,..^^^i^^immM:^'f^\j .^ iSl ^- .«►3 »i m^^ ^ ^ ^if.'vr * . ^ ;/^ tf»S: »'»:v ■■>i. ■T^Xs, . -^Hf^/' ■ i^'Vv -■^y ... A R B E I T K N AUS DEN ZOOLOGISCHEN INSTITUTEN DER UNIVERSITÄT WIEN. UND DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST. BEGRIJNDET VON CARL OLÄUS PORTGEPÜHR'l" VON D« KARL GROBBEN l)« BERTHOLD HATSCHEK O. Ö. PROFESSOR UND O. Ö. PKOFKSSOB UND VORSTAND DKS I. ZOOLOG. INSTITUTES ' UND VORSTAND DES 11. ZOOLOG. INSTITUTES AN DER UNIVERSITÄT WIEN AN DER UNIVERSITÄT WIEN. TOM. XX. Mit 19 Tafeln und 60 Textfigureu. WIEN. ALFRED HOLDER, K. U. K. HOF- UND ÜNIVERSITÄTSBUCHHÄNDLER, BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 11)15. ALLE RECHTE VORBEHALTEN. XX. Band. Inhalt. Seite Stiasny, Dr. Gustav, Über einige vorgeschrittene Entwicklungsstadien von Lophius piscatorius L. Mit 1 Tafel und 1 Tabelle 1 Schuch, Karl, Beiträge zur Kenntnis der Schalendrüse und der Ge- schlechtsorgane der Cumaceen. Mit 2 Tafeln 7 Neppi, Valeria und Stiasny, Dr. Gustav, Die Hydromedusen des Golfes von Triest. Mit 4 Tafeln und 1 Tabelle 23 Plenk, Dr. Hanns, Die Entwicklung von Cistella (Argiope) neapolitana. (Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Brachiopoden.) Mit 1 Tafel . 93 Obersteiner, Wolfgang, Über eine neue Cestodenform Bilocularia hy- perapolytica nov. gen. nov. spec, aus Centrophorus granulosus. Mit 1 Tafel und 7 Texttiguren . . 109 Raab, Franz, Beitrag zur Anatomie und Histologie der Eu phausiiden. Mit 2 Tafeln und einer Textfigur 125 Wahl, Dr. Bruno, Über die Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven und die postenibryonale Entwicklung des Fliegenkopfes. Mit 3 Tafeln und 20 Textfiguren 159 Leder, Heribert. Zur Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. Mit 1 Tafel und 5 Textfiguren 273 Leder, Heribert, Untersuchungen über den feineren Bau des Nerven- systems der Cladoceren. Mit 2 Tafeln und 27 Textfiguren 297 Wettstein, Otto V., tJber den Pericardialsinus einiger Decapoden. Mit 2 Tafeln 393 U- (= 1 über einige vorgeschrittene Entwicklungs- stadien von Lophius piscatorius L Von Dr. Gustav Stiasny, Assistent an der k. k. Zoologischen Station iu Triest. (Mit 1 Tafel und 1 Tabelle.) In meiner ersten Mitteilung i) über die Entwicklung von Lophius piscatorius L. habe ich einige postlarvale Stadien geschildert, welche auf das Schwinden des Dottersackes folgen. Das älteste von mir bescbriebene Entwicklungsstadium (Fig. 13) war ein pelagisches von zirka 50 mm Länge und zeigte noch die langen, fadenförmigen An- hänge der flügelartig ausgebildeten Bauchflossen und die fächer- artig gestalteten Brustflossen. Nach Abschluß dieser Arbeit war ich bemüht, weiter vorgeschrittene Umwandlungsstadien von Lophius zu erhalten, da gerade über die Verwandlung des pelagischen Fischchens in das dem Benthos angehörende erwachsene Tier noch wenig bekannt ist, um so ein möglichst vollständiges Bild von der postlarvalen Entwicklung des Seeteufels zu erhalten. Aufgabe der vorliegenden Mitteilung ist es nun, in aller Kürze über einige solche Übergangsformen zu berichten. Während sämtliche in meiner ersten Arbeit geschilderten Jungfische von Lophius pelagisch gefischt worden waren, erhielt ich die im Folgenden zu besprechenden späteren Entwicklungs- stadien auf ganz andere Weise. Angeregt durch die höchst inter- essante Arbeit Lo Biancos2) über die „Fragaglia" des Golfes von Neapel begann ich im Winter 1909/10 die derselben ent- sprechende „minutaglia" des Golfes von Triest zu studieren. Unter ») über einige postlarvale Entwicklungsstadien von Lopliius piscatorius L. Diese Zeitschr. Bd. XIX, 1911. 1 Tafel. 2) Salvätoee Lo Bianco, La pesca della „Fragaglia" nel golfo di Napoli durante gli anni 1906—1907. In: Rivista mens, di Pesca e Idrobiologia. Anno XI. 1909. Nr. 1—3. 44 S. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 1. \ (1) Gustav S t i a s n V „Fragaglia" oder „Fravalia" versteht man in Neapel, unter der Be- zeichnung „minutaglia" am Fischmarkte von Triest die große Menge von Jungfischen oder auch der im erwachsenen Zustande nie groß werdenden Fische, vs^elche von den Fischern mittels des G-rund- netzes (dem Grippo oder auch mit der „tartana") in Küstennähe erbeutet werden. Speziell die minutaglia des Triester Fischmarktes wie der meisten istrianischen Hafenplätze umfaßt auch verschiedene andere kleine marine Tiere, z. B. Krebse (Nika, Palaemon, Crangon), Cephalopoden (kleine Sepien, Eledone, Sepiola) usw.. kurz viele den verschiedensten Tiergruppen angehörende kleine Formen, die einzeln unverkäuflich sind. Bei genauerer Untersuchung erwies sich dieses „animalische Kleinzeug" als eine Fundgrube interessanter Beobachtungen. Es gelang mir bei wiederholtem Durchsuchen der minutaglia zu verschiedenen Jahreszeiten darunter bisher unbekannte Entwicklungsstadien von Zeus faher L., Cepola ruhescens L. und auch von LopMus piscatonus L. aufzufinden. Aber nicht nur vom rein systematischen Standpunkte aus erwies sich das Studium der minutaglia als äußerst lohnend und interessant, sondern es ergaben sich auch bemerkenswerte Resultate bezüglich der Zu- sammensetzung, Variationen nacli Standort und Jahreszeit. Ich be- halte mir vor, die darauf bezüglichen Beobachtungen, die ich nach Tunlichkeit fortzusetzen gedenke, bei anderer Gelegenheit mitzu- teilen. Nur einen Punkt möchte ich hier ganz kurz erörtern. Wenn es sich bei der „minutaglia" der überwiegenden Mehrzahl nach um benthonische Formen handelt, die beim Abrasieren des Bodens durch das Grundnetz gefangen werden, so finden sich doch darunter auch Formen, die nicht zum Benthos gehören. Teils sind dies Irrlinge, die aus ihrem Wohngebiete durch Strömungen vertrieben oder auf der Nahrungssuche in die ihnen fremde Facies gelangen und dort ge- fangen wurden, oder sie werden unter der minutaglia nur des- wegen gefunden, w-eil sie, obwohl an ganz anderem Orte und zu ganz anderer Zeit gefischt, von den Fischern ihrer geringen Größe halber zu den anderen kleinen, echten benthonischen Jungfischen gegeben wurden. Daraus erklärtes sich wahrscheinlich auch, wieso die hier geschil- derten vier so sehr verschiedenen Entwicklungsstadien von Lophius, die sämtlich in der minutaglia am Triester Fischmarkt (im Laufe des Jahres 1910 und 1911) gefunden worden sind. Auffallend ist. daß die Stadien 1— Strotz ziemlich übereinstimmender Körper- länge so ganz verschieden vorgeschritten in der Entwicklung sind. Stadium 1 zeigt uns noch den Habitus des „pelagischen" Fischchens, (12) über einige vorgeschrittene Entwicklungsstadien von Lophius piscatorius L. o während das etwas kleinere Stadium 3 bereits den typisch ausge- bildeten erwachsenen Fisch seinem ganzen Aussehen nach darstellt. Da ich in meiner ersten Arbeit bereits die Literatur über die postlarvale Entwicklung von Lophius besprochen habe, brauche ich hier nicht weiter darauf einzugehen, sondern beschränke mich auf die Beschreibung der 4 Stadien J) Stadium 1 von öO w>» Länge (Taf. I, Fig. la, h, c). Dieses Stadium ist dem in meiner früheren Arbeit abgebildeten gleich großen ähnlich (Fig. 13), unterscheidet sich aber bei genauerem Vergleiche durch einige wesentliche Merkmale. Auffallend ist vor allem die außerordentliche Größe der Brustflossen (20 mm Länge), die bei Ansicht von oben (Fig. 1 h) besonders deutlich hervortritt. Auch die Bauchflossen sind viel stärker entwickelt, endlich ist die Ausbildung der fadenförmigen Anhänge eine ungewöhnlich starke (Fig. 1 «). Andrerseits ist der Kopf verhältnismäßig schmal (15 min). Die Brustflossen sind wie zwei riesige Fächer ausgebildet und über die ganze Oberfläche hin mit dunkelbraunem Pigment bedeckt, das nur einen schmalen Rand freiläßt. Die blättchenförmigen An- hänge erstrecken sich auch auf die innere Oberfläche der Brust- flossen (Fig. 1(6), nur sind sie hier mehr länglich, fadenförmig gestaltet, als wie z. B. am Maule. Die Außenfläche der Brustflossen ist dagegen glatt. Die großen Bauchflossen sind stark dunkelbraun pigmentiert, besonders gegen den Rand zu (Fig. 1 c), so daß die weiß- lich durchschimmernden Flossenstrahlen sich deutlich abheben. Die in diesem Stadium zirka 60 mm langen fadenförmigen Anhänge sind viel dicker als gewöhnlich, von der Stärke eines starken Bind- fadens und in ihrem ganzen Verlaufe dunkelbraun pigmentiert. (In Fig. 1 c sind sie nicht gezeichnet.) Die zweite Rückenflosse ist ungewöhnlich groß (15 mm), Daß die Breite des Kopfes bei diesem Exemplar ganz unverhältnismäßig gering ist, geht aus einem Ver- gleich mit dem folgenden Stadium 2 (man vergleiche Fig. 1 h und 2Ä) auf das deutlichste hervor; das letztere besitzt bei gleicher Länge einen um zirka 6 mm breiteren Kopf. Das Tierchen ist noch ziemlich durchscheinend und hat sich offenbar erst vor kurzem am Grunde niedergelassen, wo es erbeutet wurde, oder aber ist es beim Aufholen des Netzes in den höheren Wasserschichten schwimmend *) Der Vollständigkeit halber erwähne ich, daß seit dem Erscheinen meiner ersten Mitteilung eine kurze Beschreibung eines Lophius-Jungfisches in einer nach- gelassenen Notiz von Rudolf Burckhardt: Zur Kenntnis der Fische von Rovigno, erschienen ist. (Zool. Anz., Bd. XXXVII, S. 285/6.) Verf. gibt genaue Maße eines Juug- listhes von .50 mm Länge. 1* (3) 4 Gustav Stiasn}-: in dasselbe geraten. Vielleicht aber wurde es von den Fischern an der Oberfläche mit einem Eimer gefangen und zur Minutaglia geworfen. Genaueres konnte ich über die Herkunft dieses inter- essanten Stadiums trotz mehrfacher Umfrage bei den Chioggioten nicht erfahren. Stadium 2 von bO mm Länge (Taf. 1, Fig. 2a, b, c), ein prachtvolles Exemplar, das sich von dem gleichgroßen Stadium 1 ganz beträchtlich unterscheidet. Sein ganzer Habitus ist viel massiger, der Körper plumper und gedrungener, nicht mehr durchsichtig. Der Kopf ist sehr breit (s. o.) und verhältnismäßig nicht hoch (15 mm). Die Brustflossen sind viel kleiner und derb, nicht durcheinend und zeigen schon deutlich die Tendenz zur Reduktion zum Stummel wie beim erwachsenen Tier (Fig. 2 b). Noch weiter geht die Rück- und Umbildung bei den Bauchflossen, die sehr klein sind und an denen die fadenförmigen Anhänge bereits vollständig fehlen (Fig. 2c). Sehr schön sind die zahlreichen läppchenförmigen Anhänge ausgebildet, die oft die zierlichste Form haben und nach Art des Eichenlaubs gelappt sind. Stadium 3 von 41 mm Länge (Taf. 1, Fig. 'da. b, c). i) Ob- wohl dieser Jungfisch kleiner ist als die vorstehend geschilderten beiden Entwicklungsstadien, sieht man doch auf den ersten Blick, daß er in der Entwicklung weiter vorgeschritten ist. Er zeigt be- reits vollkommen das Aussehen des erwachsenen Tieres. Der Kopf ist sehr breit (19"5 7nm) im Verhältnis zur Höhe (12'5 mm). Die Brust- flossen haben schon die Form der Armstumrael des adulten Tieres angenommen; sie sind klein und schaufeiförmig (Fig. 3 5 und c), die Bauchflossen, ohne Spur von Anhängen, stark reduziert. Die Läppchen sind weniger entwickelt als bei den früheren Stadien. Das ganze Tierchen ist plump. Die Pigmentierung ist ziemlich gleichmäßig über den Rücken verbreitet, der Bauch von einem weißlichen Grau. Die Enden der Brustflossen zeigen reichliche dunkel- braune Pigmentzellen. Das Peritoneum bereits mit dunkelbraunen Pig- mentzellen. Bei diesem Stadium scheint es mir nicht ausgeschlossen, daß es vielleicht zu dem in der Adria gleichfalls vorkommenden Lopht'us parvipinnis Guv. gehört. Ist schon die Unterscheidung der erwachsenen Tiere von Lophius piscatorius und parvipinnis oft nicht leicht, so ist sie bei den Jungfischen naturgemäß noch viel schwerer *) Bei diesem Exemplare ist leider die Schwanzflosse ein wenig beschädigt, so daß die Angabe der Körperlänge ungenau ist. Aus dem gleichen Grunde blieben in der Tabelle einige Rubriken unausgefiillt. über einige vorgeschrittene Entwicklungsstadien von Lophius piscatorius L. 5 Möglicherweise handelt es sich da überhaupt nur um Varietäten einer Art. ^ ) Stadium 4 von 63 mm Länge (Taf. 1, Fig. 4) unterscheidet sich vom erwachsenen Tiere fast nur mehr durch die geringere Körpergröße und ist dem vorhergehenden Entwicklungsstadium sehr ähnlich. Der Kopf ist unverhältnismäßig groß und stark abgeplattet. Die stummeiförmigen Brustflossen klein und nach aufwärts ge- richtet, die Bauchflossen gleichfalls sehr klein. Läppchenförmige Anhänge gering an Zahl. Im Darme, der sehr stark aufgetrieben war, fand sich ein noch unverdautes Exemplar von Atherina hep- setus L. Das Tierchen hatte also bereits die carnivore Lebensweise des erwachsenen Fisches. Der Körper ist von schwärzlich-braunem Pigment bedeckt, auf der Bauchseite zeigt er ein schmutziges Grau. Ich habe noch einige ältere Stadien von Lophius, von 75, 80, 85 und 90 mm Länge in Händen, sehe jedoch von Abbildung und Beschreibung derselben ab, da sie dem Stadium 4 außerordentlich ähnlich sehen. Der Hauptunterschied besteht lediglich in der noch weiter fortschreitenden Abplattung. Derartige Stadien waren in der Minutaglia recht häufig zu finden. Meiner Schwester Dr. Emma Stiasny spreche ich für die sorgfältige Anfertigung der Abbildungen auch an dieser Stelle meinen herzlichsten Dank aus. Herrn Prof. Dr. Franz Werner, Wien und Herrn Antonio Valle, Konservator am Museo Ci- vico in Tri est danke ich für einige freundlichst erteilte Auskünfte. Wien, im Dezember 1911. M In seiner „Revision of the fislies of tlie family Lophiidae'^ (Ann. a. Mag. Nat. Eist.. Ser. 7, Vol. XI, March 1903) Mit C. Täte Regan die Species Lophius Btidegassa Spin. (syn. L. parvipinnis Ciiv.) zwar noch aufrecht; doch scheint mir diese Species keine „gute Art" zu sein, da ihre Unterscheidungsmerkmale besonders gegenüber L. piscatorius doch zu unbestimmt und zu geringfügig sind. (5) Gustav Stiasuy: Über einige vorgeschrittene Entwicklungsstadien etc. Tabelle für die Maße. (Die Zahlen bedeuten Millimeter.) Stadium Körperlänge (Mitte der Oberlippe bis Schwanz- spitze) Breite des Maules Abstand der Cornealmittelpunkte Mundniitte bis Kiemenöfif'nung Kiemenöffnung bis Schwanzspitze Abstand von der Mundmitte zum 1. Flossenstrahl Abstand von der Mundmitte zum 2. Flossenstrahl Abstand der 2- Rückenflosse zur Mundmitte . . Länge der 2. Rückenflosse Länge der Schwanzflosse Länge hinter dem Anus Größte Breite des Kopfes Größte Höhe des Kopfes Länge des 1. Tentakels Länge der Brustflosse Länge der Bauchflosse 1 50 15 9 17-5 33 4 8 23 15 12 30 15 13 6 22 25 50 14 9 23 29 4 7-5 34-5 6 10 25 21 15 7 12 14-5 47(?) 15 8 24 25(?) 5 6-5 27 10 19-5 12-5 6 10 11 63 18 10 25 40 4 8 34 16 12 32 25 15 10 15 Figurenerklärung. Sämtliche Jungfische von LopJiitts inscatorius L. sind etwas vergrößert darge- stellt. Die natürliche Größe ist durch eine Linie markiert. Fig. 1. Stadium von 50 mm Länge. A. Seitenansicht. B. Von oben gesehen. C. Von unten gesehen. Fig. 2. Stadium von 50 '»im Länge. Ä. Seitenansicht. B. Von oben gesehen. C. Von unten gesehen. Fig. 3. Stadium von 47 mm Länge. Ä. Seitenansicht. B. Von oben gesehen. C. Von unten gesehen. Fig. 4. Stadium von 63 mm Länge. Seitenansicht. (6) Beiträge zur Kenntnis der Schalendrüse und der Geschlechtsorgane der Cumaceen.'^ Von Karl Schuch. (Mit 2 Tafeln.) Die Kenntnis der Cumaceen reicht bis zum Ende des 17. Jahre hiinderts zurück. Die Ansichten über die systematiäche Stellung dieser Tiere waren verschieden; Montagu hielt sie für „verstümmelte Deka- poden", während MiLNE Edwards und nach ihm auch andere Forseher sie für Larven von Dekapoden hielten, eine Ansicht, die sich auch noch erhielt, als von Kröyer (1846) auf den auffallenden Geschlechts- dimorphismus dieser Tiere hingewiesen wurde , der sich vor allem in der bedeutenden Länge der 2. Antenne und in dem Besitz von Abdominalbeinen bei den Männchen fast aller Gattungen ausspricht. Diese Merkmale waren auch die Ursache, daß die Männchen und Weibchen der Cumaceen früher als getrennte Gattungen angesehen wurden. Schon diesen ältesten Beobachtern war die nach hinten stark ab- nehmende Breite der Thoracalsegmente aufgefallen und die im Verhältnisse zum Cephalothorax außerordentlich geringe Breite des Abdomens, eine Erscheinung, die den Tieren eine gewisse Ähnlich- keit mit der Körperform eines Skorpions gibt und die auch schon in der Namengebung einiger Arten Ausdruck fand. Von grundlegender Bedeutung für die Kenntnis der Cumaceen waren die Arbeiten von G. 0. Sars (seit 1864), welcher sich in einer großen Reihe von Abhandlungen eingehend mit diesen Tieren beschäftigte und namentlich in systematischer Hinsicht eine scharfe Trenn ang der einzelnen Arten durchführte. Daneben bezogen sich seine Arbeiten vorwiegend auf biologische Verhältnisse. Erst in', zweiter Linie berücksichtigte Sars auch die anatomischen Verhält- *) Diese Arbeit wurde bereits 1906 fertiggestellt, ihre Publikation ist nur bis- her xint erblieben. (7) 2 Karl Schlich: nisse der Cumaceen und stellte dieselben in ihren Hauptzügen fest. Aus dem Umstände, daß Sars ohne die Sehnittmethode arbeitete, ist es zu erklären , daß ihm das Vorhandensein der hier später zu beschreibenden Schalendrüse, die zuerst Claus gesehen und kurz beschrieben hat, entgangen ist. Dieses Übersehen ist in der gerin- gen Sichtbarkeit dieses zarten Organs an lebenden und auch an mit Glyzerin aufgehellten toten Exemplaren begründet. Sars erwähnt bei Diastylis Rathkei von Exkretionsorganen ein paariges Organ unterhalb des Herzens, das er als Speicherniere auffaßt. Neben Sars beschäftigte sich in neuerer Zeit auch Dohrn mit den Cumaceen , und zwar vorwiegend mit ihrer Entwicklungs- geschichte. Die phylogenetischen Verhältnisse der Cumaceen haben Boas und nach ihm Claus erörtert. Die Hauptaufgabe der vorliegenden Untersuchung , die über Anregung meines hochverehrten Lehrers , des Herrn Professors Dr. Karl Grobben, ausgeführt wurde, war die Untersuchung der Sehalendrüse und Genitalorgane bei den Cumaceen. Untersuchungsmethoden. Im folgenden sollen einige Erfahrungen zusammengefaßt werden, die sich im Verlaufe der Arbeit bei der Präparatiou der Tiere ergeben haben. Der Erlangung von brauchbaren Schnittserien stellen sich mit Rücksicht auf den resistenten Panzer ziemliche Schwierigkeiten ent- gegen und es ist aus diesem Grunde der Vorbehandlung der Tiere große Sorgfalt zu widmen. Besonders bei größeren Formen , wie Diastylis Rathkei, ist die Entkalkung des Panzers unerläßlich, weil dadurch wenigstens teilweise die verschiedene Konsistenz der Teile der eingebetteten Tiere behoben wird, welche sonst sehr leicht ein Zerreißen der Schnitte bewirkt. Auch empfiehlt es sich, bei großen Tieren vor dem Einbetten in Paraffin die Schalendupli- katur zu heben, um den Austritt der hier leicht eindringenden Luft zu ermöglichen. Ein Zerreisen der Schnitte ist sonst fast un- vermeidlich. Die Dicke der Schnitte betrug bei den Präparaten, welche der Untersuchung der Drüse dienten, 4 — 5 [^-, für die Untersuchung der Geschlechtsorgane genügen auch noch Schnitte von 6 [j- Dicke. Von den Fixierungsmitteln, die bei der Herstellung der Prä- parate angewendet wurden , leistete neben verschiedenen Sublimat- gemischen vor allem Kali bichromicum-Essigsäure nach Tellyes- m Beiträge zur Kenntnis d. Schalendrüse u. d. Geschlechtsorgane d. Cumaceen. 3 NiczKY (1) ausgezeichnete Dienste. Von Subliraatgemisehen be- währte sich am meisten ein Gemisch von Sublimat und Essigsäure nach Kaiser (2), doch gibt auch eine warm gesättigte Lösung von Sublimat in Seewasser gute Resultate. Besonders für die Fi- xierung der Kieferdrüse erwies sich Anwendung von Sublimat als vorteilhaft. Nächst den genannten Fixiermitteln kommt Chromos- raiumessigsäure nach Flemming (3), und zwar das starke Gemisch in Betracht. Auch eine heiß gesättigte Lösung von Pikrinsäure empfiehlt sich] mit Rücksicht auf die Leichtigkeit, mit der sie in die Tiere eindringt. Überhaupt bereitet der starke cuticulare Panzer der Cumaceen bei der Fixierung ziemliche Schwierigkeiten. Diesem Übelstande kann, abgesehen von der Erwärmung der Fixiermittel, einigermaßen dadurch abgeholfen werden, daß man bei Unter- suchungen, die sich auf den Thorax beschränken, das Abdomen kurz vor der Fixierung abschneidet, was sich besonders bei der An- wendung von Sublimat empfiehlt. Zur Entkalkung wurde Perenyische Flüssigkeit angewendet. Nach dem Auswaschen des Fixiermittels wurden die Tiere in Al- kohol verschiedenen Grades gehärtet und iJann in Xylol, bzw. in ein Gemisch von Xylol und Paraffin übertragen , wobei sie in ersterem 1 bis 2 Stunden , in letzterem ungefähr 4 Stunden belassen wurden. Als Intermedium bewährte sich auch Zedernöl sehr gut. Zum Färben der Schnitte leistete Eisenhämatoxylin nach Heidenhain, und zwar nach neuerer Vorschrift (4) weitaus die besten Dienste. Es scheint, daß ein längeres Einwirken der Eisenalaun- lösung die Deutlichkeit des Bildes noch erhöht. Auch Hämatoxylin nach Delafield wurde angewendet, doch gewährt es keine so scharf differenzierten Bilder wie das vorige. Nachgefärbt wurde mit Eosin und Säurefuchsin, doch sind auch mit Eisenhämatoxylin allein ge- färbte Schnitte vollkommen brauchbar. Anatomie der Schalendrüse (Kieferdrüse). Was die Lage der Schalendrüse bei den Cumaceen betrifft, deren Vorhandensein, Lage und Gestaltung Claus (5) kurz beschreibt, so zeigt dieselbe Ähnlichkeit mit den Verhältnissen bei den Aniso- poden und Isopoden (5). Meine Untersuchungen bezogen sich auf Diastylis Rathkei Kröy.^ von mediterranen Arten auf Diastylis rugosa G. 0. Sars, IpMnoe tenella G. 0. Sars und Cuma Edwardsii Goodsir (14). Die Kieferdrüse erstreckt sich bei den Cumaceen durch das \. und 2. Maxillarsegment, während sie z. B. bei Apseudes bis an das Hinter- es) 4 Karl Scliucli: ende des Cephalothorax reicht und auch bei den Isopoden meist eine größere Ausdehnung besitzt. Bei Diastylis besitzt sie eine ansehn- lichere Größe. Sie nimmt den Raum zwischen den Maxillarganglien, dem Kaumagen und Mitteldarm ein (Taf. I. Fig. 1). Die ganze Drüse ist von Blutlacunen umgeben, in denen sie mittels Konnektiv- fasern suspendiert erscheint, und reicht bis nahe an das seitliche Körperintegument. (Taf. I, Fig. o.) Auf horizontalen Längsschnitten fallen knapp hinter der Drüse die dorsoventral verlaufenden Muskeln des ersten Maxillarfußpaares auf, deren starke Entwicklung wohl mit dem Vorhandensein des Kiemenanhanges zusammenhängt . der fast ununterbrochen in lebhafter Bewegung erhalten wird. (Taf. I, Fig. 3.) Die Drüse weist auch bei den (Jnmaccen, wie ja zu erwarten ist, die charakteristische Zusammensetzung aus Endsäckchen und Harnkanälchen auf, wobei das letztere mittelst eines im Bau mit der Epidermis übereinstimmenden Harnleiters an der Basis der zweiten Maxille ausmündet. (Taf. I, Fig. 4.) Das Endsäckchen stellt ein rundliches, etwas in die Länge gezogenes Bläschen dar, das durch die sich anheftenden Stützfasern in Zipfel ausgezogen erscheint und mit Rücksicht auf das Harn- kanälchen lateral liegt. Es ist verhältnismäßig groß und erscheint in Querschnittserien beinahe auf sämtlichen Schnitten der betreffen- den Region, wie auch horizontale Längsschnitte seinen beträcht- lichen Umfang dartun. (Taf. I, Fig. 3.) An seiner dorsalen Seite geht das Endsäckchen unmittelbar in das Harnkanälchen über; es besteht keine umfangreiche Kommunikation, an dem Übergange treten zwei sehr große Trichterzellen auf. (Taf. I, Fig. 5 und 6.) Am Harnkanälchen lassen sich mit Rücksicht auf die Lage und Dimensionen zwei Teile unterscheiden. Über dem End- säckchen liegt ein sackförmig erweiterter Abschnitt, der dasselbe an Länge nur um ein geringes überragt und dorsoventral abgeflacht erscheint. Dieser Abschnitt geht in einen absteigenden Teil über, der median vom Endsäckchen gegen die Ventralseite führt, sich dabei allmählich verengt, schließlich lateralwärts umbiegt und so das Endsäckchen umgreift. (Taf. I, Fig. 1 und 2.) Unterhalb des letzteren verläuft er nach vorn gegen die zweite Maxille und geht hier in den Harnleiter über, der an der Basis derselben ausmündet. Der vielfach gewundene Verlauf des Harnkanälchens , wie er sich bei anderen Gruppen der Crustaceen findet, tritt hier nicht auf. Die absteigenden Teile der beiderseitigen Harnkanälchen sind in der Medianebene des Tieres fast bis zur Berührung genähert, (10) Beiträge zur Kenntnis d. Sclialeudrüse u. d. Geschlechtsorgane d. Cumaceen. 5 indem sie nur durch eine dünne Bindegewebsschichte getrennt werden. (Taf. I, Fig. 1 und 2.) Außerordentlich starke Konnektivfasern gehen von der lateralen und teilweise auch von der dorsalen Seite des oberen säckchentörraigen Abschnittes des Harnkanälchens gegen das Integuraent und bilden Bündel, zwischen denen große, ovale Kerne liegen, die ihrem Ausseben nach wahrscheinlich bindegewebi- gen Bildungszellen angehören. Ebenso finden sich gleich entwickelte Fasern an jenem Teil des Kanälchens, der ventral vom Endsäckchen lateralwärts verläuft. Sie sind gegen das ventrale Integument ge- richtet. (Taf. I, Fig. 2.) Vom Endsäckchen gehen bedeutend schwächer entwickelte Stützfasern aus , und zwar sowohl gegen das Harnkanälchen als auch gegen das Integument. Obwohl sich diese Fasern von den erstgenannten ziemlich unterscheiden , dürften doch auch sie dem Bindegewebe angehören. Histologischer Bau. Die histologische Zusammensetzung des Endsäckchens weist im allgemeinen auch bei den Cumaceen den für alle bis jetzt be- schriebenen Schalendrüsen bezeichnenden Bau auf (6). Die äußere Begrenzung des Endsäckchens bildet eine feine, strukturlose Basalmembran , M^elcher die Drüsenzellen aufsitzen. Auffallend ist die geringe Zahl von Zellen , welche das Säckchen zusammensetzen , sodaß auf einem Querschnitt in der Regel nur zwei Kerne erscheinen. (Taf. I, Fig. 2.) Bei Diastylis Rathkei sind im ganzen 8 Zellkerne zu zählen. Die Zellgrenzen nachzu- weisen ist an Schnittpräparaten nicht möglich, dieselben dürften wohl nur bei Betrachtung von der Oberfläche sichtbar sein. Die Zellen sind ziemlich flach und an der Stelle, an welcher der Kern liegt , gegen das Lumen des Säckchens vorgewölbt. Die Wölbung verflacht ganz allmählich nach den Seiten. (Taf. I, Fig. 2 u. 3.) Das Plasma dieser Zellen ist hell und weist eine feinkörnige Beschaffenheit auf. Es enthält besonders an der dem Lumen abge- wendeten Seite der Zellen kleine Körnchen, die sich mit Hämato- xylin intensiv färben. Auch treten in dieser Gegend kleine Vakuolen auf. Gegen das Lumen erscheint das Plasma homogener. (Taf. I, Fig. 5 u. 6.) Auffällig ist es, daß sich in gewissen Fällen der Konservierung diese beiden Schichten scharf sondern. Die Kerne sind (U) 6 Karl Schuck: von bedeutender Größe, zeigen eine elliptische Form und besitzen zahlreiche Kernkörperchen. Die Verbindung zwischen Endsäckchen und Harnkanälchen wird durch eine Mündung von geringem Umfang vermittelt. Auf Querschnitten durch diese Region fallen sofort zwei sehr umfang- reiche Zellen auf, welche in das Lumen des Harnkanälchens hinein- ragen und vom Endsäckchen ihren Ursprung nehmen, Sie entsprechen den sogenannten Trichterzellen, wie sie bereits an den Nephridien von Palaemonetes unter den Dekapoden (7) und von den Isopoden (8) bekannt sind. Vejdovsky beschreibt sie an der Schalendrüse bei Llgidium agile und Titanethes , und zwar zwei, bzw. vier solcher Zellen , die nach meinen Beobachtungen die gleiche Lage bei den Curaaceen aufweisen, während sie bei Niphargus in das Endsäckchen vorspringen sollen. Außerdem wurden sie auch an der entsprechen- den Stelle der Antennendrüse von Gammariden (8) nachgewiesen. Das Vorhandensein dieser Zellen wurde zum erstenmal von Allen (7) in seiner Arbeit über die Antennen- and Schalendrüse von Palae- monetes festgestellt. Die Trichterzellen gehören wahrscheinlich dem Endsäckchen an, worauf ihr enger Zusammenhang mit dem Epithel desselben hinzuweisen scheint. Sie ragen, sich allmählich keilförmig verbreiternd, in das Lumen der Harnkanälchens hinein. Ihre Kerne , die eine rundliche Form aufweisen und zahlreiche Kernkörperchen besitzen, liegen in der Nähe der Mündungsstelle, während der in das Kanäl- chen hineinragende Teil der Zelle von einem feinen hellen Plasma gebildet wird. (Taf. I, Fig. 6 und 7.) Vejdovsky erwähnt einen Muskelring, der die erwähnte Mündung umgibt und von einer eigenen Muskelzelle^ die über dem Muskelring liegt, gebildet werden soll. Die Fibrillen dieses Muskel- rings sollen nach Vejdovsky glatt sein. Auf Querschnitten durch die in Frage kommende Region von Diastylis Rathkei zeigte es sich , daß auch bei den Cumaceen dieser Ringmuskel auftritt. (Taf. I, Fig. 5 und 6). Auf Schnitten, welche die Muskelfibrillen tangential treffen, also einen Längsschnitt des Muskels darstellen, zeigte sich bei der erwähnten Diastylisart eine feine Querstreifung, die darauf hinzu- deuten scheint, daß es sich hier nicht um glatte, sondern um quer- gestreifte Muskelfibrillen handelt. (Taf. I, Fig. 5.) Dafür würde wohl auch die allgemeine Erfahrung sprechen, daß die Muskulatur der Arthropoden fast ausnahmslos aus quergestreiften Muskeln be- steht. Eine eigene Muskelbildungszelle konnte nicht nachgewiesen (12) Beiträge zur Kenntnis d. Schalendrüse u. d. Geschlechtsorgane d. Cumaceen. 7 werden. Auf Schnitten, welche die Ausmündung des Endsäckchens tieften und einen Querschnitt des Ringmuskels darstellen, liegt letztei'er dem Epithel des Harnkanälchens dicht an. (Taf. 1, Fig. 6.) Erst bei Drucklegung dieser Arbeit habe ich von einer in tschechischer Sprache publizierten Abhandlung von Lgöko (17) Kenntnis erhalten, in der sich auch Angaben über die Schalen- drüse einer Triester Cuma finden. LoSko beschreibt in dieser Pu- blikation den Trichterapparat, der als aus 4 Zellen bestehend ange- geben wird; ein Sphinkter konnte nicht beobachtet werden, doch wird sein Vorhandensein vermutet. Auch LoSko ist der Ansicht, daß die Trichterzellen dem Endsäckchen angehören. Die Basalmembran ist am Epithel des Harnkanälchens stär- ker entwickelt als beim Endsäckchen. Auch dort ist die Zahl der Epithelzellen im Verhältnisse zur Größe des Kanälchens eine sehr geringe. Grenzen zwischen den einzelnen Zellen sind ebenso wenig nachweisbar wie beim Endsäckchen. Das Plasma der Zellen ist von körniger Beschaffenheit und zeigt basal die charakteristische An- ordnung in Stäbchen. Letztere ist nicht immer deutlich, was wohl mit der jeweiligen Funktionshöhe der Drüse in Zusammenhang steht. (Taf. I, Fig. 4, 5 und 6.) ßie Kerne sind von langgestreckter ovaler Form, ansehnlicher Größe und besitzen ebenfalls zahlreiche Kernkörperchen, unterscheiden sich überhaupt nicht wesentlich von den Kernen des Endsäckchens. Dem Epithel gehört eine ziemlich dicke Stäbchencuticula an, welche die Begrenzung gegen das Lumen bildet. Schon E. Haeckel (9) hat dieselbe an der grünen Drüse des Flußkrebses gesehen und später wurde sie von Grobben (6) in zahlreichen Fällen in der Antennendrüse nachgewiesen. (Taf. I, Fig. 4, 5 und 6.) Daß ihr Vorhandensein einmal geleugnet wurde, dürfte wohl auf die leichte Zerstörbarkeit dieser Bildung und auf ihre verhältnismäßig schwere Sichtbarkeit zurückzuführen sein. Sie stellt eine Differenzierung des Zellplasmas dar und erweckt durch ihre scharfe Abgrenzung gegen das Epithel den Anschein einer gewissen Selbständigkeit, der sich auch darin zeigt, daß sie sich bei schlechter Konservierung des Gewebes von dem darunterliegenden Epithel trennt. Senkrecht zur Oberfläche zeigt sie eine feine Streifung, die allerdings nur an gut erhaltenen Stellen zu beobachten ist. (Taf. I, Fig. 4, 5, 6.) Über der Stäbchencuticula finden sich im Lumen des Kanälchens häufig geronnene Sekrete, welche ein körniges Aussehen besitzen. Auch im Lumen des Endsäckchens zeigten sich stellenweise feinkörnige Massen, die von einzelnen dunklen Körnern durchsetzt waren. (13) 8 Karl Schnell: Der Harnleiter, in den das Harnkanälchen übergeht, weist in seiner histologischen Besehaifenheit Ähnlichkeit mit den Zellen der Haut auf und ist von geringer Länge. Das Epithel des Harn- kanälchens verflacht beim Übergang in den Harnleiter etwas. (Taf. I, Fig. 4.) Die Geschlechtsorgane. Die Kenntnis der Geschlechtsorgane weist bei den Curaaceen noch einige Lücken auf. Dohrn (10) geht in seiner Arbeit über den Bau und die Entwicklung der Cumaceen nur vorübergehend auf die Besprechung der Genitalorgane ein und wendet seine Aufmerk- samkeit vor allem der Embryonalentwicklung zu. Später hat Buk- M ES TER (16) die Genitalorgane kurz beschrieben. Die neueren Ar- beiten von Sars (11) dagegen sind, wie schon erwähnt, vor allem den äußeren morphologischen und den biologischen Verhältnissen gewidmet, die innere Anatomie ist erst in zweiter Linie berück- sichtigt. Gleichwohl hat dieser Forscher die Lage der Geschlechts- organe und ihre Form bereits richtig erkannt. Die später noch zu erwähnende Erklärung der Eiablage und der Bildung des Brut- sackes, die Sars gibt, erscheint jedoch unrichtig (11). Die Ovarien besitzen bei Tieren , welche der Brutlamellen entbehren , eine mehr oder weniger spindelförmige Gestalt und sind an lebenden Tieren, wenn die Entwicklung der Eizellen noch nicht weit vorgeschritten ist, nur schwer sichtbar. Was ihre Lage betrifft, so erstrecken sie sich im wesentlichen durch die drei ersten freien Thorakalsegmente und reichen zur Zeit voller Entwicklung bis in das Hinterende des Cephalothorax. Sie liegen unterhalb des Herzens, der ventralen Fläche des transversalen Septums, welches den Pericardialj=inu3 von der ventralen Cavität des Leibes trennt, angeheftet (Taf. II, Fig. 1), über den Leberschläuchen und dem Darm, den sie bei entsprechend weit vorgeschrittener Entwicklung der Eizellen nach oben fast vollständig überdecken. In letzterem Zustand erscheinen die Ovarien bis zur Berührung genähert. (Taf. II, Fig. 2.) Auch zeigen sie jetzt nicht mehr die spindelförmige Gestalt, sondern sind vorn und hinten abgerundet. Feine, bindegewebige Fäden verlaufen von den Ovarien gegen das Pericardialseptum. Ein unpaarer Abschnitt ist nicht vorhanden, ein Umstand, der an die Verhältnisse bei den Arthrostraken erinnert. Bekannt- lich fehlt letzteren ein solcher unpaarer, die beiderseitigen Ovarien verbindender Abschnitt, während er bei den Thorakostraken wenig- stens als kurze Querbrücke entwickelt ist. Ausnahmen von dieser .14) Beiträge zur Kenntnis d. Schalendrüse u. d. Gesclilecbtsorgane d. Cumaceen. 9 Regel sind unter den Thorakostraken selten, z. B. Pagurus. Damit soll keineswegs gesagt sein, daß die Einreihung der Cumaceen unter die Thorakostraken durch diese Tatsachen zweifelhaft er- scheint. Für Diastylis Rathkei gibt Bürmester an,- daß die Ovarien bei jungen Tieren am vorderen Ende verbunden seien; auch Sars will bei dieser Gattung einen unpaaren Abschnitt gesehen haben, der das Keimlager enthalten soll. Es fand sich jedoch nach meinen Untersuchungen auch bei dieser Gattung, wenigstens bei Diastylis rugosa G. 0. Sars, das Keimlager auf der lateralen Seite des Ova- riums und ein unpaarer Abschnitt nicht vor. Auch die einfache Sackform und die Lage des Ovariums er- innern an die ähnlichen Verhältnisse bei den Arthrostraken. Einen Ovidukt nachzuweisen ist nicht möglich gewesen. Derselbe dürfte jedenfalls nur zur Zeit der Eiablage unterscheidbar und auch nur zu dieser Zeit von außen zugänglich sein, wie es z. B. auch bei den Anisopoden und Isopoden der Fall ist, «indem sich hier Geschlechts- öfi'nungen erst mit der der Eiablage unmittelbar vorhergehenden Häutung bilden (5) (Apseudes, Cymothoa). Die Mündung der Ovi- dukte erfolgt wahrscheinlich am drittletzten freien Thorakalsegment an der Basis der Brutlamelle, da das Beinpaar dieses Segmentes noch Brutlamellen trägt und der Brutraum sich nicht weiter nach hinten erstreckt. Für dieses Verhalten spricht wohl auch die bei allen Malacostraken mit großer Regelmäßigkeit wiederkehrende Lage der weiblichen GeschlechtsöfFnungen in diesem Segment. DoHRN gibt an, daß die Ovarien im 9. Segmente „frei" an der Unterseite des Segmentes in die Bruttasche münden. Nach Bur- M ESTER (16) verlassen die Eier zur Zeit der Reife „das Eilager und liegen frei in der Leibeshöhle, aus der sie durch die im dritten freien Thoracalsegment liegende GeschlechtsöflPnung austreten und in eine Bruttasche gelangen". Auf die Ansicht von Sars (II), welcher gleichfalls ein vollständiges Fehlen der Ovidukte annimmt, wird später zurückzukommen sein. In histologischer Beziehung erscheint das Ovarium von einer strukturlosen Hülle umgeben, der nach innen ein Epithel aufliegt, das zahlreiche Kerne besitzt, die eine elliptische Form aufweisen und auf Schnittpräparaten durch ihre intensive Färbbarkeit auf- fallen. Das Epithel setzt sich auch unter das Keimlager fort, nur sind die Kerne hier mehr spindelförmig. Von dem Epithel, welches die "Wände des Ovariums auskleidet, schieben sich Zellen zwischen die Eizellen ein, so daß eine Art Follikel entsteht. (15) 10 Karl Schuch: Das Keimlager ist auf die laterale Seite des Ovariums be- schränkt und erstreckt sich durch die ganze Länge desselben. (Taf. II, Fig. 1, 2.) Übereinstimmend verhält sich das Keimlager der Iso- poden und Anisopoden, während es bei den Amphipoden auf der Medianseite liegt. Das Keimlager der Cumaceen bildet eine Zellage, die stellenweise durch die größere Anhäufung der Keimzellen ver- dickt erscheint und an der Basis den Eindruck eines Syncytiuras macht, wenigstens war es mir nicht möglich, Zellgrenzen nach- zuweisen. (Taf. IL Fig. 2.) Die Ovarien sind von den reifenden Eizellen prall erfüllt und weisen kein freies Lumen auf. Die Eier sind von verhältnismäßig bedeutender Größe und zwischen ihnen zeigen sich die schon er- wähnten , aus dem Epithel eingewucherten Zellen, Vom Keim- lager lösen sich stellenweise Zellen ab, welche den Eizellen anliegen, vielleicht später zerfallen und resorbiert werden. (Taf. II, Fig. 2). Der Dotter tritt in der Oocyte in Form von Eiweißschollen, die sich stark färben, und in Gestalt von Fettkugeln auf. (Taf. II, Fig. 2.) Das sehr große Keimbläschen weist eine deutliche Kern- membran auf, ist von runder Gestalt und besitzt zahlreiche Chromo- somen. Die Eier, die sich im Brutraum befinden, besitzen eine resistente Hülle. In den Ovarien sind die Eier bei Cuma Edwardsii unter den von mir untersuchten Formen einreihig angeordnet und nur stellenweise liegen sie in zwei Reihen ineinander gekeilt. Bei an- deren Formen dagegen findet sich eine Anordnung in mehreren Reihen, was mit der größeren Zahl der Eier zusammenhängt. Im Gegensatze zu Cuma Edivardsü, bei welcher Art nur 16 — 17 Eier in beiden Ovarien vorhanden sind, finden sich bei Ipht'noe tenella 38 Eier , wie auch bei Diastylis RathJcei und Diastylis rugosa die Anzahl der Eier 30 übersteigt. Hier sind die Eier in einer einzigen, zuweilen aber in zwei übereinander liegenden Ebenen angeordnet. (Taf. II, Fig. 1.) Die Entwicklung der Embryonen findet in einem ventralen Brut- raum statt, der von vier dünnen Lamellenpaaren gebildet wird, die als Epipodialanhänge der 4 ersten thoracalen Beinpaare erscheinen. An Größe nehmen diese Lamellen von hinten nach vorn ab, die vor- derste Lamelle ist nur von geringem Umfang. Der Brutraum er- scheint nach außen gut abgeschlossen, indem die einzelnen Lamellen weit übereinandergreilen. Saks (11) behauptet, daß die Brutlamellen durch Abheben der ventralen Körperwand gebildet werden und der Brutraum mit der Leibeshöhle kommuniziert. „It is true, that a marsupial pouch (16) Beiträge zur Kenntnis d. Schalendrüse ii. d. Geschlechtsorgane d. Cnmaceen. H is found; but its cavity is conüuent with the body-cavity, the thin incubatory plates being formed by the Splitting of the ven- tral wall of the body itself. In gravid females, it is easily seen that the embryos are not confined to the marsupial pouch , but are distributed throughout the whole body-cavity behind the carapace, even iip to the region of the heart." Aus diesem Verhalten soll sich auch das Fehlen des Oviduktes erklären, indem die Eier durch Reißen der Ovarialwände frei werden und in Folge der Kommunikation der Leibeshöhle mit dem Brut- raum in letzteren gelangen sollen. Etwas anders lautet die Angabe Buemesters (16) über die Bildung des Brutsackes bei Cuma Eathhei. Danach soll das In- tegument der drei ersten freien Thoracalsegmente mit der weiteren Ausbildung der Ovarien in der Segmentmitte Falten bilden, „wobei sich die verkalkten, ursprünglich zusammenhängenden und die Seg- mente markierenden Cuticulastreifen trennen, so daß nunmehr jedes Segment von einer Seite bis zur anderen von einer Chitinplatte be- deckt wird. Wenn die Eier die Größe erlangt haben, daß sie das Eilager verlassen , so lösen sich , vermutlich durch den Druck, welchen die Eier auf das Integument ausüben, die Cuticulaplatten ganz von der Hypodermis und zerbrechen in der Mitte der Falte, so daß jetzt unter jedem Segment 1 Plattenpaar liegt. Während der vordere Rand des dritten Plattenpaares sich über den hinteren des zweiten legt und der vordere Rand des zweiten Plattenpaares sich über den hinteren des ersten legt, legen sich auch die bisher noch der Körperwand zugebogenen freien Enden der Platten über- einander und bilden so einen nach außen geschlossenen Raum . in welchem die Eier den Furchungsprozeß durchmachen und die Em- bryonen sich entwickeln. Wenn die Eier die Bruttasche ganz erfüllt haben, drängen sie die Hypodermis nach oben, so daß sich dieselbe gegen die Leibeshöhle hin wölbt." Eine Kommunikation des Brutraumes mit der Leibeshöble ist wohl schon mit Rücksicht auf das nicht geschlossene Gefäßsj^stem der Crustaceen. das mit der Leibeshöhle in Verbindung steht, un- wahrscheinlich. Auf Querschnitten durch Weibchen , welche einen Brutsack mit Embryonen besitzen, zeigt sich auch, daß die ventrale Körperbedeckung vollständig intakt ist. Sars beruft sich darauf, daß die Embryonen aus dem Brutraum bis in die Nähe des Herzens reichen; der Anschein dieser Verbindung zwischen Brutraum und Leibeshöhle wird dadurch hervorgerufen , daß die Embryonen bei zunehmendem Wachstum die Ventralwand des Körpers des Weib- Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 1. 2 (17) 12 Karl Schlich- chens gegen die Seiten und die Rücken wand vor sich her drängen, sodaß auf Querschnitten die ventrale Leibeswand konkav einge- drückt erscheint^ der Darm dorsoventral abgeplattet ist und über- haupt alle Organe einander in dieser Richtung genähert erscheinen. (Taf. II, Fig. 1.) Was die Entstehung der Brutplatten betrifft, so zeigte sich auf Querschnitten durch die entsprechenden Segmente von Diastylis Rathkei, daß die Brutplatten als Hautduplikaturen der Beine angelegt werden. Sie liegen, solange sie noch klein sind, dicht an der Bauch wand. Bei fortschreitendem Wachstum müssen sie sich mehr abheben und diese Erscheinung dürfte zu der Ansicht von Sars und jener von Burmestek Anlaß gegeben haben. Sars spricht auch die Vermutung aus, daß die Weibehen nach einmaliger Eiablage absterben. Diese Annahme fällt bei der von mir oben geschilderten Art der Bildung des Brutsackes weg, während sie aus der Annahme Sars konsequenterweise folgen müßte. Dagegen scheint mir ferner zu sprechen, daß sich bei einem Weib- chen von Diastylis rngosa ziemlich weit entwickelte Eier im Ova- rium fanden , während der Brutraum bereits Embryonen barg. (Taf. II, Fig. 1.) Die ßrutplatten weisen Hohlräume auf, die vielleicht darauf hinweisen , daß dieselben wie bei den Schizopoden auch zur Respi- ration in Beziehung stehen. Die Brutplatten gehen wahrscheinlich bei der dem Ausschlüpfen der Embryonen folgenden Häutung, wie bei den Isopoden, wieder verloren, da sie nur zur Zeit der Eireife auftreten. Auch die männlichen Geschlechtsorgane zeigen in ihrem Bau ÜbereinstimmungmitdenHodenderArthrostraken, u. zw. der Isopoden, vor allem darin, daß gleichfalls ein gemeinsamer Abschnitt fehlt. Be- kanntlich fehlt auch den männlichen Geschlechtsorganen der Arthro- straken ein die beiderseitigen Hodenschläuche verbindender Abschnitt. Gegen dieses Verhalten spricht nur eine Angabe von Fritz Müller nach dem bei Tanais und Leptochelia die Hodenschläuche in eine quere unpaare Blase einmünden sollen . aus der dann die Aus- führungsgänge entspringen, eine Beobachtung, die meines Wissens seither nicht wieder be.stätigt wurde. Während Bürmester den Hoden von Crcma Rathkei nur kurz beschreibt, die Ausmündung desselben in der Mitte des dritten freien Thorakalsegmentes unrichtigerweise angibt, hat Sars die Form und die Ausmündung des Cumaceenhodens richtig beschrieben. In bezug auf ihre Lage weisen die Hoden große Übereinstimmung mit den Ovarien auf, indem sie ebenfalls dem transversalen Seiitum (18) Beiträge zur Kenntnis d. Schalendrüse ii. d. Geschlechtsorgane d. Cumaceen. 13 angeheftet erseheinen (Taf. II, Fig. 3), nur daß sie sich durcli sämtliche fünf freien Mittelleibssegmente erstrecken. Die vier seit- lichen Blindschläuche (Taf. II, Fig. 5), welche das Keimlager ent- halten, nehmen nach hinten an Grröße zu und erinnern an eine bei Isopoden häufig auftretende Form des Hodens, indem auch bei diesen seitliche Blindschläuche entwickelt sind, allerdings nur drei, die durch einen verengten Abschnitt in die Vasa deferentia ein- münden, während bei den Cumaceen die Hodenschläuche breit dem Vas deferens aufsitzen. Übrigens ist auch der Hoden von Mysis nach diesem Typus gebaut. Das Keimlager erscheint gegen das Lumen des Hodens kon- kav begrenzt, so daß es auf horizontalen Längsschnitten eine unge- fähr halbmondförmige Gestalt zeigt. (Taf. II, Fig. 4.) Die beider- seitigen Ausführungsgänge sind , besonders wenn sie mit Samen- elementen gefüllt erscheinen, im mittleren Abschnitte bis zur Be- rührung genähert, während sie im Bereiche des dritten Thorakal- segmentes wieder etwas auseinander weichen und von hier an ziemlich parallel in ansehnlicher Entfernung von einander, sich allmäh- lich verjüngend, nach hinten seitlich über dem Darm verlaufen. In der Mitte des letzten Thorakalsegmentes biegen sie scharf nach außen um (Taf. II, Fig. 5) und steigen dann mittelst einer fast rechtwinkeligen Knickung zur Basis des fünften Thoraxbeinpaares hinab, wo sie ausmünden. In histologischer Beziehung weisen die Vasa deferentia ein Epithel auf, das den Eindruck eines Drüsen- epithels macht und einer sehr zarten Basalmembran aufliegt. (Taf. II, Fig, 4.) Die Form der Zellen ist ziemlich gleichartig, nur daß sie nach hinten etwas verflachen. Auch treten am Endabschnitte des Vas deferens Ringmuskeln auf, so daß dieser Teil als Ductus ejaculatorius zu bezeichnen ist. Zum Schluß drängt es mich, der angenehmen Pflicht Genüge zu leisten und meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Professor Dr. Karl Grobben, der mich zu vorliegender Arbeit veranlaßte und dieselbe stets in liebenswürdigster Weise gefördert hat, sowie Herrn Professor Dr. Theodor Pintner meinen herzlichsten Dank auszusprechen. (19) 14 Karl S Clinch: Jo ■= Aorta. Bk = Blutkörperchen. Bl = Blutlacune. C = Cuticula. Cf ^ Connectivfaser. Es = Endsäckchen. G = Ganglion. Hc = Harnkanälchen. El = Harnleiter. K = Kiemenanhang. M ~ Uuskel. Mx" = 2. Maxille. Mxp' = 1. Maxillarfuß. Sz = Schließzelle. Tafelerklärung. Buchstabenbezeichnung. BM : BR : D : Ho. Hz Kl- KE: L- Oh : EM. Tf": TSi-5 ■- = Bauchinark. ;-- Brutraum. = Darm. - Hoden. = Hei'z. = Keimlager. = Kiemenraum. = Leberschlauch. = Ovarialhülle. = Ringmuskel. = 2. freien Thoracalfuß. = 1. — 5. freies Thoracalsegment. = Vas deferens. Figurenverzeichnis. Tafel I. Fig. 1. Querschnitt durch das zweite Maxillar.segment von Diastylis rugosa G. 0. Sars, etwas von rechts vorn nach links hinten getroffen. Vergr.: Ok. 2, Obj. 3 von Leitz, eingezogener Tubus, Färbung : Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain. Fig. 2. Querschnitt durch die Schalendrüse von Diastylis Eathkei Kröyer. Vergr.: Ok. 4, Obj. 5 von Leitz, eingezogener Tubus, Tischhühe. Färbung: Eisenhä- matoxylin nach M. Heidenhain. Fig. 3. Horizontaler Längsschnitt durch die Schalendrüse von UiastjOis Rath- kei. Vergr.: Ok. 2, Obj. 5 von Leilz, eingezogener Tubus. Färbung: Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain. Fig. 4. Horizontaler Längsschnitt durch den Ausführungsgang der Schalendrüse von Diastylis Rathkei. Vergr.: Ok. 2. Obj. 7 von Leitz, eingezogener Tubus. Färbung: Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain. Fig. 5. Querschnitt durch dio Schließzellen von Diastylis Rathkei. Dieselben seitlich getroffen, so daß der Schließmuskel im Längsschnitt erscheint und die Quer- streifung erkennen läßt. Vergr.: Ok. 2, Obj. 5 von Leitz, eingezogener Tubus. Färbung: Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain. Beiträge zur Kenntnis d. Schalendrüse u. d. Geschlechtsorgane d. Cumaceen. 15 Fig. 6. Dieselben, Schnitt durch die MündungsöflPnung , der Schließmuskel im Querschnitt. Vergr.: Ok. 2, Obj. 5 von Leitz, eingezogener Tubus. Färbung: Eisen- hämatoxylin nach M. Heidenhain. Tafel II. Fig. 1. Querschnitt durch die Ovarien von Diastylis rugosa G. 0. Sars. Das Tier ist infolge der weit vorgeschrittenen Entwicklung der Embryonen im Brutraum dorsoventral abgeflacht. Die Leberschläuche sind hier kurz und erscheinen daher nicht getroffen. Vergr. Ok. 2, Obj. 5 von Leitz, eingezogener Tubus. Färbung: Hämatoxyiin nach Delafield und Säurefuchsin. Fig. 2. Horizontaler Längsschnitt durch die Ovarien von Cuma Edwardsii. Vergr.: Ok. 4- Obj. 5 von Leitz, eingezogener Tubus. Färbung: Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain. Fig. 3. Querschnitt durch das zweite freie Thoi'acalsegment von Cuma Edwardsii. Die Cuticula ist durch die Konservierung von der Matrix gelöst. Vergr.: Ok. 2, Obj. ö von Leitz, eingezogener Tubus. Färbung: Hämatoxyiin nach Delafield und Eosin. Fig. 4. Horizontaler Längsschnitt durch den vorderen Teil des Hodens von Iphinoe tenella G. 0. Sars. Von rechts oben nach links unten getroffen. Vergr.: Ok. 2, Obj. 3 von Leitz, Tubuslänge 17 nun. Tischhöhe. Färbung. Eisenhämatoxylin nach M. Heidenhain und Säurefiichsin. Fig. 5. Horizontaler Längsschnitt durch die Ausführungsgänge des Hodens von Iphinoe tenella G. 0. Sars. Vergr.: Ok. 2, Obj. 3 von Leitz, Tubuslänge 17 mm, Tischhöhe. Färbung: Eisenhämatoxylin und Säurefuchsin. Die Zeichenebene liegt, wenn nicht anders bemerkt, in der Höhe des Objektes. Bei Herstellung der Zeichnungen wurde ein Zeichenapparat nach Zeiß verwendet. Verzeichnis der im Texte angeführten Druckschriften. 1. Tell YESNiczKY K., Dr., Zur Kritik der Kernstrukturen. Archiv für mi- krosk. Anatomie und Entwicklungsgesch. 60. Bd., 1902. 2. Lee-Mayek, Grundzüge der mikroskopischen Technik. 1898, §61. 3. Ebenda. § 47. 4. Zeitschrift für wissenschaftliche Mikroskopie. 1896, pag. 186. 5. Claus C, Über Apseudes Latreillii Edw. und die Tanaiden IL Arbeiten aus dem Zool. Institute der Universität Wien. Tom. VII. 1888. 6. Gkobben C, Die Antennendrüse der Crustaceen. Arbeiten aus dem zool. Institute d. Univ. Wien. Bd. III. 1881- 7. Allen E. J., Nephridia and Body-cavity of some Decapod Crustacea. Quart. Journal microsc. sc. Vol. XXXIV. 1893 (p. 403—426). 8. Vejdovsky f.. Zur Morphologie der Antennen- und Schalendrüse der Crustaceen. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie. Bd. 69. Leipzig 1901. 9. Ha ECK EL E., Über die Gewebe des Flußkrebses. Müllers Archiv, 1857, p. 551. (21) 16 Karl Schlich: Beiträge zur Kenntnis der Schalendrüse etc. 10. DoHRN A., Untersuchungen über Bau und Entwicklung der Arthropoden. I. Über den Bau und die Entwicklung der Cumaceen. Jeu. Zeitschr. für Med. und Naturwissensch. V. Bd. 1870. 11. Saks G. 0., An Account of the Crustacea of Norway. Vol. III. Cunjacea. Bergen 1900. 12. Nebeski 0., Beiträge zur Kenntnis der Aniphipoden der Adria. Arb. aus dem Züol. Inst. d. Univ. Wien. Bd. III. 1881- 13- DoHRN A.. Entwicklung und Organisation von Praniza (Anceus) maxillaris. Zeitschr. f. wissensch. Zoologie XX. pag. 55 — 80. 1869. 14. Caris J. V., Prodromus Faunae Mediterraneae. Vol. I. 1885. 15. Boas J. E. V,, Studien über die Verwandtschaftsbeziehungen der Malako- straken. Morpholog. Jahrbuch, Bd. VIII. pag. 485. 16. ßuRM ESTER J., Beiträge zur Anatomie und Histologie von Cuma Rathkii Kr. Diss. Kiel 1883, pag 38. 17. J. LosKo, Morfologie exkrecnich orgänü Crustacei. Sitzungsber. d. kgl. böhm. Ges. d. Wissensch., Prag 1903. (22) Die Hydromedusen des Golfes von Triest Von Valeria Neppi, Lyzeallebi-erin und Dr. Gustav Stiasny, em. Assistent an der k. k. Zool. Station in Triest. (Mit 4 Tafeln und einer Tabelle.) L Allgemeiner Teil. I. Einleitung. Wenn wir uns nach mehr als zweijäluigera Studium der Hydro- medusen des Golfes von Triest entschlossen haben, die Ergebnisse unserer Untersuchungen zusammenzustellen, so geschieht dies mit dem Bewußtsein, daß unsere Arbeit eine unvollständige ist, da wir die Polypen nicht mit einbeziehen konnten, sondern die Medusen allein berücksichtigten. Wir sind uns auch bewußl, daß wahr- scheinlich nicht einmal unser Verzeichnis der Medusen ein vollstän- diges ist, da wir trotz der verhältnismäßig langen Dauer unserer Studien einige (2) Medusen, die von früheren Autoren beobachtet wurden, nicht gesehen haben. Zum Teil ist dies begründet in dem unregelmäßigen Auftreten gewisser Formen, die manche Jahre hin- durch ganz ausbleiben, andrerseits aber auch in dem Umstände, daß die Materialbeschaffung während der ganzen Beobachtungszeit in- folge zeitweiliger ungünstiger Witterung mit Schwierigkeiten ver- bunden war und der Station nur ein auch anderweitig stark in Anspruch genommener Fischer zur Verfügung stand. Wir haben uns daher im Interesse des rascheren Fortscbreitens unserer Arbeit bewogen gefunden, uns auf die Medusen zu be- schränken und vorderhand die Polypen gänzlich auszuschalten. Unser Material stammt hauptsächlich aus Planktonfängen, die in den Jahren 1909—11 im Golfe von Triest zwischen dem Wellenbrecher und dem Leuchttiirm gemacht wurden, doch wurden auch Medusen, die in den benachbarten Küstengewässern (bei Pirano, Muggia, Zaule, Grado, Miramar) gefischt wurden, in die Unter- suchung einbezogen. Es handelt sich dabei natürlich fast ausschließ- lich um Küstenformen, da nur ausnahmsweise Hochseeformen in den (23) 2 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Golf durch Korrenten getrieben werden. Es ist schon von früher her bekannt, daß im allgemeinen die Formen des Golfes in der Größe hinter denjenigen anderer Mittelmeerhafenplätze zurückbleiben: dies gilt besonders für die Medusen. Aus unserem Planktonkalender geht hervor, daß das ganze Jahr hindurch Hydromedusen im Plankton des Golfes von Triest zu finden sind und daß für jede Jahreszeit einige Formen charak- teristisch sind. Steuer (46«)hat daher mitUnrecht die Hydromedusen als „zum größten Teile Winterformen" bezeichnet. Was die Färbung der Hydromedusen betrifft, können wir im allgemeinen sagen, daß wir keine so lebhaften Farben beobachtet haben , wie sie an den Abbildungen derselben von verschiedenen Autoren zu sehen sind. Insbesondere scheint uns die Farbenwieder- gabe in dem MAYERsohen Medusenwerke (39) stark übertrieben. Die Tiere sind mehr oder weniger durchsichtig, weißlich, ohne jede be- sondere allgemeine Färbung; am häufigsten sind Magen, Tentakel- bulben und Gonaden pigmentiert , jedoch sind auch diese Organe nur selten lebhaft gefärbt (z. B. bei Tarrü). Sehr häufig ist der Magen der Medusen mit mehr oder minder verdauter Nahrung voll- gepfropft. Die Tiere scheinen sehr gefräßig zu sein. Als Haupt- nahrung kommen für die Hydromedusen Copepoden, Sagitten, Wurm- larven, Peridineen in Betracht. Bei einem Vergleiche mit der GRAEFFEschen (1884) Liste der Hydromedusen des Golfes von Triest ergibt sich, daß es uns gelang, eine ganze Anzahl neuer oder wenigstens für das Mittelmeer oder den Triester Golf noch nicht nachgewiesener For- men zu finden.^) Unter den aufgefundenen 53 Spezies von Hydro- medusen entfällt fast die Hälfte (26) auf die Anthomedusen. Von Leptomedusen fanden wir 19 verschiedene Spezies, von Trachy- medusen 5, und 3 Spezies von Narcomedusen. Davon sind 7 Spezies neu. (3 Anthomedusen: Tiara fergestina, Podocoryne Hartlaubi und Lymnorea sp. ; 3 Leptomedusen : Laodicea Bigelowi, Orchistoma Graejf'ei und Eucheüota Maasi und 1 Narcoraeduse: Solmaris Vanhöff'eni.) Sy.stematisch geordnet liegen uns folgende Spezies vor: (Die neuen Spezies sind fett gedruckt.) 1. Anthomedusen. Steenstrupia rubra FORBES 1848 Steenstrupia aurata Mayer 1910 *) Siehe darüber unsere vorläufigen Mitteilungen (Xr. 44 u. 44 /v) im Geolog. Anzeiger. Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 3 Dicodonium adriaticum GtRAEFFE 1884 Sarsi'a gemmifera F ORB ES 1848 Sarsia (Stauridiosarsia) producta Mayer 1910 Slahheria halterata F ORB ES 1846 Bucodonium Brownei Hartlaub 1907 Ectopleura Dumortieri {Y AN Benedei 1844) L, Agassiz 1862 Zanclea implexa Allman 1864 Eleutheria dichotoma QüATREFAGES 1842 Cladonema radiatiim Du JA RD IN 1843 Stomofoca dinema L. Agassiz 1862 Pandea sp. Turris aeca Hartlaub 1892 Tiara tergestina. n. sp. Cytaeis exigua Ha ECK EL 1879 Cytaeis pusilla GtEGENBAUR 1856 Podocoryne minuta Mayer 1910 Podocoryiie Hartlaiibi n. sp. Turritopsis yiutricula McCrady1857 Thamnostoma dibolia Haeckel 1879 Lymnorea sp. BougainvilUa aiitumnalis Hartlaub 1897 Lizzia octostyla Haeckel 1879 Rathkea Blumenhachn Brandt 1837 Proboscidactyla ornata Browne 1904. 2. Leptomedusen. Thaumantias hemisphaeiica EsCHSCHOLTZ 1829 Laodicea cruciata L. AgasSIZ 1862 Laodicea Bigelowi n. sp. Orchistotna Graeffei n. sp. Eucope picta Keferstein w. Ehlers 1861 Obelia Clytia volubilis Lamouroux 1812 Phialidium variahih Claus 1881 Eucheilota Maasi n. sp. Saphenia gracüis Mayer 1910 Saphenia spec. A Saphenia spec. B Octorchis Gegenbauri Claus 1881 Eutimium scintiUans Mayer 1910 Phortis pellucida Neppi 1910 (25) Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Eirene jjlana Neppi 1910 Ttnia flavüabris EsCHSCHOLTZ 1829 Eucopide gen. ? spec. ? Äequorea Forskalea PfiRON et LesüEUR 1809. 3. Tracbymedusen. OUndias jjliospliorica Ha ECK EL 1879 Rhopalonema velatum Gegen baur 1856 Äglmira hemistoma Peron et Lesüeur 1809 Liriope e urylna Häeckel 1864 Geryonia prohoscidalis Eschscholtz 1829. 4. Narcomedusen. Solmaris leucostyla Haeckel 1879 Solumris Vanhoeffeui n. sp, Solmu7idella bitentaculata vor. mediterranea Haeckel 1879. Im großen und ganzen haben wir uns. was die Gruppenein- teilung und die Benennung der Medusenformen betrifft, an das große Medusenwerk von A. G. Mayer (o9) gebalten, docb baben wir natürlich auch die übrige Literatur, soweit sie uns zugänglich war, nach Gebübr berücksichtigt und zu strittigen Fragen, ins- besondere wenn uns reichliches Material vorlag. Stellung genommen. Unter den in den letzten Jahren erscbienenen Medusenwerken ist jedenfalls das MAYERsche das umfassendste, docb bat es — nach unserer Ansiebt — den Fehler, daß es die Polypen viel zu wenig berücksichtigt und überhaupt nicht kritisch genug durchgearbeitet ist. Auch sind wir nachträglich auf viele Ungenauigkeiten in bezug auf Literaturangaben, Fundorte etc. aufmerksam geworden. — Als Anfänger in der Medusenforsebung haben wir es so weit als möglieb vermieden, uns in Diskussionen über Berechtigung von Genera ein- zulassen; auch in der Benennung neuer Spezies baben wir größte Vorsicht geübt und es nur in solchen Fällen getan, wo die gefun- denen Tiere sich durch wichtige Merkmale von den bekannten unterschieden. Dort, wo wir uns unserer Sache nicht ganz sicher fühlten, baben wir es vorgezogen, von einer Neubenennung Abstand zu nehmen. Obwohl unsere Arbeit Lücken aufweist, hoffen wir doch, daß sie anderen Forschern als Basis für weitere Untersuchungen zweckmäßige Dienste leisten wird. — AVas die Synonyme betrifft, so haben wir nur die wichtigsten mit besonderer Berücksichtigung der europäischen Formen angeführt. Von einer ausführlicheren Er- (26) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 5 wähnung der Synonyme glaubten wir angesichts der Zusammen- stellung Mayers Abstand nehmen zu können. — Mit der Be- schaffung der sehr umfangreichen und sehr zerstreuten Literatur hatten wir große Schwierigkeiten. Dem Vorwurfe, die Literatur, ins- besondere die englische und amerikanische, nicht genügend berück- sichtigt zu haben, können wir nur mit dem Hinweis auf diesen Umstand begegnen. Herr Prof. Maas war so freundlich, uns zahl- reiche seiner Medusenarbeiten zur Einsichtnahme einzusenden, ebenso Herr Prof. Vanhöffen; wir danken beiden Herren bestens dafür. Herrn Prof. Haetlaüb danken wir für die Übersendung von Ver- gleichsmaterial von Bougainvülia autumnalis und Tiara avijndlacea, für einige interessante briefliche Mitteilungen, sowie für die Über- lassung des Bürstenabzuges eines Teiles seiner damals noch nicht erschienenen „Margeliden des Nordischen Planktons". Herrn Prof. C. J. CoRi, der uns bei der Materialbeschaffung auf das bereitwilligste unterstützte, sprechen wir hiefür unseren besten Dank aus. Herrn Universitätszeichner Adolf Kasper, der uns bei Anfertigung der Zeichnungen mit Pvat und Tat zur Seite stand, danken wir für seine Mühewaltung auf das herzlichste. 2. Literaturübersicht. Wir geben hier einen ganz kurzen Abriß der Literatur über die Medusen des Golfes, indem wir uns ein genaueres Eingehen auf einzelne Arbeiten so weit als nötig für den speziellen Teil unserer Mitteilung vorbehalten. Vor Graeffe (16, 17) haben Busch (6), Will (60), Claus (7, 8, 9, 10), Metschnikoff (41) über Medusen des Golfes gearbeitet. Es kommen jedoch in systematischer Hinsicht von letzteren bloß die Arbeiten von Will und Claus in Betracht, da Boschs An- gaben über Triester Medusen sehr spärlich und die von Metsch- nikoff größtenteils etnbryologisch sind. Will (60) hat in seinen „Horae tergestinae" zahlreiche Medusen gut beschrieben und es ist diese Arbeit, obwohl veraltet, doch noch heute von Wert. Claus (7. 8, 9, 10) hat sich in seinen Arbeiten nur auf wenige Formen beschränkt und dieselben genau untersucht, mit Faunistik hat er sich nicht beschäftigt. Graeffe bietet in seiner Übersicht und Liste (17 j ein sorgfältiges Verzeichnis der Medusen , das, obwohl eine Fundgrube biologischer Beobachtungen, in systematischer Hinsicht dem heutigen Stande der Wissenschaft naturgemäß nicht mehr ent- spricht. Seit Graeffe ist über die Medusen des Golfes nur wenig gearbeitet worden. Stossich (52) gab eine Liste der adriatischen (27) Ö Valeria Neppi und Gustav Stiasiiy: Coelenteraten mit Angaben der Fundorte und vielen Synonymen, Cori und Steuer(II) und letzterer allein (45 u. 46) haben in ihren Notizen das Auftreten einiger Medusen erwähnt. Stiasny (49) beschrieb eine für den Golf neue atlantische ^//y^a-Spez^es, Neppi (42) be- schäftigte sich mit dem Studium der Anomalien bei Irene und Tinia und stellte in einer zweiten Arbeit (43) fest, daß die bisher für eine und dieselbe Form betrachtete Irene und Thna in Wahrheit zwei ganz verschiedene Formen sind, und zwar Phortis pellucida Neppi und Eirene plana Neppi. — Stiasny (^47, 48, 50, 51 u.ölo) er- wähnte in seinen Notizen über die marine Fauna des Grolfes von Triest das jährliche Auftreten einiger Hydromedusen. II. Spezieller Teil. 3. Systematik. A. Aiitliomediisae Kaeckel 1879 Codoiüdae Haeckei; 1879 sens. emend. Mayer 1910. Genus Steenstrupia F ORB ES 1846 = Steenstrujn'a + Eaphysa Haeckel 1879 = £''//?%ö-a Vanhöffex 1891 = Oory- morpha Hartlaub 1907 (in parte) Steenstrupia rubra Forbes 1848 Steenstrupia lineata Leu CK ART 1856 „ lineata + cranoides Haeckkl 1879 Gorymorpha nutans Hartlaub 1907. Nach GrRAEFFE (17) Sollten im Golfe von Triest zwei ver- schiedene Arten dieser Gattung vorkommen: Steenstrupia lineata Leuckart und Steenstrupia cranoides Haeckel.') Wir haben auf Grund der Beobachtung reichlichen Materials mit Sicherheit fest- stellen können, daß es sich hier um eine und dieselbe Form handelt, welche infolge ihrer Variabilität bald der einen, bald der anderen der genannten Spezies ähnlich sieht. Die Diagnose der Triester Form entspricht fast vollkommen der von Mayer (39) für Steen- strupia rubra Forbes angegebenen und seine A^ermutung (39. I, pag. 31), daß die mediterrane Form mit der westatlantischen iden- tisch sei, wird durch die Übereinstimmung unserer mit seinen Be- funden völlig bestätigt. Einige Bemerkungen wären nur über die Ausbildung der drei fadenlosen Bulben und über den Magenstiel hinzuzufügen. Nach der Beschreibung der atlantischen Steenstrupia ') Unsere Steenstrupia aurata Mayer ist in Geaeffes Verzeichnis (17) als Euphysa mediterranen angeführt. C28) Die Hj'dromeduseu des Golfes von Triest. 7 rubra soll bei derselben nur ein Tentakel entwickelt sein, während die drei anderen auf lange, schmale, gleich große Bulben reduziert sind; wir fanden viele Exemplare dieser Beschreibung entsprechend, bei anderen waren die Bulben aber dick und rundlieh, bei einigen end- lich tragen sie einen kurzen Fadenanhang. Wir möchten hier be- tonen, daß die drei Bulben mit oder ohne Fadenanhängen durch- wegs gleich ausgebildet waren. Was den Magenstiel betrifft, so können wir die Beobachtungen Mayers (39) für Steenstrupia gracüis, gegenüber der Beschreibung Brownes (4j für Steenstrupia rubra bestätigen. Vergleicht man die zwei Diagnosen Haeckels (19) für Steenstrupia lineata und Steenstrupia cranoides , so findet man, daß die Form des Scheitelaufsatzes als ausschlaggebendes Unterscheidungs- merkmal gilt. Wir haben zahlreiche Exemplare mit gekrümmtem und mit geradem Scbeitelaufsutze verglichen, die sich nur durch dieses eine Merkmal unterschieden, sonst aber völlig übereinstimmten. Da wir alle möglichen Übergänge zwischen „halb so lang (als die Schirm- höhe), gerade, konisch" und „kurz, schief, zipfelförmig" (19, pag. 30) gefunden haben, können wir diesem Merkmale nicht jene Bedeutung beimessen, wie das seitens Haeckels geschah, und sind zur Über- zeugung gekommen, daß es sich hier um verschiedene Formzustände einer und derselben Spezies handelt. Sowohl der gerade als der schiefe Scheltelaufsatz können breit kegelförmig oder der ganzen Länge nach dünn sein und sind von einem blinden Kanal durchsetzt. Die Form der Meduse ist sehr variabel, besonders beim Schwimmen, sie ist aber weder kugelig (wie bei lineata), noch zylindrisch (wie bei cranoides), sondern mehr oder weniger glocken- förmig und der Scheitelaufsatz ca. (/g so lang wie die Schirmhöhe. Der basale Bulbus des langen Tentakels ist dicker (ca. zweimal so dick) als die anderen, welche entweder keine oder gleichlange, wenig au.sgebildete Fäden tragen. Der längere Faden hat deutliche, ring- förmige Nessel batterien und ist gewöhnlich kontrahiert (wenn aus- gestreckt bis lV2mal so lang als die Schirmhöhe). Drei Ocellen (am ausgebildeten Tentakel Ocellus nicht wahrnehmbar) purpurrot. Haeckel beobachtete nur junge Exemplare bis 2 mm Schirm- höhe, wir fanden auch geschlechtsreife Tiere mit einer wohl aus- gebildeten ringförmigen Gonade, die nur den untersten Teil des zylindrischen bis eiförmigen Magens frei läßt. Die Länge des Ma- gens variiert sehr, derselbe kann aus der Schirmhöhle etwas her- vorragen oder kürzer sein, bis zu Yg der Schirmhöhe, Der Mund- (291 8 Valeria Neppi nml Gustav Stiasny: rand ist einfach, rundlich, mit wenigen Nesselzellen besetzt. Bei den meisten Exemplaren konnten Avir die von Hartlaub (25, pag. ^0) als „bürstenartiger Besatz von kleinen, verdickt endigenden Stäbchen" bezeichneten Bildungen konstatieren, die nach unserer Meinung nichts anderes als gestielte Nesselzellen sind. Im großen und ganzen gilt also das von Mayer für die atlantische Form Gesagte auch für die bisher noch viel zu wenig untersuchte mediterrane Form. Schirmhöhe: bis 5'4 mui (samt Scheitelaufsatz), Schirmbreite: bis ca. 3 mm. Färbung: Bei auffallendem Licht Magen und langer Tentakel violett, Bulben und Kanäle zitronengelb schimmernd, bei durch- fallendem Licht Magen und langer Tentakel bräunlich. Vorkommen: Jänner bis Mai, vom Februar an mit Gonaden. Steeustrupia aiirata Mayer 1910 Euphysa aurata F ORB es 1848 Eaphysa mediterranea + aurata Haeckel 1879 GoTymorflia nana Alder 1857 Corymorpha nana + aurata Hartlaub 1907. Die in Triest vorkommende Codonide. die mit Euphysa medi- urranea Haeckel identisch ist, entspricht vollkommen der Diagnose von Hart LAUB (25, pag. 81). der ebenfalls die mediterrane Form beobachtete und als Corymorpha aurata = Euphysa aurata = Euphysa mediterranea Haeckel beschrieb. Während Graeffe nur einmal junge Stadien mit unent- wickelten Gonaden fand, haben wir diese Meduse wiederholt in den verschiedensten Entwicklungsstadien gefunden, und die jüngsten Formen sahen so aus wie Corymorpha nana Alder; eine Gallert- Ver- dickung im Scheitel tritt erst bei Individuen von ungefähr 1 mm auf, kleinere Formen sind halbkugelig, mit gleichmäßig dicker Gallerte. B<-i geschlechtsreifen Exemplaren kann die Gallerte am Scheitel so dick sein, daß derselbe etwas vom Schirme durch eine Absclmürung abgesetzt ist. Bei weiblichen Exemplaren konnten wir die ganz eigentümliche Struktur des Ovariums konstatieren, die mit der HARTLAüBschen Beschreibung übereinstimmt. Das Manubrium trägt keinen oralen Nesselkranz, wie Hartlaüb behauptet, was übrigens wahrscheinlich eine irrtümliche Angabe ist. da in der Genusdiagnose der Mangel einer oralen Nesselarmatur hervorgehoben wird. Nach Mayers Diagnose sollten die Nesselringe des ausgebildeten Tentakels undeutlich sein, was nicht zutrifft; ist der Tentakel kontrahieit, (30) Die Hydromedu.'en des Golfes von Triest. 9 SO treten die Ringe nicht deutlich hervor, wohl aber wenn er aus- gestreckt ist, was allerdings nicht häufig zu beobachten ist. Bei ganz jungen Exemplaren mit kleinen, dicht aneinanderliegenden Nesselzellen an der Exumbrella, sind die Nesselringe, wie schon Hartlaub bemerkt, noch nicht ausgebildet. (Der Faden sah ein- mal glatt aus, obwohl derselbe ganz ausgestreckt, und zwar 5 — 6 mal so lang als die Sehirmhöhe war.) Sehr charakteristisch ist der karminrote Fleck am oralen Ende des Manubriums, der auch bei sehr jungen Exemplaren deutlich sichtbar und ein gutes Erkennungsraerkmal für diese Form ist. Schirmhöhe; 3 mm, Schirmbreite: 2 mvi. Färbung: Bulben bei auffallendem Lichte zitronengelb schim- mernd, bei durchfallendem Lichte dunkelbraun. Orales Ende des Manubriums und manchmal auch der Ringkanal karminrot, Eier gelblich, sonst farblose Gonade. Vorkommen: Februar bis Juli, vom März an mit Gonaden. Genus Dlcodonium Haeckel 1879 sens. ampl. — Dicodonium + Dinema Haeckel 1879 = Dicodonium Vanhöffen 1891. Dicodonium aclriaticum Graeffe 1884 (Taf. I, Fig. 1). Es wurde nur ein einziges, junges Exemplar im Mai gefunden, das mit Graeffes (17) Beschreibung im großen und ganzen über- einstimmt. (Graeffe fand diese Qualle im pelagischen Auftrieb vom Oktober). Unterschiede gegenüber der GRAEFFEschen Be- schreibung sind folgende: Es sind nur zwei Tentakel und zwei einfache Bulben vorhanden, Ocellen lichtbraun, ohne Sinneshaare (nach Graeffe carmoisinrot, mit Sinneshaaren). Die vielen kleinen Bläschengruppen Graeffes halten wir für nichts anderes als exurabrellare Nesselzellen. Unsere Jugendform ist zirka halb so groß als die von Graeffe beschriebenen gonadentragenden Exemplare.^) Schirmhöhe: 1"84 mm, Schirmbreite: 1*35 mm. Färbung: Tentakelbulben und Magen dunkelbraun. Vorkommen: im Mai. G^e/i?/sÄama Le SSO N 1843 = — Vanhöffen 1891 = — Hartlaub 1907 = Codonium -\- Sarsia + Syndtctyon Haeckel 1879. Sarsia geniniifera Forbes 1848 Sarsia siphonophora Haeckel 1879 ') In unserer Abbildung Ocellen und exumbrellare Nesselzellen weggelassen. (31) 10 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Purena gemmifera Hartlaub 1907 (in parte) Sarsia clavata Kefer STEIN 1862 Sarsia clavata Graeffe 1884: Sarsia, clavata Hartlaüb 1907 (Taf. I, Fig. 2 u. 3). Es ist auffallend, daß diese im Grolfe von Triest regelmäßig im Mai und Juni massenhaft auftretende Form von Graeffe (17) in seinem Verzeichnis nicht beschrieben und nur die Jugendform als Sarsia clavata erwähnt wurde. Der Schirm ist glockenförmig, oben leicht abgeflacht — größte Breite etwas über den Schirmrand — , manchmal aber auch fast zvlin- drisch; der lange, dünne, schlauchförmige Teil des Manubriums (bis viermal so lang als die Schirmhöhe) ist frei von Gonade und trägt oberhalb des Magens zahlreiche verschieden große Knospen, die nicht nach der Größe angeordnet sind und oft eine zweite und dritte Generation tragen. Das CHUNsche Knospungsgesetz ist an der Meduse nicht erkennbar und es gelten hier die Erörterungen Mayers (39, I pag. 63) bei Sarsia gemmifera F.orbes und (pag. 78) bei Slabberia catenata Forbes und Goodsir. Der kurze, eiförmige oder längliche Magen hat einen einfachen, rundlichen Mund.i) Die vier Tentakel in gestrecktem Zustande von variabler Länge, manchmal doppelt so lang als die Schirrahöhe, mit rund- lichen Bulben an der Basis und dunkelrotem Ocellus, sind mit gegen das Ende angehäuften Nesselbatterien versehen, die abwechselnd Ringe und Halbringe bilden, und enden mit einem eiförmig- rundlichen Knopfe, ähnlieh wie bei Sarsia flammea Hartlaüb (25, pag. 14, Fig. 6). Nur ein kleiner, proximaler Teil des Fadens ist von Nesselbatterien frei. Apical knöpf rundlich. Hartlaub (25, pag. 59) gibt für Triest Purena gemmifera Forbes (Syn. Sarsia gemmifera) an. Das HARTLAUBsche Genus Purena begründet sich bekanntlich auf die mehrteilige, das Manu- brium und den Magen s. str. umgebende Gonade, doch haben weder er noch Browne die Meduse nach ihrer Angabe in voller Geschlechts- reife gesehen und kann Hartlaub daher nur sagen, daß die Gonade wahrscheinlich(!) mehrteilig ist. Wir haben auch ganz erwachsene, geschlechtsreife Tiere gesehen und können mit voller Bestimmtheit behaupten, daß die Gonade einfach ist und nur den Magen s. str. umgibt. Nach Hartlaubs Einteilung des Genus Sarsia gehört 1) Anmerkung: Einmal wurden vier sehr deutliche Nesselknöpfe beobachtet und sind solche auch sonst manchmal angedeutet. (3'2) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 11 unsere Meduse wegen der Ausbildung des Manubriums der Tuhulosa- Gruppe an , doch ist bei derselben der echte Magen nicht von der Gonade frei. Unsere Form, die im allgemeinen ganz gut mit Sarsia gemmi- fera F ORB ES (nach Mayer) übereinstimmt, ist kleiner (zirka halb so groß). Mayer gibt Triest nicht als Fundort an, obgleich er Sarsia (jemmifera mit Purena gemmifera Hartlaub identifiziert. Die Jugendformen (bis etwa 1 vwi Schirmhöhe) (Fig. 3) haben einen halbkugeligen bis halbellipsoidischen Schirm, der schlauch- förmige Teil des Manubriums bis 2V2mal so lang als die Schirm- höhe, und einen eiförmigen bis kugeligen Magen mit terminaler, runder Öffnung. Vom konischen, sich nach oben zu verjüngenden Apicalknopf zieht ein dünner Kanal zum Scheitel. Die vier manch- mal sehr kurzen, dicken, öfters langen Tentakel haben große kugelige Ocellarbulben mit je einem dunkelbraunen bis schwarzen Ocellus. Nesselbatterien" an den Tentakelenden meist in kleinen Wülsten und selten in Ringen auftretend. Medusenknospen an der Basis des Magens aufsitzend. Da der Hauptunterschied zwischen Sarsia gevimifera und Sarsia clavata in der Größe und im Scheitelkanal besteht, wozu höchstens noch kleine Formunterschiede kommen, scheint es uns sicher, daß clavata eine Jugendform der gemmifera darstellt. Größe und Form verändern sich mit zunehmendem Wachstum, indem die Glockenhöhe zunimmt; der Scheitelkanal ist nur selten in seinem ganzen Verlauf, vom Apicalknopf bis zum Scheitel zu ver- folgen. Häufig verlängert sich der Apicalknopf zipfelf örmig und der Fortsatz verliert sich gegen den Scheitel zu. Der Apicalknopf er- scheint nicht rundlich wie bei den älteren Tieren, sondern zugespitzt. Gesehen scheint Sarsia clavata bisher nur von Keferstein worden zu sein, und zwar jugendliche, nicht geschlechtsreif e Exem- plare. Was die von Ha ecke l vermutete Synonymie mit Stenyo decipiens Düjardin betrifft, so halten wir mit Hartlaub dieselbe für nicht wahrscheinlich. Die ALLMANsche nicht weiter benannte Art (1, pag. 83, Fig. 37) entspricht unserer Sarsia gemmifera. Graeffes Beschreibung läßt einen kritischen Vergleich nicht zu. Wir können aber zusammenfassend sagen, daß die spärlichen Angaben der Autoren über Sarsia clavata in keiner Weise gegen unsere Annahme der Identität von Sarsia clavata und gemmifera sprechen. Indem wir die Jugendformen von Sarsia gemmifera Forbes mit Sarsia clavata Kefersteix identifizieren konnten, wird die Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 1. 3 (3?,) 12 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Vermutung Mayers (39, I,, pag. 78) und Hartlaübs (25, pag. 51 bis 52) gegen Chüns Angaben bestätigt, daß Sarsia clavata eine echte Sarsia ist und nicht dem Genus Dipurena angehört. Schirmhöhe: ca. o mm, Schirmbreite: 2 7 mm. Färbung: Tentakelbulben. Magen und Knospen, zuweilen auch Apicalknopf gelblichbraun, Ocellen purpurrot bis schwarz, Endknopf der Tentakel innen rötlich, Eier schwach ziegelrot. Vorkommen: Vom Jänner bis Juli, geschlechtsreif im Mai und Juni. Zuerst nur Knospen, dann weniger oder keine Knospen, aber mit Gonaden. Sarsia (Staiiridiosarsia) producta Mayer 1910 Stauridium jyoductum Wright 1858 Staundium productuvi Hartlaub 1895, 1907. (Taf. I, Fig. 4.) Diese im Golfe von Triest ziemlich seltene Meduse entspricht fast vollständig der Schilderung Hartlaübs (23, 25). Ein Unter- schied besteht nur darin . daß das Manubrium der Triester Form gewöhnlich etwas kürzer ist (höchstens ebenso lang wie die Schirm- höhe), ferner daß in vereinzelten Fällen Nesselzellen auf der Exura- brella vorkommen, und zwar in vier nicht scharf abgegrenzten Gruppen. Was die Gonade betrifft, ein wichtiges Erkennungsmerkmal für Stauridium yroductum Hartlaub, so war dieselbe in der Regel bei den uns vorliegenden Formen sehr wenig entwickelt — dieselben waren eben Jugendformen — ; einige Male sahen wir jedoch die Gonade als eine das ganze Manubrinm umgebende Anschv^'ellung, von der Magenbasis bis zum Munde reichend. Schirmhöhe: ca. 2 mm, Schirmbreite: ebenso (also viel kleiner als nacli Hartlaüb und Mayer), Färbung: Magen an beiden Enden rötlichbraun. Bulben gelb- bräunlich, Ocellen dunkelpurpurn oder karminrot. Vorkommen: Vom März bis November (im September mit Gonaden). Selten. Bemerkung: Wir können uns in diesem Falle der Meinung Hartlaübs nicht anschließen, der Stauridium productum und Sarsia f.rimia als vollständig verschiedene Formen behandelt, und zwar aus dem Grunde, weil das Hauptmerkmal zwischen Sarsia und Stauridium — das Verhalten der Gonade in bezug auf das Manu- brium — gerade für Sarsia eximia nicht gilt, und weil bei den (34) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 13 sekundären Merkmalen (Nesselarraatur des Mundes und der Exum- brella) seine Angaben im „Nordischen Plankton" mit seiner eigenen Beschreibung nicht übereinstimmen. Was den Apicalknopf betrifft, verweisen wir auf unsere Ausführungen bei Sarsia gemmifera, daß wir dem Vorhandensein oder Fehlen desselben keinen Wert beilegen, da wir letzteres für ein Jugendmerkmal halten. Unsere Abbildung (T. I, Fig. 4) entspricht der HARTLAUBschen im „Nordischen Plankton" (pag. 54, Fig. 49). Die Abstammung von Sarsia eximia und Stau- ridium prodactum von ganz verschiedenen Polypen wurde durch Browne und Hartlaub festgestellt. Nach Mayer ist die Meduse eine Sarsia, aber der Hydroidpolyp, von dem sie abstammt, ist ähnlich Stauridium. Nach Hartlaub wäre sie als Stauridium productum zu bezeichnen. Mayer sagt jedoch, daß diese Meduse nicht als Stauridium. bezeichnet werden könne, da nach Dujardix ein Polyp so genannt wird, von dem sioh'Gladonema abschnürt. Es sollen also die beiden Medusen nicht verschiedenen Genera angehören, sondern bloß zwei verschiedene Arten darstellen. In unserem Falle können wir die Meduse nicht mit voller Sicherheit identifizieren, doch spricht die Tatsache, daß in der Adria Stauridium productum als Polyp nach- gewiesen, während Syncoryne exima bis jetzt nicht gefunden wor- den ist, dafür, daß es sich um Sarsia (Stauridiosarsia) producta Mayer = Stauridium vroductuvi Wright, Hartlaüb handle. Genus Slabberia FORBES 1846 = Dipurena McCrady 1857 == Dipu- rena + Bathycodon -f Slabberia (in parte) Haeckel 1879 = Dipu- rena Vanhöffen l>i9l ^= Purena -{- Slabberia Hartlaub 1907. Slabberia halterata t'oRBEs 1846, 48 Slabberia halterata L. Agassiz 1862 Dipurena halterata Haeckel 1879 Slabberia halterata Hartlaub 1907 Purena geminifera Hartlaub 1907 (in parte). (Taf. I, Fig. 5.) Schirm glockenförmig, etwas höher als breit, Gallerte dick, besonders am Scheitel. Manubrinm in der Jugend zylindrisch bis kolbenförmig, mit breiter Basis, fast bis zum Schirmrande reichend; bei älteren Formen schlauchförmig, mit einer kugeligen bis tonnen- förmigen Erweiterung am distalen Ende und zuweilen umgeschla- genem, scharfem Mundrande. Apicalknopf rundlich oder zylindrisch. Gonade einheitlieh, fast das ganze Manubrium umgebend, nur den oberen Teil frei lassend. Eier stark hervortretend, mit deutlichem Kerne. Tentakel kurz, höchstens 1/3 Schirmhöhe, dick, glatt, mit mächtigem länglichem Endknopfe; neben demselben zu- 3* (35) 14 Valeria Neppi und Gustav Stiasuy: weilen 1 — 3 Nesselspangen und Ringe. Tentakelbulben kegelförmig mit Nesselspange und auffallend großem , schwarzem oder dunkel- purpurrotem Ocellus, Schirmhölie : 4"o mm, Schirmbreite: 4'1 mm. Färbung: Manubrium und Bulben dunkelbraun, Endknöpfe innen rötlichbraun, Mundrand zuweilen dunkelviolett. Vorkummen: Im Oktober, in einzelnen Exemplaren, Bemerkung: Obwohl für das Genus Slabheria Forbes die geteilte Gonade charakteristisch ist, bestimmen wir diese Meduse trotz ihrer einheitlichen Gonade als Slahberia halterata. Bei den uns vorliegenden Exemplaren ist die Abschnürung der Gonade vom Magen und das fortgesetzte Längenwachstum des Manubriums nicht erfolgt (Hartlaub, 25, pag. 58) und die zweite Gonade vom Magen noch nicht abgesetzt. Unsere Formen haben alle nur die erste Gonade, welche den unteren Teil des Magens vollkommen umhüllt. An den Radiärkanälen wurden keine Anschwellungen beobachtet. •) Hartlaub (25, pag, 63) „fand unter Material aus der Um- gegend von Triest eine wohl hierher 2) gehörige Art, deren Tentakel einen dicken, länglichen Terminalknopf, im übrigen aber keine An- schwellungen noch auch Nesselspangen irgend welcher Art besitzen (s. Fig. 58 n)". Höchst wahrscheinlich bezieht sich diese Bemerkung Hartlaubs auf die von uns wieder aufgefundene Form. Genus Eucodonium Hartlaub 1907. Jßucodoiiiuni Browne! Hartlaub 1907 Dipurena sp. Browne 1896. (Taf, I, Fig, 6,) Schirm mehr als halbkugelig mit flachem Scheitelaufsatze, Magenstiel breit konisch, Magen konisch verjüngt, doppelt so lang wie der Magenstiel, über die halbe Schirmhöhe, mit zahlreichen Knospen an der Basis, MundöfFnung rundlich, Tentakel mit kleinen rundlichen Bulben, zirka halb so lang als die Schirmhöhe, mit mehr oder weniger abgesetztem Endknopfe, dicht mit Nesselzellen besetzt. ^) Der eine von uns (N KP PI; AAa) hat bei Untersuchung von Jredusenmaterial aus der südlicheren Adria, worüber an anderer Stelle berichtet wird, die gleichen Formen gefunden und sich von der Richtigkeit obiger Ausführungen überzeugen können. Es handelt sich hier zumeist um größere Exemplare, wo die charakteristischen An- schwellungen an den Radiärkanälen deutlich ausgebildet sind. -) (dem Genus Slabheria Forbes). ^36) Die Hydroiuedusen des Golfes von Triest. 15 Schiimhöhe: ca. 1 mm, Schirmbreite: ca. ebenso. Färbung: Magen (in der Knospenregion), Bulben, Tentakel- faden (nur in der Nähe des Endknopfes ; und Endknopfspitze dunkel- braun, Knospen und übriger Teil des Magens hellbraun. Vorkommen: Im Oktober, selten. Bemerkung: Unsere Form unterscheidet sich von den bisher beschriebenen Exemplaren nur durch das kürzere Manubrium und die viel kürzeren Tentakel, die aber dicker sind; Hartlaüb (2.5, pag.71) hat unter dem Material aus der Umgegend von Triest „eine winzige neue Sarsiade gefunden, die wie Eucodonium durch ein kurzes, knospentragendes Manubrium und Magenstiel der Gallerte ausgezeichnet ist". Auf eine nähere Identifizierung geht Hartlaub nicht ein. Wir halten unsere Form für identisch mit der von Hartlaub erwähnten, so weit die zu kurze Schilderung einen Vergleich zuläßt. Gemis Ectopleura L. Aqassiz'1862 = — Haeckel 1879 = — Van- HöFFEN 1891 = — Hartlaub 1894, 1907. Ectoplenra Dumortieri (van Beneden 1844), L. Agassiz 1862 ff ff ff f> Graeffe 1884 Hartlaub 1894, 1907 Mayer 1910. (Taf. I, Fig. 7.) Schirm mehr als halbkugelig, ebenso breit als hoch, mit einer trichterförmigen Vertiefung der Schirmgallerte (Nabel) am Scheitel. Vier Paare exumbrellarer, adradialer Nesselrippen, welche einerseits die Tentakelbulben umgeben, andrerseits sich am Scheitel vereinigen. Kein Magenstiel, Magen kolbenförmig, bis zum Schirmrande reichend mit einfacher, enger MundöflPnung. Zwei Tentakel mit quer ver- längerten Bulben und kurzem, spiralig aufgerolltem Faden und zwei ebensolche Baiben. Keine Gonaden. Schirmhöhe: 1*1 nni/, Schirmbreite: 12 mm. Färbung: Tentakelfäden rötlich, Mund purpurrot. Vorkommen : Im Oktober, selten. Bemerkung: Mayer hält diese Form wegen der Zweizahl der Tentakel wahrscheinlich für identisch mit Ectopleura minerva (37) 16 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Mayer. Darüber könrien wir nicht entscheiden, weil bloß Jugend- stadien zur Beobachtung gelangten ; doch entspricht unsere Form dem von Mayer (39, I, Taf. 5, Fig. 4) abgebildeten Jugendstadium von Ectopleura Dumortieri, nur sind bei demselben alle 4 Tentakel gleich ausgebildet. Nacli Mayer löst sich die Meduse mit 4 Ten- takeln ab. Die GRAEFFEsche Bemerkung über eine eiförmige ^c^o- pleura „mit nur zwei Tentakelrudimenteu in Form von fünf Warzen (17. pag. 22) bezieht sich wahrscheinlich auf die auch von anderen Autoren beobachtete Verzweigung der Tentakel. Wir haben darüber nichts genaueres beobachten können, da uns zu wenig Exemplare vorlagen. Clndoneuiidae Gegenbadr 1856 = — Haeckel 1879 Genus Zanclea Gegenbaur 1856 = Zanclea -f Gemmaria Haeckel 1879 =. Zanclea Vanhöffen 1891 = Zanclea Hartlaub 1907. Znnclea iuiplexa Allman 1864 „ ,, Hartlaüb 1907 Gemmaria implexa Haeckel 1879 ;, „ Graeffe 1884 „ „ Hargitt 1904 Von Graeffe (17) wurde als solche eine im Golfe von Triest ziemlich häufig vorkommende Meduse bezeichnet, die durch zwei mit gestielten Nessel knöpfen versehene Tentakel charakteristisch ist. Wir haben sowohl Jugendformen als reife Exemplare beobachtet, welch letztere sich nur durch das Vorhandensein der Gonaden und durch die Größe unterschieden. Sie haben immer nur zwei ent- wickelte Tentakel, keinen Magenstiel und eine dünne, gleichmäßig dicke Gallerte. Kleine Exemplare sind mit einer deutlichen exum- brellaren Nesselarmatnr versehen. Unsere Meduse erinnert auch im reifen Zustande im Habitus sehr an die Jugendstadien (wie sie von Hartlaub (25) abgebildet werden) sowohl von Zanclea gemmosa McCrady (pag. 123, Fig. 118b) als auch von Zanclea „implexa" von Neapel (pag. 114, Fig. 104). Nach Graeffe (17, pag. 21). der auch Exemplare mit wohl entwickelten Gonaden beobachtet hat, soll diese Meduse keine Meta- morphose durchmachen, „indem schon ganz kleine, eben abgelöste Tiere die Form der ausgewachsenen zeigen''. Nachdem unsere Form mit Bigelows Zanclea gemmosa (2, Taf. VII, Fig. 3) sehr gut übereinstimmt und wir immer nur zwei perradiale Tentakel beobachteten, mit welchen zwei kleine Tentakel- (3S) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 17 bulben alternierten, schließen wir uns Bigelows (2, pag. 188) Meinung an, daß diese sieh nicht zu Tentakeln entwickeln. Auch unsere Befunde bezüglich der Nesselbatterien der Tentakel stimmen mit den Ausführungen Bigelows überein. Vergl. Neppi (44aj. Was die erwachsenen Exemplare betrifft, so stimmt Mayers Diagnose der atlantischen Form mit unserer nicht ganz überein. Letztere ist nicht sphärisch (globular), sondern glockenförmig, etwas höher als breit und trägt keinen Scheitelaufsatz. Der Magen hat keinen Magenstiel; längliche Anschwellungen im mittleren Drittel der ßadiärkanäle wurden nicht beobachtet. Unsere Befunde bestä- tigen die von Hartlaub (25, pag. 119) hervorgehobenen Abwei- chungen der Triester von der britischen Form. Schirmhöhe: Tö-i mm, Scliirmbreite: 1*4 mm. Färbung: Magen und Bulben grünlichbraun, Magenbasis rötlich. Vorkommen: Mai bis Oktober, vom Juni an mit Gonaden. Genus Eleutlfvia Quatrefages 1842 = — Haeckel 1879 = — Hartlaub 1907. Eleutheria dichotonia Quatrefages 1842 „ „ {non Claparede) Haeckel 1879 „ ,, G-raeffe 1884 ,, „ Hartlaüb 1907 Geschlechtsreife Exemplare im Sommer und Herbst nicht selten beobachtet. Häufig Planulae an der Subumbrella gefunden. Kommt auch im Aquarium nicht selten vor. Vorkommen: Vom Juli bis September. Genus Cladonema DujARDiN 1843 = — Haeckel 1879 = — Hart- laub 1907. Cladonema radiatum Dujardin 184o Keferstein und Ehlers 1861 Haeckel 1879 Hartlaub 1907 „ „ Müller 1908 Typische Herbst- und Winterform für den Golf. Wir haben diese Meduse so wie Graeffe häufig auch in den Aquarien vor- gefunden und gezüchtet. (39) ft ff ff ft ff ff 18 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Oceanidae sens. Vanhöffen 1891 = Tiaridae + Margelidae -f Cannotidae (in parte) Haeckel 1879. Genus Stomotoca L. Agassiz 1862 =: Ämphinema + Stomotoca Haeckel 1879 = Stomotoca Vanhöffen 1891. Stomotoca dineuia L. Agassiz 1862 Ämphinema titania + apicatum Haeckel 1879 Stomotoca apicata Mayer 1900. (Taf. 1, Fig. 8.) Schirm flach gewölbt, mit spitzem, mächtig entwickeltem, konischem Scheitelaufsatz, auf diesem geätielte Nesselbatterien wie bei Steenstrupia ruhra FoRBES. Magen mit sehr breiter Basis, nach unten konisch verjüngt, gleich bis doppelt so lang als die Schirm- liöhe, mit vier kurzen einfachen Lippen. Zwei Tentakel mit konisch verlängertem Bulbus, zwei- bis sechsmal so lang als die Schirmhöhe, dazwischen jederseits zahlreiche (8 — 9) ganz kleine, durchsichtige, gleich große Tuberkel (also ini ganzen 16 — 18). Vier interradiale Gonaden an der Magenbasis als vier Paar bohnenförmiger Längs- wlilste ausgebildet, ähnlich der Abbildung Mayers (39, I, Taf. 10, Fig. 3). Schirmhöhe: bis 23 mm, Schirmbreite: bis 1*8 mm. Färbung: Die zwei großen fadentragenden Bulben bläulichrosa. Vorkommen: Juli bis Oktober, nicht sehr häufig; geschlechts- reif vom September an. Bemerkung : Diese kleine Meduse steht der Ämphinema apicatum Haeckel (Syn. Stomotoca dinem.a L. Agassiz nach Mayer) am nächsten, unterscheidet sich aber durch ihre geringere Größe, die Gestalt des Magens, der nicht scheibenförmig, sondern konisch nach unten verjüngt ist und mit breiter Basis der Umbrella aufsitzt (ein deutlich abgesetztes Mundrohr konnten wir im Gegensatze zu Haeckel nicht konstatieren) und durch die größere Zahl der Tuberkel (16 — 18 gegenüber 6). Die Länge der Tentakel scheint stark zu variieren (2- bis 6 mal so lang als die Schirmhöhe). Da diese an sich schon unwesentlichen Verschiedenheiten nach Mayers Diagnose zum großen Teil nicht mehr in Betracht kommen, so kann unsere adriatische Form mit der britischen Stomotoca dinema identifiziert werden. Mayer gibt für die Medusengattung Stomotoca als Polypen Perigonimus an. Bei Triest ist Perigonimus steinachi Jickeli gefunden worden, bei welchem nach Graeffe (17, pag. 18) die „Bildung der Gonophoren nicht beobachtet wurde". (40) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 19 Genus Turris Lesson 1843 = — Haeckel 1879 = — Vanhöffen 1891 = — Maas 1904 — Turris (in parte) Mayer 1910. Tiirris cceca Hartladb 1892 „ „ Maas 1904. Diese im Grolfe in den Wintermonaten häufig vorkommende Oceanidae, welche Graeffe (17) als Tiara pileata L. Agassiz bezeichnete, erwies sich bei genauerer Untersuchung als Turris cceca Hartlaub. Die Diskussion über die Genera Turris und Tiara scheint uns trotz der umfangreichen Literatur noch immer nicht abgeschlossen, i) "Wir schließen uns hier der Auffassung Maas' an (33), der als Hauptunterscheidungsmerkmal beider Genera das Vorbandensein oder Fehlen des interradialen Gitterwerkes bei den Gonaden ansieht. Nach einer brieflichen Mitteilung scheint Hartlaüb, der Autor von Turris cceca, seiner Sache nicht ganz sicher zu sein. Diese Meduse, die im Verlaufe des Winters in zahlreichen Exemplaren verschiedener Größe (von 4'7 — 35 mm Schirrahöhe) gefunden wurde, erwies sich als stark variierend in bezug auf die ganze Form und insbesondere auf die des Scheitelaufsatzes, der spitz oder rundlich sein kann. Die Einschnürung unterhalb des Scheitelaufsatzes ist manchmal tief, manchmal sehr undeutlich. Was die Gonaden anbetrifft, so ist im allgemeinen die Darstellung Hartlaubs (21) zutreffend, während die Abbildung und Beschrei- bung seitens Maas' (33) unseren Befunden nicht entspricht. Wir haben nur einige Beobachtungen über junge Exemplare hinzuzu- fügen, die uns in großer Zahl, Hartlaub aber anseheinend nicht vorlagen. Bei den jüngsten Stadien tritt Faltenbildung der Magen- wand nur in unmittelbarer Nähe zu beiden Seiten der Radiärkanäle auf, in Form einfacher Längsfalten, die sich erst später einbuchten. Sonst ist die Magen wand glatt. Mit zunehmender Faltenbildung beider- seits der Radiärkanäle treten in der glatten Partie der Magenwand kleine kraterähnliche oder hufeisenförmige Erhabenheiten auf, so daß dieselbe netzartig-grubig wird. In der Mitte sind dieselben am größten, nach den Rändern zu nehmen sie an Größe ab. Zwischen diesen Bildungen und den seitlichen, größeren, gelappten Falten ist nur in bezug auf die Größe ein Unterschied. Wenn man die ein- zelnen großen Falten isoliert und mit Nadeln auseinanderzieht, so *) Ja nach Mayer (39, I, pag. 491) sind bereits beide Genusnamen Tiara und Titrris nicht mehr anwendbar, da sie schon längst für die Bezeichnung von Molluskengenera benutzt wurden! 20 Valeria Neppi und Gustav Stiasiiy: kann man beobachten, daß sich die kleinen Fältehen in die großen hinein fortsetzen. Bei größeren Exemplaren, wo die beiderlei Falten- bildnngen stärker ausgebildet sind , hat der mittlere interradiäre Teil der Magen wand das Aussehen eines Gitterwerkes. Eibildung tritt schon sehr früh aul wir konnten schon beim kleinsten Exem- plare deutlich ausgebildete Eizellen beobachten. Die Ränder der Radiärkanäle und des Ringkanals sind mehr oder minder gekerbt, nur bei ganz jungen Exemplaren durchwegs oder teilweise glatt. Auch hat bei solchen die Verschmelzung der Radiärkanäle mit der Magenwand noch nicht stattgefunden. Die Tentakelzahl schwankt bei unserer Form von 16 — 70 (mitgezählt die Tentakelanlagen); bei dem jüngsten Exemplare konnte man deutlich 8 wohl ausgebildete Tentakel und 8 Tentakel- anlagen unterscheiden. Bei der Neapler Form fand Hartlaub dagegen maximal bloß ca. 50 Tentakel. Schirmhöhe: von 4'7 — 35 mm, Schirmbreite: von 3'5 — 25 mm. Färbung: Magenwand bei erwachsenen Exemplaren tief purpur- rot, bei Jugendformen viel blasser bis rosa. Tentakelbulben ocker- gelb oder gelblich. Vorkommen: Vom Dezember bis März, immer mit Gonaden. Genus Pandea Lesson 1843 = — Haeckel 1879 = — Hartlaub 1892 = — Maas 1904. Pandea spec. (Taf. I, Fig. 9.) Schirm glockenförmig, etwas breiter als hoch, mit dicker Gallerte, ohne Scheitel aufsatz. Magen sitzend, würfelförmig, Vs Schirmhöhe, Mund vierlappig, 4 lange, spiralig aufgerollte Tentakel, halb so lang wie die Schirmhöhe, mit sehr dickem, konischem Bulbus, dazwischen 4 kleinere, interradiale Bulben und 8 noch kleinere adradiale. Die Gonaden scheinen an der Magenbasis als Anlage entwickelt zu sein. Schirmhöhe: 1'8 mm, Schirmbreite: ca. 2 77wi. Färbung: Magen und Bulben bräunlich. Vorkommen : Einmal im März beobachtet. Bemerkung: Es dürfte wohl eine Pandeide (Haeckel) ohne Magenstiel vorliegen. Die Bulben dürften nach unserer Annahme Tentakelanlagen sein. Im Mittel meer kommen nach Mayer (39) (42) Die Hydiüuiedusen des Golfes von Triest. 21 drei FandeaSpezieä vor; unsere Form könnte ein Jngendstadium von Pandea violacea Agassi z u. Mayer sein. Eine weitere Bestimmung ist nicht möglich, weil eine Jugendform mit nur angedeuteten Gonaden vorliegt. Genus Tiara Lesson 1843 = — Haeckel 1879 — — Van- HöFFEN 1891 := — Maas 1904 = Turris Mayer 1910 (in parte). Tiara tergestina n. sp. (Taf. L Fig. 10.) Schirm glockenförmig, mit hohem, spitzem Scheitelaufsatz, fast so lang wie die Sehirmhöhe. Magen zylindrisch, den Schirm- rand erreichend, Mund vierlappig. 2 — 8 lange, mehr oder weniger spiralig aufgerollte Tentakel bis IV2 Schirmhöhe , mit unregel- mäßig kolbenförmigem Bulbus und 1 — -2 kleine Bulben in jedem Quadranten mit deutlichem, ziegelrotem Ocellus; derselbe tritt bei den ausgebikleten Tentakeln weniger hervor und liegt seitlich. Die Tentakelzahl variiert auch bei den größten Individuen. Kurze Mesenterien.!) Gonaden in vier Polstern, die adradial hervortreten, mit großen, sehr deutlich ausgebildeten Eizellen. Auch Jugend- stadien beobachtet mit ganz kleinem Scheitelaufsatze, exumbrellaren Nesselzellen, 2 Tentakeln und 2 Bulben, oder außerdem noch 4 Bulben, nicht genau interradial. Schirmhöhe: 7 mm (samt Scheitelaufsatz), Schirmbreite: o"8 mm. Färbung: Magen und Bulben bräunlich. Vorkommen: Juli bis Oktober, vom August an mit Gonaden. Bemerkung: Wir bezeichnen diese neue Form als Tiara, weil sie dem MAASschen Genus (1904) ganz gut entspricht. Nach der May KR sehen Nomenklatur müßte sie Tunis heißen. Wir wollen uns in diesen Streit nicht einlassen, da es uns scheint, daß die ganze Sache einer gründlichen Durcharbeitung bedarf. (Siehe auch Fußnote pag. 19). Hartlaub schickte uns eine Siiizze einer nicht näher be- stimmten Tiara aus Triester Material von 4 mm Totalhöhe, mit 8 Marginaltentakeln, bei welcher die Gonade in Gestalt von zwei glatten Polstern auf jeder interradialen Magenseite gut angelegt ist. Wir bezweifeln nicht, daß diese Meduse identisch mit der uns vor- liegenden Form ist. Zu bemerken ist jedoch, daß das Hartlaub- *) „Mesentherien" im Sinne Haeckels (19, pag. 42): „. . . in dem hier die 4 Magenkanten sicli durch 4 perradiale Mesentherien mit der Subumbrella . . . verbinden." (43) 22 Valeria Neppi und Gustav Stiasiiy sehe Exemplar ans dem Mai ( 1902) stammt, während unsere Exem- plare vom Juli ab bis Oktober gefunden wurden. Tabelle zur Erläuterung des unregelmäßigen Tentakel- wachstums. (Wir unterscheiden: 1. ganz ausgebildete Tentakel, 2. als Tentakelanlagen erkennbare Bulben, 3. kleine, rundliche, durchsichtige Bulben mit besonders hervortretendem Ocellns.) Schirmliöhe (in Millimeter) Tentakelzahl Tentakelanlagen Kleine rundliche Bulben 1. 2. 3. \) 4. 5. 6. !• 8. 9.') 10. 11. 12. 13. 1-12 1-4 27 3-24 324 3-78 378 4-32 4-86 4-86 5-13 5-4 2 4 2 4 4 4 4 6 2 4 4 8 7 2 4 4 9 6 4 4 4 2 3 6 3 4 8 5 Genus Gytaeis Eschscholtz 1829 = — Haeckel 1879 = — Van- H OFFEN 1891 = Cytaeis + Podocoryne (in forte) Hartlaüb 1911- Cytaeis exigua Haeckel 1879 Podocoryne carnea Grobben 1875 Podocoryne carnea Graeffe (in parte) 1884. Podocoryne conchicola Philippi (in parte) Hargitt 1904. (Taf. I. Fig. 11.) Für diese Meduse ist die Konstanz der vier Tentakel, die primäre permanente Vierzahl der Mundgriffel sowie der Mangel an Knospen charakteristisch; sie ist also (nach dem ersten Hauptmerk- mal) sicher eine Gytaeis und keine Podocoryne im Sinne Mayers (39). Nach unseren Befunden wäre diese Meduse mit Gytaeis tetra- styla Eschscholtz im Sinne Haeckels zu identifizieren. Esch- scholtz bildet jedoch diese Meduse nicht mit vier, sondern mit zahlreichen Mundgriffeln ab. Die neueren Autoren (Mayer, Vax- •) Besonders interessant erwiesen sich die mittelgroßen Exemplare 3. und 9., welche nur zwei sehr große Tentakel mit dickem, konischem Bulbus und 6 ganz kleine rundliche Bulben hatten. (44) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 23 Hoffen) betrachten die HAECKELsche Meduse als ein Jugend- stadium einer Gi/taeis Form mit vielen Mundgriffeln. Hargitt hat auf Grand eigener Beobachtungen in Neapel festgestellt, daß die mediterrane Meduse von Podocoryne carnea Sä RS (= Podocori/ne carnea Gr robben) nie mehr als vier Tentakel hat und nennt die- selbe Podocoryne conchicola Philipp: in parte. Im übrigen stimmt Hargitts Beschreibung für Podocoryne conchicola bis auf die Form überein, die meist nicht halbkugelig, sondern würfelförmig, oben flach ist. Graeffe beschreibt, im Anschluß an Cytaeis exigiia, Cytaeis- Formen mit 2 — 16 Randfäden, die aber nach unserer Meinung mit Cytaeis nichts zu tun haben, sondern wahrscheinlich den von uns gefundenen Podocoryne-ForvaQn entsprechen. Unsere Meduse ist in bezug auf die Form ziemlich variabel, indem der Schirm bald eiförmig, höher als breit, bald würfelförmig oben ganz flach erscheint. Die Form des Magens ist gleichfalls variabel, entweder konisch bis an den Schirmrand oder nur bis zur halben Schirmhöhe reichend oder ganz kurz, kugelig. Mundgriffel im ersten Falle manchmal nicht ausgebildete?), nur kleine Nessel- knöpfe am Mundraude wahrnehmbar, im zweiten und dritten Falle vier einfache, kurze, deutlich wahrnehmbare Mundgriffel. In der Regel vier zurückgeschlagene Tentakel, etwas kürzer als der Schirmdurchmesser, manchmal viel länger, IV, — 2i/2"3al den Schirm- durchmesser erreichend. Gonaden mit wenigen, deutlichen Eizellen. Unter vielen hunderten Exemplaren wurden zwei mit 6 und eins mit 7 Tentakeln gefunden. (Siehe Kapitel über Anomalien.) Schirmhöhe: bis über 1 myn (ausnahmsweise 1'5 ??*/?«), Schirmbreite: zirka ebenso. Färbung: Magen. Bulben und Tentakelenden rotbraun. Vorkommen: Das ganze Jahr hindurch mit und ohne Gonaden, am häufigsten in den Sommermonaten (Juni — August). Cytaeis pusilla Gegenbaur 1856 ,, „ Keferstein u. Ehlers 1861. „ ,, Haeckel 1879 Schirm eiförmig, etwas höher als breit; Magen zylindrisch, kürzer als der Magenstiel, die halbe Schirmhöhe erreichend. 10 Mund- griffel ebensolang wie der Magen. Gonaden am Magen (in 4 Wül- sten?). 4 Tentakel, kontrahiert, mit großen, kugeligen Ocellarbulben. Schirmhöhe: 0"62 mm, Schirmbreite: 0*56 w»z. Uö) 24 Valeiia Neppi und Gustav Stiasny: Bemerkung: Das einzige gefundene Exemplar ist, obgleich gesehlechtsreif, viel kleiner (ca. 6mal) als das von Haeckel an- gegebene. Unterschiede bestehen sonst nur in der geringeren Zahl der MundgritFel (10) und in den Tentakelbulben, die hier groß und rundlich sind. Nach Hartlaub (27, pag. 142) könnte Gtjtaeis pusilla Gegenbaur identisch sein mit Cytaeis tetrastyla Eschsch., doch ist der Magenstiel stärker entwickelt. Auf Grund eines einzigen Exemplars können wir die Frage nicht entscheiden. AVohl stimmen wir mit Hartlaüb (27, pag. 144) darin überein, daß Cuhogaster dissonema Haeckel nicht ein Jugendstadium van Cytaeis pusilla darstellen kann, wie Mayer (39, I, pag. 134) vermutet, denn außer den zwei entwickelten Tentakeln sind ja noch vier Bulben vor- handen. Genus Podocoryne Sars 1846 = Dysmoiyhosa + Cytaeandra Haeckel 1879 = Dysmorphosa Vanhöffen 1891 = Podocoryne Mayer 1910. =r Podocoryne Hartlaub 1911 (in ijorte). Podocoryne uiiniita Mayer 1910 Podocoryne carnea Sars 1846 Bougainvillea mediterranea BusCH 1851 Dysmorphosa carnea Haeckel 1879 Podocoryne carnea Graeffe (in parte) 1884 Dysmorphosa minuta Mayer 1900 Cytaeis minima Trinci 1903 Dysmorphosa minuta Trinci 1904. (Taf. I, Fig. 12, Taf. II, Fig. 13a, 13b.^ Schirm halbkugelig, etwas breiter als hoch, mit verschieden hohem rundlichen Scheitelaufsatz. Besonders in bezug auf denselben zeigt die Meduse viele Variationen, da er manchmal sehr hoch, manchmal ganz flach erscheint. (Kontraktionszustände? Fig. 13a u. 13b.) Magenstiel kurz, konisch, Magen zylindrisch, gewöhnlich halb so lang als die Scliirmhöhe, vier MundgritFel bedeutend kürzer als der Magen : an demselhen neben den Gonaden sehr oft auch Medusen - knospen (mit 4 entwickelten Tentakeln [Fig. 12]: nur Knospen, oder Gonaden und Knospen; mit 8 Tentakeln auch Gonaden allein). Acht Tentakel, gleich groß, manchmal sogar langer als die Schirm- höhe, an der Insertionsstelle rundliche Bulben. Tentakel hinfällig, deren Länge und Dicke sehr variabel. Sehirmhöhe: bei 4 Tentakeln unter 0"5 mm, „ 8 „ bis über 15 mm^ Schirmbrcite: zirka ebenso. U6) Die Hydrumedusen des Golfes von Triest. 25 Färbung: Bulben und Knospen bräunlich. Vorkommen: März bis Oktober, am häufigsten im Juli und August. Bemerkung: Unsere Form stimmt mit der neapolitanischen nach der Beschreibung von Trinci (54, 55) ganz gut überein. nur ist sie bedeutend größer. Blaues Pigment am Magen und an den Bulben nicht beobachtet. Es wurden auch einige Exemplare mit vier längeren und vier kürzeren Tentakeln beobachtet, die wir für ein Übergangs- stadium halten. Hartläub (27) beschreibt unter dem Namen Lizzia hlondina eine Meduse aus Triest, die wir für identisch halten mit unserer Podocoryne nihiuta , weil wir das Dysmorj)liosa-'^i2ii\.\\xm. (8 einfache Tentakel) als Endstadiura betrachten und die Jugendform 4 Tentakel aufweist. Podocoryne Hartlanhi n. sp. (Taf. ir, Fig. 14.) Spezies-Diagnose: Schirm glockenförmig, ebenso hoch als breit, Magenstiel kurz, breit konisch ^ Magen würfelförmig, die Hälfte der Schirmhöhle erfüllend; vier Mundgriffel halb so lang wie der Magen. Ca. 18 Tentakel von verschiedener Länge: acht lange dicke Tentakel, ungefähr halb so lang wie die Schirmhöhe und zwischen je zwei langen ein bis drei viel kürzere, dünne Fäden. Bulben rundlich, klein. Gonaden nur am Magen oder sowohl an demselben als am Manubrium. Schirmhöhe und Schirmbreite ca. 2 mm. Färbung: Die acht dickeren Bulben stark dunkelbraun, Magen dunkelbraun gefleckt, Gonaden gelblichbraun. Vorkommen: Im Dezember und Jänner, selten. Bemerkung: Diese neue Form steht unter den bereits bekannten Podocoryne- Arten der Podocoryne areolata HiNCKs am nächsten, unter- scheidet sich aber von ihr durch die ungleiche Länge der Tentakel der geschlechtsreifen Tiere und durch die unverästelten Mundgriffel. Genus Turritopsis Mc Crady 1843 == — Haeckel 1879 = — Vax- HöFFEN 1891 = — Hartlaub 1911. Turritopsis uiitriciila McCrady 1857 Oceania (Turritopsis) nutricula McCrady 1856 Oceania polycirrha Keferstein 1862 Turritopsis polynema Haeckkl 1879 (47) 26 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Turritopsis polycirrlm Hartlaub 1897 '^Cytaeis polystyla Will 1844 Modeeria imdtitentaculata Fewkes 1881 Modeeria nutricula Fewkes 1882. Diese kleine Meduse ist durch das eigentümliche blasige Ge- webe der Magenbasis leicht kenntlich. Der Schirm ist glockenförmig, etwas breiter als hoch, oben flach, der Magen würfelförmig mit vier Kanten, bis zum Glockenrande reichend. Magenbasis sehr breit (besteht aus großen, klaren Zellen, die den Anblick eines Maschen- werkes bieten) (Kef erste in). Vier kurze Mundlippen mit zahl- reichen knopfförmigen, kurzgestielten Nesselbatterien. Tentakel bis 32. von gleicher Länge, ca. Vj^^m^X die Schirmhöhe, am Ende manch- mal leicht keulenförmig verdickt. Gonaden vier Lappen bildend, mit glatter Oberfläche, den distalen Teil des Magens einnehmend (den oberen Teil des Magens nimmt das zellige Gewebe ein). Ocellen klein, rostfarbig, an der Außenseite der Tentakelbulben und vier ebensolche Flecke am Magen in der Gonadenregion, interradial. Auch Jugendformen mit 8 Tentakeln und deutlichem, rostfarbigem Ocellus beobachtet. Solche sind mit exumbrellaren Nesselzellen versehen. Schirmhöhe: bis 27 mm, Schirmbreite: bis 3'2 mm. Färbung: Magen und Tentakel bräunlich. Vorkommen: Juli bis Oktober, vom August an mit Gonaden, geschlechtsreif im September. Wir stimmen Keferstein und Hartlaub gegenüber Fewkes bei, daß es sich hier bei dem eigentümlichen glashellen, blasigen Gewebe nicht um einen Magenstiel handle, weil auch bei unserem Material die Radiärkanäle sich nicht in das geschilderte Gewebe fortsetzen. Mayer (39, I, pag. 143) gibt für die Gattung Turritopsis als charakteristisch an „the remarkable development of vacuolated, entodermal cells lining the courses of the 4 radial canals above the stomach" und sagt ferner (39, I, pag. 144) bei der Beschreibung von Turritopsis nutricula, daß „these cells are indeed only the ento- dermal walls of the radial canals (plate 15, fig. 13)". Wir glauben unsere Form mit der Turritopsis nutricula Mc Crady (Syn. Oceania polycirrha Keferstein) identifizieren zu können, obwohl folgende Unterschiede vorliegen: 1. in der all- gemeinen Form (hier breiter als hoch, dort höher als breit), 2. in der Zahl der Tentakel (hier bis 32, dort bis 48 trotz geringem (48) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 27 Größenunterschied). Diese Unterschiede sind gegenüber der von Mayer (39) als Turritopsis nutricula beschriebenen amerikanischen Form, die er mit der Turritopsis polycirrha Hartlaub identifiziert, noch höher ausgesprochen als gegenüber der europäischen Form. Außerdem sollen die Ocellen nach Mayer (39, I, pag. 143) bei der Gattung Turritopsis ,.upon the inner (axial) side of each tentacle, adjacent to the tentacle-bulbs" sein, während wir dieselben an der Außenseite beobachteten. Wir halten es jedoch trotz dieser kleinen Abweichungen für wahrscheinlich, daß die amerikanische mit der europäischen Form identisch ist. Hartlaub (27) hält die Turritopsis polycirrha gegen- über der Turritopsis nutricula aufrecht, trotzdem er selbst bemerkt, daß die meisten Autoren die große Ähnlichkeit beider Formen be- tonen. Unsere Meduse hat keine besonders breiten Radiärkanäle und bei Jugendformen ist das vakuolisierte Gewebe an der Magenbasis vierteilig (interradial eingekerbt). Die von Will (60) als Gytaeis polystyla beschriebene, eben- falls in Triest beobachtete Meduse wird sich wohl auf dieselbe Form beziehen. Genus Tkamnostoma 'S aeckel 1879 = — Vanhöffen 1891 = — Lym- norea Mayer 1910 (in parte). Thanmostoma dibolia Haeckel 1879 „ ,, Graeffe 1884 Lizzia dibalia Busch 1851. (Taf. II, Fig. 15.) Schirm glockenförmig, etwas höher als breit. Magenstiel kurz, konisch, Magen zylindrisch bis ellipsoidisch , zirka bis zur halben Schirmhöhe reichend. 4 dicke Mundgriffel 2 — 3 mal dichotom ver- ästelt (die dritte Gabelung bloß durch die Zweiteilung des Endknopfes angedeutet). 8 Tentakel, gleich lang, von zirka halber Schirmhöhe und mehr, mit einem spornartigen Fortsatze nach innen, unterhalb der rundlichen Bulben, welcher den intensiv schwarz gefärbten, großen Ocellus trägt. Gonaden als vier halbkugelige Wülste fast die ganze Länge des Magens einnehmend; große deutliche Eier. Schirmhöhe: 3*5 mm, Schirmbreite: 3 mm. Färbung: Magen und Bulben dunkelbraun. Vorkommen: September — Oktober, selten. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 1. 4 (49) 28 Valeria Neppi uud Gustav Stiasny: Bemerkung^): Abwelcliungen von Haeckels Diagnose sind: das Vorhandensein eines Magenstiels, die Gleichheit der Tentakel- länge, das Fehlen von sitzenden Ocellen, die geringere Größe (V'., so groß). — Der ocellustragende Fortsatz legt sich bei der Konser- vierung dem Tentakel so nahe an, daß der Ocellus fast letzterem anzugehören scheint; es ist aber an einem und demselben Tentakel nur ein Ocellus vorhanden, der unterhalb des Bulbus zn liegen kommt und sowohl axial als abaxial deutlich hervortritt. Genus LijmnoreaVt^o^ et Lesueür 1809 = — Haeckel 1879 = — Vanhöffen 1891 = — BiGELOW 1909 = Lymmrea Mayer 1910 (in imrte) = Lymnorea Hartlaub 1911. Lyninorea sp. (Taf. 11, Fig. 16.) Schirm flach gewölbt, fast doppelt so breit als hoch, Magen vierseitig pyramidal, bis zn einem Drittel der Schirmhöhe reichend, vier kugelige Gonaden, vier Mundgriffel. kurz kontrahiert, zweimal nicht ganz regelmäßig diehotom verästelt, sehr ähnlich wie bei Lymnorea alexandn MAYEii (Mayer: 39, 1, Taf. 15, Fig. 4— 9), jedoch Nesselbatterien nicht deutlich. Tentakel 1(3, kurz, mit ovalen Bulben an der Basis, Schirmhöhe: 297 mm, Schirmbreite: 4'86 mm. Vorkommen: Im Oktober, selten. Bemerkung: Bei Vergleich mit der Abbildung Mayers für Lymnorea alexandri fällt als Hauptunterschied die Schirmform auf, welche bei unserem Exemplar viel flacher ist, dazu kommt noch die geringere Zahl der Tentakel (16) und das Fehlen der Ocellen; sonst stimmt die Form des Magens, der Mundgriffel und der Gonaden sehr gut überein. Das gleiche gilt auch für die der Lymnorea ale- xandri sehr ähnliche Lymnorea ocellata Agassiz und Mayer. Broch gibt für seine Lymnorea noriregica gleiche Höhe und Breite der Glocke an, Gesagtes bezüglich Gonaden uud Tentakel- zahl, Magen und Mundgriff'el würde stimmen. Von Lymnorea borealis Mayer unterscheidet sich unsere Form durch die größere Breite, den kürzeren Magen und die geringere Zahl der Tentakel. (Nach ») Wir stimmen Hartlaub (27, pag. 226) vollkommen bei, der erklärt, daß .,diose von Haeckel als ,Thmn)\ostoma' angeführten Arten durchaus mit Unrecht zum Genus Li/innorea gestellt werden". Wir halten im Gegensatze zu Mayeu die Trennung der Genera Lymnorea und Thamnostoma für durchaus begründet, indem wir auf die Form der Mundgriffel großes Gewicht legen. 150) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 29 Mayer ist seine Lymnorea borealis wahrscheinlich mit Lymnorea norwegica Broch identisch, während Hartlaub (27) eine solche Identität leugnet und selbst die Zugehörigkeit letzterer zur Gattung Lymnorea bezweifelt.) Nach BiGELOW (2) reichen die Unterschiede zwischen den vier bisher beschriebenen Spezies kaum hin, um die einzelnen Arten auseinander zu halten. ^) Wir wollen vorläufig die Frage nach der Speziesbezeichnung offen lassen, da es uns bei dem gegenwärtigen Stande der Kenntnisse über Lymnorea (wie oben erwähnt) nicht am Platze scheint , eine neue X^/?»worm-Spezies zu gründen, um so mehr als uns nur ein einziges Exemplar vorliegt, obwohl es von allen bisher geschilderten abweicht. Am nächsten steht unsere Meduse noch der Lymnorea alexandri M A Y E R. Genus Bougamvillia Lesson 1836 = Lizusa + Hippocrene + Mar- gelis Haeckel 1879 = Bougainvillia Hartlaub 1897 =: Bougain- vülia Hartlaub 1911. Bougainvillia aiitiiuinalis Hartlaub 1897 ? Bougainvillia carolinensis Allman 1872 „ ramosa Van Beneden 1897 „ gibbsi Mayer 1900 „ ramosa Hartlaub 1911 „ „ var. nana Hartlaub 1911 „ triestina Hartlaub 1911. (Taf. II, Fig. 17, 18, 19, 20, 21a, 21b.) GrRAEFFE (17) beschreibt unter der Bezeichnung Margeiis Medusen, die nach Hartlaub als Bougainvillia zu bestimmen sind. Eine Margelis-Yorm mit einfachen Mundgriifeln und zwei Fäden in jedem Tentakelbündel beschreibt er als die Meduse von Bougain- villia muscus Allm., von den anderen fünf J/ar^e/^'s'-Formen hat er nur „medusoide" Tiere im Plankton gesehen. Vier Margeiisformen GrRAEFFEs stimmen mit den von uns beobachteten Entwicklungs- stadien von Bougainvillia überein, während die Margeiis V-Form zu einem ganz anderen Genus, das wir ebenfalls beobachtet haben, näm- lich Rathkea, gehört. ') Anmerkung: Mayer hat in der Gattung Lymnorea sowohl das Genus Lijmnorea als Thamnostoma Haeckel aufgenoranieu und beschreibt „fünf" ver- schiedene Li/»inorea-Arten. (2 TJiantnostoma nach Haeckel und 3 Lymnorea, indem er Lymnorea borealis von Lymnorea -norwegica nicht trennt.) 4* (51) 30 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Das von uns beobachtete Entwicklungsstadium, welches der Lizusa octocilia Haeckel entspricht (Fig. 18), würde mit der aus Bougainvillia muscus knospenden Meduse übereinstimmen. Die Mor- gelis I, II und III-Form entsprechen weiteren Entwicklungsstadien mit einmal dichotora verästelten Mundgriffeln, die sich durch ver- schiedene Zahl der Tentakel in den Tentakelbündeln unterscheiden (Fig. 19). Die Margeiis IV-Form ist ein weiteres Stadium mit zweimal dichotom gespaltenen Mundgriffeln und gewöhnlich vier Tentakeln an jedem Bulbus (Fig. 20). Wir haben noch ein weiteres Entwicklungsstadium beobachtet mit dreimal dichotom gespaltenen Mundgriffeln und Tentakelbündeln mit höchstens sechs Tentakeln, das Graeffe (17, pag. 17 — 18) entgangen zu sein scheint (Fig. 21a). Diese Entwicklungsstadien sind durch Übergänge miteinander ver- bunden, indem wir z. B. sahen, daß bei zwei Exemplaren ein Mund- griffel bereits einmal dichotom verästelt war, die andei'en aber noch einfach oder wie bei dreimal dichotom verästelten Mundgriffelu (Fig. 21b) die dritte Spaltung in allen Ästen nicht durchgeführt war. Außerdem beobachteten wir ein ziemlich häufiges Gijtaeis- Stadium (Fig. 17) mit einfachen Mundgriffeln und einfachen Ten- takeln, welches vom Genus Cytaeis sich dadurch unterscheiden läßt, daß bei jungen i?o?<9amü///«a-Exemplaren die Ocellen ganz deutlich, häufig auch bei konserviertem Material zu sehen sind. (Nach Hart- laub (27) löst sich Bougainvillia ramosa (Syn. B. autumyialis) mit 2 Tentakeln und 2 Ocellen an jedem Bulbus ab.) Die Form des Schirmes, der glockenförmig, ungefähr ebenso hoch als breit ist. variiert während der Entwicklung nicht; be- züglich des Magens möchten wir sagen, daß sowohl die Länge als die Form sehr variabel sind; zuweilen ist derselbe ganz kurz und reicht höchstens bis zur halben Schirmhöhe. Die Form schwankt von der zylindrischen bis zur breit konischen und bei fortschreitender Entwicklung der Gonaden erscheinen vier unregelmäßig gelappte Anhänge, die den Magen an der Basis umgeben (Fig. 21a). Einmal wurde beobachtet, wie die mit Nesselzellen umhüllten Eier einzeln an einem kurzen Stiele hängpnd im Begriffe w^aren sich loszulösen. Die Mundgriffel entspringen etwas oberhalb des Mundrandes und sind am Ende deutlich geknöpft. Zwischen der Zahl der Tentakel und der Mundgriffelverästelung scheint insofern eine Beziehung zu bestehen, als mit zunehmender Verästelung der Mundgriffel auch die Zahl der Tentakel zunimmt, welche jedoch sogar bei geschlechts- reifen Individuen nur als Tentakelanlagen erscheinen können. Mayer (37) hat ähnliches bei Bougainvillia gihhsi gefunden, die er später ^52) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 31 mit Bouyainvülia rt^f^M;uwaZ^s identifizierte, Markow (40) bei Gijtaeis octapunctata vom Schwarzen Meere und Hartlaub (24) bei Bougain- villia xantha. Der Zahl der Tentakel, welche bis sechs steigt, ent- spricht die Zahl der dunkelroten Ocellen. Schirmhöhe: bis 4 mm, Schirmbreite: zirka ebenso. Färbung: Die dicken, rundlichen Bulben, die Tentakelendeu und der Magen rötlich. Vorkommen: Das ganze Jahr hindurch i), größte geschlechts- reife Formen vom März bis Juni. Bemerkung: Die im Triester Golfe vorkommende Form stimmt mit der Helgoländer Form Hartlaubs ganz gut überein (wie wir uns durch Vergleich mit helgoländischem Material, das uns gütigst vom Herrn Prof. Hartlaub überliefert wurde, überzeugen konnten), unterscheidet sich nur in folgenden unwesentlichen Punkten von derselben: Die Gallerte ist bei unserer Form in der Regel dünner, die Form höher, in jedem Tentakelbündel können bis 6 Fäden vor- handen sein. Nach Mayer (39) unterscheidet sich ßougainvillia carolinensis Allman von Bougainvillia autumnalis Hartlaub durch die etwas schlankere Form des Schirmes und des Magens. Unsere adriatische Form nähert sich mehr der Bougainvillia carolinensis und es ist nicht ausgeschlossen, daß B. autumnalis und B. carolinensis eine und dieselbe Spezies aus verschiedenen Gegenden repräsentieren. In den „Margeliden" des Nordischen Planktons, von denen uns Hartlaub gütigst einen Bürstenabzug vor dem Erscheinen des Werkes zur Verfügung stellte, beschreibt dieser Forscher eine neue Spezies von Bougainvillia unter dem Namen Bougainvillia triestina aus Triester Material. Da uns speziell von dieser Meduse sehr reichliches Material aus allen Altersstadien vorliegt, sind wir in der Lage, die Angabe Hartlaubs genau zu kontrollieren. Nach unserer Ansicht liegt hier keine neue Spezies vor, sondern die Bou- gainvillia triestina Hartlaub ist nichts anderes als eine Jugend- forra der Bougainvillia autumnalis (ramosa). Hartlaub lagen nur wenige, kleine Exemplare vor, die er von uns erhielt, so daß seine neuen Speziesmerkmale Jugendmerkmale sind. 2) (,,MundgriflPel gar nirht oder höchstens zweimal dichotom verästelt 3) . . ., Marginal- ') Graeffe fand seine Margeiisformen im Herbst (Oktober), seltener im Frühjahr. ^) pag. 154. ') Unrichtig ist daher auch die Fußnote Hartlaübs (27, pag. 153). (53) 32 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: bulben mit höchstens vier sehr lang ausdehnbaren Tentakeln ..." Größe: etwa 2 mm Glockeuhöhe.) Auch sonst haben wir noch einige Bemerkungen zur Diagnose Hartlaubs beizufügen: Zunächst existiert bei dieser Form kein die Gallerte durchsetzender Stiel- kanal, sondern es wird ein solcher in manchen Fällen bei konser- viertem Material durch Falten bildung der Gallerte vorgetäuscht, ferner ist die Form des Magens, wie oben schon erwähnt, sehr variabel und Ocellen fehlen nie. Eine neue Spezies auf Grund einiger weniger konservierter Jugendexemplare aufzustellen, scheint unserer Ansicht nach nicht zulässig. Dasselbe gilt von der HAßTLAUBschen Bougainvillia ramosa var. nana: wir können an dieser Stelle nur bemerken, daß die adriatische Boufjaininllia in sehr verschiedenen Entwicklungsstadien grschlechtsreif wird, indem schon Exemplare mit einmal dichotom verzweigten MundgrifPeln, ähnlich der Fig. 19, reife Eier aufweisen können. Der verschiedenen Größe der Eier können wir auf Grund des Studiums reichlichen Materials von dieser Meduse nicht jene Bedeutung zuschreiben, wie dies seitens Hartlaubs geschieht. "Wir haben auch bei den größten Formen zahlreiche, kleinere Eier be- obachtet. Genus Lizzia Forbes 1846 = Lizzia -\- Lizzella + Cuhogaster Haeckel 1879 = Rathhea Van hoffen 1891 (in parte) = Eathkea Mayer 1910 (in parte) — Lizzia + Lizzella Hartlaüb 1911. Lizzia octostyla Haeckel Dysmorphosa octostyla Haeckel 1879 Podocoryne octostyla Mayer 1910 '^Cuhogaster clissonema Haeckel 1879. (Taf. II, Fig. 22). Schirm fast kugelig, bei älteren Exemplaren mit flachem Scheitelaufsatze. Magenstiel kurz, konisch, Magen zylindrisch oder konisch, bis zum Schirmrande reichend, mit viereckiger Mund- öffnung, immer mit Knospen, welche wieder Knospen tragen können. 4 Mundgriffelpaare, welche aus den vier Ecken des Magens, etwas oberhalb der Mundöffnung entspringen und an der Knospe schon deutlich hervorragen können. Bei Jugendformen 8 Tentakel mit dicken rundlichen Bulben bis ebenso lang wie die Schirmhöhe, bei älteren Exemplaren 4 perradiale Tentakelbündel von je 2 Fäden und 4 einfachen Tentakeln. Auch Übergangsstadien mit der bloßen (54) Die Hydromeduseu des Golfes von Triest. 33 Anlage eines zweiten Fadens an einem oder an mehreren perradialen Tentakeln beobachtet. Keine Ocellen, Bei Individuen mit Tentakel- bündeln neben den Knospen auch Gonaden, längs des ganzen Magens, vier flache Wülste bildend. Schirmhöhe: ca. 1 mm^ Schirmbreite: zirka ebenso, Färbung: Magen, Bulben, Gonaden und Knospen bräunlich. Vorkommen: August — Oktober, im Oktober mit Gonaden. Bemerkung: Wir betrachten diese Meduse als eine Lizzia- Spezies , obwohl je zwei einfache MundgrifFel auch als einmal dichotom verästelt aufgefaßt werden könnten. Bei den Formen mit verästelten Mundgriffeln tritt der Hauptstamm immer deutlich hervor, während bei unserer Meduse die Gabelung gleich am Ur- sjDrunge anzunehmen wäre. Nach Haeckel (19, pag. 70) „teilt sich jeder (anfänglich einfacher) Mundgriffel später gabelig . . .", wäh- rend, wie oben erwähnt, bei den Medusenknospen die Mundgriffel ebenso ausgebildet sind wie bei älteren Individuen. Wir glauben also von 4 Mundgriffelpaaren sprechen zu können, d. h. von 8 Mund- griffeln, die paarig angeordnet sind. Die genaue Unterscheidung ist ungemein schwierig. Die bisher bekannten Z/^sm-Spezies haben durch- wegs vier Mundgriffel, also auch Lizzia hlondina Forbes, die nach Haetlaüb (sieh Bemerkung bei Podocoryne mlmita) bei Triest vorkommen soll; unsere Form stellt darnach eine neue Xisiz/a-Spezies dar, von welcher bisher nur Jugendstadien mit einfachen Tentakeln bekannt waren, die von den Autoren (Haeckel, Mayek) früher zu anderen Gattungen gerechnet worden sind. Haktlaub (27, pag. 144) zählt zur Gattung Lizzia auch Podocoryne gracüis Mayer mit 8 Mundgriffeln, und zwar wegen der Insertion der Mundgriffel, obwohl keine Tentakelbündel nach- gewiesen sind. Unsere Meduse unterscheidet sich aber von Podo- coryne gracüis Mayer durch die Lage der Mundgriffel, denn bei dieser Form liegen 4 perradial und 4 interradial (Mayer 39, I, pag. 142). Wir haben in unserer vorläufigen Mitteilung (44) diese Me- duse als Podocoryne octostyla Mayer bezeichnet, indem wir damals nur Jugendformen mit 8 einfachen Tentakeln beobachtet hatten; was die Lage der Mundgriffel betrifft, glauben wir mit Hartlaub (27), daß Haeckels Zeichnung wahrscheinlich ungenau ist. Möglicherweise ist auch Guhogaster dissonema Haeckel mit unserer Form identisch; dagegen spricht weniger die geringere Zahl (53) 34 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: der Tentakelfäden, die ja abgerissen sein können, als die Sechszalil der Bulben und das Fehlen eines Scheitelaufsatzes bei doppelter Schirmhöhe. Genus Rathkea Brandt 18B7 = Margellium + Rathkea Haeckel 1879 = Rathkea Vanhöffex 1891 (in parte) = Rathkea Mayer 1910 (in parte) = Rathkea Hartlaub 1911. Rathkea Blutnenhachii Brandt 1837 „ „ +R- octopnnctataHAECKELl879 „ „ + „ „ Mayer 1910 „ „ Hartlaüb 1911 „ octopunctata Neppi u. Stiasny 1911 Margellium octopunctatura Haeckel 1879. „ LiNKO 1904, 1907. (Taf. II, Fig. 23.) Es wurden drei Exemplare im März gefunden, wovon zwei mit vier Tentakel bündeln mit je drei Fäden und vier einfachen Tentakeln mit kleinem Bulbus, und das dritte mit acht Tentakel- bündeln , wovon die vier perradialen je drei und die vier inter- radialen je zwei ausgebildete Tentakel aufwiesen: bei einem der letzteren aber, noch die Anlage eines dritten Tentakels. Bulben quer verlängert, im letzten Falle bei den vier fadenärmeren Tentakel- bündeln fast ebenso groß wie bei den fadenreicheren. Bei allen drei Exemplaren fanden sich Knospen am Magen. Schirmhöhe : 3*24 mm, Schirmbreite: 2'S6 mm. Färbung: Magen und Bulben rötlichbraun, letztere dunkler. Vorkommen: im März, selten. Bemerkung: Nachdem bei einer und derselben Species das Aus- sehen der Tentakelbündel zweiter Ordnung so variiert, stimmen wir der von Vanhöffen, Mayer und Hartlaüb durchgeführten Vereinigung der Gattungen Margellium und Rathkea bei. Lizzia- und Lizzellasi2i&\.en haben wir nicht beobachtet. Mayers genaue Beschreibung der atlantischen Meduse stimmt mit unserer Form vollkommen überein. Wie schon erwähnt, dürfte die von Graeffe(17) als Margeiis V-Form angegebene Meduse dieser Gattung angehören, obwohl das von Graeffe beobachtete Exemplar bei 1 ?«m Schirmhöhe zweimal dichotom verästelte Tentakel und Gonaden trug. (56) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 35 Genus Prohoscidactyla Brandt 1838 = Dyscannota + Dicranocamia + Willetta + Proboscidactj^la Haeckel 1879 = Proboscidactyla Maas 1905 = — Bigelow H. B. 1909 = — Mayer 1910. Prohoscidactyla ornata Browne 1904 Dyscannota dysdipleura Haeckel 1879 Willetta ornata Haeckel 1879. (Taf. II, Fig. 24, Taf. III, Fig. 25.) Schirm glockenförmig, mehr als halbkugelig, mit dicker Gallerte, besonders am Scheitel, kein Magen stiel, zuweilen subumbrellare C4allerte etwas hervorragend. Magen breit kegelförmig, mit gelapptem Mundrande, kurz, Vö — V2 Schirmhöhe. 4 — 8 — 12 Tentakel mit rund- lichem Bulbus, der subumbrellarwärts von einer Nesselspange um- geben ist. Faden gewöhnlich kurz, bis 1^/3 Schirmhöhe erreichend, mit Nesselzellen dicht besetzt. Bei Jugendformen vier kurze Centri. petalkanäle mit den Tentakeln alternierend, bei größeren Exemplaren solche zahlreicher, die längsten über den interradialen Tentakeln; Nesselzellengi'uppen am freien Ende, seltener auch im Verlaufe des Kanals angehäuft, ßadiärkanäle bei Jugendformen einfach (Fig. 24), bei älteren Stadien mit 8 Tentakeln einmal gegabelt, beim einzigen Exemplar mit 12 Tentakeln Gabelung undeutlich, weil defekt. Was den Ringkanal betrifft, so glaubten wir jedenfalls einen solchen festzustellen, am lebenden und konservierten Material, trotz der gegenteiligen Angabe Brandts und Brownes (nach Mayer. 39). Schnitte haben wir jedoch nicht angefertigt. Gonaden interradial, einfach oder adradial stärker hervortretend, wie von Mayer (39, I, T. 20, Fig. 10) abgebildet. Deutliche Eier in schwankender Zahl, bei kleinen Exemplaren mit 4 Tentakeln weniger, doch größer. Ein Endstadium mit 16 Tentakeln wurde nicht beobachtet. Schirmhöhe: bei 4 Tent. bis 2'3 mm „ 8 „ „ 2'lbmm Sehirmbreite : bei 4 Tent. bis 1*9 mm „ 8 „ „ 3'44mm „12 „ „ o"7 mm. Färbung: Magen und Bulben stark dunkel-braun, Gonade heller. Vorkommen: Oktober— Jänner, größte Exemplare im Dezember. Bemerkung: Unsere Form entspricht im wesentlichen der Prohoscidactyla ornata Browne nach Mayer und kleine Abwei- chungen können als Variationen aufgefaßt werden. Der Magen ist kürzer, der Mundrand nicht ausgesprochen vierlippig. Centripetal- kanäle kommen nur bei größeren Exemplaren über die Verzweigun- (57) 36 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: gen der Radiärkanäle, nacli außen zu, zu liegen, während Mayer (o9, I. pag. 190) gerade nur von der Jugendform sagt, daß „there is a Cluster of nematocyst-eells upon the exumbrella immediately over each canal". Bei der Jugendform mit 4 Tentakeln ist der Schirm etwas höher, die Exumbrella mit verstreuten Nesselzellen und es können völlig ausgebildete Gonaden vorkommen ; öfters wurde am lebenden Tiere beobachtet, daß die Mundöffnung rundlich, ganzrandig er- scheint und sich erst bei der Konservierung in Falten legt. Diese Meduse ist bisher noch nicht in den earopäischen Ge- wässern nachgewiesen worden. Es ist dies erstaunlich, weil wir die- selbe in den Monaten Oktober— Jänner in zahlreichen Exemplaren in den verschiedensten Entwicklungsstadien (besonders Jugendformen) gefunden haben. B. Leptomediisae Haeckel 1866. Thauniantiadae Gegenbaur 1856 — Thaumantiadae + Canno- tidae (in parte) Haeckel 1879. Oenvs TJiaumantias'FAiiCYi^CB.oijTZ 1829 = Thaumantias Gegenbaur (in parte) 1856 = Tetranema + Tbaumantias Haeckel 1879 = Thaumantias Hartlaub 1905. Thauniantias henüsphaerica Eschsch. 1829 Thaumantias hem. + T. lineata F ORB es 1848 (nach den besten Abbildungen). Thaumantias hemisphaerica Haeckel 1879 Phialidium heraisphaericum Mayer (in parte) 1910. (Taf. in, Fig. 26.) Schirm glockenförmig, ungefähr ebenso hoch wie breit, Magen klein, stark gefaltet und weit, Mund mit vier kurzen zweigespal- tenen Mundlappen, Gonaden kolbenförmig, im proximalen Teil der Radiärkanäle, den Schirmrand nicht berührend. Tentakel 18 — 36 mit langem, dickem Faden (beiläufig von Radiuslänge) und rund- lichem, nicht scharf abgesetztem Bulbus. Ocellen dunkelrot. Schirmhöhe: b'lvim. Schirmbreite: 5"4?n»?. Vorkommen: Juni und Oktober. Bemerkung: Wir bestimmen diese Thaumantias als hemisphaerica, obwohl folgende Abweichungen von der Eschscholtz sehen vor- liegen (von den übrigen bekannten Formen weicht sie noch mehr (58) Die Hj-dromedusen des Golfes von Triest, 37 ab): in der Form des Schirmes, der nacli Haeckel doppelt so breit als hoch ist, in der Form der Mundlappen und in der Größe, da nach Haeckel die Schirmhöhe 10— 12mm, die Schirmbreite 20 bis 24 mm messen. Haeckel (19, pag. 128) identifiziert diese Meduse mit Thau- mantias hemis-phaerica F ORB es, sagt aber in der speziellen Beschrei- bung, daß sie „sehr ähnlich dem Phialidium variahüe, mit dem sie sehr oft verwechselt wurde", ist. Mayer nimmt an, daß die meisten Thaumantias der älteren Autoren (vor Gegenbaür 1856) der Gattung Phialidium angehören, indem die Randbläschen übersehen wurden. Browne findet es höchst wahrscheinlich, daß Thaumantias hemisphaerica F ORB es und anderer ein Phialidium ist, und zwar auf Grund seiner eingehenden Studien über die Gattung Phialidium der englischen Küste. Mayer hat selbst diese atlantische Meduse mit der mediterranen, von Metschnikoff als Clytia ßavidula be- schriebenen verglichen und nennt die beiden Phialidium heviisphaericum. Für uns besteht kein Zweifel, daß die Triester Form eine echte Thaumantias ist, da sie keine Randbläschen hat. Die einzige nach May'er bisher bekannte mediterrane T/?««???«?/- tiasj Thaumantias maeotica Ostrooümoff. die er nach in Neapel gesammelten Jugendexemplaren abbildet, stimmt mit unserer Form nicht überein. Genus Laodicea Lesson 1843 = Thaumantias Gegenbaür (in parte) 1856 = Octonema + Laodice Haeckel 1879 = Laodice Maas 1904, 1905. Laodicea criiciata L. Agassiz 1862 senslat. May'er 1910. „ cruciata + calcarata + ulothrix + salinarum Haeckel 1879. Thaumantias mediterranea Gegenbaür 1856. Laodice cruciata Graeffe 1884. (Taf. III, Fig. 27, 28, 29.) Schirm flach gewölbt, uhrglasförmig (bei Jugendstadien hoeh- gewölbt), mehr als doppelt so breit wie hoch. Magen vierkantig, ungefähr halb so lang wie die Schirmhöhe, ohne Magenstiel; Mund- lappen kurz, nicht gefaltet, ungefähr gleich dem Durchmesser der Magenbasis. Gonaden nicht krausenförmig, sondern kolbenförmig, in allen Fällen nur den proximalen Teil der Radiärkanäle (mehr als die Hälftej einnehmend, die weiblichen Gonaden (mit deutlichen, großen Eiern) sehen gekerbt aus. Tentakel 20 — 30, (59) 38 Valeria Neppi und Gustav Stiasn}': meist kürzer als der Schirmdurchmesser, an der Basis mit Bulbus und bei jungen Exemplaren mit deutlichem schwarzem Ocellus. Cirren und Kolben in größerer Zahl als Tentakel (von beiden 1 — 3 zwischen je 2 Tentakeln), unregelmäßig zwischen denselben zerstreut. Schirmhöhe: 2 bis 3 ?nm, Schirmbreite: bis 6mm. Vorkommen: Vom Oktober bis Dezember. Bemerkung: Graeffe(17) hat bei den kleinsten beobachteten Formen mit 8 Tentakeln weder Kolben noch Cirren gesehen ; die kleinsten von uns beobachteten Exemplare (ca. Imm Schirmdurch- messer) hatten 8 große und 8 kleine Tentakel, dazwischen Tentakel- anlagen, Kolben und Cirren unregelmäßig zerstreut. Unsere Form stimmt mit keiner der bisher beschriebenen Spezies vollständig überein. Unter der Bezeichnung iyaof//cm cn^cm^a vereinigt Mayer fünf verschiedene Species, die er für ,. Varietäten^' hält. Wir können uns hier auf eine Kritik dieses Vorgehens nicht einlassen und möchten nur hervorheben, daß unsere adriatische Meduse weniger mit der Laodicea cruciata mediterranea Haeckel- Gegenbaur übereinstimmt, als mit den exotischen Species ulothrix, marama und indica. Obwohl unsere Form in bezug auf Größe, Tentakelzahl, Mangel der Sporne, Länge der Gonaden, sich von den beschriebenen Arten unterscheidet, dürfte unseres Erachtens doch keine neue Art vorliegen. Wir sind in dieser Annahme dadurch bestärkt, daß namentlich die von Mayer (39, I, T. 22, Fig. 2. 3) abgebildeten Entwicklungsstadien die größte Ähnlichkeit mit unserer Form haben. Laodiceii Bigelowi n. sp. (Taf. III, Fig. 30, 3l.j Schirm flach uhrglasfÖrmig, Magen ohne Magenstiel, mit ganz kurzer Magenröhre und vier einfachen Lippen. Ca. 70 Tentakel, einige mit basalem Sporne, kurz, dick, etwas aufgerollt, von den Baiben nicht scharf abgesetzt. Zwischen den Tentakeln Kolben in geringerer Zahl, die aus Bulben entspringen. Keine Cirren. Gonaden krausenförmig, proximal, '-/s '^^^s Schirmradius einnehmend, den Magen berührend. Schirmhöhe: ca. S mm. Schirmdurchmesser: 1mm,. Vorkommen : Vereinzelt, im Juli. l60) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 39 Bemerkung: Diese neue Form unterscheidet sicli von den ver- schiedenen „Varietäten'' (Mayer) der Laodicea cruciata durch den Mangel von Girren; der Laodicea fijiana Ag. und Mayer steht sie sehr nahe, unterscheidet sich aber von ihr durch die geringere Größe, durch die größere Zahl der Kolben zwischen den Tentakeln und durch das Vorhandensein von Basalspornen. Wie bereits früher be- tont, messen wir dem Vorhandensein oder Fehlen von Girren große systematische Bedeutung bei, während Mayer in das Genus Laodicea Formen mit und ohne Girren einbezieht. Wir haben einleitend her- vorgehoben, daß wir uns möglichst einer Diskussion von Genera enthalten wollen, können aber in diesem Falle nicht umhin, zu be- merken, daß wir uns hier mit May^r nicht einverstanden erklären können, wenn wir auch von Aufstellung eines neuen Genus Ab- stand nehmen. Mayer identifiziert Laodicea fijiana Ag. und Mayer mit Laodicea maasi Browne, ohne jedoch dieses Vorgehen irgendwie zu motivieren. Es fällt uns auf, daß die Laodicea maasi nach Browne Sporen besitzt, während die fijiana Ag. und Mayer der- selben entbehrt. Trotzdem glauben wir mit Vanh offen (59), daß alle diese Varietäten einer und derselben Species entsprechen. Genus Orchistoma Haeckel 1879. Orchistonia Graeffei n. sp. Schirm hochgewölbt, Habitus ähnlich der Orchistoma tentaculata Mayer. Gallerte des oberen Teils der Glocke sehr dick, rundlich, mehr als halbkugelig. 8 Radiärkanäle, dazwischen zahlreiche (ca. 12 in jedem Oktanten) eng aneinanderliegende Anlagen von Racliär- kanälen. 8 Tentakel mit großem, dickem, birnförmigem Bulbus und langem, dünnem, spiralig aufgerolltem Faden (über Schirmradius) und zwischen je 2 Tentakeln 2 — 3 Bulben, sonst keine Randbildun- gen (weder Girren noch Sinnesorgane). Magen ganz flach mit 8 ein- fachen Lippen. Velum gut entwickelt. Keine Gonaden. Schirmdurchmesser : -1 wm. Vorkommen : im Juli. Bemerkung: Es liegt nur ein einziges, schlecht konserviertes Exemplar vor, von dessen Abbildung wir absehen müssen, da die eingehendere Be.?chreibung des Objektes nur auf Grund näherer Untersuchung möglich war, durch welche die Meduse noch mehr de- formiert wurde. Sie steht der Orchistoma tentaculata Mayer sehr nahe, unterscheidet sich jedoch von ihr durch die Größe (unsere (61) 40 Valeria Neppi uud Gustav Stiasny: Form ist etwas kleiner) und durch die viel größere Zahl der Radiär- kanalanlagen. Eitcopidae Gegenbaur 1856 = Eucopidae Haeckel 1879. Genus Eucope Gegenbaur 1856 (sens. emend.) = Eucope (in parte) Gegenbaur 1856 =: Saphenella + Eucopium + Eucope Haeckel 1879. Eucope picta Keferstein und Ehlers 1861 Eucopium pictum + primordiale Haeckel 1879. Die HAECKELsche Beschreibung für Eucopiura prhnordiah stimmt, was die Form betrifft, ganz gut für das einzige uns vor- liegende, junge Exemplar ohne Gonaden (leider können die für diese Spezies charakteristischen Gonaden nicht in Betracht gezogen werden). Die Tentakel jedoch, die bei unserem Exemplar viel kürzer als die Schirmliölie sind, entsprechen dem Eucopium pictum. Auf den Bulben drei kleine Pigmentflecke beobachtet. Schirmhöhe: 0'12ni7n, Schirmbreite: O'lßmm. Vorkommen: im September. Bemerkung: Wir glauben mit Mayer, daß Eucopium inctum Kef. und Ehlers und Eucopium primordiale Haeckel iden- tisch sind. Genus Ohelia Peron et Lesueur 1809 — Obelia Haeckel 1879 = Obelia Hartlaub 1894, 1905. Ohelia. Wir haben speziell der sehr häufig auftretenden Obelia unsere Auf- merksamkeit geschenkt, doch sind unsere Untersuchungen diesbezüg- lich nicht abgeschlossen. Wir stießen bei der näheren Bestimmung dieser Meduse auf dieselben Schwierigkeiten, wie sie schon von mehreren Autoren erwähnt wurden und obgleich wahrscheinlich zwei verschiedene Spezies vorliegen, wollen wir vorläufig die drei charakteristischesten Typen als Form a, ß und y bezeichnen und als solche beschreiben. Wir vermuten, daß die Formen a und 'p einer und die Form v einer zweiten Spezies angehören. M Für unsere Auf- fassung spricht das Auftreten von Übergangsformen, sowie die Auffindung zweier verschiedener Formen von demselben Polypen stammend (s. u.). ') Auf Grund von Material aus der südlicheren Adria hat der eine von uns (Nkim'i, 44«) die Form y tatsächlich als Ohelia adriutica nov. spec. bestimmt. (6r.) Die Hydroniedusen des Golfes von Triest. 41 Form y.: Exemplare mit 16 Tentakeln, fast ebenso lang wie der Schirmdurclimesser, beobachtet; bei Exemplaren mit 50 — 70 Ten- takeln sind diese verhältnismäßig viel kürzer (ca. ebenso lang wie der Schirmhalbmesser). Bulben nicht sehr dick, Nesselbatterien in der Regel ring- oder spangenförmig angeordnet. Zwischen den Bulben kleine Zwischenräume und an ihrer Basis eine einzige, kleine, rund- liche Knorpelzelle. Konserviert sich meist gut. Formel Kleinste Exemplare mit 20 — 25 Tentakeln, ca. ebenso lang als der Schirmradius, bei größeren Exemplaren (bis ca. 130 Ten- takeln) Faden verhältnismäßig kürzer (ca. V2 Schirmradius). Bulben dick, Nesselzellen meist zerstreut, dicht angehäuft. Bei kleineren Exemplaren keine Zwischenräume zwischen den Bulben. Knorpelzelle wie bei a. Meist schlecht sich konservierend. Gallerte weniger durch- sichtig. Form y; An der Basis der Bulben mehrere Knorpelzellen, welche sogenannte Sporne von verschiedener Länge bilden (bis 1/3 der Tentakel). Bulben sehr schmal, doch ^xi^ aneinander, ohne Zwischenräume. Nur größere Exemplare mit über 100 Tentakeln (bis 160) beobachtet, gleich halbem Schirmradius, Die Form des Schirmes, die Länge und die Gestalt des Magens bieten keine Unterscheidungsmerkmale : bei allen 3 Varietäten ist der Schirm scheibenförmig, der Magen trichterförmig, mit vierlippi- gem Mundrande, höchstens ebenso lang wie der Schirmradius. Was die Gonaden betrifft, so löst sich die Form a ohne Gonaden ab, welche bald nachher (von 24 Tentakeln an) als rundliche Säcke in der Mitte der Radiärkanäle auftreten und später sich dem Schirm- rande nähern, ohne denselben zu erreichen. Bei der Form ß tragen die kleinsten Exemplare mit 20 — 24 Tentakeln meist keine Gonaden, welche dann ebenfalls als rundlich-ovale Säcke ganz nahe an der Magenbasis (doch ohne den Magen zu berühren) erscheinen und später distal wandern, bis sie den Schirmrand erreichen. Bei der Form Y wurden die Gonaden als eiförmige oder längliche, herab- hängende Säcke in der Nähe des Schirmrandes beobachtet. Schirmdurchmesser : Form y.: von ca. V2 — 2'Q'mr,i, kommt das ganze Jahr hindurch vor. Form Ti; von ca. ^I^^4:mm, Vorkommen wie Form a. Form '(: bis 7*8 mm, im Jänner und Februar beobachtet. Die Form x stimmt am ehesten mit der Ohelia sphaerulina H AECKE L, unterscheidet sich aber von ihr durch das Fehlen der (03) 42 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Gonaden bei der eben abgelösten Form und durch die geringere Größe. Die Form [i entpricht mehr der Obelia lucifera Haeckel. Die Form y. und die Form ß scheinen viel häufiger zu sein, treten das ganze Jahr hindurch auf und die kleinsten Exemplare findet man im Hochsommer und im Winter. Einige geschlechtsreife Exemplare der dritten Form wurden in den Monaten Jänner und Februar beobachtet. Im März fanden wir einen meduseusprossenden Polypen im Aquarium und die kleinen, unreifen Medusen hatten wenigstens 20, gewöhnlich 24 kurze Tentakel (ca. gleich V2 Radius) und dicke Bulben, so daß sie der Form |i entsprachen; doch näherten sich einige Exemplare in bezug auf Länge und Struktur der Tentakel auch der Form a. Bemerkung: Graeffe(17) bestimmte die Obelien des Triester Golfes als einer und derselben Form angehörig, und zwar als Obelia leucostyla Will r= Obelia gelatinosa Pallas. Auf eine Kritik dieser beiden Formen können wir nicht näher eingehen. Tabellarische Zusammenstellung der Hauptunterscheidungsmerkmale der 3 OZ>e//o formen, wie sie bei zahlreichen Exemplaren beobachtet wurden (nur einige Beispiele aus vielen herausgegriffen). I. Tabelle. Form a. Schirmdurchmesser (in mm) Tentakellänge (mit dem Radius ver- glichen) Tentakelzahl Gonaden (Lage) 0-4Ü 0-42 0-48 0-53 0-56 0-56 0-62 0-78 0-78 0-84 0-84 1-82 1-93 2-52 2-55 2 r 2 r fast 2 r IVo r l'/2 r ca. 2 r IV. r IV2 r r/3 r über r ca. r ca. r ca. r ca. r 16 16 16 24 24 24 24 26 38 31 29 49 65 60 69 keine 1) Mitte vor der Mitte, proximal Mitte vor der Mitte, distal Mitte fast distal '/g distal /s n fast (64) Die Hydromedasen des Golfes von Triest. 43 2. Tabelle. Form 3. Schirradurchmesser (in mm) Tentakellänge (mit dem Kadius ver- glichen) Tentakelzahl Gonaden (Lage) 0-42 0-42 0-50 0-50 0-56 0-59 0-62 1-4 1-54 1-82 1-82 1-9 2-32 2-32 3-56 41 über )• » '• ca. r 'kr ca. 1/2 r ganz knrz über 7> '■ %r %r %r ca. V^r V3 r % r V. r 20 24 25 23 27 30 33 60 96 136 105 62 78 97 129 100 keine proximal am Magen dasselbe Yj proximal Mitte V3 distal /s n V. „ 1/ V 13 » distal V4 distal 3. Tabelle. Form i • Schirmdurchraesser (in mm) 3-62 3-67 4-- 4-43 7-78 Tentakellänge (mit dem Radius ver- glichen) ca. r % r ca. V2 r idem idem Tentakelzahl 128 136 152 160 160 Gonaden (Lage) distal Genus Glytia Lamouroüx 1812 (in parte) sens. Hincks 1868 = Eucope (in parte) Gegenbaür 1856 = Epenthesis Mc Crady 1856 = Epenthesis Haeckel 1879. Clytia voluhilis Lamouroüx 1812 Campanularia Johnstoni Alder 1848 Clytia Johnstoni Hincks 1868 Eucope campanulata + affinis Gegenbaur 1857. Ein Paar kleine Exemplare gefanden mit Andentungen der Geschlechtsorgane. Magen und Tentakel stark kontrahiert. Unsere Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 1. (65) 44 Valeria Neppi unJ Gustav Stiasny: Exemplare entsprechen sehr gut der Eucope campanulata^ wie sie Gegenbaur abbildet. Schirmhöhe: ca. 1 mm, Schirmbreite: über O'omn). Vorkommen: im Juli, selten. Bemerkung: Claus (9) hält die von Haeckel als Eucopmm und Eucope beschriebenen Medusen für Jugendstadien anderer Eucopiden. insbesondere von PMaUdtmna.Yien. Wir können jedoch mit Bestimmt- heit sagen, daß die von uns beobachteten C/^ifAjexemplare mit den Jugendstadien der anderen in Triest vorkommenden Eucopiden nicht übereinstimmen. Es kämen hier beim Mangel von Girren und bei der beschränkten Zahl der Tentakel nur die Gattungen Phialidium und Phortis in Betracht. Mit der ersteren ist jede Verwechslung ausgeschlossen (den Beweis dafür behalten wir uns für später bei der Besprechung der adriatischen Phialicliuijmrt vor) und beim Jugend- stadium der in Triest vorkommenden Phortis pellucida Neppi = Genjonia pellucAda Will sind nach Claus (9, pag. 16) bis zu einem Durchmesser von 2 nun nur 4 Tentakel anstatt 8 ausgebildet. Auch wir haben ein Exemplar von Phortifi pellucida von ca. 2'^l^'mm Schirm- durchmesser beobachtet, das 4 Tentakel und 4 ganz kleine interra- diale Tuberkel aufwies. Genus Phialidium-lj^J^OKKiiT 1856 = — Haeckel 1879= —Maas 1904 und 1905 = — Bigelow 1909. Phialidium variahile Claus 1881 „ „ Graeffe 1884 „ Hartlaub 1894 Geryonia planata Will 1844. Nach Graeffe (17) entstammt das im Golfe höchst häufige Phialidium der Glytia Johnstoni Alder (= Campanularia voluhilis Ellis= Clytia hicophora Agassiz). Dieser Polyp wird aber von Mayer als die Amme einer in Triest viel selteneren Meduse be- trachtet, die er als Clytia volubilis beschreibt und von welcher wir nur Jugendstadien fanden (siehe oben). Obgleich wir die Sprossung aus dem Polypen nicht beobachteten, können wir doch mit Bestimmt- heit sagen, daß die jungen Pkialidien den Jugendformen von Clytia voluhilis durchaus nicht ähnlich sehen. Wichtig scheint uns die Tat- sache, daß, während Clytia bei 'Z, mm Durchmesser schon Gonaden- anlagen aufweist, viel größere Exemplare von Phialidtum (bis über IV'oWwj) gewöhnlich keine Andeutung der Gonaden zeigen. Bekannt- lich hat Claus (9) eine eingehende Beschreibung unseres Phialidiums (CO) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 45 gegeben, und nach ihm können bei Jugendformen von P/a »nm Durch- messer scbon Gonadenanlagen , jedoch peripherisch , in der Xähe der Primärtentakel vorhanden sein (was auch wir selbst bei kleineren Exemplaren von ca. 1 mvi Durcbmesser beobachteten), während sie bei jungen OZz/^mexemplaren im proximalen Drittel der Radiär- kanäle liegen. Was die Zahl und Lage der Randbläschen und der Tentakel bei Formen von 1 1/2 «*?« Durchmesser betrifft, so fanden wir 4 Tentakel, 4 Tentakel anlagen und 8 Randbläschen, die aber an den Seiten der Primärtentakel lagen, während sie nach Claus, im Gegensätze zu Hincks Angaben für den Sprößling der CampanuUna acuminata und den Angaben von A. Agassiz für die Larve von Pliia- lidium languidurn, den Zwischentuberkeln weit näher liegen sollten. Metschnikoff (41, Taf. 1, Fig. 15) bildet eine Jugendform von Glytia flavidula ab , die mit unserer Glijtia voluhüis ziemlich gut übereinstimmt, betrachtet sie aber als das Jugendstadium einer Phialidimnavt, die unserem P/aalidium nicht entspricht und welche Mayer mit Phialidium hemisphaericum identifiziert. Eine bessere Übereinstimmung finden wir bei Cli/tia viridicans MF.TäCB^., welche Mayer für identisch mit Plualidium buskianum Browne hält, doch bleibt unser Phialidium in der Größe viel zurück (ist ca. halb so groß). Pelagisch fanden wir auch einige noch jüngere Exemplare mit hochgewölbtem Schirme (Schirmhöhe = Schirmbreite = ca. ^/„min), dünner Gallerte, mit nur 2 entwickelten Tentakeln, ungefähr so lang wie die Schirmhöhe, spiralig aufgerollt und zwei dicken Bulben. Nur 4 Randbläschen neben je einem Bulbus, Magen zylindrisch ca. Y, Schirmhöhe lang, IVEundrand einfach, Exumbrella mit Ncssel- zellen besetzt, keine Gonaden. Sie würden dem Sajjkenell astfidium entsprechen, das von Haeckel, und von Agassiz beschrieben wird, mit dem Unterschiede, daß anstatt 8, nur 4 Randbläschen ausge- bildet sind. In einem weiteren Stadium mit 4 gleich entwickelten Tentakeln waren 8 adradiale Randbläschen vorhanden. Was die erwachsenen Exemplare betrifft, so unterscheiden wir zwei Formen, die sich jedoch nicht, wie Graeffe (17) angibt, jahreszeitlich ausschließen. Die eine Form hat distale, längliche Gonaden, 1/3 bis V2 Schirmradius einnehmend, fast bis zum Schirm- rande reichend, und ist größer (über 8 mm) ; die zweite Form hat kleine, rundliche Gonaden im distalen Viertel des Schirmradius und ist etwas kleiner. Doch gibt es in der Form der Gonaden auch Übergänge. Auf Grund des uns zurzeit vorliegenden Materials können wir nicht entscheiden, ob uns zwei verschiedene Spezies vor- liegen, obwohl wir es bezweifeln. 5* (67) 46 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: In den Somroermonaten (Juni und Juli) haben wir auch häufig Teilungsstadien von Phialidium beobachtet, welche sehr gut dem bekannten Schema Längs (30) für Gastrohlasta Raffaelei entsprechen. Das Hervorknospen eines Magenschlauchs aus einer Gonade haben wir wiederholt gesehen. Über diese interessanten Beobachtungen haben wir (Neppi u. Stiasny, 44c) separat berichtet. Genus Eucheüota Mc Crady 1857 = Euchilota + Phialiura Haeckel 1879. Eucheilota Maasi n. sp. (Taf. III, Fig. 32, 33.) Erwachsene Exemplare: Schirm glockenförmig, etwas breiter als hoch, mit dicker Gallerte, oben etwas abgeflacht, kein Magen- stiel. Magen zylindrisch, mit dicker Wand, ca. \/o Schirmhöhe lang. 4 Tentakel mit dickem, rundlichem Bulbus und kurzem, spiralig aufgerolltem Faden und mehrere kleinere Bulben; an den Bulben Girren. 8 adradiale Randbläschen mit nur einem Statolithen, Gonaden ca. in der Mitte der vier Radiärkanäle als schmale, längliche Wülste angedeutet. Jugendformen (Fig. 32): Schirm hochgewölbt, 4 dicke Ten- takel und zwischen je 2 Tentakeln 1 — 2 Tentakelanlagen. Schirmhöhe : bis 3 mm, Schirmbreite: bis 3 — bmm. Färbung: Bulben und Magen stark dunkelbraun. Vorkommen: Juli bis Dezember, nicht sehr häufig. Bem.erkung: Diese Meduse ist dem Jugendstadium von OctorcMs Gegenbauri Raeckel nach Claus (9, Taf. II, Fig. 10) sehr ähnlich, unterscheidet sich jedoch durch die Lage der Gonaden, die sich bei OctorcMs zuerst am Magenstiel (bei einem Durchmesser von ca. Amm) entwickeln, und durch die stärkere Ausbildung der Tentakel im Vergleiche mit ebenso großen jungen Octoi-chislawen. Am nächsten steht sie der Eucheilota duodecxmalis A. Agassiz. Bei der Wichtigkeit, welche Maas (35) und andere Autoren der Anordnung der Girren beimessen, heben wir hervor, daß die Girren nur an beiden Seiten der Tentakel und Tuberkel liegen. Wir haben nachträglich Formen gefunden, die leichterdings als Übergangsstadien der Eucheilota Maasi zu Eirene lAana Neppi aufgefaßt werden könnten, so daß uns der Gedanke kam, daß diese beiden Formen möglicherweise identisch seien. Wir müssen uns hier mit diesem Hinweise begnügen, da uns zurzeit keine vollständige Entwicklungsreihe vorliegt. (68) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 47 Genus Saphenia EsCHSCHOLTZ 1829 = — Haeckel 1879. Saphenia gracilis Mayer 1910 ,, rairabilis Haeckel 1879 Plancia gracilis Forbes und Goodsir 1853. Zahlreiclie Exemplare beobachtet, die völlig den Angaben der anderen Autoren entsprechen und nur in der Größe etwas zurück- bleiben. Schirmbreite : 10 mm. Färbung: Magen und Gonaden manchmal grünlich. Vorkommen: Vom Juli bis Dezember, immer mit Gonaden. Saphenia Spec. A. (Taf. III, Fig. 34.) Einige Exemplare ohne Gonaden. Schirm flach gewölbt, etwas breiter als hoch, kein Magenstiel, Magen zylindrisch, etwas über den Schirmrand reichend, mit vier kaum angedeuteten Mundlappen. 2 Tentakel ebenso lang, bis zweimal so lang als der Schirradurch- messer, dazwischen zahlreiche (16 — 48) Randwarzen mit je zwei Girren (?). 8 Randbläschen regelmäßig angeordnet. Schirmhöhe: 1"3 — bmm, Schirmbreite: 3 — 7»?»?. Vorkommen: August bis November, selten. Bemerkung: Diese Form stimmt mit keiner der beschriebenen Sapheniaarten überein; da uns jedoch sehr wenige, unreife Exemplare vorliegen, sehen wir davon ab, eine neue Spezies aufzustellen und begnügen uns mit dieser Beschreibung. Saphenia Spec. B. (Taf. IV, Fig. 35.) Einige Jugendstadien einer anderen Sapheniaavi fanden wir ver- einzelt in den Sommermonaten bis zum Herbst. Schirm hochgewölbt, fast kugelig bis halbkugelig, kein Magenstiel, Magen variabel, einmal tonnenförmig, einmal zylindrisch, Vs ^^^' Schirmhöhe errei- chend oder aus dem Schirm etwas herausragend. Die zwei gegen- ständigen, auffallend dicken Tentakel IV2 — 4mal so lang als die Schirmhöhe. Am Schirmrande zahlreiche Randwarzen (bis 20) mit je 2 Girren, solche auch zu beiden Seiten der Tentakel. 8 Randbläs- chen mit je einem Statolithen. Schirmhöhe: bis 2 1 mm, Schirmbreite: bis 3"3m/n. Vorkommen : Vom Juni bis November, ziemlich selten. (69) 48 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Bemerkung: Es handelt sich vielleicht um junge Exemplare von Saphema dinema Eschsch., die ebenfalls von Graeffe(17j als Jungendform pelagisch, doch im Februar und Spätherbst gefunden v^urde. Die Meduse hat eine große Ähnlichkeit mit den Jugend- stadien von OctorcMs Gegeuhmiri Claüs, doch sind bei denselben außer den 2 Tentakeln 2 Tentakel an lagen stärker entwickelt und bei 3 mm Durchmesser gewöhnlich 4 Tentakel gut ausgebildet. Genus Octorchis Haeckel 1879. Octorchis Gegenhatiri Clav s 1881 ,, „ GrRAEFFE 1884 ,, „ +0.campanulatus Haeckel 1879 Octorchidium tetranema Haeckel 1879 - Eutima campanulata Mayer 1910 (in parte). Glocke flach gewölbt, 8 Tentakel etwas länger als der Schirm - durchraesser, 100— 120 Tuberkel, am Schirmrande, zu beiden Seiten der Tentakel und Tuberkel je ein Cirrus, 8 adradiale Randbläschen mitl— öStatolithen. Velum gut entwickelt. Konischer, dünner Magen- stiel ca. so lang wie der Schirradurchmesser, Magen glockenförmig mit 4 Lippen, Ränder der Lippen gefaltet. Lineare Gonaden, bei jungen Exemplaren mit 4 Tentakeln nur am Mageustiel, bei älteren am Magenstiel und an der Subumbrella. Schirmbreite: bis 20mm. Färbung: Meist durchsichtig, farblos; Magen zuweilen bläulich- grün, selten violett. Vorkommen: Fast das ganze Jahr hindurch, zahlreicher vom Oktober bis März. Geschlechtsreife Octorchis sind typisch für das Winterplankton des Golfes und treten gleichzeitig mit Phorüs i^ellu- cicla und Eirene plana auf. Bemerkung : Da alle unsere Exemplare verschiedene Entwick- lungsstadien einer und derselben Species, darstellen, mit höchstens 8 Tentakeln, können wir nicht entscheiden, ob Mayer mit Recht oder Unrecht die Gattung Octorchis in das Genus Eutima McCrady aufnimmt. Da uns Vergleichsmaterial fehlt, halten wir an dem alten Genus fest. Qenus Eutimium Haeckel 1879 sens. ampl. Mayer 1910 = Euti- mium 4- Octorchidium Haeckel 1879 = Eutimium Hartlaub 1894 = Eutonina Hartlaub 1897. Eutimium scintillans Mayer 1910. Eutimalphes scintillans Bigelow H. B. 1909. (Taf. IV, Fig. 36.) (70) Die Hydrotufcdusen des Golfes von Triest. 49 Schirm flach gewölbt, weniger als halbkugelig, Gallerte dick, in der Mitte subumbrellarwärts etwas vorspringend ; Magenstiel konisch verjüngt, ca. V2 Schirmhöhe lang, Magen glockenförmig weit, ca. halb so lang wie der Magenstiel, mit vier leicht gekrausten Lippen, über den Schirmrand hinaus hängend. 1(3 gleich entwickelte Tentakel mit dickem konischem Bulbus und kurzem Faden. 8 adradiale ßandbläs- chen mit je einem Statolithen. Gonaden länglich eiförmig, i/^ Schirm- radius, distal, fast bis zum Schirmrande reichend mit deutlichen, verschieden großen Eiern. Schirmhöhe: ca. 2mm, Schirmbreite: 4'2 mm. Färbung: Magen, Bulben und Gonaden bräunlich. Vorkommen: Im September, vereinzelt. Bemerkung: Wir glauben unsere Form mit Eutimium scintiUans Mayer identifizieren zu können, obwohl sie kleiner ist (ca. halb so groß). Die anderen Unterschiede, nämlich die geringere Zahl der Tentakel und der Statolithen, lassen sich ebenfalls auf ein jüngeres Stadium zurückführen. Diese Form wurde bisher nur an der pacifischen Küste Mexikos (B IGE low) gefunden. Genus Ph6rtis Mc Crady 1857 = Geryonia Will 1844 = Irene Haeckel 1879 (in parte) = Irene Claus 1881 (in parte). Phortis pelliicida Neppi Geryonia „ Will 1844 Irene „ Haeckel (in parte) 1879 Irene (Timaj „ Claus 1881 Tima „ Graeffe 1884 Irene „ Hartlaub 1909 Tima willi Neppi 1909 Irene pellucida Neppi 1910. Vor Beginn dieser Arbeit hat der eine von uns (Neppi, 43) fest- stellen können, daß in Triest zwei sehr ähnliche Eucopiden vorkommen und zwar eine cirrenlose, w^elche mit der Geryonia pellucida Will = Irene (Tima) 'pellucida Claus identisch ist, und eine cirrentragende, die nach dem Vorschlage von Claus als Tima bezeichnet und Tima plana Neppi benannt wurde. Während Bigelow(2) nur 2 Genera ( Eirene= Phortis -\- Eirene nach Mayer und Tima) unterscheidet, soll nach Mayer die in Triest sehr häufige Geryonia pellucida Will dem Genus Phortis (71) 50 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: eingereiht werden, da sie der marginalen Girren entbehrt und nach Mayer gerade das Fehlen der Girren als Unterscheidungsmerkmal zwischen Phortis einerseits und Eirene und Tima andrerseits hervor- gehoben wird. Bei der cirrenlosen Form (1. c.) ist die Glocke stark gewölbt, etwas mehr als halbkugelig, die Grallerte besonders am Scheitel dick, subumbrellarwärts konisch vorgewölbt, der Magenstiel mäßig lang, so daß der Magen aus der Schirmhöhle etwas hervorragt. Die Magen- röhre ist kurz und endet mit 4 ca. ebensolangen gekrausten Mund- lappen, die sehr kontraktil sind. Die Randtentakel (bis 28) haben einen dicken rundlichen Bulbus und einen langen Faden (bis über den Schirmdurchmesser); dazwischen sind zahlreiche Tuberkel (bis 97) und Randbläschen (bis 81) mit 1 — 3 Statolithen unregelmäßig zerstreut. Die Gonaden sind kolbenförmig, dick, bisweilen etwas gekräuselt und nehmen den distalen Teil der Radiärkanäle ein, ohne den Schirmrand zu erreichen. Im Oktober ein Jugendstadium beob- achtet mit 4 Tentakeln und 4 interradialen Tentakelanlagen. Neben den Tentakeln jederseits 1 Randbläschen mit 1 Statolithen. Gonaden- anlagen im proximalen Drittel. Magen zylindrisch, kurz, kein Magen - stiel, Mund vierlappig. Schirmhöhe: bis 20mm, Schirmbreite: bis 2hmm. Färbung: Magen, Bulben und Gonaden bei auffallendem Lichte bräunlich, bei durchfallendem Lichte weiß oder grünlich ; Magen selten blaß weinrot. Bei Jugendformen die Bulben stark dunkelbraun. Vorkommen: Fast das ganze Jahr hindurch, zahlreicher und geschlechtsreif vom November bis März. Bemerkung: Da bei der besprochenen Form die Girren fehlen und die Gonaden nur einen kleinen Teil der Radiärkanäle einnehmen, ist die von Mayer durchgeführte Identifizierung von Geryonia pelluckia Will und Tima lucullana Mayer unzulässig, wie übrigens Mayer selbst im Anhange bei Besprechung einiger afrikanischer Exemplare von Irene jjMucida nach Hartlaub zugibt, i) Hart- *) Anmerkung: Mayek (39, II, pag. 496) gil)t eine Beschreibung der Triester Eirene pellucida nach Will, welche in folgenden wichtii-en Punkten mit Wills Be- schreibung nicht übereinstimmt. Mayek schreibt der Meduse Girren zu, deren Will nicht Erwähnung tut, und sagt, daß „when young tliere are 8 gonads upon the radial- canals, 4 on the peduncle and 4 on the subumbrella near the ring-canal, bnt later the gonads fuse into 4 long linear tracts", während nach Will (60, p. 71) nur die subumbrellaren entwickelt sind „bis an die Stelle, wo die Gefäße an die Basis des Stiels übergehen" und nur die Ausführungsgänge „an dem spitzigen Ende der Ge- schlechtsdrüse liegen und neben den Wassergefäßen bis an den Magen verlaufen". (72) Die Hydroniedusen des Golfes von Triest. 51 LAUB (26, p. 452) hat dieselben mit der Triester Form verglichen und identifiziert und wir können seine Befunde bezüglich der An- ordnung der Tentakel (gegenüber einer Goette sehen Irene aus Zanzibar) und der distalen Lage der Gonadenanlagen (gegenüber der Abbildung von Claus und den Angaben von Will) durchaus bestätigen. Genus Eirene Eschscholtz 1829 == Irenium + Irene (in parte) Haeckel 1879 = Tima Claus (in parte) 1881. Eirene plana Neppi Tima plana Neppi 1910 Tima Cari Haeckel 1864 Irene pellucida Haeckel (in parte) 1879 Eirene pellucida Graeffe 1884 Irene pellucida Neppi 1909. Wie schon erwähnt, kommt bei Triest auch eine cirrentragende Eucopide vor, die der Gattung Eirene (Mayer) angehört. Der Schirm (1. c.) ist flach gewölbt, uhrglasförmig, die Gallerte dünn und zart, der Magenstiel konisch, ca. ebenso lang wie der Schirmradius, der Magen trichter- oder glockenförmig mit vier kurzen, einfachen Mundlappen, die stets kürzer als die Magenröhre sind. Randtentakel bis 48, mit mäßig langem Faden und ziemlich dickem konischem Bulbus, Randtuberkel bis 91. Randbläschen bis 55. Sowohl an den Randtentakeln als an den Tuberkeln Cirren. Gonaden vom Schirmrande bis zur Magenstielbasis, selten auch längs eines Teiles des-selben, dünner als bei Phoriis pellucida. Schirmhöhe: bis 20 mm, Schirmbreite: bis Aömm. Färbung: wie bei Phortis pellucida. Vorkommen: das gleiche. Bemerkung: Der eine von uns (Neppi, 43) hat schon früher er- klärt, daß er diese cirrentragende Form für identisch mit der Tima Cari Haeckel hält und daß die spätere Vereinigung derselben mit der Geryonia pellucida Will irrtümlich erfolgte. Mayer hat sowohl die Tima Cari Haeckel als die Irene pellucida Haeckel mit seiner Tima lucullana identifiziert. Legt man jedoch der Diagnose von Irene pellucida Haeckel die Beschreibung der Tima Cari Haeckel zugrunde (wie es Haeckel selbst vorschlägt), so kann unsere Meduse nicht mehr nach dem Vorgange M.-^yers der Gattung 2Y//«a Eschsch. zugerechnet werden, da bei der Tima Cari die Gonaden nur den proximalen Teil der Radiäikanäle „vom Grunde des Magenstiels bis (73) 52 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: nahe zum Zirkelkanal hin, ohne diesen jedoch zu erreichen" (18, pag. 332), einnehmen. Über das von Mayer angegebene Hauptunter- scheidungsmerkmal zwischen Eirene und Tima, nämlich über das für Tima charakteristische, hervortretende Muskelband an der Innen- seite jedes Tentakels, fehlt bei Haeckels Beschreibung jede Angabe. Die cirrentragende Tima Cori Haeckel = Irene pellucida H AECKE L (in parte) = Tima plana Neppi gehört also nach unserer Meinung zur MAYERschen Gattung Eirene. Sie zeigt von Eirene viridula Eschsch, nur kleine Abwei- chungen, und zwar in der Form der Mundlappen, die bei unserer Meduse kurz und einfach sind, in der Zahl der ßandbläschen (ca. halb so groß) und in der Lage der Girren, die nicht nur an den Tuberkeln, sondern auch an der Basis der Randtentakel ausge- bildet sind. Nach Hartlaub (26, pag. 453) w'urde aber mehrfach unter dem Namen Irene viridula außer der Irene viridula I^eb,. et Les. = Oeryonopsis delicatulaY o^BY.^ noch eine andere Meduse verstanden, nämlich eine ähnliche bei Helgoland sehr gemeine, zuerst (1874) von F. E. Schulze abgebildete Eucopide: „Sie unterscheidet sich durch den Besitz von Girren und durch den Mangel der für die Gattungen Irene und Tima charakteristischen Mundarme von diesen beiden Gattungen generisch, und ich habe daher in meiner Bearbeitung der „Craspedoten Meilusen des nordischen Planktons" einen neuen Gat- tungs- und Artnamen [Helgidr rha sclmlzii n. g., n. sp.) für sie ge- schaffen'". Es stimmt also die Helgicirrlia sclmlzii Hartl. mit der Tima plana Neppi vollkommen überein. wir halten es aber vorläufig für zweckmäßiger, um so mehr als der hier in Betracht kommende Teil der HARTLAUBschen Arbeit über die „Graspedoten Medusen des Nordischen Planktons" noch nicht erschienen ist, unsere Meduse nach Mayer als Eirene plana zu bezeichnen. Genus Tima Eschscholtz 1829 = Tima Haeckel. 1879 = Tima Claus (in parte) 1881. Tima ßavilabris Eschscholtz 1829 ,. „ Haeckel 1879 „ „ Stiasny 1908 ,, lucuUana Mayer (in parte) 1910. Mayer beschreibt unter der Bezeichnung Tima lucullana eine Meduse, die mit der von einem von uns (Stiasny, 49) genauer untersuchten Tima ßavilahris fast vollständig identisch ist. Mayer (74) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 53 behauptet, daß die von Stiasxy beschriebene Form wohl mit seiner Tima lucullana, nicht aber mit Tima flavüahris EscHSCH. identisch sei. Nach unserer Meinung ist der Streit völlig müßig und nicht zu entscheiden, da die Beschreibung der Timaßavilabris durch EscH- SCHOLTZ namentlich in bezug auf den Schirmrand sehr ungenau ist. Nicht zustimmen können wir jedoch dem Vorgange Mayeks. der unter der Bezeichnung Tima lucullana ganz verschiedene Me- dusen vereinigt, die sicher nicht zueinander gehören. — Wir halten also die Species Tima flavüahris Mayer gegenüber, aufrecht. Species-Diagnose: Schirm hochgewölbt, glockenförmig, Magen- stiel kegelförmig über den Schirmrand herausragend, ca. so lang wie der Schirmdurchmesscr. Magen kurz mit vier zierlich gekräu- selten, kurzen Mundlappen. Gonaden krausenförmig. ein Doppelband bildend, die ganze Länge der Radiärkanäle einnehmend. Ca. 60 Ten- takel, 8 — 15 Randbläschen mit ca. 5 — 8 Statolithen. Schirmhöhe: 36"5«rm, Schirmbreite : 63?>«>j. Färbung: Farblos, Gonaden, Magen, Mundlappen und Tentakel milchweiß. Vorkommen: Im Winter und Frühjahr vereinzelt. Eucopide Gen.? Spec? (Taf. IV, Fig. 37.) Ein junges Exemplar aus einem Cladophorag\a.3 des Aquariums gefischt. Schirm halbkugelig, Magen ganz kurz, viereckig mit breiter Basis, kein Magenstiel. 16 Tentakel, dick, ziemlich lang, zwischen denselben 5 Randbläschen. Vier einfache Radiärkanäle, keine Go- naden. Wahrscheinlich entweder Tiaropsis oder Epenthesis (nach Haeckel). Schirmbreite: V'dmm. Färbung: Magen rötlich, an der Umbrella interradiäre gelbe Flecke. Vorkommen : Im Juli. Aeqiiorea forskalea P^ron et Lesueur 1809. Medusa aequorea Forskal 1775 Aequorea forskalea Claus 1880. „ „ Graeffe 1884. Von dieser Meduse lag uns reichliches Material (ca. 100 Exem- plare) aus verschiedenen Jahreszeiten vor, von denen auch einige Exemplare lebend untersucht wurden. Wir waren daher in der Lage, (75) 54 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: ZU den einander widersprechenden Angaben der Autoren Stellung zu nehmen. Es unterliegt für uns keinem Zweifel, daß sämtliche Exemplare einem und demselben Genus und Species angehören und identisch sind mit der Medusa aequo rea Forskal (i. e. Aequo reo forshaha Peron et Lesueur). "Wir konnten die Meduse in verschiedenen Kontraktionszuständen beobachten, die den von Ha ecke l anerkannten Genera Aequorea Per. et Les., Rhegmatodes A. Agassiz, Mesonema Eschscholtz und Polycanna Haeckel mit 12 Subgenera entsprechen würden. Wir fanden die MundöfFnung bald weit klaffend, bald eng. bald mit kürzeren oder längeren Fransen besetzt, nie glatt (einfach) ; meist war der Magen flach, zuweilen in Form eines Schlundrohrs. Claus (8) hat in seiner eingehenden Arbeit über Aequorea gezeigt, daß das Einteilungsprinzip Haeckels nach der Form der Mnndöffnung, nach dem Vorhandensein oder Fehlen des Schlund- rohrs und der Fransen, sich nicht aufrecht halten läßt. Unter den Forschern, welche nach Claus lebende Aequoriden untersuchten, schlössen sich Bigelow (2), Torrey (b?y) und Vanhöffex (59) der Cl Aussehen Auffassung an, während Maas (,H4) und Browne (nach den Angaben von Vanhöffen) die beiden Genera Aequorea und Mesonema im alten Sinne weiter aufrechthalten. Mit dem neuen Einteilungsprinzip Vanhöffens (59), der „die Aequoriden nach der Zahl ihrer Tentakel im Verhältnis zur Zahl der Radiärkanäle" einteilt und die beiden Genera Aequorea und Mesonema im neuen Sinne aufrecht hält, können wir uns nicht ein- verstanden erklären, weil die Tentakelzahl, wie unten weiter aus- geführt, durchaus variabel ist. Bigelow (2) hat sich in seinem Hauptwerke bei einer ein- gehenden Kritik ^.qy Aequoriden im allgemeinen der CLAUSschen Auf- fassung angeschlossen, es scheint jedoch, daß keinem der Autoren so reichliches und vor allem lebendes Material vorlag wie uns. Mayer |89, II, pag. 325) erklärt es für ausgeschlossen, ,.to separate genera upon intergrading characters such as these and we have no alternative but to include all Aequoridae with numerous simple radial canals , numerous lips and smooth subumbrella under the genus Aequorea^^. Unsere Meinung geht dahin, daß die Trennung der Genera Aequorea, Rhegmatodes, Polycanna und Mesonema sich nicht mehr aufrecht halten läßt und daß dieselben unter den Begriff Aequorea Peron et Lesueur fallen, weil nach unseren Befunden die für die (76) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 55 genannten Genera angegebenen charakteristischen Unterscheidungs- merkmale nicht konstant sind. Zu diesem Ergebnis sind wir auf Grund des Studiums einer einzigen Species gelangt, und es scheint uns nicht ausgeschlossen , daß man bei Vergleich verschiedener Species zu anderen Resultaten kommen könnte. Wir wollen hier die für die Diagnose unserer Species wich- tigsten Merkmale zusammenfassend angeben: Form: In der Jugend hochgewölbt, in einigen Fällen, wie schon von Claus hervorgehoben, Habitus wie bei Polycanna fun- gina Haeckel. Ältere Stadien flacher. Zahl der Radiärkanäle: Bei den größten Exemplaren bis ca. 90 Radiärkanäle gezählt, bei den jüngsten Stadien entweder nur 8 oder zahlreiche beobachtet, jedoch traten die 8 Kanäle erster Ordnung im letzten Falle deutlicher hervor. Die Zahl der Radiär- kanäle entspricht nicht der Tentakelzahl, bald sind mehr, bald weniger Tentakel vorhanden. Sogar im Ociocanwastadium treten außer den 8 Tentakeln erster Ordnung, die den 8 Radiärkanälen ent- sprechen, in jedem Octanten noch zwei Tentakelanlagen auf. Während also im Oc^ocanwastadium jedem der 8 Radiärkanäle ein Tentakel entspricht, ist selbst dies in späteren Stadien nicht mehr der Fall. Goiiaden: Sie nehmen den mittleren Teil der Radiärkanäle ein und lassen, wie bereits Claus richtig beobachtete, das proxi- male und distale Ende frei. Form des Mag'ens: Im Octomwnastadium flacher Magen mit 4 Mundlippen, in späteren Stadien nimmt die Zahl der Mundlippen zu und der Mundrand erscheint gefranst. Die Form des Magens variiert ziemlich stark. Bei einem und demselben Individuum kann man einen PoZ?/caw/iazustand mit verlängertem Magen und enger Öffnung, ein J/e.wwemostadium mit weiter Mundöffnung und kürzerem Magen, endlich einen Zustand beobachten, wo der Magen ganz kurz ist, die Magenwand der Subumbrella dicht anliegt und die Mund- öffnung weit klaffend ist. Exemplare mit glattem Mundrande (Genus Aequorea Haeckel) wurden nicht beobachtet. Größe: Ein Exemplar im Oc^ocawnastadium mit 1 mm Durch- messer. Einige 12 — 14 wm Durchmesser. Die Mehrzahl in verschie- dener Größe bis zu WO mm Durchmesser. Tellergroße Äequoriden, die nach Claus angeblich im Triester Golfe auftreten sollen, haben wir nicht beobachtet, i) ^) Solch große ^eg'xoreaexemplare werdeu auch von B. Schrödeu in einem Zeitungsbericht über eine Planktonfabrt des Rudolf Viuchow im Jahre 1911 für die südliche Adria (bei Lucietta) erwähnt. (77) 56 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Vorkommen: Das ganze Jahr hindurch, zahlreicher vom De- zember bis April. Bemerkung: Auch wir glauben mit Hartlaüb (24), daß die Mehrzahl der europäischen Äequoriden mit der von Forskal be- schriebenen Aequorea forskalina Eschsch. zusammenfällt. ('. Trachymedusae Haeckel 1866 = Traehomedusae Haeckel 1879. Olindiadae sensu Goto = Olindiadae Haeckel 1879 = 01indiadae Goto 1903. Genus OUndias F. Müller 1861 = Olindias Haeckel 1879. Olindias (Oceania) phospborica Delle Chia.je 1841 „ mülleri Haeckel 1879 ,, phosphorica Haeckel 1880 „ mülleri Graeffe 1884 (Olindias mülleri) Olindias phosphorica Maas 1905 Olindias mülleri Bigelow 1909. Diese schöne Meduse, die wir auf den Zosferawiesen bei Zaule wiederholt gefunden haben, ist etwas kleiner als die übrigen von den Autoren beschriebenen Arten; auch die jüngsten Stadien be- sitzen Gonaden, die nicht linear, sondern leicht gekräuselt sind. Kein Magenstiel, Magen quadratisch-prismatisch, Mundöifnung bieit, klaffend, mit vier leicht gekräuselten Lippen. Primärtentakel bis 100, ca. ebensoviele Sekundärtentakel. liandbläschen je 2 an der Basis ca. jedes zweiten Primäitentabels, mit je einem Statolithen. 5 — 13 blinde Centripetalkanäle. Schirmhöhe: bis lö inm, Schirmdurchmesser : 20 — 45 mm. Färbung: Primärtentakel an der Basis dunkelpurpurn, Sekun- därtentakel gelblieh, Gonaden gelblich mit rötlichem Streifen. Vorkommen: Im September mit reifen Gonaden. Bemerkung: Diese Meduse scheint nicht pelagiseh zu leben, sondern auf dem Seegrase zu kriechen; sie ist ein regelmäßiger Be- wohner des mit Zostera bewachsenen Küstengebiets (47. pag. 752), Trachyiienüdae G egenbaur 1856 = Trachynemidae + Aglauridae Haeckel 1879. Genus Rhojmlonema Gegenbaur 1856 ■= Trachynema -f Rhopalo- nema Gegenbaur 1856 — Trachynema (in parte) -|- Marmanema + Rhopalonema Haeckel1879= Rhopalonema V a x h öf fe x 1902. ■TS) Die Hj'dromeduseu des Golfes von Triest. 57 Rhopaloneuia velatiim Gegenbaür 1856 ., „ Haeckel 1879 ^ „ Maas 1893, 1904, ]905, 19U6 ., ,, Vanhöffen 1902 Marmanema velatoides Maas 189o. (Taf. IV, Fig. ;38.) Schirm halbkugelig, doppelt so breit als hoch, ohne Gallert- aufsatz am Scheitel. Magen fast bis zum Velum herabreichend, scheinbar wenig kontraktil, mit vier kurzen Mundlappen. Gonaden länglich eiförmig in der Mitte der Radiärkanäle. Schirm mit acht langen perradialen Tentakeln (li/, Schirmdurchmesser), an der Spitze länglich keulenförmig verdickt; 8 interradiale und 16 adradiale Ten- takelanlagen. Keine Girren, 8 Randbläschen neben den interradialen Tentakeln. Schirmhöhe: 3 wim, Schirmbreite: 6mm. Färbung: Wasserhell. Vorkommen: Im Februar, vereinzelt. Bemerkung: Nach Browne und Bigelow trägt die Me- duse in der Regel einen Scheitel aufsatz; unsere Form hat keinen Gallertaufsatz. 1) Über den Schirmrand gibt es verschiedenartige Angaben (Maas, Vanhöffen); wir waren in der Lage, auf Grund eines uns vorliegenden erwachsenen Exemplars , das wir lebend studierten und das uns in sehr gutem Konservierungs- zustand erhalten ist, den Schirmrand genauer zu untersuchen. Nach unseren Beobachtungen gibt es bei Rhopalonema überhaupt keine Girren. Das, was man eventuell als Girren deuten könnte, sind nichts anderes als die Anlagen der interradialen und adradialen Tentakel. Auch Mayer ist, wie wir nachträglich gesehen haben, der gleichen Ansicht, obwohl er den Sekundärtentakeln eine etwas andere Form zuschreibt als den Primärtentakeln. Es liegt kein Grund vor, diese Bildungen, die sich von den Tentakeln nur durch ihre geringere Größe unterscheiden, aber mit ihnen in bezug auf den übrigen Bau vollständig übereinstimmen, als Girren zu deuten. Die Abbildung, die Vanhöffen (.57, Taf. XI, Fig. 32) vom Schirmrande gibt, ist offenbar auf Grund sehr schlecht konser- vierten Materials ausgeführt. Bei unserem Exemplar sind die 8 inter- 1) Ein flacher Scheitelaufsatz trat erst nach längerer Konservierung auf und ist demnach ein Kunstprodukt. a9) 58 Valeria Neppi und Gustav Stiasuy: radialen Tentakelanlagen zweiter Ordnung länger als die 16 adradialen dritter Ordnung. Genus Aglaura Peron et Lesüeuü 1809 = Aglaura Haeckel 1879 = Aglaura Maas 1893, 1905. Aglaura lieuiistonia Peron et Lesueur 1809 „ „ Haeckel 1879 „ „ Vanhöffen 1902 „ „ Bigelow H. B. 1909. Die im Golfe sehr häufige Meduse gehört zu den kleinsten Varietäten der Aglaura liemistoma und entspricht am besten der Varietät nausicaa Haeckel. Sie ist in Form und Habitus sehr variabel ; beim lebenden Tier ist die Form mehr zylindrisch, eben- so hoch als breit, mit flachem aufsitzendem Kegelstumpf, während die konservierte Meduse etwas in die Länge gestreckt ist und eher prismatische Form annimmt, wobei die Konturen des oberen Teiles der Umbrella deutlicher hervortreten. Die Tentakel sind nur selten vollständig zu sehen, da sie sehr hinfällig sind. Bei jungen Exem- plaren sind sie länger als die Schirmhöhe; ihre Zahl schwankt von 30—50. Schirmhöhe: bis 3 mm, Schirmbreite: bis 2"! mm. Färbung: Magen weißlich bis blaßrosa. Vorkommen: Das ganze Jahr hindurch in geschlechtsreifem Zustande. Bemerkung: Die Gonaden können eine abnorme Ausbildung aufweisen, worüber wir im Kapitel „Anomalien" berichten. Ge/'yoHiVZae E sc HSCHOLTzsens.restrict.=:— Gtegenbaur 1856— — Haeckel 1879 = — Maas 1893, 1905, 1906 = — Vanhöffen 1902. Genus Liriope Lesson 1843 = Liriantha + Liriope + Glossoconus + (xlossocodon Haeckel 1879 = Liriope Maas 1893, 1904. Liriope eiiryhia Haeckel 1864, 1879 „ ,, Graeffe 1884 Maas 1893, 1904. Diese Meduse haben wir im geschlechtsreifen Zustand in den Wintermonaten häufig gefunden und stimmen wir mit Graeffes Angaben über dieselbe überein. Die Jugendform, von der wir im Oktober und November sehr zahlreiche Exemplare gefunden haben, entspricht den Jugendstadien der Liriope mucronata Gegenbaur (80) Die Hj'droniedusen des Golfes von Triest. 59 und ist durch den Besitz von 12 Tentakeln ausgezeichnet. Viele Exemplare darin mit ganz verstrichenem Magen. Schirmdurchmesser: bis über 10 mm. Färbung: Wasserhell, auch die Gonaden fast durchsichtig. Vorkommen: Vom Oktober bis Dezember. Gemis Geryonia (in parte) Peron et Lesüeür 1809 = Geryonia EscHSCHOLTz 1829 = Geryones + Geryonia + Carmaris + Car- marinaÜAECKEL 1879 = Geryonia Maas 1893 = — Vanhöffen 1902 =: — Bigelow 1909. Geryonia prohoscidalis Eschscholtz 1829 „ „ Haeckel 1879 „ ,, Graeffe 1884 Carmarina hastata Haeckel 1879 „ „ Graeffe 1884. Von Graeffe (17j selten in den Herbst- und \\^intermonaten beobachtet, wir haben diese Meduse nicht gefunden. D. Narcomedusae Haeckel 1879. Solmaridae Haeckel 1879 sensu Maas 1904, 1905, 1906 (Pe- ganthidae + Solmaridae Haeckel). Genus Solmaris '^) Haeckel sens. emend. = Polycolpa (unreif?) + Solmaris Haeckel 1879 = Solmaris Maas 1895, 1897, 1905. Solmaris leiicostyla Haeckel 1879 (leucostylus) Polyxenia leucostyla Will 1844 Solmaris leucostyla Graeffe 1884. (Taf. IV, Fig. 39.) Schirm schwach gewölbt, uhrglasförmig, 10 — 18 Tentakel (bei Jugend formen dick, später dünner), anfangs gewöhnlich kürzer als der Schirmradius, später bis viermal den Schirmradius. Läppchen viereckig, quadratisch bis rechteckig, bis 3 Rhopalien zwischen je 2 Tentakeln. Mund groß, kreisförmig von der Gonade umgeben. Bei Juli-Exemplaren war dieselbe in Form einer trüben Schichte längs des ganzen Magens ausgebildet und wir haben diese Exem- plare als Männchen angesprochen, erst Ende August traten einige Exemplare mit sehr deutlich ausgebildeten Eiern auf (Fig. 39). Die ^) Von Solmaris liegt uns zahlreiches Material vor, das eine sehr eingehende Untersuchung erfordern würde. Durch äußere Gründe zum Abschlüsse der Arbeit ge- drängt, behalten wir uns eine weitere Bearbeitung des intere.ssanten Materials für später vor. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten ptc. Tom. XX, Heft 1. g ^81) (30 Valeria Neppi und Gustav Stiasny: Eier sind bei kleineren Formen kranzförmig angeordnet, gewöhn- lich zwischen je zwei Tentakeln eines, manchmal zwei, selten keines; sie erscheinen feinkörnig, mit exzentrischem Kerne in einem grob- körnigen Stroma liegend. Bei größeren Formen sind sie viel zahl- reicher und in mehreren konzentrischen Ringen angeordnet. Schirmdiirchmesser : 1 — 7 mm. Färbung: Jugendformen weißlich-gelblich, andiirchsichtig, spä- tere Stadien durchsichtig. Vorkommen: Juli bis Jänner. Solmaris Vanhöffeni n. sp. (Taf. IV, Fig. 40.) Schirm hochgewölbt, beinahe halbkugelig. 6 — 16 dünne faden- förmige Tentakel bis omal und mehr so lang als der Schirmdurch- messer. Rand gekerbt, Läppchen doppelt so breit als hoch, 1^ — 3 Rho- palien zwischen je 2 Tentakeln. Ringförmige Gonade, bei jüngeren Formen mit 6 Tentakeln schon gut entwickelt. Schirmhöhe. ca. \mm, Schirmbreite: ca. Ob mm. Färbung: Weißlich-gelblich, durchsichtig,Gonade lichtbräunlich. Vorkommen: Juli bis Dezember, immer mit Gonaden. Bemerkung: Unsere Form steht der Sohnaris leucotitt/la Haeckel am nächsten, unterscheidet sich jedoch von ihr durch die geringere Größe, durch die länglichen, seitlich abgerundeten Läppchen und vor allem durch die viel längeren Tentakel, die hier mehr als drei- mal so lang als der Schirmdurchmesser werden, während gleich große Exemplare von Solmans leucostyla ganz kurze Tentakel haben, Aegiiiidae sens. ampl. Mayer 1910 = Ciinanthidae -f Aeginidae Haeckel 1879. Genus Solmundella Haeckel sens. Maas = Aeginella -f Solmun- della Haeckel 1879 = Aeginopsis Müller 1851 — Aeginopsis Graeffe 1874 = Aeginopsis Maas 1893, 1904, 1905, 1906 = Solmundella Van hoffen 1907. Solmundella bitentacul ata ya.r. mediterranea Haeckel 1879 Aeginopsis mediterranea Gegenbaur 1856 ,, „ Leuckart 1856 ,, „ Graeffe 1884 Maas 1905, 1906 (82) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 61 Aeginella dissonema Haeckel 1879 „ „ Agassiz und Mayer 1899 „ Mater 1900 BiGELOw H. B. 1904 Zahlreiche Exemplare, darunter auch viele geschleehtsreife in den Wintermonaten beobachtet. Unsere Form ist jedenfalls Sohnun- della bitentaculata mediterranea, weil bei einer Glockenweite von 4 — Qmm viele Exemplare bereits ausgebildete Gonaden haben, was nach Maas bei hitentaculafa erst bei einer Größe von mindestens 8m?n der Fall ist. Tentakel unserer Form ca. o — 4 mal so lang als der Schirmdurehmesser. Zwischen den großen Tentakeln, verein- zelt und unregelmäßig verteilt, kleine Tentakel. Graeffe hat diese Meduse nie im geschlechtsreifen Zustande gesehen; uns liegt die- selbe in zahlreichen geschlechtsreifen Exemplaren vor. Schirmdurchmesser: bis Qmm. Färbung: Tentakel und Gonaden weißlich. Vorkommen: In den Wintermonaten, November bis Dezember. E. AiioniJilieii. Wir wollen hier die beobachteten abnormen Exemplare kurz behandeln, ohne näher darauf einzugehen , da wir uns die darauf bezügliche Literatur zum großen Teile nicht verschatfen konnten. Die Zahl der aufgefundenen abnormen Exemplare ist eine sehr geringe und auf wenige Arten verteilt, und ist für eine jede neben dem betrefPenden Namen in Klammern angegeben. i^bnorme Exemplare von: A. An thomedusen. Cytaeis exiyua Haeceel (3), Lizzia octostyla Haeckel (2), Proboscidactyla ornata Browne (1). B. Leptomedusen.i) Ohelia (Form [i und y) (3), Phortis pellucida Neppi (zahlreiche), Aequorea Forskalea Peron et Lesueur (einige). C. Trachymedusen. Oh'ndias phosphorica Haeckel (3), Afjlaura hemistoma Peron et Lesüeur (4), D. Narcomedusen. Keine. 1) über Phialidiiim ran'abile Claus haben wir (Neppi u. Stiasxy, 44c) separat berichtet.. 6* (83) 52 Valei'ia Neppi und Gustav Stiasny: Cytaeis exigua Haeckel, (Taf. IV, abnorm, Fig. 1 und 2.) Ein Exemplar (Fig. \) mit sechs ßadiärkanälen und sechs Tentakeln; die zwei überzähligen Kanäle (schmäler) in zwei gegenüberliegenden Quadranten, an ihrem distalen Ende zwei Tentakel mit kleinerem Bulbus und kürzerem Faden als die vier perradialen. Magen fast bis zum Schirmrande reichend, MundgrifFel nicht wahrnehmbar, exumbrellare Nesselzellen, keine Gonaden. Schirmhöhe: 0'92w??j, Schirmbreite: 0'81 w«. Fig. 2 stellt ein zweites abnormes Exemplar dar mit sieben Tentakeln, wovon die drei interradialen etwas kleiner als die per- radialen sind. In einem Quadranten hat sich kein interradialer Ten- takel eingeschoben. 4 Radiärkanäle. Geschlechtsreif. Schirmhöhe: 1-148, Schirmbreite : ca. ebenso. Bei einem dritten Exemplare außer den vier perradialen Ten- takeln noch zwei interradiale in zwei nebenstehenden Quadranten. Kleines Exemplar mit langem Magen und Gonadenanlagen. Schirmhöhe: 0"53, Schirmbreite: 0'59. Lizzia octostyla Haeckel. (Taf. IV. abnorm, Fig. 3.) Ein Exemplar mit Medusenknospen hatte nur sechs Mund- griffel (3 Paare); jedoch war die normale Mundgriffelzahl wieder- hergestellt, indem aus einer neben der Mundöffnung des Muttertieres liegenden Knospe zwei Mundgriffel (in anderen Fällen immer alle 8 zugleich) hervortraten. Schirmhöhe : 0'6 mm, Schirmbreite: O'l mm. Ein zweites, ganz junges Exemplar ohne Knospen, hatte nur fünf Tentakelbulben. Prohoscidactijla ornata BROWNE. Bei einem Exemplar mit 8 Tentakeln und einmal gegabelten Radiärkanälen war ein Radiärkanal einfach, während der nächste zwei Seitenäste hatte, die nach entgegengesetzter Richtung verliefen. (84) Die Hydromednsen des Golfes von Triest. 63 Ohelia. (Taf. IV, abnorm, Fig. 4 und 5.) Fig. 4. Ein Exemplar von der Form ^ mit zwei Radiärkanälen und zwei Gonaden. Schirmdurehmesser: 1"3 mm. Fig. 5. Ein höchst abnormes Exemplar von der Form y. Interessant ist die Vervielfältigung des Magens (zwei größere und ein kleiner) und die reiche, komplizierte Verästelung derRadiärkanäle. Schirmdurchmesser: b'Amm. Ein zweites Exemplar von derselben Form, mittelgroß, mit reifen Gonaden, hatte einen blinden Gabelast am proximalen Drittel eines Radiärkanals, halb so lang wie der Schirmradius, fast senk- recht zum Hauptkanal, gegen das freie Ende etwas erweitert, so daß dasselbe kolbenförmig erschien. Phortis pellucida Neppi. Obwohl der eine von iins (Neppi, 42) schon früher eine spezielle Arbeit über Anomalien bei dieser Meduse und bei Eirene plana ver- öffentlicht hat, wurde das reichlich zur Verfügung stehende Material zu weiteren Studien benützt, jedoch nur die Exemplare mit mehr- fachem Magen oder besonders interessante Fälle von Regulation berücksichtigt. Sämtliche Exemplare (11 ) waren cirrenlos, also als Phortis pellu- cida zu bestimmen und davon 8 mit doppeltem Magen. Im allge- meinen wiederholen letztere die schon an andrer Stelle beschriebenen Anomalien; in drei Fällen war die Meduse auch sonst abnorm, und zwar wurde bei zwei Exemplaren eine Maschenbildung im Verlaufe eines Radiärkanals, bei einem dritten die Dreizahl der Radiärkanäle konstatiert. Besonders interessant erwies sich ein Exemplar mit zwei Magen, wo der Hauptmagen normal und der Nebenmagen mit drei Mundzipfeln und drei Magentaschen an einem Radiärkanal nahe dem proximalen Ende lag; aus dem Nebenmagen gingen zwei Ka- näle hervor, die längs des Magenstiels verliefen (daher waren im Magenstiel fünf Kanäle) und sich an der Magenstielbasis vereinigten, so daß die Vierzahl wieder hergestellt war. Regulation allein wurde dreimal beobachtet. Erstes Exemplar : Magen mit fünf Mundlappen und 5 Magen- taschen, aus welchen 5 Radiärkanäle ausgehen. Zwei gehen an der Magenstielbasis ineinander über, so daß nur drei Radiärkanäle übrig (85) 64 Valeria Neppi und Gustav Stiasuy: blieben, wenn nicht einer der nächstliegenden Radiärkanäle schon in der Mitte des Magenstiels einen Gabelast bildete, der sich nebst den anderen drei an normaler Stelle in der Subumbrella fortsetzt. Zweites Exemplar: Magen mit 4 Mundlappen und 4 Magen- taschen, aus einer derselben geht aber kein Kanal hervor. In der Mitte der Umbrella gabelt sich ein Radiärkanal, gegenüber dem fehlenden, so daß wenigstens distal 4 Kanäle verlaufen. Drittes Exemplar: Magen mit 4 Mundlappen und 4 Magen- taschen, Ein Radiärkanal gabelt sich bald nach dem Ursprünge und der Gabelast läuft neben dem nächsten Radiärkanal, mit welchem er sich am distalen Ende vereinigt. Aequorea Forskalea Peron et Lesueur. (Taf IV, abnorm, Fig. 6.) Abnorme Exemplare sind sehr häufig; wir beschränken uns darauf, einen ganz besonders komplizierten Fall abzubilden (Fig. 6), wo sämtliche den Verlauf der Radiärkanäle betreifende typische Anomalien vorkommen. Schirmbreite 67 mm. Olindias phosphorica Haeckel. Unter wenigen geschlechtsreifen Exemplaren waren bei dreien zwei Radiärkanäle aneinander genähert, so daß drei Quadranten de- formiert wurden; in einem Falle hatten sich die zwei nebeneinander- verlaufenden Radiärkanäle distal vereinigt. Äglaura liemistoma Perox et Lesueur. Bei zwei Exemplaren wurde eine einheitliche, kranzförmige Gonade beobachtet, ähnlich wie von Mayer (39, II, p. 399, Fig. ^ und C) abgebildet. Bei einem weiblichen Exemplar waren nur vier längliche Gonadensäcke vorhanden, bei einem männlichen Exemplar war ebenso eine vierteilige Gonade ausgebildet, jedoch waren die vier Säcke an der Basis miteinander verbunden, so daß eine vier- lappige, kragenartige Gonade entstand. (8ß) Die Hvdromedusen des Golfes von Triest. 65 III. Literaturverzeichnis. Die folgende Liste umfaßt nur die wichtigsten der von uns eingesehenen und zitierten oder unmittelbar für die vorliegende Arbeit in Betracht kommenden Aledusen- arbeiten. Von der Anfertigung einer vollständigen Liste glaubten wir Abstand nehmen zu können, da die in den letzten Jahren erschienenen Monographien von Bigeloav, Maas und Haetlaüb sehr ausführliche Literaturverzeichnisse enthalten und Mayers großes Medusenwerk die ganze Medusen-Literatur in Betracht zieht. 1. Allman G. J., 1871 — 1872. A Monograph of the gymnoblastic or tubularian hydroids. Ray Soc. London. 2. BiGELow H. B., 1909. The medusae. Menioirs of the Museum of Comp. Zool. at Harvard College, V. XXXVII. 3. BöhmR., 1878. Helgoländer Leptomedusen. Jenaisch. Zeitschr. f. Naturw., V. 12. 3 (/. Bkoch H., 1912. Hydroiduntersuchungeu. III. Vergleichende Studien an adriati- schen Hydroiden. Kgl. Norske Videnskal). selskabs skrifter, 1911. NR. 1. Aktietrykkeriet: Trondjem. 4. Browne E. T., 1896. The Medusae of Valencia harbour. The Irish Naturalist, Dublin. 5. — 1896. On British Hydroids and Medusae. Proc. Zool. Soc. London. 6. BüsCH W., 1851- Beobachtungen wirbelloser Seetiere. Berlin. 7. Claus C, 1877. Studien über Polypen und Quallen der Adria. Denkschr. Math.- Naturw. Klasse K. Akad. Wiss., Wien, V. ,38. 8. — 1880. Über Aequorea Forskalea Esch. als Aequoriile des Adriatischen Meeres. Arb. Zool. Inst., Wien-Triest, V. 3. 9. — 1881. Beiträge zur Kenntnis der Geryonopsiden- und Eucopidenentwicklung. Arb. Zool. Inst. Wien-Triest, V. 4. 10. — 1883. Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung der Medusen. Prag und Leipzig. 11. CoRi C. J. und Steuer A., 1901. Beobachtungen über das Plankton des Triester Golfes in den Jahren 1899 und 1900. Zool. Anz., V. 24. 12. Delage Y. et Herouard E., 1901. Traite de Zoologie concr6te. Les Coden- teres, V. IL 13. EscHscHOLTz Fr., 1829. System der Acalephen. Eine ausführliche Beschrei- bung aller medusen artigen Strahltiere. Berlin. 14. FoRBES E., 1848. A Monograph of the British naked-eyed Medusae. Ray Soc. London. (87; 66 Valeria Neppi uni] Gustav Stiasnj^: 15. Gegen baürC., 1856. Versuch eines Systems der Medusen, mit Beschreibung neuer oder wenig gekannter Formen, zugleich ein Beitrag zur Keuntuis der Fauna des Mittelmeeres. Zeit. f. wiss. Zool., V. 8. 16. Graeffe E., 1874. Über die Erscheinungszeiten der pelagischen Hydromedusen und Acalephen im Meeresbusen der Adria bei Triest. Bollettino See. Adriatica Sc. Nat. Trieste, Vol. 1. 17. — 1884. Übersicht der Seetierfauna des Golfes von Triest. Arb. der Zool. Inst. Wien und Triest, V. 5. 18. Hakckel E., 1864. Beschreibung neuer craspedoten Medusen aus dem Golfe von Nizza. Jenaisch. Zeitschr. f. Naturw., V. 1. 19. — 1879. Das Sj'steni der Medusen. Teil 1, System der Craspedoten. Jena. 20. Hargitt C. W., 1904. Notes on some Hydromedusae from the Bay of Naples. Mitt. Zool. Stat. Neapel, V. 16. 21. Hartlaüb C, 1892. Zur Kenntnis der Anthomedusen. Nachrichten der K. Ges. Wiss., Göttingen. 22. — 1894. Die Coelenteraten Helgolands. Wiss. Meeresuntersuch., N. F. Vol. I. Kiel und Leipzig. 23. — 1895. Die Polypen und Quallen von Stauriilium prodmUim Wright und Perigonimus repens Wright. Zeit. f. wiss. Zool., V. 61. 24. — 1897. Die Hydromedusen Helgolands. Zweiter Ber. Wiss. Meeresuntersuch., N. F. Vol. II, Kiel und Leipzig. 25. — 1907. Craspedote Medusen, I.Teil, 1. Lief., Codoniden und Cladouemiden, Nord. Plankton, V. 12, Kiel. 2t). — 1909. Über einige von Gh. Gravier in Djibuti gesammelte Medusen. Zool. Jahrb. Abt. Syst., V. 27. 27. — 1911. Craspedote Medusen, 1. Teil, 2. Lief., Margelidae, Nord. Plankton, Vol. 12. Kiel. 28. Keferstein W. uud Ehlers E., 1861. Zoologische Beiträge, gesammelt im Winter 1859—1860 in Neapel und Messina. Leipzig. 29. KöLLiKER A., 1853. Bericht über einige im Herbste 1852 in Messina angestellte vergleichend anatomische Untersuchungen von C. Gegenbaür, A.Kölliker und H. Müller, U. Über Quallen. Zeitschr. f. wiss. Zool., V. 4- 30. Lang A., 1886. Gastroblasta RafFaelei. Eine durch eine Art unvollständiger Teilung entstehende Medusenkolonie. Jenaisch. Zeitschr. f. Naturw., V. 19. 31. Leuckart R., 1856. Beiträge zur Kenntnis der Medusenfauna von Nizza. Arch. f. Naturgesch., Jahrg. 22, V. 1. 32. Maas 0., 1893. Die craspedoten Medusen der Plankton-Expedition. Ergebnisse der Plankton-Exp., V. 2, Kiel und Leipzig. 33. — 1904. Meduses provenant des Campagnes des yachts Hiroudelle et Princesse Alice (1886— 1903). Resultats des Camp. Sc. etc. par Albert lev, Prince Sonverain de Monaco . . ., fasc. 28. 34. — 1905. Die craspedoten Medusen der Siboga-Expedition. Siboga-E^jteJitie, Monogr. 10. 35. — 1909. Japanische Medusen. Beiträge zur Naturg. Ostasiens. Abh. der math.- phys. Klasse der K. Bayer. Ak. der Wissensch.. I. Suppl.-Bd., München. (88) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 67 36. Mayer A. G., 1900. Seme Medusae from the Tortugas, Floi'ida. Bulletin of the Museum of Comparative Zool., V. 37. 37. • — 1900. Description of new and little-known Medusae from the western Atlantic. Ibid. V. 37. 38. — 1904. Medusae of the Bahamas. Meni. Nat. Sc. Brooklyn Inst., Vol. I. 39. — 1910. Medusae of the World. Washington. 40. Markow M., 1908. Mitteilungen über das Plankton des Schwarzen Meeres in der Nähe von Sebastopol. Zool. Anz., V. 33. 41. Metschnikoff E. , 1886. Medusologische Mitteilungen. Arb. Zool. Inst. Wien- Triest, V. 6. 42. Nkppi V., 1909. Über Anomalien bei Medusen der Gattung I)-ene und Tima. Archiv für Entwicklungsmech. der Organismen, V. 28. 43. — 1910. Über die im Golfe von Triest vorkommenden Medusen der Gattung Irene und Tima. Arb. Zool. Inst. Wien-Triest, V. 18. 44. Neppi V. und StiasnyG., 1911. Die Hydromedusen des Golfes von Triest (vor- läufige Mitteilung). Zool. Anz., V. 38. 44a. Neppi V., 1912- Adriatische Hydromedusen. Sitzungsber. k. Ak. d. Wiss., Wien, CXXI. Bd. 446. Neppi V. und Stiasny G., 1912. Nachtrag zu unserer Mitteilung: Die Hydro- medusen des Golfes von Triest. Zool. Anz., V. 39. 44c. Neppi V. und Stiasny G. , 1913. Zur Kenntnis der Teilungsstadien von P/«rt?z- dium variabile Claus (i. e. Gastroblasta raffaelei Lang). Zool. Anz.. V. 41. 45. Steuer A., 1902. Beobachtungen über das Plankton des Triester Golfes im Jahre 1901. Zool. Anz.. V. 25. 46. — 1904. Beobachtungen über das Plankton des Triester Golfes im Jahre 1902. Zool. Anz., V. 27. 46«. — 1910. Planktonkunde. Leipzig und Berlin. 47- Stiasny G., 1908. Beobachtungen über die marine Fauna des Triester Golfes im Jahre 1907. Zool. Anz., V. 32. 48. — 1909. Beobachtungen über die marine Fauna des Triester Golfes im Jahre 1908. Zool. Anz., V. 34. 49. — 1909. Über eine atlantische Tima im Golfe von Triest. Arb. Zool. Inst. Wien- Triest, V. 17. 50. — 1910. Beobachtungen über die marine Fauna des Triester Golfes im Jahre 1909. Zool. Anz., V. 35. 51. — , 1911, Beobachtungen über die marine Fauna des Triester Golfes während des Jahres 1910. Zool. Anz., V. 37. 51«. — 1912. Beobachtungen über die marine Fauna des Triester Golfes im .Tahre 1911. Zool. Anz., Vol. 39. 52- Stossich M., 1885. Prospetto della fauna del Marc Adriatico. Parte VI. Coelen- terata. BoU. Soc. Adriatica Sc. Nat. Trieste, V. 9- 53. ToRREY H. B., 1909. The Leptomedusae of the San Diego Region. Univ. Cali- fornia Publ. Zool., V. 6. (89) 68 Valeria Neppi und Gustav Stiasuy: 54. Tkinci G., 1903, Di una nuova specie di „Cytaeis" gemmante del Golfo di Napoli. Mitt. d. Zool. Station Neapel, V. 16. 55. Trinci G., 1904. Notizie sulla gemmazione della Di/smorphosa minuta A. G. Mayek e sulla Idologia delle Marr/eJichie in generale. Monitore Zool. It., XV. Jalirg., Nr. 9. 56. Vakhüffkn E., 189!. Versuch einer natürlichen Gruppierung der Anthomedusen. Zool. Anz., V. 14. 57. — 1902. Die craspedoten Medusen der Deutschen Tiefsee-Expedition 1898/1899. 1. Trachymedusen. AViss. Ergebn. d. Deutschen Tiefsee-Exp. „Valdivia", V. 3. 58. — 1907. Die Familie der Narcomedusen. Zool. Anz., V. 32. 59. — ]911. Die Anthomedusen und Leptomedusen der Deutschen Tiefsee-Expedition 1898/1899. Wiss. Erg. d. D. Tiefsee-Exp. „Valdivia", Vol. 3. 60. Will J. G. F., 1844. Horae tergestinae oder Beschreibung und Anatomie der im Herbste 1843 bei Triest beobachteten Acalephen. Triest. k. k. Zoologische Station, im Jänner 1912. (90) Die Hydromedusen des Golfes von Triest. 69 Tafelerkläruni?. Tafel I. g. 1. Dicodonium adriaficiiin juv. g. 2. Sarsia gemmifera. g. 3. Sarsia gemmifera juv., mit Stielkanal (^ S. clavata). g. 4. Sarsia (Stauridiosarsia) producta. g. 0. SlahOeria halterata. g. 6- Eiicodonium Brownei. g. 7. Ectopleara Dumortieri, ohne Gonaden. g. 8. Stoitiotoca dinema, geschlechtsreif. g. 9. Paiidea sp. (Jugendstadium). g. 10- Tiara tergestina n. sp., geschlechtsreif. g. 11. Cytaeis exigua, 4 Tentakel, geschlechtsreif. g. 12. Podocorijne minuta, Jugendform mit 4 Tentakeln und Scheitelaufsatz. Tafel II. Fig. 13« und h. Podocoryne minuta im ausgebildeten Zustand, mit 8 Tentakeln. Fig. 14. Podocoryne llartlaubi n. sp., Gonaden am Magen und an den Radiärkanälen. Fig. 1-5. Thamnostoma dibolia, geschlechtsreif, mit gestielten Ocellen. Fig. 16. Lymnorea sp. Fig. 17. Bougainvillia autiimnalis im C^^taeisstadium. Fig. 18. Bougaiurillia autmnnalis im Lizusastadium. Fig. 19. Bougainvillia autumnalis mit einmal dichotom verzweigten Mundgriffeln. Fig. 20. Bougainvillia autumnalis mit zweimal dichotom verzweigten Mundgriffeln. Fig. 21« und h. Bougainvillia autumnalis mit dreimal dichotom verzweigten Mund- griffeln. Fig. 22. Lizzia octostyla mit Gonaden und Knospen. Fig. 23. Bathkea Blumenhachii mit Knospen. Fig. 24. Proboscidactyla ornata juv. mit 4 einfachen Radiärkanälen und 4 Tentakeln. Tafel III. Fig. 2.5. Proboscidactyla ornata mit 4 einmal dichotom verzweigten Radiärkanälen und 8 Tentakeln. Fig. 26. Thaumantias hemisphaerica . Fig. 27. Laodicea cruciata juv. Fig. 28. Laodicea cruciata juv., ein weiteres Entwicklungsstadium. Fig. 29. Laodicea cruciata, Schirmrand, um die Verteilung der Kolben und Girren zwischen den Tentakeln zu zeigen. Fig. 30. Laodicea Bigelowi n. sp. (91) 70 Valeria Neppi u. Gustav Stiasuj^: Die Hydromedusen des Golfes von Triest. Fig. 31. Laodivea Bigeloivi n. sp., Schirmrand. (Tentakel mit Sporen, Kolben , keine Girren .) Fig. 32. FAicheilota Maasl n. sp. juv. Fig. 33. Eucheilota Maasi n. sp. mit Gonadenanlagen. Fig. 34. Saphenia Spec. A. Tafel IV. g. 35. Saphenid Spec. B. g. 36. Eutimium scintillans. g. 37. Eucopide Gen. ? Spec. ? (von oben). g. 38. Rhopalonema velatum, Scliirmrand , mit Tentakeln I., II. und III. Ordnung. g. 39. Solmaris leucostyJa, ein Teil der Magenwand mit deutlich ausgebildeten Eiern, g. 40. Sohnaris Vanhöff'eni n. sp. g. 1. Abnorm. Ctjtaeis exigua mit 6 Radiärkanälen und 6 Tentakeln. . 2. Abnorm. Cytaeis exigua mit 4 Radiärkanälen und 7 Tentakeln, g. 3. Abnorm. Lizzia octostyla mit 3 Mundgrilfelpaaren. g. 4. Abnorm. Ohelia ß mit 2 Radiärkanälen und 2 Gonaden. g. .5. Abnorm. ObeJia y mit 2 großen und einem kleineu Magen und reichlicher Ver- ästelung der Radiärkanäle. Fig. 6. Abnorm. Aeqaorea Fov.'ikcdea m\i ?,\&y\ abnormem Verlauf der Radiärkanäle. (92) Die Entwicklung von Cistella (Argiope) neapolitana. Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der Brachiopoden. (1. Mitteilung.) Von Dr. Hanns Plenk. (Mit einer Tafel.) I. Einleitung. Vorbemerkung, Das Material, welches mir für diese Arbeit zur Verfügung stand, umfaßt nicht den ganzen Entwicklungszyklus, sondern bloß die Stadien bis zur freischwimmenden Larve. Da ich momentan nicht in . der Lage bin, weitere Stadien za sammeln und die Arbeit fort- zusetzen, veröffentliche ich die bisherigen Ergebnisse als erste Mit- teilung, um ihr Erscheinen nicht auf unbestimmte Zeit hinauszu- schieben, besonders im Hinblicke darauf, daß auch die bisherigen Resultate schon von Interesse sind, insoferne sie die Angaben meiner Vorgänger mehrfach berichtigen und erweitern. Zur Präzisierung der untersuchten Species. Ich untersuchte dieselbe Species wie Kowalevsky und Shipley; nur erscheint bei diesen der Genusname Cistella bloß in Parenthese neben dem Namen Argiope. Ich folge jener Nomenklatur, welche Cistella als Subgenus von Argiope abtrennt. Die beiden Genera sind unschwer zu unterscheiden, da Cistella eine ungefähr herzförmige, glatte Schale besitzt, im Gegensatze zur pectenartig gefurchten von Argiope. Schulgin i) beschreibt in der zitierten Arbeit mehrere Species von Argiope, darunter ausführlicher Argiope Koivaleioskii , welchen Namen er für A. neapolitana einführt; der ') Schulgin, Argiope Kowalewskii. Zeitschr. f. wLss. Zool. Bd. 41, 1885. (93) 2 Hanns Plenk: selbe erscheint jedoch, soviel ich weiß, nicht allgemein anerkannt, weshalb ich bei der alten Bezeichnnng bleibe. Ob der Besitz von Brnttasciien auch der Gattung Argioj^e (sensu strictiori) zukommt, erscheint mir zweifelhaft; denn ich habe hunderte von Exemplai'en mehrerer Argiope-Arten zur Zeit der Geschlechtsreife untersucht aber niemals Embryonen in den Tieren gefunden. Eine anatomische Untersuchung habe ich nicht vorgenommen. Literatur über Brachiopoden-Entwicklung. Bis zu Beginn unseres Jahrhunderts lagen nur zwei Arbeiten vor, welche auch die ersten Entwicklungsstadien umfaßten: die von KowALEVSKY und von Shipley, beide über Cistella Neapolitana. (KowALEVSKYs Arbeit behandelt außerdem fragmentarisch zwei Terebratula-Arten und Thectdmm medüerraneum). Shipleys Arbeit, welche auch auf das erwachsene Tier sich erstreckt, bringt gegen- über KowALEVSKY kaum etwas Neues. Die wichtigsten Befunde waren die Feststellung einer entodermalen Coelomabfaltung sowie der Schließung des Urmundes vermutlich an der Durchbruchs.stelle des definitiven Mundes; ferner die Entstehung des Mantels, des Armapparates, der Muskulatur. Die von Kowalevsky entsprechend den äußeren Körperabschnitten angenommene innere Segmentierung wurde schon von Shipley als unrichtig erkannt. Eine größere, zusammenhängende Arbeit liegt noch von Morse über Terebratulina vor, welche aber nur die späteren Stadien be- handelt, also über die Coelom- und Urmundfrage keinen Aufschluß gewährt, doch sonst unsere Kenntnisse mehrfach bereichert hat. (Von Vertretern der Testicardines wurden noch gelegentlich ein- zelne Stadien beschrieben; ich erwähne die ältesten Angaben über Larvenstadien von Thecidium von Lacaze-Düthiers, Beechers Notizen über Terebratalia- Stadien.) Nun zu den Ecardines: Eine größere Arbeit ist die von Brooks über Lingula, doch fehlen auch hier die ersten Stadien, (Eine pelagische Larve, ähnlich der Lingula-Larve wurde seinerzeit von Fritz Müller beschrieben und dürfte nach Blochmaxxs Untersuchungen mit großer AVahrscheinlichkeit Discinisca ntlanfica angehören.) 1902 endlich erschienen die Arbeiten Conklins über Tere- bratulina und Yatsus über Lingula. Erstere erstreckt sich unge- fähr über die in Brooks Arbeit fehlenden Stadien, letztere ent- hält eine wirklich erschöpfende Darstellung des ganzen Entwick- lungsganges von Lingula. Ich erwähne hier nur, daß die entoder- Die Entwicklung von Cistella (Argiope) neapolitana. 3 male Coelombildung und die Schließung des Urmundes an der Stelle des definitiven Mundes auch bei diesen Arten sieber festgestellt wurde, und werde im Detail auf beide Arbeiten noch mehrfach zu sprechen kommen. Material und Methode. Die Embryonen bis zum freischwimmenden Stadium findet man bei Cistella in den Bruttaschen des Muttertieres. (Über deren Bau und Lage sieh die Arbeiten Shipleys und Schülgins.) Bis zu diesem Stadium ist ein vollständiges Material verhältnismäßig- leicht za erlangen. Die Tiere wurden in der Zeit vom halben März bis halben April bei der griechischen Insel Cerigo in ca. 100 m Tiefe gedredscht. Cistella neapolitana war dort nicht allzu häufig, viel seltener als verschiedene Argiope-Arten. Die Embryonen wurden nach ÖflPnung des erwachsenen Tieres unter dem binokularen Mikro- skop mit der Nadel herauspräpariert, mit der Pipette auf einem Objektträger für 1 — 2 Minuten in Sublimat-Eisessig (ö"/o Eisessig auf gesättigte Suhl. -Lös.), hierauf in Jodalkohol gebracht. An Totopräparaten des lebenden Embryos konnte ich wegen Zeitmangels und infolge der großen Undurchsichtigkeit des Objektes nur wenig studieren. Ich verfertigte ParaflPinschnittserien von 3 u. Dicke; als einzig befriedigendes Färbemittel erwies sich Eisenhäma- toxylin nach Heidenhain. Die Klarheit der Präparate, nament- lich der jüngeren Stadien, leidet sehr durch die sich stark färben- den Dotterkörner. II. Ei, Blastula, Gastrula, Coelombildung. Der größte Durchmesser des Eies ist durchschnittlich 120 y-. Bis zum Stadium des Ausschwärmens wächst der Embryo auf eine durchschnittliche Länge und Breite von 180, respektive 150 |^. heran. Eine Membrana vitellina wie Yatsü bei Lingula konnte ich nicht konstatieren. Über den Befruchtungs- und Furchungsprozeß habe ich keine näheren Beobachtungen gemacht; ich besitze lediglich einige dem 2- und 4-Zellenstadium angehörige Präparate. Der Dotter ist in diesen Stadien feinkörnig verteilt, im Gegensatze zu den größeren Körnern, in welchen er später auftritt. Die Blastula (Fig. 1 u. 11) besitzt eine deutliche Furchungs- höhle (primäre Leibeshöhle); am auffallendsten ist der Umstand, daß sie bereits dorso-ventral abgeplattet erscheint. Ich füge hinzu, daß diese Angabe nur auf der Untersuchung von Sehnittserien be- (05) Hanns Plenk: ruht; ich gebe sie daher vorbehaltlich einer Nachuntersuchung an lebendem Material wieder. Die Gastrulation geschieht durch Invagination , wie auch schon KowALEVSKY und Shipley festgestellt haben; bezüglich der Orientierung des Urmundes zu den Körperachsen finde ich bei ihnen keine präzisen Angaben. Nach meinen, wiederum nur durch das Studium von Schnittserien gewonnenen Befunden erfolgt die Einstülpung an der Ventralseite, also nicht gegenüber dem Apikaipol (Fig. 2). Dieses mit der Gestalt der Blastula zusammenhängende Verhalten bedarf gleichfalls einer Nachprüfung. Das Coelom entsteht in Form von zwei Säckchen aus dem Entoderm, u. zw. durch Abfaltung. Dieser Prozeß geht sehr frühzeitig, zugleich mit der Schließung des Urmundes vor sich. An Fig. 3 sieht man, daß der Embryo am Vorderende etwas breiter geworden ist; der vorne noch offene Urmund setzt sich nach hinten als Rinne fort. Also ein spaltförmiger Verschluß des Ur- mundes an der Ventralseite, von unten nach oben fort- schreitend. Zwei Querschnitte durch dieses Stadium bringt Fig. 12. Der erste in der Höhe des noch offenen Urmundes geführte läßt erkennen, daß von der ventralen Wand des Urdarms, unmittelbar anschließend an den Urmund. zwei Falten gegen die dorsale Darm- wand zu vorwachsen und auf diese Weise die Coelomsäcke abschnüren. Der zweite, weiter unten geführte Querschnitt dieser Serie zeigt den Urmund schon geschlossen und nur mehr als Rinne sichtbar, die Coelom- säcke vollständig abgeschnürt. Ihr Lumen ist sehr klein, das des Darmes vollständig obliteriert; letzterer hängt ventral noch mit dem Ektoderm zusammen. Während dieser Vorgänge ist noch eine geräumige primäre Leibeshöhle vorhanden. (In diesem Stadium konnte ich bereits den Stiel beobachten, mit welchem der Embryo bis zum freischwim- menden Stadium an der Wand der Bruttasche befestigt ist. Den genauen Zeitpunkt seines Auftretens konnte ich nicht ermitteln.) Wichtig für die Erkennung der Ventralseite im Laufe der weiteren Entwicklung ist der Umstand, daß die Coelomsäcke nicht lateral vom Darm, sondern mehr an die Ventralseite gerückt liegen. Bei KowALEVSKY finde ich keine Erwähnung von dem spalt- förmigen Verschluß des Urmundes; dagegen bringen meine Befunde eine Bestätigung seiner Darstellung der Coelomabfaltung nach der in mehrere Handbücher aufgenommenen bekannten Abbildung, i) Es 1) KowALEVSKTS Avbeit stand mir nur in der Analyse von Oehlekt und Dexiker zur Verfügung, wo dieser Vorgang merkwürdigerweise sehr unverständlich und ohne Heranziehung der erwähnten Abbildung dargestellt ist. (9ü) Die Entwicklung von Cistella (Argiope) neapolitana. 5 sei gleich hier erwähnt, daß die Coelomabfaltung bei Sagitta nicht mit unserem Fall zu vergleichen ist; denn bei dieser entspringen die Falten aus der dem Urmund gegenüberliegenden Wand des EntodermS; ganz abgesehen von der ganz anderen Orientierung des Urmundes gegenüber dem Apikalpol. Bei Terebratulina erfolgt nach Conklin die Coelomanlage nicht paarig; nach vollständiger Verdrängung der primären Leibes- höhle sondert sich durch eine ungefähr halbkreisförmige, von vorn nach rückwärts wachsende Falte des Entoderms (die übrigens nur aus einer Zell schiebt besteht) der Darm von dem als Coelom übrig- bleibenden Teil der Urdarmhöhle. Bei Lingula entstehen nach Yatsü die beiden Coelomsäcke aus kompakten Entodermmassen zu beiden Seiten des Darmes, in welchen die Coelomräume als Spalten auftreten. Der Urmund schließt sich in beiden Fällen an der Ventralseite, bei Lingula entsteht kurz nach- her bereits an dieser Stelle das Stomodaeum als ektodermale Ein- stülpung, bei Terebratulina beschreibt Conklin die Einstülpung des Mundes in einem etwas späteren Stadium, gleichfalls ungefähr an der Verschlußstelle des Urmundes. Bei Terebratulina tritt während der Coelombildung eine dorso-ventrale Abplattung ein, wodurch die Körperachsen verschoben werden, der Urmund an die Ventralseite und nach vorne gerückt wird. Über die Bildung des Mundes bei Cistella siehe im folgenden. III. Bis zur freischwimmenden Larve. 1. Entwicklung der äußeren Gestalt. Orientierung der Larve. Bei allen bisher beschriebenen Brachiopoden-Larven kann man zu oberst einen hutförmigen, als Kopf bezeichneten Abschnitt, den Rumpf, die Mantelanlage und den früher oder später auftretenden Stiel unterscheiden, mit welchem dann die Festsetzung erfolgt. Bei den Testicardines ist der Mantel (respektive die beiden Mantel- lappen) zunächst nach unten geschlagen; erst nach der Festsetzung legen sich dieselben um und schließen so die Mantelhöhle zwischen sich ein. Bei den Ecardines tritt am Kopf schon sehr frühzeitig (Yatsü) ein Tentakelapparat, der spätere Armapparat auf, der schon während des viel länger dauernden freischwimmenden Larven- lebens eine Rolle spielt; die Mantellappen sind hier von Anfang an nach oben gerichtet. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 1. 7 (!)7j 6 Hanns Plenk: KowALEVSKY bezeichnet die einzelnen Abschnitte ahs Seg- mente, mit Unrecht, da ihnen keine innere Segmentierung entspricht — wie schon Shipley zeigte. Schon zur Zeit der TJrmundschließung ist der Embryo vorn etwas breiter — die erste Andeutung des Kopfes. Dieser differenziert sich alsbahl stärker, so daß er in Form eines Wulstes sich vom übrigen Körper abhebt (Fig. 4). Es ist von Wichtigkeit hervorzuheben, daß an der Ventralseite dieses Wulstes noch eine leichte Einkerbung zu sehen ist, ein Rest des Urmundes. Unterhalb des derartig angedeuteten Kopfes tritt jetzt ein zweiter Wulst auf, die Mantelanlage, wie wir sehen werden, eine einfache Ektodermfalte (Fig. 5). Kowalevsky bezeichnet dieses Stadium als dreisegmentig, indem er die Mantelanlage als ..Segment thoracique" einführt, aus dem dann der Mantel hervor- gehen soll; in Wirklichkeit handelt es sich aber nur um die An- lage des Mantels, so daß dieses „segment thoracique" etwas gar nicht Existierendes ist. Der Mantel wächst allmählich über den Rumpf herab, an seinem Rande bilden sich vier Borstenbündel. Zunächst ist der Mantel ein einheitlicher Ring; erst dadurch, daß er ventral und dorsal weiter herabwächst wie an den Seiten, ent- stehen die beiden Mantellappen (Fig. 6, 7, 8 und 9). Bei Kowalevsky findet sich die unrichtige Angabe, daß die Borstenbündel im ventralen Mantellappeu sitzen; Shipley bringt eine Abbildung, auf der die Borstenbündel zu beiden Seiten des die Mantellappen trennenden Einschnittes stehen. Die Borsten- bündel sitzen jedoch im dorsalen Mantellappen, zwei lateral, ganz an dessen Rande, zwei mehr median. Diese Orientierung der Larve gründet sich auf die Untersuchung des inneren Baues (Lage des Darmes, der Coelomsäcke), das Auftreten des Suboesophageal- ganglions etc. A^on meinen Vorgängern wurde auch außeracht gelassen, daß die Mantelanlage an der dorsalen Seite höher liegt, als an der ventralen; der Kopf sitzt etwas schief, der Mantel reii-ht ven- tral weiter herab als dorsal (Fig. 5 u. ff.). Auch bei Lingula besitzt der Kopf der Larve zunächst diese schiefe Lage; ebenso beschreibt Conklin bei Terebratulina übereinstimmend mit meinen Befunden dieselbe Lage des Kopfes und Mantels, sowie «las Auf- treten von vier Borsten bündeln im dorsalen Mantellappen. Zur Zeit der Mantelanlage gewinnt die Larve eine mehr hohe, schlanke Gestalt, die dann wieder mehr gedrungen^ hierauf wieder schlanker wird (Fig. 6, 7, 8, 9, 10). Am Kopfabschnitte sieht man zunächst noch in der Mitte der Ventralseite eine leichte Einkerbung (08) Die Entwicklung von Cistella (Argiope) neapolitana. 7 (Fig. 6 und 8), die in dem Stadium von Fig. 9 unter dem bino- kularen Mikroskop nicht mehr zu sehen war, sich aber noch durch Rekonstruktion einer ideal getroffenen Sagittalschnittserie nachweisen ließ — der letzte Rest des Urmundes. Der Rand des Kopfes setzt sich bis zum Stadium der freischwimmenden Larve immer stärker ab, wie die Krempe eines Hutes. Über Bewimperung, Sinnes- organe etc. sieh später. Der Mantel wächst zum Schluß auch an der Dorsalseite weiter herab (Fig. 10). Bereits im Stadium von Fig. 8 ist ein vom Rum^ife deutlich abgesetzter Stiel aufgetreten. 2. Darm und Coelom. Schon in dem auf die Coelomabfaltung folgenden Stadium kann man beobachten, daß der Darm dorsal dem Ektoderm unmittelbar anliegt, ventral von ihm entfernt ist, Verhältnisse, welche während des ganzen untersuchten Entwicklungsabschnittes bestehen bleiben. Die Coelomsäcke, welche nicht genau lateral vom Darm, sonflern mehr ventral liegen, besitzen zunächst nur ein ganz enges Lumen, erweitern sich zuerst in den unteren Partien und später erst in den oberen. (Vgl. die drei Querschnittein Fig, 13 a, h^ c). ') Sie vereini- gen sich schließlich ventral vom Darm zu einem Mesenterium, welches deutlich aus zwei Blättern besteht. Die primäre Leibes- höhle wird von den Coelomsäcken vollständig verdrängt. Ein Zu- sammenstoßen der Coelomsäcke dor.sal vom Darm findet nicht statt. Im Kopfabschnitte grenzt der Darm oben mit breiter Fläche an das Ektoderm und liegt auch ventral demselben unmittelbar bis herab zur Ursprungpstelle des Mantels an (Fig. 14). Links und rechts vom Darm liegt im Kopfabschnitt ein Coelomraum, der mit dem übrigen Coelom in Verbindung steht, dessen Höhlung aber von mesenchymatischen Zellen erfüllt ist (Fig. 15, 16, Gl K). Von der mutmaßlichen Entstehungsstelle des Mundes soll noch im folgenden die Rede sein. Wir finden also links und rechts einen einheitliehen Coelom- raum, der nur aus den beiden ursprünglichen Coelomsäcken her- vorgeht. Von der Beigabe weiterer Abbildungen zur Illustrierung der Coelomentstehung habe ich abgesehen, da ja die Verhältnisse einfache und klare sind. Ich erwähne noch, daß im Stadium Fig. 6 ') KowAT.EvsKY liildet (inen Qner.schnitt durch ungefähr dasselbe Stadium ab, in welchem der Darm von einem ektodermalen Epithelring umgeben erscheint ; ich kann diesen Befuud in keiner Weise bestätigen. 7* (99) Hanns Plenk: und 7 die Coelomsäcke sehr geräumig sind, kurz nachher durch die Bildung der Muskeln stark mit mesenchymatisehen Zellen er- erfüllt erseheinen, bis dann in den älteren Stadien nach Bildung der Muskulatur die Verhältnisse wied.er klar zutage treten. 3. Struktur des Ektoderms in Kopf und Mantel: Nerven- system und Sinnesorgane. Die Wand des Kopfes besteht aus einer einzigen Schichte sehr hoher, schlanker Zellen, welche bewimpert sind und dement- sprechend am distalen Rand einen Saum von Basalkörnern besitzen. Wir finden noch allenthalben Dotterkörner in diesen Zellen. Die am Rande des „Hutes" stehenden Zellen tragen besonders lange AVimpern, mittelst welcher die Fortbewegung der Larve erfolgt. Am äußersten Rande des Hutes findet sich eine Ansammlung von punktförmigen, stark färbbaren Elementen, mit großer Wahrschein- lichkeit der Querschnitt durch Muskelfibrillen, welche in ihrer Ge- samtheit einen Ring bilden, der die Kontraktion des Hutrandes ermöglicht (Fig. 14, 15, 16, BM). In der dorsalen Hälfte des Kopfes findet man in den medianen Partien eine mächtige Konkretion sehr stark sich färbender Ele- mente, vermutlich dottererfüllter Zellen, welche sich nach links und rechts nahe der unteren Fläche des Kopfes in einem Strang fortsetzen, der sich bis ungefähr an die Grenze der dorsalen und ventralen Körperhälfte verfolgen läßt. Diese Konkretion ist auf dem Median-Sagittal-Schnitt (Fig. 14, U 0), der Strang auf dem seit- lichen Sagittalschnitt (Fig. 15, UO) sowie auf dem Frontalschnitt (Fig. 16, UO) zu sehen. Über die Xatur dieses Gebildes bin ich mir nicht im Klaren ; vielleicht liegt hier eine vom Kopfcoelom aus- gehende Anlage des Herzens vor; davon noch später. Am höchsten Punkte des Kopfes, an der Ursprungsstelle des Bruttaschenstieles, finden wir ein Scheitelorgan, welches aus ver- hältnismäßig breiten, mit Stiften versehenen Sinneszellen besteht (Fig. 14, SO). Basalwärts davon befindet sich eine Ansammlung von Nervenfasern, in der bei den späteren Stadien auch schon Kerne von Ganglienzellen zu erkennen sind, das Cerebralganglion (Fig. 14, CG) oder spätere obere Schlundganglion. Es stellt jeden- falls das Hauptnervenzentrum der Larve dar, bei der das noch zu erwähnende Suboesophagealganglion — das bedeutendste Nerven- zentrum des erwachsenen Tieres — erst in Bildung begriffen ist. An Sinnesorganen finden sich des weiteren 4 Augen in der an den Totalansichten zu ersehenden Verteilung. Fig. 19 stellt einen (100) Die Entwicklung von Cistella (Argiope) neapolitana. 9 Schnitt durch ein solches Auge dar, wie er sich auf einer Frontal- schnittserie findet. Wie man sieht, ist es ein einfaches Grubenauge, als Einstülpung des Ektoderms entstanden; wir finden einen Glas- körper, seiner Natur nach vermutlich ein Sekretionsprodukt, der im Präparat etwas geschrumpft erscheint. Auch lassen sich Nerven- fasern verfolgen, die an das Auge herantreten. Schon im Stadium Fig. 8 beginnt die Ausbildung des Sub- oesophagealganglions. In der Mitte des ventralen Mantellappens diiferenziert sich das Epithel des äußeren Blattes von der ürsprungs- stelle des Mantels bis ungefähr zu dessen halber Höhe zu Nerven- zellen, welche während des untersuchten Entwicklungsabschnittes noch unmittelbar an der Oberfläche liegen (Fig. 14, SG). Das auf das Ganglion nach unten folgende Epithel ist bewimpert, im übrigen besteht das äußere Blatt des Mantels aus flacheren Zellen; beide Blätter liegen fest aneinander, bis auf ein kreisförmiges Lumen am Rande des Mantes, offenbar der spätere Mantelsinus (Fig. 14, MaS). Nur an den Durchbruchstellen der Borstenniuskeln erstreckt sich die Leibeshöhle in diesen Stadien zwischen die beiden Blätter des Mantels hinein. Die Borstenbündel sind Differenzierungen des Ektoderms am Mantelrande und sind so eingerichtet, daß bei einer Kontraktion der Borstenmuskeln die Bürstenfläche der Bündel, wenn dieser Ausdruck gestattet ist, statt wie gewöhnlich nach unten, seitwärts gerichtet ist und gleichzeitig die einzelnen Borsten aus- einander treten. Die Borsten entspringen mit großer AVahrschein- lichkelt jede aus einer Zelle; außerdem finden sich noch Zellen da- zwischen, welche, wie es scheint, keine Borsten tragen und vielleicht als elastische Antagonisten den Muskeln, deren einzelne Fasern an den Borstenzellen inserieren, entgegenwirken. Ganz sicher ist jedoch diese Erklärung nicht, da infolge der außerordentlichen Kleinheit des Objektes der anatomische Befund nicht völlig klar ist. Ich will noch kurz einer Bildung erwähnen, deren Deutung wohl erst auf Grund der Untersuchung späterer Stadien möglich sein wird. Es handelt sich um eine vorspringende Ektodermfalte oberhalb der Ursprungsstelle des ventralen Mantellappens, welche ungefähr vom Anfang desselben an der Seite der Larve bis zum Suboeso- phagealganglion sich erstreckt, gegen dieses zu immer niedriger werdend. Sie ist auf einem seitlichen Sagittalschnitt (Fig. 15, A'i^) zu sehen. In den Arbeiten meiner Vorgänger findet man von den in diesem Abschnitt gebrachten Befunden lediglich die Konstatierung der 4 Augen der Larve. Bei Terabratulina hat Conklin Scheitelplatte (101) 10 Hanns Plenk: und Ganglion in übereinstimmender Weise beschrieben. Auch bei Lingula erfolgt die Anlage des Suboesophagealganglions nach Yatsu in übereinstimmender Lage. 4. Muskulatur. In der Nomenklatur folge ich der Darstellung in De lag e- Herouard, Traite de Zoologie, welche auf Haxcook beruht. Von den bei den Testicardines gewöhnlichen 6 Muskelpaaren (1. Rotator dorsalis, 2. Rotator ventralis [beide am Stiel beginnend], 3. und 4. Abductor superior und inferior [ganz unten gelegen, die Öffnung der Schalen bewirkend]. 5. und 6. Adductor superior und inferior [weiter oben gelegen, zur Schließung der Schalen]) sind nach Shipley bei Cistella nur 4 Paare vorhanden, indem der Abductor nur einfach auftritt, der Adductor zwar 2köpfig. aber mit einfachem Ursprung (Fig. 20). Die auf Grund zahlreicher Schnittserien gewonnene Darstellung in Fig. 18 zeigt uns, daß bis zum freischwimmenden Stadium folgende Muskeln gebildet sind, welche sich fast alle mit großer Wahrschein- lichkeit mit Muskeln des erwachsenen Tieres identifizieren lassen, umsomehr als diesbezüglich übereinstimmende Angaben K ow A L E vs K Ys vorliegen: der Abductor iM. abd.). der besonders mächtig ent- wickelte Rotator ventralis (M. rot, v.), sowie der spätere Ad- ductor; diesem fällt bei der Larve die Funktion der Borstenbündel- muskel zu; soweit sich dies bei einem so kleinen, schwer zu unter- suchenden Objekte mit Sicherheit sagen läßt, erscheint dieser Muskel in diesem Stadium vollständig doppelt, auch mit getrenntem Ur- sprung (M. B. 1. u. M. B. m.). Jeder dieser Borstenmuskeln teilt sich wieder nach seinem Ursprung, so daß er mit einem oberen und einem unteren Ast in den Borstenbündelkanal und an das Borsten- bündel herantrit, was eine Erklärung für dessen Bewegungsmecha- nismus bietet. Dazu kommt noch ein Muskel, der im erwachsenen Tier kein Homologon findet, ein sehr schlanker, ebenfalls paariger Muskel, der von der Decke des Kopfes herabzieht, so wie die übrigen Muskeln an die Wand gerückt, und am meisten medial von allen Muskeln am Fuße, unmittelbar links und rechts vom Me- senterium inseriert. Ich bezeichne ihn als Contractor (M. c. ), da er vermutlich zur Kontraktion der Larve entlang der Längsachse dient. Alle diese Muskeln entstehen aus dem Coelomepithel, ihre Bildung beginnt bereits in dem Stadium Fig. 6. Der früher erwähnte Ringmuskel im Rande des Kopfes besteht oflPenbar aus Muskelfibrillen, welche von den Ektodermzellen difFerenziert werden. (102) Die Entwicklung vun Cistella (Argiope) ueapolitana. H Scbon KowALEVSKY hat, wie erwähnt, die drei ersten hier beschriebenen Muskelpaare erkannt und in derselben Weise, wie ich, gedeutet. Meine diesbezüglichen Ausführungen enthalten daher bloß eine Bestätigung seiner Befunde und Ergänzungen in den Details. 5. Nephridien. Die von meinen Vorgängern noch nicht entdeckten Nephridien sind zweifellos Bildungen des Coelomepithels und sind ungefähr vom Stadium Fig. 8 an zu erkennen; sie bestehen bei der frei- schwimmenden Larve bloß aus einer sehr englumigen, innen ge- schlossenen Röhre aus einschichtigem Epithel. Sie liegen der Körper- wand unmittelbar an der in Fig. 18 ersichtlich gemachten Stelle (iV) (s. auch Fig. 16) an. Ihre Mündung (Fig. 17) liegt an der Ven- tralseite, oberhalb der Ursprungsstelle des Mantels; ob vielleicht in der in Punkt 3 beschriebenen Ektodermfalte, vermag ich nicht mit Sicherheit zu entscheiden. In übel einstimmender Lage wurden bei der Lingulalarve von Yatsü die Nephridien beschrieben; sie erfahren dann weitere Dif- ferenzierungen, wodurch ein zweischichtiger Bau und eine trichter- förmige Öffnung gegen die Leibeshöhle entsteht. In Analogie da- mit sowie auch auf Grund ihres Baues läßt sich behaupten, daß die vorliegenden Nephridien keine larvalen Protonephridien vorstellen, wie sieder typischen Trochophoralarve zukommen; man hat vielmehr in demselben die Anlage der späteren, definitiven Nephridien zu erblicken. 6. Blutkörperchen. In den älteren Stadien finde ich in der Leibeshöhle einzelne Zellen, welche wahrscheinlich Blutkörperchen sind (s. z. B. Fig. 16, Bl K). Nach Yatsu werden sie bei der Lingulalarve an einer be- stimmten Stelle des Coelomepithels gebildet, nämlich nahe dem Ansätze des ventralen Mesenteriums, ungefähr in der Höhe des Sub- oesophagealganglions. Die korrespondierenden Stellen an meinen Prä- paraten lassen sich vielleicht im gleichen Sinne deuten; eine sichere Entscheidung dieser Frage muß ich aber bis zu einer histologischen Untersuchung des erwachsenen Tieres verschieben. 7. Vergleich mit dem er wachsenen Tier. Ein Vergleich des Median-Sagittalschnittes durch die Larve (Fig. 14) mit dem durch das erwachsene Tier (,Fig. 21) ergibt, daß (103) . J2 Hanns Plenk: der Fuß eine Drehung nacli der Dorsalseite erfahren muß; der vom ventralen Mantellappen umgebene Teil der Larve besitzt bereits größere Ausdehnung als der vom dorsalen umgebene — wie beim erwachsenen Tier. Die Lage des Darmes stimmt bereits im wesent- lichen überein. Das Bild wird hauptsächlich dadurch geändert, daß die beim erwachsenen Tier nach vorn umgeschlagenen Mantellappen die Mantelhöhle einschließen, welche ausgedehnter ist als der den Darm enthaltende Körperabschnitt. KowALEVSKY beschreibt die Entstehung des Mundes und Oesophagus als ektodermale Einstülpung nach Festsetzung der Larve und Umschlagen des Mantels. Die Einstülpungsstelle liegt nach seinen Angaben am Kopfabschnitt; nach der von mir ermit- telten Lage des Cerebralganglions muß diese Stelle dem ventralen Rande des Kopfes genähert sein, was mit meiner Erklärung der in der Mitte der Ventralseite am Kopfe sichtbaren Furche (vgl. Punkt 1) als Rest des Urmundes gut übereinstimmt. Somit kann die Entstehung des Mundes an der Verschlußstelle des Urmundes als gesichert gelten. Shipley beschreibt beim erwachsenen Tier ein dorsal vom Darm, nahe dessen oberem Ende gelegenes Organ, welches er als „blood vessel" bezeichnet (Fig. 21, Bl.v). Vielleicht haben wir es hier mit dem von Shipley nicht richtig erkannten Zentralorgan des Blutkreislaufes zu tun. Der Lage nach stimmt die in Punkt o erwähnte Konkretion stark färbbarer Elemente (Fig. 14, U 0) mit diesem Organ überein. IV. Phylogenetische Wertung der Ergebnisse. Ich hebe zunächst hervor, daß meine Arbeit in zwei wichtigen Punkten eine Bestätigung der Befunde Kowalevskys gebracht hat: nämlich Verschluß des Urmundes an der Ventralseite und Entstehung des Mundes an dieser Stelle, sowie Ab- faltung des Coeloms in Form von zwei Säckchen vom Ento- derm. Bezüglich des Mundes haben die Arbeiten Conklins und Yatsus bei Terebratulina und Lingula ganz übereinstimmende Resultate ergeben, das Coelom entsteht ebenfalls bei beiden aus dem Entoderm; der nähere Bildungsmodus ist jedoch bei allen drei diesbezüglich untersuchten Brachiopodenarten ein verschiedener. Auf die Details dieses Prozesses scheint also kein allzu großes Gewicht zu legen sein. Fasst man die entodermale Entstehung des Coeloms als ein Merkmal von so einschneidender Bedeutung auf, daß sie jede (104) Die Entwicklung von Cistella (Argiope) neapolitana. 13 phylogenetische Gemeinsamkeit mit Formen mit ektodermaler Coe- lombildung ausschließt, so kann man die Brachiopoden nicht zu den Zygoueuren rechnen. So stellt Hatschek in seiner letzten auf das System bezüglichen Publikation ^j die Brachiopoden zu den „Entero- coeliern", mit Cephalodiscus zur Gruppe der „Brachiolata" vereinigt. Andrerseits ist nicht zu leugnen, daß manche Charaktere für einen Anschluß an die Zygoneuren sprechen. Vor allem der Ver- schluß des Urmundes sowie die übrigen Trochophora-Charaktere der Larve; zunächst das Nervensystem und Scheitelorgan. (Obwohl dieses auch bei der Echinodermenlarve vorkommt!) Allerdings fehlt das charakteristische Protonephridium, was immerhin als abgekürzter Entwicklungsprozeß zu erklären wäre. Ferner kann man den Wimper- kranz am Rande des Hutes als praeoralen Wimperki'anz auffassen, die Mantelanlage als postoralen. Man verstrickt sich aber sofort in Widersprüche, wenn man die später daraus hervorgehenden Bil- dungen in diesem Sinne deuten will, ich meine vor allem den Arm- apparat. Dieser geht bei Cistella nach Kowalevsky aus dem dor- salen Mantellappen hervor, an dessen Innenseite er sich nach seiner Umstülpung aus vier Vorwölbungen entwickelt. Dagegen ist derselbe bei Lingula zweifellos ein Produkt des Kopfes, an welchem nach Yatsü schon sehr frühzeitig die „Cirren" -Paare auftreten, welche den während der längerdauernden freischwimmenden Periode für die Larve bereits wichtigen Tentakelapparat bilden, der direkt in den definitiven Armapparat übergeht. Auch bei Terebratulina soll sich nach Morse der Armapparat sowohl aus dem Kopf, als auch aus dem dorsalen Mantellappen entwickeln. Es wäre also bei Cistella der Armapparat als postoraler, sonst aber als praeoraler Wimper kränz aufzufassen, weshalb man meiner Meinung nach eine solche Homologisierung lieber gar nicht vornehmen sollte. Dies sei gegen- über mehrfachen Unklarheiten in der Literatur festgestellt. Von näheren Beziehungen zu einer bestimmten Gruppe ist der Ver- gleich Kowalevskys mit den polychaeten Anneliden infolge Fehlens einer inneren Segmentierung hinfällig geworden. Sehr beachtenswert erscheint mir dagegen ein Vergleich mit Phoronis, wie in besonders CoNKLiN durchgeführt hat, deren Hinzurechnung zu den Zygoneuren infolge der abweichenden Coelombildung ja auch etwas zweifelhaft ist. Bei Phoronis erfolgt die Anlage des Coeloms allerdings in Form von 2 Coelomsackpaaren, welche aber nach Ideka (Development, Structure and Organisation of Actinotrocha, 1901) nur durch eine ') Vgl. Hatschek, Das neue zoologische System. Leipzig, W. Engelmann. 1911. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 1. g (105) 14 Hanns Plenk: schwache Scheidewand voneinander getrennt sind. Eine solche ge- trennte Coelomanlage ist zwar bei den Brachiopoden nirgends ge- funden worden. (Vielleicht ist es diesbezüglich von Interesse, daß nach den Befunden meiner Arbeit ein gewisser Gregensatz zwischen dem von Mesenchymzellen erfüllten Kopfcoelom und dem übrigen Rumpfcoelom besteht.) Sehr schön übereinstimmend ist dagegen der Kopfabschnitt der Actinotrocha mit seinem bewimperten Rand (praeoraler Wimperkranz), der später zum Epistom wird, sowie der mächtig entwickelte, in bewimperte Lappen ausgezogene postorale Wimperkranz (Mantel der Brachiopodenlarve), der nach seinem Umschlagen zum Lophophor wird. (Der Armapparat der Brachio- poden kann allerdings, wie schon erwähnt, auch aus dem Kopf- abschnitt entstehen.) Besonders auffallende Ähnlichkeiten finden sich aber in den Details: in der gleichfalls schiefen Lage des Hutes bei der Actinotrocha, bei der der postorale Wimper- kranz ebenfalls ventral weiter herabreicht. Mir erscheint somit eine nähere Relation zu Phoro- nis als das relativ am meisten gesicherte Ergebnis der bis- herigen Spekulationen. Doch ist damit die Frage der Zuge- hörigkeit zu den Zygoneuren oder zu der zweiten großen Entwicklungsreihe des Tierreiches noch nicht entschieden, da die Coelombildung bei Phoronis noch nicht zu den endgültig gelösten Problemen gehört und vielleicht Phoronis mit den Brachio- poden zusammen aus der Gruppe der Zygoneuren auszuscheiden sein wird. Zum Schlüsse möchte ich noch meinem verehrten Lehrer, Herrn Hofrat Prof. Dr. B. Hatschek für die Überlassung eines Arbeits- platzes in seinem Institut sowie für sonstige freundliche Anteil- nahme an meiner Arbeit meinen ergebensten Dank aussprechen. 1106) Die Entwicklung von Cistella (Argiope) neapolitana. 15 Verzeichnis der Abkürzungen auf der Tafel. BI-- — laterales Borstenbändel Bm-. = mediales Borstenbündel BIK-. =: Blutkörperchen. Uv-- = blood vessel. CG- = Cerebralganglion. Cl: = Cölom. CIK = Kopfcölom. d = dorsal. D = Darm. EF = Ektoderm-Falte. Lpr =: primäre Leibeshöhle. MaS = Mantelsinus. Mes = Mesenterium. M. ahd. = musc. abductor. M. add. ^ musc. adductor. 21. B. = Borstenbündelmuskel. M. B. l. =^ Muskel der lateralen Borstenbündels. M. B. m. = Muskel des medialen Borstenbündels. M. c. = musc. contractor. M. rot. d. = musc. rotator dorsalis. M. rot. V. = musc. rotator ventralis. N ^ Nephridium. R M = Ringmuskel. S G =^ Subösophagealganglion. S 0 ^ Scheitelorgan. St = Stiel. U^ Urmund. U 0 = Unaufgeklärtes Organ. V = ventral. Fig. 1. Fig. 2. Fig. 3 Fig. 4. Fig. 5 Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. Fig. 10 Fig. 11 Fig. 12 Fig. 13. Fig. Fig, Fig. 14. 15. 16 Fig. 17 Erklärung der Abbildungen. Blastula von der Breitseite gesehen. Gastrula, median-sagittal durchschnitten. Schließung des Urmundes; von der Ventralseite gesehen. Stadium mit der Anlage des Kopfes; von der Ventralseite gesehen. Stadium mit der Anlage des Mantels; von der Seite gesehen. 1 Etwas älteres Stadium ; von der Ventralseite resp. von der Seite gesehen. Etwas älteres Stadium als Fig. 6 und 7. Larve kurz vor Verlassen der Bruttasche. Freischwimmende Larve. Blastula, Median-Sagittalschuitt. 2 Querschnitte durch das Stadium Fig. 3 ; »J i^ <^er Höhe des noch otl'enen ürmundes, b) etwas tiefer. 3 Querschnitte durch ein Stadium Fig. 4—5 ; a) in der Höhe der Urmund- rinne, h} und cj tiefer. Median-Sagittalschnitt durch das Stadium Fig. 9- Ein seitlicher Schnitt derselben Sagittalschnittserie wie Fig. 14 Frontalschnitt durch ein ähnliches Stadium, durch den das laterale Borsten- bündel getroffen erscheint. Querschnitt durch ein ähnliches Stadium, dorsal durch die medialen Borsten- bündel, ventral oberhalb des Mantelansatzes hindurchgehend. 8* (107) 16 Hanns Plenk: Die Entwicklung von Cistella (Argiope) neapolitana. Fig. 18. Eine median-sagittal durchschnittene Larve, Stadium Fig. 9 ; Darm und Me- senterium sind entfernt gedacht, um die Muskeln und das Nephridium sehen zu lassen. Der Muse, rotator ist durchschnitten und beiseite geschlagen ge- zeichnet. Fig. 19. Schnitt durch ein Auge; aus einer Frpntalschnittserie. Fig. 20. SchematiscLe Darstellung der Muskulatur des median-sagittal durchschnit- tenen erwachsenen Tieres (Nach Shiplev). Fig. 21. Median-Sagittalschnit durch ein erwachsenes Tier (nach Shipley). Literaturverzeichnis. 1) 1893. Beechek, The Development of Terehratalia obsoleta Dall. Trans. Connect. Acad. Vol. IX. 1898. Blochmann, Die Larve von Discinisca. Zool. Jahrb., Morphol. Abt., Band 11. 1878. Brooks, The Development of Lingula and the Systematic Position of the Brachiopoda. Scient. Eesults of the Session of 1878, Chesapeake Zool. Laboratory. 1902. CoNKLiN, The embryology of a Brachiopod, Terebratulina septemtrionalis. Proc. Amer. Phil. Soc. Vol. 41. 1873. KowALEVsKY, Entwicklung der ßrachiopoden. Protokolle d. Versamml. rus- sischer Naturf. zu Kasan. ]l383. _ Observations sur le developpement des Brachiopodes. (Analyse par Oe hl ert et Deniker ) Arch.d. Zool. exper. et gen. Seriell, Vol. 1. 1861. Lacaze-Duthieks, Histoire naturelle des Brachiopodes Vivantes de la Medi- terranee. I*^'' Monographie. Histoire naturelle de la Thecide (Thecidium mediterra- neum). Ann. Sc. Nat. Zool. 4^ Ser. XV. 1873. Morse, Embryology of Terebratulina. Mem. Boston Soc. Nat. Hist. Vol. IL 1883. Shipley, On the structure and development of Argiope. Mitt. d. zool. Stat. i. Neapel, Band IV. 1902. Yatsu, On the development of Lingula anatina. Journal of the College of Science of Japan, Vol. XVIL ') Enthält nur die wichtigeren Arbeiten. Druck von Gottlieb Gistel & Cie., Wien, III., Münzgasse (3. hrilai it.d.y.ooluy.lii.\U»' ./'■^ ■^=^.--- ttCIJ ' •!/])' .<'■ V Irhnl.n ,1 i! ^oohnj.lmUUiUu \u>'u /«/ i:V Ikl) I. TufU. li.Silimli. Siiudcinlru.sr ii iiisihlirlilsiinfdiic (lirCuninarn. Tnl'I. .,, .■^■^>. H-Sudihändltr ii Win. . ]ilniliii ,1,1 /.,ii,l,;t llistiliil /« /l 'im Ilil.W II, It I Uli' III- h Siliiiili .'<,liiilrii,lni.v II. (irsililrihlsiiniiinr ilir f'iiiiiiinri, liil'H ' i-5 M^ : i ■^ \ ^:M'^- .hhi'iliU tuly-mUhj ImUttiLm Wien BtiXX. IhfU. TnfX \'.\'i-fij)i riJiSf/ft.snr/. Dir Htfdmmedusfu tlVuiffh nm Ttirxf. Tof.l . hhHih (I hi^lilnl ^11 Wim l'.fl. W Ihl! i Inl'Vl ]'\'/pft/ tlA'Sti.lsn'l Ih. llll,lt,i:il.JllS-r> ,! ii.>ll.< >:>n '/rf-.' Trit'll! ( >..-A. ^^ iJ;^ ■■r^ :,-!,r>,n ,i.l 'ooh.,. Inshlul /,; i(?/7/. /A/..\ V Ihft I. VifW. V.Xrf'pi 11 Ci .Slidsiiif flu lliiJritiiifilmai (Uhllh von Tiiisl. Tnf.lV. 4. Kalender der im Golfe von Triesf häufigsfen Hydromedusen (nach BtobathUuigv- m den Jahren IBlOunji ISII t Jänjter Februar März April Mai Juni JuU August September Oktober November Dezember Sleetistrupia rubra Jbröes Stetnsirup'uL' rubra, iorbes __— — '- -r^^ ^^-^^ - --■>:^ rr^T"' ~^^'^r^r- Stffnsirupia Stienslriipm ^_^^ Sarsta -' •- r" ^^^—^ Sarsio' gtmnuftrd ^^^y^ ' ' '^--^ Zitnclea implAta JUm/m. -= ■ __„_ -' ^■^--. Stamntora Stamotfica. Tiara. ter^estino/ Turris Turris r"^ ■ =^^-ii^-- Cytaeis c^^^'"-"'"^ — ~ — ^ Cytaets exigua. üaBdiA .<-- '^^^^'^^'^^^^ Podocorytie Jiuruitii Alayev .^ ^ '^"''^ Maijtr TuiTüopsis Turnlopsis niäricula McCmdy -.^ -iü; SoufjaiAiiilIia ^^^....^^-'^ -=55rr: ^^^ _^ ----_-___^ BougainmUia luzui 1^ — - ~ i=^I Liztio- ^„„- -- — _ ,— Probosc tdacly ta. Prohoscidartj/la ^V . - _ Lajtdicta 'j^ — '"" ii.- Obalia, ^ -^- Obeha. -^^"^ ^"^ ^^ «=>-' -~<^ :JS^ =^^^^-, rhialidium i>.^ ""^^i. FhiaizdiufJi variahUf. rjjjj^ ''^'-^^ -^^=^ =*^- Saphenia. ""^^ Saptienia ^^ ^^ ^-^<:i-. Octurchta Ocioirhis PhortLs =^ ri^~ "=^ — - =^^=^' '-- ~~ ^^_-^ - -^ Flwrtis peUucida. ,, ■^ — -^"^ .-^^^^"^ ^^^^^ ElTPM ""=■ Eirene f^"^ N.ppi , ---{ -^^^_ Acqiiorea - ^:^=z==^= Jequor&L Aglaiu-a hemisLorrui Arm « Usaeia _ rrrrrr^; ^^^ Aglanra Liriope titrybxa. ^g^j^^i '" " ^^—^ liriope , --^^j::^^^ „^^L. ^'-•'-^ =:i_-~-3^~" ~ Solmarü Soljnaris ^ ■ — So Im ar LS Sobnaris VaiüidfTeJU. ^ Vaiihiiirkni II SP ^-— ^^^L^- SabnundeUa liUinlacultXa "- SolmtmdeUn. bit£JilaculaUi var med Saeckel [ OUT 1 tc JfaeiAa/ ,--- Legende: Häufig bis süJirktwAg Einigt bis häufig Stlttn. bis einigt L* 'VIl,^r TTh.Bniintrailh.WVli Verlagv.Alfred Holder, ku k Hofu.Universiräfs-Buchhändler in Wien Arbeiten n. d. zooloß InsUtuL zti U 'len. M.XX. Hrf} I. Taf.\ W. H.Plenk. Entwicklung von Cistella neofioUtana. Taf.l ^n Alftii Ml/r. kii*A''»''''"'"'-Wii ßuMvi'uarr n Men. Wirntr ».Winur. F*an>f\irt''H |/A,//,v, ,, ,/ /,„,/,/,/ !,isliliil.w Wim. Uli W Ihfrj llip.X. hAlhrrsIfilin: I lur /liliiiuliuid /li//imi/iiih/lini rli\ Ihl'.l ■■■% ' ••«'j.i ^■/^ \rl„ll,:i ,1 tl /,«il,i,i liislllill /Jl Wim flil.W. //i/lL>. lill'.X. •s f^'> ile:'-'- . -, i j \^ivfi:?-X,-.'('.-/.<-i ". '..;,>'■,;-'■& - ;■ Ul > >y <(R ,Ä ■ ^ «^ l'.Iiaah. Ildlniji /.iii . iiuiliniiir iiml /Uilolni/ii ikr Bi/i/niiisüi/ni . In/.'/. W S^ \ i I:"i^iiiilf^^ , Mvileii ad. mitofl. Imtilul. m llir/h 3/.\.\. Ihi) 1'. AV/'l/. F.llimh. Ileilnifi ziirAiiiilimiie ilml Ilisloliyie iIit hiipliimsiu/ni . '/ii/'/I. * '-ff «■ über eine neue Cestodenform Bilocularia hyperapolytica nov. gen. nov. spec, aus Centrophorus granulosus. Von Wolfgang Obersteiner. (Mit 1 Tafel und 7 Textfiguren.) Im März 1899 fand Prof. Theodor Pint.xer an der zoologi- schen Station in Neapel zweimal im Inhalte des Spiral klappen- darmes von Centrophorus granulosus Bl.-Schn. Cestodenmaterial, das er mir zur Bearbeitung übergab. Dieses Material bestand vorwiegend aus freien Proglottiden, ferner aus vereinzelten Kettenstücken ohne Scolex, endlich aus zwei Scoleces. Es war auf zweierlei Weise konserviert: in Formol und in salpetersaurem Alkohol, dieser nach Angaben von Paul Mayer statt PERENYischer Flüssigkeit. In beiden Fällen wurde die Schüttel- methode von Looss angewendet, die zu einer sehr charakteristischen Erhaltungsform der Glieder führte. Wir beginnen aus später ersichtlichen Gründen mit der Be- schreibung der freien Glieder. Die Proglottiden liegen in den verschiedensten Entwicklungs- und Größenstadien vor. Es sei zunächst die Form und die Ana- tomie der reifsten Glieder (Fig. 1, 2, Textfig. 1) besprochen. Dieselben lassen schon mit freiem Auge drei Abschnitte unter- scheiden. Der vorderste Abschnitt ist der weitaus längste. Er ist zirka 7 mm lang und 1/2 ""« breit , sehr stark dorsoventral abgeplattet und daher sehr dünn, vorne zungenförmig abgerundet und nur wenig verschmälert, sonst fast parallelrandig; gegen den mittleren Gliedabschnitt, also nach hinten zu, wird der vorderste Abschnitt ein wenig breiter, zugleich auch etwas dicker. Hier erkennt schon Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom XX, Heft 2 Q ,,„„ Wolfgang 0 b e r s t e i n e r : Fig. 1. das freie Auge an einem der beiden Ränder ein kleines gelbliches Knötchen in dem sonst durchscheinenden Gliede; es ist die Genital- kloake. Der zweite Abschnitt bildet eine 2V2 — 3 mm lange An- schwellung, die etwa 1 mm Durchmesser und darüber hat und un- gefähr walzenförmig ist. Ist schon die Volumszunahme in der Breite auffallend, so ist sie es noch viel mehr im dorsoventralen Durch- messer. Zugleich ist diese an ihrem Vorder- und Hinterende abge- rundete, in die benachbarten Abschnitte des Gliedes nicht allmählich sich verflachende, sondern plötzlich ab- fallende Anschwellung im Leben völlig undurchsichtig und an konservierten, ungefärbten Tieren gelblich; sie enthält den sackförmigen Uterus mit Tausenden von Eiern prall gefüllt. Sie platzt bei unvorsichtiger Berührung und Über- tragung in verschiedene Flüssigkeiten sehr leicht und läßt dann die Eiraasse austreten. Der dritte hinterste Abschnitt der Proglottis stellt ein kurzes, '1 mm langes, sich nach hinten scharf zuspitzendes Schwänzchen (Fig. 4) vor, das an Durch- sichtigkeit und dorsoventraler Abplat- tung wieder dem ersten Proglottisab- schnitte gleicht, nur an Breite gleich von allem Anfang weit hinter ihm zurückbleibt. Die Länge eines solchen Gliedes in voller Reife beträgt also zirka 1 1 bis 12 mm. In diesen Maßen und dem eben besprochenen Aussehen stimmt die weitaus überwiegende Mehrheit der Glieder der ein- gangs erwähnten Funde fast genau überein; sehr viele der Pro- glottiden erscheinen nach einer Fläche, der ventralen, gekrümmt, eine Einkrümmung, die besonders durch die säbelförmige Biegung des Vorderteiles (Textfig. 1) gebildet wird. Die Glieder sind im Leben ziemlich lebhaft beweglich und bleiben namentlich bei der erwähnten Konservierung in Formol so durchsichtig, daß sie bei nachfolgender Färbung und Einbettung in Kanadabalsam zu den schönsten und instruktivsten Formen unter den Cestoden zu rechnen sind. Ungefärbte, in Formol nach derLooss sehen Schüttelmethode konservierte Pro glottiden von der Seite gesehen, und zwar die eine von der Seite des Genitalatriinns die andere von der entgegengesetzten. (110) über eine neue Cestodenform Bilocularia hyperapolytica etc. 3 Rücksichtlich der Körperbedeckung der Proglottiden ist zu bemerken, daß sie, wie bei Cestoden fast stets, einen Härchen- besatz trägt, der hier am Vorderende verschieden von der übrigen Proglottis ist. Er zeigt z. B. am Gliedrande die typischen . dicht gedrängten, zu einem kontinuierlichen Stäbchensaum vereinigten Härchen ; dagegen rücken die Härchen am Vorderende von einander ab, so daß sie lockerer stehen. Ferner sind sie hier seitlich ge- krümmt und am Ende zugespitzt, also nicht stäbchen-, sondern mehr borstenformig, dabei außerordentlich fein und zart. Was nun die topographischen Verhältnisse des Sexual- apparates anbelangt, so erinnern sie außerordentlich an die zahl- reicher Phyllobothrien, am meisten wohl an Änthohothrium (Orygmato- hothrium) musteli van Beneden. Der männliche Apparat liegt fast ganz im Vorderabschnitt der Proglottis vor dem Uterus. Nur teilweise finden sich Hoden- bläschen noch in der Uterusregion, doch bleibt die Region des Genitalatriums stets frei von Hoden. Am hintersten Abschnitte der Proglottis, d. i. im weiblichen Proglottidenabschnitt, finden sich weder bei älteren noch bei jüngeren Proglottiden Hodeubläschen vor. Der männliche Genitalax^parat besteht aus den bekannten Teilen. Ungefähr anderthalbhundert HodenfoUikel (te) liegen hier in dorso- ventraler Richtung einschichtig und in der Fläche un- regelmäßig angeordnet. Die Einschichtigkeit ist jedoch nicht durch- aus deutlich ausgesprochen. Im vordersten Teile (Fig. 3) beginnen die HodenfoUikel oft mit zwei Längsreihen, so daß zwischen ihnen und den seitlichen Dotterstöcken drei ziemlich gleich breite Felder von Geschlechts- follikeln frei bleiben. Diese zweizeilige Anordnung geht aber nach hinten in völlige Regellosigkeit über. Bisweilen allerdings kann man bis gee-en die Mitte des Gliedes die Hoden in drei, dann in vier, endlich etwa in fünf Reihen angeordnet sehen. Die Hoden- bläschen sind ungefähr gleich groß. Der Durchmesser der größten beträgt etwa 12 [j.. Gegen das Vorderende zu werden sie kleiner. Auf den Totopräparaten erscheinen sie meist in der Längsrichtung der Glieder gestreckt, auch wohl dorso- ventral abgeplattet; doch dies ist oft eine Folge der Quetschung beim Präparieren. Im ganzen weichen sie von der Kugelform nicht sehr ab. Die Entfernung eines solchen Hodenbläschens von den anderen ist ungefähr ebenso groß wie die Länge eines Bläschens. Ihr Bau zeigt keinerlei Besonderheiten. In den besprochenen Altersstadien, d. h. in den reifsten Proglottiden zeigen sie sich durchaus nur mehr 'J* (111) 4 Wolfgang Obersteiuer: mit morulaähnliclien Zellballen von Entwicklungsstadien der Spermien und mit reifen Spermien ganz locker gefüllt. Von jedem Hodenbläschen geht ein feines Kanälchen ab. Die großen Kerne seiner "Wandungszellen fallen dadurch auf, daß sie die Wandungen nach außen vorwölben. Das sind die kleinsten Vasa efferentia (ve), die häufig untereinander durch Anastomosen netzförmig verbunden sind. Die größeren Vasa efferentia bilden zwei lange, außerordentlich feine, den Gliedrändern ungefähr pa- rallel nach hinten verlaufende Kanäle (Fig. 6). Ihr Zusammen- treten zum Vas deferens (vd) geschieht mit einer jähen Umbiegung nach vorne. Sie bilden auf diese Weise mit dem zwischen ihnen gelegenen Anfangsteil des Deferens eine w-förmige Figur, deren Winkel nach vorne geöifnet sind. Diese Stelle liegt dor.sal vom Uterus, nahe seinem Vorderende, nicht median, sondern etwas nach der Seite des Genitalatriums verschoben, nach hinten und etwas gegen die Mitte von diesem. Dort, wo die Vasa efferentia in das Vas deferens einmünden, liegen flaschenförmige Zellen drüsigen Charakters, die so um das Vas deferens herum angeordnet sind, daß ihr langgezogenes Ende dem Vas deferens zugekehrt ist. Es ist dieser Teil des Vas deferens als „Pars prostatica"' in An- spruch zu nehmen. Die Länge einer Zelle beträgt etwa 0042 mm. Jede Zelle ist da, wo der Zellkern eingelagert ist, stark aufge- trieben. Ausmündungen konnte ich trotz sorgfältiger Beobachtung nicht finden. Diese Zellen umgeben das Vas deferens so weit, als dieses längs des Uterus verläuft. Die Konfiguration dieser Teile ist völlig konstant und daher für die uns vorliegende Art besonders charakteristisch. Das Vas deferens selbst (Fig. 6) ist ein in vielen Windungen verlaufender Kanal, der durch sein oft fast rosenkranzförmiges Aus- sehen auffällt. Das eigentümliche Aussehen am Totopräparat ist der Ausdruck einer ununterbrochenen Folge einander deckender Knickungsstellen der Kanalwindungen. Das Vas deferens tritt schließlich in den Cirrusbeutel (cb) ein. Hier nehmen seine Wandungen besonders gegen die Aus- mündung hin an Dicke zu. Das Vas deferens, beziehentlich sein Ende, der Cirrus (c), ist im Cirrusbeutel in sehr zahlreichen Windungen aufgerollt, die etwa fünfmal so lang sind als die größte Länge des Cirrusbeutels. Die Schlingen bestehen aus zwei histologisch völlig von einander verschiedenen Abschnitten, einem proximalen, dünnwandigeren Teil, (112) über eine ueue Cestodenforro Bilocularia hyperapolytica etc. 5 der histologisch mit dem Vas deferens übereinstimmt, und einem dickwandigen Teil, dem eigentlich aasstülpbaren Cirrus. Der Cirriisbeutel hat eine birnförmige Gestalt und verjüngt sich gegen die Umbiegungsstelle der Vagina, Er mißt der Länge naclv 0"24 mm] seine Breite beträgt 0' 12 mm. Seine Wandungen sind vorwiegend aus Muskeln zusammengesetzt; zwischen den Mus- keln liegen zahlreiche Kerne. Die spaltförmige Öffnung des Cirrus in das Atrium fällt durch die schon erwähnte starke Verdickung der Cirruswand auf, und da sie rings von einer seichten Falte um- kreist wird, macht sie den Eindruck einer muttermundartigen, niedrigen Papille. Das Gesagte bezieht sich auf den völlig einge- stülpten Cirrus: eine Vorstülpung ist nie zur Beobachtung gelangt. Die weiblichen Geschlechtsorgane (Fig. 4, 5) beziehent- lich deren Ausführungsgänge ließen sich besonders klar über- blicken. Der Keimstock (k) liegt wie fast alle weiblichen Geschlechts- organe im hinteren Abschnitt der Proglottis, dessen vordere kleinere Hälfte er ausfüllt. Er besteht jederseits aus zwei Flügeln, die in der Medianebene durch eine Brücke verbunden sind und am Quer- schnitte die Form eines lateinischen X bilden. Er umfaßt mit seinem Vorderende den Uterinsack, so daß mehrere seiner zahlreichen Ver- ästelungen über oder unter den Uterus zu liegen kommen, wobei sie sich seiner Wand dicht anlegen. Nach hinten verschmälert sich der Keimstock und streckt sich mehr in die Länge. Er besteht aus gewunderen, verhältnismäßig dünnen, röhrenförmigen Stücken, die netzförmig mit einander verbunden und dabei an den Umbiegungs- stellen kolbig aufgetrieben scheinen. Natürlich sind an den vor- liegenden alten Gliedern alle Verästelungen mit mehr oder weniger reifen Keimzellen dicht erfüllt. Je reifer die Keimzellen, desto näher liegen sie der Keimstockbrücke. Der kugelige Schluck apparat (n) setzt sich hinten an die Keimstockbrücke an und liegt somit zwischen den beiden Keim- stockfliigeln. Schon an Totopräparaten kann man wahrnehmen, daß seine Ringmuskulatur nm stärk-ten ausgebildet ist. Hinten tritt aus der Hohlkugel des Schluckapparates der Eiergang, nach der Ventralseite gekrümmt, heraus. Er verläuft in schwacher rechtseitiger Biegung nach hinten; sein letztes Drittel wendet sich wieder nach vorne und tritt in den Schalendrüsen- komplex ein (Fig. 5). Die Vagina (vag) mündet vor dem Schalendrüsenkoroplex in den Eiergang. Von (Jieser Stelle verläuft sie ziemlich gerade nach (113) 6 Wolfgang Obersteiner: vorne, verengt sich sodann stark zu dem kurzen Ductus sper- maticus und bildet vor diesem ein mächtiges Receptaculum seminis (Fig. 5 rs) , das im ganzen eiförmig, je nach dem Kon- ttaktionszustande verschiedene Umrisse zeigt. Hierauf folgt ein stärker gewundener Abschnitt, der am Hinterende des Uterus zu- sammengedrängt ist. Endlich wendet sich die Vagina nach vorne, um gemeinsam mit dem männlichen Genital apparat in das Atrium zu münden. Der Endabschnitt der Vagina umfaßt, leicht wellig verlaufend , bogenförmig von vorneher sämtliche Schlingen des Vas deferens und tiitt vor ihm in das Atrium ein. was dem typischen Verhalten der Tetraphylliden entspricht. Die Wandungen der Vagina nehmen an Dicke schon vor der Umbiegungsstelle etwas zu; von hier bis zum Atrium aber ist die Zunahme der Wandungsdicke noch viel stärker. Man kann im letz- teren Teil dieses Abschnittes zwei Wandschichten unterscheiden, die den Schichten» des Körperintegumentes entsprechen, in die sie übergehen: zu innerst die dicke Cuticula, um diese die Ringmus- kulatur und darauffolgend die flasclienfÖrmigen, gestreckten Zellen, die von den Autoren bald als Epithel, bald als Myoblasten ange- sprochen werden. Da wir hier, wie eben erwähnt, den direkten Übergang des Integumentes in die.se Auskleidung des Endabschnittes der Vagina deutlich verfolgen können, so ergibt sich daraus, daß die Schichten des Vaginalrandes so zu deuten sind wie die des Integ^^mentes. Das Lumen der Vagina ist ziemlich gleichmäßig; nur vor der Ausmündung in das Atrium zeigt es, wenigstens bei jungen Gliedern , jene retortenförmige Erweiterung , die bei den Cestoden so weit verbreitet ist. Bei ganz reifen Proglottiden freilich ist diese Erweiterung unter der sphinkterartigen Wirkung der Ringmuskulatur bisweilen geschwunden. Die Dotterstöcke (do) liegen sowohl im vorderen (männ- lichen) wie im hinteren (weiblichen) Abschnitte des Gliedes. Sie er- strecken sich längs des Körperrandes beiderseits, auch in der Uterus- region, bis an das Hinterende des Gliedes (Fig. 4). Sie bestehen aus getrennten Follikeln, die vielfach gelappt, unregelmäßige Sterne bilden und in verhältnismäßig großer Entfernung voneinander (etwa V4 ihrer Längsachse betragend) , und zwar in einfacher Schichte gelagert sind, wie besonders Querschnitte zeigen, Ihre Größe ist verschieden, je nachdem sie viel oder weniger reichlich Dotterzellen führen. Die „Schalentröpfchen" in den Dotterzellen sind sehr deutlich. , (114) über eine neue Cestodenform Bilocularia hyperapol^-tica etc. 7 Die FoUikelzellen sind polygonal und liegen einander dicht an. Erst an älteren Follikeln, in denen die Zellen bereits sehr dotterreich geworden sind , kann man Zellgrenzen deutlicher er- kennen. Die Ausführungsgänge der Dotterstockfollikel münden, wie sonst, in je einen paarigen, vorderen und hinteren längsverlaufen- den Dottergang ein. Die längsverlaufenden Dottergänge ver- einigen sieh in bekannter Weise zu den queren, paarigen Dotter- gängen, die gerade verlaufende Kanäle sind. Diese vereinigen sich auf der Höhe der unpaarigen Keimstockbrücke zu dem gemeinsamen Dottergang (dog), der in der Schalendrüsengegend in den weib- lichen Leitungsweg mündet (Fig. 5), Die paarigen Dottergänge zeigen stark tingierbare, große, buckelig vorspringende Kerne in unregelmäßiger Anordnung. Ihr sehr dünnes Lumen nimmt gegen die Einmündung in den gemein- samen Dottergang unbedeutend zu. Der gemeinsame Dottergang hat ein größeres Lumen , seine Wandungen sind jedoch oft schwerer wahrnehmbar. Unmittelbar um die Einmündung des gemeinsamen Dotter- ganges in den Eiergang herum liegen die Schalendrüsen (sd). Jede Schalendrüse ist eine löffelförmige Zelle mit ziemlich großem, lebhaft tingiertem Kern, der in der Regel in der Delle der Zelle liegt. Die verschieden langen Ausführangsgänge sind stets sehr dünn. Die Schalendrüsenzellen stehen in einer nicht allzu lockeren und ziemlich regelmäßigen Kugel beisammen. Die Zahl der einmündenden Schalendrüsenzellen mag bei einem ausgewachsenen Gliede etwa 250 betragen. Der Gesamtdurehmesser der Schalendrüse ist recht ansehnlich. Die Fortsetzung des Eierganges, der Oviduct (ovd) , liegt auf derselben Seite des Uterus wie die Vagina, also ventral. Oviduct und Vagina verlaufen ungefähr parallel, der Oviduct ist an seiner schwächeren Wandung zu erkennen; er verläuft bis zur Hälfte der Uteruslänge und verbreitert sich im letzten Teil immer mehr, bis er schließlich mit ziemlich weitem Trichter in den Uterus mündet. Der Uterus (iis) des ausgewachsenen Tieres bildet, durch die Eier prall gefüllt, die bereits beschriebene Anschwellung des mitt- leren Abschnittes des ganzen Gliedes. Er füllt den Mittelabschnitt des Gliedes fast ganz aus, nur an beiden Seitenrändein bleibt so viel freier Platz, als die einreihig gelagerten Dotterstöcke, wie (115) 8 Wolfgang Obersteiner: schon erwähnt, und die Exkretionskanäle einnehmen, während auf der Ventralseite die Vagina dicht angedrückt liegt. Der Länge nach beträgt der Uterus etwa 2'960 mm, seine Breite 1'392 mm. Das Charakteristische seiner Form liegt in dem Umstände, daß er nicht die geringste Aussackung, Zipfelbihlung oder Verzweigung zeigt, sondern seine Ränder nach allen Seiten völlig glatt verlaufen. Dies gilt für alle Stadien, nicht nur für die völlig ausgewachsenen und prall mit Eiern gefüllten, sondern auch für die jugendlichen Uteri. Die Eier, in Forraol konserviert, haben eine durchschnittliche Größe von 0'060 X Q-OMmm. Sie können natürlich nur durch Platzen des Uterus nach außen gelangen, da eine UterinöflPnung hier, wie hei allen Tetraphylliden, fehlt. Die Exkretionsorgane sollen hier nicht nur von den reifen Gliedern besprochen , sondern gleich ganz absolviert werden. Sie verlaufen an beiden Rändern von vorne nach hinten als vier Ka- näle; zwei davon sind breiter und zwei schmäler. Die breiten Ka- näle konnte ich sowohl an den freien Gliedern, als auch an der Kette wahrnehmen, während die schmalen nur an der Kette zu be- obachten waren, und zwar dort, wo noch keine Gliederung vor- handen ist; die engen Kanäle liegen teils dorsal, teils dicht neben den großen Kanälen. Von den reifen Proglottiden haben wir noch zwei Organisations- verhältnisse kurz zu besprechen. Das vorderste Drittel der Proglottis (Fig. 3) ist. wie schon oben erwähnt, ventral gekrümmt und besonders ist es der alier- vorderste, von Sexualorganen vollständig freie Teil des Gliedes, der eine löffeiförmige Einbuchtung auf der Ventralseite besitzt. Es ist nicht zu bezweifeln, daß diese Einbuchtung als Haftapparat dienen kann, und sie gehört in die Reihe jener Erscheinungen, die bereits bei mehreren Arten mit freien, lange Zeit selbständig fortwachsen- den Gliedern beschrieben worden ist: so z. B. von Pin TN er bei Acanthohothrium coronatum (1. c. pag. 167), von Luhe bei Urogono- porus (1902, 1. c. pag. 216 fP.). Die histologische Eigentümlichkeit dieses Vorderendes be- steht in massenhaften Zügen von Dorsoventralmuskeln. Diese sind im Vorderende der Proglottis aber nicht gleichmäßig verteilt, sondern stehen in Bündeln oder vielmehr unregelmäßigen Längs- reihen, die auf den Totopräparaten jenes eigentümliche Bild an der Proglottis hervorrufen, wie es in Fig. 3 wiedergegeben ist. Dadurch, daß sich diese Längsreihen gegen die verschmälerte Spitze des (116) tJber eine neue Cestodenform Bilocalaria hj'perapolj'tica etc. Gliedes einander immer mehr nähern, sind die Dorsoventralfibrillen in der Proglottidenspitze ganz dicht gedrängt, nach hinten zu aber immer lockerer angeordnet. Vom Nervensystem (n) sei nur ganz kurz erwähnt, daß die großen Lateralstränge leicht beobachtbar sind und im Vorder- ende der Proglottis (Fig. 3) derart konvergieren, so daß man hier an eine Verbindung denken kann. Es fragt sich nun: wie sieht die Kette und wie der Scolex aus, zu denen die eben beschriebenen Glieder gehören. Da ist nun Fig. 2. Fig. 3. Der zweite Skolex. Der eine der beiden aufgefundenen Scoleces. folgendes zu sagen : In dem vor- handenen Materiale befanden sich, wie eben erwähnt, nur zwei Sco- leces und mehrere lange Ketten- fragmente von verschiedener Beife. Alle Kettenfragmente sind am Vorder- und Hinterende abgerissen , nur das in Textfigur 6 abge- bildete Fragment zeigt hinten ein natürliches Ende. Der unmittel- bar auf den Scolex folgende Anfang des Halses (Textfig. 2 and 3) zeigt ebensowenig die leiseste Spur einer Gliederung, wie der größte Teil der übrigen, gefundenen Kettenfragmente (Textfig. b). Nur wenige Stücke zeigen an dem einen Ende den Beginn einer ausge- sprochenen Gliederung, wie das bereits erwähnte in Textfigur 6 abgebildete. Wenn sich von einer Kette, wie die zuletzt erwähnte, Glieder, die hier den Schluß der Kette bilden, loslösen würden, so (117) 10 "Wolfgang Obersteiner: Fig. 4. läge in den Größen- und Organisationsverbältnissen nichts dagegen vor, diese losgelösten Glieder anf die nnten erwähnten freien Sta- dien zu beziehen. Der Kopf des Scolex (Textfig. 2, 3, 4j. von dem, wie erwähnt, zwei Exemplare vorhanden sind, ist sehr klein und besitzt die Form eines Kreuzes (Textfig. 3). Diese Kreuzform ist besonders klar in der Sicht von hinten ausgeprägt (Textfig. 4). Die Ellipse in der Mitte der Figur ist die Ansatzstelle des Halses, die schon die starke Dorsoventralabplattung zeigt. Zugleich folgt aber aus dieser Figur eine höchst merkwürdige Stellung der Bothridien: je ein Bothri- dium ist voll dorsal , beziehentlich ventral gerichtet, je eines streng nach rechts und links. In Anbetracht des spärlichen Scolexmateriales soll jedoch auf diese Eigentümlichkeit nur mit größter Reserve hingewiesen werden. Von oben oder von der Seite gesehen, hat jeder der vier dem Scolex mittels eines muskulösen Stieles auf- sitzenden Haftlappen (Bothridien) die Form eines Kreisausschnittes, dessen spitzes Ende der Mitte des Scolex zuo:ekehrt ist. Jedes Bothridium be- steht aus zwei Teilen , die durch einen parallel dem hinteren Außenrande verlaufenden Muskelwulst geschieden sind , wodurch zwei sekundäre Sauggruben entstehen : eine größere, halbmondförmige, nach außen gelegene mit sehr starken muskulösen Wandungen und eine kleinere, innere, eirunde mit schwächeren Wandungen. Es wurden beide Scoleces (vgl. Textfig. 2 und 3) gemessen und ergaben folgende Dimensionen: für den Längsdurchmesser des Kopfkreuzes ungefähr 0' 78— 0-86 mm und für die Längsachse einer Bothridie 0-35--0-43 mm. Gehören nun die beschriebenen, erwachsenen Glieder, wie höchst wahrscheinlich, zu den erwähnten Kettenfragmenten und den beiden sehr kleinen Scoleces, so zählt der beschriebene Cestode zu jenen Formen, bei denen sich die Proglottiden schon in sehr frühen Entwicklungsstadien von der Kette loslösen: ja es muß hervorge- hoben werden, daß kaum eine zweite Cestodenform bekannt sein dürfte, bei der die sich ablösenden Glieder von so Koi)f von hinten gesehen, mit Ansatzstelle der Kette. (118) über eine neue Cestodenform Bilocularia hj'perapolytica etc. 11 Fig. 5. geringer Größe sind und meist kaum die ersten Andeu- tungen der Gesclilechtsanlagen zeigen. An unsere Form erinnern sehr die Verbältnisse der von Olsson beschriebenen Trüocularia gmcilis, deren Entwicklung in klarer Weise von Odhner (1. c.) beleuchtet worden ist. Der Unterschied des Scolex der Trilo- cularia von dem unserer Form besteht in dem Vorhandensein einer mittleren Grista in der hinteren Sauggrube der Bothridien. Der volle Nachweis der Zusammenge- hörigkeit der vorgefundenen Kettenfragmente und Scoleces mit den freien Gliedern läßt sich aus dem vorhandenen Material nicht er- bringen , doch darf man diese Zusammen- gehörigkeit als fast sicher annehmen; gesichert ist, daß die freien Proglottiden aller Alter- stadien zusammengehören , da sie alle nur wünschenswerten Übergänge in Größe und Bau zeigen. Von jüngsten Proglottiden liegen uns einige sehr instruktive Präparate vor. Die jüngste Proglottis hat eine Länge von 0-464 mvi, ihre größte Breite am Vorderende beträgt 0"096 mm. Die Form dieser Pro- glottis ist eine löflfelförmige. Von einer DiflPe- renzierung . ja nur von einer Anlage des Sexualapparates ist nicht die geringste Spur zu entdecken (Textfig. 7). Das nächstfolgende Altersstadium zeigt deutlicher die Exkretionskanäle; ferner er- scheinen die ersten Anlagen des Sexual- systems, und zwar in der Gegend des Schluck- apparates und des Schalendrüsenkomplexes undeutlich konturiert, bei etwas älterer Pro- glottis mehr und mehr differenziert , bis schließlich die einzelnen Teile des weiblichen Genitales ganz deutlich unterschieden werden können, • Es folgen die reiferen Zwischenstadien der freien Glieder, welche lineare Form zeigen; es liegen zahlreiche Exemplare vor, die eine Länge von 4*89 mm bei einer Breite von 018 mm zeigen. (119) Kettenfragment bei etwa oOfacher Vergrößerung. 12 Wolfgang 0 b e r s t e i n e r : Fifr. / J- so FifT- Der wesentliclie Unterschied in der Ausbildung dieser Glieder vom Reifestadium liegt vor allem in dem Umstände, daß der Uterus noch leer ist. Diese Glieder (Taf. Fig. 7) sind durchaus dorso ventral abgeplattet, in ganzer Länge gleich dick , die Gliedränder verlaufen von dem ab- gerundeten Vorderrande völlig parallel bis zum Genitalatrium, das am Ende des zweiten Drittels des Gliedes gelegen ist. Von hier ab konver- Kettenfragment mit deutlicher Segmentierung und Endsegment. Der Maßstab ist in ',01, inm "eteilt. / S gieren die Gliedränder zum spitzen Hinterende. Die Mündung des Genitalatriums ist nicht nach außen durchgebrochen. Der retortenförmig auf- getriebene Endabschnitt der Vagina und der Cirrusbeutel, in dem noch kein difPerenzierter Cirrus zu sehen ist, bilden einen gemeinsamen „ ^^^^^ ^^^^^^ ^..^^^ g^^^^^ von einer dicken Wand umgebenen Hohlraum. "^^^^^^^^Z. Das ursprünglich gemeinsame Atrium Vioo »'»' geteilt. (Fig. 8) teilt sich in einem älteren Stadium in einen vorderen Abschnitt, der der Vagina entspricht, und einen hinteren, den späteren Cirrusbeutel. An einem Präparate dieses (120) über eine neue Cestodenform Bilocularia hyperapolytica etc. 13 Stadiums sieht man merkwürdigerweise den Vaginalabsclinitt mit einer dichten, völlig spermaähnliehen Masse erfüllt, deren Deutung als Sperma jedoch fraglich bleibt, da die Hoden derselben Glieder noch nicht reif sind und der (zwar durchgebrochene) Atrioporus noch nicht funktionsfähig scheint , so daß eine Begattung nicht stattge- funden haben kann. Die Windungen des Vas deferens sind noch wenig zahlreich und hinter der Vaginalkniekung zusammengedrängt (Fig. 8). Der Uterus bildet ein kurzes, schmales Säckchen, in dessen vorderen, blindgeschlossenen Zipfel der Ovidukt einmündet. Das scharfe Ab- schneiden des Hodenfeldes vor dem Atrium ist bei diesen jungen Gliedern noch auffälliger als bei den reifen. Es ist nunmehr unsere Aufgabe, Gattung und Art der vor- liegenden Cestodenstücke festzustellen, eine bei dem heutigen Stande der Systematik der Tetraphylliden und ganz besonders der Phyllobo- thriden leidige Aufgabe. Wir verweisen in dieser Hinsicht auf die Bemerkungen von Klaptocz (I. c. 325 und 358). Ähnliche Formen, wie unser Scolex, und zwar Jugendstadien, finden sich z. B. bei G. R. Wagen er abgebildet (l. c. 1854, T. 9, Fig. 105 und 110, ferner 1. c. 1857, T. 2, Fig. 10). Doch haben diese Entwicklungsstadien nichts mit unserer Form gemeinsam. Ebensowenig die von J. P. van Beneden (1. c. 1850, T. I, Fig. 7 oder 18) abgebildete Form. Ähnlicher könnte nach den Abbildungen der Scolex von Anthobotlirium perfectum van Beneden {Monorygma Dies.) befunden werden (van Beneden 1861, 1. c. T. 17. Fig. 12), Doch ist er mit Rücksicht auf das Größenverhältnis in Wirklich- keit unserer Form keineswegs sehr ähnlich, abgesehen davon, daß die Kette völlig anders aussieht. Offenbar ist unsere Scolexform von einer Monorijgmadiiiigiiu ab- zuleiten, indem die apikale Auxiliarhaftgrube der Bothridien von Monorygma sich allmählich vergrößerte und vertiefte, während der hintere Rest des Bothridiums durch die Aufwulstung des Randes und durch die muskulöse Verdickung zur zweiten Haftgrube wurde. Auch bei Edav. Lintons (1897, pag. 443 und 1889, pag. 468 bis 469) Anthobotlirium angusticm l^nd (Linton 1990, T. 41, Nr. 95, pag. 298 ff.) Calyptrobothrium occidentale zeigen sich Ähnlichkeiten, ohne daß an eine Identifizierung mit unserer Form zu denken wäre. Unser Cestode ist also eine nach Gattung und Art neue Form. Wir benennen sie Bilocularia liyperaijolylica nov. gen. nov. spec. (121-) 14 Wolfgang Ober steine r: Charakteristik: Scolex klein mit kreuzförmig gestellten, kurz- gestielten Haftscheiben, deren eine Fläche ausgesprochen nach vorne gewendet ist; die Hinterflächen der vier Bothridien liegen in einer Ebene. Von der Seite gesehen erhebt sich die Vorderfläche der Bo- thridien halbkugelförmig; auf der Vorderseite der Bothridien zwei tiefe, taschenförmige, ungefähr gleich große Sauggruben. Der Hals- teil ist dünn und lang; am Ende beginnt die Proglottidenbildung. Die Glieder lösen sich äußerst frühzeitig ab, noch ohne Spur von Sexualanlagen. Vorkommen: Darm von Centrophorus granulosus, Neapel. Am Schlüsse meiner Arbeit fühle ich mich verpflichtet, dem Institutsvorstande Herrn Prof. K. Grobben für die liebenswürdige Gewährung eines Arbeitsplatzes im I. zoologischen Institute und insbesondere Herrn Prof. Th. Pintner für seine stete Hilfeleistung bei der Arbeit meinen verbindlichsten Dank auszusprechen. (122) über eine neue Cestodenform Bilocularia hyperapolytica etc. 15 Literaturverzeichnis. 1861. Beneden, J. P. vax, Memoire sur les vers intestinaux in: Supplement aux Comptes rendus des seances de l'Academie des sciences. Paris. Tom. IL 1850. — Les vers cestoides ou Acotyles in : Recherches sur la faune littorale de Belgique. Memoires de TAcademie Eoyale de Belgique. Tom. 25. 1906. Klaptocz, Bruno, Neue Phyllobothrien aus Notidanus (Hexanchus) griseus G. M. in: Arb. Zoolog. Inst. Univ. Wien. Tom. 16, pag. 325— 360 , 4 Figuren, T. 15. 1889. LiNTON, Edwin, Notes on Entozoa of Marine Fishes of New-England with descriptions of several new species. Ann. Rep. Commiss. Fish and Fisheries for 1886. Washington. 1897. — Notes on Cestode Parasites of Fishes in: Proc. U. S. National-Museum, Vol. 20, Washington. 1900. — Fish Parasites collected at Woods Hole in 1898 in: U. S. Fish Comm. Bull. for 1899. 1901. Luhe, Max, Über einen eigentümlichen Cestoden aus Acanthias. Zoolog. Anzeiger, XXIV. Bd., Nr. 615, vom 10. .Tuni. 1902. — TIrogonoporus armatus : Ein eigentümlicher Cestode aus Acanthias in : Archives de Parasitologie, Paris. 1903. Odhner, Tu., Urogonoporus armatus Luhe 1902, die reifen Proglottiden von Trilocularia gracilis Ols.son 1896 in: Archiv f. Parasitologie, Tom. 8, pag. 465— 471. 1881. PiNTNER, Th., Untersuchungen über den Bau des Bandwurmkörpers in: Arb. Zoolog. Inst. Univ. AVien. Tom. 3, pag. 167. 1854. Wagkner, Gu. R. , Die Entwicklung der Cestoden nach eigenen Unter- suchungen, in: Verhandlungen der kais. Leopold.-Carolinischen Akademie der Naturforscher. 24. Bd. Suppl. 1857. — Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Eingeweidewürmer in : Natuurkundige Verhandelingen van de Holländische Maatschappij der Wetenschappen te Haarlem. (123) IC, Wolfscaug- Oberst einer: Über eine neue Cestodenform etc. Tafel-Erklärung. Sämtliche Figuren sind von Herrn Universitätszeichner A. Kasper gezeichnet. Figurenbezeichnung: f = Cirrus, c/y = Cirrusbeutel, f/o — Dotterstöcke, rfo^ = gemein- samer Dottergang, K — Keimstock, ovcl — Ovidukt, s = Schluckapparat, sd = Schalen- drüseu , rs — Receptaculum seminis , te — Hoden, Ut = Uterus, ve = Vasa efferentia, vd = Vas deferens, vag = Vagina, n = Seitenstämme des Nervensystems. Fig. 1. Eine reife Proglottis in natürlicher Größe. Fig. 2. Dieselbe mäßig vergrößert. Fig. 3. Das Vorderende einer Proglottis bei ßOfacher Vergrößerung nach einem in Formol konservierten, mit Safranin gefärbten Präparat. Fig. 4. Das Hinterende einer reifen Proglottis bei 60facher Vergrößerung. Nach einem Formol-Safraninpräparat. Fig. 5. Die weiblichen Leitungswege, zirka 105mal vergrößert. Präparation wie oben. Fig. 6. Atrium genitale, Cirrusbeutel, Vas deferens, Vasa eft'erentia, Vagina, lOömal vergrößert. Fig. 7. Eine junge Proglottis, 24mal vergrößert. Fig. 8. Atrium, Vagina, Ovidukt und Uterus, Vas deferens einer ebensolchen jungen unausgewachsenen Proglottis. lOöfache Vergrößerung. (124) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. Von Franz Raab. (Mit 2 Tafeln und einer Testfigur.) Einleitung. Die systematische Stellung der Euphausiiden war schon oft Gegenstand von Erörterungen. Während man die Euphausiiden früher allgemein mit den Mysiden und Lophogastriden als Schizo- poden zusammenfaßte, trennte Boas diese Familien und stellte für sie die Unterordnungen der Euphausiacea und Mysidacea auf, erstere nur für die Euphausiiden , letztere für die Mysiden und Lophogastriden. In der Folgezeit traten manche Autoren für diese A-uffassung ein, zu erwähnen wäre hier besonders Hansen und C ALM AN, welch letzterer eine nähere Verwandtschaft zwischen Mysiden und Euphausiiden bestreitet, während andere, wie Claus, G. 0. Sars und Chün, die Unterordnung der Schizopoden, beibe- hielten. Anatomisch waren, wenn man von kurzen Bemerkungen von Claus, Boas und G. 0. Sars absieht, die Euphausiiden nur ein- mal Gegenstand genauerer Darstellung, und zwar war es Chun, der den inneren Bau von Stylocheiron beschrieb. Es schien daher die Untersuchung der Anatomie einer Euphausiidengattung eine sehr dankbare Aufgabe und auf Rat von Herrn Prof. Grobben unternahm ich diese. Als ich sie schon abgeschlossen hatte und das Manuskript fast fertig vorlag, erschien eine Arbeit Zimmers über das gleiche Thema. Ich konnte diese Arbeit noch in der Besprechung der Literatur berücksichtigen. "Wenn sich nun auch meine Resultate vielfach mit denen Zimmers, welche an Ewpliausia superha Dana gewonnen sind, decken, so scheint mir dennoch die Publikation der Ana- tomie von Meganyctiphanes, welche Gattung mein hauptsächlichstes Untersuchungsobjekt war, nicht überflüssig, da zwischen den bis- Arbeiten aus den Zoologischen Instituten otc. Tora. XX, Heft 2. JQ 005) 2 Franz Kaab: lang bekannten Formen von Euphansiiden mannigfache, bedeutende Unterschiede bestehen und es daher interessant ist zu sehen, wie die Verhältnisse bei Meganyctiphanes , die ja nach Chüns Aus- einandersetzung einen sehr primitiven Typus unter den Euphau- siiden repräsentiert, liegen, außerdem aber meine Untersuchungen Punkte, welche Zimmer kurz behandelt, ausführlicher darstellen und in ihren Ergebnissen vielfach von denen des letztgenannten Forschers abweichen. Die Resultate meiner Untersuchung habe ich inzwischen in einer kurzen Mitteilung im „Zoolog. Anzeiger" veröffentlicht. Bevor ich zu meinem Gegenstande übergehe, möchte ich vor allem Herrn Prof. Grobben für die Anregung dieses Themas so- wie für die wej:tvollen Ratschläge, mit welchen er mir jederzeit zur Seite stand, meinen tiefgefühlten Dank aussprechen. Auch Herren Prof. PiNTNER und Werner fühle ich mich für die liebens- würdige Anteilnahme an dem Verlaufe meiner Arbeit zu Dank ver- pflichtet. Das Material, welches mir zur Verfügung stand, waren zahl- reiche, verschieden konservierte Exemplare von Meganyctiphanes norvegica M. Sars. Sie stammten aus der zoologischen Station in Neapel. Herrn Dr. H. J. Hansen in Kopenhagen statte ich für die Freundlichkeit, mit welcher er die Bestimmung der Spezies über- nahm, an dieser Stelle meinen besten Dank ab. Außerdem hatte ich noch reichliches Material von Euphausia krolini Brandt. Die Unter- suchung wurde teils an Schnitten, teils an den ganzen Organen, die mit Nadeln aus dem Tier herauspräpariert waren, durchgeführt. Als vorzügliche Methode zur Erlangung von Übersichtsbildern fand ich folgende: die Tiere werden wie gewöhnlich in Paraffin einge- bettet, dann entfernt man in dünnen Lagen mit einem scharfen Skalpell die eine Hälfte des Tieres, bis man einen Medianschnitt durch das ganze Tier erhält. Eine Verschiebung der Organe ist dabei durch die Paraffineinbettung gänzlich unmöglich gemacht. Das Paraffin wird nun in Xylol oder einen anderen Intermedium auf- gelöst und das Präparat vorsichtig in Alkohol übergeführt. Auf diese Weise erhielt ich vorzügliche Präparate des situs viscerum. Der Darmkanal. Die ersten Angaben über den Bau des Darmkanals einer Eu- phausiidengattung verdanken wir Chcn. Er untersuchte Stylocheiron^ beschreibt das Chitingerüst des Magens und ein gerade durch den (126) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 3 ganzen Körper verlaufendes Intestinum. Gelderd untersucht an iSijctiphanes coiickü^ sowie an zahlreichen Mysidengattungen nur das Chitingerüst des Magenabschnittes. Er erwähnt auch zwei dorsal hinter dem Magen einmündende kurze Schläuche, die beiden dor- salen Darmdivertikel. Viel eingehender behandelt Zimmer die Bildungen des Magens von EuphaiLsia superha. In dem folgenden Intestinum vermag er eine Trennung in Mittel- und Enddarm nicht zu erkennen. Meine Untersuchungen über den Darmkanal der Euphausiiden ergänzen obige Autoren und behandeln vornehmlich die Abgrenzung und den histologischen Aufbau des Mittel- und Enddarmes. An einen kurzen muskulösen, etwas nach vorne aufsteigenden Oeso- phagus schließt sich der Magen, welcher den größten vorderen Teil des Cephalothorax einnimmt (Taf. I, Fig. 2). Er ist bei Meganyc- tiphanes etwas ausgedehnter als bei Eup>hausia und besteht in beiden Fällen, wie bei allen Malacostraken, aus zwei äußerlich durch eine Einschnürung voneinander geschiedenen Teilen, der pars cardiaca und der pars pylorica, welche mit einem komplizierten Chitingerüste ausgestattet sind. Von einer genauen Beschreibung desselben kann ich absehen, da es durch spezielle Untersuchungen zur Genüge be- kannt ist. Auf diesen Teil des Darmkanales folgt der Mitteldarm (Taf. I, Fig. 2). Wie bei den Decapoden ist er durch den Stäbchen- saum seines hohen Zylinderepithels charakterisiert. Sein Vorderende liegt ein ganz kurzes Stück hinter der Grenze zwischen Cardiacal- und Pylorusteil des Magens und es ragen in den Anfang des Mittel- darmes noch Teile des Chitingerüstes des Pylorusanteiles des Magens hinein, so daß ein großes Stück des Darmes, das äußer- lich dem Pylorusteil des Magens angehört , vom Milteldarme gebildet ist. An der Ventralseite des Vorderendes des Mittel- darmes liegen die beiden großen Leber(Hepatopankreas-)mündungen, gegen welche der Mitteldarm jederseits eine kurze Vorwölbung bildet, an der Dorsalseite zwei kurze, nach vorne gerichtete Schläuche, die dorsalen Darmdivertikel (Taf I, Fig. 2). Nach hinten reicht der Mitteldorm bis in die Gegend der Mitte des Herzens, wo er in den Enddarm übergeht. Er baut sich aus einem hohen Zylinderepithel auf (Taf. I, Fig. 3). Die Höhe der Zellen übertrifft ihre Breite um das 3— 4fache. Nach innen sitzt ihnen ein deutlicher Stäbchensaum auf, nach außen folgt eine zarte, unregelmäßig längsgefaltete Tunica propria. An diese schließt sich eine Ringmuskellage an, eine Längs- muskelschichte ist nicht vorhanden. Die Ringmuskel bilden einzelne 10* (127) 4 Franz Raab: Bänder, welche den Darm umgreifen. Außerhalb der Muskel scheint noch ein Bindegewebshäutchen vorhanden zu sein, doch konnte ich es am Mitteldarme nicht mit voller Sicherheit wahrnehmen. Auf den Mitteldarm folgt der Enddarm (Taf. I, Fig. 4). Der Übergang vollzieht sich ohne jede besondere Bildung, indem ein- fach das Mitteldarmepithel durch das des Enddarmes ersetzt wird. Dieser durchzieht den hinteren Teil des Cephalothorax in fast ganz gerade gestrecktem Verlaufe und mündet mittels eines kurzen Rektums ventral an der Schwanzplatte aus. In seinem Innern zeigt der End- darm keine Falten- oder Wulötbildungen, wie sie häufig z. B. bei Decapoden vorkommen. Die Zellen, welche ihn auskleiden, unter- scheiden sich sehr von jenen des Mitteldarmes. Sie sind bedeutend niedriger als diese, die einzelne Zelle ist kaum höher als Ijreit. An ihrer inneren Oberfläche scheiden sie eine sehr zarte Chitincuticula ab, welche bei der Fixierung sich meist von dem Epithel abhebt und dann auf Querschnitten im Darmlumen zu finden ist. Zimmer konnte bei Euphausia superha diese Cuticula, welche für den End- darm charakteristisch ist, nicht finden ; aber bei Eupliausia krohni, die auch soust im Baue des Darmkanals mit Meganyctiphanes überein- stimmt, ist sie, wie ich fand, gleichfalls vorhanden. An der Basal- seite des Enddarmepithels folgt, wie bei den Zellen des IMittel- darmes, eine Tunica propria, welche an den meisten Präparaten eine regelmäßige Längsfaltung zeigt und oft weit vom Epithel sich abhebt. Diese Tunica stellt bei den Decapoden nach Feenzel eine Bildung vor, welche allein dem Mitteldarme zukommt; bei den Euphausiiden ist sie jedoch am Enddarme sogar stärker ausgebildet als am Mitteldarme. Nach außen liegen der Tunica die Ringmuskel eng an. welche ähnlich wie beim Mitteldarme als einfache Bänder den Darm umkreisen. Es wechseln breitere Bänder mit schmäleren ab. Wie auch Zimmer konstatiert, liegen die Körne der Muskeln an der Dorsalseite des Darmkanals in einer geraden Reihe ange- ordnet, oft auch zwei solcher Kerne nebeneinander. Sie haben eine kugelige oder ellipsoide Gestalt und sind in einer Plasmaanhäufung eingelagert. Eine Längsmuskellage zwischen Tunica propria und Ringmuskel, wie sie Zimmer angibt, konnte ich nicht konstatieren; die an Totopräparaten und flächigen Anschnitten deutlich sichtbare Längsstreifung ist vielmehr der Ausdruck der Faltung der Tunica propria. Außer den an der Dorsalseite genau über den Muskel- bändern angeordneten Kernen der Ringmuskelschichte liegen noch zahlreiche Zellkerne au der ganzen Außenfläche des Darmes ver- streut, welche im Gegensatze zu ersteren sehr flach sind. Sie ge- (128) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 5 hören einem zarten bindegewebigen Häutehen an, welches den Darm nnd dessen Muskulatur außen umgibt. Es finden sich also am Darme der Euphausiiden alle jene Teile vor, welche bei den Decapoden vorkommen, wenn sie auch bei diesen weit komplizierter gebaut sind. Der Mitteldarm ist ebenso wie bei diesen kurz, mit Stäbchenzellen ausgekleidet und beginnt mit der Einmündung des Hepatopankreas, der Enddarm ist mit einer Cuticula versehen. Die in letzterem bei den Decapoden meist vor- handenen Längswülste fehlen. Die Muskellage ist bei den Decapo- den meist sehr stark entwickelt und setzt sich mindestens aus Längs- und Ringmuskelschichten zusammen, bei den Euphausiiden besteht sie aus einfachen Ringmuskelbändern. Die Bindegewebsschiehte ist bei den Decapoden gleichfalls bedeutend stärker ausgebildet, was wohl auch mit der ansehnlicheren Körpergröße zusammenhängen dürfte. Die Mitteldarmanhänge. Als Mitteldarraanhänge sind die beiden dorsalen Darmdiver- tikel (Cöcaldrüsen) und das Hepatopankreas zu bezeichnen. Über den histologischen Aufbau der ersteren finde ich nirgends Angaben. Sie bestehen bei den von mir untersuchten Formen aus hohen Zy- linderepithelzellen, welche denen des Mitteldarmes sehr gleichen, doch konnte ich einen Stäbchensaum nicht wahrnehmen. Bezüglich des Hepatopankreas hebt Claus als erster den Gegensatz zu den Mysiden hervor, daß es sich nämlich aus zahl- reichen Schläuchen z^^sammensetzt. Sars und Chun bestätigen diese Angabe und letzterer beschreibt die Verhältnisse fiir Stylocheiron genauer, indem er die Einmündung in jederseits einen Sinus kon- statiert, welche sich in den Darm öffnen. Zimmer findet bei Euphausia superha die gleichen Verhältnisse. Die Leber (Hepato- pankreas) von Meganyctiphanes zeigt, wie zu erwarten, einen ganz übereinstimmenden Bau (Taf. I, Fig. 2). Sie erfüllt gleichfalls den Ranm unterhalb des Ovars vom Kaumagen bis zum Beginne der Abdominalmuskulatur, ist paarig und besteht aus zahlreichen kurzen Schläuchen, welche alle in einen nahe der Medianebene des Körpers gelegenen, ebenfalls paarigen Sinus von vorne, den Seiten und hinten einmünden. Diese Sinus erstrecken sich der Länge nach durch die ganze Leber, und münden, wie schon bei der Besprechung des Mitteldarmes erwähnt, an dessen Vorderende in den Darmkanal. Über den feineren Bau des Hepatopankreas liegen bis jetzt nur Angaben Chuns vor. Es besteht darnach aus polyedri- (129) (j Franz Raab: sehen , mit ihrem freien ßande gegen das Lumen vorgewölbten Epithelzellen, welche an wohlerhaltenen Chromosmiumpräparaten einen dünnen Cuticularsaum erkennen lassen. Zimmer hebt für die Leber von Euphausia swperba nur hervor, daß er ein äußeres Mus- kelnetz, wie es sich bei Decapoden findet, nicht habe konstatieren können. Bei genauerer Untersuchung zeigt sich, daß die Verhältnisse weit komplizierter sind und sich alle Elemente, welche für die Decapodenleber charakteristisch sind, auch bei den Euphausiiden vor- finden. Über die Leber der Decapoden liegen spezielle Unter- suchuno^en von Frenz el und über die Mitteldarmdrüsen des Fluß- krebses von Apathy und Farkas vor. In den Leberschläuchen von Meganyctijjhanes lassen sich 3 verschiedene Arten von Zellen unterscheiden, welche nach der vom erstgenannten Autor einge- führten Nomenklatur als: 1. undifferenzierte Zellen, 2. Ferment- zellen, 3. Fettzellen zu bezeichnen wären. Die undifferenzierten Zellen erfüllen das blindgeschlossene Ende jedes Schlauches (Taf. 11", Fig. 17). Sie stehen dort dicht ge- drängt und es bildet diese Stelle das Zentrum der Regeneration der Leberzellen. Die undifferenzierten Zellen (Taf. IL Fig. 7) sind Epithelzellen von ungefähr gleicher Höhe und Breite. Das Plasma zeigt eine fein fibrilläre Struktur, läßt aber eine Längs- streifung , wie sie sich bei den beiden anderen Zellelementen der Leber findet, nicht erkennen. Die Innenfläche ist mit einem von dem übrigen Plasma sich unterscheidenden Saum versehen, welcher sich später jedenfalls zum Stäbchensaum ausbildet, bei den undif- ferenzierten Zellen aber noch sehr niedrig ist. Die Kerne sind im Verhältnis zur Plasmamenge sehr groß und zeigen ein deutliches Chro- matinnetz. Außerdem sind 2 — 3 mit Heidenhainschem Hämatoxylin sehr stark tingierbare Nucleolen voihanden. Kernteilungsfiguren konnte ich nie beobachten. Die Fermentzellen (Taf. II , Fig. 17) sind durch den Be- sitz einer sehr großen , im lebenden Zustande mit einem Fermente gefüllten Vakuole, der Fermentblase, gekennzeichnet. Ihre Form ist je nach der Größe der Fermentblase sehr verschieden, indem sie bald hohe Zylinderzellen sind und sich nur wenig gegen das Lumen vorwölben, bald aber durch die Fermentblase eine fast kugelige Gestalt annehmen und bauchig in das Lumen des Leberschlauches vorragen. Die Ferraentblase ist häufig von einem Netzwerk jilas- matischer Natur durchzogen. Oberhalb dieser Blase findet sich in der Regel eine mehrreihige Schichte von kleinen Vakuolen, w^elche (ISO) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 7 nur selten fehlen. Frenzel sieht diese Vakuolen bei den Deca- poden als Bildungen noch unreifer Fermentzellen an, bei den Eu- phausiiden sind sie eine ganz regelmäßige Erscheinung an den Fer- mentzellen. Diese stehen mit ihrer Grundfläche immer auf der Basalmembran auf und lösen sich niemals, wie dies bei Decapoden in der Regel der Fall ist, von ihr los. Das Plasma ist durch die Ausbildung der Fermentblase auf einen schmalen Streifen an der Zellbasis beschränkt, in der sich auch der Kern findet. Die freie Fläche dieser Zellen trägt einen Stäbchensaum. Der Kern zeigt ein deutliches zartes Chromatinnetz und 1 — 2 Nucleolen. Die Fettzellen (Taf. II, Fig. 17) sind ursprünglich Zylinder- zellen, erleiden aber durch den gegenseitigen Druck mannigfache Abänderungen, so daß papillenförmig in das Lumen vorgewölbte, sehr schmale , andrerseits wieder sehr breite bis kugelige Formen häufig sind. In ihrem Plasma enthalten sie zahlreiche Einschlüsse in Kugelform. Ihr Inhalt ist an Schnittapparaten gelöst und sie sind jedenfalls nach dem Vorkommen von ähnlichen Einschlüssen bei Decapoden als Fettröpfchen aufzufassen. Die Zahl dieser Fett- kugeln ist in den einzelnen Zellen sehr verschieden, es gibt solche mit sehr vielen Fettkugeln , andere wieder zeigen nur wenige. Das Plasma bildet gleich dem der Fermentzellen an der Innen- fläche einen Stäbchensaum aus. Wie auch bei den Decapoden, kann man an gut konservierten Exemplaren eine sehr zarte Längsstreifang des Plasmas nachweisen. Während diese das ganze Plasma durch- ziehende Streifung nicht häufig zu sehen ist, ist eine schmale Plasmazone unterhalb des Stäbchensaumes in der Regel deutlich gestreift, und zwar ist diese Streifung etwas gröber als die zuerst beschriebene. Der Kern liegt nahe der Zellbasis und gleicht in seinem Baue jenen der Fermentzellen, ist jedoch etwas grüßer als bei diesen. Was die Anordnung dieser drei Zellarten in den einzelnen Schläuchen betrifft, so konnte ich wahrnehmen, daß sie eine ganz konstante ist und sich in jedem Schlauche in gleicher Weise vor- findet. Die undifferenzieiten Zellen liegen immer an den blind ge- schlossenen Enden der Leberschläuche. An sie schließen sich gegen die Einmündung in den Sinus zu eine Anzahl von Fermentzellen an, deren Fermentinhalt nahe den undifferenzierten Zellen gering ist, gegen den Sinus zu aber immer an Menge zunimmt, so daß die Annahme, daß sie direkt aus den undifferenzierten Zellen hervor- gehen, berechtigt erscheint. Nun folgen die Fettzellen, welche die Schläuche bis zur Einmündung in den Sinus auskleiden. Eine solch (131) 8 Franz Raab: konstante Anordnung der verschiedenen Zellelemente kommt bei Decapoden niclit vor und es stellt uns dies jedenfalls einen primi- tiveren Charakter der Euphausiiden vor, wie überhaupt gleichwie der Darmkanal, auch das Hepatopankreas einen einfacheren Bau zeigt als bei den Decapoden. Alle drei Zellarten sitzen mit ihrer Basalfläche einer zarten Tunica propria auf. Außen sind die Leberschläuche von einem Mus- kelnetze umsponnen, während Zimmer hervorhebt, daß er bei Eu- phausia superha ein solches nicht habe finden können. Es be- steht aus zarten ßingmuskelfasern, welche in einem Abstände von 15 — 16 [J- ganz regelmäßig die Schläuche umgürten (Taf. 11, Fig. 17) und durch zahlreiche, noch feinere Längsmuskelfasern miteinander in Verbindung stehen. Da bei der Konservierung sich die Ring- muskeln kontrahieren, sind die Leberschläuche an diesen Stellen etwas eingeschnürt. Das Vorhandensein dieses Muskelnetzes stellt eine Übereinstimmung mit den Decapoden her, bei welchen es sich in ganz ähnlicher Ausbildung findet. Das Nervensystem. Erst durch G. 0. Sa es wurde das Xerven.sj-stem einiger Eu- phausiidengattungen bekannt. Er findet übereinstimmend folgenden Bau : Das Cerebralganglion ist unter dem Vorderende des Magens gelegen. Es versorgt die Angen und die beiden Antenuenpaare. Mit ihm steht vermittelst einer langen Schlundkommissur das aus 10 (nur bei Gnathcphausia 9) median verschmolzenen Thorakal- und 6 Abdorainalganglienpaaren zusammengesetzte Bauchraark in Ver- bindung. Die die Ganglien verbindenden Kommissuren sind paarig. Chun konstatiert für Stylocheiron den gleichen Aufbau des Nerven- systems, welches indeß in diesem Falle eine sehr weitgehende Kon- zentration aufweist, indem die Thorakalganglien zu einer im me- dianen Längsschnitt fast einheitlichen Masse verschmolzen sind. Zimmer beschreibt in Übereinstimmung mit Sars das Nerven- system von Euphausia superha. Das Nervensystem von Meganyctiphanes hat einen sehr ähn- lichen Bau und ich will nur der Vollständigkeit halber hier eine kurze Beschreibung desselben anfügen. Es besteht aus dem Cere- bralganglion, den median verschmolzenen 10 Thorakal- und 6 Ab- dominalganglienpaaren (Taf. I, Fig. 2). Das Cerebralganglion, vor dem Oesophagus gelegen , entsendet wie bei allen übrigen Formen Nerven zu den Augen und den beiden Antennenpaaren. Von den (132) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. Textfigur. a.st. Thorakalganglieii sind die vorderen drei zusammengedrängt, wie dies auch schon Sars hervorhebt, zwischen dem 9. und 10. ist die Kommissur länger als zwischen den übrigen (Textfig.). Hervor- zuheben ist, daß bei Meganyctiphanes die Kommissuren nie durch einen medianen Längsspalt getrennt, sondern immer miteinander ver- schmolzen sind. Wie ich mich auch an Schnitten überzeugte, stellen die Kommissuren im Thorax und Abdomen einen ganz einheitlichen Strang vor, der nur dort, wo Ge- fäße durchtreten, Lücken aufweist und, wo solche unmittelbar über oder unter dem Nervensystem ver- laufen , eine seichte Rinne zeigt (Taf. I, Fig. 1). Dadurch aufmerksam ge- macht , untersuchte ich auch Schnitte von Euphausia krolini auf diese Eigenschaft und konnte hier gleichfalls eine Paarigkeit der Kommissuren nicht wahrnehmen. Das Nervensystem der Eu- phausiiden zeigt Ähnlichkeit mit dem der Mysiden, bei welchen es sich aus Cerebral-, 10 getrennten Thorakal- und 6 Abdominalgang- lien zusammensetzt. Unter den Euphausiiden ist im typischen Falle die gleiche Anzahl von Ganglien vorhanden und es er- reicht nach Chuns Darstellung 8tylocheiron die größte Konzen- tration der Thorakalganglien. Bei den Decapoden ist die Konzen- tration in allen Fällen eine bedeutend größere. ad. aab. Der männliche Genitalapparat. Die ersten Angaben über den anatomischen Bau des männ- lichen Genitalapparates stammen von Boas, der auch eine Ab- bildung desselben gibt. Er beschreibt einen unpaaren Hoden und davon ausgehende paarige Vasa deferentia. Die Ausmündung findet a33) 10 Franz Raab: er paarig am Sternum des 8. Thorakalsegmentes. Sars gibt eine ähnliche Beschreibung der Ausführungsgänge. Er findet ferner im Vas deferens unmittelbar vor der Ausmündung eine Spermatophore eingelagert. Nach Chün, der den männlichen Genitalapparat von Stylocheiron untersucht, ist bei dieser Gattung der Hoden paarig, die Ausmündung der Vasa deferentia liegt unpaar in der Mediane des 8. Thorakalsegmentes. Am eingehendsten ist die Beschreibung, welche Zimmer von Euplwusia superho. gibt. Er unterscheidet vier Abschnitt e am männlichen Genitalapparafc, die zahlreichen Hoden- bläschen, die Vasa deferentia, den Spermatophorensack und das Spermatophorenlager. Da die Ergebnisse Zimmers mit den meinigen in vielen Punkten übereinstimmen, will ich, um Wiederholungen zu vermeiden, erst nachdem ich meine Befände bei Meganyctiphanes geschildert habe, sie mit jenen Zimmers vergleichen. Der männliche Genitalapparat besteht aus dem unpaaren Hoden und den davon ausgehenden paarigen Ausführungsgängen (Taf. II, Fig. 10). Der Hoden liegt im 4. — 5. Thorakalsegmente der vorderen Wand des Pericards an und stellt ein hufeisenförmig ge- bogenes Organ vor, das an seinem Außenrande zahlreiche Aus- buchtungen (die Hodenbläschen) bildet, welche in einfacher Lage traubig um den mittleren Teil angeordnet sind. Die Hodenbläschen, die bei den reifen Männchen ganz dicht aneinandergepreßt liegen, stehen nicht alle in einer Ebene mit dem zentralen Teil in Ver- bindung, sondern sind nach den Raumverhältnissen höher oder tiefer augesetzt. Von dem Hoden geht jederseits ein Vas deferens aus. Beide Ausführungsgänge verlaufen anfangs knapp nebeneinander nach hinten, machen dann einige Schlingen und ziehen hernach wieder eng bei einander gerade nach rückwärts bis in das 8. Thorakalseg- ment. Hier biegen sie plötzlich nach vorne und außen um , ver- laufen, sich beträchtlich verdickend, parallel zu dem letzterwähnten Teil des Vas deferens ein kurzes Stück nach vorne und biegen aber- mals unter spitzem Winkel nach rückwärts um. Dieses Stück des Vas deferens trägt an seiner der Körperwand zugekehrten Seite eine taschen förmige Ausstülpung. Es verengt sich in seinem Verlaufe allmählich , wendet sich ungefähr im 8. Thorakalsegmente nach der Ventralseite und geht in einen letzten, sehr muskulösen Abschnitt, den Ductus ejaculatorius, über, welcher getrennt von dem der Gegenseite am Sternum des 8. Thorakalsegmentes ausmün- det. Die männlichen Genitalöifnungcn sind spaltförmig und ziemlich der MeJianebene genabelt. (134) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 11 Was nun den Aufbau und die Funktion der einzelnen Ab- schnitte betrifft, so hat der erste^ auf den Hoden folgende, enge Teil des Vas deferens bis zu dem rückläufigen Stücke nur die Aus- leitung der Spermatozoen, mit welchen er bei reifen Männchen auch ganz erfüllt ist, zu besorgen. Er besitzt ein Pflasterepithel. Der auf ihn folgende rückläufige Abschnitt weist eine beträchtliche Ver- dickung auf, welche dadurch hervorgerufen wird, daß das Epithel seiner Wandungen sehr hoch ist (Taf. II, Fig. 11). Sein Lumen ist nicht größer als das des vorhergehenden Teiles. Im Inneren dieses Abschnittes findet man häufig neben den Spermatozoen ein Sekret, das im vorhergehenden Abschnitte gänzlich fehlt und jedenfalls ein Produkt der Zylinderzellen des breiten Abschnittes vorstellt. Nax3h der zweiten Umbiegung und der Einmündung der seitlichen Tasche erweitert sich das Lumen des Vas deferens und sein Epi- thel flacht sich wieder ab. Dieser Teil wäre mit Chun als Sper- matophorensack zu bezeichnen. Es findet sich nämlich hier bei ge- schlechtsreifen Männchen jederseits eine Spermatophore eingelagert (Taf. II, Fig. 2). Die Spermatophoren sind bekanntlich von flaschen- förmiger Gestalt und ich fand sie bei einem Männchen, welches diese Verhältnisse am deutlichsten zeigte, mit dem halsähnlichen Teile in der Richtung der Ausmündung gelegen. Wie schon Chün angibt, erfolgt an dieser Stelle des Vas deferens auch die Bildung der Spermatophoren. Es sammeln sich hier die Spermatozoen, welche einfache elliptische Zellen mit einem runden oder ovalen Kerne vorstellen (Taf. II, Fig. 8), und das in dem vorhergehenden Ab- schnitte gebildete Drüsensekret in großen Mengen an, letzteres vor- züglich in dem oberen, flaschenförmig erweiterten Abschnitte. Das Epithel des Spermatophorensackes scheidet an seiner Innenfläche eine starke Cuticula ab, welche sich später ablöst, die Samenmasse samt dem Sekrete einschließt und so die SpermatophorenhüUe bildet. So lange die Spermatophoren im männlichen Genitalapparate liegen, finde ich immer in ihrem Innern, und zwar speziell in dem erweiterten Grunde dieses Sekret, bei den an der weiblichen Spermatheka be- festigten ist dieser Teil der Spermatophore leer. Das eingeschlossene Sekret besitzt jedenfalls, wie auch das in den Spermatophoren von Cyclopiden vorkommende Sekret, Quellungs vermögen und dient da- zu, die Samenmasse aus der Spermatophore auszutreiben. Die seitliche Tasche des Vas deferens ist immer mit einem an- deren Sekrete ganz erfüllt, welches außerdem noch neben der Spermato- phore ein Stück im Ausführungsgange hinabreicht. Dieses Sekret (Taf. II, Fig. 9) zeigt sich auf Schnitten, im Gegensatze zu dem Quellungs- (135) 12 Franz Raab: Sekret im Innern der Spermatopliore, als ein außerordentlich dichtes Netzwerk von wirr durcheinander geschlungenen, dicken Fäden, die sich mit Delafieldschem Hämatoxj-lin sehr intensiv färben und der die Spermatophore umgebenden Hülle sehr ähnlich sind. Dieses Sekret zeigt an Schnitten im Aussehen Übereinstimmung mit jenem, welches den Spermatophorenhals am weiblichen Körper umgibt, und ist somit wahrscheinlich als Kittsekret anzusprechen. Es unterscheidet sich aber von diesem hauptsächlich durch ein ganz anderes Tinktions- vermögen, indem es im männlichen Körper, wie schon erwähnt, bei Hämatoxylinfärbung intensiv blau wird, während das Kittsekret in der Spermatheka der Weibchen oft gelb und ungefärbt bleibt. Dieser Unterschied ließe sich aber leicht durch einen verschiedenen Zustand desselben Sekretes erklären. Manchmal färbt sich nämlich das Kittsekret auch in der Spermatheka noch stark. Das letzte Stück, das Vas deferens, hat wieder ein sehr enges Lumen. Es ist von einem niedrigen Epithel ausgekleidet und außen von einer starken Muskel schichte , und zwar einer inneren Längs- und äußeren Ring- muskellage umgeben: darnach wäre dieser Endabschnitt als Ductus ejaculatorius zu bezeichnen. Die Ausmündung erfolgt, wie schon erwähnt, getrennt von jener der Gegenseite, ziemlich stark median auf 2 Papillen, am Sternum des 8. Thorakalsegmentes. Vergleichen wir nun die Befunde der Autoren bei anderen Gattungen von Euphausiiden , so finden wir natürlich bei allen untersuchten Formen den gleichen Typus wieder. Chun zeichnet die Hoden von Sft/Iocheiron paarig, doch halte ich es für wahr- scheinlich, daß auch bei dieser Gattung die Hoden median zusammen- hängen. Die Ausführungsgänge weisen einen ähnlichen Bau auf wie bei Meganycliphanes, allerdings zeichnet Chun eine laterale Sekret- tasche'nicht. Boas bildet die Tasche für Euphausia ab. Sa es findet bei EiipluDtsia jJ^llucida knapp vor der Ausmündung noch eine Auf- treibung, welche dem Spermatophorensack Zimmers entspricht. Zimmer beschreibt den männlichen Genitalapparat von Eitphausia sujjerba ganz ähnlich, wie ich ihn bei Meganyctiphanes fand, ohne aber über die Histologie und Funktion der Teile nähere Angaben zu machen. Als Hoden bezeichnet er nur die traubigen Hodenbläs- chen und rechnet den hufeisenförmig gebogenen Teil zum Vas de- ferens. Da letzterer aber bei ganz jungen Männchen in seinem oberstf n Abschnitte mit Keimepithel erfüllt ist, stellt er jedenfalls einen Teil des Hodens vor, so daß wir von einem unpaaren Hoden sprechen müssen. Zimmer bezeichnet ferner den ganzen Teil des Vas deferens, in welchem die Spermatophore liegt, samt der taschen- (136) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiideu. 13 förmigen Ausstülpung als Spermatophorensack , während , wie ich gezeigt habe, die Tasche rein drüsiger Natur ist und die Sperma- topbore nur in dem erweiterten Teil des Vas deferens gebildet wird, welcher demnach allein als Spermatophorensack zu bezeichnen ist. Außerdem findet er, wie Saks, an dem von mir als Ductus ejaculatorius bezeichneten Abschnitte eine zweite Erweiterung, welche er mit dem Namen ,.Spermatophoreulager" belegt, da darin meist eine Spermatophore eingelagert ist. Während ich bei Mega- nyctiphanes von diesem Spermatophorenlager nichts sah, fand ich bei Eupliausia krohni eine zweite solche Erweiterung, in der jeder- seits eine Spermatophore mit dem kolbenförmigen Teil der Öffnung zugekehrt liegt. Was die Lage der Sperraatophoren in den männ- lichen Ausleitungswegen anbelangt, so wird immer angegeben, daß sie mit dem breiten Teile der Öffnung zugekehrt sind. Ich fand sie gleichfalls bei Euphausia krohni immer so gelagert , nur in dem einen auf Taf. II, Fig. 2 abgebildeten Falle von Meganyctiphanes lagen die Spermatophoren mit den Halsteilen der Öffnung zuge- kehrt; es stellt dieser Fall wahrscheinlich eine Abnormalität vor. Die Genitalöffnungen sind nach Zimmer bei Euphausia superha gleichfalls paarig. Der männliche Genitalapparat der Euphausiideu stimmt also teils mit dem der Mysiden, teils mit dem gewisser Decapoden über- ein. Der Bau des Hodens erinnert sehr stark an den der Mysiden, bei welchen sich gleichfalls traubig angeordnete Hodenbläschen finden. Während die Vasa deferentia bei Mysiden ohne weitere Differen- zierungen bis zur Ausmündung verlaufen, sind bei den Euphau- siideu im Zusammenhange mit der Bildung von Spermatophoren Differenzierungen vorhanden, wie solche Grobben in ähnlicher Aus- bildung für einige Decapoden beschreibt. Der weibliche Genitalapparat. Boas, von dem die erste Abbildung des männlichen Genital- apparates von Euphausia stammt, beschreibt auch die Gestalt des Ovars, doch ist seine Darstellung ungenau und unrichtig. Über die Ovidukte macht er keine Angaben. Sars beschreibt ganz flüchtig die Keimdrüse, die Ovidukte und deren Ausmündung am dritt- letzten Thorakalsegmente. Chun untersucht Stylocheiron und kommt zu denselben Resultaten wie Sars. Zimmer findet bei Euphausia superba ein Ovarium und Ovidukte von gleichem Bau wie bei den anderen Euphausiideu, jedoch die Ausmündung an den Basalgliedern der 6. Thorakalbeine, (137) 14 Franz Raab: Da in dem mir zur Verfügung stehenden Materiale von Mega- nyctiphanes nur wenige ganz geschlechtsreife Weibchen sich fanden, zog ich zur Untersnchung des weiblichen Gcnitalapparates vielfach Euphausia krohni heran; es zeigte sich bei beiden Formen eine weitgehende Übereinstimmung. Der weibliche Genitalapparat besteht aus 4 Abschnitten: 1. dem Ovarium, 2. den Ovidukten, 3. Drüsen, 4. Einrichtungen zur Vermittlung der Befruchtung. Das Ovarium ist zwischen Herz und Darmkanal gelegen und besteht, wie bei allen bisher untersuchten Euphausiiden, aus einem vorderen unpaaren Teil, an welchen sich nach hinten zwei paarige Schenkel anschließen^ die in der Medianebene eng aneinander liegen (Taf. I, Fig, 1). Im reifen Zustande erstreckt es sieli vom ersten Thorakal- bis in das erste Abdominalsegment und weist der Länge nach eine schwach S-förmige Krümmung auf (Taf. I, Fig. 2), in- dem sich das Vorderende vor dem Pericard bis gegen die dorsale Körperwand hinaufbiegt. Außerdem drängt sich, ungefähr im 6. Thorakalsegmente zwischen die ventrale Muskulatur und den Darmkanal von jeder Seite ein Fortsatz der Ovarialschenkel ein, der bis nahezu an das Bauchmark herabreicht und sich bei beiden untersuchten Formen mit großer Konstanz vorfindet. Die Seiten- ränder der Keimdrüse sind infolge der großen Eiproduktion bei reifen Weibchen gelappt. Das Keimlager des Ovars liegt, gleichwie Chun bei ^'/'y/o- cheiroH zuerst fand, an der Ventralseite und wiederholt die Form der Keimdrüse, indem es gleichfalls aus einem vorderen unpaaren Teil und zwei Schenkeln besteht, welche sich ziemlich weit nach rückwärts erstrecken. Die jüngsten Stadien abgelöster Eier, welche auf Schnitten viel mehr auffallen als das Keimlager und daher leicht zu einer Verwechslung mit diesem führen können, finden sich über die ganze zentrale Fläche der Dorsalseite gelagert und ei'füUen große Teile des gelappten Randes. Von diesen Stellen aus nehmen die Eier gegen die Ventralseite bis zum Keimlager, sowie gegen die Abgangsstelle der Ovidukte allmählich an Größe zu , so daß unmittelbar über dem Keimlager die zur Ablage reifen Eier zu liegen kommen. Die allmählich an Größe zunehmenden Eier ordnen sich von der Dorsalseite in schief nach der Ventralseite ziehenden geraden Qaerreihen an, so daß das Ovarium an Längsschnitten ein sehr regelmäßiges Bild gibt. Eine solche Eireihe setzt sich aus 5 — 6 übereinanderliegenden Eizellen zusammen. Das Keimlager bildet ein niedriges, kubisches Epithel. Wir trefi'eu dort zahlreiche Kernteilungsfiguren und es sind in mehreren Lagen (138) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiideu. 15 Übereinander die verschiedenen Stadien der Eibildangszellen angeord- net. Die vom Keimlager abgelösten Eizellen stellen in ihren jüngsten Stadien, wie wir sie z. B. an der Doisalseite des Ovariums antreffen, kleine Zellen mit wenig sehr feinkörnigem Plasma und einem re- lativ sehr großen Kern vor. Dieser besitzt zahlreiche randständige Nucleolen. Je größer die Eier werden, um so grobkörniger wird das Plasma, welches immer mehr Dotter aufspeichert. Die in großer Zahl vorhandenen Nucleolen bilden in dem an Größe bedeutend zu- nehmenden Kerne einen inneren Wandbelag. Die größten Eier, die wir in den Ovarien finden . zeigen das Plasma mit Dotter ganz erfüllt. Das Ovarium ist von einer bindegewebigen Hülle umgeben. Die zur Ablage reifen Eier sind vollständig von einem Follikelepithel bekleidet, die jüngeren Stadien aber durch ein solches in Gruppen zusammengefaßt ; so sind z. B. die oben erwähnten geradlinig angeord- neten Eireihen gewöhnlich von einer solchen gemeinsamen Follikelhülle eingeschlossen (Taf. I, Fig. 2). Letztere besteht, wie flächige Anschnitte zeigen, aus einem Plattenepithel (Taf. II, Fig. lo). Das Plasma der 5 — 6eckigen Zellen ist von feinkörniger, etwas fibrillärer Struktur. Die Kerne sind sehr groß, flach, scheibenförmig. Auffallend ist ihr außerordentlich massives Chromatingerüst. Es besteht an den mit Härnatoxylin gefärbten Präparaten aus verschieden dicken Balken, zwischen welchen sich noch ein zweites im Gegensatze zu ersterem sehr zartes Netzwerk ausspannt. Den A^erlauf der Ovidukte kann man leichter an jugendlichen Tieren mit kleinem Ovarium feststellen, da er bei diesen noch nicht von den später noch genauer zu behandelnden Drüsen eingeengt ist (Taf. I, Fig. 1). Sie entspringen ungefähr im 5. Thorakalseg- mente aus zwei seitlichen Zipfeln der Ovarialschenkcl und ziehen entlang der Pericardwand , die ventral gelegene Muskulatur des Thorax von außen umgreifend , nach der Bauchseite, dann nach innen und etwas nach rückwärts. Nach kurzem Verlaufe in dieser Richtung biegen sie fast unter einem rechten AVinkel nach vorne um und münden mit nach vorne und etwas nach oben gerichteten Öffnungen getrennt nach außen. Sars und Chun geben die Geni- talöffnung als unpaar an der Bauchfläche des 6. Thorakalsegmentes an, Zimmer findet sie an den Basalgliedern des Beinpaares an demselben Segmente. Bei beiden von mir untersuchten Formen liegen sie nicht an den Basalgliedern der Beine selbst, sondern gegen die Medianebene verschoben an zwei, mit diesen in Verbindung stehenden Platten, welche, wie ich noch zeigen werde, zur Sperma- (139) 16 Franz Eaab: theka gehören. Die Ovidukte werden in ihrem ganzen Verlaufe von einem niedrigen Epithel ausgekleidet. Dem weiblichen Genitalapparate gehört ein umfangreicher Drüsenkomplex an (Taf. I , Fig. 1). Daß dieser wirklich dem weiblichen Genitalapparate zuzurechnen ist. geht sowohl aus seiner Lage hervor, als auch aus dem Umstände, daß er sieh in voller Entwicklung nur bei Weibchen mit gänzlich ausgebildetem Ovarium findet, bei jungen aber nicht zu sehen ist, bei Männchen gänzlich fehlt. Die Drüsen bilden zwei ventrolateral gelegene Längszüge, welche sich beiderseits von der Lisertion des 3. Thorakalbeinpaares bis in das 7. Thorakalsegment ausdehnen. Auch in den Basal- gliedern der Beine dieser Segmente finden sich zahlreiche solche Drüsen. In der Medianebene stehen die Drüsenzüge beider Seiten unterhalb des Bauch marks durch relativ schwache Fortsätze in Ver- bindung. Außerdem sind die Ovidukte, wie schon erwähnt, ringsum von großen Drüsenanhäufungen umgeben, welche sie in ihrem ganzen Verlaufe eng anliegend begleiten (Taf. I, Fig. 1) und speziell hinter denselben noch zu einer größeren Masse zusammentreten. Sie stehen mit dem ventrolateralen Komplexe in Zusammenhang. Diese Drüsen bieten schon bei schwacher Vergrößerung bei verschiedenen Individuen an mit Hämatoxylin gefärbten Schnitten einen ganz verschiedenen Anblick ; bald fallen sie durch ihre inten- siv blaue Färbung stark auf, bald hingegen sind sie nur wenig fingiert und treten nicht hervor. Dieses so verschiedene Aussehen ist auf den Sekretionszustand, in dem sich die Drüsen bei der Kon- servierung des Tieres befanden, zurückzuführen, indem sie im ersten Falle ganz mit einem Farbe leicht annehmenden, grobkörnigen Se- krete gefüllt sind; in dem anderen sich aber nur das schwach färb- bare Plasma im Zelleib vorfindet. Nur an letzteren, welche sich nicht gerade im Zustande stärkster Sekretion befinden, kann man die feinere, histologische Zusammensetzung erkennen. Sie zeigen den Bau, wie ihn oft Drüsen bei Crustaceen haben (Taf. II, Fig. 12). Um ein zentrales Lumen sind mehrere Zellen (je 5—6 auf einem Schnitte) zu einer kugeligen Gruppe angeordnet. Das Plasma bildet ein lockeres Netzwerk im Zellinnern und zeigt eine vom zentralen Lumen ausgehende sternförmige Strahlung. Ist das ganze Innere der Zellen von Sekret erfüllt, so erleidet die Form der Zellen na- türlich durch den gegenseitigen Druck starke Veränderungen und alle histologischen Einzelheiten lassen sich nicht erkennen (Taf. II, Fig. 15). Es gelang mir nicht, die Ausmündung dieser Drüsen mit Sicherheit festzustellen. Es zeigen sich zwar in allen Drüsen- (UO) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Eupliausiiden. 17 anliäufungen, dem Außenrande nahe, Stränge, welche der Länge nach hindurchziehen und an den Ovidukten endigen; da ich aber in den Strängen nie ein Lumen fand, kann ich nicht entscheiden, ob es Ausführungsgänge der Drüsen in die Ovidukte sind. Dadurch, daß ein Teil der Drüsen den Ovidukten ganz anliegt und man also annehmen kann, daß er sein Sekret direkt in diese ergießt, gewinnt für die übrigen Drüsen, welche den Ovidukten nicht anliegen, die Annahme an Wahrscheinlichkeit, daß auch sie ihre Sekretionspro- dukte in die Ovidukte ergießen. Was die Funktion dieser Drüsen betrifft, so ist wohl nichts anderes denkbar, als daß sie das Sekret zur Bildung der Eiersäckeben liefern, das sie bei der Eiablage in die Ovidukte ergießen. In den bisher erschienenen Arbeiten , welche die Anatomie des weiblichen Genitalapparates von Euphausiiden behandeln, findet sich nirgends eine Angabe über diesen Drüsenapparat. Auch Zimmer erwähnt ihn nicht, hingegen beschreibt erfolgendes: „Da- gegen liegen die Spermatozoen bei den befruchteten Weibchen im Innern des Körpers in einer merkwürdigen Anordnung: In großen Massen trifft man sie hier an, überall in den Lücken zwischen den einzelnen Organen. Ja , sie dringen auch in die Cormopoden des 6. Paares, selbst in die Wände des Thelycums ein. Sie beschränken sich nicht darauf, die Hohlräume im 6. Segmente einzunehmen, sondern dringen auch weiter nach vorn und hinten im Körper vor, wobei sich unterhalb des Bauchmarks die Masse besonders weit nach vorne und hinten schiebt. Irgend von einer Wand oder einem Follikel ist diese ganze Masse nicht eingeschlossen, vielmehr ver- laufen Gefäße und Muskel mitten durch sie hindurch. Es scheint, daß sie eine ganze der von Septen eingeschlossenen venösen La- kunen einnehmen. Was ihre Struktur anbetrifft, so erscheint ihr Plasma stark gequollen und die Grenzen zwischen den einzelnen Zellen nicht mehr überall erkennbar. . . . Offenbar ist diese (Masse) durch die Ovidukte eingedrungen und hat dann infolge starker Quel- lung die Wände der Gänge zerstört." Vergleichen wir nun diese Be- schreibung der Spermatozoenmasse mit den von mir angegebenen Drü- sen, so sehen wir, daß ihre Lage vollständig übereinstimmt. Daß es sich in beiden Fällen um dieselbe Bildung handelt , bestätigt auch der Vergleich der Abbildungen, welche Zimmer von den Spermatozoen außerhalb des weiblichen Körpers und dieser im Innern desselben liegenden Zellen gibt (Zimmer, Taf. XIV, Fig. 73, 74, 75, 76). Letztere sind ungefähr 5 — 6mal so groß als die Spermatozoen, was Zimmer dadurch zu erklären sucht, daß er für die Spermatozoen Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 2. U (141) 18 Fianz Eaab: ein Quellungsvermögen annimmt (das aber, wie ich später zeigen werde, nicht vorhanden ist) oder als ein durch die Konservierung hervorgebrachtes Kunstprodukt deutet. Außerdem ist eine solche Masseneinwanderung von Sperma in die Leibeshöhlenräurae des w^eiblichen Körpers undenkbar. Es ist somit jene Masse, welche Zimmer als in den weiblichen Körper eingedrungene Spermatozoon beschreibt , identisch mit jener , die ich nach ihrem histologischen Aufbau als Drüsen erkannte. Endlich sind dem weiblichen Genitalapparate noch äußere Einrichtungen zuzurechnen, welche die Aufgabe haben, die Sper- raatophore aufzunehmen und festzuhalten, das Sperma von der Be- gattung bis zur Befruchtung aufzubewahren und diese dann zu ver- mitteln. Die einzige ältere Angabe, welche diese Verhältnisse be- rührt, stammt von Claus. Er findet, daß bei Euphausia „die Spermatophore in der Mitte des drittletzten Thorakalsegmentes unter zwei vorstehende Platten mittelst eines festen Kittes ange- klebt wird". Von da aus gelange das Sperma in einen besonderen Raum des weiblichen Körpers, über dessen Verbindung mit den Ge- schlechtswegen Claus nichts aussagt. Zimmer beschreibt diese Ein- richtungen als Thelycum. Er findet bei Euphausia superha am Ster- num des 6. Thorakalsegmentes eine Tasche, welche nach unten zu offen ist und nach vorne einen Gang besitzt. Sie wird durch drei vom Sternum ausgehende Flügel gebildet, von denen der eine me- dian und hinten gelegen ist, die beiden anderen die laterale Be- grenzung bilden. Im Inneren dieses Thelycums findet er in dem einen Falle Spermatozoon, in dem anderen eine kernlose Masse. Ich finde am Stamme des 6. Thorakalsegmentes Einrichtungen, welche bei Euphausia krohni und Meganyctiphanes ganz gleich ge- staltet sind. Ich nenne diese Einrichtungen Spermatheka, ein Name, welcher für ähnliche Organe, welche den gleichen Zweck haben, in anderen Crustaceengruppen üblich ist. Am Hinterende des Sternums des 6. Thorakalsegmentes bildet sich durch Falten der Körperwand ein, nur nach vorne offener, sonst geschlossener Raum aus (Taf. I, Fig. 14; Taf. II, Fig. 16), dessen untere (ven- trale) Begrenzung nach vorne in eine mediane breite Platte aus- läuft , deren Vorderrand dreigeteilt ist. Zwischen diese mediane Platte und die ventrale Körperwand schieben sich zwei laterale ziemlich dicke Platten ein, die ihren Ursprung aus der Wurzel der Basalglieder des 6. Thorakalbeinpaares nehmen und mit ihrem hinteren Rande mit der Körperwand zusammenhängen. An diese beiden seitlichen Platten der Spermatheka sind auch die weiblichen (.142) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 19 Genitalpori aus den Basalgliedern der 6. Tborakalbeine hineingerückt (Taf. II, Fig. 14). Die lateralen Platten bewirken zweierlei, erstens verengen sie die vordere Öffnung der Tasche zu einem schmalen Spalt (der ventral von der medianen Platte überdeckt wird) und zweitens bilden sie mit der ventralen Körperwand eine hinten geschlossene, vorne offene Rinne, die Samen rinne, welche von dem hinteren erwei- terten Räume der Spermatheka gegen die Basalglieder der Beine und somit zu den Oviduktöffnungen zieht. Die Spermatheka ist in der oben beschriebenen Gestalt nur bei völlig gescblechtsreifen Tieren vorhanden. Bei jungen Weibchen von Meganyctiphanes mit noch nicht ausgebildetem Ovarium sah ich immer nur die beiden lateralen Platten mit den Oviduktöffnungen bedeutend schwächer ausgebildet als bei den reifen; von einem geschlosseneu Raum und der medi- anen Platte war nichts zu sehen. Der Vorgang der Eibefruchtung dürfte sich nach obigen Be- funden folgendermaßen abspielen: Bei der Begattung führt das Männchen die Spermatophore mit ihrem halsförmigen Teile von vorne in den Gang der Spermatheka ein. Die Rolle, welche hierbei den beiden ersten zu Greiforganen umgestalteten Abdominalbein- paaren zukommen dürfte, erörtert Zimmer sehr genau. Inder Sperma- theka wird die Spermatophore durch den Druck der Platten festgehalten und außerdem durch ein im Vas deferens des Männchens abgeschiedenes Kittsekret befestigt. Dieses Sekret finde ich auch an Schnitten durch die Spermatheka begatteter Weibchen als eine meist blaß- gefärbte chitinähnliche Masse, welche den Halsteil der Spermato- phore umgibt. Durch die Spermatophore — welche ich , wie ich hier noch bemerken möchte, immer nur in der Einzahl an begat- teten Weibchen vorfand, während Sars und Zimmer deren zwei und mehr an einem Weibchen antrafen — und das Kittsekret wird die vordere spaltförmige Öffnung der Spermatheka vollständig ver- legt, so daß der hintere Raum nunmehr vollständig geschlossen er- scheint. Aus der Spermatophore gelangt das Sperma in die Tasche der Spermatheka, wo ich es auch bei allen untersuchten begatteten Weibchen vorfand. Das Austreiben des Samens erfolgt jedenfalls, wie ich schon auseinandergesetzt habe, durch das in die Spermato- phore mit eingeschlossene Quellangssekret und nicht, wie Zimmer vermutet, durch ein Quellungsvermögen der Spermatozoen selbst, da diese im Vas deferens, in der Spermatophore und endlich in der Spermatheka die ganz gleiche Größe besitzen , jene Masse aber, die Zimmer im Körper der Weibchen fand und als eingedrungenen Samen anspricht, wie ich gezeigt habe , Drüsen sind. Hier in der II* (143) 20 Franz Raab: Spermatheka können die Spermatozoen jedenfalls längere Zeit bleiben, ohne ihre Lebensfähigkeit zu verlieren. Der Befruchtungs- vorgang spielt sich nun wohl so ab, daß die Spermatozoen in der Samenrinne, welche von der Tasche der Spermatheka zu den Ovi- dukten zieht , bis an die Genitalpori gelangen und die Eier beim Austritt in die sich gleichzeitig bildenden Eiersäckchen befruchten. ' Tatsächlich fand ich auch bei einem Weibchen in der Samenrinne Spermatozoen vor. Es würde sich also in diesem Falle der ganze Befruchtungsakt außerhalb des weiblichen Körpers abspielen und ein Analogon z.B. zudem der Cyclopiden darstellen, welche gleichfalls ähnliche flaschenförmige Spermatophoren und eine median gelegene Spermatheka besitzen, von der aus die Samenzellen in Rinnen zu den weiblichen Genitalötfnungen gelangen und die austretenden Eier befruchten. Es wäre auch noch der unwahrscheinliche Fall denkbar, daß die Samenkörper durch die Samenrinne in die Ovidukte gelangen und die Eier befruchten. AVenn sich diese Frage auch nur durch Beobachtung an lebendem Materiale endgültig lösen ließe, so glaube ich doch, da es mir niemals gelang, in den weib- lichen Ausleitungswegen Spermatozoen aufzufinden , den zuerst be- sprochenen Fall als den richtigen annehmen zu müssen. Bei einem Vergleiche der Anatomie des weiblichen Oenital- apparates der Euphausiiden mit der der nächstverwandten Gruppen, der Mysiden und Decapoden, sehen wir in allem eine große An- näherung an letztere. Übereinstimmend ist in allen drei Gruppen das Ovarium aus zwei paarigen Teilen zusammengesetzt, welche durch einen medianen unpaarigen verbunden sind. Die Form des Ovariums ist bei Euphausiiden eine mehr gedrungene, ebenso wie bei den Decapoden. Während bei den Mysiden der Same durch einen Penis an der Basis des letzten Thorakalbeinpaares auf die Weibchen übertragen wird, stimmen die^ Euphausiiden in dem Besitze von Spermato- phoren und einer Spermatheka mit einigen Decapoden überein. Das bei Penaeiden und anderen Decapoden als Thelycum bekannte Organ dürfte dieselbe Funktion haben wie die Spermatheka der Euphau- siiden. Das Gefäßsystem und die Respirationsorgane. Claus behandelt in seiner Arbeit über das Gefäßsystem der Schizopoden sehr ausführlich das der Mysiden, über jenes der Eu- phausiiden macht er nur sehr wenige Bemerkungen. Er gibt an. daß ein kurzes Herz vorhanden ist. mit 3 Paaren von Ostien, von (U4) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 21 welchem die gleiclien Gefäße wie bei Decapoden abgehen, L^berhaiipt hebt er dis große Ähnlichkeit mit dem Gefäßsysteme der Decapo- den hervor. Sars zeichnet ebenfalls am Herzen 3 Ostienpaare und dieselben vom Herzen ausgehenden Hauptstämme. Ausführlicher be- faßt sich Chun mit dem Blutgefäßsystem von Stylocheiron. Seine Angaben über die Zahl der Ostienpaare stimmen mit denen vou Claus überein. Er verfolgt den weiteren Verlauf der Gefäße und findet, daß die Aorta cephalica Kopf und Augen mit Blut versorgt. Die Aorta descendens teilt sich nach seinen Angaben ober- halb des Bauchmarks in einen vorderen oder hinteren Ast, beide treten durch dieses hindurch und m.ündeii in eine Thorax und Ab- domen durchziehende Sternalarterie. Außerdem konstatiert Chun, daß neben einer unpaaren Arteria abdominalis superior noch zwei Arteriae laterales posteriores vorhanden sind, welche Claus nicht erwähnt. Am eingehendsten befaßt sich Zimmer mit den Gefäßen von Euphausia superha. Er findet nur 2 Ostienpaare am Herzen. Außerdem gibt er eine sehr ausführliche Beschreibung sämtlicher vom Herzen abgehender Gefäße und hebt als besonders auffallend den Umstand hervor , daß die Arteria abdominalis superior ein paariges Gefäß vorstelle. Was meine eigenen Beobachtungen an Meganyctiphones anbe- langt, so stellen sie jetzt in manchen Punkten nur eine Bestätigung der Befunde Zimmers dar. Ich will mich daher kurz fassen und nur auf jene Punkte, wo sich bemerkenswerte Abweichungen finden, ein größeres Gewicht legen. Das Herz (Taf. I , Fig. 2) liegt im 3.-6. Thorakalsegmente eng an der dorsalen Körperwand und hat eine gedrungene, in der Dorsalansicht trapezoide Form. Es besitzt nur zwei Spalten- paare. Das vordere liegt mehr dorsal, das zweite mehr ventral, an dem Übergange der ventralen Herzwand in die laterale (Taf. I, Fig. 1). Nach vorne gehen 3 Gefäße ab, die mediane Aorta cepha- lica, welche, wie bei Stylocheiron und Euphausia, knapp unter der dorsalen Körperwand bis über das Cerebralganglion zieht und dieses sowie die Augen versorgt, und die beiden Arteriae laterales. Erwähnen möchte ich, daß die Aorta cephalica in ihrem ganzen Verlaufe von einer Membran begleitet isi:, durch welche um sie herum ein ge- schlossener Raum gebildet wird (Taf. I, Fig. 6). Diese Membran dient jedenfalls dazu, den Verlauf der venösen Blutströme zu regeln. Ähnliche Bildungen , doch nicht so vollkommen geschlossen , finde ich um die beiden vorderen Lateralgefäße. Da ich leider nicht Ge- legenheit hatte, an lebenden Tieren die Blutströmung zu unter- (145) 22 Franz Kaab: suchen, kann icli über die genauere Funktion niclits mitteilen. Mit dem Pericard stehen diese Häume nicht in Verbindung. Euphausia hrohii stimmt im Besitze und ^''erlaufe dieser Membranen mit MeganycU'phanes vollkommen überein. Die 3 nach vorne ziehenden (Tefäße entspringen eng neben- einander aus dem Herzen , und zwar aus der Mitte der vorderen Wand desselben nahe dem dorsalen Rande. Dort, wo die vordere Herzwand in die ventrale umbiegt, entspringt ein Paar von kleineren Gefäßen, die Leberarterien (Arteriae hepaticae). Sie gehen knapp nebeneinander vom Herzen ab und divergieren in ihrem weiteren Verlaufe in die Leber. Das größte Grefäß , welches an der Ventralseite des Herzens seinen Ursprung nimmt, ist die Aorta descendens. Sie verläßt das Herz nahe seinem Hinterende und verläuft bogig, die Gonaden seitlich umgreifend, nach der Ventralseite. Ein kurzes Stück oberhalb des Bauchmarks, an der Grenze zwischen 5. und 6. Thorakalsegment , teilt sie sich in einen vorderen und einen rückwärts verlaufenden Ast, welche beide das Nervensystem durch- bohren, und zwar im 5., respektive an der Grenze zwischen 6. und 7. Thorakalsegmente (Textfig.). Der vordere Ast, die Arteria sternalis, entsendet gleich nach ihrem Durchtritt durch das Bauch- raark, also im 5. Thorakalsegmente, ein Paar unter rechtem Winkel abgehender Gefäße zu den Beinen dieses Segmentes. Ich konnte die Arteria sternalis bis in das 2. Thorakalsegment verfolgen, wo- bei sie in jedem Segmente ein Paar von Gefäßen in die Gliedmaßen entsendet. Außerdem geht von ihr im 5. Segmente ein unpaares Gefäß nach hinten ab, welches median bis in das nächstfolgende Segment verläuft, sich hier spaltet und das Beinpaar dieses Segmentes ver- sorgt. Der hintere Ast der Aorta descendens entsendet an der Ober- seite des Bauchmarkes ein kleines Gefäß nach rückwärts , welches sich nach kurzem Verlaufe teilt. Auch Zimmer fand es bei Eu- pJiausia suverha. Der Hauptstamm tritt dann , wie schon erwähnt, im 7. Thorakalsegmente durch das Bauchmark und durchzieht die letzten Thorakalsegmente sowie das ganze Abdomen (Arteria ab- dominalis inferior). Im 7. und 8. Thorakalsegmente gibt er je ein Paar von Seitengefäßen ab, während nach Zimmer bei Euphansio superha nur im 7. Segmente ein solches Gefäßpaar abgeht, welches sich teilt und auch das 8. Thorakalsegment versorgt. Gleich hinter der Aorta descendens nimmt an der Ventral- wand des Herzens ein Gefäßpaar seinen Ursprung, welches ventral- wärts und nach hinten in die Muskulatur des Abdomens zieht. (146) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 23 Am Hinterende, wo die Ventral wand des Herzens nach der Dorsalseite aufbiegt, entspringt die paarige Arteria abdominalis superior. Während alle früheren Autoren nur von einer Abdomi- rialarterie sprechen, findet sie Zimmer bei Euphausia superha so- wie einigen anderen Euphausiidengattungen , darunter auch bei Meganyctiphanes norvegica paarig. Sie durchziehen oberhalb des Darmkanales das ganze Abdomen und geben in jedem Segmente einen Ast ab, welcher die Muskulatur des Abdomens umgreift und die Pleopoden versorgt. "Während sämtliche früheren Autoren, wie bereits erwähnt, bei Euphausiiden am Heizen 3 Ostienpaare konstatieren, findet Zimmer bei Euphausia superha nur 2 Ostienpaare. Dieser Forscher faßt mit Rücksicht auf die Angaben der anderen Autoren dies als eine spe- zielle Eigenschaft von Euphausia superha auf und nimmt an , daß hier das vorderste Ostienpaar durch den engen Anschluß des Herzens an die Dorsalwand des Körpers reduziert worden sei. Nachdem ich aber auch für Euphausia krohni und Meganycti'phanes norvegica das Vorhandensein von nur zwei Ostienpaaren festgestellt habe, ist es mit ziemlicher Sichei'heit erwiesen, daß es eine die Eupliau- siiden gegenüber den Decapoden, bei welchen drei Paare von Ostien die Regel sind, charakterisierende Eigentümlichkeit ist. Das Vor- handensein von nur 2 Ostienpaaren stellt jedenfalls einen primi- tiven Charakter der Euphausiiden vor, da nach den Angaben von Claus die Zoea- und Mysisstadien fast aller Decapoden nur zwei venöse Spaltenpaare am Heizen aufweisen. (Davon sollen nach dem- selben Forscher nur Euphausia- und P(??iae«szoeen eine Ausnahme machen, indem sie nur ein Spaltenpaar besitzen.) In der Anordnung der vom Herzen abgehenden Gefäße läßt sich bei Mysiden, Euphausiiden und Decapoden derselbe Typus er- kennen. Doch schließen sich, wie schon Claus hervorhebt, die Eu- phausiiden durch den Besitz von paarigen Leberarterien enger an die Decapoden an als die Mysiden, bei welchen zwei unpaare, in der Median- ebene des Herzens entspringende Gefäße vorhanden sind. Die Aorta descendens der Euphausiiden hingegen zeigt in ihrem Verlaufe eine größere Ähnlichkeit mit jener der Mysiden als der Decapoden. Es ge- lang Zimmer, q.ji Eupliausia superha ein zur Aorta descendens paariges, symmetrisches Gefäß aufzufinden, welches rudimentär ist. Bei keinem Exemplare der beiden von mir untersuchten Arten sah ich etwas von solch einem rudimentären Gefäße, welches also bei Eupltausia superha allein vorzukommen scheint. Interessant ist die Aufspaltung der Aorta descendens und der Verlauf der von ihr ausgehenden (147) 24 Franz Eaab: Gefäße unterhalb des Nervensystems in diesen 3 Gruppen. Bei den Mysiden (Claus, Taf. 1, Fig. 4) geht die Aorta descendens ober- halb des Bauchmarks im 6. Thorakalsegmente eine Dreiteilung ein und alle 3 Äste treten durch das Bauchmark. Der vorderste Ast versorgt die Thorakalbeine vom 5. Segmente an nach vorne, indem er in jedem Segmente paarige Seitenäste entsendet, der mittlere nur die des (). Segmentes und der hintere die des 7. und 8., ohne aber weiter durch das Abdomen zu verlaufen. Bei Euphausia su- perba (ZiMMEE, Taf. I, Fig. 4 und 5) konstatiert Zimmer ein ganz ähnliches Verhalten, mit der unbedeutenden Abweichung, daß hier 7. und 8. Thorakalsegment nur von einem sich teilenden Gefäß- paare versorgt werden. Doch verläuft hier zum Unterschiede von den Mysiden der hinterste Ast der Aorta descendens als Arteria abdominalis inferior durch das ganze Abdomen und versorgt die medianen Leuchtorgane. Bei Megani/ctiphanes tritt nach meinen Untersuchungen oberhalb des Nervensystems nur eine Zweiteilung der Aorta descendens ein und die Versorgung des 6. Thorakalbein- paares übernimmt ein unpaarer Ast des vorderen Gefäßes, ohne daß aber eine Kommunikation der Arteria sternalis und abdominalis inferior stattfindet, wie sie sich nach den Angaben Chuns bei %- locheiron finden soll. Bei Decapoden endlich tritt eine Teilung der Aorta descendens oberhalb des Nervensystems nicht mehr ein, sondern die Aorta descendens durchsetzt dieses einheitlich und geht hier in ein Thorax und Abdomen ohne Unterbrechung durchziehendes Ge- fäß über. Was die Paarigkeit der Arteria abdominalis superior anbe- langt, so erscheint mir die Erklärung, welche Zimmer dafür an- nimmt, zutreffend zu sein. Darnach wäre, da die untere Abdominal- arterie die Leuchtorgane allein mit Blut versorgt, in die Beine aber keine Äste entsendet, die dadurch stärker in Anspruch genommene Abdominalis superior sekundär verdoppelt worden. Es zeigt dem- nach das Gefäßsystem der Euphausiiden eine weitgehende An- näherung an das der Decapoden, hat aber doch manchen ursprüng- licheren Charakter. Anschließend an das Blutgefäßsystem möchte ich hier eine ßlutdrüse beschreiben (Taf. I, Fig. 6), welche it;h nur bei Megamjc- tiphanes fand, bei Euphausia krohni jedoch nicht konstatieren konnte. In den Arbeiten über Euphausiiden ist sie nirgends erwähnt, nur Smith gibt ganz allgemein an, daß er auch bei Schizopoden eine Blutdrüse gesehen habe, ohne sie jedoch ihrer Lage und ihrem Baue nach zu beschreiben. Nach meinen Beobachtungen erfüllt sie (148) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 25 dorsal den vordersten Teil des Cepbalothorax oberhalb des Cerebral- ganglions und reicht nach hinten bis über das Vorderende des Magens. Medianwärts tritt sie nicht ganz bis an die Aorta cepha- liea heran, sondern bleibt von ihr immer durch die Membran, welche, wie schon erwähnt, die Aorta cephaliea umgibt, getrennt. Die Drüse stellt eine Anhäufung von Zellen vor, welche embryonalen Cha- rakter zeigen. An den Seiten des Organes stehen die Zellen in kleineren Gruppen beisammen, welche gegen die Medianebene zu einer einheitlichen Masse verschmelzen, Zellgrenzen lassen sich deutlich erkennen. Die Kerne zeigen ein stark tingiertes Chromatin- netz und Mitosen sind sehr häufig (Taf. 1, Fig. 7). Gegen die Aorta cephaliea zu wird das Gewebe lockerer und es finden sich hier überall zahlreiche Zellen an dem Rande der Drüse frei liegend. Sie stimmen mit den sonst im ganzen Körper zerstreuten Blut- körperchen an Größe und Gestalt überein und stellen demnach Blutkörperchen vor, welche sich eben von der Blutdrüse losgelöst haben. Das Pericard bildet um das Herz einen vorne, ventral und hinten vollkommen abgeschlossenen, lateral jedoch gegen die ab- führenden Blutlakunen der Kiemen hin offenen Raum (Taf. I, Fig. 5). Seine untere Begrenzungswand beginnt ungefähr im o. Thorakalseg- mente an der Körperwand. Von hier verläuft sie schräg, parallel zum Herzen, nach hinten und gegen die Ventralseite, biegt dann, immer die Herzwand begleitend, nach rückwärts und verläuft über das Herz- ende hinaus bis in das 1. Abdominalsegment. Hier setzt sie sich an ein chitiniges Band an, welches von der dorsalen Körperwand ent- springt und quer durch das erste Abdorainalsegment verläuft. Die ventrale Begrenzungsmembran des Pericards liegt zwischen Ovar und Herz und steht mit letzterem durch zahlreiche Fäden in Verbindung. Sie ist median dorsalwärts gewölbt und reicht lateral in den letzten Thorakalsegmenten bis zu den Kiemen an den Beinen hinab (Taf. I, Fig. 1). An der Dorsalseite des Herzens ist eine eigene Wand des Pericardiums nicht vorhanden , sondern es bildet hier die Körperwand die Begrenzung des Pericardialsinus. Der Pericardialsinus, dessen größter Abschnitt, abgesehen von den lateralen , zu den Kiemen führenden Fortsetzungen hinter dem Herzen gelegen ist, wird von Muskeln durchzogen. Die Wand des Pericards ist im medianen Teil rein bindege- webig, die abfallenden lateralen Partien enthalten aber Muskel- fasern, welche einen von der Ventral- gegen die Dorsalseite ge- richteten Verlauf nehmen. (149) 26 Franz Raab: Als Respirationsorgane dienen natürlich vor allem die Kiemen der Thorakalbeine, ans welchen das Blut in den letzten Seg- menten sich direkt in das Pericard ergießt. Außerdem kommt aber jedenfalls der inneren Wand der Schalenduplikatur respiratorische Bedeutung zu. Das die innere Lamelle bekleidende Epithel zeigt den typischen Bau, wie ihn Grobben für die Schalenfelder von Ar- yulus, Bernecker in vielen Krebsgruppen, darunter auch bei My- siden an den respiratorischen Teilen erkannt hat. Es besteht näm- lich aus hohen Zylinderzellen, deren Plasma eine senkrecht zur Ober- fläche verlaufende Streifung zeigt. Dabei scheiden diese Epithel- zellen eine nur sehr schwache Cuticula ab. Das Blut gelangt aus der Schalenduplikatur direkt in das Pericard. Exkretionsorgane. Als Exkretionsorgan funktioniert bei den Euphausiiden eine paarige Antennendrüse. Sars erwähnt sie für die.=e Gruppe zuerst, ohne aber eine Beschreibung zu geben. Chun beschreibt sie für die von ihm untersuchte Gattung Sfylockeiron als einen hufeisenförmig gebogenen Gang in den Basalgliedern der zweiten Antennen, welcher an deren ventralen Fläche nach außen mündet und in seinem ganzen Verlaufe von einem einheitlichen sekretorischen Plattenepithel be- kleidet ist, das an seiner freien Innenfläche einen Cuticularsaum erkennen läßt. Zimmer endlich findet bei Euphausia superha einen kreisförmig geschlossenen Schlauch ohne jede Differenzierung mit einer ventral gelegenen Öffnung nach außen. Die Ergebnisse meiner Untersuchung sind folgende: Grob BEN hat zuerst die Exkretionsorgane der Crustaceen genauer untersucht und unterscheidet bei denselben drei durch ihren histo- logischen Bau deutlich voneinander geschiedene Abschnitte: 1. Das Endsäckchen, 2. den Harnkanal, 3. den Harnleiter. Bei allen Crusta- ceen, deren Exkretionsorgane später genauer untersucht wurden, konnte man diese 3 Bestandteile konstatieren. Sie sind auch bei den Euphausiiden vorhanden. Die nachfolgende Beschreibung bezieht sich speziell auf Mega- nyct>'phanes, doch konnte ich bei Euphausia krohni keinen bemerkens- werten Unterschied im Baue dieses Organes wahrnehmen. Die An- tennendrüse ist im Basalgliede der 2. Antenne, nahe der Basis des- selben gelegen und in die reichliche Muskulatur dieses Abschnittes eingebettet (Taf. II, Fig. 19). Sie ist mittelst bindegewebiger Bänder an den Wänden der Antenne befestie-t. (150) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 27 Das Endsäckclien ist ein ovales Säckchen und steht durch eine öiFnang mit dem Harnkanale in Verbindung. Seine Längs- achse trifft die der Antenne unter einem Winkel von ungefähr 45°. Es ist fast dreimal so lange als breit. Die genauere Form des Endsäckchens wird durch den Verlauf des Harnkanals be- stimmt , welcher einen Ring bildet , in dessen Innerm es ein- geschlossen liegt. Seine Wände begleiten die des Harnkanals ganz nahe und oft stehen die Basalmembranen beider Wände in direkter Verbindung. Außerdem sind zahlreiche bindegewebige Brücken vorhanden, so daß der Raum zwischen beiden, wie es auch in anderen Crustaceengruppen oft der Fall ist, in ein Netzwerk von Blutlakunen geteilt ist. Die Versorgung derselben mit Blut er- folgt durch einen starken Ast der Arteria lateralis anterior, welcher von der Dorsalseite herantritt und sich in zahlreiche Gefäße zer- teilt. Die Mündung des Endsäckchens in den Harnkanal liegt dorsal nach vorne zu und führt in eine kurze, nach außen und der Ventral- seite gerichtete Vorwölbung des Harnkanales. Sie ist umstellt von einem Kreis von 6 Schließzellen, welche einen Trichter bilden, wie solche in ähnlicher Weise auch von anderen Crustaceengruppen be- kannt sind und jedenfalls die Funktion haben, ein Zurückströmen des Exkretes in das Endsäckchen zu verhindern. Ein die Öffnung des Säckchens umkreisender Schließmuskel, wie ihn Vejdovsky z. B. für Gammariden angibt, ist nicht vorhanden. Der übrige Teil des Harnkanales bildet, wie schon erwähnt, einen vollkommen geschlossenen Ring um das Endsäckchen. Dieser Ring liegt nicht vollkommen symmetrisch in der Mediauebene der Antenne, sondern ist mit dem ventralen Teile nach außen geneigt. Er fällt daher in Fig. 19, Tafel 11, nicht mehr in die Schnittebene. Die punktierten Linien deuten den Verlauf dieses Teiles des Harn- kanales an. An Querschnitten ist das Lumen des Harnkanales breiter als hoch und seine Ränder reichen immer etwas über das Endsäckchen hinüber, so daß dieses fast gänzlich eingeschlossen ist. Der nach hinten gelegene Teil des Harnkanales ist sackförmig er- weitert und stellt ein Sammelreservoir für das Exkret vor. Der histologische Bau spricht dafür, daß der Harnkanal nicht nur die Exkrete des Endsäckchens auszuleiten hat, sondern selbst gleichfalls exkretorische Funktion besitzt. Von der Ventralwand des zuletzt erwähnten sackförmig er- weiterten Teiles des Harnkanaleg führt medianwärts nach hinten ein trichterförmiges kurzes Stück gegen den letzten Abschnitt der Drüse, den. Harnleiter. Dieser geht dann in einem nach rückwärts (151) 28 Franz Eaab: und schief nach innen gerichteten Verlaufe zur Ausmündung, welche auf einer kleinen Papille nahe der Basis des ersten Gliedes der 2. Antenne liegt. Histologie. Das Epithel, welches das Endsäckchen aus- kleidet, ist sehr flach (Taf. II, Fig. 18). Die einzelnen Zellen sind sehr ausgedehnt und ihre Oberfläche zeigt an der Stelle, wo der Kern liegt, eine Erhebung, von wo aus sich die Zelle gegen den Rand zu abflacht. Zellgrenzen lassen sich infolge der Niedrigkeit der Zellen nicht feststellen. Das Plasma ist grobkörnig und zeigt stellenweise Vakuolen. Gegen die Außenseite liegt es einer ziemlich starken Basalmembran auf. Die Kerne sind ellipsoidisch bis kugelig. Die Zellen des Harnkanales sind polygonal und bilden ein Pflaster- epithel. Ihr Plasma zeigt faserige Struktur und läßt oft eine deutliche Streifung senkrecht zur Oberfläche erkennen. Diese Längsstreifung ist nicht an allen Präparaten sichtbar und oft nur stellenweise erkennbar. An der freien Innenfläche tragen die Zellen des Harnkanales einen speziell bei Sublimat fixierung gut erhaltenen Stäbchensaum und nach außen liegen sie , gleich den Zellen des Endsäckchens, einer Basalmembran auf. Die Kerne sind kugelig bis ellipsoidisch. von einer Verzweigung, wie sie Zimjier an- gibt, konnte ich nichts bemerken. Zwischen der Basalmembran des Endsäckchens und des Harnkanales bestehen, wie schon erwähnt, zahlreiche direkte Verbindungen , außerdem findet sieb aber in diesem Räume noch Bindegewebe (Taf. II, Fig, 18). Dieses besteht aus mannigfach geformten Zellen, welche an ihrer Oberfläche Stiitz- fasein bilden. Meist sind sie langgestreckt und spannen sich zwischen den beiden Wänden aus. Die Zellen des Harnleiters stimmen in ihrem Baue mit dem Körperepithel überein. Sie sind kleiner als die des Harnkanales, ihr Plasma läßt keine Längsstreifung erkennen, an ihrer freien Innen- fläche bilden sie wie das Körperepithel eine Chitineuticula aus. Zimmer, welcher die Antennendrüse von Ewphausia svporha als einen kreisförmig geschlossenen Schlauch beschreibt, hat jeden- falls nur den Harnkanal gesehen. Es scheint mir bei der sonst so großen Übereinstimmung im Baue dieses Organes unwahrscheinlich, daß ein Endsäckchen bei dieser Form fehlen sollte, da es sowohl bei Meganyctiphanes wie bei Eujjhansia hrohnl deutlich wahrzu- nehmen ist. Wahrscheinlich hat auch Chün, welcher den oberen Schenkel der bei Styloclieiron nach seiner Beschreibung hufeisen- förmig gebogenen Antennendrüse als Endsäckchen anspricht und für dieses den gleichen histologischen Aufbau aus Stäbchenepithel (152) Beitrag zur Anatomie iiud Histologie der Eupliausiiden. 29 konstatiert, nur einen Teil des Harnkanales gesehen, da das End- säckchen wegen der Zartheit seiner Wandungen leicht der Beob- achtung entgeht. Die systematische Stellung. Ortmann, Hansen und Calman traten fast nur auf Grund der äußeren Morphologie für die von Boas vorgeschlagene Trennung der Schizopodenunterordnung in Euphausiacea und My- sidacea ein. Vor allem weist Hansen auf die enge Verwandt- schaft zwischen den Euphausiaceen und Decapoden hin und stellt sie den übrigen Malakostraken (exklusive Stomatopoden) gegenüber. Calman schließt sich ihm an und führt für erstere Gruppe (Euphausiacea und Decapoda) den Namen Euearida, für letztere (Mysidacea, Cumacea etc.) den der Peracarida ein. Die Aufrechterhaltung der Schizopodengruppe, für welche Claus, Gerstäcker, Sars und C hu n sich aussprechen, läßt sich damit begründen, daß hier Familien vereint sind, welche den Be- sitz von primitiven Eigentümlichkeiten der Malakostraken gemein haben, deren eine Vertreter (Euphausiidae) aber zu den Decapoden, die anderen (Mysidae) zu den Cumaceen führen. Doch zeigen sich die Euphausiiden auch in ihren anatomischen Verhältnissen von den übrigen Schizopodengruppeu (es ist allerdings nur die Anatomie der Mysiden einigermaßen bekannt) verschieden und stimmen so sehr mit den Decapoden überein, daß sie jenen jedenfalls schärfer gegenüberzustellen sind und eine Trennung der beiden Formen- reihen vor allen mit Rücksicht auf die ausgesprochenen Be- ziehungen der Euphausiiden zu den Decapoden vollkommen berechtigt erscheint. Interessant wäre, die Anatomie der Lo- phogastriden zu kennen, und ich behalte mir dieses Thema, mit dessen Bearbeitung ich bereits begonnen habe, für eine spätere Arbeit vor. Obwohl ich schon bei der Besprechung der einzelnen Organ- systeme auf die weitgehende Ähnlichkeit der Euphausiiden mit den Decapoden hingewiesen habe, will ich hier kurz noch einmal die wich- tigsten Punkte hervorheben. Am Darmsystem ist es vor allem die Zusammensetzung der Leber aus vielen Schläuchen, die, wie schon Claus hervorhebt, auf eine nähere Verwandtschaft der Decapoden hinweist. Am Nervensysteme läßt sich eine zunehmende Konzen- tration der Thorakalganglien konstatieren. Der männliche Genital - apparat weist außer in der Zusammensetzung des Hodens im Wesen (153) 30 Franz Raab: den gleichen Bau auf wie bei den Decapoden; so stellen die Dif- ferenziernngen der Vasa deferentia und die Ausbildung von Sper- raatophoren Übereinstimmungen mit den Decapoden dar, während die Männchen der Mysiden mittelst eines am letzten Thorakalbein- paare ausgebildeten Penis die nicht in eine Spermatophore einge- schlossenen Samenkörper an die Weibchen übertragen. Auch der weibliche Genitalapparat zeigt mehr Ähnlichkeit mit dem der Deca- poden als der Mysiden, so vor allem durch die Ausbildung einer Spermatheka. Während außerdem bei den Mysiden und Lopho- gastridon die Eier in einem an der Bauchseite des Cephalothorax gelegenen Marsupium ihre Entwicklung durchmachen, werden bei den Euphausiiden vielfach Eiersäckchen gebildet. Endlich .sind auch der gedrungene Bau des Herzens und die paarigen Leberarterien typische Decapodencharaktere. Zusammenfassung der Resultate. Der Darmkanal der Euphausiiden läßt einen Vorder-, Mittel- und Enddarm erkennen. Der Mitteldarm ist durch sein Stäbchen- epithel, der Enddarm durch seine zarte chitinige Cuticula charak- terisiert. Die Leber baut sich aus drei verschiedenen Zellelementen auf, außen ist sie von einem Muskelnetz umsponnen. Das Nervensystem besitzt unpaare Längskommissuren, Der männliche Genitalapparat besteht aus einem un- paaren Hoden und paarigen Ausfiihrungsgängen. Im Lmern der Spermatophoren findet sich ein Quellsekret, welches von den hohen Zylinderzellen, die einen Teil der Vasa defeientia auskleiden, ab- geschieden wird. Die Kittsubstanz, mittelst welcher die Spermato- phoren am weiblichen Körper befestigt werden, wird in einer taschen- förmigen Ausstülpung (Sekrettasche) der Vasa deferentia gebildet. Zum weiblichen Genitalapparat gehören zahlreiche Drüsen zur Bildung der Eiersäckchen. Es findet sich an der Ventralseite des 6. Thorakalsegmentes eine Spermatheka , bestehend aus einer Tasche, in welche die Spermatophore von vorne durch einen Spalt eingeführt wird. Dieser Spalt wird seitlich durch zwei aus der Wurzel der Basalglieder der 6. Thorakalbeine entspringende late- rale Platten, an welchen auch die Ovidukte ausmünden, begrenzt. Die Spermatozoon gelangen aus der Spermatophore in die Tasche und von hier durch zwei Samenrinnen zu den GenitalöflFnungen, wo die Befruchtung der austretenden Eier erfolgt. Eine mediane unpaare Platte bewirkt einen ventralen Abschluß. (151) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 31 Das Herz, von deeapodenäbnliehem Bau, zeigt nur zwei Ostienpaare. Die Aorta descendens teilt sich oberhalb des Baueh- marks in 2 Gefäße , welche durch das Nervensystem treten. Die Arteria abdominalis superior ist paarig. Um die Aorta cephalica und die Arteriae laterales findet sich ein durch eine besondere Membran begrenzter Raum. Im Vorderende des Cephalothorax findet sich eine umfang- reiche Blutdrüse (nur bei Meganyctiphanes beobachtet). Das Pericard ist vorne und rückwärts vollkommen ge- schlossen. Seine lateralen AVandteile enthalten Muskelfasern. Die Antennendrüse besteht aus einem Endsäckchen , dem Harnkanal, der einen ringförmig geschlossenen Gang vorstellt, und den Harnleiter. In der Anatomie der Euphausiiden finden sich sehr starke Annäherungen an die Decapoden, welche eine schärfere syste- matische Trennung von den übrigen Familien der Schizopoden- gruppe erfordern. (155; 32 Franz Raab: Literaturverzeichnis. A. Apäthy S. m. Farkas B., Beiträgje zur Kenntnis der Darmdrüsen des Fluß- krebses. Naturwiss. Museumshefte Kolozsvär, Bd. 1, 1908. Bekk ECKER A., Zur Histologie der Respirationsorgane der Crustaceen. Zool. Jahrb., Abt. f. Morph., 27. Bd., 1909. Boas J., Studien über die Yerwandtschaftsbeziehungen der Malacostraceen. Morph. Jahrb., Bd. 8, 1883. BouviER E., Recherches anatomiques sur la Systeme arteriel des Crustaces deca- podes. Ann. Sei. nat. ser. 7, Yol. 11, 1891. Calman AV. T., On the Classification of the Crustacea Malacostraca. Ann. Magaz. Nat. Bist. ser. 7, Yol. 13, 1904. Chun C, Atlantis, Biologische Studien über pelagische Organismen 5, 6. Bibl. zoolog., H. 19, 1896. Claus C, Über einige Schizopoden und niedrige Malacostraceen Messinas. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool., Bd. 13, 1863. — Über die Gattung C;/nf/iia als Geschlechtsform der Mysideengattung Sv-kUa. Zeitschr. f. wissenschaftl. Zool., Bd. 18., 1868. — Zur Kenntnis der Ivreislaufsorgaue der Schizopoden und Decapoden. Arb. d. zool. Inst. Univ. Wien, Bd. 5, 1884. — Neue Beiträge zur Morphologie der Crustaceen. Arb. d. zool. Inst. Univ. "Wien, Bd. 6, 1886. Delage Y., Circulation et respiration chez les Crustaces Schizopodes (Mysis Latr.)- Arch. zool. exper., ser. II, Yol. 1, 1883. Frenz EL J., Über den Darmkanal der Crustaceen nebst Bemerkungen zur Epithel- regeneration. Arch. f. mikr. Anat.. Bd. 25, 1885. _ Über die Mitteldarmdrüse der Crustaceen. Mitteil. d. zool. Stat. Neapel, Bd. 25, 1884. Gelderd Ch., Research on the digestive system of the Schizopoda. Anatomy, histo- lügy and physiology. Cellule, tom 25, 1909. GrohbenC, Beiträge zur Kenntnis der männlichen Geschlechtsorgane der Decapoden. Arb. d. zool. Inst. Univ. Wien, Bd. I, 1878. — Beiträge zur Kenntnis des Baues und der systematischen Stellung der Argu- liden. Sitzungsberichte: Akad. Wien, CXYII, 1908. Hansen H. J., Zur Morphologie der Gliedmaßen und Mundteile bei Crustaceen und Insekten. Zool. Anz., Bd. 16, 1893. — The genera and species of the order Euphausiacea, Avith account of remarkable Variation. Bull. Inst. Oceanogr. Monaco, Nr. 210, 1911. Raab F., Zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. Zool. Anz., Bd. XLI. 1913. SARS G. 0., Histoire naturelle des Crustaces d'eau douce de Norvege. Christiania 1867. — Report on the Schizopoda coli, by H. M. S. C hall enger, during the years j 873— 1876. Rep. Cuallenger, Yol. 13. 1885. (150) Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. 33 Smith G., On the Anaspidacea. Quart. Journ. micr. science. tom. 53, 1909. Vejdovsky f., Zur Morphologie der Antennen- und Schalendrüse der Crustaceen. Zeitschr. f. Wissenschaft!. Zool., Bd. 69, 1901. Zimmer C, Untersuchungen über den inneren Bau von Euphausia superba Dana. Bibl. zool., Bd. 26, 1913. Tafelerklärung. Buchstabenbezeichnung. Spermatophore. sperm Spermatozoen. sr Samenrinne zwischen Sperma- theka und Genitalöftnung. st Sperm atheka. t Tasche der Spermatheka. te Hoden. tp Tunica propria des Darmes. und. z Undifterenzierte Zellen des He- patopankreas. z Zentrale Platte der Sperma- theka. Zeichnungen beziehen sich, wo nicht anders bemerkt, auf Meganyctiphanes norvegica M. S ar s. Tafel I. Fig. 1. Schiefer Que rsc hn itt (kombiniert) durch das 6. Thorakalsegment. Der Schnitt fällt links etwas weiter vorne als rechts, '"'/i- Fig. 2. Sagittaler Längsschnitt Amc\\ Euphansia krohni. (Kombiniert und etwas schematisiert). Der Schnitt fallt nicht ganz in die IMedianebene. -*" . Arbeiten aus den Zoologischen InsHtuten e(c. Tom. XX, Heft •> 1.1 i- (157) 34 Franz Kaab: Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden. Fig. 3. Schnitt durch das Stäbchenepithel des Mitteldarmes. **'7i- Fig. 4. Querschnitt durch den Enddarm. ^-^',. Fig. 5. Sagittalschnitt durch Herz und Pericard. '""/i- Fig. 6, Querschnitt in der Gegend des vorderen Magenendes (m) mit Blut- drür^e. ««/i. Fig. 7. Stück der Blutdrüse, stärker vergrößert. Zentral ein eben geteilter Zell- kern. i^Vj. Fig. 8. Spermatozoen aus der Spermatophore. ^""Z / 1- Tafel II. 80/ Fig. 9. Querschnitt durch den Spermatophorensack mit Spermatophore. Fig. 10. Männlicher Genitalappar at. Nach einem Totopräparat, -"/j. Fig. 11. Querschnitt durch das drüsige (Quellsekret-)Epithel des Vas deferens. Außen die Bindege^vebshülle. ^"/j. Fig. 12. Eine zum weiblichen Genitalapparat gehörige Drüse, nicht mit Sekret ge- füllt, im Schnitt, ^^/j. Fig. 13. Follikelepithel des Ovariums (Flächenschnitt), ^-^j^. Fig. 14. Schnitt durch die laterale Platte der Spermatheka eines jungen Weib- chens. Genitalporus, darüber die Samenrinne. *^7i- Fig. 15. Eiersäckchendrüsen, gefüllt mit Sekret. "Vi- Fig. 16. Spermatheka von Euphausia krohni. Nach einem Totopräparat. Vgv Fig. 17. Ende eines Leberschlauches im Längsschnitt. ^''Vi- Fig. 18. Endsäckchenepithel und Bindegewebe der Antennendrüse. ='^7i- Fig. 19. Sagittalschnitt durch das Basalglied der 2. Antenne mit Antennendrüse. Das ventrale Verbindungsstück des Harnkanales liegt außerhalb der Schnitt- ebene. »<",. Erklärung der Textfigur. Verzweigung der Aorta descendens unter dem Bauchmark bei Nyctiphanes. '-6/ . n = Bauchraark, «. f/. = Aorta descendens, a.st.= Arteria sternalis, r = Ramus ascendens. «.rt/j. = Arteria abdominalis inferior, 2—8 Thorakalsegmeute und Gefäße für die Gliedmaßen. (158) über die Kopfbildung cyclorhapher Dipteren- larven und die postembryonale Entwicklung des Fliegenkopfes. Von Dr. Bruno Wahl ( Wieu). (Mit 3 Tafeln und 'JO Textfigiiren.) Die Eigentümlichkeiten des Baues des Kopfes der cyclorhaphen Dipterenlarven bildete schon zu wiederholten Malen den Gegenstand wissenschaftlicher Untersuchung seitens verschiedener Autoren. Seit den grundlegenden Arbeiten Leuckarts und Weismanxs wurden verschiedene Gattungen und Arten genauer bezüglich der larvalen Kopfverhältnisse untersacht, darunter auch im besonderen die Gattungen Colliphora und Musca, ferner noch Thrixion halidayanum Rond. und Platycephala planifrons (F.) , sowie auch einige Larven der Äschiza. Wenn ich es dennoch unternehme, die BeschaiFenheit des Baues einiger cyclorhapher Dipterenlarven, und zwar aus der Gruppe der Schizopliora , hier eingehender bezüglich der larvalen Kopf- verhältnisse zu behandeln, so geschieht es, weil diese komplizierten Verhältnisse bisher nie in so eingehender Weise dargestellt wurden und manche Einzelheiten, die bisher unserer Kenntnis sich entzogen haben, nur im Zusammenhange einer Darstellung des Ganzen ver- ständlich gemacht werden können. Die genaue Kenntnis des lar- valen Zustandes bildet auch den Ausgangspunkt für die Beobachtung der Veränderungen in der postembryonalen Entvincklungszeit, über die vor allem Weismann und vax Eehs grundlegende Beob- achtungen veröffentlicht haben. Die Fixierung des Untersuchungsmateriales erfolgte mittelst Sublimat-Alkoholgemischen, die für Larven kalt angewendet wur- den, unter allmählicher Erwärmung in einem Tliermostaten von 60° C; die Puppen wurden manchmal direkt mit heißem Gemische getötet oder auch erst mit heiOem Wasser behandelt und nachher in Sublimatalkohol überführt. Öfters wurden auch Zusätze von 12* (ir,9, 2 Bruno AVahl: Eisessig oder verdünnter Essigsäure zu dem Konservierungsge- mische gemacht. Zur Erleichterung des Eindringens der Fixierungs- flüssigkeit wurden meist Einschnitte mit der Schere in das Abdomen der Larven vorgenommen oder es wurde bei Pappen das Hinterende mit der Scheie abgeklappt. Ältere Puppen ließen sich meist leicht aus der Puppentonne ausschälen. Bei jüngeren gelang dies schwerer und oft nur unvollkommen. Befriedigende Resultate ergab manch- mal die Methode, die jüngeren Puppen nach Eröffnung des Ab- dominalendes zu konservieren und unausgeschält bis zur Einbettung in Paraffin zu bringen, dann ohne einen umhüllenden Mantel von Paraffin abzukühlen und erst in diesem paraffinierten Zustande das Chitin abzuschälen oder mit dem Skalpell zu entfernen. Im übrigen ließ sich das Chitin der ersten Puppenstadien zum Teil leichter schneiden, wie jenes der ältesten Larvenstadien. Beim Schneiden wurde auch das Bestreichen der einzelnen Schnittoberflächen mit Mastixcollodium in einzelnen Fällen vorteilhaft zur Hilfe herange- zogen. Die Larven (bzw. Puppen) von öalUphora , Lucilia und Sarcophaga konnte ich selbst aus dem Ei züchten, indem ich weib- liche Fliegen dieser Gattungen in der Gefangenschaft ihre Eier auf rohes Fleisch ablegen ließ , das zugleich als Futter für die ausschlüpfenden Larven diente. Die Larven von Dacus oleae Rossi und eine in Alliumblättern parasitierende Fliegenlarve wurden im Freien in ihren Futterpflanzen gesammelt und sind durch die Eigenart ihres Pflanzenparasitismus genügend sicher erkennbar. Bekanntlich ist nach Weismann (35 a, pag. 181 fP.) bei den cyclorhaphen Dipteren im Larvenstadium ein Teil des Kopfes ein- gestülpt und bildet einen larvalen Einleitungsabschnitt des Darmes. Ich habe seinerzeit nachweisen können . daß aber bei den cyclo- rhaphen Dipterenlarven (Enstalis) auch ein eigentlicher Pharjnix vorkomme, an dessen Vorderende die Speicheldrüsen münden (33 a, pag. 43). Der vor dem Pharynx gelegene Einleitungsabschnitt des larvalen Darmes, das Kopfatrium, besteht aus zwei Teilen, deren erster bei Eristalis einen blasenförmigen Abschnitt darstellt, während der zweite Teil als Halsteil bezeichnet werden kann und in den eigentlichen Pharynx übergeht. Dem Kopfatrium hängt dorsal ein tiefer Blindsack, der Frontalsack an, welcher die Ima- ginalanlagen der Antennen und Augen trägt und nach hinten bis zum oberen Schlundganglion reicht, dem die Augen imaginalscheiben haubenförmig aufliegen. Kopfatrium, Frontalsack und Pharynx besitzen komplizierte Chitinbildungen, die in verschiedenen Gruppen der c^'clorhaphen ueo) Kopfbildung cyclorhapher Dlpterenlarven. 3 Dipterenlarven eine zum Teil verschiedene Ausbildung besitzen. Die Gesamtheit dieser Organe kann man als Cephalopharj^n- gealapparat bezeichnen, mit welchem Ausdrucke die Bildungen der Hypodermis und Cuticula samt dem zugehörigen Apparat von Muskeln, Tracheen und Nerven zusammengefaßt werden; für die cuticularen Bildungen dieses Körperabschnittes und insbesondere für die stärker chitinisierten Teile derselben erscheint der Name Cephalopharyngealskelett passend (vgl. Becker 4, pag. 299 und Andeies 2, pag. 333, Anm.). Das Cephalopharyngealskelett liegt zum großen Teile im vorderen Teile des larvalen Einleitungsab- schnittes des Verdauungstraktes, also im Kopfatrium und Pharynx, gewisse Teile aber sind im Frontalsack gelegen und stehen zum Mechanismus der Nahrungsaufnahme nur insoferne in Beziehung, als sie den Pharynxmuskeln , bzw. einem gewissen Teil derselben als Anheftungsstelle dienen. In vielen Beschreibungen des Cepbalo- pharyngealskelettes wird auf diese Eigentümlichkeit nicht genügende Rücksicht genommen (vgl. z. B. Deegener 6, pag. 240/241). Ich selbst habe seinerzeit (33 a, pag. 43 — 49) die Morpho- logie dieses Cephalopharyngealapparates bei der Larve einer Syr- phide (Eristalis tenax L.) beschrieben , also einer Fliege aus der Gruppe der Cyclorhapha ascMza. Wir wollen uns nun im folgenden mit den Gijclorhapha schizophora beschäftigen. Auch diese weisen die nämlichen Abschnitte des Cephalopharyngealapparates auf wie die AscMza, nämlich die zwei Abschnitte des Kopfatriums, ferner den Frontalsack und den Pharynx, welcher letztere in den Oeso- phagus übergeht. Die zur Untersuchung gelangten Formen besitzen durchwegs chitinöse Mundhakenbildangen, die schon oft Gegenstand der Unter- suchung gebildet haben und dadurch höheres Interesse erregten, als man in verschiedener Weise versucht hat, gewisse Chitinhaken- bildungen mit bestimmten Mundteilen der Fliegenimago, bzw. der Insekten und Arthropoden überhaupt zu homologisieren. I. Das Cephalopharyngealskelett der Larve von Calliphora R.-D. Schon lange ist es bekannt, daß die chitinöse Ausrüstung des Cephalopharyngealapparates während der Larvenentwicklung Ver- änderungen unterworfen ist. Hierauf haben seinerzeit auch bereits Leückart (17) und Weismann (35 a) hingewiesen. Insbesondere wurde hervorgehoben, daß die junge Larve im ersten Häutungs- stadium neben den paarigen Mundhaken noch einen unpaaren Mund- (161) 4 Bruno W a h 1 ; haken besitzt, den man als Medianzalni bezeiclinet bat, und der von Weismann als ein Verscbmelzungsprodukt der Oberkieferanlagen gedeutet wurde, während andere Autoren in den paarigen Mund- haken die Mandibeln erkennen zu können glaubten. Während der Häutung der Larve wird nach Weismann der Medianzahn abge- stoßen und nicht wieder erneuert ; die älteren Larven sollen nur die paarigen Mundhaken besitzen, die aber, wie alle übrigen chiti- nösen Bildungen des Cephalopharyngealapparates , mit Ausnahme des vorerwähnten Medianzahnes, nichts weiter als reine Cuticular- bildungen seien und zu den Mun'lteilen der Insektenimago in keinerlei Beziehungen stehen. Wenn wir uns ein richtiges Bild der Beschaffenheit der ein- zelnen Teile des Cephalopharyngealapparates entwerfen wollen, müssen wir dieselben auch vor allem an Querschnitten der Larven beobachten und dabei die drei Häutungsstadien auseinander halten, die bei Calliphora an der Verschiedenheit der Hinteistigmen am Abdominalende leicht unterschieden werden können. Die Larven von Calltjyhcn-o erythrocepliala Meig. und von Calliphora vomitoria L. verhalten sich bezüglich jener Organe, welche im nachfolgenden besprochen werden sollen, völlig gleich; wenn ich einen einzelnen Schnitt (Fig. 24) nicht von der ersten, sondern von der letztgenannten Art abbilde, hat dies seinen Grund darin, daß die betreffende Schnittserie besser erhalten war und sich spe- ziell zur zeichnerischen Darstellung besser eignete als die be- züglichen Schnitte von GaUiphora erytlirocephala Meiy. Insbesondere Lostrennungen der Cuticula von der Hypodermis waren in vielen Schnittserien zu beobachten , die zwar das Studium meist nicht nennenswert behinderten, aber für die Darstellung im Bilde nicht erwünscht sind. Drittes Larvenstadium. Wegen der bedeutenden Größe sind die Larven des 3. Stadiums am leichtesten zu untersuchen und zeigen ein klares Bild ihres komplizierten Baues. Wir wollen daher in unserer Beschreibung mit dem dritten Larvenstadium beginnen und dann erst anschließend die beiden vorausgehenden Stadien untersuchen. Da sich des weiteren verpuppungsreife Larven wegen der Mächtigkeit der Cbitinbildungen schwerer sehneiden und untersuchen lassen, legen wir der Unter- suchung des dritten Stadiums zunächst jüngere Larven dieses Häutungsstadiums zugrunde, welche die zweite Häutung noch nicht allzulange vollendet haben. (162) Kopt'bildimg- cyclorhaplier Dipterealarven. 5 Der vordere Abscbnitt des Kopfatriums, welchen ich bei Eristalis als blasenförmig beschrieben habe, zeigt bei den Schizophora überhaupt und im besonderen bei Calliphora nicht diese Gestalt, sondern stellt eine Höhle dar, die ventral weit offen steht und sich dadurch deutlich als larvale Mundhöhle charakterisiert, in welche eine weite larvale Mundöffnung führt. Bei Betrachtung der Larve von der Ventralseite sehen wir die Mundöffnung hinten von einem lippenförmigen Gebilde begrenzt, welches Lowne (18, pag. 43) als „Labium" bezeichnet hatte. Wir werden es die larvale Unterlippe nennen (Fig. 1, ul). Die seitliche Begrenzung des Mundes aber bilden die von Lowne (18, pag. 40) als ;,Stomal disc'" bezeichneten Wülste, welche durch fächerartig ausstrahlende Chitinriefen (Speichelrinnen) ihr charakteristisches Aussehen erhalten, die in Querschnitten eine Zähnelung der Cuti- eula vortäuschen (Fig. 1, 6 und 8 — 10, er). Zwischen ihnen ragt aus der Mundhöhle ein mächtiges Gebilde hervor, das nach Art eines umgekehrten Y aus drei Schenkeln besteht, einem vorderen unpaaren Schenkel, welcher ein dunkel pigmentiertes nageiförmiges Chitinstück (ns) einschließt, und zwei hinteren divergierenden paarigen Schenkeln, die durchwegs hell gefärbt sind. Wir wollen das ganze Gebilde als Dorsalwulst (die) bezeichnen und daran den vorderen unpaaren Abschnitt und zwei paarige Schenkeln unter- scheiden. Der Dorsal wulst (dio) ist in Totopräparaten sowohl in der Ventralansicht (Fig. 1) wie in der Seitenansicht (Fig. 3) er- kennbar und von den paarigen Mundhaken (mh) gut zu unter- scheiden. Seine paarigen Schenkeln ragen weit ventralwärts vor. Der Dorsalwulst teilt die ganze Mundhöhle in drei gesonderte, aber kommunizierende Räume, paarige vordere Seitendivertikel, die Mundhakentaschen, aus welchen die Spitzen der paarigen Mund- haken vorragen , und welche sich nach hinten in Gestalt zweier enger Spalten als seitliche Mundrinnen (Fig. 6, 8, 9, smr) fortsetzen, und die in den dritten Teil der Mundhöhle einmünden, welcher die Mundhöhle im engeren Sinne des Wortes (ml) darstellt und vorne und seitlich von den paarigen hinteren Schenkeln des Dorsalwulstes begrenzt vv^ird. Über die Beschaffenheit des Dorsalwulstes kann man sich nur an Schnittpräparaten genauer orientieren. Verfolgt man die Quer- schnittserie vom Vorderende des Tieres nach rückwärts, so findet man in den Schnitten, welche die beiden Mundhakentaschen treffen, bereits auch den Dorsal wulst, und zwar dessen vorderen, an- scheinend unpaaren Teil (Fig. 4 und 5) angeschnitten. (.163) 6 Bruno Wahl: Wie an dem blasenförmigen Teil des Kopfatriums von Eristalis erkannt werden kann , ragt bei deren Larve die dorsale Naht , in welcher die beiden halbkugeligen Hälften jenes Organes aneinander stoßen, weit in das Lumen der Mundhöhle vor; vor allem ist es die cuticulare Auskleidung, welche dies zeigt (33 a, pag. 44, Taf. V, Fig. 11); aber auch die Zellmatrix, welche die daselbst ziemlich ge- häuften Kerne aufweist, springt an dieser Dorsalnaht gegen die Ventralseite vor. Im Prinzipe gleiche Verhältnisse finden wir bei Calliphora, indem auch hier die zahlreichen Zellen der Dorsalwand der Mundhöhle sich ventralwärts bedeutend verlängern (Fig. 4 und 5); besonders aber ist es wieder die Cuticula, welche sich gegen die Ventralseite in Gestalteines im Querschnitte zapfenartigen Gebildes verdickt, das wir als „ Dorsal wulst" bereits kennen gelernt haben (dto). Am Vorderende des letzteren ist bereits eine seichte mediane Rinne kenntlich, die an Querschnitten leicht sichtbar ist (Fig. 5 und 6), sich erst nach hinten mehr und mehr vertieft (Fig. 7) und dann auch erweitert (Fig. 8) , wobei der Dorsalwulst in zwei Hälften zerfällt , deren freie Ränder gegen einander eingerollt erscheinen, wodurch die beiden Schenkeln des Dorsalwulstes im Querschnitte ein zangenartiges Aussehen bekommen (Fig. 8, div). Im allgemeinen ist die Cuticula des Dorsalwulstes hell gefärbt; nur in seiner vorderen Hälfte liegt unter der medianen Rinne dunkel pigmentiertes Chitin. Dieses dunkle Chitinsttick besitzt in toto bei Galliphora annähernd die Form eines Nagels, dessen verbreiterter Kopf nach hinten ge- richtet ist (Fig. 1, ns)] es ist ein unpaares Gebilde, welches von den hell gefärbten Chitinteilen des Dorsalwulstes scharf gesondert ist. Das hintere Ende dieses nageiförmigen Chitinstückes liegt ober- flächlich und erscheint durch die bereits erwähnte ventrale Rinne des Dorsalwulstes gefurcht, daher im Querschnitte in Gestalt eines umgekehrten V (Fig. 6, ws); nach vorne zu aber senkt sich das nagei- förmige Chitinstück mehr unter die Oberfläche, wird erst im Quer- schnitt rundlich , dann gegen sein Vorderende zu oval (Fig. 4, n) und dabei allmählich gänzlich durch die hell gefärbten Chitinteile des Dorsalwulstes eingeschlossen. Diese letzteren zeigen durch die ventrale Rinne, durch eine von dieser sich in die Tiefe senkende Naht und das in diese Naht eingelagerte dunkle nageiförmige Chitinstück eine Andeutung von zwei symmetrischen Hälften bereits in diesem vorderen Teile des Dorsalwulstes (Fig. 4 und 5), welcher paarige Charakter im hinteren zweischenkeligen Teile ofPensichtHch zum Ausdrucke kommt. Hinter dem Hinterende des Nagelstückes wird die ventrale Furche des Dorsalwulstes zu einem tiefen Spalt (164) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 7 (Fig. 7), der sich dann erst in den ventralen oberflächlichen Teilen verbreitert und so im Querschnitt verkehrt herzförmig mit relativ lang ausgezogener dorsaler Spitze erscheint (Fig. 8, ml), bis endlich auch der Grund der Spalte sich dehnt, abrundet und späterhin ver- flacht (Fig. 9) , wodurch er zum dorsalen Dache dieses Teiles der larvalen Mundhöhle wird, an deren seitliche Begrenzung die beiden Schenkeln des Dorsal wulstes (dw) beteiligt sind. Die chitinöse Cuticula des Dorsal wulstes besitzt eine be- deutende Mächtigkeit, wie an den Querschnitten leicht ersichtlich ist. Die Matrixzellen des Organes (dwz) gehören der Dorsalwand des Atriums an und reichen im vorderen Teile des Wulstes als medianer Pfropfen mit ihren protoplasmatischen Fortsätzen bis an das Nagelstück heran , auch dieses dorsal noch etwas umgreifend (Fig. 4 und 5). An diesem Zellpfropfen sind insbesondere auch die seitlichen Zellen der Dorsalwand des Atriums in hervorragendem Grade beteiligt. Am hinteren Ende des Nagelstückes dienen die mittelsten Zellen durch Ausbildung sehniger Fibrillen als An- heftungsstelle für ein Muskelpaar (Fig. 6, m), welches zur Dorsal- wand des Körpers verläuft; die seitlichen Zellgruppen aber ver- längern sich gegen die Ventralseite und ragen in die linke und rechte Hälfte des Dorsalwnlstes, dessen Spaltung in die zwei hinteren Schenkeln hier beginnt (Fig. 6 und 7). Ebenso treten auch in diese hinteren paarigen Schenkeln von der Dorsalwand des Atriums die Zellfortsätze ein (Fig. 8, dwz) ; sie bilden jederseits einen Plasma- strang , der auf der Innenseite und am ventralen Ende von den dicken Chitinschichten der Dorsalwulstschenkeln bekleidet ist, während ihrer Außenseite im hinteren Teile des Dorsalwulstes die daselbst gelegenen Stützplatten (Fig. 8 , bp) der Mundhaken an- liegen. Auf diese Verhältnisse komme ich gelegentlich der Be- sprechung der paarigen Mundhaken zurück. Die seitlichen Mund- rinnen (smr) , welche die paarigen Dorsalwulstschenkeln von der äußeren Körperwand abtrennen, sind seichter als die Mundhaken- taschen und als die Mundhöhle im engeren Sinne, weshalb in Quer- schnitten (Fig. 8) die Außenseiten der Schenkeln kürzer sind als deren Innenseiten , welche bis auf den Grund des larvalen Mund- höhlendaches reichen. Wir müssen im Auge behalten, daß der Dorsal wulst sich als eine Faltenbildung der Dorsalwand der Mundhöhle bildet. Die plas- matischen Fortsätze der Matrixzellen sind sehr lange und ermög- lichen hierdurch und durch die Ausbildung einer sehr dicken Cuti- cula, daß der Dorsalwulst sich so weit gegen die Ventralseite vor- 8 Bruni) Wiihl: wölbt. Selbst in den hinteren Schnitten durch das Ende der Dorsal- wulstschenkeln, wo diese in Querschnitten scheinbar der Seiten wand der Mundhöhle (im engeren Sinne) als chitinöse Erhebungen auf- sitzen, sind sie nicht ein Umbildungsprodakt der Matrixzellen der Seitenwandung, sondern die Schnitte, wie Fig. 9 , rechte Seite, treffen nur mehr die hintere Cuticularbekleidung des Dorsal- wulstes (dw) . der sich hier rasch verflacht und auf der linken Seite desselben Schnittes nur mehr eine spärliche Andeutung in Gestalt eines kleinen Chitinzipfels (dir) erkennen läßt. Als Ma- trixzellen dieses hinleren Cuticularrandes der Dorsalwulstschenkeln aber fungieren Zellen, die in Schnitten durch weiter vorne gelegene Teile des Dorsalwulstes gelegen sind , aus der Dorsalwand des Atriums entspringen und innerhalb der Stützplatten (Fig. 8, bp) der paarigen Muiidhaken liegen. Mit jenen Hypodermiszellen, welche in Schnitten wie Fig. 9 den cuticularen Anschnitten des Dorsal- wulstendes benachbart, aber durch die dunkle Chitinschicht der Stützplatten der Mundhaken getrennt sind, stehen die Dorsalwulst- schenkeln nicht in genetischem Zusammenhang. In Totopräparaten sehen wir (Fig. 1) in der Tiefe unter der Oberfläche des Dorsalwulstes unmittelbar hinter dem nageiförmigen Chitinstück eine Kontur beginnen, die sich teilt, nach den beiden Seiten verläuft und gegen die beiden Hinterenden der zwei Dorsal- wulstschenkeln verstreicht. Sie stellt uns die seitliche Kontur der Mundhöhle (im engeren Sinne) dar. Bei noi-h tieferer Einstellung des Mikroskopes aber sieht man eine weitere ähnlich verlaufende Kontur, die in Fig. 1 nicht eingezeichnet ist und in dem freien Räume zwischen den beiden hinteren Schenkeln des Dorsalwulstes vorne in der Mitte beginnt, dann nach den beiden Seiten ausbiegt und ebenfalls gegen die hinteren Enden der Dorsaiwulstschenkeln verläuft; sie ist als die Randkontur des flach ausgebreiteten Teiles des dorsalen Daches der Mundhöhle (im engeren Sinne) zu be- trachten. Der zwischen den hinteren Schenkeln des Dorsalwulstes gelegene Teil der Mundhöhle (ml) wird ventral zum Teil durch die larvale Unterlippe überdeckt. Die beiden Mundhakeutaschen sind vorne beiderseits blindsackartig ausgebuchtet und dem Vorderrande ihres Einganges hängen kleine Hautzipfeln (Fig. 1 , z) an , welche diese Ausbuchtungen überdecken. Diese Hautzipfeln sind in ihrer Bh.sis bereits in Fig. 4 getroffen, in Fig. 5 ist auf der linken Seite ebenfalls ein Stück dieser Zipfel angeschnitten. Je nach dem Kontraktionszustande des Tieres erscheinen sie mehr oder weniger deutlich und bilden in Querschnitten meist scheinbar häkchen- (166) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarvcn. 9 förmige Anhänge, bald der Außenwand der Mundhakentaschen, wie in Fig. 5 links, bald des Doisalwulstes selbst, je nachdem der innere oder äußere Begrenzungswinkel dieser Zipfel stärker ein- springt, wodurch in Querschnitten die Verbindung mit dem Dorsal- wulste, bzw. dem seitlichen Mundrande unterbrochen erscheint. Diese Deutung geht aus der Betrachtung von Schnitten wie Fig. 4 klar hervor. Die ventrale Furche des vorderen Abschnittes des Dorsal- wulstes setzt sich nach vorne fort, wie bei Flächenansicht von Totopiäparaten erkennbar ist, und teilt sich in zwei symmetrische, bogenförmig nach außen biegende Furchen (Fig. 1, vmr). die rück- läufig werden und schließlich in die Winkeln münden, welche den erwähnten vorderen Mundwinkelzipfeln (z) außen anliegen, bzw. von diesen Zipfeln und den seitlichen Außenrändern der Mundhaken- taschen gebildet werden. Diese Furchen können als der Vorder- rand des Dorsalwulstes und auch der Mundöffnung betrachtet werden. Das Vorhandensein des Dorsal wulstes bei Larven des dritten Stadiums von cyclorhaphen Dipteren hat sich bisher der Kenntnis fast vollständig entzogen. Holmgren hat zwar bei einer „Musea- larve" (13, pag. 349) das nageiförmige Chitinstück und davon aus- gehend zwei rückwärts und seitlich verlaufende Konturen abge- bildet, die eventuell als der innere Rand der paarigen hinteren Schenkeln des Dorsalwulstes gedeutet werden könnten. Auch Lowne hat offenbar Teile des Dorsalwulstes gesehen und als Praestomal- sklerit der ausgewachsenen Larve bezeichnet (siehe hierüber im nachfolgenden Abschnitte über das erste Larvenstadium von Calli- phora), ohne daß er zu einem richtigen Verständnis dieser Bildung gekommen wäre, während Holmgren desselben im Texte überhaupt nicht Erwähnung macht. Vielleicht hat auch Laboulbene (IG, pag. 234/235) bei 7'achina villica etwas von einem Dorsal wulste ge- sehen, da er sagt: „11 m'a semble que chaque mandibule etait distincte, adossee seulemeht k sa congen^re et attachee contre eile par un ligament tr^s fort et tres serre." Durch die Entwicklung des Dorsalwiüstes werden von der ursprünglich einheitlichen Mundhöhle paarige spezielle Mundhaken- taschen abgetrennt. Schon Küngkel d' Hercülais spricht bei Gymnosoma rotundatum L. von zwei länglichen Spaltöffnungen, aus denen die Mundhaken hervortreten könnten , und an deren Basis sich der Mund befände {Ib h , pag. 355). Sonst aber werden die Mundhaken als in der Mundhöhle schlechtweg gelegen beschriebeti. (167) 10 • Brono Wahl: Das A^orderende der paarigen Mundhaken von CallipJioro ist nach der Ventralseite etwas gekrümmt; es sind nicht solide Chitin- zapfen, sondern sie bestehen, wie Querschnitte lehren (Fig. 4 und 5), aus einem mächtigen Chitinmantel, dessen Iniieni^aum die proto- plasmatischen Fortsätze der weiter hinten den Mundhaken seitlich angelagerten Matrixzellen (Fig. 6 und 8, mliz) ausfüllen. Nur der vordere Teil der Mundhaken liegt an Querschnitten frei in den Mundhakentaschen , aus welchen die Mundhaken hervorgeschoben werden können ; wir sehen daher die Mundhaken in Fig. 4 und 5 im Querschnitte durch eine besondere Cuticularschichte von den Hypo- dermiszellen des vorderen Teiles der Mundhakentaschen getrennt, mit welchen sie auch keinen genetischen Zusammenhang haben. Weiter hinten aber wird der cuticulare Mantel der Mundhaken zur Cuticula der Mundhakentaschen selbst ; in der Region der Matrixzellen der Mundhaken ist das Lumen der Mundhakentaschen (Fig. 6 , smr) bereits sehr seicht und spaltförmig geworden, und unter demselben liegen die Hinterenden der Mundhaken (nih)^ die im Querschnitt bogenförmig gekrümmt erscheinen und an ihrer konkaven Seite die Plasmafortsätze der Matrixzellen eintreten lassen , welche durch ihre Mächtigkeit und den Besitz ansehnlicher Kerne sich vor den übrigen Zellen des Kopfatriums auszeichnen (mhz). Es sind also relativ nur wenige, aber große Zellen , welche als Matrix der in die Taschen vorragenden Mundhaken fungieren. Der inneren (me- dianen) Fläche der Mundhaken ist an der besprochenen Stelle die Plasmaschichte der Zellfortsätze (dtvz) angelagert , welche in den Dorsalwulst eintreten. Nach hinten geht der Chitinmantel der Mundhaken kontinuierlich in chitinöse Stützplatten (bp) über, die insbesondere gegen die Dorsalseite an Ausdehnung gewinnen (Fig. 8) und dorsal auch verdickt sind. Diese dorsale Verlängerung erscheint in der Lateralansicht von Totopräparaten in der bekannten Form des dorsalen Hornfortsatzes oder Zahnes des Hinterrandes der Mundhaken. Erst in den nachfolgenden Abschnitten erscheinen die Stützplatten auch ventral verlängert und hier gleichfalls am Hinter- rande bedeutend verdickt (Fig. 9, links); im allgemeinen zeigen die Stützplatten der Mundhaken eine seitlich komprimierte Gestalt und sind anfänglich noch durch die hinteren paarigen Schenkeln des Dorsalwulstes überdeckt (Fig. 8), treten aber allmählich am Hinter- ende des Dorsalwulstes mehr an die Oberfläche der Seitenwand der Mundhöhle (Fig. 9 , links). Bei CalUphora sind Mundhaken und Stützplatten jederseits zu einem einheitlichen chitinösen Apparate vereinigt, so daß man eine scharfe Grenze zwischen beiden Teilen (168) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarveii. 11 nicht ziehen kann. Es scheint aber, daß bei anderen Gattungen eine deutliche Trennung beider vorkommt . z. B. bei Anthomyia spreto Meig. [z=i rndicum L.] (siehe 27 />» , pag. 8). Die StützpUitten stehen endlich in Verbindung mit den seitlichen Teilen des H-förraigen Chitingerüstes des Halsteiles {hfit, Fig. 3); auf die stets deutliche Abgrenzung beider Chitingebilde voneinander komme ich später- hin noch zu sprechen. Die Stützplatten der Mundhaken weisen eine auch im Totopräparate als scharf begrenzter heller Kreis (Fig. 2) erkennbare Durchbohrung auf. die in Querschnitten fast horizontal verläuft und etwa die Mitte des in Fig. 8 abgebildeten Teiles der Stützplatten einnimmt, aber um die Dicke weniger Schnitte weiter hinten gelegen ist. In dieser Durchbruchsstelle des Chitins liegt ein heller, etwa linsenförmiger Körper, welcher einen ungemein stark lichtbrechenden ßinnenkörper einschließt. Da an die Hypodermis dieser Stelle der Mundhöhle ein Nerv herantritt, wird man kaum i'ehl- gehen, in dieser Bildung ein Sinnesorgan zu erkennen. Der seitlich von den Stützplatten der Mundhaken begrenzte hintere Abschnitt der larvalen Mundhöhle (Fig. 9, vil) wird ventral von der larvalen Unterlippe (nl) überdeckt. Diese erscheint im Totopräparat von der Ventralfläche gesehen als gi-oßer Lappen, der vorne verschmälert und abgerundet ist (Fig 1 ul). Im Quer- schnitte hat sie fast die Gestalt einer Eichel {Fig. 10), deren ver- jüngtes Ende der Ventralseite zugewendet ist; sie hat eine relativ ansehnliche dorsoventrale Dicke und besitzt ein geräumiges Lumen, welches mit der Leibeshöhle kommuniziert. Muskeln sind in der larvalen Unterlippe nicht vorhanden. Ihre ventrale Außenlläche ist von hellem Chitin bekleidet; ihre Dorsalseite geht in die ventrale Wand des Halsteiles des Kopfatriuras über und ist zum Teil mit einem dunklen Chitinstück, dem Unterlippenstück (uht) . bedeckt, welches breiter als lang ist und dessen Seitenteile sich auch auf die Seitenflächen der Unterlippe umschlagen (Fig. 9, und in seinen Seitenteilen auch noch getroffen in Fig. 10). Im Totopräparate sieht dieses Lippenstück (Fig. 2) wie eine quere Verbindungsspange der Stützplatten der paarigen Mundhaken aus. Die Verwachsungsstelle zwischen der larvalen Unterlippe und den Seitenrändern des Mundes erfährt eine Komplikation dadurch, daß letztere jederseits einen chitinösen Wulst (Fig. 10, hiv) bilden, der durch eine Rinne (hr) von der ventralen Körperwand (V) ge- trennt ist, welche Rinne nach hinten allmählich verflacht und ver- streicht. Die Wülste in den beiden hinteren Mundwinkeln täuschen in Totopräparaten (Fig. 1, luv) leicht seitliche Zipfeln der Unterlippe (109) 1 2 Bruno \V a li 1 : vor, und in der Tat hat Lowne (18, pag. 43; die letztere als dreilappig bezeicbnet. Querschnitte aber lehren , daß die Seiten- flächen der larvalen Unterlippe innerhalb der genannten beiden Wülste liegen (Fig. 10). In den Querscbnittserien erscheinen diese AVülste faltenförmig (Fig. 10, ho) und liegen ziemlich genau in der Fortsetzungslinie der hinteren Ausläufer der beiden Dorsal- wulstschenkeln. Es lag daher der Gedanke nahe, daß diese hinteren Mundwinkelvvülste eine Fortsetzung des Dorsalwulstes darstellten. Dies ist aber unzutreffend; denn wie wir gesehen haben, w^erden die Schenkeln des letzteren in Querschnitten wie Fig. 9 bereits sehr schmal und klein und entbehren daselbst der zugehörigen Matrix- zellschicht, die weiter vorne als eine Verlängerung der Zellen der Dorsalw^and des Kopfatriums, bzw. der Mundhöhle zu suchen ist. Die hinteren Mundwinkelwülste aber erheben sich ziemlich unmittel- bar hinter den Hinterenden der beiden Schenkeln des Dorsalwulstes zu ansehnlicher Höhe (Fig. 10, hio\ sind viel breiter als die hinteren Anschnitte des Dorsal wulstes und ihre zugehörigen Matrixzellen finden wir erst in den nachfolgenden Schnitten (Fig. 1 1, hicz) , als Teile der Hypodermis der ventralen Körperdecke. Die Rinnen, w^elche die hinteren Mundwinkelvvülste seitlieh begrenzen, münden vorne in die Mundhöhle und verstreichen nach hinten flach und rasch; in die hinteren Mundwinkelrinnen münden die sogenannten Speichelrinnen der Mundscheiben ein. Den Boden der hinteren Mundwinkelrinnen bildet jederseits ein dunkel pigmentiertes, an seiner Oberfläche gefurchtes Chitinstück, welche-) (Fig. 1 und 2) an Totopräparaten beilförmige Gestalt zeigt. Diese hinteren Mund- winkelstücke (mw) sind auch in der Ventralansicht (Fig. 2) deutlich als mit den Stützplatten der paarigen Mundhaken verbunden zu er- kennen und erscheinen in Querschnitten sowie in Totopräparaten bei Lateralansicht (Fig. 3) als ventrale Fortsätze des Hinterrandes dieser Stützplatten; das Verbindungsstück zwischen den Stntzplatten der Mundhaken und den hinteren Mundwinkelstücken liegt in der Verwachsungszone der Seitenflächen der larvalen Unterlippe mit der Seiten wand der Mundhöhle. Die hinteren Mundwinkelstücke dienen jederseits als Anheftungs- punkt für die Sehnen eines Muskels (vgl. hierüber weiter unten), welchen Hewitt (12, pag. 517, 523) als „mandibular depressor muscle" bei Musca domestica L. beschrieben hat, wie Hewitt auch die Mundwinkelstücke („deijtate sclerite") erwähnt hat. Lowne (18, pag. 45) erwähnt letztere ebenfalls als zu Seiten des Halsstückes gelegen und als Ansatzstellen der Retractormuskeln des Labium ; (170) Kopfbildung cyclorhapher DiptercDlarven. 13 daß sie aber zu den Stützplatten der paarigen Mundhaken in viel nälierer Beziehung stehen wie zum H-Stücke des Halsteiles, ist ihm entgangen. Weismann, welcher seine Untersuchungen ausschließ- lich am lebenden Objekte und an Zupfpräparaten ausführen konnte, von denen erstere für diese Untersuchung zu wenig durchsichtig sind, hat als Verbindungsstück zwischen den Mundbaken und dem H-Stück ein Chitinstückchen beschrieben (35 b, pag. 195, Taf. XXI, Fig. 4, ar), welches zum Teil jedenfalls als hinteres Mundwinkel- stück zu betrachten ist, während es zum anderen Teil auf die Stützplatten der Mundhaken oder deren hintere Teile zurückzu- führen sein mag. Vogler hat anscheinend bei Homalomyia Scolaris Fahr. (32 ^, pag. 275) und vielleicht auch bei Teichomyza fusca Macq. (32 a, pag. 33) hintere Mund Winkelstücke gesehen und ge- zeichnet, aber in der Beschieibung nicht erwähnt. Durch den ventralen Abschluß der MundöfFnung zufolge Verwachsung der larvalen Unterlippe mit dem Mundseitenrande findet der vorderste Abschnitt des Kopfatriums , die Mundhöhle, ihren Abschluß und geht in den zweiten Teil, den Halsteil, über; dieser enthält von dunkel chitinisierten Teilen ein großes, etwa H-förmig gestaltetes Halsstüc'k. An der Übergangsstelle der Mund- höhle in den Halsteil ist die Ventralwand des Lumens des Kopf- atriums mit. zwei kleinen Chitinplättchen (Fig. 10 und 11, vh) be- legt, die mit ihrem Vorderrande auf die Basis der larvalen Unter- lippe überzugreifen scheinen. Sie sind median mit einander durch eine heller gefärbte Chitinpartie verbunden (Fig. 10). Aus diesem Grunde sieht man auch in Totopräparaten bei Betrachtung von der Ventralseite zwischen den erwähnten zwei Chitinplättchen durch auf die Dorsalwand des Halsabschnittes, die an dieser Stelle durch eine dunkler chitinisierte, quer verlaufende Halsspange (Epipharynx nach Hol MG REN u. a.) bedeckt ist (Fig. 2, bei vk), während nach Lowne (18^, pag. 43) bei Calh'phora ein „Epipharynx" fehlen soll. Die ersterwähnten ventralen Chitinplättchen stehen nur in ihrem vorderen Teile weiter voneinander ab, nach hinten zu sind ihre medianen Ränder einander sehr genähert, wie sowohl in Fig. 2 am Totopräparat als auch in den Querschnitten Fig. 10 und 11 er- kennbar ist; sie bilden gemeinsam mit ihrer heller gefärbten mitt- leren chitinösen Verbindung eine ventrale Halsspange, weshalb wir sie als „vordere ventrale Halsspangenstücke-' (vk) bezeichnen wollen, zum Unterschiede von der erwähnten „dorsalen Halsspange" (Fig. 10, dh) und von der „hinteren ventralen Halsspange (Fig. 2, 3 und 12, hh), welche eine mittlere Verbindung zwischen den seit- (171) 14 Bruno Wahl: liehen Teilen des großen H-förmigen Halsstüekes (hst) und mit diesen ein einheitliches festes Skelettstüek darstellt. Die vordere ventrale Halsspange und die dorsale Halsspange bilden mit einander einen dorsoventral abgeplatteten Ring (Fig. 10) , der aber seitlich unterbrochen ist, wodurch ihm eine gewisse Erweiterungsfähigkeit für den Durchtritt von Nahrungskörpern gewährleistet ist, welchem Zwecke auch der Umstand dienlich ist, daß der ventrale Spangen- teil dieses Ringes in der Mitte aus hellem, biegsamen Chitin ge- bildet wird. Nach Holmgren würden (13, pag. 350. 353, 355) die vorderen ventralen Halsspangenstücke vielleicht als Mentum zu deuten sein (vgl. Kap. V dieser Arbeit). Das H-förraige Halsstück reicht nach vorne bis an die Stütz- platten der paarigen Mundhaken heran. In Totopräparaten sieht man die Grenze beider in einer der dorso ventralen Richtung ge- näherten Linie verlaufen (Fig. 3). Immerhin aber reichen die Stütz- platten der Mundhaken ventral etwas weiter nach rückwärts als dorsal und umgekehrt ragen die beiden Seitenstücke des H-förmigen Halsstückes dorsal weiter nach vorne als ventral. In bestimmten Querschnitten sieht man daher beide Chitinstücke über einander an- geschnitten, und zwar ventral noch die Stützplatten der Mundhaken, dorsal aber bereits die Seitenteile des Halsstückes (Fig. 10, hp und hst). Im vorderen Abschnitte des Halsstückes liegt das Lumen des Halsteiles in der Hauptsache ventral von den Seitenteilen des Hals- stückes, welche an der Einmündung des Frontalsackes gelegen sind; dort aber, wo dieselben durch die hintere ventrale Halsspange ver- bunden sind, greift das dunkle Chitinskelett um die Ventralseite des Lumens des Halsteiles herum, wie dies in Fig. 12 zu erkennen ist; weiter hinten bilden die seitlichen Teile des H-Stückes die seit- liche Begrenzung des Lumens und gehen endlich in den ventralen Teil der Cephalopharyngealplatten über. Das Lumen des Halsteiles ist durchwegs eng und in der Region der hinteren ventralen Hals- spange auf ein Minimum eingeschränkt, stellt also nicht eine ziem- lich weite Röhre dar, wie Holmgren sagte (13, pag. 349); erst am Hinterende des Halsteiles erweitert sich das Lumen allmählich, um in das Lumen des Pharynx überzugehen. Lowne (18, pag. 44) hat das Halsstiick inklusive dessen mittlerer Verbindung als ,.hy- postoraal sclerite" bezeichnet und damit als ventral vom Lumen des Darmrohres gelegen charakterisiert. Andrerseits bat er als einzige quere Verbindung der beiden seitlichen Teile dieses Ge- bildes auf pag. 45, Fig. 9 , 3 eine dorsale Brücke der Seitenteile eingezeichnet. Da von allen Verbindungsstücken im Halsteile die (172) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 15 hintere ventrale Halsspange weitaus am kräftigsten entwickelt ist, allein in fester Verbindung mit den Seitenteilen steht und kaum übersehen werden kann, muß ich annehmen, daß Lowne zwar diese hintere ventrale Halsspange gesehen hat, sie aber in der bezeichneten Abbildung irrtümlich als dorsale Verbindungsbrücke einzeichnete. Hinter der hinteren ventralen Halsspange mündet in das Lumen des Halsabschnittes von der Ventralseite her der unpaare Ausführangsgang der Speicheldrüsen (Fig. 3 und 13, sd). Dorsal von dem H-förmigen Halsstück (hst) erkennt man in den Totoprä- paraten in der Seitenansiclit jederseits zwei dünne Chitinspangen (Fig. 3, sp), deren hintere, etwas stärkere aus dem Vorderrande des Pharynxskelettes (Cephalopharyngealplatten) entspringt und vorne weiter vom H-förmigen Halsstück als hinten absteht, während das zweite schwächere, bisher bei Calliphora nicht beobachtete Span- genpaar hinter dem Vorderende des Halsstückes an diesem inseriert und nach hinten weiter davon absteht. Diese beiden Paare „Frontal- sackspangen" sind auch in Qaerschnitten erkennbar (Fig. 11 und 12). Lowne (18, p. 44) hat das hintere der beiden Frontalsack- span genpaare unter dem Namen „Parastomalskleriten" beschrieben, He WITT bei Musca domestica L. (12, p. 524) gleichfalls nur dieses Paar erwähnt, ebenso auch Holmgren (13, p. 349 j. Ob die von de Meijere bei Gonops ?'M^pes F. gefundenen „Para- stomalskleriten" tatsächlieli mit diesen Frontalsackspangen hom.olog- sind, geht aus seiner Darstellung nicht mit genügender Sicherheit hervor (19c/, p. 164/166). Zwei Frontalsackspangen hat Vogler (32 a, p. 33j bei Tichomyza abgebildet, welche aber ebenfalls nicht mit Bestimmtheit mit den Frontalsackspangen von GalUphora iden- tifiziert werden können. Banks (3, Taf. VII, Fig. 128) fand bei ProtocnllipJiora zwei solche Spangen, von denen aber augenscheinlich nur eine homolog einer Frontalsackspange unseres Untersuchungsob- jektes ist, während die andere (mehr dorsal gelegene) aus dem dorsalen Vorderrande der Cephalopharyngealplatten entspringt, etwa aus jener Stelle, wo die beiden Cephalopharyngealplatten in ihre dorsale Verbindungsbrücke überzugehen pflegen. Eine ähnlich dorsal gela- gerte Chitinspange, die jedenfalls auch im Frontalsack gelegen sein muß, fand TrägArdh bei Ejphydra (27 a, Taf. 2, Fig. 5). In der Fig. 11 sehen wir ventral zwischen Körperdecke und der Ventralwand des Halsstückes sich einige Zellgruppen (ms) aus der Ver- wachsungszone (vwz) der Unterlippe mit der Mundhöhlen wandung abtrennen; speziell auf der linken Seite sind zwei solche Zellgruppen deutlich erkennbar. Auf den folgenden Schnitten war auch auf der Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 2. 13 (173) 16 Bruno Wahl; rechten Seite ein analoges Bild zu beobachten und außerdem noch zwei kleinere symmetrische ZeJlgruppen unmittelbar unter der Ventral wand des Halslumens. Speziell die beiden größeren Paare dieser 6 Zell- gruppen zeigen auf manchen Schnitten eine äußere ringförmige zellige Hülle um einen scharf gesonderten helleren Kern, welcher grob punktiert oder faserig erscheint (Fig. 11, ms). Bei Verfol- gung dieser Gebilde in der Schnittserie kann man sich davon überzeugen , daß je drei dieser 6 Zellgruppen bald jederseits zu einem Komplex verschmelzen und in Muskeln (Fig. l?)ni) übergehen. Die Fibrillen im Innern dieser Zellgruppen (und speziell der beiden größeren Grrappenpaare) strahlen einerseits gegen die Cuticula der Hypodermis aus, andrerseits aber gehen sie in der Tiefe dieser Hypodermisaussackungen in den kernhaltigen Zelleib über, als dessen Diiferenzierungsprodukt sie zu betrachten sind. In den mehr obei'flächlichen Teilen dieser kleinen Zellsäckchen ist das Plasma der mittleren Zellen anscheinend zur Gänze in Fibrillen ver- wandelt, die tieferen Teile dieser Zellen enthalten größere Mengen undiiferenzierten Zellplasmas. Diese sehnig differenzierten Zellen sind unter der Einwirkung des Muskelzuges langgestreckt, der Querschnitt durch ihren oberflächlichen fibrillenreichen Teil bildet den erwähnten helleren Kern, um welchen die Nachbarzellen zu einer ringförmigen Hülle sich formen. An der Basis der ersteren Epithelzellen ist der Muskel augeheftet. Es handelt sich demnach um Bildungen von wahrscheinlich chitinartigen, starken Sehnenfibrillen in den Hypo- dermiszellen, welche letztere im Schnitte bald mehr punktiert, bald mehr faserig erscheinen , je nach der Richtung des Schnittes zum Verlaufe der Fibrillen. Die Fibrillen dienen zur Befestigung der Muskeln an den cuti- cularen Bildungen der Körperdecke oder des Kopfatriums. Wegen ihrer chitinartigen Beschaifenheit erscheinen sie im Schnitte hell und stärker liehtbrechend. Wir begegnen derartigen fibrillären Muskel- ansätzen , die durch Differenzierungen der Hypodermis vermittelt werden, noch öfters. Meist allerdings sind die Hypodermiszellen, welche die Insertion der Muskeln vermitteln, nicht zu Zellsäck- chen ausgebildet, wie im vorliegenden Falle. Eine Befestigung der Muskelenden an der Cuticula durch chitinöse Diiferenzierungen der Hypodermiszellen wurde bereits öfter bei den Insekten beobachtet, von Grobben bei Ärgulus neuerdings beschrieben (8, pag, 14, 15). Vor kurzem hat sich auch Andries (2, pag. 347—350) wieder für eine derartige Muskelinsertion bei den Larven von Microdon ausge- sprochen, daß nämlich die Fibrillen, welche die Insertion der Muskeln (174) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 17 besorgen , nicht eine Unterbrechung der hypodermalen Zell schichte bedeuten, sondern als DiiFerenzierungsprodukt der Hypodermiszellen selbst aufzufassen seien , wie dies schon andere Autoren früher an- genommen haben, während z. B. Hecht (11, pag. 379/380) und Pantel (24, pag. 98) annahmen, daß die Muskelenden die Hypo- dermisschicht durchbrächen. Hierzu wurden diese Autoren wohl durch den Umstand verleitet, daß die durch Ausbildung von Fibrillen modifizierten Hypodermiszellen ein geändertes färberisches Verhalten aufweisen, welche Erscheinung aber in den Differenziei ungen des Plasmas eine genügende Erklärung findet. Die Abbildung bei Hecht macht mir zudem den Eindruck, als ob bei der Konservierung die einzelnen Hypodermiszellen sich teilweise voneinander getrennt hätten, wodurch natürlich um so mehr ein Bild hervorgerufen wird, als ob die Muskelenden die Hypodermis unterbrächen. Ähnliche Trennungen der Hypodermiszellen voneinander habe auch ich wie- derholt in meinen Präparaten beobachten können. In dem oben erwähnten speziellen Ealle einer Insertion von Muskeln handelt es sich um ein Muskelpaar , das an der Ventral- seite des Pharynx weit nach rückwärts verläuft ; vorne aber ist jeder der beiden Muskeln an drei Gruppen sehnig differenzierter Epithelzellen angeheftet, die ihm eine dreifache Insertion vermitteln, einesteils an. der Cuticula der ventralen Körperwandung knapp an der Basis der larvalen Unterlippe , andernteils an der Verwachsungs- zone zwischen der Seitenwand der Unterlippe und der seitlichen Wand der hinteren Mundwinkelwülste, und endlich (durch eine schwächere „Sehne") auch an der Cuticula der Ventralwand des Halsabschnittes des Kopfatriums, und zwar speziell an den zwei Chitinplättchen der „vorderen ventralen Halsspange". Die in Fig. 11 erkennbare Epithelverdickung in der Nachbarschaft dieser Chitin- plättchen stellt bereits den Beginn des Epithelsäckchens dar, dessen fibrilläre Plasraadifferenzierungen die sehnige Verbindung des eben beschriebenen Muskels mit der Cuticula des Kopfatriums darstellen. Speziell in den beiden anderen Epithelsäckchenpaaren zeigen die Fibrillen mächtige Entwicklung und bilden ein sehnenartiges Fibrillenbündel in der Mitte der Epitheleinsenkung. Der Frontalsack ist im Prinzipe bei Calliphora gleich gebaut wie bei Eristalis. In F'ig. 9 ist zwar sein Anfangsteil bereits zu sehen , doch waren dieser und die Nachbarschnitte in Hinblick auf die Beziehungen des Froritalsackes zum Kopfatrium äußerst undeut- lich. Eine bessere Vorstellung bieten uns die nachfolgenden Schnitte sowie die Textfiguren B und C, welche sich allerdings nicht auf 13* (175) 18 Bruno Wahl: das 3. Larvenstadium von CoJUpliora erythrocephcda ^ sondern auf das erste Larvenstadium beziehen . das sich aber morphologisch gleich verhält. Auch vom 3. Larvenstadium der Call, erythrocephala besitze ich andere Schnittserien, welche die einschlägigen Verhält- nisse deutlich zeigen. Der Anfang des Frontalsackes markiert sich als dorsale Er- weiterung des Lumens des Kopfatriums. Meist erscheint in den Querschnitten dieselbe aber durch einen flächen haften Anschnitt von Cuticularsubstanz ausgefüllt. Nach hinten aber tritt in diesem Anschnitte der Cuticula eine zentral gelegene Zellinsel auf, die in den nachfolgenden Schnitten ein sich immer mehr ausdehnendes Lumen in Lmern aufweist. Seitlich und dorsal vom letzteren finden wir zwei Epitbelschichten nebeneinander gelagert, die mit ihren Oberflächen einander zugekehrt sind, und es erfüllt den ganzen Zwischenraum derselben eine cuticulare Abscheidung der zwei Epithelien, die nach hinten an Dicke zunimmt und die Cephalophaiyngealplatten bildet. Letztere stehen nach vorne mit den seitlichen Teilen des H-förmigen Halsstückes in inniger Verbindung, welche bereits zum Teile in dem Frontalsack gelegen sind (Fig. 11 und 12). Nach hinten aber setzen sich die Cephalopharyngealplatten in Form zweier Paare von Gräten fort. Mit dem letzteren Namen bezeichne ich ausschließlich diejenigen Chitinplatten, welche im Frontalsack einerseits und im Pharynx andrerseits gelegen sind und im Querschnitt nicht mehr miteinander verbunden erscheinen , wogegen ich für deren gemein- sames Stammstück den Namen Cephalopharyngealplatten gewählt habe. Seitlich gliedert sich vom Frontalsack jederseits nahe dem Ursprünge desselben aus dem Kopfatrium ein Epithelsäckchen ab (Fig. 11 und 12 ms) ^ das einem Muskel als sehnige Anheftungsstelle dient in ähnlicher Weise , wie wir dies bereits in einem früheren Falle eingehender erörtert haben. Die sehnigen Fibrillenbildungen sind hier von auffälliger Mächtigkeit ; auch andere Muskelansätze finden wir in der unmittelbaren Nähe (Fig. 11 w). Der Frontalsack stellt also eine wenigstens im proximalen Teile unpaare Aus.sackung der Dorsalwand des Kopfatriums dar, die mit dem Halsteile des Kopfatriums und weiterhin auch mit dem Pharynx durch eine längere Strecke seitlich bogenförmig ver- bunden bleibt. Es geht hierbei die äußere oder dorsale Wand des Frontalsackes in die seitliche und ventrale Epithelbekleidung des Pharynx über, die innere oder ventrale Epithelschichte des Frontal- sackes aber biegt um in die Dorsalwand des Pharynx. Durch die innere Hypodermisschichte des Frontalsackes und die Dorsalvvand des (17G) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 19 Pharynx wird an Querschnitten einer bestimmten Region ein Hohl- raum abgegrenzt, der nach hinten mit der Leibeshöhle kommuniziert, und dem die epitheliale Zellschicht ihre basale Fläche zukehrt, während deren Oberfläche dem spaltförmigeu Lumen des Frontal- sackes zugewandt ist ; wir nennen ihn den suprapharyngealen Raum (Fig. 10, 11, 15, 16 und 11 spr). Die Cephalopharyngealplatten und die ihnen dorsal anhängenden Chitingräten des Frontalsackes sind das Abscheidungsprodukt der beiden ihnen anliegenden äußeren und inneren Epithelschichten und lassen in vielen Schnitten auch eine deutliche Sonderung in zwei festere Chitinplatten erkennen , die (Fig. 16 cp) miteinander durch heller gefärbtes Chitin verschweißt sind , oder setzen sich aus einer hellen und einer dunklen Chitin- schichte zusammen (z. B. Fig. 16/^). Die Fläche , in welcher die beiden Chitinplatten sich berühren, entspricht dem Lumen des Frontalsackes , das durch Verscbraelzung der beiden Chitinplatten zum Verschwinden gebracht wurde. Die Cephalopharyngealplatten reichen im vorderen Teile des Pharynx (Fig. 15) von dessen ventralen Seitenkanten bis in die Dorsalseite des Frontalsackes. An einer bestimmten Stelle der vorderen Region ' des Frontalsackes erscheinen die beiden Cephalo- pharyngealplatten dorsal durch eine stärkere dunkle Chitinbrücke verbunden (Fig. 10, df) ; die dorsale Verbindung der Cephalopharyngeal- platten erstreckt sich aber nicht sehr weit nach hinten und in Fig. 11 sehen wir daher zwar die mediane Verbindung der Hypo- dermis im Schnitte getroffen, aber eine cuticulare Abscheidung ist in diesem dorsalen Verbindungsteile nicht mehr erkennbar. Die mächtige dorsoventrale Ausdehnung der Cephalopharyngeal- platten erfährt nach hinten zu eine Unterbrechung , indem sich der ventrale Pharynx vom dorsalen Frontalsack vollständig ablöst, wo- bei sich die beiden Cephalopharyngealplatten in Form von zwei Paaren Chitingräten nach hinten fortsetzen , deren ventrales Paar die Seitenwandung des Pharynx darstellen , während die dorsalen Gräten im Frontalsack liegen (Fig. 16 pg nndfci). Auch hierin liegt eine vollständige Übereinstimmung im Bau mit der Larve von Eristalis, die einen prinzipiell gleich beschaffenen Frontalsack be- sitzt (siehe auch bei De Meliere, 19^, pag. 116); doch sind bei letzterer Art die dorsalen Gräten nur kurz, weshalb ich sie seiner- zeit (33 a, pag. 45) als flügelartige Anhänge bezeichnet hatte, und der Frontalsack enthält bei Eristalis in dem überwiegenden Teile seines Verlaufes keine stärkeren Chitinabscheidungen , während bei Calliphora der Frontalsack bis weit nach rückwärts paarige dunkle 20 Bruno Wahl: Chitinabscheidungen . die dorsalen Gräten , enthält, Die laterale Unterbrectiung zwischen dem Pharynx und Frontalsack verschwindet in einer bestimmten Region (Fig. 17), indem die dorsal verläügerten oberen Kanten des Pharynx und die unteren Seitenränder des Frontal- sackes aneinander treten und deren Hypodermis hier miteinander verwächst (fp) Auch im Totopräparate ist diese Region an der dorsalen Verbreiterung der unteren Chitingräten (Fig. 3, bei fp) erkennbar, die an dieser Stelle viel weiter nach der Dorsalseite sieh ausdehnen. Zu einer Vereinigung des Chitinskelettes beider Teile, also der dorsalen und ventralen Chitingräten , kommt es aber an dieser Stelle nicht . diese sind nur im vorderen Abschnitte des Pharynx zu einem einheitlichen Stücke beiderseits als Cephalo- pharjaigealplatte vereint. Der Frontalsack nimmt nach hinten ständig an Breite ab und läßt bis weit nach hinten lateral die einge- lagerten Chitingräten erkennen , die meist den Innenraum zwischen der dorsalen (äußeren) AVand und der ventralen (inneren) Wand völlig ausfüllen. Die dorsalen Gräten werden nach hinten verschmälert, sind am mächtigsten an ihrer ventralen Kante ausgebildet und gehen dorsal in helleres Chitin über. Überhaupt ist anscheinend das dunkle Chitin der dorsalen Gräten ausschließlich ein Umbil- dungsprodukt der inneren (ventralen) Wand des Frontalsackes, während die äußere dorsale Hypodermisschicht desselben nur helles Chitin bildet (Fig. 15 — 17). Bloß an den hinteren Enden der dorsalen Gräten liegt das dunkle Chitin allseits zwischen helles Chitin eingebettet (Fig. 18, 19, fg) und es weist der Frontalsack in diesem Abschnitte seitlich paarige, kleine, chitinfreie Lumina auf. Die hinterste Spitze der dorsalen Gräten ist nicht mehr pig- mentiert, der Frontalsack selbst geht endlich in die Imaginal- scheiben der Augen und der Antennen über, welche keine deut- liche Chitinabscheidung aufweisen und einem freien Lumen an- liegen. In die Imaginalanlage der Augen tritt ein Nerv ein , der aus dem oberen Scblundganglion entspringt (siehe Viallanes, 30, pag. 276 fp.). Auf die sonstigen anatomischen Verhältnisse des Frontalsackes, insbesondere auf die Beschaffenheit seiner dorsalen Wand komme ich in einem späteren Kapitel noch eingehender zurück. Das Lumen des Halsteiles geht in das Lumen des Pharynx über. Die Seitenwand des letzteren wird vorne von den ventralen Teilen der Cephalopharyngealplatten , nach hinten aber von den ventralen Chitingräten und der zugehörigen Matrixzellschichte ge- bildet. (178) Kopfbildung cyclorhaphei- Dipterenlarven. 21 Die ventralen Chitingräten zeigen sich nach hinten zu ver- breitert, wie wir bereits erwähnt haben. Sie sind an ihren dorsalen Kanten am stärksten entwickelt (Fig. 17). ventral wärts gehen sie in das belle Chitin der Ventralseite des Pharynx über. In der Lateralansicht von Totopräparaten , insbesondere von Kalilauge- präparaten erscheinen die ventralen Gräten in eine an der dorsalen Kante derselben verlaufende stärkere Rippe und eine um weniges heller gefärbte ventrale Platte geteilt, deren Hinterrand wieder stärker chitinisiert ist und so deutlich den Übergang in die dorsale Randrippe zeigt (Fig. 3). Zwischen den bezeichneten zwei Teilen der ventralen Gräte findet sich eine längliche Insel helleren Chitins. Diese auch bei Larven des zweiten Stadiums vorhandene und daselbst noch auffälligere Erscheinung unterliegt im übrigen Schwankungen, die helle Chitininsel ist bald mehr . bald weniger deutlich zu er- kennen. Eine ähnliche, nur viel stärkere Spaltung des einen Chitin- grätenpaares in zwei durch Färbung differenzierte Partien scheint die Larve von Platycephala jAanifrons (F.) aufzuweisen , von der Wandollek (34, pag. 26) beschreibt, daß die Cephalopharyngeal- platten in „dreispitzige Chitingräten" auslaufen. Ob die Spaltung bei Flatycefihala planifrons ebenfalls an der ventralen Gräte, also im Pharynx, oder aber an der dorsalen Gräte im Frontalsack statt- hat, worauf Wandolleks Fig. 3, Tafel I raten ließe, kann ich nicht sicher feststellen, jedenfalls stehen zwei Chitingrätenpaare jener Alt in näherer Beziehung zueinander und stellen eigentlich nur durch helles Chitin getrennte Teile eines einzigen Grätenpaares dar. Auch bei RhagoJetis cerasi L. kommen nach Mik (22, pag. 285) ähnliche Spaltungen der beiden Chitingräten vor, Alessandrini (1. pag. 373, Fig. 27) zeichnet bei Piophila casei L. sowohl an den dorsalen wie an den ventralen Gräten sogar je vier lange Chitin- spitzen, und Illingworth (40, Fig. 31) bildet an den Cephalo- pharyngealgräten von Rhagoletis pomonella zahlreiche Spaltungen in Einzelgräten ab, anscheinend aber nur an den ventralen Gräten, also im Phaiynx. An der Übergangsstelle des Halsteiles in den Pharynx (Fig. 13) bildet sich an der Ventralseite des Lumens eine Furche (vf)^ die vorne gegen das Lumen des Halsteiles offen steht, in dem abge- bildeten Querschnitte (Fig. 13) aber bereits durch eine Chitinlamelle vom eigentlichen Pharynxlnmen abgetrennt erscheint. Die ventrale Wand dieser Furche setzt sich im Pharynx fort und trägt dort mehrere Längsrippen, die aus leistenartigen Erhebungen bestehen, welche sich an ihrem freien Rande in zwei Lamellen spalten , so (179) 22 Bruno Wahl: daß die einzelnen Rippen im Querschnitte eine Y- bis T-fÖrmige Gestalt vorweisen , mit längerem unpaaren Schenkel (Säulen nach HoLMGREN, 13, pag. 354). Auch EHstalis besitzt Längsrippen, doch ist bei diesen nur der Säulenteil eine wirkliche Längsleiste, dem zwei divergierende Reihen von Borsten aufsitzen. De Meijere (19 h, pag. 94) hielt auch diese Borsten der Eristalis-'La.rye für leisten- artige Bildungen, welcher Deutung ich widersprechen muß. Nach hinten werden bei Galliphora die Längsleisten allmählich dicker und verlieren allmählich auch ihre im Querschnitt Y-förmige Spal- tung an den freien Rändern. Die physiologische Bedeutung der Längsrippen ist noch nicht sichergestellt. Becker (4, pag. 301) glaubte feststellen zu können, daß die aus dem Lumen des Hals- teiles in den Pharynx übertretenden Nahrungskörper erst den ven- tralen, durch Rippen geteilten Abschnitt des Pharynx passieren müßten; in diesen würden sie durch die am Vorderende aufragenden Längsrippen geleitet , welche hier miteinander und mit der seit- lichen Wandung des Pharynx verschmolzen seien. Dadurch würden alle größeren Nahrungsbestandteile solange von den Rippen fest- gehalten, bis sie durch den Speichel genügend ausgelaugt wären; nur schon verflüssigte Nahrung könne in die engen Spalten zwischen den einzelnen Längsrippen eintreten und in den Darmkanal ge- langen. Eine Verschmelzung der Längsrippen konnte auch ich bei Galliphora am Vorderende des Pharynx konstatieren ; und zwar ver- binden sich ihre freien seitlichen Ränder miteinander, also jene Teile, welche im Querschnitte als paarige obere Schenkeln des Y^-förmigen Durchschnittes der Rippen erscheinen, während die un- paaren Rippenschenkeln (Säulen) nach vorne zu aufhören (Fig. 14 ^r), wodurch ebensolche Bilder im Querschnitte zustande kommen, wie wir in Fig. 13 vor uns sehen, wo die ventrale Furche (vf) des Pharynx vom eigentlichen Pharynxlumen (ph) durch eine Chitin- lamelle abgetrennt ist; nach vorne zu aber steht die ventrale Pharynxfurche mit dem Lumen des Halsteiles in Verbindung. In das Lumen des Pharynx führen also zwei Wege, der eine direkt aus dem Lumen des Halsteiles geraden Weges in das Hauptlumen des Pharynx, der andere aber aus dem Halsteil durch eine engere Spalte in die ventrale Furche des Halsteil binterendes, die sich als ventrale, durch Längsrippen geteilte Furche des Pharynx direkt fortsetzt. Auf letzterem Wege können sicherlich nur verflüssigte Substanzen in den Darmtraktus gelangen. Der gerade Weg aber in das (dorsale) Hauptlumen des Pharynx erschien mir auch in Längs- (180) KopfbilduDg cyclorhapher Dipterenlarven. . 23 schnitten von Colliphora durch die Rijjpenbildungen keineswegs gesperrt, wie dies Becker (4) auf dem von ihm in Fig. 24 abge- bildeten Längsschnitte einer J/?<.scrt-Larve darstellte, wo die Rippe scheinbar die Verbindung mit der Ventralseite aufgibt und frei ins Lumen ragt, wodurch sie das dorsale Hauptlumen des Pharynx gegen das Lumen des Halsteiles mehr oder minder abschließt. Es erscheint mir wahrscheinlich, daß in dem Präparate Beckers ent- weder durch einen besonderen Kontraktionszustand des Tieres dieser- Verschluß herbeigeführt wurde, oder vielleicht die Chitinrippe bei der Konservierung des Tieres oder beim Schneiden des Objektes sich in solcher Weise dem Lumen des Halsteiles vorgelagert habe. Wir müssen also in Betracht ziehen, daß der normale Eingang in den Pharynx als gerader Weg dorsal über den Längsrippeti führt, daß aber vielleicht durch ■ bestimmte Kontraktionen, welche die Dorsal wand des Pharynx nach unten pressen, dieser gerade Weg zeitweilig versperrt werden kann, wodurch dann festen Nahrungs- bestandteilen der Eintritt unmöglich würde und nur flüssige Sub- stanzen in die Längsrippenfurche des Pharynx einzutreten ver- möchten. Es muß überdies daraufhingewiesen werden, daß die Eng- heit des Lumens des Halsteiles überhaupt allzugroßen festen Nah- rungspartikelchen ein Hindernis entgegensetzt. Nach Gdyenot (9) würden die Fliegenlarven (Lucilia) überhaupt nur verflüssigte Nahrung aufnehmen. Die Form des Pharynx ist zum Teile durch die beiden ventralen Gräten bestimmt , die den Seitenflächen des Pharynx eine mehr oder minder geschwungene Form geben. Der Durchschnitt des Pharynx erscheint an dessen Vorderende fast halb- mondförmig (Fig. 13—15), weiter rückwärts wird als Folge an- sitzender Muskeln die dorsale Wand des Pharynx in der Mitte em- porgezogen (Fig. 16). gegen das Ende wird der Querschnitt wieder mehr halbmondförmig (Fig. 17, 18). Zwischen Pharynx und Frontalsack finden wir im supra- pharyngealen Leibesraume eine größere Zahl von Muskeln, die an den Chitinteilen des Pharynx und des Frontalsackes durch fibrilläre Bildungen der Hypodermiszellen angeheftet sind und zum Teil in den abgebildeten Querschnitten Fig. 11 bis 18 angeschnitten sind; besonders auffällig sind am Hinterende des Pharynx Muskeln, die in doppelter Lage übereinander quer über dem Pharynx liegen und dessen obere Seitenränder verbinden (Fig. 18, in). Eine große Zahl von Muskeln verläuft in dorsoventraler Richtung von der Unterseite des Frontelsackes zur Dorsalwand des Pharynx (vgl. Fig. 11. 15, 16, 17). Bei Eristalis sehen wir diese Muskeln eine etwas andere (181) 24 Bruno Wahl: Richtung einschlagen, sie laufen von vorne und dorsal nach hinten und ventral (33«, Taf. 5, Fig. 8); dieser verschiedene Verlauf ist durch den Umstand bedingt, daß bei Eristalis die dorsalen Chitin- gräten des Frontalsackes nur kurze flügelartige Anhänge sind und daher die Muskeln ihren dorsalen Insertionspunkt an dem vordersten Teile des Frontalsackes suchen müssen, da sie im hinteren Teile desselben keinen genügend festen Angriffspunkt finden würden. Bei Calliphora liegen die Verhältnisse in dieser Beziehung anders, da die dorsalen Gräten sich weit nach rückwärts etwa bis an das hintere Ende des Pharynx ausdehnen und die Muskeln daher auch noch im hinteren Teile des Frontalsackes einen entsprechenden An- griffspunkt finden. Die dorsoventral verlaufenden Pharynxmuskeln werden von Ästen eines Nerven (Fig. 17, n) versorgt, der in den Sehnittpräparaten durch seine Größe auffällt und in der Median- linie des suprapharyngealen Raumes verläuft. Es ist dies jener Nerv, der aus dem hinteren (ventral vom Herzen gelegenen) Ab- schnitte des WEiSMANNschen Ringes entspringt, dorsal über dem Oesophagus durch den Schlundring tritt und auch an den Oesophagus einen kleinen Ast abgibt. Die ventralen Gräten im engeren Sinne, also soweit sie pigmentiert sind, sind kürzer als die dorsalen und reichen nicht an das Hinterende des Pharynx heran, sondern gehen in helles Chitin über, wie dies in Fig. 18 zu erkennen ist. Der Pharynx geht endlich in den Oesophagus (Fig. 20, oe) über, von dem sich noch der Saugmagen abschnürt. Die Stelle, wo Saug- magen (sm) und Oesophagus miteinander verbunden sind, ist in Fig. 21 dargestellt. Die vorstehende Schilderung bezieht sich durchwegs auf jüngere Larven des 3. Stadiums. Diesen gegenüber weisen ältere, verpup- pungsreife Larven von CaUiphora einige kleine Unterschiede in der BeschaflPenheit des Chitinskelettes auf. welches während der 3. Lar- venperiode allmählich an Stärke und auch an Größe zunimmt. Ins- besondere die beiden Cephalopharyngealplatten mit den beiden Grätenpaaren haben die Tendenz einer zunehmenden Verstärkung, und zwar wird eine äußere helle Chitinschicht insbesondere an den dorsalen Teilen der Cephalopharyngealplatten wie auch in geringerem Giade an den dorsalen Gräten gebildet. Viel auffälliger aber ist die Verstärkung, welche die Cuticula der seitlichen Pharynxwand erfährt, indem an dieser die oberen Kanten (etwa der Region von Fig. 16 entsprechend) zu Chitinleisten umgewandelt werden, die in Querschnitten nur an ihrer Basis mit der Cuticula des Pharynx ver- bunden sind und von dieser Stelle aus seitlich und dorsal vorragen (182) Kopfbildung cj^clorhapher Dipterenlarven. 25 (Textfig. A 1, pp). Diese ,.parapharyngealen Platten" sind in den hin- tersten Querschnitten mit der Cuticularbildung des eigentlichen Pha- rynx gar nicht mehr direkt verbunden (Textfig. A, 2. pp). Sie liegen im Bereiche jener Region, wo die Pharynxhypodermis neuerdings mit jener des Frontalsackes verwachsen ist; und zwar sind die Hypodermis der parapharyngealen Platten und des Frontalsackes direkt miteinander verbunden (Textfig. A, 2, linke Seite), während das Pharynxepithel im engeren Sinne nur indirekt vermittelst der Hypodermis der parapharyngealen Platten mit dem Frontalsack verwachsen ist. Ebenso besteht im Pharynx die Verdickung aus- Figur A. Querschnitte durch den Pharynx einer verpuppungsreifen Larve von CnJlipliorn enjthrocephala Mr/. 1. Region der Lostrennung des Frontalsackes vom Pharynx; 2. Region der Wieder- vereinigung beider. (Bucbstabenbozeichnung wie auf den Tafeln.) Vergr. TOfach. schließlich aus hellem Chitin, die eigentlichen ventralen Chitingräten im engeren Sinne , die ja aus dunklem Chitin bestehen , bilden auch in diesen ältesten Larvenstadien die Cuticularbekleidung im Pharynx selbst (Textfig. A^ i,pg) nnd ragen an ihrem Hinterende nur mit der dorsalen Kante in den basalen Anfang.steil der para- pharyngealen Platten hinein. Als weitere Eigentümlichkeit der verpuppungsreifen Larven wäre noch zu erwähnen , daß im Dorsalwulst fast alle Plasma- fortsätze, welche vorne als unpaarer Zapfen (vgl. Fig. 4, 5 dwz), weiter hinten als paarige Stränge (Fig. 6. 7, 8 dioz) in den Dorsal- wulst ziehen, verschwunden sind, indem sie sich in Chitinsubstanz umgewandelt hal)en, so daß der Dorsalwulst in seiner Gänze nur (183) 26 Bruno Wahl: mehr eine Cuticularbildung darstellt, über welche die Hypoderrais im Bogen hinwegstreicht, ohne Fortsätze in den Dorsalwulst zu entsenden. Auch der Chitinmantel der paarigen Mundhaken hat eine weitere Verstärkung erfahren. Die mächtigere Ausbildung der Chitinteile bei den verpuppungsreifen Larven kommt auch im Bau der sehnenartigen Hypodermisbildungen zum Ausdrucke, welche die Anheftung der Muskeln an den Cutioularbildungen besorgen. Werfen wir nunmehr einen Blick auf die Eigentümlichkeiten des Cephalopharyngealskelettes, so müssen wir als erstes Moment im Auge behalten, daß das ganze Epithel des Kopfatriums (Mund- höhle und Halsteil), des Frontalsackes und des Pharynx mit einer einheitlichen Cuticula bekleidet ist. und daß alle beschriebenen speziellen Skelettbestandteile nur Verstärkungen dieser kontinuier- lichen Cuticula sind. Alle Skeletteile liegen als Cuticularabschei- dungen dem Epithel der genannten Organe an, und nur die paarigen Mundhaken und der Dorsalwulst scheinen auf den ersten Blick hievon insoferne eine Ausnahme zu machen , als sie sich ansehn- lich über die Fläche der übrigen Cuticula erheben. Der Dorsal- wulst stellt eine Wucherung der Hypodermis dar, die von chi- tinöser Cuticula überkleidet ist. wie alle Teile des Kopfatriums, und läßt in den Querschnitten wenigstens der jüngeren Larven auch diese Zusammensetzung aus Matrixzellen und Cuticula er- kennen ; nur in Schnitten , welche seinen äußersten Hinterrand treffen (Fig. 9), ist die Matrixschichte nicht mehr angeschnitten. Die paarigen Mundhaken des 3. Larvenstadiums aber sind prinzipiell von der gleichen Beschaffenheit und zeigen eine Besonderheit nur insoferne, als ihre Matrixzellen einen plasmatischen Zapfen bilden, der sich über die Fläche der benachbarten Hypodermiszellen erhebt und in die Mundtasche vorragt, weshalb auch die cuticulare Umklei- dung dieses Zellzapfens eine Hervorragung in die Muudhakentaschen bildet und deshalb hakenartig erscheint. Es sei überdies noch darauf hingewiesen, daß sowohl der Dorsalwulst als auch die paarigen Mundhaken eines Lumens entbehren. Die Ähnlichkeit der paaiigen Mundhaken mit echten Mandibeln ist daher nur äußerlich. Dorsalwulst und Mundhaken können nur im Zusammenhange mit dem ganzen Kopfatrium bewegt werden und nur soweit, als die Biegsamkeit und Elastizität der weichen verbindenden Cuticularteile dies gestatten. Die Mundhaken können nur durch Körperkontraktionen nach vorne und ventral vorgeschoben und wieder zurückgezogen werden, eine Bewegungsfähigkeit gegeneinander mangelt ihnen ebenso wie selbständige Bewegung unabhängig vom Kopfatrium; die Mund- (184) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 27 haken entbehien auch eigener Muskulatur, wogegen am Dorsalwulst ein Muskelpaar angeheftet ist. Zweites Larvenstadium. Das Cephalopharyngealskelett des 2. Häutungsstadiums der Larve von Calliphora weist große Ähnlichkeit mit dem 3. Stadium auf. Bei Betrachtung von Totopräparaten (Fig. 23) erkennen wir wieder paarige Mundhaken (mh), mit \^ eichen die hinteren Mund- winkelstücke (mw) eng verbunden sind; wir sehen zwischen den Stützplatten der paarigen Mundhaken das Unterlippenstück (uht), welches die Dorsalseite der larvalen Unterlippe zum Teile bedeckt, ferner das H-förmige Halsstück, bestehend aus den beiden seitlichen Teilen (hst) und ihrer ventralen mittleren Verbindung (/ih), der „hinteren ventralen Halsspange", vor dieser die beiden „vorderen ventralen Halsspangenstücke' (vh) und die „dorsale Halsspange", dorsal aber vom H-förmigen Halsstücke die 2 Paare längsverlaufen- der Frontalsackspangen (sj)), von denen das mehr dorsal gelegene hin- tere Paar sehr kräftig ist und deutlich am Vorderrande der chitinösen Cephalopharyngealplatten inseriert, endlich die beiden Cephalo- pharyngealplatten, welche sich nach hinten in die dorsalen und ventralen Gräten verlängern und vorne dorsal durch eine Brücke verbunden sind. Auch die Ventralseite des Pharynx zeigt am Be- ginne der Längsrippen (Ir) eine etwas kräftigere Chitinbildung. Als markantester Unterschied zwischen den Larven des zweiten und dritten Stadiums aber muß der Umstand bezeichnet werden, daß ersteie keinen Dorsal wulst ^^nd kein nageiförmiges Chitinstück besitzen. Die paarigen Mundhaken liegen nebeneinander, ohne daß an Toto- präparaten ein dazwischen liegender Wulst erkennbar wäre. Da- durch erscheint auch die Mundöifnung im Vergleiche zu jener der Larven des dritten Stadiums vereinfacht, indem die beiden Mundhaken in den seitlichen Teilen einer einheitlichen Mundhöhle und nicht in gesonderten Abschnitten der Mundhöhle, speziellen Mundhaken- taschen, gelegen sind. Diese Verhältnisse finden in den Querschnitten ihre Bestätigung. Die Mundhöhle erscheint in den vordersten Schnitten als un- paarer Raum (Fig. 24, ml), in dessen seitlichen Teilen die Quer- schnitte durch die ventralwärts gekrümmten Vorderenden der paarigen Mnndhaken (mh) gelegen sind. Die dorsale Medianlinie zeigt nur eine kleine cuticulare Erhöhung, die in den Muhdraum vorragt, am Epithel ist an vielen Schnittserien von einer Vorwulstung gegen die Ventralseite in der Medianlinie nichts zu bemerken. ilSö) 28 Bruno Wahl: Durch die kleine mediane Cuticularfalte aber erscheint die Bildung des Dorsalwulstes (oder vielleicht des nageiförmigen Chitinstückes) des 3. Häutungsstadiums präformiert. Die Miindhaken selbst liegen fast in ihrer ganzen Ausdehnung in der Flucht der Cuticularschichte der Mundhöhle , nur ihr vorderstes Ende ist frei vorragend und kann durch geeignete Kontraktionen des Körpervorderendes auch ventralwärts vorgeschoben werden. Die Mundhaken sind fast solide. Ihrer Basis sind wiederum seitlich die an ihrer Größe leicht kennt- lichen Matrixzellen angelagert. Nach hinten verlängern sich die Mundhaken gleichfalls in Stützplatten, welche die Seiten wand der Mundhöhle biklen und im Querschnitte sich in dorsoventraler Rich- tung in die Länge strecken. Eine weitere Besonderheit des zweiten Larvenstadiums ist die relativ mächtige Entwicklung der larvalen Unterlippe, die sich weit nach vorne erstreckt. An den hinteren Mundwinkeln bildet das Körperintegument ebensolche „hintere Mundwinkelwülste", die durch die „hinteren Mundwinkelrinnen" von der übrigen Körperdecke ge- trennt sind, wie wir dies beim dritten Larvenstadium kennen gelernt haben. Der Umstand , daß solche hintere Mundwinkelwülste auch bereits im zweiten Larvenstadium sich vorfinden, ist mir Gewähr dafür, daß tatsächlich diese Wülste nicht als hintere Fortsetzungen des Dorsalwulstes aufgefaßt werden dürfen, sondern davon getrennte, selbständige Bildungen darstellen, wie ich dies oben schon erläutert habe, da ja dem zweiten Larvenstadium ein Dorsalwulst fehlt. Die hinteren Mundwinkelstücke der Larven des zweiten Stadiums sind an ihrer im Grunde der hinteren Mundwinkelrinnen gelegenen freien Fläche sehr tief gefurcht. Nach Low NE (18, pag. 44) soll das H-förmig gestaltete Halsstück nicht vor der zweiten Häutung der Larve zu finden sein. Ich habe es im zweiten Larvenstadium gefunden und es gleicht dem Halsstücke des dritten Larvenstadiums, während es im ersten Stadium zwar auch bereits vorhanden ist, aber eine etwas andere Gestalt aufweist. Im übrigen weist das Cephalopharyngeal- skelett und die Morphologie des Kopfatriums, des Frontalsackes und des Pharynx gegenüber dem dritten Häutungsstadium keinerlei prinzipelle Verschiedenheiten auf. Die beiden Paare Chitingräten des Pharynx und Frontalsackes sind vielleicht etwas kürzer als im dritten Larvenstadium. Außer solchen Individuen findet man aber auch andere, welche sich zur Häutung vorbereiten und bei welchen infolgedessen die Ähnlichkeit mit dem dritten Larvenstadium noch größer ist, weil 1186) Kopfbildung cyclorhapher' Dipterenlarven. 29 sich erstens ein Dorsalwulst (Fig" 25. dwz) im Epithel vorgebildet hat, indem sich die Zellen der dorsalen Atriumwand ventralwärts vorgeschoben haben und einen vorne unpaaren, nach hinten aber zweigeteilten paarigen Zapfen bilden , ganz wie der Dorsalwulst der fertigen Larve dös dritten Stadiums sich verhält, und weil zweitens die Matrixzellen der paarigen Mundhaken (mhz) ebenfalls eine bedeutende Verlängerung ihres Plasmaleibes aufweisen und mit diesen verlängerten Zelleibern jederseits einen ventral und nach vorne vorragenden Zapfen bilden, welcher frei in einer Tasche liegt, die von der Seitenwand der Mundhöhle einesteils und von den Außenflächen des Dorsalwulstes andrerseits gebildet wird, so daß also die beiden Mundhakentaschen des dritten Larvenstadiums hiemit angelegt erscheinen. Die Cuticula aber verhält sich noch entsprechend dem zweiten Larvenstadium und streicht über die er- wähnten Hypodermisbildungen flach hinweg , indem sie sich von ihrer Matrixschichte abgehoben hat. Die chitinösen Mundhaken des zweiten Larvenstadiums waren erst in Schnitten zu finden, die hinter dem abgebildeten Schnitte (Fig. 25) gelegen waren. An den ventralen Enden der Neubildungen, insbesondere der neuangelegten Mundhaken erkennen wir bereits die Umwandlung des Plasmas der Hypodermiszellen in Chitinsubstanz, in eine zunächst nur hell ge- färbte Cuticula (Fig. 25). Auch an einer anderen Stelle des Cephalopharyngealskelettes sehen wir die Neubildung der Cuticula in derselben Schnittserie recht prägnant, nämlich an der ventralen Wand des Pharynx. Diese trägt im dritten Larvenstadium sieben freie Längsrippen (und zwei Randrippen); im zweiten Stadium aber sind nur fünf freie Längsrippen (und zwei ßandrippen) vorhanden. In Fig. 26 sehen wir die Cuticula mit den fünf Längsrippen des zweiten Larvenstadiums vom Epithel losgelöst, welches verdickt erscheint und an seiner freien Fläche sieben längsverlaufende Wülste zeigt, die im hinteren Abschnitte des Pharynx sich in Struktur und tinktoriellem Verhalten wie das Protoplasma der Epithelzellen ver- halten. Darch Umwandlung dieser sieben plasmatischen Längswülste in Chitinsubstanz werden die sieben freien Längsrippen der Cuti- cula gebildet. Die Zellkerne der Matrix sind in diesem Stadium durch auffällige Größe gekennzeichnet, die verdickte Hypodermis nimmt zunächst selbst die Form der zu bildenden Cuticula an und es wandelt sich dann die Oberfläche des Protoplasmas in Chitin um. Diese Umwandlung ist an den vorderen Teilen der Längsrippen in der Schnittserie , welche den Fig. 25 und 26 zugrunde liegt, (187) 30 Bruno AVahl: schon weiter vorgeschritten, indem die Querschnitte der neuen Rippen nicht mehr plasmatisehe Straktar aufweisen, sondern homo- gener und stärker lichtbrechend erscheinen , immerhin aber far Hämatoxylinfärbnng noch empfänglich sind, wenn auch nicht mehr so stark wie das Zellplasraa, während die fertig ausgebildeten Chitinteile in den Schnittpräparaten sich nicht mit dem erwähnten Kernfarbstoffe färben. Sind in der besprochenen Schnittserie die Vorbereitungen für die Häutung der Larve erst als plasmatisehe Umgestaltungen er- kennbar, so finden wir andrerseits auch Individuen, bei welchen die Neubildung der Cuticula mehr oder minder vollendet ist und das Tier in einer doppelten Cuticulahülle steckt, also unmittelbar vor der Abstreifung der Larvenhaut des zweiten Stadiums sich be- findet. Erstes Larvenstadium. Das erste Larvenstadium ist gegenüber den beiden folgenden Entwicklungsstufen der Larven durch den Besitz eines „einfachen Hakens" oder „Medianzahnes" ausgezeichnet, wie dies schon Leuckart und Weismann (17, pag. 61, und 35a. pag. IHH) hervorgehoben haben, Leuckart hat die MundöfPnung richtig als eine dreieckige Grube bezeichnet und wird selbe von der relativ großen larvalen Unterlippe zum Teile überdeckt. Die paarigen Mundhaken finden wir im ersten Larvenstadium noch nicht in der charakteristischen Weise au.sgebildet, wie dies im zweiten und insbesondere im dritten Stadium zutrifft, indem an den vordeien Seitenwänden der Mund- höhle zwar stärker chitinisierte Teile zu erkennen sit:d, die aber nicht zwei größere Haken mit vorragender Spitze bilden, sondern mehr flache, solide Cuticularplatten (Fig. 27 und 28, mh) darstellen, so daß man zwischen eigentlichen Mundhaken und Stützplatten der- selben nicht unterscheiden kann. An Querschnitten zeigen die Mund- haken einen nach der Ventralseite gewandten spitzen Zahn, der sich durch eine größere Zahl von Querschnitten verfolgen läßt und also eine scharfkantige Längsleiste darstellt (Textfig. B, 2 und 3, mJi). Eine besondere Eigentümlichkeit der paarigen Mundhaken des ersten Larvenstailiums aber ist der Besitz einer Reihe spitzer Zahn- chen am Vorderrande des Gebildes (Texttig. B, L vih). Ventral von den Mundhaken verlaufen in der Cuticula der Mundhöhlen wand die zwei Paare von Speichelrinnen (Pseudotracheen, Fig. 28, er), welche für das erste Larvenstadium charakteristisch sind. Sie ent- springen aus den hinteren Winkeln der Mundhcihle, wo die larvale (188) Kopfbildang cyclorhapher Dipterenlarven. 31 Unterlippe mit der Körperwand verwächst, und es erscheint das Chitin an dieser Stelle schwach gebräunt. Diese auch in Totoprä- präparaten erkennbaren gebräunten Cuticularteile an der Wurzel der Speichelrinnen wniden bereits von Leuckart (17, pag. 61) als Chitinplatten beschrieben, von denen zwei bogenförmige Chitin- fäden (id est: Speichelrinnen) nach außen verlaufen. Diese Chitin- plättchen sind von den Mund Winkelstücken der Larven des zweiten und dritten Stadiums zu unter.scheiden, da sie nicht an der Körper- außenseite, sondern an dem Innenrande der larvalen Unterlippe ge- legen sind. Die dorsale Wand der letzteren ist zum Teile stärker chitinisiert , so daß also ein Unterlippenstüek A^enigstens ange- deutet ist , wenn es auch nicht so scharf ausgeprägt und deutlich begrenzt erscheint wie im zweiten und dritten Larvenstadium, son- dern ganz allmählich in helleres Chitin übergeht. In der Lateral- ansicht der Larven ist schwer zu entscheiden, wie viel dieses Unter- lippenstück beiträgt , daß im Grunde der Mundhöhle ein dunkler Fleck sichtbar ist, welcher zum Teile auch auf Rechnung der vorer- wähnten dunkleren Chitinfärbung der an das Unterlippenstück an- grenzenden Ursprungsstelle der Speichelrinnen gesetzt werden kann. Ein Dorsalwulst fehlt dem ersten Larvenstadium ebenso wie dem zweiten Stadium, die Mundhöhle bleibt deshalb einheitlich und sind spezielle Mündhakentaschen nicht gesondert (vgl. Textfig. B^ 1 und 2). Die Mundhöhle erscheint in ihrem vordersten Teile im Quer- schnitte dorsal fast spitzwinkelig und nicht breit und flach ab- gerundet wie im zweiten Larvenstadium. Sie verläuft vorne in jene Furche, welche die beiden Lobi trennt, die das larvale Vorder- ende darstellen und die larvalen Sinnesorgane tragen. Vor dem ge- zähnten Vorderrande der beiden Mundhaken ist der Mundrand mit einigen cuticularen Dörnchen (Fig. 28, cc?) bewehrt, und es hatLowNE diese Stelle als ..prestomal selerite*' oder „pseudolabrum" des ersten Larvenstadiums bezeichnet (18, pag. 43, 45). Diese Cuticularbildung ist oft kaum wahrnehmbar und muß nach dem Ergebnis der Unter- suchung von Querschnitten als paarige Bildung der vorderen Mund- seitenränder betrachtet werden. Auch im zweiten Larvenstadium fand ich manchmal den vorderen Mundrand vor und seitlich vom Vorderende der paarigen Mundhaken mit dunklerem , stärkerem Chitin bedeckt, doch scheint die Ausbildung dieses Chitinrandes der Mundhöhle im zweiten Larvenstadium individuellen Schwan- kungen unterworfen zu sein. Im dritten Stadium aber konnte ich entsprechende Chitin Verstärkungen nicht beobachten. Lowne hin- Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 2. \^ (189) 32 Bruno Wahl: gegen hat auch von der ausgewachsenen Larve einen „Prestomal- scleriten" beschrieben. Die Betrachtung seiner Fig. bh (18, pag. 38) läßt keinen Zweifel, daß er damit Teile des Dorsal wulstes, vielleicht das nagelförraige Chitinstück meinte, das aber nicht von der Seiten- wand des Vorderendes der Mundhöhle, sondern von dem dorsalen Dache derselben in jenem Abschnitte gebildet wird, welcher zwi- schen den paarigen Mundhaken gelegen ist. Ich glaube daher nicht, daß der „prestomal sclerite" der jungen und der ausgewachsenen Larve in Lownes Darstellung sich homologisieren lasse. In dem Winkel, den die beiden Seitenwände der Mundhöhle bilden, finden wir schon weit vorne auch die larvale Unterlippe in Querschnitten getroffen, seitlich von der Unterlippe liegen in der Figur B. Querschnitte durch die Mundhöhle des ersten Larvenstadiums von Cfilliphora erythroeepliala Mg. 1. Kegion des Vorderendes der paarigen Mundhaken; 2. Kegion des Vorderendes der larvalen Unterliijpe; S.Region der Basis der larvalen Unterlippe. (Buchstaben- bezeichnung -wie auf den Tafeln.) Vergr. 250fach. lateralen Mundhöhlenwand die hinteren Ausläufer der beiden Mund- haken, während die Cuticula des dorsalen Winkels der Mundhöhle hier hell erscheint (Textfig. B, 2). Wenn dann nach hinten die Ver- wachsung der Unterlippe mit den Seitenrändern des Mundes ein- tritt, so finden wir in den Querschnitten dorsal von der Unterlippe in der Tiefe der Mundhöble erst ein rundliches Chitinplättchen, dann einen kleinen, seitlich komprimierten chitinösen Ring, oder ein löfi^el- förmiges Chitinstück (Textfig. B, 3, mz). das sich bald in den fol- genden Schnitten durch Verbreiterung speziell seiner ventralen Basis erweitert und eine annähernd dreieckige Form mit ventraler kon- kaver Seite annimmt (Textfig. (7, 1. mz). Sein Inneres ist anfänglich mit Zellanschnitten völlig erfüllt, weiter hinten ordnen sich diese Zellen zu einer epithelialen Schicht unter der Chitinhülle und lassen in der Mitte einen Hohlraum frei, in welchem Muskeln u. a. zu erkennen .sind. Die weitere Verfolgung der Schnittserie gegen das (190) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 83 hintere Ende des Pharynx läßt keinen Zweifel, daß wir es mit jenem Räume zu tun haben, welcher dorsal und lateral vom Frontalsack und ventral von der dorsalen Wand des Kopfatriums, bzw. des Pharynx begrenzt wird, und den wir als snprapharyngealen Raum bezeichnet haben. Die, innere Schichte des Frontalsackes und die Dorsalwand des Kopfatriums scheiden also im ersten Larvenstadium eine stärkere und dunklere Cuticala ab. die vorne einen rundlichen bis löffelförmigen, hinten einen mehr dreieckigen Querschnitt hat. Diese Cuticularabscheidung an der Wurzel des Frontalsackes ist es, welche in Totopräparaten als Medianzalm erscheint. Lowne hat schon (18. pag. 41, Textfig. 7) die Lage des Medianzahnes richtig erfaßt und im Längsschnitte dargestellt. Durch die mächtigere Ausbildung der Cuticula in der Form eines Medianzahnes, welcher deutlich von der Cuticula der äußeren Epithelschicht des Frontal- sackes getrennt bleibt, erscheint die Abgliederung des letzteren als sackförmige Ausstülpung der Dorsalwand des Kopfatriums in den Qnerschnittpräparaten der Larven des ersten Stadiums sehr deutlich erkennbar. Lateral ist auch in diesem Larvenstadium der Frontalsack mit dem Halsteile des Kopfatriuras bzw. mit dem Vorderende des Pharynx, wie im zweiten und dritten Larvensta- dium, verbunden. Die besonders starke Entwicklung der Cuticula an der vorderen Wurzel des Frontalsackes bzw. am vorderen Ende des suprapharyngealen Raumes ist aber- eine spezielle Eigen- tümlichkeit der Larven im ersten Stadium , die deshalb allein einen Medianzahn erkennen lassen, während bei dem zweiten und dritten Larvenstadium dieser Teil der Cuticula des Frontalsackes und der dorsalen Wand des Halsteiles nicht stärker chitinisiert ist und deshalb in Totopräparaten nicht hervortritt. Der Medianzahn ist also eine Bildung , die im zweiten und dritten Larvenstadium in schwach und mehr farblos chitinisierten Teilen ein Homologon findet, und ist daher nur im Hinblick auf die Mächtigkeit seiner cuticularen Schichte eine dem ersten Larvenstadium allein zu- kommende Bildung. In jenem Abschnitte des Medianzahnes . wo derselbe im Quer- schnitte eine mehr dreieckige Gestalt annimmt, bemerkt man bereits, daß an seiner dorsalen Kante das Chitin hell wird und nur seine ventrale Fläche und die sich anschließenden Teile der beiden La- teralseiten dunkel chitinisiert sind; wenig weiter nach hinten ist nur mehr die Ventralfiäche des Medianzahnes dunkel gefärbt , bis auch sie in helles Chitin übergeht. Die ventrale Fläche des Me- dianzahnes bildet die meist konkav gewölbte dorsale Wand des 14* (ifli) 34 Bruno Wahl: Lumens im Halsteile des Kopfatriums. An Totopräparaten sieht man in der Lateralansiclit (Fig. 27), daß der Medianzahn ventral einen spitzen (zahnartigen) Höcker trägt, von dem aus eine sehr deutliche Längskontur nach hinten gegen das Ende des Median- zahnes verläuft. Dieser spitze Höcker ist jene Stelle des Median- zahnes , wo deren erst kreisförmiger Querschnitt ventral sich ver- längert und dadurch eine löffelförraige bis ovale Gestalt annimmt, die erwähnte Kontur aber deutet uns die seitlichen Kanten der ventralen Fläche des Medianzahnes an ; wir sehen auch in dem zitierten Bilde (Fig. 27), wie die dorsal von diesen ventralen Seiten- kanten gelegenen Seitenflächen des Medianzahnes nach hinten sich scheinbar immer mehr und mehr verschmälern . da , wie wir gesehen haben, dieselben nur vorne zur Gänze dunkel pigmentiert sind, nach hinten aber allmählich die dunkle Pigmentierung sich auf die ventralen Partien der Seitenfläche beschränkt, bis endlich die ganzen Seitenflächen von heller Cuticula bekleidet' werden. De Meijeke (19^, pag. 164— 166 und 174—178) hat bei Conops rußpes F. und bei ßk-uf! ferrugineus L. ebenfalls einen Me- dianzahn gefunden, den er als labrum deutet, wie dies gleicher- weise LowNE getan hat; aber De Meijere fand auch bei den Larven des zweiten und dritten Stadiums einen solchen Medianzahn (oder ein labrum). Insbesondere in seiner Fig. 6 der Tafel 14 bildet er den Medianzahn (im zweiten Larvenstadium von Conops) als ein über den Vorderrand des larvalen Kopfes und über die Mundhaken hinausragendes Gebilde ab. Da der Medianzahn nach seiner Lage zwischen Frontalsack und Halsteil normal in der Ruhe stets hinter den paarigen Mundhaken gelegen ist, bzw. mit seiner Spitze zwischen die hinteren Teile derselben ragt, so vfären diese Gebilde der Cono- pidenlarven behufs völlig sicherer Feststellung ihrer Homologie mit dem Medianzahn des ersten Larvenstadiums nochmals an Schnitt- präparaten nachzuuntersuchen. Die Bemerkung De Meijeres, Lowne habe den Medianzahn mit dem „pseudolabrum" identifiziert, beruht wohl auf einem Mißverständnis (vgl. 18, pag. 41 — 43). Ein Medianzahn im ersten Larvenstadium wurde schon bei diversen Gattungen cyclorhapher Dipteren larven beobachtet , so z. B. von Pantel (24, pag. 24) bei Thrixion halidayanum Rond.. von MiALL and Taylor bei Phytomyza aquifoUi Oour. (21. pag. 262). von Nielsen bei einer Reihe parasitischer Dipterenarten (23 a, b, e), von TrägArdh bei Ephydra riparia Fcdl. und Anthomyia spreta Meig. {21 a. pag. 10 und 21h, pag. 5), von Vaxey bei Hypoderma bovis L. (28 h, pag. 286) usf. Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 35 TöLG hat bei Büaea pectinata Mekj. (26 a, pag. VT) hinter den Muiidhaken des ersten Larvenstadiums einen „Prästomalskleriten" gezeichnet, von dem zveei Chitinspangen ausgehen, die er den „Parastomalskleriten" Lownes vergleicht. Da die „Prästomal- skleriten" aber \or den Mundhaken gelegen sein müssen , mit den „Parastomalskleriten" (= Erontalsackspangen) nicht in direkter Be- ziehung stehen, so vermute ich, daß das ganze von Tölg ge- zeichnete Gebilde dem Medianzahn entspricht, der „Medianzahn" in Tölg 3 Darstellung aber wahrscheinlich schon dem Halsteile zuge- höre. Auch die „Parastomalskleriten", die Tölg vom ersten Larven- stadium der Parasetigena segregata Bond, beschreibt, scheinen nicht den „Parastomalskleriten" Lownes und anderer Autoren zu ent- Querschnitte durch den Halsteil des ersten Larvenstadiums von Calliphora erijthro- cephala Mg. 1. Region der Verwachsungszone von Unterlippe und ventralem Mundseitenrande; 2. Region des vorderen Teiles des H-förmigen Haistückes ; 3. Region der hinteren ventralen Halsspange. (Buchstabenbezeichnung wie anf den Tafeln.) Vergr. 250fach. sprechen, stellen vielleicht eher die erste Anlage der paarigen Mundhaken des ersten Larvenstadiums dar, von denen Tölg nichts erwähnt ; doch will ich letztere Deutung nicht als sicher hinstellen, so lange ich nicht Gelegenheit habe, diese Larve nachzuunter- suchen. Bereits im ersten Larvenstadium von CaUipJwra ist ein an- nähernd H-förmiges oder X-förmiges Halsstück vorhanden (Fig. 27 und 28, hst), dessen seitliche Schenkeln sich nach vorne in Gestalt schlanker zierlicher Stäbe von rundlichem Querschnitt ziemlich weit verlängern und bis in die Region des Medianzahnes ragen (Text- figur C, 2, Äs<), weshalb sie in der Lateralansicht von Totopräpa- raten ventral neben dem letzteren erscheinen (Fig. 27). Nach hinten sind die seitlichen Schenkeln des Halsstückes seitlich abgeplattet (Textfigur (7, 3, hst)^ ihre mediane Verbindungsbrücke (hh) ist von (193) 36 Bruno Wahl: ansehnlicher Breite und entspricht der „hinteren ventralen Hals- spange" des zweiten und dritten Larvenstadiums; ein Homologen für die „vorderen ventralen Halsspangenstücke" fehlt im ersten Larvenstadium. Auch die dorsale Halsspange ist nicht als ein ge- sondertes Gebilde erkennbar; sie wäre in jener Zone zu suchen, wo das Lumen des Halsteiles dorsal noch von der ventralen Fläche des Medianzahnes bekleidet ist, also durchwegs noch stärker chitinisiert erscheint. Vielleicht ist also die dorsale Halsspange des zweiten und dritten Larvenstadiums noch als ein bei der Häutung regene- rierter Rest der Ventralfläche des Medianzahnes zu betrachten. Das H-Stück ist von den Cephalopharyngealplatten deutlich durch helles Chitin abgetrennt (Fig. 27). Von den zwei Paar Frontalsackspangen , welche in den spä- teren Larvenstadien annähernd dorsal von den seitliclien Sehenkeln des Halsätückes zu finden sind , ist im ersten Larvenstadium nur das hintere Paar zu finden , welches aus dem Vorderrande der Cephalopharyngealplatten entspringt ; es erscheint als direkte Fort- setzung des ventralen Teiles der Cephalopharyngealplatten , die allmählich durch Verjüngung in die Frontalsackspangen über- gehen (Fig. 27, sp)- Sie liegen innerhalb des Bereiches des Pharynx an den dorsalen Ecken des Lumens des letzteren (Textfigur D, 1, sp): nach vorne im Halteile kommen sie dorsal von den seitlichen Teilen des Halsstückes zu liegen (Textfigur C, 3. sp) und enden vorne etwa an jener Stelle des Medianzahnes, wo dessen stärker chitinisierte Wand anfängt, nicht bloß die Dorsalseite des Atriumlumens za be- decken, sondern sich auck seitlich in den Frontalsack umzuschlagen. Weismann hat seinerzeit die Verhältnisse derart geschildert, als ob der Medianzahn mit den unteren Schenkeln des „Gestells" (= Cephalo- pharyngealplatten) zusammenhänge (35 a, pag. 194). Durch Verbreiterung gegen die ventrale Seite werden die beiden Frontalsackspangen nach hinten zur seitlichen Begrenzung des Pharynxlumens (als ventraler vorderer Teil der Cephalopharyngeal- platten) , dessen vorderster Abschnitt nicht durch dunkle seitliche Chitinplatten begrenzt wird ; gleichzeitig treten im Frontalsack dorsal ebenfalls paarige dunklere Chitinplatten auf, die nur vorne dorsal durch eine dunklere Brücke miteinander verbunden sind (Textfigur Z>^ 1. df), im übrigen aber in helles Chitin übergehen, vermittelst dessen sie untereinander und mit den seitlichen Cuti- cularbildnngen des Pharynx zusammenhängen , bis sie sich erst weiter hinten mit den letzteren zu einheitlichen lateralen dunkleren Platten verbinden. (194) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 37 Diese Darstellung nach dem Verhalten von Querschnitten findet ihre Ergänzung in Totopräparaten, welche bei Lateralansicht (Fig. 27) erkennen lassen , daß die beiden Cephalopharyngealplatten von vorne ziemlich stark ausgeschnitten sind , wodurch sie auch vorne in dorsale und v'entrale Teile geschieden erscheinen , da die verbindenden hellen Cuticulateile sich in Totopräparaten der Beob- achtung entziehen. Die beiden Cephalopharyngealplatten setzen sich nach hinten in Gestalt der zwei Paare von Chitingräten fort , von denen das dorsale , im Frontalsack gelegene Paar eher kürzer als das ventrale im Pharynx gelegene Paar (Fig. 21 fg und p^), keinesfalls Figur D 1. % n w. Querschnitte durch den Pharynx des ersten Larvenstadiums von Calliphora erythro- cepholn Mg. 1. Kegion der dorsalen Verbindungsbrücke der Cephalopharyngealplatten ; 2. Eegion des vorderen Teiles der dorsalen und ventralen Chitingräten. (Buchstabenbezeichnung wie auf dfn Tafeln.) Vergr. 320fach. aber bedeutend länger ist, wie letzteres in den nachfolgenden Ent- wicklungsstadien der Calliphoralarven zutrifft. In allgemeinen ist noch zu bemerken, daß die Cephalopharyngealplatten und ihre An- hänge ziemlich schwach chitinisiert sind und daher nicht so deut- lich hervortreten und so scharf abgegrenzt gegen die hellen Cuti- culateile sind , wie im zweiten und dritten Entwicklungsstadium der Larven. Die Cutieula des Pharynx trägt an dessen Ventral- seite eine Anzahl von chitinösen Längsrippen, die aber das Hinter- ende des Pharynx nicht erreichen. Die ventralen Chitingräten sind nach hinten zu nicht augenfällig verbreitert, sondern verjüngen sich allmählich ; dennoch sehen wir auch bei den Larven des ersten (195) 38 Bruno Wahl: Stadiums in einer gewissen Region die Epithelien des Pharynx und des Frontalsackes in analoger Weise lateral sich verbinden und verwachsen , wie wii' dies an den Larven des dritten Stadiums er- örtert haben (Fig. 17) und wie dies auch für die Larven des zweiten Stadiums zutrifft. Da aber die Cuticula des Pharynx in diesem Ab- ßclinitte hell gefärbt ist und sehr dünn bleibt, wird die Ver- schmelzungsstelle der Hypodermis von Pharynx und Frontalsack in Totopräparaten des Cephalopharyngealskelettes nicht leicht kenntlich, um so weniger, als überhaupt der dorsale Rand der ven- tralen Chitingräten der neugeborenen Larve in der Lateralansicht nur undeutlich zu erkennen ist, weil er nicht wie in den späteren Larvenstadien durch starke Chitinisierung und Pigmentierung rippen- artig ausgebildet ist. Wir sehen also , daß alle drei Entwicklungsstadien der Larve von Calliphora prinzipiell die gleiche Bauweise hinsichtlich des Kopfatriums, des Frontalsackes und des Pharynx aufweisen. Die bedeutendsten Abweichungen im Bau des Cephalopharyngealskelettes weisen einesteils die Larven des ersten Stadiums in dem Besitz des Medianzahnes, andrerseits jene des dritten Stadiums in der Ausbildung eines Dorsalwulstes auf. Es sei nochmals hervorgehoben , daß alle beschriebenen Skelett- teile des Cephalopharyngealapparates nur besonders verstärkte dunkler gefärbte Teile der einheitlichen Cuticula der Hypodermis dieser Organe darstellen und durch helle Chitinablagerungen konti- nuierlich miteinander verbunden sind. Nur im Totopräparate und an in Kalilauge mazerierten Präparaten wird der Eindruck hervor- gerufen , daß es isolierbare und teilweise unzusammenhängende Skelettbestandteile seien. In Schnittpräparaten können wir die ver- bindenden hellen Cuticulaschichten deutlich erkennen. Das Cephalo- pharyngealskelett weist also die typischen Eigentümlichkeiten des spezifischen Außenskelettes der Arthropoden auf, die auf der Aus- bildung einer chitinösen Cuticula durch Epithelien beruht , wobei gewisse Teile der Cuticula eine besondere Verstärkung erfahren, aber durch minder verhärtete Chitinhäute verbunden bleiben. Von allen Teilen des Cephalopharyngealapparates weisen nur die Unterlippe und der Medianzahn ein Lumen auf, welches mit der Leibeshöhle kommuniziert. Die Mundhaken sind nur im ersten Entwicklungsstadium der Larve am Vorderrande gezähnt, späterhin sind sie einfache, ven- (196) Kopfbildung cyclorhaplier Dipterenlarven. 39 tralwärts gekrümmte Haken, die in die Nahrungsobjekte eingebohrt werden können und vielleicht auch dazu Verwendung finden , daß die Larven sich mit ihrer Hilfe an ihren weichen Nährstoffen wie Fleisch festhaken, um dann den ganzen Körper nachzuziehen. Eine eigentliche Zerkleinerung der Nahrung kann mit Hilfe der Mund- haken nicht bewerkstelligt werden. Die Zähnelung der Mundhaken im ersten Larvenstadium ermöglicht eine sägeartige Funktion dieser Organe. Im übrigen dürfte die Nahrungsaufnahme der Larven des ersten Stadiums nur gering sein , da die Larven bis zur ersten Häutung nicht übermäßig an Größe zunehmen. Die Haupt- größenentwicklung fällt in das dritte Larvenstadium, welches auch zeitlich den breitesten Raum in der larvalen Entwicklungsperiode einnimmt. Der Medianzahn wird öfters als zweischneidig und flach be- schrieben und einer Dolchklinge verglichen; daß er eine solche Form bei Callipliora nicht hat , ergab vorstehende Untersuchung, Besser paßt schon die ebenfalls angewandte Bezeichnung schaufei- förmig, wenn man von seinem ventralen spitzen Höcker und seiner vorne zugespitzten Gestalt absieht. Als Mundwerkzeug irgend- welcher Art kommt die schaufeiförmige Ventralfläche des Median- zahnes aber nicht in Betracht, da sie bereits hinter jener Zone gelegen ist , wo die Unterlippe mit der Wandung der Mundhöhle verwächst. Der Hauptteil des Medianzahnes ist zum Schneiden mit Rück- sicht auf seine Lage und seine im Querschnitt dreieckige Gestalt, die der Ventralseite eine Fläche und nicht eine Kante zukehrt, nicht geeignet. Eher könnte das Vorderende des Medianzahnes als stechendes oder schneidendes Werkzeug verwendet werden. Ob dem- selben als solches tatsächlich eine hervorragendere Rolle, z. B. beim Aufsprengen der Eihülle zukommt, wie manche annehmen, erscheint nicht sichergestellt, da die ausschlüpfende Larve ja auch in den feinen Zähnchen am Vorderrande der paarigen Mundhaken ein brauch- bares Werkzeug hiezu besitzt. Im übrigen dienen die als Cephalopharyngealskelett erschei- nenden festeren Chitinteile als Versteifungen der bezüglichen Organe und Organteile und geben denselben durch die ihnen innewohnende Elastizität eine bestimmt ausgeprägte Gestalt, die auch durch die Einwirkung des Muskelzuges nicht übermäßig und nicht dauernd verändert werden kann. Jene Chitinverstärkungen, welche dem Lumen des Halsteiles und des Pharynx anliegen, besorgen auch, daß dieses Lumen stets bis zu einem gewissen Grade offen erhalten (197) 40 Bruno AValil: bleibe: die Verbindung dieser Skeletteile durch weicheres Chitin ermöglicht im Vereine mit der Elastizität der Chitinbildungen über- haupt die Erweiterungsfähigkeit des Lumens für den Durchtritt von Nahrungskörpern. Eine besondere Rolle spielen die skelett- arligen Bildungen des Cephalopharyngealapparates als Ansatzstellen und Angriffspunkte der Muskulatur . worauf ich im Voraufgegan- genen mehrmals hinzuweisen Gelegenheit hatte, wenn ich auch nicht den Muskelapparat in seinen Einzelheiten näher erörtert habe. Auch der Dorsalwulst ist vielleicht im Sinne einer Verstärkung der Dorsalwand der Mundhöhle zu deuten, da sich an ihm ein Muskelpaar anheftet. Ob ihm sonst noch eine besondere physiologische Funktion zukommt, ist zur Zeit nicht sicher zu ermitteln. Im allgemeinen zeigen die durch dunkle Färbung ausge- zeichneten Skeletteile des Cephalopharyngealapparates während der larvalen Entwicklungsperiode die Tendenz einer immer stärker werdenden Ausbildung, wodurch sie eine zunehmende Leistungs- fähigkeit erhalten. Nur jener Teil, welcher im ersten Larvensta- dium als Medianzahn ausgebildet ist, zeigt diese zunehmende Tendenz nicht, sondern erfährt bei der ersten Häutung der Larve eine Reduktion , da die zugehörigen Hypodermisteile nur mehr schwaches helles Chitin abscheiden , welches selbst in Schnittprä- paraten zum Teile nur schwer beobachtet werden kann, wie dies z. B. in den Schnitten der Fig. 9 und 10 der Fall war. Die ge- steigerte Ausbildung des Cephalopharyngealskelettes zeigt sich während der einzelnen Larvenstadien oft in Form einer steten Neu- bildung von Chitinsubstanz an den vorhandenen Skeletteilen, denen neue Chitinschichten angelagert werden, wodurch auch das Wachs- tum dieser Skeletteile ermöglicht wird, und in den Zeiten der larvalen Häutungen in Form einer quantitativ mächtigeren Neu- bildung (Regeneration) bereits vorhanden gewesener Skeletteile oder nicht skelettartig erhärteter Cuticularteile ; in einem Falle aber beruht sie auf einer Komplikation eines ursprünglich einfacher gebauten Organteiles (Dorsalwulst). Einzelne Skeletteile des Cephalopharyngealapparates stehen zu speziellen Sinnesnerven in Beziehung (vgl. 24, pag. 88 ff. und pag. 234— 237; ferner 34, pag. 24, 25); dies trifft für eine größere Zahl der Skeletteile zu als Pantel und Wandollek seinerzeit ansrenommen haben, doch kann ich hierauf zur Zeit nicht näher ein- gehen. An den vorderen ventralen Halsspangenstücken können durch- scheinende Stellen erkannt werden, die mit Nervenendigungen korre- spondieren. Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 41 II. Das Cephalopliaryngealskeiett anderer cyclorhapher Dipteren- larven. 1. Lucilia und Sarcophaga. Mit den bezüglichen drei larvalen Entwickluugsstadien von GalUphora weisen die von mir untersuchten Larven von Lucilia und Sarcophaga, deren Spezies nicht näher bestimmt werden konnte, weitestgehende Übereinstimmung hinsichtlich des Baues des Cephalo- pharyngealapparates , bzw. -Skelettes auf. Der Bau des letzteren ist daher nicht von jener Einfachheit, wie Gtüyenot dies für Lucilia darstellte, von welcher er nur die paarigen Mundhaken, das Hals- stück und die Cephalopharyngealplatten mit ihren Gräten beschrieb. Wir finden bei Lucilia und Sarcophaga alle jene Skeletteile wieder, Figur E. Querschnitte durch die Mundhöhle einer S(trcophaga-ljZx\e (III. Stadium). 1. Eegion des vorderen unpaaren Teiles des Dorsalwulstes; 2. Eegion des hinteren paarigen Teiles des Dorsalwulstes. (Buchstabenbezeichnnng wie auf den Tafeln.) Verg. isofach. die wir bei Calliphora kennen gelernt haben, und zwar in an- nähernd gleicher Gestalt. Bei Sarcophaga sind vielleicht im dritten Larvenstadium die hinteren Mundwinkelstücke nicht so fest mit den Stützplatten der paarigen Mundhaken verbunden, und auch der Dorsalwulst des dritten Larvenstadiums ist minder entwickelt als bei Calliphora und Lucilia; er ist nämlich bei den von mir untersuchten Sarcophaga-lMrven zwar im dritten Larvensta- dium deutlich vorhanden , aber nicht von so ansehnlicher dorso- ventraler Tiefe wie bei den andern zwei Gattungen; speziell die seitlichen Mundrinnen sind nur als seichte Furchen erkennbar, wes- halb man nie deutlich abstehende paarige Schenkeln des Dorsal- wulstes an den Querschnitten findet (Textfig. £^ 2). Überdies fehlt ein nageiförmiges Chitinstüek (Textfig. E, 1). Die ventrale Furche ist nicht so erweitert wie bei Calliphora, sondern hat im Quer- (199) 42 Bruno Wahl: schnitte annähernd dreieckige Gestalt mit dorsalem spitzen Winkel ; nach vorne verschwindet die Furche allmählich, so daß der Dorsal- wulst in seinem vorderen Abschnitte einem unpaaren und unge- furnhten Organe gleicht. 2. Dacus oleae Rossi. Bei dem dritten Larvenstadium von Dacus oleae Eossi, welches in Schnittpräparaten an dem Vorhandensein eines Dorsalwulstes (Textfig. F, div)^ der aber eines dunklen nageiförmigen Chitinstückes entbehrt, und an der Siebenzahl der freien Längsrippen des Pharynx (Textfig. G) vom zweiten Larvenstadium unterschieden werden kann, welches keinen Dorsalwulst besitzt und nur fünf freie Längsrippen Figur F. .. mK 3 Querschnitte durch die Mundhöhle der Larve von Dacus oleae Bossi (III. Stadium). I.Region des vorderen unpaaren Teiles des Dorsalwulstes ; S.Region des mittleren Teiles des Dorsal wulstes ; 3. Region des Hinterendes des Dorsalwulstes. (Buchstaben- bezeichnung wie auf den Tafeln.) Vergr. 150fach. im Pharynx aufweist, fällt die kräftige Entwicklung der paarigen Mundhaken (Textfig. F, 1) auf, die stark gegen die Ventralseite ffekrümmt sind. Gesonderte Mundwinkelstücke an den hinteren Mund- winkeln fehlen, ebenso wie eine Verstärkung der Dorsalwand der larvalen Unterlippe. Im Zusammenhange mit ersterem Umstände steht auch der Mangel besonderer hinterer Mundwinkelrinnen, in welche die sog. Speichelrinnen bei CaUiphoraj Lucih'a und Sarcophaga einmünden. Der Dorsalwulst ist an seiner Ventralseite nicht über- mäßig tief gefurcht, die Furche überdies nicht verbreitert, so daß die Mundhöhle (im engeren Sinne) nie verkehrt herzförmig erscheint, wie bei Calliphora, sondern einem spitzwinkeligen Dreiecke gleicht (Textfig. F, 2, dw). Die hinteren Ausläufer des Dorsalwulstes sitzen an Querschnitten als nur sehr kurze Zipfel an der Seitenwand der Mundhöhle (Textfig. F, 3, dio). Die ventrale Furche des Dorsal- (200) Kopfbildung c^clorhapher Dipterenlarven. 43 Wulstes reicht weit nach vorne. Die Mundhakentaschen sind von der Mundhöhle im engeren Sinne deutlich abgetrennt. In der Ventral- ansicht von Totopräpäraten ist der Dorsalvvulst aber nur schwer er- kennbar. Die Cuticula der Mundhöhle zeigt einen geschichteten Bau. Das H-förmige Halsstück ist ähnlich jenem von Galliphora, die „vorderen ventralen Halsspangenstücke" aber bilden eine einheit- liche dunkle Spange, welche aus einem querliegenden Verbindungs- teile und zwei symmetrisch gelegenen, seitlichen, kurzen Fortsätzen desselben nach vorne besteht, so daß die vordere ventrale Hals- spange in der Ventralansicht einem annähernd U-förniig gebogenen Körper ähnelt. Eine dorsale Halsspange ist gleichfalls vorhanden. Von den Frontalsackspangen ist nur das hintere Paar vorhanden, welches aus dem Vorderrande der Cephalopharyngealplatten ent- springt. Letztere zeigen mächtige Entwicklung und setzen sich in Form der bekannten zwei Paare von Chitingräten nach hinten fort, von denen das dorsale Paar nur wenig länger als das ventrale Paar, aber dunkler chitinisiert ist. Die dunkle Färbung (Fig. 30, cp) ist allerdings mehr oder minder auf die von der inneren (= ventralen) Hypodermis ausgebildete Cuticularschichte beschränkt, während die Cuticula der Außenwand des Frontalsackes hell gefärbt erscheint. Die beiden Cephalopharyngealplatten sind überdies an ihrer Vorder- seite ziemlich tief eingebuchtet; eine dunkle Chitinbrücke zwischen den beiden Cephalopharyngealplatten verbindet die vorderen Teile derselben ähnlich wie bei Calliphora. Der pigmentierte Teil der dorsalen Gräten erstreckt sich nicht allzuweit nach hinten (vgl. Fig. 31,/, pag. 36) begnügte sich be- treffs, der Unterschiede im Bau des Cephalopharyngealskelettes der drei Entwicklungsstadien der cyclorhaphen Dipterenlarven auf die Bemerkung: „In the first larval stage this skeleton ist formed of very slender pieces, only narrowly connected , but in the second and third stages the parts broaden, especially the lateral plates." Die von Banks ausgeführte Unterscheidung der il/2<5ca-Larven auf Grundlage der Zahl der Mundhaken von den übrigen cyclorhaphen Dipterenlarven wird für alle Fälle hinfällig. Eine Bestimmungs- tabelle dieser Larven muß entweder auf alle drei Larvenstadien Bedacht nehmen, oder sich ausdrücklich auf ein bestimmtes Stadium beschränken und in letzterem Falle möglichst die Mittel an die Hand geben, durch welche man dieses Stadium sicher erkennen kann. Davon sind wir im allgemeinen noch weit entfernt. Erst in den letzten Jahren hat man wenigstens die an Totopräparaten leichter sichtbaren Charaktere bei den einzelnen Stadien einiger Arten, insbesondere solcher Fliegenlarven, die in Arthropoden para- sitieren, festgestellt, während für die in Vertebraten parasitierenden Gattungen und Arten bereits seit längerem Einiges bekannt ist. Bei den nicht in Tieren schmarotzenden Gattungen bzw. Arten sind wir zum größten Teil noch wenig über die Charaktere der einzelnen Larvenstadien orientiert. Diese Lücke unseres Wissens findet ihre Erklärung vor allem in dem Umstände, daß es oft sehr umständlich und schwierig ist, diese Larven aus dem Ei zu ziehen und bis zum letzten Stadium zu züchten, welche Methode in vielen Fällen allein die Mittel zum Studium der Larvenentwicklung an die Hand gibt. Aus den vorhandenen Schilderungen geht klar hervor, daß das Cephalopharyngealskelett der ScMzophora eine gewisse Einförmig- ,(310) KopfbilduDg cyclodiapher Dipterenlarveu. 53 keit aufweist, und auch jenes der Asclnza zeigt vielerlei Übereinstim- mungen damit. Es ist in vielen Fällen möglicb, auf Grund der vor- handenen Beschreibungen und Abbildungen die dargestellten Teile des Cephalopharyngealskelettes anderer cyclorhapher Dipterenlarven mit den vorbeschriebenen Teilen des Cephalopharyngealskelettes zu homologisieren. Allerdings werden sehr häufig gewisse Teile des Skelettes nicht als gesonderte, sondern als mehr oder minder zusam- menhängende Stücke dargestellt, was in den meisten Fällen auf un- genügende Analyse der Teile zurückgeführt werden kann. Immerhin haben wir im Vorstehenden bereits Chitingebilde verschiedener Larvengattungen erwähnen müssen, die wir zurzeit noch nicht mit Skeletteilen der Calliphoralarve und anderer genauer bekannter Larven identifizieren können. Wie weit dies möglich wäre, müßte eine Nachuntersuchung lehren. Es ist auch sicher, daß es sich in manchen Fällen um spezielle Modifikationen handelt, die bei Callipliora kein Homologon finden. Als noch ungenügend aufgeklärte Skelettbildungen möchte ich folgende speziell nennen: Das durch De Meijeee beschriebene bogenförmige Stück von Hydromyza livens (19a, pag. 35), der durchlöcherte Bügel, welchen Vogler (32 i, pag. 290) als der dorsalen Verbindungsbrücke der beiden Cephalo- pharyngealplatten von Limosina ciliosa Bond, vorgelagert beschrieben hat. und der im Frontalsack gelegen zu sein scheint, die Teile des Halsstückes von Ocyptera brassicaria F. (siehe Nielsen 23«; pag. 78), die vielleicht durch mächtige Entwicklung der vorderen ventralen Halsspange erklärt werden können, die eigentümliche Form des Cephalopharyngealskelettes von Digonochaeta setipennis Fall, (insbe- sonders erstes Stadium) (Nielsen 23 c, pag. 237 — 241), usf. Von den Schwankungen des Baues des Cephalopharyngeal- skelettes verschiedener Gattungen der cyclorhaphen Dipterenlarven sei besonders auf die variierende Gestalt und Dimension der Mund- haken, des Halsstückes, der vorderen ventralen Halsspange und der beiden Grätenpaare hingewiesen. Das Fehlen mancher Skeletteile in den Beschreibungen von Larven gewisser Gattungen dürfte öfter auch auf mangelhafte Beobachtung zurückzuführen sein. Sehr kompliziert erscheint nach den Untersuchungen Trä- gArdhs (27) das Cephalopharyngealskelett von Epliydra riparia Fall. und von Anthomyia spreta Meig. in den einzelnen Entwicklungs- stadien; es müßte erst eine genaue Untersuchung dieser Formen an guten Schnittserien endgültigen Aufschluß über die Morphologie mancher dieser Skelettbildungen bringen. Auf die besonderen Ver- hältnisse der Papipara sowie der Oestrinae, Qastrophilinae und Hypo- (211) 54 Bruno AVahl: derminae ist hier nicht spezielle Rücksicht genommen. So haben nach den Beschreibungen von Brauer (öa, pag. 61 und b b, pag. 06) und GuYOT (10, pag. 195, 197) die Larven von Gastrophilus im zweiten und dritten Stadium außer den beiden paarigen Mundhaken noch ein Paar „Kiefern". Von den Cydorhnpha aschiza zeigen manche Familien an die Schizophora in bezug auf den Bau der larvalen Mundorgane deut- liche Anklänge. Phora wurde erst vor kurzem durch Keilin (14«) untersucht und weist nach dessen Befunden paarige Mundhaken und auch andere Skelettbildungen auf, die sich zum Tejle mit Stücken des Cephalopharyngealskelettes der Schizophom homologisieren lassen. Die Eristalinae weichen von den Schizophora besonders durch den Umstand ab, daß sie der Mundhaken entbehren; die halbkugeligen Cuticulaschalen , welche die larvale Mundhöhle von Eristalis aus- kleiden, sind nicht als Homologa der paarigen Miindhaken zu be- trachten, sondern der Ciiticularbildung der ganzen larvalen Mund- höhle homolog, von der die paarigen Mundhaken nur einen gewissen Teil darstellen. Im übrigen ist der Bau des Cephalophar^^ngealskelettes der Aschiza mannigfaltiger als die bezügliche Organisation der Schizo- phora, bedarf aber noch vielfach weiterer Erforschung, sind wir doch nicht einmal über die Einzelheiten des Cephalopharyngeal- skelettes beispielsweise der Syrphus-'Ld.vvQn unterrichtet (vgl. 31). ill. Über den Bau des Frontaisackes. Der Frontalsack ist eine dorsale Einstülpung am Kopfatrium und erweitert sich an seinem Hinterende zu den Iraaginalanlagen des Kopfes. Weismann hat bei CalUphora selbe als an die hintere Schlundwand angeheftet beschrieben und läßt sie aus paarigen Teilen bestehen, die nur durch ein indifferentes Band vorne ver- bunden seien (35 /^ pag. 244). Lowne hat (bei CalUphora) bereits erkannt , daß die Imaginal Scheiben des Kopfes in einem Sacke liegen, der an der Dorsalseite des Medianzahnes in die Mundhöhle ein- mündet (18, pag. 41, Fig. 7), nahm aber an, daß dieser Sack in der ausgewachsenen Larve innerhalb einer gewissen Region zu einem soliden epithelialen Gewebe werde (Cephalophaiyngealband 18, pag. 79, 80), welches vom Vorderrande des WEiSMANNschen „Ringes" bis an die „Cornua des Cephalopharynx" reiche und so die Kopfimaginalanlagen trage. Vom vorderen Abschnitte des Fron- talsackes hat LowNE nur wenige sehr schematische Schrägschnitt- bilder gegeben , die eine Orientierung sehr erschweren. (212) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 55 Pantel (l>4, PI. II, Fig. 30-34, pag. 89 ff.) scWldert den Frontalsack von Thrixion in seinem vordersten Teile als paarige getrennte Faltenbildungen , die er.st weiter hinten durch eine hypo- dermale Membran verbanden würden. Wandolleck beschreibt den Frontalsack \on Plati/cephala vorne als unpaar, läßt aber nach hinten die Matrix der dorsalen Chitingräten in der Medianlinie ausein- anderweichen , wobei sich zwischen ihren oberen inneren Rändern eine feine Verbindungshaut spanne, die Kerne führe und zur dorsalen Herzwandung werde (34, pag. 14, 15). Ich selbst beschrieb den Frontalsack von Enstalis als einen unpaaren Sack, der also in der dorsalen Medianlinie nicht unterbrochen sei (33, pag. 45, 46), GtIacomini aber als einen vorne unpaaren Sack, der nach hinten durch zwei Stiele mit den Augenscheiben verbunden sei (7, pag. 59, 60). Holmgren fand im Querschnitte den Frontalsack von Musca in der dorsalen Medianlinie unterbrochen, und bildet ihn im Längsschnitte als Einstülpung der larvalen Mundhöhle ab (13, Fig. 9, 10 und pag. 350). Nach Hewitt be- stünde der Frontalsack von Musca aus zwei lateralen Hälften, die nur durch eine „accomodating membrane" verbunden seien [12, PI. 31, Fig. 17, 18); andrerseits sollen vorne die beiden Cephalo- pharyngealgräten dorsal durch einen Skleriten verbunden sein (pag. 524). Nach Beckers Zeichnungen (Anthomyia, Gastrophilus) wäre der Frontalsack unpaar (4, Taf. 19, Fig. 21— 23), nach Andries sind (bei Microdon) die seitlichen Hälften des Frontal- sackes in der dorsalen Merlianlinie weit getrennt (2, pag. 335, Text- figur 11); Vaney (28«, pag. 27, 2%) beschreibt den Frontalsack von Gastrophilus als zwei lange Stiele, die bis an das Gehirn reichen, bildet aber andrerseits einen Querschnitt durch den Pharynx und Frontalsack aus jener Region ab, wo diese beiden Organe bereits lateral voneinander getrennt sind , und zeichnet in diesem Querschnitte die beiden seitlichen Hälften des Frontalsackes in der Medianlinie durch eine kompakte Zellmasse verwachsen (28 a, T. I, Fig. 9). Auf Grund entwicklungsgeschichtlicher Studien an Volucella nahm Künckel D'Herculais (15a, pag. 152) an, daß die Histo- blasten der Augen sich erst kurze Zeit vor der Metamorphose in der Medianlinie vereinigen und vermittelst einer membranösen Partie in Relation mit den Antennenanlagen treten ; den Frontal^ sack selbst hat er nicht beobachtet. Van Rees hat die Kopfent- wicklung während der postembryonalen Zeit am eingehendsten, und zwar an Calliphora studiert und erklärte den Frontalsack („Schlund" (213) 5ü Bruno Wiibl: genannt) als eine unpaare Bildung . während die anhängenden Ima- ginalscheiben des Kopfes nur an ihrer A'ordersten Spitze, wo die ..Stirnscheiben den Schlund berühren" . miteinander in Verbinduns: stünden, ohne daß sich die Lumina miteinander und mit dem^ Lumen des „Schlundes" in offener Kommunikation befänden (29, pag. 43). Erst während der ersten Postembryonalzeit werde diese Kommuni- kation hergestellt , schließlich sollen kurz vor der Ausstülpung des Kopfes die ganzen Imaginalanlagen des letzteren einen einheitlichen, also unpaaren Sack bilden. In diesen und anderen Angaben (z, B, Mialls über Eristalis, 20) , die sich zum Teil nur auf einzelne Schnitte durch die Frontal- saekregion beziehen , häufig ohne den Gesamtverlauf desselben zu verfolgen, liegen scheinbare Widersprüche, so daß die Frage zu er- örtern ist, in welchem Ausmaße der Frontalsack als eine unpaare Bildung betrachtet werden kann, und welche Teile desselben viel- leicht als paarige zu bezeichnen sind , ferner wie die Membran zu deuten ist, die sich manchmal an der Dorsalseite des Frontalsackes vorfindet. Daß die Wurzel des Frontalsaekes , sein Ursprung aus dem Kopfatrium unpaar ist , haben wir bereits für alle drei Larven- stadien von Calliphora eingangs festgestellt. Diese Eigentümlich- keit ist bei allen cyclorhaphen Dipterenlarven zu finden , l)ei welchen die beiden Cephalophar^-ngealplatten dorsal miteinander durch eine Chitinbrücke verbunden sind , wie es für zahlreiche Gattungen und Arten bereits beschrieben wurde; es erhellt dies aus der Er- wägung, daß das Cephalopharyngealskelett bei den Häutungen der Larve und bei der Verpuppung aus dem Körper herausgezogen wird , und dies nur im Wege eines unpaaren , kontinuierlich durch die Medianlinie laufenden Anfangsteiles des Frontalsackes erfolgen könne, da sonst jene dorsale Chitinbrücke ein Hindernis bilden würde. Da aber die beiden Cephalopharyngealplatten nur in relativ geringem Ausmaße dorsal miteinander chitinös verbunden sind, ist theoretisch die Möglichkeit gegeben, daß auch die Hypodermis- schichte des Frontalsackes oder dessen Lumen an der dorsalen Me- dianlinie nach hinten eine Unterbrechung erfährt. Wir wollen zunächst den Alliumparasiten einer diesbezüglichen Untersuchung unterziehen , der sehr klare Bilder in den Schnitt- präparaten gibt. Auch bei dieser Dipterenlarve ist die Wurzel des Frontal- sackes eine unpaare sackartige Einstülpung des Kopfatriuras. die (214) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 57 genau so wie bei Calliphora und bei Einstalis lateral mit dem Kopfatrium bzw. dem Pharynx verbunden ist. Dadurch erscheint auch bei dieser Art in den vordersten Querschnitten des Frontal- sackes ein Raum allseits begrenzt, den wir als suprapharyngealen Raum bezeichnet haben. Wenn wir aber bei Verfolgung der Schnitt- serien von vorne nach rückwärts in die Region hinter den dorsalen Verbindungsbogen der beiden Cephalopharyngealplatten gelangt sind, sehen wir, daß nicht nur die Cuticularbildungen des Frontal- sackes in der dorsalen Medianlinie eine Unterbrechung erfahren, sondern daß auch eine Unterbrechung in dem kontinuierlichen Ver- laufe des inneren und äußeren Epithels des Frontalsackes von der einen Seite zur anderen stattfindet. Wir finden in solchen Schnitten, daß die oberen Ränder des paarig erscheinenden Frontalsackes ziemlich weit klafi'en und deren äußeres Epithel jederseits direkt in das innere Epithel sieh umschlägt, die dorsale Kante der Cephalo- pharyngealplatten überziehend. Der Frontalsack ist also in der dorsalen Medianlinie unterbrochen und der suprapharyngeale Raum kommuniziert infolgedessen in dieser Region durch eine Öfi'nung dorsal mit der Leibeshöhle und ist von ihr auch durch keine Membran getrennt. Die Bilder sind diesbezüglich in meinen Schnittpräparaten vollständig klar und lassen keinen Zweifel walten, weder in Querschnittserien noch in Längsschnittserien. Wir werden diese ÖfPnung, welche die Doppelwand des Frontalsackes dorsal durchbohrt, als Frontalsackspalte (Fig. 37, fst) bezeichnen. Sie hat nicht übermäßig große Längsausdehnung , denn wir sehen schon nach kurzem Intervall in den Querschnitten wieder die Dorsal- ränder der Frontalsackhälften aneinander stoßen. In einer Schnitt- serie zählte ich z. B. bei einer Schnittdicke von 8 ;x nur 7 Quer- schnitte, in denen die beiden seitlichen Hälften des Frontalsackes dorsal völlig voneinander getrennt waren. Auch in Längsschnitten erscheint die Frontal sackspalte als ein deutlich ausgebildeter, aber nur enger Perus. Die Wiedervereinigung beider Frontalsackhälften erfolgt etwa in der Region , wo die Cephalopharyngealplatten in die beiden Grätenpaare übergehen , wo also in den Querschnitten der Frontalsack sich von dem Pharynx loslöst. Au der medianen Verwachsungsstelle der beiden Frontalsackhälften vereinigt sich wieder die äußere Hypodermisschichte der einen Hälfte mit jener der anderen und ebenso die innere Matrixschichte mit derjenigen der Gegenseite ; während aber die äußere Hypodermisschichte in der dorsalen Medianlinie eine dünnere Epithellage bildet , sind die Zellen der inneren Schichte zwar auch einschichtig angeordnet, schieben (2151 ö8 Bruno AVahl: sich aber in der Medianlinie in weiterer Ausdehnung aneinander und bilden so einen Pfropf (Fig. 39), der sich zwischen die dorsalen Enden der Frontalsaekgräten einschiebt und oftmals selbst die äußere Hypodermis vor sich ausbuchtet. Zu einer Vereinigung der Cuticularbildungen des Frontalsackes kommt es in der Medianlinie nicht mehr. Der Frontalsack zieht in der beschriebenen Beschaffen- heit dorsal vom Pharynx bis an dessen Hinterende und noch ein Stück darüber hinaus. Wenn man den Frontalsack in der Region hinter den Hinterenden der beiden dorsalen Chitingräten betrachtet, ist keinerlei Andeutung eines paarigen Baues oder einer paarigen Anlage mehr zu erkennen , die dorsale oder äußere Wand ebenso wie die ventrale oder innere Wand desselben verlaufen kontinuierlich durch die Medianpartie und legen sich mit ihren Oberflächen ziem- lich eng aneinander ; doch ist die Grenze beider Epithelien , be- sonders in den seitlichen Teilen , stets deutlich markiert. In dem Frontalsack tritt weiter rückwärts wiederum ein Lumen auf, an dessen Ventralseite das Epithel imaginalschei benartig verdickt ist (Fig. 40 im) ; bald dehnt sich dann dieses Lumen über die ganze Breite des Frontalsackes aus. Es enthält daher dieser unpaare Teil des Frontalsackes einen einheitlichen Hohlraum , der in zwei Blind- säcke nach rückwärts ausgezogen ist, in welchen die großen Ima- ginalscheiben der Augen (Fig. 41, 42, a) gelegen sind. Selbst diese sind manchmal in ihren vordersten Querschnitten noch median durch ein doppeltes, inneres und äußeres Epithel verbunden, das als Fortsetzung des inneren und äußeren Epithels des Medianteiles des Frontalsackes erscheint; in ihrer überwiegenden Ausdehnung aber sind sie in Querschnitten median nicht mehr durch eine hypodermale Bildung des Frontalsackes verbunden , da dieser mit seiner Median- partie etwa dort endet, wo diese großen Imaginalschei ben beginnen. Sehr häufig sind daher diese letzteren auf allen Querschnitten als in paarigen Ausstülpungen des Frontalsackes gelegene Zellver- dickungen zu erkennen. In die Imaginalanlagen der Augen tritt hinten jederseits ventral und innen ein Nerv ein, welcher aus der Seitenfläche der Gehirnlobi entspringt und bereits von mehreren Autoren als die primäre Verbindung der Augenscheiben und des larvalen Gehirnes beobachtet und beschrieben wurde (vgl. z. B. ViALLANES, oO, pag. 276ff.). Auch bei Vacus oleae erscheint in der Region hinter dem dor- salen Verbindnngsbogen der beiden Cephalopharyngealplatten eine Umordnung der Epithelien des an seiner Wurzel unpaaren Frontal- sackes, die nun nicht mehr von einer Seite zur anderen verlaufen ; (210) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 59 es biegt vielmehr das äußere Epithel jeder Frontalsackhälfte an der dorsalen Medianlinie um und geht in das innere Epithel derselben über (Fig. 31). Aber eine eigentliche Frontalsackspalte konnte ich bei Dacus oleae nicht finden , da die Epithelbekleidung der beiden dorsalen Kanten der Cephalopharyngealplatten , bzw. der beiden dorsalen Gräten in der Medianlinie fast aneinander stoßen und hier miteinander durch eine Plasmabrücke verbunden sind. Auch in Längsschnitten ist eine Frontalsackspalte nicht erkennbar. In der Medianlinie ist'zwischen den beiden Frontalsackhälften eine dorsale, längsverlaufende Furche erkennbar , welche die ßandzellen des äußeren Epithels des Frontalsackes trennt, und deren Boden die erwähnte Verbindungsbrücke der beiden Frontalsackhälften bildet, die schon dem inneren Epithel des Frontalsackes angehört. Diese dorsale Furche ist aber nur im vorderen Teile deutlicher erkennbar, nach hinten wird sie meist bald durch vollständiges Aneinander- rücken der Randzellen des äußeren Frontalsackepithels immer mehr verengt und verschwindet schließlich. Die Plasmabrücke aber, welche die beiden seitlichen Hälften des Frontalsackes verbindet, findet nach hinten eine Fortsetzung in einem Zellpfropf des inneren oder ventralen Epithels des Frontalsackes , welcher sich in ähnlicher Weise zwischen die dorsalen Kanten der beiden Frontalsackgräten drängt, wie bei dem AUiumparasiten (Textfigur (7, 1). Dieser Zell- pfropf nimmt allmählich nach hinten eine mehr oder minder deut- liche , bilateral symmetrische Zweischichtung der Zellen an und ist in der Medianlinie mit dem dorsalen oder äußeren Epithel des Frontalsackes verwachsen. Erst etwa in der Region des hinteren Endes der Frontalsackgräten verlaufen wiederum das innere und äußere Epithel des Frontalsackes voneinander getrennt, kontinuierlich von einer Seite des Frontalsackes durch die Medianlinie nach der anderen Seite (Fig. 32, fr). Wir finden nun ähnlich wie beim AUium- parasiten, aber nur für eine sehr kurze Strecke, einen unpaaren Sack in den Querschnitten und es liegen dorsale und ventrale Wand dieses Sackes einander insbesondere in den mittleren Partien sehr eng an. In den seitlichen Partien ist nur ein schmales spaltförmiges Lumen erkennbar. Während aber der Frontalsack beim AUium- parasiten als unpaarer Sack sich bis weit über das Hinterende des Pharynx hinaus erstreckt , triflPt dies für Dacus oleae nicht zu ; er geht bei dieser Art bereits in der Region des Pharynxhinter- endes in paarige Blindsäcke über , welche die großen Imaginal- scheiben des Kopfes enthalten. Jene vordere und kleinere der Ima- ginalscheiben des Kopfes, welche wir beim AUiumparasiten noch (217) 60 Bruno Wahl: im iinpaaren Abschnitte des Frontalsackes gefunden haben (Fig. 40, im) und die walirscheinlich die erste Anlage der Antennen dar- stellt, ist bei Dacus oleae von der Imaginalanlage der Augen nicht so deutlich abgetrennt und es sind diese imaginalscheibenartige Verdickungen zur Gänze bereits in den paarigen Blindsäcken ge- legen , welche das hintere Ende des Frontalsackes darstellen. Wir müssen mit der Möglichkeit rechnen_, daß sich diese Ver- hältnisse der Frontalsackepithelien im Laufe der larvalen Entwick- lungszeit einigermaßen verändern können. Leider habe ich von den beiden vorbesprochenen Arten nicht das Untersuchungsmaterial ge- habt, um dieser Frage näher zu treten. Für Callijyhora aber konnte ich tatsächlich feststellen, daß gewisse kleinere Veränderungen im Baue des Frontalsackes während der Larvenperiode eintreten. Bei der Larve des ersten Stadiums von Gallrphora verhält sich das Epithel in der Region hinter der dorsalen Verbindungs- brücke der beiden Cephalopharyngealplatten ganz ähnlich, wie wir dies soeben für Dacus erörtert haben. Auch beim ersten Larven- stadium von Calliphoya tritt im äußeren oder dorsalen Epithel des Frontalsackes eine Unterbrechung in der dorsalen Medianlinie ein, es kommt aber auch hier nicht zur Ausbildung einer Frontalsack- spalte, sondern die dorsalen E,andzellen der seitlichen Hälften des Frontalsackes sind durch eine Plasmabrücke mit einander ver- bunden, die eine ziemliche Dicke besitzt. Auch nach hinten zu setzt sich der Frontalsack in der Form zweier durch eine mediane Brücke verbundener Säckchen fort (siehe Textfigur B, 2), denen hinten zwei nur sehr kurze zipfelartige, median getrennte Blindsäcke anhängen. Imaginalscheibenartige Zell verdickungen können im. Frontalsack in diesem Stadium nicht wahrgenommen werden. Bereits im zweiten Larvenstadium sehen wir eine Veränderung in dem Sinne eintreten, daß in der Region hinter der dorsalen Ver- bindungsbrücke der Cephalopharyngealplatten die epitheliale Ver- wachsung der beiden seitlichen Hälften des Frontalsackes zu einem membranartig dünnen Häutchen auswächst, das ich als durch laterale Spannung verursachte Streckung der ursprünglich dickeren Plasmabrücke entstanden denke. Nach hinten geht diese feine Mem- bran, deren zellige Beschaffenheit sich mikroskopisch kaum fest- stellen läßt, bald in eine etwas dickere Verbindungsbrücke über, die bis fast an das hintere Ende des Frontalsackes reicht und dessen beide Hälften verbindet. Auch im dritten Stadium ist ein entsprechendes Verhalten zu konstatieren, die Frontalsackmembran (Fig. 15, /m) ist sehr dünn und kernlos und setzt sich nach hinten (218) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 61 als eine lateral kerneführende Verbindungsbrücke der beiden Frontal- sackbälften (Fig. 16 — 18, /m) fort. Von jüngeren Individuen des dritten Larvenstadiums unterscheidet sich die verpuppungsreife Larve vor allem durch die Mächtigkeit, mit welcher sich das äußere Frontalsackepithel in seiner dorsalen Partie entwickelt (vgl. Textfigur A). Durch diese Verdickung der äußeren Frontalsackwand kommt die Frontalsackmembran tiefer zu liegen und stellt in ihrem vorderen Teile ein in wellenförmige Falten gelegtes Häuteben dar, das Kerne nicht erkennen läßt und in seinem Aussehen an basal- membranartige Bildungen erinnert. Auch in diesem letzten Larven- stadium reicht die Membran in dieser vorbeschriebenen Weise nur durch eine geringe Strecke von der dorsalen Verbindungsbrücke der beiden Cephalopharyngealplatten nach hinten und geht dann in eine zwar viel dickere, aber nur sehr schmale Verbindungsbrücke der beiden einander sehr genäherten Frontalsackhälften über (Text- figur Ä). Der hintere Frontalsackabschnitt behält während der larvalen Entwicklung seine Zusammensetzung aus zwei in der Medianlinie durch eine Plasmabrücke verbundenen Säckchen bei bis etwa in die Region der hinteren Enden der Frontalsackgräten (Fig. 19). Hier geht der Frontalsack in zwei Blindsäcke über, welche median nicht mehr durch eine Epithelbrücke verbunden sind; es schiebt sich viel- mehr zwischen die beiden Säckchen (Fig. 20, fr) ein anderes Organ, der vordere Teil des sog. WEiSMANNschen Ringes 0'^''')- ^^^ Quer- schnitten ist es oft sehr schwer, die Zellmasse desselben von den an- grenzenden Epithelzellen der beiden Frontalsackausstülpungen zu unterscheiden ; man könnte leicht glauben, daß die Epithelien der letzteren median durch eine solide Zellmasse gleicher Herkunft ver- wachsen seien, was aber nicht der Fall ist. Die sich zwischen die beiden Frontalsackhälften schiebende Zellmasse ist vorne ziemlich mächtig (Fig. 20, wr), wird aber nach hinten im Querschnitte viel kleiner (Fig. 21, w?-) 5 Gi'st bedeutend weiter hinten wird sie wieder größer (Fig. 22, wr) und geht so in den eigentlichen Weismann- schen Ring im engeren Sinne über, welcher mit zwei Ästen das Blutgefäß umgreift (vgl. Fig. 42) und sich ventral wieder unter dem Herzen schließt. Weismann hat daher den vorderen Abschnitt als einen Strang beschrieben, der vom ..Ring" gegen den Schlund- kopf laufe (35 b, pag. 212) und sich vor seiner Anheftungsstelle an der hinteren Wand des Schlundkopfes zu einer herzförmigen Platte erweitere. Lowne benennt diesen Strang Cephalopharyngealband (18, pag. 79) und erklärt ihn als einen Rest der Einstülpung der (219) 62 Bruno Wahl: proceplialen Lobi. (Ähnliche Darstellung auch bei Hewitt, 12, pag. 533. j Ich muß ihn aber als ein von dor Frontalsackeinstülpung wohl zu unterscheidendes Organ betrachten , das eine vordere Ver- längerung des „WEiSMANNschen Ringes" darstellt. Erst in Quer- schnitten durch die Region des „WEiSMANNschen Ringes" und dessen vordere Verlängerung finden wir auch das Herz angeschnitten, welches in seinem vorderen Teile nur seitliche Wände und eine dorsale Wand besitzt (Fig. 21, A), ventral aber offen ist. Fante l (24, pag. 172, 173) hat bei Thrixion hah'dayanum eine gleiche Be- schaffenheit des Herzens konstatieren können. Wandolleck aber hat auch den suprapharyngealen Raum als „vordere Fortsetzung oder den ersten Anfang des Rückengefäßes" bezeichnet , allerdings mit dem Bemerken , daß die eigentlich selbständige Herzdecke erst weiter hinten beginne (34, pag. 14, 15). Es unterliegt keinem Zweifel, daß das aus dem vorderen Herzende austretende Blut im suprapharyngealen Räume weitergeleitet wird, aber dennoch dürfen wir diesen nicht als Herzraum bezeichnen , da seine morphologische und histologische Beschaffenheit nicht dieser Bezeichnung entspricht. Er ist auch durchaus nicht immer mit einer großen Menge von Blutkörperchen erfüllt. Überhaupt vermöchte dieser Umstand die WANDOLLECKsche Bezeichnung „Herzraum" nicht zu rechtfertigen, da das Blut in der ganzen Leibeshöhle zirkuliert und nicht selten daher an dieser oder jener Stelle der letzteren größere Mengen von Blutkörperchen in den Präparaten angetroffen werden , die durch- aus nicht als Teil des Herzraumes betrachtet werden können. Zur Unterstützung meiner Ansicht, daß die vordere Verlänge- rung des „WEiSMANNschen Ringes" in keiner näheren genetischen Beziehung zur Einstülpung des Frontalsackes steht, können wir auch die Verhältnisse heranziehen , die beim Alliumparasiten walten. Bei diesem ist der „WEisMANNsche Ring" nicht zu einem so langen Bande vorne ausgezogen und liegt nur mit dem Hinterrande seines dorsalen Teiles dem Herzen direkt auf. während die vorderste Spitze des „Ringes" oft frei dorsal über dem Herzen liegt und mit den Imaginalscheiben des Kopfes gar nicht in Berührung steht (Fig;. 41. lor). Auch bei Dacus oleae ist die Grenze zwischen dem vorderen Teile des „WEiSMANNschen Ringes" und dem medianen Teil des Frontalsackes bzw. den Imaginalscheiben des Kopfes stets deutlich wahrzunehmen. Bei dieser Art fand ich aber bei verschie- denen Schnittserien abweichende Verhältnisse, indem manchmal ähnlich wie beim Alliumparasiten das Vorderende des ,.Ringes" weit von der Hypodermis der Imaginalscheiben abstand und daher (220) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 63 eine Verwachsung beider sicher nicht vorhanden war , während bei anderen Individuen der „WEiSMANNsche Ring" vorne verlängert war und bis an das hintere Ende des Medianteiles des Frontal- sackes heranreichte, sich also zwischen die Wurzeln der paarigen Blindsäcke des Frontalsackes in ähnlicher Weise einschob, wie bei GalUphora. Im letzteren Falle aber waren bei der Z>ac??5-Larve ,, WEiSMANNscher Ring" und Frontalsackepithel stets leicht an ihrem färberischen Verhalten und an ihrer Zellstruktur zu unterscheiden, was bei Callipliora nicht stets mit der gleichen Sicherheit möglich ist, bei welcher Art auch die Verwachsung der vorderen Verlänge- rung des „Weismann sehen Ringes" mit dem Frontalsackepithel am innigsten ist. Auch bei Calliphora werden im dritten Larvenstadium in den hinteren paarigen Blindsäcken des Frontalsackes, und zwar in dessen inneren Wand imaginalscheibenartige Verdickungen angelegt (Fig. 22 im) , welche sich späterhin in die Antennen- und Augen- anlagen differenzieren , anfänglich aber jederseits eine einheitliche und zusammenhängende Imaginalscheibe darstellen. Wir sehen also, daß der Frontalsack bei verschiedenen Gat- tungen der cycloraphen Dipterenlarven verschiedene Verhältnisse zeigt, daß manchmal seine Wand in der Region hinter der dorsalen Verbindungsbrücke der beiden Cephalopharyngealplatten eine Spalte aufweist oder aber daß an der entsprechenden Stelle die Epithelien der beiden Frontalsackhälften durch eine Plasma- brücke verwachsen sind , die in manchen Fällen sich zu einer unge- mein dünnen Frontalsackmembran auswächst. In allen Fällen ist aber die Wurzel des Frontalsackes im Kopfatrium eine unpaare Bildung und nicht eine paarige, wie dies P ante l fnv Thrixion an- genommen hat, welcher den Frontalsack aus zwei seitlichen Falten entstehen läßt, durch deren Vereinigung in der Dorsallinie erst weiter hinten ein suprapharyngealer Raum von der Leibeshöhle ab- getrennt würde, während derselbe vorne an der Wurzel des Frontal- sackes dorsal offen mit der Leibeshöhle kommuniziert (vgl. 24, Taf. II, Fig. 30—32). Pantel hat auch die abweichende Mitteilung gemacht, daß die beiden Cephalopharyngealplatten („processus ali- formes'') keine cuticulare Verbindung hätten, was in dieser apo- diktischen Form sicher nicht zutrifft, da ja alle Skelettbildungen nur Teile einer zusammenhängenden Cuticularschichte sind ; es er- scheint mir aber wahrscheinlich , daß auch die dorsalen Kanten der beiden Cephalopharyngealplatten von Thrixion vorne miteinander cuticular verbunden seien, wenn vielleicht auch die dorsale Ver- Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 2. Jß /ooii 64 Bruno Wahl: bindungsbrücke nicht sonderlich ausgebildet ist und das verbindende Cuticularhäutchen nur sehr zart sein mag, weshalb es dann in den Schnitten oft nur schwer erkennbar ist und in Macerationspräparaten leicht zerreißt. Bei den meisten Larven der Schizophora scheint eine dorsale Verbindungsbrücke ziemlich deutlich entwickelt zu sein, die aber nur einen Teil der Verbindung beider Cephalopharyngealplatten darstellt, welche im übrigen durch helle, nur schwerer erkennbare und daher meist nicht beachtete Cuticularsubstanz besorgt wird. Sicher ist es aber auch, daß bei allen bisher untersuchten cyclo- rhaphen Dipterenlarven die beiden Cephalopharyngealplatten aus- schließlich im vorderen Teile auch dorsal chitinös miteinander ver- bunden sind ; die beiden Frontalsackgräten sind stets deutlich von einander getrennt. In der Region der hinteren Hälfte des Pharynx verhält sich der Frontalsack bei verschiedenen Gattungen nicht gleich ; beim Alliumparasiten kommt es knapp hinter der Frontalsackspalte neuerdings zur Formation eines einheitlichen unpaaren Sackes, der erst nahe dem hinteren Ende sich in paarige Divertikel spaltet ; auch bei Dacus oleae sind die beiden seitlichen Hälften nur innerhalb einer gewissen Region median bloß durch eine Zellbrücke verbunden, während weiter hinten der Frontalsack wieder unpaar wird. Nur bei Calliphora reicht die Trennung in zwei seitliche Hälften von der dorsalen Verbindungsbrücke der Cephalopharyngealplatten bis an das Hinterende des Frontalsackes; aber auch bei dieser Gattung ist die paarige Anlage des Frontalsackes verwischt durch eine Plasraa- brücke , welche beide Hälften des Frontalsackes miteinander ver- bindet, wodurch die Umwandlung des Frontalsackes in einen unge- teilten Sack mit einheitlichem unpaaren Lumen bereits vorbereitet erscheint. Aus dem verschiedenartigen Verhalten der drei von mir unter- suchten Gattungen {Callipliora, Dacus und Alliumparasit) erhellt auch, daß die einander scheinbar widersprechenden Beschreibungen verschie- dener Autoren, die Querschnitte des Frontalsackes bald mit dorsaler Öffnung, bald mit dickem oder membranartig dünnem Verschlusse der Dorsallinie oder aber als unpaare Blase zeichnen, zum Teil durch das verschiedenartige Verhalten der einzelnen Regionen des Cephalo- pharyngealapparates einer und derselben Spezies erklärt werden, daß sie zum Teil aber auch auf das abweichende Verhalten ver- schiedener Gattungen zurückgeführt werden können , wobei vielleicht in Ausnahmsfällen fehlerhafte oder doch ungenaue Beobachtungen zugrunde gelegt wurden. So wäre sehr fraglich, ob der Frontalsack 1222) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 65 der von Holmgren abgebildeten Musca-Larve nicht eine dorsale Verbindungsmembran aufgewiesen habe (13, pag. 350, Textfigur 10); wie ich überdies bezweifeln möchte, daß Holmgren Musca-Larven vor sich hatte, da seine Textfigur 8 mir viel eher auf die Gattung Calliphora hinzudeuten scheint (Dorsal wulst mit nagelfdrmigem .Chitinstück), was aber für die Zwecke der HoLMGRENschen Arbeit irrelevant war und daher nur nebenbei bemerkt sei. Die Frage, ob die ursprüngliche Anlage des Frontalsackes paarig oder unpaarig sei, kann nur auf Grund von Studien über die embryonalen Verhältnisse gelöst werden. Da in der postembryonalen Entwicklung der Frontalsack in seiner Gänze zu einem unpaaren Sacke wird , wäre seine zum Teil paarige Be- schaffenheit wenig verständlich , wenn sie nicht in Verhältnissen seiner embryonalen Entwicklung begründet wäre. Aber die viel, leicht paarige Anlage zeigt jedenfalls schon frühzeitig die Tendenz einer Verschmelzung zu einem unpaaren Organe, als welcher der Frontalsack bereits im Beginne des Larvenstadiums wenigstens an seiner Wurzel erscheint, während die distalen Teile in mehr oder minder großer Ausdehnung bis zum Puppenstadium ihre paarige Gestaltung beibehalten. Nach Pratt (25, pag. 259 ff.) würde bei Melophagus ovinus L., also bei einer immerhin in mannigfacher Hinsicht aberranten Form, der Frontalsack tatsächlich erst in Form zweier Verdickungen an- gelegt, die einen kleinen Schlitz enthielten. Späterhin nähern sich diese , verschmelzen und besitzen so eine einzige quere spaltähnliche Öffnung; aber nur der proximale Teil der Einstülpung verschmilzt, im inneren distalen Teil bleiben die beiden Hälften der Frontal- sackanlagen voneinander getrennt (25, pag. 264). Demnach würde der Frontalsack zwar paarig angelegt werden, aber schon frühzeitig während der embryonalen Entwicklungsperiode wenigstens an seiner Wurzel zu einer unpaaren Bildung verschmelzen. Nach der Dar- stellung Pratts erscheint der Frontalsack entwicklungsgeschicht- lich im Prinzipe den Imaginalscheiben des Thorax gleich, indem eine verdickte Partie des Ektoderms in einen Blindsack umge- wandelt wird, in dessen Grunde bestimmte Organe angelegt werden, die während der postembryonalen Entwicklung durch Ausstülpung des Blindsackes an die Oberfläche gelangen. Auch die Imaginal- scheiben des Thorax werden zunächst als hypodermale Verdickungen angelegt (Eristalis, 33, pag. 183) und wandeln sich erst nachträglich in mehr oder minder tief eingesenkte Säckchen um, in deren Grunde eine Epithel verdickung die Anlage eines der thorakalen Körperan- 16* (223j 66 Bruuo Wahl: hänge darstellt, während die sogenannte provisorische Membran und der Stiel der Imaginalscheiben zur thorakalen Hypodermis werden. Der Frontal sack besteht in der Hauptsache aus einschichtigem Epithel und unterscheidet sich von den thorakalen Imaginalscheiben nur durch die Vielzahl und Mannigfaltigkeit der in ihm zur Ent- wicklung gelangenden imaginalen Organe , die in Form von mehr- schichtigen Zellverdickungen angelegt werden als Imaginalscheiben im engereu Sinne des Wortes. Während aber die thorakalen Ima- ginalscheiben erst etwa zur Zeit des Ausschlüpfens der Larve an- gelegt werden (33, pag. 183), wird der Frontalsack bereits im Embryonalleben gebildet , und schreitet seine Entwicklung während der Larvenperiode fort , indem in seinem Innern gewisse Organe in Form von Epithelverdickungen angelegt werden. Nach den Befunden Pratts an Melophagus ist also der Frontal- sack nicht eine sekundäre Einstülpung eines im embryonalen Zu- stande vorhandenen Körpersegmentes, sondern wird von Anbeginn an als eingesenkter Blindsack gebildet. Der Frontalsack stellt also auch nicht jenen Körperteil vor, der nach Weismann (35a, pag. 181) aus der Einstülpung des embryonalen Vorderkopfes und des Mandibularsegmentes in die Mundspalte entsteht, wie man leicht hätte vermuten können. Die Entwicklung des Frontalsackes aus paarigen Anlagen läßt auch die Möglichkeit offen, daß vielleicht bei anderen Arten eyclorhapher Dipteren während der Larvenperiode der paarige Bau noch offensichtlicher zum Ausdrucke komme, daß vielleicht bei manchen Arten die Frontalsackspalte viel umfangreicher sei oder vielleicht gar bis an das hinterste Ende des Frontalsackes reiche, und die mediane Vereinigung der hinter dem dorsalen Ver- bindungsbogen der Cephalopharyngealplatten gelegenen Frontal- sackhälften erst in der allerletzten Periode des Larvenlebens oder während der Puppenzeit stattfände. Der Frontalsack enthält eine Anzahl paariger, mehrschichtiger Epithelverdickungen, insbesondere in seinem hinteren Abschnitte, worauf wir erst im vierten Kapitel der Arbeit näher zu sprechen kommen , ferner aber auch paarige Epithelverdickungen in jener Region , wo er lateral mit der Hypodermis des Pharynx verwachsen ist; dieser mehrschichtige Zellkomplex (Cephalopharyngealscheiben) gehört in der Hauptsache dem inneren Epithel des Frontalsackes an , greift aber dort , wo die Lostrennung des Frontalsackes vom Pharynx stattfindet , auch auf das äußere Epithel desselben , also um die ventrale Kante der Frontal sackgräten herum, über. Außer- (224) KopfbilduDg cyclorhapher Dipterenlarven. 67 dem entwickelt sich in der letzten Larvenzeit ein Paar ventraler Imaginalscheiben , die seitlich von der Einmündung der Speichel- drüsen in den Darmkanal bzw. ein wenig vor dieser gelegen sind. IV. Zur postembryonalen Entwicklung des Fliegenkopfes. 1. Die Bildung der Puppe. Bezüglich der postembryonalen Entwicklung des Fliegenkopfes wollen wir uns hier vornehmlich auf die morphologische Verwandlung desCephalopharyngealapparates während der Puppenzeit beschränken, ohne auf die Histolyse und Histogenese oder auf die Metamorphose beispielsweise des zentralen Nervensystems einzugehen. Mit der Verpuppung der Larve geht Hand in Hand eine Ver- kürzung der Länge und eine entsprechende Zunahme der Dicke der Larve. Diese Verkürzung ist nicht ausschließlich eine Folge einer Kontraktion der sich verpuppenden Larve. Schon Weismann hat beobachtet, daß das „erste Larven- segment" bei der Verpuppung von der Oberfläche verschwindet (35 />, pag. 24:9). Es handelt sich allerdings nicht um eine Ein- stülpung des Kopfsegmentes, wie Weismann geglaubt hatte, sondern um eine Einziehung des larvalen Vorderendes, welches also seine Orientierung mit der Spitze nach vorne beibehält , aber durch eine Faltenbildung der Thoraxwandung umhüllt wird. Es wird also zunächst ein Zustand geschaffen , der das Vorhandensein eines Kopfes äußerlich noch mehr verbirgt, als dies für das Larvenstadium zutrifft. In Längsschnitten frisch verpuppter Indivi- duen von Calliphora erythrocephala Mg., welche Art allein den nachfolgenden Untersuchungen zugrunde gelegt wurde, sieht man diese Einziehung des Vorderendes sehr deutlich (Textfigur H) ; die larvale Mundöfinung kommt dadurch in das Innere zu liegen und es führt zu ihr ein bogenförmig verlaufender „präoraler Kanal" (po) ., der am Vorderende der Puppentonne terminal beginnt, so daß an der ventralen Seite der Puppentonne kein Eingang in den Darmkanal, noch auch der Rest eines solchen zu finden ist. Jenes in einem früheren Kapitel beschriebene Hautsäckchen der Ventral- seite, welches Muskeln als Ansatzstelle dient, deren wir besonders bei dem Alliumparasiten ob der Mächtigkeit der sehnenartigen Fibrillenbildungen Erwähnung getan haben, mündet nicht mehr an der ventralen Außenseite des Körpers, sondern in den zur larvalen MundöflFnung leitenden präoralen Kanal, da der bezügliche Teil des ventralen Körperintegumentes nach innen umgeschlagen ist. Der (226) 68 Bruno "W a h 1 : präorale Kanal führt also hinten nicht nur in das Kopfatrium, sondern ventral von letzterem auch in das erwähnte Hautsäckchen (hs), wie im Längsschnitt (Textfigur H) deutlich zu sehen ist und auch in Querschnitten erkannt werden kann, wo an der Trennungs- stelle durch seitlich vorspringende Hautfalten das Säckchen sich vom Kopfatrium abschnürt und endlich getrennt von letzterem und ventral von demselben gelegen ist (Textfiguren J^ 4, 5, 6 und M, 1 und 2). &yn Figur H. fr Spr xm Längsschnitt durch eine frisch gebildete Puppe von Calliphora erijthrocepliala Meig., nahe der Medianebene (Kopfende). Vergr. ca. 40fach. (Bnchstabenbez. wie auf den Tafeln.) Infolge der Umgestaltung des vorderen Körperendes liegen die beiden Lobi, welche das larvale Vorderende bildeten und Sinnes- papillen tragen, die von Weismann als die Maxillentaster und Antennen gedeutet wurden (35 o, pag. 182), nicht mehr terminal, sondern sind in das Vorderende des Tieres eingezogen. In Quer- schnitten erseheinen sie daher in einem Hohlraum eingeschlossen, dessen vorderer und ventraler Teil den besprochenen präoralen Kanal bildet (Textfig. J, 1, s). Kopfatrium und Frontalsack erfahren eine kleine Veränderung in ihrer Lagebeziehung zu einander, indem die Wurzel des Frontal- (22G) Kopfbildung cyclorhaplier Dipterenlarven. 69 sackes sich dorsal über das Kopfatrium vorwölbt, so daß die dorsale Verbindungsbrücke der beiden Cephalopharyngealplatteu in jener Querschnittregion zu finden ist, wo die paarigen Mundhaken noch Figur J. Querschnitte durch eine noch unausgefärbte Puppe von Calliphora erythrocephnla Meig. 1. Querschnitt des präoralen Kanales in der Kegion der larvalen Sinnespapillen ; 2. Region der Mundhakentaschen ; 3. Region der basalen Stützplatten der Mund- haken ; 4. Kegion der Cephalopharyngealplatten ; 5. Eegion des vorderen Pharynx- abschnitte?; 6. Mittlere Pharynxregion ; 7. Kegion des hinteren Abschnittes des Pharynx. Vergr. SOfach. (/p = Ende der vorderen lateralen Verwachsungszone von Frontalsack und Pharynx; die übrigen Buchstaben wie auf den Tafeln.) als freie Gebilde in den beiden Mundhakentaschen liegen. Die äußere Zellwand des Frontalsackes, insbesonders in der Region hinter der erwähnten dorsalen Verbindungsbrücke besteht aus Zellen, die durch (227) 70 Bruno Wahl: ansehnliche Größe ihres Leibes wie auch ihres Kernes auffallen. Das Wachstum der Zellen an der dorsalen Kante der Cephalopharyn- gealplatten verursacht auch , daß die Frontalsackmembran ventral tief eingesenkt erscheint und nicht mehr so nahe diesen Kanten gelegen ist, wie in der larvalen Lebensperiode (Textfig. /, 3). Im übrigen weist der Cephalopharyngealapparat eine noch ganz ähnliche Beschaffenheit wie in der Larvenperiode auf und es können daher die in der Textiigur J abgebildeten Schnitte leicht auf Grund des Ver- gleiches mit der Larve gedeutet werden. In der Region des hinleren Teiles des Frontalsackes ist dessen Lumen noch paarig aber bereits sehr erweitert, der Frontalsack reicht seitlich vom Pharynxhinterende und vom Oesophagus weit gegen die Ventralseite herab (Textfig. K, 1 u. 2). In diesem hinteren Teile des Frontalsackes fallen auch zwei paarige Epithel verdick ungen besonders auf, die in Textfigur A', 2 iant^ aug) angeschnitten sind, die Imaginalscheiben der Antennen und Augen, welche nunmehr deutlich von einander unterschieden werden können. Auch die übrigen Imaginalscheiben des Cephalopharyngeal- apparates haben an Mächtigkeit zugenommen, so vor allem die ventralen Imaginalscheiben (Textfig. J, 4, vim) , deren Lumen in diesem Stadium aber noch gegen das Lumen des Darmtractus, bzw. des Kopfatriums geschlossen erscheint, ferner jene paarige Imaginal- scheibenanlage, welche wir etwa im Umkreise jener Stelle finden, wo die Lostrennung des Frontalsackes vom Pharynx stattfindet (Textfig. J, 5, fp). Diese letztere Imaginalscheibe, die wir als Cephalo- pharyngealscheibe bezeichnen wollen, liegt mit ihrem vorderen Teile als eine mehrschichtige, aus embryonalen Zellen gebildete Epithel- platte der Innenseite der Cephalopharyngealplatten (Textfig. J^ 4, cp) an, nach hinten aber liegt sie zum Teile an der ventralen Innen- seite der dorsalen Gräten, zum größeren Teil aber an der Innenseite und an der dorsalen Kante der ventralen Gräten, und bildet in diesem ventralen Abschnitte mehrere ansehnliche Falten (Textfig. -/, 6. im) ; überdies erfahren diese Imaginalscheiben noch eine weitere Komplikation dadurch, daß sie einen Hohlraum (Textfig. J, 5, x) umschließen, der vorne blindsackartig geschlossen ist, nach hinten aber in den suprapharyngealen Raum (sprj mündet und einen Ast einer größeren Trachee umschließt, deren Eintritt in den suprapharyn- gealen Raum wir in Textfig. -/; 7 [fr) augeschnitten sehen. Es ist dies der Hauptast jener Trachee, die ich seinerzeit auch bei £n- stalis beschrieben habe (33 a, pag. 14, und Taf. III, Fig. 4, /•) als asegmentale Pharyngealtrachee. (228) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 71 In diesem Stadium der Entwicklung ist die larvale Cuticula nocb mit der Hypodermis verwachsen, weshalb sich diese Stadien auch noch nicht aus der Puppentonne herausziehen lassen, wie spätere Entwicklungsstadien. In den beiden Textfiguren -/ und K ist die Pigur K. Querschnitte durch eine noch unausgefärbte Puppe von CnlUphora erxjihrorephnUt Meig. (Aus der nämlichen Schnittserie wie Figur J.) 1. Querschnitt aus der Region des Hinterendes des Pharynx; 2. Kegion zwischen Pharynx und Gehirn ; 3. Region des unteren Schlundganglions ; 4. Region des Vorder- endes des Bauchmarkes. Vergr. öOfach. (Buchstabenbez. wie auf den Tafeln.) äußere Hülle, bestehend aus Hypodermis und Cuticula^ wegge- lassen. Erst mit der Lostrennung und Zurückziehung der Hypo- dermis von der larvalen Cuticula ist die Verwandlung der Larve in die Puppe vollendet, ein Vorgang, welcher etwa 20 Stunden nach der Zusammenziehung der Larve zur Puppenform vor sich geht. (229) 72 Bruno Wahl: Hiebei wird auch das Cepbalopliaryngealskelett von seiner Matrix abgelöst und bereits teilweise aus dem Lumen des Kopfatriums, bzw. des Frontalsackes und Pharynx, herausgezogen, indem das Vorder- ende der Puppe aus der vorderen Spitze der Puppentone zurück- gezogen wird. Diese Vorgänge fallen zeitlich annähernd zusammen mit der Ausstülpung der thorakalen Imaginalscheiben, bzw. der Anlagen der Prothorakalstigmen, Flügel, Schwinger und Beine. 2. Das kryptocephale Puppenstadium. Der bei der Verpuppung gebildete „präorale Kanal" bleibt in seinem cuticularen Teile erhalten und vermittelt die Anheftung des larvalen Cephalopharyngealskelettes an die vordere Spitze der Puppen- tonne. Kappt man bei der Konservierung der Puppen das äußerste Vorderende der Puppentone ab. um ein leichteres Eindringen der Konservierungsflüssigkeit in die Puppe auch von dieser Seite zu fördern, so schneidet man den präoralen Kanal durch und es bleibt das larvale Cephalopharyngealskelett an, bzw. in der Puppe hängen. Die Matrix des präoralen Kanales aber wird, wenn die Hypodermis sich von der Puppentonne löst, und der Frontalsack und Pharynx nach vorne geschoben werden , nach außen und hinten umge- schlagen, desgleichen auch die Hypodermis der larvalen Mundhöhle. In diese Periode der Entwicklung, also etwa in den zweiten Halbtag nach der Zusammenziehung der Larve zur Puppentonnen- form, fällt auch die Ausbildung eines einheitlichen unpaaren Lumens im Frontalsack. In der Region der Frontalsackmembran finden wir an Stelle dieser das äußere Epithel des Frontalsackes ansehnlich verstärkt und kontinuierlich von einer Lateralseite zur andern ziehend, doch ist dasselbe in der Medianebene anfänglich noch durch eine Zellbrücke mit dem inneren Frontalsackepithel ver- bunden, durch deren Unterbrechung die beiden seitlichen paarigen Lumina des Frontalsackes (fr) mit einander verschmelzen (Text- figur iy, 1). Dieser Vorgang wurde bereits von van Rees (29, pag. 43 ff.) beobachtet, der allerdings den Frontalsack als „Schlund" oder „Pharynx" bezeichnet hatte. Das unpaar gewordene Lumen des Frontalsackes wird gleich- zeitig auch bedeutend erweitert, und zwar sowohl in dorsoventraler als auch in lateraler Richtung; das Frontalsackepithel zeigt leb- haftes Wachstum und mächtige Oberflächenentwicklung, wobei spe- ziell in der Region, wo der Pharynx sich vom Frontalsack ablöst, zwei symmetrische Taschen (L, 2, sf) gebildet werden, die sich (230) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 73 seitlich ventralwärts senken und späterhin den Pharynx lateral ein- scheiden. An der ventralen Kante dieser Seitentaschen des Frontal- sackes ist dessen Hypodermis in mehrere Falten gelegt (Textfig. L, 2). Eine eingreifende Veränderung erfahren in der Folgezeit zunächst die ventralen Imaginalscheiben des Kopfes; ursprünglich derart dem Kopfatrium angeheftet, daß sie von ihrer Einmündungs- stelle in das Kopfatrium sich nach hinten blindsackartig einstülpen, beginnen sie nun allmählich nach vorne sich umzustülpen , wovon Textfigur M 2 uns ein Übergangsstadium darstellt. Die Puppe von etwa ly.. Tagen hat nun jene Eigentümlich- keiten erworben, die dem Stadium der Ausbildung des Puppen- Figur L. ^. fr K Zwei Querschnitte durch den Cephalopharyngealapparat einer jungen Puppe von Calliphora erxjthrocephala Meig. 1. im vorderen Teile des Pharynx, Vergr. 90fach; 2. im mittleren Teile des Pharynx. Vergr. 70fach. Ein Stadium, vro bereits das Lumen des Frontalsackes unpaar ge- worden ist. (Buchstabenbez. wie auf den Tafeln.) kopfes voraufgehen. Aus der Tonne geschält finden wir ein Stadium, welches äußerlich nur wenig vom Kopfe eikennen läßt, weshalb wir dieses Puppenstadium als „kryptocephal" bezeichnen können. Weismann {?>bh, Taf. XXV, Fig. 38— 40) hat bereits solche Sta- dien abgebildet; Beine und Flügel sind deutlich erkennbar, des- gleichen die Segmentgrenzen ; in Textfigur N bilde ich ein noch etwas weiter vorgeschrittenes Stadium ab, das sich von den Weis- MANNSchen Abbildungen dadurch unterscheidet, daß nunmehr die Entwicklung der Thoraxanhänge schon weit vorgeschritten ist und daß insbesondere die Prothorakalstigmen nach vorne geschoben scheinen, wo sie die terminalen Spitzen zweier Höcker darstellen, (231) 74 Bruno Wahl: die das Vorderende der Puppe bilden. Man muß dieses Stadium da- mit erklären, daß der Kopf noch größtenteils eingestülpt ist und daß infolgedessen die seitlichen Hälften des Prothorax nach vorne gegen die Mitte drängen und sich am Vorderende der Puppe einander nähern, in ihrer Mitte aber eine Einbuchtung einschließen, in wel- cher der Eingang in den Pharynx und Frontalsack liegt. Ventral sieht man aus der Tiefe dieser Bucht ein gabeliges Organ vor- ragen, nämlich die zu dieser Zeit bereits nach vorne gestülpten ventralen Imaginalscheiben des Kopfes (Textfigur N, 1, vlm). Fieur 3/. Zwei Querschnitte durch den C't'phalopharyngealapparat einer Puppe von Cnlliphora erythrocejylinln Mg. in der Periode der Ausstülpung der ventralen Imaginalscheiben des Kopfes. l.Kegiou der Abtrennung des Kopfatriums von dem ventralen Hautsäckchen ; 2. Kegion der ventralen Kopf imaginalscheiben. Yergr. SOfach. (/(y = Cephalopharyngealplatten ; die übrigen Buchstaben wie auf den Tafeln.) Auch das Dorsum des Puppenthorax läßt bereits manche Ein- zelheiten erkennen. Sehr charakteristisch führt der mediane Längsschnitt uns die Kopfverhältnisse dieses Puppenstadiums vor Augen. Textfigur 0 ist ein Stadium, welches nur wenig weiter entwickelt ist als die Textfiguren 177/X/ in der Abhandlung von van Rees (29, p. 44 und 50). Dieses Stadium hat auch van Rees richtig erkannt, dessen Darstellung uns ein klares Bild hätte geben können, wenn er nicht den Zusammenhang von Pharynx, Frontalsack und Oeso- phagus beim Larvenstadium mißverstanden hätte, eine Verkennung (232) Kopfbildung' cyclorhapher Dipterenlarven. (O der Tatsachen, die in den bekannten Abbildungen in Korschelt- Heiders Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte (37, Fig. 527, 528, p. 866, 867) sich widerspiegelt , welche auf Grund der Darstellungen bei van Rees die Kopf Verhältnisse in völlig unzutreffender Weise schematisch abbilden, da die Beobach- tungen und Deutungen von van Rees über diese Punkte nicht nur nicht Klarheit geben, sondern selbst manches Unrichtige ent- halten (vgl. die Kritik dieser Bilder bei de Meijere (19 &, p. 116j und Becker (4, p. 308). Indem wir zur Besprechung des Längsschnittes (Textfigur 0) zurückkehren, bemerken wir, daß der präorale Kanal und auch ein Groß- teil des Kopfatriums verschwunden ist ; infolgedessen ist auch keine larvale Unterlippe mehr zu finden, die ventrale Wand des Figur K. 1. Ventralansicht , 2. Dorsalansicht des Vorderendes einer ca. 1' jtägigen Puppe von Calliphorn erijlhrocephala Mg. Vergr. ca. Sfach. (Buchstabenbez. wie auf den Tafeln.) Pharynx wird an ihrer vorderen Spitze von den beiden ausgestülpten ventralen Kopfimaginalscheiben (vim) gebildet, an deren Basis median die Speicheldrüsen bzw. deren unpaarer Ausführungsgang (sd) mündet. Die dorsale Wand hingegen zeigt an jener Stelle, wo in der Larve annähernd die dorsale Halsspange gelegen war, welche Stelle durch ihre Beziehungen zum Nervensystem (Ganglion fron- tale, Textfigur 0^ gf) wiedererkennbar ist, welches letztere aller- dings modifizierte histologische Beschaffenheit zeigt, eine tiefere Einsenkung der Hypodermis (dh)j die bereits von Kowalevsky (BS, Taf. 28, Fig. 31 e) abgebildet wurde. Pharynx und das vor der Schlundkommissur gelegene Stück des Oesophagus lassen sich nicht mehr voneinander unterscheiden. Der larvale Saugmagen ist bereits in der ersten Zeit der Ausbil- dung der Puppe allmählich rückgebildet worden (vgl. Text- (233) 76 Bruno Wahl: figur K, 2. sowie Q, 3 und 4, oe + sm), und der Oesophagus bildet nicht mehr einen engen Kanal, sondern besitzt ein unregelmäßiges weites Lumen, das erst an der Schlundkommissur eingeengt wird. Dorsal über der Eingangspforte des Pharynx führt eine weite Öifnung in den Frontalsaek, der also direkt nach außen und nicht mehr in einen vorderen (larvalen) Abschnitt des Verdauungskanales mündet, wie dies für das Larvenstadium zutrifft. Die larvale Mundhöhle ist nicht mehr erhalten, ihr dorsales Dach ist entweder nach außen (dorsal) umgeschlagen oder es hat Figur O. Längsschnitt durch das Vorderende des kryptocephalen Puppenstadiums von CalH- pJwrn erythrocephnUi Meig. Vergr. SOfach. (Buchstabenbez. wie auf den Tafeln.) sich die ventrale (innere) Frontalsackwand und die mit ihr ver- bundene dorsale Pharynxwand, also jener Komplex, dessen Vorder- ende im ersten Larvenstadium den Medianzahn bildet, nach vorne vorgeschoben. Ventral ist die AVand des Kopfatriums bereits fast zur Gänze verschwunden und dürfte sich nach der Außenseite um- geschlagen haben. Die ventrale Pharynxwand endet vorne an- nähernd an der Mündungsstelle der Speicheldrüsen, vor welcher die Pharynxwand in der medianen Sagittalebene in die ventrale Körper- wand umbiegt, während seitlich von der Speicheldrüsenmündung noch jene zwei Zapfen vorragen, welche aus den ventralen Imaginal- (234) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 77 Scheiben des Kopfes entstanden sind. Die larvale Unterlippe ist also riickgebildet. Diese Verhältnisse werden uns anschaulicher, wenn wir ein solches Entwicklungsstadium in einer Qaerschnittserie untersuchen. Betrachten wir eine solche Schnittserie ausgehend vom hin- teren blinden Ende des Frontalsackes, so finden wir zum Unter- schiede von früheren Pappenstadien (vgl. Textfigur K, 2 — 4), daß nicht nur die ursprünglich paarigen Hinterenden dieses Sackes in der Medianlinie miteinander verbunden und mit einem unpaaren zusammenhängenden Lumen ausgestattet sind, sondern daß überdies sogar der Frontalsack sich in seiner Medianpartie nunmehr am weitesten nach hinten erstreckt bis zwischen die Hirnhemisphären bzw. die Augenganglien (Textfigur (), 4, sh) und daß die Augen- anlagen (Textfigur Q, 3, aug) sich seitlich zum Teile sogar ziem- lich deutlich vom übrigen Frontalsack absacken. Die Imaginalan- lage des Augenepithels liegt auf der Außenseite des Frontalsackes und wird von außen noch von einer nervösen Zellschichte überzogen, dem Nervenstiel (n). Dieses Lageverhältnis ist kein ursprüngliches. Anfänglich entwickeln sich nämlich die Imaginalscheiben der Fa- cettenaugen an der Innenfläche des Frontalsackes (Textfigur iT, 2— 4, aug) und es liegt der Nervenstiel (n) ihrer Innenseite an. Allmählich aber wandert infolge gesteigerten Wachstums der Innenseite des Frontalsackes die Augenanlage um die ventrale Kante hinüber an die Außenseite des Frontalsaekes, wobei der Nervenstiel ihr folgt und seine Stellung zum Frontalsack entsprechend ändert (Text- figur Q, 2, aug und n). Diese Verschiebung der Augenanlage dürfte auch den schein- baren Widerspruch erklären, der sich bezüglich der Imaginalscheiben- innervierung der Augenanlagen bei Viallanes und van Rees findet. Während Viallanes (Taf XV, Fig. 5) ein jüngeres Stadium abgebildet hat, wo die Imaginalanlage der Augen noch nicht nach außen verschoben wurde, sondern noch innerhalb der Innenseite des Frontalsackes gelegen ist und die Hirnhemisphären haubenartig um- kleidet , wobei zwischen Hirn und Imaginalscheibe der Nervenstiel gelegen ist, hat van Rees (29, p. 45 — 49, Taf. I, Fig. 8) spätere Entwicklungsstadien gesehen , wo die Augenanlage bereits an die Außenseite des Frontalsackes verschoben erscheint. Da aber sowohl bei Viallanes als auch bei van Rees der Nervenstiel stets in Übereinstimmung mit den tatsächlichen Verhältnissen als von der basalen Fläche an das Frontalsack- bzw. an das Imaginalscheiben- epithel herantretend dargestellt wird , da die freie Oberfläche des (235) 78 Bruno Wahl: tn Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 79 5 3 o a J3 a ja --■ o s ■« Ca =« ;^ ^ c = ^ 3 § 1 O 5 - I S B 9 O > a o 3 3 Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 2. 17 (237) 80 Bruno Wahl: Epithels ja dem Lumen des Frontalsackes zugewandt ist, so kann zwischen beiden Darstellungen kein Widerspruch gefunden werden, sie beziehen sich nur auf verschiedene Entwicklungszustände und Entwicklungszeiten. In nächster Nähe der Augenscheiben finden sich auch die An- tennenanlagen, welche ursprünglich dorsal über den Augenscheiben in der Innenwand des Frontalsackes angelegt werden (Textfigur K, 2, ant), nach der eben besprochenen Verlagerung der Augenscheiben aber ihre Lage noch immer in dieser Innenwand beibehalten. Eine Gliederung ist in diesen Antennenscheiben nicht bemerkbar. An - tennen- und Augenscheiben liegen also beide in der Tiefe des Fron- talsackes einander nahe benachbart. Auch bei Evistalis liegt die Antennenscheibe wahrscheinlich in unmittelbarer Nachbarschaft der Augenanlagen und wurde von mir seinerzeit nicht erkannt, da ich die Entwicklung der Imaginal- scheiben in der Postembryonalzeit nicht verfolgt hatte. Jene Scheiben aber, die ich seinerzeit als Antennenscheibe von Eristalis beschrieben hatte, entsprechen ihrer Lage nach den Cephalopbaryngealscheiben von CalUphora und haben also mit der Bildung der Antennen nichts zu tun. In den weiter nach vorne gelegenen Querschnitten zeigt der Frontalsack jene Eigentümlichkeit, deren Entstehung wir bereits früher erwähnt haben. Es sind dies Schnitte jener Region, wo der Frontal- sack halbmondförmig ober dem Pharynx liegt, ohne aber mit diesem direkt verbunden zu sein; von jener Verwachsung der Epithelien beider, die wir im hinteren Pharynxabschnitt aller Larven in der Region der parapharyngealen Platten gefunden und beschrieben ■ haben, und die auch noch in der ersten Puppenzeit erkennbar ist (Textfig. J, 6, rechte Seite), finden wir nichts mehr; die beiden ven- tralen Kanten des Frontalsackes liegen frei, seitlich aber von diesen Frontalsackf alten, welche während der Larvenperiode zur Pharynx- wandung in Beziehung stehen, sind mächtige Seitentaschen (Text- figur Q, 1, sf) ausgebildet, die an Ausdehnung den ursprünglichen Frontalsackumfang um ein vielfaches übertreffen. Die Wände dieser Seitentaschen des Frontalsackes bilden reichliche Falten. Doch kann ich keine derselben mit bestimmten Organen und Organteilen der Imago in Verbindung bringen; sie scheinen sich bei der späteren Umgestaltung in die imaginaleGestalt auszugleichen und zu glätten, weshalb ich von einer detaillierten Schilderung hier absehe, obwohl manche Faltenbildungen regelmäßig in allen Schnittserien in mehr oder minder charakteristischer Weise wieder vorzufinden sind, so (238) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 81 insbesondere eine Anzahl Falten an der dorsalen Medianlinie der Außenwand des Frontalsackes und jene Falten an den ventralen Kanten der Seitentaschen des Frontalsackes. Die Seitentaschen sind auch in der Längsrichtung mächtig entwickelt, gehen nach hinten direkt in den die Augen- und Antennenanlagen enthaltenden Teil des Frontalsackes über und reichen nach vorne bis an die Mün- dung des Frontalsackes, so daß in Querschnitten scheinbar durch diese Seitentaschen des Frontalsackes in den vordersten Schnitten paarige, zu Seiten des suprapharyngealen Raumes gelegene Körper- partien abgesondert werden (Textfig. P, 1, linksj. Die ventrale Wand des Pharynx hat ihr Vorderende in der Nähe der Mündung der Speicheldrüsen, welche an der Basis zwischen den beiden nach vorne ausgestülpten ventralen Imaginalscheiben des Kopfes sich findet. In dieser Region sehen wir an Querschnitten erst seitliche Ausmündungen des Pharynxlumens entstehen (Textfig. P, 5, linke Seite), die ein Gebilde umgreifen {vira), das in der medianen Sagit- talebene einen flächenhaften Epithelanschnitt mit mittlerem Lumen aufweist, welches bald darauf in den voraufgehenden Schnitten mit dem Lumen des Pharynx kommuniziert und auch nach außen mündet, wodurch der Pharynx scheinbar drei Ausmündungen zeigt, die zwischen sich 2 Epithelsäckchen (Textfig. P, 4, vim) ein- schließen. Diese sind nichts anderes als die Querschnitte der aus- gestülpten ventralen Imaginalscheiben des Kopfes, die scheinbaren Ausmündungen aber die Zwischenräume zwischen diesen Scheiben und den seitlichen Körperwänden, bzw. zwischen den zwei Scheiben selbst; wenn nach vorne zu die ausgestülpten Imaginalscheiben im- mer kleiner werden und endlich verschwinden, werden die Ausraün- dungen des Pharynxlumens allmählich immer größer und verschmelzen endlich zu einem einzigen, direkt mit dem Pharynxlumen selbst ver- einigten Räume (Textfig. P, 2). In sehr vorgeschrittenen Stadien dieser Entwicklungsstufe der Fliegenpuppen wird die Ausmündung des Pharynx allerdings durch die Annäherung der seitlichen Kör- perteile, welche das Pharynxvorderende und die ventralen Imaginal- scheiben einschließen , auf einen mehr oder minder engen medianen Spalt eingeschränkt. Ebenso wie die ventrale Wand des Pharynx bis zu ihrem Übergang in die ventralen Kopfscheiben keinerlei Be- sonderheiten zeigt, weist auch die dorsale Wandung erst in der Re- gion des larvalen Halsteiles eine Komplikation auf, und zwar jene in medianen Längsschnitten (Textfig. 0, dh) ziemlich einfach erscheinende Faltenbildung, die aber in Querschnitten (Textfig. P, 3 und 4) 17* (239) 82 Bruno Wahl: viel kompliziertere Bilder zeigt. Die dorsale Pharynxwand zeigt in allen diesen Querschnitten sich noch vollständig isoliert von der Wandung des Frontalsackes, und erst in der Region vor den Vorder- spitzen der ventralen Kopfscheiben sehen wir, daß auch noch in diesem Puppenstadium der suprapharyngeale Raum an seinem Vor- derende allseits umschlossen und abgegrenzt sich vorfindet, der Fron- talsack also seitlich mit dem Pharynxlumen bzw. Kopfatrium kom- muniziert (Textfig. P, 1 und 2. linke Seite), wie wir dies beiden Larven und in den früheren Puppenstadien beobachtet haben, wo stets der vor- derste Teil des Frontalsackes lateral mit dem Pharynx und Kopf- atrium verbunden war (Textfig. -/, 4). Es mag immerhin auflPallen, daß diese anatomische Eigentümlichkeit im kryptocephalen Puppenstadium erst sehr weit vorne zu finden ist, während in der Larve diese Eigentümlichkeit sich bis hinter die Region der Mündung der Speicheldrüsen erstreckte, wie wir dies selbst noch in jenem Stadium beobachten können , welches der Textfigur L 1 zugrundegelegt ist. Wir können diese Änderung nur dadurch erklären, daß die dorsalen Partien des Pharynx mitsamt dem Frontalsack eine Verschiebung nach vorne gegenüber der ventralen Pharynxhälfte erfahren haben, wie wir ja schon bei der Bildung des Puppenstadiums eine Vor- wölbung des Frontalsackes über das Kopfatrium konstatieren konnten und auch auf die Möglichkeit einer solclien Verschiebung desjenigen Ä.bschnittes, welcher im jüngsten Larvenstadium durch den Besitz eines Medianzahnes ausgezeichnet ist, an anderer Stelle bereits hinweisen konnten. Daß solche Verschiebungen stattfinden können, ist in einer gewissen Dehnbarkeit des Gewebes und in einer Verschieb- barkeit seiner einzelnen Bestandteile begründet, und daß solche Veränderungen wirklich vorkommen, zeigt uns am besten das Ver- halten des Saugmagens und des Phar3''nx der Fliegenlarve, die im Laufe der Puppenentwicklung allmählich zu einem ziemlich eng gebauten Rohre umgestaltet werden, wie wir im Späteren noch sehen werden. Diese Verschiebbarkeit und Veränderlichkeit der Teile macht es auch ungemein schwierig, in verschiedenen Entwicklungs- stufen bestimmte Körperstellen immer wieder aufzusuchen und sicher- zustellen, so daß wir mit einiger Verläßlichkeit derartige Identi- fizierungen von Körperstellen in den aufeinander folgenden Ent- wicklungsstadien nur dann vornehmen können, wenn dieselben be- sondere Eigentümlichkeiten aufweisen, wie z. B. Beziehungen zu bestimmten Nerven (vgl. Augenscheiben und Antennenscheiben) oder zur Mündung der Speicheldrüsen etc. Derartige stets erkennbare Leitpunkte aber geben uns immerhin den Anhalt für die Homo- (240) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 83 logisierung, bzw. Identifizierung bestimmter Körperstellen und ein- zelner Körperteile in den diversen Entwicklungsstufen. Die er- wähnte Verschiebbarkeit der einzelnen Körperteile gegeneinander ermöglicht auch, daß der Prothorax sich seitlich soweit nach vorne schiebt, während er in der Medianebene und insbesondere in der ventralen Partie viel weiter zurückgezogen erscheint. Die vordersten Querschnitte durch das kryptocephale Puppenstadium treiFen nur mehr jene Höcker, welche die Prothorakalstigmen tragen, sowie die Flügelanlagen ; von ersteren Höckern dürfte wohl nur deren äußere und vordere Fläche als Prothorax zu deuten sein, während die innere Fläche, welche in den Frontalsack übergeht, wenigstens teil- weise schon dem Kopfe zugerechnet werden könnte. Eine scharfe Grenze anzugeben, erscheint allerdings nicht möglich. Im kryptocephalen Puppenstadium wird bereits eine neue Cuticula ausgebildet, die als Cuticula der Puppe (als Puppenscheide) zu betrachten ist; in meinen Textfiguren habe ich diese Cuticula nie eingezeichnet, um die Zeichnungen dadurch nicht zu komplizieren. Diese Cuticula stellt ein dünnes Häutchen dar, das an keiner Körper- stelle zu einer festeren skelettartigen Bildung verwandelt wird. Diese Puppenscheide erstreckt sich als ein kontinuierliches Häutchen nicht nur über die äußere Körperfläche, sondern auch über die ein- gestülpten Kopfteile, also über den Frontalsack bis in dessen Hinter- grund, über die bereits ausgestülpten ventralen Imaginalscheiben des Kopfes und auch über verschiedene innere Organe, besonders auf den Pharynx. In diesem sind in vielen Schnittserien von Indi- viduen, an welchen bei der Konservierung durch Abkappung der vorderen Spitze der Puppentonne der präorale Kanal glatt durch- schnitten und so das Cephalopharyngealskelet der Larve von der Puppentonne getrennt wurde, auch noch die Teile des larvalen Cephalopharyngealskelettes zu finden, da sie sich nur zum Teile aus dem Pharynx hervorgeschoben haben. Bei dem den Text- figuren P und Q zugrunde liegenden Individuum ist das Cephalo- pharyngealskelett zur Gänze herausgezogen. Es ist mir nicht ver- ständlich, warum Lowne (18, Taf. XIX, d) an der kryptoce- phalen Puppe oder eigentlich sogar an einem noch früheren Stadium, das er Pronymphe nennt, die larvale „mouth-armature" in ventraler Lage außerhalb des Puppenkörpers gezeichnet hat, statt im Lumen des Frontalsackes und des Pharynx, und dürfte dies auf einen Re- konstruktionsfehler oder auf Fehler in den der Rekonstruktion zu- grunde liegenden Präparaten zurückzuführen sein. Auch in anderen Punkten, die nicht mit unserem Thema zusammenhängen, dürfte (241) 84 Bruno Wahl: jene Abbildung in der Arbeit Lownes nicht ganz den Tatsachen entsprechen. 3. Das phanerocep hale Puppenstadium. Zwischen dem beschriebenen cryptoeephalen Puppenstadium und der darauf folgenden Entwicklungsstufe, welche mir zur Beob- achtung vorlag, ist scheinbar ein großer Sprung ; da ich aber Zwi- schenstufen nie vorfand, glaube ich annehmen zu müssen, daß der Übergang sehr rasch, vielleicht in wenigen Minuten stattfinde, wo- Calliphorn erythrocephnln Mg. 1. Ventralansicht, 2. Dorsalansicht einer Puppe von ca. 2'/j Tagen mit frisch aus- gestülptem Kopfe. Vergr. ca. 8fach. (Buchstabeubezeichuung wie auf den Tafeln.) mit auch eine bekannte Beobachtung Weismanns übereinstimmen würde, der einmal die Ausstülpung des Fliegenkopfes an der Puppe direkt unter 6 von ca. 2i j Tagen. Vergr. SOfach. (Buchstahenbezeichnung wie auf den Tafeln.) oder ventralen Wand des Frontalsackes hervorgegangen ist, wäh- rend der Speicheldrüsenausführungsgang der inneren (hinteren) Wand des Rüssels benachbart ist, welche aus der Region der larvalen Unterlippe sich gebildet hat und in ziemlich scharfem Winkel in die ventrale Wand des Prothorax umbiegt. Am Vorder- darme ist nahe dessen Mündung nervöses Gewebe zu finden ; dies ist jene Stelle, welche im larvalen Pharynx von der dorsalen Hals- spange bedeckt ist (Epipharynx nach Holmgren). (246) Kopfbildung cyolorhapher Dipterenlarven. 89 Bei Betrachtung von phaiierocephalen Puppen in toto (Textfig.i?) fällt auf, daß sowohl in der Ventralansieht, wie auch in der Dorsal- ansicht die Augenanlagen (aug) halbkugelige Vortreibungen bilden ; bereits für das kryptocephale Puppenstadium haben wir eine teil- weise Absackung der Augenanlagen vorbereitet gefunden. Das Vorderende der phanerocephalen Puppe wird zunächst durch einen terminalen Höcker (si> eingenommen, der aus dem hinteren medianen Blindsack des Frontalsackes sich gebildet hat. Derselbe ist aber nur bei den jüngeren phanerocephalen Puppen voll erkennbar, später- hin stülpt sich seine Wand allmählich ein und wird zur Stirn, blase*) der Imago, also zu jenem aus- und einstülpbaren Organe Figur r. Zwei Querschnitte durch eine CfiUiphora-Pappti von 21/2 Tagen. 1. Eegion der Augen- und Antennenanlagen; 2. ßegion der Basis des Fliegenrüssels. Vergr. ca. 12fach. (Buchstabenhezeichnung wie auf den Tafeln.) der jungen Fliege, welches zur Sprengung der Puppentonne verwen- det wird, und deren Aus- und Einstülpung bei frisch ausgeschlüpften Fliegen oft und wiederholt beobachtet ist. Die Mündungsstelle dieser Stirnblase ist als Lunula der Schizophora bekannt. Da der ausgestülpte Kopf die einzelnen Organe in umgekehrter Reihenfolge aufweist wie der Frontalsack der Larve und kryptocephalen Puppe, so finden v^ir in den Querschnitten die Anschnitte der Augen und Antennen sehr weit vorne (Textfigur T 1, aug und anf); sie sind *) Anmerkung : Da in der englischen Literatur die Stirnblase als „frontal sac" bezeichnet wird, sei hier ausdrücklich darauf aufmerksam gemacht, daß der von mir als „Frontalsack" bezeichnete larvale Blindsack nicht der „Stirnblase" homolog ist, welche letztere nur aus dem hintersten medianen Zipfel des Frontalsackes her- vorgeht. (247) 90 Bruno Wahl: mit dem Ganglion opticura bzw. dem zentralen Nervensystem durch nervöse Stiele (n) verbunden wie bereits in den vor- aufgegangenen Stadien der Entwicklung. Die Antennenanlage ist noch relativ platt, aber durch eine Falte deutlich von ihrer Umge- bung abgesondert, wie dies besonders an Querschnitten (Textfigur T, 1) erkannt werden kann ; überdies ist von ihr außen eine kleinere Partie der Imaginalscheibe abgesondert, die einen etwa kegelför- migen Zapfen darstellt und sich späterhin zur Fühlerborste (fb) aus- wächst. Der Kopf ist anfänglich gegen den Prothorax nur undeut- lich abgesetzt, erst später entwickelt sich insbesondere dorsal und lateral jene Einschnürung, die den Kopf deutlich vom Thorax ab- grenzt. 4. Die Entwicklung der Mundteile. Der Rüssel von Calliphora bildet in der ersten Zeit des pha- nerocephalen Puppenstadiums ein ungeteiltes Gebilde, das noch nicht die für den Fliegenrüssel charakteristischen Teile gesondert aufweist. Eine der ersten Bildungen, welche sich vom einheitlichen Rüssel der Puppe ablösen, sind die Maxillartaster, die ihre Ent- stehung einer sich allmählich abschnürenden seitlichen Falte der Rüsselanlage verdanken (Textfigur U, 1, mx). Dann entwickelt sich die Oberlippe , indem der Vorderdarm im Bereiche der Rüssel- anlage eine dorso-ventral abgeplattete Form annimmt, sein Epithel sich am Seitenrande verdickt und mit nach innen einspringenden Falten der Hypodermis des Rüssels verwächst (Textfigur U, 2 vd), worauf dann längs dieser Verwachsungszone eine Spalte sich aus- bildet, welche die Oberlippe von der darüber gelagerten (morpho- logisch aber ventral wärts gelegenen) Unterlippe abtrennt. An der dem Körper (Prothorax) zugewandten Fläche der beiden Gebilde, welche aus den ventralen Kopfscheiben hervorgegangen sind, biklen sich später jene eigentümlichen "Rinnen, die den Labellen das typische Aussehen verleihen. Die Oberlippe ist anfänglich im Querschnitte oval und dorso- ventral stark abgeplattet. Allmählich vertieft sich ihre Innenfläche, welche aus der Dorsalwand des larvalen Kopfatriums und Pharynx hervorgegangen ist, in der Mittellinie rinrenförmig (Textfig. l\ 3. ol). An der gegenüberliegenden Wand aber legt sich der Ausführungs- gang der Speicheldrüsen mehr und mehr an das Epithel an, das der ventralen Pharynxwand der Larve entstammt, sich an dieser Stelle vorwulstet (Textfigur U, 4, sd), und so den Speicheldrüsengang (248J Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 91 allmählich mit einer Scheide umgibt, die dann sich von ihrem Zusammenhange mit ihrem Mutterboden, der Unterlippe, loslöst, wodurch der freie Hypopharynx (Textfigur U, 3, %) gebildet wird ; dieser entsteht also entwicklungsgeschichtlich aus 2 Epithelschichten, einer äußeren, welche aus der Wand des in der Rüsselanlage ein- geschlossenen Vorderdarmes und in letzter Linie aus der ventralen Wand des larvalen Pharynx entsteht, und einer inneren, die ihre Entstehung dem unpaaren Ausführungsgange der Speicheldrüsen verdankt. Diese beiden Hypodermisschichten des Hypopharynx ent- Figur u. Fünf Querschnitte durch die Eüsselanlage der Puppe von Calliphora enßhrocephala Mg. 1. und 2. von einer ca. 47stündigen Puppe, die schon phanerocephal vrar; 3. von einer ca. 90stündigen Puppe; 4. von einer ca. 66stündigen Puppe; Vergr. 25fach ; 5. Querschnitt des Hypopharynx einer älteren Puppe (Cuticula punktiert gezeichnet); Vergr. 350fach. (Buch- stabenbezeichnung wie auf den Tafeln.) wickeln auch selbständige cuticulare Abscheidungen. Das mediane Lumen des Hypopharynx (Textfigur ü, 5, sd) ist also das Lumen des Speicheldrüsenausführungsganges, zu dessen beiden Seiten Epi- thelsäckchen (hy') sich bilden _, welche Divertikeln der Leibeshöhle darstellen und durch Verwachsung der beiden Hypodermisschichten des Hypopharynx in der medianen Sagittalebene erklärt werden können. In der medianen Sagittalebene werden die verwachsenen Epithelpartien zur Gänze in Cuticula umgewandelt (Textfigur U, 5). Die Annahme Weismanns, daß die „Kieferborste" (= Hypo- pharynx) aus paarigen Stücken verwachse (35 h, p. 276), ist also nicht zutreffend ; der Hypopharynx ist im neugebildeten Rüssel f249) 92 Bruno Wahl: des jüngsten phaneroeephalen Puppenstadiums nocli mit der Rüssel- anlage verschmolzen und bildet sich durch Abschnürung von dem- selben in der vorbeschriebenen AVeise direkt als ein unpaares Ge- bilde; vielleicht hat Weis-aiann die bei der Verwachsung und Cuti- cularisierung der medianen Teile der Hypopharynsepithelien sich bildenden seitlichen Epithelsäckchen als die paarigen Anlagen ange- sehen, durch deren Verschmelzung der Hypopharynx gebildet würde. Die Rinne der Oberlippe ist ein Derivat des in der Rüssel- anlage eingeschlossenen Vorderdarmes der Puppe, die gefurchte Innen- fläche der Oberlippe selbst entspricht der dorsalen Wand des lar- valen Pharynx und des Halsteiles des Kopfatriums, während ihre Außenfläche aus den medianen Partien des inneren (ventralen) Frontalsackepithels sich gebildet hat. Wenn manche Autoren die dorsale Halsspange der Larve mit dem Epipharynx oder besser ge- sagt mit der Innenfläche der sog. Oberlippe der Image identifizieren wollen, so kann man hierzu bemerken, daß zwar tatsächlich die Region der dorsalen Halsspange in die Bildung der Oberlippe (bzw. des Epipharynx) eingeht, daß sie aber nicht den einzigen Bildungs- faktor dieses imaginalen Organes darstellt, an dessen Bildung noch weitere Teile des larvalen Pharynx beteiligt sind, die hinter der dorsalen Halsspange gelegen sind, wie man aus der Länge der Ober- lippe und ihrer freien Innenwand erschließen kann. Die Nerven, welche zur dorsalen Halsspange in Beziehung stehen, sind in der Oberlippe gleichfalls wäeder zu finden (vgl. Textfig. S, T, 2 und U, 1, (//). Die Homologie zwischen hinterer ventraler Halsspange und Hypopharynx nachzuweisen, wie dies Pantel getan hat, wel- cher das an der Speichel drüsenmündung gelegene Skelettstück als „plaque hypopharyngienne" bezeichnete (24, p. 84 5".), stößt auf noch andere Schwierigkeiten. Der imaginale Hypopharjaix entsteht aus jenem Teile des Pharynx , welcher dem Ausführungsgange der Speicheldrüsen benachbart ist , sein vorderes Ende also dort hat, wo die Speicheldrüsen in das Kopfatrium münden. Diese Stelle ist aber bei der Larve am Hinterrande der ventralen hinteren Hals- spange zu suchen; auch die Nerven, welche zur hinteren ventralen Halsspange in Beziehung stehen, scheinen mir nicht den Hypopha- rynx zu innervieren, sondern eher vielleicht die Unterlippe selbst. Ich glaube daher, daß wir die dorsale Halsspange nicht dem ge- samten „Epipharynx" homologisieren dürfen, sondern nur einem Teile der Innenfläche der Oberlippe und daß die hintere ventrale Halsspange an der Bildung des Hypopharynx überhaupt nicht oder nicht wesentlich beteiligt, demselben daher auch nicht homolog ist. (250) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 93 Es ist ja möglich, daß bei anderen cyclorhaphen Fliegenlarven die hintere ventrale Halsspange sich weiter nach hinten über die Einmündungssteile der Speicheldrüsen hinaus ausdehnt, wie dies z. ß. aus den Abbildungen Pantels von Thrixion haltdmjanum erschlossen werden könnte (24, Taf. I, Fig. 27 und Taf. TI, Fig. 29), und dann einen größeren Auteil an der Bildung des imaginalen Hypopharynx nähme; eine derartige Verschiedenheit der Ausbil- dung und des Umfanges der hinteren ventralen Halsspange würde nach meiner Ansicht aber erst recht darauf hindeuten , daß diese Spange eine Neubildung rein cuticularer Natur sei, und mit dem echten Hypopharynx der Image nichts direkt gemein habe. Eine Homologie zwischen den vorderen ventralen Halsspangen- stücken , die gleichfalls von manchen Autoren als „Hypopharynx" bezeichnet werden, mit dem imaginalen Hypopharyx erscheint mir noch weniger denkbar. Im Hinblick darauf, daß mir die Homologie der Teile des larvalen Cephalopharyngealapparates und dessen Skelettes mit den imaginalen Mundteilen nicht von vornherein so sicher erschien, wie manche Autoren dies annahmen, habe ich es vorgezogen, für die Teile des larvalen Cephalopharyngealskelettes Bezeichnungen zu wählen, welche tunlichst deren morphologischer Deutung nicht prä- judizieren. Die Entwicklung der Maxillartaster , der Oberlippe und des Hypopharynx geht derart vor sich, daß sich zunächst das distale Ende dieser Organe abschnürt und dieser DifFerenzierungsprozeß allmäh- lich gegen das proximale Ende der Mundteile fortschreitet; wir finden daher in den Schnittserien stets das distale Ende dieser Or- gane weiter entwickelt als den proximalen Teil, so daß wir in einer Schnittserie den ganzen Entwicklungsprozeß vor uns sehen. Aus dem ursprünglich einheitlichen Rüssel und dem von ihm ein- geschlosseneu Vorderdarme, dessen vorderer Teil dem Halsteil und Pharynx der Larve entspricht, entstehen also durch Abschnürung jene Gebilde, die wir nach Kraepelins (39) und anderer Autoren Vorschlag Unterlippe, Hypopharynx und Oberlippe nennen. Da hierbei die definitive MundöfFnung an jene Stelle verlegt wird, wo Hypopharynx und Oberlippe mit der Unterlippe verwachsen, so wäre diese Stelle in der Larve weit entfernt von der larvalen MundöfFnung, etwa im hinteren Teile des Pharynx zu suchen ! Genau läßt sich einstweilen wohl diese Stelle in der Larve nicht feststellen, da der Pharynx und Oesophagus der Larve sich in der postembryo- nalen Zeit nicht mehr deutlich unterscheiden lassen. Sicher aber (251) 94 Bruno Wahl: darf das Cephalopharyngealskelett oder auch nur dessen im Bereiclie des Pharynx und Frontalsackes gelegener Teil, also die cephalo- pharyngealen Platten und die beiden Grätenpaare, nicht homologi- siert werden mit jenen Skeletteilen des Fliegenrüssels . welche (morphologisch) hinter der definitiven Mundöffnung liegen, da erstens an deren Bildung der Frontalsack nicht mehr den nämlichen An- teil nimmt wie bei der Larve und da zweitens aus den vorderen Teilen des Pharynx ein Teil der Innenwand der Oberlippe, die Außenfläche des Hypopharynx und vielleicht auch ein Teil der der Oberlippe zugewandten Fläche der Unterlippe entstehen. Die eigen- artige Entstehung der Ober- und Unterlippe, wie auch des Hy- popharynx und der Maxillartaster aus Teilen des anfänglich ein- heitlichen Puppenrüssels, bzw. aus Teilen des larvalen Kopfatriums, Pharynx und Frontalsackes, ließe es sicherlich wünschenswert er- scheinen, die embryonale Entwicklung dieser larvalen Teile, vor allem aber des Pharynx selbst, eingehender festzustellen, als es seinerzeit Weismann in Anbetracht der damaligen Untersuchungs- methoden möglich war. Die letzten entwicklungsgeschichtlichen Vorgänge bei der Bil- dung der Mundteile betreffen deren definitive Gestaltung und die Ausbildung des euticularen Imaginalskelettes ; wir haben die Bil- dung der Mundteile so weit verfolgt, bis wir alle deren selbstän- dige Teile angelegt sahen. Eine gewisse Streckung der einzelnen Mundteile in die Länge, die völlige Entfaltung der Labellen und die Bildung der Skeletteile bilden den entwicklungsgeschichtlichen Abschluß. Wenn wir auch für manche spezielle Teile der Larve an- nähernd angeben können, zu welchen imaginalen Bildungen sie sieh umgestalten, so begegnet dies doch derzeit noch bezüglich vieler Teile des larvalen Cephalopharyngealskelettes großen Schwierig- keiten. Wenn z. B. auch die vorderen ventralen Halsspangenstücke annähernd in jener Körperpartie gelegen sind, die bei der Imago als Mentum ausgebildet ist, so erscheint eine sichere Homologisie- rung beider doch nicht möglich (vgl. Holmgren, 13, p. 353); wir besitzen leider zu wenig fixe Punkte im Cephalopharyngealapparat. deren Verlagerung während der postembryonalen Zeit wir mit Sicherheit verfolgen könnten. Wir sind daher bezüglich des Yer- gleiches des larvalen und imaginalen Baues in manchen Punkten nur auf approximative Schätzungen angewiesen. Immerhin haben sich bereits gewisse Anhaltspunkte für die morphologische Vergleichung des larvalen und imaginalen (252) KopfbilduDg cyclorhapher Dipterenlarven. 95 Kopfes ergeben , denen wir nun noch einige Bemerkungen über die Morphologie jener Teile zufügen wollen, welche das Chitin- skelett der larvalen Mundhöble bilden. Während der Medianzahn des ersten Larvenstadiums entsprechend den Anschauungen Lown es oder doch annähernd im Einklänge mit seiner Deutung jenem Körper- teile angehört, aus welchem die imaginale Oberlippe oder doch wenigstens deren distales Ende gebildet wird, erscheinen Dorsal- wulst und die paarigen Mundhaken an der Bildung der Mundteile nicht beteiligt. Diese larvalen Skeletteile liegen im dorsalen Dache der lar- valen Mundhöhle und deshalb vor der Einmündung des Frontal- sackes; die Region des Dorsalwulstes und der paarigen Mundhaken stellt die verbindende Partie zwischen der äußeren oder dorsalen Wand des Frontalsackes und dem dorsalen Körperinteguraent dar. Bei der Ausstülpung des Frontalsackes können diese Körperteile daher nur an der Bildung dorsaler Körperteile der Imago sich be- teiligen, etwa an der Bildung der occipitalen Kopfregion, nicht aber an der Bildung der ventral gelegenen Mundteile. Wir müssen daher die paarigen Mundhaken als rein cuticulare Neubildungen betrachten, die mit den typischen Mundteilen der Arthropoden nicht, in Zusammenhang gebracht werden dürfen, die daher weder als „Mandibeln" noch als „Maxilleu" erklärt werden können. Der Dorsal- wulst stellt eine larvale Hypodermiswucherung dar, die fortschrei- tend chitinisiert wird und in der Zeit der Verpuppung mit Aus- nahme eines basalen Saumes zur Gänze in Chitin umgewan- delt ist. HoLMGREN hat die paarigen Mundhaken der cj^clorhaphen Dipterenlarven (Musca und Microdon) mit den Mandibeln der Phala- crocem-Larve homologisiert (13, p. 352, 353), Andries ließ die Frage unentschieden (2, p. 336), Becker aber sprach sich gegen diese Deutung (wenigstens vorläufig) aus. Auch ich kann in der Beweisführung bei Holmgren nichts Überzeugendes finden, und vermag mich seiner Meinung nicht anzuschließen, daß die von Weismann bereits bestrittene Ansicht, Mundhaken und Mandibeln seien homolog, zu Recht bestehe. Auf Schwierigkeiten stößt die WEiSMANNsche Annahme (35a, p. 182), daß an der Bildung der Sinnespapillen am Vorderende der Muscidenlarven die Anlagen der Antennen und der Maxillentaster beteiligt seien. Da die definitiven Antennen in der Tiefe des Fron- talsackes angelegt werden, erscheint mir die Teilnahme der An- tennen an der Bildung der larvalen Sinneslobi recht fraglich, selbst Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 2. 18 ('203) 96 Bruno "Wahl: wenn wir die Neuanlage der Antennen als einen Regeneratioiis- prozeß auffassen würden. Noch fraglicher erscheint aber die Deu- tung des einen Papillenpaares als Maxillentaster, da ja die Region der larvalen Sinneslobi durch den ganzen Raum des Frontalsackes von der Mundöffnung getrennt werden, und diejenigen Organe, welche als Maxillartaster der Imago gedeutet werden, an einer ganz anderen Stelle sich entwickeln. Über diese Fragen könnte nur eine Untersuchung der Embryonalentwicklung auf Grundlage der heutigen Untersuchungsmetboden weiteren Aufscbluß geben. V. Über die sogen. Reduktion des Kopfes der Fliegenlarven. Wir wollen uns zum Schlüsse noch mit einer anderen Frage befassen, die neuerer Zeit von Holmgren (15) aufgeworfen und von ihm wie auch von Becker (4) in anderem Sinne beantwortet wurde, als wie Weismann sich in der Vorzeit darüber ausgesprochen hatte. Die Frage lautet: Ist der Kopf cyclorhapher Fliegenlarven „eingestülpt" oder „eingezogen"? Weismann hat den Kopf der FJiegenlarve als ..eingestülpt'' betrachtet und glaubte direkt in der Embryonalentwicklung beob- achtet zu haben, wie die vordersten Teile der embryonalen Kopf- anlage sich nach hinten und in die Tiefe einsenken. Weismann nahm an, daß aus diesen eingestülpten Teilen des Kopfes der „Schlundkopf" entstünde, also jener Teil, den wir jetzt in der Hauptsache als Pharynx bezeichnen. Die direkte Umgestaltung des eingestülpten Kopfendes in den „Schlundkopf" hat Weismann allerdings nicht beobachtet, sondern nur erschlossen, weil sich der Schlundkopf zu jener Zeit bilden soll, zu der die Einstülpung des Kopf- endes erfolgt (35 a, pag. 181). Weismann konnte auch einen direkten Nachweis für diese Umwandlung zur damaligen Zeit nicht erbringen, da ihm noch nicht die heutige Technik des Mikrotomes zur Verfügung stand. Indem wir hier die Frage der embryonalen Entwicklung des Pharynx nicht weiter berühren, wollen wir uns nur die Frage stellen, ob ein Teil des larvalen Cephalopharyngeal- apparates als „eingestülpter" Kopf teil zu betrachten ist oder ob der Kopf in der Larve „eingezogen" sei, wie Holmgren und Becker annehmen. Im ersteren Falle müssen wir dann noch weiter unter- scheiden, ob ein larvaler Abschnitt als eingestülpter Kopfteil be- trachtet werden muß, der in der Embryonalperiode bereits einmal ausgestülpt war, oder ob vielleicht nur eine imaginalscheiben- artige Einstülpung sich findet, die erst während der postembryo- (,254) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 97 nalen Entwicklung zum eisten Male eine ausgestülpte Lage ein- nimmt. HoLMGREN bat, ebenso wie aucb Becker, die vorliegende Frage auf Grund vergleichend-anatomischer Untersuchungen an ver- schiedenen Dipterenlarven zu lösen gesucht. Nach Holmgren ist der Kopf einer Fhalacrocera-harve in den Thorax zurückgezogen, so daß er von einer Falte der Haut umschlossen ist, an deren Bildung Kopf und Thorax beteiligt sind. Mit diesem Zustande von Phalacrocera homologisiert Holmgren den Bau des larvalen Vorderendes von Microdon und einer Museide. Becker hat diese Anschauung Holmgrens auf breitere Basis zu stellen gesucht, indem er eine etwas größere Zahl von Dipteren- larven untersuchte und so eine entwicklungsgeschichtliche Reihe aufzustellen versuchte, in welcher die Gattungen Simulia, CMronomus, titratiomys^ Atherix und Musca in der genannten Reihe sich folgen sollen. Becker hat seine Anschauung in sehr instruktiven Schemen dargestellt, welche den „eingezogenen" Larvenkopf darstellen sollen (4, Taf. 19, Fig. 27 — 31), aber auch deutlich die Schwierigkeiten zeigen, welchen diese Auffassung begegnet. Darnach müßte von den beiden Wänden des Frontalsackes die äußere größtenteils als Thorax, die innere als Kopfwand betrachtet werden, und die Grenze zwischen Kopf und Thorax wäre in der Tiefe des Frontalsackes gelegen. Eingestülpt wäre also ein Teil des Thorax und nicht der Kopf, welcher letztere nur zurückgezogen in das Innere des Thorax wäre. Becker selbst hat auf die Schwierig- keit hingewiesen, welche diese Erklärung des larvalen Fliegen- kopfes in Hinsicht auf Weismanxs Beobachtung einer Einstülpung des embiyonalen Vorderendes und in Hinsicht auf die Deutung Weismanns bezüglich der larvalen Sinneslobi als Maxillentaster und Antennen begegnet. Auf eine andere Schwierigkeit, welche uns die HüLMGREN-BECKERsche Auffassung bereitet, sei hier ver- wiesen. Faßt man nämlich den Kopf der Fliegenlarve als eingezogen auf, so darf die ursprüngliche Kopfspitze ihre Lage bei der Ein- ziehung nicht ändern, sondern muß nach vorne gerichtet bleiben. Wir müßten daher als vordere Spitze des Kopfes einer Larve des ersten Häutungsstadiums den Medianzahn betrachten. Diese Deu- tung widerspricht aber dem Umstände, daß aus diesem Kopfteile der Larve nicht das Vorderende des Kopfes hervorgeht, sondern die Spitze der Oberlippe, welche doch nicht einen Teil des vor- dersten Kopfsegmentes darstellt. Eine Einziehung des Kopfes in den 18* (255) 98 Bruno Wahl: Thorax würde ferner eine den Kopf allseits einschließende Faltenbil- duiig- bedingen, wie dies Holmgrex von der Phalacrocera-JjRvve (13. p. 346, Fig. 3) und Becker wenigstens andeutungsweise bei Sfratiowi/s und Atherix (4, Taf. 19, Fig. 29, 30) im Längsschnitte daj'stellt. Im Längsschnitte einer Muscidenlarve ist aber von einer derartigen, durch die Einziehung des Kopfes entstehenden Falten- bildung ventral absolut nichts zu bemerken. Becker ist itn Texte über diese Schwierigkeit hinweggegangen und hat sich in seinem Schema einer solchen Larve darüber hinweggeholfen, indem er ventral doch die Hj^podermis des Kopfes „eingestülpt", d. h. ins Innere umgeschlagen zeichnete und die ventrale Kopfwand nicht als eingezogen darstellte (4, Taf. 19, Fig. 31). Damit fällt auch der wesentliche Unterschied zwischen einer Einziehung und Einstülpung, wenn man mit Becker annimmt, daß die Einziehung asymmetrisch erfolge , also eigentlich nur auf die Dorsalseite sich beschränke. Es dürfte dann auch schwer sein, die Bezeichnung ,.Einziehung" beizubehalten, wenn man bedenkt, daß die tiefe Sackbildung der Dorsal seile gegen die Ventralseite nicht allmäblich ausklingt, was nicht einmal dann behauptet wer- den könnte, wenn man die seitliche Verbindung des Frontalsackes mit dem Pharynx, also das von den larvalen Cephalopharyngeal- platten ausgefüllte .zeitliche Lumen hierfür in Anspruch nehmen möchte, da ja auch diese seitliche Verbindung des Frontalsackes mit dem Pharynx sich nur auf den vordersten Teil des Frontalsackes beschränkt. Von diesen sich nur wenig nach hinten ausdehnenden lateralen Verbindungsteilen des Frontalsackes und des Pharynx ab- gesehen aber stellt der Frontalsack nichts anderes dar. als einen tiefen Blindsack, für den die Bezeichnung Einziehung mir weniger zuzutreifen scheint, als die Bezeichnung Einstülpung. Da mit der Ausstülpung des Frontalsackes gleichzeitig auch eine Drehung vor sich geht, durch die das Vorderende des Kopfatriums bezw. des Pharynx nach hinten gekehrt und zur Spitze der Ober- und Unterlippe wird , dürfte als wesentlicher Unterschied in der Auffassung Holmghens und Beckers einerseits und anderer Autoren andrerseits die Deutung der Wände des Frontalsackes übrig bleiben, die nach Holmgren und Becker nicht durch- wegs dem Kopfe, sondern wenigstens teilweise dem Thorax ange- hören sollen. Es scheint mir aber auch für die Annahme, daß die dor- sale äußere Wand des Frontalsackes wenigstens zu einem großen Teile dem Thorax angehöre, ein zwingender Grund noch nicht vor- (256) Kopfbildung cycloiliapher Dipterenlarven. 99 zaliegen. Anatomische Eigentümlichkeiten der Muscidenlarven werden hierfür nie angeführt, und die Ergebnisse des Vergleiches mit den Larven niederer stehender Dipteren bedürfen einer sehr vorsich- tigen Kritik. Die Berücksichtigung der Längsschnittbilder in Textfigur H und O und der Gesamtansichten des Puppenvorderendes N und R scheinen mir für die Entscheidung der morphologischen Deutung des Frontalsackes und des larvalen Fliegenkopfes von Wichtigkeit. Im kryptocephalen Puppenstadium mündet der Frontalsack frei nach außen, ist aber noch als Blindsack wohl erhalten. Wie der Vergleich von Textfigur N und E ergibt, ist im kryptocephalen Stadium der Thorax bereits deutlich entwickelt und zeigt am Dor- sum die verschiedenen Teile kaum minder deutlich als im phanero- cephalen Stadium unmittelbar nach der Kopfausstülpung. Wir müssen daher annehmen, daß die aus der Ausstülpung des Frontal- sackes hervorgehenden Körperteile jenen entsprechen, welche wir in der kiyptocephalen Puppe äußerlich noch nicht entfaltet ge- sehen haben, und dies ist der Kopf. Längsschnitte belehren uns ferner darüber , daß in der phanerocephalen Puppe die imaginalen Anlagen der Augen durchaus nicht an den Hinterrand des Kopfes reichen und wir müssen daher als Anlage der dorsal hinter den Augen gelegenen Kopf wand die in der Larve dorsal vor den Augenscheiben gelegenen Teile des Frontalsackes, also dessen Dorsal wand in Anspruch nehmen. Auch die Beschaff'enheit der larvalen Cuticula scheint mir dafür zu sprechen , daß die Grenze zwischen Prothorax und Kopf nicht in dem eingestülpten Frontal- sack , sondern an dem zutage liegenden Integument zu suchen sei, und zwar auch für die dorsale Körperregion. Es ist an den Larven eine mit Chitinzähnchen bewehite Wulstbildung ziemlicli weit vor den Prothorakalstigmen erkennbar, die den ganzen Körper umzieht und ventral hinter dem larvalen Munde verläuft ; es scheint mir kein genügender Grund vorzuliegen, diesen Wulst nicht eben- so als Segmentgrenze zu betrachten , wie wir dies bezüglich anderer völlig ähnlicher Wülste zwischen den einzelnen Rumpf- segmenten tun. Ich glaube daher, daß wir im Frontalsack eine Anlage des Kopfes zu erblicken haben und nicht eine Anlage von Kopf und Thoraxteilen , und daß diese imaginalscheibenartige Kopfanlr^ge während der Puppenzeit „ausgestülpt"' werde und daher während der Larvenperiode als ein „eingestülpter Kopfteil" betrachtet wer- den müsse. An dieser Auffassung ändert der Umstand nichts, daß (257) 100 Bruno Wahl: das Lumen des Frontalsackes in der Larvenperiode fast zur Gänze von Chitinabscheidung erfüllt ist. Morphologisch muß der Frontal- sack doch als ein hohler Blindsack betrachtet werden. Wenn aber auch der Frontalsack ein eingestülpter Teil des Kopfes, und zv^ar eine Einstülpung des vorderen und dorsalen Teiles des Kopfes ist, so können wir dennoch nicht in ihm jene Bildung erkennen, die nach Weismann durch Einstülpung des embryonalen Vorderendes sich bilden soll, da ja der Frontalsack wahrscheinlich von Anbeginn im eingestülpten Zustande angelegt wird (siehe Kap. III dieser Abhandlung), wie die Befunde Pratts (25, p. 259, ff.) an Melophagus bezeugen und wofür auch seine anatomi- schen Eigentümlichkeiten (Frontalsackmembran, paarige Lumina, paarige hintere Blindsäcke und bei anderen Gattungen eine Frontal- sackspalte) sprechen. Es wäre jedenfalls viel schwerer zu erklären, wieso der Frontalsack gewisse Andeutungen eines paarigen Baues aufweise, wenn er aus der Einstülpung des Vorderkopfes oder gar nach der HoLMGKEN-ßECKERschen Annahme durch Einziehung des Kopfes in den Thorax entstanden wäre, wogegen diese Eigen- tümlichkeiten leichter ihre Erklärung finden, wenn wir mit Pr att annehmen, daß der Frontalsack der cyclorhaphen Dipterenlarven aus der Verschmelzung eines eingesenkten Paares von Imaginal- scheiben entstehe. Die Frontalsackspalte gewisser cyclorhapher Larven stellt eine Kommunikation des suprapharyngealen Raumes mit der Leibeshöhle dar und wäre am allerwenigsten zu verstehen, wenn wir mit HoLMGREN und Becker der Ansicht zuneigten, daß die eine Wand des Frontalsackes dem Thorax angehöre, da dann diese Kom- munikation die Wände des Thorax und Kopfes durchbräche, während sie viel leichter als ein noch nicht verwachsener Rest des Zwischen- raumes zwischen zwei verwachsenden Imaginalanlagen des Kopfes erklärt werden kann. Über die zurzeit noch nicht geklärte Frage nach der Ein- stülpung des embryonalen Vorderkopfes und des Mandibularseg- mentes könnte uns einigermaßen nur ein Studium der Embryonal- entwicklung Aufschluß geben. Es erscheint mir nicht unmög- lich, daß aus der von Weismann direkt beobachteten Einstülpung des embryonalen Vorderendes des Kopfes zwar nicht der Frontal- sack, wohl aber das Kopfatrium sich bilde, vor allem vielleicht auch die larvale Mundhöhle, welche den vorderen Abschnitt des Kopfatriums bildet. Damit würde auch übereinstimmen, daß Weis- mann beobachtet zu haben glaubte , die eingestülpten Kopfteile senkten sieh in die Mundspalte ein (35ö;p. 183). (258) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 101 Auch diese Beobachtung spricht dafür, daß die von Weismann beobachtete Einstülpung nichts mit dem Frontalsack zu tun hat, da dieser Blindsack nicht von der wahren Mundöffnung sich ein- senkt, sondern vor derselben sich findet und dorsal über dem Vorder- darm liegt, und da seine Mündung erst sekundär durch die Ausbildung eines Kopfatriums in jenen Raum verlagert wird, in den die sekundäre larvale Mundöflfnung führt, die mit der wahren und definitiven Mundöffnung nichts gemein hat. Bezüglich des Frontalsackes hat seinerzeit de Mei.jere (I9ö, p. 115 fP. und 125 ff.) sich meiner Ansicht angeschlossen, daß der Frontalsack eine eingestülpte Kopfanlage darstelle. De Meijere fand bei LonchojAera ebenfalls einen Frontalsack und glaubte das Vorhandensein eines solchen auch bei den Empiclae und Dolicliopo- didae annehmen zu müssen aus Gründen, die einigermaßen Gewicht zu haben scheinen. LoncJwptera unterscheidet sich von den Cyclo- rhapha durch den Mangel eines Kopfatriums der Larve, wodurch der Frontalsack frei an der Oberfläche mündet, also wohl ähnlich wie im cryptocephalen Pappenstadium bei Galliphora. Der Umstand, daß bei Lonchoptera ein Kopfatrium oder wenigstens jener Abschnitt fehlt, welchen wir in dieser Abhandlung als larvale Mundhöhle kennen gelernt haben, scheint dafür zu sprechen, daß meine Deutung richtig ist, daß das Kopfatrium von Galliphora oder doch wenigstens ein gewisser Teil de.-^selben , wie insbesondere die larvale Mundhöhle als eingestülpter Teil des Kopfes betrachtet werden muß, wel- cher bei den Lonchopteridenlarven nicht eingestülpt ist, die in dieser Hinsicht nach de Meijeres und meiner Ansicht die primitiveren Verhältnisse zeigen. Auch die Untersuchungen Pratts an Melo- phagus (25) lassen darauf schließen, daß die Bildung eines Frontal- sackes die primäre Erscheinung sei und die Bildung eines Kopf- atriums erst später hinzugekommen wäre. Auch bei Lonchoptera ist der Frontalsack (wenigstens an seiner Wurzel) unpaar und steht in seinem vorderen Abschnitte mit dem Pharynx in seitlicher Ver- bindung wie bei Calliphora und EristaUs. De Meijere schlägt da- her vor, die Lonchopteriden nach dem Fehlen eines Kopfatriums als „Anatria" den Cyclorhaphen als ,,Atriata" gegenüberzu- stellen. Nach Becker (4, Taf. 19, Fig. 29 und 30) haben auch Stra- tiomys und Atherix einen Frontalsack, der frei an der Oberfläche mündet, bei Stratiomys sogar nach Beckers Darstellung ziemlich entfernt vom terminalen Vorderende der Larve; alle diese als Frontalsack angesprochenen Bildungen haben ein gemeinsames (259) 102 Bruno Wahl: Merkmal, daß nämlicli im Hintergrunde der Frontalsack einstülpung sich die Anlage der Facettenaugen in unmittelbarer Nachbarschaft des Gehirnes findet. Daß aber bei diesen Larven die dorsale Grenze zwischen Kopf und Thorax in der Tiefe des Frontalsackes gesucht werden müsse, erscheint mir nicht sicher, ich möchte lieber den Frontalsack aller dieser Dipterengattungen als Imaginalscheibe des Kopfes ansprechen, zu welcher bei den eigentlichen Cyclorhapha noch das Kopfatriura als Komplikation hinzukommt, für das wir eine Analogie bei den Orthorhapha nicht finden. Ob die Einziehung des Kopfes der P/m/«c>-ocem-Larve in den Thorax mit dem Frontalsack der cyclorhaphen Dipterenlarven in Vergleich gezogen werden kann, erscheint fraglich. Ich kenne erstere Larve nicht aus eigenen Untersuchungen ; die Darstellung abei', welche Bengtsson (36, p. 105) von ihr gibt, läßt schließen, daß die Zurückziehung des Kopfes in den Thorax nur eine temporäre, willkürlich herbeigeführte Erscheinung sei, und daß es sich hierbei nicht um einen dauernden Larvenzustand handelt, wie bei den Cyclorhapha. Sehr wichtig für den Vergleich der verschiedenen Larvenarten wäre auch die Feststellung, wo die Anlage der ima- ginalen Facettenaugen bei den einzelnen Larvenformen gelegen ist. Faltenbildungen, die nicht die Anlage der imaginalen Facetten- augen einschließen, könnten dem Frontalsack überhaupt nicht ver- glichen werden. VI. Zusammenfassung. Der Cephalopharyngealapparat der Cyclorhapha schizophora erfährt mit Ausnahme des Medianzahnes, der bei der ersten Larven- häutung bereits reduziert wird , im Laufe der larvaleu Entwick- lungsperiode eine fortschreitende Entwicklung im Sinne einer Kräf- tigung des Chitinskelettes und es ist letzteres bei der verpuppungs- reifen Larve am höchsten entwickelt. Alle Skeletteile des Cephalo- pharyngealapj)aTate3 sind nur Teile einer zusammenhängenden cuticularen Schichte, welche kontinuierlich Kopfatrium, Pharynx und Frontalsack auskleidet. Neben den bereits länger bekannten Skelettstücken des Cephalopharyngealapparates finden sich noch andere, die sich ganz oder teilweise der Beobachtung bisher ent- zogen haben. Eine besonders auffällige Erscheinung ist die Aus- bildung eines Dorsalwulstes im 3. Larvenstadium, der am Vorder- ende der larvalen Mundhöhle unpaar beginnend sich nach hinten in paarige Schenkeln teilt, welche zwei seitliche Mundhakentaschen (260) Kopfbildung cyclorhapher üipterenlarven. 103 von der ]\Iundhöhle im engeren Sinne abtrennen. Die paarigen Mund- haken sind rein cuticulare Gebilde, luraenlos und fast solide und haben mit den typischen Insektenmundteilen nichts gemein. Der Dorsal- wulst ist bei CalUphora unter allen untersuchten Arten am mäch- tigsten entwickelt, findet sich aber, wenngleich in reduzierter Form, auch bei den anderen untersuchten Fliegenlarven, jedoch stets nur im o. Häutungästadium. Abgesehen von dem Besitze eines Median- zahnes im ersten Larvenstadium und eines Dorsalwulstes im dritten Larvenstadium, finden sich noch andere Unterschiede im Bau des Cephalopharyngelskelettes der drei Larvenstadien der eyclorbaphen Dipterenlarven, wodurch man deren Entwicklungsstadium feststellen kann ; so z. B. ändert sich die Zahl der T-Rippen des Pharynx bei jenen Larvenarten, welche T-Rippen besitzen. Der 3fedianzahn bildet eine chitinöse Kuppe am A^orderende des suprapharyngealen Raumes, also jenes Raumes, welcher zwischen Phar^mx und Frontal- sack gelegen ist. Die T-Rippen werden im Plasma der ventralen Pharynxhypodermis dadurch vorgebildet, daß Längskanäle entstehen, die später nach dem Lumen des Pharynx durchbrechen und deren Wände chitinisiert werden. Unter den untersuchten Larven weicht eine in AU liini -^Vitievni parasitierende Larvenart, die nicht näher bestimmt werden konnte, hinsichtlich des Baues des Cephalopharyngealskelettes am weitesten von jenem Typus ab, der uns von der Calliphora-h'drve her bekannt ist. Besonders auffällig sind die mächtigen, an der ventralen Kante gezähnten Mundhaken dieser Larve. Die larvale MundöflPnung führt in eine larvale Mundhöhle, welche dem blasenförmigen vordersten Abschnitte des Kopfatriums von Eristalis homolog ist ; hieran schließt sich der Halsteil des Kopfatriums, an dessen Vorderende sich ein dorsaler Blindsack findet, der in seiner Tiefe die Imaginalanlagen der Augen und Antennen enthält, von denen erstere dem Gehirne der Larve haubenartig aufliegen. Dieser Frontalsack ist in seinem vorderen Teile stets unpaar und seitlich mit dem Pharynxlumen verbunden, sein Lumen wird von einer cuticularen Chitinabscheidung aus- gekleidet. In seinem hinteren und mittleren Abschnitte zeigt er mehr oder minder Andeutungen einer paarigen Anlage, indem er an seinen Enden in paarige, blind endigende Zipfeln ausgezogen ist, und indem ferner in seiner mittleren Region sich entweder (beim AUiumparasiten) eine Frontalsackspalte vorfindet, die beide Wände des Frontalsackes durchbohrt, oder indem bei anderen Larven in der entsprechenden Region die beiden seitlichen Hälften des (261) 104 Bruno Wahl: Frontalsackes in der Medianlinie nur durch eine mehr oder minder dünne, stets einschichtige Zellbrücke verbunden sind, die unter Umständen ein membranartig dünnes Häutchen darstellt {Calliphora, 2. u. 3. Larvenstadium). In der postembryonalen Entwicklung von C«///j^/?orfl wird zunächst unter Einziehung des larvalen Vorderendes in den Thorax ein Über- gangsstadium geschaffen, aus dem ein kryptocephales Pappenstadium hervorgeht , welches ähnlich wie die Larve einen Kopf äußerlich fast nicht erkennen läßt, aber bereits eines Teiles des Kopfatriiims entbehrt, so daß der Frontalsack direkt an die Oberfläche mündet. Durch Ausstülpung des in seiner Gänze unpaar gewordenen Frontalsackes und unter gleichzeitiger Drehung des Pharynxteiles, der mit seinem Vorderende nach hinten gewendet wird, wird die Puppe in ein phanerocephales Stadium umgewandelt, das anlänglich noch einen einheitlichen Rüssel besitzt, aus dem erst späterhin durch Abschnürung die freie Oberlippe, der Hypopharynx und die Maxillar- taster sich abgliedern. Der vordere Teil des Rüsseldarmes wird zu der von Oberlippe und Hypopharynx gebildeten Rinne. Aus den ventralen Imaginalscheiben des Kopfes geht die Spitze der Unter- lippe mit den Labellen hervor. Die Augen und Antennenanlagen gelangen durch die Ausstülpung des Frontal sackes an die Ober- fläche des Puppenkopfes, während der hinterste mediane Blindsack des Frontalsackes, welcher während der ersten Puppenzeit sich bildet, zum Vorderende der Puppe wird, und später als sogenannte Stirnblase wieder eingestülpt wird. Verschiedene sonstige Epithel- verdickungen des Cephalopharyngealapparates und Falten desselben geben nicht besonderen Organen Ursprung, sondern glätten sich bei der Bildung des phanerocephalen Puppenstadiums aus ; sie bezeichnen uns Stellen lebhaften Wachstumes und lassen sich späterhin von den benachbarten Hypodermisteilen nicht mehr unterscheiden. Paai-ige Imaginalscheiben der Oberlippe, wie solche Künckel d'Hercülais bei VoluceUa finden zu können glaubte, sind nicht vorhanden ; doch ist an der Bildung der Oberlippe eine verdickte Hypodermiseinstül- pung der dorsalen Pharynxwaud beteiligt, welche während der Puppenzeit an jener Stelle entsteht, die bei der Larve von einem Chitinplättchen (der dorsalen Halsspange) bedeckt ist. Zwischen den Skeletteilen des Cephalopharyngealapparates der Larve und den- jenigen der Imago läßt sich eine direkte Homologie nicht fest- stellen. Der Frontalsack stellt wahrscheinlich eine Imaginalscheibe dar und bildet einen eingestülpten Teil des Kopfes, der durch Aus- (262) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 105 stülpung zum vorderen und dorsalen Teil des imaginalen Kopfes wird. Die larvale Mundhöhle ist ein eingestülpter Kopfteil, der bereits in der ersten Puppenzeit ausgestülpt wird. Als Einziehung eines Kopfteiles in den Thorax kann die Kopfbildung der eyclorbaphen Dipterenlarven nicht aufgefaßt werden, im Gegensatze zur Auffassung von Holmgren und Becker. Die Deutung der larvalen Sinnesorgane am Vorderende des Körpers als Antennen und Maxillartaster (Weis mann) erscheint nach der Anatomie der Larve und dem Verhalten während der post- embryonalen Entwicklung in Frage gestellt. Eine nochmalige Untersuchung der embryonalen Entwicklung des Fliegenkopfes und des larvalen Pharynx müßte diese Frage, wie auch die morphologische Deutung des larvalen Kopfes und der imaginalen Mundteile erst weiter klarstellen. (263) IQQ Bruno AVahl: Literaturverzeichnis. 1. Alkssandrini G., Studi et esperienze sulle larve della Piophila casei (Vermi del formaggio). Archive de Parasitol., Bd. 13, p. 337-382. Paris 1908/09. 2. Andries M., Zur Systematik, Biologie und Entwicklung von Microdon Meigen. Zeitscbr. f. wiss. ZooL, Bd. 103, p. 300-3(51, Taf. III-V, Leipzig 1912. 3. Banks N., The structure of certain Dipterous larvae with particular reference to those in human foods. U. S. Dep. of Agric. Bur. of Entomol. Technical series. Nr. 22, 44 S., 8 Taf. Washington 1912. 4. Becker E., Zur Kenntnis der Mundteile und des Kopfes der Dipterenlarven. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ontog., Bd. 29, p. 281-314, Taf. 17—19. Jena 1910. 5a. Brauer F., Monographie der Oestriden. Wien 1863. bb. Brauer F., Die Zweiflügler des kais. Museums zu Wien. Systematische Studien auf Grundlage der Dipterenlarven nebst einer Zusammenstellung von Bei- spielen aus der Literatur über dieselben und Beschreibung neuer Formen. Denkschr. d. kais. Akad. d. Wissensch., math.-nat. Kl., Bd. 47, I. Abt., 100 S., 5 Taf. Wien 1883. 6. Deegenek P., Der Darmtractus und seine Anhänge. (IV. Kap. von Chr. Schrö- ders Handb. d. Entomol., 2. Lief., p. 234—315.) Jena 1913. 7. Giacomini E., Contributo alle conoscenze sull' organizzazione interna e sullo sviluppo della ,,Eristalis tenax L.'' Osservazioni e annotazioni. Parti I e II. Osservazioni e annotazioni sulla larva e sull' immagine. Annali della fac. di medicina dell'univ. di Perugia. Vol. XH, 91 S. Perugia 1900. 8. Grobben K., Die Bindesubstanzen von Argulus. Ein Beitrag zur Kenntnis der Bindesubstanz der Arthropoden. Arbeiten a. d. zool. Inst. Wien, Bd. 19, 24 S., 1 Taf. Wien 1911. 9. GuYENOT E., L'appareil digestif et la digestion de quelques larves de mouches. Bull, scient. d. 1. France et d. 1. Belg., T. 41 , 6. ser. Vol. I, p. 353—370. Paris 1907. 10. GuYOT J., Contribution ä l'etude des larves de Gastrophiles (Oestrides) parasites de l'estomac du cheval. Arch. de Parasitol., Bd. 4, p. 169—221. Paris 1901. 11. Hecht E., Notes biologiques et histologiques sur le larve d'un Diptere (Microdon mutabilis L.). Arch. de Zool. exper. et gen., 3. srr., Bd. 7, p. 363—382, Taf. XI. Paris 1899. 12. Hewitt C. G., The structure, development and bionomics of the House-fly, Musca domestica Linn. Part. IL The breeding habits, development and the anatomy of the Larva. Quart. Journ. of micr. science, Vol. 52, p. 495—545, Taf. 30—33. London 1908. (264') Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 107 13. HoLMGREN N., Zur Morphologie des Insektenkopfes. II. Einiges über die Re- duktion des Kopfes der Dipterenlarven. Zool. Anz., Bd. 27, p. 343— 355. Lei]>- zig 1904. 14«. Keil IN D., Recherches sur la morphologie larvaire des Dipteres du genre Phora. Bull, scient. de la France et d. 1. Belg., 7. ser., T. 45, p. 27—88, pl. 1—4. Paris 1911. Ml). Keilin D., Structure du pharynx en fonction du regime chez les larves de Dipteres cyclorbaphes. Compt. rend. Acad. d. sc. , T. 155, Nr. 26, p. 1548 bis 1550. Paris 1912. 14c. Keilin D., Sur les conditions de nutrition de certains larves de Dipteres parasites de fruits. Compt. rend. Soc. de biol. , T. 74 , p. 24—26. Paris 1913. 15a. Künckel d'Herculäis, Recherches sur l'organisation et developpement des Yolucelles. 208 S., 26 Taf. Paris 1875. 15i. Künckel d'Hekculais, Recherches sur Torganisation et les metamorphoses de la larve du Gj-mnosoma rotundatum L. Diptere d. 1. fam. d. muscides. Ann. d. 1. soc. entomol. d. France, 5. ser., T. 9, p. 349—357, pl. 10. Parig, 1879. 16. Laboulkene A., Metamorphose d'une raouche parasite Tachina villica. Ann. d. 1. Soc. entomol. d. France, 4. ser., T. 1, p. 231—248, pl. 7. Paris 1861. 17. Leuckakt R., Die Larvenzustände der Museiden. Arch. f. Naturgesch., 27. Jahrg., Bd. 1, p. 60—62. Berlin. 1861. 18. LowNE B. Th., The anatomy, physiology and morphology and development of the blowfly (Calliphora erythrocephala). Vol. I, 350 S., 21 Taf. London 1890 bis 1892. 19«. DE Meijere .T. C. H., Über zusammengesetzte Stigmen bei Dipterenlarven nebst einem Beitrag zur Metamorphose von Hydromyza livens. Tijdschr. v. Entomol., 38. Deel., p. 1—36. s'Gravenhage 1894. 196. DE Meijere. I.e. H., Über die Larve von Lonchoptera. Ein Beitrag zur Kenntnis der cyclorhaphen Dipterenlarven. Zool. Jahrb., Abt. f. System., Geogr. u. Biol. d. T., Bd. 14, p. 87—132, Taf. 5—7. Jena 1900. 19c. DE Meijere J. C. H., Über die Metamorphose von Callomyia amoena Meig. Tijdschr. v. Entomol., 43. Deel., p. 223 -231, Taf. 13. s'Gravenhage 1901. 19 d. DE Meijere J. C. H., Beitrag zur Kenntnis der Biologie und der systemati- schen Verwandtschaft der Conopiden. Tijdschr. v. Entomol., Bd. 46, p. 145—225, Taf. 14—17. s'Gravenhage 1904. 20. MiALL L. C, The natural history of aquatic insects. London 1895. (Über Eri- stalis, pag. 198—218.) 21. MiAL and Taylor, The structure aud lifo history of the holly-fly. Trans, of the entom. soc. of London 1907-1908, p. 259-283. 22. MiK J., Zur Biologie von Rhagoletis cerasi L. nebst einigen Bemerkungen über die Larven und Puparien der Trypetiden und über die Fühler der Musciden- larven. Wiener entomol. Ztg., 17. Jahrg., p. 279—292, Taf. IV. Wien 1898. 23«. Nielsen J. C, lagtagelser over entoparasitiske muscidelarver hos Arthropoder Entomol. Meddel., 2. R. 4. B., 126 S., 4 Taf. Kopenhagen 1909. 23i. Nielsen J. C, ünders0gelser over entoparasitiske Muscidelarver hos Arthropoder. Vidensk. Meddel. fra den naturh. Foren, i. Kbhvn., Bd. 63, 26 S., 1 Taf. Kopen- hagen 1911. 23c. Nielsen J. C, Desgleichen, II. Teil, ibidem, Bd. 64, p. 215— 248. Kopenhagen 1912. (265) 108 Bruno Wahl: 24. Päntel J., Le Thrixion halidayanum Eond. Essai monographique sur les carac- teres exterieurs, la biologie et Tanatomie d'une larve parasite du groupe des Tachinaires. La cellule. T. XV. I. Fase, 290 S., 6 Taf., Paris 1898. 25. Pratt H. S., The embryonic history of imaginal discs in Melophagus ovinus L., together with an account of the earlier stages in the development of the in- sect. Proceed. of the Boston soc. of nat. hist. Vol. 29, Nr. 14, p. 241—272, 7 Taf. Boston 1900. 26a. TÖLG F., Billaea peetinata Mg. (Sirostoma latum Egg.) als Parasit von Ceto. niden- und Cerambycidenlarven. Metamorphose und äußere Morphologie der Larve. Zeitschr. f. wiss. Insektenbiol., Bd. 6, p. 208—211, 278—283, 331— 33G, 387—395, 426—430. (29 Seiten im Separatabdi-uck.) Berlin 1910. 266. TöLG F., Biologie und Morphologie einiger in Nonnenraupen schmarotzender Fliegenlarven. Zentralbl. f. Bakt. u. Paras., 2. Abt., Bd. 37, p. 392—412. Jena 1913. 27a. Teägardh J,, Beiträge zur Kenntnis der Dipterenlarven. L Zur Anatomie und Entwicklungsgeschichte der Larve von Ephydra riparia Fall. Ark. f. Zoologi, Bd. 1, 42 S., 4 Taf. Stockholm 1903. 276. Trägaiidh J., Bidrag tili kännedomen om Dipterlarverna. II. En svampätande Authomyid-larv Egle (Anthomyia) spreta Meig. ibidem. Bd. 8, 16 S., 1 Taf. Upsala-Stockholm 1913. 28a. Vaney Gl., Contributions ä l'etude des larves et des metamorphoses des Dip- teres. Annales de l'univ. de Lyon. N. S. I. sciences, Med. 9. Fase. Lyon-Paris 1902, 171 S., 4 Taf. 286. Vaney Gl., Eecherches sur le developpement de l'hypoderme du boeuf (Hypo- derma bovis de Geer). Compt. rend. Acad. d. sc. Paris. Bd. 152, p. 283 bis 286, 1911. 29. VAN Eees J., Beiträge zur Kenntnis der inneren Metamorphose von Musca vomi- toria. Zool. Jahrb., Abt. f. Anat. u. Ontog. d. T., Bd. 3, p. 1—134, 2 Taf. Jena 1889. 30. ViALLANES M. H., Eecherches sur l'histologie des Insectes et sur les ph^nomenes histologiques, qui accompagnent le developpement postembryonnaire de ces ani- maux. Ann. d. sc. nat. Zool., 6. S., 14. T., p. 1—348, 1—18. Paris 1882. 31. Vine H. G., Predacious and parasitic enemies of the Aphides (Including a study of Hyperparasites). The journ. of micr. a. nat. sc. : the journ. of the postal micr. soc. Ser. 3, VoLIV, p. 21— 29, 166—175, 292-303, 337—351; PI. I, II, VlII, XIII— XVI. London 1894. 32a. Vogler G. H., Beiträge zur Metamorphose der Teichomyza fusca. Illustr. Zeit- schrift f. Entomol., 5. Bd., p. 1—4, 17—20, 33-36. Neudamm 1900. 326. Vogler G. H., Weitere Beiträge zur Kenntnis der Dipterenlarven. Ibidem, Bd. 5, p. 273—276, 289—292. Neudamm 1900. 33a. Wahl B., Über das Tracheensystem und die Imaginalscheiben der Larve von Eristalis tenax L. Arbeiten a. d. zool. Inst. Wien, T. XII, 54 S., 5 Taf. Wien 1899. 336. AVahl B., Über die Entwicklung der hypodermalen Imaginalscheiben im Thorax und Abdomen der Larve von Eristalis Latr. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 20, p. 171—191, Taf. IX. Leipzig 1901. 34. Wandolleck B. , Zur Anatomie der cyclorhaphen Dipterenlarven. Anatomie der Larve von Platycepala planifrons (F.). Abhandl. u. Ber. d. k. zool. n. anthrop.- ethnogr. Museums in Dresden. Festschrift 1899, Nr. 7, 39 S., 2 Taf. Berlin 1899. (266) Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 109 35 a. Weis MANN A., Die Entwicklung der Dipteren im Ei, nach Beobachtungen an Cbironoraus spec, Musca vomitoria und Pules canis. Zeitscbr. f. wiss. Zool., Bd. 13, p. 107—220, Taf. 7-13. Leipzig 1863. Bbb. Weismann A., Die nachembryonale Entwicklung der Museiden nach Beobach- tungen an Musca vomitoria und Sarcophaga carnaria. Ibidem, Bd. 14, p. 187 bis 336, Taf. 21—27. Leipzig 1864. Nachtrag. 36. Bengtsson S., Studier ofver Insectlarver. I. Till kännedomen om Larven af Phala- crocera replicata (Lin.). Acta reg. soc. physiogr. T. VIII, 118 S. , 4 Taf. Lund 1897. 37. KoKscHELT und Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere. Spez. Teil. Jena 1893. 38. KowALEVSKY A. , Beiträge zur nachembryonalen Entwicklung der Museiden. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 45, p. 542—594, Taf. 26—30. Leipzig 1887. 39. Kraepelin K., Zur Anatomie und Physiologie des Rüssels von Musca. Zeitschr. f. wiss. Zool., Bd. 39, p. 683—719, Taf. 40, 41. Leipzig 1884. 40. Illingworth J. F., A study of the biology of the apple maggot (Rhagoletis pomo- nella), together with an investigation of methods of control. Com. Univ. agr. exper. stat. of the coli, of agr. Dep. of Entom. Bull. 324, p. 129—187, Fig. 16-44. Ithaca 1912. (267) 110 Bruno Wahl: Erklärung der Buchstaben auf den Tafeln und in den Text- figuren. A Äbd ant auy hg hp c cd cp er d df dh dw dwz fh fg ß fP -ff : fst : 9 '■ gf ■■ (268) erstes Abdominalsegment. Abdomen. Antennenscheibe. Imaginalanlage der Augen im Frontalsack. Bauchganglienkette. basale Stützplatten der paarigen Mundhaken. Cuticula. cuticulare Dörnchen am Vorder- rande der Mundöffnung. Cephalopharyngealplatten. Speichelrinnen (Pseudotracheen) der larvalen Mundscheibe. Darm. dorsale chitinöse Verbindungs- brücke der beiden Cephalopharyn- gealplatten. dorsale Halsspange (sogen. Epi- pharynx). Dorsal wulst. Matrixzellen des Dorsalwulstes. Fühlerborste. dorsale Gräten im Frontalsack. Flügel. dorsale Verschlußmembran des Frontalsackes (Frontalsackmem- bran). hintere Wieder - Verwachsungs- stelle der Hypodermis von Pha- rynx und Frontalsack (siehe auch die Erklärung von Text- figur J). Frontalsack. Frontalsackspalte. Gehirn (einschließlich des Gang- lion opticum). Ganglion frontale. h = Herz. hh = hintere ventrale Halsspange. hr = hintere Mundwinkelrinnen. hs = ventrales Hautsäckchen. hst = H-förmiges oder x-förmiges Hals- stück, insbesondere dessen Seiten- teile. hio ^ hintere Mundwinkelwülste. hwz = Matrixzelleu der hinteren Mund- winkelwülste. hg = Hypopharynx. hl/ = seitliche Epithelsäckchen im Hypopharynx älterer Puppen. itn = mehrschichtige Hy])odermisver- dickungeu (Imaginalscheiben). kl z= Lumen des Kopfatriums. Jr = T-förmige oder Y-förmige Längs- rippen des Pharynx. m := Muskeln. mh = paarige Mundhaken (sogenannte Mandibeln). mht = Mundhakentascheu. nihz = Matrixzellen der paarigen Mund- haken. ml = larvale Mundhöhle im allgemeinen und speziell die larvale Mund- höhle im engeren Sinne bei Lar- ven des 3. Stadiums. = Muskelsehnen. = hintere Mundwinkelstücke. = Maxillartaster der Imago. = Medianzahn. = Nerven und Nervengewebe. = nageiförmiges Chitinstück im Dorsal wulst. = Oesophagus. = imaginale Oberlippe. j)^ = 1. — 3. Beinpaar. t)is ■- miv ■■ mx inz : n ■■ ns ■■ oe - Ol : Pv i^2. Kopfbildung cyclorhapher Dijjterenlarven. 111 P9 ph po PP s = sb = sd = sd' = sf = sm ;= smr = sp spr spr' st th tr n ventrale Gräten des Pharynx. Pharynx, praeoraler Kanal, parapharyngeale Platten und die denselben homologen Verdickun- gen des Dorsalrandes der Pharynx- gräten. Sinneslobi am larvalen Vorder- ende. Stirnblase. Speicheldrüsen und deren Aus- führungsgang. Chitinöse Intima des larvalen Speicheldrüsenausführungsganges. Seitentaschen des Frontalsackes. Saugmagen. seitliche Mundrinnen, welche die Mundhakentaschen mit der Mund- höhle im engeren Sinne verbinden. Frontalsackspangen, suprapharyngealer Raum, dessen Vorderende. Prothoi'akalstigma. thorakale Körperteile. Tracheen, unteres Schlundganglion. (1 = imaginale Unterlippe. td = larvale Unterlippe. ulst = Unterlippenstuck. V = ventrales Körperintegument. rb = Verbindungsspange der paarigen Mundhaken , bzw. von deren basalen Stützplatten. vd = Vorderdarm in der Rüsselanlage. vf = ventrale Furche des Pharynx- lumens. vh = vordere ventrale Halsspange, bzw. vordere ventrale Halsspangen- stücke. rim = ventrale Imaginalscheiben des Kopfes (Labellenanlage), vorderer Mundrand. Verwachsungsstelle der Hypo- dermis des Frontalsackes und des Pharynx (= fj}). Verwachsungszone der Unter- lippe mit dem Mundseitenrande. wr = Weismann scher Ring. X = Hohlraum in den Cephalopha- ryngealscheiben. z = Zipfeln am Vorderrande der Mund- hakentaschen. vmr flVZ = Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 2. 19 (269) 112 Bruno Wahl: Tafelerklärung. Tafel I. Fig. 1—14. Drittes Larvenstadium von Calliphora erythrocephala Meig. Fig. 1. Ventralansicht des Kopfendes. Vergr. ISOfach. Fig. 2. Ventralansicht des Cephalopharyngealskelettes. Vergr. 70fach. Fig. 3. Lateralansicht des Cephalopharyngealskelettes. Vergr. öOfach. Fig. 4. Querschnitt durch die vorderen Winkeln der Mundhakentaschen. Vergr. ISOfach. Fig. 5. Querschnitt durch die Mundhakentaschen. Vergr. ISOfach. Fig. 6. Querschnitt durch den Dorsahvulst in der Region der Matrixzellen der paarigen Mundhaken. Vergr. ISOfach. Fig. 7. Querschnitt durch das vordere Ende der Mundhöhle im engeren Sinne. Vergr. ISOfach. Fig. S. Querschnitt durch den paarigen Teil des Dorsalwulstes. Vergr. ISOfach. Fig. 9. Querschnitt des Cephalopharyngealapparates in der Region des Vorderendes der larvalen Unterlippe. Vergr. ISOfach. Fig. 10. Querschnitt durch den Cephalopharyngealapparat in der Region der Unter- lippe. Vergr. ISOfach. Fig. 11. Querschnitt durch den vorderen Abschnitt des Halsteiles des Kopfatriums und den Frontalsack. Vergr. ISOfach. Fig. 12. (Querschnitt durch die Mitte des Halsteiles des Kopfatriums. Vergr. ISOfach. Fig. 13. Querschnitt durch das Hinterende des Halsteiles des Kopfatriums. Vergr. ISOfach. Fig. 14. Querschnitt durch das Vorderende des Pharynx. Vergr. ISOfach. Die Figuren 6—14 dieser Tafel und die Figuren 15—22 der Tafel II sind einer Schnittserie entnommen und stellen Teile des 24., 25., 2S., 32., 35., 38., 43., 49., 53., 59., 73., 92., 102., HS., 131., 157. und 163. Schnittes der einen Serie dar. Tafel II. Fig. 15—22. Drittes Larvenstadium von Calliphora erythrocephala Meig. Fig. 15. Querschnitt durch Pharynx und Frontalsack in der Region der Cephalopharyn- gealplatten. Vergr. ISOfach. Fig. 16. Querschnitt durch die mittlere Region des Pharynx und Frontalsackes. Vergr. ISOfach. Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. 113 Fig. 17. Querschnitt durch Pharynx und Frontalsack in der Region der Wiederver- . einigung der Hypodermis beider. Vergr. ISOfach. Fig. 18. Querschnitt durch den hinteren Abschnitt des Pharynx und den Frontalsack Vergr. ISOfach. Fig. 19. Querschnitt durch das hinterste Ende des Pharynx und durch den Frontal- sack. Vergr. 180fach. Fig. 20. Querschnitt durch den Anfangsteil des Oesophagus und den Frontalsack Vergr. ISOfach. Fig. 21. Querschnitt durch die Einmündungsstelle des Saugmagens in den Oesophagus und durch den Frontalsack. Vergr. ISOfach. Fig. 22. Querschnitt durch den Oesophagus, Saugmagen und den Frontalsack Vergr ISOfach. Fig. 23 und 24. Zweites Larvenstadium von Calliphora R.-D, Fig. 23. Call, erythrocephala Meig. Ventralansicht des vorderen Teiles des Cephalo- pharyngealskelettes. Vergr. ISOfach. Fig. 24. Call, vomitoria L. Querschnitt durch den vorderen Teil der Mundhöhle Vero-r ISOfach. Fig. 25 und 26. Stadium der zweiten Häutung der Larve von Calli- phora erythrocephala Meig. Fig. 25. Querschnitt durch die Anlage des Dorsalwulstes und der paarigen Mund- haken im vorderen Teile der Mundhöhle. Vergr. ISOfach. Fig. 26. Querschnitt durch den Phar\'nx. Vergr. 370fach. Fig. 27 und 28. Erstes Larvenstadium von Calliphora erythroce- phala Meig. Fig. 27. Lateralansicht des Cephalopharyngealskelettes. Vergr. ISOfach. Fig. 28. Ventralansicht des Cephalopharyngealskelettes. Vergr. ISOfach. Fig. 29. Drittes Larvenstadium von Musca domestica L. Fig. 29. Ventralansicht des vorderen Teiles des Cephalopharvngealskelettes Ver-r lOOfach. Tafel HI. Fig. 30—32. Drittes Larvenstadium von Dacus oleae Rossi. (Die Cnticula der dorsalen Pharynxwand hat sich in diesen Schnitten bei der Kon- servierung lateral etwas von ihrer Hypodermis abgelöst.) Fig. 30. Querschnitt durch den Cephalopharyngealapparat in der Region der Cephalo- pharyngealplatten. Vergr. ISOfach. Fig. 31. Querschnitt durch die mittlere Region des Pharynx und des Frontalsackes. Vergr. 140fach. Fig. 32. Querschnitt durch den hintersten Teil des Pharynx und durch den Frontal- sack. Vergr. 220fach. Fig. 33^42. Drittes Larvenstadium einer in AUiumblättern minieren- den cyclorhaphen Dipterenlarve. Fig. 33. Lateralansicht des Cephalopharyngealskelettes. Vergr. 65fach. Fig. 34. Querschnitt durch das vorderste Ende der Mundhöhle. Vergr. ISOfach. 19* ,271) 114 Bruno Wahl: Kopfbildung cyclorhapher Dipterenlarven. Fi"'. 35. Querschnitt durch die Region der Mundhaken. Vergr. ISOfach. Fig. 3G. Querschnitt durch den Halsteil des Kopfatriums. Vergr. 180fach. Fi". 37. Querschnitt durch den Pharynx und Frontalsack in der Region der Frontal- sackspalte. Vergr. iSOfach. Fig. 88. Querschnitt durch den Pharynx in der Region des Vorderendes der para- pharyngealen Platten. Vergr. ISOfach. Fig. 39. Querschnitt durch den Pharynx und Frontalsack in der Region der para- pharyngealen Platten. Vergr. ISOfach. Fig. 40. Querschnitt durch den Frontalsack und den Oesophagus. Vergr. ISOfach. Fig. 41. Querschnitt durch den Oesophagus und Frontalsack in der Region des Vorder- endes des Weis MANN sehen Ringes. Vergr. ISOfach. Fig. 42. Querschnitt durch das Hinterende des Frontalsackes und das Vorderende des Gehirnes. Vergr. ISOfach. -•^*-^*- Druck von Oottlifl) Gistcl & Cie., ■\Vion. III., MiinzKasse C. AHteiten rwsdai wotog InshUU.^iu liicn Kd .«• tiefl 2 ToTm B.Wdhl, hupRiilrliimi ryclnrhofi/iPrDifttrtrnlamn . 'Ulf' I ßuJriiJfuti^Hi^m. Arhaic, ,u,s.k„ zmlog In.,,,.,,..,, M,-,, ß,l n' IM S W xm B.Wvhi hhprbilcUmg cyr/nrhafiJwrDift/prrnktnen. 'Jhfll. ßuiirfdi^iai, iii«^ £■'♦. Arhi'lcn au. sd<-nmuir>A<^Ufi.Mt>n.ifl- Zur Histologie des Rückenmarks von Am- mocoetes. Von Heribert Leder. (Mit 1 Tafel und 5 Textfiguren.) Das Ziel vorliegender Untersuchung war, die motorischen Zellen im Rückenmark von Ammocoetes aufzufinden und im Anschlüsse daran auch einen Einblick zu gewinnen in den Zusammenhang des motorischen und sensiblen Apparates im Rückenmark eines niederen Cranioten. Bei einer Durchsicht der über unseren Gegenstand bestehenden Literatur findet man bald, daß zwar eine große Summe von Detailkenntnissen vorliegt, alle Autoren es aber ablehnen, sich über die Leitungs Verhältnisse im Cyklostomenmark zu äußern. Zellen und Fasern sind nur äußerst selten in un- zweifelhaftem Zusammenhange aufzufinden und diese Schwierigkeit brachte es mit sich, daß nur ein bescheidener Teil des vorgesetzten Zieles erreicht werden konnte. Von den älteren Arbeiten ist die von Reissner (1860) die genaueste. Er bespricht kritisch alle früheren Untersuchungen, beschreibt neu den nach ihm benannten Faden, versucht eine Klassi- fizierung der Nervenzellen und zeigt, daß die MüLLERschen (Ko- lossal-) Fasern in keinem Zusammenhang mit den Hinterzellen stehen. Die Arbeiten von Fredd aus den Jahren 1877/78 bringen den Nachweis, daß die Hinterzellen einen Fortsatz auf dem Wege der hinteren Wurzel aus dem Rückenmark entsenden. Im übrigen be schäftigen sie sich vorwiegend mit den Spinalganglien. Zehn Jahre später untersucht Nansen mit Golgis Methode das Rückenmark von Myxine. Er unterscheidet an den Zellen Fortsätze, welche ihre Individualität beibehalten und andere, die sie durch Auf- splitterung verlieren. Hierzu fügt er noch den Begriff der ge- mischten Fortsätze, Protoplasmafortsätze, von denen Achsenzylinder entspringen. Von den motorischen Wurzelfasern gibt er an, daß er sie in seltenen Fällen bis zu Zellen verfolgen konnte, wobei die Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 3. 20 (273) 2 Heribert Leder: Fasern an Dicke sehr stark abnahmen. Im Jahre 1891 bringt Retziüs die Methylenblaumethode in Anwendung. Er untersucht wie Nansen das Mark von Myxine, das mit dem von Petro- myzon übereinstimmt. Nebst der Klassifizierung der Nervenzellen bespricht er die Fortsätze der Zellen und betont die Schwierigkeit, eine typische Nervenfaser unmittelbar in eine Zelle eingehen zu sehen. Wohl aber ließen sich „gemischte Fortsätze" leicht auf- weisen. Weiterhin machte er aufmerksam auf T- förmige Fasern, die die Ventralseite des Rückenmarkes überqueren. Den Ursprung der motorischen vermag er nicht darzustellen: die später von KoLMER als Randzellen bezeichneten Elemente bespricht er. StudniCka (1900j gibt an, daß die Fortsätze der Hinterzellen direkt ohne Beziehung zur hinteren Wurzel austreten; auch möchte er diese Gebilde mit dem nächstfolgenden Myotom in Zu- sammenhang bringen und ihnen eventuell motorische Natur vin- dizieren. Ebenfalls unter Anwendung der spezifischen Tinktions- methoden für das Nervensystem bearbeitet Owsjannikow (1903) das Rückenmark des Neunauges. Er gibt eine Besehreibung der Zellen und bestätigt die Angabe von Fredd, daß die Hinterzellen einen Fortsatz durch die sensiblen Wurzeln entsenden. Zwei An- gaben erwecken noch besonderes Interesse: einerseits, daß viele Zellen des Markes durch ihre Fortsätze miteinander zusammenhängen, an- drerseits sollen die sensiblen und motorischen Wurzelfasern gleich- sam nur Kollateralen von längsverlaufenden Fasern sein . die das Rückenmark selbst nicht verließen. Im Jahre 1905 widmete sich KoLMER einem eingehenden Studium unseres Objektes unter Anwen- dung der verschiedensten Methoden, besonders der Vitalfärbung durch Methylenblau und der Fibrillenmethode nach Ramön y Cajal und BiELSCHOFSKY. Durch diese distinkten Methoden fördert er namentlich die Kenntnis der feineren Strukturen. Den REissNERschen Faden vermag er sehr schön darzustellen, spricht sich gegen seine nervöse Natur (Sargent) aus und hält ihn eher mit Ruzicka für ein Sekretionsprodukt der Epithelzellen. An den Fasern, die der Markscheide entbehren, w-eist er ein Homologen derselben nach. In den Nervenzellen findet er rings um den Kern ein Gitterwerk aus Fibrillen und in den größeren Zellen auch Trophospongien. Periphere Netzbildungen in oder um die Zelle fanden sich nicht. Auf seine weiteren Befunde kommen wir noch zu sprechen, da wir uns auf diese Arbeit werden vielfach beziehen müssen; nur sei noch angeführt, daß er resigniert schließt: die Leitungsverhält- nisse werden durch die bisher bekannten Details nicht aufgehellt. (274) Zur Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. 3 Bezüglich der Technik bleibt zu bemerken, daß wir die Me- thylenblaumethode von KoLMER übernommen haben. Fixation erfolgte meist nach Bethe (Ammon. molybdat.) oder nach Dügiel (Ammoniumpikrat). Zur Ergänzung dienten Quer- und Längs- schnitte (Kai, bichrom. — Osmium — Eisenhämatoxylin oder De- lafield). Zur allgemeinen Orientierung sei bemerkt, daß das Rücken- mark von Petromyzon (wie der übrigen Cyklostomen) ein flaches Band bildet, das sich auf der dorsalen Seite als konvex gekrümrat, auf der ventralen mehr plan erweist. An Breite nimmt es von vorn nach hinten ab, um schließlich in ein eigentümliches Endgebilde über- zugehen, das Retzius bei Myxine näher geschildert hat. Dem Marke unmittelbar liegt eine zarte Pia an, auf welche ein schlei- miges Gewebe folgt, die „Arachnoidea", auf der dorsalen Seite mächtig ausgebildet, auf der ventralen nur an den Rändern deutlich vorhanden. Die äußere Umhüllung bildet eine resistente Dura. Um eine Übersicht der zelligen Bestandteile des Markes zu gewinnen, betrachtet man am besten ein überfärbtes Totoprä- parat, auf dem das Gewirr der Fasern zurücktritt. Zu (Taf. I, Fig. 2) beiden Seiten des Zentralkanals, der als heller Streifen die Mitte des Markes bildet, findet sich eine Reihe großer Zellen in unregelmäßigen Intervallen aufeinanderfolgend : die Hinterzellen (Hz). Etwas weiter von der Medianlinie entfernt, ziehen sich zwei breite Zellbänder hin , aus großen , teilweise transversal gestellten Elementen be- stehend. Da auf überfärbten Präparaten die schwächeren Zellfort- sätze sich nicht darstellen, erscheinen diese Zellen als bipolar, wie sie sich auch meist auf Längsschnittpräparaten als solche zeigen. Ganz am Rand läuft schließlich eine Kette von Zellen: die Rand- zellen (Rz). Dies die Verteilung im transversalen Durchmesser. Über die Lage in der dorso-ventralen Ebene zeigt der Querschnitt folgendes Bild (Taf. I, Fig. 3). Am meisten dorsal gelegen finden sich die Hinter- zellen, in der Mitte oder der ventralen Fläche genähert liegen die Elemente der seitlichen Zellbänder, ganz ventralwärts an der la- teralen Kante erscheinen die Raudzellen. Wir wenden uns zur Einzelbeschreibung und beginnen mit den Randzellen. Retzius wendet die Aufmerksamkeit auf sie, ohne sich über ihre Natur zu entscheiden. Kolmer gibt ihnen den Namen und bildet einige derselben ab, die durch plumpe füß- chenartige Fortsätze charakterisiert sind (Textfig. 1). Solche Zellen liegen meistens etwas weiter vom Rand entfernt, schon den seit- 20* (2T5) 4 Heribert Leder: liehen Zellbändern genähert. Neben den landwärts abgehenden Fortsätzen erkennt man aber noch die Abgangsstellen anderer, die sich gegen die Mitte des Markes wenden. Dieses Bild bot sich ge- wöhnlich an blaßgefärbten Totopräparaten und es tritt auch die Färbung dieser Elemente bei Anwendung schwacher Lösungen, wie schon KoLMER bemerkt, recht spät ein und das Bild ist, da in- zwischen das Mark abstirbt, meist verwaschen. Setzt man aber eine Verletzung und nimmt eine konzentrierte Lösung, so ergibt sich oft eine distinkte Färbung. Man sieht ^'^i- dann, wie sich die Fortsätze bis zur Mitte des Markes erstrecken, sich hierbei dicho- tomisch aufteilen, wobei die feineren Fäser- chen reich mit Varikositäten besetzt er- scheinen und sich im Innern des Markes verlieren oder an die Oberfläche aufsteigen, um daselbst in den sogenannten Plexus perimedullaris einzugehen. Manche Fasern wenden sich wieder zurück zum Rand und imm. Via, Oc. 8. CS schcint, daß sie hier auch Verbindungen mit Fasern anderer Zellen eingehen können, wenigstens zeigte sich einmal eine dünne variköse Endfaser in unmittel- barem Zusammenhang mit einer bedeutend stärkeren Faser, die auch eine mehr selbständige Verlaufsrichtung aufwies (Textfig. 2*). Andere Fortsätze laufen oft dem Rand entlang , um dann erst gegen die Mitte umzubiegen. So wenig sich die Fortsätze in irgend ein Schema bringen lassen, ebensowenig ist die Form des Zellkörpers kon- stant ; vorherrschend erscheint ein viereckiger bis langgestreckter Typus. KoLMER sagt, sie seien vielfach den Pyramidenzellen ähnlich. Der gleiche Autor vermutet auch einen Zusammenhang der Fortsätze dieser Zellen mit den sogenannten Bogenfasern. Weiter unten kommen wir noch einmal auf diesen Punkt zurück, führen aber einstweilen an, daß die relativ geringe Anzahl der Randzellen gegenüber der Dichte des Bogenfasersystems gegen obige Ansicht zu sprechen scheint. Kolmer selbst führt an, daß sie nur vereinzelt stehen und deshalb am Längsschnitt nicht leicht nachzuweisen sind ; am Methylenblaupräparat aber, das nach einer Verletzung die Zellen sehr vollständig zeigt, übertrifft ihre Häufig- keit nicht die der Hinterzellen. Die besprochenen Zellen sind also multipolar, mit Fortsätzen, die sich bald aufsplittern und, was ihre Form und Dickenabnahme betrifft, den sogenannten Protoplasma- fortsätzen beizuzählen wären. Daß sie aber, sofern die Neuro- (276) Zur Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. 5 fiurillen das reizleitende Element darstellen, diese leitende Funktion versehen, geht auch aus Schnittpräparaten hervor, wo man die Fi- brillen in d^n dicken Fortsätzen nachweisen kann. Schließlich ist zu erwähnen , daß weder bei Amphioxus noch bei den über den Cyklostomen stehenden Formen den Randzellen homologe Elemente nachgewiesen sind, soweit ihre Lage in Betracht kommt. So wie die Randzellen bilden auch die Hinterzellen eine ein- reihige Zellsäule. Sie haben Bearbeitung gefunden durch Kutschin Fig. 2. Imm. Vii, Oc. 8. OwsjANNiKow, mit besonderem Erfolg durch Freud, ferner Stuüniöka und Kolmer. Sie liegen beiderseits vom Zentralkanal der Dorsalseite genähert. Auf Längsschnitten von Eisenhämato- xylinpräparaten zeigen sie meist einen mehr runden Zellkörper (Taf. I, Fig. 3), der nach vorn und hinten in dicke Fortsätze aus- läuft. Neben diesen typischen Längsfortsätzen findet man aber auch mehr oder weniger unregelmäßig abzweigende Fortsätze, die die scheinbar bipolaren Zellen als multipolar erkennen lassen. Der (277) 6 Heribert Leder: Kern ist groß und enthält einen deutlichen Nukleolus. Trophospongien sind in den Zellen leicht nachzuweisen. Kolmer war durch An- wendung der BiELSCHOFSKY-Methode in der Lage, zu erkennen, daß feine Fibrillen aus den Fortsätzen in die Zelle einlaufen und sich hier in einem dichten Gewirr verlieren, ohne daß eine Gitter- bildang zustande gekommen wäre. Die Fortsätze sind durch die umgebende Glia wie in Scheiden eingehüllt, was auch für den Zellkörper gilt. Leider sind diese Zellen für die Methylenblau- metliode fast unzugänglich, da sie wohl zu geschützt im Marke liegen (Kolmer). Durch künstliche Verletzung, am besten ent- sprechende Längstrennung des Markes, vermag man dennoch die Zellkörper ohne die Fortsätze zu färben und so wenigstens ein Bild über die Anordnung der Elemente zu bekommen. Sie folgen nicht in regelmäßigen Intervallen, sondern es stehen die größeren unter ihnen in weiteren Distanzen, während die kleineren oft in Gruppen bis zu vieren zusammengedrängt erscheinen. An die Be- funde, die Freud an diesen Zellen machte, knüpft sich eine Reihe theoretischer Schlüsse. Wie Kutschin vermutete und Freud fest- stellte, verläßt der eine Läiigsfortsatz der Hinterzellen zugleich mit den Fasern der sensiblen Wurzeln das Rückenmark. Hierauf baute sich der Schluß, daß diese zum Spinalganglienapparat gehören, eine Anschauung, die namentlich Kölliker in seinem Handbuch der Gewebelehre diskutiert. Von der Annahme fehlender extrame- dullärer Spinal ganglien bei Amphioxus ausgehend — die Homologa derselben sollen hier noch im Marke selbst liegen — stellt Kutsch in sich vor, daß bei den Cyklostomen die Spinalganglien zwar schon außer- halb des Markes verlagert sind, von diesem Apparat aber nur noch die Hinterzellen innerhalb verblieben seien, denen ähnlich gelagerte Elemente — die Cellules dorsales — bei den Amphibien entsprechen sollen. Dieser Anschauung stehen Kolmer und Studniöka ent- gegen. Ersterer hat nur einmal mit Sicherheit das Austreten eines Längsfortsatzes beobachten können und möchte es nicht als die Regel ansehen; der multipolare Charakter der Hinterzellen aber spreche gegen ihre Homologie mit Spinalganglien. Stüdnicka, wie schon erwähnt, findet keine Beziehung zu den dorsalen Wurzeln und neigt dazu, die Hinterzellen für motorische Elemente zu halten. Über das Verhalten des anderen charakteristischen Längsfortsatzes ist nichts bekannt. Während bei den bis jetzt besprochenen Zellkategorien die Elemente in einfacher Reihe aufeinander folgten, finden wir sie bei den seitlichen Zellsträngen mehrreihig nebeneinander liegend und ein C278J Zur Histologie des Eückenmarks von Ammocoetes. 7 Band formieren, das jederseits ungefähr ein Drittel der Rücken- marksbälfte einnimmt. Den Dimensionen nach lassen sich unter ihnen große und kleine Zellen unterscheiden. Unter ersteren hebt KoLMER zwei Typen hervor. Einmal Zellen von dreieckiger Form, ähnlich den Pyramidenzellen der Cortex: die Längsachse derselben ist transversal gestellt. Und zweitens Zellen, deren mul- tipolarer Körper mit der Längsachse longitudinal eingestellt ist und deren Längsfortsätze sich fast rechtwinklig T-förmig teilen. Bei Durchmusterung einer großen Anzahl von Präparaten unter Außerachtlassung aberranter Formen und Beachtung häufig wieder- kehrender, einander ähnlicher oder fast identischer Elemente ergab sich uns folgende Einteilung: Zellen, deren Körper fast dreieckig erscheint; an den drei Eckpunkten gehen starke Fortsätze ab (Taf. I, Fig. 1,«). An diese schließt sich die nächste Form, indem vier Fortsätze entsendet werden, so zwar, daß an der meist gegen den Rand gelegenen Ecke zwei hart aneinander sich finden. Die Gestalt bleibt hierbei noch triangiilär. Rücken die beiden Fortsätze weiter voneinander ab, so kommt schließlich ein viereckiger Typus zustande (Taf. I, Fig. l,b). Auf diese letztere Form hat Owsjaxnikow im beson- deren hingewiesen. Die Fortsätze aller dieser Zellen laufen un- regelmäßig nach verschiedenen Richtungen, nähern sich hierbei der dorsalen oder ventralen Fläche, an Dicke abnehmend, um schließlich nach m.ehrfachen, diehotomischen Teilungen als feinste Endreiserchen, reichlich mit Varikositäten besetzt, im Plexus perimedullaris zu enden. Auch gilt als Regel, daß das Verbreitungsareal der Fort- sätze und seine Dichtigkeit gegen die laterale Kante größer ist als in der Richtung gegen die Mitte des Markes. Eine zweite Gruppe von Zellen (Taf. I, Fig. 1, c) ergibt sich auf Grund folgender Charakterisierung: Spindelförmige Zellkörper, jedoch nicht bi- son- dern multipolar, Längsachse transversal, Fortsätze nicht unregel- mäßig verlaufend, sondern rein transversal gegen Mitte und gegen Rand gerichtet. Öfters konnte ich nun finden, daß von dem Rand- fortsatz ausgehend (d) eine Faser abbog, die nicht in der Ober- fläche endete, sondern längsverlaufend innerhalb des Markes blieb und sich dem Bündel von Längsfasern anschloß, das sich als Seitenstrang in den Randpartien des Markes findet. Diese Fasern waren leider nicht weit genug zu verfolgen, da ihre Farbe bald verblaßte; doch hatte man hier den Eindruck, daß dieses Enden nur ein scheinbares sei, also in der Färbung beruhte, während die Faser ungefärbt weiterlief. Da diese Fasern keine (279) 8 Heribert Leder: Verzweigungen zeigten, ihr Kaliber gleichmäßig beibehielten, hoben sie sich in ihrem Habitus deutlich von den übrigen Zellfortsätzen ab. Doch kommen wir auf die Frage der Achsenzylinder und Dendriten genauer bei Besprechung der faserigen Bestandteile des Markes zurück. Weiterhin ist zu bemerken, so oft sich eine Längs- faser oben beschriebener Art in Zusammenhang mit einer Zelle fand , diese letztere immer dem Typus der spindelförmigen Zellen angehörte, niemals zur ersten Grruppe der triangulären beizuzählen war. Doch galt nicht die Umkehrung, daß zu jeder Zelle des spindelförmigen Typus eine Längsfaser zu finden war. Ob diese Einschränkung nur den „Launen der Färbung" zuzuschreiben ist, bleibt fraglich. Gegenüber den zwei bis jetzt beschriebenen Gruppen spielen die übrigen Zellforraen wenigstens der Zahl nach eine untergeordnete Rolle. Es sind dies einmal Modifikationen der ersten Gruppe mit (Textfig. o) einer größeren Anzahl von Fort- sätzen bis zu zehn. Andrerseits Zellen, deren Längsachse lon- gitudinal liegt (Taf I, Fig. 1, e). In dieser Richtung finden sich in der Regel zwei Fortsätze mit T-förmiger Teilung (Kolmer). Zwischen den großen Zellen der Zellenbändei' liegen eine beträcht- liche Anzahl von kleinen, multipolaren Elementen, deren Fortsätze ohne jede Ordnung nach allen Richtungen abgehen. Über einen Befund, den ich einige Male machen konnte, ist noch zu berichten. Es handelt sich um spindelförmige Zellen, die (Taf. I, Fig. 1, /) gegen die Mitte des Markes einen Fortsatz schicken, der sich in der gew^ohnten Weise aufteilte. Von einem seiner Äste zweigte an einer Stelle, die durch eine Varikosität besonders gekennzeichnet war, eine längsverlaufende Faser ab , die ohne an die Oberfläche zu treten in engen Krümmungen sich hinziehend auf eine lange Strecke zu verfolgen war. Also auch hier ein Fall, daß eine Längsfaser nicht direkt als Achsenzylinder von einer Zelle ent- springt, sondern von einem Fortsatz derselben, den man nach seiner Form als Dendrit zu bezeichnen hat. Noch sind einige Zelltypen zu erwähnen, die nicht den seitlichen Zellbändern angehören, sondern zwischen denselben in der Nähe des Zentralkanales liegen, mehr als diese der Dorsalseite genähert (Taf. I, Fig. 1, g). Es sind kleine multipolare Zellen, für die ein Längsfortsatz charakteristisch ist, der sich schwach windend parallel mit dem Zentralkanal hinzieht. Er gibt einige Ver- ästelungen ab, die sich in transversaler Richtung im Rückenmark verbreiten. Neben diesen Zellen finden sich ungefähr in gleicher Höhe wie die Hinterzellen — also schon dorsal vom Zentralkanal — (280) Znr Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. Fig. 3. Imra. ^/i2, Oc. 8. eine größere Anzahl ebenfalls kleiner Zellen (Textfig. 4, sp. Z) in transvei'saler Einstellung, deren langgestreckter, spindelförmiger Körper nach rechts und links Fortsätze in das Mark sendet, die sich (281) 10 Heribert Leder: Fig. i. zum Teil schon in den ventralen Partien der hier gelegenen Hin- terstränge verlieren , zum Teil aber in die dorsale Zone der seit- lichen Zellbänder eintreten. In gleicher dorsaler Lage treten noch größere multipolare Ele- mente auf, deren Fortsätze ganz unregelmäßig nach allen Richtungen verlaufen. Häufig konnte ich diese Zellen nicht finden. Kolmer hat auf diese Zellen zuerst hingewiesen und gibt an, daß er an ihnen Längs- fortsätze beobachten konnte, die sich in mäandrischen Linien zwischen den MüLLEEschen Fasern hinzogen. Auch fügt er hinzu , daß sich bei höheren Vertebraten kaum Homologa zu diesen Formen finden ließen. Die Schwanzpartie des Rücken- markes scheint in ihrem zelligen Aufbau einige Besonderheiten aufzuweisen. Die Hinterzellen erschienen mir in dieser Partie gedrängter; ferner konnte ich hier, leider nur in einem Falle, das Vorkommen einer Kolossal- zelle nachweisen , deren nur schwach gefärbter Körper das Drei- oder Vierfache einer son- stigen großen Zelle erreichte. Von den Fortsätzen war nichts zu erkennen. Regelmäßig aber konnte ich in diesem hinteren Teile Zellen finden, die zwei- bis dreimal so groß als die übrigen (/.T dorsale T-Fasern. 7/r HinterzeUen. Z/> Zentral- ° . . . kanal. sp. Z. spindelförmige Zellen. Zcllcn WarCU. Slc wicSCU dlckc Fortsätze auf, die über den Zentral kanal hinüber bis zum anderseitigen Rand reichten. Ihre Aufsplitterung fanden sie wie die übrigen Zellen im Oberflächen- plexus. (282) Zur Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. 11 Wir gehen nun über zu einer Darstellung der Faserbestand- teile des Rückenmarkes. Hierbei ist hervorzuheben, daß bei den Cyklostomen, wie schon alle Autoren bemerkt haben, eine Mark- scheide fehlt. Auf Osmiumpräparaten jedoch sieht man die stärkeren Fasern wenigstens umgeben von einer schwarzen Linie. Kolmer, der diesen Verhältnissen seine besondere Aufmerksamkeit zugewendet hat, findet auf Schnitten nach der älteren Bielschofsky- Me- thode (Gefrierschnitte) rings um die Fasern eine der Markscheide entsprechende Substanz. Die Dicke der Fasern ist außerordentlich verschieden und es lassen sich auf Grund dieses einen Merkmales, schon die sogenannten „MüLLERschen Fasern" allen anderen gegen- überstellen (Taf. I, Fig. 3, 4). Diese Fasern, die von Johannes Müller entdeckt wurden, gleichen ihrem Kaliber nach den bekannten Kolossalfasern der Evertebraten, noch mehr den Mauthn er sehen Fasern im Rücken- mark der Teleostier. Eine Färbung durch Methylenblau gelingt fast nie. Sie zeigen besonders deutlich die erwähnte myeloide Hülle, die nach ihrem Verhalten gegenüber der Osmiumsäure wohl aus lipoiden Substanzen bestehen dürfte. Sowohl das Kaliber der Fasern ist schwankend als auch ihre Verlaufsrichtung. In der Regel zeigt der Querschnitt vier Bündel auf jeder Rückenmarks- hälfte, zwei ventrale und zwei dorsale. Das ventromediale scheidet die Hinterzellen von den seitlichen Zellbändern, das ventrolaterale schiebt sich zwischen diese und die Randzellen. Die beiden dor- salen Bündel bestehen meist aus Fasern von geringerem Kaliber als die ventralen und es sind die Fasern nicht dicht aneinander. Ihre Lage ist im dorsalen Teile des Markes gegenüber den ent- sprechenden ventralen Bündeln etwas lateralwärts verschoben. In der Schwanzpartie verjüngen sich die Fasern sehr stark bis zur gewöhn- lichen Dicke der übrigen Fasern und isoliert man die Fasern in einem Zupfpräparat, so merkt man, daß sie eine große Zahl kleinster Fi- brillen abgeben. War die Faser noch im Zusammenhang mit drm übrigen Mark, so ließen sieh durch keine Färbung diese Kolla- teralen sichtbar machen, weshalb es unbestimmt bleibt, wohin sich diese abzweigenden Fibrillen begeben. Ows.tannikow und Kolmer haben das Bestreben, den Unterschied dieser Fasern gegenüber den anderen faserigen Elementen des Rückenmarkes abzuschwächen und wollen sie bloß durch ihre besondere Dicke charakteiisiert wissen- Allein durch Mayer ist festgestellt, daß sie aus großen Zellen des Nach- und Mittelhirnes entspringen und dies allein genügt schon, um sie den Fasern, die sich sonst im Rückenmark finden, (283) 12 Heribert Leder: gegenüberzustellen, welche anatomische Sonderstellung gewiß auch eine funktionelle zur Seite haben dürfte. Unter den übrigen Fasern unterscheide ich folgende Typen : Die Bogenfasern, vornehmlich auf der ventralen Seite vor- handen und nur an den Rändern des Rückenmarkes auf die dor- sale Seite aufsteigend; die motorischen Wurzelfasern, die sich nur auf der ventralen Seite finden. Im dorsalen Teil des Markes die Fasern der sensiblen Wurzeln und medial von ihnen gelegen die Fasern der Hinter- zellen. Dem System der Bogenfasern haben Retzius und Kolmer ihre Aufmerksamkeit zugewendet. Wir finden auf der ventralen Seite querlaufende Fasern, die sich Y-förraig teilen und in weithin verfoigbare Längsfasern (Taf. I, Fig. 4, g) auslaufen. Den noch unge- teilten Stamm nennt Kolmer Hauptfaser. Verfolgen wir diesen in dei- Richtung weg von der Verzweigungsstelle, so wird die an- fänglich dicke Faser außerordentlich dünn und geht in den meisten Fällen so dem Auge verloren. In einer Anzahl von Präparaten konnte ich nun diese dünne Faser weiter verfolgen ; sie macht kom- plizierte Windungen und endigt schließlich in einem mehr oder weniger vortretenden Fortsatze einer Zelle der seitlichen Zell- bänder. Dieser Ursprungsfortsatz entsendet vom distalen Ende, das etwas verdickt ist, neben der Bogenfaser, die einen Neuriten dar- stellt, eine zweite Faser, die nach kurzem Verlauf zwischen den übrigen Zellen endigt und offenbar ein Dendrit ist (Taf. I, Fig. 1, h). In diesem Ursprungsfortsatz sehe ich eine modifizierte Form des be- kannten „Ursprungskegels". Nebst diesem ist nach Ramön, van Gerüchten, Lenhossek noch für den Neurit charakteristisch die gleichmäßige Abnahme des Kalibers und nicht zum wenigsten die Verlaufsrichtung samt Endigung. Daß die Bogenfaser gerade an ihrem Ursprung so dünn ist, um nach kurzem Verlauf stark anzuschwellen, hat nichts Ungewöhnliches an sich, seitdem ein ganz gleiches Verhalten an anderen Objekten festgestellt ist, z. B. durch VAN Gehuchten bei Amphibien bezüglich der motorischen Fasern. Hier ist der Platz, eine Bemerkung von Kolmer zu streifen. Bei Besprechung der sogenannten „gemischten Fortsätze" — der Aus- druck rührt von Nansen her und wurde von Retziüs über- nommen — d. i. also von Dendriten, von denen sich eine Faser abspaltet, die sich nicht dendritenartig ramifiziert, sondern eher einem Achsenzylinder gleicht, sagt er, daß diese Bezeichnung keine rechte Bedeutung mehr haben könne, da bei der Unterscheidung (284) Zur Histologie des Eiickenmarks von Ammocoetes. 13 von Dendriten und Achselzylindern ihrer „physiologischen Digni- tät" nicht Rechnung getragen wurde, denn beide sind reizleitend. Für histologische Begriffe aber können doch nicht physiologische Merkmale konstitutiv sein, denn das physiologische Verhalten ist ja erst aus dem anatomischen erschlossen, also konsekutiv. Die Frage ist demnach nur, ob sich überhaupt histologisch ein „gemischter Fortsatz" nachweisen läßt. Ich habe oben zwei solche Fälle mit- geteilt; doch erscheint mir dies einstweilen zu wenig und ich muß daher die Entscheidung in dubio lasspn. KoLMER fährt aber fort, er bezweifle, ob bei den Cyklo- stomen „histologisch besonders charakterisierte Achsenzylinder" überhaupt von den Dendriten zu unterscheiden sind. Das ist ent- schieden zu weit gegangen. Ich erinnere nur an die Hinterzellen, wo sich die Längsfortsätze deutlich von den übrigen unterscheiden. Übrigens will ja Kolmer gerade die Bogenfasern mit Zellen in Zusammenhang bringen, nämlich den Randzellen. Ich konnte nie etwas Derartiges beobachten. Wohl aber, wenn sich die Haupt- faser dem Rande näherte, bog sie bald um gegen das seitliche Zellenband. Auch Kolmer selbst ist seiner Beobachtung nicht ganz gewiß ; denn auf Seite 199 ist die Beobachtung zwar als be- stimmt für einige Male angegeben, auf Seite 192 schiebt sich aber das Wörtchen „schien" dazwischen. Die Bogenfasern gehören zu Zellen der seitlichen Zellbänder, speziell zur Gruppe der spindel- förmigen Zellen, Die Dendriten waren leider meist nur schwach gefärbt, so daß ich über ihre Verteilung nichts mitteilen kann. Über den Verlauf der Bogenfasern ist zu berichten, daß die Hauptfaser in den meisten Fällen, die Mitte überkreuzend, sich in die andere Markhälfte begibt, wo sie sich in die zwei Längsäste teilt, die nach einigen Schlängelungen gegen den Rand ziehen, teils der ven- ralen, teils der dorsalen Fläche genähert. Die Fasern geben zahl- reiche Kollateralen (Taf. I, Fig. 1,,/) ab, die entweder in der Längs- richtung verlaufen oder gegen den Rand hin ziehen. An gut gelun- genen Präparaten sieht man weiter von den Kollateralen eine große Zahl feinster Fäserchen abgehen, die alle in den Oberflächenplexus eintreten. In ebensolcher Weise enden die längsverlaufenden „Staramfasern", indem sie sich allmählich im Randgebiet auf- splittern, aber nicht in Form von typischen Telodendrien um be- stimmte Zellen, sondern auch ihre Endreiserchen münden in das Oberflächennetz. Zelle und Verbreitungsgebiet des Neuriten lagen hier in entgegengesetzten Rückenmarkshälften — der heteromere Typus von Strangzellen nach van Gehuchten. Auch die beiden 14 Heribert Leder: anderen Typen finden sich, der taatomere : Zelle und Neurit ge- hören derselben Seite an und der hekateroraere: Zelle und der eine Längsfortsatz des Neuriten bleiben auf einer Seite, der zweite Längsast sucht die andere Hälfte des Markes auf. Die Bogenfasern ergeben in ihrer wechselseitigen Durchkreuzung ein sehr charakteristisches Bild, genau so wie die Kommissurenfasern im Rückenmark von Amphibien, wie sie VAN Gebuchten fand. Auf einen Umstand will ich noch auf- merksam machen, nämlich, daß sich die Kollateralen der Bogen- fasern häufig unter die austretenden Wurzelfasern mengen, und es entsteht so ein Bild, das v^ielleicht Owsjannikow Anlaß gab zu der Anschauung, daß die Wurzelfasern nur Kollateralen von Längsfasern seien. Ein zweites ventrales Fasersystem bilden die motorischen Wurzelfasern. Sie bilden mehr oder weniger dichte Bündel, die etwas medialwärts vom Rand das Rückenmark verlassen. Ver- folgen wir sie von ihrer Austrittsstelle, so laufen sie meist (Taf. I, Fig, 1, k) ein kurzes Stück transversal, um dann im Knie in die Längsrichtung umzubiegen, aus der sie nicht mehr abweichen, obwohl man sie oft über mehrere weiterfolgende Wurzelgebiete verfolgen kann. Dann versagt aber die Färbung, weshalb sich ein sicherer Zusammenhang mit einer Zelle nicht auffinden ließ. Doch ist es wahrscheinlich, daß sie zu dem triangulären Typus der seit- lichen Zellbänder gehören, da die Hinterzellen nicht in Betracht kommen und die Randzellen ihrer Zahl nach zu spärlich sind , um die mächtige Fasermasse aus sich hervorgehen zu lassen. Ich fand aber einige Male motorische Fasern, die unmittelbar nach ihrem Eintritt ins Mark umbogen und hart am Rand weiterliefen. Es liegt die Vermutung nahe, daß diese zu den Randzellen in Be- ziehung treten, d.h. die letzteren stellen vielleicht nur einen be- sonderen Typus von motorischen Zellen dar. Daß eine Faser einen rein transversalen Verlauf hätte , ohne in die Längsrichtung um- zubiegen, konnte ich nie beobachten und es erscheint deshalb unwahr- scheinlich, an einem Querschnitt motorische Zelle samt austretender Faser beobachten zu können, wie es die älteren Autoren angeben. Die von Kolmer gefundenen dicken, motorischen Fasern konnte ich ebenfalls wahrnehmen und ihre überraschende Verjüngung be- obachten. Kollateralen kamen, soweit die Fasern verfolgbar waren, nicht zur Beobachtung. Auf der dorsalen Seite finden sich die sensiblen Fasern. Ihre Wurzeln sind (Taf. I, Fig. 1,/) gegen die Querebene der motorischen Wurzeln verschoben, auch sind sie weniger reich an Fasern als (286) Zur Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. 15 letztere. Ihr Eintritt erfolgt schon stark der Medianlinie genähert. Es finden sich zweierlei Fasern , die einen erleiden bald nach ihrem Eintritt die seit Nansen so oft beschriebene T- förmige Aufteilung in zwei längsverlaufende Äste, während die anderen ohne Teilung im rechten Winkel in die Längsrichtung umbiegen. Diese letzteren möchte Kolmer mit den Hinterzellen in Zusammenhang bringen. Ob die Fasern Kollateralen abgeben und wie sie endigen, ließ sich nicht feststellen. Dorsal vom Zentralkanal findet man ein dichtes Faserbündel, das sich sehr klar von den übrigen Teilen des Rückenmarkes ab- hebt, ohne daß dies Verhalten in der Literatur genügend betont wäre. Zwar spricht Kolmer von längsverlaufenden dorsalen Fasern, doch die genauere Lage ist weder aus Text noch Abbildung er- sichtlich. Am Querschnitt des DELAFiELD-Präparates (Taf. I, Fig. 3) zeifft der Raum zwischen Zentralkanal, Hinterzellen und dorso- medialem Bündel der MüLLERschen Fasern ein fein punktiertes bis homogenes Aussehen, während die übrigen Teile stets auch größere Faserschnitte aufweisen. Noch deutlicher wird das Bild an einem horizontalen Längsschnitt. Daselbst (Taf. I, Fig. 4) ziehen zu beiden Seiten des Septum posticum äußerst zarte Fasern in kleineren Windungen der Längsrichtung des Markes parallel; auch erscheinen sie von zahlreichen Körnchen übersät. Dies gilt für ein Eisenhämatoxylinpräparat. Mit Methylenblau färbt sich diese Re- gion des Markes nur sehr blaß. Doch läßt (Textfig. 4) sich mit Sicherheit feststellen, daß das oben beschriebene Faserbündel aus den Längsfasern der Hinterzellen gebildet wird. Die Fasern ver- lassen die Zellen meist etwas schief gegen die Längsrichtung und biegen dann in die Richtung genau parallel zum Zentralkanal um ; die einzelne Faser läßt sich trotz der blassen Färbung noch weit in dem Faserbündel verfolgen, das wir wohl Hinterstrang nennen können. Die Fasern zeigen auch im Methylenblaupräparat die zarten, wellenförmigen Windungen. Des öfteren glaubte ich den Befund von Freud bestätigen zu können, der bekanntlich angab, der eine der Längsfortsätze biege gegen den Rand um und begebe sich in eine sensible Wurzel. Stets erwies sich das Bild als trü- gerisch. Es liegen, wie schon oben geschildert, in dieser Gegend — Basis der Hinterstränge — spindelförmige Zellen, deren Querfort- sätze sich häufig so an die Längsfasern anschmiegen, daß eine Kontinuität vorzuliegen scheint und der Anblick einer nach außen umbiegenden Strangfaser erweckt wird. Besonders bei Anwendung einer Imprägnationsmethode wird hier viel Kritik geboten sein. (287) 16 Heribert Leder: Durch diesen negativen Befund kann natürlich die bestimmte positive Angabe Freuds nicht erschüttert werden und dies um so weniger, als es mir nicht gelang, die Endigung der Fasern anders- wie festzustellen. Das Bild des Hinterstrangs wird nämlich kom- plizierter durch die sensiblen Wurzelfasern, die an den dorso- lateralen Teilen des Hinterstrangs ihren Längs verlauf nehmen. Es findet sich aber noch eine dritte Gruppe von Fasern im Hinterstrang (Texttig. 4, d T). Man sieht eine querlaufende Faser, die äußerst dünn beginnt, sich verdickt, den Zentralkanal dorsal überschreitet und sich dann T- förmig teilt in zwei Längsäste, die ebenso wie die übrigen Fasern feinwellig längsverlaufen. Ob der unpaare Ast zu einer Zelle tritt, ähnlich wie bei den ventralen Bogenfasern, und so ein dorsales System heteromerer Kommissuren- fasern vorliege, ließ sich leider nicht entscheiden. Es wäre auch möglich, daß es sich um sensible Wurzelfasern handelt, die ihre T- Teilung erst in der Gegenseite finden, und somit eine Ähnlichkeit mit dem Verhalten bei höheren Vertebraten, bei denen ein Teil der sensiblen Wurzel fasern in den Hinterstrang der Gegenseite zieht, vorhanden wäre. Um für die Beschreibung einen Namen zu haben, bezeichnen wir sie unverbindlich als dorsale T- Fasern. Wir haben bisher die Elemente des Rückenmarkes isoliert be- trachtet, herausgelöst aus ihrem Zusammenhang mit den übrigen Bestandteilen; fügen wir sie in natürlicher Zahl und Anordnung zusammen, so werden sich bestimmte topographische Gebilde aus ihnen konstituieren , die wir am besten an Hand schematischer Zeichnungen betrachten können , wobei wir alle Elemente in die Transversalebene projiziert denken. An einem wirklichen Quer- schnitt findet man kaum je alle zu betrachtenden Fasern oder Zellen. Eine erste Gruppierung liegt vor in der Unterscheidung von „Grau" und „Weiß". Da man mit dieser Bezeichnung nicht auf eine Farbendiiferenz allein abzielt, sondern eher auf Zellansamm- lungeu, respektive kompakte Fasermassen, dürfen wir diese Namen auch für das Rückenmark von Ammocoetes anwenden. Das Grau zerfällt demnach — für den Querschnitt ist der Name „Kern" gebräuchlich — in den Hiuterkern (Säule der Hinter- zellen), Seitenkern (seitliches Zellband) und Randkern (Säule der Randzellen). Die weiße Substanz besteht neben den Müll er sehen Fasern, deren weniger konstante Anordnung schon besprochen wurde, aus folgenden Strängen (Taf. I, Fig. 5): (288) Zur Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. 17 Die motorischen Wurzelfasern bilden je rechts und links einen an der Ventralseite gelegenen Strang, der vom Randkern aus sieh ungefähr ein Drittel der Rückenmarksbreite medial erstreckt, der rechte und linke motorische Vorderstrang. Weiter der Hinterstrang sich keilförmig gegen den Zentral- kanal vorschiebend, zusammengesetzt aus den sensiblen Wurzeln, Fortsätzen der Hinterzellen und den dorsalen T- Fasern. Die Fasern der Kommissurenzellen des Seitenkerns (Bogen- fasern) bilden den Seitenstrang, der in einen dorso-lateralen und einen ventralen Teil zerfällt. Letzterer vermengt sich mit dem mo- torischen Vorderstrang und besteht in seinen medialen Partien mehr aus längs verlaufenden Kollateralen der Bogenfasern, während die Stammfasern im dorso-lateralen Teil ihren Platz finden. Dies die Längsfasern der weißen Substanz. Ihre querverlaufenden Bestandteile bilden Kommissuren : Eine ventrale gebildet durch die Haupt- fasern und die Dendriten der Zellen aus dem Seiten- und Rand- kern; eine dorsale bestehend aus den T- Fasern und den Querfort- sätzen der daselbst liegenden spindelförmigen Zellen. Ein Gebilde bleibt noch zu besprechen, der sogenannte „Plexus perimedullaris". Er stellt sich dar als ein dichtes Gewirr feinster Fäserchen, die außerordentlich reich mit Varikositäten besetzt sind. Was diese letzteren betrifft, so zeigen sie entweder die Form blau gefärbter Farbenknötchen, oder sie sind sehr blaß und man erkennt, daß es sich um ein Auseinanderweichen der perifibrillären Sub- stanz handelt (III 7) , mitten hindurch zieht dann die Fibrille. Jede Verzweigungsstelle einer Faser zeigt ein solches Knötchen, das dann oft dreieckig gestaltet ist, und man kann sehen, wie sich drei Fibrillen in einem Punkte treffen. Ob alle Varikositäten nur Er- scheinungen des Absterbens sind, ist zweifelhaft. Jedenfalls ist ihr konstantes und massenhaftes Auftreten bei der Methylenblau- methode für den Plexus charakteristisch. Ist nun dieser ein echter „Plexus", d. h. sind die Fasern in Kontinuität oder handelt es sich um ein ,. Filz werk" ? Einige Male habe ich (Textfig. 5) Maschen- bildungen beobachten können. Damit ist wenig erreicht, denn die Frage spitzt sich schon weiter zu . ob es sich um Kontakt im Sinne der Neuronentheorie handle oder ob fibrilläre Kontinuität vorliegt , entsprechend der Fibrillenlehre. Eine Entscheidung hier- über war nicht zu gewinnen. Wenn wir aber überlegen, daß nicht nur die Dendriten der Zellen des Seiten- und Randkerns den Plexus bilden, sondern auch die Strangfasern durch ihre Kollateralen und Stammfasern gleicher Weise in ihn eingehen, so ist die Ansicht nicht Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tora. XX, Heft 3. 21 fog) 18 Heribert Leder: unbegründet, in dem Plexus einen Apparat zu erblicken, durch den die Elemente des Rückenmarkes in eine allgemeine, für alle gleiche Beziehung gesetzt werden. Aber die Fasern des Hinterstrangs, deren Endigung uns unbekannt ist? Da kommt uns eine Be- merkung VAN GrEHüCHTENs ZU Hilfe. Er findet auch bei Am- phibien den Plexus hauptsächlich aus den Dendriten zusammen- gesetzt, die gegen die dorsale Seite aufsteigen und die Hinterstränge Imm. i/i^, Oc. 8. umspinnen. Sie könnten die sensiblen Erregungen in die ventrale, motorische Region leiten; denn die für die höheren Vertebraten typischen ReflexkoUateralen finden sich hier so wenig wie bei den Cyklostomen. Wir glauben, daß in jeder Spekulation über den funk- tionellen Zusammenhang der Elemente im Rückenmark des Ammo- coetes gerade dieser Plexus eine zentrale Rolle zu spielen hat. Bevor wir hierauf eingehen, müssen wir einen Nachtrag ein- schieben. (290) Zur Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. 19 Vorliegende Resultate waren schon in den Jahren 1905 — 1906 gewonnen worden, der äußere Abschluß der Arbeit verzögerte sich. Inzwischen erschien 1909 eine Arbeit von Tretjakoff über das gleiche Thema. Wir haben uns mit dieser Abhandlung auseinander- zusetzen, wobei sich von selbst eine kurze Wiederholung unserer Re- sultate ergibt. Tretjakoff vermag die motorischen Ursprungszellen bündig nachzuweisen. In den Seitenkern liegen zwei Typen derselben. Die Dendriten des Typus I breiten sich in der Frontalebene aus, die Zellen des zweiten Typus senden sie auch in die Längsrichtung. Wir haben auf das gleiche Veihalten bei der Gruppe der spindel- förmigen und der triangulären Zellen hingewiesen. Tretjakoff legt auf die Gestalt des Zellkörpers kein Gewicht und mag hierin im Rechte sein. Die Randzellen betrachtet er als vorgeschobene moto- rische Zellen vom Typus I. Er untersucht vornehmlich Schnitte; uns lagen Totopräparate vor. Die Randzellen zeigen nun auch Dendriten in der Längsrichtung. Beim ersten Typus entspringt der Nenrit von einem typischen Ursprungskegel. Bei Typus II ist der Ursprungskegel variabel und gibt auch einen Dendriten ab. Wir fanden das gleiche Verhalten bei den Strangzellen, womit das Be- fremdliche derselben abgeschwächt ist. Die Neuriten vermag er nur mit Golgimethode bis zur Zelle zu verfolgen. Bei den Randzellen ist er nur auf Vermutung angewiesen, die sich auf die gesamte Zellform bezieht ; wir konnten ein laterales Bündel motorischer Fasern nach- weisen, das wohl zu ihnen in Beziehung tritt. In den Bogenfasern sieht er Neuriten von Kommissurenzellen, die er im Seitenkern ver- mutet und die sich von den motorischen Zellen nicht unterscheiden sollen; wir haben dies nachgewiesen und würden die Zellen seinem Typus 11 vergleichen. Kolmers Angabe vermag er nicht zu be- stätigen. Unrichtig ist seine Behauptung, daß alle ventralen Fasern motorische seien, da er hierbei den ventralen Teil des Seiten- stranges übersieht. Den Hinterstrang findet er wie wir zusammen- gesetzt. Nur vermissen wir die dorsalen T- Fasern. Freuds An- gabe bezeichnet er als einen Irrtum. Die sensiblen Wurzel fasern sieht er in Endverzweigungen sich aufsplittern ; auch geben sie kurze Kol- lateralen ab. Den Begriff „gemischter Fortsatz" verwirft er. Doch möchte ich an meine Befunde erinnern; ein ähnliches Verhalten hat auch VAN Gehuchten gefunden. Die MüLLERschen Fasern hält er für ein selbständiges System, beobachtet ihre kaudale Verjüngung; wir haben auch von austretenden Fibrillen berichtet. Die übrigen 21 * (291) 20 Heribert Leder: kleineren Zellelemente hält er für Koordinationszellen. Im Plexus stehen die Rückenmarkselemente durch Kontakt in Beziehung. In den für uns relevanten Punkten besteht eine gute Über- einstimmung; daher kann auch in der physiologischen Auffassung kein Unterschied bestehen. Der Plexus ist auch bei ihm ein wich- tiger Apparat. In ihm werde der ßeiz diffus verbreitet und es ar- beite das gesamte Rückenmark als ein einheitlicher Reflexapparat. Der Hinterkern ist vielleicht ein Umschalte- oder Summations- apparat. Motorische Impulse direkt aus dem Gehirn finden ihren Weg offenbar durch die MüLLERschen Fasern. Tretjakoff widmet der vergleichenden Betrachtung der übrigen Wirbeltiere in bezug auf unser Objekt viel Platz. Doch solange auch bei diesen vieles noch unbekannt ist, können wir meines Erachtens nur nach ganz allgemeinen Gesichtspunkten urteilen. Wir sehen, daß der Oberflächenplexus immer mehr an Be- deutung verliert und bei den höchsten Formen nur wenige Den- driten die Oberfläche des Markes erreichen. Die diffuse Reizleitung verschwindet; die Neuriten endigen in Telodendrien um bestimmte Zellgruppen, d. h. im Rückenmark etablieren sich selbständig funk- tionierende Unterabteilungen , meist Umschalte- und Summations- apparate mit lokalisierter Leitung. Andrerseits gerät der Eigen- apparat des Rückenmarks immer mehr unter die Herrschaft cerebraler Zentren. Nach beiden Richtungen ist das Mark von Ammocoetes als ein primitives zu bezeichnen. Herrn Prof. Dr. B. Hatschek bin ich zu tiefem Dank ver- pflichtet für die Anregung zu dieser Arbeit und die Ermöglichung ihres Abschlusses. Für zahlreiche Ratschläge fühle ich mich des- gleichen verbunden den Herren Prof. K. C. Schneider und Prof. Dr. H. Joseph. Zusammenfassung. Stellen wir das für den morphologischen Aufbau Wichtige zusammen, so bekommen wir folgende Übersicht: Die zellulären Bestandteile gliedern sich in 3 Gruppen: a) Der Seitenkern; er enthält 1. die motorischen Zellen des Seitenkernes; ihre Neuriten beginnen sehr dünn, verlaufen longitudinal, um nach knieförmiger Biegung in dichten Büscheln als motorische Wurzeln auszutreten. 2. Strangzellen, deren Neurite, ähnlich beginnend wie die motorischen, sich in zwei Hauptäste teilen, die entweder auf der- selben Seite bleiben, auf der die Ursprungszelle liegt, oder es geht (292) Zur Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. ^1 nur der eine Ast auf die andere Seite über den Zentralkanal, oder es sind schließlich beide Äste auf der anderen Seite des Rücken- markes zu finden. Die beiden letzteren Eälle ergeben Kolmers „Bogenfasern". 3. Kleine Assoziationszellen. h) Der Randkern enthält die Randzellen, die wahrscheinlich motorischer Natur sind, da ein schwaches Bündel motorischer Fasern am Rand verlaufend sich diesen Zellen nähert. c) Der Hinterkern besteht 1. aus den FREUDschen Hinterzellen. Ihr multipolarer Körper entsendet zwei in der Längsrichtung verlaufende Neurite, deren Umbiegen in eine sensible Wurzel sich nicht beobachten ließ. Es handelt sich wahrscheinlich um einen Summationsapparat. 2. Kleinere, querliegende Zellen, die mit kurzen Ausläufern versehen, Assoziationselemente darstellen. Die faserigen Bestandteile des Rückenmarkes ordnen sich folgendermaßen: a) Vorderstrang. In seinem ventromedialen Teil aus motori- schen und Strangfasern, im dorsolateralen nur aus letzteren bestehend. b) Hinterstrang. Er enthält 1, die Längsfortsätze der FREüDschen Zellen. 2. eine Gruppe von Fasern mit dem provisorischen Namen „dorsale T-Fasern". c) Die großen MüLLERschon Fasern, aus Zellen des Nach- hirns entspringend. Alle Zellen senden Dendriten in den Oberflächenplexus , in den auch die Endverzweigungen der Neuriten aus den Strangzellen eintreten. Nach Tretjakoff endigen in ihm auch sensible Wurzel- fasern. Er stellt somit einen allgemeinen Beziehungsapparat dar. Wir sehen in ihm ein primitives Merkmal des Rückenmarks. Ein weiteres primitives Verhalten gibt sich in dem Überwiegen des Eigenapparates des Rückenmarkes kund. (293) 22 Heribert Leder: Literaturverzeichnis. Allgemeine Werke: KöLLiKEB, Handbach der Gewebelehre, II. Band, 1896. Edinger, Vorlesung, über d. Bau der nervösen Centralorgane. 19Ü0. Lenhossek, Der feinere Bau d. Nervensystems. 1895. Spezielle Abhandlungen: Reissner, Beiträge z. Kenntnis d. Rückenmarks. Müllers Arch. 1860. Freud, Über d. Ursprung d. hinteren Nervenwurzeln im Rückenmark von Ammocoetes. Sitzungsber. d. Kais. Akad. d. Wiss. Wien, LXXV, 1877. — Über Spinalganglien und Rückenmark d. Petromyzon. Ibid. LXXVIII. 1878. Nansen, Frithj., The structure and combination of the histol. elem. of the central- nerve-system. Borgens Museum 1887. Retzius, Zur Kenntnis d. zentralen Nervensyst. von Myxine glut. Biol. Unters. N. F. II. 1891. V. Gehtichten, La moelle epiniere de la truite. La Cellule. T. XL 1895. Studnicka, Ein Beitrag zur Histologie und Histogenese d. Rückenmarks. Sitzungs- ber. d. k. bohm. G. d. Wiss. 1895. Mayer, Das Centralnervensystem von Ammocoetes. Anat. Auz. XIII. 1897. V. Gehüchten, La moelle epiniere des larves des Batraciens. Arch. de Biol. T. XV. 1898. OwsjANNiKOw, Das Rückenmark u. das verlängerte Mark des Neunauges. Mem. Acad. imp. Scienc. St. Petersburg. Vol. XIV. Nr. 4. 1903. KoLMER, Zur Kenntnis d. Rückenmarks von Ammocoetes. Anatom. Hefte. Heft 88, Bd. 29. 1905. Tretjakoff, Das Nervensystem von Ammocoetes. I. Das Rückenmark. Arch. f. mikr. Anat. Band 73. 1909. (294) Zur Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. 23 Tafel-Erklärung. Fig. 1. Schema des Eückenmarks, in das die einzelnen Zelltypen aus verschiedenen Präparaten eingezeichnet sind. (Immers. V12' ^^- 8-) c — f Zelltypen des Seitenstranges. ff kleine dorsale Zellen. h Zelle der Bogenfasern. j Verzweigungen der Bogenfasern. k motorische Wurzel. l sensible „ y Hauptfaser einer Bogenfaser. M. Z. Motorische Zelle des Seitenkernes. a.Z. „ r n Randkernes. H. Z. Hinterzelle. Fig. 2. Totopräparat überfärbt. (Oc. 3, Obj. 5.) H. Z. Hinterzellen. s. Z. seitliches Zellenband. i?. Z. Randzellen. Fig. 3. Querschnittshälfte (Kalium, bichrom. Osm. Delafield). Obj. 7, Oc. 3. //. K. Hinterkern. S. K. Seitenkern. R. K. Randkern. H. S. Hinterstrang. M Müller sehe Faser. Fig. 4. Längsschnitt. S. Z. seitliches Zellenband. Z. K. Zentralkanal. II. S. Hinterstrang. H. Z. Hinterzelle. (295^ 24 9 Heribert Leder: Zur Histologie des Rückenmarks von Ammocoetes. Fig. 5 u. 6. Schemata, um die Verteilung der Kerne und Stränge zu zeigen. H. K. Hinterkern. S. K. Seitenkern. R. K. Randkern. M Müller sehe Faser. H. S. Hinterstrang. m. V. motor. Vorderstrang. V. S. u. dl. S. ventraler und dorsolateraler Seitenstrang. d. C. dorsale Kommissur. V. C. ventrale „ (296) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. Von Dr. Heribert Leder (Triest). (Mit 2 Tafeln und 27 Textfiguren.) Zweck folgender Arbeit ist es, den Aufbau eines einfachen Artbropodengehirnes mit möglichster Vollständigkeit zu erforschen, um hiedurch die Grundlagen für eine morphologische Vergleichung dieses Organs wenigstens innerhalb der Krebsreihe zu erlangen. In einigen Punkten, hoffe ich, ist meine Arbeit von Erfolg ge- wesen; leider in anderen bisher nicht. Dennoch glaube ich, daß auch dieser erste Ansatz zur Lösung ein bescheidenes Interesse finden kann; andrerseits erringen sich die Cladoceren gerade jetzt durch ihre Eignung zu vielen experimentellen Forschungen starke Be- achtung und auch in dieser Hinsicht dürfte eine Erweiterung un- serer Kenntnisse, speziell des Nervensystems, nicht unerwünscht sein. Den StofP gliedern wir uns in folgende Kapitel: a) Literatur und Methoden; b) Allgemeine Übersicht der Bauverhältnisse; c) Das Gehirn und seine Sinnesorgane; d) Das periphere Nervensystem des Körpers; e) Physiologische Bemerkungen; f) Allgemeines und Zusammenfassung. Literatur und Methoden. Die Zahl der Arbeiten über unser Thema ist nicht gering. Teils haben sich die Autoren gelegentlich der anatomischen Unter- suchung der Dapbniden auch mit dem Nervensystem beschäftigt, wie Leydig, Claus u.a., oder aber es war speziell auf das Ner- vensystem abgesehen, wie Samassa o 1er Cunnington. Eine bes- sere Übersicht läßt sich geben, wenn wir mehr auf die Methoden der einzelnen Untersucher achten; denn gerade beim Nervensystem (297) 2 Heribert Leder: entscheidet über die zu erlangenden Resultate vor allem die ange- wandte Untersuchungsmethode. Wegen seiner Durchsichtigkeit regt der Daphnidenkörper zu einer Untersuchung in vivo an ohne Anwendung von Fixations- mitteln. Diesen Weg gingen die älteren Autoren und gelangten hiebei zu wichtigen Feststellungen, die sich gemäß der Methode nur auf die äußere Form und Gliederung beziehen konnten. Leydig, Weismann, Claus, Spangenberg haben wir hieher zu rechnen. In den inneren Bau suchten sie nur auf Zupfpräparaten einzu- dringen, aus denen aber zumal bei einem so kleinen Objekt nichts Gesichertes zu entnehmen ist. Claus wandte später auch schon die Schnittmethode an, um den Bau des Medianauges zu erforschen. Die Fragen, um deren Lösung sich die Forscher dieser Epoche be- mühten, sind vor allem die Gliederung des Zentralnervensystems. Es wird gezeigt, daß es sich in Gehirn und Bauchmark einteilen läßt, die beide durch Schlundkonnektive verbunden sind. Am er- steren lassen sich die Augenganglien unterscheiden, die Tractus optici, auch bei manchen (Claus) Opticus genannt, und das Ge- hirn im engeren Sinne. Es wird darauf hingewiesen, daß die beiden ersten Teile paarig sind, wenigstens in ihrer Anlage (Leydig), daß das Gehirn sich aber aus einem unpaaren Teile und angelagerten paarigen Partien zusammensetzt, welche Gruppierung wiederum mit entsprechenden paarigen und unpaaren Sinnesorganen des Kopfes korrespondiert. Nebst dem großen Komplexauge, das mit den opti- schen Ganglien zusammengehört, werden das unpaare Medianauge untersucht und die paarigen Frontal- und Nackensinnesorgane. Das Bauchmark hingegen besteht bei den meisten Formen in seiner typischen Ausbildung aus zwei unter dem Darm gelegenen Strän- gen, die entsprechend den Extremitäten gangliöse Anschwellungen aufweisen und durch Kommissuren in Verbindung gesetzt sind. Von feineren Details der inneren Organisation werden nur Punktsubstanz und Ganglienzellenbelag unterschieden. Besonderes Interesse erregt ein in der Seitenansicht kreisförmig erscheinendes Gebilde im Ge- hirn, dem der Name Zentralkörper gegeben wird; die Art seiner Zusammensetzung, ob aus Ganglienzellen oder Punktsub.stanz, bleibt noch unentschieden. Ein zweites Problem wird noch von einer Gruppe von For- schern aufgegriffen: das nach der metameren Zusammensetzung des Kopfes, das dann einen Vergleich mit den höheren Krebsen herausfordert. Im besonderen sind hier Claus einerseits, Ray- Lankester resp. dessen Schüler Pelseneer zu ganz verschie- (298) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 3 denen Anschauungen gekommen; die Diskussion dreht sieh vor- nehmlich um den morphologischen Wert der ersten und zweiten Antenne und deren Innervationszentren. Freilich sind diese Ar- beiten speziell über Euphyllopoden ausgeführt worden, kommen aber vermöge ihrer allgemeinen Bedeutung natürlich auch für die Cladoceren in Betracht. Zur Entscheidung derartiger Fragen be- darf es aber schon einer besseren Technik, und daher sehen wir die nächsten Arbeiten schon im Zeichen der Schnittmethode. Samassa bediente sich der Schnittechnik zur Aufhellung des anatomischen Baues. Er untersuchte mehrere Vertreter der Cladoceren. Ihm gelang es, in manchen Punkten auch feinere Diffe- renzierungen des inneren Baues, namentlich der Punktsubstanz, aufzu- finden. In ähnlicher Weise geht auch Cunnington vor. Er be- schränkt sich auf Simocephalus und gibt vor allem ein Modell des Zentralnervensystems. Von Carlton wird das Gehirn von Lepto- dora an Schnittserien untersucht. Er findet eine gesetzmäßige Ver- teilung der Punktsubstanzballen und gibt den einzelnen Partien auch entsprechende Bezeichnungen, die auch von Cunnington akzeptiert wurden. Hierher werden wir auch die Arbeit von Nowi- KOFF über Limnadia zu rechnen haben, auf die wir uns manch- mal zu beziehen haben werden. Samassa sowohl v^ie Cunnington und Carlton, die am genauesten über innere Details berichten, verzichten, auf den Faserverlauf einzugehen, da sie zwar spezielle Methoden, wie Golgis Imprägnierung und Ehrlichs Methylen- blau veisucht haben, bei den niederen Krebsen aber keinen Erfolg zu erzielen vermochten. Gleichwohl sind auch diese Methoden, durch die wir kraft ihrer elektiven Wirksamkeit den Faserverlauf der nervösen Zen- tren sowohl als auch den Zusammenhang zwischen Fasern und Zellen aufhellen können, trotz gegenteiliger Behauptungen bei den Cladoceren anwendbar. G. Retzius hatte sich die Daphniden ausersehen, um an die- sen kleinen Objekten mit Hilfe der Golgi- Methode ohne Anwen- dung von Schnitten ein Gesamtbild des nervösen Apparates eines kleineren Wirbellosen zu bieten. Sein Wunsch ging zum Teil aus rein äußeren Schwierigkeiten, wie Ausgehen des geeigneten Ma- terials, nicht in Erfüllung und seine diesbezügliche Arbeit bezeich- net er selbst als Bruchstück zur Anregung für andere Untersucher. Retzius hat aber hiermit den Beweis erbracht, daß die Silber- inethode wichtige Resultate bei den Cladoceren zutage zu bringen vermag. Wir werden seine Ergebnisse vor allem immer zum Ver- (299) 4 Heribert Leder: gleich und Ergänzung heranziehen müssen. Nach der Literatur zu schließen, ist aber diese Arbeit dem Forscher entgangen, der als nächster über das Nervensystem unserer Tiere Mitteilungen ge- macht hat, A. FiscHEL nämlich erwähnt nicht die Arbeit von Retzius, obwohl sie an manchen Punkten zur Klärung hätte bei- tragen können. Wir haben die Autoren bisher nur kurz referierend angeführt, da wir erst später auf die einzelnen speziellen Befunde werden zu- rückkommen müssen. Bei der Arbeit Fischels wollen wir gleich auch hier etwas verweilen, ihrer methodischen Seite halber. FiscHEL hatte in seiner Arbeit über vitale Färbung vor allem mehr physiologische Interessen und sie ist in diesem Sinne eine Fort- setzung der bekannten früheren Forschungen dieses Autors. Vor allem sind es die vital darstellbaren Granula in ihrem Verhältnis zur Zellarchitektur, was ihn interessierte. Er behandelt dieses Thema unter Anwendung einer großen Anzahl von „vital färbenden" Stoffen. Andrerseits hegte er die Überzeugung, „daß die vitale Färbung eine Methode darstellt, die ganz besonders für Ermittlung der Or- ganisationsverhältnisse gerade jener Organismen geeignet ist, die sich schlecht fixieren lassen, in lebendem (ungefärbtem) Zustande aber nur wenig von ihrer inneren Organisation zu erkennen ge- statten." Er spielt hiebei vor allem auf seine Entdeckung des Alizarins als spezifischen Farbstoff an. Fisch EL bezeichnet seine Methode als eine vitale und spezi- fische Nervenfärbung, da sie am lebenden Tier die Nerven zu fär- ben vermag, und zwar, was besonders wichtig ist, nur die Nerven. Ersteres Prädikat ist unbestritten, letzteres hingegen schon von W. NiLssON in einer Mitteilung über Pectinaria Koreni widerlegt. Denn letzterer sah, daß sich auch Borstenspitzen, das Sekret von Mucusdrüsen und vor allem die Wände von peripherischen Blut- gefäßen färbten. Ein ähnliches aber ist auch nach meinen Erfah- rungen bei den Cladoceren der Fall. Es färbten sich nebst den Nerven ganz deutlich: die sarkoplasmatischen Teile von Muskeln, die großen Drüsen in der sogenannten Oberlippe, häufig auch die Matrixzellen von Borsten. Mit der spezifischen Wirksamkeit dem Nervensystem gegenüber ist also die Fisch ELsche Alizarinmethode der Methylenblaumethode nicht im Vorteil. Fischel hatte natür- lich auch Methylenblau angewendet, aber am nervösen Apparat keine Erfolge erzielt, wie es ja auch übereinstimmend Samassa und CuNNiNGTON ergangen ist. Hingegen erzählt Marcus einleitend in seiner Arbeit über Tiefseegalatheiden, daß er bei Daphnien „herr- (300) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 5 liehe" Färbungen mit Methylenblau erzielt habe, ohne aber Abbil- dungen hievon zu geben. Fischel ließ sich aber — wenigstens hypothetisch — zu dem Schluß verleiten, daß Alizarin und Me- thylenblau einander bezüglich der Nervenfärbung ausschließen. Hat dies auch schon Nilsso n für Polychäten widerlegt, so geht aus nachfolgender Darstellung hervor, daß es auch für die Cladoceren nicht gilt; denn gerade auf die Methylenblaumethode, unterstützt durch Ergebnisse mit Alizarin, baut sich unsere Arbeit auf. Das Alizarin gibt den Nerven kirschroten bis schwarzen Ton. Es haftet an denselben in Form von Schüppchen und kleinen Körn- chen und färbt nach Fischel nur die perifibrilläre Substanz. Das Alizarin kommt vor allem nur für die Darstellung des peripheren Systems in Betracht; daselbst scheint sie mir allerdings auch manch- mal die Fibrillen gefärbt zu haben. Hingegen versagt die Methode vollkommen im zentralen Teil, also überhaupt dort, wo es sich nm eine Anhäufung von Ganglienzellen und Fasern handelt. Man er- hält höchstens durch eine Granulaanhäufnng Kenntnis vom Dasein nervöser Elemente. Auch peripher gelegene Nervenzellen, wie Sinnes- zellen, werden durch die Alizarinfärbung oft so stark in ihrer Form verändert, namentlich eigenartig aufgetrieben, so daß ich ohne identische Befunde mit Methylenblau eine Agnoszierung der Gan- glienzellen nicht gewagt hätte. Hingegen hat die Alizarinmethode feine Verzweigungen , besonders des sympathischen Systems darge- stellt, demgegenüber das Methylenblau zurückstand. Beide Stoffe färben vital und alles spricht dafür, daß die gefärbten Zellbestand- teile (Granula, Fibrillen) nicht etwa nur Stoifwechselprodukte oder schon abgestorbene Teile seien, sondern daß es sich hierbei um färberi- sche Darstellung noch lebender, auch schon vorher vorhandener mor- phologischer Elemente handelt. Fischel hat durch Versuche fest- gestellt, daß die Färbung im Dunkeln besser eintritt als im Licht, was ich wenigstens für Alizarin unbedingt bestätigen muß. Für die Untersuchung des Nervensystems der Cladoceren hätten wir also nebst den allgemeinen histologischen Methoden noch folgende spezielle : Die GoLGi-Methode, zvierst von Retzius an un- serem Objekte erprobt; sie liefert bekanntlich Zellen mit ihren Aus- läufern. Zweitens die FiscHELsche Alizarinmethode, nur auf das periphere Gebiet anwendbar. Und drittens die EHRLicHsche Me- thylenblaumethode, die bisher bei unserem Objekt nicht gelingen wollte. Sie färbt die Zellen mit den zugehörigen Ausläufern über sehr weite Strecken; die Bilder sind klar und eindeutig gegenüber der GoLGi-Methode. Auch vermag sie uns die Fibrillen aufzuweisen. (301) 6 Heribert Leder: Zur Darstellung dieser bedient man sich aber besser der neueren Methoden, besonders der Bielschofsky sehen. In größeren Zellen vermag man mit ihr die Fibrillengitter darzustellen. Sonst kann sie uns eigentlich nur über den hauptsächlichsten Faserverlauf im Gehirn orientieren. Denn zu feineren cytologischen Studien ist unser Objekt hauptsächlich wegen der Kleinheit der zellulären Elemente ungeeignet, abgesehen von technischen Schwierigkeiten (Chitin etc.). Bezüglich der Methylenblaumethode möchte ich noch nachtragen, daß ich sehr starke Lösungen anwandte, dieselben etwa 15 — 20 Mi- nuten einwirken ließ bei gewöhnlicher Zimmertemperatur. Bei nie- drigerer Temperatur bedarf es auch einer längeren Einwirkungs- dauer. Die vitalen Färbungsmethoden leiden allerdings unter einem großen Übelstande. Sie lassen sich nicht oder nur schwer fixieren. Es ist natürlich keines der üblichen Mittel — Ammon. molybd. und pikrinsaures Ammoniak — unversucht geblieben. Leider ohne jeden Erfolg gegenüber dem Methylenblaubild. Offenbar setzt die Chitin- hülle dem Eindringen zu großen Widerstand entgegen ; andrerseits bleibt eine Zelle oder Faser, sobald sie sich einmal gefärbt hat, nicht länger als etwa 10 Minuten gut abgegrenzt sichtbar. Dann werden in der Regel die Zusammenhänge zwischen Zelle und Fa- sern undeutlich, die Zellen färben sich schließlich intensiv blau, wählend die Fortsätze erblassen. Man ist daher genötigt, eine große Zahl von Präparaten zu machen und dann die Kombination nach den. einzelnen angefertigten Skizzen zu verfertigen. Günstiger liegt die Sache in dieser Beziehung bei der Alizarinfärbung. Hier hält der Farbenton in aller Deutlichkeit recht lange an, sogar auch nach dem Tode des Objektes und gestattet, gemächlich eine Zeichnung anzufertigen. Versuche mit Kaliumacetat als Fixiermittel sind mir nicht gelungen, doch verschlägt dies nicht viel. In Gl^'zerin einge- bettet halten sich die Präparate mehrere Tage. Es wird jetzt erübrigen, über das Material selbst zu sprechen. Verwendet wurden Vertreter der Daphniden: Simocephalus vetulus, Daphnia longispina und Ilyalodaphnia Jurinei^ einige Male auch Bosmina longirostris cornvta. Die Versuche an diesen Tieren wur- den noch hauptsächlich in Wien vorgenommen. Die wichtigsten Resultate erhielt ich aber an einer Daphnide aus der Umgebung von Triest. Die Bestimmung derselben führte mich auf eine der Daphnia pulex nahestehende Form. Ich konnte sie mir aus den Wasserreservoiren des botanischen Gartens in Triest stets in hin- reichender Menge verschaffen. (302) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 7 Allgemeine Übersicht der Bauverhältnisse. Wir müssen uns zuerst einen Überblick über die anatomischen Details verschaffen. Wir beginnen am besten mit der Partie, die dem Auge zugehört (Fig. 1). Aus dem großen Komplexauge kommen eine große Anzahl feiner Nervenbündel, die rückwärts in die op- tischen Ganglien führen. Wir betonen gleich hier, daß man an den vorgeschobenen, optischen Zentren zwei Teile unterscheiden kann, ein dem Auge genähertes (O.Gj) und ein zweites proximales (0. G^)., dem Hirn näher liegendes Ganglion. Was die Ausbildung dieser Gan- glien anbelangt, läßt sich unter den Phyllopoden vergleichend fol- gendes beobachten. Bei den Euphyllopoden, die zwei Komplexaugen besitzen, versteht es sich, daß die Ganglien wie die Augen rechts und links, also paarig, auftreten, z. ß. bei Branch'pus oder Lim- nadia. Bei letzterer erscheinen die beiden Augen schon genähert, um schließlich bei Limnetis zu verschmelzen ; die zugehörigen Gan- glien finden sich hingegen noch getrennt vor. Derselbe Fall ist nun aber auch noch unter den Cladoceren vertreten, und zwar, wie Leydig schon gezeigt hat, bei Eurycercus lamellatus. Bei diesem auch noch in anderer Hinsicht interessanten Chydoriden führen die optischen Fasern aus dem einheitlichen Auge in zwei distale, voll- ständig voneinander getrennte Ganglien. Bei allen übrigen Clado- ceren hingegen sind die distalen Ganglien median verschmolzen zu einem auch innerlich einheitlich gebauten Gebilde, an das sich rück- wärts an den beiden Seiten die proximalen Ganglien anschließen, die z. B. bei den Daphniden durch einen Spaltraum getrennt sind ; aus diesen proximalen Ganglien gelangen die Tractus optici beider- seits an den dorsalen lateralen Ecken in das Gehirn. Diese Ver- hältnisse lassen sich am besten an einer Ansicht von unten (Text- figur 1) erläutern, an der man ohne weiteres den ausgesparten Raum erkennen kann. Seine Begrenzung bilden in unserem Falle vorn das unpaare Ganglion {0. G^), rückwärts das Gehirn und an den Seiten die paarigen Ganglien {0. G^) und Tractus optici. Kleiner hingegen fällt dieser Raum bei Sida aus, was unter anderem nach unserer Meinung, die wir noch zu besprechen haben werden, damit zusam- menhängt, daß hier auch die zweiten Ganglien untereinander ver- schmolzen sind. Schließlich gibt es auch noch den Fall, daß der optische Apparat ganz an das Gehirn herangeschoben erscheint. Dies ist bei Leptodora verwirklicht. Die Tractus optici sitzen lateral dem eigentlichen Gehirn auf der dorsalen Seite an. Dieses Hirn zerlegen wir uns am besten (303) Heribert Leder: nach seinen inneren Neuropilmassen, die, wie wir gleich hier schon bemerken können, im wesentlichen auch seine äußere Konfiguration Fig. 1. Die Nenropile ira Gehirn einer Daphnide (von unten). O. Gl'.: O.G« m dj NI. NU. NHL - NIV.a. NV. ="unpaares opt. Ganglion. = paariges opt. Ganglion. = Medianauge. - Nerv des lateralen Frontalorganes. ='Neuropil des lateralen Frontalorganes. = zentrales Neuropil (Medianauge). : Zentralkörper. = dorsolaterales Neuropil. : Neuropil der Antennule. Oj = Nerv der Antennule. JNTI, , 2 =^ Neuropile der Antenne. A2, flo = Nerven der Antenne. NVn = Neuropil des Lippenringganglions fsubösophag. Gangl.) S[i = Ursprung des „Darmnerven". r. C. = retroösophageale Kommissur. s. C. =z subösophageale Kommissur. ob. = Oberlippeugauglion. bestimmen, in folgencie Teile. In paariger Weise ausgebildet finden sich die dorsolateralen Neuropilballen [NlVa^ h), die rechts und links dem Hirn je eine Vorwölbung aufprägen, die nach vorn und (304) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 9 abwärts in je eine ventrolaterale Ecke ausgeht, in deren Inneren sich zwei weitere kleine Neuropilmassen {NI a, h) finden, die zen- trale Stelle des Nackensinnesorgans (Lateral -Frontalorgans). Der Raum zwischen diesen angeführten paarigen Bildungen wird von einem unpaaren Teil eingenommen, der an seiner vorderen ventralen Seite, also zwischen den ventrolateralen Ecken gelegen, das Me- dianauge trägt. Im Innern des Hirnes liegt der „präzentrale*' Neu- ropilballen (/Vi/), dem weiter caudalwärts und etwas mehr ven- tral der sogenannte „Zentralkorper" [N 111) , eine Neuropilmasse von ganz außerordentlich dichtem Gefüge, folgt. Durch die Lage- rung also der Neuropilballen ist vor allem die Architektonik des Gehirns bestimmt. Außen, diese Fasermassen einhüllend, finden wir die Ganglienzellen, die meist eine ein- bis mehrschichtige Decke bilden, an manchen Punkten aber gehäuft auftreten, ohne jedoch etwa „Ganglienkerne" analog jenen der Wirbeltiere zii bilden. Die weiter folgenden Gebilde gehören schon nicht mehr dem Gehirn an, sondern sind zu den Schlundkonnektiven zu rechnen. Rechts und links treten aus dem Gehirn zwei starke Stämme aus, die zwischen sich den aufsteigenden Teil des Ösophagus fassen. In diesen Konnektiven treten wiederum Neuropilmassen auf, die von großen (Tanglienzellen umlagert sind. Diese Gebilde zeigen aber keine scharfe Umgrenzung , da in der Verbindungsstrecke mit dem Gehirn nicht nur mehr oder weniger parallele Faserzüge verlaufen, sondern auch teilweise das dichte Gewirr von Punktsubstanz auf- tritt. Das gleiche gilt auch von dem übrigen Teil des Baueh- markes — denn in dessen Anfangspartien befinden wir uns ja jetzt — , auch dort sind die neben den straften Faserzügen und den meist in einheitlicher Decke über das Mark verstreuten Ganglien- zellen auffindbaren Punktsubstanzballen nicht scharf abgegrenzte Gebilde, wie es sich im Hirn zeigte. Ich brauche nicht erst zu erwähnen, daß diese angeführten Punktsubstanzballen sich immer an den Stellen finden, wo die Nerven der Extremitäten abgehen, also den inneren Kern jener Gebilde darstellen, die von einer dichteren Anhäufung von Ganglienzellen begleitet, als „Ganglienknoten" be- kannt sind. Als erste Extremität tritt die zweite Antenne auf und dem- entsprechend ist es ihr Ganglion , dem wir oben begegnet sind. Unsere Skizze (Fig. 1) zeigt aber schon, daß hier die Verhältnisse nicht so ganz einfach liegen. Wir sehen von den Konnektiven zwei Nerven abgehen (A.2, a^), von denen der vordere der stärkere ist: beide begeben sich zur zweiten Antenne. An ihrem Ursprung zeigen Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 3. 22 (30'^ 10 Heribert Leder: sicli Vorwölbungen, in denen noch eine große Zahl von Ganglienzellen vorhanden ist, nebst Punktsubstanz und durchziehenden Faserzügen. Kurz vor dem zweiten Nerv verläßt ein schwacher Nerv (sy) das Bauchraark; dieser Nerv ist bisher noch von keinem Untersucher beobachtet worden. Er gehört wahrscheinlich zum sympathischen System des Mitteldarmes. Ferner sind natürlich , wie bei allen Arthropoden mit getrennt verlaufenden Bauchsträngen , die , ent- sprechenden „(Tanglien" der beiden Seiten durch Kommissuren ver- bunden (Strickleiternervensystem). Diese letzteren sind nun aber bei der Untersuchung in toto recht schwer aufzufinden, da sie den Farbstoff fast gar nicht annehmen. Über ihre topographischen Be- ziehungen unterrichtet uns in hinlänglich genauer AVeise die Schnittrekonstruktion. Cunnington findet bei Simocephalus zuerst ein Ganglion (N Vly) für 'den ersten Nerven der Ruderantenne und etwas weiter rückwärts ein zweites (N VIJ (retroösophageales) für den zweiten Nerv. Nur letzteres Ganglion weist eine ihm zu- gehörige Kommissur auf. Während dieses Ganglion mehr der dor- salen Seite anliegt, zeigt das Bauchmark ein klein wenig rückwärts hiervon, aber an der ventralen Seite, noch eine gangliöse Anschwel- lung , aus der ebenfalls ein Nerv hervorgeht , der Oberlippennerv mit seinen Ganglien, ein dem sympathischen System des Vorder- darmes zugehöriger Komplex. Das Ursprungsganglion dieses Lippen- ringes weist nun auch noch eine Kommissur (s. C.) auf, so daß an dieser Stelle zwei übereinanderliegende Kommissuren unterhalb des Darmes vorhanden sind and sich außerdem rings um den Mund durch die Oberlippe hindurch noch ein dritter Querstrang findet, der aber, wie gesagt, nicht mehr dem zentralen Nervensystem zu- zurechnen ist. Besondere Verhältnisse treten erst wieder am Ende des Bauchmarkes auf; dieselben sind nur durch die vitalen Färbungs- methoden klarzulegen. Nach diesem Übersichtsbild über die äußeren Gestaltsverhältnisse wenden wir uns nun unserer eigentlichen Auf- gabe zu, der Darstellung des inneren Baues, des Zusammenhanges zwischen Zellen, Fasern und Neuropil. Das Gehirn und seine Sinnesorgane. Augenganglien. Bei folgender Schilderung werden wir uns stets an die Resultate mittelst der Methylenblaumethode an Daphnia pulex halten und die auf andere Weise gewonnenen Ergebnisse be- sonders hervorheben. Das erste Ganglion ist, wie schon erwähnt, bei Daphnia einfach. Wir fragen uns am besten, aus welchen Zellen sich die Fasern, die seinen inneren Neuropilkern zusammensetzen, (306) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 11 ableiten. Da sind an erster Stelle jene Fasern zu nennen, die aus dem Auge kommen, die Optikusfasern. Dieselben treten an der vorderen Seite in zwei größeren Bündeln, einem rechten und einem linken, in das Ganglion ein, derart, daß in der Mitte ein kleiner, dreieckiger Raum frei bleibt. Jedes dieser beiden Bündel besteht aus einer größeren Zahl von Strängen, die von einer besonderen Hülle umgeben sind. Untersucht man eine solche „Optikusfaser" genauer, so erweist sie sich im Methylenblau nicht etwa als ein- fach , sondern selbst wieder als aus dünnen Fasern , die in einer Zwischensubstanz eingebettet sind, bestehend. Die Zahl dieser letz- teren ist nicht genau anzugeben. Bei Simocephalus vetulus glaube ich aber etwa fünf solche zählen zu können. Claus scheint eben- falls etwas derartiges anzunehmen. Retzius hingegen findet mit GoLGi-Imprägnierung einfache, aber relativ dicke Stränge. Dies wird uns aber gegenüber dem obigen, positiv^en Bilde, das die Fasern zeigt, nicht maßgebend erscheinen. Wie haben wir nun diese Gebilde aufzufassen : sind es Fasern, die zwar aus Fibrillen gebildet, doch immer je nur von einer Zelle sich ableiten oder sind es schon Komplexe solcher und haben wir sie demgemäß eher als Nerven zu bezeichnen? Ich möchte mich für letzteres entscheiden, obgleich ein zwingender Beweis schwer zu führen ist. Die Stränge sind nämlich, sobald sie den Augenbulbus erreicht haben, so stark von Pigment eingehüllt, daß ein Verfolgen im Totobild unmöglich wird, ein Verhalten, worüber auch Retzius klagt. Aber folgendes führt wohl schon zu einem Ziel. Mi ltz hat in seiner Polypheraiden- arbeit gezeigt, daß zwischen den Ommatidien und den austretenden „Nervenbündeln" zahlenmäßige Übereinstimmung besteht. Auf seinen Abbildungen (T. III, 24) sieht man auch die Stränge aus feineren Fasern, etwa fünf zusammengesetzt. Daraus würde sich ergeben, daß zu jeder Retinulazelle — es sind deren fünf in einem Ommatidium enthalten — je eine solche Faser gehörte, so daß also jeder Faser- strang je einem Ommatidium entsprechen würde. Und ein gleiches wird wohl auch bei Daphniden gelten. Jede einzelne Faser be- gibt sich an die Retinulazelle, die bei Daphniden im Längsschnitt eine keulenförmige Gestalt besitzen. Im Innern derselben ist die Fibrille an Präparaten nach Bielschofsky noch ein Stück weit gegen das distale Ende zu verfolgen. Ich habe diese Neurofibrille sowohl bei Simocephalus als bei Artemia finden können. Hingegen blieb mir ihr Verhalten zum Rhabdomer unklar. Ein Auflösen der Fibrille in feinste, quer verlaufende Fäserchen , die etwa einen Stiftchensaum oder dergleichen gebildet hätten , war nicht aufzu- 22* (307) 12 Heribert Leder: Fig. 2. finden ; doch dürfte daran vor allem die Ungunst des Objektes Schuld tragen , das wegen der Kleinheit der Elemente für eytolo- gische Untersuchungen untauglich ist. Aus jeder Retinulazelle kommt also eine librillenführende Faser ; diese legen sich ommati- dieuweise zusammen, umgeben sieh mit einer gemeinsamen Hülle und bilden nun die „Optikusfaser" , besser den „Omraatidieuuerv", deren Gesamtheit den „Optikus" darstellen würde. Der Ommatidiennerv (Optikusfaser) zieht proximalwärts, passiert hierbei die vordere Ganglienzellschicht des ersten optischen Ganglions und endet im Innern desselben durch Auflösung in Endfibrillen, ohne etwa irgendwo mit Ganglien- zellen in direkte Verbindung zu treten (Taf. II, Fig. 1). Dies muß ich betonen, weilSAMASSA hei Sida „den größten Teil der Optikus- fasern aus Ganglienzellen ent- springen" läßt. Andrerseits sollen bei Bytliotrejihes wiederum Seh- fasern das optische Ganglion durch- setzen und in die Sehkommissuren (Tractus opt.) eintreten. Demgegen- über finde ich gleich Retzius. daß die Sehfasern im ersten optischen Ganglion enden. Retzius sieht seine Stränge in einer eigentüm- lichen Veidickung aufhören, von der feinste Fäserchen ausstrahlen. Bei der Behandlung mit Meth^'len- blau färbt sich meistens nur eine oder die andere der Sehzellenfasern; bevor sie in die eigentliche Punktsubstanz eintreten, zeigen sie meist eine kleine Knickung, in der Punktsubstanz aber selbst wird ihr Verlauf ein knäuelartiger, indem sie außerdem sehr kleine Fäserchen abzweigen lassen. Wenn jede Faser eines Stranges dies tut, so mag wohl bei GoLGi-Behandlung das eigentümliche Bild bei Retzius sich durch Verklebuno: der auseinanderstehenden Fäserchen erklären. Bei Moina hat mir (Textfig. 2) übrigens auch Silberimprägnierung ein gleiches Verhalten gezeigt wie Methylenblau. Die Endausbreitungen der Sehnervenfasern, die also aus einer Sinnesnervenzelle (Retinulazelle) kommen, stellen wohl den wichtig- Erstes optische? Ganglion von Moina (Golgi- Präparat). Seitenansicht. (308) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 13 sten Teil für das Neuropil des ersten Ganglions. An seiner Bildung nehmen nun noch weiters auch die Ganglienzellen der Rinde teil. Diese Verhältnisse sind auch von Retzius in zutreifender Weise geschildert worden. Die rindenbildenden Ganglienzellen sind unipolare Elemente mit großem Kern und geringer Protoplasmahülle. Im Methylenblau- bilde erscheinen sie meist in eigentümlicher Weise gekörnt. Ihr Axon strebt in das Neuropil, um sich daselbst aufzusplittern. Hierbei gibt es solche Zellen (T. II, Fig. 1 /,), deren Endausbreitung auf ein kleines Gebiet in der Nähe der Aufsplitterung einer Seh- nervenfaser beschränkt bleibt. Die Endigung nimmt ungefähr dieselbe Form an, wie sie die Sehfasern selbst zeigen, mit denen sie ein inniges Geflecht eingehen. Diese Zellen liegen fast stets in der vorderen Zellenlage, so daß also auch ihre Axone dieselbe Richtung aufweisen wie die Sehfasern. Eine zweite Gruppe bilden solche Elemente, deren Axone mehr oder weniger normal zur eben ange- gebenen Richtung ausstrahlen (T. II, Fig. 1 /,) ; f^ie Fortsätze ver- ästeln sich außerordentlich stark und ein solcher Fortsatz kann das ganze Ganglion einspannen. Diese eben charakterisierten Typen verlassen das erste Ganglion nicht. Gleiche Elemente finden wir auch bei dem paarigen Ganglion. Wir können sie als intraganglio- näre Assoziationszellen betrachten. Andere Ganglienzellen stellen die Fortsätze für die fort- schreitende Bahn bei. Es handelt sich hierbei um mindestens zweierlei Arten. Eine vermittelt zwischen dem ersten Ganglion und je einem zweiten. Die Zellen sind wie die bisher (T. II, Fig. 1 g^) besprochenen unipolar, der Axon teilt sich aber in zwei Hauptäste, die sich in die bezüglichen Ganglien verästeln. Diese Zellen können auch ihren proximalen Fortsatz über das zweite Ganglion hinaus bis in den Tractus opticus entsenden, so daß er fast schon im eigentlichen Gehirn endet. Zu diesen Schaltzellen ist noch ein bipolarer Typus (Taf. II, Fig. 1 hi) zu rechnen. Die Zellen liegen entweder im Be- reich des zweiten Ganglions oder aber so weit proximalwärts vor- geschoben, daß sie schon fast dem Gehirn zuzurechnen sind. Von ihren Fortsätzen, die meist mehr oder weniger die Längsrichtung einhalten, durchzieht der distale entweder eines oder beide Ganglien, während der proximale den Tractns opticus passiert, oder aber, falls die Zellen schon zu stark dem Gehirne genähert liegen, gehört nunm.ehr der distale Fortsatz der fortschreitenden Bahn des Tractus opticus an, der proximale hingegen verläuft schon ganz innerhalb des eigentlichen Gehirnes. Diese bipolaren Elemente der (809) 14 Heribert Leder: fortschreitenden optischen Bahn hat auch Berger in seinen Untersuchungen bei BrancMpus deutlich zur Anschauung gebracht. Ret ZI US sagt im Text, daß alle Zellen in den optischen Appa- raten unipolar sind ; gleichwohl finden wir die zuletzt besprochenen bipolaren Schaltzellen auf seinen Abbildungen (Fig. 2 und 3) mit großer Deutlichkeit dargestellt. Wenn sie sich aber auch in den Metiiylenblauptäparaten immer wieder zeigen, so müssen wir ihre Existenz als gesichert annehmen. Wir haben bisher die einzelnen Elemente des optischen Appa- rates in ihrer Isolierung von einander dargelegt , wie es sich aus der angewandten Methode ergab. Aber das Nervensystem — vor allem das zentrale — ist nicht nur ein bloßer Haufen von Fasern und Zellen , sondern es sind die einzelnen Elemente nach ganz be- stimmten Konstruktionspriozipien zu bestimmten architektonischen Gebilden zusammengefügt. Um dies zu erkennen, bedienen wir uns etwa der BiELscHOFSKY -Bilder. Wir betrachten einen Frontalschnitt durch das optische Ganglion von Simoceplialus vetulus (Textfig. 3). Der Schnitt zeigt uns das erste Ganglion besonders an seiner vorderen Seite von Ganglienzellen eingesäumt; in seinem Inneren das Neuropil beansprucht schon an und für sich einen größeren Raum als die Zellen- hiille. Aber was wichtiger ist. es zeigt eine bestimmte Gestalt. Die vordere Fläche ist konvex, die hintere schwach konkav, der Quer- durchmesser ist giüßer als der in der Richtung vorn-hinten. Ein Sa- gittalschnitt zeigt uns ein ähnliches Bild — Höhendurchmesser größer als Längsdurchme.-ser. Denken wir uns das Ganze körperlich , so resultiert eine nur bezüglich der Medianebene symmetrische Form. Das Neuropil bildet also nicht nur einen formlosen ,. Ballen". Eine solche Gesetzmäßigkeit besteht aber nicht nur bezüglich der äußeren Form, sondern auch das Innere des Neuropils weist eine Differenzie- rung auf, was besagen will, daß die Fäserchen nicht einfach diffus durcheinander laufen , sondern offenbar in bestimmter Anordnung untereinander in Beziehung gesetzt sind, ob per contiguitatem oder continuitatera ist für uns hier gleichgültig. Daß derartige innere Differenzierungen des Neuropils bestehen, haben neben anderen be- sonders Viallanes und Remy in ihren Arbeiten deskriptiv gezeigt — meist an höheren Arthropoden. Mit besonderer Absicht aber hat hierauf RAdl in seinen Arbeiten hingewiesen und die gewonnenen Resultate zu einer „neuen Lehre vom zentralen Nervensystem" zu verarbeiten versucht. Er sieht in ihnen spezifische Strukturen, die ebenso wie das periphere Organ die Modalität des Reizes mitbe- stimmen. Die Anordnung der Zellen und Fasern ist nach diesem (310^ Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensj'stems der Cladoceren. 15 Autor eine spezifische ; diese Bauelemente haben nicht nur den Reiz zu leiten und zu summieren , sondern ebenso wie zur Photorezep- tion ein bestimmt gebautes Sinnesorgan mit dioptrischen Medien und Retina gehört', so müssen auch die zentralen Elemente in be- stimmten Strukturen zusammengefaßt sein , die in einer anderen Sinnessphäre nicht vorkommen, sondern hier wiederum durch anders- artige ersetzt sind. Sind nun auch bei den Cladoceren im optischen Ganglion solche Strukturen vorhanden und worin bestehen sie? Ein Blick Fig. 3. Vig-i. Ja -^mW^.'^P' ® Horizontali5chnitt durch das erste optische Ganglion von Simocephalus retulus (Bielschofsky). Obj. 7, Oc. i. Neurommatidien im ersten Ganglion opticura von Motna. auf einen Horizontalschnitt (Text- figur o, 4) zeigt uns dunkle Säul- chen, die radiär zur vorderen Fläche gestellt sind und sich bei ihrem Verlauf ins Innere des Ganglions schwach verjüngen, meist sieht man in ihnen eine dickere Faser, die sich durch ihren Verlauf als Sehfaser zu erkennen gibt. Mit starker Vergrößerung nur vermag man an günstigen Stellen zu erkennen , daß auch das dunkle Säulchen aus feinstem Fasergewirr besteht. Halten wir dies mit dem zusammen , was wir oben im Methylenblaubilde fanden , so werden wir wohl sagen können , daß es sich bei den erwähnten Säulchen um folgendes handelt : Eine Sehfaser tritt radial zur vorderen Kalotte des Sehganglions ein und verharrt auch im Ganglion in dieser Richtung; sie verästelt sich derart, daß die (311) 1(5 Heribert Leder: Fäserchen auf einen kleinen Umkreis beschränkt bleiben. Hierzu treten die Fortsätze der erst erwähnten unipolaren Zellen und so bildet sich das dichte Fasergewirr des „Säulchens". Wahrscheinlich ist es nicht nur der Endigungsbereich einer Faser, sondern eines Faserbündels (Ommatidiennerv), wodurch auch das Bild bei Retzius erklärlieh wird : die kolbenförmige Verdickung am Ende seiner Faserbiindel ist nichts anderes als das gleichmäßig imprägnierte distale Ende unseres Säulchens. Auch bemüht sich Rädl bei den von ihm untersuchten Formen die zahlenmäßige Übereinstimmung zwischen Ommatidien und Säulclien aufzuweisen, wodurch sich gleichsam die Retina im Ganglion widerspiegeln würde. Diese Säulchen finden sich, wie gesagt, .überall im Ganglion des kom- plexen Arthropodenauges. Daß sie auch bei Cladoceren vorhanden sind, haben wir jetzt gesehen. Es ist uns aber auch gelungen, den wahrscheinlichen Aufbau dieser Gebilde aufzuzeigen. In spezieller Weise hat sich Viallanes mit diesen Fasersäulchen in einer Arbelt über die optischen Ganglien der Languste beschäftigt. Er nimmt wie auch andere Autoren an , daß die Sehfasern die „Neurom- matidien" — so nennt er die besprochenen Strukturen — durch- setzen. Nach Analogie unserer Befunde bei Cladoceren möchten wir aber annehmen, daß auch bei höheren Krebsen die prinzipiellen Verhältnisse die gleichen sind wie bei den niederen. Hierfür können wir auch Parker anführen, der ebenfalls angibt, das das Retinula- neuron im ersten optischen Ganglion aufhört. Um es noch einmal zu wiederholen : wir glauben , daß im ersten optischen Ganglion die Neurommatidien spezifische Strukturen darstellen und daß diese aus der Endausbreitung des Ommatidien- nerven bestehen , zu der sich die distale Verästelung der fort- schreitenden Bahn gesellt. Nebstdem senden die vorhandenen uni- polaren Zellen Fortsätze herbei. Das zw^eite Ganglion bei den Cladoceren weist schon nicht mehr die Differenzierung wie das erste auf. Es bildet nur einen rundlichen Ballen, in dem eine besondere Struktur nicht auffindbar ist. Von dem ersten Ganglion erscheint es durch eine lichte Linie getrennt. Diese findet sich auch in den Zeichnungen Samassas zwi- schen seiner oberen und unteren Schicht im Ganglion von Sida und Folyphemiis und heißt bei ihm die mittlere Schicht; daraus schließe ich, daß bei diesen Cladoceren das zweite Ganglion durch Verschmelzung unpaar geworden ist; um so mehr als auch der Tractus opticus (Commiss. opt. nach Samassa) aus der unteren Schicht austritt. (312) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 17 Vergleicht man den' geschilderten Apparat mit den optischen Zentren der höheren Arthropoden , so fällt vor allem ins Auge, daß bei diesen zugleich mit der Vervollkommnung des peripheren Sinnesapparates eine größere Komplikation der zagehörigen Zentren zustande kommt. Wir zählen bei den höheren Krebsen drei wohl- unterscheidbare Ganglien , die durch Faserzüge verbunden er- scheinen. Diese fortschreitenden Bahnen verlaufen in deutlichen (unilateralen) Chiasmen. Dem gegenüber sind die Verhältnisse der Cladoceren einfache zu nennen. Vergleichen wir sie aber mit den diesbezüglichen der Euphyllopoden, so kann es keinen Zweifel geben, daß das Auge der Cladoceren nicht etwa als primär aufzufassen ist, sondern daß seine relative Einfachheit als ein regressives Merk- mal zu buchen ist. Ebenso steht es mit den zugehörigen Ganglien. Auch bei den Euphyllopoden sind nur zwei Ganglien zu ver- zeichnen. Aber hier zeigt auch das zweite Ganglion noch eine höhere Ausbildung. Charakteristisch ist, daß auch hier das Chiasma der Fasern feiilt. RAdl hat in seinem Buch auch darauf aufmerksam gemacht, daß die optischen Ganglien in sich asymmetrisch gebaut sind. Bei unserem Objekt heben wir aber hervor, daß das erste Ganglion be- züglich der Mediane symmetrisch sei : Dies hängt ofPenbar damit zusammen, daß hier eben zwei Ganglien verschmolzen sind ent- sprechend der Vereinigung der beiden Augenanlagen. Es müßte nun ganz interessant sein zu untersuchen, wie sich die optischen Ganglien von Eurycercus in bezug auf diesen Punkt verhalten, wo zwar das Auge einfach, der zentrale Apparat aber noch paarig auftritt. Mein Material reichte leider hierzu nicht aus. Wenn bei den höheren Krebsen meist mehr als zwei, nämlich drei optische Ganglien auftreten, so fragt es sich noch, wie die Homologie bei den Cladoceren diesbezüglich liegt. Wir glauben, daß die ersten Ganglien untereinander zu vergleichen sind, weil in ihnen vor allem die Neurommatidien sich finden , so daß also das proximale Ganglion der höheren Formen bei den Phyllopoden ver- mißt würde. Hierbei ist noch zu bemerken, daß man vielfach vier Ganglien optischer Natur bei den höheren Krebsen anführt. Die drei distalen zeigen untereinander einen gewissen ähnlichen Auf- bau , hingegen das vierte , proximalst gelegene , weicht nach den Angaben Parkers stark von den übrigen ab; ich schließe mich in dieser Frage der Entscheidung an, die Viallanes fällt, daß nur drei eigentliche optische Ganglien vorhanden sind und daß das vierte Ganglion nur ein aus dem Gehirn in den Augenstiel verlagerter (S13) 18 Heribert Leder: Teil ist, der vielleicht im Gehirn der Insekten den sogenannten „gestielten Körpern'' (pilzhutförmigen Körpern) entspricht. Eine zweite Frage noch von allgemeinem Interesse Ijezüglich optischer Ganglien ist die: sind diese Gebilde als peripher oder zentral zu betrachten? Dies ist schwierig zu beantworten, da diese Begriffe durchaus nicht so klar voneinander getrennt sind. Das "Wort „peripher" nimmt vor allem Rücksicht auf die Lage des fraglichen Gebildes. Vom physiologischen Gesichtspunkt ans verbindet man damit meist die Fähigkeit der einfachen Reizleitung ohne vorherige „Verarbeitung". Als rein peripher werden wir also demgemäß die Sehfaserbündel betrachten können. Aber die Ganglien mit ihrer komplizierten Struktur werden sicherlich hemmend oder fördernd, vielleicht auch qualitativ verändernd eingreifen können, also kurz schon „zentrale" Funktionen ausüben. Vielleicht kann auch die Ontogenie neben der Deutung des histologischen Bildes herange- zogen werden. Während die älteren Angaben meistens dahin lauteten, daß Auge und Ganglien sich aus einer ektodermalen Einstülpung ableiten und dann erst später mit dem zentralen Teile Zusammen- hang gewinnen, gibt Th. Moroff in seiner Arbeit über das Auge der Crustaceen an , daß bei Artemia sowohl als auch bei höheren Krebsen (Palaemon) die optischen Ganglien vom Hirne abstammen, Differenzierungen desselben sind. Mit diesen Angaben würden also auch unsere obigen Angaben stimmen. Es ist wieder besonders Rädl, der in seinem öfters genannten Buch lür diese Auffassung eintritt, wobei ihm auch noch einige allgemeine Betrachtungen leiteten, auf die hier nicht einzugehen ist. In einer soeben erschienenen Arbeit über Bewegungen der Daphniden tritt auch Wültereck dafür ein, daß die optisclien Ganglien nicht nur Durchgangsstation für die optischen Impulse sind, sondern daß hier sogar eine Überleitung auf eine motorische Bahn stattfinden kann. Er gibt nämlich an, daß bei Hyalodaplmia die Nerven zu den Augenmuskeln vom zweiten optischen Ganglion abgehen, in dem er ein wichtiges Zentrum für die Richtunggebung der Lokomotion vermutet. Bei Daplmia allerdings, werden wir gleich sehen, gehen die Oculomotorii vom Gehirn selbst ab. Innervation der Augenmuskeln. AVir gehen nun zur näheren Darstellung des eigentlichen Gehirnes über und beginnen mit einem Teil, der sich an die optischen Bahnen topographisch und offenbar auch funktionell eng anschließt: die Innervation der Augenmuskeln. Das Auge der Daphniden ruht in einem Hohlraum, der Augenkammer, die nach den Untersuchungen Grobbens an (314) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensj'stems der Cladoceren. 19 Moina durch eine Einstülpung entsteht, wodurch das Auge ins Innere verlegt wird. Bei Limnadia ist z. B. diese Kammer noch nach außen offen. Das Auge hat aber hierdurch seine Beweglichkeit nicht ganz eingebüßt, denn es vermag noch Rollbewegungen auszu- führen, die jedem Beobachter bekannt sind. Für diese Bewegungen sind jederseits drei Muskeln angebracht, die an der Angenkapsel — im Profil gesehen — unten, in der Mitte und oben inserieren, nach rückwärts konvergieren und in der Gegend der „Leberhörnchen" ihren Stützpunkt finden. Jeder dieser quergestreiften Muskeln be- steht wiederum aus zwei Portionen , die man als Fasern anzu- sprechen hat, da sich in jedem je ein Kern, ungefähr in der Mitte des Muskels gelegen, von reichlich Sarkoplasma umgeben, nach- weisen läßt. Wie werden nun diese Apparate innerviert? Leydig gibt schon auf seinen Zeichnungen den Oculomotorius an als ganz feine Fädchen , die sich vom Gehirn zu den Muskeln begeben. Auch Claus findet sie wieder, Samassa gibt sie z. B. bei Polyphemus an; aber bei Cunnington scheinen sie in den Schnitten verloren gegangen zu sein. Keiner der Autoren vermag aber über Ursprung oder gar Endigung etwas zu sagen. Hier hilft die Vitalmethode weiter. In der dorsalen Decke des Gehirnes finden sich rechts und links einige große Zellelemente (Taf. I, Fig. 1, 2, Oj), die ich mit ihren Fortsätzen verfolgen konnte. Die Zelle ist unipolar und entsendet einen sehr starken Axon, der zahlreiche feine Veräste- lungen in den dorsolateralen Neuropilballen entläßt. Der Axon zeigt auch ein stark variierendes Kaliber, so daß er sich etwa wie eine knorrige Wurzel ausnimmt. Ein Ast zweigt ab und durch- setzt die Mitte des Gehirnes, dabei sich aber immer dorsal haltend. Im Neuropil der anderen Seite angelangt, zersplittert er in äußerst zahlreiche Endreiserchen, die sich fast durch den ganzen Ballen er- strecken. Der Hauptast des Axons aber verläßt das Gehirn und begibt sich durch den „Oculomotorius" zum Muskel (Texlfig. 5). Er erreicht ihn an der Stelle, wo gewöhnlich der Kern im Sarkoplasma eine kleine Hervorwölbung bedingt. Der Axon, den Nerven verlassend, legt sich an die Muskelfaser unter dichotomischer Teilung an. Diese Teilungsstelle erscheint mitunter ein wenig verdickt; um eine Art Endplatte kann es sich hierbei aber nicht handeln, da wir die beiden Äste nunmehr nach entgegengesetzten Richtungen über den Muskel verlaufen sehen. Zahlreiche Varikositäten bedecken sie meist und es gelingt auch, feine Abzweigungen wahrzunehmen, die den Muskel ganz zu überspinnen scheinen. Von besonderen End- 20 Heribert Leder: apparaten ist durchaus nichts aufzufinden. V. Dogiel gibt bei den Pantopoden an, daß der motorische Nerv über dem Kern der Muskel- faser in einen Kegel übergeht, in dem Fibrillen ausein ander treten. a a. 33' 5 03 g c5' Er vergleicht dies dem DoYEREschen Hügel der Insekten. Vielleicht lag ihm etwas ähnliches vor, das wir oben nur als Teilung der Faser beschrieben haben. (316) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensj'stems der Cladoceren. 21 Im Oculomotorius habe ich meist nur eine Faser beobachten können; in günstigen Fällen waren deren deutlich zwei vorhanden. Ich glaube nicht, daß sich noch mehr Elemente an der Innervation in unserem Falle beteiligen. Ich hebe dies deshalb hervor, weil von mehreren Autoren gezeigt wurde, daß die Muskeln der höheren Arthropoden (Schere) von zwei nebeneinanderlaufenden Nerven- fasern versorgt werden können, die dann auch wahrscheinlich ver- schiedene Funktionen haben. Die motorischen Zellen haben nicht immer die oben geschilderte vniipolare Form. Die Zellen hatten ausgesprochen bipolare Gestalt (Taf. I, Fig. 1,2, 0.2 und Textfig. 5). Der vordere Axon zieht im Gehirn vorwärts und verläßt es dicht vor dem Eintreten des Tractus opticus, um zum Muskel aufzusteigen. Der hintere Fortsatz zeigt die reiche Verästelung, ohne aber wie bei oben geschilderter unipolarer Zelle in das Neuropil der anderen Seite überzukreuzen. Offenbar handelt es sich hier um zwei Typen von Neuronen ; denn nicht nur ihre Form, sondern auch ihr Ein- zugsgebiet, um mich so auszudrücken, ist verschieden. Wie ein Blick auf die Abbildung zeigt, ist die ungekürzte Ausbreitung der unipolaren Zelle in nächster Nähe der optischen Bahn gelegen, während der hinteie Fortsatz des bipolaren Typus in ein Gebiet reicht, in das Fasern aus der zweiten Antenne einstrahlen. Ich glaube nun, daß immer mindestens zwei Zellen, je eine der beiden Typen, sich an der Innervierung eines Muskels beteiligen. Mangold hat beim Flußkrebs und auch bei anderen höheren Arthropoden nicht nur die Doppelinnervation untersucht, auf die schon Biedermann bei seinen physiologischen Untersuchungen der Scherenmuskeln hingewiesen hatte, sondern hat auch die Endigungs- weise der Nervenfasern am Muskel genauer beachtet. Die beiden vergesellschafteten Fasern treten an eine kleine Vorwölbung der Muskelfaser heran und teilen sich hernach beide dichotomisch, ganz wie wir oben vom Augenmuskel beschrieben haben. Eine derartige Verzweigung nennt Mangold eine diplotomische. Ferner diskutiert der Autor besonders die Frage, wo die nervösen Elemente im Muskel enden. In unserem Falle läßt sich folgendes leicht konsta- tieren. Der Muskel besteht aus der Fibrillenschicht, die von einem ziemlich dicken Sarkoplasmamantel umgeben ist, der nun auch seinerseits nach außen von einem zarten Sarkolemm abgegrenzt wird. An der Ansatzstelle des Nerven gehen Neurilemm und Sarkolemm ineinander über, in dem darunter liegenden Sarkoplasma kommt es zur diplotomischen Teilung der Nervenfasern. Die Äste und Ästchen dieser ziehen nun , wie man mitunter bei glücklicher (317) 22 Heribert Leder: Lage des Objektes ganz deutlich sehen kann, in der Sarkoplasma- schicht weiter, um auch in dieser — soweit das Methylenblaubild dies zu sagen erlaubt — zu enden, ohne Bildung besonderer End- apparate oder Eindringen in die fibrilläre Substanz. Da Mangold gleichfalls mit Methylenblau seine Untersuchungen anstellte und in der großen Zahl seiner Präparate immer wieder dasselbe fand, daß die Nervenfasern in der Sarkoplasmasehicht sich verloren, so glaubt er hierin auch ihre wirkliche Endigung annehmen zu können. Hinsichtlich der physiologischen Seite der Doppelinnervation hat man angenommen — wie schon oben angedeutet — ,• daß den beiden Fasern eine Art antagonistische Wirksamkeit zukomme, wie Beschleunigung und Verzögerung oder Kontraktion und Dilatation. Da aber alle diese Prozesse auch sonst überall beobachtet sind ohne Doppelinnervation, so wird man noch genauere Gründe vorbringen müssen, um ein verschiedenes Verhalten der beiden Fasern wahr- scheinlich zu machen. Es war nun geglückt, bei höheren Formen die beiden Fasern rückwärts zu verfolgen und hierbei erkannte man, daß sie in getrennten Nerven zum Zentrum verlaufen. Bei Daplmia war nun das Verfolgen bis in das Gehirn leichter und wir konnten wahrscheinlich machen, daß zu den beiden Fasern auch Zellen verschiedener Typen gehören. Der Umstand, daß die zweite Zelltype, die einen Axon in den Augennerven sendet, bipolar ist, könnte vielleicht auch so gedeutet werden , daß wir es in ihr mit einem sensiblen Element zu tun haben. Physiologische Erwägungen, die sich auf die Funktion der Augenmuskel für die Regulation der gesamten Körperbewegung beziehen, könnten diese Annahme noch unterstützen. Es würde in diesem Falle die zweite, bipolare Type eine Art Muskelempfindlich- keit zu vermitteln haben, oder besser, es würden die Spannungs- verhältnisse , in die der Muskel durch die unipolare Zelle versetzt wird, wieder rückläufig dem Zentrum übermittelt, um nun so auf die Bewegungszentren der zweiten Antenne einzuwirken. An etwas derartiges scheint auch vor allem Woltereck zu denken, wie schon vor ihm RA dl und auch Ewald. Dieser Annahme , daß bei der Doppelinnervation nur eine Faser motorisch , die andere sensibel sei, stehen aber einige ge- wichtige Gründe gegenüber. Einmal war in der Endigungs weise der beiden Fasern kein Unterschied zu finden. Dann aber ist vor allem die Lage der bipolaren Zelle im Zentralorgan gegenüber dem sonstigen Verhalten bei wirbellosen Tieren zu abweichend. Hierzu kommt noch, daß ich ganz gleich gebaute bipolare Elemente (318) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 23 im motorischen Ganglion der zweiten Antenne anffinden konnte. In den Muskeln dieser fand ich — bis jetzt wenigstens — keine Doppelinnervation. Wir müßten höchstens für die zweite Antenne und dies dann auch für alle Extremitäten eine zweifache Sensibi- . lität annehmen; eine solche, die in der Haut und deren Derivaten ihren Sitz hat und meist durch typische periphere Sinnesnerven- zellen vermittelt wird und zweitens eine Muskelempfindlichkeit, die durch bipolare Zellen vermittelt würde, welche im Zentrum selbst mit den motorischen Zellen beisammen liegen und deren rezeptorischer Axon entweder mit der korrespondierenden motorischen Faser ver- gesellschaftet verläuft: Doppelinnervation oder getrennte Wege geht, wie in den übrigen Fällen. Fassen wir kurz das Gesagte zusammen, so können wir sagen: Rechts und links in den vorderen dorsolateralen Ecken des Ge- hirnes finden sich bei Daphnia die Kerne der Augenmuskelnerven. Diese Zentren bestehen aus unipolaren und motorischen Zellen und aus bipolaren Elementen unbestimmter Funktion. Die Innervation der Muskeln erfolgt in Form von Doppelinnervation mit diplo- tomi.scher Teilung. Besondere Endapparate fehlen. Scheitelsinnesorgan, Frontalorgan und Medianauge. Im weiteren wollen wir an die Schilderung eines Sinnesorganes gehen, das seinen zentralen Sitz im ventrolateralen Neuropil (NI) hat: das Scheitelsinnesorgan oder laterale Frontalorgan. Bei CuNNiNGTON uud FiscHEL finden wir den Namen „Tegumentarius" für den Nerven dieses Organs. Dieser ist aber schon vergeben ; denn so heißt ein zarter Nerv am Hirn der Dekanoden . der den Inter- 1. Orbitalraum am dorsalen Cephalothorax innerviert. Oder wollte man damit eine Homologie andeuten? Das wäre ganz gefehlt, da sowohl Ursprung als auch sonstiges Verhalten der beiden Nerven ganz verschieden sind. Die beste Schilderung, soweit sie sich ohne besondere Methoden geben läßt, verdanken wir Leydig und Claus. Bei Daphnia, aber auch bei Simocephalus und Moina findet sich jederseits an der vorderen unteren Ecke der Seitenteile des Gehirnes eine kleine mediale Auftreibung, aus der ein dicker Nerv hervorkommt. Der- selbe nimmt dorsale Richtung , geht seitlich am Augenganglion vorbei, um sich gegen den Fornix zu wenden (Textfig. 6.) Auf seinem Wege dahin hat er sich schon mehrfach gespalten, in verschiedener Weise bei den einzelnen Arten. Einige Äste gehen nach rückwärts bis zu den Lebersäckchen, andere wieder nach vorn {319) 24 Heribert Leder: bis Über das Auge. Jede dieser Fasern führt schließlich in eine große kolbenförmige Zelle. Diese Zellen liegen in Gruppen minde- stens zu zwei beisammen und enthalten eigentümliche, stark licht- brechende Körper zwischen sich. Leydig hat sie zuerst als ring- förmig beschrieben und sie nur bei einigen Spezies deutlich gefun- den. Claus vermag sie auch bei anderen noch nachzuweisen, führt auch ovale Formen bei D. pulex an und hält sie offenbar für all- gemein bei allen Cladoceren, bei denen dieses Organ vorkommt. Cun- NiNGTON berichtet nichts besonderes. Fischel hingegen sagt, daß das Zentrum dieses Sinnesorganes „im vordersten dorsalen Ab- schnitte des Gehirnes" liegt, „so weit es sich wenigstens mit dem Alizarin sichtbar machen läßt'". Dies muß ein Irrtum sein. Denn tatsächlich kommt der Nerv des Organes stets von der vorderen ventralen Ecke in unmittelbarer Nähe des Medianauges vom Hirn, so wie es die älteren Autoren richtig angegeben haben. Fig. 6. Laterales Frontalorgan von Simocephnlus. (Alizarinfärbuug.) Mit Alizarin färben sich auch Granula am Ursprung des Nerven. Fischel sieht sie für eine Andeutung der „zentralen Ganglienzellengruppe'' an, aus der der Nerv hervorgeht, um in das „Endorgan" zu gehen. „So liegt hier eine Färbung fast des ganzen Neurons vor." Das letzte ist allerdings richtig, nur daß das Neuron umgekehrt zu orientieren ist. Die Methylenblaumethode ergibt näm- lich , daß die birnförmigen Zellen unipolare Ganglienzellen sind, deren Fortsätze zentralwärts sich zum „Nerv" zusammenlegen. Im Gehirn aber, in der ventrolateralen Masse (NI) liegt die Endaus- breitung in Form von ganz kurzen, dicht ineinander gewobenen Termi- nalen. Wie schon hieraus ersichtlich, gehen die Fortsätze nirgends mehr eine Verbindung mit ..zentralen Zellen" ein. Dennoch sind auch letztere vorhanden, aber nicht als Ursprungszellen des Neurons, sondern als Lokalzellen oder, wie wir auch sagen, als intraganglio- näre Assoziationszellen. Es liegen nämlich im Methylenblaubild (Taf. II, Fig. 2) eine große Anzahl kleiner Ganglienzellen rings um (320) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 25 die Außenseite des Neuropilkerneä, die ihren einzigen Axon in das Innere desselben entsenden. Bei Retzius findet sich über diesen Nerven nur eine kurze Notiz. In Fig. ö bildet er zwei unipolare Zellen ab, die etwa in der Gegend der Leberschläuche liegen. Ihre Axone ziehen ins Gehirn : der eine an die Stelle, von der der Nerv des Scheitelsinnesorganes ausgeht, der andere aber findet sich so weit dorsal, daß wohl ein Beobachtungsfehler vorliegen dürfte. Retziüs findet das Verhalten des Organs mysteriös. Vielleicht gelingt es uns, trotzdem dasselbe ein wenig dem Verständnis näher zu bringen. Fig. 7. Zellenpaar des lateralen Frontalorganes. n im Profil, b in Aufsicht von oben. Wir betrachten den Bau der birnförmigen Zellen. Mit ihrer flachen Seite liegen sie der Hypodermis direkt an, während ihre entgegengesetzte Seite in die Nervenfaser ausläuft (Textfig. 7 a)- Jede Zelle enthält in ihrem körneligen Plasma einen großen Kern, der als Bläschen erscheint. Es liegen mindestens zwei der- artige Zellen mit ihrer dickeren Partie aneinander und sehließen nun zwischen sich einen stark lichtbrechenden Körper ein. In der Aufsicht ergeben die Zellen etwa Bilder von Kreisen, die sich über- schneiden (Textfig. 7 b). Das gemeinsame Segment wird von dem glänzenden Körper gebildet. Manchmal können aber bis zu vier Zellen sich an einer Gruppe beteiligen. Der Binnenkörper selbst ist nicht einfach homogen, sondern zeigt hie und da zarte Einker- bungen , denen auch eine Zusammensetzung aus mehreren Stücken zu entsprechen scheint. Manchmal trat dies deutlicher hervor, Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 3. 23 (321) 2G Heribert Leder: manchmal schien es wieder ganz verwischt zu sein. Mit Methylen- blau färbten sich die Zellen intensiv blau, meist wenn die Färbung der übrigen nervösen Elemente schon zu erblassen begann. Der spezifische Körper blieb ganz ungefärbt, wodurch sich seine Form stark abhob. Mit Alizarin hingegen ließ sich gerade der Körper besonders stark fingieren, die Zellen nahmen aber diesen Farbstoff gleichfalls stark auf; doch erschien der Körper mitunter ganz schwarz, und wenn nach Wochen in Glyzerinpräparaten die Zellen schon fast farblos geworden waren, so hatte er noch immer seinen dunklen Ton. In der Seitenansicht erkennt man, daß der glänzende Körper sich etwa nur über die Hälfte der Zellen erstreckt, die dann unter ihm auseinanderweichen. Fisch EL vermochte bei seinen Versuchen noch folgende inter- essante Beobachtung zu machen. In den Zellen, die er als becher- förmig bezeichnet, fand er einen „mit Alizarin violett (bei inten- siver Färbung schwarz) gefärbten Körper" von unbestimmter Be- deutung. Außerdem ließen sieh an der Oberfläche feinste Linien darstellen, die er für die „Endausbreitung des Sinnesnerven" hält. Mit Nilblausulfat fingiert, „weisen diese Zellen Granula auf, die offenbar jenes mit Alizarin sich tief färbende Inhaltsgebilde ring- förmig umgeben". Ich erhielt nun aucli derartige Punkte, die sich mit Methylenblau färbten und die mehr oder weniger ringförmig den von mir oben geschilderten Körper umgaben, der aber zwischen den Zellen lag, und dementsprechend schlössen sich die Punkte nicht in einer Zelle, sondern erst in zweien oder mehreren zum Kreis. In der Faser, die von der Zelle ausgeht, ließen sieh auch mit Me- thylenblau feinste Fibrillen darstellen und ich konnte diese zu den oben genannten Punkten verfolgen (Tafel I, Fig. 4). Aber dieses Bild erhielt ich leider nur zweimal. Einmal in der geschilderten Weise bei Daplinia index in einem Methylenblaubild; das andere Mal fand ich ein gleiches Verhalten bei Moina. Das Objekt war nach GoLGi imprägniert. In den Zellen traten eine größere Anzahl feiner Fibrillen auf, die nach der einen Seite divergierten, um mit kleinen Knöpfchen zu enden, nach der anderen Seite zusammen- liefen und in den zentripetalen Zellfortsatz eintraten. Fischel hatte D. magna vornehmlich untersucht. Bei Simocephalus, wo ich den lichtbrechenden Körper zwischen den Zellen nicht fand oder nicht beachtete, zog ein kleiner Ast des Nerven nach rückwärts, um in einem kleinen becherförmigen Gebilde zu enden. Ein scheinbar besonderes Organ findet man bei Eurycercus la- mellatus. LEvniG beschreibt daselbst einen starken Nerv, der von (322) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 27 dem vorderen Teile des Gehirnes ausgeht und sich mehr an die Seiten des Kopfes hinbegibt, um daselbst in einem Aggregat von großen Zellen mit spezifischen Körpern zu enden. Mir fehlte es an Material, diesen Dingen nachzugehen. Wieder anders tritt uns das Organ bei Bida entgegen. Daselbst findet es sich weiter nach rückwärts verschoben bis in die Gegend des Ursprungs der zwei- ten Antenne. Beiderseits sieht man hier die Reihe großer Zellen, zwischen denen sich wieder die lichtbrechenden Köiper abheben. Wie man sieht, kann das Organ mannigfache Variationen eingehen. Noch sonderbarer werden uns aber die Homologa unseres Organs bei den Euphyllopoden anmuten. Doch bevor wir zu dieser Vei'- gleichung übergehen, müssen wir noch ein zweites Organ betrachten, das sogenannte „ Frontalorgan " oder genauer das mediale Frontal- organ. Am besten studieren wir dieses bei Simocephalus (Taf. II, Fig. 3). Mit Alizarin, aber noch besser mit Methylenblau läßt es sich leicht sichtbar machen. Ganz in der Höhe der Stelle, wo der Nerv des Scheitelsinnesorganes seine zentrale Endigung findet, näm- lich direkt von der Spitze, in die das Hirn nach vorn unten aus- geht, zieht sich beiderseits ein dünner Nervenfaden weiter, verläuft unter dem Auge nach vorn und geht vor demselben in eine große birnförmige Zelle, die sich genau wie die des früher geschilderten Organs mit ihrer breiten Fläche an die Hypodermis anlehnt. Sie zeigt so ganz die Form und färberischen Eigenschaften wie die Zellen des lateralen Frontalorgans, daß man sie ohne weiters zu diesem zählen würde, wäre nicht die separate Verbindung mit dem Gehirn. Doch müssen wir noch über die zentrale Endigung berich- ten. Nach dem ganzen läßt sich leicht erraten, daß sie ebenfalls in einer zentralen Aufsplitterung des Axons bestehen wird. Diese fin- det zum Teil in das ventrolaterale Neuropil (NI) des Scheitelsinnes- organes hinein statt, ein Teil des Axons zieht aber unter mehreren Windungen weiter, um erst in dem zentralen Neuropil zu enden. Genauer konnte ich dieses bei Daphnia fulex aus der Triester Um- gebung untersuchen. An dieser Form vermißte ich im ungefärbten Präparat das Frontalorgan in der Ausbildungsweise, wie es Claus bei D. similis so deutlich einzeichnet, als einen nach vorn ziehen- den Nervenfaden, der in einer größeren, kernführenden Anschwel- lung dicht unter der Hypodermis endet. Die Fasern, die ich bei D. pulex an dieser Stelle fand und die sich an die Hypodermis begaben, waren sicherlich nur Stützfasern, wie sie auch sonst von verschiedenen Teilen des Gehirnes abgehen und etwa Nerven vor- 23* (323) 28 Heribert Leder: täuschen können. Dafür fand ich je rechts und links vom Median- auge eine große Zelle, die ihr Axon in das ventrolaterale Neuro- pil (NI) sandte, dieses aber nach Abgabe von Ästen verließ, um erst weiter rückwärts im zentralen Ballen (Nil) zu enden (Taf. I, Fig. 1. />■.)■ Diese Zelle lag manchmal weiter ab vom Gehirn, in manchen Fällen schien sie direkt in dessen Ganglienzellenbelag zu gehören. Ihre Lage, Größe und Form und auch daß sich in ihr das Methylenblau in vielen Körnchen und Pünktchen festhielt, spricht dafür, daß sie das Äquivalent des Frontalorganes sei, oifenbar schon in reduziertem Zustande. . Claus freilieh gibt eine andere Schilderung. Wie schon er- wähnt, sieht er die Frontalnerven vom „vorderen Lappen" des Me- dianauges abgehen. Daselbst seien aber zwei Kerne eingelagert. Doch scheint er anzunehmen, daß diese mit dem Frontalnerv nichts zu tun haben; denn er spricht von einer Aneinanderlagerung der Bahnen für Frontalorgan und Medianauge, und verweist diesbezüg- lich auf ßimoceplialus , wo diese Nerven getrennt vom Medianauge entspringen. Fischel sagt, daß er mit Farbstoffen die Frontal- nerven bei den verschiedenen Sj)ezie3 von Daphnia nicht habe dar- stellen können. Aber in der Umgebung des Augenflecks nahmen Ganglienzellen Granula an. Diese Zellen seien als die Ursprungs- zellen des Frontalorgans zu betrachten. Der Autor glaubt also, daß es nur dem Ausbleiben der Fär- bung zuzuschreiben ist, daß er die Frontalnerven nicht so beobach- tete, wie es Claus in seiner Daphnidenarbeit abbildet. Ich ver- mute, daß bei seinen Daphnia- Arien das Frontalorgan in ähnlich reduziertem Zustande vorhanden sei, wie ich oben von der Daphnia aus der Umgebung von Triest beschrieben habe. Aus der gleichen Schilderung wie auch aus den Verhältnissen bei Simocephalus er- gibt sich weiter, daß man irgendwelche Zellen in der Umgebung des Pigmentflecks nicht als Ursprungszellen der Frontalnerven deu- ten darf; im Gegenteil, die Zellen, zu denen sie gehören, sind die großen Elemente, die an der Peripherie liegen. Im Gehirn in der Nähe des Medianauges findet dafür die erste Aufsplitterung der zentripetalen Axone statt. Die Zellen aber, von denen Fischel spricht, gehören tatsächlich zum Apparat des Medianauges selbst. Wir haben bisher zwei Sinnesorgane beschrieben, die ihr Zen- trum im vorderen ventralen Teile des Gehirnes haben. Zu diesen gesellt sich nun noch ein drittes, das Median- oder auch Nebenauge. Diesem Organ hat bekanntlich Claus eine besondere Mono- graphie gewidmet, die für die Auffassung des Medianauges grund- (324) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 29 legend geworden ist. Auf vergleichender Basis gewinnt dieses Or- gan ein großes phylogenetiselies Interesse. Wir betrachten es vorerst nur von unserem engeren Gesichtspunkte bezüglich der Cladoceren. Bei Daphnia pulex, die ich untersuchte, fand ich den Pigmentfleck von einem hellen Hof umgeben , der sich in drei Teile gliederte, einen vorderen median gelegenen und zwei seitlich rechts und links. Es sind dies die „Retinazellen". Von jedem dieser drei „Lappen" führt eine nervöse Brücke zum Gehirn, die soge- nannten Nerven (Tafel I, Fig. 3); sie verdienen aber diese Bezeich- nung nicht, denn man vermag ohne weiters auch schon ohne Fär- bung in denselben liegende Ganglienzellen nachzuweisen. Die Re- tinazellen sind lange unipolare Zellen, die einerseits an den Pig- mentfleck stoßen, auf der anderen Seite sich verjüngen und in ein(? Nervenfaser auslaufen, die durch die oben erwähnte Brücke hin- durch bis in das Hirn zu verfolgen ist. Nebst diesen Elementen treten noch kugelige unipolare Zellen auf, die sowohl rings um den Pigmentfleck als auch in den Brücken liegen. Ihre Axone verhalten sich genau so wie die der ersteren. Diese kugeligen Zellen lassen sich mit Methylenblau leicht darstellen und auch Retzius erhielt sie in gleicher Form und Lage mit GoLGi-Imprägnation. Zwei solcher Zellen scheinen Claus jene Kerne vorgetäuscht zu haben, die er in den Anfang des Frontalnerven verlegt. Daß ich von diesem bei D. pulex in der von Claus geschilderten Form nichts finden konnte, habe ich schon oben erwähnt, und füge hinzu, daß auch Retzius nichts derartiges sah. Wir müssen uns noch nach der zentralen Endigung der „Sehfasern" des Medianaiiges umsehen. Man sieht sie in der Mitte des Gehirnes nach hinten aufsteigen , um schließ- lich im Gebiet der zentralen Neuropilmasse (NU) zu enden , wo- selbst sie auch mit den Endigungen des Frontalorgans zusammen- kommen. Claus hat in seiner Arbeit über das Medianauge den einzelnen Teilen eine andere Deutung gegeben als in der älteren Daphnidenarbeit. Doch stimmen die Angaben letzterer besser mit meinen Beobachtungen übeiein. Da ich diesmal hauptsächlich mit Vitalfärbung untersuchte, so will ich jetzt auf diese Unstimmigkeiten nicht eingehen und behalte mir dies für eine spä- tere Arbeit vor, in der ich diese Organe auf vergleichender Basis zu behandeln gedenke. Einen ganz anderen Eindruck macht das Medianauge von Simocephalus (Tafel II, Fig. o). Cunnington versuchte seinen Bau aufzuhellen. Er beschrieb die streifenförmige Pigmentmasse, die von der vorderen unteren Ecke des Gehirnes abwärts zieht. Er sieht, daß • (325) 30 Heribert Leder; dieser Streifen aus kleinen, stark lichtbrechenden Körnchen besteht und schließlich findet er auf seinen Schnitten Zellen und dazuge- hörige Nerven. Er betont noch, wie stark die äußere Form des ganzen Gebildes variiere. Ich habe erstens einmal mit Alizarin versucht. Mit diesem Farbstoif färben sich sehr deutlich die großen Zellen und ihre zentralwärts ziehenden Fortsätze. Im ganzen finden sich sechs Zellen. An der Hinterseite in der Mediane zieht ein Nerven- strang, teils dem Pigmentstreifen anliegend, teils auch wieder von ihm ganz getrennt abwärts. An der untersten Spitze des Auges angekommen, biegt er nach vorn und geht in zwei große kugelför- mige Zellen, die vor dem Pigmentstreifen gelagert sind. Denkt man sich das ganze Medianauge von Simocephalus nach vorn hinauf gedreht, so wird sofort die Übereinstimmung mit den Zellen bei Dajyhnia auffallen, die durch die unpaare untere Brücke ihren Fig. 8. a b Schnitte dui-ch das Mediauauge von Si»ioce2>Jin!us retuhis. a proximal, b in der Mitte, c distal. Axon senden. Darnach werden auch die übrigen Zellen verständ- lich werden. Es liegen vor dem Pigmentbtreifen an seinem oberen Teile zwei Zellen rechts und links, eine jede mit dem Hirn dnich separate Fäden verbunden; sie entsprechen offenbar den paarigen „Lappen" und Brücken bei Dnphnia. Unter diesen Zellen finden sich jederseits noch zwei Zellen, deren Form meistens sehr unregelmäßig war; wie sie mit dem Zentrum in Verbindung stehen, ist mir nicht klar geworden; doch vermute ich, daß sie zu den beiden seitlichen Partien hinzugehören. Wir sehen also, daß sich das Medianauge von Shnocepkalus mit dem von Dapitma sehr wohl in Vergleich bringen läßt. Wir betrachten nur noch einige Querschnittbilder durch das Organ bei Simoceplialus (Textfig. 8). Hierdurch erkennen wir nämlich den Pigmentstreifen als eine große Zelle (oder vielleicht mehrere?), die die Pigmentkörnchen in sich enthält und das ganze Auge in Abteilungen — Pigmentbecher — zerlegt. Ein Querschnitt im Be- (326) • Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 31 reich der oberen Zellen (Textfig. 8aj zeigt uns die Pigmentzelle mit einem medianen Vorsprung, der die lateralen Zellen trennt. Einige Schnitte tiefer erkennen wir aber (Textüg. Sb), wie die nächsten zwei Zellen in einer konkaven hinteren Ausbuchtung der Pigmentzelle ihren Platz finden und also dadurch von den vorigen getrennt sind. Und schließlich zeigt Textfig. 80 die untersten vor dem Pigment ohne Scheidewand zwischen sich. Wir hätten also, wenn wir die Zellen als Retinaelemente auffassen, vier Abteilungen bei Simocejyhalus, nämlich die zwei lateralen zu je einer Zelle, die vordere unpaare zu je zwei Zellen, die hintere unpaare zu je zwei Zellen. Wir haben drei Organe beschrieben, das Scheitelsinnesorgan, das Frontalorgan und das Medianauge, die trotz aller Verschieden- heit doch einige wichtige Übereinstimmungen zeigen und aller Wahr- scheinlichkeit nach einen zusammengehörigen Oi'gankomplex bilden. Diese drei Organe zeigen sich auch bei den primitiveren Branehio- poden, nur in etwas anderer Ausbildung. Das Medianauge zeigt dort noch eine starke Entwicklung : ist in den meisten Fällen drei- teilig und jeder Pigmentbecher enthält eine größere Anzahl von ßetinazellen. Bei Ltmnadia ist nach Nowikoff das Organ vierteilig, indem noch ein unterer unpaarer Becher vorhanden ist. Vielleicht ist das hintere Zellenpaar bei Simocephalus auch in dieser Weise zu deuten. Die Frontalorgane erscheinen als direkte Fortsetzungen der Seitenlappen des Gehirnes bei Branchipus und Artemia. Etwas medial davon nimmt bei diesem noch ein anderes Organ seinen Ur- sprung: das Organ der „kolbenförmigen Zellen". Diese der Hypo- dermis anliegenden Zellen zeigen eigentümlich geformte glänzende Körper zwischen sich : die Zellen sind sämtlich zu mehreren omma- tidienähnlich zusammengedrängt, wie schon Claus betont und Spencer abgebildet hat. Der letztere Autor erwähnt auch, daß die Ähnlichkeit mit den Augen von Phalangien auffallend sei. Der Hinweis auf die Augen dieser Tiere soll nur einen ganz allgemeinen Anhaltspunkt für die Beurteilung dieser Organe ab- geben. Die ventralen Frontalorgane der Euphyllopoden haben die großen kolbenförmigen Zellen zu mehreren um einen gemeinsamen Punkt herum angeordnet. Man gewinnt hierdurch bei Aufsicht den Eindruck, als ob man einen Querschnitt durch ein Ommatidium be- trachtete. Dieser Eindruck wird noch erhöht durch die Anwesen- heit der glänzenden Stäbchen, die sich gerade im Mittelpunkt der Zellgruppen befinden. Diese Stäbchen wird man dann den Rhab- domen gleichzustellen haben. Fehlen würde der dioptrische Apparat und das Pigment. Dieser Mangel könnte schwerlich ein Argument (327) 32 Heribert Leder: gegen den ganzen Vergleich sein, da man diesbezüglich nur auf die Reduktion der Komplexaugen bei Amphipoden hinzuweisen brauchte. Bei vielen Vertretern dieser Krebse sind Pigment, dioptrische Hilfs- apparate geschwunden und haben die Rhabdorae die merkwürdigsten Umbildungen erfahren. Machen wir Ernst mit diesem Vergleich, so wäre sein Ergebnis: die ventralen Erontalorgane (Organ kolben- förmiger Zellen) ist als letztes Rudiment eines ehemals komplexen Auges aufzufassen. Es läßt sich aber auch eine zweite Ansicht verteidigen, nach der diese Organe nicht mit einem Auge, das nach dem Schema der Komplexaugen gebaut war, in Zusammenhang gebracht wird ; diese andere Anschauung beruft sich nicht so sehr auf äußere Ähnlich- keiten wie die Anordnung der Zellen, sondern sie achtet vor allem auf die innere histologische Differenzierung dieser Elemente. Hier- bei ergeben sieh nun klare Beziehungen zum Medianauge der Crustaceen. Nowikoff betont die gänzliche Übereinstimmung der inneren Struktur der Retinazellen des Medianauges mit den Zellen der Frontalorgane. Ferner ergibt sich bei diesem Vergleich eine klarere Auffassung bezüglich der glänzenden Stäbchen zwischen den Zellen der Frontalorgane. Nowikoff beschreibt zwischen den Zellen des Medianauges sehr deutlich heivortretende Cuticular- säume, die meist stark an den Seiten der Zellen entwickelt sind, an denen sie mit anderen gleichartigen Elementen zusammenstoßen; manchmal umgreifen die Säume fast kappenförmig die Zelle. Dort, wo mehrere Zellen in einer Kante zusammentreffen, wird nun ent- lang dieser gemeinsamen Kante die Cuticularsubstanz auch stärker entwickelt sein, so daß hierdurch eine Art Stab gebildet wird, von dem radienartig in die Fugen zwischen den umliegenden Zellen Wunde vorspringen. Aus derartigen Gebilden, glaube ich nun, können ganz leicht jene „glänzenden Stäbchen" in den ventralen Fron- taloiganen der Branchiopoden entstanden sein, die mehrmals ihrer Form nach mit den Spicula der Schwämme verglichen wurden. Be- denkt man noch dazu, daß auch die Zentra vom Medianauge einer- seits, der Frontalorgane andrerseits topographisch bei den Bran- chiopoden eng verbunden erscheinen, so dürfte es nicht schwer fülen, Nowikoff zu verstehen, wenn er sagt, daß die Frontal- organe ganz den Eindruck machen, als ob sie Abspaltungen von Zellkomplexen aus d^m Medianauge wären. Dieser letzte Satz gilt besonders von den Verhältnissen bei Limnadia. Bei den Euphylhtpoden findet sich aber noch ein zweites Or- gan, das Frontalorgan im engeren Sinne, von Nowikoff das dor- (3-J3) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 33 sale Frontalorgan genannt. Dieses bildet bei Limnadia das Augeu- kammerorgan ; bei Artemia und Branchipus besteht es aus eigen- tümlichen langgestreckten Zellen, die nach Spencer aucli Stäb- chen enthalten sollen, was aber von Nüwikoff geleugnet wird. Dieser Autor hat aber bei einer Artemio -Kit von Pamir eine merk- würdige Verdickung der Cuticula über diesen Organen nachweisen können, der er eine Art Linsenwirkung zuschreiben möchte. Wenn wir also die Organe der Euphyllopoden mit denen der Cladoceren horaologisiereu wollen, werden wir folgende Parallelen aufstellen. Medianauge bleibt homolog, Lage unverändert, nur bei Simocephaliis Drehung nach rückwärts. Das ventrale Frontalorgan erfährt eine Verlagerung gegen die dorsale Seite zu und wird zum Scheitelsinnesorgan oder lateralen Frontalorgan. Das dorsale Fron- talorgan wird am meisten reduziert, behält seine relative Lage bei, höchstens daß sich die Endzelle von der Hypodermis zurückzieht und an das Gehirn selbst zu liegen kommt; wir werden es ge- nauer als das mediale Frontalorgan bezeichnen. Daß diese drei Organe auch bei den Cladoceren zusammen- gehören, entnehme ich einmal ihrer gemeinsamen zentralen Endigung; denn die beiden Ballen des Scheitelsinnesorganes sind durch Punkt- substanzbrücken direkt mit den zentralen Ballen (^iV/I) verbunden. Noch mehr spricht dafür, daß die Zellen, welche diese Organe bilden, übereinstimmend erscheinen, was ganz besonders auffällig ist, wenn wir bedenken, daß es sich bei den Frontalorganen und Scheitel- sinnesorganen um periphere Sinnesorgane handelt; in solchen aber spielen, falls sie der Tango- oder Chemorezeption dienen, bipolare Nervenzellen eine Rolle. Hier bei unseren Organen handelt es sich durchweg um unipolare Formen, so wie sie sich im unpaaren Auge finden. Auch das deutet auf einen Zusammenhang, daß, sobald die Zellen des Medianauges klein sind, dies auch für das Frontalorgan respektive die Zellen des Scheitelsinnesoiganes gilt. Die Zellen sind bei Daphnia im Medianauge relativ klein und dasselbe gilt auch von den Elementen des »Scheitelsinnesorganes. Dieses relativ klein ist vor allem in Hin.sicht auf die entsprechenden Verhältnisse bei SimocepJmlus gemeint. Bei dieser Cladocere sind die Zellen, die sich mit Alizarin am Medianauge darstellen lassen , direkt auffallend durch ihre Größe und auch die Elemente des Scheitelsinnesorganes sind gleichfalls in dieser Hinsicht ausgezeichnet. Dieselbe bemerkens- werte Zellgröße finden wir hier auch am Frontalorgan ausgeprägt. In der gleichsinnigen Art der Variation der Zellgröße liegt, glaube ich also, ein Argument für die Zusammengehörigkeit der drei Organe. (329> 34 Heribert Leder: Aucli die Entwicklungsgescliielite bietet einen wichtigen Hin- weis. Claus, der zum erstenmal auf die Homologie dieser Organe bei Cladoceren und Branchiopoden hingewiesen hat, bemerkt, diiß bei letzteren diese Zellen allmählich mit dem Wachstum des Tieres aus dem Rindenbelag des Gehirnes hervortreten und sich immer mehr frei erheben. Ganz dasselbe nun konnte ich an Schnitten durch einen jungen Simocephalus sehen. Die dicken, kolbenförmigen Zellen des Scheitelsinnesorganes lagen noch direkt dem Gehirn auf, während ihre Fortsätze in den vorderen unteren Teil desselben einbogen. Von der Hypodermis, der sie doch im erv^achsenen Zustand direkt anliegen, waren sie noch durch einen großen Zwischenraum getrennt. Wir können daraus entnehmen, daß auch bei den Cladoceren dieses Sinnesorgan, wie es Claus für die Branchiopoden angibt, vom Zellenbelag des Gehirnes abzuleiten ist , während sonst periphere Sinnesorgane meist direkt aus der Hypodermis entstehen. Das Ver- halten des Frontalorganes bei Dap]inia imlex aus der Triester Um- gebung läßt eine gleichsinnige Deutung zu. Wir sagten, daß hier die große Endzelle nicht mehr an der Hypodermis zu finden ist, sondern mehr oder weniger dem Gehirn genähert. Da wir annahmen, daß das Organ in Rückbildung sich befinde, kann man sagen, daß es sich auch im erwachsenen Zustand von seinem ursprünglichen Mutterboden nicht mehr weit entfernt. So wäre in dem Umstand, daß diese drei Organe, das Medianauge, das Scheitelsinnesorgan und auch die Frontalorgane sich vom Gehirn ableiten, noch ein Grund gegeben, der für eine engere Beziehung dieser Organe unter- einander spricht. Unter diesem Gesichtspunkte dürfte uns wohl auch die Deu- tung der sogenannten Deckzellen bei Leptodora möglich sein. Bei dieser schönen Cladocere finden sich am vorderen Teile der dorsalen Oberfläche des eigentlichen Gehirnes große Zellen, die schon mehr- fach das Interesse wachgerufen haben. In den Zellen, die einen blassen Kern aufweisen, bemerkt man wieder lichtbrechende Körper von verschiedener Form; sie ähneln jenen bei Branchipus. Die meisten Untersucher hielten diese Elemente wegen ihrer Form für nicht nervös, bis Carlton zeigte, daß Faserbündel aus diesen Zellen in das darunterliegende Hirn strahlen. Mir ist es gelungen, mit Methylenblau einige dieser Zellen zu färben (Textfig. 9), es sind unipolare Zellen, die sich noch dadurch auszeichnen, daß das Me- thylenblau in vielen kleinen Granula aufgespeichert wird, so daß die gefärbten Zellen gekörnelt erscheinen. Der Axon geht in den vorderen Teil des Gehirnes. Ich glaube, auch hier haben wir es (330) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 35 wieder mit dem Scheitelsinnesorgan zu tun. das gemäß der Raum- verhältnisse im Kopfe von Leptodora platt auf das Gehirn gedrückt erscheint. Was nun die Funktion dieser drei Organe betrifft, so wird man bei einer Beurteilung nur auf Grund histologischer Daten ohne physiologisches Experiment sehr vorsichtig sein müssen. Versuche, die ich diesbezüglich an Ärtemia angestellt habe, haben mir bisher kein klares Bild gegeben. Die Kleinheit der Objekte tritt als großes Hindernis auf. Das Medianauge wird man wohl schon als ein Organ für Photorezeption gelten lassen , so ^. ^ wie es stets bisher gehalten wurde. Eine biiderzeugende Kraft oder sonst höhere Leistungen wird man ihm natürlich nicht zuschreiben können. Da wir aber nun gemäß unserer obigen Darlegungen an- nehmen, daß die Scheitelsinnes- organe und auch die Frontalorgane mit dem Medianauge enge Bezie- hungen haben, so werden wir auch für diese, wenigstens ursprünglich eine ähnliche Funktion postulieren können. Die Scheitelsinnesorgane zeigen eine Ausbildung, die mir eine derartige Annahme noch plausibel erscheinen lassen kann. Schwieriger steht es mit den Frontalorganen, da wir hier nur mehr eine Zelle finden. Claus scheint anzunehmen, daß dieses Organ eher einer Art Tangorezeption dient, da er sagt, es werde sicher noch gelingen, kleine, borstenartige CuticulardifPerenzierungen aufzufinden, wie man sie ander Stirne von Copepoden findet. Mir erscheint dies vorläufig unwahrscheinlich, da das Frontalorgan bei den Cladoceren nicht bipolare Zellen zeigt. Doch können wir hier jetzt die Frage nicht weiter diskutieren, weil wir dies nur durch vergleichende Betrachtung der Frontal- organe bei allen niederen und höheren Krebsen und eventueller nächstverwandter anderer Arthropoden durchführen könnten. Ich habe die Untersuchungen schon begonnen und sie haben mir einige wichtige Resultate ergeben, auf die ich aber bei anderer Gelegen- (331) Gehiru von Leptodora (Methylenblau). s= Deckenzellen (,lat. Frontalorgan). ^^7//;= Zen- tralkörper. Z3 = Große Assoziationszellen. NV — Nenropil der Antennule. a, = Nerv der Antennule. 3G Heribert Leder: heit einzugehen gedenke, während wir uns in dieser Arbeit haupt- sächlich an die Cladoceren halten wollen. "Wenn ich späteren Erörterungen hier kurz vorgreifen darf, so möchte ich meine Meinung folgendermaßen präzisieren. Wir haben in den drei Organen Medianauge, Seheitelsinnesorgan und Frontal- organ phylogenetisch uralte Gebilde zu erblicken, die dem primären Vorderhirn, d.i. den Neuropilen N I^ NU, eventuell auch N III zugeordnet sind. Diese Organe hatten ihre optimale Entfaltung zu einer Zeit, als das sekundäre Gehirn und das ihm zugeordnete Komplexauge noch nicht entwickelt war. Als diese neue Sehsphäre auftrat, verfielen die alten Organe und das zugehörige primäre Vorderhirn einer fortschreitenden Reduktion. Sie erhielten sich in nennenswerter Ausbildung nur bei altertümlichen Formen, wie den Branchiopoden oder solchen Formen, deren Stellung im Stammbaum der Crustaceen genügend tief ist, bei denen außerdem die Anlagen der Komplexaugen eine RückdifPerenzierung resp. sekundäi'en Schwund zeigen, wie bei den Cladoceren resp. Copepoden. Am zähesten hat sich, wie schon Claus zeigte, das Medianauge erwiesen, das sich sehr verbreitet unter den Malakostraken findet. Doch vermute ich, daß sich auch Rudimente der beiden anderen Organe werden auf- decken lassen : wenigstens lassen mir gewisse Angaben in der Lite- ratur von „statischen Sinnesorganen" oder problematischen Drüsen, die mit dem Vordeihirn zusammenhängen sollen, diese Hoffnung als berechtigt erscheinen. Die erste Antenne. Wir wenden uns nun einem anderen Sinnesorgane zu, der ersten Antenne oder Antennula. Dieselbe trägt, wie allgemein bekannt, feine Cnticularschläuche, LEYDiGsche Fäden, welche als das Organ der Chemorezeption angesehen werden. Diese Schläuche zeigen basal eine stark lichtbrechende Verdickung ihrer Wand, den Porenkanal; der übrige Teil ihrer Wandung ist äußerst dünn. An der Spitze findet sich wieder ein lichtbrechendes Kügelchen, durch das das ganze zylindrische Röhrcheu abgeschlossen ist. Bei Eurycercus sind diese Schläuche etwas größer und man kann an ihnen zwei Teile, einen proximalen weiteren und einen distalen engeren unterscheiden. Dieser zeigt an seiner Spitze eine Einstülpung ins Innere, in der dann einfach als cuticulare Verdickung das lichtbrechende Kügelchen liegt. Ich habe also die Schläuche immer geschlossen getroffen; gegenteilige Angaben beruhen wohl auf Ver- letzungen. Das Innere unserer Kölbchen wird von einer zarten protoplasmatischen Masse eingenommen, in der sich mitunter eine feine Längsfaserung wahrnehmen läßt. Ich halte diese für die Fort- (332j Untersuch ungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 37 Setzung der Matrixzellen , die sich in der Einzahl oder vielleicht auch zu mehreren an der Basis finden. Neben diesen Zylindern, die sieb, wie bekannt, an der ersten Antenne sämtlicher Crustaceen finden, ist bei den Cladoceren noch eine Borste vorhanden, die meist proximal von den Riechkölbchen an der Vorderseite der Antenne steht. Sie ist nicht zylindrisch, sondern spitzt sich allmählich zu und entbehrt des licbtbreehenden Knöpfchens am Ende. Von diser Borste hat Grobben bei Motna gezeigt, daß sie in der Ontogenese zuerst auftritt und in der Jugend relativ größer ist als später. Ferner findet sich an der ersten Antenne der Nauplien von Estheria und Llmnadia nur eine einzige Sinnes- borste. Grob BEN nennt sie daher die primäre Sinnesborste und schreibt ihr den Wert eines phylogenetischen Organs zu. Wie steht es nun mit der Innervation dieser Gebilde? Schon Leydig und Claus haben den Nerven beschrieben, der aus dem hinteren unteren Teile des Gehirnes kommt, am Boden des Kopfes nach vorwärts zieht und an der Basis der Antennula sich in seinem „Sinnesganglion auffasert''. Eine distale Faser tritt dann schließlich in das cuticulare Endorgan, v. Rath vor allem zeigte, daß es sich hierum bipolare Ganglienzellen handle, deren distalen Fortsatz — den Terminalstrang — er bis in das Lumen des Kölbchens verfolgen konnte. Retzius hat schließlich auch die zentrale Endigung der Fasern aufzuhellen versucht. Sie sollen um Zellen in kurzen, aber zahlreichen Verästelungen endigen. Mit Methylenblau habe ich einige wichtige Abweichungen ge- funden. Die Zellen stellen sich ebenfalls als bipolar dar (Textfig. lOj, sie liegen dicht gedrängt und bilden einen spindelförmigen Komplex, das „Sinnesganglion". Wir müssen aber gleich bemerken, daß das Wort Ganglion hier in einem anderen Sinne gebraucht wird als etwa beim Sehganglion, bei dem ja das Neuropil das ausschlag- gebende Moment war. Hier hat jede Zelle eine oppositipole, bipolare Gestalt und im „Ganglion" gibt es absolut keine weitere Veräste- lung. Der distale Fortsatz nun geht in geradem Verlauf durch den Porenkanal und tritt in das Lumen des Kölbchens; nimmt aber hier nicht etwa, wie Claus meinte, das ganze Innere desselben ein, sondern ist vielmal dünner, wie Retzius schon einwendet. Die Nervenfaser geht in meinen Bildern (Textfig. 11) nicht in gerader Flucht im Röhrchen bis an dessen peripherisches Ende, sondern ich sah die Faser sich teilen, derart aber, daß die Ästchen sich in geschlossenen Schleifen anordneten, wie die Bilder zeigen. Ich glaube , es liegt eine Aufteilung der Faser in ein in sich (333) 38 Heribert Leder: selbst geschlossenes Endnetz vor. Die Fäserchen verliefen in dem peripheren Teil des Lumens, während der zentrale Teil von den Fig. 10. Antenne I von Dnphnin pulex. g = Sinnesganglion, pb = Primärborste, ch = Eiechzyliiider. Fortsätzen der Matrixzellen gebildet wird. Zahlreiche Varikositäten bedecken die zarten Fibrillen. Leider habe ich dieses Bild nur drei- Fig. 11. ^_^_j23______ i >/>3. LEVDiGsche Eieclizylinder von Daphnin pulex. p.c. = Porenkanal, fib. = Fibrille. Methylenblau. Imraers. Vu, Oc. 8. mal in voller Deutlichkeit, und zwar bei Daphnia pulex wahr- nehmen können. Doch war das Bild so klar, daß ich auch schon diese geringe Zahl der Befunde für beweiskräftig halte. Diese (334) UntersuchuDgeu über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 39 Angabe steht allerdings mit allen bisher gegebenen Beschreibungen im Widerspruch; doch lautete auch deren Behauptung nicht gar zu sicher, indem Wörtchen wie „scheinen" dabei eine Rolle spielen, oder aber es in Zweifel gelassen wird , ob es sich in dem betref- fenden Faden, der meist ziemlich dick ausfällt, auch wirklich um ein nervöses Gebilde handelt. Wir werden bei der Besprechung der Sinneshaare, die sich sonst am Körper finden, Gelegenheit haben, darauf nochmals zurückzukommen. Die zentrale Endigung des pro- ximalen Fortsatzes der Sinnesnervenzellen besteht, wie es Retzius schildert, in einer Aufsplitterung in kurze Endreiserchen, aber nicht, wie er angibt, um Zellen herum — ein Verhalten, wie man es ge- wöhnlich für Wirbeltiere schildert — sondern in das postlaterale Neuropil (NV) hinein; die Fasern zeigen hierbei einen wellenförmigen Verlauf und erscheinen auch etwas verdickt. Den Bereich des Neuropils verlassen diese Fasern, die von den Kölbchen kommen, nicht. Bei den höheren Arthropoden finden sich im Neuropil der ersten Antennen Glomeruli, korbähnliche Faserausbreitungen, wie sie ja auch in den olfaktoriellen Formationen der Wirbeltiere anzutreffen sind. Rädl vermutet, daß die Zellen, von denen Retzius spricht, vielleicht derartige Dinge sein könnten; doch habe ich in BiELSCHOFSKY - Präparaten nur undeutlich kleinere Punktsub- stanzballen wahrnehmen können. Das Neuropil ist an seiner Außenseite, besonders stark aber an seiner vorderen und hinteren Wand — es ragt das Ganze wie ein konischer Vorsprung vom Gehirne weg — von Ganglienzellen bedeckt. Die.-elben sind unipolar und ihr Axon zersplittert sich im Innern des Markes. Einige dieser Zellen entsenden aber ihre Axone oder wenigstens starke Äste derselben nach aufwärts, so daß sie in die Nähe des Ursprunges des ersten Nerven für die zweite Antenne gelangen. Mit diesen Fasern, die also unilateralen Assoziationszellen ange- hören würden, sah ich aber eine, hie und da auch zwei Fasern ziehen, die sich etwa unter einem rechten Winkel teilten, der eine Fortsatz ging horizontal weiter ins Bauchmark, der andere stieg auf ins Ganglion des Antennarius major. Eine solche Faser macht ganz den Eindruck einer von der Peripherie kommenden, sich zentral aufteilenden Faser, wie sie auch bei Sinnesborsten der zweiten Antenne vorkommen. Obwohl ich es nun nicht direkt beweisen kann, so ist die Annahme doch sehr naheliegend, daß diese Faser zu der primären Tastborste gehört. Diese wird von einer Zelle versorgt, die von dem Ganglion der Riechköl beben etwas entfernt (336) 40 Heribert Leder: nach vorne liegt. Ihr proximaler Fortsatz mengt sich aber unter die übrigen Fasern; der getrennte Verlauf war schon noch bis zum Neuropil zu beobachten. In diesem wird das Beobachten zu schwierig, als daß man Sicherheit verbürgen könnte. Doch glaube ich, daß es die Faser von der Sinnesborste her ist, die das Ganglion durchsetzend sich, wie oben angegeben, teilt. Das würde aber be- sagen, daß das postlaterale Neuropil ganz spezifisch nur für die Reize bestimmt ist, die von den Kölbchen übernommen werden. Das postlaterale Neuropil ist die spezifische Zentralstelle für Chemo- rezeption. Modal verschieden werden die durch die Sinnesborste über- mittelten Qualit.äten sein; nach dem Bau des peripheren Apparates und seiner mutmaßlichen zentralen Endigung handelt es sich um Tangorezeption. So liegen die Verhältnisse bei Daphm'a pulex. Wir wollen nun nur noch erwähnen, daß im Prinzip dieses Verhalten bei anderen Cladoceren wiederkehrt. Desgleichen gilt auch, daß die erste Antenne bei Männchen durchwegs eine stärkere Ausbildung aufweist und auch noch mit besonderen Borsten, offen- bar zum Festbalten des Weibchens und dgl. bewaffnet ist. Während die Zahl der Kölbchen meist neun beträgt, finden wir an der ersten Antenne beim Xe^^Wora- Weibchen fast die vierfache Zahl und der bezügliche Nerv hat dementsprechende Größe. Besondere Erwähnung verdient noch das Verhalten bei Bosmina, das scheinbar nicht richtig erfaßt wurde, soweit dessen überhaupt Erwähnung getan wird. Bei dieser kleinen Cladocere sind bekanntlich die ersten Antennen ganz an das Rostrum des Kopfes gerückt (Textfig. 12) und zu zwei unbeweglichen, nach rückwärts abgebogenen Hörnern ge- worden, die außerdem eine eigentümliche Gliederung aufweisen. Die Kölbchen finden sich hier etwa im ersten Drittel des ganzen Hornes. Das ,. Sinnesganglion" aber lagert ganz an der Basis der Antenne, so daß also der distale Fortsatz der Zellen ziemlich lang ausfällt. Leydig zeichnet nun aber den proximalen Nerven des Ganglions in Verbindung mit dem vordersten Teil des Gehirnes; ich konnte an meinen Präparaten etwas derartiges nicht sehen; es geht vielmehr ein Faserbündel am Boden des Kopfes in den hinteren unteren Teil des Gehirnes analog wie bei den Daphniden. Nun beschreiben die Autoren an der frontalen Seite des Kopfes in mittlerer Höhe zwischen Antennenbasis und Auge zwei Sinnes- borsten. Dieselben sind von zarter Beschaffenheit und stecken in basalen Röhrchen , in denen man den Verlauf der Borste deutlich sehen kann. Unterhalb dieser Borste ließ sich mit Alizarin, aber auch mit Methylenblau eine Zelle darstellen. Von hier geht eine (336) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 41 Nervenfaser in schwacliem Bogen rückwärts, noch vor dem Gehirn an den Boden des Kopfes gerade in den Nerv, der vom Sinnesganglion der Antennule kommt; damit ist es klar, daß wir es mit der pri- mären Sinnesborste zu tun haben. Wenn dies histologische Ver- halten aber noch nicht genügend zwingend sein sollte, so betrachte man die Antennule eines Bosmma-Männchena , bei dem die Borste dieselbe Position hat wie bei den Daphniden, ganz an der Basis der Antenne. Über Bosmina macht auch Fischel eine Angabe, daß das sogenannte Schildchen nervöser Natur sei, denn ein dorsal im Fig. 12. Bosmina Q und O . G = Gehirn, fr. = Frontalorgan, g ^= Sinnesganglion der ersten Antenne, p.b. = die primäre Borste mit Sinnesnervenzelle. Rostrum verlaufender Nerv führe zu ihm. Ich vermag hierüber nichts zu berichten, hoffe aber später in einem anderen Zusammen- hange diese Dinge genauer untersuchen zu können. Wir haben dem Leser bisher die Sinnesorgane mit ihren zen- tralen Endigungen vorgeführt und könnten auf den Bau des Ge- hirnes selbst übergehen ; ich halte es aber für besser, zunächst noch die unmittelbar an den Kopf herangerückten Apparate der zweiten Antenne zu besprechen, da sie mit ihren zentralen Faserungen einen wichtigen Teil der Hirnstruktur ausmachen. Die zweite Antenne. Von den beiden uns schon bekannten Nerven der zweiten Antenne ist der erste gemischt, der zweite wahr- scheinlich rein motorisch. Wir betrachten zuerst den sensiblen Teil des Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 3. 24 42 Heribert Leder: ersten Nerven, der auch Antennarius major heißt , da er bedeutend stärker ist als der zweite. Ein Blick auf das kombinierte Bild (Taf. I, Fig. 1 u. 2) zeigt uns die Verhältnisse ganz klar, so daß wir peripher- wärts beginnen können. Der sensible Nerv setzt sich aus den proxi- malen Fasern von Sinnesnervenzellen zu- Fig. 13. sammen, die selbst den an der Antenne vorkommenden Haaren oder Borsten zu- geordnet sind. Diese Borsten ( Textfig. l'd) sind lange , gefiederte cutieulare Bil- dungen, die aus einem proxiinalen und distalen Stück zusammengesetzt sind. Das Lumen des Haares wird von Proto- plasmafortsätzen der Matrixzellen ein- genommen, die sich an der Basis finden. Von diesen Zellen gehen noch lange sehnenartige Fäden aus, die sich schließ- lich in dem umgebenden Gewebe ver- lieren. Eine jede dieser „Sinnesborsten" wird nun von dem distalen Fortsatz einer solchen bipolaren Zelle innerviert. Über die feineren Verhältnisse habe ich nichts Sicheres ermitteln können. Daß die Faser in das Innere der Borste eintritt, habe ich gesehen; das würde ja auch mit den Angaben der Autoren von anderen Crustaceen , z.B. von Retzius oder besonders 0. v. Rath stimmen. Gleichzeitig bemerkt man aber, daß diese Zellen nicht etwa direkt unter den betreffenden Cuticularbil düngen sich finden, sondern oft ein ziemliches Stück von ihnen entfernt liegen. Ja, man er- kennt, daß der sensible Nerv gerade auf der Seite der Antennenäste verläuft, die der Insertionsstelle der Borsten der distale Fortsatz die Sinnesnerven- seinen Bestimmungsort zu ge- Innervation einer Borste an der zweiten Antenne von Daphnin pxüex. (Methylenblau.) bi = Sinnesnervenzelle. m = Muskel, s = Sehne desselben. ma =: Matrix der Borste. um an gegenüber liegt , so daß zelle überkreuzen muß langen. Nebst diesen neun gefiederten Borsten finden sich noch andere Sinnesborsten: Eine an der Gabelungsstelle der Antennenäste und zwei an der rückwärtigen Seite des Achselgelenkes. Diese Gebilde (338) Untersuchangen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 43 sind nicht gefiedert und, soweit ich sehen konnte, nicht beweglich wie die vorhergehenden, Sie sind bedeutend kleiner und erscheinen ganz blaß; nur an ihrer Basis weisen sie einen verdickten Chitin- ring auf. Sie erinnern an die primäre Sinnesborste der ersten An- tenne. Ihre Sinnesnervenzellen liegen direkt an ihrer Basis und werden von den Matrixzellen kappenförmig bedeckt, wie das Biel- SCHOFSKY-Präparat (Taf. I, Fig. 5) deutlich zeigt. Fortsätze dieser Matrixzellen bilden den axialen Strang der Borste, während die Nervenzelle einen distalen Fortsatz entsendet, der sich in der Borste peripheriewärts hält. Ob diese Faser hier frei endet, oder ob es geschlossene Netzbildungen gibt, ließ sich leider nicht ermitteln. Die proximalen Fasern aller Sinneszellen schließen sich in der aus der Figur (Taf. 2, Fig. 4) zu ersehenden Weise zum sensiblen Nerv zusammen, der sich unter einem rechten Winkel mit dem motori- schen Teil vereinigt. Die sensiblen Fasern treten nun in das Zen- tralorgan, in dem wir sie weiter verfolgen wollen. Die sensiblen Elemente bilden im Wurzelgebiet des Anten - narius major ein sehr charakteristisches Faserbündel, das man schon ohne Färbung am lebenden Tier sich abheben sieht. Dieses Bündel (Textfig. 14) tritt zuerst tief in die vorderen Teile der Schlundconnective ein, biegt dann plötzlich nach vorn und oben um und gelangt in das Gehirn, wo es bis zur dorsalen Zellendecke aufsteigt; daselbst gehen nun die Fasern des Bündels auseinander, indem sie recht- winklig abbiegend in das dorsolaterale Neuropil sich einsenken. Dies gilt natürlich auf jeder Seite. Im Methylenblaubild läßt sich nun auch die feinere Verzweigung der Fasern angeben. Sie pflegen kurz vor dem ersten Knie eine zarte Faser nach rückwärts in die Connective abzugeben, die reichliche Querästchen in die Neuropil- kerne der beiden Antennennerven entsendet. Weiter zeigt die Haupt- faser meist in dieser Gegend ein dickeres Kaliber und gibt eben- falls zahlreiche kurze Ästchen ab. Etwas nach vorn, schon im Ge- hirn, zweigt wiederum eine größere Faser ab, die absteigend in das zentrale Neuropil geht, um sich daselbst dicht oberhalb des Zentral- körpers zu verästeln. Eine solche sensible Faser hat also mindestens drei Hauptendigungsgebiete: in den Neuropilkernen der Antennen- nerven in den Connectiven , im zentralen (NU) und dorsolateralen Neuropil (NIV), im Gehirn. Neben diesen Elementen finden sich nun noch einige wenige Fasern, die bedeutend zarter sind und sich, in den Connectiven angelangt, in zwei gleich dicke Äste T-förmig teilen, wovon der eine in das Bauchmark weiter zieht, der andere nach vorn gegen 24* (339) 44 Heribert Leder: das zentrale Neuropil (NU) absteigend sieb verliert. In einigen Fällen waren nur diese Fasern gefärbt und ihr Verlauf führte mich zu den Zellen, die an der Basis der blassen Borsten am Achselgelenk liegen. Daraus schließe ich, daß die beiden Borstentypen der An- co •^ » c P t* N CD Ö3 Cfj •^ P £3 C > — ' CO rl- f= O haben eine klare Beziehung zu Sinnesorganen oder Anhängen des Kopfes. Untereinander sind sie durch verschiedene Assoziationsapparate in Verbindung gesetzt. Durch diese ist auch jenes Neuropil, das einen (383) 88 . • Heribert Leder: direkten Zusammenhang mit äußeren Organen nicht aufweist, das Neuropil 111 (der sogenannte Zentralkörperj , in den Betrieb des ganzen Gehirns eingegliedert. Neuropil /// stellt wahrscheinlich das übergeordnete Assoziationszentrum jenes Gehirnteiles dar, den wir als den primären betrachten. Die Nerven für die Extremitäten gehen von Bauchstrang- ganglien aus. Es finden sich neben den motorischen Innervationen in den Füßen noch ein System bipolarer Sinnesnervenzellen den zahlreichen Borsten zugeordnet und außerdem ein diffuser Haut- plexus, in welchen Zellen eingeschaltet sind. . In das letzte Ganglion münden die zentripetalen Fasern des sogenannten Schwanzborstenganglions. Die Fasern enden aber wahr- scheinlich nicht hier, sondern ziehen durch das ganze Bauchmark bis in das Neuropil IV. Mit dem Schwanzborstenganglion hängen noch einige Zellen der dorsalen Wand des Analsegmentes zusammen. Das Nervensystem des Darmes gliedert sich in das des Oeso- phagus, des Enddarmes und des Mitteldarmes. Das erste besteht aus dem Lippenring, einem Plexus in der Oberlippe, den Nerven an den Dilatores des Oesophagus; wahrscheinlich ist für ring- förmige Constrictores noch ein besonderer Plexus mit einge- schalteten Zellen vorhanden. Der Enddarm zeigt einen dichten Zell- plexus aus multipolaren Elementen, die an die Constrictores einen Terminalplexus abgeben. Der Mitteldarm wird von einem Plexus umsponnen, der mit dem Enddarmplexus zusammenhängt, andrerseits mindestens aus den drei hinteren Bauchganglien metamere Äste aufnimmt und einen dickeren Längsnerven erkennen läßt , der zwischen dem ersten und zweiten Antennennerven (der zweiten Antenne) entspringt. Er gibt Äste an das Herz und an die Schalen- duplikaturen ab. Zelluläre Elemente fanden sich im Plexus des Mittel darmes und dem der Haut nicht. Das bewegliche Komplexauge der Cladoceren (Daphnklen) sucht zum Licht eine bestimmte Stellung einzuhalten. Dieser Reflex hat sein anatomisches Substrat in dem histologischen Bau des Neuro- pil IV. Andrerseits wird auch die Antenne (zweite) vom Auge aus beeinflußt, und zwar, wie Versuche wahrscheinlich machen, nicht direkt, sondern durch die geänderten Innervationsbedingungen der Augenmuskeln. Auch dieser physiologische Zusammenhang findet im Neuropil IV (hinterer Teil desselben) seine Grundlage. Die ge- fiederten Borsten der Antenne (zweiten) und des Analsegmentes haben neben mechanischer Funktion auch Motosensibilität zu ver- mitteln, d. h. die zugehörigen bipolaren Zellen sprechen auf Be- (384) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 89 wegungen des Körpers resp. der Teile desselben an. Diese Borsten stehen daher im Dienste der Regulation der Lokomotion. Die sen- siblen Apparate dieser Borsten haben im Neuropil IV ihre haupt- sächlichste Endigung. Aus alledem schließen wir, daß das Neuro- pil IV vor allem ein Regulationszentrum für die Körperbewegung enthält, in welchem Sinne sich auch einige Exstirpationsversuche interpretieren lassen. Die Bewegung des Darmes ist im Oesophagus eine Peristaltik; im übrigen Darmteil eine Antiperistaltik. Letztere, so weit sie sich auf den hinteren Darmteil bezieht, ist unabhängig vom Bauchmark und wird durch einen autonomen Plexus geleitet. Das landläufige Einteilungsschema für das Arthropodengehirn in Proto-, Deuto- und Tritocerebrum läßt sich auch auf das Ge- hirn der Cladoceren anwenden, nur muß man eine genauere Fassung des Begriffes Protocerebrum vornehmen , insofern man im Sinne von Hatsciiek und Grobben das Protocerebrum in einen primären und sekundären Anteil zu zerlegen hat. Dieses erweiterte Schema gilt auch für die Malakostraken, nur ist hier der primäre Anteil fast ganz unterdrückt gegenüber dem sekundären, der eine größere Anzahl neuer Neuropildifferenzierungen erhält. Bei den Cladoceren gliedert sich daher das Gehirn in: Protocerebrum: a) primär: NIa,b, Nlln. Nllli?). ß) sekundär: N IVa,h + opt. Gangl. Deatocerebrum : NVa,h. Tritocerebrum: N VI 1,2. Diese Einteilung ist aber nur eine topographische; morpho- logisch sind die einzelnen Teile nicht gleichwertig. Trito- und Deutocerebrum betrachten wir als Neuromere, d. i. als echte Bauch- markganglien, die an einen präoral gelegenen Teil herangerückt sind. Dieser präorale Teil war ursprünglich gebildet durch das primäre Protocerebrum; später mit dem Entstehen der neuen Seh- sphäre der Komplexaugen entwickelte sich noch das sekundäre Proto- cerebrum. Auch das Protocerebrum als ein Neuromer anzusehen, liegt in den Verhältnissen bei den Cladoceren kein Grund vor. Die Neuromerie spiegelt die Metaraerie des Kopfes wider. An diesem halten wir demnach das Antennen- und das Antennulensegment für echte, ehedem postoiale Segmente. Das Augensegment ist mit den Köi'persegmenten nicht zu vergleichen. Zum Schluß komme ich der angenehmen Pflicht nach, meinem hochverehrten Chef, Herrn Univ.-Prof. Dr. C. J. Cori für die vielen Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tom. XX, Heft 3. 27 (385) 90 Heribert Leder: Ratschläge und die Einräumung der nötigen Arbeitszeit aufs herz- lichste zu danken. Triest, 20. Juni 1913. K. k. zoolog. Station. Nachschrift. Vorliegende Arbeit war schon in Druck gegeben, als eine Ar- beit über unseren Gegenstand in der Jenaischen Zeitschrift, Bd. 50, H. 4 (1913) erschien, mit der wir uns noch nachträglich auseinan. dersetzen müssen. Kurt Klotzsche wollte ursprünglich verglei- chend das Medianauge der Cladoceren untersuchen, stieß auf große technische Schwierigkeiten und beschränkte sich auf Behandlung des günstigsten Objektes, der Baflinia magna. Was er in fast 3jäh- riger Arbeit noch an anderen Organsystemen fand, teilt er zu- gleich mit. Uns interessieren seine Ausführungen über das Nebenange, die Frontal- und Nackensinnesorgane und die Tastantenne. Bezüglich des Nebenauges kommt er auf Grund von Schnitt- serien zu dem Schluß, daß es aus 4 Pigmentbecherocellen aufgebaut sei, von denen einer nach vorn oben, einer vertikal abwärts und zwei je nach den beiden Seiten gerichtet sind. Am Daphnia-AwgQ konnte ich die Vierzahl der Becher nicht finden, wohl al;er nahm ich diese Zahl für Simocephalus in Anspruch. Überhaupt waren die Ergebnisse der Vitalfärbung bezüglich des Nebenauges nicht gün- stig. Doch einen Punkt müssen wir noch erwähnen : er betrifft die Form der Zellen. Während ich die gefärbten Zellen kugelig fand, so wie sie auch bei Retzius bei Golgi- Behandlung erscheinen, sind sie in den Bildern von Klotzsche und auch schon bei Claus von prismatischer Gestalt. Der Grund für dieses verschiedene Ver- halten ist mir nicht klar. Der Autor macht feiner das Vorhanden- sein von Stiftchenräumen an den Sehzellen wahrscheinlich. Über die Existenz von Linsen will er sieh nicht bestimmt äußern. Schließlich zeigt der Verfasser, daß zwischen dem Grad der Ausbildung des Nebeuauges und des Komplexauges ein inneres Verhältnis besteht. Mehr berührt werden unsere obigen Mitteilungen durch das, was Klotzsche über die Frontal- und Nackensinnesorgane (Scheitel- sinnesorgan) berichtet. Er findet auf seinen Schnitten die zwei Endzellen des Frontal - Organs und ihre beiden ganz aneinander liegenden Nerven (Fasern), die vom vorderen Teil des Nebenauges abgehen. Ich konnte an meiner Daphnia-Yovra das Frontalorgan in dieser Form nicht auf- esse) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensystems der Cladoceren. 91 finden, wohl Rber bei Simocephahis. Da aber hier die Fasern nicht vom Nebenauge selbst, sondern unmittelbar vom Gehirn abgehen, sieht man zwei getrennte Fasern nach vorne verlaufen. Dies erinnert sehr an das Verhältnis bei den Copepoden, wo auch die Frontal- nerven, je einer rechts und links am Gehirn entspringen, dann aber sich mit dem Nerv des Medianauges äußerlich zusammenlegen, so z. B. bei Eucalanus. Fehlt hingegen das Medianauge, wie bei Halo- ptüus longicornis, so sind die Frontalnerven etets getrennt. Die Fn- paarigkeit des Organs bei Daphnia magna ist dann vielleicht nur eine scheinbare. Nebst diesem Frontalorgan, unserem medialen, un- terscheidet Klotzsche noch ein „Frontalorgan im weiteren Sinne", einen kompakten Zellkomplex in der Stirnregion von Daplrnia magna. Eine nervöse Verbindung hat er für diese Zellen nicht gefunden, wohl aber möchte er sie annehmen. Von den Zellen des Nackensinnesorganes sagt er. daß sie meist ein gelapptes, amöbenartiges Aussehen besitzen; der Kern ist selten ganz rund. Vakuolen sind für die Zellen sehr charakteristisch ; bis- weilen fand er diese mit einem Sekret erfüllt, das hinsichtlich seiner Farbreaktion stark dem Chitin glich. Die Matrixzellen oberiialb der Organzellen siud stark abgeplattet und durch Fortsätze mit dt-n letzteren verbunden. Dem ganzen Habitus nach hält daher der Autor die Zellen für Drüsenzellen , deren Bestimmung es offenbar ist, die Matrixzellen bei Bedarf mit Sekret zu versorgen. Diese Drüsen stellen also vielleicht eine Art Reservoir dar. von dem ans Stoffe, welche für die Cuticulabildung von Bedeutung sind, in die Leibeshöhlenflüssigkeit übertreten. Eine gleiche physiologische Funk- tion wird auch den „Frontalorganen im weiteren Sinne" zuge- schrieben. Klotzsche folgt der Anschauung Herouards, der ebenfalls die Organe für eine Art Drüsen erklärt hat. Wir nehmen sie, dem Beispiel der meisten übrigen Untersucher folgend, als Sinnesorgane in Anspruch und machen gegen Klotzsche folgendes geltend. Die Zellen waren an meiner Daphnia in vivo nie gelappt oder amöbenartig ; wohl aber stellte sich die Formänderung häufig nach Behandlung mit Reagentien ein (mit Hämatoxylin gefärbte Totopräparate). Daher halte ich diese Gestalt für ein Kunstprodukt und rechne dahin auch die Fortsätze zwischen ihnen und den Ma- trixzellen , falls es sich hierbei nicht um fibrilUire Stützstruktuien handelt. Was spricht dann eigentlich für eine Drüsenzelle? Die Va- kuolen und das chitinartige Sekret? Falls die ersteren nicht artifi- ziell sind — sie fehlen auf einer Abbildung, wo die Zellen kora- 27^^^ (387) 92 Heribert Leder: pakt sind und finden sich scheinbar nur in den „gelappten" Zellen — bieten sie für uns keine Schwierigkeit, denn der Autor hebt für die Zellen des Nebenauges — und wir vermuten ja gerade eine Be- ziehung zu den Medianaugen — hervor, daß reduzierte Formen „Vakuolen" enthalten, als Degenerationszeichen gewissermaßen. Be- züglich des chitinartigen Sekretes aber möchte ich vermuten, daß es sich hierbei um einen Rest der oben zwischen den beiden Z^dlen gelegenen Basalplatte handle. Diese stark lichtbrechenden Gebilde machen ja auch schon in vivo den Eindruck von ,.cuticularen" Stäben. Von diesen so charakteristischen Gebilden scheint aber bei der von Klotzsche untersuchten Form schon nicht mehr viel vorhanden zu sein. Was spricht also für eine Drüse ? Ein klares Merkmal (Ausführungsgang) ist nicht vorhanden, die Indizien, wie Lage an der Matrix, Vakuolen und chitinartiges Sekret, bereiten unserer Anschauung keine Schwierigkeit. Was spricht nun für ein Sinnesorgan? Vor allem die Inner- vation, sowohl ihrer Stärke als auch ihrer Art nach. Es wäre auf- fällig, wenn eine Drüse eine so starke Nervenversorgung besäße, wo doch z. B. die gewiß nicht kleinen Drüsen in der Oberlippe nur von feinen Fasern des dort liegenden Plexus innerviert werden. Aber vor allem die Beziehung der Zelle zur Nervenfaser — es geht der Zelleib direkt in diese Faser über — spricht für eine Sinnesnervenzelle. Noch mehr deutet in derselben Richtung der Ver- lauf der Fibrillen in der Zelle selbst; in einer Drüsenzelle würde man eher ein Fibrillengitter zu erwarten haben. Meine Schilderung der betreffenden Dinge ist aber auch schon durch eine Abbildr.ng bei Fisch EL beglaubigt. Offenbar ist das eigenartige kegelförmige Gebilde, das er beschreibt, nichts anderes als der Komplex zweier eng aneinander stoßender Endzellen. Das Alizarinkorn in der Mitte unserer Basalplatte — durch Alizarin bis tief schwarz färbbar — sein Fibrillenbäurachen, das etwas schematisch dargestellte Ein- treten der Fibrillen und die Granula, die er rings im Kreis um das zentrale Gebilde herum findet, sind wohl die Knötchen, in denen wir die Fibrillen endigen sahen, Dieser ganze nervöse Apparat spricht für ein Sinnesorgan. Ferner, wenn die Zellen Drüsen wären, müßten die Fasern effektorische Axone sein, deren Zellen im Gehirn zu suchen sind. Nun konnten wir aber zeigen, daß die Fasern im Neuropil endigen, ohne weiteren Zusammenhang mit einer Zelle. Das heißt aber, daß die fraglichen Zellen des Scheitelsinnesorganes nicht nur keine Drüsenzellen, sondern auch keine Sinneszellen (Anaxone), sondern (.388) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensj^stems der Cladoceren. 93 ebon Sinnesnervenzellen sind. Will man mit der Launenhaftigkeit der Methylenblaumethode entgegnen, so weise ich einerseits darauf hin, daß ich mit dieser Methode ohne weiteres die motorischen Kerne z. B. des gewiß zarten Augenmuskelnerven aufweisen konnte ; andrerseits aber in den vielen gelungenen Präparaten die betreffen- den Fasern immer eine Aufsplitterung zeigten, wie sie Endzweige einer Faser besitzen, indem das Kaliber der Faser gegen das Zentrum zu an Dicke abnahm. In zweiter Linie führen wir vergleichend-anatomische Argu- mente an. Es kann wohl keinem Zweifel unterworfen sein, daß die Frontalorgane der Branchiopoden und der Cladoceren aufeinander bezogen werden müssen; an der nervösen Natur der ersteren ist aber nach den Arbeiten von Nowikoff nicht zu zweifeln. Gegenüber der Anschauung von Klotzsche halten wir dem- nach daran fest, daß Frontal- und Scheitelsinnesorgane (mediale und laterale Frontalorgane) Sinnesorgane resp. Rudimente solcher darstellen, und zwar solche, die wahrscheinlich auf Lichtperzeption bezogen werden müssen. Bezüglich der Antennule interessiert uns besonders eine An- gabe hinsichtlich der Fibrillen Versorgung der Aesthetasken (Leydig- sche Cuticularfaden). Wir fanden als nervösen Endapparat ein Fi- brillennetz, in das eine Fibrille einzuführen schien, während eine andere hinausführte; aber diese Fibrillen in der Basis der Aesthe- tasken oder gar in der peripheren Faser der Sinnesnervenzellen zu beobachten, war uns nicht gelungen; gerade aber an diesen Stellen vermochte Klotzsche die zwei Fibrillen nachzuweisen, während er von der Endigung nichts weiter erwähnt. Durch dieses Zu- sammenstimmen der Befunde ist aber auch noch gezeigt, daß die Innervation cuticularer Hautgebilde bei Crustaceen wahrscheinlich auch in anderen Fällen nicht so einfach erfolgt, wie sie meistens angegeben wird. Zum Schlüsse erwähnt Klotzsche noch eine „Nebentast- borste" an der Antennule. Es handelt sich hierbei offenbar um das, was wir als Grobbens Primärborste angeführt haben. (389) 94 Heribert Leder; Literaturv^erzeichnis. Alexändrowicz J. St., Zur Kenntnis des sympathischen Nervens\-stems der Cru- staceen. Jenasche Z. f. Naturw., Bd. 45, 1909. Berg ER E., Untersuchungen über den feineren Bau des Gehirnes und der Retina der Arthropoden. Arb.>'zool. Inst., Wien 1878. Betiik A., Das Zentralnervensystem von Carciniis »laouts. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 44. 50, 51. 1895—1897, 1898. Carlton, The brain and optic ganglion of Leptodora hyalina. Anat. Anzeiger, Bd. 13, 1897. Claus C, Zur Kenntnis der Organisation und des feineren Baues der Daphniden etc. Z. f. wiss. Zool., Bd. 27, 1876. — Untersuchungen über die Organisation und Entwicklung von Branchipus und Artemia. Arb. zoolog. Inst. Wien, Bd. 6, 1886. — Das Medianauge der Crustaceen. Arb. zool. Inst. Wien, Bd. 9, 1891. CuNNiNGTON H. A., Studicu an einer Daphnide, Simocephalus sima. Jenasche Z. f. Naturw., Bd. 27, 1903. Ewald T. Wolfgang, Über Orientierung, Lokomotion und Lichtreaktionen einiger Cladoceren. Biol. Zentralbl., 30, 1910. FiscHEL A., Untersuchungen über vitale Färbung au Süßwassertieren. Internat. Revue d. g. Hydrob. etc., Bd. 1, 1908. — Zur Anatomie des Nervensystems der Entomostraken. Zool. Anz., Bd. 33, 1908. GiESBRECHT W., Haudbuch d. Morphol. von Lang (Crustaceen), IL Aufl., 1913. Goodrich Edw., Relation of Arthropod head to Annelid Prostomium. Quart. Journ. Microsc. Sc, Vol. 40, 1898. Gr OB BEN K., Die Entwicklungsgeschichte der Moina rectirostris. Arb. zool. Inst., Wien, Bd. 2, 1879. — Die Entwicklung von Cetochilns septentrionalis Goodsir. Arb. zool. Inst., Bd. 3, 1801. Hatschek B., Beiträge zur Entwicklungsgeschichte der Lepidopteren. Jenasche Zeit- schrift f. Naturw., Bd. 9, 1877. Heymons E., Die Entwicklungsgeschichte der Skolopender. Zoologica, H. 33, 1901. Korschelt-Heider, Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Tiere, 1890. Krieger, Über das Zentralnervensystem des Flußkrebses. Z. f. wiss. Zool., Bd. 33, 1880. Leydig f., Naturgeschichte der Daphniden, 1860. MiLTz 0., Das Auge der Polyphemiden. Zoologica, H. 28, 1899. Moroff Th., Cyto-histogenetische Studien. Zool. Jahrb., Anat. Ontog., Bd. 34, 1912. NowiKOFF M., Untersuchungen über den Bau der Limnadia lenticularis L. Z. f. wiss. Zool., Bd. 78, 1905. (390) Untersuchungen über den feineren Bau des Nervensj'stems der Cladoceren. 95 NowiKOFF M., Über die Augen und die Frontalorgane der Branchiopoden. Z. f. "wiss. Züol., Bd. 79, 1905. — Einige Bemerkungen über das Medianauge und die Frontalorgane von Ärtemia salina. Z. f. wiss. Zool., Bd. 81, 1906. RA DL Em., Neue Lehre vom zentralen Nervensystem. Leipzig 1912. Rath 0. VOM, Zur Kenntnis der Hautsinnesorgane und des sensiblen Nervensystems der Arthropoden. Z. f. wiss. Zool., Bd. 61, 1896. Rktzius Gust., Zur Kenntnis des Nervensystems der Daphniden. Biol. Untersuch., N. F., 13, 1906. Sämassa P., Untersuchungen über das Zentralnervensystem der Cladoceren. Arch. f. mikr. Anat., Bd. 38, 1892. Spkncer W. K., Zur Morphologie des Zentralnervensystems der Phyllopoden. Z. f. wiss. Zool., Bd. 71, 1902. ViALLANES M. H., Etudes histol. et organolog. sur les Centres nerv, et les organes des sens. Annal. sc. nat., serie 7, 14, 1893. Woltereck R., Über Funktion, Herkunft und Entstehungsursachen der sog. Schwebe- fortsätze pelagisoher Cladoceren. Zoologica, H. 67 ii, 1913. Tafel erklärung. Tafel I. Fig. 1. Gehirn von der ventralen Seite (Kombinationsbild). Fig. 2. Gehirn von der Seite (Kombinationsbild). Die motorischen Elemente sind in roter, die sensiblen in blauer, die Assoziationselemente in schwarzer Farbe eingezeichnet. og^ = erstes optisches ., i- . I Ganglion. og^ = zweites optisches NIa, h =■ die beiden ventrolateralen Pileme für das Scheitel- sinnesorgan. NJI = zentrales Pilem für das Medianauge. ^/// =: sogenannter Zentralkörper; Assoziationszentrum des ancestralen Vorderhirns. NIVa, b = die beiden dorsolateralen Neuropile (sekundäres Gehirn). jVFa, h = Neuropile der ersten Antennen (Lob. olfact.). m% \ i^jYj i =^ Neuropile der zweiten Antenne. o/= optische Faserbündel. D = Nerv zum Scheitelsinnesorgan. fr = Frontalorgan. md = Medianauge. A^ = Nerv der ersten Antenne. AI a.j großer und kleiner Nerv der zweiten Antenne. ob = Ganglion des Lippennerven. Fig. 3. Medianauge mit Methylenblau gefärbt. (Obj. 7, Oc. 4.) Fig. 4. Ein Zellenpaar des Scheitelsinnesorganes. Die Endigung der Neurofibrillen in kleinen Knötchen. (Obj. 7, Oc. 4.) (391) 96 Heribert Leder; Untersuchnngen über den feineren Bau etc. Fig. 5. Eine blasse Sinnesborste von der zweiten Antenne mit zugehöriger Sinnes- nervenzelle und austretender Neurofibrille ; Matrixzellen der Borste. (Immers. Vi». Comp. Oc. 8.) Tafel II. Fig. 1. Die optischen Ganglien (von der Seite ; Kombinationsbild). In roter Farbe die einstrahlenden optischen Fasern ; schwarz die intraganglionären Assoziations- zellen (Lokalzellen); blau die Zellen der fortschreitenden Bahn. Fig. 2. Frontalorgan und Neuropil / [Daphnia von Triest). (Obj. 7, Oc. 4.) Fig. 3. Medianauge und Frontalorgan von Simocephalus vetuhis (Methylenblau). (Obj.7, Oc. 4.) Fig. 4. Nerven der zweiten Antenne; rot die motorischen Anteile; blau die sensiblen Portionen. A^ = der große, vordere Nerv. «2 = der kleine, hintere Nerv. — (Kombinationsbild.) (392) über den Pericardialsinus einiger Decapoden. Von Otto V. Wettstein, Wien. (Mit 2 Tafeln.) Obgleich der Pericardialsinus bei dieser Ordnung der Crustaceen schon häufig beobachtet und untersucht worden ist, so sind doch die bisherigen Angaben teils unzureichend, teils strittig. Dieselben betrafen in erster Linie das Vorhandensein von Muskeln im Peri- cardialseptum , den vollständigen Abschluß des Sinus nach vorne .. und hinten, seine dorsale Bedeckung und seine physiologische Funktion. Die älteste Arbeit, die sich nicht nur mit der bloßen Kon- statierung des Pericardialsinus begnügte, stammt von V. Audouin und H. MiLNE Edwards aus dem Jahre 1827. Diese Autoren fanden nach Abheben des dorsalen Panzers bei Decapoden mehrere Membranen, die noch das Herz bedecken. Die am tiefsten liegende ist durchscheinend, sehr dünn und ihr Anblick erinnert an die „tumques sereuses'' der Wirbeltiere. Sie ist eine Art peritonealer Membran, welche sich nach Bekleidung des Panzers herabkrümmt, die unter ihr liegenden Organe teilweise umgibt und gleichzeitig mit einer einfachen Hülle versieht. Verlängerte Blättchen lösen sich ab und bilden für die Muskeln, welche das Herz an den benach- barten Teilen befestigen, Scheiden. Mit dieser „sich herabkrümmen- den Membran, die die darunterliegenden Organe bekleidet", ist viel- leicht das Pericardialseptum gemeint, und es scheinen die erwähnten Autoren einen vollkommenen Abschluß des Pericardialraumes anzu- nehmen. H. Straus-Dürkheim hält das Pericardialseptum der Cru- staceen und Arachniden für eine „oreillette" , welche als membranöses Futteral von allen Seiten das Herz „wie ein Pericard" einschließt. In diesem ist das Herz durch die Arterien , welche die oreillette durchbohren, und durch besondere Ligamente aufgehängt. Die (393) 2 Otto V. Wettstein: oreUlette besteht aus zwei Häuten: Die äußere liegt unmittelbar unter der Schale, an welcher sie fest angewachsen ist. Sie ist von loiigitudinal-faseriger Struktur, scheint aber nicht muskulös zu sein. Die innere [das Septum] ist viel dichter und glatter und hat sehr feine transversale Fasern. Diese beiden Häute sind [am Rande] so im ig miteinander vereinigt, daß es schwer ist, sie zu trennen. Die Herzligamente sind deutlich gespannt, von sehr festem Gewebe, aber sehr dünn. LuND und Schultz haben die Verhältnisse des Pericardiums bei Maja squinado untersucht und gefunden , daß sich unter dem Herzen eine feine Membran , welche oberhalb der Leber und den Genitalorganen liegt und sich an den Seiten anheftet , ausspannt. Eine andere ähnliche, zarte Membran geht über dem Herzen, und zwar an dasselbe in der Mitte seiner oberen Fläche angeheftet, gleichfalls nach den Seiten. Vorne und hinten vereinigt sie sich mit der unteren Membran. Das Ganze bildet einen geschlosseneu Sack, in dessen Mitte das Herz liegt. Zu fast gleichen Resultaten gelangt Aug. Krohn bezüglich des Pericardiums beim Flußkrebs. Auch er sagt, daß die ventrale Membran, nachdem sie sich vorne umschlägt, an den Rückenschild stößt. Die obere Wand des „Vorhofes" übertrifft die untere an Zartheit und ist vermöge des gefärbten Schleimgewebes dem Rücken- schild dicht angefügt. Der Vorhof „Pericardium" ist keiner Kon- traktion fähig, da er zu feste Verbindungen mit den Nachbarteilen eingeht. TvROHN ist der Einzige, der das Pericardialseptum von der Ventralseite aus präpariert hat; auf den Vorteil dieser Methode werde ich später hinweisen. Auf der seiner Arbeit beigegebenen Tafel bildet er in Fig. IV das Pericardium von der Ventral- aeite ab. H. MiLNE Edwards gibt dann in seinen „LcQons sur la Physiologie et l'Anatomie compar^e" etwas genauere Darstellungen in anatomischer und physiologischer Beziehung. Der Pericardial- sinus der Decapoden ist vom darunterliegenden Visceralraum durch eine membranöse Decke getrennt und von allen Seiten mit Aus- nahme der Einmündungen der Vasa hranchio-cardtaca geschlossen. B"i den Brachyuren ist er hinten durch den Rand des ersten Ab- dominalsegmentes, welches ziemlich weit in das Innere des Thorax vordringt, begrenzt und daher nicht viel größer als das Herz; bei den Macruren erstreckt sich der Sinus bis zum Hinterrand des Panzers. In der Mitte des Sinus ist das Herz mittelst muskulöser (394) über den Pericardialsinus einiger Decapoden. 3 Fasern und der Arterien frei aufgehängt. Erstere sollen auch durch ihre Kontraktion die Diastole des Herzens bewirken. Bei allen diesen Crustaceen erreicht die Gesamtheit des Blutes, nachdem sie den Kiemenapparat durchlaufen hat, das Herz. Wenn einige Anatomen annehmen, daß sich das venöse und arterielle Blut mische, um dann erst von der Herzpumpe wieder aufgenommen zu werden, so kommt das nur daher, daß ihnen die Existenz einer Membrandecke, welche den Pericardialraum vollkommen vom darunter- liegenden venösen Sinus abschließt, unbekannt war. Dieser Ver- schluß ist allerdings bei unvorsichtigen Injektionen des Sinus sehr leicht zu zerreißen, doch gut geleitete Injektionen lassen, wie es MiLNE Edwards scheint, keinen Zweifel übrig, daß der Verschluß dieses Blutbehälters ein vollkommener ist. In einer Anmerkung berichtigt Milne Edwards seine frühere Annahme dahin , daß das Blut sich auch auf die Oberseite des Herzens ergießt, dieses Organ folglich im Blute badet und daß die Vasa branchio-cardiaca sich nicht direkt an die Herzklappen an- schließen. Er meint ferner, daß der von anderen Anatomen gebrauchte Name „oreillette" (Straus-Dürkheim) nur einer „kontraktilen Tasche", einem Nebenherzen, oder einem „coeur principal" zukomme und daher auf das Blutreservoir der Krebse, welches er einen Peri- cardialraum nennt, nicht angewendet werden kann, da es kein pulsierendes Organ sei. Brocchi hat das Pericardialseptum der Languste untersucht und gefunden, daß das Herz an diesem mit Hilfe einer Art „mus- kulöser Taue" an mehreren Stellen befestigt ist. Im Septum findet er nicht nur Bindegewebe, sondern auch eine beträchtliche Menge quergestreifter Muskelfasern. Deshalb erscheint ihm der Ausdruck „oreülette'' von Straus-Dürkheim eher annehmbar, weil unter diesen Umständen doch eine Kontraktilität der Pericardialtasche möglich ist; er sagt ferner: „Ich glaube daher, ohne den Pericar- dialraum mit einer „oreülette'' vergleichen zu wollen, daß man ihm eine Rolle bei der Zirkulation zuweisen könnte, so zum Beispiel, daß er das Blut auf seinem Wege von den Kiemen zum Herzen befördern hilft". Brocchi erwähnt auch, daß er glaube, das Vor- kommen von Muskeln im Pericardialseptum bei den Wirbellosen sei nicht nur auf die Crustaceen beschränkt. Brocchi ist sonach der Erste, der die Muskeln des Pericar- dialseptums erwähnt und ihnen eine physiologische Funktion beim Kreislaufe zuschreibt. (395) 4 Otto V. Wettstein: DoGiEL kommt bei der Languste zu fast gleichen Resultaten. Ihm verdanken wir die erste eingehende Beschreibung der ventralen Pericardialwand, Er findet, daß diese die Gestalt einer weiten Tasche besitzt, indem sie das Herz von der Leibeshöhle trennt, vorne und hinten aufsteigt und sich am Rückenpanzer inseriert. Auch er findet im Pericardialseptura eine große Menge Muskelfasern, die sich von der Mitte der Membran gegen die Peripherie radial-strahlenförmig verteilen. An der Peripherie treten sie am stärksten auf. In der Mitte des Septums aber, das heißt in jenem Teile, der sich unter dem Herzen selbst befindet, gibt es keine Muskelfasern. Die Fasern, die sich an das Herz anheften, enthalten nach DoGiEL keine Muskelelemente, sondern bestehen aus Bindegewebe allein. Sie können aber als Ligamente bezeichnet werden und endi- gen in der ventralen Pericardialmembran. Die Muskelfasern des Septums werden von Nerven versorgt. BelaDezsö bestreitet die Angaben Dogiels. Er sagt in seiner Arbeit „Über das Herz des Flußkrebses und Hummers": „Das Peri- cardium liegt auf der Muskulatur des Herzens und besteht aus einer elastischen Schicht von elastischem Bindegewebe mit spärlichen, kleinen Kernen, auf welche eine Schichte von gewöhnlichem Binde- gewebe folgt. Im Pericardium gibt es keine Muskelelemente, wie von Dogiel angenommen wurde". Plateau unterscheidet beim Perieardialsinus der Decapoden ein dorsales Gewölbe und einen ventralen, ebenen Boden. An einem Querschnitt durch den Körper in der Herzmitte sieht man, daß die Form des Sinus tunnelförmig ist. Das Gewölbe des Sinus ist stark pigmentiert, besteht aus Bindegewebe und hängt am Hypo- derm des Panzers. Histologisch und anatomisch repräsentiert es eine Wandpartie, die sieher unbeweglich und passiv ist. In der Lateral- region kleiden die Sinuswände die obere und innere Partie der Epimeren aus, senken sich dann nach unten unter die Streck- muskeln des Abdomens und bilden den Boden. Dieser Perieardial- boden [Septum] ist mehr oder weniger konvex gegen oben. Die Haut des Sinus ist eine sehr feine Lamelle von Bindegewebsnatur. Nur die Seiten sind muskulös und enthalten eine einzige, außer- ordentlich dünne Schichte quergestreifter, paralleler Fasern, welche vom Lateralrand gegen die bindegewebige Mitte gerichtet sind. Das Bindegewebe nimmt ein Drittel der ganzen Breite ein. Der Perieardialsinus hat keine anderen natürlichen ÖflPnuns:en als die Vasa branchio-cardiaca. Der Perieardialsinus ist ein passiver (396) über den Pericardialsinus einiger Decapoden. 5 Sack. Seine Wölbung ist absolut unbeweglich, sein dünner, musku- löser Boden hat vielleicht die einzige Funktion, die bindegewebigen Fasern des Herzens, die keine Muskelelemente enthalten und sich am Septum ansetzen, in einem Zustande mäßiger Spannung zu er- halten. Die Pericardialwände üben keinen Druck auf das Blut aus und zeigen keine Kontraktion. Claus glaubt annehmen zu müssen, daß bei Decapodenlarven (Phyllosoma und Zoea) außer durch die Vasa branchio-cardiaca Blut auch direkt von der Schal enduplikatur, und zwar von hinten her, in den mittleren erweiterten Abschnitt des Pericardialraumes eindringt. Eine geringe Blutmenge soll auch von vorne, zur Seite des Aortenursprunges in den Pericardialraum gelangen. Ob Claus gleiche Verhältnisse auch für die erwachsenen Tiere annimmt, geht aus seiner Arbeit nicht hervor. CuENOT behandelt die Ausdehnungsverhältnisse des Pericards bei Decapoden, über welche er in der Literatur nichts fand. Das Pericard ist meistens zweimal länger als das Herz und umschließt nicht nur dieses, sondern auch einen Teil der Gefäße, welche das Herz verlassen. Bei den Krabben nimmt das Pericard mindestens die Hälfte der Länge und ein gutes Drittel der Breite des Thorax- inneren ein. Bei Paguristes maculatus , einer sehr schmalleibigen Art, ist die Pericardialtasche nach Cuenot fast nicht unterscheidbar und ohne nennenswerte Ausdehnung. Bei allen Formen aber ent- behrt das Pericard der Kontraktion. E. J. Allen scheint es, daß die Pericardialhöhle bei Larven von Palaemonetes dorsalwärts durch das Ectoderm begrenzt sei, hält es aber doch für wahrscheinlicher, daß eine Schichte von Mesoderm (!) im Ectoderm liegt, obgleich er dasselbe nicht auffinden konnte. Zweifellos sei aber eine solche Schichte beim erwaclisenen Tiere vorhanden, sie ist aber sehr dünn und besitzt außerordeutlicb kleine Nuclei. In Fig. 18 und 19 seiner Tafeln gibt Allen Querschnitte durch das Pericardium von PaIaemonete,s-lua.rven , die aber keine Details erkennen lassen. Im Jahre 1894 ergänzt Dogiel die Beobachtungen seiner früher zitierten Arbeit durch Untersuchungen bei der Languste, dem Hummer, Flußkrebs und einer Krabbe. Er schreibt: „An der Peripherie besteht es (das Pericardialseptum) aus stark ausgebildeten Muskelfasern und in der Mitte aus einer sehnigen Fläche. Diese Membran bildet mit den andern Teilen, welche das Herz umgeben, (397J 6 Otto V. Wettstein: und der dorsalen Bedeckung einen Sack . der das Herz umsehließt und schon mehr an einen Herzbeutel erinnert." Die innere und äußere Fläche des ..Herzbeutels" soll von einem flachen Epithel bedeckt sein. Durch Versuche stellt Dogiel ferner fest, daß bei Reizung der Nerven des Septums oder der in demselben liegenden Muskeln selbst, ein Stillstand des Herzens in der Diastole hervorgerufen werden kann. Die ventrale Pericardwand besitze also ähnliche Funktionen wie der Vorhof der Wirbeltiere und die Flno:elmnskeln des Insektenherzens. Auf seiner, der Arbeit beigegebenen Tafel bildet er in Fig. 3 das angebliche Epithel des Septnms, in Fig. 10 die Nervenverteilung im Septum und in Fig. G das Septum selbst (vom Flußkrebs) mit seinen Muskeln, allerdings unzureichend, ab. CouTiERE scheint in seinen sehr unklaren Ausführungen das Pericardium für nicht geschlossen zu halten. Er schreibt in seiner Monographie der Alpheidcn ^ daß das Herz in einem weiten, membranösen Pericard liegt, welches es nicht vollständig ausfüllt und an dessen Seiten es durch einen „Systemkomplex" von liga- mentösen Bändchen befestigt ist, und sagt dann später: „Das Peri- card legt sich vorne an der Stelle des Austrittes der vorderen Arterie enger an das Herz und liegt nach unten mit der anderen Seite auf den Genitaldrüsen. Es erstreckt sich seitwärts als eine trichterförmige Höhlung , welche die Einmündung (atriuni) der Vasa branchio-cardiaca umfaßt.*' Ferner: ..die Verästelungen (der ßlutlacunen) , welche gegQn den proximalen Teil der Mandibeln unterhalb der Spit/.e der ersten Pleurobranchie konvergieren, ziehen darauf unter der Lateral- wand des Körpers in Form eines schlecht begrenzten Sinus hin, welcher in das Pericard mündet. Ein anderes Gefäß oder vielmehr eine schmale Lacune folgt dem äußeren Rande jeder „hrnnchio- stegite" über ihre ganze Ausdehnung und scheint sich gleicherweise in das Pericard zu ergießen. Die Arterieninjektionen , wenn schlecht gelungen, haben oft den Vorteil, daß sie in das Pericard, in die Vasa branchio-cardiaca und in die Blutlacunen eindringen und mit bewundernswerter Klar- heit das fragliche Netz zeigen." In Fig. 6 seiner I. Tafel scheint Coutiere einen Teil des Pericardialsinus für „Ligamente, welche das Herz umgeben", zu halten. (398) über den Pericardialsinus einiger Decapoden. 7 In Bronns „Tierreich" wird außer den ganz allgemeinen, bekannten Verhältnissen des Pericardialsinus bei den Decapoden nur erwähnt, daß das Pericardium gleich der Grundsubstanz des Herzens aus Bindegewebe besteht. S. Malaczynska. die das Bindegewebe bei Ästacus und Carcmus histologisch untersuchte, fand die schon von Dogiel und Plateau erwähnten Muskeln im Pericardialseptum und gibt an, daß dieselben gegen die Mitte in sehnige, starke Fasern über- gehen. Die untere und obere Fläche des Diaphragmas, wie sie das Septum nennt, sei auch von einer homogenen Membran aus- gekleidet, das Bindegewebe blättrig entwickelt, und auch Leydig- sche Zellen mit FaserdifFerenzierungen kämen vor. Die Pericardial- wände weisen fast ausschließlich denselben Bau wie die äußere Hautbedeckung auf. Malaczyi^ska zitiert auch Stecka, dessen Arbeit ühQv Astacus ßuviatilis mir nicht zugänglich war. Dieser fand den Pericardial- sinus von oben durch eine homogene Membran geschlossen und gibt an, daß er sehnige Endigungen der diaphragmalen Muskelfasern in den seitlichen unteren Herzligaraenten bemerkt hat. Einer neuesten Arbeit, „Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiiden" von F. Raab, sei hier noch gedacht. Wegen der nahen Beziehungen der Euphausiiden zu den Decapoden ist es nicht uninteressant, daß Raab bei diesen einen vollständigen Abschluß des Pericardialraumes , Muskelfasern in den lateralen Teilen des Pericardialseptums und keine eigene dorsale ßegrenzungswaiid des Sinus gefunden hat. In den Arbeiten von Bergh, Bouvier, Gadzikiewicz HuxLEY, IssEL und PoLiMANTi ist Über die genaueren Verhält- nisse des Pericardialsinus und seiner Wände nichts zu finden ; sie erwähnen ihn entweder nnr flüchtig oder stützen sich auf die An- gaben eines der oben erwähnten Autoren. Trotz dieser ziemlich umfangreichen Literatur herrscht über die baulichen Verhältnisse des Pericardialsinus noch nicht die ge- wünschte Klarheit und ich habe mit den hier niedergelegten Er- gebnissen meiner Untersuchungen versucht, zu ihrer Feststellung beizutragen. Die Anregung zu dieser Arbeit verdanke ich meinem hochverehrten Lehrer, Herrn Hofrat Prof. Dr. Karl Grobben, und es ist mir eine angenehme Pflicht, ihm an dieser Stelle für die Anregung, seine liebenswürdige Unterstützung und die Überlassung (39D) 8 Otto V. Wettstein: eines Arbeitsplatzes in seinem Institute meinen besten Dank aus- zudrücken. Auch den Herren Professoren Dr. Th. Pintner und Dr. F. Werner bin ich für das Interesse, das sie am Verlaufe meiner Arbeit nahmen, zu Dank verpflichtet. Zur Untersuchung wählte ich: Leander (Palaemon) spec, Athanas nitescens Leach, Virhius viridis Otto. Ästaciis gammarus L., Potamohius astacus L., Pagurus- calidus Risso, Pagurus striatus Latr., Glibanarius miaanthropus (Risso), Maja squinado Latr. und Carcinides (Garcinus) maenas Leach. Besonders genau untersucht wurden davon Maja squinado, Potamohius astacus^ Pagurus calidus, Glibanarius misanthropus und Leander. Als beste Konservierungsflüssigkeit erwies sich 4o/o Formol oder Formol-Alkohol (1 Teil Formol, 9 T. dest. Wasser, 10 T. 9:)0/o Alkohol). Für Schnitte wurden die kleinen Arten auch in Perenyis Geinisch konserviert. Bei großen Tieren, besonders bei den Meer- spinnon, wurde vor der Konservierung der Rückenpanzer geöfinet, um der Flüssigkeit leichter Eintritt zu verschaffen. Mikroskopische Schnittserien, sowohl durch den ganzen Körper der kleinen Arten, als auch durch das Pericardialseptum aliein. winden entweder mit Eisenhämatoxylin nach Heidenhain oder mit Delafields Alaunhämatoxylin und nachträglicher Orange- färbung in lOO^/o Alkohol oder mit Delafields Alaunhämato- xylin und Nachfärbung mit Säurefuchsin und Pikrinsäure behandelt. Von diesen Methoden verdienen die beiden letzteren jedoch den Vorzug, und besonders die dritte Färbuugsart zeigte außerordentlich klare in.struktive Bilder. Hier möchte ich noch besonders hervorheben, daß bei großen Krebsen eine Präparation des Septums von der Ventralseite einer solchen von der Dorsalseite bei w^eitem vorzuziehen ist. Nicht um-, daß die Verhältnisse des Pericardiums nach vorsichtigem Weg. präparieren der darunterliegenden Organe viel besser zur Anschauung knuiuun, als wenn man sie von oben betrachtet, verhütet man bei die.->er Methode auch leichter eine Verletzung des zarten Septums. Der genaue Verlauf der seitlichen und besonders der vorderen und hinteren Grenze des Pericardialraumes ist fast nur bei einer ven- tralen Präparation festzustellen. Von den zitierten Autoren war , soweit aus ihren Arbeiten zu entnehmen ist, Krohn der einzige, der diese Methode an- wendete. (400) über den Pericardialsinus einiger Decapoden. 9 Lage und Form des Pericardialsinus und des Septums. Der Pericardialsinus stellt sich als eine Tasche dar, in welcher das Herz mittelst seiner Ligamente frei aufgehängt ist. Er wird dorsal und lateral durch die Körperwand, ventral vorne und hinten durch das Pericardialseptum begrenzt. Die Körperhaut, be- ziehungsweise ihr Bindegewebe und das Pericardialseptum sind rings- herum miteinander in Zusammenhang und schließen das Pericardium vollständig gegen den Visceralraum ab. Die einzigen Öffnungen sind die Einmündungen der Vasa branchio-cardiaca. Die Breite des Pericardialraumes sowie auch die des Septums wird immer durch den Abstand der inneren Körperwände voneinander bestimmt, zwischen welchen er liegt. Bei den Brachyuren (Maja, Garcinides) ist der Pericardialsinus daher in der Mitte sehr breit, nach vorne und hinten schmäler und von unten gesehen von ovaler Form (T. 1, Fig. 1). Bei den Carididen und Astaciden ist er fast überall gleich breit und gegen die Mitte zu etwas eingeengt (T. I, Fig. 4). Bei den Paguriden sind seine Seiten parallel und zeigen etwas vor der Mitte eine kleine Ausbuchtung, die eine Ver- breiterung des Sinus bedingt (T. I, Fig. 7). Die relative Länge des Pericardiums, in der Medianlinie ge- messen, ist sehr verschieden; während sie bei Maja ungefähr IV2 seiner größten Breite beträgt (T. I, Fig. 1), ist sie bei Potaraohius astnciis fast gleich der Breite (T. I, Fig. 4) , bei den Paguriden (Fagurus calidus) aber viel größer, nämlich 3mal so groß als die Breite der mittleren Erweiterung, oder 6mal so groß als die Breite an den übrigen Stellen beträgt (T, I, Fig. 7). Den Angaben Cuenots, der sich auch mit diesen Ausdehnungs- verhältnissen beschäftigt hat, kann ich nicht beipflichten. Er gibt ganz allgemein an, daß das Pericardium der Decapoden mindestens zweimal so lang sei als das Herz, während ich es bei Fotamohius astacus und bei Grarneelen fast gleichlang oder nur wenig länger fand (T. I, Fig. 6). Bei Maja und Garcinides ist es eineinhalbmai länger als das Herz (T. I, Fig. 2). Von Faguristes maculatus sagt CuENOT, daß bei dieser schmal leibigen Art die Pericardialtasche fast nicht unterscheidbar und ohne nennenswerte Ausdehnung ist. Es werden aber wohl die Verhältnisse hier nicht viel anders liegen als bei Fagurus calidus , F. striatus und Glihanarius misanthropus , bei welchen der Pericardialraum wohl sehr schmal und lang, aber dennoch wohlausgebildet ist. Bei diesen Arten ist er allerdings gut zweimal länger als das Herz (T. I, Fig. 7). Arbeiten aus den Zoologischen Instituten etc. Tora. XX, Heft 3. 28 10 Otto V. Wettstein: Dorsal ist der Pericardialraum nicht von einer eigenen Mem- bran begrenzt, wie die meisten Autoren angeben, sondern einzig und allein von der Cutis, dem Unterbautbindegewebe. Diese zeigt in der ßegrenzungsfläche des Pericards die gleiche histologische Struk- tur wäe an anderen Körperstellen. Die an die „tuniques se'reuses" er- innernde, sehr dünne und durchscheinende, dorsale Membran Mi ln e Edwards' und Audouins, die longitudinal-faserige Haut Straus- DüRKHEiMs, die „vermöge de? gefärbten Schleimgewebes dem Rücken- schild dicht angefügte" obere Wand Krohns, das pigmentierte Gt wölbe Plateaus und das dorsale Ektoderm mit der eingelagerten Mesodermscbichte Allens müssen auf die Cutis, vielleicht auch auf die Hypodermis bezogen werden. Nur Malaczynska er- wähnt: „die Pericardialwände weisen fast ausschließlich denselben Bau wie die äußere Hautbedeckung auf". Weder bei der Sektion großer Krebse, noch auf Längs- und Querschnitten unter dem Mikroskope gelingt es, unterhalb der Cutis gegen den Pericardialraum eine eigene Membran aufzu- finden; vielmehr sieht man, daß die Cutis allein die Decke des Sinus bildet. Bei den Brachyuren, Paguriden und Astaciden setzt sich diese Bindegewebshaut seitwärts über die innere, von den chitinüsen Scheiden der Fußmuskeln und Vasa branchio-cardiaca gebildete Kör- perwand herab fort und ebenso in das Innere der Vasa br.-c. Wie aus diesen Verhältnissen hervorgeht, bildet die Cutis daher auch die seitliche Begrenzung des Pericardialsinus. Ventral vom Herzen, gleich unter diesem, wird der Sinus durch eine Membran, das Pericardialseptum, begrenzt. Dieses schließt den Sinus, mit Ausnahme der Einmündungen der Vasa branchio-cardiaca, nach allen Seiten 'vollkommen ab, enthält selbst keinerlei Öffnungen und wird von den Arterien durch- brochen. Sein Anhcftungsrand erleidet bei den verschiedenen De-a- poden- Gattungen mannigfache Modifikationen. Bei allen untersuchten Arten steigt das Septum vorne, dicht an der vorderen Herzwand, schräg empor, umschließt den Ursprung der Arteriae hepaticae, der A. laterales und der Aorta cephaliea und setzt sich dorsal in die Cutis fort. Diese Insertionslinie hat nach dem Kopfe zu concave Form, indem das Septum in der Mitte unmittelbar ober der Ausmündung der Aorta aus dem Herzen angeheftet ist, während es sich an den Seiten je in einen nach vorne gerichteten Zipfel auszieht (T. I, Fig. 1 u. 4). (402) über den Pericardialsinus einiger Decapoden. 1 1 Nach hinten zu inseriert sich das Septum in der Mediange- gend zwischen den Extensoren des Abdomens, und zwar bei Potamobüis astacus, Ästacus gammarus und allen untersuchten Cari- diden am Vorderrande des ersten Abdominalsegmentes (T. 1, Fig. 4 und 6, h.). Bei den Paguriden setzt es sich dort in der hinteren Hälfte des ersten Abdominalsegmentes an (T. I. Fig. 7, /<,; T. II, Fig. 8), bei Maja und Carcmides aber in der Mitte der hier sehr entwickelten Intersegmentalhaut, unterhalb der hinteren Schalen- duplikat ur (T. I, Fig. 1, /?.). MiLNE Edwards läßt den Pericar- dialraum bei den Brachyuren am Rinde des ersten Abdominal- segmentes, bei den Mac ru reu am Hinterrand di-s Panzers enden. Rechts und links geht die lusertionslinie auf das Sarcolemma der Extensoren des Abdomens über, welche von hinten in den Pericardialraum eindringen. Da diese Muskelstränge an der Körper- wand liegen, so ist auch hier der Abschluß ein vollkommener. Bei Garcinides und besonders bei Maja sind die Extensoren rudimentär; deshalb befestigt sich bei diesen Formen der Hinterrand des Septums fast seiner ganzen Breite nach direkt an der hinteren Schalendupli- katur und an lateral anschließenden Chitinleisten. An den Seiten heftet sich das Septum an der inneren Körper- wand an. Im allgemeinen liegen die Verhältnisse so, daß die Peri- cardialmembran sich am oberen äußeren Rande der chitiuösen Fußmuskelseheiden inseriert. Dazwischen aber liegen die Mündun- gen der Vasa branchio-cardiaea, und hier geht das Septum an deren Innenrand in da.s diese Vasa auskleidende Bindegewebe über.') Auch an der chitinösen Wand setzt es sich natürlich unmittelbar an das von oben herabkoramende, dorsal in die Cutis übergehende, die Wand überkleidende Bindegewebe an. Die Vasa br.-c. münden also nicht, wie es manche Autoren darstellen, im Pericardialseptum selbst, sondern an seinem lateralen Rande, d. h., sie werden nicht allseitig, sondern nur medial vom Septum umschlossen. Die verschiedene Ausbildung des Innenskelettes bei verschiedenen Decapoden hat hier einige Modifikationen zur Folge. Bei Maja und Garcinides liegen die oberen äußeren Ränder der Chitinscheiden be- deutend höber als die oberen Innenränder der Vasa-Einmündnngen; *) Die Ausdrücke „äußerer und innerer Rand" sind in bezug auf das ganze Tier gemeint ; das den Eüri^erseiten , respektive der Außenseite näher liegende ist „außen", das der Medianebene näher liegende „innen". 28* (403) 12 Otto V. Wettstein: daher muß sich das Septum an seinen seitlichen Rändern zu eistcren etwas hinauf krümmen, während es sich zu letzteren tief herabsieht. Bei den Paguriden und Astaciden ist der Höhenunterschied ikßofu[/mfcrsiiäts8uehhaji E I T E N j AUS DEN ZOOLOGISCHEN INSTITUTEN DER UNIVERSITÄT WIEN UND DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST. BEGRÜNDET VON CARL OLÄUS FORTGEFÜHRT VON D^ KARL GROBBEN D^ BERTHOLD HATSCHEK O. Ü. PROFESSOR UND O. Ö. PROFESSOR UND VORSTAND DES I. ZOOLOG. INSTITUTES UND VORSTAND DES II. ZOOLOG. INSTITUTEN AN DER UNIVERSITÄT WIEN AN DER UNIVERSITÄT WIEN. TOM. XX, HEFT 2. f — MIT () TAFELN I^NI) -JS TEXTFK^UEEN. 5- •■ ^' WIEN. ALFRED HOLDER, K. U. K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER. BUCHHÄNDLER DER KAISERLICHEN AKADEMIE DER WISSENSCHAFTEN. 1914. Verlag von Alfred Holder, k. u. k. Hof- und Universitäts-Bnchliändler, Buchhändler der Kaiserlichen Akademie der Wissenschaften in Wien. Ablaeindli inp-eiTL lier k. k. zoologisch- botanischen Gesellschaft in Wien. I. Band. 1. Heft: Die Pliorideii. Von Theodor Becker. Mit ö Lichtdrucktafeln. Preis: K 9.— = M. 7.60. 2. Heft: Monographie der Ujittuiiu,- Alecto rofoj>hu.s. Von Dr. Jakob V. Sterneck. Mit o Karten und einem Stammbaume. Preis: K 6.40 = M. 5.(30. 3. Heft: Ein Beitraii zur Kenntnis der Gattuni^- Cainpaitnla. Von J. Witasek. Mit 3 Karten. Preis: K 4.80 = M. 4.20. 4. Heft: Die H.vnienopterengruppe der Spliecinen. 11. Monographie der neotropischen Gattung Podium Fabr. Von Franz Friedr. Kohl. Mit 7 Tafeln. Preis : K 10.— = M. 8.40. II. Band. 1. Heft: Revision der paläarktischen Scioni.vziden. (Dipteren-Subfamilie.) Von Friedrich Hendel. Mit 1 Tafel. Preis: K 8.— = M. 7.—. 2. Heft: Die österreicliisclieu GaJeirpsis- kvi^w der Unteri,^attnng Te- tvahit Reiclil». Versuch eines natürlichen Sj-stems auf neuer Grund- lage von Dr. Otto Forsch. Mit 3 Tafeln. Preis: K 11.— = M. 9.40. 3. Heft : Torarbeiten zu einer pflanzengeograpliischen Karte Österreichs. I. Die A^egetationsverhältnisse von Schladming in Obersteiermark. Von Richard Eberwein und Dr. August v. Hayek. Mit 1 Karte in Farbendruck. Preis: K 4.—= M. 3.40. 4. Heft: Studien üher die Formen der Cfattuni»- Galanthus. Von Paul V. Gottlieb-Tannenhain. Mit 2 Tafeln und 1 Karte. Preis: K 8.— = M. 6.80. III. Band. 1. Heft: A'orarbeiten zu einer pilanzengeograpliischen Karte Österreichs. IL Vegetationsverhältnisse des Ötscher- und Dürrensteingebietes in Niederösterreich. Von Johann Nevole. Mit 7 Abbildungen und 1 Karte in Farbendruck. Preis: K 4.80 := M. 4.20. 2. Heft: Yorarbeiten zu einer pflanzengeographischen Karte Österreichs. III. Die Vegetationsverhältnisse von Aussee in Obersteiermark. Von L. Favarger und Dr. Karl Rechinger. Mit 1 Karte in Farben- druck und 3 Abbildungen im Texte. Preis: K 4.80 = M. 4.20. 3. Heft: Über die marine Vegetation des Triester Golfes. Von Karl Techet. Mit 1 Tafel und ö Abbildungen im Texte. Preis : K 3.— = M. 2. 60. 4. Heft: Monographie der Issiden (Homoptera). Von Dr. L. Melichar (AVien). Mit 7ö Abbildungen im Texte. Preis: K 20.— = M. 17.20. Verlag von Alfred Holder, k. u. k. Hof- und Umversit&ts-ßuchliändler, Buchhändler der Kaiserlichen Akademie der AVissenschaften in Wien. Arbeiten aus den Zoologischen Instituten der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest. Dr. Karl Grobben, l*i-otessor und Vorstand des I. ZoologiscIuMi Begründet von XD r. O. 0 1a--a.s, fortgetülirt von Dr. Berthold Hatschek, Professor and Vorstand des 11. Zoologischen und Institutes an dei Universität Wien Institutes an der Universität Wien. XL Band ,2. Heft mit 11 Tafeln xmd 2 Textligureu . . . Preis 30 K 80 h = 26 M. 50 Pf XL n 3. Jl ry 1 Porträt, 8 Tafeln und 9 Texttiguren ., 26. 80 „ = 23 - 20 „ XII. n 1. •1 n 8 Tafeln und 10 Textti^ureu ... ,, 25 „ 60 . = 22 . 20 „ XII. J1 2. tt 1 8 :i 9 rt — n • • • •! 27 „ 60 „ = 24 )) n XII. )? 3! 1 7 ., 21 „ 40 „ = 18 r 40 . XIII. » 1. •J « 2 « . ....... .. 9. -„ = 8 7' - XIII. rt 2. r> •0 10 w und 10 Textfiguren ... ., 30 „ -. =27 n r> XIII. n 3! rt n 21 ji . 29 ,, . . . ., 32 „ - . - 28 « n XIV. n 1. Ti rt 5 )j rt 8 ., . . . „ 24 „ ;:3 22 -1 1 XIV. n 2. .. v 8 fl ., 20 . . . ,, 26 „ -; =22 )) n XIV. ^ 3^ •7 n 3 . 12 17. 60 ., = 15 n Tf XV. n 1. n '0 8 *i . ?? 25 „ - r, = 21 . 20 . XV. ?? 2. n 7 ^ nnd 5 Textliguren ... „ 25 „ - . = 21 „ 20 „ XV. 71 3. r ri 8 rt ., 11 T • • "n 20 „ -. = 17 . 20 „ XVI. •) 1. ?? « 10 rt 5 1 • • • )) 38., - „ = 32 n n XVI. n 2. « •1 4 •1 n ■ • • )? 25 „ - ., = 21 . 20 „ XVI. n 3! j) )) 6 rt „ ■? ~i • • • )) 21 „ - „ = IS )) ' ri XVII. r? 1. ?i •1 9 rt ., 18 "1 • • • •) 30., - ., = 26 ~i n XVII. n 2. •1 ^ 7 rt 0 rt — ., ..... 28 „ - . = 24 1 ;) XVII. ?i 3. •j „ 7 rt . 33 1 • ■ • -5 30. — . = 26 n " XVIII. •1 1. •5 ■? 6 1 ., 37 •7 ..... 26 .. „ = 22 „ 40 , XVIII. •1 2. •1 •7 5 rt « 7 ., . . . « 20. — ", = 17 rt ^"^ rt XVIII. 1 3. *i 7 rt « '•' ., . . . „ 26 . — — 2'^ rt "^^ ,, 20 „ XIX. 1. „ 8 •1 _ 21 ., . . . ,, 32 . — .. = 28 ~> r> XIX. n 2. •^ „ 6 •? ., 13 ., ..... 20. - . = 17 . 20 „ XIX. n 3. ji ?> 5 rt , 22 « • • • n 26 „ - „ = 22 . 40 , XX. if 1. )i :: 8 rt ,, 1 Tabelle .... 28 „ - . = 24 r> n Früher sind erschienen : Arbeiten aus dem Zoologischen Institute der Universität Wien und der Zoologischen Station in Triest. Herausgegeben von JDX. O. OlSL-O-S, weil. o. ö. Professor der Universität und Vorstand des zoologiscli-vergl. -anatomischen Institutes in Wien, Direktor der zoologiscljen Station in Triest. I. Band mit 33 Tafeln Preis 44 K — h IL III. IV. V. • VI. VII. VIII. IX. X. XL 23 25 33 31 35 29 30 21 37 und 2 Holzschnitten 2 . 4 und 4 Zinkographien und 7 schnitten .. 4 Holzschnitten . . . . Holz- und 4 Holzschnitten 1. Heft mit 8 Tafeln . Generalregister zu Band I — X eis 44 K — h = 44 M. — Pf rt 40., - „ = 40 , - „ rt 43 „ 6(J „ = 43 „ 60 , rt 52, 40 „ = 52 „ 40 „ 5U 20 „ = 51 „ 20 „ rt 56 „ — „ = 56 „ — „ 54 „ 40 , = 54 . 40 „ rt 67 „ 60 „ = 67 . 60 „ 60. 40 „ = 58 „ 40 , 91 „ 20 „ = 85 „ 20 „ rt 18, - „ = 18 „ - „ rt n 60 „ = - „ 60 „ I n ii a 1 t. Seite I. Über eine neue Cestodenform Bilocularia h y jjera polytica nov. gen. nov. spec, aus Centrophorus granulosus. Von Wolfgang Ober- Steiner, Mit 1 Tafel und 7 Textfiguren 109 II. Beitrag zur Anatomie und Histologie der Euphausiide n. Von Franz Raab. Mit 2 Tafeln und einer Textfigur 12r> III. Über die Kopf bildung cyclorh aph er Dipteren larven und die pos t- embrvonale Entwicklung des Fliegenkopfes. Von Dr. Bruno Wahl (Wien). Mit 3 Tafeln und 20 Textfiguren 159 JJnuk voQ Gottlieb (iistcl 6 „ )) 7 n 21,7 — 77 = 18 „ — „ XVII. n 1. jt ij 9 77 V 18 n 30 „ - „ = 26 „ - „ XVII. n 2. V V 7 ., V 9 -* 77 n 28 „ — •>4 — 77 — ^ 77 77 XVII. n 3! n n 7 „ V 33 n 30 „ - 7. = 26 „ - „ XVIII. V 1. V 75 fi „ V 37 V 26 „ - „ = 22 „ 40 „ XVIII. V 2. 71 77 ^ „ 11 7 n 20, - 7, = 17 „ - „ XVIII. r) 3. 77 77 7 „ V 9 n 26 „ - „ = 22 „ 20 „ XIX. n 1. 77 77 8 „ 1t 21 • V 32 „ — 77 — 28 „ — „ XIX. jy 2. 77 77 6 „ 11 13 75 20 „ - „ = 17 „ 20 „ XIX. n 3. 77 77 5 „ V 22 77 26 „ - „ = 22 , 40 „ XX. W--; .:jHf -it-' " ■r- >«w. \ V pA It» 1 #. »? >W^' ;*^.^:if^