auch noch die merkwürdige Er- scheinung beobachten, daß nämlich jetzt Kerne von 7 — 9p. Größe auftreten, die im Innern zwei Nucleolen aufweisen und später gegen die Mitte der Runzelungszoue solche mit drei oder noch mehr. Gleichzeitig zeigen die Kerne, die nur einen Nucleolus auf- weisen , die Tendenz , sich einander zu nähern und es bilden sich Haufen von aggregierten Kernen aus; ferner sieht man noch Kerne, die eine deutlich kontinuierliche Kernmembran besitzen, im Innern aber noch ganz klar eine oder mehrere schwächere Teilungswände erkennen lassen und jedes dieser Teilstücke ent- hält einen, höchstens zwei Nucleolen. Schließlich kann man noch Kerne beobachten, die in Zipfel ausgezogen erscheinen oder Biskuit- form oder auch mehrfache Einschnürungen zeigen, kurz Kerne, die nicht die gewöhnlichen runden oder ovalrunden , sondern unregel- mäßige Konturen haben. Alle diese Kernphänomene kann man auch genau so in dem Plasma der Spindelzellen, das die Runzeln erfüllt, beobachten. Wie sind nun alle diese Erscheinungen zu deuten ? Von einem einheitlichen Gesichtspunkt ausgehend kommt man zu dem Resultat, daß alle diese Phänomene nichts anderes vorstellen, als das Be- streben der ursprünglich kleinen Kerne, miteinander zu ver- schmelzen. Die Kerne mit mehreren Nucleolen sind offenbar schon verschmolzene Kerne , was auch ihre Zunahme an Größe plausibel macht (ältestes Verscjjmelzungsstadium) ; die Kerne mit noch er- haltenen Zwischenwänden repräsentieren mehrere aneinandergelagerte kleine Kerne , deren Membranen eben im Verschwinden begriifen sind (jüngeres Stadium) ; die Kerne mit Biskuitform oder unregel- mäßig eingeschnürten Konturen sind jedenfalls ein noch jüngeres Stadium , weil sich ja die äußere Kernmembran noch nicht aus- gerundet hat, und die Haufen von aggregierten kleinen Kernen endlich stellen das jüngste Anfangsstadium einer Kernverschmelzung vor. Doch gehen diese Kernverschmelzungen nur sehr langsam vor sich und eine nicht geringe Anzahl von einfachen Kernen bleibt noch im Verlauf der ganzen Runzelungszone unverschmolzen, wenn Die Wandung der Gonade von Ascaris niegalocephala. 9 sie auch schon überall zu Kernhanfen aneinander gelagert sind. Parallel mit diesen Kernverschmelzungen geht eine fortwährende Verkürzung und Verbreiterung der Spindelzellen vor sich. Bei Betrachtung des feineren cytologischen Baues dieser Zellen fällt das etwas gröbere, aber immerhin noch sehr feinmaschige Netzwerk des Plasmas und eine besonders im Zentroplasma häufig auftretende Vakuolisierung auf. Diese Vakuolen erscheinen meist mit einer geronnenen Substanz erfüllt, derselben Substanz, die auch die Spindelzellen an ihrer Oberfläche überdeckt und auf deren wahr- scheinliche Funktion ich später noch zu sprechen kommen werde. Im lebenden Tiere sind dies jedenfalls zähflüssige Plasmasekretionen, die von den Wandungszellen selbst abgeschieden werden. Die Kerne der Spindelzellen sind sehr cbromatinarm — das Chromatin ist nämlich auf den einen oder auch mehrere Nucleolen beschränkt — , was aus ihrer geringen Tinktionsfähigkeit erhellt. h) Übergang vom gerunzelten Spindelzellenepithel zu dem dem Uterus zugekehrten glatten Epithel (Fig. 3): Die Spindelzellen verkürzen sich immer mehr und mehr. In der Mitte der Runzelungszone haben diese Zellen nur mehr eine Länge von etwa 80— 120 y., während ihre Breite auf 10— 12 a angewachsen ist (Fig. 7) und nahe beim Ende der kritischen Region sind sie nur mehr 60— 80[^. lang und 16— 20 a breit (Fig. 8). Die Runzelung schlägt jetzt wieder den rückschreiteuden Weg ein (Fig. 1). Zuerst verschwinden die Falten der sekundären Runzeln, dann die sekun- dären Runzeln selbst und die Außenlamelle erscheint jetzt wieder einfach geringelt. Schließlich versehwinden auch diese und die Kutikula liegt wieder glatt den Zellen an. Gleichzeitig mit diesei- Rückbildung der Runzelung gehen durchgreifende histologische Veränderungen im zelligen Wandbelag vor sich, die bedeutsamsten, die wir überhaupt bei der Untersuchung des ganzen Genitalschlauches antreffen. Die bisher immer weitaus mehr langen als breiten Zellen gehen nämlich in der Gegend der letzten Runzeln in ein polygonales Plattenepithel über; dabei vereinigen sich immer mehrere , 5 — -7 Spindelzellen zu einer poly- gonalen Plattenzelle (Fig. 11). Diese Zellen erscheinen von der Fläche als 5 oder 6seitige Polygone mit einem Durchmesser von 30 bis 40 [7. und stellen ungefähr 20— 25[x hohe Platten vor, die gegen die Zellgrenzen hin schräg abfallen, also eine polsterartige Gestalt haben. Die Zellgrenzen sind immer deutlich ausgeprägt und beson- ders gut an Mazerationspräparaten zu sehen. Wenn man nämlich die Zellen mit einem feinen Pinsel wegpinselt, dann sieht man 10 Adalbert Domaschko: in der homogenen Kutikula (gewißermaßeu als Matrix) die Zell- konturen scharf abgedrückt. Diese Zellverschmelzung und Umformung, die ja auch nichts anderes ist als eine mit einem Schlag durchgeführte, entschiedene Verkürzung und Verbreiterung der langgestreckten Spindelzellen, ist auch von durchgreifenden Kernveränderungen begleitet. Es lagern sich nämlich teils einfache, teils zusammengesetzte oder schon ganz verschmolzene Kleinkerne innig aneinander — die Zahl derselben ist sehr verschieden : 5 , 6 bis 10 Kerne — und verschmelzen mitein- ander. Die inneren Teile der Kernmembranen kommen zum Schwin- den, und zwar vom Zentrum gegen die Peripherie, so daß die Kerne ein Paradiesapfel ähnliches Aussehen erhalten (Fig. 9) ; dann runden sich diese Kerne aus, die Einschnürungen und unregelmäßigen Kon- turen der Kernmembranen verschwinden und der jetzt 9 — 12 |x große Kern zyigt von der Fläche eine runde und im Durchschnitt eine ovale Gestalt. Solcher Kerne finden sich knapp nach dem Übergang 2, 3, 4, ja sogar 5 in jeder polygonalen Plattenzelle. Ihre Anzahl nimmt jedoch, wenn man im Genitalschlauch gegen die Vagina zu fortschreitet, in den einzelnen Zellen ab, was wieder durch neuer- liche Kern Verschmelzungen ohne gleichzeitige Zellverschmelzung zu erklären ist, so daß man jetzt in jeder Zelle nur mehr 2, höch- stens 3 Kerne erblickt und ab und zu als Seltenheit auch schon einen einzigen Kern. Ein solcher Kern zeigt als Verschmelzungs- produkt aus vielen kleinen Kernen auch in seinem Innern sehr viele Nucleolen, die dann im Verlauf der Entwicklung sich an Zahl wahrscheinlich auch durch Verschmelzung reduzieren. Noch eine auffällige und merkwürdige Tatsache, die man in diesem x\bschnitt des Genitalscblauches beobachten kann , darf hier nicht übergangen werden. Wenn man die Spindelzellen vor dem zuletzt besprochenen Zellübergang betrachtet, so fällt ins Auge, daß die Spindelzellen durchaus nicht gleichzeitig die Verschmelzung, Verkürzung und Ver- breiterung in die polygonalen Epithelzellen eingehen, sondern die einen früher, die andern später. Dies erschließt man leicht aus den Flächenpräparaten, denn man sieht, wie die Spindelzellen an mehreren Stellen zapfen- oder halbinselförmig in das Gebiet der polygonalen Epithelzellen hineinragen und erst später als die benachbarten die definitive Umwandlung durchmachen. Ja, diese Erscheinung kann sogar noch weiter gehen. Ich konnte nämlich besonders deutlich an einigen Sagittalschnitten durch die Übergangsregion konstatieren, daß einige Spindelzellen schon beträchtlich früher, als der definitive Die Wandung der Gonade von Ascaris megalocephala. 11 Übergang vor sich geht . also ungefähr in der Region der letzten 25 Runzeln sich zu Plattenzellen umwandeln, die dann eine Insel inmitten der sie umgebenden Spindelzellen bilden (Fig. 13). Diese Inseln treten dann gewöhnlieh in Kommunikation mit einer an- deren, näher gegen die Übergangsgrenze gelegenen Insel und diese meist wieder mit einer anderen, so daß schließlich auch diese Inseln einen Zusammenhang mit der Hauptmasse der polygonalen Epithel- zellen aufweisen, gewissermaßen als viel früher auftretende Prä- formationen des definitiven Überganges. Bei der Untersuchung des feineren cytologischen Baues der Plattenepithelzellen sieht man ungefähr das gleiche feinmaschige Netzwerk von feingranuliertem Plasma , wie bei den Spindelzellen. Auffällig sind nur die häufig am freien Zellende auftretenden Va- kuolen, ebenfalls mit Gerinnsel erfüllt. Auch über dem Plattenepithel sieht man die gleichen Sekretmassen , wie über den Spindelzellen. 8. Die Reifezone. Als Wandbelag der Reifezone sieht man das Plattenepithel, wie es schon im vorhergehenden Abschnitt besprochen wurde, und man kann in diesen Zellen meist noch 2 oder 3 Kerne konstatieren. Der Fall, daß 1 Kern in einer solchen Plattenzelle vorkommt, ist noch selten , aber immerhin schon viel häufiger zu bemerken , als knapp nach dem Übergang. Verfolgt man nun dieses Plattenepithel gegen den Uterus hin, so treten, etwa 20 — 22 mm von der Umwand- lungsregion entfernt, außen quere oder auch schräge, mitunter ein- ander überkreuzende, fibrilläre Bänder auf, die sich an den Enden, wo sie inserieren, aufpinseln (Fig. 4). Schon A.Schneider hat diese Gebilde gesehen , aber sie nicht mit Sicherheit zu deuten ge- wußt. Es sind jedenfalls, wie er richtig vermutete, Muskelbänder, weil man auch angelagerte Muskelzellen mit Muskelzellkernen unter- scheiden kann. Doch sind diese Muskeln , wie man aus den Quer- schnitten ersieht, außen um die Lamelle gelagert und daher jeden- falls kein Produkt des Genitalschlauches selbst, sondern sie stammen wahrscheinlich vom mesodermatischen Bindegewebe her. Diese Muskel- bänder bleiben aber nicht so zart, sondern sie werden kräftiger und breiter . die Anordnung wird eine viel dichtere und es treten auch Längsbrücken auf zwischen den quer und schräg verlaufenden Muskelbändern. Am Uterus selbst verfilzen sich diese Muskelbänder zu einem dichten äußeren Belag, der schließlich gegen die Vagina hin sogar mehrschichtig wird (Fig. 14) , und allenthalben kann man deutlich Muskelkerne nachweisen. 12 Adalbert Domascliko: Fast unmittelbar nach dem Auftreten der Muskulatur, unge- fähr 2 — 3mm danach, geht auch eine Veränderung des Platten- epithels vor sich. Die Zellen jiiehen sich nämlich in keulenartige Fortsätze (Zotten) aus, die, wie schon Leuckart intra vitam beobachtet hat, eine amöboide Beweglichkeit besitzen. Dieses Auf- treten der Zotten kann man zunächst nur vereinzelt , bald aber ganz allgemein an allen Zellen sehen. Diese Zottenepithelzellen, wie ich sie f ürderhin nennen will , haben ganz basal in den häufig- sten Fällen 2 Kerne ; auch 1 Kern ist sehr häufig zu sehen, während 3 Kerne hier nur mehr als Seltenheit beobachtet werden (Fig. 10). Über die feineren Strukturverhältnisse dieser Zottenepithelzellen wäre nur noch hinzuzufügen, daß die basale Seite ein äußerst fein- maschiges , dichtes Plasmanetzwerk aufweist , während die Zotte von einem viel weniger dichten, großmaschigen Netz gebildet ist. Das Vorhandensein eines solchen weniger dichten , wahrscheinlich zähflüssigen Plasma hat seinen Grund in der Funktion dieser Zotten, die auch A. Schneider und Leückart schon beobachtet haben. Es schnüren sich nämlich von den Zotten am freien Ende Plasma- kugeln ab, die dann zerrinnen und teils die Zottenzellen überdecken, teils sich auch zwischen die Genitalprodukte hineinschieben. Des näheren werde ich auf diesen Vorgang erst in einem späteren Ab- schnitt zu sprechen kommen. 4. Die Befruchtungszone. Diese Zone ist in ihrem ganzen Verlauf von den eben beschrie- benen Zottenepithelzellen ausgekleidet und aus diesem Grunde ist die Reifezone von der Befruchtungszone nach der histologischen BeschafPenheit des Wandbelages durchaus nicht abzutrennen. Nur ein Merkmal gibt uns an, wohin wir den Anfang der Befruchtungs- zone verlegen sollen, nämlich das Auftreten von Spermatozoon. Diese gelangen bei der Begattung in die Vagina und wandern von dort durch den Uterus bis hierher, wo sie überall zwischen den Genitalprodukten und besonders dicht zwischen den Zotten des Wandepithels zu finden sind. Sie sind leicht zu erkennen an ihrer Gestalt, die einen Kegel darstellt, dessen Basis von Plasma mit einem Kern gebildet wird, während die Kegelspitze von dem soge- nannten Glanzkörper eingenommen ist. Das Zottenepithel hat ganz die typische Gestalt , wie sie in Fig. 10 abgebildet ist. Nur sind die Zotten dieser Region meist noch verhältnismäßig schlank und zeigen nicht selten am freien Ende eine sich eben abschnürende Plasmaportion. Die Zottenzellen zeigen (268) Die Wandung der Gonade von Ascaris megalocepliala. 13 als Basisfläche meist ein schwach in die Länge gezogenes Sechseck oder Fünfeck und merkwürdig sind auch die unter einem spitzen Winkel gegen die Lamelle vorspringenden Schlußleisten. 5. Der Uterus. Die Auskleidung des Uterus wird in seiner ganzen Länge von dem typischen Zottenepithel besorgt, nur sind die Zotten desselben massiger und daher zur erhöhten Sekretabsonderung be- fähigt. Die Trennung des Uterus von der Befruchtungszone ergibt sich wieder nicht aus der Beschaffenheit der Wandungszellen, son- dern aus dem Auftreten von Furchungsstadien der Genitalprodukte. Die Spermatozoen treten hier nur mehr vereinzelt auf und weiter abwärts im Uterus fehlen sie ganz. Die Zahl der Kerne in den ein- zelnen Zottenepithelzellen hat durch fast unmerkliche Verschmel- zungen wieder abgenommen. Der häufigste Fall ist 1 Kern in einer Zelle, doch sieht man nicht gar zu selten auch 2 Kerne. 3 Kerne sind nirgends mehr zu beobachten. Die endgültige Verschmelzung aller Kerne, so daß jede Zelle nur einen Kern besäße, wird überhaupt im ganzen Verlauf des Gonadenschlauches nicht erreicht; denn unmittelbar am Ende des noch mesodermalen Uterus kann man vereinzelt noch Zellen mit 2 Kernen beobachten. 6. Die Vagina. Der zellige Wandbelag der Vagina ist durchaus ver- schieden von dem des Uterus und es zeigen sich auch keinerlei Übergänge zwischen diesen beiden Epithelarten (Fig. 14). Eine Vaginazelle ist von der Fläche betrachtet 25— 30mal größer als eine Uteruszelle und hat die Gestalt eines länglichen Sechseckes, (las 100— 120 [J. lang und 70— 80[j. breit ist (Fig. 5). Die Kerne dieser Zellen haben auch eine beträchtliche Größe (etwa 25 bis 21 {J.). Um dieselben weist das Plasma eine eigentümliche Struktur auf. Man sieht nämlich um jeden Kern einen lichten Hof, der von einer konzentrischen Schichtung des Plasmas, das den Kern umgibt, her- rührt. Diese Art von Kernen hat übrigens Goldschmidt in den Faserzellen der Oberlippen auch gefunden und gibt an, daß sie in den großen Zellen des Enddarms und in den Körpermuskelzellen gleichfalls vorkommen. Die Kerne selbst sind sehr chromatinreich und kommen ausnahmslos in der Einzahl in jeder Zelle vor. Die Zellen haben steilhügelige Erhebungen . die gegen das Lumen der Vagina vorragen. Diese Fortsätze sind aber keineswegs mit den Zotten der Uteruszellen zu identifizieren, wenn sie auch 14 Adalbert Domaschko: vielleicht eine ähnliclie Gestalt wie diese haben. Ihre feinere cytolo- gische Struktur besteht in einem etwas gröberen Netzwerk von körnig-faserigem Plasma, in dem jede Vakuolisierung fehlt. Die Va- ginazellen werden gegen die Öffnung (die Vulva) hin etwas kleiner und rundlich und sind auch noch an der Vulva deutlich abgegrenzt zu sehen, worauf sie direkt, indem nämlich die Zellwände ver- schwinden, in das ektodermaie Syncytium übergehen (Fig. 15). Außen wird die Vagina von einer sehr dichten und kräftigen Muskulatur überdeckt, die beim Uterus erst 2- oder Sschichtig ist, aber nahe der Vulva sehr viele Schichten aufweist und zahlreiche Muskelkerne enthält. An diese Muskulatur schließen sich dann in der Vulvagegend die riesigen Zellen der Körpermuskulatur, in denen ich deutlich die Muskelfibrillen nachweisen konnte. Innen aber ist die Vagina in ihrer ganzen Länge bis zum Beginne des Uterus von der derben ektodermalen Kutikula überzogen, die bei der Vulva einbiegt und in die Vagina hinaufzieht. Die Kutikula wird etwas dünner, zeigt nicht mehr die deutliche Unterscheidung mehrerer Schichten in derselben und erreicht ihr Ende mit der letzten Va- ginazelle. Bei den Vaginazellen ist auffällig, daß ihre Höhenachse nicht normal auf der Außenlamelle .steht, sondern gegen diese um einen spitzen Winkel nach der Geschlechtsöffnung hin geneigt ist; diese Erscheinung tritt am stärksten nahe der Vulva hervor und dient vielleicht dazu, das enge Lumen der Vagina zu erweitern. C. Histologie der männlichen Gonade. Der Aufbau der männlichen Gonade ist dem der weiblichen sehr ähnlich und nur in unwesentlichen Punkten von derselben abweichend, so daß ich mich bei der Besprechung desselben sehr kurz fassen kann. I. Die Keimzone. Die Untersuchung dieser Zone zeigt genau die gleichen Merk- male, wie ich sie schon bei der weiblichen Gonade besprochen habe : Am blinden Ende die Urgenitalzelle, um welche bald eine Plasma- schichte und dann einkernige Epithelzellen auftreten, die dann viel- kernig werden und durch Längsstreckung die Gestalt der schon besprochenen Bandzellen annehmen. Über ihre Herkunft läßt sich hier ebensowenig etwas sagen, wie beim Weibchen. 2. Die kritische Region. Nicht weit von der schon im morphologischen Teil erwähn- ten Einschnürung verkürzen sich die Bandzellen wieder und nehmen (270) Die Wandung der Gonade von Ascaris megalocephala. 15 die Gestalt von Spindelzellen an. Gleichzeitig kann man auch sukzessive alle schon in der weiblichen Runzelungszone beobachteten Kern Verschmelzungsstadien bemerken. Bei der Einschnürung geht nun die Verschmelzung von mehreren Spindelzellen zu je einer polygonalen Plattenepithelzelle vor sich, begleitet von den analogen Kernversehmelzungserscheinungeu wie beim Weibchen. Doch ist dieses noch zottenfreie Plattenepithel nur in unmittel- barster Nähe der Einschnürung zu sehen und diese wenigen Plattenzellen, die überhaupt vorhanden sind, zeigen noch 2 — 4 Kerne in einer Zelle. Die Übergangsregion erscheint also beim Männchen auf eine sehr kleine Strecke zusammengedrängt und die Umwand- lung geht fast wie mit einem Schlage vor sich. o. Das Vas deferens. Gleich nach der Einschnürung treten auch schon Zottenepithel- zellen und außen am Genitalschlauch die Muskulatur auf. Die Zotten- zellen haben aber beim Männchen ein von jenen des Weibchens etwas verschiedenes Aussehen. Es sind nämlich ziemlich hohe zylin- drische Zellen, die an ihrem freien Ende mehrere fadenförmige Zotten tragen, deren amöboide Beweglichkeit man hier noch leichter beobachten kann als beim Weibchen. Ihre Basis ist ein längliches Sechseck, dessen Längsachse aber merkwürdigerweise zur Haupt- achse des Schlauches quergestellt ist. Allen diesen Zottenzellen kommt stets von ihrem ersten Auftreten an nur ein Kern zu, nie mehr, was darauf hindeutet, daß beim Männchen die Umwandlung eine viel entschiedenere und durchgreifendere ist als beim Weibchen. Hamann beschreibt für das Genus Lecanocephalus an der Basis zwischen den Zellen des Vas deferens pinselartige Haarbüschel, während die Zotten dieser Zellen gänzlich fehlen. Dies wäre ein Vorkommen von Haaren oder Wimpern, wie es bei Nematoden ganz vereinzelt dasteht. 4. Der Ductus ejaculatorius. Der Endabschnitt der männlichen Gonade, welcher der Vagina entspricht, zeigt auch eine ähnliche zellige Auskleidung wie diese, nur sind die Zellen nicht so groß vTnd daher ist der Größenunter- schied zwischen den Zottenzellen des Vas deferens und den Zellen des Ductus ejaculatorius nicht so augenfällig, wie zwischen jenen des Uterus und der Vagina. Dafür sind aber die Zellen im Ductus ejaculatorius viel höher und von zylindrischer Gestalt und die Neigung derselben unter einem spitzen Winkel gegen die Außen- 16 Adalbert Domaschko: lamelle nach der Kloake hin ist hier noch viel schärfer ausgeprägt. Diese zylindrischen Zellen stehen mit denen der Kloake in direkter Beziehung und deshalb ist auch wieder der Ductus ejaculatorius als von dem übrigen Wandbelag der Gronade heterogen aufzufassen. IV. Theoretische Erörterungen und Folgerungen. Im folgenden Abschnitt will ich vor allem die sich notwendig ergebenden Konsequenzen aus den eben beschriebenen mannigfachen histologischen Erscheinungen ziehen. Wenn man den unteren Teil der Gonade untersucht, so sieht man das polygonale Zottenepithel und etwas weiter gegen die Run- zelungszone das polygonale Platten epithel. Betrachtet man aber die obersten Teile der Gonaden wandung, so sieht man die Bandzellen, die ein von den zwei erstgenannten Zellarten gänzlich verschiedenes Aussehen zeigen. Deshalb könnte man leicht auf die Vermutung kommen, daß das Platten- und Zottenepithel ganz anderen Ursprungs wären als das Bandzellenepithel : etwa nur der obere Teil der Go- nadenwandung mesodermal, der gesamte untere Teil aber von dem unteren Rand der Runzel ungszone angefangen ektodermal. Diese Ver- mutung ist aber aus dem Grunde unhaltbar, weil die Vagina so scharf vom Uterus abgetrennt ist und einen ganz an- deren Zellcharakter aufweist als dieser und daher höchst- wahrscheinlich als ektodermal angenommen werden muß. Es bleibt also für den zottigen Teil der Gonadenwandung nur die eine Möglichkeit, daß er auch mesodermalen Ursprungs ist. Beim Männchen ist der Unterschied zwischen dem Zottenepithel unterhalb der Einschnürung und dem Bandzellenepithel oberhalb derselben noch etwas schärfer ausgeprägt, allein die Verschiedenheit des Epithels im Ductus ejaculatorius überwiegt bei weitem mehr, weshalb letzterer wieder augenscheinlich ektodermaler Natur ist, während die übrige Gonadenwandung in ihrem ganzen Verlauf zweifellos dem Mesoderm zuzurechnen ist. Wenn nun auch der mesodermale Ursprung der gesam- ten Gonadenwandung auf diese Weise ziemlich sichergestellt ist, so könnte doch noch die Frage aufgeworfen werden, ob sich nicht die Gonadenwandung in 2 Teilen gesondert anlegt und ob nicht jeder Teil der Wandung von einem andern Teil des Mesoderms stamme. Es würden dann 2 verschiedenartige Epithelien — denn die Zusammengehörigkeit des Plattenepithels mit dem Zottenepithel ist ja von vornherein klar — bei dem unteren Ende der Runzelungs- Die Waüdiing der Gonade von Ascaris niegalocephala. 17 zone aneinanderstoßen und dort miteinander in Beziehung treten, ohne aber einen innigeren Zusammenhang miteinander erkennen zu lassen. Diese Ansicht könnte anfänglich, wenn man nicht die histo- logischen und besonders die Kernverhältnisse in den Zellen berück- sichtigt , speziell bei Betrachtung des Männchens , sehr plausibel erscheinen. Hat man aber die histologischen und cytologischen Details in der Runzelungszone beim Weibchen und zu beiden Seiten der Einschnürung beim Männchen genau studiert, so bemerkt man sofort den Übergang des einen Epithels in das andere. Das im Bereich der Runzelungszone resp. vor der Einschnürung beim Männ- chen strikte durchgeführte Verkürzungsphänomen ist ja nichts an- deres als die Umwandlung des Bandzellenepithels in das Platten- epithel und ferner in das Zottenepithel. Diese Erscheinungen würden aber noch nicht genügen, die direkte Ableitung des einen Epithels aus dem andern zu erklären, wenn nicht die Kern Verschmelzungen diese Ableitung als vollkommen sicher hinstellen würden. Besonders das Zusammenvorkommen von kleinen und großen Kernen in einer und derselben Plattenzelle (Fig. 11) — oben teils einfache, teils verschmolzene kleine Kerne, unten schon hoch zu- sammengesetzte große Kerne — ist ein sicherer Beweis dafür, daß diese Plattenzellen durch Verbreiterung und starke Verkürzung aus den Spindelzellen hervorgegangen sind, wobei die kleinen Kerne noch größtenteils unverschmolzen in die Plattenzelle hinübergezogen wurden und erst in dieser ihre allmähliche Verschmelzung zu den großen Kernen eingehen. Auch das Auftreten von platten zelligen Inseln inmitten der Spindelzellen unterstützt diese Ansicht; denn falls man nur einen Kontakt der beiden Epithelarten ohne einen direkten Über- gang annimmt, wie wäre es dann möglich, daß diese Plattenzellen in die Region der Spindelzellen hineingelangen , wenn sie nicht durch vorzeitige Umwandlung aus den Spindelzellen entstanden wären ? Es muß demnach als Endergebnis dieser Erörterungen kon- statiert werden, daß das Epithel der ganzen Gonade, nur die Vagina ausgenommen, trotz der großen Verschieden- heit, die es in seiner ganzen Ausdehnung aufweist, kon- tinuierlich und jede einzelne Epithelart direkt durch Um- differenzierung während des Wachstums aus der vorher- gehenden abzuleiten ist. Infolgedessen muß auch die einheitliche Abstammung des Gonadenepithels vom Mesoderm, sei es jetzt durch 18 Adalbert Domaschko: Abgliederung von der Urgenitalzelle oder durch der Urgenitalzelle angelagerte Mesodermzellen, zugestanden werden. Zum Schlüsse möchte ich noch die wahrscheinliche Ursache der Runzelung und die Funktion der Muskulatur sowie des Zotten- zellenepithels besprechen. Weil die Runzelungszone konstant mit der Zellverkürzung zusammenfällt, hat mich dies auf die Vermutung gebracht, daß die Runzelung eine natürliche Folge der Zellverkürzung ist, bewirkt durch den mechanischen Druck der Spindelzellen. Indem sich die langgestreckten Zellen verkürzen, wird das Plasma in der Mitte zusammengedrängt und preßt sich nach außen, da gegen innen zu der ganze Schlauch prall mit Eiern gefüllt ist. Durch die Runzeln wird also Platz für das überschüssige Plasma geschaffen , bis sich die Lamelle der Erweiterung des Durchmessers angepaßt hat. Ist dies geschehen, dann geht die Umwandlung in das polygonale Plattenepithel sehr rasch vor sich, und, da eine weitere Verkürzung nicht mehr stattfindet, so bleibt auch die Kutikula bis ans Ende des Schlauches glatt. Beim Männchen hingegen dürfte die Runzelung wohl aus dem Grunde unterbleiben, weil die Spermatogonien eine viel geringere Größe besitzen als die ausgewachsenen Oogonien und deshalb genügend Platz vorhanden ist, die zusammengedrängte Plasma- masse in das Lumen des Schlauches vorzuschieben. Das Auftreten der Muskulatur, beim Weibchen 20— 22mm nach der definitiven Umwandlung ins polygonale Plattenepithel, beim Männchen schon 2 — '6 mm danach, hängt wahrscheinlich damit zusammen, daß nach der Ablösung der Eier resp. Samenzellen von der Rachis der Schlauch selbst die Fortbewegung derselben über- nehmen muß, was durch peristaltische Bewegungen des Schlauches mit Hilfe der außen angelagerten Muskulatur ermöglicht wird. Dem- selben Zweck dienen auch die bald danach auftretenden Zotten, die hierzu amöboide Bewegungen ausführen. Beim Männchen müssen diese Zotten entsprechend der Kleinheit der Genitalprodukte viel zarter und in größerer Anzahl vorhanden sein. Um die Fortbewe- gung der Genitalprodukte noch leichter zu gestalten, schnüren die Zottenzellen Plasma an ihrem freien Ende ab, welches sich dann in ein sulziges Sekret auflöst, in welchem die Genitalprodukte flottieren. Der Hauptzweck des Zottenepithels dürfte aber nicht hierin bestehen, sondern höchstwahrscheinlich in der Funktion des secer- nierten Plasmas als Nährsubstanz für die sich furchenden Eier re.sp. für die sich in Spermatozoen umwandelnden Spermatiden. Die (274) Die Wandung der Gonade von Ascaris megalocepliala. 19 Zottenzellen wären demnach ihrer Funktion entsprechend als Tro- phocyten anzusprechen. V. Literatur. Die Literatur über die Wandung der Gonade ist sehr spär- lich nnd besteht zumeist nur in Bemerkungen, die sich in x^rbeiten über Oogenese und Spermatogenese bei Ascaj'is megalocepliala vor- finden. Genauer haben sich mit diesem Theipa nur A. Schneider, Leuckart, van Beneden, Hamann und Wasielewski be- schäftigt. Meissner, Bischoff und Claparede haben die Zotten- zellen des Uterus gesehen und als solche erkannt. Die Spindel- und Bandzellen hat Claparede zwar auch gesehen, aber sie nur als körnige Längsfalten des Dotterstockes beschrieben, Leuckart, dessen Arbeit als eine der ausführlichsten über diesen Gegenstand genannt werden muß, hat die Band-, Spindel- und Zottenzellen in der männlichen wie in der weiblichen Gonade gesehen. Die Band- und Spindelzellen beschreibt er als Zellen, nur bezüglich der Zottenzellen, von denen er übrigens mehrere treffliche Abbildungen gegeben hat, ist er im Zweifel, ob Claparede recht hatte, diese als Zellen anzusprechen, da er (Leuckart) keine deut- lichen Zellgrenzen nachweisen konnte; er sieht sie daher nur als Äquivalente von Zellen an. Die Muskulatur erkennt er in ihrem ersten Beginn nicht als solche, sondern beschreibt sie als eine Schichte der Kutikula , erst unten am Uterus , resp. Vas deferens , wo sie mächtiger wird, beschreibt er sie als solche. Er gibt auch eine sehr anschauliche Darstellung von der amöboiden, pseudopodienartigen Bewegung der Zottenzellen. Die Runzelungs- und Übergangszone hingegen , sowie all die merkwürdigen Kernverhältnisse sind ihm entgangen ; nur die Kerne im Uterus und Vas deferens hat er gesehen. A. Schneider beschreibt die Zellen des Ductus ejaculatorius und der Vagina, ferner die Uterus- und Vas deferens-Z eilen vollkommen in Übereinstimmung mit Leuckart; ebenso hat er auch die Spindel- und Bandzellen gesehen, doch bezüglich der Deutung dieser Wand- auskleidungen ist er gerade der entgegengesetzten Ansicht wie Leuckaet. Er hält die Zottenzellen ohneweiters für selbständige Zellen, erkennt aber an den Spindel- und Bandzellen den Zellcharakter nicht ; er beschreibt nämlich den Wandbelag der Wachstumszone und des Ovariums als eine homogene Plasmaschicht, die sich bei der Gattung Ascaris in Bänder zerteilt hat. Die Runzelung in 20 Adalbert Doniaschko: der weiblichen Gonade hat er, was hervorgehoben zu werden verdient, gesehen , ohne sich aber über die Bedeutung derselben klar zu sein. Daß ferner die homogene Schichte , welche die Vagina- resp. Ductus ejaculatorius-Zellen an der Innenseite überdeckt, nichts anderes ist als die Fortsetzung der ektodermalen Kutikula, haben weder Leuckart noch Schneider erkannt. VAN Beneden gibt eine Übersicht über die Zellarten . die die Gonade auskleiden , bringt aber keine neuen histologischen Details über diesen Gegenstand. Hamanns Arbeit über das Genus Lpcanoceflmlus möchte ich wegen mehrerer Analogien, die sich bei meinen Untersuchungen er- geben haben, anführen. Derselbe beschreibt im Anfang der männ- lichen Gonade Bandzellen, aber nur mit einem Kern, dann einkernige Spindelzellen und schließlich hügelige Zellen mit je 2 Kernen, aller- dings ohne Zotten , aber mit dazwischen gelagerten Haarbüscheln. Der Ductus ejaculatorius hat Zylinderzellen , die schräg nach der Genitalöffnung gekehrt sind. Die Ähnlichkeit der Gonadenauskleidung bei Ascaris ist augenfällig. Beim Weibchen gibt er an , daß die Vagina von dreierlei Zellarten ausgekleidet: zuerst von Pflaster- epithelzellen , dann von Plattenepithelzellen und endlich von Spindelzellen mit 2 Kernen. Der Uterus ist von mehrkernigen Spin- delzellen ausgekleidet , die Samenblase , die einen viel größeren Durchmesser aufweist als der übrige Gonadenschlauch, besitzt wieder Plattenepithelzellen mit 2 Kernen und der oberste Teil (Eileiter plus Ovarium) zeigt Bandzellen, die er als verschmolzene Zellen (?) auffaßt. Man sieht an dieser Zellfolge deutlich, wie sich der Wand- belag je nach seiner Funktion und wie es gerade nötig ist umformt. Die Angaben über die Vagina aber erwecken in mir die Vermutung, daß nur der erste Abschnitt derselben die eigentliche vom Ektoderm herstammende Vagina ist , während die zwei nächsten Abschnitte, in welchen schon eine Zellumformung auftritt, dem Uterus und der Übergangszone von Ascaris homolog zu sein scheinen, wenn auch die Gonade sich erst später in 2 Äste gabelt. Wasielewskis Arbeit habe ich schon so eingehend in dem von der weiblichen Keimzone handelnden Abschnitt besprochen, daß ich sie hier übergehen zu können glaube. Viele andere Arbeiten über Ascaris megalocephala behandeln in ausgezeichneter Weise die Ei- und Samenbildung , befassen sich aber . entweder gar nicht mit dem Wandepithel oder nur ganz nebenbei, ohne den früher gemachten Befunden Neues hinzuzu- fügen. Die Wandung der Gonade von Ascaris megalocephala. 21 VI. Resume. Als das Hauptergebnis meiner Arbeit ist hervorzuheben, daß durch die vorliegende Untersuchung nachgewiesen wurde, daß das Epithel des ganzen Gonadenschlauehes als vom Mesoderm abstammend und trotz der Verschiedenheit der daselbst auftretenden Zellarten doch als einheitlich, ohne Unter- brechung angelegt anzusehen ist. Nur die Vagina ist, wie dies schon A. Schneider beschreibt, jedenfalls ektodermalen Ursprungs. Die Keimzone ist von ßandzellen, die aus den anfänglich ein- kernigen Epithelzellen durch Vermehrung, Längsstreckung und wahrscheinlich amitotische Kernteilungen sich zu sehr langen Syn- cytien umgebildet haben, ausgekleidet ; ebenso die Wachstumszone. In der Runzelungszone verkürzen sich die Bandzellen zu Spindel- zellen, wobei gleichzeitig allmählich Kernverschmelzungen vor sich gehen (aggregierte Kernhaufen, zusammengesetzte Kerne, verschmol- zene Kerne). Beim Männchen kann man diese Erscheinungen wenige Millimeter vor der Einschnürung beobachten. Die ßunzelung beim Weibchen ist als eine mechanische Ausweitung der Außenlamelle durch den Druck der sich verkürzenden Epithelzellen zu erklären. Mit dem Aufhören der Runzelung resp. unmittelbar nach der Ein- schnürung tritt die bedeutsamste Umwandlung in das polygonale Plattenepithel mit 2 — 5 großen Kernen in jeder Zelle ein. Dieses Epithel bleibt beim Weibchen durch 20 — 22 mm, beim Männchen aber nur 2 oder ^mvi bestehen. Außerhalb der Lamelle tritt dann Muskulatur auf und fast gleichzeitig innen die Zottenepithelzellen, u. zw. beim Weibchen je eine sehr massige Zotte, beim Männchen aber mehrere fadenförmige an jeder Zelle. Die Kerne sind inzwischen noch teil- weise verschmolzen und jede Zelle besitzt daher jetzt 1,2, sehr selten 3 Kerne, beim Männchen sogar ausnahmslos einen Kern. Das typische Zottenepithel kleidet den ganzen Uterus bis zur Vagina, resp. das Vas deferens bis zum Ductus ejaculatorius aus. Damit ist der mesodermale Anteil der Gronadenwandung zu Ende und der ekto- dermale, Vagina resp. Ductus ejaculatorius, beginnt. Die Zellen der Vagina sind 25 — 30mal größer , jene des Duktus aber nicht so groß und beide scharf gegen die Uterus- resp. Vas deferens-Z eilen abgesetzt. Sie stehen hingegen beim Weibchen direkt mit der Sub- kutikula und beim Männchen mit den Zellen der Kloake in Zu- sammenhang. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 3. 29 (277; 22 Adalbert Domaschko: Verzeichnis der benützten Literatur. Van Ben EDEN, Recherches sur la composition et la sigaification de l'oeuf. Aus den Berichten der königl. belg. Akad. 1868. Bischoff Th., Über Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei Ascaris niystax. Zeitsehr. f. wissensch. Zool., Bd. VI, 1855. Claparede E., Über Ei- und Samenbildung bei den Nematoden. (Vorlauf. Mitteil.) Zeitsehr. f, wissensch. Zool., Bd. IX, 1858. Claus-Grobben, Lehrbuch der Zoologie, 1904. Goldschmidt R., Histologische Untersuchungen an Nematoden (Sinnesorgane). Zool. Jahrb., Bd. XVIII, 1903. Hamann 0., Die Nemathelminthen. 1895. Hatschek ß., Lehrbuch der Zoologie, 1888. Hertwig 0., Vergleich der Ei- und Samenbildung bei Nematoden. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XXXVI, 1890. Leückart R., Die menschlichen Parasiten. 1876. Ludwig H., Über die Eibildung im Tierreich. 1874. Meissner G., Beobachtungen über das Eindringen der Samenelemente in den Dotter. Zeitsehr. f. wissensch. Zool., Bd. VI, 1855. MuNE H., Über Ei- und Samenbildung und Befruchtung bei Nematoden. Zeitsehr. f. wissensch. Zool., Bd. IX, 1858. Schneider A., Monographie der Nematoden. 1866. Schneider K. C, Lehrbuch der vergleichenden Histologie, 1902. VoLTZENLOGEL E., Untersuchungen über den anatomischen und histologischen Bau des Hinterendes von Ascaris megalocephala und Ascaris lumbricoides. Zool. Jahrb., Bd. XVI, 1902. VON Wasielewski , Die Keirazone in den Genitalschläuchen von Ascaris megalo- cephala. Arch. f. mikr. Anat., Bd. XLI, 1893. (2781 Die Wandung der Gonade von Ascaris megalocepbala. 23 Erklärung der Tafelabbildungen. Die Zeichnungen sind, mit Ausnahme von Fig. 1, alle mit Hilfe eines Zeiss- schen Zeichenapparates nach Abbe angefertigt, wobei der Zeichentisch 3cw höher als der Objekttisch des Mikroskops war. Zur Verfügung stand mir ein LEixzsches Mikroskop mit deu Okularen 2, 4, 5 und Kompensokular Nr. 8 und. mit den Objektiven 1, 3, 5, 7 und homogene Ölimmers. Yi», Apert. TSO. kK Folgende Bezeichnungen gelten für alle Zeichnungen: Bz = vielkemige Bandzellen, Bs2}z = Übergang von Band- zu Spindelzellen, Sjyz = typische Spindelzellen, 2}Pz = polygonale Plattenepithelzellen, Zz =1 Züttenepithelzellen, Vz ;:= Vaginazellen, kK = kleine Kerne , wie wir sie meist nur in Band- und Spindelzellen beobachten, eK = einfache Kerne mit nur einem Nucleolus, Kh = Haufen von aggregierten Kernen, zK = zusammengesetzte Kerne, noch mit deutlichen Zwischenwänden, vK = verschmolzene Kerne mit mehreren Nucleolen, gK ^^ große Kerne, wie wir sie im Platten- und Zottenepithel beobachten, pK = paradiesapfelähnliche Kerne, Mk =^ Muskelzellkern, Vk := Vaginalzellkern, M = Gonadenmuskulatur, Mz = Muskelzellen, Mf = Muskelfibriilen, KM = Körpermuskulatur, C = kutikuläre Außenlamelle, R — Runzeln der kutikulären Außenlamelle, eC = ektodermale Kutikula, Sy = Syncytium des Ektoderms, S = Spermatozoon, Ps = Plasmasekretionen, N = Nucleolus, V ^ Vakuolen. Die Runzelungszone der weiblichen Gonade; oben Bandzellen, in der Mitte Spindelzellen, unten polygonales Plattenepithel. ZEisssches Binokular (nach Greenough), Obj. 55, orthomorph. Ok. 4. 19* (279) 24 Adalbert Domascliko: Die Wandung der Gonade von Ascaris megalocepliala. Fig. 2. Flächenpräparat von der Partie a—h der Fig. 1. Obj. 1, Ok. 4, Tub. 14. Fig. 8. Flächen Präparat von der Partie c—ä der Fig. 1. Obj. 1, Ok. 4, Tub. 14. Fig. 4. Fiächenpräparat mit dem Beginn der Muskulatur ; um die Muskulatur besser zu zeigen, ist das Plattenepithel im untern Teil der Zeichnung weggelassen. Obj. 1 , Ok. 4, Tub. 18. Fig. 5. Flächenpräparat vom Ende des Uterus und Anfang der Vagina. (Nur ein Teil des ganzen Flächenpräparates.) Obj. 1, Ok. 4, Tub. 14. Fig. 6. Bandzellen nach dem Flächen präparat Fig. 2, stark vergrößert. Homog. Ölimm. 7,2, Apert. 1-30, Ok. 4, Tub. 14. Fig. 7. Spindelzellen ungefähr aus der Mitte der Runzelungszone ; tangentialer Längs- schnitt. Obj. 7, Ok.4, Tub. 14. Fig. 8. Sehr breite Spindelzellen nach einem Flächenschnitt aus der Gegend der siebentletzten Runzel ; C'= schräg angeschnittene Kutikula. Homog. Ölimm. V12, Apert. 1-30, Ok. 4, Tub. 14. Fig. 9. Polygonale Plattenepithelzellen unmittelbar nach der Umwandlung nach einem Flächenschnitt aus der Gegend der letzten Runzel. Homog. Ölimmers. V12. Apert. 1-30, Ok. 4, Tub. 18. Fig. 10. Zottenepithelzellen aus dem Receptaculum seminis mit dazwischen gelagerten Spermatozoen, nach einem Mazerationspräparat. Obj. 7, Ok. 4, Tub. 14. Fig. 11. Zusammenhang einer Spindelzelle mit einer Plattenepithelzelle , in welcher sich kleine und große Kerne nebeneinander vorfinden. Obj. 7, Ok.4, Tiab. 14. Fig. 12. Runzeln der Lamelle ungefähr aus der Mitte der Runzelungszone nach einem radialen Längsschnitt. Obj. 5, Ok. 4, Tub. 14. Fig. 13. Inselbildung des Plattenepithels inmitten der Spindelzellen nach einem radialen Längsschnitt. Obj. 3, Ok. 4, Tub. 18. Fig. 14. Etwas schräger Längsschnitt durch Uterus und Vagina, oben mehr radial, unten fast tangential. Obj. 1, Ok. 5, Tub. 20. Fig. 15. Radialer Längsschnitt durch die weibliche Geschlechtsöffnung. Obj. 3, Ok. 4, Tub. 14. Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. Von J. Krawany. (Mit 5 Tafeln und 11 Textfiguren.) Über Anregung des Herrn Professors Dr. B. Hatschek, wel- chem ich dafür, sowie für die Überlassung eines Arbeitsplatzes im II. zoologischen Institute , die rege Anteilnahme an meiner Arbeit und die gegebenen Ratschläge innigsten Dank ausspreche, ging ich daran, das Zentralnervensystem des Regenwurms mit der Methylen- blaumethode zu untersuchen. Nach mehrmonatlichen vergeblichen Versuchen, bei welchen ich die Methode nach allen Richtungen variierte, erhielt ich endlich im Herbste 1903 an Eisenia foetida, welche fortan mein üntersuchungsobjekt blieb , brauchbare Fär- bungen. Herrn Dr. W. Kolmer, der mich mit den Kunstgriffen und Kniffen der Methode, mit welcher ich fürderhin arbeitete, vertraut machte, ferner den beiden Herren Assistenten Dr. K. C.Schneider und Dr. H.Joseph danke ich bestens für die Unterstützungen und Herrn Dr. H. Przibkam als Leiter der biologischen Versuchsanstalt für das reichlich zur Verfügung gestellte Material. Technik : Ich injiziere, wie schon oben erwähnt, Eisenia foetida — an den anderen größeren Formen , welche hier vorkommen , er- hielt ich keine brauchbare Färbung, vermutlich wegen der dickeren Nervenhülle — mit einer in kleinen Mengen eben noch durchschei- nenden , also ziemlich konzentrierten Lösung von Methylenblau derart, daß ich von mehreren Körperstellen aus — denn die Farb- stofflösung breitet sich sehr schlecht aus — in die Leibeshöhle ein- steche und . je nachdem das Tier viel oder wenig von der Lösung durch die Poren des Körpers ausspritzt, zirka 10 — 20 cni^ einspritze. 2 J. Krawany: Nach ungefähr V4 Stunde kann man das Bauchmark lierauspräpa- rieren. Gewöhnlich muß man das Präparat nun in eine feuchte Kammer, in welcher Wasserstoffsuperoxyd zum Verdunsten gebracht wird, bringen, worin es so lange bleibt, bis man bei der Kontrolle unter dem Mikroskop sieht, daß die Färbung distinkt ist. Hier möchte ich noch erwähnen, daß die Färbung sehr launenhaft ist und daß oft bei gleicher Behandlung mehrerer Tiere die einen zu schwach, die andern zu stark gefärbt sind. Wenn aber die Färbung gelungen ist, fixiert man mit zirka 5Vo Ammoniummolybdat, dem man mit Vorteil ein kleines Körnchen Thymol beigibt. Nach einer Stunde wässert man ebenso lange aus, worauf man möglichst rasch entwässert und schließlich durch Xylol in Damarlack einbettet. Von einer genauen Besprechung der zahlreichen einschlägigen Literatur glaube ich Abstand nehmen zu können, da eine solche RoHDE in seinen „histologischen Untersuchungen über das Nervensystem der Polychaeten" und Retzius in seiner Arbeit „Zur Kenntnis des Nervensystems der Crustaceen" mit einer Ergänzung in den Abhandlungen „Zur Kenntnis des zentralen Nervensystems der Würmer" und „Das Nervensystem der Lumbri einen" gegeben haben, auf welche beide ich verweise. Nach der grundlegenden Arbeit von Retzius sind noch Untersuchungen von Cerfontaine, Friedlaender, Apäthy und Havet er- schienen. Von Friedla ENDE R stammen 3 Arbeiten über diesen Gegen- stand ; deren Inhalt werde ich, da ich öfters darauf zurückkommen werde und sie sonst weniger berücksichtigt wurden, kurz skizzieren. Die erste aus dem Jahre 1888 ist betitelt „Beiträge zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Lumbricus". In derselben sagt er, daß von multipolaren Ganglienzellen in jedem GangJion nur wenige vorhanden sind, daß auf dem Niveau der abgehenden Nerven viele Fasern überkreuzen und zwischen den beiden seitlichen Faser- säulen eine dritte, schwächere in der Mitte sich findet. In bezug auf die Neurochorde wies er nach, daß die 2 lateralen mit Zellen in den hintersten Ganglien, der mediane hingegen mit solchen in den vordersten Ganglien in Verbindung stehe; ferner zeigte er Anastomosen zwischen allen dreien. Die dadurch dargetane nervöse Natur der Kolossalfaser wird bekanntlich von Lenhossek, Retzius u. a. bestritten. Aus der Zahl und Anordnung der abgehenden Nerven des Unterschlundganglions schloß er, daß dasselbe aus 2 Ganglien verschmolzen sei. Im Gehirn unterschied er eine dorsale Rinden- schicht sehr kleiner Zellen, was auch schon von Walter beob- (282) Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 3 acttet wurde , und große birnförmige unipolare Ganglienzellen. — In den späteren Publikationen ..Über die markbaltigen Nerven- fasern und Neurochorde der Crustaceen und Anneliden" und „Altes und Neues zur Histologie des Bauchstranges des Regenwurms*' bringt er Photographien der Präparate über den Zusammenhang der Neurochorde , korrigiert sich in betreff der Scheide der Neurochorde , indem er sie für markhaltig so wie die Nervenfasern der Wirbeltiere hält und dies mit gewissen Einschrän- kungen von allen Nervenfasern des Regenwurms behauptet. Als Funktion schreibt er den Kolossalfasern zu , daß sie das plötzliche Zurückziehen in die Erde bewirken sollen. Gustav Retzius betont in den Untersuchungen über ..Das Nervensystem der Lumbricinen" sowie die meisten Forscher das Vorherrschen der unipolaren Ganglienzellen , während von bi- und multipolaren nur eine sehr beschränkte Anzahl vorhanden sei. Die von ihm dargestellten Zellen hält er fast durchwegs für motorische, auch wenn er deren Fortsatz nicht nach der Peripherie ziehen sah. Nur bei einigen wenigen sprach er die Vermutung aus , daß sie Binnenzellen sein könnten nach dem II. Golgi-Typus. Die Fortsätze der motorischen Zellen treten entweder in dem nämlichen Ganglion, in welchem die Zelle liegt, und zwar entweder auf derselben Seite wie die Zelle oder auf der andern , oder aber erst im nächstfol- genden Ganglion durch einen Nerven aus. Schließlich bildet er Zellen ab , deren Axon sich mehrmals T-förmig teilt ; jeder Ast tritt entweder im Ursprungs- oder Nachbarganglion aus. Doch machen mehrere der Bilder den Eindruck einer künstlichen Ver- schmelzung durch die Imprägnation, wie ja auch viele Fasern un- natürlich dick sind. Die Kollateralen endigen in Verdickungen. In bezug auf die Kolossalfasern ist er mit v. Lenhossek einig in der Negierung des nervösen Charakters derselben, da beide weder einen Zusammenhang mit Zellen, noch sonst ein Merkmal fanden, welches für die Ansicht Friedlaenders u.a. sprechen würde. Die Schuld daran liegt in der Methode. Was die sensiblen Fasern betrifft, weicht er von der Ansicht v. Lenhosseks in vielen Dingen ab. So zeigt er, daß es außer solchen, welche sich auf das Eintritts- ganglion und die beiden Nachbarganglien erstrecken, und nach V. Lenhossek die allein existierenden sind, auch solche gibt, deren Teiläste einen verschieden langen Verlauf haben. Gewöhnlich en- digen sie in der Gegend der Nervenwurzeln. Ferner fand er, daß sich die sensiblen Fasern oft dichotomisch verzweigen und daß diese Verzweigungen die Mittellinie überschreiten. 4 J. Krawany: 1892 erschien von Cerfontaine ,.Contribution ä l'etude du Systeme nerveux central du Lombric terrestre". Dieser Forscher 1) bestätigt nicht nur die Angaben Friedlaenders über die Kolossalfasern, sondern ergänzt sie auch : Die beiden lateralen Fasern geben je einen Ast hinter dem einfachen und Doppelnerven ab, die mediane im Niveau des Doppelnerven. Dazu kommen noch andere weniger konstante Verästelungen. Ein Teil der abgegebenen Äste endet im Bauchmark, ein anderer Teil tritt durch einen Nerven aus. Letztere Angabe wäre noch zu prüfen. Gegenüber Retzius bildet er schon eine größere Anzahl bi- resp. multipolarer Zellen ab. Über die sensiblen Fasern bringt er nichts Neues. Die darge- stellten Zellen sind nur motorische bis auf 1, über deren Verhalten sich aber der Autor nicht äußert. Befremdet hat mich in der gege- benen Abbildung die enorme Größe mancher Zellen im Verhältnis zum Umfang des Ganglions , bei anderen wiederum deren geringe Größe gegenüber dem dazugehörigen sehr dicken Axon. ApAthy hebt in der Arbeit „Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen Beziehungen zu den Zellen" hervor, daß die Ganglienzellen bei Lumhricus fast nie unipolar sind, daß jedoch manche Zellfortsätze nur 1 Fibrille enthalten und daher an geschrumpften Präparaten nicht zu sehen sind. Von den Neurochorden sah er Fibrillen austreten. Die Vari- kositäten, welche an Methylenblaupräparaten auftreten, hält er teils für Schrumpfungen der perifibrillären Substanz, hervorgerufen durch den Farbstoff etc., teils bedingt durch das Auseinanderweichen der Fibrillen. Die Abhandlung von J. Havet, „Structure du Systeme nerveux des Annelides Nephelis, Clepsine, Hirudo, Lumbri- culus, Lumbricus" enthält über Lumbricus nichts neues, sondern bestätigt bloß die Angaben von Retziüs und v. Lenhossek und basiert auf GoLGi-Präparaten. Indem ich nun zu meinen eigenen Untersuchungen übergehe, hebe ich zuerst hervor, daß durch die Methylenblau-Methode der symmetrische Bau und auch der symmetrische funktionelle Zustand des Ganglions klar und deutlich hervortritt. Jeder Zelle auf der einen Seite entspricht eine gleiche auf der anderen Seite. Die wenigen Ausnahmsfälle, in welchen nur die eine der beiden dem- *j Cerfont AiKE untersuchte Methylenblau-Präparate und Querschnittserien. (284) Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 5 selben Paare angehörigen Zellen nicht oder wenig sichtbar ist, sind jedenfalls auf unvollständige Färbung, nicht aber auf un- symmetrischen Bau zurückzuführen. Interessant ist auch der Um- stand, daß meist in den einzelnen Ganglien einer Ganglienkette nur wenige Zellen, diese aber in allen Ganglien gefärbt sind, wo- durch die Untersuchung wesentlich erleichtert ist. Es sind also alle Ganglien gleich gebaut; dies gilt auch, wie ich später zeigen werde, mit gewissen Einschränkungen für das Unterschlundganglion. Eine Ausnahme machen in einer Beziehung die vordersten und letzten Ganglien insoferne, als letztere die Zellen der lateralen Neurochorde, erstere jene des medianen enthalten und die entsprechenden Zellen in den Ganglien der mittleren Region zu fehlen scheinen. Was die Größe der Ganglienzellen anbelangt, so gibt es alle Abstufungen von großen bis zu ganz kleinen (Textfigur 1 und 5). Die Form ist entweder birnförmig oder spindelförmig. Von den von mir dargestellten Zellen sind mehr als die Hälfte bi- resp. multi- polar und ich stimme hier Apäthy bei, daß an geschrumpften Prä- paraten die zarten Zellfortsätze nicht zu sehen sind. Leider ist Ammoniummolybdat hier sehr nachteilig, indem die meisten Zellen Schrumpfungen aufweisen. Mit bezug auf das Verhalten der Fortsätze sind motorische (resp. effektorische) und Schalt- oder Binnenzellen zu unter- scheiden; beide Typen sind beim Regenwurm zu finden. Textfigur 1 enthält die von mir gefundenen motorischen Zellen , Textfigur 5 die Binnenzellen, nach Spezialzeichnungen zusammengestellt; in letzterer Figur habe ich auch Zellen dargestellt, über deren Natur — ob motorisch oder nicht — ich kein sicheres Urteil fällen kann. Die Textfiguren 8, 9 und 10 zeigen den auf die Querschnitts- fläche projizierten Verlauf der einzelnen motorischen (m^ — m^^^) und Binnenzellen («^ — Si^). Letztere sind bis zur Umbiegungsstelle des Axons in der Fasermasse eingezeichnet. 1: — Peritoneal- und Muskelschichte wi — einfacher Nerv 2 : = äußere GliahüUe ?i. = 1. hinterer Nerv 3: = innere Gliahülle '^h = 2. hinterer Nerv Zp = Zellpakete Ich gehe nun zur Beschreibung der einzelnen motorischen Zellen über. Dabei wird folgende Methode der Darstellung einge- halten werden : Es sind auf je einer Übersichtszeichnung die mo- torischen Zellen, welche zu dem einfachen Nerven gehören (Text- figur 2), sodann diejenigen des 1. hinteren (Textfigur 3) und des Untersuchungeu über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 7 2. hinteren Nerven (Textfigur 4) dargestellt worden. Ich werde auch in der nachfolgenden Beschreibung dieselbe Reihenfolge ein- halten ohne Rücksicht auf die räumliche Aufeinanderfolge; denn es liegen zum Beispiel gewisse Zellen, welche zum 1. hinteren Nerven gehören, vor solchen, die zum einfachen Nerven gehören, wie aus einem Vergleiche der Textfigur 2 und 3 hervorgeht. Da bei der Flächendarstellung zeichnerisch nicht zum Ausdrucke gebracht werden konnte, in welcher Weise die Ganglienzellen mehr der ventralen Seite genähert oder von derselben entfernt sind oder in welchem Grrade der Achsenzylinder in seinem Verlaufe aufsteigt, so sind zu diesem Zwecke schematische Querschnittsbilder beigefügt worden, welche dieses Verhältnis erläutern. Die in denselben an- gegebene Lage der Zellen und das Auf- und Absteigen der Fasern ist aus den Beobachtungen an den Flächenpräparaten durch Heben und Senken des Tubus erschlossen und nicht etwa an Querschnitten beobachtet worden. ^) Motorische Zellen des einfachen Nerven (Textfigur 2): Von diesen wurden 2 Zellenpaare gefunden, welche beide über- kreuzende Fasern entsenden. Diese 4 Zellen liegen ungefähr in der Region des zugehörigen Nerven, ja sogar etwas nach hinten ver- schoben ; 1 Zellenpaar gehört dem medianen , das 2. dem lateralen Zellenlager an. Im Niveau dieses Nerven liegen ventral, median 2 kleine Zellen {m^ Textfigurl, 2 und 8); ihre Axone verlaufen zuerst aufsteigend eine ganz kurze Strecke lateralwärts, biegen so- dann nach der anderen Seite um, überkreuzen etwas über der halben Ganglienhöhe ; vor dem einfachen Nerven, durch den sie austreten, senken sie sich natürlich wie alle motorischen Fasern mit dorsalem Verlaufe. Dahinter, aber lateral, fand ich ein Paar großer, in halber Höhe gelegener Zellen , von welchen ich eine in einem Präparate bipolar ausgebildet sah {m^ Textfigur 1, 2 und 8). Die Fort- sätze bleiben ungefähr in gleicher Höhe, überkreuzen und ziehen schräg nach vorn, wo sie durch den einfachen Nerven das Ganglion verlassen. Motorische Zellen des 1. hinteren Nerven: Ich konnte nur 4 zu diesem Nerven gehörige Zellpaare nachweisen, welche 1) Man unterscheidet am Querschnittsbilde des Bauchmarkes 2 Ganglienlager, ein mediales und ein laterales, und es wurde dementsprechend die Zugehörigkeit der Ganglienzellen festgestellt. Die zentral gelegene Fasermasse läßt ein dorsales und ein ventrales Faserbündel unterscheiden, welcher Umstand beim Verlaufe der Fasern berücksichtigt wurde. (287) 8 .T. Krawany: alle beträchtlich weit vor ihrem zugehörigen Nerven gelagert sind, ein Paar sogar noch vor dem einfachen Nerven und dessen Zellen : Die 2 ansehnlicheren Zellenpaare, zu welchen auch das weit vorne liegende gehört, sind nicht überkreuzend, die 2 anderen überkreuzend. Nur ein Zellenpaar — ein überkreuzendes — gehört der medianen Zellenlage an. Weit vorne liegen lateral und ventral 2 Zellen von ziemlicher Größe (Textfigur 1, 3 und 8, Wj), deren Fortsätze aufsteigend schräg gegen die Mitte zu ziehen, dann nach rückwärts umbiegen und dorsal bis zur 1. hinteren Nervenwurzel ziehen. Es folgen , ebenfalls lateral , in halber Höhe 2 mittelgroße Zellen (m^ Textfigur 1 , 3 und 8) , deren Axone in gleicher Höhe schräg gegen die Mitte und nach hinten und schließlich absteigend zum 1. hinteren Nerven ziehen. Weiter rückwärts sieht man in gleicher Lage 2 Zellen, deren Fortsätze aufsteigen, überkreuzen und dorsal zu ihrem Nerven ziehen (m- Textfigur 1 , 3 und 8). In medianer, ventraler Lage finden wir ein Paar bipolarer Zellen (mg Textfigur 1 , 3 und 8) , deren Axone stark aufsteigen, überkreuzen und dorsal zum zugehörigen Nerven ziehen. Motorische Zellen des 2. hinteren Nerven: Es wurden 6 Zellenpaare beobachtet, die zu diesem Nerven gehören. Einige derselben liegen sehr weit vorne, wenn auch nicht so weit als die des 1. hinteren Nerven. 2 Zellenpaare gehören der medianen Zell- masse an und überkreuzen nicht, die übrigen der lateralen und überkreuzeu. Ziemlich vorne sehen wir median- ventral 2 große, bipolare Zellen mit aufsteigendem Axon, das nicht überkreuzt und dorsal zum 2. hinteren Nerven zieht (me Textfigur 1, 4 und 8). Dahinter folgt lateral-dorsal ein bipolares Zellenpaar mit dorsal schräg nach hinten verlaufendem , überkreuzendem Axon (m^ Textfigur 1 , 4 und 8). Knapp vor der 1. hinteren Nerven- wurzel liegen ziemlich median, ventral 2 große bipolare Zellen (Textfigur 1 , 4 und 9 w^g) , deren Fortsätze aufsteigen , ungefähr in halber Höhe überkreuzen , dann in den seitlichen Fasersäulen gegen den 2. hinteren Nerven ziehen und durch diesen austreten. Dieselbe Faserbrücke passieren auch die überkreuzenden Axone zweier großer , lateral-dorsal gelegener Zellen (Textfigur 1 , 4 und 9»Wio) und haben auch sonst gleichen Verlauf. Im Niveau des 1. hinteren Nerven findet sich median- ventral ein Paar bipolarer Zellen (Textfigur 1, 4 und 9 «^n); ihre Fort- sätze , von welchen ich an einzelnen Präparaten viele und reich (288) Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 9 verästelte Kollateralen ausgehen sah, steigen ganz wenig auf und ziehen auf derselben Seite zum 2. hinteren Nerven. Hinter dem Doppelnerv liegen ventral, ungefähr in der Mitte zwischen der Medianlinie und der Gangliengrenze, 2 kleine bipolare 10 J. Krawany Zellen mit aufsteigenden, überkreuzenden Axonen, welche den 2. hinteren Nerven passieren (Textfigur 1, 4 und 9 ^12). (290) Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. H Fig. 4. Von diesen motorischen Fasern sieht man an günstigen Prä- paraten zahlreiche, mehr minder verästelte Kollateralen abgehen, (291) 12 J. Krawany: deren Äste oft weit zu verfolgen sind. An m^ beobachtete ich (Textfignr 1 //iß) einmal in der Nähe der Zelle eine T-Teilung des Axons, doch war der nach vorne ziehende Ast nicht weit zu ver- folgen. Sehr interessant ist das Verhalten der Axone einer Gruppe von 4 — 5 lateralen-dorsalen Zellen, welche die kleinsten im Bauch- marke sind und in bezug darauf mit den kleinen Zellen des Gehirns verglichen werden können. Die äußerst zarten Axone bleiben auf derselben Seite, ziehen gegen den 2. hinteren Nerven, bilden dort eine Yförmige Teilung, wie sie für die sensiblen Fasern charak- teristisch ist und der eine Ast verläßt durch diesen Nerv das Ganglion. In 5 aufeinander folgenden Ganglien war dies zu be- obachten, doch ist der Zusammenhang der Axone mit den Zellen an manchen Stellen nicht ohne weiteres nachzuweisen, da durch zahlreiche hinzutretende, sichere sensible Fasern und stellenweise ungeheure Verästelung anderer Fasern das Bild sehr kompliziert ist. Fig. 3, Tafel I stellt diese Zellgruppe in einem Ganglion dar, in welchem diesbezüglich die Verhältnisse am günstigsten sind. Man sieht auf der einen Seite bei einer der fraglichen Fasern die Y-Teilung, auf der anderen Seite bei dreien. Diese Teilung ist an anderen Stellen noch schöner zu seben, indem der nach rückwärts ziehende Ast weiter zu verfolgen ist. Man hat es hier jedenfalls mit ganz merkwürdigen Elementen zu tun. Die Zartheit der Fasern, die Y-förmige Aufteilung sprechen entschieden für den sensiblen Charakter. Ganz ungewöhnlich und den von Retzius und v. Len- hossek begründeten Ansichten zuwiderlaufend wäre dann der direkte Zusammenhang mit Zellen. Vielleicht gibt es sensible Fasern, welche ihre Ganglienzelle nicht an der Peripherie, sondern im Zentrum haben ? Übrigens sind diese Bedenken meiner Ansicht nach nur vom Standpunkte der Neuronenlehre aus berechtigt. Retzius hat ähnliche Zellen abgebildet, doch mit dickem Axon, so daß man sie mit diesen nicht identifizieren kann. Wollte man sie für motorisch halten, so wäre die Zartheit der Fasern und die Y-förmige Auf- teilung ebenso ungewöhnlich, als bei der anderen Deutung der direkte Zusammenhang mit Zellen. Klarheit kann hier nur durch die Fest- stellung des peripheren Verlaufes dieser Zellen geschaffen werden. Bei der Darstellung der Schaltzellen wird eine ähnliche Methode befolgt wie bei jener der motorischen. Alle von mir be- obachteten Binnenzellen sind auf Textfigur 5 dargestellt. Es ist aus derselben zu ersehen, daß bei diesen komplizierten Verhältnissen eine Übersicht der Anordnung der Zellen und des Faserverlaufes Untersuchnngen über das Zentralnervensystem des Eegenwurms. 13 rig. 5. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 3. 20 14 J. Krawany: sehr schwierig ist. Leichter ist es ein Verständnis dieser Verhält- nisse zu gewinnen, wenn man jene Schaltzellen, welche dem medianen Zellenlager angehören, und jene der lateralen Zellmasse gesondert darstellt, wie dies in Textfigur 6 und 7 durchgeführt ist. Zur Ergänzung des Flächenbildes wurden auch bei den Schaltzellen schematische Darstellungen der Zellen und deren Faserverlauf in der Projektion auf den Querschnitt hinzugefügt (Textfigur 9 Si — 64, Textfigur 10). Einige Zellen wurden von mir nur auf der einen Seite des Präparates beobachtet und demgemäß auch in die Zeichnung auf der anderen Seite nur punktiert eingetragen, obzwar sie sehr wahrscheinlich auch auf der anderen Seite vorhanden sind, aber zufällig nicht gefärbt waren. Die Fortsätze der Binnen- zellen nehmen ihren Verlauf nach vorne (.s, , s-;, s,j, s^^i ^'n) oder nach hinten («2? h-> *8 5 *io> «^nj «13) oder der Fortsatz teilt sich und sendet Äste nach beiden Richtungen (s^). Schaltzellen des medianen Zelleiilagers : Es wurden 5 Paare solcher Zellen beobachtet, von welchen die drei vorderen Paare überkreuzend sind, während die zwei hinteren nicht über- kreuzen. Besonders die 2 vordeisten Zellen s^ und s, sind äußerst typisch in ihrem Verlaufe und auf vielen Präparaten auf den ersten Blick zu erkennen. Sehr häufig färbte sich wenig- hinter dem einfachen Nerven ein Paar großer median ventral gelegener Zellen, welche als multi- polare anzusehen sind (Textfigur 5, 6, 9 s^). Ihr Axon zieht zuerst aufsteigend etwas lateralwärfs . biegt auf die andere Seite um und nimmt daselbst einen longitudinalen Verlauf an. Oft sieht man bei dieser letzten Umbiegungsstelle einen stärkeren Ast nach rückwärts ziehen. Diese Fasern, welche durch ihren Umfang hervorstechen, geben zahlreiche Kollateralen ab und sind an ein- zelnen Präparaten durch 3 ganze Granglien zu verfolgen (einschließ- lich des Ursprungsganglions). Nie aber sieht man auch nur einen Ast das Bauchmark verlassen. Man hat es hier zweifellos mit einer Schaltzelle zu tun. Es fallen ferner in der Mitte 2 Paare von Zellen auf, welche ventral liegen und deren Fortsätze in die Höhe steigen und über- kreuzen. Während jedoch die vorderen 2 Zellen (Textfigur 5, 6, 9 6-3) klein und spindelförmig (bipolar) und auch ihre Axone dünn sind, gehören die darauf folgenden birnförmigen zu den großen Zellen (Textfigur 5, 6, 10 .§5). Von dem interessanten Verlaufe der ersteren gibt Figur 4 auf Tafel I ein Bild. Man sieht von den Zellen, an welchen hier zufällig keine Dendriten gefärbt sind, das (294) Untersucliuugen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 15 Axon stark aufsteigend lateralwärts ziehen bis in die seitliche Fasersäule, wo es auf die andere Seite umbiegt. Von dieser Stelle 20* (295) 16 J. Krawany: gehen zahlreiche , reich verästelte Kollateralen ab , deren Verlauf an einer Stelle nicht zu entwirren war. Auf der anderen Seite an- gelangt, gibt der Fortsatz wieder Seitenäste ab , von welchen ein- zelne weit zu verfolgen sind ; schließlich teilt er sich an der äußeren Grenze der Fasersäule in 2 Äste , deren einer nach vorne , deren anderer nach hinten zieht. Keiner verläßt das Bauchmark. — Der Verlauf des hinter diesen Zellen gelegenen Zellpaares ist folgender: Die Fortsätze steigen auf, überkreuzen und verlaufen dorsal in der seitlichen Fasersäule. Ungefähr zwischen den beiden hinteren Nerven sehen wir 2 Zellenpaare, welche ventral liegen und deren Fortsätze aufsteigen, in die Mitte der Fasersäule derselben Seite ziehen und dann nach vorne resp. hinten umbiegen. Der Fortsatz der vorderen (s-^^-i, Text- iigur 5, 6, 10) zieht nach rückwärts, der der hinteren Zellen (.s^2> Textfigur 5 , 6 , 10) nach vorne bis gegen die Mitte des Ganglions. Letztere Zelle ist in mehrfacher Hinsicht interessant. In 2 hinter- einander befindlichen Ganglien beobachtete ich nämlich den in den Figuren 1 und 2 der Tafel II dargestellten äußerst merkwürdigen Verlauf zweier vom Axon abgehender zarter Kollateralen, welcher Netzbildungen zwar nicht unzweifelhaft aufweist, aber doch mit großer Wahrscheinlichkeit annehmen läßt. Namentlich glaube ich, daß in Figur 2 bei „n'^, wenn die Färbung nicht stellenweise unterbrochen wäre und die Fasern nicht so dicht aneinander lägen, das Netz mit größter Sicherheit nachzuweisen wäre. Diese Zelle steht auch mit dem später zu besprechenden Nervenplexus, welcher das gesamte Bauchmark unter der Peritoneal- und Muskelschichte umspinnt, in Beziehung; die in den Figuren 1 und 2 mit „-pl" bezeichneten Fasern treten nämlich aus der Fasermasse heraus und nehmen einen oberflächlichen Verlauf. Schaltzellen des lateralen Zellenlagers: In diesem Ab- schnitte behandle ich 9 verschiedene Zellen, wobei ich aber gleich erwähnen will, daß ich bei einigen derselben mangels genügend zahlreicher Beobachtungen über die funktionelle Natur nicht sicher bin. 5 der beobachteten Zellen sind überkreuzend, 4 nicht über- kreuzend. Von diesen letzteren ist das hinterste Paar, welches la- teral gelegen ist und einen sehr starken Fortsatz nach vorne ent- sendet, besonders auffällig. Über die weit vorne , lateral-ventral , gelegene Zelle (Text- figur 5 , 7 , 9; So) , deren Axon aufsteigt und zirka in halber Ganglienhühe überkreuzt, um schließlich in der seitlichen Fasersäule nach hinten zu verlaufen, kann ich kein bestimmtes Urteil abgeben, (296) Untersuclinngen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 17 Fig. 7. 18 J. Krawany: da ich sie nur einmal gefärbt erhielt ; ich konnte den Fortsatz bis in die Hälfte des dahinter liegenden Ganglions verfolgen, ohne daß ein Ast dnrch einen Nerven ausgetreten wäre. Die Gegenzelle war nicht gefärbt. Fig. 8. Hinter dieser Zelle, nicht ganz ventral, liegt ein Zellenpaar (Si Textfigur 5, 7, 9), deren dünne Fortsätze etwas aufsteigen und überkreuzen. Weiter waren sie nie zu verfolgen. Dahinter fand ich 2 verschiedene Zellen, deren eine klein und bipolar {s^ Textfigur 5, 7, 10), deren zweite groß und birnförmig Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 19 ist {s^ Textfigur 5, 7, 10). Letztere liegt zirka in halber Ganglien- höhe; ihr Axon überkreuzt auf gleicher Höhe, war aber nicht weiter zu verfolgen und nur einmal gefärbt. Erstere Zelle , ven- tral gelegen , sendet den Fortsatz in die Höhe ; er biegt sodann Fig. in die Fasersäule um und verläuft nach vorne bis in das nächste Ganglion. Benachbart findet sich ein Paar von großen , ziemlich dorsal gelegenen Zellen (s^ Texttafel 5 , 7 , 10) , die sich als bipolar er- weisen: die Axone treten in die Fasersäule ein, indem sie sich dabei 20 J. Krawany senken, biegen schließlich nach hinten um und sind bis in das nächste Granglion zu verfolgen; nie tritt auch, nur 1 Ast durch einen Nerven aus. An einem Präparate sah ich an der Umbiegungs- stelle auch einen stärkeren Ast nach vorne abgehen. Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 21 Vor dem Doppelnerven liegen dorsal 2 kleine Zellen (s^ Text- figur 5, 7 , 10) , welche ihren Fortsatz gegen die mittlere Faser- säule senden. Dort biegt er nach vorne um und verläuft dorsal, ohne das Bauchmark zu verlassen. Im Niveau des 1. hinteren Nerven sind lateral dorsal 2 bi- polare Ganglienzellen {s^^ Textfigur 5, 7, 10) zu finden, deren Fortsätze sich ganz wenig senken und bis in das dahinter liegende Konnektiv zu verfolgen waren. Eine in der Region des 2. hinteren Nerven gelegene Zelle war nur in einem Präparate gefärbt (s^^ Textfigur 5 , 7 , 10) ; jedoch waren die in Figur 2 auf Tafel X abgebildeten Kollateralen mit den mannigfachen Verzweigungen sehr klar zu sehen. Der Fortsatz dieser ventralen Zelle steigt stark auf, zieht auf die andere Seite, wo er nach rückwärts umbiegt. Leider war hier die Färbung unter- brochen. Zu den markantesten Binnenzellen gehören die hinter dem Doppelnerven ventral gelegenen (s^^ Textfigur 5, 7, 10). An diesen sah ich oft 2 — 3 Nebenfortsätze gefärbt, von welchen manchmal 1 nach hinten ziehender besonders gut zu sehen war und der Zelle eine spindelförmige Gestalt verlieh. Das umfangreiche Axon steigt stark auf und verläuft dorsal in der seitlichen Fasersäule derselben Seite nach vorne, wobei es oft durch 2 Ganglien hindurch zu ver- folgen ist. Im nachstehenden will ich eine übersichtliche Zusammenfassung der von mir gefundenen Zellen geben : Motorische Zellen : Textfigur 2. ( median: m^ (überkreuzend) Zum einfachen Nerven gehörend l lateral : m.^ „ I median : »ig (überkreuzend) Textfigur 3. Zum 1. hinteren Nerven gehörend Zum 2. hinteren Nerven gehörend lateral: m^, m^ (nicht überkreu- zend) ; rn^ (überkreuzend) median : m^, my^^ (nicht überkreu- ^j _ ' _ 1 .. ;, I zend) ; m^ (überkreuzend) lateral: W8.'''^i0)*"i2 » Sehaltzellen : mediane (Textfigur 6) : laterale (Textfigur 7) : überkreuzende: 6',, .^-3. Sr, überkreuzende: 6-o, 64, s^, Sg, «i. nicht überkreuzende: «„, s^^ nicht überkreuzende: Sr,, s^, Sjo, *i4 Diese meine Resultate stimmen wohl im prinzipiellen mit jenen der früheren Untersucher, so namentlich mit der grundlegenden 22 J. Krawany: Arbeit von G. Retzius, überein. Jedoch muß ich hervorbeben, daß die typische und gesetzmäßige Anordnung der motorischen (besser effektorischen) und der übrigens noch nicht als solche dargestellten Binnenzellen aus den Darstellungen von Gr. Retzius keineswegs zu ersehen ist. Gewiß sind viele Golgi-ßilder als minder zuverlässig zu bezeichnen als die mit der Methylenblau-Methode erzielten. Auch histologisch gibt diese Methode genaueren Aufschluß , da sowohl Axone mit den Kollateralen, als auch ein reiches Dendritensystem, welches oft die ganze Bauchmarkhälfte beherrscht, gefärbt wird. Folgende Ähnlichkeiten zwischen von G. Retzius und mir gefundenen Zellen möchte ich konstatieren: G. Retzius, „Das Nervensystem der Lumbricinen" : Tafel I, Fig. 1: ^ ähnlich Wy, h — m^, d — ^2, e — mg, / — m^. Tafel II, Fig. 1 : / — Wg ; h — s^. Unter den von Cerfontaine abgebildeten Zellen kann ich nur zwei, m^ resp. 7/^12 ähnliche finden. Unwillkürlich drängt sich mir die Frage auf, wie sich die große Zahl ^) der bis jetzt noch nicht näher bekannten Zellen in ihrem Verlaufe verhält. Ich neige zu der Annahme, daß eine Gruppe be- nachbarter Zellen wenigstens annähernd gleichen Verlauf hat, z. B. mit den Fortsätzen überkrenzt , oder diese nach vorne oder rück- wärts sendet usw. Dafür sprechen die Querschnittsbilder, auf wel- chen man oft breite Faserbrücken oder ganze Faserbündel in die Fasermasse vereint ein- resp. aus dieser austreten sieht. Auch in den Methylenblaupräparaten sah ich hie und da mehrere Zellen nebeneinander gefärbt 'mit gleich gerichteten Axonen , doch ver- hinderte zu starke oder unterbrochene Färbung die genaue Unter- suchung. Verhältnismäßig selten färbten sich sensible Fasern. Nie sah ich so große Bündel, wie sie Retzius abbildet, doch erhielt ich ganz interessante Bilder von der Aufzweigung derselben im Bauchmark, welche die Befunde von Retzius bestätigen, hingegen denen v. Lenhosseks widersprechen. Ich fand sowohl einfache T- Teilungen (Tafel I, Fig. 1) als auch sensible Fasern, welche sich nach der T- resp. Y-Teilung mehrmals dichotomisch teilen (Tafel III, Fig. 1 u. 5). Das erstere Verhalten, bei welchem sich die 2 Teiläste nicht mehr verzweigen , führe ich auf einen Defekt der Färbung zurück, während v. Lenhossek dies als das allein vorhandene an- gibt. Nicht uninteressant ist auch der Umstand, daß auch von den *) Nach einer ungefähren Berechnung aus Querschnittserien sind zirka L20 bis 150 Zellen im Ganglion. (302) Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 23 sensiblen Fasern einige in den schon erwähnten oberflächlichen Plexus übergehen (Tafel III, Fig. 2 u. 3). Gewöhnlich sind anf etwas überfärbten Präparaten die Kolossal- fasern gut zu sehen. An manchen Stellen hebt sich die Fibrille sehr scharf von der blaß gefärbten Hülle ab (Tafel III, Fig. 6). Vielfach jedoch sind beide gleich stark gefärbt und daher nicht voneinander zu unterscheiden. Anastomosen zwischen den 2 lateralen Neurochorden und abgehende Äste, wie sie von Friedlaender und Cer FONTAINE — von letzterem auch mit der Methylenblau- methode — gefunden wurden, sind auch in meinen Präparaten nicht selten zu sehen. Gelegentlich der Besprechung der Binnenzellen und der sen- siblen Fasern habe ich eines oberflächlichen Plexus Erwähnung getan, welcher fast an allen Präparaten bei ganz hoher resp, tiefer Einstellung in seiner charakteristischen Erscheinung hervortritt. Wie schon erwähnt, umspinnen knapp unter der Peritoneal- und Muskelschichte eine an einzelnen Stellen ungeheure Zahl sehr zarter und variköser Fasern das Bauchmark, ferner die Schlundkommissuren und das Gehirn, wenn auch bedeutend spärlicher. Wie dicht dieses Geflechte sein kann, zeigt Fig. 7, Tafel III. Aus Fig. 4, Tafel III ersieht man , wie solche Fasern zahlreich durch die Nerven ein- treten , in die oberflächliche Lage übergehen , und zwar entweder auf der Dorsal- oder der Ventralseite, hier entweder mit andern derartigen Fasern verschmelzen, oder in die Tiefe steigen, oder das Ganglion der ganzen Breite nach umspinnen und dann auf die Ventral- resp. Dorsalseite umbiegen und hier entweder mit andern verschmelzen oder in die Tiefe steigen , wo sie dann selten weiter zu verfolgen sind. In den 2 oben erwähnten Fällen jedoch gelang es mir, einen Zusammenhang mit Zellen nachzuweisen (Tafel II, Fig. 1 u. 2). Ferner steht der Plexus in Verbindung mit sensiblen Fasern, und zwar zeigt Tafel III, Fig. 2 den Fall, daß eine sensible Faser durch den einfachen Nerven eintritt, sich teilt ; der eine Ast zieht nach vorne, der andre in der Fasermasse dorsal nach hinten bis zur 2. hinteren Nerven wurzel , wo er sich stark senkt, in den ventralen Teil des oberflächlichen Geflechtes übertritt und bis gegen die Mitte des Ganglions zu verfolgen ist. In Figur 3, Tafel III tritt durch die 1 . hintere Wurzel eine sensible Faser ein , teilt sich und der eine Ast „p" geht sofort in den ventralen Teil des Plexus über. Figur 8, Tafel III endlich soll veranschaulichen, wie sich die einzelnen Fasern teilen und durch Anastomosen miteinander in Verbindung stehen. Bei a und b treten Fasern in die Tiefe, bei c 24 J. Krawany: biegt eine auf die Kehrseite nm. Dieser Faserplexus steht also in Beziehung mit Ganglienzellen des Bauchmarkes resp. Kollateralen der Axone derselben , mit sensiblen Fasern und schließlich treten Fasern in die abgehenden Nerven ein. Betreffs der funktionellen Natur desselben konnte ich zu keiner sicheren Überzeugung kommen. Vielleicht besorgt er die Innervation der Muskeln des Bauchmarkes ? Auch die theoretische Bedeutung dieser bisher noch nicht beob- achteten Einrichtung im Sinne der Neuronenlehre ist schwer zu beurteilen. Zusammenfassung: In jedem Ganglion sind 2 mächtige seitliche Fasersäulen und eine schwache mittlere zu unterscheiden. Erstere werden lateral, ventral und medial von Ganglienzellen um- geben, welche bi- bis multipolar sind. (Das Vorhandensein der uni- polaren führe ich auf Schrumpfungen und unvollständige Färbung zurück, da ich häufig unipolaren Exemplaren einer Zellart, welche ich gewöhnlich mit mehreren Fortsätzen sah. begegnete.) Die seit- lichen Fasersäulen , in welchen sowohl die stark verästelten Den- driten der Ganglienzellen, als auch deren Axone mit den zahlreichen Kollateralen und schließlich die sensiblen Fasern verlaufen, sind daher innerhalb eines Ganglions als die Region des Neuropils auf- zufassen. Die Ganglienzellen der beiden Seiten verhalten sich in bezug auf ihre Lage und den Verlauf ihrer Fortsätze streng sym- metrisch. Es kommen sowohl motorische als auch Schaltzellen vor. Von den motorischen Zellen fand ich nur solche, deren Axon durch einen Nerven diesselben Ganglions austritt. Unter beiden Zellarten gibt es solche , welche mit ihrem Axon auf derselben Seite des Ganglions bleiben, und solche, welche mit den Axonen überkreuzen und dadurch die beiden Hälften zueinander in Beziehung bringen. Der mittlere Faserstrang enthält Axone lateraler (vielleicht auch medialer) Zellen und ist dadurch mit der übrigen Fasermasse ver- bunden. Die Kolossalfasern , über welche nur spärliche Beobach- tungen zu machen waren , bilden in jedem Ganglion Anastomosen und geben Äste ab. Die sensiblen Fasern resp. deren 2 Äste geben in der Regel wiederholt Äste ab. Unter der Hülle des Bauch- markes befindet sich ein dichter Plexus von feinen Fasern, welche sich oft untereinander verbinden, zu Zellen resp. deren Fortsätzen und sensiblen Fasern in Beziehung stehen und teilweise durch Nerven austreten. Ein Vergleich mit den Verhältnissen beiPolychaeten, Hiru- dineen und Crustaceen, wie sie von Retziüs, Rohde, Apäthy, Bethe festgestellt wurden, läßt uns eine Übereinstimmung in den (304) Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 25 Hauptpunkten erkennen. Um eine Fasermasse liegen die Ganglien- zellen, deren Fortsätze zum Teil im Bauehmarke verbleiben (Schalt- zellen), zum Teil aus demselben austreten (motorische Zellen). Unter beiden gibt es solche , welche mit ihrem Axon auf derselben Seite bleiben, und solche, welche überkreuzen; die Ganglien sind nämlich überall symmetrisch gebaut. Von der Peripherie treten sensible Fasern ein, welche sich Y-förmig aufteilen und deren Äste sich mehr minder stark verästeln. In den wesentlichen Punkten herrscht also Übereinstimmung. Die Verschiedenheiten beziehen sich auf die Anordnung der Ganglien , Zahl und Verteilung der abgehenden Nerven und der damit zusammenhängenden speziellen Gruppierung der Ganglienzellen , ferner auf der Durchschnittsgröße und Form der Zellen. — Es sei mir im Anschlüsse daran gestattet, einen spezielleren Vergleich nachzutragen. Rühde stellte nämlich den Verlauf der kolossalen Nervenfasern bei ßthenelais in einem Schema sehr anschaulich dar. Wenn ich damit das Verhalten der von mir gefundenen Schaltzellen 6^^ und s^^ (Textfigur 5, 6 und 7) ver- gleiche, so glaube ich, ist eine gewisse Ähnlichkeit im Verlaufe nicht zu verkennen, indem auch diese Schaltzellen das Bauchmark auf weite Strecken durchziehen — ich vermute in der ganzen Länge — und sich die Axone derselben durch besondere Dicke auszeichnen ; dabei ist aber dennoch der verschiedene Bau der Fortsätze nicht zu unterschätzen. Eingangs der Besprechung des Bauchmarkes habe ich dargelegt, daß alle Ganglien desselben gleich gebaut sind und dabei erwähnt, daß dies auch für das Unterschlundganglion bis zu einem gewissen Grade gelte. Was Friedla ender aus der Anzahl und Gruppierung der von demselben abgehenden Nerven geschlossen hat, wird durch das Verhalten der Ganglienzellen mit ihren Fortsätzen bestätigt. Es gelang mär nämlich, eine große Anzahl derjenigen Elemente, welche ich in den Bauchmarkganglien fand, im Unterschlundganglion in einer Anordnung nachzuweisen , so daß man mit Sicherheit die Verschmelzung des Subösophagealganglions aus 2 Bauchganglien annehmen kann. Es gehen vom Unterschlundganglion 6 Nervenpaare ab, von welchen das 2. und o. und das 5. und 6. einander sehr genähert sind und daher dem Doppelnerven entsprechen, während das 1. und 4. Paar dem einfachen Nerven gleich zu stellen ist. Demgemäß ist auch die Ganglienmasse in einen vorderen und hinteren Teil ge- gliedert; beide Teile entsprechen je einem Ganglion. In Textfigur 11 habe ich die von mir daselbst gefundenen Elemente dargestellt. 26 J. Krawany: Man sieht daraus, daß besonders das hintere Teilganglion den typischen Bau zeigt, während in der vordersten Region des 1. Teil- ganglions Elemente hinzutreten, welche ich für Eigentümlichkeiten des Unterschlundganglions halte (2^ — Zrj). Unschwer erkennt man im 2. Ganglion die Zellen m^ m^ m-^ 111^^ m^ m^ »w^i und «14 und im 1. Ganglion m^ vi^^ s^^ s^^ '? bei den letzten 2 war allerdings die Färbung mangelhaft, doch zweifle ich nicht an der Identität mit den angeführten Zellen. Die im folgenden besprochenen Zellen sind jedenfalls spezifische Elemente des Unterschlundganglions. Ganz vorn erhielt ich von der großen Masse der daselbst ventral ge- legenen Zellen in der Mitte 4 gefärbt (z^ — 0^ Textfigur 11), deren Axone aufsteigen und überkreuzen , jedoch leider nicht weiter zu verfolgen waren. Da ich an anderen Präparaten zahlreiche Fasern aus der Schlundkommissur eintreten und in dieser Region über- kreuzen sah , vermute ich , daß die vorliegenden Fortsätze einen ähnlichen Verlauf haben. Dahinter, ebenfalls ventral und medial, färbten sich 2 Zellen , deren Axone aufsteigen , in die Fasersäule derselben Seite einmünden und sich daselbst teilen. Der eine Ast zieht nach vorn in die Schlundkommissur, der andere nach rück- wärts (Textfigur 11 Zq). Seitlich davon liegen ventral 2 Zellen, deren Fortsätze ungefähr in der gleichen Höhe bleiben und nach vorn in die Schlundkommissur einmünden (Textfigur 11 z-). Vor diesen liegen, wiederum ventral, 2 Ganglienzellen (Textfigur 11 z^,), deren eine 3 Fortsätze zeigt; das Axon steigt auf, überkreuzt und zieht wahrscheinlich in den Schlundring. In diesen treten zahlreiche mehr minder dicke Fasern der seitlichen Säulen ein und , was besonders interessant ist, darunter auch die Axone von ä^ (beobachtet an s^ des 1. Ganglions hinter dem Unterschlundganglion) und wahr- scheinlich auch von s^^. Diese gehören also zu jenen Zellen, welche die Verbindung zwischen Bauchmark und Gehirn herstellen. Der Schlundring enthält außer den zahllosen Fasern ver- schiedenen Umfanges auch spindelförmige (bipolare) und birn- förmige (anscheinend unipolare) Ganglienzellen (Tafel V, Fig. 5 u. 6), deren Fortsätze entweder nach beiden Richtungen oder nur nach einer verlaufen. Aus den vom Schlundringe abgehenden Nerven treten sehr viele Fasern ein, welche zum größten Teil ihren Lauf gegen das Unterschlundganglion zu nehmen, nur wenige sah ich gegen das Gehirn zu verlaufen. Letztere können sowohl zu Ganglien- zellen des Schlundes als auch zu solchen des Schlundringes oder des Gehirnes gehören. Auch sensible finden sich darunter. Dasselbe, was ich von den Nerven des Schlundringes gesagt habe , gilt für Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 27 einen Teil der Fasern, nämlich die motorischen, des vom Gehirne an die Körperspitze abgehenden Doppelnerven; sie ziehen nämlich, Fig. 11. ohne mit dem Zerebralganglion in Beziehung zu treten, in die Schlmid- kommissur gegen das Unterschlundganglion (Taf. V, Fig. 1). Dieses erweist sieh also als das motorische Zentrum der vordersten Segmente. 28 J. Krawany: Ganz und gar verschieden von den Bauchganglien ist das Gehirn gebaut. Lage und Gestalt ist allbekannt. Die Scblund- kommissuren münden vorne ventral und an der Mündungsstelle geht auch dorsal der Nerv nach vorn ab , welcher sich kurz nach dem Austritte aus dem Gehirne teilt. Das Zerebralganglion enthält eine sehr charakteristische Rinden- schichte sehr kleiner Ganglienzellen i), welche sich bei näherer Be- trachtung zumeist als spindelförmig (bipolar) erweisen (Tafel IV, Fig. 5 — 8 und 12). Diese Rindenschichte erstreckt sich dorsal über das ganze Ganglion, ventral jedoch nicht bis ganz vorn , sondern nur bis zur Hälfte. Zwischen diesen kleinen Zellen sind große in viel geringerer Zahl eingelagert und besonders die mittlere Region enthält deren mehrere, sowohl dorsal als auch vornehmlich ventral ; der vorderste Teil hat nur dorsal unter den kleinen mehrere große Zellen eingestreut, während er ventral fast ganz von Zellen ent- blößt ist. Die äußerst zarten, varikösen Fortsätze der typischen kleinen Zellen ziehen nun durchwegs nach rückwärts in eine parallel mit dem hinteren Rande verlaufende Querkommissur (hintere Quer- kommissur, Taf. IV, Fig. 12 , h C) und überkreuzen daselbst. Nur selten sah ich während des Verlaufes Teilungen der Fortsätze, und zwar kurz nach dem Austritt aus der Zelle (Taf. IV, Fig. 6 u. 8), nie aber Verästelungen. In dieser hinteren Querkommissur verlaufen diese Axone so dicht gedrängt , daß es eine Unmöglichkeit ist, einzelne Fasern ganz zu verfolgen. Doch sieht man beiderseits aus der hinteren Kommissur Fäserchen von der ganz gleichen Beschaffenheit in die mittlere Region des Ganglions zwischen der dorsalen und ventralen Zellschicht eintreten. Hier verläuft ein Teil der Haupt- und Nebenfortsätze der großen Ganglienzellen (mittlere Querkom- missur), während der Rest in der vordersten Partie sich ausbreitet (vordere Querkommissur, Taf. IV). Das Gebiet dieser beiden Kommis- suren bildet das Neuropil, indem hier Dendriten und Axone mit den Kollateralen der großen und die Fortsätze der kleinen Zellen, ferner die zahlreichen sensiblen Fasern und die vom Unterschlundganglion kommenden sich auflösen. In dieses Neuropil also treten die Fort- sätze der kleinen Zellen beiderseits ein und verästeln sich (Taf. IV, Fig. 5, 9, 11, 12). Fig. 11 zeigt, wie eines dieser feinen Fäserchen aus der hinteren Kommissur in die mittlere eintritt und mit einer anderen Faser sich vereint. Netzbildungen, welche hier ebenfalls ') Nach einer V)eiläufigen Berechnung zirka 500 oder noch darüber. (308) Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 29 ZU suchen wären, fand ich nicht, doch habe ich in Fig. 1, Taf. IV eine Anastomose 2 solcher zarter Fasern abgebihlet. Fig. 3, Taf. V soll den ganz eigentümlichen Verlauf von Nervenfasern , wie ich ihn in einem Präparate beobachtete, veranschaulichen. Um nun auf das Verhalten der großen Zellen, unter welchen ich mehrere multipolare sah, überzugehen, sei gleich erwähnt, daß sie im Gegensatze zu den kleinen Zellen , deren Axone durchwegs überkreuzen, nur zum Teile sich gleich verhalten. Bezüglich ihrer Funktion dürften sie wohl alle Schaltzellen sein, da, wie ich ge- legentlich der Besprechung des Schlundringes hervorgehoben habe, die motorischen Fasern sowohl des Gehirn- als auch der Schlund- ringnerven fast ohne Ausnahme gegen das Unterschlundganglion ziehen, und diejenigen Fasern, welche die entgegengesetzte Richtung einschlagen, auch zu Ganglienzellen des Schlundes oder Schlund- ringes gehören können. Es lassen sich 2 Typen feststellen : Die Zellen des einen Typus bleiben mit allen ihren Haupt- und Nebenfortsätzen im Gehirn, sind also Binnenzellen desselben im engeren Sinne. Hierher gehört die in Fig. 5, Taf. IV mit Bz^ bezeichnete Zelle, welche im hinteren Teile des Ganglions dorsal zwischen den kleinen Zellen der Rindenschicht gelegen ist. Ihr Axon teilt sich an seiner Ursprungsstelle ; der eine Ast zieht gegen den hinteren Rand, teilt sich dort mehrere Male; der andere zieht nach vorne , gabelt sich in der mittleren Quer- kommissur und es verzweigt sich der eine Ast in dieser, der andere in der vorderen Querkommissur. Diese Zelle hat also die Aufgabe, die Elemente der einen Seite miteinander in Beziehung zu bringen. Ergänzend zu dieser leitet eine andere (Taf. IV , Fig. 2 Bz.^ und Fig. 3 Bzo) , welche die linke Hälfte mit der rechten verbindet. Dieselbe ist multipolar, liegt in der mittleren Region lateral-dorsal. Das Axon zieht in der mittleren Querkommissur gegen die Mitte, dann nach vorne, gabelt sich und beide Äste lösen sich in unge- mein reichen Verästelungen auf. Weiters sind die kleinen Zellen zumindest in ihrer Mehrzahl dazu zu zählen; vielleicht sendet ein Teil die Fortsätze gegen das Unterschlundganglion. Die Axone der Zellen des zweiten Typus verlassen das Gehirn entweder auf der Seite, auf welcher die Zelle liegt , oder auf der Gegenseite, i) Fig. 9, Taf. IV bringt beide Arten zur Darstellung. M Sie endigen wahrscheinlich im Bauchmark und ergänzen daher die Funktion jener Faserzüge, die von Zellen des Bauchmarkes stammend im Neuropil des Gehirns enden, wie weiter unten beschrieben. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XV, Heft 3. 21 (309) 30 J- Krawauy: Man sieht mehr gegen die Mitte zu 2 Paare dorsal gelegener Zellen (us), deren Fortsätze in der vorderen Querkommissur überkrenzen; sie sind zwar nicht bis zur Schlundkommissur zu verfolgen, doch ist daran nur ein Färbungsdefekt schuld und an dem Verlauf dahin nicht zu zweifeln. Seitlich findet man Zellen, deren Fortsatz auf derselben Seite bleibt und in den Schlundring eintritt (ns). An der Mündungs- stelle des Gehirnnerven sind endlich noch einige Zellen zu bemerken, welche die Axone in das Zerebralganglion senden ; leider ist infolge mangelhafter Färbung der vollständige Verlauf nicht festzustellen gewesen (z). Charakteristisch ist ein Faserpaar, welches vom hinteren Rande des Ganglions nach vorne , ungefähr zur Grenze zwischen der vorderen und mittleren Querkommissur , zieht , dort sich T-förmig teilt und wahrscheinlich das Gehirn nicht verläßt. Fig. 10, Taf. IV zeigt eine Faser dieses Paares. Manchmal sieht man eine ganz analog verlaufende Faser , nur daß bei dieser keine Teilung stattfindet (Fig. 3, Taf. V). Die zugehörigen Ganglienzellen konnte ich nicht entdecken , doch vermute ich sie zwischen den kleinen Zellen am hinteren Rande des Ganglions. Sie wären vielleicht den Binnenzellen des Gehirns im engeren Sinne beizuzählen. Es erübrigt mir noch das Verhalten der durch den Gehirn- nerven und die Schlundkommissuren eintretenden Fasern darzu- legt-n. Aus beiden kommen nämlich sehr zahlreiche, äußerst zarte, sensible Fasern in das Zerebralganglion und haben hier verschie- denen Verlauf. Außerdem gehen solche vom Gehirnnerven direkt in die Schlundkommissur über (Taf. IV, Fig. 2, 5, 12 und Taf. V, Die in das Zerebralganglion eintretenden ziehen teils gegen die hintere Querkommissur, teils in das Neuropil (Taf. IV, Fig. 2). Erstere sind wegen der Menge der daselbst verlaufenden Fasern nicht zu verfolgen; es sind nun zwei Möglichkeiten vorhanden, nämlich daß sie mit den kleinen Zellen in Verbindung treten, daß sie wie die Axone derselben überkreuzen und dann in das Neuropil eintreten, oder endlich daß sie sich in der Rindenschichte respektive in der hinteren Kommissur aufteilen. Das erste ist so gut wie aus- geschlossen und es bleiben nur mehr die beiden letzten Eventuali- täten übrig. Fig. 2 , Taf. V zeigt das Verhalten einer von der Schlund- kommissur kommenden sensiblen Faser, welche sich im Neuropil vielfach verzweigt. In Fig. 4. Taf. V habe ich 2 vom Nerven kommende abgebildet. Die eine teilt sich gleich beim Eintritte und der eine Ast zieht in den vorderen, der andere in den hinteren Teil Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. 31 des Neuropils. Die zweite teilt sich ebenfalls, doch ist nur ein Ast in seiner Verästelung zu verfolgen. Im allgemeinen ist zu sagen, daß die für das Bauchganglion charakteristische T-Teilung hier zumindest nicht in dem Sinne vorkommt wie dort, was ja bei der anatomischen Beschaffenheit des Gehirnes auch nicht zu erwarten ist. Ganz vereinzelt sieht man eine oder die andere stärkere Faser durch den Nerven eintreten, die aber wahrscheinlich zu Ganglien- zellen der Haut gehört. Groß ist hingegen die Zahl der dicken Fasern, welche vom Schlundringe kommen. Ein Teil stammt von Zellen des Unterschlundganglions respektive der darauf folgenden Ganglien , wie ich bei Besprechung des Unterschlundganglions er- wähnt habe, der Rest von den großen Zellen des Gehirnes. In den folgenden Zeilen möchte ich nun die Befunde über das Gehirn zusammenfassen und miteinander in Beziehung bringen : Durch die Gehirnnerven treten zahllose sensible Fasern, durch die Schlund- kommissuren Axone von Schaltzellen des Bauchraarkes in das Gehirn ein. Dieselben lösen sich entweder auf der Eintrittsseite oder nach Überkreuzung auf der Gegenseite oder nach Gabelung der eintretenden Faser in 2 Äste auf beiden Seiten in Endver- ästelungen auf. Die kleinen Zerebralzellen, deren Axone alle in der hinteren Querkommissur überkreuzen, um dann in das Neuropil einzutreten, stellen wahrscheinlich den eigentlichen Zentralapparat dar. Von den großen Zellen ver- binden, wie wir gesehen haben, die Binnenzellen im engeren Sinne bestimmte Bezirke des Gehirnes miteinander. Andere senden ihre Fortsätze durch den Schlundring in das Unterschlundganglion und verbinden so im Vereine mit den Schaltzellen des Bauchmarks dieses mit dem Gehirne. Motorische Zellen fand ich nicht. Durch diese Befunde und insbesondere durch das Verhalten der kleinen Ganglienzellen des Gehirnes nebst ihrem Neuropil scheint mir der Weg für das physiologische Verständnis des primären Ge- hirnes der Ringelwürmer angebahnt zu sein. Zugleich findet der bedeutsame Gegensatz zwischen Gehirn und den einzelnen Ganglien des Bauchmarkes seinen Ausdruck. Vielleicht kommt der Umstand, daß die Sinnesapparate (Augen, Riechgruben ....), welche bei den Polychaeten vorkommen , hier fehlen, der Untersuchung zustatten, indem dadurch die Verhältnisse bei den Lumbricinen vereinfacht erscheinen. Umso interessanter wäre die weitere Verfolgung derselben bei den Polychaeten. 2V- (311) 32 J- Krawany: Zusammenfassung der morphologischen Verhältnisse mit Rücksicht auf die wahrscheinliche physiologische Leistung. Das Bauchmark einer Seite entsendet sowohl nach rechts als nach links effektorische Axone. Die sensiblen, zentripetalen Nerven- fasern scheinen auf derselben Seite zu verbleiben mit Ausnahme jener des oberflächlichen Plexus. Die Schaltzellen setzen die auf- einander folgenden Segmente des Bauchmarkes miteinander in Beziehung, und zwar sowohl die Elemente der gleichen Seite durch nicht überkreuzende, als auch die der Gegenseite durch über- kreuzende Axone. Im sehr dichten Neuropil des Oberschlundganglions endigen Längsbahnen, welche vom Bauchmarke kommen und wahr- scheinlich aus Axonen von Schaltzellen und vielleicht auch aus solchen von sensiblen Zellen, die auf zentripetalem Wege das Grehirn erreicht haben, bestehen. In diesem Neuropil endigen auch jene sensiblen Fasern, welche direkt von der Peripherie in das Gehirn eintreten. Dieses Neuropil steht ferner noch in Verbindung mit dem zentralen Ganglienapparat des Gehirnes , der vor allem aus der sehr großen Anzahl der kleinen Rindenzellen besteht , deren Fasern merkwürdigerweise durchwegs überkreuzen, bevor sie in das Neuropil eintreten. Eine sekundäre Rolle scheinen die großen Beziehungszellen des Gehirnes zu spielen, Ein eingehender Vergleich mit dem Gehirn der Crustaceen, welches von G. Retzius und namentlich von A. Bethe genau untersucht wurde, ist nicht gut anzustellen, da durch das Hinzu- treten von Bauchganglien und komplizierter Sinnesorgane der Bau ein wesentlich anderer ist. Das eine will ich hervorheben , daß Bethe im Gehirn von Garcinus maenas ebenfalls Schaltzellen im engeren Sinne und solche, welche Gehirn mit Bauchmark verbinden, fand. Auch die sensiblen Fasern weisen ähnliche Verhältnisse wie bei Lumbricus auf. Bethe konstatierte im Zerebral ganglion moto- rische Zellen, was aus der Verschmelzung des Gehirnes mit Bauch- ganglien leicht zu erklären ist. (312) Untersuchungen über das Zentralnervensystem des Regenwurms. Bi-J Verzeichnis der zitierten Literatur. 1. St. Apäthy, Das leitende Element des Nervensystems und seine topographischen Beziehungen zu den Zellen. Mitteilungen aus der zoolog. Station zu Neapel, Bd. XII. 2. A. Bethe, Studien über das Zentralnervensystem von Carcinus Maenas nebst An- gaben über ein neues Verfahren der Methylenblaufixation. Arch. f. mikrosk. Anatomie und Entwicklungsgeschichte, Bd. XLIV. 3. W. Biedermann, Über den Ursprung und die Endigungsweise der Nerven in dem Ganglion wirbelloser Tiere. Jenaische Zeitschr. f. Naturwissenschaft, Bd. XXV. 4. P. C ERFONTAINE, Contribution ä l'etude du systöme nerveux central du Lombric terrestre. Bull, de l'Acad. roy. de Belgique, 3. ser., T. XXIII, No. 6. 0. B. Friedlaender, Beiträge zur Kenntnis des Zentralnervensystems von Lum- bricus. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. XLVII. Über die markhaltigen Nervenfasern und Neurochorde der Crustaceen und Anne- liden. Mitteilungen aus der zoolog. Station zu Neapel, Bd. 9. Altes und Neues zur Histologie des Bauchstranges des Regenwurms. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie, Bd. LVIII. 6. .1. Ha VE T, Structure du Systeme nerveux des Annelides, Nephelis, Clepsine, Hirudo, Lumbriculus, Lumbricus. La Cellule , Recueil de Cytologie et d'Histologie generale, T. XVII, I. Fascicule. 7. M. V. Lenhossek, Ursprung, Verlauf und Endigung der sensiblen Nervenfasern bei Lumbricus. Arch. f. mikrosk. Anatomie u. Entwicklungsgesch., Bd. XXXIX. 8. G. Retzius, Zur Kenntnis des zentralen Nervensystems der Crustaceen. Biolo- gische Untersuchungen, Bd. I. Zur Kenntnis des zentralen Nervensystems der Würmer. Biologische Unter- suchungen, Bd. II. Das Nervensystem der Lumbricinen. Biologische Untersuchungen, Bd. III. 9. E. Rohde, Histologische Untersuchungen über das Nervensystem der Polychaeteu. Zoologische Beiträge, Bd. II. 34 J- Krawany: Figurenerklärung. (Die Angaben über die Vergrößerungen beziehen sich auf ein Leitz-Mikroskop.) Alle Figuren mit Ausnahme von Taf. I , Fig. 3 ; Taf. III , Fig. 4 und 7 ; Taf. IV, Fig. 2, 5, 9, 12 und Taf. V, Fig. 1 und 5 habe ich selbst gezeichnet. Jene 8 ent- stammen der Hand des Universitäts-Zeichenlehrers Herrn A. Kasper, welchem ich für die angewandte Mühe und Sorgfalt vielmals danke. Tafel I, Fig. 1. Durch den einfachen Nerven eintretende sensible Faser (Obj. V, Ok. 3, T. 0, Abbe). Tafel I, Fig. 2. Kollateralen von ^,3 (Obj. VII, Ok. 3, T. LÖU). Tafel I, Fig. 3. Jene durch die Y-Teilung merkwürdigen Zellen (Vergr. : Obj. V, Ok. 3. T. 0, Abbe in Objektivhöhe). D h = hinterer Doppelnerv. t = Y-Teilung. Tafel I, Fig. 4. Verlauf der im Texte unter Sg beschriebenen Binnenzellen (Obj. V, Ok. 3, T. 150, Abbe). Tafel II, Fig. 1 u. 2. Verlauf der im Texte unter äj, beschriebenen Binneuzelle (Obj. V, Ok. 3, T. 150, Abbe). Die mit „pl" bezeichneten Fasern gehen in den oberflächlichen Plexus über. Bei „n" vermutlich Netzbildung. Tafel III, Fig. 1 u. 5. Durch den ersten hinteren Nerven eintretende sensible Fasern (Obj. VII, Ok. 3, T. 150, Abbe). Tafel III, Fig. 2. Sensible Faser, welche bei „d" dorsal verläuft, bei „pl" sich senkt und in den ventralen Plexus übergeht (Vergr.: Obj. III, Ok. 3, mit Abbe). Tafel III, Fig. 3. Sensible Faser, deren Ast „p" in den Plexus übergeht (Vergr. : Obj. V, Ok. 3 mit Abbe). Tafel III, Fig. 4. Oberflächlicher Plexus in einem Bauchganglion (Obj. V, Ok. 3, T. 0, Abbe in Objektivhöhe). Von der Ventralseite gesehen. e = von den Nerven kommende Fasern. II = Umbiegen der Fasern auf die Dorsalseite. Bei t treten Fasern von der oberflächlichen Lage in die Tiefe. Tafel III, Fig. 6. Kolossalfaser mit Fibrille (Obj. VII, Ok. 3, T. 150, Abb^). Tafel III, Fig. 7. Oberflächlicher Nervenplexus im vordersten Teil des Unterschlund- ganglions und in der Schlundkommissur (Obj. III, Ok. 3, T. 160, Abbe). (314) \ Untersuchungen über da« Zentralnervensystem des Regenwurms. 35 Tafel III, Fig. 8. Partie aus dem ventralen Plexus (Obj. V, Ok. 3, Abbe). Bei „ zm/uii../nsli/11/.m H'ieii, Bii.W. //,■///. '/iiriV. ly. ^X^ (^- äe^. Q f^-:f,k Aiih'itcii tmsdcu zooUxiJnsülut.zuWien.BdK Heft I. Taf.V. A.Sk'uer, Mijtiluvld inh'stiimlis. Tat'.S. :V% ■mÄVreimjUr.kM.kSor-'i.Vnwmitäs-iwr.hamUr Li Vfieru m.^,ia.7Wirr^.riWMw. Fnaib&rr.ViL i I I Meilen Ulis, hl zoolon.JmliUil.zirUim. Bri.W. Hrf} I. Tum. KMatviuini . HiMotoijir. tlej Ornus Oenocirihij . Tal'.l ArhnUn ,ias ,/r» z,}UJfisfiM.mHut,.Bd.\r. /It-f}/. Taf:m. M.Sdssi . Zur Anatom ü' von Anomui efihijtfiium. Tafj. \ W .L^^i ^^^Jk ■^. {J- ^S^Ä. ■^. x/ %^ i I . ^: 7mi\ Ai-heilni a.il.zoolmj.Jialiliii.m Wim. BiLW Hrt)2. Titf:iX. Tolij. liiinIfmioitMorgamitrEiilrrUsni liu kT r-'~i ^v'- 0)^ f J 'X i V .l I liihl. l'.fiilmniHilulnrißtiH- ilir l'.uMism 7 ■••:v:^"' , ,U /.mliH JiisMiir XU U 'iiii M.W IM) i. lUXI. f^s I I i ■Ueite/i (idzoölogJmtitutyM. Men. Bd.\V. Hens/MWlI. 0. Ounal. Amtiomip und Histohqk der). I Aibeilrn n d./.odmiJmlittil- zu Wm,. Hii.W IM) 2. Mm. Stid.yiuj. '/.iirKriiiilnit's drx F.rrrdiomufijmraies'fUr Unloprocla Taf.l. Arlmlai „.,/.mohr/.JnsliMzii U'„v Ä/Ji: //-// 1' AV. '..laiiowskij . Utber die Lärm des PolygonliM ek. Tiäll. \ii)nlfii (1.(1. xaohf/Jiislüiif.zh'it II . B(l XV. Hrl'l 'J 'Jiif.'.W. RJanowskii. I'flnr du- Linr ilrs Fohiijordiiis TaÜl. M 4 '' \:. ^1^ ..5..^ -^ Doiniisrhkfi. Il miilmii/ iler tioniuli' von Ascaris mcij. Tall. t ■fmv^ Mifilm ii.ilzo,ih(j.Jiiäiliil.zn Wim. Bd.XV. Hell. y Ih/.Wvm. \.H(imiiM-hl«). Wiwäunij derGonaiie von Ascaris mtj). 'I'u/., „i./,i.ililii/.2iiU'ifii. ßiHVHeOJ. Taf.XIX. liniuiiiifi. i'nilriiltmrrit.ti/.tlcin ilrs Rfijmmirms. Trifl. -^Y .-^7"\ -- '^ ^r. 1-. -v_ .,l./,mlmi..lnxliliil/ii h),v. Ä/.Vi: Hell.',. T.illXX ,l,s H.„<-in.;,n„.. T.n '. / \ y ^■^^ , \. ,.dmolni.lnsliliil/Ji Wim. Hii.W llrl'l :, lülWXI .IKnimmiß. rni/nilfK nrn.^^ , ■«hnJnstiluL zu Wien. MXV. HeDS. TnCUll lirdKiiiui. i'iiilrtilnrnriisiixlriii des Rn/ciiuiiniis T(iCI\'. • k^- ^M^- V ^ Mahnu/.m>/mJ'/^■/M/^IU('n.M^^:M^.M^JI//. J.h'niuwu/. lailralmrvamistaii (I.Rcuiimirim. M\ -jäais-SudihindUr ■):■ V/i^n'. MBL WHOI LIBRARY WH lAXI P /3^Ö V>^-;r"- 1 ^ .