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K^"'

HARVARD UNIVERSITY

LIBRARY

OF THE

Museum of Comparative Zoology

ARCHIVES

DE

BIOLOGIE

ARCHIVES

DE

BIOLOGIE

PUBLIEES PAR

Edouard VAN BENEDEN,

PROFESSEl R A l'uMVERSITÉ DE LIÈGE,

et

Charles VAN BAMBEKE,

PROFESSEUR A L' UNIVERSITÉ DE GAND.

TOME II.

GAND & LEIPZIG,
Librairie GLEMM ,

H. KiNGRLCKK, Succ\

PARIS,
G MASSON, éditeur,

120, Uoulevard S'-Germain.

1881

Q'f\

TABLE DES MATIÈRES DU TOME II.

Fascicule ^^

Recherches sur Tapparcil excréteur des Trématodes et des Cestodes
(deuxième partie), par Julien Fraipont (PI. I et 11) i

liber eine lebeiidiggebarcnde Synaplide uud zwei andere Holothurien-
arlen der Brasilian'schen Kûsle; von D*" Hubert Ludwig (PI. 111). Ai

Ueclierches sur rorgauisation des Ascidies simples. — Sur Tliypophyse
et quelques organes qui s'y rattachent; par Charles Jllln (PI. IV
à VU) 59

Contribution à l'élude de la structure de l'ovaire des mammifères j
par Jules Mac Leod (Pi. Vili et IX) J27

Sur Tapparci! excréteur des Turbellariés Rhabdocœles et Dendro-

cœles; par P. Francotte (PI. X) . l-iîi

Fascicule II.

Hecherches sur la fistule péricardique chez le Lapin, par Paul IIeger

et Emile Speiil (PI. XI) 154

Recherches sur le développement embryonnaire de quelques Ténias,

par Edouard Van Beneden (PI. XII et XIII) ....... 185

Recherches sur Torganisation des Ascidies simples.— Sur l'hypophyse
cl quel((ues organes qui s'y rattachent. (Deuxième partie), par
Charles Jllln (PI. XIV) 2H

Recherches sur le déveloj)pement du Sterlet {Accipcnscr rulhenus),

par \V. Salensky (PI. XV-XVIll) 253

Fascicule IH.

Sur la Icrminaison des nerfs dans les muscles volontaires de la

Sanj^suc (avec 1 figure), par Armaier Hansen 542

Recherches sur quelques Infusoircs nouveaux, parasites des Ccj)ha-

lopodesjpar Alexandre Foettinger (PI. XIX, XX, XXI, XXII). ôâM

riecherchcs sur les substances alburninoïdes du sérum sanguin.
(Deuxième partie): Le pouvoir rolatoirc de ralbuminc de Chien,
par LÉON Fredericq . 570

Le canal Naso-palatin chez Thomme, par H. Leroucq (PL XXÎII) . . 580

Note sur les perles épithéliales de la voùlc palai ine, par le même
(PI. XXIIl) 599

Recherches sur le développement du Pctroiityzon Pianori, par
P.-J. NuEL (PI. XXIV, XXV). 405

Fascicule IV'.

Sur la structure des Pédicellaircs gemmiformcs de Spliaercdiinus
(jrawilaris et d'autres Échinides; par Alex. Foettinger (PI. XXVÏ,
XXVIl et XXVIIl) 435

Recherches sur la structure et le développement de Tappareil repro-
ducteur femelle des Téléostéens; par Jules Mac Leod (PI. XXIX
et XXX) 497

Sur les relations des Plalyehnes avec les Cœlentérés d'un côte et les

Hirudinécs de l'autre; par le D"" Arnold Lang (8 figures) . . . o55

Untersuchungcn ùher die entwickeluiig der Cephalopodcn; von D""
M. Ussow(Pl. XXXIel XXXII) 555

Sur l'appareil excréteur des Turbellariés Rhabdocœles et Dendro-
cœles; par P. Fr.vncotte (PI. XXXIll) 056

RECHERCHES

SUR

L'APPAREIL EXCRÉTEUR

DES

TRÉi^ATODES ET DES CESTODES.

DEUXIÈME PARTIE.
Par Julien FRAIPONT-
(Planches I et II).

LABORATOIRE DE ZOOLOGIE ET D'ANATOMIE COMPARÉE DE L'UNIVERSITÉ DE LIÈGE.

INTRODUCTION.

Dans un précédent ménioire (1), j'ai fait Tetiide de l'appareil
excréteur du Distomum squamula, du Dîploslomum volvens et
du Caryophylleus mutabilis. Des observations chez d'autres Tré-
matodes et chez différents types de Cestodes étaient néces-
saires pour vérifier les généralisations que j'avais établies à la
suite de mes premières éludes. Pendant un séjour de trois mois
à l'institut zoologique de Kiel (juillet-août-septembre 1880), et
pendant les mois d'octobre, novembre et décembre de la même
année, au laboratoire de zoologie à l'université de Liège, j'ai
poursuivi cette étude et j'ai cherché à en combler les lacunes.
Le résumé de ces nouvelles recherches a été communiqué à
l'Académie royale do Belgique en août et novembre 1880.

Je remercie mon affectionné maître, M. le professeur
Edouard Van Beneden, qui a bien voulu continuer à me diriger

t,l) Arch, de Biologie, vol. 1, fase. 3, août 1880.

2 JULIEN FHAIPONT.

dans ces nouvelles recherches. Il m'a prodigué ses conseils et
ses avis éclairés. C'est en grande panie à lui que je dois les
vues synthétiques et générales auxquelles je suis arrivé sur
l'appareil excréteur des vers.

Qu'il me soit permis aussi d'adresser mes remercîments à
M. le professeur C. Môbius, directeur de l'inslilut zooîogique
de Kiel, pour l'hospitalité cordiale qu'il m'a donnée dans ses
laboratoires et pour les facilités de travail que j'y ai trouvées.

PARTIE DESCRIPTIVE.

eiSTOMUM DBVEKGEIVS (Rtd).

{Diesing. Syst. Helm., I, p. 544.)

Ce petit distome vit dans l'inteslin de Zoarccs viviparus que
l'on pêche communément dans la baie de Kiel. Son appareil
excréteur est fort inléressanl (pi. î, fig. 5). Il y a lieu d'y distin-
guer une vésicule terminale volumineuse siluée sur la ligne
médiane du côté dorsal et s'élendant depuis l'exlréniilé posté-
rieure du corps jusqu'à une petite dislance en arrière de la
ventouse ventrale. A la coupe optique, elle a la forme d'un
triangle à sommet tronqué et à base antérieure. Le sommet se
prolonge souvent en deux petites cornes latérales et irrégulières,
séparées par un petit canal qui met l'organe en communication
avec l'extérieur, à l'extrémité postérieure du corps. Les parois
de la vésicule sont très minces; le contenu est un liquide clair,
tenant en suspension de petits corpuscules calcaires très réfrin-
gents unis à une base organique. Des angles de la base de la
vésicule partent deux gros canaux plus ou moins sinueux, qui
se dirigent de dedans en dehors et d'arrière en avant; ils gagnent
l'extrémité antérieure du corps en suivant ses bords latéraux
jusqu'au niveau du bullie pharyngien; là ils se terminent en
cul-de-sac. Ces deux troncs sont plus rapprochés de la face
dorsale que de la face ventrale du ver. Leur mode d'insertion
sur la vésicule est particulier. Ils ne débouchent pas directement

TRÉMATODES ET CESTODES. 3

dans celle-ci, mais ils y pénètrent jusqu'à une certaine profon-
deur en conservant leur diamètre extérieur. Le bord libre de
leur orifice et leur paroi interne sont complètement couverts de
cils vibratiles. Cette couche ciliaire s'étend dans le canal jusqu'à
une certaine distance en dehors de la vésicule (pi. I, fig. 5 et 6).
Le mouvement des cils est dirigé de dehors en dedans par rap-
port à la vessie de façon à faire progresser vers l'intérieur
de celle-ci les corpuscules contenus dans le canal. On peut voir
progresser ces corpuscules. Ceux qui se trouvent déjà dans la
vésicule sont aussi mis en mouvement au voisinage des orifices
des deux canaux. Ils sont chassés du fond de l'organe vers son
sommet; de là ils passent à l'extérieur par suite des contractions
du corps, car la vésicule n'a pas de paroi propre contractile.
A une petite distance du point d'insertion des deux gros troncs
longitudinaux latéraux sur la vésicule, naissent de chacun de
ceux-ci deux canaux secondaires. L'un se dirige d'avant en
arrière et fournit à l'une des moitiés postérieures du corps; l'autre
chemine d'arrière en avant et donne à la moitié antérieure. Les
deux canaux secondaires antérieurs suivent à peu près la même
direction que les canaux latéraux principaux; ils sont situés du
côté de la face ventrale; ils passent cependant à la face dorsale
dans le voisinage de l'extrémité aveugle des troncs principaux.
Des deux canaux secondaires antérieurs naissent quatre cana-
licules tertiaires qui se terminent chacun en quatre points
presque symétriques deux à deux par une paire d'entonnoirs
ciliés (pi. I, fig. 4). Les deux canaux postérieurs secondaires
fournissent trois canalicules tertiaires qui, eux aussi, débouchent
individuellement dans une paire d'entonnoirs ciliés, en trois
points presque symétriques deux à deux. En totalité, il n'y a
que sept paires d'entonnoirs pour chaque moitié du corps, en
tout quatorze paires. La constitution des entonnoirs est la même
que colle de ces organes chez le D. squamula. La paroi latérale
est creusée d'une petite fenêtre ovalaire qui met l'inlérieur de
l'entonnoir en communication avec les lacunes inlerorganiqucs.
La cellule qui constitue le couvercle ou chapeau a la même
apparence et la même forme que chez le D. squamula. L'enton-

4 JULIEN FHAIPONÏ.

noir est entouré plus ou moins complètement par de petites
lacunes d'où parlent des canalicules. Rarement ils affectent
vis-à-vis de Fentonnoir une forme d'étoile ayant Tentonnoir
pour centre, comme nous Pavons vu chez le D. squamitla.
Cependant j'ai observé plusieurs fois ces ligures. Les lacunes et
les canalicules sont remplis par un liquide transparent tenant en
suspension de petits corpuscules. Au voisinage d'un entonnoir
on trouve quelquefois une ou deux lacunes plus importantes que
les autres; un des entonnoirs ou bien même tous deux sont com-
plètement immergés dans une mémolactìne.

l/appareiî urinaire du D. clivergens se caractérise donc parsa
grande simplicité, par le nombre restreint de ses entonnoirs
ciliés et enfin par les prolongements tuhulaireset ciliés des deux
troncs latéraux à l'intérieur de la vésicule terminale.

Chez le Distomitm soleaeforme de l'intestin de Trigla gur-
nardiis les enlonnoirs se trouvent aussi réunis par paires. J'ai
encore observé l'existence des enlonnoirs ciliés chez le Bisto-
mum appendiculalum (intestin de Trigla gurnardiis, Gasle-
rosteus aciilealus, etc.) et chez quelques autres Trématodes
marins endoparasites. J'ai enfin constaté leur présence chez
plusieurs Cercaires qui vivent dans Limneus slagnalis, Biit-
schli {]), le premier, trouva ces entonnoirs ciliés chez la Cercaria
armala.

®€OLES TKYGOîiilS PASTIIWACJE (WaGENER).

Nov. Act. Nat. Cur., XXIV, supp., p. 49.)

On rencontre ce scolex à tous les états de déveioppemeîit et
en grande abondance dans l'intestin de Trigla gurnardus et de
Trigla liiriuido. Prenons, pour la description de l'appareil excré-
teur, un individu de grande taille (pi. J, fig. \).

A l'extrémité postérieure du corps se trouve une vésicule
lubiilaire, à contours sinueux et puisant d'une façon rhythmique.

(1) BiiiscuLi, Zool. Anzeiger. Cams, n» 42, 1879.

TRÉMATODES ET CESTODES. 5

Elle s'élargit en avant et se prolonge en deux gros troncs laté-
raux qui cheminent dans toute la longueur du corps; arrivés
dans la tête, ils se recourbent en anse, diminuent de diamètre et
regagnent Textrémité postérieure, où ils se résolvent en un
réseau vasculaiieà mailles polygonales entourant la vésicule pul-
satile. Nous appellerons canaux ascendants les deux troncs qui
prennent leur origine dans le réseau et canaux descendants les
deux vaisseaux qui s'ouvrent dans la vésicule. Il n'existe pas
d'anastomoses transversales entre les quatre canaux. F.es deux
canaux ascendants sont souvent remplis de corpuscules; leur
paroi n'est pas contractile. Les canaux descendants sont plus ou
moins sinueux. Chacun d'eux peut se dédoubler sur un cer-
tain trajet, pour redevenir simple ensuite et ainsi donner nais-
sance à des espèces de boutonnières. Ils sont contractiles. Ils
fournissent de cl is lance en distance une branche latérale et
externe qui traverse la cuticule et met le canal en communica-
tion avec V extérieur (pi. î, fig. i,o et fig. %o). Toutefois, je n'ai
jamais observé ces points de communication dans le tiers posté-
rieur du corps, c'est-à-dire dans le voisinage delà vésicule pulsa-
tile. G.Wagener (1) a, le premier, renseigné l'existence d'orifices
semblables chez Tœnia osculata, chez Dibothrium claviceps et
chez Triœnophorus. Leuckart (2) et Kôlliker (o) ont observé ce
fait à la base des bothridies de certains Tseniadés. Steu-
dinger (4), il est vrai, a nié les faits chez les Taenia. Enfin,
îloek (5) les a décrits dans la tête du scolex du Tétrarhjnque
de Gadus morrhua. j'ai pu étudier avec l'objectif M à immer-
sion de Plôssl (correspondant à peu près au 15 immersion de
Hartnack) la constitution et le fonctionnement de ces diverticules
des canaux descendants, que nous appellerons canaux de

(1) G. Wagfnek, Enlwicklung der Cesloden, p. 16. Breslau, 1854.

(2) Leuckart, Die Me:isciilicheii Parasilen, I., p. 173.

(3) KÔLLIKER, Zeilsch. fur tviss. Zool.y IX, S., 139.

(4) Stkudinger, Vntersuchungen Uber den feineren Bau d<'r C<'stoden.
Abhandl. d. nat. Gesellsch. zu Halle, Bd. XllI. 1877.

(3) HoEK, Niederlandisches Archiv. fiir Zool.^ Dand. V, 1879.

6 JULIEN FRAIPONT.

décharge. Un canal de décharge ne suit presque jamais une direc-
tion recliligne. Le plus souvent il forme une courbe à convexité
anléi'ieurc ou postérieure, quelquefois plusieurs sinuosités;
arrivé dans la couche corticale, il prend une forme conique,
quelquefois il se bifurque en deux branches. Au niveau de la
couche granuleuse sous-cuticulaire, le canal se résout en un
tube étroit, à direction rectiligne, qui va s'ouvrir à la surface
de la cuticule par un petit orifice circulaire. Quelquefois la culi-
cule est invnginée à ce niveau. La paroi du canal de décharge
est contractile et extensible. Quand elle est distendue par
Taccumulation de liquide, elle est si mince qu'on ne lui dis-
tingue pas de double contour à la coupe optique; mais à l'état
de contraction, elle apparaît sous forme d'une membrane transpa-
rente à double contour, délimitant une lumière bien nette. Les
contractions du canal de décharge ne correspondent pas avec
celles de la vésicule terminale. L'onde de contraction s'étend de
dedans en dehors dans toute la longueur du vaisseau ; elle a pour
résultat l'expulsion du liquide contenu dans la lumière. Ce con-
tenu ne se mélange pas avec le liquide dans lequel est plongé le
ver (eau salée à 1 7o); expulsé, il se preiid en une gouttelette
sphérique qui reste accolée à la surface de la cuticule, au niveau
de l'orifice. Ce phénomène n'est pas à confondre avec le boursou-
flement du corps à la surface. II se forme, en effet, par suite d'une
compression trop forte du couvre-objet ou d'un séjour trop long
sous le microscope, une altération des couches sous-jacentes à
la cuticule. 11 apparaît alors dans ces couches des vacuoles de
toutes tailles qui soulèvent la cuticule par leur accumulation en un
grand nombre de points. Cette cuticule elle-même ne tarde pas
à s'altérer profondément; elle donne alors passnge à ces vacuoles
qui s'accumulent en grande quantité sur toute la surface du
corps. A première vue, on pourrait confondre ces deux phéno-
mènes. Mais dans le cas qui nous occupe, la sortie des produits
d'excrétion par des orifices latéraux n'est pas le résultat d'une
compression mécanique, car j'ai pu observer le fait à l'aide de
plus faibles grossissements, chez des individus qui n'étaient
nullement comprimés et qui pouvaient se mouvoir librement

TRÉMATODES ET CESTODES. 7

sur le porle-objet. Ce n'est pas davantage le résultat d'un phéno-
mène palhologique à la suite de rimmcrsion du ver dans un
liquide défeclucux, car j'ai pu conserver des scolex en vie pen-
dant plus de vingl-(jualie heures dans celle eau salée à 1 7o.
D'ailleurs, les conlraclions rhylhiniques des vaisseaux latéraux,
la direction de ces conlraclions, l'cxlrémilé externe lubulaire
des canaux au niveau de la couche granuleuse sous-culiculaire,
leur prolongement sans changement ni de diamètre ni d'aspect
à travers la cuticule pour déboucher à l'extérieur, prouvent à
l'évidence que les orifices sont prél'ormés et que l'expulsion de
liquide par ces orifices est normale. Par opposition au foramen
caudale, nous appellerons ces orifices : foramina secundaria.
Dans la partie générale, je reviendrai sur ces faits.

Dans le voisinage et sur le trajet des quatre canaux ascen-
dants et descendants, on peut voir, à l'aide de forts grossisse-
ments, des groupes de dix à trente entonnoirs ciliés disposés
souvent dans la même direction, mais placés à différents niveaux.
Ils se prolongent individuellement dans de fins canalicules, qui
se jettent les uns dans les autres et qui paraissent déboucher
indifféremment par un ou deux petits troncs, soit dans un des
vaisseaux descendants, soit dans un des canaux ascendants.
De gros corpuscules calcaires sont logés dans l'épaisseur des
tissus à différentes profondeurs. Claparède (1) avait reconnu que
chez les Diplostomum volvens et Diploslomum rachieum, ces
corpuscules sont situés dans des dilatations terminales des cana-
licules de l'appareil excréteur, qu'il considéra comme points
d'origine du système. Mes observations chez le D. volvens ont
confirmé complètement celles de Claparède; mais j'ai prouvé,
d'aulre part, que ce n'étaient pas là les points d'origine de l'appa-
reil (2). Leuckart (o) et Pagenslecher (4) ont confirmé chez un
Ecliinobolliriam de la raie cette manière de voir de Claparède.

(1) Claparède, Zeilsch.fiir iciss. ZooL, Bd. IX, 1856.

(2) Fraipost, Archives de Diologie, t. I, fase. 5, 1880, p. 451
(5) Leuckart, Parasiten, 1. 1, p. 175.

(4) PÀGE>sTECHEn, voir Leuckart, Parasiten, 1. 1, p. 175.

8 JULIEN FRAIPONT.

Mais ici CCS corpuscules calcaires ne sont pas à Tintérieur des
vaisseaux de l'appareil urinaire. Ils se trouvent, au contraire,
dans les lacunes ou dans les canalicules plasmatiques inlercellu-
laires.

Si nous comparons l'appareil excréteur de notre scolex avec
celui du Caryophylleiis mutabîlîs (1), nous pouvons faire les rap-
prochements suivants : les deux canaux ascendants correspon-
draient aux quatre vaisseaux de même nom du Caryophylleus ,
les deux descendants aux dix descendants du Caryophylleus, le
réseau postérieur au réseau superficiel du Caryophylleus y enfin,
es canalicules à entonnoirs ciliés aux mêmes parties du Caryo-
phylleus.

BOTHBIOCEPHAI.IIS PSIMCTATrS (RuD.).

Diesing. Syst. Helm.l, p. 607. — P.-J. Van Beneden , Cestodes,
pp. 161 ei sufvantes.

Le Bothriocephalus pîinctatus s>e rencontre en quantité colos-
sale dans l'intestin et dans les appendices pyloriques de Rhombus
inaximus. J'ai conservé pendant neuf jours de ces vers dans de
l'eau salée à 1 7o. C'est le plus beau type que nous connaissions
pour l'élude de l'appareil excréteur des Cestodes. Celui-ci est
admirable de clarté, malgré sa complication. Comme chez le
C. mutabiiis, on peut distinguer un système de fins canalicules
à entonnoirs ciliés, un réseau superficiel et un système de gros
troncs longitudinaux {canaux descendants). Décrivons d'abord
l'appareil dans un des segments médians du corps (pi. II, fig. 7).

Les fins canalicules à entonnoirs ciliés. — On trouve les enton-
noirs tantôt au-dessous du réseau superficiel, tantôt au-dessus,
ou bien encore entre les mailles. Ces entonnoirs ont la même
structure que ceux du C. mutabiiis. Ils sont entourés par de
petites lacunes et canalicules interorganiques, qui affectent rare-
ment, à ce niveau, une disposition étoilée comme chez le Dis-

ti) Fmaipo>t, Arch, de BioL, î. î, fase. 3, 1880, pp 457 et Fuiv.

TRÉMATODES ET CESTODES. 9

tomum squamula. J'ai observé quelquefois une de ces lacunes
intéressant toute la hauteur de l'une des faces latérales de l'enton-
noir; d'autres fois il y en a deux ou trois autour de cet organe.
!^e couvercle ou chapeau de l'entonnoir est formé par une cellule
globuleuse différienciée, comme chez le Caryop/iy liens. De ces
entonnoirs parlent descanaiicules disposés et réunis par groupes,
qui s'ouvrent dans les canaux du réseau superficiel, de distance
en distance, par de petits troncs. Leur répartition semble plus
uniforme que chez le C. mutabilis.

Le réseau superficiel. — Il se trouve dans la couche corticale
du corps. 11 forme un système de canaux anastomosés entre eux
de façon à former des mailles polygonales irrégulières et de
dimensions variables. Les angles des polygones, formés ordinai-
rement par la réunion de trois vaisseaux, se présentent à la
coupe optique sous forme de petits espaces triangulaires, dans
lesquels sont accumulés des corpuscules de taille variable. On
rencontre aussi ces éléments sur le trajet des canaux. Ce réseau
s'étend sur les deux faces du ver et sur ses bords, c'est-à-dire
qu'il est continu. Il se prolonge aussi, sans interruption, d'un
proglottis dans l'autre. Sur chaque face il débouche, en certains
points, par de petites branches dans deux canaux latéraux (l'un
est à droite, l'autre à gauche de la ligne médiane). Ceux-ci s'éten-
dent dans toute la longueur du segment et passent d'un pro-
glottis à l'autre. Ils sont plus ou moins sinueux et ils possèdent
un diamètre plus volumineux que les branches du réseau. A leur
tour, chacun de ces canaux se met en communication, de distance
en distance, avec les gros canaux descendants par de petites bran-
ches latérales. Je crois pouvoir identifier ces vaisseaux aux quatre
canaux ascendants du Caryophy Ileus.

Les canaux descendants. — Ils sont au nombre de douze, six
pour chaque face. Ils semblent situés à la surface de la couche
médullaire. Ils passent sans interruption d'un proglottis dans
l'autre. Examinons-les sur l'une des faces. Deux sont médians
et présentent le plus fort diamètre. Ils communiquent l'un avec
Tau Ire par deux à cinq branches anastomotiques transversales
ou obliques, simples ou bifurquées. Ils ne suivent pas une direc-

10 JULIEN FRAFPONT.

tion rectiligne, mais ondulée. En dehors de ces deux canaux
médians, il existe de chaque côlé deux autres troncs longitudi-
naux de diamètre moins considérable. C'est sur le trajet de
ceux-ci que débouchent les branches latérales des canaux ascen-
dants. Les deux troncs de droite et les deux troncs de gauche
communiquent respectivement entre eux par un grand nombre
de branches transversales ou obliques. Comme ces vaisseaux sont
souvent très sinueux et qu'ils peuvent quelquefois, aussi bien
que leurs branches anastomotiques,se dédoubler, l'ensemble de
cette partie du système prend alors l'aspect d'un véritable reti-
culum. De ces quatre canaux, les deux externes fournissent
des branches laléralcs qui traversent la couche corticale du
corps, la couche musculaire, la cuticule et qui mettent ainsi le
système des canaux descendants en communication avec Vexté^
rieur par un grand nombre de « foramina secundaria. » Dans
chaque segment, on trouve plusieurs pores latéraux placés à
différentes iiauteurs, mais il y a certainement une tendance à la
symétrie dans la répartition des orifices, en ce sens qu'il s'en
trouve toujours de deux à quatre vers la base de chaque segment,
à droite et à gauche de la ligne médiane. Il est possible qu'il
existe de ces orifices non-seulement suivant les bords, niais aussi
suivant les faces du ver; mais je ne suis jamais parvenu h en
observer. Tout le système des canaux descendants, leurs bran-
ches anastomoliques et leurs branches transversales externes
sont contractiles. J'ai éludié avec le plus grand soin ces bran-
ches transversales et leur fonctionnement. Tout se passe comme
chez le Scolex Trygonis pastinaca; et encore ici j'ai pu observer
directement l'expulsion du contenu de ces canaux par les « fora-
mina secundaria. »

Dans la tète, le système des fins canalicules à entonnoirs
ciliés et le réseau superficiel se comportent comme dans les pro-
glottis médians. Je n'ai cependant pas pu poursuivre à ce niveau
les quatre canaux ascendants. Quant aux douze canaux descen-
dants, ils s'anastomosent entre eux, se contournent dans tous
les sens, ils forment des anses comme chez le C. mutabilis.

Chez un sujet qui a déjà perdu des proglottis, les gros canaux

TRÉMATODES ET CESTODES. 1 1

longitudinaux sont rompus au niveau du bord libre postérieur
du dernier segment. Les uns communiquent directement avec
l'extérieur, les autres se sont refermés et se terminent en cul-
de-sac. Les autres parties de Tappareil n'offrent rien de remar-
quable.

Chez un individu qui n*a pas encore perdu de proglottis,
Tappareil excréteur présente, au sujet de la répartition des gros
canaux longitudinaux (canaux descendants) des modifications
importantes dans les deux derniers segmenis, quelquefois dans
les quatre ou cinq derniers. Tandis que le système des lins
canalicules à entonnoirs et le réseau superficiel semblent affecter
les mômes rapports que précédemment, tous les canaux descen-
dants se résolvent en un reticulum à mailles irrégulières (pi. lï,
fig. 8). Les deux canaux descendants externes peuvent seuls élre
poursuivis; dans toute la longueur du dernier segment, ils
envoient un nombre plus ou moins considérable de branches
latérales qui vont déboucher à Texlérieur. A l'extrémité posté-
rieure où ces deux canaux se confondent, il existe une branche
latérale communiquant avec l'exlérieur, d'un calibre un peu plus
fort que la majorité des autres. Cette branche est, penl-ètre, un
rudiment de vésicule pulsatile terminale. En effet, je n'ai jamais
trouvé celle-ci repréi-enlée par autre chose.

En résumé, l'appareil excréteur du B. punctalus se con-
stitue :

1° D'un système de fins canalicules à entonnoirs ciliés;

2" D'un réseau superficiel ( n comniunicalion d'une part avec
le système de fins canalicules, d'autre part avec quatre canaux
ascendants;

3" De douze canaux descendants qui s'anastomosent en anses
dans la tête, qui s'étendent dans toute la longueur du corps plus
ou moins parallèlement entre eux et qui se résolvent en un reti-
culum dans les derniers proglottis. Ils communiquent entre eux
par des branches transversales, avec les canaux ascendants par
des branches latérales, avec l'extérieur par des foramina secun-
ânriase répétant presque symétriquement danschaque segment;

4° Il n'y a pas de vésicule pulsatile terminale.

12 JULIEN FRAIPONT.

Bothriocephalus infundibuliformis (Rud.). — 11 vil dans Tin-
testin et les appendices pyloriques de Trutta trutta. La vésicule
terminale est pelile. Le système des canaux descendants est fort
compliqué; ils fournissent des branches latérales de volume très
variable : les unes volumineuses , les autres excessivement grêles.
Ces branches forment un réseau à mailles très inégales. Des
canaux très fins peuvent partir directement des gros troncs.
Dans la lete, les canaux descendants forment un reticulum très
compliqué. Certaines ramifications très fines se terminent par
des entonnoirs ciliés idenliques à ceux du B. punclatus.

J'ai encore observé les entonnoirs ciliés chez le Bothrioce-
phalus rugosus (Rud.) qui vit dans l'intestin de Motella cimbrîa.

Trkiispidaria nodulosa (Rud.). — Sur un exemplaire recueilli
dans l'intestin d'un Brochet, j'ai pu constater une complication
des canaux descendants plus grande que chez le C. mutabilis. Je
crois avoir retrouvé aussi chez ce Cestode les quatre canaux
ascendants qui dépendent du reticulum. Celui-ci ressemble à son
correspondant chez le Carijaphylleus. Des canaux du réseau
parlent de petites branches qui se terminent par des entonnoirs
ciliés. C'est le système des fins canalicules à entonnoirs.

TMT^iA irCIBIMSJsCOCeUS (DiES.)

Pendant mon séjour à Kiel, j'ai pu observer de jeunes Tœnia
cchinococcus on vie, grâce à l'obligeance du docteur Heller, pro-
fesseur et directeur de Finstilut pathologique de celle ville. Chez
des individus recueillis dans l'intestin d'un chien infesté depuis
quatorze jours, on peut distinguer quatre gros canaux longitu-
dinaux, deux à droite et deux à gauche de la ligne médiane; ils
cheminent parallèlement les uns aux autres et semblent indé-
pendants dans toute la longueur du corps. Dans la tête, ils
paraissent déjà réunis tous les quatre en un anneau transversal.
A l'exlrémilé postérieure du corps, leur réunion alTecte la forme
d'une petite ampoule. Déjà il existe un grand nombre d'enton-
noirs ciliés, se prolongeant dans de petits canalicules. C'est sur-
tout à Textrémilé postérieure qu'ils sont en plus grand nombre.

TRÉMATODES ET CESTODES. 15

Je n'ai pu voir leurs rapports avec les gros canaux. Un réseau
superficiel paraît faire défaut.

Chez des sujets âgés de trois semaines, le nombre des gros
canaux longitudinaux est encore de quatre. Deux sont plus
volumineux ; dans leur trajet, ils se subdivisent sur une étendue
plus ou moins considérable, pour redevenir ensuite simples et
former ainsi des boutonnières. Les deux autres canaux sont
plus grêles et suivent un trajet plus sinueux, ils sont internes
par rapport aux premiers. Ils communiquent entre eux par des
branches transversales traversant toute l'épaisseur du corps, et
avec les deux troncs externes respectivement par une ou deiix
anastomoses très courtes. Un peu au-dessous des ventouses, les
quatre canaux longitudinaux se réunissent deux à deux; ils
forment alors un tronc unique à droite et à gauche de la ligne
médiane, pour aller donner naissance à un anneau vasculaire
transversal au-dessus des bothridies. A l'extrémité postérieure
du corps, les quatre canaux longitudinaux semblent aussi se
réunir deux à deux et s'ouvrir dans une vésicule globuleuse à
paroi épaisse et contractile. Il existe un système assez compliqué
de fins canalicules qui prennent leur origine dans de petits
entonnoirs ciliés. Quant aux rapports de ce système avec les gros
canaux, ils m'ont encore échappé. Un réseau superficiel parnît
manquer. 11 ne m'a pas été donné de pouvoir faire l'étiide de
l'appareil excréteur du T. echinococciis adulte.

8COÏ.B0X DU TETR.%lieYI«CBSaJS TEilitJlS (Van Ben.).

Ce scolex vit enkysté dans le péritoine de la vive (Trachiims
draco). On le trouve à tous les étals de développement. Mon
ami, M. P. Francotte, professeur à l'Athénée de Namur, avait
étudié cet été, à Ostende, l'appareil excréteur du scolex; il a
observé les entonnoirs ciliés terminaux et il a bien voulu me
communiquer ses observations. J'ai repris moi-même complète-
ment cette étude.

L'appareil est difficile à déchiffrer dans son ensemble, chez un
individu complètement développé, à cause de la présence des

i4 JULIEN FRAIPONT.

quatre trompes, eie leurs gaines et des annexes. II y a encore
lieu de distinguer ici : i° un système de fins canalicules à
entonnoirs ciliés; 2** un réseau superficiel; 5° des gros troncs
longitudinaux (pi. il, fig. 9 et JO).

Les fins canalicules à entonnoirs ciliés. — Ils semblent dis-
posés irrégulièrement dans la tête et à Textrémilé postérieure
du corps, landis que, au niveau des gaines et des quatre vésicules
qui leur font suite, ils présentent au contraire une répartition
caractéristique. Pour la facilité de la description, admettons une
face supérieure et une face inférieure par rapport à l'observateur
et décrivons le système sur l'une de ces faces au niveau des
quatre vésicules. Il existe une dizaine de fins canalicules à droite
etàgaucbede la ligne médiane, se terminant chacun non loin de
celle-ci par un entonnoir cilié. Tous ces entonnoirs ont leur
sommet dirigés vers les côtés latéraux du corps, leur base vers
la ligne médiane. Ils sont relativement volumineux. La cellule
qui recouvre la base est globuleuse comme chez le D. squnmula
et le jB. piinclaïus ; elle porle à sa face interne une flamme vibra-
tile assez longue. La paroi latérale est pourvue d'un orifice cir-
culaire ou ovalairc qui met l'intérieur de l'entonnoir en commu-
nication avec des lacunes plus ou moins développées, quelque-
fois relativement considérables. Celles-ci afl^eclent rarement
avec les canalicules plasmatiques une disposition étoilée autour
de l'entonnoir. Le canal qui part de chaque entonnoir se dirige
vers le bord latéral du corps, en suivant un trajet presque rec-
tiligne. Là il se jette individuellement ou après s'êlre uni
sur son chemin à un ou deux canalicules, dans une branche
d'un réseau superficiel. Il existe de plus quelques-uns de ces
canalicules à cnlonnoirs le long des bords latéraux presque
immédiatement sous la cuticule. A l'intérieur de ces petits
canaux se trouvent des corpuscules très réfringents (pi. II, fig. 10).

Le réseau superficiel. — II est manifeste au niveau des quatre
vésicules. Il constitue un réseau vasculaire à larges mailles
polygonales. Les parois des canaux sont très minces. Au point
de réunion, ils forment à la coupe optique des espaces triangu-
laires. Dans la lumière des canaux se trouvent des corpuscules

TRÉMATODES ET CESTODES. i5

plus OU moins nombreux. Le réseau communique avec deux
des quatre ironcs longitudinaux par de petites branches laté-
rales.

Le système des gros canaux. — Il a élé décrit chez un grand
nombre de Téfrarhynques par P.-J. Van Beneden (I), par
G. Wagcner (2) et un grand nombre d'aulres observateurs. La
disposition de ces vaisseaux varie beaucoup chez les différentes
espèces. Dernièrement Hoek (5) a décrit celte partie de l'appa-
reil chez le scolex du Tétrarhynque du Gade; elle a beaucoup
d'analogie avec sa correspondante chez le scolex qui nous occupe.
Il existe ici quatre troncs longitudinaux, deux pour chaque
face. De chaque côté de la ligne médiane on peut distinguer un
canal plus volumineux, plus clair, moins chargé de corpuscules
calcaires, et un vaisseau de moindre diamètre et plus chargé
d'éléments calcaires. A l'extrémité postérieure du corps ces
canaux semblent se réunir deux par deux, en formant chacun
une petite ampoule au niveau de l'invagination postérieure du
corps. Je n'ai pas trouvé de vésicule terminale propremenl dite.
Dans la tête, les quatre canaux se résolvent en un reticulum
qui se proionge sur toulcs 1rs laces et dans l'épaisseur des
bolhridios; sur les faces ils délimitent des espaces polygonaux;
dans les ventouses ils forment un réseau plus serré, à mailles
plus irrégulières et fournissant quelques diverticules en cuî-de-
sac (pi. lï, (ig. 9), Hoek avait observé à l'extrémité antérieure de
la tête chez son Tétrarhynque que le reticulum communiquait
avec l'extérieur par des prolongements canaliculaires lagéni-
formes. Lors de ses observations il n'a pas fait de dessins exacts
de ses organes et dans son travail il n'a pu en donner qu'une
ligure schématique (4). J'ai trouvé ces points de communication

(1) P.-J. Van Be>e[)en, Cestcdcs, I80O.

(2) Wage>er, D'e EnliL'icldang der CeslO(Icn.]}vesiau, 18o-l. — Deitrage ziir
Enlw. der Elnjetreideiciirmer, 1857. Hrûirlem.

(5) Hoek, Ueber d^.n Encijslirlen Scolex von Telrarhijnchus. Niederl. Arch,
far Zool. Bd. V, Heft. I, 1879.
(4) Hoek, Loc. cit. p. 8.

Î6 JULIEN FHAIPONT.

avec lexlérieur en grand nombre à l'extrémité de la tête du scolex
dont nous nous occupons (fig. li, pi. II). J'ai pu étudier ces
organes à l'aide de très forts grossissements (objectif M à immer-
sion de Fiòssi et oculaire 2 Hartnack). Ces prolongements ont en
effet une forme de bouteille (pi. II, (ig. i2j. Ils sont remplis de
très fines granulations fort réfringentes, animées d'un mouve-
ment brownien très caractéristique. J'ai vu sortir des orifices
de ces canaux des gouttelettes de liquide contenant ces mêmes
corpuscules animés des mêmes mouvements. L'existence des
foramina secundaria est encore indéniable ici.

Vésicules cystiquesdeTetrarhynchus tenuis. — Dans déjeunes
vésicules, qui ont encore une forme globuleuse, on voit, dans
l'épaisseur de leur paroi, courir deux canaux volumineux, com-
muniquant à un pôle avec un petit réceptacle terminal ;à l'autre
pôle, ils se recourbent en dedans et en arrière pour pénétrer dans
l'épaisseur du renflement qui constitue l'ébauche du scolex.
Wagener avait déjà observé ce fait. Indépendamment de ces
canaux, on trouve dans la paroi de la vésicule de nombreux
entonnoirs ciliés qui se prolongent dans un système de fins
canalicules dont je n'ai pu voir les rapports avec les gros
canaux. Dans des vésicules cysliques plus âgées, qui ont pris
une forme allongée, suivant le diamètre qui passe, d'une part,
par la vésicule terminale, de l'autre, par le scolex en voie de
développement, la vésicule terminale se présente sous forme
d'une petite ampoule d'où partent deux canaux latéraux qui
s'étendent dans toute la longueur de la vésicule cystique. Sur
leur trajet, ils se scindent quelquefois en deux branches qui
cheminent plus ou moins parallèlement entre elles, puis qui se
réunissent de nouveau pour reconstituer un canal simple. De là,
la formation de larges boutonnières dans les canaux longitudi-
naux. A l'autre extrémité, les deux canaux se recourbent en
dedans et en arrière j)our pénétrer dans le scolex. Dans l'épais-
seur des tissus de la vésicule cystique, il existe encore, à ce
moment, un grand nombre de canalicules à entonnoirs ciliés;
mais encore ici les rapports entre les fins canalicules et les gros
canaux m'ont échappé.

TKÈMATODES ET CESTOUËSJ. 17

PARTIE GÉNÉRALE.

MOUPUOLOGIE DE L'APPAREIL EXCRÉTEUR DES VERS.

Dans un précédent travail, nous basant sur de nombreuses
données bib!iograj3hiques et sur nos propres recherches, nous
sommes arrivé à identifier Tappareil excréteur des Cestodes à
celui des Trématodes, comme l'avait déjà fait P.-J. Van
Beneden, Gegenbaur, Huxley et d'autres. Modifiant la caracté-
ristique typique de l'appareil, par suite de nos observations per-
sonnelles confirmées par nos dernières recherches, nous disons :
« L'appareil excréteur des Trématodes et des Cestodes se constitue
d'une vésicule terminale débouchant à Vextérieur. De cette vési-
cule partent de gros canaux qui s'étendent dans toute la lon-
gueur du corps. Dans ces canaux débouche un système de fins
canalicules qui prennent origine dans de petits entonnoirs ciliés
en communication avec un système lymphatique lacunaire. j>
Toutes les complications résultant du nombre des vaisseaux, de
leur disposition, de la formation de réseaux, etc., peuvent se
ramener à cette forme simple.

Mais nous voyons chez cerlains Cestodes des déviations impor-
tantes se faire : telle est l'apparition i]cs foramina secundaria et
la disparition de la vésicule terminale. Ce sont ces déviations
que nous allons chercher à interpréter ici. Elles se rattachent à
rinlerprétation du Cestode lui-même.

le Cestode représente-il une véritable colonie animale dont le
scolex serait l'individu primitif agame et dont les proglottis
seraient les individus sexués provenant du premier? Chaque pro-
glottis représenterait alors une individualité comparable à celle
d'un Trémalode, par exemple. En présence des transitions que
nous trouvons depuis IcCeslode simple et non segmenté [Archi-
getes Siebotdii et Caryophylleus) jusqu'aux plus compliqués
[Tœnia), nous croyons que celte opinion n'est pas exacte. Chez
VArchigetes Sieboldii (Leiick.) et chez le Caryophylleus, nous
voyons les organes sexuels simples, le corps non segmenté et au

i8

JULIEN FRAIPONT.

point de vuederindividualilé, nous pouvons comparer ce Ceslode
à un Trémalodc. La Ligula présente un nombre considérable
d'organes sexuels, mais la peau ne forme pas des re|)lis mul-
tiples autour d'eux et la Ligula nVsl qu'un Carijop/njllens dont
les orgmes sexuels se sont mukipliés; c'est donc encore une
individualité au môme titre que le Trémalode. Entre la
Ligula et le BolhrioccphaluSf qncWe diflerence voyons-nous? :
allongement du corps et formation de replis de la peau autour
de chaque groupe d'organes sexuels. Et le Bolhriocephalus est
une individualité comme la Ligula et partant comme le Canjo-
phylleus, comme le Tréma tode. Enfin, quelle différence voyons-
nous entre le Tœnia et le Bolhriocephalus^ c'est que, chez le
premier, les replis de la peau deviennent plus profonds, et que,
à un moment donné, un segment peut se séparer de la souche
et même, comme chez un Echeinobolhrium, vivre isolément
pendant un certain temps et augmenter de volume. En résulte-
t-il que ce proglottis possède une individualité au même titre
que le Trémalode? Absolument pas ; à notre avis le proglottis est
un groupe d'organes qui s'est séparé tout comme le bras sperma-
tophore d'un Céphalopode.

Au point de vue de l'individualité le Cestode est pour nous
l'équivalent d'un Trémalode, plus altéré encore que celui-ci par
suite du parasitisme, et qui s'est considérablement allongé, et
s'est progressivement compliqué à cause de la répétition des
organes sexuels et la tendance à la mélamérisalion. Cela étant
admis, voici comment nous expliquons les déviations de l'appa-
reil excréteur. Primitivement, l'appareil excréteur du Cestode
non segmenté communique avec l'extérieur comme celui du
Trémalode, par un orifice unique et postérieur le « foramen
caudale. » Mais, par suite de l'allongement considérable du
corps, suivi par le système excréteur, il arrive un moment où la
vésicule piiKsalile terminale ne suiïit plus pour l'expulsion des
produits excrélés. Alors apparaissent les foramina secundaria.
Ce n'est jamais dans le voisinage de celle vésicule qu'ils se
forment, mais ils se montrent d'abord à l'extrémité opposée,
c'est-à-dire là oii l'action de la vésicule pulsatile se fait senlir

TRÉMATODES ET CESTODES. 19

avec plus de difficulté, cl où la conlractilité du vaisseau ne
suffît plus, probablement, pour faire progresser le contenu
vers la vésicule terminale. Leuckart (I) cl Kolliker (2) nous les
montrent chez les Tœnia dans la région du cou, à la base des
bolhridies; ou bien on les rencontre dans la téle, comme
Hoek (5) et moi (4) nous les avons observés chez les Tétra-
rhynqucs; ou bien seulement dans la partie antérieure du corps,
comme je Tai vu chez Scolex Trygonh paslinacœ (5). Par suite
d'un aliongement encore plus considérable du corps, toujours
suivi par le système excréteur et par la tendance à la métamé-
risalion , l'insuflisance de la vésicule pulsatile et de son fora-
men caudale devient encore plus marquée. Nous voyons alors,
comme conséquence de ces nécessités d'organisation, les canaux
de l'appareil urinaire se mettre en communication avec l'exté-
rieur par un plus grand nombre de pores latéraux. On n'en
trouve plus seulement à l'extrémité antérieure du corps, mais
dans chaque proglottis. Leur répartition devient même symé-
trique. En suite de l'apparition de ces orifices dans chaque seg-
ment, l'appareil excréteur tend aussi à s'individualiser dans
chacun d'eux. Plus ces foramina secundaria deviennent nom-
breux, moins la vésicule terminale a un rôle à jouer. Ainsi la
voyons-nous cesser de puiser, comme nous l'apprend G. Wa-
gener (G), chez les trois Cestodes où il a observé les pores laté-
raux. Et comme tout organe devenu inutile, elica une tendance
à l'atrophie, et nous la voyons disparaître chez le Bothrioce-
phalus punclalus (7). îl est possible que cette tendance à
l'individualisation de l'appareil excréteur dans chaque segment
aille encore plus loin. On pourrait trouver un Ceslode chez
lequel l'appareil urinaire serait scindé et serait isolé complcte-

(1) L^vcKxm, Parasiten, I, p. 175.

(2) KÔLLiKKR, Zdt. fur wiss. Zco'., IX. S. Ì39.

(3) Hoek, Mederl. Arch., Dd. V. Hest. I, 1879, p. 8.

(4) F«AipojiT, dans ce travail, p. 15.
(o) Idem, p. 5.

(6) G. Wagemer, Entw. der Cestoden, p. 16. Breslau.

(7) Dans ce travail, p. 10.

20 JULIEiN FKAIPONT.

ment dans chaque segment. Il deviendrait alors un appareil excré-
teur métamérique. Admellons même qu'il se subdivise en une
partie de gauche et une partie de droite dans le proglottis.
Alors poiinions-nous considérer ces orgnnes comme homo-
logues aux organes segmentaires des Annélides, des Hinidinées,
des Géphyriens? Nous ne le croyons pas. Comme nous le ferons
remarquer plus loin, les données actuelles que nous possédons
sur le développement des organes segmentaires des vers supé-
rieurs, prouvent que ces organes segmentaires ne peuvent pas
être identifiés à ceux possi i)Ies des Ccslodes.

Mais pouvons nous identifier l'appareil excréteur des Turbel-
lariés à celui des Trématodes et des Cestodes? Comme nous 1%
disions dans notre précédent travail, chez les Rhabdocœles la
distribution des gros canaux, les rapports des fins canalicuîes
avec ceux-ci ont une ressemblance frappante avec le système
excréteur de certains Trématodes. Les points d'origine sont pro-
bablement les mêmes. Déjà Ani. Schneider (i) avait vu chez le
Mesoslomum Erhenbergit, que les plus fines ramifications étaient
munies d'appendices infundibuliformes pourvus chacun d'un fouet
vibratile. Quoiqu'il n'ait pas trouvé d'orifices mettant ces organes
en communication avec les tissus ambiants, nous pensons que ce
sont là indubitablement les entonnoirs ciliés des Trématodes.
P. Francotte (2) a trouvé récemment chez un Dérostome que les
points d'origine de Tappareil excréteur étaient de petites am-
poules en forme de massues en communication avec un système
lacunaire lymphatique. Francotte n'a pas trouvé de cils vibraliles
ni de fouet à ces organes, mais ils correspondent bien probable-
ment à nos entonnoirs. Quoique de telles observations n'aient
pas encore été faites, quant aux points d'origine de l'appareil
excréteur des Dendrocèles y nous croyons pouvoir dire que le type
de cet appareil est le même chez ces vers que chez les Tréma-
todes et les Cestodes.
Comme nous l'avons déjà dit, il ressort de l'étude comparative

(1) Ant. ScnivEiDER, Plailielminthen, p. 29. Giessen, 1873.

(2) P. Frakcotte, Bulletins de V Académie royale de Belgique, ô« série,
1.1, 1881.

TRÉMATODES ET CESTODES. 21

des Rolifères que leur appareil excréteur est idenlique à celui
des Trémalodes; seulement chez les premiers les entonnoirs
débouchent dans une large cavité du corps, tandis que chez les
seconds, ils sont en communication avec do petites lacunes
lymphatiques.

Mais vis-à-vis des autres groupes de vers, quelle est la signiO-
calion, qu'elle est la position de l'appareil urinaire des Tréma-
todes et des Cestodos? Quels rapports y a-t-il entre Torgane
excréteur d'un Cestodo et d'un Trématode et les organes
segmentaires des Annélides, des Géphyriens? Si nous établissons
les rapports entre l'appareil urinaire des Rotifères et celui des
autres vers, parle fait que nous connaissons le rapport de cet
appareil des Rotateurs avec celui des Trématodes et des Ces-
todes, nous connaîtrons celui de ces derniers avec les autres
vers. Orde précieux matériaux ont été apportés par Hatschek,
dans ces derniers temps pour la solution de ce problème, par
l'édification de sa Théorie-Trociiozoon (1). Établissons d'abord
cette théorie.

Déjà Huxley, Ray-Lankester et Gegenbaur avaient reconnu
aux Mollusques une forme-souche, représentée par le stade
larvaire que Ray-Lankester (2) désigne sous le nom de « Tro-
chosphère ». Sous ce nom , ce savant rangea aussi la larve des
Chœtopodcs et des Némerliens. A ce nom de Trochosphère
accepté dans la suite par Semper, Hatschek, pour éviter des
confusions, substitua celui de « Trochophora ». Il a établi
d'abord que la larve de tous les Annélides, celle des Mollusques
et celle des Rotateurs peut être ramenée à cette forme « Trocho-
phora ». Puis il a montré que phylogénétiquement les Anné-
lides, les Mollusques et les Rotateurs se laissent dériver d'une
forme ancestrale-souche qu'il appela : Trochoznon. Ce type pré-
senterait d'une façon permanente les caractères de la phase
Trochophora. Ce seraient les Rotifères qui, à 1 état adulte, se rap-

(1) Hatschek, Entwickl. der Amieliden, 1878. — Entwkkl. von Echiurus
1880. — Entwickl. von Teredo^ 1880. (Arbeilen des Zool. Inst. zu Wieii).
^2) R*t-Laskesteb. Notes on Embryology and Classi f.. 1877.

22 JULIEN FRAIPONT.

piocheraient le plus de celle forme-souche. Certains dVnlre eux
prcscnleraient les caraclères du Trochozoon presque inlacls
(Trochosphœra œquatovialis , Microdon clavus , ^cme Seison).
Enfin il a Icnlé de rallaclier au Trochozoon les Ccphalolrichcs,
les Nematodes, les Platocles par les Rhabdocœlcs, les Némcr-
liens par les Annélides, les Bryozoaires, les Brachiopodes, les
Arthropodes comme dérivant des Annélides, les Géphyriens, les
Tuniciers et Amphioxus et les Vertébrés. Nous n'avons à nous
occuper ici que de l'évolution de l'appareil excréleur. Pour com-
prendre celle évolution et avant d'examiner les fails sur lesquels
se base lialschek pour rétablir, nous avons à connaître la consti-
tution de la Trochopfiora et surtout la constitution et la position
de l'appareil urinaire chez elle. Celle-ci a la forme d'une toupie
dont Sa partie globuleuse constitue la région céphalique (Kopfre-
gioii) et la portion amincie, la région du U one (Rump frer/ion). Le
corps est délimité par une rangée de cellules eclodermiques qui
au pôle supérieur constituent un épaississemenl caractéristique,
la plaque \ioh\ve(Scheile!p{atic) : c'estle système nerveux central.
La bouche est latéralement placée vers le tiers supérieur du corps
sur la face que l'on peut apjjeler ventrale, tandis que la région
opposée peut s'appeler : face dorsale. L'anus se Irouve à l'extré-
mité inférieure du tronc du côté de la face dorsale. Il existe un
bourrelet circulaire préoral eclodermique s'élendant dans toute
la longueur du corps et pourvu d'une double rangée de longs cils
vibraliles insérés sur une double rangée de cell u les (p^'teora/ Wim-
per/craîî::); c'est l'organe locomoteur. Il y a aussi un bourreletcir-
culaire vibratile simple postoral (postoral Wimperkranz) qui sert
surtout à diriger les matières alimentaires vers la bouche. Enfin
une portion intermédiaire à ces deux organes. Le tube digeslif
est complet et subdivisé en trois parties: un intestin antérieur
et un intestin postérieur eclodermiques; enfin un intestin moyen
endodermique: l'épilhélium du tube digeslif est vibratile. Dans la
région céphalique et dans celle du tronc une large cavité déli-
mitée par l'ecloderme de la paroi d'une part, par l'endoderme du
tube digeslif de l'autre, c'est la cavité du corps. Elle montre à son
intérieur dans la région céphalique un faisceau musculaire longi-

TRÉMATODES ET CESTODES. 23

tudinal dorsal et un ventral [Làmjmnskeln). Dans la partie infé-
rieure de la région céphalique se trouve un organe iowi cnraclé-
rhliqney l'organe urinaire primordial, le rcincéphalique. Celui-ci
débouche dans la cavité du corps par |)lusieurs entonnoirs, il
s'ouvre à l'extérieur, par un orilice situé à la f;ice ventrale à la
limite antérieure de la région du tronc. Enfm dans cette région
du tronc se trouvent les deux lignes ou bandelettes mésodermi-
ques (Mesodcrmstrcifen) si caractéristiques aussi de la Troc/io-
pfiora, provenant de deux cellules mésodermiques primitives qui
se trouvaient à l'extrémité tout à fait postérieure du tronc, sous
l'anus. Ces lignes mésodermiques s'étendent depuis l'extrémité
postérieure du tronc jusqu'à son extrémité antérieure. Voilà la
constitution de la Troc/iophora typique , celle que devrait réaliser
le Troc/io'oon , celle que l'on retrouve presque intacte chez le
Rotateur. iMais ce rein céplialique primordial, nous le retrouvons
dans la larve de tous les Annélidcs, des Échiures, des Mollus-
ques; c'est donc lui qui est homologue chez ces animaux à l'ap-
pareil urinaire des Tréma Iodes et des Cestodes.

Nous devons voir maintenant quels rapports existent entre
le rein céplialique et les organes segmentaires proprement dits.
Si ces rapports sont établis, nous aurons par là ceux existant
entre ces organes segmentaires et l'appareil urinaire desTréma-
todes et des Cestodes. Hatschek, par ses magnifiques études
sur le développement de Poli/gordius et du Cnodrilus, est par-
venu à ce but. Il a démontré l'origine des organes segmentaires
chez les Annélides. Pohjfjordiiis est le plus inférieur des Anné-
lidcs connus; c'est lui qui, parmi eux, se rapproche le plus de
cette forme : Trodiozoon. Son développement est lent, allongé,
si on peut s'exprimer ainsi, c'est lui qui va nous donner la clef
de l'origine des organes segmentaires. Suivons les observations
de Hatschek sur ce sujet. Chez les plus jeunes larves Trochophora
de Polt/Qordiiis qu'il ait examinées il trouve le long du faisceau
musculaire longitudinal ventral, à la partie inférieure de la
région céphalique, un tube cilié à son intérieur. Ce canal
débouche antérieurement dans la cavité du corps par un enton-
noir; il communique avec l'extérieur, à son autre extrémité,

24- JULIEN FRAIPONT,

du côté de la face ventrale au niveau de la limite anté-
rieure de la ligne mésodermique du tronc (Mesodermstreifen),
L'entonnoir consiste en une membrane mince, portant des
côtes longitudinales; la surface interne est munie de cils
vibraliles. Dans le protoplasme de cet organe on trouve un
ou deux noyaux de cellules. Le canal consiste en quelques
cellules perforées; en d'autres termes, la lumière du canal est
intracellulaire. C!aparède(l) avail vu que le canal de l'organe
segmentairc d'un Lumbricus a une origine intracellulaire.
C'est là la branche primaire du rein céphalique. Il se forme
ensuite une seconde branche dépendante de la première, placée
perpendiculairement par rapport à celle-là. Elle chemine le
long de la portion antérieure du tronc et se termine dans la
cavité du corps par un entonnoir. Il se forme ensuite un nombre
d'entonnoirs plus considérable, peut-éire par division des pre-
miers, peut-être par formation nouvelle. A un moment donné
on trouve deux entonnoirs à l'extrémité de chacune des
branches. Les rapports de ces entonnoirs avec les branches
rappellent ceux que j'ai observés chez le Distomum divergens (5).
Quand le rein céphalique est complètement développé, il existe
cinq entonnoirs. Voilà le rein céphalique typique tel qu'il
existerait chez le Trocliozoon. A une phase plus avancée du
développement de Pohjgordiiis on trouve dans l'épaisseur de la
plaque musculo-cutanée des premiers segments du tronc un
canal longitudinal dont la paroi est en continuité de substance
avec la paroi du canal du rein céphalique; il en est de même de
sa lumière dans laquelle on voit un mouvement ciliaire ondu-
latoire. Ce canal se développe d'avant en arrière dans toute
la longueur du tronc. Son extrémité antérieure se différencie
progressivement en un entonnoir semblable à ceux du rein
céphalique; il débouche dans la cavité du corps; mais la
lumière du canal est encore en continuité avec celle du rein
céphalique. Secondairement, il y a solution de continuité entre

(t) Claparéde, Zeitsch.fur wiss. ZooL, 1869.
(2) Daîis le présent travail, page 5.

TRÉMATODES ET CESTODES. 25

ces deux élémeiUs. De plus, vers rextrémilé inférieure du
segment la lumière du canni se met en communication avec
Texlérieur, mais elle se prolonge encore dans celle du canal
longiiudinal qui intéresse la partie postérieure du tronc. Enfin
il y a séparation complète. Par le même j)rocc.ssus le canal lon-
gitudinal se scinde dans chaque segment. Cette transformation
s'opère d'avant en arrière. A la lin du déveloj)pement le Polygor-
dius possède un rein céphalique et une série d'organes sogmen-
laires devenus indépendants et se répétant identiques dans
chaque métamère. Les rapports entre ces organes segmentaircs
et les dissepiments sont ceux des Annelides en général. Mais un
fait curieux, c'est la différence considérable existant entre la
forme et l'aspect des entonnoirs du rein céphaliriue et du pre-
mier organe segmcntaire d'une part et de tous les organes
segmcntaires du tronc de l'autre (1). Ainsi donc, les organes
segmentaircs du tronc sont primitivement une dépendance du
rein ceplialique chez le Poh/gonliìis, Nous voyons là chez ce ver
le développement typique de l'appareil urinaire d'un Annélide
inférieur. Pour les Annélidcs supérieurs nous pouvons prendre
le développement de l'appareil chez Criodrilus comme typique.
Suivons encore les recherches de Hatschek sur ce point. Nous
avons ici un exemple de développement raccourci. A aucune
phase du développement, le rein céphalique n'apparaît, pas plus
que le canal longitudinal ou canal segmentaire du tronc. Ces
deux premiers stades du développement de l'appareil urinaire
sont sautés. Les organes segmentaircs se développent aux dépens
de groupes de cellules de la plaque musculo-cutanée (Jiesor/erm-
strcifcn primitives) situées sous l'ectoderme et recouvertes par
les cellules endothéliales de la cavité du corps. Dans chaque
segment, l'organe segmentaire se constitue d'une grosse cellule
mésodermique placée au-dessus du dissepiment qui délimite
inféricuremenl ce métamère. Puis vient une masse cellulaire qui
traverse le dissepiment et qui s'étend le long de la paroi du seg-

(1) Hatschkk, Entw. der Anneliden, pp. 33, 38,39 à il et partie générale.

2d julien fraipont.

ment jusque vers son milieu. Progressivement ce cordon cellu-
laire prend la forme d'un S. Bientôt on peut y dislinguor trois
parlies : une porlion antérieure engngée dans le dissepiment, une
portion moyenne en forme de bandelette et une portion termi-
nale dirigée vers Texlériour. Ces observations ne correspondent
pas avec des recherches faites antérieurement chez le Luwbricus
par Kowalevsky (1) qui faisait dériver l'organe segmentaire tout
entier du dissepiment. Le cordon proemine de plus en plus dans
la cavité du corps en s'enlouranl d'un revêtement endothelial.
Les cellules mésodermiques constituant le cordon se multiplient.
Il se creuse une lumière à l'intérieur de celui-ci dans toute
son étendue; sur le vivant, on y observe un mouvement ciliaire.
La grosse cellule antérieure se résont en un certain nombre
de petites, mais Hatschck n'a pu observer le mode de dévelop-
pement de l'entonnoir. Enfin, par formation d'un orifice à travers
l'ectoderme, la partie postérieure de la lumière du canal se met
en communication avec l'extérieur.

Voilà le développement de l'organe segmentaire de Crio~
drîlus d'après Hatschck. JMais encore ici comme chez la larve
de Polijgonliiis, le développement des organes segmentaires
se fait d'avant en arrière, c'est-à-dire qu'à un stade déterminé
de l'évolution embryonnaire, les organes sont d'autant plus
développés qu'on les examine dans un segment plus rapproché
de la région céphalique. Ms sont déjà très avancés dans les pre-
miers segments, qu'ils sont encore à l'état d'ébauche dans les
derniers. Chose remarquable, on ne trouve pas d'organe seg-
mentaire dans le premier metanière du tronc, mais des éléments
mésodermiques que Hatschck considère comme représentant le
rudiment de ce premier organe segmentaire. Comme nous
venons de le voir, ce premier organe est différent des autres
chez le Polygordius; son entonnoir a la môme constitution que
ceux du rein céphalique lui-même, tandis que les entonnoirs des
autres néphridies ont une forme tout autre. Il y a peut-être

(1) KoWAiEvsKT, Embryofog. Slu4ien.

TRÉMATODKS ET CESTODES. 27

lieu de considérer ce premier organe segmenlaire du tronc chez
le Polygorclius comme faisant partie du rein ct'plialiquc lui-
même. D'où sa disparition ici, alors que le rein céplialique lait
défaut.

Si l'histoire de l'évolution ontogénique d'un organe est en
raccourci son histoire phylogénétique, il s'ensuit que chez la
larve du PolijgorcUus, le plus primitif des Annélides connus,
elle représente cette évolution de Tappareil urinaire de ces
vers. Mais la connaissance de ce développement chez le Poly-
gorclius nous permet de déterminer avec Hatschek la signification
des organes segmentaires du Criodriltts. Ils se sont formés aux
dépens du canal longitudinal du tionc, qui est primitivement une
dépendance du rein céphalique et qui ap()araît encore indivis
dans un stade du développement de Polygorclius. Mais ce mode
do développement de l'appareil segmen taire du Criodrilus, qui
est un des [)lus inférieurs parmi les Chœtopodes, peut être consi-
déré comme typiijue pour ce groupe d'Annélides. Nous pouvons
donc <lire que les néj)hridies des Chselojmdes proviennent du
canal excréteur loiigitudinal du tronc ou canal segmeutaire, qui
est primitivement une dépendance du rein céphalique et qui s'en
est séparé secondairement (1). Voilà les rapports établis entre les
organes segmentaires des Annélides et le rein céphalique. Nous
connaissons par conséquent la position de ces organes segmen-
taires vis-à-vis de Tappareil urinaire du Trochozoon et partant
vis-à-vis des Rotateurs. Cependant ici s'élève une difliculté.
Faut-il considérer l'appareil urinaire des Rotateurs comme
représentant exclusivement le rein céphalique ou bien celui-ci,
plus le canal excréteur longitudinal du tronc? Sans doute, l'his-
toire du développement des Rotateurs et de leur organe urinaire
permettra seule de trancher la question d'une façon décisive (2).
Mais, actuellement, je crois qu'il y a plus de raison d'admettre
que l'appareil du Rotateur est celui du Trochozoon lui-même ,
c'est-à-dire le rein céphalique seul. A cette manière de voir

(1) Hatschek Entiv. der Anneliden, pp. Î9 à 21 et partie générale^
(.2) Ibio., p. 89.

JULIEN FRAIPONT.

s'oppose la position des orifices de Tappareil qui se trouvent dans
le cloaque. Mais i! est possible que primitivement les orifices
débouchaient à l'extérieur beaucoup plus haut, comme c'est le
cas pour le rein céphalique. Ce ne serait que secondairement
qu'il y aurait eu déplacement de ces orifices et cheminement de
ceux-ci vers la portion postérieure du corps. En débouchant
dans le cloaque, ils s'ouvrent en somme à l'extérieur, puisque le
cloaque est une dépendance de Tecioderme, une invagination de
celui-ci. Nous nous basons dans celle appréciation sur ce qui
existe chez les Trématodes et les Rhnbdocœles. Ne voyons-nous
pas chez les Epihdella et chez les Pseudocohjles les orifices
de l'appareil excréteur situés en avant, à la face ventrale du
corps, tandis que chez la plupart des Trématodes endoparasites
ils débouchent à l'exlréuiiié postérieure dans une vésicule
terminale. Et chez les Rh.ibdocœles ne voyons-nous pas les deux
canaux principaux s'ouvrir séparément tantôt à Textrémité anté-
rieure, tantôt à l'extrémité postérieure, tantôt par un orifice
unique vers le niilieu du corps ou môme dans la bouche. Il est
bien peu probable que ces orifices, dont la position varie, soient
des formations indépendantes l'une de l'autre. Nous croyons
plutôt qu'il s'agit simplement ici d'un déplacement d'orifices. C'est
ce qui serait arrivé chez les Rotateurs. Alors l'appareil urinaire
des Rotateurs serait celui dii Trochozoon lui-même. Mais nous
avons établi que l'appareil urinaire des Trématodes et des
Cestodes est identique à celui des Rotifères. Dans ce cas, l'ap-
pareil excréteur des Trématodes et des Cestodes représente le
rein céphalique du Pohjgordhts. Il s'est modifié chez les
Cestodes par suite de l'allongement considérable du corps et de
la tendance à la métamérisation. Chez le Bolhriocephalus pun-
ctnlusy par exemple, nous voyons le rein céphalique se mettre
en communication avec l'extérieur par de nombreux foramina
secundaria, disposés syméiriquement dans chaque segment et
l'orifice terminal primordial disparaître. Comme nous le disions
plus haut, la différenciation pourrait encore aller plus loin;
l'appareil pourrait se scinder dans chaque segment. Nous aurions
alors un appareil excréteur raétamérique. L'individualisation se

TKÉMATODES ET CESTODES. 29

faisant même dans le proglottis en une partie de droite et une de
gauche, pourrions-nous considérer ces organes scgmenlaires
d'un Cesiode comme homologues à ceux d'im Oligocliœle?Non,
chez le Ccslode l'organe segmentaire serait une différenciation
du rein céphalique lui-môme, tandis que chez le second , c'est une
dépendance du canal longitudinal du tronc qui probablement
n'a d'homologue ni chez les RoiiCèresni chez les Platodes. Sans
doute, ce canal était primitivement en continuité de substance
avec le rein céphalique, mais secondairement il s'en est séparé et
chez les Annélides supérieurs, il apparaît seul. Nous pourrions
dire que chez les Cestodes ce serait la portion céphalique du rein
céphalique qui se transformerait en organe segmentaire, tandis
que chez les Annélides c'est la portion troncale.

Ainsi donc l'appareil excréteur des Trématodes et des Cestodes
représente exclusivement le rein céphalique des Annélides. Mais
ce rein céphalique existe aussi chez les Géphyriens. Là il n'est
que transitoire; il disparaît chez l'adulte. Hatschek a fait une
élude approfondie de cet organe chez VEchiuriis et il a justifié [)ar
les faits sa dénomination de rein céphalique. Sa position, son
mode de développement, prouvent que nous avons bien affaire
là à l'homologue du rein cé|)haliquede Poh/gordiiis.Toul d'abord,
il apparaît sous la forme d'un long et mince canal dans la por-
tion inférieure de la région céphalique. Il chemine parallèlement
et le long de la face dorsale du muscle ventral ; il longe les cel-
lules mésodermiques de la paroi du corps. A son extrémité pos-
térieure, il débouche sur la face ventrale du corps, en avant de la
ligne mésodermique, par un orifice, creusé dans la paroi ecto-
dermique. A son extrémité antérieure, ce canal se termine
par un petit renllcment [Amdnvclung) solide plus clair que le
reste du canal. Cet élément porte à sa face libre et externe plu-
sieurs cils ramifiés; il remplace l'enionnoir. A l'inlérieur du
canal, nu mouvement ciliaire se dislingue; il est dirigé vers l'ori-
lice externe de l'organe. Ce canal est constitué histologiquement
par quelques cellules perforées [Durclibohrlcn Zellen), ainsi que
Claparède (i) Ta décrit le premier pour forgane segmentaire du

(1) Claparède, Zet/scA. fUr tviss. ZooL 6d. XX.

50 JULIEN FRAIPONT.

Lumbricus^ comme Hatschek (1) lui-même l'a observé chez les
Pédiccllinos et dans le rein céphalique de Polygordius, Rabl (2)
dans le rein primordial de Planorbis et Ray-Lankester chez les
Hirudinéos, c'esl-à-dire qu'ici encore la lumière du canal est
intra-cellitlaîre. C'est là la branche primaire du rein céphalique
de l'Échiure tout à fait comparable à la panie correspondante
chez la larve de Polygordins. Il se forme ensuite un rameau
secondaire, qui entre en fonction alors que le rameau primaire
commence à rétrograder. Ce rameau secondaire donne naissance
à deux troncs qui se terminent dans la cavité du corps par un
nombre de ramuscules de plus en plus considérable. L'extrémité
libre de chacun d'eux est fermée par un organe dont la consti-
tution est idenlique à celle de l'élément correspondant de la
branche primaire. Grobben avait déjà bien observé celte seconde
partie du rein céphalique : le tronc principal va s'ouvrir à l'exté-
rieur. Ce rein céphalique ne fonctionne que pendant une certaine
période du développement, puis le mouvement ciliaire à l'inté-
rieur des canaux cesse, la lumière s'oblitère; le parcours des
canaux n'est plus à distinguer que sous la forme de traînée de
tissu cellulaire; enfin, ils disparaissent complèlementsans laisser
de trace. Celle atropbie des reins céphaliques marche de pair
avec la formation des vésicules anales ou reins terminaux. Quand
ceux-ci commencent à fonctionner, Ui rein céphalique a cessé de
le faire (5). Nous voyons donc dans le lype Annélide (car Hatschek
range les Échiuies j^armi les Annélides) le rein céphalique per-
sister pendant toute la vie: c'est chez les plus inférieurs; il
apparaît seulement dans le cours du développement et dispa-
raît dans l'adulte, chez d'autres; enfin, il cesse complètement
de se présenter chez les Annélides supérieurs. Jadis j'avais cru
pouvoir rapprocher l'appareil excréteur des Trémalodes et des
Cestodes des vésicules anales des Géphyriens. Mais les observa-

(1) Hatschkk, Eììtw.cler Anneliden. Zeitsch. fdr wiss. Zool. C. XXIX.

(2) Rabl, Morph. Juhrh. ÎJand V.

(3) Hatscuek, Uc'ber Entwickl. von Echiurus, pp. 3, 6, 9, 16, 17, 19, 20,
23, elc

lllÉMAIODES ET CESTOUES. 31

lions de Halschek que je viens de citer, montrent que cette inter-
prétation est fautive. C*est bien plulôl au rein céphalique transi-
toire de rÉciiiure qu'il faut les idenlifior.

Dans la larve Trochop/iora des Mollusques, il existe aussi un
rein céphalique. Sa position, sa conslitulion chez Teredo (Ì) ont
permis à Halschek de ridenlider à celui de la larve du Polygor-
dius. Nous pouvons donc l'idenlilier aussi à l'appareil urinaire
des Tréma todes et des Ceslodos.

Mais Hatschek considère l'appareil excréteur des Némertiens
comme représentant le canal excréteur du tronc de la larve Po/?/-
gordhis. Celte inlerprélalion dépend de la place qu'il assigne à
ces vers phylogénéliquement. Il les range à côlé des Annélides,
à la suite (rautres observateurs. Pour nous, les Némertiens sont
des Turbellariés et, en conséquence, nous considérons leur appa-
reil urinaire comme représentant le rein céphalitjue de la larve
Trocliophora, comme homologue de l'organe excréleur des Tré-
matodes, des Ceslodes et des Rhabdocœles. Nous admettons
encore bien moins le rapprochement que fait Halschek à la suite
de Semper, de Dorhn et d'autres, avec des modifications cepen-
dant, des Vertébrés et des Annélides. Chez les Vertébrés, comme
on lésait, il existe pendant certains stades du développement
ou pendant toute la vie, des entonnoirs (2) ciliés placés à la sur-
face des reins et débouchant, d'une part dans la cavité générale
du corj)s, se prolongeant de l'autie dans des canalicules qui s'ou-
vrent dans les canaux urinifères, au niveau des corpuscules de
Maljiighi. Ce sont les entonnoirs segmeriiaires et les canaux seg-
menlaircs de Balfour. Halschek (3j idenlilie ces élémenîs aux
organes segmenlaires du Ironc de la larve de Polygordiits, chez
laquelle le canal excréleur longiuidinal du tronc aurait persisté
pour former le canal de Wolil (4). Actuellement nous croyons
devoir faire tontes nos lésorvcs au sujet de la phyîogénic de ces
éléments chez les Vertébrés.

(1) Hatschek, Ucbcr Entwickl.von Teredo.

(2) Id., Enlw. der Anneliden, panie générale.

(3) Id., partie générale.

(4) Id., id.

32 JULIEN FRAiporsr.

En résumé, nous admettons queTappareil excréteur des Tré-
matodes et des Cestodes est homologue de celui des Rliabdo-
cœles, des INémerliens et des Rolifères, du rein céphalique des
Annélides, des Géphyriens el des Mollusques. La Théorie-Tro^
chozooniiv. Halschek nous semble fondée, appliquée à révolution
de Tapparcil urinaire pour les Plalodes et les Rolifères, pour
tous les Annélides y compris les Géphyriens, pour les Bryo-
zoaires, les Mollusques et les Brachiopodes, voire même pour les
Nematodes et les Céphaloiriches, peut-être pour les Arthropodes.

CAVITE DU COUPS.

De mes recherches sur les Trématodes et les Cestodes , j'ai
pu conclure à Texislence, chez ces vers, d'espaces et de canali-
cules peu étendus creusés entre les cellules de tissu conjonclif.
Dans ces espaces circule un liquide tenant en suspension des
granules. La circulation est provoquée par les contractions du
corps. G est là un véritable système lymphatique, et le liquide
que l'on trouve dans les lacunes intcrcellulaircs représente le
liquide nourricier de ces vers. Telles étaient les conclusions
auxquelles j'étais déjà arrivé dans un précédent mémoire (1).
Pour étendre ces conclusions aux autres groupes de Platodes, je
m'étais basé sur quelques observations imporlantes : celles de
Moseley chez les Planaires terrestres, celles de Ilubrecht (2)
et de Mac întosch chez les iXémertiens. Les observations de
Graaf, qui a vu un véritable système lymphatique lacunaire
chez les Rhabdocœies, el les dernières observations de Fran-
cotle chez un Dérostome, viennent fortement militer en faveur
de ces généralisations. Francolte (3) a décrit chez ce Dérostome

(1) Loc.cit., p. 453.

(2) HcBR^cllT, Zo5/. Anz. n° 37, 1879.

(3) Fbascotte, Bulletins de P Académie de Belgique, 3« série, l. î , 1881.

TRÉMATODES ET CESïODES. 33

un système lacunaire complet. Toutes mes observations nouvelles
sur ce système chez les Trématodes et les Cestodes sont venues
confirmer les premières.

Nous avons rattaché les Rotifères aux Platodes. Les rapports
établis entre les Rotateurs et la Trochophora nous permettent
de considérer l'ensemble des lacunes des Platodes comme
homologue de la cavité du corps de cette forme primordiale
(Trochozoon) d où sont issus les Annélides, les Mollusques, etc.

Ray-Lankester (I) a fait jadis une théorie importante sur
l'origine du système sanguino-lymphalique que nous devons
discuter ici. Établissons d'abord cette théorie.

Il classe les animaux en Homoblastica, Diploblaslica et Tri-
ploblastica, suivant que les différents éléments et organes qui
les constituent, proviennent d'une seule et même espèce d'élé-
ments cellulaires, de deux couches cellulaires primordiales et
non identiques ou de trois feuillets primordiaux distincts. Chez
les Triploblastica, le développement procède comme chez les
Diploblastka : il existe un épiblasle et un hypoblaste. Puis une
troisième couche cellulaire fait son apparition; c'est une couche
intermédiaire entre les deux premières : le mésoblasle. Une
partie de cette couche devient plus adhérente à l'ectoderme, une
autre à l'endoderme; la séparation devenant de plus en plus
complète, donne naissance à une large cavité : la cavité géné-
rale du corps ou cœlome. Mais celte séparation peut être
incomplète, elle peut se faire en tel ou tel point et pas en tel
autre. Aussi le mésoblaste peut présenter une série de cavités en
continuité plus ou moins imparfaites les unes avec les autres, il
peut se former des canaux plus ou moins bien délimités qui
déjà représentent le système que Ray-Lankester appela : sanguino-
lymphatique. De plus la cavité sanguino-lymphatique, dit Ray-
Lankester, est toujours en communication avec l'extérieur, par
suite d'une invagination de l'épiblaste qui apparaît dans les vers

(1) Ray-Lankester, PnV/i/r/ue Cell-laijers of the Embrion. Ann. und !Magaz.
of Nat, Hist., mai 1873.

3

34 JULIEN FRAIPONT.

les plus simples comme une paire d'organes segmentaires.
a The communication of the mesoblastic hlood-lymph-cavity
» or a part of'it, with the exterior occurs in all Triploblaslica,
» and is accompanied by an ingrowth of the epiblast, which,
T> appearing in the simplest worms as the pair of segmental
D organs or « ciliated excretory tubes » persist in all the sub-
» sequent modifications of the type (Echinoderms, Arthropods,
» Mollusks, Vertebrates) (1). »

Ce serait chez les Platodes qu'apparaîtrait, d'après Ray-
Lankester, la forme la plus simple du système sanguino-lympha-
tique. il serait représenté par les canaux de l'appareil excréteur
qui serait le commencement de la différenciation de ce système.
« A blood-lymph-system or series of channels appeares in its
» simplest form in the flat-worms, where the main portion of
» those channeiings in the mesoblast, sometimes spoken of as
a w^ater-vascular-system » must be regardet as the commencing
» differentiation of the blood-lymph- vascular system (2). »
Pour lui, les canaux de l'appareil excréteur des Trématodes et
des Cestodes ne sont que des excavations partielles du tissu
mésoblaslique qui, en prenant un volume plus considérable, for-
ment, chez les Némertiens, l'espace perivisceral, celui des Géphy-
riens, des Chœtoj)odes, des Échinodermes. Quant aux oritices
de l'appareil excréteur des Planaires, des Trématodes et des Ces-
todes, il les considère comme représentant exactement les orifices
des organes segmentaires. Si l'espace sanguino-lymphatique est
tabulaire (Platodes), l'organe segmentaire n'est alors que sa con-
tinuation vers l'extérieur. Si, au contraire, la cavité du corps
devient plus vaste, alors l'organe segmentaire se met à flotter
dans cette cavité et il y débouche par un entonnoir.

Telle est la théorie de Ray-Lankester sur l'origine des espaces
sanguino-lymphatiques appliquée aux Platodes. Quand Ray-
Lankester dit : le système sanguino-lymphatique existe chez tous
les Triploblastiques, à différents degrés de développement, peut-

0) Ray-Lankester, loc. cit., p. 350.
(2) ID., p. 352.

TRÉMATODES ET CKSTODES. 35

être a-t-il raison. Mais quand il considère l'appareil excréteur des
Trémalodes et des Ceslodes comme homologue de la cavité du
corps des autres vers, il fait une interprétation complètement
fautive, à notre avis. L'appareil urinaire des ïrématodes et des
Cestodes ne représente pas plus le cœlome que les organes seg-
mcntaires d'un Chœtopode. Et peut-on considérer lorgane seg-
mentaire comme le prolongement de la cavité du corps? Nous ne
le pensons pas. Toute cavité lymphatique est creusée entre des
cellules, elle est intercellulaire ; au contraire, l'histoire de la for-
mation des organes segmentaires du Lumbricus (Claparède) (1),
des Bryozoaires (Hatschek)(2),du Po%or6/n/s (Ha ischek) (5), des
Géphyriens (Halschek) (4), des Mollusques (Rabl) (o), les observa-
tions de Ray-Lankester lui-même chez les Hirudinées montrent
que ces organes possèdent des c^\\iés intracellulaires, c'est-à-dire
que les cellules qui constituent ces canaux sont perforées. Peut-on
assimiler une cavité intracellulaire à une cavité intercellulaire?
Nous ne le pensons pas. Sans doute, chez les Platodes, on n'a pas
fait de semblables observations au sujet des canaux excréteurs;
mais il est à supposer que leur développement est le même. D'ail-
leurs nous avons trouvé le vrai système lacunaire lymphatique
des Trématodes et de Cestodes (dont Ray-Lankester n'avait pas
connaissance lors de la publication de sa note). Mais ce système
lymphatique n'a rien à voir avec l'appareil urinaire, il s'arrête
là où commencent les canaux de l'appareil excréteur, c'est-à-dire
au niveau des entonnoirs ciliés. De la même façon que chez les
Annélides, le canal segmentaire qui prend son point d'origine
dans l'entonnoir et qui va s'ouvrir à l'extérieur par son autre
extrémité, est un organe tout différent de la cavité générale du
corps; de la môme façon chez un Trématode ou un Cestode, tout

(1) Claparède, Zeitsch. f. Wiss. ZooL, Bd. XX.

(2) Hatschek, Zeitsch. f. Wiss. ZooL, C. XXIX.

(3) In., Arbeiten des Zool. zu Wien, Bd. I. Heft.3, 1878.
(4; Id., ibid.,Bô. III. Hel't. I, 1879.

(S) Rabl, Morph. Jahrb, Bd. V.

36 JULIEN FKAIPONT.

le système de canaux qui prennent leur origine dans les enton-
noirs ciliés et qui vont s'ouvrir à l'extérieur par un ou plusieurs
orifices, doivent être considérés comme pnrfailement distincts
du système sanguine-lymphatique. Et il est probable que l'ori-
gine de ces deux formations est différente. Nous avons donc à
faire la même distinction chez les Platodcs entre le système
sanguino-lymphatique et l'appareil excréteur que chez les Anné-
lides entre la cavité perivisceral et les organes segmentaires.

Tout dernièrement a paru un travail important de Sommer (1)
sur l'anatomie du Dislomum hepaticum. Cet observateur a fait
une étude assez complète de l'appareil excréteur de ceDistorae.
Dans ses investigations, il a suivi surtout la méthode des injec-
tions. Il a fait deux espèces d'injections : les unes par la vésicule
terminale, les autres interstitielles : il est arrivé au même
résultat par les deux méthodes, il a vu la matière colorante
pénétrer dans un système de gros et de fins canaux. D'oii il est
arrivé à cette conclusion qui n'est autre que celle de Ray-Lan-
kester, c'est que l'appareil excréteur constitue un véritable
système lymphatique, j'ai repris les observations de Sommer. En
comprimant progressivement l'individu vivant, sous le couvre-
objet et en me servant de très forts grossissements (obj. M. à
imm. de Fiòssi et oc. 2, Harînack), je suis parvenu à voir les
entonnoirs ciliés qui ont complètement échappé à Sommer. J'ai
observé aussi de petites lacunes autour de ces entonnoirs et de
fins canalicules qui en partent. Donc l'appareil excréteur du
D. hepaticum est identique dans ses parties essentielles à celui
des autres Trématodes (2) et rentre dans la caractéristique que
j'en ai donnée précédemment.

Je me résume. D'une part, le système des canaux de l'appa-

(1) Sommer, Zeilsch. fur iciss. ZooL, XXXIV. Hefl, 4, 1880, p. 585 et suiv.

(2) .le crois que tout le système des fius canalicules à entonnoirs ciliés et que
les vraies lacunes ont échappé à Sommer. J'ai fait aussi un certain nombre d'injec-
tions à pression constante de l'appareil. Ces résultats, au point de vue de la
conliguration générale du système des canaux, sont assez divergents de ceux de
Sommer, mais je ne suis pas encore en mesure de les publier.

TRÉMADOTES ET CESTODES. 37

reil excréteur des Trémalodes et des Cestodes ne constituant
pas, ni en partie, ni en totalité, un système sanguino-lympha-
tique quelconque, c'est un appareil parfaitement défini aux
mêmes litres que les organes segmentaires des Annélides.
D'autre part, le système sanguino-lymphatique des Trématodes
et des Cestodes se constitue exclusivement d'espaces intercellu-
laires, de lacunes et canalicules plasmaliques interstitiels.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Planche L

Fig. 1. Scolex Tvygonis pastinaca; vu à un faible grossissement. Ensemble des
gros vaisseaux u = vésicule; r = reticulum; v.a = canal ascen-
dant; i\d = canal descendant; o = foramen secundarium ; f= fora-
men caudale.

Fig. 2 Moitié d'une portion du corps montrant le vaisseau ascendant {v.a)
chargé de corpuscules calcaires et un groupe de canalicules à
entonnoirs terminaux — le vaisseau descendant {v. d.) avec deux
branches latérales externes le mettant en communication avec l'ex-
térieur par les foramina secundaria {o); c = cuticule; e = enton-
noir cilié; p = couche granuleuse — (gross, obj. M à imm. de Plessi
ocul. 2 Hartnack.)

Fig. 3. Distomum divergens. — Ensemble de l'appareil excréteur (détails étu-
diés à Paide de Tobj. 10 à imm. ocul. 2 Hartnack).

Fig. 4. Une paire d'entonnoirs (fortement amplifiés) (obj. 10 à imm. oc. 2 Har-
tnack).

Fig. 5. Terminaison de l'un des gros troncs latéraux dans la vésicule, vue à la

surface et fortement ampliûée (obj 10 à imm., oc. 2 Hartnack).
Fig. 6. Idem, vue à la loupe optique.

Planche II.

Fijï. 7. Un segment médian, du corps du Bothriocephalus pitnctatus montrant
l'ensemble de l'appareil excréteur observé à l'objectif 10 à imm.
ocul. 2 Hartnack (Dessin réduit.) o = foramen secundarium.

58 JULIEN FRAIPONT.

Fig. 8. Exlrémité postérieure du corps de B. punctatus. Ensemble du système
de gros vaisseaux (même réduction du mèmegrossissement.) o = fora-
men s ecundarium ; f = foramen cauclale{?)

Fig. 9. Scolex de Telrarhynchus tenuis. Ensemble des gros vaisseaux (obj. 8
ocul. 2, Hartnack.) o = foramen secundarhim.

Fig. 10. Détails de l'appareil excréteur: une moitié de l'une des faces au ni-
veau des vésicules (obj. M à imm. de Plôssl, oc. 2 Hartnack.) é = reti-
culum; r = entonnoir ; c = cuticule.

Fig. 11. La tète vue à la surface montrant les orifices secondaires de l'appareil
excréteur (obj. 8, oc. 2 Hartnack.) o = foramen secundarium.

Fig. 12. Un canal latéral lagéniforme mettant l'appareil excréteur en communi-
cation avec l'extérieur (ocul. 2, obj. M à immersion de Plôssl) figure
fortement amplifiée, c = cuticule ; e = liquide expulsé.

SUPPr.ÉMENT.

J'avais complètement terminé le présent travail et mes plan-
ches étaient déjà depuis quinze jours chez le lithographe lorsque
je reçus , le 22 du mois de janvier de cette année, un travail de
M. Théodore Pintner (i), élève de M. le professeur Claus, de
Vienne. Cet auteur me consacre la dernière page de son mé-
moire et dit n'avoir eu connaissance de mes observations sur
l'appareil excréteur des Trématodes et des Ceslodes qu'après
avoir complètement achevé les siennes. Encore ne cite-t-il
que ma première note préliminaire, publiée dans les Bulletins de
l'Académie royale de Belgique, 2*^ série, t. XLIX, n° 5, mai 1880.
Dans la première partie de son travail, M. Pintner traite de
l'appareil excréteur des Ceslodes. Je n'ai à m'occuper ici que de
cette partie. Comme point important, il a confirmé mes obser-
vations quant aux origines des canaux de l'appareil exciéteur
chez un certain nombre de Cestodes voisins de ceux que j'avais

(1) PiNTiMîR, Untersuchungen Uber den Bau des Bandiourmknrpers Arheil der
Zool. înst. Wie)i, t. IH. Heft. II, 1880.

TRÉMATODES ET CESTODES. 39

étudiés et chez quelques types que j'avais déjà décrits. Mais
pour lui les entonnoirs terminaux vibraliles sont complètement
clos et ne communiquent pas avec des lacunes. La cellule qui
délimite supérieurement chaque entonnoir serait une cellule à
prolongements étoiles qui s'anastomoseraient avec les prolonge-
ments d'autres cellules ayant les mêmes caractères et appartenant
au parenchyme. Pintner paraît ignorer que Walter défendit une
thèse analogue en Ì857 chez le D. hepaticum et D. lanceo latum.
Pintner appuie dans son travail, à de nombreuses reprises, sur
ce fait que les entonnoirs ciliés sont complètement fermés, et
dans la page qu'il me consacre comme épilogue, il attaque mes
observations. Je maintiens à ce propos ce que j'ai dit dans mes
différentes notes : les entonnoirs ciliés communiquent par un
orifice latéral creusé dans leur paroi avec des lacunes interorga-
niques représentant un système lymphatique, Pintner nie aussi
l'existence de ce système lacunaire. C'est là le point essentielle-
ment différent entre mes observations et les siennes. Il a trouvé
cependant un epithelium bien marqué aux gros vaisseaux , ce
que je n'ai pu observer d'une façon certaine. A part la différence
que je viens de signaler entre ses observations et les miennes,
Pintner ne fait que confirmer les données fournies par mes tra-
vaux antérieurs. Cependant il soutient qu'il n'existe d'orifices
secondaires mettant en communication l'appareil excréteur indé-
pendamment de la vésicule terminale que chez le Triœnophorus
nodulosus. Je lui oppose les observations de G.Wagener (I) chez
Tœnia osculata et Dtbolhriuin claviceps , de Leuckart (2) et de
Kolliker (o) chez les Tœniadés, celles de Hoek (4) (qu'il parait
ignorer) chez le Scolex du Tétrarhynque du Gade. Personnelle-
ment, comme on l'a vu dans la partie descriptive de ce mémoire,
je suis en mesure d'affirmer cette existence dans la tète de
Telrarhynchus tenuis^ chez Scolex Trygonis pastinacœ et chez

(1) G. VÌAGEìiZR,Entw.der CeslO(ien,i>. 16.

(2) Ledckakt, Parasiten, I.

(5) KÔLI.1KER, Zcilsch. fUrzciss.Zool. IX. S. iôO.

(4) Hoek, Nieclerlandesclies Arch, fur Zool.^ Bd. V., 1879.

40 JULIEN FRAIPONT. — TRÉMATODES ET CESTODES.

Bothriocephalus punctatus (\). J'ai montré chez le B. punctatus
que dans les individus qui ont perdu des segments, tous les
canaux longitudinaux ne débouchent pas à l'extrémité postérieure
du dernier segment, mais qu'un certain nombre d'entre eux peu
vent se fermer en cul-de-sac à l'enconlre de ce que dit Pintner
De plus j'ai établi le premier que, chez les Cestodes aussi bien
que chez les Trématodes, le système de fins canaux à enton
noirs ciliés est nettement séparé du système des gros troncs e
que les canaux de ces deux systèmes ne changent pas progressi
vement de diamètre pour se jeter les uns dans les autres
Enfin , je revendique surtout la priorité sur M. Pintner en ce
que : fai établi, huit mois avant la publication de son travail ,
que chez les Cestodes aussi bien que chez les Trématodes l'appa-
reil excréteur prend ses origines dans de petits entonnoirs
ciliés. D'après Pintner, Schneider aurait émis cette idée avant
moi. Schneider a en effet, à l'article Wassergefàsssytem de ses
« Pialhelminthen », renseigné des appendices infundibuliformes
clos et ciliés comme terminant l'appareil excréteur, mais il les
a vus non pas chez les Trématodes ou les Cestodes, mais chez
un Rhabdocœle, le Mesostomum Erhenbergii (2).

La priorité sur M. Pintner, au sujet des faits précités, m'est
acquise :

1° Par une première note publiée dans les Bulletins de l'Aca-
demie de Belgique, 2""^ série, n" 5, mai 1880;

2" Par une deuxième note publiée dans les mêmes Bulletins,
n° 8, août 1880;

5° Par mon premier mémoire sur : l'Appareil excréteur dos
Trématodes et des Cestodes. — Archives de Biologie. — Éd. Van
Beneden et Ch. Van Bambeke, 5^ fascicule, 22 août 1880;

4° Par une troisième note publiée dans les Bulletins de V Aca-
démie royale de Belgique, 2^ série, n° 11, novembre 1880.

(1 ) Dans le présent travail.

(2) A. ScHjiEiDER, Untersuchimgea uber Platkelminthen, Geissen, 1875, p. 29,
que j'ai cité dans mon précéd^iU mémoire, p. 448(Archiv. de Biol., fase. 3. 1880K

UBER

EINE LEBENDIGGEBÀRENDE SYNAPTIDE

UND

ZWEI ANDERE NEUE HOLOTHURIENARTEN DER BRASILIANISCHEN KUSTE,

VON

Dr. Hubert LUDWIG,

DIRECTOR DER NATURWISSENSCHAFTLICHEN SAMMLUNGEN IN BREMEN.

(Tafel HI.)

L — UeBER EINE LEBENDIGGEBÀRENDE SyNAPTIDE.

Unlàngsl batte Herr Prof. Ed. Van Beneden die Giile mir
eine Anzahl Echinodermen aus der Ausbeute seiner brasilia-
nischen Reise zu ùbeisenden. Eine Dnrchsicbt derselijen fiihrte
mich zu dem Funde einer lebendiggebàrenden Chirodota, deren
Junge frei in derLeibeshòbiedes miitterlichenThieresliegen(i).
Obscbon ich nur ein einziges Exemplar des inleressanlen Thieres
zur Verfiigung batte, so geslatlete dennocb der gule Eibailungs-
zustand desselben eine genauere Unlersucbung. Aucb die jungen
Tbiere sind glùcklicberweise so gut conservirt, dass sicb die
Grundziige ibres Baues feststellen liessen. Da aber sàmmllicbe
Jungen anf dem gleicben Enlvvicklungsstadium sicb befìnden, so
musste icb micb begniigen, dies eine Stadium nàber kennen zu

(i) Eine kurze vorlàufige Notiz daruber gab ich bereits im Zoologischen An-
zeiger, n" 66, p. 492.

42 D'' HUBERT LUDWIG.

lerncn. Hoffentlich sieht sich der eine oder andere der amerika-
nischen Forscher durch meine Mitlheilung veranlasst diesem
Thiere seine Aufmerksamkeit zuzuwenden. Seine Miihe wird
sich hier sicherlich lohnen, denn es scheint diese lebendiggeba-
rende Chirodota fur entwicklungsgeschichtlicheUnlersuchungeD
eines der giinstigsten Objekte zu sein. Auch die Fragen, wie die
Eier in die Leibeshohle gerathen iind auf welehem Wege die
jungen Thiere die Leibeshohle verlassen, werden sich wohl an
reichHcherem, lebendem Materiale lòsen lassen. Im Folgenden
gebe ich zunachst eine moglichst genaue Beschreibung des
Thieres selbst and dann eine Schilderung des einen von mir
beobachteten Entwicklungsstadiums.

Beschreibung des erwachsenen Thieres. — Das einzige vor-
liegende Exemplar ist 18 Mm. lang und etwa 4,5 Mm. dick, von
cylindrischer Cestai t, an beiden Enden gleichmassig abgerundet.
Die Farbe ist weisslich; die Haut ist ein \i>enig durchscheinend;
die fiinf Langsmuskel sind schon von aussen deutlich als schraale
undurchsichtige Streifen kenntlich. Die Oberflache des ganzen
Korpers ist mit Ausnahme der Radien mit undurchsichligen
Warzchen bedeckt, deren grosste kaum 0,5 Mm. breit sind; die
Warzchen sind ziemlich gleichmassig, jedoch ohne eine bestimmte
Anordnung, vertheilt; der Abstand zvveier Warzchen von ein-
ander iiberlrifft ihre eigene Grosse um das anderthalb bis zvvei-
fache. In jedem liegen zahlreiche, oft mehr als hundert, Kalk-
radchen von der fiir die Gattung Chirodota charakterislischen
Form. Die Radchen (Fig. 10, \\) sind von ungleicher Grosse;
die grosslen haben einen Durchmesser von 0,07 Mm. Sie haben
sechs Speichen und einen mit feinen Zahnchen besetzten Innen-
rand; ich zahlte ringsum zwischen siebzig und achtzig Zahn-
chen. Ihre grosse Uebereinstimmung mit den Radchen anderer
Chirodoten zeigt, wie sehr begriindet die Bemerkung Semper's
ist, dass den Kalkradchen dieser Gattung nur eine sehr geringe
Bedeutung fiir die Artunterscheidung beizumessen ist (1).

(1) C. Semper, fieisen im Archipel der Philippinen, II, 1, Hololhurien. 1868,
p. 24.

UBER EINE LEBENDIGGEBARENDE SYNAPTIDE. 45

Ausser den Ràdchen finden sich in den Haulwàrzchen, jedoch
stets in sehr geringer Anzalil, Icicbt gebogene Kalkstàbchen,
die circa 0,04o Mm. lang sind; ihre Enden sind knolig verdickt
und ihr Millelsliick zeigt cine leichle Ansch\vel!»ng(Fig. 12).

Es sind zwòlf gleichmassig entwickelte gefiederte Tentakel
voihanden; jeder tràgt zwòlf Fiederlàppchen, von welchen die
zwei mittleren die iibrigen an Lange ûbertreffen ; die Fieder-
làppchen kònnen nacb aussen zusammengeklappt werden. Die
Tentakel sind so gelbeilt, dass dem mittleren dorsaien Inter-
radius soAvie den beiden ventraien Interradien je zwei, den bei-
den seitlichen dorsaien Interradien aber je drei derselben ange-
bòren. Es ist das dieselbe Vertheilung wie sie nach Baur bei
Synapta digitata und nacb M. Sars bei Oiigotrochus vitreiis
vorkommt (1).

Der Kalkring bestebt aus zwòlf Gliedern. Die ziim Scblund-
sinus fiihrenden Oeffnungen sind sebr klein und liegen ganz
dicbt binter dem Kalkringe. An die Radialia des Kalkringes
inseriren sicb fiinf kurze Retractormuskel, welcbe sicb in ganz
derselben Weise von den Làngsmuskein abspalten wie bei den
Dendrochiroten. Selenka und Semper stellen das Vorkommen
der Retractoren als durcbaus cbarakleristiscb fiir die Dendro-
chiroten bin. Und wenn aucb Lelzterer die Molpadia chilensis
Milli, als einzige Ausnabme anfiibrt (2), so sind docb beide For-
scber darin einig, dass bei den Synaptiden niemais Retractoren
vorkommen. Sie liaben dabei otTenbar iiberseben, dass scbon
Grube bei Chirodota discolor Retractoren gefunden und deut-
lich abgebildet und bescbrieben bat (5). Die Retractoren unseres
Thieres unlerscbeiden sicb von jenen der Chirodota discolor

(1) A. Balr, Beilrage zur Naturgeschiclite der Stjnapta digitala. Dresden,
1864 (Nova Acta Acad. C. Leop. Car., T. XXXI), Taf. II, Fig. 7. — M. Sars, Nije
Ecìiinodermer in Fauna lilloralis Norvegiœ, udgivet af J. Koren og Dr. D. C.
Danielssen; 3. Heft. Bergen, 1877, Taf. VII, Fig. 6.

(2) Loc. cit., p. 156.

(5) E. Grlbe, Ueber Chirodota discolor in A. Th. v. Middendorff's Reise in
den aussersten Norden u. Osten Sibiriens, Bd. II, Zoologie, Theil I. St. -Peters-
burg, 1851, p. 59, fig. 1,

44 D' HUBERT LUDWIG.

durch ihre Kiirze und durch den Umstand, dass sie durch ein
bindegewebiges Septum mit der Korperwand in Verbindung
bleiben, almlich wie das z. B. von Selenka bei Phyllophorus
perspicillum (= Urodemiis pcrspicillum Selenka) abgebildet
worden ist (1).

Am Wassergefassringe ein einziger nach vorn veiiaufender
und bis auf das Endkopfchen im dorsalen Mesenterium feslge-
legter Steinkanal (Fig. 9); das Endkopfchen selbst liegt links
vom dorsalen Mesenterium. Am Wassergefassringe hângen fer-
ner vier grossere, elwa 2 Mm. lange, und drei kleinere, kugelige
Poli'sche Blasen.

Rechls und links vom dorsalen Mesenterium, dicht hinter
dem Steinkanal, beflndet sich je ein kurzer und wenig verastelter
Genitalschlauch (Fig. \A). Der rechls gelegene ist 5 Mm. lang
und besilzt ausser der kurzen Endgabelung vier Seitenasle, der
linke ist etwas kiirzer und tràgt nur zvvei Seitenaste. Eine àhn-
liche Unglcichmassigkeit in der Ausbildung der beideu Genital-
schlauche hat schon Grube bei Chirodola discolor beobachtet (2).
In der Wand der Genitalschlauche kommen vereinzelte leicht
gekriimmte Kalkslabchen vor die an ihren beiden oder auch nur
an einem Ende gegabelt und durchschnitllich 0,075 Mm. lang
sind (Fig. 15); an der Basis der Genitalschlauche sind die Kalk-
stabchen elvvas dichter gelagert, bier fìnden sich unter ihnen
auch einige wenige radchenformigen Gebilde, mit vier Speichen.
Im Innern der Genitalschlauche entstehen Eier und Samen-
fàden nebeneinander. Es scheint als wenn die blinden Enden der
Genitalschlauche und ihrer Seitenaste vorzugsvveise der Erzeu-
gung von Samenfaden dienten; denn in ihnen vermisse ich die
Eizellen, wahrend das der gefalteten Innenwand aufsitzende
Epithel in der Bildung von Samenfaden begrifTen ist.

Querschnitle durch weiter abwarts gelegene Parthien der
Genitalschlauche lehren, dass von der Wandung fiinf Langs-
falten in das innere Lumen vorspringen, welche verschieden

(1) Loc. cit., Taf. XX, Fig. HO.

(2) Loc. cit.

iJBER EINË LEBENDIGGEBARENDE SYNAPTIDE. 45

grosse Eizellen belierbergen. Das ganze Biki crinneit lebhalt an
den Querschnitt, welclien Baur von dern Genitalschlauche der
Synapla digitata gcgeben hat (1).

Der Darmkanal macht die gevvohnliche WIndung; die vordere
Schlinge ist 9 Mm. vom Vordcrende, die hinlere Schlinge 4 Mm.
vom Hintercnde des Tbicres enlfernt. Yon den Mesenlerien
verlauft dasjenige des zweilen absteigenden Darmabscbnitles
hart am rechten unteren Langsmuskel und ist durchaus frei von
Wimperorganen. Das dorsale Mesenterium aber, sowie dasjenige
des aufsteigenden Darmabscbnitles sind insbesondere in der Nahe
ihrer Insertion an die Korperwand mit zahh-eichen Wimperor-
ganen beselzl. Die beiden zulelzt genannten Mesenlerien bilden
hinler der hinteren Darmscbb'nge den z. B. auch bei Synapta
Beselii und Synapta rjlabra vorkommenden und von Semper (2)
als Mesenterialkanal bezeichnelen Raum. Aucb im Bereiche des
Mesenterialkanales, der hier bis an das hinlere Korperende sich
erstreckt, sind zahlreiche Wimperorgane vorhanden. Ein Ueber-
treten der Wimperorgane auf die Korperwand, wie es Semper (5)
bei Synapla similis beobachlete, kommt bei der vorliegenden
Art nicht vor. Die Wimperorgane haben die gewohnliche Form
(Fig. 15); einen Kanal in ihrem Stiele konnte ich ebenso wenig
wie J. Millier und Semper wahrnehmen. Bei den Chirodoten
silzen die Wimperorgane gewobnlich in grosserer Anzahl einem
gemeinsamen Stiele auf und bilden dadurch sogenannte Wim-
perbaumchen; nur Chirodota rigida wird von Semper als Aus-
nahme angefiihrt, indem bei ihr, ahnlich wie in der Gatlung
Synapla. die Wimperorgane einzeln dem Mesenterium auCsilzen.
Lêlzîeres ist nun auch bei der vorliegenden Art der Fall und
schei nt iibrigens auch bei der von Gru be unlersuchlen Chiro-
dota discolor vorzukommen. An den Fnddarm trelen fiinf feine
Muskelbiindel heron, welche sich von den l'unT Langsmuskeln
der Korperwand abspallen.

(1) Loc. cit., Taf. Ill, Fig. 10.

(2) Loc. cit., p. ÔÔ.

(3) Loc. cit., pp. 10, 34.

46 D"^ HUBERT LUDWIG.

Gefunden wurde unser Thier in (1er Hai von Rio de Janeiro
in einer Tiefe von mehr als 30 Faden zu Anfang des Monats
September.

Was die Bestimmiing dei' im Vorigen beschriebenen Chiro-
dola anbelangl, so zweifle ich nicbt, dass sie mit der von Pour-
lalès beschriebenen Cliirodota (Synapla Pourt.) roti fera identisch
ist. Bei dem Interesse, welches diese Art durch die nachher
nàher zu besprechende Brutpflege verdienl, erlaube ich mir bier
alle auf sie beziiglichen Angaben zusammenzustellen; es recht-
fertigt sich das umsomehr als die belreffenden Angaben sich in
weniger verbreiteten Zeitschriften behnden.

Die Pourtalès'sche Beschreibung (1) laulet folgendermassen :
a Synapta rotifera. Twelve short, thick, palmated tentacles,
divided into eight or ten branches, of which the middle ones
are the longest. Skin transparent, of a light purplish color,
covered with white, wartlike spots. Tentacles whitish, with
similar spots on their base. The five longitudinal muscles are
seen as purple bands. A very young specimen has only four
branches to its tentacles, and his white warts arranged regularly
in longitudinal rows, alternating with the muscles. The skin
contains, in the white warts, great accumulations of calcareous
bodies, in the form of very regular wheels, each having six
spakes. Each wart contains about eighty or one hundred of
them, of all sizes; the largest having a diameter of about j^
of an inch. The skin also contains small calcareous, elongated
bodies, in the form of those we have observed in the conical
papillae of Hololhuria floridana î> [== Holothuria atra Jagerj.
«This species lives in the interstices of the branches of a coral,
which occurs on shoals in Biscayne Bay, Florida. I have kapt
alive this species in a glass jar, along the sides of which they
would climb, actively, by means of the tentacles; the body han-
ging down in the water. »

Dass Pourtalès die Gròsse der grossten Kalkradchen mit

(1) Proceedings of the American Association for the Advancement of Science,
5^1» Meeting, held at Cincinnati, May 1831. Washington C, 1831, p. 15.

iJBER EINE LEBENDIGGEBARENDE SYNAPTIDE. 47

5-^5^ engl. Zoil aiigibl, Iialte ich fiir einen lapsus calami; es soil
Avohl heissen j^, Denn Kalkràdclieii von so geringer Grosse
^J^ = 0,008 Mm. sind bis jelzt von keiner Chirodola bekannt,
wabrend die Grosse 7^ = 0,075 Mm. den Grossenverballnissen,
wie wir sie von anderen Cliirodoten kennen , enlspricbt. AVaren
die Radeben der Chirodola roti fera wirklich so klein, also kein
Scbreibfebler bei den Pourlalès'scben Ziffern mit untergelaufen,
so wiirde Verrill in seiner Beschreibung derselben Art diesen
auffalligen Umstand gewiss erwabnen und aucb Pourtaiès selbst
wiirde denselben wobl niobi unbetont gelassen baben.

Pourtaiès batte seine Art in die Gattnng Syiiapta gestellt.
Der nacbste Autor aber, welcbe dieselbe gelegenllicb erwabnt,
W. Siimpson (1), reibt sie der Gatlung Chirodola ein. Aucb von
Selenka (2) wird die Synapta rotifera Pourt. zur Gatlung Cin-
rodota gestellt und von Semper, womit icb micb indessen nicbl
einverstaiiden erklaren kann, als Synonym zu Chirodola pellu-
rida Vabl gezogen (o).

Es folgt dann die Bescbreibung von Yerrill (4) : « Elongated
and slender, ibe wbole surface tbickly covered wilb small >vbite
sligbtiy prominent verrucae. Tentacles 12, sbort, witb about
bve digilations upon eacli side, tbe two terminal ones longest.
Color, in alcobol, ligbt purplisb brown. Tbe specimens, wbicb
are not entire, are two or tbree incbes long, and about 0,25 in
diameter. Tbe calcareous, wbeelsbaped bodies in tbe skin, are
all very minute, but variable in size, provided with 6 spokes,
wbicb are often tbinner along tbe middle, so as sometimes to
appear almost as if double, rim narrow, centre not perforated.

(1) W. Siimpson iu einem Referale iiher Woodwarl u. Barrett's Abhandlung
On the fjenus Synapta in American Journal of Science and Arts, vol. XXIX,
1860, p. 154.

(2) E. Selenka, Beitrage zur Anatomie und Systematik der Holothurien
(ZElTâCHRIFT FiJR WISSENSCH. ZooL., L5cl. XVII, 1867, p. 367).

(3) Loc. cit., p. 266.

(4) A. E. Verrill, Notes on Radiata, n" 4. Notice of the Corals and Echino-
derms collected by Prof. C. F. Hartt, at the Abrolhos Reefs, Province of Bahia,
Brazil, 1867. Published February 1868 (Transact. Connecticut Academy, vol. 1).
New Haven, 1866-1871, p. 571, pi. IV, fig. 9, 9a.

48 D' HUBERT LUDWIG.

With these there are larger, oblong, irregularly shaped, calca-
reous bodies, mostly enlarged and truncated at the ends. —
Abrolhos Reefs, in the shallow tide pools and holes in the reels
under dead corals. »

Die beiden Figuren von Yerrill stellen zwei Radchen dar bei
ISOfacher Vergròsserung; berechnet man danach die wirkliche
Gròsse der von Verrill abgebildeten Radchen so erbài t man fur
das grossere 0,06, fur das kleinere 0,04 Mm. Auch dies spricht
fiirdie Richtigkeit meiner oben geausserten Vermuthung, dass
die von Pourtalès angegebene Gròsse aus j^ in -^ Zoll zu
corrigiren ist. Ob der Innenrand des Ràdchens gezàhnt ist, làsst
sich leider aus den V^errill'schen Figuren nicht erkennen; der
Gesammthabitus slimmt aber ganz mit den Radchen unseres
Thieres iiberein.

Endlich erwahnt neuerdings Ralhbun (1) das Vorkommen der
Chirodota rotifera in der Bay of Bahia.

Mòglicherweise haben wir in unserem Thiere auch die Oer-
sted'sche Synaplida vivipara vor uns. ïm Jahre 1850 demon-
strirte der genannte Forschen der naturhistorischen Gesellschaft
in Kopenhagen « Zeichnungen von einer neuen Galtung der
Synapta-Gruppe : Synaptula vivipara, gefunden in VVestindien
in seichlem Wasser; Farbe griinlich. Er erlauterte den inneren
Bau (Augen, Hautdriisen, Enlwicklung der Kalkanker) und die
Hauptzuge der Entwicklung dieser lebendig gebârenden Holo-
thurie, vvelche ein intéressantes Gegensliick zu der Entwicklung
bietet, wie sie durch J. Miiller bei den echlen Holothurien beob-
achlet wurde (2). » Dies ist der ganze înhall der fragmenta-
rischen Notiz von Oersted. Weder von ihm selbst noch von

(1) R. Rathbun, a List of the Brazilian Ecliinoderms, willi Notes on their
Distribution etc. (Transact. Connecticut Academy of Arts and Sciencls, vol. V,
part 1). New Haven, 1880, p. 141 : « Plataforma, Bay of Bahia; buriedin the
sandy mud of tide pools. »

(2) In Obigem babe ich die Noliz von Oersted, soweit meine minimalen Kennt-
nisse des Danischen es geslalleten, nach ihrem ganzen Wortlaute zu uberselzen
versucht. Dieselbe fmdel sich iu Videnskabelige Meddelelser fra den nalurhis-
toriske Forening i Kjobnhavn for Aarene 1849 og 1850, p. vii.

UBER EINE LEBENDIGGEBARENDE SYNAPTIOE. \V

anderer Seite ist irgend elwas genaueres iiber die Sijnaptiila
vivipara bekannt geworden. Da Ocrslod niclu einmal eine Dia-
gnose seiner neuen Gattung und Art gcgcben hat, so ist ein
sicheres Wiedererkennen derselben unmòglich. Da er aber aus-
driiclvlich von Kalkankern spricht, so scheint cs doch \vahr-
sclieinlich, dass cr eine andore Art als iinsere Chirodola vor sich
gehabt hat. Auch die griinliche Farbiing will zìi unserer Ghiro-
dota nicht passen , wohl aber der Fundart. Was Oersted mit den
« Augen » meinl, ist gleichfalls bei dem Mangel nâlierer Anga-
ben unsicher (1) und daruni fiir das Wiedererkennen der Art
ziemlich unbrauchbar. Unler diesen Umstanden kommt man
beziiglich der Sìjnapliila vivipara aus blossen Vermuthungcn
nicht heraus und es ist gar kein Grund vorhanden jene durchans
mangelhaft oder eigenllich gar nicht charaklerisirtc Gatlung
Synaptula zu acceptiren wie es von Bronn (2), Selenka (5) und
Semper (4) geschehen ist, es sei denn dass man das Lebendig-
geb'àren schon an un*] fiir sich als Gattungsmerkmal gelten làsst.

Offenbar ist unser Thier identisch mit der lebendiggebarenden
Chirodola, welche Selenka (5) in der Bai von Rio de Janeiro
beobachtel aber bis jetzt nicht nâher beschrieben hat.

Beschreibimg des in der Leibeshohle gefundenen Jugendsta-
diums, — ìm Innern des oben beschriebenen Exemplares von
Chirodola rolifera und zwar vòllig frei in der Leibeshohle l'anden
sich scchszehn junge Thiere, alle auf demselben schon weit vor-
geschrittenen Enlwicklungssladium. Dieselben lagen nicht etwa
beisammen in einem bestimmten Abschnitte der Leibeshohle,
sondern an verschiedenen Stellen; einigc lagen im Umkreise des

(1) J. MùUer seheinl fiir siclier zu hallen, dass Oersted dieselben angenarligen
Organe meint, welche bei anderen Synaptiden an der Basis der Tenlakel vor-
komnien. Cf. J. MOller, Ueber Synapta digitata und iìber die Erzeugung voìì
Schnecken in Holothurien. Berlin, 1852, Anmerkung auf pag. 2.

(2) Klassen u. Ordnungen desTliicrreiches, Aclinozoa. 1860, pp. 588, 405, 406.
(5) Loc. cit., p. 36d.

(4) Loc. cit., pp. 8, 24, 267.

(b) E. Selenka, Keimhlcilter- und Organanlage bei Echiniden. Vorlaufige
Mittheilung (Sitzungsber. d. physik.-medicin. Societat zu Erlangex, Silzung
vora 12. Mai 1879, p. 8).

4

so 1)' HUBEUT LUDWIG.

Scili undkopfcs, andere im hintersten Korperende, wieder andere
in dem Mesenterialsinus. Eines der Jiingen hing an einer der
kurzen Yerzweigungen der Zwilîerdruse; icli glanbte dadurch
vielleiclu eiiien Fingerzeig fur die Erkennlniss des Weges zu
erhaken, auf welchem die Jungeii in die Leibeshohle gerathen;
indessen zeigte die genaue Untersuchung der Anliaftungsstelle,
dass an ihr die Wand der Zwilterdriise sich durchaus intact und
mit ihrem sonsligen Baue ubereinstimmend verhall; sonach
kann icli jenes Anhaften nur als ein zufailiges hetrachten. Es
muss den weiteren Untersuchungen iiberlassen bleiben feslzu-
stellen, auf welchem Wege die Eier in die Leibeshohle hinein
und die jungen Thiere aus ihr hinaus gelangen.

Bei anderen fiololhurien ist ausser der oben erwahnten,
vielleicht mit unserer Art identischen Synaptiila vivipara Oer-
sted, nur noch ein einziger Fall bekannt, in welchem die
Jungen sich in der Leibeshohle des miïtteriichen Thieres ent-
wickein. Leider aber sind wir auch iiber diesen Fall bis jetzt
nur diirftig unterrichtet. Kowalevsky beobachlete (Neapel, im
Sommer), dass bei Phyllophorus urna die jungen Thiere frei
in der Leibeshôhlenflûssigkeit des miitlerìichen Thieres umher-
schwimmen, war aber verhindert die Sache genauer zu ver-
folgen (I). Im April und Mai dieses Jahres habe ich mich in
Neapel bemiiht die kowalevsky'schen Beobachtungen zu wie-
derholen, jedoch vergebens; es wird das wohl darin seine Erkla-
rung linden, dass ich zu einer anderen Jahreszeit als Kowalevsky
meiue Untersuchungen vornahm.

Die Gestalt der jungen aus der Leibeshohle entnommenen
circa I Mm. langen Chirodoten ist in Figur 1 wiedergegeben.
Die Korperwand ist durchscheinend, sodass man sowohl die
funf radiâren L'ângsstreii'en a!s auch den in der Mitte seines
Verlaufes ein wenig gewundenen Darmkanal von aussen wahr-
nehmen kann. Am Yorderende befinden sich fiinf Tenlakel, von

(Î) A. Kowalevsky, Beitrcige zur Enticicklungsgcschichte der Holotliurien
(Mem. de l'Acad. împéb. des sciences de S'-Pétersbourg, VII'^ sér., T. XI, n° G,
1867, p. 7).

ÏIBER EINE LEBENDIGGEBARENDE SYNAPTIDE. 51

welchen jeder an seiner Spitze ein Paar kleine AusbuclUungen
(spâtere Fiederlâppchen) besitzt.

In der Kôrperwand hemerkt man Gruppen von theils in der
Bildung begriffenen, Uieils sclion fertigen Kalkrâdchen. Ausser
einigen wenigen zerstreut vorkommenden und meist mit 8-11
Speichen verselienen Kalkrâdchen z'âhlt man im Ganzen zehn
Gruppen von sechsspeichigen Hâdchen , die aile in den Inter-
radien liegen, fiinf davon am Vorderende, fûnf andere starker
entwickelle am Hinterende; die R'âdchen (Fig. 7) haben eine
Gròsse von 0,052-8,04 Mm. Aniânglich haben die Rildchen die
Gesîalt eines sechsstrahh'gen Sternes (Fig. 5), dessen Strahlen
dann an ihrer Spitze redits und links einen Fortsalz bilden
(Fig. 6); spâter verwachsen je zwei benachbarte Fortsàtze und
lassen so den Reifen des Rddchens entstehen. Damit slimmen
die Beobachtungen iiberein, weiche Baur(i) und MetschnikofT(2)
ûber die Bildung der Kalkrâdchen bei den Auricularien ange-
stellt haben; âhniiche Entvvickelungssladien land Théel (5) bei
Troc/ìoderma.

Zuni Zwecke genauerer Untersuchung wurden die vorhan-
denen Jungen theils in tato aufgehellt, theils in Langs- und
Querschnitle zerlegt. Ueber den Bau liess sich das Folgende
l'eststellen. Es sind nur scheinbar erst lûnf Tentakel vorhanden ;
in Wirklichkeit besitzt das junge Thier deren bereits sieben. Die
Kleinheitdes sechsten und siebten Tentakels und ihre versleckte
Lage sind Schuld daran, dass dieselben bei der Ansicht von
aussen nicht wahrgenommen wurden. Wâhrend die fiinf schon
oben erwâhnten grosse ren Tentakel eine Lange von 0,5 Mm.
haben, sind die zwei kleinen nur 0,1 Mm. lang; sie ragen nach
aussen noch gar nicht hervor, sondern liegen ganz im Inneren
des den Mund umgebenden Hautwulstes. ihre Lage ist mit

(1) Baur, loc. cit., p. 46.

(2) E. Metschmkoff, Studien Uber die Entwickelunrj der Echinodermen und
Nemertinen (Mém. de l'Acad. impér. de S'-Pétersuourg, V1I« sér., T. XIV, n" 8,
1869, p. 5).

(5) Hj. Théel, Note sur quelques Holothuries des mers de la Nouvelle-Zemble.
Upsala, 1877. p. 13, pi. II, lig. 5-6.

52 D"^ HUBERT LUDWIG.

Bezug aiif die Regionen des Kôrpers eine ganz constante. Wie
Figur 4 zeigt liegen sie einander gegenijber, (Ìqv cine rechts, dor
andere links von der iMedianebene des Thieres. Der rechte liegt
dorsahvarts von dem lechten ventralen Radius iind der linke
dorsalvvarts von dem linken ventralen Radius. Wahrend also
der mittlere dorsale und die beiden ventralen Interradien nur
je einen grossen Tentakel besitzen, haben der rechte und linke
dorsale ïnterradius je zwei, einen grossen und einen kleinen
Tentakel. Es sind also, wenn vvir dieses Verhalten niit dem ent-
sprechenden des ervvachsenen Thieres vergleichen , hier schon
dieselben beiden [nterradien in Bezug auf die Tentakelzahl
bevorzugt, welche sich auch im erwachsenen Thiere durch die
grossere Tentakelzahl auszeichnen. Man braucht nur die fiinf
grosseren Tentakel des jungen Thieres sich verdoppelt zu
denken urn das Verhalten des erwachsenen Thieres vor sich zu
haben. Es ist intéressant zu sehen, dass die durch die Zwolfzahl
der Tentakel des erwachsenen Thieres ausgesprochene Abwei-
chung von der fiinfstrahligen Anordnung schon bei den sieben
Tentakeln des jungen Thieres zum Ausdrucke gelangt und dass
die Symmetrieebene der sieben Tentakel des jungen Thieres
ebenso w^ie bei die der zwolf Tentakel des erwachsenen mit der
dorsoventralen iMedianebene zusammenfallt.

In der Wand der Tentakel konnte ich nur Langsmuskelfasern,
keine Ringmuskelfasern wahrnehmen. An seinem inneren Ende
theilt sich der Hohlraum des Tenlakels in einen blindgeschlos-
senen kiirzeren Abschnitt, welcher der Aussenflache des Kalk-
ringes anliegt, und in einen bedeutent verengten Kanal, den
sogenannten Tentakelcanal, welcher an der Jnnenflache des
Kalkringes hinzieht und schliesslich in den Wassergefassring
einmiindet (vergi. Fig. 2).

Der Wassergefassring ist in den radiâren Bezirken von dem
Kalkringe getrennl durch die Eingangsoffnungen zu dem als
Schlundsinus bezeichneten Abschnitte der Leibeshohle. An dem
Wassergefassring hângt ventral eine kleine rundliche Poli'sche
Blase, dorsal entspringt von demselben der Steinkanal, den wir
elwas genauer betrachten mussen (vergi, auch Fig. 8). Derselbe

UBER EirSE LEBENDIGGEBARENDE SYNAPTIDE. 55

verlauft in einem Bogen , die Leibeshòhle diirchselzend , zur
Kòrperwand. Dort angekommen setzt er sich kniefòrmig umbie-
gend in einen von vorn nach hinten verlaufenden Kanal lort,
welcher in seiner ganzen Ausdehnung zwischen der Endoderra-
schiclit und der Eclodermschicbt der Kòrperwand, also im
Mesoderm liegt und dicbt unter dem Ecloderm mit einem etwas
angeschwollenen Endsliicke blindgeschlossen aufhòrt. Bekannl-
lich miindet aucb bei den Hololhurien der Steinkanal anfanglich
durch den Riickenporns nacb aussen. Bei den erwacbsenen
Holotburien aber hat der Steinkanal jede Verbindung mit der
Aussenwelt gewòhnlieh {]) aufgegeben, so auch bei unserer
Chirodota. Mir scbeint nun in dem eben erwàhnten Yerbalten
des Steinkanals des jungen Thieres ein Uebergangssladium zu
dem Zustande, wie wir ihn bei dem erwacbsenen finden, vor-
zuliegen. Die Einschniirung des Steinkanals an seiner Umbie-
gungsstelle in das in der Kòrperwand gelegene Sliick (Fig. 8)
deutet offenbar darauf bin, dass an dieser Stelle im nàchsten
Stadium cine vòllige Ablòsung des Steinkanals von der Kòrper-
wand staltlinden wird.

Der Nervenring sowie die von ihm abgebenden radiàren Ner-
ven sind deutlicb aus zwei Scbicbten, einer àusseren zelligen
und einer inneren feinfaserigen zusammengesetzt (vergi. Fig. 2
und 5). Nacb innen von den radiàren Nerven liegen die Làngs-
fasern der fiinf radiàren Muskel. Nach aussen von dem Nerven-
ring und dem Aniangstbeil der radiàren Nerven befindet sich ein
eigenthiimlicber Raum, der besonders zwischen je zwei Tenta-
keln eine betràchlliche Ausdehnung gewinnt, indem er hier den
ganzen sich bis zur halben Lànge der Tenlakel erhebenden
Hautwulstausfullt. Er beherbergt einige, an meinen Piàparaten
nur undeutlich erkonnbare, zellige Elemente, die durchaus den
Mesodermzellen anderer Kòrperstellen gleiclien. Wabrschcinlich

(1) Dass es Holothurien gibt, bei ^Yelehen die anfanglichtì Verhindurg des
vSteinkanals mit der Aussenwelt durch das ganze Leben erhalten bleibt, haben
wir neuerdings durch Danielssen und Koren erfahren; vergi. 0. C. Damelssen
og J. Koren, Fra den norske Nordha vspx pedi t ion, Ecbinodermer (Xyt M\r.A7,.
F. Naturvid., 23. Bd., pp. 8.5- UO, 187fl).

54 «"■ HUBERT LUDWIG.

ist dieser mesodermale Raurn ein Rest der Furchungshohle
(« Gallertkern »). Da ich weder fiiihere noch spàtere Stadien
untersuchen konnte, so muss ich einstvveilen auLeine vveilere
Discussion dieses Raumes verzichten.

Schliesslich habe ich noch die kleinen 0,032 Mm. grossen Bias-
chen zu erwahnen, die man zu je einem Paare an dem adoralen
Abschnilte eines jeden radiàren Nerven wahrnimmt (Fig. 4).
Es sind das augenscheinlich dieselben Gebilde, we!che von
anderen Synapîiden als fragliche Gehòrblàschen bekannt sind.

II. — ZWEI NEUE HOLOTHURIENARTEN DER BRASILIANISCHEN

KUSTE.

Die Sendung des Herrn Prof. Ed. Van Beneden enthielt noch
zwei andere Hololhurien-Arten, die ich nach sorgfaltiger Ver-
gleichung mit den bis jetzt bekannlen Formen fiir neu halten
muss. Die eine derselben gehort in die Gattung Thyonidium,
die andere in die Gattung Synapla.

\. — Thyonidium parviim, n. sp.

Das eine Exemplar ist 26 Mm. lang, hinten starker verjiingt
als vorn, in der Mitte des Korpers 8 Mm. dick. Die Fiisschen
iiber den ganzen Korper zerstreut, jedoch vie! zahireicher auf
den Radien und hier eine deutliche Doppelreihe bildend. Farbe
blassrothlich. Achlzehn Tentakel, von denen neun grosserc mil
neun kleineren abwechseln.

Die Kalkkorper erfiiiien dicht nebeneinander liogend die
ganze àussere Haulschicht und haben alle die gleiche Gestall;
sie bestehen aus einer langlichen Scheibe, welche in der Regel
von acht grosseren und zwei kleineren Oeffnungen durchbohrt
ist, und auf deren Mille sich zwei kurze senkrechl zur Scheibe
slehende Slabe erheben, die durch eine in der Langsrichlung
der Scheibe vcrlaufende Briickc mileinander verbunden sind
und mil jener Briicke zusamjnen in circa achl kiirze Doriicn

iJBER EINE LEBENDIGGEBARENDE SYNAPTIDE. 55

endigen (vergi. Fig. 16, 17, 18). Die Kalkkorper haben eine
Lange von 0,098 x\Im. Ganz gleiche Kalkkorper iiegen auch in
der Wand der Fiisschen , reichen aber niemals bis zu der aiis
fiinf Stiicken bestehenden grossen Endscbeibe derselben. Der
Kalkring besleht aus zebn scbmalen , scblanken Kalksliicken,
von welchen die fiinf 5 Mm. langen, Radialia nacb binten sich
in zwei, 1,5 Mm. lange, aus kleinen Ralksliickchen gebildete
Fortsatze verlangern.

Am Wassergefassringe zwei nebeneinander sitzende, o,5 Mm.
lange Poli'sche Blasen und ein im dorsalen Mesenterium fest-
gelegter, ganz kurzer, nur 2 Mm. langer Steinkanal mit win-
zigem, rundlichem Kopfchen. Die Ansatzstelle der jederseits
vom dorsalen Mesenterium ein kleines Biischel mebrfach
gelheilter Schlauche bildenden Geschlecbtsorgane liegt 10 Mm.
hinterdem Vorderende des Tbieres (bei eingezogenem Schlund-
kopfe). Die Insertion der kràftigen Retractoren 9 Mm. vom Vor-
derende. Die Kloake ist 6 Mm. lang.

2. — Synapta Benedeni, n. sp.

Es Iiegen mir drei Exemplare von 22, 30 und 55 Mm. Lange
vor; das mittlere derselben lege icb der folgenden Beschreibung
vorzugsweise zu Grunde. Dasselbe bat einen Durcbmesser von
8 Mm. Die zwolf Tentakel gleichen in ihrer Gestalt denjenigen
von Synapia digilata; ^usser einem kiirzeren terminalen besitzen
sie jederseits an ibrer Spitze nur zwei langere Fiederlappchen.
Die Farbe ist weisslicb. Die diinne Haut iàsst die Muskelstreilen
durchscbimmern. Der ganze Habitus erinnert an S. digitala.

Die Anker sind 0,62 Mm. lang und an den Spitzen mit einigen
kleinen, slumpfen Zabnchen besetzt (Fig. 19). Die Ankerplatten
haben eine Lange von 0,48 Mm. fn ibrer Gesialt schliessen sie
sich an diejenigen von S. psoudodirjilala Semper und S. similis
Semper an; docb sind die Locher der Ankerglatlen mit verein-
zelt und unregelmassig stebenden Dornen vcrseben (Fig. 20).
Ausserdem fmden sich in der Haut sehr zahlreiche, banlelfor-

56 D"^ HUBERT LUDWIG.

mige Kaikkòrperchen, sog. Hirseblàttchen, von 0,025 Mm. Lànge
(Fig. 19).

Die Langsmuskelslreifen verschmalern sich von der Korper-
milte nach clem Hinterende zii; im vorderen Korperabschnitte
sind sie fast so breit vvie die ïntermuscularrâume. Am Wasser-
gefassringe sechs Poli'sche Blasen von 2-4- Mm. Lange. Im dor-
salen Mesenlerium feslgelegt ein einziger, in einigen Windungen
nach vorn verlaufenden, Sleinkanal mil rnndlichem Kopfchen.
Rechls und links vom dorsalen Mesenlerium ein kleines Biindel
hochslens einmal gelheilter kurzer Genilalschlauche, die an dem
untersuchlen Exemplar nicht in Funclion sind, da sich weder
deuliiche Samenfaden noch Eizellen in ihnen wahrnehmen
lassen. Die Eingangsoffnungen ziim Schlundsinus sind verball-
nissmassig gross, sie nehmen die ganzen Zwischenraume zwi-
schen den Tenlakelkanalen ein.

Der Darm isl gewunden und die Windungen reichen bis in
das vordere und hinlere Korperende. An dem Mesenlerium des
ersten absleigenden Darmabschnitles kann ich keine Wimper-
organe flnden ; auch an demjenigcn des aulsleigendcn Darm-
abschnilles linde ich nur sehr vereinzelle; zahlreich dagegen
sitzen sie an der Basis des Mesenteriums des zweilen abslei-
genden Darmabschnitles; ein Ueberlreten der Wimperorgane
auf die Korperwand scheinl nirgends statlzufmden.

iJBER EfNE LEBENDIGGEBARENDE SYNAPTIDE. S7

ERKLARUNG DER ABBILDUNGEN.

Tafel III.

Fig. 1-15. Chirodota roti fera.

Fig. 1. Fines der aus der Leibeshohle von Chirodota roti fera entnommenen
Jungen; "/j.

Fig. 2. Vorderer Abschnitt eiues Langsschnittes durch das junge Thier; **°/i-
In der iinken Halfie geht der Schnitl durch einen Tenlaiiel, in der
reclilen liegt er zwischen zwei Tentakeln. Ect. das Ectoderm; Mes.
das Mesoderm; Mes\ mesodermaler Raum rings urn den Mund; Ent.
das Entoderm; £"71^'. derdeniDarnieanliegendeTheil des periloneaien
Entoderms; L die Leibeshohle; D. der Muuddarm; Ss. der Schinnd-
sinus der Leibeshohle: Ss', eine der Eingangsoffnungen zum Schlund-
sinus; IV. der Wassergefassring ; Tc. der TenlaJvclcanal; T. der
Teniakel; Kr. der Kalkriug; N. der Nervenring; At. der radiare
Nerv ; M. der radiare Lëugsmuskel.

Fig. 3. Schnilt durch Nervenring und radiiiren Nerv, eUvas sliirker vergrosscrt;
man erkennl die Zusammensetzuog der Nerven aus einer ausseren
Zellenschicht und einer inneren Faserschicht. A^'. die Zellenschicht;
A'^". die Faserschicht; h'r. u. M. wie in Fig. 2.

Fig. 4. Schema uber die Anordnuug der Tentakel des jungen Thieres, von der
Mundseite gesehen. Mit D. ist die dorsale, mit V. die ventrale Mittel-
linie bezeichnet. Md. der Mund ; A^. der Nervenring; Nr. die radiàren
Nerven; B. Blaschenpaare an der Basis der radiiiren Nerven; T. die
grossen, T'. die kleinen Tentakel.

Fig. 5, 6, 7. Drei Entwicklungssladien der Kalkradchen des jungen Thieres.

Fig. 8. Langsschnilt durch den Sleinkanal des jungen Thieres; ""Z^. St. der
Sleiukanal; St', das in der Kôrper^vand gelegene blinde Ende des
Steinkanales ; W., Ect., Mes., Ent. wie in Fig. 2.

Fig. 9. Sleinkanal der erwachsenen Chirodota rotifera; *^li.

Fig. 10 u. Fig. 11. Zwei Ansichten eines Radchens von Chirodota rotifera.

Fig. 12. Zwei slabformige Kalkkorperchen aus der Haul.

Fig. 1.5. Kalkstabchen aus der Waud der Zwilterdriise.

58 D' HUBERT LUDWIG.

Fig. 14. Die Zwilterdriise; */i-

Fig. 15. Zwei Ansichten eines Wiraperorganes am Mesenteriura.

Fig. 16-18. Thyonidium parvum n. sp.

Fig. 16. Ansicht eines der Kalkkorperchen der Haut von der Sei te; ^'"/i.

Fig. 17. Ansicht eines ebensolchen von unlen; ''"/i.

Fig. 18. Ansicht eines ebensolchen von oben; *"'/i-

Fig. 19-21. Synapta Benedeni n. sp.

Fig. 19. Anker; daneben drei hantelfòrmige Hirseplattcben ; ""/,.

Fig. 20. Ankerplatte; '"/i-

RECHERCHES

SUR

L'OUGANïSATiON DES ASCIDIES SIMPLES.

SUR L'HYPOPHYSE

ET

QUELOUES ORGANES QUI S'Y RATTACHENT, DANS LES GENRES
CORELLA, PHALLUSIA et ASCIDIA;

PAR Charles JULIN,

Assistant du cours d'embryologie à l'Université de Liège.

Planches lY, V, Yl et YU. '

L'étude de l'organisation des Ascidies a été fort délaissée
durant ces dernières années. S'il est vrai que depuis les mémo-
rables recherches de Savigny, qui ontété faites à une époque où
la connaissance des invertébrés était à peine ébauchée, les
Tuniciers ont été l'objet d'un certain nombre de travaux qui
nous ont dévoilé les faits principaux de leur organisation, il n*est
pas moins certain que leur fine anatomie a été à peine abordée.
On n'a guère appliqué à l'analyse des Tuniciers les méthodes
perfectionnées de la technique moderne. Les travaux de Hertwig,
de Ussow et de Nassonoff n'ont pas embrassé l'ensemble de leur
organisation et, dans ses recherches sur les Molgules, de Lacaze-
Du thiers n'a guère essayé d'appliquer à l'élude des Ascidies
simples les procédés histologiqucs.

60 CHARLES JULIN.

Il y a d'autant plus lieu de s'étonner de l'abandon dont l'étude
des Ascidies a été l'objet, que les remarquables travaux de
Kowalevsky, q'ii démontraient les affinités entre les Tuniciers et
les Vertébrés, réclamaient comme complément nécessaire une
étude comparative approfondie entre l'anatomie des Ascidies et
celle des Vertébrés inférieurs.

Les lacunes que présente encore la connaissance des Ascidies
m'ont engagea m'occuper de ce groupe si intéressant. Sur les
conseils de mon maître, M. le professeur Edouard Van Beneden ,
je me suis appliqué, pendant un séjour de quelques semaines à
Lerwig (Nor\vège),à étudier un organe sous-jacent au cerveau
que Hancock] a découvert et dont Ussow a démontré récem-
ment la nature glandulaire.

J'y ai joint l'analyse de quelques organes peu connus encore
que l'on rencontre dans son voisinage.

Si réellement les Tuniciers se rattachent à la souche des
Vertébrés, il y a lieu de supposer, à priori, que l'on pourra
trouver chez eux à l'état d'activité fonctionnelle des parties
homologues à certains organes que l'on ne trouve qu'à l'état
rudimentaire chez les Vertébrés adultes. L'un de ces organes
est l'hypophyse.

Jusqu'à quel point la glande de Hancock est-elle comparable
à l'hypophyse? Son organisation, sa structure, sa position, ses
rapports permettent-ils ce rapprochement? Telle est la question
que M. Van Beneden m'a engagé à élucider.

Mes recherches ont été faites sur quelques espèces que je
pouvais me procurer assez facilement et en assez grande abon-
dance, en draguant à des profondeurs de seize à vingt brasses.
Je pouvais me procurer du matériel frais tous les jours et même
plusieurs fois par jour. Les espèces que j'ai étudiées sont :
Corella parallelogrammay Àscidia scabra ^ Phalliisia mentula et
Pli. venosa.

J'ai terminé cette étude au laboratoire d'embryologie et
d'anatomie comparée de l'Université deXiége.

Une partie du matériel était étudiée sur le vivant; le reste
fut conservé par l'une ou l'autre des méthodes suivantes. Les

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 6i

Ascidies étaient tuées par une solution d'acide osmique à 1 pour
200, que je laissais agir pendant quelques minutes; puis, elles
étaient lavées à l'eau et traitées ensuite successivement par de
l'alcool à différents degrés de plus ^'en plus concentrés : par
exemple, pendant douze heures par de l'alcool à 40" G. L.; puis,
douze heures par de l'alcool à 65° G. L.; puis enfin, placées dans
de l'alcool absolu.

Une autre méthode consistait à les tuer par l'acide picrique
de Kleinenberg ; puis les traiter par les alcools successifs comme
dans la méthode précédente. Enfin, une troisième méthode, que
j'ai aussi employée, consiste à traiter les Ascidies tuées par
l'acide osmique et lavées ensuite à l'eau, par l'acide picrique de
Kleinenberg, puis par les alcools successifs comme dans les
méthodes précédentes.

Ces trois méthodes m'ont donné d'excellents résultats et je
les considère comme également bonnes au point de vue de la
conservation des tissus.

CHAPITRE I.

DESCmPTIOiX ANATOMIQUE.

Avant d'aborder l'anatomie des différents organes dont l'étude
fait l'objet de ce travail , il est indispensable, pour éviter toute
confusion, de définir la position que je pense devoir attribuer aux
Ascidies.

Les auteurs qui se sont occupés de l'étude de ces animaux leur
ont donné des positions très diverses, ce qui dépend des opinions
qu'ils se sont faites sur les affinités des TunicitTS. Savigiiy (1) et
Hancock (2), qui rattachent les Ascidies aux Mollusques et par-
ticulièrement aux Lamellibranches, considèrent l'animal placé

(1) Savig.ny, Mémoires sur les animaux sans vertèbres, Paris 1816.

(2) Hancock, On the Anatomy and Plujsiologij of the Tunicata, 18G7. (The
Journal of the Liuueao Sociely Zoology. London. 1868, vol. IX.)

6â CHAULES JULIi\.

de telle sorte que l'orifice buccal étant dirigé en haut, l'orifice
cloacal est dirigé en avant et l'endostylc en arrière.

Pour Milne-Edwards (i), roriflce buccal est dirigé en haut,
l'orifice du cloaque en arrière et l'endostylc en avant.
Kvpffer (2) semble aussi considérer l'Ascidie comme placée
normalement dans cette même position.

Pour de Lacaze-Duthiers (5), qui rattache aussi les Tuniciers
aux Lamellibranches, l'Ascidie doit occuper une tout autre
position. Tandis que Savigny, Hancock, Milne-Edwards et
Kupffer croient l'animal fixé par le bas, de Lacaze-Duthiers, au
contraire, le considère comme fixé par le haut, de sorte que,
pour lui, l'orifice buccal est dirigé en bas, l'orifice du cloaque
en arrière et l'endostylc en avant. Enfin, les côtés droit et
gauche de Savigny et de Hancock sont aussi les côtés droit et
gauche de Lacaze-Duthiers, tandis qu'ils sont respectivement
les côtés gauche et droit de Milne-Edwards et de Kupffer. De
Lacaze-Duthiers a figuré de bons schémas représentant ces diffé-
rentes positions de l'Ascidie (4).

Huxley (5) place l'Ascidie de telle sorte que l'orifice buccal se
trouve dirigé en avant, l'orifice du cloaque en arriére et l'endos-
tylc en haut.

Pour moi, qui pense avec Fol (6) et Gegenbaiir (7) que, par
l'ensemble de leur organisation, la position relative des diffé-
rents appareils, principalement chez la larve, et surtout par leur
développement embryonnaire, que le mémorable travail de
Kownlevsky (8) notamment a si bien fait connaître dans ce qu'il

(1) MiLNEj Edwards, Observations sur les Ascidies composées des côtes de la
Manche. V ans iSU.

(2) Kupffer, Entiv. d. einf. Ascidien. (Arcbiv f. Mikr. Anat. Vili, Bd.)

(5) H. DK Lacaze-Ddthiers, Les Ascidies simples des côtes de France. (Arch, de
Zool. exp. et gén., vol. III, Paris 1874.)

(4) Loc. cit., pp. 148 el 149.

(5) Huxley, A manual of the Anatomy of inverlebrated Animals. Louùon 1877.

(6) H. Fol, Études sur les Appendiculaires du détroit de Messine. Genève 1 872.

(7) G. Gegenbaur, Grundriss dervergleichendeii Anatomie. Leipzig 1878.

(8) KowALEvsEY, Enwick. d. einf Ascidien. (Mém. Acad. imp. de S'-Péters-
bourg, t. VII, sér. X.)

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 65

a de caractéristique, les Ascidies doivent être rattachées direc-
tement aux Vertébrés, je crois devoir rapporter l'Ascidie com-
plète à la larve et lui considérer : une face ventrale sur la ligne
médiane de laquelle se trouve Tendostyle ou gouttière hypo-
branchiale; une face dorsale comprise entre l'orifice buccal et
celui du cloaque; un orifice antérieur ou buccal et un orifice
postérieur ou cloacal.

Il était indispensable de définir nettement cette position à
donner à l'Ascidie, afin de légitimer les différents termes dont
je me servirai dans le cours de ce travail.

Si, après avoir pratiqué une incision le long de la gouttière
hypobranchiale(l), on étale avec précaution une Ascidie, quelle
que soit l'espèce, de façon à ce que la face interne de la cavité
branchiale soit dirigée vers l'observateur, on constate :

I.

La portion de la cavité branchiale, caractérisée par Texistence
des fentes branchiales, est nettement séparée de la région qui
avoisine Torifice buccal , par un contour circulaire, suivant lequel
règne un bourrelet creusé en gouttière. Cette gouttière constitue
le sillon péricoronal de Lacaze-Duthiers, et j'appelle bourrelet
péricoronal, la saillie dans laquelle se trouve creusé le sillon.

Je [)ropose de donner le nom de région coronale ou région
buccale à cette partie de la cavité branchiale qui s'étend de l'ori-
ûce buccal jusqu'au sillon péricoronal. La région buccale a donc
une forme circulaire : dans ce cercle se trouve inscrit le cercle
coronal de Lacaze-Duthiers, suivant lequel sont insérés les
tentacules.

Le long de la ligne médio-dorsale, à partir du sillon périco-
ronal, s'étend un repli, dépendance de la paroi de la cavité
branchiale; ce repli fait saillie dans cette cavité et constitue le

(1) Sillon dorsal deSavigny; Raphe antérieur de Lacaze-Dulhiers; Endostyle
des auteurs.

64 CHARLES JULIN.

raphe postérieur de Lacaze-Dulhiers. Je l'appellerai raphe dorsal,
en raison de la position différente que j'attribue à l'Ascidie. La
partie antérieure de ce raphe présente une gouttière, à laquelle
je propose de donner le nom de gouttière êpibranchiale , pour
des raisons que j'exposerai plus loin.

Près de l'extrémité antérieure du raphe dorsal, se trouve
l'organe, que la plupart des auteurs ont considéré comme un
organe olfactif et qui dépend exclusivement de la région buc-
cale : c'est le tubercule antérieur de Savigny ou organe vibratile
des auteurs.

La cavité péribranchiale se constitue de deux moitiés symé-
triques communiquant l'une avec l'autre par une portion
médiane qui porte le nom de cloaque. Celte cavité se trouve
placée entre la paroi du corps et la paroi du sac branchial, et
s'étend : en avant, jusqu'au sillon péricoronal; en bas, jusqu'à
la gouttière hypobranchiale. Du côté de la face dorsale , il y a lieu
de distinguer : tout à fait en avant, les deux moitiés de la
cavité péribranchiale ne communiquent pas l'une avec l'autre :
elles sont séparées par cette partie antérieure du raphe dorsal,
où règne la gouttière épibranchiale, et par les organes que nous
trouvons sur la ligne médiane, dans la portion antérieure de
cette région, à laquelle de Lacaze-Dulhiers a donné le nom de
région interosculaire. Au niveau de la partie postérieure du
raphe dorsal, de même qu'au niveau du cloaque, les deux moi-
tiés de la cavité péribranchiale communiquent l'une avec l'autre.
Enfin, en arrière du cloaque, elles s'étendent jusqu'aux parois
latérales de l'intestin qui les sépare de nouveau.

La paroi du corps est donc unie au sac branchial, suivant le
sillon péricoronal, la gouttière hypobranchiale, la portion anté-
rieure de la région interosculaire et suivant l'intestin.

IL — BOURRELET PÉRICORONAL ET SILLON PÉRICORONAL.

La manière dont le sillon péricoronal se termine du côté de
la gouttière hypobranchiale, d'une part, et du côté du raphe
dorsal, de l'autre, est encore très imparfaitement connue.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 63

[I y a lieu de distinguer, au bourrelet péricoronal, deux parties
séparées l'une de l'autre par le sillon péricoronal. Ces deux par-
ties forment : l'une la lècre inlerne^ l'autre la lèvre externe de ce
sillon. Nous examinerons successivement comment se comporte
chacune des deux lèvres, puis le sillon lui-même.

La lèvre interne constitue un repli membraneux, qui n'est
nullement interrompu, ni du côté de la gouttière hypobranchiale
ni du côté du raphe dorsal, de sorte qu'il forme une saillie circu-
laire complète. Au niveau de la gouttière hypobranchiale, il
s'applique sur le cul-de-sac antérieur de cette gouttière, en s'unis-
sant intimement à la paroi de ce cul-de-sac. Au niveau du raphe
dorsal, il se continue soit immédiatement, soit médiatement, en
avant avec la surface de l'organe vibratile.

La lèvre externe du sillon péricoronal se comporte tout diffé-
remment. Sur les côtés, elle constitue, comme la lèvre interne,
un repli membraneux. Au niveau du cul-de-sac antérieur de la
gouttière hypobranchiale, il devient beaucoup moins élevé et se
continue directement avec les bourrelets marginaux de cette
gouttière. Près du cul-de-sac, les deux lèvres se confondent et le
sillon qu'elles délimitent vient se perdre insensiblement, sans se
continuer avec la gouttière hypobrancbiale (i)l. V, fig. 4). Au
niveau du raphe dorsal, la lèvre externe de la gouttière périco-
ronaledevient de moins en moins élevée et vient mourir, en même
temps que le sillon qu'elle délimite en dehors, sur les faces laté-
rales du raphe, soit directement (pi. IV, fig. 2), soit après s'être
unie à la lèvre interne (pi. IV, fìg. 1 et 5).

De cette disposition des lèvres de la gouttière péricoronale, il
résulte que le sillon péricoronal se compose, en réalité, de deux
gouttières, une de droite et l'autre de gauche, ces deux gout-
tières venant mourir insensiblement, d'une part au niveau du
cul-de-sac antérieur de la gouttière hypobranchiale, d'autre part
au niveau du raphe dorsal.

66 CHARLES JULIN.

HI. — RAPHE DORSAL ET GOUTTIÈRE ÉPIBRANCHIALE.

Le raphe dorsal présente à considérer deux parlies bien dis-
tinctes : l'une antérieure, l'autre postérieure. La parlie anté-
rieure seule mérite, à proprement parler, de porter ce nom : en
effet, ce n'est que dans l'étendue de celte portion que nous trou-
vons un vrai raphe séparant les deux moitiés de la cavité péri-
branchiale. Cette partie du raphe dorsal constitue un bourrelet
intimement uni supérieurement à la paroi du corps, suivant une
surface assez large en avant et qui va en se rétrécissant au fur
et à mesure que l'on s'écarte de l'ouverture buccale. Ce bour-
relet présente, dans toute son étendue, une gouttière longitudi-
nale très nettement dessinée. Cette gouttière, que Hancock (1) a
signalée pour la première fois, sans lui donner de nom spécial ,
se termine en cul-de-sac en avant et en arrière, et est tapissée
par un epithelium vibratile notablement épaissi.

On trouve toujours un peu de mucus dans cette gouttière, de
même que dans les gouttières péricoronales.

Comme on le voit, la gouttière épibranchiale, quoique moins
apparente et moins développée en longueur, présente des carac-
tères analogues à ceux de la gouttière hypobranchiale : elle se
comporte, en outre, de la même manière que cette dernière vis-
à-vis du sillon péricoronal. C'est pourquoi je propose de la dési-
gner sous le nom de goullière épibranchiale.

Quant à la partie postérieure du raphe dorsal, elle est
moins proéminente que la partie antérieure et consiste en un
repli membraneux, qui n'est autre chose qu'un repli méridien
du sac branchial considérablement développé. Ce repli, tantôt, est
continu; tantôt, au contraire, il est discontinu et décomposé en
languettes.

(1) Loc. cit.

ORGANISATION DKS ASCIDIES SIMPLES. 67

IV. — TUBERCULE HYPOPHYSAIRE.

li existe sur la ligne médio-dorsale, en avant de la lèvre
interne de la gouttière péricoronale, un organe particulier que
Savigny (1) a signalé pour la première fois et auquel il a donné
le nom de tubercule antérieur, par opposition au cul-de-sac
antérieur de la gouttière hypobrancliiale et qu'il appelle tuber-
cule postérieur. Depuis Savigny, tous les auteurs qui se sont
occupés de l'organisation des ïuniciers en ont signalé la pré-
sence et lui ont attribué une fonction olfactive: c'est cet organe
que l'on appelle organe vibratile.

Mais si tous les auteurs sont d'accord sur la fonction de cet
organe, ils ne paraissent pas tous en avoir exactement compris
la forme. Savigny avait parfaitement reconnu que ce n'est
autre chose qu'un tubercule, faisant saillie dans la cavité bran-
chiale, au niveau de la région buccale.

J'accepterais très volontiers le nom de tubercule antérieur,
de préférence à celui d'organe vibratile que lui donnent ordi-
nairement les auteurs modernes, n'était que le qualificatif
« antérieur y> ne lui est pas applicable. Je montrerai plus loin
que cet organe n'est que l'embouchure assez compliquée d'une
glande sous-jacente au cerveau et que je considère comme homo-
logue à l'hypophyse des Vertébrés. Pour ce motif, je propose
de désigner l'organe sous le nom de tubercule hypophy saire.

Ce tubercule présente à son intérieur une cavité infundibuli-
forme, à base antérieure et à sommet postérieur, aplatie de haut
en bas et s'ouvrant à la surface du tubercule [)ar un orifice,
dont la forme varie quelque peu d'une espèce à l'autre. Cette
forme est cependant caractéristique pour chaque espèce; c'est
ainsi que Savigny, et après lui Hancock et de Lacaze-Dulhiers(2)
s'en sont servis pour la diagnose spécifique.

(1) Loc. cit.

(2) Arch, de zool. exp. et gén., t. VI.

68 CHARLES JULÌl>.

On peut dire d'une façon generale que la forme de cet orifice
est celle d'une fente transversale, dont les extrémités sont
recourbées en avant, de manière à représenter un croissant ; chez
quelques espèces, ces extrémités sont enroulées en volute. La
cavité infundibuliforme est tapissée par un epithelium épais qui
se continue en avant, selon les lèvres de la fente, avec l'épilhé-
lium superficiel du tubercule hypophysaire; en arrière, il se
continue avec l'épithélium du canal excréteur d'une glande, dont
je vais parler.

V. ~ GLANDE HYPOPHYSAIRE.

Entre les deux ouvertures buccale et cloacale, dans celle zone
que de Lacaze-Duthiers appelle interosculaire, et situés sur la
ligne médiane, dans l'épaisseur de la paroi du corps, se trouvent
deux organes placés toujours dans les mêmes rapports l'un avec
Taulre, mais dont la siluation, par rapport aux deux orifices,
varie quelque peu d'une espèce à l'autre. L'un de ces organes
est le ganglion nerveux; l'autre une masse glandulaire, que
Hancock (1) a signalée pour la première fois et dont Ussoiv {^)
le premier a démon Iré la nature glandulaire, il l'a appelée :
glande olfactive, nom que lui a conservé N assono ff (ù). En con-
sidération de la situation, des rapports, de la texture et de
l'origine probable de cet organe, je crois qu'on doit le considérer
comme homologue à la portion glandulaire de l'hypophyse des
Vertébrés et je propose en conséquence de l'appeler glande
hypophysaire.

La situation du ganglion nerveux varie quelque peu d'une
espèce à l'autre : tantôt il s'étend jusqu'au sillon jiéricoronal,

(1) Loc. cit.

(2) Vs&ow, Contribulion à la connaissance de l'organisation des Tuniciers
(Communicat. de la Soc. impér. des amat. de se. iiat., d'Anthrop. et d'Ethnog,
t. XVIII, fase. 2). Moscou 1876. (Écrit en russe).

(3) Nassonoff, Anatomie des Ascidies. Molgula et Circinalium. (En russe.)

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 69

tantôt un peu plus en arrière, tantôt enfin il est plus rapproché
de Forifice du cloaque que de l'orifice buccal. Mais, quelle que
soit la situation du ganglion, la masse glnndulaire est toujours
placée à la face inférieure de cet organe. Celle masse glandu-
laire est mise en continuité avec le tubercule bypopbysaire par
un canal excréteur étroit, dont la longueur varie considérable-
ment d'une espèce à l'autre. Chez les espèces où les orifices
buccal et cloacal sont à une grande distance l'un de l'autre, le
système nerveux et la glande hypophysaire peuvent se trouver à
une grande distance du tubercule hypophysaire, auquel cas le
canal excréteur est très long et peut être vu à la loupe.

VI. — SYSTÈME NERVEUX.

Le ganglion nerveux se présente sous forme d'une bande-
lette cylindroïde, allongée dans le sens antéro-postérieur et
aplatie de haut en bas. Ses dimensions ne croissent pas en raison
de Taugmenlation de la taille des différentes espèces; c'est à
peine s'il est plus volumineux chez les espèces de grande taille
que chez celles dont la taille est beaucoup plus réduite.

Je n'ai constaté la présence de nerf périphérique latéral que
sur une seule espèce : Pli. menlula.

Mais toutes les espèces que j'ai examinées présentent des
nerfs périphériques antérieurs et postérieurs. Les troncs d'ori-
gine, émanant tant de l'extrémité antérieure que de l'extrémité
postérieure du ganglion, sont toujours au nombre de deux. Les
troncs postérieurs se divisent fréquemment, tout près de leur
origine, en plusieurs branches nerveuses, dont le nombre est
variable, tant chez des espèces différentes que chez la même
espèce. Mais, pour ce qui concerne les deux troncs antérieurs,
ils restent presque toujours indivis et vont innerver la région
buccale; dans quelques cas cependant, j'ai constaté la présence
entre ces deux troncs, et provenant de la division de l'un
d'entre eux, d'un mince filet nerveux, que j'ai pu suivre jusque
dans la paroi de la région buccale. Dans aucun cas, je n'ai

70 CHARLES JULIN.

constaté le moindre rameau nerveux se rendant au tuber-
cule hypopbysaire. Les nombreuses coupes longitudinales et
transversales que j'ai faites me permettent d'affirmer qu'il
n'existe pas de filet nerveux^ se rendant au tubercule hypophy-
saire. En revancbe, on voit presque toujours par transparence
ou sur les coupes, l'un ou l'aulre ou même parfois les deux
troncs antérieurs, longeant la paroi supérieure du tubercule, au
dessus de la portion anbysle de la cbarpente de cet organe.

Telle est la disposition générale des différents organes des
Ascidies, dont l'étude fait l'objet du présent travail. J'entrerai
maintenant dans une description plus détaillée des particularités
qu'ils présentent chez les différentes espèces soumises à mon
examen.

(PI. lV,iig. 1.)

Chez cette espèce, les deux orifices buccal et chacal sont
très rapprochés l'un de l'autre. Ils sont garnis de petites lèircs
de forme triangulaire, en continuité par leur base avec la paroi
delà région buccale et libres dans tout le reste de leur étendue,
c'est-à-dire selon les deux autres côtés et le sommet du triangle.
Ces lèvres sont au nombre de six à Torifice cloacal et huit à
l'orifice buccal; elles sont disposées de telle sorte que le plan
médian du corps passe entre les bases d'insertion des deux
lèvres voisines, de façon qu'il existe de chaque côté de ce plan
quatre lèvres à Torifice buccal et trois à l'orifice cloacal. Quand
elles se rapprochent, elles ferment à peu près complètement
l'orifice qu'elles circonscrivent.

La région buccale présente une largeur à peu près égale au
tiers de la région interosculaire.

Autour de l'orifice du cloaque se trouve une zone semblable
à la région buccale, dans les limites de laquelle sont disposés les
muscles circulaires entourant l'orifice cloacal. La limite externe
de celte zone est nettement indiquée par la présence du muscle

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 71

circulaire le plus externe. Cette région n'est pas aussi large que
la région buccale.

Dans la région buccale, et à peu près à égale distance du bour-
relet péricoronal et de roriOce buccal , se trouve disposé con-
centriquement à ces organes le cercle coronal, suivant lequel
sont insérés les tentacules dont le nombre est variable, mais
généralement assez considérable. Tous ces tentacules sont sim-
ples et n'ont pas tous la même longueur : les uns sont courts,
les autres beaucoup plus longs ; ils ne présentent aucune disposi-
tion régulière.

Le bourrelet péricoronal fait saillie dans la région buccale, à la
limite entre celle-ci et la cavité branchiale. Ce bourrelet circu-
laire présente de chaque côté de la ligne médiane du corps une
gouttière ou sillon demi-circulaire, constituant le sillon périco-
ronal. Pour la façon dont se comportent les lèvres de ces sillons,
je renvoie à ce que j'en ai dit dans ma partie générale (I).

Ces lèvres ne sont pas déchiquetées sur leurs bords chez l'es-
pèce qui nous occupe. Parfois chez certains individus, la région
buccale ainsi que le bourrelet péricoronal présentent une quan-
tité considérable de petites taches pigmentées jaunâtres.

Les fentes branchiales ont la forme d'une volute plusieurs fois
enroulée sur elle-même : les plus antérieures n'arrivent pas jus-
qu'au bourrelet péricoronal, mais un peu en dehors de la lèvre
externe du sillon, de sorte que, entre la circonférence formée
par la limite antérieure des fentes branchiales les plus anté-
rieures et le bourrelet péricoronal, il existe une bande étroite,
circulaire, dans l'étendue de laquelle ne se trouvent pas de fentes
branchiales et suivant laquelle le sac branchial est soudé au
manteau. C'est suivant le pourtour externe de cette bande que
s'insère le sac branchial.

Le raphe dorsal présente à considérer deux parties bien dis-
tinctes. La partie antérieure, relativement peu étendue^ n'occupe
qu'environ le quart de la dislance comprise entre le bourrelet
péricoronal et la limite externe de la zone circulaire entourant

(1) Page 60.

72 CHARLES JULIN.

l'orifice cloacal. Cette partie du raphe dorsal constitue une
saillie volumineuse très large en avant, au niveau du bour-
relet péricoronal, et qui va en se rétrécissant progressivement de
son extrémité antérieure vers son extrémité postérieure où elle
atteint son minimum de largeur. Cette extrémité postérieure
du raphe est libre sur une très petite étendue. Le raphe dorsal
constitue en réalité un bourrelet qui est soudé au manteau sui-
vant une espèce de pédicule large en avant et qui va en se rétré-
cissant d'avant en arrière.

Dans la majeure partie de son étendue, le raphe dorsal pré-
sente une gouttière, très largement ouverte en avant et très
étroite au contraire en arrière, où elle est en même temps plus
profonde. Cette gouttière, que j'ai appelée gouttière épibranchiale,
est terminée en cul-de-sac à ses deux extrémités : le cul-de-
sac antérieur est moins net et moins profond que le cul-de-sac
postérieur : ce dernier constitue la partie libre du raphe, que
j'ai signalée plus haut. De plus, dans sa partie antérieure élargie,
on constate chez une foule d'individus, en observant avec l'ob-
jectif 4- de Hartnack, par exemple, que le fond de la gouttière
épibranchiale présente une espèce de rayure longitudinale, ce
qui dépend très probablement de la disposition régulière des
éléments cellulaires dans cette partie de la gouttière. Enfin, la
gouttière épibranchiale ne s'étend pas jusqu'au bourrelet péri-
coronal, mais à une petite dislance de ce dernier, de sorte que
à l'extrémité antérieure du raphe dorsal, il y a un petit espace
suivant lequel la gouttière épibranchiale n'existe pas.

De cette disposition des gouttières hypobranchiale péricoro-
naleet épibranchiale, il résulte que ces différentes gouttières ne
communiquent pas directement l'une avec l'autre, en ce sens
qu'elles ne se continuent pas directement l'une dans l'autre.

La partie postérieure du raphe dorsal est représentée par une
série de languettes constituant des saillies filamenteuses très
nombreuses disposées en une rangée. Ces languettes sont des
dépendances du sac branchial et flottent librement dans la
cavité branchiale. Elles sont situées sur la ligne médiane
dorsale.

ORGANISATION DES ASCIDIES SrMPLES, 73

Le sac branchial qui, ainsi que nous l'avons vu, est soudé au
manteau suivant certaines lignes déterminées, notamment le
long du bourrelet péricoronal et un peu en dehors de lui, selon
la gouttière hypobranchiale, et selon la partie antérieure du
raphe dorsal, est, dans tout le reste de son étendue, réuni à la
paroi interne du manteau par des fdaments tantôt grêles, tantôt
assez volumineux, auxquels Huxley donne le nom de trabecules
vasculaires (1). Ces filaments qui traversent aussi la cavité
péribranchiale sont généralement assez disséminés. Cependant,
ils sont très nombreux et peu espacés sur la ligne médio-dorsale
et il est notamment une partie de cette ligne médiane où ils sont
plus nombreux encore et pour ainsi dire serrés les uns contre
les autres. Cette partie de la ligne médio-dorsale est comprise
entre l'extrémité postérieure de la partie antérieure du raphe
dorsal et un point de la région interosculaire, assez rapproché
de l'orifice du cloaque. Ce point est nettement déterminé, parce
qu'il est caractérisé, chez Cor. parallelogramma, par l'entrecroi-
sement d'une foule de petits muscles, qui constituent là comme
une sorte de chiasma musculaire. Cette disposition est tout à
fait caractéristique de celte espèce.

Le tubercule hypophijsairey situé sur la ligne médio-dorsale,
dans la région buccale, et en avant du bourrelet péricoronal
ainsi que de l'extrémité antérieure du raphe dorsal, fait saillie
dans celle région. Sa surface est lisse et présente des taches pig-
mentées jaunes chez les individus qui présentent ces mêmes
taches dans la région buccale et dans le bourrelet péricoronal.
L'orifice de la cavité infandibuliforme a la forme d'un croissant
dont les angles seraient fortement émoussés. Cet orifice est relati-
vement assez large. On dislingue nettement le contour de la cavité
en entonnoir, grâce à l'aspect sombre que présente la paroi de
celle cavité; mais on ne peut distinguer le canal excréteur de la
glande /ìfjpopfììjsaire qu'à son origine; il est impossible de voir sa
terminaison ni son trajet, ce qui dépend de ce qu'il est court et

(i) Loc. cit, p. 603.

74 CHARLES JLLIN.

complètement caché par la partie antérieure élargie du raphe
dorsal.

La glande iiypophysaire et le ganglion nerveux placé au
dessus d'elle sont très nettement visibles et faciles à distinguer.
Ils sont situés sur la ligne médio-dorsale, dans l'épaisseur de la
paroi du corps; leur extrémité antérieure aboutit immédiate-
ment en arrière du bourrelet péricoronal. La glande hypophy-
saire s'étend aussi loin en arrière que le ganglion nerveux.
Tous deux occupent un peu plus du tiers de la longueur de la
région inlerosculaire; ces deux organes sont donc plus étendus
que la partie antérieure du raphe dorsal. 11 en résulte que, chez
cette espèce, la cavité péribranchiale s'étend au-dessous de la
partie postérieure de la glande hypophysaire et du ganglion
nerveux.

Le ganglion a une forme cylindroïde, allongée dans le sens
antéro-postérieur. Vers le milieu de sa longueur, il présente un
léger étranglement.

De son extrémité antérieure partent deux troncs nerveux,
qui, après avoir passé au-dessus du tubercule hypophysaire, se
divisent en rameaux de plus en plus tenus qui vont innerver
la région buccale. Très fréquemment, sans cependant que cela
soit constant, l'un des troncs émet tout près de son origine une
mince branche qui, elle aussi, passe au-dessus du tubercule
hypophysaire et va finir à la région buccale. Jamais il n'est
permis de voir de rameau nerveux, si mince qu'il soit, se ren-
dant à ce tubercule.

La catité péribranchiale s'étend donc chez Cor. parallelo-
gramma: en avant, jusque près du bourrelet péricoronal; en
bas, jusqu'au bourrelet marginal de la gouttière hypobranchiale.
Du côté de la face dorsale, il y a lieu de distinguer : dans toute
la région où règne le raphe dorsal proprement dit, c'est-à-dire la
partie antérieure de ce raphe, les deux moitiés de la cavité péri-
branchiale ne communiquent pas l'une avec l'autre et sont sé-
parées par lui; plus en arrière, elles communiquent entre elles
au-dessous de la partie postérieure de la glande hypophysaire et
du ganglion nerveux, ainsi qu'au niveau du cloaque; enfin, en

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 7^

arrière da cloaque, elles sont de nouveau séparées par l'intes-
tin, auquel s'insèrent le sac branchial d'une part et le sac péri-
brarichial d'autre part. La cavité péribraucliialeest donc en réalité
formée de deux cavités communiquant entre elles au niveau du
cloaque et un peu en avant de ce dernier.

{PI. IV. fig. -2.:,

La région interosculaire est un peu plus développée chez
cette espèce que chez Cor. parallelogramma : les deux oritices
buccal et cloacal sont donc un peu plus distants l'un de l'autre.
Vorifice buccal est entouré de huit lèvres; Vorifice cloacal n'en
présente que six, de même que chez Cor. parallelogramma. Ces
lèvres ont d'ailleurs les mêmes caractères que chez cette dernière
et sont disposées de la même manière par rapport au plan médian
du corps.

La région buccale est aussi étendue que chez Cor. parallelo-
gramma; mais vu la longueur plus considérable de la région
interosculaire chez l'espèce qui nous occupe, il en résuite natu-
rellement qu'elle ne présente qu'une largeur égale à environ le
quart de la région interosculaire.

Là zone circulaire qui entoure l'orifice du cloaque et dans les
limites de laquelle se trouvent les muscles annulaires, est aussi
étendue que la région buccale, contrairement à ce qui existe
chez Cor. parallelogramma.

Le cercle coronal, situé à égale distance de l'orifice buccal et
du bourrelet péricoronal, présente un nombre de tentacules
notablement plus restreint que chez Cor. parallelogramma. Tous
ces tentacules sont simples, renferment souvent une quantité
de petites taches pigmentées noires et sont enroulés à leur
extrémité libre.

Les deux lèvres du bourrelet péricoronal ne sont nullement
déchiquetées sur leur bord, mais la façon dont elles se com-
portent par rapport au cul-de-sac antérieur de la gouttière
hypobranchiale, d'une part, et par rapport au raphe dorsal, d'autre

76 CHARLES JULIN.

part, est un peu différente de ce qui existe chez Cor. parallelo-
gramma.

Du côté du cul-de-sac antérieur delà gouttière hypobran-
chiale, la lèvre interne du bourrelet péricoronal se réunit à la
lèvre externe en un point plus éloigné de la ligne médiane, de
sorte que, du côté ventral, les deux gouttières péricoronales demi-
circulaires sont moins étendues que chez Cor. parallelogramma,
et leur extrémité ventrale se trouve par conséquent à une plus
grande distance de la gouttière hypobranchiale. La membrane
provenant de la réunion des deux lèvres se comporte ensuite
par rapport au cul-de-sac antérieur de la gouttière hypobran-
chiale identiquement de la même façon que chez Cor. parallelo-
gramma.

Mais du côté du raphe dorsal les différences sont plus mar-
quées. La lèvre interne est continue et constitue, comme chez
l'espèce précédente, un repli membraneux qui fait saillie dans la
cavité buccale. La lèvre externe ne se réunit pas à la lèvre in-
terne; mais au fur et à mesure qu'elle se rapproche de la ligne
médio-dorsale, elle devient de moins en moins élevée et se perd
insensiblement, tout près de la ligne médiane, directement dans
la partie antérieure du raphe dorsal.

La gouttière Ipéricoronale vient donc mourir insensiblement
tout près de la ligne médiane; mais encore ici, tout comme chez
Cor. parallelogramma, il existe, non pas une seule gouttière
péricoronale, mais deux ; car les extrémités dorsales de ces
deux gouttières demi-circulaires ne se continuent pas Tune dans
l'autre, Tépithélium vibratile qui en tapisse les lèvres s'arrètant
à une certaine distance de la ligne médiane, pour se continuer
insensiblement avec l'épithélium qui recouvre la surface du
raphe dorsal.

La différence essentielle qui existe donc ici entre Cor. paro/Ze-
logramma el Àsc. scabra, c'est que tandis que, chez la première,
la lèvre externe du bourrelet péricoronal s'unit au préalable à la
lèvre interne, les deux réunies venant se continuer avec le
raphe dorsal, chez la seconde au contraire, elle s'unit directe-
ment au raphe dorsal comme le fait la lèvre interne.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 77

Les fentes branchiales sont recîilignes, très allongées dans le
sensantéro-poslérienr, leurs lèvres élanl parallèles entre elles.
De même que chez Cor. parallelogramma les plus antérieures
n'arrivent pas jusqu'au bourrelet péricoronal, mais un peu en
dehors de la lèvre externe du sillon. Il existe donc ici aussi,
entre la circonférence formée parla limite antérieure des fentes
branchiales et le bourrelet péricoronal, une bande étroite circu-
laire dans rétendue de laquelle ne se trouvent pas de fentes
branchiales et suivant laquelle le sac branchial est soudé au
manteau.

La partie antérieure du raphe dorsal est très développée chez
cette espèce; elle s'étend sur la ligne médiane dorsale depuis le
bourrelet péricoronal jusqu'à l'union des deux tiers antérieurs
avec le tiers postérieur de celte zone comprise entre la limite
externe de la région buccale et la limite externe de la zone cir-
culaire, dont j'ai déjà parlé, et qui entoure l'orifice cloacal. Elle
est donc beaucoup plus développée que chez Cor. parallelo-
gramma; mais elle est moins large surtout à son extrémité anté-
rieure; elle présente dans toute son étendue une gouttière épi-
branchiale^ profonde et étroite terminée en cul-de-sac à ses deux
extrémités, le cul-de-sac antérieur étant moins développé que le
postérieur.

Cette gouttière s'étend très loin en avant et elle arrive jusque
sur la face latérale gauche du tubercule hypophysaire. La gout-
tière péricoronale gauche contournesonexlrémité antérieure ainsi
que le montre la figure 2, planche IV. 11 en résulte que la partie
tout à fait antérieure du raphe dorsal, celle dans l'étendue de
laquelle la gouttière épibranchiaîe n'existe pas, est chez cette
espèce extrêmement réduite, cette dernière gouttière atteignant
parson extrémité antérieure la gouttière péricoronale. L'extré-
mité postérieure de la gouttière épibranchiaîe n'est pas libre
dans la cavité branchiale, ainsi que cela existe chez Cor. paralle-
logramma; mais elle se continue directement avec la portion
postérieure du raphe dorsal. Celle-ci consiste ici en un repli
membraneux unique, qui n'est qu'une dépendance du sac bran-
chial et que l'on peut considérer comme un des replis méridiens

78 CHARLES JULIK.

de ce sac, lequel aurait pris un développement plus considé-
rable. On voit en effet que, de même que cela existe pour tous
les autres replis méridiens, cette partie du raphe dorsal donne
insertion à une foule de petites bandelettes transversales, tout à
fait semblables à celles qui s'insèrent aux replis méridiens
voisins.

Je ferai remarquer encore une fois ici que de même que chez
Cor. parallelogramma^ et nous verrons qu'il en est de même
aussi chez Ph. venosa et Ph. mentula, les gouttières hypobran-
chiale péricoronale et épibranchiale ne communiquent pas direc
tement l'une avec l'autre.

Les trabecules vasculaires sont surîout très nombreux sur la
ligne médiane dorsale depuis l'extrémité postérieure de la gout-
tière épibranchiale jusqu'au niveau du cloaque. Ici, cette limite
du cloaque n'est pas donnée comme chez Cor. parallelogramma
par un entrecroisement de muscles; cette limite, qu'aucune
sition particulière des éléments n'indique, se trouve à peu de
dispodislance du dernier muscle annulaire du cloaque.

Le tubercule hypophy saire est lisse à la surface et présente la
même situation que chez Cor. parallelogramma, situation qui
d'ailleurs est la même chez toutes les Ascidies.

Uorifice de la cavité in fundibuli forme a la forme d'un crois-
sant dont les deux extrémités, complètement émoussées, seraient
contournées en volutes de façon à être dirigées en arrière.

La lèvre la plus postérieure de l'orifice constitue une ligne
parfaitement régulière, tandis qu'au contraire l'autre lèvre est
plissée et ondulée, ce qui donne à cet orifice un aspect irré-
gulier.

11 n'est pas possible de distinguer chez cette espèce ni la forme
en entonnoir de la cavité, ni le canal excréteur de la glande
hypophysaire, ce qui dépend de ce que le tubercule hypophy-
saire se présente complètement de face, et non de profil, comme
cela existe chez Cor. parallelogramma.

La glande hypophysaire et le ganglion nerveux sont placés
immédiatement en arrière du bourrelet péricoronal, au-dessus du
raphe dorsal. La glande, très développée, apparaît comme con-

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 7^

stituée d'un nombre considérable de petits lobules, ce qui lui
donne un aspect fortement granuleux tout particulier. Ses bords
irréguliers dépassent de toutes parts le bord du ganglion nerveux,
de sorte que quand on examine l'Ascidie ouverte par la cavité
branchiale, on ne peut distinguer le ganglion nerveux que la
masse glandulaire cache complètement. Le ganglion nerveux
affecte ici la même forme que chez Cor. parallelogramma et il
émet des troncs nerveux identiques en nombre et comme dis-
position. Le ganglion nerveux et la glande sous-jacente occupent
environ le 7» de l'étendue de la région interosculaire.

]1 en résulte que, dans toute leur longueur, ces deux organes
sont situés au-dessus du raphe dorsal. Les rapports de la cavité
péribranchiale chez Asc. scabra sont donc quelque peu différents
de ceux qui existent chez Cor. parallelogramma, en ce sens que,
du côté du dos, sur la ligne médiane, cette cavité ne s'étend
jamais au-dessous du ganglion nerveux et de la glande hypophy-
saire, contrairement à ce qui existe chez Cor. parallelogramma.

3. — PH A 1.1.1] •§1.4 IV1EMTCI.A.

(Pi V, fig. 1, 2, 3 et 4.)

L'exemplaire qui m'a servi pour cette description mesurait
8 centimètres de longueur; j'entends par là qu'il mesurait 8 cen-
timètres de l'orifice buccal à son point de fixation,

La région interosculaire est ici relativement développée : les
deux orifices buccal et cloacal étant distants l'un de l'autre de
4 centimètres.

L'orifice buccal est entouré de six lèvres, très allongées, ayant
une forme triangulaire; elles sont pigmentées en jaune-orangé,
principalement vers le sommet libre du triangle.

Vorifice cloacal est aussi limité par six lèvres, mais dont la
forme est toute différente : elles sont quadrilatères, très peu éle-
vées, leur largeur étant plus considérable que leur hauteur; elles
constituent de petites membranes pigmentées aussi en jaune-
orangé ;'Jeur bord libre est à peine moins large que leur base
d'insertion. Les lèvres buccales, de même que les lèvres cloa-

80 CHARLES JULIN.

cales, quand elles se rapprochent, ferment à peu près Torifice
qu'elles circonscrivent. Le plan nnéclian du corps les répartit de
telle sorte que trois sont situées à droite et trois à gauche.

La région buccale est relativement peu étendue; elle ne pré-
sente pas plus de A millimètres de largeur. La zone circulaire
qui entoure rorifice du cloaque est plus étroite encore: elle ne
dépasse pas 5 millimètres de largeur.

Le cercle coronal est plus rapproché du bourrelet péricoronal
que de l'orifice buccal. On y compte un assez grand nombre de
tentacules effilés à leur extrémité libre, les uns très longs, les
autres, au contraire, très courts.

La lèvre externe du bourrelet péricoronal est irrégulière, déchi-
quetée sur son bord, tandis que la lèvre interne est très régu-
lière et ne présente pas ces inégalités. La façon dont se com-
portent les gouttières péricoronales , par rapport au cul-de-sac
antérieur de la gouttière hypobranchiale et par rapport au raphe
dorsal, est identique à celle dont se com.portent ces organes chez
Cor. parallelogramma.

Toute la zone comprise entre le cercle coronal et le bourrelet
péricoronal, toute la surface du tubercule hypophysaire, ainsi
que la lèvre interne des gouttières péricoronalcs, sont pigmen-
tées en jaune et présentent, de plus, une quantité de petites
papilles qui font saillie dans la cavité buccale.

Les fentes branchiales ont la môme forme que chez Ascidia
scabra et \es plus antérieures arrivent aussi, comme chez les
espèces précédentes, un peu en dehors de la lèvre externe du
bourrelet péricoronal.

La partie antérieure du raphe dorsal est longue de 6 milli-
mètres et présente une gouttière épibranchiale étroite et pro-
fonde, terminée en cul-desac à ses deux extrémités. De même
que chez Cor. parallelogramma., l'ex tremi lé antérieure de cette
gouttière reste un peu en retrait sur la lèvre externe du bourrelet
péricoronal; son extrémité postérieure se continue avec un repli
membraneux complet, constituant la partie postérieure du raphe,
tout comme cela existe chez Ascidia scabra. Ce repli a la même
signification que celui que présente cette dernière espèce.

ORGAiMSATION DES ASCIDIES SIMPLES. 8i

Les trabecules vasculaires se comportent ici comme chez
Ascidia scabra et la limite du cloaque est indiquée delà même
manière que chez celte espèce.

Le tubercule hypophysaire fait assez fortement saillie dans la
cavité buccale.

Voriflce de la cavité in fandibuli forme est très régulier et
présente tout à fait la forme d'un fer à cheval dont les extré-
mités seraient très légèrement recourbées en dehors. Ses lèvres
sont régulières et ne présentent aucune plicature, aucune ondu-
lation; elles sont très rapprochées l'une de l'autre et constituent
ainsi une fente très étroite. On peut distinguer très nettement la
forme en entonnoir de la cavité dont les parois se montrent très
clairement, et le canal excréteur de la glande hypophysaire peut
être suivi sur une longueur de 2 centimètres environ. Le gan-
glion nerveux et la glande hypophysaire sous-jacenle sont, en
effet, situés dans la région interosculaire, de telle sorte que
leur extrémité postérieure arrive à l'union des deux tiers anté-
rieurs avec le tiers postérieur de cette région. Ces deux organes,
nettement distincts l'un de l'autre, ont une longueur de
2 '/a millimètres.

Quanta la forme du ganglion, elle est la même que chez les
espèces précédentes; mais la disposition des branches nerveuses
qui en émanent est particulière. Tandis que chez Cor. parallelo-
gramma, Asc. scabra et Ph. venosa, je n'ai jamais constaté la
présence de nerfs périphériques latéraux; au contraire, chez
P/i. mentida, il en existe une paire. Ces nerfs latéraux sont
situés l'un à droite et l'autre à gauche du ganglion nerveux,
dans le voisinage de son extrémité postérieure. En outre, un
nerf émane de la face inférieure du ganglion, presque au même
niveau que les ù^xw précédents. Ce nerf prend son origine par
deux racines qui, après avoir entouré étroitement le canal excré-
teur de la glande hypophysaire, se réunissent pour constituer un
tronc unique, de telle sorte qu'à la coupe transversale le canal
semble traverser le ganglion nerveux (fig. 5, pi. Vil).

Les rapports de la cavité péribranchiale sont donc encore
différents chez Ph. mentala. Du côté de la ligne médiane dor-
sale, cette cavité est étendue non-seulement au-dessous du

6

82 CHARLES JULIN.

ganglion nerveux et de la glande hypophysaire, mais encore
en avant de ces organes sur une étendue de 14 millimètres
environ.

4. — PBALE.US1A VËMOIS.%.

(PI. IV, fig. 3.)

Le spécimen dont je vais faire la description mesurait
8 Y^ centimètres de longueur, c'est-à-dire depuis l'orifice buccal
jusqu'à son point de fixation.

. Comparativement à la grande taille de cette Ascidie, la région
interosculaire est peu étendue; elle mesure à peine 2 72 centi-
mètres. Elle est donc notablement plus réduite que chez
Ph. men tuia.

Vorifice buccal est limité par six lèvres, de forme quadrila-
tère, un peu moins larges du côté de leur bord libre qu'à leur
base d'insertion. Ces lèvres rappellent complètement l'apparence
de celles qui limitent l'orifice cloacal chez Ph. mentula. L'orifice
cloacal est pourvu de six lèvres tout à fait semblables. Le plan
médian du corps se comporte, vis-à-vis d'elles, comme chez
Ph. meniula, et quand elles se rapprochent, elles ferment aussi
à peu près complètement l'orifice qu'elles circonscrivent.

La région buccale est large d'environ 5 millimètres, ce qui
fait qu'elle intéresse à peu près le quart de l'étendue de la région
interosculaire. La zone circulaire qui entoure forifice cloacal est
notablement moindre, elle atteint à peine 3 millimètres de
largeur.

Le cercle coronal, très nettement marqué, est situé à égale
distance de l'orifice buccal et du bourrelet péricoronal. Il pré-
sente un grand nombre de tentacules de dimensions variables.

Contrairement à ce qui existe chez Ph, mentula ^ la lèvre
interne du bourrelet péricoronal est régulière, n'est pas déchi-
quetée; il en est de même d'ailleurs de la lèvre externe. Quant
à la façon dont se comportent les deux gouttières péricoronales
à leurs extrémités, elle est ici encore la même que chez Cor.
parallelogramma.

De même que chez Ph. mentula^ on trouve toute la zone

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 83

comprise entre le cercle coronal et le bourrelet péricoronal,
ainsi que la surface du tubercule hypophysaire, pigmentées en
jaune et présentant de petites papilles. Toutefois ces papilles,
contrairement à ce qui existe chez Ph. menlida, n'existent pas
ici sur la lèvre interne du bourrelet péricoronal.

Les fentes branchiales ont la même forme que chez Ph. men-
tula et les plus antérieures sont aussi légèrement en reirait sur
le bourrelet péricoronal.

La partie antérieure du raphe dorsal est longue de 15 milli-
mètres; elle est donc relativement très développée et son extré-
mité postérieure arrive en arrière de l'extrémité postérieure du
ganglion nerveux et de la glande hypophysaire sous-jacente. La
gouttière épibranchiale présente tous les mêmes caractères que
chez Ph. mentula. Il en est de même d'ailleurs de \sl portion
postérieure du raphe dorsal qui consiste en un repli membra-
neux continu, lequel représente, en réalité, un repli méridien
du sac branchial considérablement développé.

Pour la disposition des trabecules vasculaires et la limite du
cloaque, elles sont les mêmes que chez Ph. mentula.

L'orifice de la cavité in fundibuli forme a la forme d'un fer à
cheval, dont les branches seraient un peu onduleuses, et les
extrémités légèrement recourbées ; il constitue une fente assez
étroite. Les parois de la cavité infundibuliforme se distinguent
très aisément par transparence et permettent ainsi de constater
la forme de cette cavité.

Le conduit excréteur de la glande hypophysaire est très nette-
ment visible sur une longueur de 2 millimètres environ.

Les extrémités antérieures du ganglion nerveux et de la
glande sous-jacente se trouvent situées à environ 1 ^2 milli-
mètre du bourrelet péricoronal. La longueur de ces organes est
de 2 72 millimètres. Ils peuvent aisément être distingués l'un de
l'autre.

Enfin , pour la forme du ganglion et la disposition des bran-
ches nerveuses auxquelles il donne naissance, je renvoie à ce
que j'en ai dit chez Cor. parallelogramma et Asc. scabra.

Les rapports de la cavité péribranchiale sont , chez cette
espèce, tout à fait les mêmes que Ascidia scabra.

84 châkles julin.

CHAPITRE II.

DESCRIPTION eiSTOLOGïQUE.

Pour étudier la texture de ces différents organes, j'ai pratiqué
des coupes longitudinales et des coupes transversales à travers
des individus conservés par Tune des méthodes que j'ai exposées
plus haut (p. 60).

Après avoir détaché le manteau, j'incise un lambeau quadri-
latère, comprenant le tubercule hypophysaire, le ganglion
nerveux avec la glande sous-jacenle et le raphe dorsal, et je
l'enchâsse dans un mélange de graisse de bœuf et de paraffine
en parties égales. Mes coupes ont été pratiquées à l'aide du
microtome du D*" Long, de Breslau, et j'ai pu obtenir par celte
méthode des coupes de moins d'un centième de millimètre
d'épaisseur.

1. — Bourrelet péricoronal.

(PI. VII, fig. 2.)

Si on lait une coupe transversale menée perpendiculairement
à la gouttière péricoronale, on constate que le bourrelet périco-
ronal présente à considérer une charpente conjonctive et un
epithelium reposant sur elle. La charpente conjonctive se con-
tinue sans ligne de démarcation tranchée avec celle de la région
buccale. Le tissu conjonctif qui entre dans sa composition affecte
une structure toute particulière. Il offre à distinguer, comme
tout tissu conjonctif, une masse fondamentale dans laquelle
se trouvent disséminés les vaisseaux sanguins et des éléments
cellulaires.

La masse fondamentale est pour ainsi dire complètement
homogène, anhysle; elle résiste à l'action des matières colo-
rantes et présente par-ci par-là de très fines fibrilles extrême-
ment ténues. Les vaisseaux sont ici remplacés par de petites

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 85

lacunes disséminées dans la substance fondamentale; ces lacunes
sont limitées par une rangée de cellules très aplaties, consti-
tuant un endothelium. Les cellules conjonctives que Ton y ren-
contre sont différentes. Les unes sont relativement grandes,
assez régulièrement spliériqucs; leur protoplasme est très
finement granuleux et elles possèdent un grand noyau, très
réfringent, se colorant très faiblement en rose par le picrocar-
minate; il en est de même, d'ailleurs, du corps de la cellule.
D'autres, plus nombreuses, notablement plus petites, sont arron-
dies également et leur protoplasme granuleux se colore nette-
ment en rose par le picrocarminate : ces cellules possèdent un
noyau très petit qui se colore fortement en rouge sous l'action
de ce réactif.

Outre ces deux espèces de cellules qui ne montrent jamais de
prolongements, on trouve par-ci par-là quelques rares éléments
cellulaires ayant tout à fait l'apparence d'amibes. Leur forme est
irrégulière; elles présentent des prolongements semblables aux
prolongements amœboïdes, leur contour n'est nullement net,
nuilementarrélé. f.eur corps proloplasmique finement granuleux
se colore peu dans les matières colorantes et renferme un noyau
arrondi qui se colore en rose par le picrocarminate, en bleu pâle
par rhématoxyline.

F:]nfin , chez certains spécimens de Cor. parallelogramma et
(TAsc. scabra, ainsi que chez la plus grande majorité de Ph. men-
tula et Ph. venosa, il existe encore dans le tissu conjonctif des
globules colorés en jaune, arrondis, qui restent indifférents à
Faction des matières colorantes. Ces globules sont assez réguliè-
rement alignés et leur pigment est soluble dans l'alcool.

Sur la charpente conjonclive ainsi constituée, repose un
epithelium dont les caractères varient selon l'endroit où on le
considère. Dans toute l'étendue de la gouttière péricoronale cet
epithelium est épais, formé d'une seule couche de cellules cylin-
driques munies d'un petit noyau ovalaire, situé dans la partie
profonde de la cellule.

Mais tandis que dans le fond ainsi que sur les lèvres de la
gouttière cet epithelium présente sur sa face libre une quantité

8D CHARLES JULIN.

de cils vibratiles courts, au contraire, sur les parois latérales de
la gouttière répilhélium n'est pas cilié.

Toutes les cellules de cet epithelium présentent sur leur
face libre une espèce de plateau relativement épais. Là oii
l'épithélium est vibratile, ce plateau paraît canaliculé, les cils
semblant traverser ces canalicules. Il en résulte une apparence
fortement granuleuse (pi. Vlî fig. 3) qn'aiîecte la face libre de
la cellule, chaque granulation correspondant précisément à
l'espace compris entre deux cils voisins. Là où l'épithélium n'est
pas cilié les plateaux réunis semblent constituer une membrane
non interrompue (pl.YII, fig. 2).

L'épithélium cylindrique vibratile des lèvres de la gouttière
péricoronale se continue sur une petite étendue à la surface des
lèvres du bourrelet, avec un epithelium cylindrique, dont la
face libre des cellules ne présente plus de plateau ; cet epithelium
devient de moins en moins élevé, cubique d'abord, puis enfin tout
à fait aplati. C'est cet epithelium plat qui tapisse la plus grande
partie de la surface du bourrelet péricoronal. Il se continue
avec l'épithélium plat qui recouvre la surface de la région
buccale.

Chez Ph. mentula, la lèvre interne de la gouttière périco-
ronale présente par-ci par-là une petite papille (pi. V. fig. 2)
qui est aussi constituée d'une charpente conjonctive, identique
à celle du bourrelet péricoronal lui-même, et tapissée par une
couche d'épithélium plat.

Il existe toujours au niveau des lèvres de la gouttière une
petite quantité de mucus ; mais je n'ai rien constaté qui ressem-
blât à des cellules caliciformes.

II. — RAPHE DORSAL.

(PI. VJI, fig. 1.)

Une coupe transversale pratiquée perpendiculairement à la
gouttière épibranchiale, dans la partie antérieure du raphe
dorsal, montre que ce dernier consiste dans un bourrelet dont
la surface est irrégulière ; ce bourrelet est relié au manteau

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 87

par un pédicule plus ou moins large. La texture du raphe dorsal
est tout à fait analogue à celle du bourrelet péricoronal. Il
présente aussi à considérer une charpente conjonctive, qui, par
l'intermédiaire d'un pédicule, se rattache à la partie de la tunique
interne du manteau dans laquelle sont logés le cerveau et la
glande hypophysaire. Un epithelium dont les caractères varient
selon l'endroit où on le considère, recouvre toute la surface de la
charpente conjonctive et délimite la gouttière épibranchiale.

La texture de la partie conjonctive du raphe dorsal est
identique à celle de la partie conjonctive du bourrelet périco-
ronal avec cette différence toutefois qu'ici les globules pigmen-
tés font complètement défaut.

L'épithélium de la gouttière épibranchiale est cylindrique
et présente tous les mêmes caractères que celui de la gouttière
péricoronale, avec cette différence toutefois qu'il est vibratile
dans toute son étendue. Il se continue au niveau des lèvres,
comme celui de la gouttière péricoronale, avec un epithelium
cylindrique non vibratile, qui devient peu à peu cubique, puis
complètement plat. Toute la gouttière est remplie par du mucus,
mais il n'y existe pas non plus de cellules caliciformes.

III. — TUBERCULE HYPOPHYSAIRE.

(PI. IV, 6g. 4 et pi. VII, fig. 4.)

Pour étudier la texture de cet organe, qui est identiquement
la même chez les différentes espèces que j'ai examinées, le
mieux est de pratiquer des coupes verticales et antéro-posté-
rieures. Une coupe ainsi menée (pi. YII. fig. 4) démontre qu'il
faut considérer au tubercule hypophysaire une charpente con-
jonctive et un epithelium qui en tapisse la surface.

La charpente conjonctive est relativement fort réduite. Elle
présente elle môme deux parties bien distinctes : une couche
nettement délimitée de substance anhyste, sur laquelle repose
répithélium de la cavité infundibuliforme, et en dehors de
celle-ci une portion conjonctive proprement dite.

88 CHARLES JULIN.

La portion conjonctive proprement dite présente identique-
ment la même texture que celle que j'ai décrite plus haut pour
la charpente conjonctive du hourrelet péricoronal. D'ailleurs elle
est extrêmement réduite.

La partie anhyste de la charpente conjonctive diminue pro-
gressivement d'épaisseur au fur et à mesure qu'elle se rapproche
du sommet de l'entonnoir; elle se comporte de même en se
rapprochant de la hase de celle cavité. Celle enveloppe est
limitée extérieurement par une mince couche de cellules plates,
dont les noyaux proéminent quelque peu dans la charpente con-
jonctive proprement dite.

L'épilhélium présente des caractères variables suivant le point
du tubercule où on le considère. Dans toute l'étendue de la
cavité infundibuliforme, depuis les lèvres jusqu'au sommet de
celte cavité, il présente les caractères suivants : c'est un epithe-
lium cylindrique, formé d'une seule rangée de cellules allongées
dans le sens perpendiculaire à la cavité. Ces cellules, très fine-
ment granuleuses et munies d'un noyau ovalaire allongé dans îe
sens du grand axe de la cellule et plus rapproché du fond de la
cellule, présentent au milieu de leur face libre un petit épais-
sissemeiU d'oii part un très long fouet vibratile. Ces fouets vibra-
tiles, dont les vibrations semblent se faire de telle sorte qu'elles
permettent à l'eau d'entrer dans la cavité en entonnoir, sont assez
longs pour que ceux de l'une des parois de la cavile viennent
toucher l'autre paroi, de sorte qu'ils s'entre-croisent entre eux
de mille manières.

Cet epithelium se continue en avant avec un épilhélium
cubique qui tapisse toute la surface du tubercule; ces cellules
cubiques finement granulées renferment un noyau sphérique,
qui prend dans le picrocarminate d'ammoniaque une leinle rose
tout à fait semblable à celle que prennent les noyaux allongés
des cellules vibratiles de la cavité en entonnoir. Gel épilhéiium
cubique lui-même, en dehors du tubercule, se continue avec
l'épilhélium plat qui tapisse la surface de la région buccale.

En arrière, répilhélium cylindrique vibratile de la cavile
infundibuliforme se continue brusquement avec l'épilhélium

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 89

cubique constituant le canal excréteur de la glande hypophy-
saire.

Au-dessus du tubercule bypophysaire , la coupe pratiquée
comme nous l'avons indiqué, montre fréquemment la section
longitudinale d'un rameau nerveux, qui est très nettement
délimité, court dans le tissu conjonctif ambiant et ne se divise
jamais à ce niveau. La figure 4, planche IV, montre cette dispo-
sition.

IV. — GLANDE HYPOPHYSAIRE ET SON CONDUIT EXCRÉTEUR.
(PI. VI et VU, fig. 4 et o.)

Sur une coupe verticale et antéro-postérieure intéressant le
conduit excréteur de la glande bypophysaire, il est facile de
voir que l'on peut iictivemenl distinguer à cet organe deux
parois, l'une supérieure et l'autre inférieure. La paroi inférieure
se continue avec Tépithélium glandulaire en un point plus rap-
proché de l'extrémité antérieure de la glande que celui au
niveau duquel se fait la continuité entre la paroi supérieure du
canal et le même epithelium glandulaire. Si, au lieu de pratiquer
des coupes verticales et antéro-poslérieurcs, on pratique des
coupes transversales et verticales, on constate alors que ce
canal excréteur ne constitue un vrai canal, dans le sens propre
du mot, que dans la partie antérieure seulement de son trajet.
Cette partie, qui est très réduite chez Cor. parallelogramma et
Ascidia scabra, est plus considérable déjà chez Ph. venosa et
énormément développée chez Ph . menfiila, Vins en arrière, c'est-
à-dire dans la partie postérieure de son trajet, le canal excié-
teur de la glande bypophysaire ne constitue plus à {)roprement
parler un canal, mais une gouttière, ainsi que le montre la
planche Vï.

Cette gouttière est ouverte du côté de la masse glandulaire
et sur ses bords son epithelium cubique se continue avec l'épi-
théîium glandulaire. On constate alors que la paroi inférieure
du canal qui était, dans la partie antérieure, constituée par l'épi-
thélium cubique du canal, est dans cette région constituée par
des diveriicu!es tubulaires de l'épithélium glandulaire.

90 CHARLES JULIN.

Toute celte disposition dépend exclusivement de ce que, lors
de la formation de la glande, la paroi inférieure de la portion
postérieure du canal excréteur a seule donné naissance à des
diverticules glandulaires.

Ce canal présente un rapport constant sur lequel je tiens à
insister tout particulièrement. Dans la région où le ganglion
nerveux existe, le canal excréteur est toujours situé immédia"
tement au-dessous de lui, sans interposition de tissu conjonctif,
étant placé là entre le ganglion nerveux et la masse glandulaire.
Ce rapport constant du canal excréteur a une très grande impor-
tance au sujet de sa signification et de la signification de la masse
glandulaire.

Dans la région où le canal est complet, il se présente comme
aplati de haut en bas, de sorte qu'il a à la coupe une forme ova-
laire à grand axe transversal. Là où il constitue une gouttière,
cette gouttière est aussi fortement aplatie.

Ce canal excréteur est constitué par une simple rangée de cel-
lules cubiques, finement granuleuses et munies d'un noyau
arrondi; ces cellules se colorent très fortement dans les matières
colorantes. Il se continue en avant avec l'épithélium vibratile de
la cavité infundibuliforme et en arrière avec l'épithélium glandu-
laire. Il ne présente pas de membrane propre.

La texture de la glande hypophysaire est extrêmement difficile
à déchiffrer. Cette difficulté tient d'une part à l'exiguïté des élé-
ments cellulaires de son epithelium et ensuite à l'existence dans
les cavités glandulaires d'un nombre considérable de cellules qui
remplissent cette cavité.

C'est chez Ph. mentala que la texture de cette glande m'a
paru la plus nette et la plus facile à analyser. Elle me paraît être
à peu près la même chez Ph, venosa, et elle diffère très peu de
celle de Cor. parallelogramma. Chez A se. scabra, enfin, la
texture de l'épithélium glandulaire est assez différente.

Quoi qu'il en soit, la glande hypophysaire est tubuleuse, com-
posée, et elle présente à considérer une charpente conjonctive
et des tubes glandulaires tous réunis entre eux et plongés dans
le tissu conjonctif.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 91

La charpente conjonctive est très développée chez Ph. venosa
et Ph. mentula; elle l'est très peu au contraire chez Cor. paral-
lelogramma, oil les tubes glandulaires sont beaucoup plus serrés
les uns contre les autres, ce qui augmente encore les difficultés
que Ton rencontre à en étudier l'histologie. C'est là la seule dif-
férence qui existe entre la texture de cette glande chez ces
diverses espèces. Chez Asc. scabra, la charpente conjonctive est
aussi peu développée, quoiqu'elle le soit davantage que chez
Cor. parallelogramma. Mais quelle que soit l'étendue de cette
charpente conjonctive, elle présente les mômes caractères dans
ces différentes espèces. Elle est extrêmement riche en lacunes
sanguines, lesquelles sont délimitées par un endothelium de
cellules plates. C'est là le seul caractère particulier que présente
le tissu conjonclif dans cet organe.

Chez Ph. venosa, Ph. mentula et Cor. parallelogramma, les
tubes glandulaires sont constitués par un epithelium cuboidc
dont les cellules sont un peu plus volumineuses que celles qui
forment la paroi du conduit excréteur, et elles se colorent moins
par l'action des matières colorantes. Ces cellules, tinement granu-
leuses, sont pourvues d'un noyau sphérique qui se colore en rose
par le picrocarminate, en bleu par l'hématoxyline. Dans la
lumière du tube glandulaire se trouvent une quantité de cellules
bourrant littéralement le tube. La plupart de ces cellules ont un
contour assez irrégulier, peu marqué, semblent plus ou moins
arrondies et sont pourvues d'un noyau tout à fait semblable à
celui des cellules de l'épithélium glandulaire. De plus, on trouve
dans le même tube glandulaire toutes les phases de transition
entre les cellules épithéliales nettement caractérisées comme
telles et ces cellules irrégulières dont je viens de parler.

Non-seulement ces éléments se rencontrent dans tous les
tubes glandulaires qu'ils remplissent complètement, mais on
en trouve aussi constamment dans le canal excréteur de la
glande.

Chez Asc. scabra, les cellules de Tépilhélium glandulaire pré-
sentent toutes des vacuoles plus ou moins considérables. Dans
beaucoup de cellules, il n'existe qu'une seule grande vacuole

92 CHARLES JULIN.

arrondie qui a rejeté à la périphérie de la cellule le protoplasme
avec le noyau. Cette vacuole semble formée par un liquide
hyalin, clair, tout à fait indifférent à l'action des matières colo-
rantes. Dans d'autres cellules, on trouve un certain nombre de
petites vacuoles, dont les dimensions sont variables et qui
tendent à se réunir poîir envahir à peu près toute l'étendue de
la cellule. Sur aucune des coupes que j'ai pratiquées à travers
la glande hypophysaire de cette espèce , je n'ai trouvé de cel-
lules où ces vacuoles faisaient défaut. Enfin, dans la lumière du
tube glandulaire et du canal excréteur se trouvent aussi des élé-
ments semblables qui se sont détachés, et, encore une fois ici,
on en trouve de différentes formes comme dans les espèces pré-
cédentes.

V. — GANGLION NERVEUX.

(PI. VI et VU, fig. 4.)

La texture du ganglion nerveux des Ascidies est essentielle-
ment la même chez les différentes espèces que j'ai étudiées. A
la coupe transversale, cet organe se présente comme assez régu-
lièrement ovalaire, aplati de haut en bas, de telle sorte que ses
faces supérieure et inférieure sont parallèles au grand axe de
l'ovale.

Une telle coupe transversale, pratiquée chez Cor, parallelG-
gramma, montre que l'on doit distinguer dans le ganglion deux
espèces d'éléments : des cellules ganglionnaires et des fibrilles
nerveuses. Les cellules ganglionnaires occupent la périphérie de
l'organe et peuvent même se voir par transparence, quand on
les examine avec de forts grossissements, sur des individus qui
ont été traités par l'acide osmique. Elles sont disposées assez ré-
gulièrement sur trois ou quatre rangées concentriques et consti-
tuent ainsi sur toute la périphérie du ganglion une couche assez
épaisse qui délimite cet organe.

Les cellules des couches les plus externes sont les plus volu-
mineuses; au fur et à mesure qu'elles se rapprochent de la partie
centrale du ganglion, elles deviennent de plus en plus petites et

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 93

celles qui constituent la couche interne sont même, en général,
extrêmement réduites; par-ci par-là cependant on en trouve une
qui a encore des dimensions assez considérables. Toute cette
partie périphérique , constituée exclusivement de cellules gan-
glionnaires, forme ce que Ton pourrait appeler la substance grise
du ganglion. Toute la partie centrale, constituant ce qu'on pour-
rait appeler la substance blanche, est formée de fibrilles nerveuses
et de quelques cellules très petites disséminées dans cette masse
fibrillaire. La direction des fibrilles varie considérablement; la
plupart cependant ont une direction longitudinale et se présentent
par conséquent à la coupe transversale sous forme d'un pointillé
très net; d'autres cependant ont, au contraire, une direction
transversale ou radiée, ainsi que le montre la planche VF.

Les éléments cellulaires que l'on rencontre dans cetlc masse
fibrillaire et qui sont relativement très rares, sont sans contredit
des cellules ganglionnaires; elles présentent tous les caractères
des petites cellules ganglionnaires formant la couche interne de
la substance grise.

Voyons maintenant quels sont les caractères des cellules gan-
glionnaires. Ce sont des cellules de forme globuleuse ou arron-
die, présentant un seul prolongement. Je n'en ai jamais trouvé
qui fussent bipolaires. Tandis que le contour des grandes cellules
externes est nettement accusé, celui des petites cellules est, au
contraire, très irrégulier et fort peu marqué. Toutes ces cel-
lules sont finement granulées et possèdent un grand noyau très
réfringent se colorant en rose pâle par le picrocarminate , et
pourvu d'un nucléole relativement volumineux, fort réfringent
aussi et prenant par le picrocarminate une coloration rouge
foncée. Le prolongement de ces cellules est assez épais, fibril-
laire; les fibrilles semblent prendre origine insensiblement dans
le protoj)lasme cellulaire et se conlinuent avec les fibrilles de la
substance blanche.

Quant aux petites cellules que j'ai signalées dans la substance
blanche, ainsi que celles (pii constituent les couches les plus
internes de la substance grise, elles présentent identiquement
les mêmes caractères, sauf cependant que leur contour n'est pas

94 CHARLES JULIN.

net et elles sont aussi munies d'un noyau avec nucléole, ceux-ci
se comportant vis-à-vis des matières colorantes identiquement
de la même façon que le noyau et le nucléole des grandes
cellules. Il ne peut y avoir aucun doute sur la nature ganglion-
naire de ces éléments. On trouve donc là, de la périphérie vers
le centre, toutes les phases de transition entre les grandes cel-
lules ganglionnaires et les fibrilles nerveuses.

Si, au lieu d'examiner une coupe transversale, nous étudions
une coupe longitudinale intéressant l'origine d'un des troncs
nerveux, nous constatons la continuité entre le nerf el la sub-
stance blanche du ganglion. On peut poursuivre ainsi sur cer-
taines coupes les fibrilles dont se compose le nerf, et^qui sont
onduleuses, sur une assez grande étendue à l'intérieur de la sub-
stance blanche du centre nerveux. Toutes ces fibrilles décrivent
de petites ondulations. Enfin sur une telle coupe, on peut encore
s'assurer que l'origine du tronc nerveux présente aussi à sa
périphérie un plus ou moins grand nombre de cellules ganglion-
naires; parfois on rencontre une de ces cellules'à une distance
déjà assez considérable de l'origine du tronc nerveux. J'en ai vu
ainsi une chez Asc. scabra dont le prolongement, légèrement
onduleux, s'étendait sur une très grande distance parallèlement
au nerf, et se dirigeait vers le cerveau.

Telle est la structure du ganglion nerveux chez Cor. paral-
lelogramma. La seule différence qui existe chez Asc. scabra ,
Ph. mentida et P/i. venosa, et cette différence est surtout accen-
tuée chez Ph. mentula, c'est que chez elles on trouve en dehors
du cerveau une quantité de cellules ganglionnaires très volumi-
neuses et complètement isolées dans le tissu conjonclif ambiant.
Ces cellules, dont les caractères sont parfaitement identiques à
ceux des autres cellules ganglionnaires, envoient un prolonge-
ment fibrillaire assez volumineux, qui est toujours dirigé vers le
centre nerveux et s'insinue entre les cellules des couches péri-
phériques pour se continuer très probablement avec la masse
fibrillaire centrale. Enfin, chez Ph. menlula , les petites cellules
de la substance blanche sont beaucoup plus nombreuses que
chez les autres espèces.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 95

Il résulte de [cette étude que dans le ganglion nerveux des
Ascidies'ion peut distinguer : une couche périphérique de sub-
stance grise et une masse centrale de substance blanche; que ces
deux substances se continuent insensiblement l'une dans l'autre
et qu'il n'existe pas de névroglie ou de tissu conjonctif quel-
conque entrant dans la composition de cet organe. Les seuls
éléments dont il est formé sont des éléments nerveux : cellules
ganglionnaires et fibrilles nerveuses.

CHAPITRE 111.

HISTORIQUE. — CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES.

J. C. Savigny, dans son beau mémoire sur les animaux sans
vertèbres (1), après avoir établi les analogies entre les Ascidies
composées et les Ascidies simples, fait un rapprochement entre
ces animaux et les Mollusques, auxquels il les rattache. Il élablit
que le manteau des Ascidies est en réalité formé de deux couches.
Voici comment il s'exprime à ce sujet : « Le polypier, c'est-à-dire
le corps cartilagineux qui contient les polypes (2), est leur man-
teau; c'est du moins un manteau analogue à celui des Ascidies
et nourri des mêmes vaisseaux. On ne peut trouver deux corps
dont la substance, la contexture soient plus semblables. Mais je
crois que le véritable manteau des Ascidies est leur tunique inlé-
rieure et musculeuse et que le sac cartilagineux et extérieur,
auquel on donne communément ce nom, est, de même que le
polypier des Alcyons, plus analogue au test des Mollusques
bivalves » (5). Et il ajoute en note: « M. Cuvier compare aussi le
sac extérieur des Ascidies à la coquille des Bivalves. »

(1) J.-C. Savigny, Mémoires sur les animaux sans vertèbres. Paris 1816,
vol. -2.

(2) li s'agii ici des Ascidies composées.

(3) Loc. cit., p. 34.

96 CHARLES JULLN.

Milne-Edwards (1), dans ses Observations sur les Ascidies
composées f dislingue trois tuniques auxquelles il donne res-
pectivement le nom de tunique extérieure, seconde tunique et
troisième tunique.

Huxley (2) compare celte troisième tunique membraneuse de
Mììne-EdwiìYds a un j)ériloine, et lui distingue deux feuillets:
uu feuillet viscéral et un feuillet pariétal : « Cette membrane, dit
cet auteur, se continue au niveau de l'orifice du cloaque avec
la paroi du corps; les deux feuillets se continuent entre eux au
niveau de la bande péripharyngienne (3) d'une part, suivant une
ligne parallèle à Fendostyle dans une autre direction, et suivant
les organes digestifs et génitaux, dans une troisième direction.
De ces différents points elle se réflécbit sur le sac branchial,
dont elle forme la paroi externe. Aux bords des stigmates elle
se conlinue avec l'endoderme du pharynx et, au niveau de l'ou-
verture du rectum, avec l'endoderme de l'intestin » (i).

Alb. Hancock (5), qui rapproche les Tuniciers des Lamelli-
branches et en fait un groupe de Mollusques, établit une division
analogue. « Dans toutes les formes variées que j'ai examinées,
dit-il, il n'est pas bien diflicile de déterminer la présence de
trois tuniques ou enveloppes : le test ou tunique externe^ le
manteau ou tunique interne et la memhranc délimitante (lining

(1) Milne-Edwards, Observations sur les Ascidies composées. Paris 1841.

(2) Hdxley, a manual of the Anatomy of invertebrated animals London,
Î877.

(3) La bandé péripharyngienne de Huxley constitue ce que j'ai appelé bow-
relet péricoronal.

(4) « This membrane has a parietal and a visceral layer. The former is conti-
nued from the atrial aperture on to the parieies of the body, to the level of the
peripharyngeal band in one direction, to a line parallel with the endostyle in
another, and to the aiimenlary and genital viscera in a third direction. Fiom
these various lines, it is reflected on lo the branchial sac, of which it forms the
outer wail. At the margins of the stigmata it is continuous with the endoderm of
the pharynx and, at the aperture of the rectum, Vvith the endoderm of the intes-
tine. M Loc. cit , p. 603.

(5) Albany Hancock , On the Anatomy and Physiology of the Tunicata
20 juin 1867. (Jouru. oi' the Linn. Soc. Zoology. London 18Ô8.)

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 97

membrane), celle-ci correspondant à la tunique interne du pro-
fesseur Huxley. La membrane délimitante et le manteau sont
toujours, sur une étendue plus ou moins considérable, adhé-
rents l'un à Tautre, et excepté là où l'abdomen se trouve déve-
loppé, tous les viscères et la portion lacunaire du système sanguin
sont interposés entre eux. » (1) Pour ce qui concerne le man-
teau et le test, ils sont, d'après l'auteur, nettement séparés l'un
de l'autre chez Ascidia et Molgula, excepté toutefois à l'entrée
de l'appareil respiratoire où ils sont unis; mais il n'en est plus
de même dans le genre Slycla {Cynthia de Savigny) où <r le test
est toujours attaché, plus ou moins fortement au manteau, dans
toute son étendue , le maximum de l'adhérence se trouvant aux
orifices respiratoires » (2).

Mais il se hâte d'ajouter que ces deux enveloppes peuvent
être séparées sans la moindre difficulté chez les individus con"
seì^vés dans l'alcool, à l'exception toutefois d'une petite espèce
appartenant à ce genre Cynthia, où, même sur des spécimens
conservés dans l'alcool, il n'est pas parvenu à les isoler. Dans le
genre Pelonaia^ cette adhérence est aussi complète que dans le
genre Stycla; chez Clavellina elle est beaucoup moindre, et dans
le genre Salpa elle paraît être nulle comme dans le genre
Ascidia (3).

(1) « In ail the various forms that have been examined, there is no great diffi-
culty in determining the presence of three tunics , or envelopes, namely, the test
or outer tunic, the mantle or inner tunic, and the lining membrane or inner tunic
of Prof. Huxley. The lining membrane and mantle are always, to a greater or
less extent, adherent to each other, and have, except where there is an abdo-
men devel(»ped, all the viscera and the lacunary portion of the blood- system pla-
ced between them. » Loc. cit , p. 309.

(2) « The test is always more or less firmly attached to the mantle throughout,
through at the respiratory ori6ces the adhesion is greatest. » Loc. cit., p. 310.

(3) « In all the species (du genre Stycla), however, that have been examined,
with the exception of one (a small undesciibed species) these two envelopes may
be separated without much difficulty in specimens preserved in spirit. In the
exceptional case alluded to, the mantle is exceedingly delicate, and hence pro-
bably arises the difficulty of separating it from the test. In Pelonaia the adhesion
of the mantle and test is not by any means so remarkable as was originally sup-

7

98 CHARLES JULIN.

Comme on le voit, Hancock admet tout à fait la même sub-
division du manteau que Milne-Edvvards; sa « lining mem-
brane » correspond à la « troisième tunique » du zoologiste
français.

Huxley (1) admet aussi la subdivision de Milne-Edwards et
de Lacaze-Duthiers (2) q»i compare l'Ascidie à l'Acéphale, la
considère aussi comme formée de trois sacs emboîtés concentri-
quement auxquels il propose de donner les noms respectifs de :
tunique ou sac externe, manteau ou sac moyen, et branchie ou
sac interne.

Chez les espèces que j'ai examinées et qui appartiennent aux
genres Corella, Pliallusia et Ascidia, je n'ai nullement constaté
que l'on pût, sur le frais, diviser le manteau en deux couches
bien nettes correspondant aux subdivisions établies par les
auteurs dont je viens de parler. Toutefois je dois ajouter que si
cette division ne peut se faire sur le frais, elle se fait, au con-
traire, plus ou moins facilement sur des individus conservés
dans l'alcool. On constate alors que la paroi du corps de l'Asci-
die se divise en deux couches : une externe correspondant à
l'enveloppe cellulosique et sur laquelle se trouvent fréquem-
ment des lambeaux d'un epithelium plat, qui en tapissent la
face interne; l'autre interne constituant une mince membrane
formée d'une couche conjonctive renfermant les muscles, les
viscères et les organes que l'on rencontre sur la ligne médio-
dorsale dans la région interosculaire; cette couche conjonctive
est tapissée à sa face interne par un epithelium, qui constitue
répithélium de la paroi externe de la cavité péribranchiale; à
la face externe de celte couche conjonctive se trouve appliqué
répithélium plat dont des lambeaux peuvent rester attachés à

posed ; and, indeed, in this form they are as easily divided as they usually are in
Stycla. Also in Clavelina these two tunics are slightly adherent throughout, while
in Salpa they appear to be as free as they are in Ascidia. 1 have examined only
one species, namely S. spinosa ; and the specimens were preserved in alcohol. »
Log. cit., p. 510.

(1) Loc. du, p. 603.

(2) H. DE Lacaze-Ddthiehs, Les Ascidies simples des côtes de France. (Archives
de Zool. et gén., t. III, 1874, p. 140.)

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 99

l'enveloppe cellulosique, ainsi que je viens de le dire plus haut.
Ces deux couches sont soudées Tune à Tautre dans toute leur
étendue et ne constituent en réalité qu'une seule et même
enveloppe qui est ce que j'appelle la paroi du corps des Ascidies.

On reconnaît aisément la vérité de cette assertion si on étudie
la texture de cette paroi. S'il s'agissait en effet, ainsi qu'il res-
sort des différents travaux que je viens d'énumérer, de deux
organes anatomiquement distincts, simplement accolés l'un à
l'autre, il est certain qu'il y aurait entre eux deux epitheliums,
l'un tapissant la face interne de la couche externe, l'autre recou-
vrant la face externe de la couche interne; ce qui n'existe pas.
De plus, il s'agit si peu là de deux organes distincts que, de
l'avis même de Hancock, il y a une espèce où la séparation est
impossible même chez des individus traités par l'alcool.

Les subdivisions du manteau des Ascidies, comme les ont
admises Savigny, Milne-Edvvards, Hancock, Huxley, de Lacaze-
Duthiers et tous les zoologistes qui ont rapporté le type Tuni-
cier aux Mollusques, ne sont donc qu'une division purement
artificielle, obtenue par l'action de l'alcool sur le manteau chez
un certain nombre d'espèces. En réalité, le corps de l'Ascidie ne
peut pas se ramener, comme l'a fait de Lacaze-Duthiers, à trois
sacs emboîtés l'un dans l'autre, mais bien à deux sacs : la paroi
du corps constituant le sac externe et le sac branchial formant
le sac interne. Entre le sac branchial et la paroi du corps se
trouve la cavité péribranchiale.

Cette cavité est tapissée de toute part par une couche épithé-
liale. Ainsi que Huxley l'a si judicieusement fait remarquer, on
peut la considérer comme formée de deux feuillets : un feuillet
pariétal et un feuillet viscéral. Ceux-ci se continuent entre eux :
en bas, le long de la gouttière hypobranchiale; en avant, au
niveau du bourrelet péricoronal; en haut, d'abord le long de la
partie antérieure du raphe dorsal, puis le long de l'intestin;
enfin, à la surface des trabecules vasculaires. Toutefois, la com-
paraison que Huxley fait de cette membrane avec un péritoine
me paraît tout à fait inexacte. 11 ne s'agit évidemment pas là
d'une séreuse, mais simplement d'une membrane épithéliale,
tapissant une cavité en communication avec l'extérieur.

loo

CHARLES JULIN.

Cela posé, pouvons-nous établir une homologie complète
entre la paroi du corps d'une Ascidie et celle d'un Vertébré?

Figure 1. — Coupe transversale pratiqtiée chez VAmphioxns à travers la région bran-
chiale (figure d'après Rolph) :

.4, cavité péribranchiale; C/î, corde dorsale; E,épiderme; £1,^2 et L, epithelium
péribranchial; G, bourrelet génital ; Lh et L/i,, cavité générale du corps;
M, muscles ventraux; M^, muscles du tronc; N, système nerveux central;
fi, raphe; S, canal latéral; Si, canal ventral; U, charpente conjonctivo-
inusculaire; Kst, arc branchial.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 101

Voyons pour cela quelle est la constitulion de cette paroi
chez l'Ampliioxus. Rolph (1), dans son beau Mémoire sur
TAnatoraie de TAmphioxus, donne une excellente figure (2),
représentant une coupe transversale pratiquée au niveau de la
cavité branchiale chez un individu adulte. Cette coupe montre
que l'on peut d'une façon générale ramener le corps de l'Am-
phioxus à ce niveau, à deux sacs concentriques reliés entre eux
surla ligne médiane : un sac interne constituant le sac bran-
chial et un sac externe formé par la paroi du corps. Le sac
branchial est constitué par la réunion des lames branchiales et
limite de toute part la cavité branchiale; entre les lames il existe
un grand nombre de fentes branchiales, mettant en communi-
cation la cavité branchiale avec !a cavité péribranchiale. Celte
dernière est limitée en dedans par la face externe des lames
branchiales et en dehors par un epithelium tapissant la face
interne de la paroi du corps. C'est dans la cavité péribranchiale
que font saillie de chaque côté de la ligne médiane les bourre-
lets sexuels, ceux-ci étant tapissés par le même epithelium qui
limite en dehors la cavité péribranchiale.

La paroi du corps proprement dite, sur les faces latérales,
est formée de dehors en dedans par l'épiderme, une charpente
conjonctivo-musculaire, comprenant le tissu sous-cutané et enfin
l'épilhélium externe de la cavité péribranchiale.

La peau est formée extérieurement par un epithelium corres-
pondant à l'épiderme des autres Vertébrés; sous cet epithelium
se trouve une mince couche de tissu conjonctif, homologue au
derme de la peau des autres Vertébrés. Dans la charpente con-
jonctivo-musculaire sont logés : latéralement, les muscles du
tronc; à la face inférieure, les muscles ventraux et sur la ligne
médio-dorsale, le système nerveux central et la corde dorsale.
Enfin, la face interne de celte charpente est tapissée par l'épi-
lhélium de la paroi externe de la cavité péribranchiale.

Dans cette région du corps chez l'Amphioxus, la cavité géné-
rale ou pleuropéritonéale est très réduite el n'existe qu'à la face
supérieure de la cavité péribranchiale, interposée là entre la

(1) W. Rolph, Untersuchungen ilber den Bau des Amphioxus lanceolalus.
(Morpholog. Jahrbucli de Cari Gegeubaur. Bd, II. Leipzig 187G.)

(2) Zoe. cit., p. 151, lig. 5.

102

CHARLES JULIN.

charpente conjonctivo-musculaire et répithélium de la cavité
péribranchiale.

Si nous pratiquons une coupe semblable chez une Ascidie, au
niveau de la cavité branchiale, cette coupe intéressant le cerveau,
nous trouvons de même deux sacs reliés entre eux selon la ligne
médio-dorsale, par le raphe dorsal, et selon la ligne médio-ven-
trale par la gouttière hypobranchiale. Le sac interne constituant
le sac branchial présente une quantité de fentes branchiales qui
font communiquer entre elles la cavité branchiale et la cavité
péribranchiale. Cette dernière est comprise'entre le sac branchial
et la paroi du corps_et elle est délimitée par un epithelium com-
plet.

Figure 2. — Coupe transversale d'une ^ .9c/rf/e , au niveau du ganglion nerveux
(figure schématique).
A, manteau proprement dit; B,épithélium>ubtunical; C, charpente con-
jonctivo-musculaire ;2Z> et G, epithelium péribranchial; E, trabecules
vasculaire; F, cavité péribranchiale; H, charpente conjonctivo-vas-
culaire du sac.;branchial ; J, epithelium branchial; A', cavité bran-
chiale; L, vaisseau sanguin; 31, muscle; .Y, système nerveux
central ;0, conduit excréteur de la glande hypophysaire, P; Q. gout-
tière épibranchiale; R, gouttière hypobranchiale.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. i 05

La paroi du corps est constituée ici identiquement de la
même manière que chez l'Amphioxus. Nous pouvons aussi y
distinguer : la peau, une charpente conjonctivo-musculaire et
Vépithélium de la paroi externe de la cavité péribranchiale ou
feuillet pariétal de la troisième tunique de Milne-Edwards.

La peau présente chez TAscidie comme chez l'Amphioxus :
un épidémie représenté ici par la couche de cellulose et l'épi-
thélium plat sous-jacent (epithelium subtunical) (1) et un derme
représenté par une mince couche de tissu conjonctifsous-jacente
à cet epithelium et se continuant sans ligne de démarcation
tranchée, tout comme chez l'Amphioxus, avec la charpente con-
jonctivo-musculaire, laquelle comprend aussi le tissu sous-cutané.

Cette charpente conjonctivo-musculaire , constituée, comme
chez l'Amphioxus, de tissu conjonctif, renferme sur la ligne
médio-dorsale le système nerveux central avec la glande hypo-
physaire sous-jacente , et latéralement les muscles du tronc.

La paroi du corps des Ascidies présente donc la même con-
stitution que celle de l'Amphioxus.

Je propose en conséquence d'employer les mêmes termes pour
en désigner les différentes parties et j'appellerai : épidémie, le
manteau proprement dit (couche de cellulose) réuni à Fépithé-
lium sous-jacent ou subtunical; derme, une mince couche con-
jonctive sous-jacente à l'épiderme et que je distingue fictivement
ainsi que le tissu sous-cutané de la charpente conjonctivo-muscu-

(!) Il résulte en effet des études de 0. Hertwig et de Semper sur l'origine de
cette couche de cellulose, que l'on appelle communément le Manteau des Ascidies,
qu'elle se forme aux dépens de l'épithélium sous-jacent. On sait que cet epithe-
lium, représentant l'épiderme, a chez les Appendiculaires la propriété de sécréter
une masse gélatineuse considérable, dont l'animal se débarrasse avec la plus
grande facilité. Mais tandis que l'on trouve, dans la couche de cellulose des Asci-
dies, des éléments cellulaires indiquant qu'il s'agit là réellement d'un vrai tissu,
le produit gélatineux des Appendiculaires est, au contraire, un simple produit de
sécrétion. Néanmoins, dans son Traité (TAnalomie comparée (1878), Gegenbadr
établit, avec raison selon moi, un rapprochement entre celte masse muqueuse
des Appendiculaires et la couche de cellulose des Ascidies.

0. Hertwig, Ueher den Bau ttncl die Entwkkelung des Tunicaten Mantels.
(Jenaische Zeischr. Bd. Vil). — Se.^per, Ueber die Enstehvng der geschichteten
Cellulose-Epidermis der Ascidien. (Arb. aus dem Zool-Zoot, Inst. in Wûzburg.
1875. Bd. H.)

104 CHARLES JULIN.

laire. L'épiderme et le derme constitueraient la peau des Ascidies.

La charpente conjonctivo-musculaire proprement dite est
caractérisée en ce qu'elle renferme les muscles et les organes
que l'on rencontre sur la ligne médio-dorsale : le ganglion
nerveux et la glande hypophysaire.

La seule différence qui existe donc entre une coupe trans-
versale d'Ascidie pratiquée au niveau du cerveau, et une coupe
transversale d'Amphioxus pratiquée au niveau de la cavité
branchiale, c'est que chez l'Ascidie, il n'existe plus, chez l'adulte,
ni cavité générale du corps, ni corde dorsale.

Que doit-on considérer comme constituant la bouche chez les
Ascidies ?

Voici comment s'exprime Savigny sur cette question chez les
Ascidies composées :

<r L'ouverture couronnée de six tentacules, par laquelle l'eau
et les aliments s'introduisent dans la cavité du thorax, ne peut
être comparée qu'à l'orifice branchial des Ascidies, lequel est aussi
quelquefois marqué de six plis. D'après ce principe, la véritable
bouche du polype serait, comme chez l'Ascidie, non l'orifice qui
reçoit les aliments du dehors, mais la petite ouverture qui les
transmet immédiatement au tube intestinal. Néanmoins, comme
cette ouverture, située au fond du sac branchial, n'a point de
lèvres, on pourrait lui appliquer le nom (\e pharynx et laisser
celui de bouche à l'orifice extérieur dont les tentacules, ou rayons
charnus représentent, en effet, les tentacules des polypes propre-
ment dits et les lèvres des mollusques bivalves. On supposerait
alors le ventricule branchial formé par une dilatation de la partie
du tube alimentaire située entre les lèvres et le pharynx (1). »

Milne-Edwards (2) considère l'orifice entouré des lèvres
comme représentant la bouche de l'Ascidie et la fente transver-
sale qui fait face à l'ouverture buccale et qui occupe le fond de
la cavité branchiale comme représentant Yorifice de l'œsophage.

Pour Hancock (5), au contraire, la bouche de l'Ascidie occupe

(1) Loc. cit., p. 29.

(2) Loc. cit., pp. 51 el 59.
(5) Loc. cit.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. iOo

le fond de la cavité branchiale et constitue l'entrée de l'œso-
phage; l'orifice externe constitue Vouverture branchiale.

Pour H. Fol (1), qui rapproche les Tuniciers des Vertébrés,
et admet pour les Appendiculaires a comme position anatomiqiie
normale celle où la queue se trouve sur le prolongement du corps
et dirigée en arrière,-» la bouche et l'entrée de l'œsophage ont la
même signification que pour Milne-Edwards.

H. de Lacaze-Duthiers établit entre ces deux orifices la même
distinction que Hancock, et les appelle aussi respectivement
orifice branchial et bouche.

Huxley les désigne sous les noms îVouverture orale et orifice
œsophagien.

Enfln, Gegenbaur leur donne le nom de bouche et à'orifice
œsophagien. Cette interprétation de Fol et de Gegenbaur résulte
des études de Kowalevsky sur le développement de ces organes.

On voit, par cette enumeration, que les auteurs qui rappro-
chent les Tuniciers des Mollusques sont loin d'être d'accord sur
ce que l'on doit considérer comme la bouche chez ces animaux.
Pour nous qui, avec Fol et Gegenbaur, rapprochons le type
Ascidie du type Vertébré, la bouche est, tout comme chez les Ver-
tébrés, cet orifice qui sert à la fois d'entrée à l'appareil respira-
toire et à l'appareil digestif, et, comme le fait si judicieusement
observer Fol, « c'est Ventrée du canal intestinal [pharynx) qui
est le siège de la respiration, et cette particularité n'est partagée
avec les Tuniciers que par les Vertébrés et le Balanoglosse (2). »

C'est de Lacaze-Duthiers (o), si nous ne nous trompons, qui a
le premier donné le nom de cercle coronal à ce cercle qui en-
toure l'orifice buccal et suivant lequel s'insèrent les tentacules.

Savigny (4) a signalé le premier l'existence^du sillon périco-
ronal, du raphe dorsal et de la gouttière hypobranchiale. 11 désigne
le sillon péricoronal sous le nom de sillon circonscrivant l'entrée

(Ì) H. Fol, Études sur les Appendiculaires du détroit de Messine. Geuè\e
1872.

(2) Loc. cit., p. 0.

(3) Loc. cit.

(4) Loc. cit.

i06 CHARLES JULIN.

de la cavité branchiale y le raphe dorsal, il l'appelle vaisseau an-
térieur et la gouttière hypobranchiale, dont il désigne le cul-de-
sac antérieur sous le nom de tubercule postérieur, il lui donne
le nom de sillon dorsal.

Milne-Edvvards (i) se contente d'en signaler l'existence, sans
leur donner de nom particulier. Chez une espèce extrêmement
transparente qu'il a étudiée, la ClavelUna lepadiformis, ces organes
se distinguaient très nettement par leur coloration spéciale jaune
de soufre, et leur aspect granuleux : ce n'est guère qu'à cette
occasion qu'il en fait mention.

Hancock (S) dit que « l'extrémité supérieure (5) de ces replis
(replis constituant l'endostyle) diverge à droite et à gauche et se
continue avec le membre inférieur de ce que l'on peut appeler le
cordon antérieur ou collier, deux replis étroits qui entourent la
base du tube respiratoire, un peu au delà du bord antérieur du
sac branchial. Le bord ventral du sac est formé par un repli

membraneux délicat étendu longitudinalement C'est là la

lame orale ou ventrale qui s'étend d'une extrémité à l'autre du
sac branchial et est garnie de côtes transversales. La bouche
s'ouvre à son côté gauche, à peu près au tiers de son extrémité
inférieure; l'extrémité supérieure, sur une petite étendue, est
divisée longitudinalement et montre que la lame est réellement
composée de deux membranes latérales ; chacune de ces mem-
branes est unie au membre inférieur du collier, de la même
manière que ce dernier est attaché au repli dorsal en connexion
avec l'endostyle. Le membre supérieur est séparé de l'inférieur
par une gouttière étroite et n'est nullement interrompu par la
lame orale ou par le repli dorsal » (4).

(1) Loc. cit., p. 52.

(2) Loc. cit., p. 529.

(3) Il ne faul pas perdre de vue, pour comprendre celle description, la position
différente que Hancock allribue à TAscidie.

(4) « The upper extremities of these folds diverge right and left, and become
continuous with the lower member of what may be termed the anterior cord or
collar, two narrow folds also of the lining membrane that encircle the base of ihe

respiratory lube, a little above the anterior margin of Ihe branchial sac The

ventral margin of the sac is furnished with a wide, longitudinal, delicate, mem-

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 107

D'après Hancock, ces mêmes organes existent chez les Salpes;
mais ici, je ne sais trop pourquoi, ils portent encore d'autres
noms. Ainsi, ce qui chez les Ascidies constitue la lame orale ou
ventrale, porte chez les Salpes le nom de bande branchiale; chez
les Salpes, « Fendoslyle et la bande branchiale sont unies en
avant par une bande étroite, la bande ciliée de Huxley, qui entoure
Textrémité antérieure de la cavité respiratoire; une autre bande
semblable, ou une paire de bandes parallèles, passe de l'extrémité
postérieure du repli dorsal (endostyle) et se termine près de
l'extrémité postérieure de la bande branchiale (1). d

Les bandes ciliées sont homologues au membre inférieur du
collier, ou cordon antérieur des Ascidies, ainsi qu'à un autre
cordon, qui existe aussi chez les Ascidies, réunissant les extré-
mités postérieures de l'endostyle et de la lame orale et que Han-
kock désigne sous le nom de cordon postérieur.

H. Fol désigne ces organes sous le nom de arcs vibratiles
antérieurs et sillon vibratile postérieur; mais il n'en décrit pas
la disposition. Il dit seulement (2) : « Chez les Appendiculaires,
les arcs vibratiles se dirigent obliquement en arrière et viennent
se rejoindre en arrière du ganglion principal. Puis réunis en une
bande vibratile, ils gagnent en liberté l'entrée de l'œsophage. »

C'est de Lacaze-Duthiers (5) qui, le premier, a employé le
terme de sillon péricoronal pour désigner cet organe circulaire

branous fold This is the ventral or oral lamina; it extends from end to end of

the branchial sac, and is ribbed iransversely. The moulh opens close by its left
side, about one third from the lower extremity; the upper extremity for some
little way downwards is divided longitudinally, showing that the division is uni-
ted to the lower member of the anterior collar, much in the same manner as the
latter is attached to the dorsal folds connected with the endoslyle. The upper
member of this collar is divided from the lower by a narrow groove, and is unin-
terrupted by either the oral lamina or the dorsal folds. » Loc. cit., p. 529,

(1) « The two folds in connexion with the endostyle and « the branchial band »
are connected in front by a narrow^ band (the « ciliated band » of Huxley) that
encircles the anterior extremity of the respiratory cavity : and another similar
band, or pair of parallel bands, passes from the posterior end of the dorsal folds
and terminates near to the posterior extremity of the « branchial band. » Loc
cit., p. 556.

(2) Loc. cit., p. 9.
(5) Loc. cit.

108 CHARLES JULIN.

qui entoure Torifice buccal et qui limite extérieurement cette
zone, que j'appelle région buccale. Ce que j'ai désigné sous le nom
de raphe dorsal, de Lacaze-Duthiers l'appelle raphe postérieur.

Enfin, Huxley (1) donne encore d'autres noms à ces organes.
Il désigne sous le nom de bande péripharyngienne ce que j'ap-
pelle, avec de Lacaze-Duthiers, le sillon péricoronal et donne le
nom de bande hypopharyngienne à ce que j'appelle le raphe dorsal.

fl résulte de cette longue enumeration, que la confusion la plus
regrettable existe dans tous ces noms différents donnés aux
mêmes organes. J'ai accepté l'expression « sillon péricoronal »
parce que c'est elle qui me paraît le mieux choisie pour désigner
cet organe circulaire, qui sert de limite externe à la région buc-
cale. Quant au mot « raphe dorsal », sous lequel je désigne le
raphe médio-dorsal étendu de la région buccale à l'entrée de
l'œsophage, j'ai cru devoir l'employer, parce qu'aucun des termes
sous lesquels l'ont désigné les auteurs que j'ai cités, n'est appli-
cable à l'Ascidie, telle que je la considère.

Aucun de ces auteurs ne me paraît avoir bien compris la façon
dont la gouttière péricoronale se comporte par rapport à la gout-
tière hypobranchiale et par rapport au raphe dorsal. Ainsi que
je l'ai fait remarquer lors de la description des différentes espèces
que j'ai examinées, il existe, en réalité, deux gouttières périco-
ronales, l'une droite, l'autre gauche, et non pas une seule,
comme l'affirment Hancock , de Lacaze-Duthiers et Huxley.

Hancock a bien remarqué qu'il existe une gouttière dans la
partie antérieure du raphe dorsal, mais il ne lui a pas donné de
nom spécial; il n'a fait que mentionner le fait sans y attacher la
moindre importance. C'est cette gouttière, à laquelle j'ai cru
devoir donner le nom de gouttière épibranchiale , en considéra-
tion de sa situation par rapport à la cavité branchiale. De Lacaze-
Duthiers en nie l'existence d'une façon catégorique, quand il dit:
<L II faut noter que cette lame postérieure longe le côté droit de
la veine branchiale postérieure, et que celle-ci ayant des parois
peu épaisses et très transparentes dans quelques individus, par

{\yLoc. city p. 59:

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. i09

certaines incidences de la lumière, on a pu croire à l'existence
d'un canal creusé tout le long de la ligne d'attache du raphe (1). »
Or, il suflit de pratiquer une coupe à travers cet organe pour
s'assurer qu'il ne s'agit pas là d'une illusion produite par une
un phénomène « d'incidences de la lumière », mais bien d^une
gouttière très nette, tapissée par un epithelium vibratile épais
tout caractéristique, ainsi que le démontre Tétude de sa texture.

Mais quelle peut-être la fonction du'sillon péricoronal et de la
gouttière épibranchiale ?

Les observations de Fol (2) ont démontré que la gouttière
hypobranchiale joue un rôle très important dans la préhension
des aliments; la substance muqueuse qu'elle sécrète chemine
vers la gouttière péricoronale, grâce aux mouvements vibratiles
de la gouttière hypobranchiale, et là elle emprisonne en quelque
sorte les animalcules microscopiques dont l'animal se nourrit, et
qui sont amenés avec l'eau introduite par l'ouverture buccale
dans le sac branchial. Cette sécrétion muqueuse qui, accumulée
dans le sillon péricoronal, tamise en quelque sorte l'eau qui
pénètre dans la cavité branchiale est ensuite dirigée, grâce aux
mouvements ciliaires de la gouttière péricoronale vers l'extré-
mité antérieure du raphe dorsal; de là elle se porte le long de
ce raphe vers l'entrée de l'œsophage.

Sion considère que l'existence de ces différents organes est
constante chez tous les Tuniciers, il est permis de supposer que
ce phénomène de la préhension des aliments, si bien étudié par
Fol , doit être général et se passer de la même façon et à l'aide
des mêmes organes chez tous les Tuniciers.

Cependant, ainsi que je l'ai fait remarquer plus haut, je n'ai
vu chez aucune des espèces que j'ai étudiées, qu'il y eût conti-
nuité directe entre les gouttières hypobranchiale, péricoronales
et épibranchiale; mais ces organes sont tellement rapprochés
l'un de l'autre que le cordon muqueux destiné à retenir les
aliments peut aisément passer de l'un à l'autre.

(1) Loc. cit.^ p. 265.

(2) Loco citalo Q\ :« Ueber die Schleimdriise oder dea Endoshjl der Tunicaten.
(Morphol. Jahrbuch. Bd. I.)

no CHARLES JULIN.

L'étude hislologique des gouttières péricoronales et épibran-
chiale m'a démontré qu'il existe toujours dans ces organes un pro-
duit muqueux, alors qu'il n'est cependant pas possible d'y distin-
guer une cellule ayant l'apparence d'une cellule glandulaire. Il est
donc probable que le mucus n'est pas sécrété par ces gouttières,
mais provient de la gouttière hypobranchiaie. Les gouttières
épibranchiale et périconorales ne joueraient donc que le rôle d'or-
ganes vibratiles capables de faire mouvoir la masse muqueuse
renfermant les aliments, et de la diriger vers l'œsophage. Elles
interviendraient donc de cette façon dans la préhension des
aliments.

Ussow (l)est le seul auteur qui, à ma connaissance, ait étudié
la structure du ganglion nerveux des Ascidies. Voici comment
Hoyer (2) s'exprime à ce sujet dans l'analyse qu'il a faite de ce
travail. « Le cerveau est formé de cellules nerveuses et d'un
stroma qui les unit ensemble; celui-ci est formé d'un reticulum
fibrillaire, qui se continue directement dans l'enveloppe qui l'en-
toure. Les cellules nerveuses sont multipolaires, dépourvues de
membrane, montrent une coloration jaunâtre, leurs prolonge-
ments s'anastomosent et n'ont aucune connexion directe avec le
noyau. A la périphérie du ganglion, les cellules nerveuses sont
disposées en couches; chez les Salpes et le Pyrosoma, ces couches
sont disposées tout à fait concentriquement (3). »

Le travail de Ussow est de tous ceux qui ont été publiés
récemment sur l'organisation des Ascidies celui qui a fait faire
le plus de progrès à nos connaissances sur le système nerveux
de ces animaux et sur les organes qui l'avoisinent.

(1) Loc. cit.

(2) Schwalbe et Hoffmann, 7a/i res 6. 1878, p. 499. Bd. IV.

(o) « Das Gehirn besleht aus Nervenzellen unci eiuem dieselben verbindenden
Stroma; letzleres wird von einem fibrillàren Reticulum gebildet, welches in die
umgebende Hiille sich direct fortsetzt. — Die Nervenzellen sind mullipoJar,
membranlos, zeigen eine gelbliche Fàrbung, ihre Fortsàtze veràsleln sich und
slehen mit dem Kern in keiner direcien Verbindung. — An der Peripherie des
Ganglion sind die Nervenzellen schichtweise geordnet; bei Salpen und Pyrosoma
erscheinen die Schichten voUig concentrisch. »

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. Ili

Comme on le voit, les résultats auxquels je suis arrivé ne
concordent pas tout à fait avec ceux de cet auteur. Nous ne
sommes guère d'accord que pour la disposition concentrique
des cellules ganglionnaires. Je n'ai pas vu, comme lui, de stroma
unissant ensemble les cellules nerveuses, et d'autre part, je n'ai
constaté la présence que de cellules unipolaires, dont les pro-
longements ne s'anastomosent pas entre eux, mais se perdent
dans la substance blanche. De plus, et ceci résulte de l'examen
des figures de son travail, Ussow n'indique nulle part dans la sub-
stance blanche des éléments cellulaires; cette masse, il la repré-
sente simplement comme constituée de fibrilles nerveuses.

Le ganglion nerveux des Ascidies, tel qu'il est constitué chez
l'adulte, présente donc des caractères assez différents de ceux
qu'affecte le centre nerveux des Vertébrés; mais les observa-
tions de Kowalevsky (i) ont démontré l'homologie complète qui
existe entre le système nerveux des larves cV Ascidies et celui des
embryons des Vertébrés. Ussow (2) a fait aussi de nouvelles
observations sur cette question et a pleinement confirmé les
résultats de Kowalevsky.

Savigny est le premier qui ait signalé chez les Ascidies
composées l'existence dans le voisinage du ganglion nerveux
d'un tubercule auquel il a donné le nom de Tubercule anté-
rieur et qui se retrouve chez les Ascidies simples. « Il paraît
composé , dit-il , d'un filet enroulé sur lui-même et décrivant
plusieurs spirales (5). » Savigny remarqua parfaitement que la
forme de cet organe est caractéristique pour chaque espèce;
aussi s'en servit-il pour la diagnose spécifique des Ascidies.

Hancock lui donne le nom de tubercule branchial chez les
Ascidies et en décrit exactement la situation et la forme chez
différentes espèces, notamment chez Ascidia scabra, A. mentula
et A. venosa (4). Il établit ensuite (o) l'homologie entre cet

(1) Loc. cit.
(S) Loc. cit.

(3) Loc. cit., p. 52.

(4) Loc. cit., pp. 534 el 533.
(a) Loc. cit.., p. 358.

112 CHARLES JULIN.

organe et ce que l'on désigne chez les Salpes sous le nom de
languette avec sa fosse ciliée. îl considère cet organe comme
constituant deux replis parallèles du sac branchial (lining
membrane), pressés étroitement l'un contre l'autre et unis à
leurs extrémités (1) et dit <r qu'il peut à peine être mis en doute
que cet organe soit un organe de sens spécial, et qu'il serait pro-
bable qu'il servita juger la qualité des courants respiratoires. »
Il en conclut que ce doit être un organe olfactif (2).

H. Fol signale aussi chez les Appendiculaires la présence de
cet organe qu'il considère comme organe de Vodorat (5).

De Lacaze-Duthiers lui donne le nom é'organe vibratile et
parlant de sa fonclion,il dit : «Le doute existe encore dans mon
esprit, quant à la nature même des impressions qu'il fournit à
l'animal (4). «Cependant, il tend à le considérer avec Fol comme
un organe olfactif. Il se sert également de la forme de cet organe
pour caractériser les différentes espèces.

Ussow (5) considère aussi cet organe vibratile comme un or-
gane olfactif (6).

Enfin, dans un autre travail écrit également en russe, Nasso-
noff (7) attribue à cet organe la même fonction.

Cet organe particulier, dont Savigny a bien compris la forme
tuberculeuse, se trouve toujours placé au-devant du sillon péri-
coronal, sur la ligne médiane dorsale du corps, et renferme une
cavité en entonnoir, tapissée par un epithelium vibratile. Cette
cavité s'ouvre par un orifice dans la région buccale, et c'est la
forme particulière de cet orifice, ainsi que je l'ai fait remarquer
plus haut, qui est caractéristique pour chaque espèce. D'un

(1) Loc. cit., p. 354, « It is formed of two parallel folds of the lining mem-
brane pressed close together and united at the extremities. «

(2) Loc. cit., p. 358. « There can scarcely be any doubt that this is an organ
of special sense; and it would appear probable that its office is to ascertain ihe
quality of the respiratory currents, and may therefore be olfactif. »

(3) Loc. cit., p. 14.

(4) Loc. cit., p. 529.

(5) Ussow, Contributions à la connaissance de Vorganisalion des Tuniciers.
Moscou 1876.

(6) Jahresberichte deSchwalbeet Hoffmann, 1876, p. 499.

(7) Nassonoff, Anatomie des Ascidies. Molgula et Circinalium.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 113

autre côté, la paroi de celle cavile se continue en arrière avec
le canal excréteur d'une masse glandulaire située sous le cer-
veau. C'est Ussow(l) qui, le premier, a démontré cette continuité
ainsi que la nature glandulaire de cette masse sous-jacente au
ganglion nerveux. Toutefois Hancock (2), et après lui de Lacaze-
Duthiers (3) avaient déjà signalé cet organe.

De l'étude que j'ai faite de ces différents organes , il résulte
que la glande sous-jacente au cerveau affecte avec celui-ci des
rapports constants. Les deux organes paraissent liés l'un à l'autre
à tel point que tout changement dans la position de l'un entraîne
la même modilication dans la situation de l'autre. C'est ce que
nous avons pu constater chez les différentes espèces que nous
avons examinées.

La glande est toujours placée, quelle que soit la position du
ganglion, à la face inférieure de ce centre nerveux. La structure
de cette glande est, ainsi que je l'ai démontré, celle d'une glande
lubuleuse composée, dont les tubes glandulaires s'ouvrent
dans un canal excréteur aplati, et seulement à la face inférieure
de la panie postérieure de ce canale qui se trouve ainsi ^ dans
cette région^ transformé en un demi-canal ouvert en bas.

Ce canal excréteur est immédiatement appliqué contre la face
inférieure du cerveau, sans interposition de tissu conjonctif.

Tout tend à prouver que l'organe vibratile des auteurs, con-
sidéré jusqu'ici comme un organe olfactif, ne remplit nullement
celte fonction.

Voyons d'abord quelles sont les données sur lesquelles s'ap-
puient les auteurs qui se sont occupés de cette question, pour
lui attribuer cette fonction olfactive.

Hancock prétend (4) que a lorsque cet organe est placé à
quelque distance du centre nerveux (Asc, menlula), on peut géné-
ralement suivre un nerf qui se rend dans sa direction et^ dans

(1) Loc. cit.

(2) Loc. cit.^ [). 555.
(5) Loc. cit., p. 529.
(4) Loc. cit., p. 555.

ii4 CHARLES JULIN.

quelques c«.s, qui a l'air de lui fournir. » L'argument que donne
Fol pour soutenir celle lonction olfaclive de i'organe est plus
singulière, a Pour s'assurer de la fonction de cet organe, dit cet
auteur, il suffit d'ajouter à la goutte d'eau, dans laquelle nage
une Appcndiculaire, un peu de tapis noir d'un œil entré en
décomposition , soigneusement broyé. Dès que les premières
parcelles de pigment entrent dans le pharynx, on les voit aussi
pénétrer dans la fossette nasale, et aussitôt l'animal fait entrer
Peau parses branchies et s'enfuit (1). » J'avoue ne pas com-
prendre ce que cette expérience peut démontrer, au sujet de la
fonction olfactive de cet organe.

D'abord, de ce que l'animal s'enfuit, dès que des particules de
pigment sont introduites dans son pharynx, résulle-t-il que la
sensation perçue, s'il y en a une, soit une sensation olfactive?
Ne pourrait-elle pas être tout à fait différente, une sensation
tactile par exemple? Ensuite, rien ne prouve, dans l'expérience
de Fol, que ce soit la fossette nasale qui perçoive cette sensa-
tion; car elle n'est pas seule en contact avec les particules de
tapis noir, toute la région buccale et la cavité branchiale toute
entière sont aussi en contact avec elles. Rien ne prouve donc,
dans celle expérience, qu'il s'agisse là d'un organe olfactif.

Quanta de Lacazc-Duthiers, il ne semble pas bien convaincu
de la nature fonctionnelle de cet organe, quand il dit :« Le gan-
glion nerveux est tout voisin de l'organe vibratile ou de l'olfac-
tion, la séparation anatomique de l'un et de l'autre n'offre pas
de grandes difficultés, et cependant il ne m'a pas été possible de
disséquer un nerf destiné à l'organe de façon à ne laisser aucun
doute dans mon esprit. J'ai cru avoir trouvé le nerf, puis j'ai eu
des doutes sur son existence (2). »

Enfin, Ussow représente, sur une de ses figures (5), des filets
nerveux se rendant à l'organe vibratile , chez le Doliolum
Efirenbergii,

Quanta moi, jamais, ni sur les individus examinés par trans-

(1) Loc. cit., p. 14.

(-2) Loc. cit., p. 3-29.

(5) Loc. cit., pi. Vili, fig. 57.

ORGAMSATION DES ASCIDIES SIAJPLES. 115

parence même avec de forts grossissements , ni sur les nom-
breuses coupes que j'ai pratiquées, jamais je n'ai vu la moindre
(ibrille nerveuse se rendant à cet organe; toutefois, il passe tou-
jours au-dessus de ("organe tantôt un, tantôt plusieurs filets ner-
veux, mais ceux-ci courent dans le tissu conjonctif avoisinant
l'organe, sans jamais lui fournir la moindre fibrille nerveuse. De
plus, j'ajouterai qu'il est impossible aux fibrilles nerveuses de se
rendre à l'épitbélium vibratile tapissant la cavité infundibuli-
forme; car l'étude de la structure du tubercule démontre clai-
rement que cet epithelium repose directement sur une couche
anhyste assez développée, et limitée extérieurement par une
couche complète de cellules aplaties. Enfin, et je considère ce
dernier argument comme ayant une grande valeur, l'épitbé-
lium de la cavité infundibuliforme est constitué d'une seule
espèce de cellules cylindriques vibratiles qui, à coup sûr, ne sont
pas des cellules olfactives, celles-ci, comme on sait, ayant tou-
jours une apparence toute spéciale, facile à reconnaître.

Je crois donc que l'organe vibratile des auteurs n'a pas,
comme on Fa pensé jusqu'ici, une fonction olfactive, et de plus
qu'il ne peut être considéré comme un organe de sens, attendu
qu'il ne renferme pas de cellules sensorielles et qu'aucun filet
nerveux ne s'y rend.

Pour moi, l'organe vibratile n'est que l'embouchure élargie
du canal excréteur de la glande sous-jacente au cerveau.

L'existence d'un organe vibratile chez tous les Tuniciers
(Appendiculaires, Ascidies simples et composées, et Salpes),
rend très probable l'existence de la glande dont il s'agit chez
tous les Tuniciers.

Mais quel peut être le rôle de cette glande? Pourquoi cette
embouchure si particulière et localisée dans un organe spécial,
le tubercule antérieur de Savigny?

Rien, dans mes observations, ne m'autorise à émettre une
opinion sur cette question.

Mais nous devons nous demander s'il existe, dans quelque
autre groupe, un organe que l'on puisse considérer comme homo-
logue de cet appareil glandulaire des Ascidies.

416 CHARLES JULIN.

Les mémorables recherches de Kowalevsky (1) ont établi les
affinités étroites qui relient les Tunicieri aux Vertébrés. Il est
donc naturel de rechercher tout d'abord s'il n'existe pas chez
les animaux de cet embranchement un organe comparable à
cette glande si énormément développée chez les Ascidiens.

Tous les Vertébrés, à partir des Cycloslomes jusques et y
compris les iMammitëres, possèdent, pendant toute la durée de
la vie, un organe glandulaire, l'hypophyse, logé dans la cavité
crânienne où il se trouve intimement uni à l'infundibulum,
celui-ci constituant, en partie du moins, le plancher du troisième
ventricule.

De belles recherches ont été faites sur le développement de
l'hypophyse par un grand nombre d'embryologistes, notamment
par Lieberkiihn, Rathke, W. Millier, Reichert, His, Dursy,
Mihaikovics, Gotte, Balfour et Kôlliker, et il en résulte:

l** Que l'hypophyse, logée dans la cavité crânienne chez
les Vertébrés adultes, s'ouvre chez l'embryon dans le tube
digestif;

2" Que toute la glande hypophysaire se développe aux dépens
d'une invagiiiaiion de la cavité buccale.

Diverses opinions ont été, à la véjité, soutenuessur l'origine de
cet organe. H. Rathke et Millier ont prétendu que l'hypophyse
est une production épithéliale se formant aux dépens du cul-de-
sac antérieur du tube digestif et provenant par conséquent de
l'endoderme. Reichert et His ont soutenu qu'elle se forme aux
dépens de l'extrémité de la corde dorsale modiûée; Reichert
émit même une seconde manière de voir d'après laquelle
l'hypophyse se formerait par hypertrophie de l'enveloppe du
cerveaii. Dursy enfin, essayant de concilier ces différentes opi-
nions, avança l'idée que l'épithélium de l'hypophyse se forme-
rait aux dépens du cul-de-sac antérieur du tube digestif et
le stroma vasculaire aux dépens du nœud de la corde dorsale.
Mais toutes ces idées sont renversées actuellement par les
recherches de Gotte chez les Batraciens, de Mihaikovics et de

(1) Loco citato.

ORGANISATION DES ASCIDIKS SIMPLES. H7

Kôlliker chez les Mammifères, de Balfour chez les Elasmo-
branches. Enfin, moi-même j'ai fait des observations sur
Torigine de l'hypophyse chez le Lapin, et j'ai pu constater que
l'opinion émise par Gotte, Mihalkovics, Balfour et Kôlliker est
parfaitement exacte, et que l'hypophyse se forme aux dépens de
l'épithélium de la cavité buccale, c'est-à-dire aux dépens de
répiblaste.

5*^ La glande arrivée à un certain degré de développement se
constitue : a) d'un canal excréteur; b) d'un ensemble de tubes
glandulaires s'ouvrant dans le canal.

4** Le canal excréteur très aplati s'ouvre dans la cavité buc-
cale, immédiatement au devant de la ligne limite entre elle e( le
cul-de-sac antérieur du tube digestif, par un large orifice en
forme d'entonnoir.

Le canal lui-même se constitue de deux parties : une portion
antérieure, dont la forme est cylindrique, très aplatie; une partie
postérieure formée par un demi canal ouvert en bas, ce qui
résulte, ainsi que l'ont démontré les recherches de W. Millier et
de Mihalkovics, de ce que les tubes glandulaires de l'hypophyse
se forment exclusivement aux dépens de la paroi inférieure et
seulement dans la partie postérieure de la poche hypophy saire ,
la partie antérieure de cette poche persistant pour constituer le
canal excréteur de la glande;

5" La glande proprement dite est tubuleuse composée et
formée de tubes contournés dont la structure n'est pas facile à
étudier. De plus elle est riche en vaisseaux sanguins;

6'' Le canal excréteur de Thypophyse est immédiatement
accolé à la face inférieure du cerveau intermédiaire, sans
aucune interposition de tissu conjonctif. Mes recherches chez le
Lapin me permettent d'affirmer positivement ce fait. J'ai pu
aussi constater le même fait sur des coupes d'embryons de
Angttis fragilis et de Lacerta muralis, que mon ami, P. Fran-
cotle, a eu la complaissance de me laisser examiner. Kôlliker et
Mihalkovics admettent entre les deux organes une couche con-
jonctive qui n'existe pas.

Il y a donc la plus grande analogie entre l'organe glaniulaire

J 18 CHARLES JULFN.

des Ascidies el l'hypophyse, telle qu'elle existe à un moment
donné du développement chez tous les Vertébrés. Mais n'y a-t-il
là qu'une simple analogie ou bien est-il permis d'aller plus loin
et d'affirmer une homologie entre les deux organes et de consi-
dérer la glande des Tuniciers comme représentant, à l'état
permanent et en activité fonctionnelle, un organe embryonnaire
qui n'existe plus qu'à l'état rudimentaire chez les Vertébrés?

Je n'hésite pas à répondre affirmativement à cette question.

Je me fonde pour soutenir cette opinion :

1** Sur toutes les analogies que je viens de signaler, à savoir :
la position de l'organe par rapport au centre nerveux; sa com-
munication avec la cavité buccale par un orifice élargi et par
l'intermédiaire d'un canal complet dans sa partie antérieure et
constituant une simple gouttière ouverte en bas dans sa partie
postérieure; enfin la texture de celte glande, qui, dans les
Ascidies comme chez les Vertébrés, est tubuleuse composée et
riche en vaisseaux sanguins;

2° Sur les observations qui établissent que le développement
des Ascidies est si semblable à son début à celui des Verté-
brés, qu'il est difficile de douter de l'unité originelle des deux
groupes ;

3° Sur la probabilité de l'origine épiblastique de l'organe glan-
dulaire des Ascidies.

11 résulte, en effet, des observations de Kowalevsky que de
même que chez les Vertébrés, il se forme chez les Ascidies une
invagination de Tépiblaste au point correspondant à la région
buccale et que ce n'est que plus tard que cette invagination se
met en communication avec le cul-de-sac antérieur du tube
digestif, par résorption des parois. La glande s'ouvrant dans la
région buccale, il est donc plus que probable que la région
buccale de l'adulte n'est que l'invagination épiblastique étendue
que Kowalevsky a signalée et que la glande présente elle-même
une origine épiblastique.

J'ajouterai que l'état rudimentaire de l'hypophyse chez tous
les Vertébrés adultes permettait de supposer que l'on trouverait
cet organe à l'état permanent chez quelque type inférieur, et

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. il9

qu'il était probable à priori que c'est chez les Tuniciers que se
montrerait cet organe.

Il y aurait donc, entre Thypophyse des Vertébrés et la glande
hypophysaire des Ascidies, les mêmes rapports qu'entre le corps
thyroïde des premiers et la gouttière hypobranchiale des seconds.

La circonstance que l'hypophyse paraît manquer chez l'Am-
phioxus, peut s'expliquer par l'énorme développement antéro-
postérieur qu'a prise dans ce type la corde dorsale.

L'hypophyse devenue rudimen taire chez tous les Vertébrés
aurait donc complètement disparu dans le rameau collatéral des
Leptocardes, tandis qu'elle s'est partiellement maintenue chez
tous les Pachycardes.

Ce n'est donc pas sans raison que j'ai cru devoir donner à
cet organe glandulaire des Ascidies le nom de glande hypophy-
saire. J'eusse volontiers accepté le terme de tubercule antérieur
ou celui de tubercule branchial que donnent respectivement
Savigny et Hancock à l'organe saillant sur lequel se trouve l'ori-
flce externe du canal excréteur de la glande, n'était que le quali-
ficatif « antérieur » ne me paraît pas exact dans ce cas, et que
celui de a branchial » semble indiquer que cet organe est une
dépendance de l'appareil respiratoire, ainsi que le pensait d'ail-
leurs Hancock. J'ai cru devoir le désigner sous le nom de tuber-
cule hypophysaire, indiquant par là la relation qui existe entre
cet organe et l'hypophyse des Ascidies.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES.

1. L'orifice qui, chez les Ascidies, sert d'entrée à l'eau qui
pénètre dans la cavité branchiale est l'homologue de la bouche
des Vertébrés, et se trouve, comme cette dernière, occuper
l'extrémité antérieure du corps.

2. Il règne autour de la bouche une zone circulaire limitée
extérieurement par le bourrelet péricoronal : cette zone con-
stitue la région buccale. Elle donne insertion au cercle de tenta-
cules formant le cercle coronal. Cette région est très pro-

120 CHARLES JULIN.

bablement l'homologue de la cavité buccale primordiale de
FAniphioxus.

5. Le hoiirrelct péricoronal est parcouru par deux sillons ou
gouttières péricoronales dcmi-circuìaires, dont les extrémités
sont placées en regard l'une de l'antre, et sont séparées sur la
ligne médio-ventrale par le cul-de-sac antérieur de la gouttière
hypobranchiale et sur la ligne médio-dorsale par l'extrémité
antérieure du raphe dorsal.

4. Le raphe dorsal, étendu sur la ligne médio-dorsale, depuis
la limite externe de la région buccale jusqu'à l'entrée de l'œso-
phage, présente, dans sa partie antérieure, une gouttière, dite
gouttière épibranchiale.

5. Les gouttières hypobranchiale, péricoronale et épibran-
chiale ne communiquent pas directement l'une avec l'autre.

6. Les gouttières péricoronale et épibranchiale sont tapis-
sées par un epithelium vibratile et ont probablement pour fonc-
tion de faire cheminer vers l'œsophage les matières alimentaires
recueillies dans une masse muqueuse que secrète la gouttière
hypobranchiale.

7. Le ganglion nerveux présente à considérer : une couche
externe de substance grise composée exclusivement de cellules
ganglionnaires unipolaires et une masse interne de substance
blanche formée de fibrilles nerveuses et de petites cellules ner-
veuses. La névroglie fait complètement défaut.

8. Chez Ph. venosa^ Ph. mentula et Asc. scabra, en dehors
du cerveau ainsi constitué, se trouvent un assez grand nombre de
cellules nerveuses unipolaires, disséminées dans le tissu con-
jonctif ambiant, et dont les prolongements vont se continuer
avec la substance blanche du centre nerveux.

9. Il existe, chez les Ascidies, un organe glandulaire, que sa
situation, ses rapports, sa texture et son origine probable m'au-
torisent à considérer comme l'homologue de l'hypophyse des
Vertébrés. Comme celle-ci, cet organe des Ascidies est situé
immédiatement sous le cerveau, et se continue par un canal
excréteur, dont les caractères sont tout à fait identiques à ceux
que présente le canal excréteur de l'hypophyse des Vertébrés à
un moment donné de son développement. Ce canal excréteur

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 121

s'ouvre dans la région buccale par l'intermédiaire d'un enton-
noir cilié, dont l'orifice se trouve placé sur un tubercule qui fait
saillie dans la cavité buccale, sur la ligne médio-dorsale immédia-
tement en avant du bourrelet péricoronal.

On sait que l'hypophyse des Vertébrés s'ouvre aussi, à un mo-
ment donné du développement, par un orifice élargi dans la
cavité buccale primordiale, dont elle ne constitue d'ailleurs
qu'un diverticule de Fépithélium; en outre, de même que chez
les Ascidies, cet orifice se trouve situé sur la ligne médiane et
immédiatement en avant de la limite entre la cavité buccale
primordiale et le cul-de-sac antérieur du tube digestif. De
même que la portion glandulaire de l'hypophyse des Vertébrés,
la glande hypophysaire des Ascidies est une glande tubuleuse
composée, riche en vaisseaux sanguins.

Enfin, il est permis, d'après les observations de Kowalevsky,
de supposer que, de même que chez les Vertébrés, l'origine de
l'hypophyse des Ascidies est épiblaslique.

10. Le tubercule hypophysaire n'a nullement une fonction
olfactive, comme on l'a cru jusqu'aujourd'hui. En effet, il n'y
aboutit aucun nerf, et on n'y trouve pas de cellules olfactives.
Ce tubercule constitue tout simplement l'embouchure de la
glande hypophysaire dans la cavité buccale de TAscidie.

i\. On doit considérer la paroi du corps des Ascidies comme
constituée de la même manière que celle de l'Amphioxus. Elle
présente à considérer : une perm (épiderme et derme); une char-
pente conjonctivo-musculaire comprenant le tissu sous-cutané
et à la face interne de laquelle se trouve appliqué l'épithélium
externe de la cavité péribranchiale.

Je crois qu'il ne sera pas sans intérêt de faire un exposé de
tous les termes qui ont été employés par les principaux auteurs
qui se sont occupés de l'organisation des Tuniciers, pour dési-
gner les quelques organes que j'ai étudiés chez les Ascidies.
La multiplicité des noms, dont ils se sont servis pour désigner
les mêmes organes, rend la compréhension de ces travaux très
difficile et leur lecture souvent pénible. Je les mettrai en rap-
port avec les termes que j'ai cru devoir employer. J'ai résumé ces
différentes dénominations dans le tableau suivant :

422

CHAULES JULIN.

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124- CHARLES JULIN.

Je ne terminerai pas sans adresser publiquement mes remer-
cîmenlsles plus sincères et l'expression de ma reconnaissance à
mon dévoué maître, M. le professeur Éd. Van Beneden, qui,
après m'a voir donné l'idée d'entreprendre cette étude, n'a cessé
de m'éclairer de ses savants conseils et a contribué pour une
large part à l'accomplissement du présent travail.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 125

EXPLICATION DES PLANCHES.

Planche IV.

Fig. i. Core lia parallelogramma. — Ensemble des organes situés sur la ligne

médio-dorsale, du côté de Torifice buccal.
Fig. 2. Ascidia scabra. — Idem.

Fig. 3. Pliallusia venosa. Idem. — La glande hypophysaire et le ganglion ner-
veux ne sont pas représentés.

Fig. 4. Cor. parallelogramma. — Coupe verticale et antéro-poslérieure mon-
trant la texture du tubercule Lypopbysaire. Ch. Cl. obj. 5. Hartn.

Planche V.

Fig. 1. Phallusia mentula. — Ensemble des organes situés sur la ligne médio-
dorsale dans la région interosculaire.

Fig. 2. Idem. — Partie antérieure plus fortement grossie.

Fig. 3. Idem. — Le ganglion nerveux, la glande hypophysaire et son conduit
excréteur, la partie postérieure du rapbé-dorsal et la paroi du sac
branchial.

Fig. 4. Cor. parallelogramma. — Figure représentant la façon dont se com-
portent les gouttières péricoronales au niveau du cul-de-sac antérieur
de la gouttière hypobranchiale.

Planche VI.

Ph. mentula. — Courte transversale montrant la texture du ganglion
nerveux et de la glande hypophysaire. Cette coupe est |)ratiquéc au
niveau du point d'origine des deux nerfs périphériques latéraux, dont
l'un, celui de gauche, est coupé à la surface, et l'autre, celui de droite,
est coupé moins superficiellement. Ch. Cl. obj. 5 de Hartn.

Planche VII.

Fig. 1. Ph. mentula. — Coupe transversale de la portion antérieure du raphe
dorsal, montrant la gouttière épibranchiale. Ch. Cl. obj. 4 de Hartn.

126 CHARLES JLLLN.

Fig. 2. Mem. — Coupe transversale du bourrelet péricoronal montrant le sillon
péricoronal. Même grossissement.

Fig. 3. Idem. — Quelques cellules de l'épithélium vibratile de la gouttière épi-
branchiale. Ch. Cl. obj. 10 imm. de Hartn.

Fig. 4. Corella parallelogramma. — Coupe verticale et anléro-postérieure inté-
ressant la gouttière épibranchiale, le tubercule hypopbysaire, la glande
hypophysaire avec son canal excréteur, et le ganglion nerveux. Ch. Cl.
obj. 4. Hartn.

Fig. 3. Ph. mentula. — Coupe transversale montrant le canal excréteur de la
glande hypophysaire entouré par l'origine du nerf périphérique infé-
rieur. Ch. Cl. obj. 5. Hartn.

CONTRIBUTION A L'ËTUDE DE LA STRUCTURE

DE

L'OVAIRE DES MAMMIFÈRES

SECONDE PARTIE:
OYAlRi: DES PRIMATES;

Par Jules MAC LEOD ,
Docteur en sciences naturelles, préparateur à l'Université de Gand.

Planche YIII et JL'"''

Nous avons eu Poccasion, dans le courant de Tannée qui
vient de s'écouler, d'examiner les ovaires d'un certain nombre
de singes Catarrhinins et d'un Lémurien.

La disposition générale de la glande génitale de ces animaux,
par rapport aux organes voisins (ligament large, oviducte, etc.),
nous a semblé présenter quelque intérêt, d'autant plus qu'il s'agit
de formes voisines de l'homme, chez lesquelles la moindre par-
ticularité anatomique mérite d'être signalée au point de vue des
comparaisons possibles avec ce qui existe chez l'espèce humaine.

De plus, quelques-uns des ovaires que nous avons étudiés
nous ont permis de faire des observations hislologiques qui, elles
aussi, ne manquent pas d'un certain intérêt.

Les espèces dont nous avons eu l'appareil reproducteur
femelle entre les mains sont :

L'Orang-outang (P^7/iec^^ç satijrus) ; l'Entelle (Semnopilhecus
entellvs)\ le Patas (Cercop27/iec?«5 ruber)\ un Macaque [Macacus
rhesus) ; un Cynocéphale {Cynocephalus leiicofea); un Maki
(Lemur [Nigrifrons ?]).

128 JULES MAC LEOD.

Tous ces individus proviennent du jardin zoologiqne d'Anvers.
Nous sommes heureux de saisir celte occasion pour adresser
nos meilleurs remercîmenls à M. le professeur Kemna-Van
Beers, à l'obligeance duquel nous devons ces matériaux inté-
ressants.

Nous consacrerons un premier chapitre à la description
macroscopique de l'ovaire, et de ses rapports avec les organes
voisins.

Un second chapitre sera affecté à la description histologique
de l'ovaire et à l'exposé des résultats que nous avons obtenus
concernant le parovarium, les villosités vascuîaires du ligament
large, l'épithélium ovarique et les ovules.

CHAPITRE PREMIER.

RAPPORTS DE l'OVAIRE ET DE l'oVIDUCTE.

Quoique nous ayons parcouru avec soin la bibliographie de
la question, nous n'avons trouvé qu'une seule indication rela-
tive à l'ovaire des quadrumanes.

Parmi les primates, l'espèce humaine est la seule dont la
glande génitale femelle ait été étudiée avec quelques détails.
La description macroscopique de l'ovaire de la femme a été
faite d'une manière très complète par Waldeyer (II).

Cet auteur (loc. cit.^ pi. î.) donne six ligures de l'ovaire de la
femme, pris à six âges différents. Il résulte de ces ligures et des
descriptions qui les accompagnent que (fig. 1, pL 1) :

l"* L'ovaire de la femine est simplement inséré sur le liga-
ment large, sans être en aucune façon enveloppé par lui ;

2^ Les circonvolutions de l'oviducte sont peu marquées, au
moins chez l'adulte;

5° VOathim tiibœ se trouve situé très près de l'extrémité
supérieure du pavillon ;

4° Une frange du pavillon {fimbria ovarica) se dirige vers
l'ovaire, en longeant le bord externe du ligament large. Le plus

OVAIRES DES MAMMIFÈRES. 129

souvent, cette frange n'atteint pas Tovaire; il existe d'ordinaire
un petit intervalle entre l'extrémité de la fìmbria ovarica et la
glande. Ce n'est que dans la minorité des cas qu'on trouve une
continuité entre l'épitliéliiinide l'ovaire et celui du pavillon.

Parmi les dix quadrumanes que nous avons étudiés, nous
pouvons distinguer trois dispositions principales : La première,
qui est très semblable à celle que l'on observe chez la femme, se
rencontre chez l'Orang-outang. La seconde se rencontre chez
l'Entelle, le Patas, le Macaque et le Cynocéphale.

La troisième existe chez le Maki.

ORAMG-OVTAWG.

(Fig. 2 et 2a) (1).

L'individu que nous avons disséqué avait à peu près atteint
la moitié de sa taille. L'ovaire est plus épais du côté externe
que du côté interne ; il est comprimé d'avant en arrière ; sa
ligne d'insertion sur le mésovarium est un peu concave, le
bord opposé est convexe; l'extrémité interne de l'ovaire est libre
sur une petite dislance. Sa surface est entièrement lisse (2).

La trompe, très grosse, va en s'élargissant à mesure que l'on
s'approche de son orifice, comme chez la femme. Elle ne présente
que peu de courbures, et peut être considérée comme formée
de trois parties, à peu près égales en longueur : une première,
dirigée en dehors; une seconde, moyenne, dirigée en arrière et
un peu en haut ; une troisième, externe, dirigée en dehors.

UOsthtm tubae est situé, comme chez la femme, vers la partie
supérieure du pavillon, mais un peu plus basque chez l'espèce

(1) Voici ce que Mayer (I, pages 295-296) dit de l'ovaire de l'Orang : « Das
)> Ovarium derb, am unteren Ende Irei, gelappl, gewolbt, mit feinen Graaf-
c schen Follikeln beselzl. Die Fimbriae klein, ohiie Bursa, das Ostium fein. »

Voici comment il s'exprime au sujet du Chimpansé : « Das Ovarium lànglich,
piati und glati. Die Tuba eng. Die Fimbriae kleiu Kein Beutel derselben
zugegen.

(2) Il existait d'un côté un petit ovaire accessoire sessile, inséré sur le ligament
de l'ovaire, près de l'extrémité interne de celui-ci.

9

i30 JULES MAC LEOD.

humaine. Le pavillon a la forme générale d'un triangle, il va en
se rétrécissant peu à peu vers le bas, et une fimbria ovarica
peu étendue se dirige vers l'ovaire.

Chez notre individu, elle s'arrêtait à une certaine distance de
celui-ci, du côté droit comme du côté gauche. On ne peut
évidemment généraliser les notions déduites de l'étude d'un seul
individu, car nous savons que les rapports de la frange ovarique
et de l'ovaire sont variables de l'un individua l'autre; cependant
il est permis de conclure que chez l'Orang, comme chez la
femme, la fimbria ovarica n'est pas en continuité avec l'ovaire
d'une manière constante.

SEitlIVOPETBECIJS, CERCOPITHËCUS, illACACVâ
et CYNOCEPHAI^VS.

(Figures 3, 4, 5; flgures 4a, 5a, 6a.)

Nous pouvons comprendre dans une même description l'ovaire
de ces quatre espèces. En effet, les différences que l'on observe
entre elles sont très peu importantes ; et si l'on tient compte de
ce fait que nous n'avons eu à examiner qu'un seul échantillon de
chaque espèce, il se pourrait bien que les différences que nous
avons constatées constituent simplement des variations indi-
viduelles.

Chez toutes ces formes, l'oviducte, qui est assez grêle, présente
de nombreuses ondulations : ceci rappelle ce que l'on observe chez
la femme dans le jeune âge. Ces ondulations varient énormé-
ment en nombre et en importance, non seulement de l'une
espèce à l'autre, mais même de l'oviducte droit à l'oviducte
gauche du même individu. Il ne faut donc attacher aucune
importance aux caractères qu'elles présentent. Les flgures
3, 4, S, 6 en donneront d'ailleurs une idée suffisante pour qu'il
soit inutile de s'y arrêter plus longtemps.

L'orifice de la trompe ne se trouve pas, comme chez la
femme et l'Orang-outang, situé près de l'extrémité supérieure
du pavillon, mais beaucoup plus bas, parfois plus près de son
extrémité inférieure. La place de cet orifice divise ainsi le

OVAIRES DES MAMMIFÈRES. 131

pavillon en deux parties : une portion supérieure et une portion
inférieure. En outre, toute la portion supérieure du pavillon
se replie en dedans et s'insère sur le bord d'un ligament qui la
relie à l'oviducte. L'inspection des figures 4a, 5a et 6a [i) rend
cette disposition aisément compréhensible. Ce ligament (désigné
sur toutes les figures par /./.), qui relie l'oviducte au pavillon
n'est autre chose qu'un prolongement du ligament large : les
deux feuillets de ce ligament, après s'être écartés pour enve-
lopper l'oviducte, s'appliquent de nouveau l'un sur l'autre au-
dessus de ce dernier, jusqu'à l'insertion de la portion réfléchie
(supérieure) du pavillon. D'ailleurs, ce ligament ne se trouve
pas seulement au niveau de cette insertion, mais se prolonge
en dedans jusqu'à l'origine de la trompe (le point u dans les
figures).

Une disposition semblable à celle que nous venons de décrire
a déjà été signalée, notamment par Waldeyer (II) chez la
Vache (2), le Lapin , le Cochon d'Inde et la Chatte.

La position inférieure du pavillon, qui est ordinairement
à peu près verticale, se replie en arrière et un peu en
dedans, en entraînant le bord externe du ligament large sur
lequel elle est insérée, et recouvre ainsi partiellement la partie
externe de l'ovaire.

D'autre part, tout le système, formé : 1" par le ligament situé
entre l'ovaire et la trompe; 2° par le prolongement de ce ligament
situé entre la trompe et le pavillon et 5° parla partie supérieure
du pavillon, à direction horizontale; tout ce système est entraîné
par là en arrière, de manière à aider à recouvrir partiellement
la portion supérieure de l'ovaire. Il se forme ainsi une capsule
ovarique incomplète.

Chez les quatre formes dont il est question ici, le rapport
entre l'extrémité inférieure (frange ovarique) du pavillon et

(1 ) Ces coupes sont faites de manière à comprendre à la fois l'ovaire, l'oviducte,
le pavillon et le ligament large.

(2) Waldeyer, loc. cit.y planche l, ligure 7. Nous avons trouvé une disposition
semblable chez le Guépard.

i52 JULES MAC LKOD.

Fovaire sont bien plus étroits que chez la femme et l'Orang-
outang. Chez les quatre individus examinés, il y avait toujours,
du côté droit comme du côté gauche, continuité directe entre la
surface de la glande génitale et celle du pavillon. Chez le Ma-
caque (fig. 5), cette continuité a lieu sur une étendue considé-
rable.

Chez tous, la surface de l'ovaire est parfaitement lisse; l'ex-
trémité externe de la glande est ordinairement un peu plus
épaisse que l'interne, et celle-ci est le plus souvent libre sur une
petite longueur.

La portion externe de la capsule ovarique renferme, chez ces
espèces, une grande masse adipeuse contenue dans son épais-
seur; elle a la forme d'une pyramide triangulaire, donila base,
concave, correspond à la face externe du ligament large. Cette
masse adipeuse est constante; nous la retrouverons à la même
place chez le Maki.

liEMUR (MlGRIFROi^'S?)

L'appareil reproducteur femelle de cette espèce présente une
disposition sensiblement différente de celles que nous trouvons
chez le Catarrhinins. L'utérus est bicorne (comme chez tous les
Lémuriens) et l'origine de l'oviducte n'est pas située au niveau
de l'extrémité de chaque corne, mais un peu en dehors de celle-
ci (1).

Tandis que chez les Catarrhinins, l'ovaire est attaché sur
presque toute sa longueur au mésovarium, celui du Maki est
libre à ses deux extrémités : l'insertion n'occupe guère que son
tiers moyen. L'oviducte, assez grêle, a un trajet flexueux, et
décrit une grande circonvolution à concavité tournée en dedans
avant de se terminer au niveau du pavillon. Celui-ci, comme
chez les animaux étudiés plus haut, présente une portion
supérieure réfléchie en dedans, sur un prolongement du ligament

(1) Comme c'est d'ailleurs le cas chez presque tous les animaux à utérus
bicorne.

OVAIRES DES MAMMIFÈRFS. 133

large au dessus de l'oviducte (1), et une portion inférieure, dont
l'extrémité s'insère sur l'ovaire, mais beaucoup plus en dedans
que chez les formes précédentes, à égale dislance des deux ex-
trémités de la glande génitale.

Il se forme ainsi une capsule largement ouverte, il est vrai,
mais beaucoup plus importante que chez les formes précédentes,
et assez ample pour envelopper l'ovaire tout entier. C'est encore
une fois la portion externe de l'ovaire qui est surtout cachée
par cette capsule.

Nous trouvons, chez le Maki comme chez les Catarrhinins,
une masse adipeuse volumineuse située à la face externe de la
capsule ovarique. Cet amas dégraisse était assez nettement déli-
mité chez noire individu; il avait la forme ordinaire, c'est-à-dire
celle d'une pyramide dont la base est située en dedans et le som-
met fortemenl étiré en dehors.

Des bourrelets adipeux de ce genre ont déjà été signalés;
Éd. Van Beneden (III) a décrit dans la capsule ovarique du Ves-
pertilio Murinus un épaississement formé par l'interposition,
entre les deux feuillets de cette capsule, d'une masse de tissu
adipeux se prolongeant en arrière et en haut sous forme d'un
éperon triangulaire.

Waldeyer (II) a attribué la formation de la capsule ovarique
que Ton observe chez beaucoup de Mammifères à un reploiement
du ligament large, causé par l'allongement du canal de Mijller.
Nous croyons que l'allongement de l'oviducte ne joue qu'un rôle
tout à fait secondaire dans l'accroissement de celte capsule. En
effet, ce conduit a souvent un trajet très flexueux, sans avoir
pour cela aucune influence sur l'accroissement de la capsule.
Chez le Macaque, par exemple, aussi bien que chez le semno-
pihèque, l'oviducte est bien plus long que chez le cercopithèque,
et cependant, chez ces trois espèces, la capsule ovarique incom-
plète recouvre sensiblement au même degré la portion supérieure
et externe de l'ovaire. Nous croyons pouvoir conclure de nos

(1) Ce ligament, au Teu de se terminer à Torigine de Toviducte, se prolonge
jusqu'au niveau du point de bifurcation des cornes de l'utérus.

134 JULES MAC LEOD.

observations que la formation de la capsule ovarique est en rap-
port:

1** Avec la position que Y ostium tubae occupe par rapport au
pavillon de la trompe. L'orifice abdominal de Toviducte, en
débouchant vers le milieu du pavillon, oblige toute la partie
supérieure de celui-ci à se replier en dedans ; il se forme de cette
manière un ligament entre loviducte et cette portion réfléchie
du pavillon.

Chez les formes où Vostium est situé à la partie supérieure du
pavillon {femme et Orang-outang), la portion réfléchie du pavillon
manque, et la capsule ovarique n'existe pas.

2° Avec la position plus ou moins interne que la frange ova-
rique occupe à la surface de l'ovaire.

Ce point d'insertion, en se reportant de plus en plus en dedans,
entraîne toute la portion proximale du pavillon, et l'amène à
envelopper de plus en plus la partie externe de l'ovaire.

La capsule ovarique se fermerait donc, dans notre hypothèse,
de dehors en dedans et, entraînant ainsi l'oviducte, obligerait
celui-ci à décrire une circonvolution autour de l'ovaire. Une cir-
convolution de ce genre existe d'ordinaire chez les carnassiers
qui ont une capsule ovarique complète ou presque complète.

Enfin, la capsule ovarique devrait, dans notre hypothèse, se
fermer en dernier lieu du côté interne.

C'est ce qui a lieu chez le Chien et l'Hermine, où cette capsule
présente du côté interne un petit orifice.

Les deux séries de modifications que nous venons de citer
expliquent d'une manière assez satisfaisante les formes de cap-
sules complètes ou incomplètes que l'on observe chez les carnas-
siers, les ruminants, les rongeurs et les primates.

Cependant, chez les insectivores d'une part, chez les Marsu-
piaux et les Monotrèmes de l'autre, on observe des capsules
ovariques ayant une forme et des caractères entièrement difl*é-
rents. Nous comptons consacrer un autre travail à l'étude de ces
capsules.

Nous voyons, d'après tout ce qui précède, que la femme et
POrang-outang (sans doute aussi les autres anthropomorphes,

OVAIRES DES MAMMIFÈRES. 135

le Chimpanzé d'après Mayer) (I) sont, de tous les primates, ceux
dont Tovaireale rapport le moins étroit avecToviducie et la posi-
tion la plus indépendante. Chez ces deux espèces, la continuité
entre Tépithélium ovarique et celui du pavillon est inconstante;
chez l'un aussi bien que chez l'autre, il n'y a aucune trace de
capsule ovarique. C'est tout au plus si l'on peut admettre, avec
beaucoup de bonne volonté, une dépression du ligament large,
une fossa ovarica.

Si l'on descend la série des primates, on trouve chez tous une
continuité constante entre l'épithélium ovarique et l'épithélium
tubaire; chez les Catarrhinins, il existe une ébauche de capsule
ovarique; chez les Lémuriens (s'il est permis déjuger d'après
une espèce), cette capsule devient beaucoup plus ample et plus
complète, et s'approche davantage de ce que l'on observe chez
la plupart des quadrupèdes (notamment les carnassiers). Nous
n'avons malheureusement eu sous les yeux aucun ovaire de Pla-
tyrrhinin.

CHAPITRE SECOND.
I. — Parovarium.

Le parovarium de la femme est constitué (Henle (IV), Lusch-
ka (V), Owen (VI), etc.) par un système de tubes logés entre les
deux feuillets du ligament large, dans la partie de ce ligament
qui est comprise entre l'oviducte et le mésovarium. Un tube
longitudinal, parallèle à l'oviducte, et situé près de celui-ci,
reçoit une série de tubes d'un calibre moindre, à trajet sensible-
ment vertical, n'atteignant ordinairement pas le hile de l'ovaire,
vers lequel ils ont parfois une tendance à converger.

Un de ces lubes, ordinairement le plus externe, se renfle sou-
vent à son extrémité libre, qui se détache alors de la surface du
ligament large avec une partie plus ou moins longue du tube,
et constitue ce que l'on a appelé Vhydalide.

Chez l'Orang-outang, nous avons trouvé un parovariun analo-
gueà celui de la femme, ayant les mêmes dimensions par rapport

i36 JULES MAC LEOD.

aux organes reproducteurs. Le tube horizontal, comme les tubes
verticaux, est ondulé. Le nombre de ceux-ci est de huit environ.
11 n'y avait, chez l'individu examiné, aucun autre reste du corps
de Wolff, ni aucune trace d'hydatides.

Chez de grandes espèces, comme la femme et l'orang, il est
facile de disséquer le parovarium. On peut enlever aisément, au
moyen de ciseaux fins, Tun des deux feuillets séreux entre les-
quels il se trouve compris, et étudier parfaitement tous ses
rapports.

Il n'en est pas de même chez les autres formes beaucoup plus
petites. Chez celles-ci, une dissection macroscopique ne donne
guère de résultats. Des coupes transparentes à travers le liga-
ment large peuvent, seules, permettre l'étude du parovarium.
Nous avons trouvé cet organe chez le Patas et le Macaque, seuls
parmi toutes les formes examinées (fig. 12).

Il se présente chez ces deux singes sous la forme de quelques
petits tubes à direction variable, situés dans l'épaisseur du liga-
ment large, à la même place que l'organe de Rosenmiiller chez
la femme. A en juger d'après nos coupes, il n'y a pas de canal
horizontal.

Les canalicules du parovarium sont cylindriques, à epithelium
cuboidc, à lumière centrale large.

Nous n'avons jamais trouvé aucun reste du corps de Wolff ni
au niveau du bile de l'ovaire, ni dans l'épaisseur du parenchyme
de celui-ci.

IL — ViLLOSITÉS VASCULAIRES DU LIGAMENT LARGE.

Kehrer (XII), cité d'après Waldeyer, a décrit sur le feuillet
supérieur du mesometrium de la Vache desvillosités vasculaires.
Waldeyer [loc. cit. page 13) a trouvé des formations de ce genre
dans un assez grand nombre de cas.

Nous avons rencontré des villosilés vasculaires chez l'Orang-
outang et le Cynocéphale.

Chez l'Orang, ces productions sont au nombre d'une dizaine
environ ; presque toutes sont situées à la surface de la séreuse
qui enveloppe l'oviducte.

OVAIRES DES MAMMIFÈRES. 137

Elles ont la forme de petites massues, longues de 3 à 4milli-
mètres environ, et épaisses de 1 '/a millimètre au niveau du
pédicule, de 1 millimètre ai ^2 millimètre au niveau delà
partie terminale renflée. Ces villosités contiennent une anse
vasculaire, dont les deux branches sont tournées en spirale Tune
autour de l'autre.

On observe chez le même animal, à la surface du ligament
large, au niveau de l'extrémité interne de Tovaire, deux ou trois
villosités, très fines, formées de trois ou quatre branches qui
naissent séparément de la séreuse et se rejoignent à quelques
millimètres au dessus de la surface de celle-ci.

Chez le Cynocéphale, il n'existe qu'une ou deux de ces villo-
sités, placées près de l'extrémité interne de l'ovaire, sur le liga-
ment ovarique.

Elles sont sensiblement claviformes, très grosses en propor-
tion de leur longueur; elles mesurent 5 à 4 millimètres de long,
et 2 à 3 millimètres d'épaisseur au niveau de leur partie termi-
nale renflée.

IIÎ. — Structure générale de l'ovaire.

L'ovaire de tous les primates que nous avons examinés pré-
sente la même structure générale que la glande génitale de la
femme. On y distingue une albuginée assez épaisse, existant
d'une manière constante, et formée le plus souvent de trois
couches de fibres conjonctives, à directions perpendiculaires
entr'elles (fig. 10). Le stroma de l'ovaire est formé de tissu con-
jonclif ordinaire et ne présente pas la division en comparti-
ments que l'on observe chez certaines espèces (Hermine, etc.).
Il peut se diviser assez régulièrement en deux régions, une
masse centrale, médullaire, renfermant les gros vaisseaux san-
guins, et une partie périphérique, corticale, dans laquelle les
follicules sont disposés assez régulièremont en trois couches, qui
sont, en allant de la périphérie au centre : couches des follicules
primordiaux, des follicules secondaires et des follicules défini-
tifs (fig. 2a, 4a, 5a, 6a).

138 JULES MAC LEOD.

IV. — Epithelium ovarique.

Chez la plupart des individus examinés, il n'y avait plus de
trace d'un epithelium ovarique proprement dit à la surface de
la glande génitale.

Chez le Macaque seul, nous avons trouvé un epithelium ova-
rique véritable, qui nous a présenté quelques particularités assez
intéressantes (fig. 8, 8a, 9, 10, 11).

Ce revêtement est d'ordinaire formé de cellules cylindriques
fort allongées. Sa surface est unie, et il est assez nettement déli-
mité du coté des tissus sous-jacents.

En certains endroits (fig. 9) ces cellules, en s'abaissant de
plus en plus, deviennent cuboïdes, puis finalement aplaties pa-
vimenteuses. Une transition semblable entre un epithelium
véritable (par la forme) et un endothelium à la surface de
Povaire a été signalée par Éd. Van Beneden ([II) chez certains
Chéiroptères et chez le Lapin. Comme l'a déjà fait remarquer
l'auteur que nous venons de citer (1), une disposition semblable
indique que la distinction entre la notion d'épithélium et celle
d'endothélium est peu nette, en particulier pour le cas de
l'ovaire.

Nous n'avons trouvé dans l'épithéliura ovarique du Macaque
aucune cellule qui pût être interprêtée comme ovule primor-
dial. Par contre, nous avons rencontré un grand nombre
d'invaginations de cet epithelium.

Cette particularité présente un intérêt d'autant plus consi-

(i) Arch, de BioL, 1. 1, p. 497 : « Les laits que je viens de signaler viennent
diminuer encore la valeur analomique de la distinction établie par His entre epi-
thelium et endothelium. Le beau travail de Neumann, en démontrant chez la
Grenouille l'identité originelle des ilôts cylindriques vibratiles et des cellules
endothéliales du péritoine, en établissant qu'un epithelium cylindrique peut se
transformer en un endothelium plat et vice-versâ, a enlevé toute importance
principielle à la classification de His. Semper a prouvé que l'épithélium superficiel
du testicule peut se transformer en un endothelium sans perdre ses vertus ger-
minatives. »

OVAIRES DES MAMMIFÈRES. 139

dérable qu'il s'agit d'un individu complètement adulte, et même,
pour autant que l'on pouvait en juger, assez âgé.

Nos figures iO et H représentent quelques-unes de ces
formations. On voit sous l'épithélium une albuginée épaisse
(fig. Il), mesurant en moyenne 40 p.. d'épaisseur, et formée de
trois couches de fibres conjonctives, à directions perpendicu-
laires entre elles. L'épithélium envoie dans l'épaisseur de cette
albuginée des bourgeons pleins, dirigés parallèlement ou
obliquement par rapport à la surface. Quelques-unes de ces
invaginations traversent presque toute l'albuginée. Nous n'y
avons jamais vu aucune cellule qui ressemblât à un ovule
primordial.

Le nombre de ces invaginations était considérable chez l'in-
dividu examiné ; nous en avons compté en moyenne une
quinzaine parfaitement caractérisées sur le pourtour d'une
coupe transversale complète de l'ovaire. Certaines coupes, moins
favorisées sous ce rapport, ne présentaient que quatre ou cinq
de ces invaginations sur leur pourtour.

Des productions de ce genre ont été rarement décrites chez
des mammifères adultes. Koster (VII) a observé chez des
femmes de 32 et 57 ans, mortes peu après un accouchement,
et chez des jeunes filles de 16 et 17 ans, des prolongements de
l'épithélium engagés dans les tissus sous-jacents. A l'extrémité
de ces bourgeons se trouvaient des œufs primordiaux situés
au milieu des cellules épithéliales. Nous n'avons pu répéter celte
dernière observation. Nous avons trouvé des follicules primor-
diaux dans le voisinage immédiat de l'extrémité des bourgeons
épithéliaux, sans que nous ayons pu constater de relation
entre eux.

Outre les productions que nous venons de citer, l'épithélium
ovarique de noire Macaque présente encore de nombreux replis,
qui sont représentés figures 8, 8a et dO. Ces replis sont très
rapprochés les uns des autres, et ont un développement 1res
varié, comme on peut s'en assurer par l'inspection des figures.

Ces replis et les invaginations dont nous avons parlé plus
haut semblent être des productions de même nature, et sont

140 JULES MAC LEOD.

reliés entre eux par des étals intermédiaires. ïl est probable que
ce que nous avons appelé replis ne sont autre chose que des
invaginations au début de leur développement.

Il n'est peut-être pas inutile de faire observer que l'ovaire qui
nous a présenté les particularités dont on vient de lire la
description, renfermait un corps jaune entièrement développé.

V. — Ovules.

Zona pellucida. — Waldeyer a observé que, chez le lapin, la
zoiia pellucida se compose de deux couches ; une externe que
nous appellerons avec Éd. Yan Beneden, couche granulée
externe, et une interne que cet auteur désigne sous le nom de
couche radiée ou striée. Balfour (Vili) a également observé celte
disposition ; il considère la couche granulée comme un reste
de la membrane vitelline. Waldeyer (II), au contraire, la regarde
comme un produit des cellules granuleuses.

Le professeur Éd. Van Beneden (III, X et XI) a décrit et
flguré les deux couches de la zone pellucide chez le lapin et des
chéiroptères [Rhinolophus ferriim-equinum) etc. L'externe ne
se présente qu'autour d'ovules mûrs ou presque mûrs, soit
encore situés dans l'ovaire, soit déjà engagés dans l'oviducle.
D'après cet auteur (III, p. 514), deux hypothèses entre les-
quelles il est jusqu'ici impossible de se prononcer peuvent
rendre compte de la formation de la couche granulée : elle est,
ou bien un produit de différenciation de la couche externe de
la zone pellucide, ou bien un produit de formation des cellules
du disque proligère.

Le fait que cette couche ne se forme qu'après l'existence de
la couche radiée, ne permet d'admettre ni l'opinion de Balfour
rapportée plus haut, ni l'idée de Waldeyer, d'après laquelle
la couche radiée serait un produit de modilication de la couche
granulée.

Chez tous les primates que nous avons examinés, la couche

OVAIRES DES MAMMIFÈRES. M\

granuleuse a une épaisseur considérable ; voici quelques men-
surations qui en donneront une idée :

Maki Ovule (diam. vitellus) 3d fx. Zone radiée 5 ^. Zone granulée. 0.

— — ( — ) 65 At. — 9 fjL. - 9 fi.

Cynocéphale . . — ( — ) ^7 f^. — 6 /*. — 6-9 /jl.

Semnopithèque . — ( — ) 70 /* — 6 fi. — 5-4 ft.

Chez tous les ovules d'un certain âge, la division en zone
radiée et zone granulée peut être observée.

Nous n'avons jamais vu d'une manière certaine des pores
dans la zone radiée ; par contre, une striation concentrique
ordinairement très nette semble diviser la membrane pellucide
en diverses couches; les parties les plus internes absorbent
toujours beaucoup plus les matières tinctoriales (carmin, cosine,
hématoxyline etc.) que les parties externes. Il existe un passage
gradué entre la couche striée et la couche granulée, et la limite
entre celle-ci et la substance des cellules du cumulus proligère
est fort difficile à indiquer.

Vitellus. — Nous n'avons pas l'intention de nous étendre
longuement sur la structure de l'ovule. Nous nous contenterons
de rapporter quelques observations que nous avons faites chez
les primates.

Chez le Maki examiné par nous, tous les ovules contenus à
l'intérieur des follicules secondaires ou définitifs présentent à
leur périphérie une couche densément granuleuse, mesurant
à peu près en épaisseur un huitième â un dixième du diamètre
total de l'ovule.

Cette couche périphérique, qui absorbe beaucoup plus les
matières colorantes que le reste de l'ovule, est parfois nettement
limitée du côté interne (fig. 15, ovule de droite); d'autres fois,
cette délimitation interne est plus vague (id. ovule gauche).
Beaucoup de ces ovules sont comme retractés à l'intérieur de
la zona pellucida (1), sans avoir perdu pour cela leur forme

(1) Ceci peut tenir au réactif employé. (Liq. de Miiller.)

142 JULES MAC LEOD.

sphérique ni leurs contours réguliers; d'autres fois ils remplis-
sent entièrement la zone pellucide, et dans les deux cas la zone
périphérique existe avec les mêmes caractères.

Quelques ovules isolés dans l'ovaire d'autres espèces (Orang,
Macaque, etc.) nous ont présenté la même particularité. Les
matériaux que nous avons eus entre les mains, ayant été traités
par la liqueur de Miiller, ne présentaient par conséquent pas
toutes les garanties désirables de bonne conservation; toutefois
la constance de la particularité dont nous venons de parler et
sa grande netteté nous ont engagé à lui consacrer ces quelques
lignes.

Pfluger, Éd. Van Beneden (llî fig. 19, 20et 21 delà pi. XXIÏ.)
et d'autres auteurs ont décrit dans l'œuf des mammifères
plusieurs couches de composition différente. Van Beneden
notamment en distingue trois : inasse médullaire, couche inter-
médiaire et couche corticale du vitellus. D'après Pfluger (XI),
il y aurait un vitellus interne et un vitellus externe beaucoup
plus fortement granuleux chez les petits ovules. Il est plus que
probable que les images que nous avons observées sont en
rapport avec cette division de l'ovule en zones. Mais l'insuffisance
des réactifs employés ne nous permet pas d'attacher une grande
importance à cette observation.

LISTE DES OUVRAGES CITÉS DANS LE COURS DE CE TRAVAIL.

I. D' Mayer, Zur Anatomie des Orang-Utang und des Chimpanse.
Bonn, 1856.

II. Waldeyer, Eierstock und Et. Leipzig, 1870.

III. Ed. Van Beneden, Contribution à la connaissance de l'ovaire
des Mammifères, Arch, de Biologie, t. I, 1880, p. 475.

IV. Henle, H andbuch der Anatomie des Menschen.
V. LuscHKA, Id., id.

Vf. Owen, Comparative anatomy of vertebrates, vol. III.

VII. Koster, Onderzoek omtrent de vorming van eieren in liei ova-

OVAIRES DES MAMMIFÈRES.' 143

rium der Zoogdieren. Meded. der Kon. Acad. der Wetenschappen,
S'i^ reeks, deel III, 4808.

VIII. Balfour, On the structure and development of vertebrate
ovary.

IX. Éd. Van Beneden, Recherches sur l'embryologie des Mammi-
fères. — La formation des feuillets chez le Lapin. Arcai, de Biol.,
t. I, p. 136.

X. Éd. Van Beneden et Ch Julin, Observations sur la maturation,
la fécondation et la segmentation de l'œuf chezles Chéiroptères. Arch.
DE Biol., 1880, p. 551.

XI. Pfluger, Die Eierstôeke der Sàugethiere vnd des Menschen.
Leipzig, 1865.

XII. Kehrer, Ueberden Pank'schen Tubo-ovarialen Bandapparat
u. s. w. Henle und Pflîjger 's Zeitschrift FÏJR rationelle Medicin.
3 Reihe, Bd. 20, 1863. (Cité d'après Waldeyer, loc. cit.)

EXPLICATION DES PLANCHES. '^^

iV. B. Dans toutes les figures, les lettres suivantes conservent la même signification,

o. = Ovaire.

lo. = Ligament de l'ovaire.

t. = Oviducte.

p. = Pavillon.

//. = Ligament large

V. = Vaisseaux sanguins.

Ip. = Ligament reliant le pavillon à Toviducte.

u. = Origine de l'oviducte.

ad. = Bourrelet adipeux contenu dans l'épaisseur de la
capsule ovarique.

Fig. 1 . Ovaire de la femme (jeune fille de 19 ans, d'après Waldeyer, foc. cit.,
pi. I, fig. 4), X, limite de l'épitbélium ovarique.

Fig. 2. Ovaire d'un Orang-outang à moitié adulte environ. L'ovaire a été
déjeté vers le bas, — w, villosités vasculaires; - or, organe de
Rosenmùller.

Fig. 2a. Coupe transversale de l'ovaire de l'Orang-outang. L'ovaire contient
des follicules de De Graaf à divers états de développement , des
vaisseaux sanguins et f, follicules en voie d'atrésie.

144 JULES MAC LEOD. — OVAIKES DES MAMMIFÈRES.

Fig. 3 et fig. 4. Ovaires du Semnopithecus enlellus et du Cercopilhecus
ruber, vus par devant. L'ovaire, le ligament de l'ovaire et le
pavillon sont en grande partie cachés. A gauche de l'orifice de
la trompe {ot) s'étend la portion supérieure du pavillon ; la por-
tion inférieure est presque enlièrement cachée. Le ligament {Ip)
reliant la portion supérieure du pavillon à l'oviducte s'étend en
dedans jusqu'à l'origine de celui-ci (a).

Fig. 4a. Section transversale de l'ovaire du Cercopilhecus ruber (fait sui-
vant la ligne ss de la figure 4).

Fig. 5. Ovaire du Macacus rhesus, examiné par la face postérieure. Une
portion de l'oviducte est supposée vue par transparence à travers
l'ovaire. On peut se rendre parfaitement compte de la forme du
pavillon, formé d'une partie horizontale interne par rapport à
Vostium tubae, et d'une partie verticale inférieure par rapport à
cet orifice.

Fig. oa. Coupe transversale de l'ovaire du Macaque, cl. corps jaune.

Fig. 6. Oviducte de Cynocéphale, vu par devant. L'ovaire et la portion infé-
rieure du pavillon sont entièrement cachés.

Fig. 6a. Coupe transversale de l'ovaire du Cynocéphale, faite de la même
manière que celle qui est représentée fig. 4 a fg., follicule de
De Graaf dont le contenu est tombé.

Fig. 7. Ovaire du Lemur (nigrifrons'ì) examiné par la face postérieure, ut,
corne de l'utérus. (La capsule ovarique incomplète est beaucoup
plus ample que chez les formes précédentes.)

Fig. 8 et fig. 8a. Epithelium ovarique du Macaque, avec replis. La ligne 5S de
la fig. 8 indique le sens suivant lequel la coupe représentée
fig. 8a a été faite.

Fig. 9. Epithelium ovarique du même : transition entre l'épithélium cylin-
drique et les cellules plates.

Fig. 10. Id., id, r replis; i invagination; f, portion d'une invagination
séparée de la surface (par un hasard de la coupe?) fg. jeune
follicule de De Graaf. A. Albuginée, formée de trois couches, dont
la moyenne a des fibres dirigées perpendiculairement au sens
qu'elles occupent dans les deux autres. S stroma de l'ovaire.

Fig. H. Id., id., i invagination ; %', id. coupée transversalement ; e renflement
terminal.

Fig. 1:2. Canalicule de l'organe de Rosenmùller du Cercopithèque.

Fig. 13. 2 ovules du Lemur nigrifrons, œ couche périphérique du vitellus,
fortement granuleuse. La zone pellucide est divisée en zr zone
stradiée à striation concentrique et zp zone ponctuée ; sur cette
dernière s'insèrent les cellules cp du cumulus proiiger. L'ovule
de droite a subi un retrait.

SUR

L'APPAREIL EXCRÉTEUR

DES

TURBELLARIÉS RHABDOCŒLES ET DENDROCŒLES;

Par P. FRANCOTTE.

(Travail du laboratoire d'anatomie comparée de l'Université de Liège.)

On connaissait peu, jusque dans ces derniers temps, les ori-
gines des canaux excréteurs chez les Platodes.

Dans un travail récent, J. Fraipont (1) a prouvé que, chez les
Trématodes adultes aussi bien que chez divers Cestodes, les der-
nières ramifications de l'appareil excréteur aboutissent à des
entonnoirs ciliés; ceux-ci sont en communication par un orifice
avec des espaces lacunaires qu'il considère comme représentant
virtuellement la cavité générale des corps.

Cette conclusion est importante, attendu qu'elle démontre
que ni les Trématodes ni les Cestodes ne sont des vers acœlo-
mates dans le sens que Haeckel (2) a attribué à ce mot. Il y avait
lieu, dès lors, de se demander s'il existe réellement des vers

(1) Fraipont, Arch, de Biologie, 1. 1, fase. 111.

(2) H^CKEL, Die Gastrœa-Theorie.

10

J 46 p. FRANCOTTE.

acœlomates. Il était important de rechercher si les mêmes dispo-
sitions existent chez les Turbellariés Rhabdocœles et Dendro-
cœles. J'ai entrepris , dans ce but, des études qui m'ont conduit
à quelques résultats que je crois utile de consigner dès à présent.

Je ne m'occuperai, dans cette première communication, que
de l'appareil excréteur d'un Derostomiim que je trouve en abon-
dance dans un petit ruisseau à Andenne, vivant de compagnie
avec \eTubifexiivulorum dont il fait sa nourriture.

Cette espèce me paraît distincte du Derostomiun unipuncta-
tum d'Oersted (1), la seule espèce du genre actuellement connue.
Je me réserve d'en donner ultérieurement une description
complète.

DéjàO. Schmidt (2) a signalé la présence de vaisseaux aqui-
fères chez le Derostomum unipunctatum. Le même auteur a
trouvé ce même appareil chez plusieurs autres espèces de
Rhabdocœles, entre autres chez plusieurs Mesostomum et chez
le Prostomum lineare. Le système ditaquifère de cette dernière
espèce a été ultérieurement étudié et partiellement décrit par
Hallez (5).

Max Schultze (4) signala, sous le nom de canaux aquifères, le
même système chez le Prorhynchus stagnalis ainsi que chez
d'autres Rhabdocœles.

Schneider (5) a vu chez le Mesostomum Ehrenbergii des or-
ganes infundibuliformes, se rattachant à l'appareil excréteur,
dans lesquels se trouvait inséré un long fouet vibratile; mais il
n'a pas vu de communication entre ces appendices et le tissu
ambiant.

(1) Oersted, Entwurf einer system. Einth.^iSii.

(2) 0. Schmidt, Die Rhabdocœlen StudehvUrmer des sUssen Wassers. Jeudi,
1848.

(3) Hallez, Arch, dezool. exp., vol. II, pp. 569 et suiv.

(4) Max-Schultze , Beitrage zur Naturgeschichte des Turbellarien. Greifs-
wald, 1851.

(5) Ant. Schneider, Untersuchungen Uber Plathelmintherifp. 29, 1873.

rURBELLARIÉS RHABDOCOELES ET DENDROCOELES. 147

Chez lesDendrocœles, l'appareil excréteur a été signalé :

1° Par Dugès (1), chez les Planaires d'eau douce et chez les
Trémellaires;

2° Par 0. Schmidt (2), chez la Cercira hastata;

5° Par Moseley (5), chez les Dendrocœlum, la Leptoplana tre-
mellaris et les planaires terrestres;

4" Par Kennel (4), chez les Dendrocœlum et les Planaria,

Toutefois, Hallez (5) nie l'existence de cet appareil excréteur
chez les Dendrocœles. J'ai constaté, de la façon la plus évidente,
que ce système existe chez la Planaire blanche; j'y ai vu les
lobules vibratiles signalés par d'autres auteurs.

Quant aux Némertiens, leur appareil excréteur a été décrit
par Max Schultze (6) dans le genre Tetrastemma. Hubrecht (7)
a confirmé ces observations et l'a découvert chez les Linens et
les Meckelia; enfin, Kennel (8) a trouvé les mêmes canaux chez
un certain nombre de Némertiens.

L'appareil excréteur du Derostonmm que j'étudie est formé
de deux canaux principaux placés longitudinalement de chaque
côté de la ligne médiane; ils se réunissent en avant pour former
une anse immédiatement au-dessus du bulbe pharyngien; les
branches internes des deux anses sont en communication par
une branche transversale au milieu de laquelle se trouve l'ori-
fice externe de tout le système aquifère. Vers le tiers antérieur,
vis-à-vis des organes sexuels, on voit de chaque côté ces vais-

(1) Dugès, Recherches sur Vorganisation et les mœurs des Planariées, Ann.
scient, uat., t. XV.

(2) 0. Schmidt, Die Bhabdocœlen, etc. Iena, 1848. - Zeit. fiir wiss. Zool.,
p. 17, 1862.

(3) Moseley, On the Anatomy and Histologie of the land. Planar ians of
Ceijlan.

(4) KeiNNEl, Beiirage zur Kenntniss der Nemertinen. Arb, ans dem Zool.
Zoot. Inst, in Wiirzburg, 1878.

(5) Hallez, Conlribution à I'liist. nat. des Turbellariés, p. 23, Lille, 1879.

(6) Max Schultze, Loc. cit.

(7) Hubrecht, Aanteekeningen over de Analomie der Nemertinen, 1874.

(8) Kennel, Loc. cit.

148 p. FRANCOTTE.

seaux se réunir et s'entortiller sur eux-mêmes. Postérieure-
ment, ces deux canaux se réunissent encore en se pelotonnant
de nouveau, de façon à former un véritable glomérule. Dans
l'intérieur de chacun de ces canaux, on trouve jusqu'à trente
flammes vibraliles dans la longueur du corps.

Les deux paires de canaux sont en communication avec un
système de vaisseaux beaucoup plus uns, s'anastomosant dans
tout le corps de façon à former un réseau à mailles irrégulière-
ment polygonales. C'est dans la partie antérieure, sur les côtés
et vers la partie postérieure du corps que ces canalicules réticulés
se découvrent le mieux. Sur des animaux nouvellement pris au
ruisseau, il est impossible de rien apercevoir; l'observation des
gros troncs est même difficile alors. Le tube digestif, gorgé de
nourriture et surtout le grand développement des deutoplasmi-
gènes rendent l'animal complètement opaque.

Privé d'aliment pendant quelque temps, il devient suffisam-
ment transparent pour permettre les observations. Sur des
individus très jeunes, non encore sexués , alors que les deuto-
plasmigènes sont à l'état rudimentaire, l'étude est possible
immédiatement après sa capture; mais là encore des difficultés
se présentent; c'est d'abord la grande ténuité des diff'érentes
parties du système que nous étudions; ensuite, la grande déli-
catesse des tissus qui fait que la moindre pression de la lamelle
à recouvrir détruit immédiatement l'animal. C'est là un inconvé-
nient qui se présente, il est vrai, chez Tindividu adulte, mais à
un degré beaucoup moindre. Des canalicules réticulés, comme
aussi des troncs principaux, partent des branches plus ténues
encore qui se terminent enfin en se renflant légèrement en
massues-

Je n'ai jamais constaté de vibration dans ces entonnoirs termi-
naux comme cela s'observe chez les Cestodes et les Trématodes
et comme Ant. Schneider l'a observé chez le Mesostomum
E/irenbergii,

Tout ce système de canaux est rempli d'un liquide clair char-
riant des corpuscules peu nombreux, mais identiques à ceux que

TURBELLARIÉS RHABDOCOELES ET DENDROCOELES. 149

je trouve dans les espaces lymphatiques, dont il sera question
plus loin.

0. Schmidt avait déjà figuré les gros canaux du Derostomum
iinipunctatiim. Il en a vu les deux anses latérales; mais la
branche transverse qui réunit les deux troncs internes des
anses lui a échappé. Il n'a donc pas vu l'ouverture externe du
système, qui se trouve sur le trajet de cette branche. 11 n'a pas
découvert la réunion postérieure des deux troncs latéraux d'un
même côté. Quant au reticulum, aux fins canalicules qui en
partent et aux dilatations qui les terminent, ils n'ont été signalés
par aucun des auteurs qui se sont occupés de l'organisation des
Rhabdocœles. Les gros troncs paraissent formés d'une paroi
anhyste extrêmement ténue; elle paraît très finement ponctuée.
Tous les réactifs en usage dans les laboratoires ont été employés
dans l'espoir de déceler une structure dans celte membrane;
dès qu'on les met en contact avec eux l'animal se rétracte, et il
devient alors impossible de retrouver aucune trace du système
aquifère; sur des individus entiers, vus par tranparence et
traités par les réactifs, comme aussi sur un nombre considérable
de coupes transversales et longitudinales que j'ai faites, je n'ai
pu découvrir la moindre trace de ces vaisseaux, même sur les
spécimens les mieux conservés.

Le diamètre des troncs principaux varie considérablement
d'un moment à l'autre; ils présentent des étranglements et de
grandes dilatations variqueuses qui changent de place, se portant
d'arrière en avant, comme si une grande quantité de liquide
refluait tout à coup de la partie postérieure vers la partie anté-
rieure; puis les canaux reprennent leur diamètre normal
pendant quelques moments.

L'animal est-il inquiété par le mouvement du couvre-objet
ou par une pression trop forte, aussitôt tout disparaît; des vais-
seaux aquifères, on ne retrouve plus rien. Dans tout le corps,
on trouve des lacunes remplies de corpuscules très-petits, sem-
blables à ceux que l'on trouve dans les canaux excréteurs; un
grand nombre de canalicules très ténus, sans parois propres,
réunissent entre elles ces lacunes; souvent ces canalicules

150 p. FRANCOTTE.

sont juste assez larges pour y laisser passer un corpuscule, de
telle sorte qu'on voit d'une lacune à l'autre des traînées de cor-
puscules alignés en une rangée unique. Ces espaces et les cana-
licules qui les réunissent entre eux forment un réseau à larges
mailles traversant le parenchyme conjonctif de l'organisme

{tig. 2).

C'est dans la partie antérieure , entre le bulbe et l'extrémité
du corps, que ces lacunes sont les plus étendues; c'est là aussi
que l'on peut le mieux étudier les mouvements des corpuscules
qui se transportent lentement d'une lacune à l'autre.

Quels sont les rapports de ce système de lacunes avec les
canaux aquifères? Les extrémités renflées des tubes fins du sys-
tème aquifère communiquent par des orifices avec les petits
espaces lymphatiques qui les entourent ; j'ai vu en effet les cor-
puscules déjà signalés dans le système aquifère passer par ces
orifices, s'engager dans les canalicules terminaux de l'appareil
excréteur. On peut suivre la communication de ces dernières
lacunes par de minces canalicules avec le réseau lymphatique
que nous avons décrit plus haut.

// résulte de ces observations que, chez le Derostormun, de
même que chez les Trématodes et les Cestodes^ les origines de
l'appareil urinaire consistent dans des dilatations terminales
ouvertes; celles-ci communiquent avec des lacunes lymphatiques
siégeant dans le tissu conjonctif. Notre conclusion est conforme
à l'opinion émise par Graaf , qui signale aussi parmi les Turbel-
lariés des espèces munies d'un cœlome rudimentaire contenant
un liquide périentérique.

Nous avons entrepris ce travail sur le conseil de M. le profes-
seur Éd. Van Beneden, notre maître; qu'il reçoive ici nos remer-
cîments pour la direction qu'il a bien voulu nous donner dans le
cours de nos recherches.

TURBELLARIÉS RHABDOCOELES ET DENDROCOELES. Ibi

EXPLICATION DE LA PLANCHE X.

a — fente buccale.

b = orifice externe du système aquifère.
c = orifices des extrémités en entonnoir.

f = flammes vibratiles dans les canaux latéraux de premier ordre.
/ — espaces lymphatiques,
m = canalicules qui les réunissent.

RECHERCHES

SUR

LA FISTULE PÉRICARDIQUE

CHEZ LE LAPIN.

LIGATURE DES VAISSEAUX DE LA BASE DU COEUR

PENDANT LA RESPIRATION NATURELLE.

ÉVALUATION DE LA QUANTITÉ DE SANG CONTENUE DANS LES POUMONS;

PAR

Paul HEGER et Emile SPEHL.

(Planche XL)

L'étude de la circulation pulmonaire a fréquemment préoc-
cupé les physiologistes, surtout depuis dix ans; cependant on
peut affirmer que jusqu'à ce jour il n'a pas été possible de déter-
miner avec suffisante précision l'influence réelle des mouvements
respiratoires sur la quantité de sang qui se trouve dans les
poumons.

C'est qu'en effet le réseau vasculaire qui part du ventricule
droit pour aboutir à l'oreillette gauche du cœur, est presque
inaccessible à l'observation directe ; on peut, chez les Batraciens,
faire hernierle poumon et l'inspecter au microscope; mais alors
même que l'on procède à cette expérience avec les soins minu-
tieux que recommande Holmgren(l),onne peut jamais avoir sous

(1) Holmgren, 1874, Méthode zur BeobachUing des Knislaufes in der
Frosch lungi. Lud wig's Feslgabe, Seite XXXI II.

il

154; PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

les yeux qu'un poumon distendu par insufflation d'air dans la
trachée ; abandonné à lui-même quand la poitrine est ouverte, le
poumon obéit à son élasticité et se dérobe complètement à l'ob-
servation.

Tous les expérimentateurs se sont donc trouvés jusqu'ici dans
cette alternative : ou bien dans leurs recherches ils respectent la
cage thoracique, maintiennent le vide pleural, et, dans ce cas,
ils ne peuvent espérer que des renseignements indirects et
incomplets sur les phénomènes particuliers de la circulation
pulmonaire; ou bien ils ouvrent le thorax, ont recours à la respi-
ration artificielle et commettent la faute de comparer les etïets
de cette dernière à ceux de la respiration naturelle.

Pour éviter toute erreur il faudrait pouvoir expérimenter sur
les poumons sans interrompre un seul instant la respiration
normale; ce desideratum a longtemps paru irréalisable et c'est
pourquoi Ton a cherché à imiter le mécanisme de la respiration
en soumettant au vide des poumons isolés traversés par du
sang défibriné. Dans ce but ont été construits différents appareils
(Lungenkasten) destinés à remplacer la cage thoracique et à
placer les poumons dans des conditions analogues à celles où ils
se trouvent pendant la vie; la méthode suivie en premier lieu par
MM. Quincke et Pleifrer(i) fut adoptée partons les physiologistes
qui, à leur exemple, admirent que la perméabilité des poumons,
pour le sang aussi bien que pour l'air, dépend des pressions
exercées à la surface alvéolaire et à la surface pleurale de ces
organes. Les expériences faites au moyen de la Lungenkasten
sont assez connues pour que nous puissions nous dispenser de
les décrire ici, et d'ailleurs elles ont été résumées, à différentes
reprises, par l'un de nous (2). Le seul point sur lequel il nous
importe aujourd'hui de fixer l'attention du lecteur, est celui-ci :
le procédé de circulation artificielle n'a été imaginé et mis en
usage que parce qu'il paraissait impossible de recourir à
l'examen direct de la circulation du sang dans les poumons des

(1) Archiv. fur Anatomie, 1871, p. 90.

(2) Heger, Expériences sur la circulation du sang clans des organes isolés.
Bruxelles, 1873.

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LE LAPIN. 135

Mammifères. Que la Lungenkasien fiil un appareil défectueux,
exposant les poumons à des influences défavorables telles que
l'isolement et le froid (sans parler du maniement toujours nui-
sible d'un organe aussi délicat), personne ne l'a jamais mis en
doute; mais il fallait bien recourir à cet appareil puisque sa
disposition ingénieuse permettait seule de reproduire le méca-
nisme complexe de la respiration naturelle. Pour améliorer le
procédé primitif, on fit de nombreuses tentatives dont la plupart
se proposaient de régulariser l'afflux sanguin en imitant les
variations de pression du ventricule droit.

Le cœur et les poumons sont en connexion si directe, leurs
rapports sont si intimes et si complexes qu'il devait être réelle-
ment impossible de reproduire en dehors du corps toutes les
influences réciproques qui s'exercent entre ces deux organes;
aussi les expérimentateurs se trouvèrent-ils bientôt divisés, et ce,
au grand détriment de la question qu'ils espéraient résoudre : les
uns, comparant le cœur à un réservoir passif à parois dilatables,
se préoccupèrent beaucoup de l'influence du vide sur la systole
ventriculaire et sur la diastole de l'artère pulmonaire; les autres,
tenant compte de l'afflux sanguin que le vide thoracique déter-
mine vers le cœur, envisagèrent la question à un tout autre
point de vue; ainsi prirent naissance deux opinions qui comptent
un nombre à peu près égal de partisans convaincus, et pourtant
opposés : pour Quincke et Pfeifî"er et pour tous les partisans de
leur théorie, l'inspiration naturelle ne favorise pas le passage du
sang à travers le réseau pulmonaire : elle aff'aiblit l'effort systo-
lique du cœur et diminue par conséquent la quantité de sang
qui se trouve dans les poumons. Pour tous ceux qui ne partagent
pas cette manière de voir (et nous croyons être les premiers qui
l'avons combattue), Tinspiralion, tout en diminuant la force du
ventricule, favorise en somme la circulation pulmonaire et, dans
la respiration naturelle^ c'est au moment où les poumons con-
tiennent le plus d'air qu'ils contiennent aussi le plus de sang (i).

(I) Pour le développemenl de celle théorie, voir Les lois de la circulalion
pulmonaire, dans ina thèse, 1875, p. 54, et les expériences complémentaires,
dans mon dernier travail (Annales de l'Université), 1880, p. 117.

iS6 PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

II ne s*agit pas ici d'un simple problème de mécanique dont
l'intérêt serait purement abstrait, la question qui s'agite est de
la plus haute importance au point de vue de la pratique médicale
et il faut absolument qu'une solution définitive lui soit donnée :
y renoncer, ce serait vouloir appliquer en aveugle ces méthodes
ingénieuses de traitement parles atmosphères à pression variable,
auxquelles les récents travaux de Paul Bert viennent d'assurer
une nouvelle valeur; d'ailleurs tout ce qui se rapporte aux fonc-
tions cardio-pulmonaires si souvent altérées dans l'état morbide,
mérite de fixer l'attention des praticiens.

Nous proposons aujourd'hui un procédé nouveau d'expéri-
mentation qui, nous osons l'espérer, permettra de résoudre
définitivement la question en litige; à l'exposé du procédé nous
joindrons le résultat des premières expériences faites sur les
poumons du lapin dans le but d'établir l'influence exercée sur
la circulation pulmonaire par la respiration naturelle, ainsi que
par les insufflations trachéales.

La circulation pulmonaire, chez tous les Mammifères, est-elle
réellement aussi inaccessible que les physiologistes l'ont pensé
jusqu'ici? Ne peut-on, sanscompromettrela respiration naturelle,
chez le Lapin, procéder à l'ouverture du thorax dans des limites
largement suffisantes pour permettre d'explorer ce qui se passe
dans les poumons? Nous n'aurions jamais peut-être songé à nous
poser ces questions si, dans le courant de l'année dernière, pen-
dant que nous nous livrions à des recherches par le procédé
habituel de la Lungenkasten, l'un de ceux qui nous assistaient (1)
ne nous avait fait remarquer certain passage de Claude-Bernard
conçu dans les termes suivants : ... « Nous avons pu, sans enta-
» mer la plèvre pulmonaire, pratiquer une ouverture, une sorte
D de fenêtre par laquelle on pouvait suivre les mouvements du
» poumon (2). » Il s'agit, dans ce passage, de la plèvre pulmo-

(1) Le docteur V, Jacques, aujourd'hui agrégé à l'Uni versile.

(2) Claude-Bernard, Leçons sur la physiologie et la pathologie du système
nerveux, t. II, p. 567.

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LK LAPIN. 1 o7

naire seulement, et apparemment la fenêtre a été pratiquée sur
les côtés du thorax, en respectant le feuillet pariétal dont la trans-
parence permet d'observer directement les mouvements dos
poumons; mais Claude-Bernard, un peu plus loin, remarque
cependant qu'il a pu, chez le Lapin, ouvrir le médiastin antérieur
sans interrompre la respiration naturelle.

Cette affirmation nous amena à entreprendre quelques expé-
riences préliminaires dans cette direction : ayant incisé le ster-
num, par un trait de scie sur la ligne médiane, chez un petit
lapin, nous constatâmes que cette ouverture du médiastin
antérieur, même quand on la maintenait béante, ne gênait pas
notablement la respiration naturelle. A diverses reprises il nous
fut possible d'enlever totalement la portion moyenne du sternum,
avec les précautions voulues pour éviter l'hémorragie , et jamais
il ne fut nécessaire de pratiquer la respiration artificielle pour
conserver l'animal en vie.

Ce fait se comprend aisément, lorsque l'on réfléchit à la dis-
position de la plèvre à ce niveau : la résection partielle du ster-
num ouvre une cavité intermédiaire dont la paroi antérieure est
seule lésée pendant l'opération; si l'on y met tant soit peu de
prudence, la plèvre ne sera pas intéressée et l'animal continuera
à respirer, bien que sa poitrine soit ouverte. L'asphyxie, au con-
traire, est immédiate si l'on perfore la plèvre des deux côtés du
médiastin.

Par la fenêtre sternale pratiquée chez le lapin on aperçoit
les organes intra-thoraciques dans leur situation et leurs rapports
normaux; à travers la plèvre que sa transparence empêche pres-
que d'apercevoir, on peut suivre h'S mouvements des poumons
qui obéissent encore au vide et s'abaissent à chaque inspiration.
Le péricarde, plus épais que la plèvre, est aussi plus opaque et
l'on constate les battements du cœur plus nettement avec la
pulpe du doigt que par le secours dos yeux; il en est tout autre-
ment lorsque le péricarde a été incisé et laisse le cœur à nu.

Malgré l'ouverture persistante du médiastin et l'écartement
des parois opposées du sternum, la respiration s'effectue régu-
lièrement et le jeu du diaphragme provoque une expansion pul-

158 PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

monaire qui permet de conserver Tanimal vivant pendant des
heures. Parfois il arrive cependant que dans les premières mi-
nutes qui suivent l'incision sternale, la respiration est anxieuse,
saccadée, entrecoupée de spasmes tétaniques qui font craindre
l'asphyxie; si la plèvre est intacte, cette gêne ne sera que mo-
mentanée, et après quelques convulsions le calme se rétablira ;
alors la respiration prend un type diaphragmatique ou abdominal
très régulier et toute menace d'asphyxie disparaît.

C^est après avoir dûment constaté cette persistance de la respi-
ration naturelle chez un lapin dont le médiastin communique
avec l'atmosphère, que nous avons imaginé un procédé nouveau
d'expérience : il consiste essentiellement dans l'établissement
d'une fistule péricardique qui permet de passer autour des vais-
seaux de la base du cœur une forte ligature; en serrant celle-ci
on emprisonne le sang qui se trouvait dans les poumons soit
pendant l'inspiration naturelle, soit pendant l'expiration ; on
évalue ensuite cette quantité par le procédé colorimélrique de
Welcker.

Inutile de rappeler ici toutes les circonstances qui nous ont
amenés à améliorer lentement le procédé primitif d'incision du
sternum. Pour l'intelligence de la description qui va suivre, il
in)porte cependant de se rendre compte des deux inconvénients
que nous avons voulu éviter en perfectionnant la méthode suivie
à nos débuts :

1° La résection partielle du sternum n'entrave pas l'hématose,
il est vrai; mais elle a l'inconvénient de modifier le rhythme de
la respiration ; même limitée à l'interstice qui sépare deux côtes,
cette résection enlève à toutes les côtes insérées plus bas le point
d'appui qui leur est nécessaire pour dilater le thorax en se sou-
levant; la respiration devient, par le fait, presque exclusivement
diaphragmatique; sans doute la survie de l'animal prouve que
la suppléance s'établit d'une manière amplement suffisante; mais
nous avons bientôt donné la préférence à un procédé qui, en
respectant le sternum, ne modifie en rien la respiration naturelle.

2" Un autre défaut du procédé primitif c'était la suppression
du vide péricardique : le péricarde est une cavité close dans

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LE LAPIi\. 159

laquelle la pression varie par suite des mouvements du thorax
et du jeu des poumons ; l'ouverture du médiastin modifiait la
pression péricardique en permettant à l'air d'exercer une pres-
sion constante au pourtour du cœur ; les mouvements respira-
toires ne retentissaient plus sur le médiastin et les conditions
dans lesquelles s'exécute la révolution cardiaque normale se
trouvaient donc changées; on verra, en lisant la description
détaillée que nous allons faire de notre procédé, par quel moyen
nous sommes arrivés à supprimer cette nouvelle cause d'erreur.
Le manuel opératoire comprend quatre temps :

/"■ temps. — Établissement de la fistule péricardique.
11^ temps. — Placement du fil à la base du cœur.
IIP temps. — Introduction du tube obturateur et occlusion
de la fistule.

IV^ temps. — Ligature.

Premier temps. Le lapin est fixé sur le chevalet de Czermak
comme le représente la figure TIÏ, la tête tendue, les membres
supérieurs relevés et maintenus de manière à faciliter le jeu des
muscles inspirateurs.

L'exploration digitale renseigne sur le siège précis du cœur;
toute la légion précordiale est soigneusement rasée, puis on
choisit l'espace intercostal à ouvrir en se guidant sur le choc de
la pointe; celle-ci bat généralement dans le quatrième espace
intercostal. Il faut ouvrir aussi haut que possible, donc en se
rapprochant de la base du cœur, sans dépasser toutefois la troi-
sième côte; en ouvrant l'espace intercostal qui correspond à la
pointe elle-même, on se prépare plus de difficultés pour la suite
de l'expérience. C'est donc le troisième espace intercostal que
nous choisissons de préférence.

L'incision se fait à partir du bord gauche du sternum, dans
rétendue d'un centimètre, couche par couche, jusqu'à l'aponé-
vrose intercostale interne, en évitant toute effusion de sang; il
n'est pas inutile de placer à ce moment des ligatures sur les ter-
minaisons sternales des troisième et quatrième côtes, on y arrive
facilement avec une aiguille courbe munie d'un double fil. Dès

160 PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

que le feuillet nacré de l'aponévrose intercostale est mis à décou-
vert, on renonce à l'instrument tranchant et on achève la perfo-
ration au moyen du petit doigt, que l'on introduit doucement
jusqu'à ce que l'on sente avec la pulpe le contact du péricarde;
si l'animal éprouve à ce moment de violents spasmes respira-
toires, on fera bien de maintenir le doigt dans la plaie : ilTobture
complètement et s'oppose ainsi au refoulement de la plèvre et à
sa déchirure.

Le rhylhme respiratoire ayant repris son allure normale, on
retire le doigt et, au moyen d'une pince à dents on attire le péri-
carde jusqu'à ce qu'il affleure les bords de l'orifice; on l'incise au
moyen de petits ciseaux et l'on applique les bords de l'ouver-
ture péricardique contre les bords de la fenêtre thoracique; les
aides établissent aussitôt quelques points de suture qui fixent
aux côtes le péricarde incisé, absolument comme la paroi de
l'estomac est fixée à l'orifice tégumentaire dans l'opération de
Blondlot.

On le voit, le premier temps de l'opération comprend l'éta-
blissement d'une véritable fistule péricardique; il serait d'une
exécution simple si la nécessité de respecter la plèvre ne le
compliquait parfois et si, d'autre part, la fragilité du péricarde et
la situation profonde du cœur n'amenaient aussi quelque diffi-
culté. Une fois le cœur mis à nu, la partie intra-péricardique de
tous les vaisseaux qui en naissent ou qui s'y rendent devient
accessible et l'on pourra placer une ligature qui contournera
l'aorte, l'artère pulmonaire, les veines caves et les veines
pulmonaires; cette partie de l'opération constitue le deuxième
temps.

Deuxième temps. Le fil destiné à la ligature doit être très solide
et assez épais; un fil mince pourrait couper la paroi des vais-
seaux en les comprimant; nous nous servons d'un quadruple fil
de soie, tordu et ciré; pour passer ce fil derrière le cœur sans
soulever celui-ci, nous avons recours à un porte-fil spécial,
sorte de stylet courbe à manche d'ivoire dont la courbure doit
être tantôt augmentée, tantôt diminuée, selon les dimensions du

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LE LAPIIH. 161

cœur; il faut en avoir plusieurs à sa disposition parce que, la
tige étant rigide, un seul ne peut suffire dans tous les cas (i).
Tenant le stylet de la main droite et laissant libre le fil attaché
à son extrémité, on contourne le cœur de manière que le fil
forme une anse dans laquelle le cœur est compris; les deux
extrémités de Tanse étant ramenées à l'extérieur, on refoule
Panse elle-même vers la base du cœur, le plus haut possible, de
de manière qu'elle contourne les vaisseaux de la base, ou tout
au moins les oreillettes, et on laisse les deux bouts de la liga-
ture émerger librement de la fenêtre thoracique.

Troisième temps. Après que le fil est mis en place , on intro-
duit dans la cavité péricardique le tube obturateur destiné :
1° à servir de point d'appui à la ligature au moment oii elle sera
serrée; 2" à mettre le sac péricardique en communication avec
un manomètre et un appareil aspirateur (2).

(1) La figure 1 nous montre deux porte-fils, essentiellement différents; le
premier a la courbure dirigée dans le sens de son axe, tandis que, dans l'autre,
la courbure est perpendiculaire à la direction du grand axe; le premier est pré-
férable chez les animaux d'une certaine i aille, tandis que le second est d'un
usage plus facile chez les petits lapins.

(2) Pour l'intelligence du procédé, la description succincte de l'appareil repré-
sentée figure 2 et que nous venons de nommer le « Tube obturateur, » ne sera
pas inutile :

Il présente la forme générale d'un Y dont la longue branche est constituée par
la réunion de deux tubes métalliques KL, BL, séparés à leur partie supérieure et
soudés dans le reste de leur étendue. Ces deux tubes ne communiquent pas l'un
avec l'autre; chacun d'eux présente latéralement et en bas, un orifice I, I' de telle
sorte que la longue branche de l'Y étant introduite dans une cavité close, les
deux tubes communiqueront l'un avec l'autre, par l'intermédiaire de cette
cavité elle-même. Le long de la soudure médiane, en N, X, N", N'" et des deux
côtés de la tige droite, sont fixés de petits anneaux à travers lesquels passe le fil
à ligature; grâce à cette disposition, l'anse de fil E, qui doit au moment voulu
serrer la base du cœur, se trouve maintenue au niveau oli elle est placée pai'
l'expérimentateur. Les deux extrémités libres du fil sortent des anneaux supé-
rieurs, en N et s'entre-croisent en M sur la surface élargie et polie qui corres-
pond à la jonction des deux tubes.

Supposons qu'un vaisseau quelconque soit entouré par l'anse E, il suffira do
serrer et d'achever le nœud en M pour comprimer le vaisseau contre l'extrémité
métallique L et déterminer ainsi l'arrêt complet de la circulation.

162 PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

On fait passer les deux extrémités libres du fil à ligature dans
les petits anneaux placés des deux côtés du tube (N, N^ N"); on
fait un nœud provisoire, très léger, en M, et Ion a soin de ne pas
serrer ce nœud afin de n'apporter aucune entrave au passage du
sang qui doit entrer dans les poumons ou qui doit en sortir.

L'appareil une fois mis en place, on le fixe solidement par des
ligatures aux parois de la fistule; on rapproche les bords opposés
de celle-ci par des points de suture et on achève enfin l'occlusion
par des couches superposées de collodion; il n'est pas inutile
d'interposer entre ces couches quelques touffes de poils em-
pruntées aux parties voisines; on forme ainsi un feutrage abso-
lument hermétique, adhérent et suffisamment solide pour résister
aux variations de pression qu'il devra subir dans la suite de
l'expérience.

Le tube obturateur, fixé et solidement maintenu dans la posi-
tion voulue pour que la ligature reste au pourtour de la base du
cœur, on le met en communication, par l'une de ses branches,
avec un petit manomètre à mercure et, par l'autre branche, avec
un appareil aspirateur à déplacement (voyez fig. Ill), au moyen
duquel on opère aussitôt un vide de quelques millimètres dans
le péricarde. Les oscillations du mercure dans la longue branche
du manomètre attestent si le vide se maintient au degré voulu
(4 à 10 millimètres); on constate fort bien, dans cette partie de
l'expérience, combien les changements de pression amenés par
les mouvements respiratoires retentissent sur la pression intra-
péricardique : chaque inspiration fait descendre la colonne
mercurielle de quelques millimètres; chaque expiration la
ramène près du zéro sans toutefois lui permettre de l'atteindre.
La respiration devient-elle convulsive, les oscillations s'exagè-
rent et l'on voit alors les fortes expirations développer une pres-
sion positive.

Quatrième temps. Rien n'empêche d'attendre pour exécuter
le quatrième et dernier temps de l'expérience; on laisse donc
s'écouler quelques minutes pendant lesquelles on s'assure itéra-
tivement de la constance du vide et de la régularité du rhylhme

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LE LAPIN. 165

respiratoire. On choisit le moment correspondant à une pause,
soit en inspiration, soit en expiration, et brusquement on serre
la ligature, puis on achève de l'assurer par un double nœud.

La constriction subite a interrompu d'emblée toute communi-
cation entre l'appareil cardiaque et l'appareil pulmonaire; tout
le sang qui se trouvait dans les quatre cavités du cœur s'y trouve
désormais enfermé et de même tout le sang qui circulait à ce
moment dans les poumons s'y arrête, sans qu'une goutte puisse
se perdre, sans qu'une goutte puisse venir s'y ajouter.

EXTRACTION DU SANG CONTENU DANS LES POUMONS.

Quelques secondes après la ligature, l'animal meurt; on ouvre
avec précaution le thorax en incisant tout le sternum et sans
loucher au tube obturateur ni à la ligature qui serre la base du
cœur, on extirpe l'appareil cardio-pulmonaire tout entier. Ces
organes offrent alors la disposition indiquée dans la figure IV de
la planche annexée à ce travail.

Afin d'éviter toute perte de sang, on place, de part et d'autre
de la ligature unique, deux ligatures nouvelles entre lesquelles
s'opère la section qui doit isoler les poumons du cœur, en conser-
vant à chacun de ces organes tout leur contenu sanguin. Les
poumons sont immédiatement pesés dans une capsule tarée et
l'on obtient déjà par cette pesée un premier renseignement sur
la quantité du sang que probablement ils contiennent. Puis on
les place dans une solution de sulfate de soude à 0, 5 % et on les
coupe en petits morceaux.

L'extraction du sang se fait en lavant ces fragments du tissu
pulmonaire avec des quantités renouvelées d'eau contenant
0, 5 7o <^Je sulfate de soude; à mesure que l'eau se colore et
passe du rose au rouge, on la verse dans une éprouvette gra-
duée; celte opération se poursuit tant que tous les petits caillots
de sang se soient redissous et aussi longtemps que les solutions
obtenues restent parfaitement transparentes.

Mais il arrive un moment où la teinte rouge perd de sa netteté

164 PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

et OÙ il faut comprimer les fragments des poumons pour en
extraire encore du sang; alors on cesse d'ajouter au premier
liquide extrait les quantités nouvelles, teintées de rose sale, que
Ton obtient encore et l'on recommence une nouvelle série de
lavages successifs en plaçant les fragments dans un sachet de
toile très épaisse; toutes les portions de liquide rose pâle et
trouble ainsi obtenues sont réunies et filtrées de nouveau à tra-
vers de la toile; on ne cesse le lavage que quand la solution
extraite est devenue incolore.

Il ne faut pas réunir la première solution à la seconde; il est
de beaucoup préférable d'évaluer séparément les quantités de
sang qui se trouvent dans chacune d'elles, sauf à additionner
ensuite ces deux quantités pour avoir le chiffre total du sang
contenu dans les poumons.

Si la seconde solution était transparente, ce dédoublement ne
serait pas nécessaire; mais aussitôt que l'on exprime le liquide
contenu dans les poumons, il passe à la filtration des flocons grais-
seux que l'on ne peut enlever sans altérer la teinte rougeâtre
dont l'intensité doit servir de base à l'évaluation de la quantité
de sang; des filtrations répétées, même à travers du papier, lais-
sent encore subsister une certaine opacité due à la présence de la
graisse. En mélangeant cette solution opaque à la première on
perdrait tout le bénéfice de la transparence qui permet de com-
parer exactement entre elles les solutions dont il faut déter-
miner le contenu sanguin : il est impossible en effet d'apprécier
rigoureusement le degré de coloration d'une solution ayant des
reflets blanchâtres en le comparant à celui d'une solution lim-
pide; c'est pour éviter cet inconvénient que nous extrayons
d'abord, sans expression, tout le sang qui se laisse entraîner par
la lessive aqueuse : c'est de loin la majeure partie et la seconde
solution provenant du rinçage avec expression n'atteint guère
que la proportion d'un cinquième; c'est donc sur cette fraction
seulement que peut porter Terreur, si erreur il y a, dans nos
évaluations.

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LE LAPIN. 165

ÉVALUATION DE LA QUANTITÉ DE SANG EXTRAITE DES POUMONS.

Le degré crexactilude du procédé colorimétrique auquel nous
avons eu recours dépend évidemment du soin que l'on apporte
à faire les solutions et des conditions dans lesquelles on se place
pour les examiner. Nous guidant d'après les indications qui se
trouvent dans les travaux de notre honorable confrère de Leipzig,
M. le Docteur von Lesser, nous avons réglé comme suit le pro-
cédé de dosage :

An début de chaque expérience, aussitôt que l'animal est fixé
sur le chevalet, on fait à la carotide, au moyen d'une seringue de
Pravaz ou d'une pipette graduée, une saignée d'un centimètre
cube. On ajoute à ce centimètre cube de sang pur exactement
mesuré 400 centimètres cubes de solution aqueuse de sulfate de
soude à 0,5 ''/o. Cette dissolution à ^/ioo^ représente la solution
normale, l'étalon colorimétrique auquel les liquides colorés con-
tenant le sang extrait devront tous être comparés; si nous avons
choisi dans toutes nos expériences une solution type aussi diluée,
c'est afin d'atteindre une précision plus grande dans l'évalua-
tion : il peut y avoir certaine erreur dans la comparaison des cou-
leurs de deux liquides dont le degré de coloration est intense;
au contraire, entre deux solutions pâles, on perçoit de minimes
différences, les nuances sont faciles à saisir et on se fait une idée
très exacte du degré de concentration des liqueurs que Ion
compare. C'est après de nombreux essais que nous avons choisi
comme type la solution au 7^00^ • elle est encore assez colorée
pour que sa teinte soit frnnche, elle est en même temps assez
pâle pour admettre les nuances.

Cette solution normale est introduite dans une longue éprou-
vette graduée, en verre de Bohême, d'un centimètre de dia-
mètre; celle-ci est fixée sur un écran uniformément blanc que
l'on place vis-à-vis d'une fenêtre, en pleine lumière, de manière
à percevoir nettement la teinte rose qui se détache sur le fond
blanc.

i66 PAUL HEGER ET ÉMILE SPEHL.

A côté de la première éprouvette contenant la solution nor-
male, on en place une seconde, de même dimension, calibrée
avec soin et qui est destinée à contenir une partie de la pre-
mière solution provenant du lavage du tissu pulmonaire.

Généralement celle-ci est beaucoup plus colorée que la solu-
tion normale, il faut donc ajouter de l'eau contenant 0,5 de sul-
fate de soude , jusqu'à ce que les teintes des deux liquides juxta-
posés correspondent exactement; lorsque l'on croit avoir atteint
ce résultat, on le véride itéralivement jusqu'à ce qu'il ne reste
aucun doute sur l'identité de la concentration des deux liqueurs.

On possède alors tous les éléments nécessaires pour évaluer,
par le calcul, la quantité de sang qui a été extraite des poumons
par le premier lavage; on procède identiquement de la même
manière pour le second liquide extrait par expression et l'on
additionne les deux chiffres obtenus; leur total représente la
quantité absolue de sang qui se trouvait dans les poumons au mo-
ment où la ligature des vaisseaux a été faite. Si l'on veut com-
parer cette quantité à la masse du sang contenu dans le corps
de l'animal entier, il suffira d'appliquer le même procédé à la
totalité des tissus réduits en fragments et soumis à des lavages
successifs, selon les règles ordinaires de la méthode de
Welcker.

COMPTE RENDU DES EXPÉRIENCES.

Nous avons fait trois séries de recherches : nous rangeons,
dans la première série, huit expériences faites en liant les vais-
seaux de la base du cœur sans établir le vide au pourtour de cet
organe et en le laissant par conséquent soumis à la pression
atmosphérique; de ces huit expériences trois sont rapportées ci-
après. Dans la deuxième série se placent cinq expériences dans
lesquelles le vide péricardique a été établi et maintenu entre 5
et 10 millimètres Hg. jusqu'au moment de la ligature: enfin la
troisième série est représentée par une seule expérience destinée
à contrôler, par notre nouvelle méthode, les résultats déjà con-
nus et incontestés de l'insufflation trachéale surla circulation du
sang dans les poumons.

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LE LAPIN. 167

Première série. Expérience iv^ 1. — Lapin mâle pesant 1^91
grammes. On extrait de la carotide 1 c. c. de sang destiné à servir de
sang d'épreuve pour les évaluations colorimétriques. — Incision
dans l'étendue de deux centimètres en parlant du sternum, au-
devant du cœur. Le quatrième espace intercostal est mis à nu; on
passe, au moyen d'aiguilles courbes, deux doubles ligatures autour
de la quatrième et de la cinquième côte; l'espace compris entre ces
ligatures est perforé sans hémorragie; en écartant les fibres inter-
costales, le doigt pénètre dans le médiastin; on sent la pulsation car-
diaque et quand on retire le doigt, on constate que la respiration
naturelle ne s'interrompt pas; la plèvre est intacte; un jet de lumière
dirigé dans la cavité thoracique fait apercevoir le poumon gauche
qui descend à chaque inspiration. L'établissement de la fistule péri-
cardique ne présente aucune difficulté; on soulève le cœur avec le
porte-fil et on insinue autour delà base le fil à ligature dont les deux
chefs sont ramenés au dehors et fixés le long d'un tige de métal qui
sert de support à la ligature. On attend quelques minutes, afin d'ob-
server si le rhythme respiratoire est régulier; ligature à un moment
où le thorax est fortement dilaté. L'animal meurt après quelques
spasmes convulsifs.

On ouvre le thorax; avant d'attirer les poumons hors de la poi-
trine, on place des ligatures sur les veines caves et l'aorte pour éviter
que les poumons ne baignent dans le sang; on extrait l'appareil car-
dio-pulmonaire, attaché à la tige de métal qui porte la ligature; les
poumons isolés, pleins de sang, pèsent 12^', 40; le cœur, dont les
ventricules ne sont pas distendus, pèse ¥\Zò. On calcule, par le pro-
cédé colorimétrique, les quantités de sang extraites des poumons,
du cœur et de la totalité du corps de l'animal. Ces quantités sont res-
pectivement de :

5,08 c. c. pour les poumons.
1,56 c. c. pour le cœur entier.
62,00 c. c. pour la masse totale du corps.

Le rapport de la quantité de sang trouvée dans les poumons à
la quantité totale du sang contenu dans l'animal entier s'obtient
en divisant ces deux quantités l'une par l'autre; le quotient est
ici de 12,2. En négligeant la fraction, nous dirons que les pou-
mons en inspiration contenaient la douzième partie de la masse
totale (lu sang.

168 PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

Expérience n^ II. — Lapin pesant 1665 grammes. L'extraction
d'un centimètre cube de sang de la carotide et l'établissement de la
fenêtre sternale sont pratiqués comme dans l'expérience précédente ;
pendant qu'on soulève le cœur pour passer le fil à ligature, l'animal
éprouve une syncope qui dure quelques secondes et se dissipe après
que le fil est mis en place; la respiration est ample, la plèvre intacte;
nu moment d'une pause inspiratoire, on serre brusquement la liga-
ture sur la tige de métal et l'on extirpe, avec les précautions ordi-
naires, l'appareil cardio-pulmonaire; on constate que la ligature a
été serrée au niveau du sillon auriculo-ventriculaire; on en place
aussitôt une seconde au delà des oreillettes, sur les vaisseaux pul-
monaires.

Poumons et cœur réunis pèsent 26«'^,50; les poumons isolés,
18 grammes. Le poids élevé du cœur est dû à ce que la ligature a
été faite pendant une diastole; les ventricules sont distendus par le
sang. Les quantités respectives de sang trouvé dans les différents
organes sont les suivantes ;

Poumons 6, 5 c. c.

( ventricule gauche 1,3 »
Cœur < , , , a

( reste du cœur . . 3, 2 »

Animal entier 83, 0 »

Les poumons en inspiration contenant 12,7, soit, en forçant
la fraction, le treizième de la masse totale du sang.

Expérience n" IIL — Lapin pesant 1,619 grammes. L'expérience
est conduite absolument comme les deux précédentes, mais c'est au
moment où le tborax est rétréci par l'expiration que la ligature est
serrée. Les poumons isolés pèsent 12^'',75. Les quantités de sang
trouvé dans les organes sont respectivement de :

4, 40 c. c. dans les poumons.
3, 38 c. c. dans le cœur.
79, 00 c. c. dans l'animal entier.

Comme on le voit, le rapport entre la première et la troisième
quantité sont tout autres ici que dans les deux premières expé-
riences : les poumons en expiration ne contenaient qu'un dix-
huitième de la masse totale du sang.

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LE LAPIN. 169

Deuxième série. Ex'périence îVIV. — Lapin pesant 2,292 grammes.
L'animal subit d'abord la tracheotomie, afin que l'on puisse recourir
à la respiration artificielle, si pendant les préparatifs de l'expérience,
la plèvre venait à se perforer. On extrait de la carotide un centi-
mètre cube de sanp; pour les épreuves colorimétriques-

La peau est incisée au niveau du quatrième espace intercostal,
deux ligatures placées sur la troisième côte et deux sur la quatrième.
Au moment de la perforation, violents soubresauts musculaires pen-
dant lesquels on maintient le doigt dans la plaie Lorsque le spasme
a cessé, on constate que la plèvre est intacte; le péricarde incisé est
fixé aux bords de l'orifice par quatre points de suture. Le passage
du fil autour de la base du coeur s'opère sans amener aucun trouble
et les extrémités libres du fil sont ramenées le long du tube obtura-
teur, et fixées par un simple nœud, sans serrer. On incline le tube
de manière à maintenir exactement l'anse de fil autour des vaisseaux
de la base du cœur, puis on referme la fenêtre thoracique par des
points de suture qui servent en même temps à fixer solidement en
place le tube obturateur; on achève l'occlusion par un feutrage de
collodion et de poils, puis on établit les communications avec le mano-
mètre et avec l'appareil à aspiration mercurielle; la pression intra-
péricardique s'abaisse à — 5 millimètres Hg. en expiration et — dO
en inspiration, les oscillations respiratoires sont si bien marquées
au manomètre qu'il est facile de faire coïncider la ligature du cœur
avec l'expiration. Le reste de l'expérience est conduit comme pré-
cédemment. Le poids total des poumons extraits et isolés = 19^^30'.
La quantité de sang qu'ils renferment = 6,35 c. c. et la masse du
sang contenu dans l'animal entier =1 14 c. c.

Les poumons, au moment de l'expiration, contenaient donc
une fraction correspondant à 17,9, soit un dix-huitième de la
quantité totale du sang circulant.

Expérience n^ V. — Lapin pesant 1,685 grammes.

Trachéotomie, saignée d'un centimètre cube à la carotide, comme
dans les autres expériences. L'établissement de la fistule péricar-
dique et l'introduction du fil à ligature se font avec facilité. Après
l'occlusion, la respiration est lente, les oscillations du manomètre
atteignent — 4 en expiration et — 8 en inspiration. Le vide se main-

12

170 PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

tient exactement. Au moment où le thorax est dilaté par l'inspira-
tion, on serre la ligature; l'extraction du sang et le calcul faits par la
méthode indiquée ci-dessus, donnent les chiffres suivants :

Poids des poumons isolés et pleins de sang 146^,30.
Quantité de sang qu'ils contiennent, 6,1 c. c.
Quantité totale de sang contenu dans le corps, 80 c. c.

Nous retrouvons donc ici le même rapport que dans les expé-
riences de la première série : les poumons, en inspiration, con-
tiennent 7i3 de la masse du sang.

Expérience n" VI, — Lapin pesant 2,155 grammes.

Trachéotomie, saignée de 1 c. c. à la carotide, incision superficielle
au niveau du quatrième espace intercostal ; pendant que l'on dissocie
les fibres musculaires pour pratiquer l'ouverture, une petite hémor-
ragie nécessite deux ligatures; quatre ligatures sur les troisième et
quatrième côtes. Aucun incident. Après l'occlusion de la fistule péri-
cardique, le manomètre marque — 4 à — 6 millimètres; la respira-
tion est superficielle; on met la trachée en communication avec le
pneumographe. Tracé normal. Au moment d'une pause en expira-
tion, on serre la ligature à la base du cœur. Les poumons extirpés
et isolés pèsent 17 grammes.

Le sang contenu dans les poumons = 7 c. c.

La masse totale du sang est de 105 c. c.

Le rapport est donc de Vi3% chiffre intermédiaire à ceux que
nous avons obtenus dans les expériences précédentes et dont la
justification se trouve dans le fait que les mouvements respira-
toires n'étaient pas très développés à la fin de l'expérience.

Expérience iV' VIL — Lapin pesant 2,180 grammes.

Trachéotomie, saignée d'un centimètre cube à la carotide, incision
faite un peu trop bas, au niveau du cinquième espace intercostal.
Après l'établissement de la fistule péricardique, la difficulté de con-
tourner le cœur à la base, en pénétrant par l'espace intercostal cor-
respondant à la pointe, oblige à perforer le quatrième espace, pour
pouvoir introduire le fil; l'expérience se continue ensuite sans inci-

LA FISTULE PERICARDIQUE CHEZ LE LAPIN.

171

dent jusqu'au bout; la ligature est serrée au moment où le thorax
est dilaté par une forte inspiration.

Poids des poumons isolés 21 grammes.
Quantité de sang qu'ils contiennent 9 c. c.
Masse totale du sang 105 c. c.

Le rapport est donc ici de l/,2^

La concordance entre les résultats <le ces sept expériences
s'apprécie avec évidence en jetant nn coup d'œil sur le tableau
suivant qui les résume :

en
.2

SD

co

Noméros

POIDS

Quanlilé

de

Poids

des

Quantité

de

Rapport

de cette

des expé-

ÉTAT DES POUMONS.

du

SANG
dans

poumons
pleins

SANG
trouvée

quantité
à

s

riences.

lapin.

la totalité

de

dans les

la masse

du corps.

SANG.

poumons.

totale.

, I-

Inspiration.

d,291

C. C.
62

gr-
42,40

C. C.

0,08

4/12

1.

IL

Inspiration.

4,663

83

48

6,5

4/43

' III.

Expiration.

1,619

79

42,73

4,40

4/48

IV. ■

Expiration.

2,292

444

49,30

6,35

4/18

IL

i i

1 ^'I-

Inspiration.
Expiration.

1,683
2,lo3

80
405

44,30
47

6,4

7

4/43
4/15

i (

VIL

Inspiration.

2,480

40o

.

9

4/12

Si nous rapprochons, d'une part, les expériences faites en arrê-
tant la circulation pendant l'inspiration, et d'autre part, celles où
la ligature a été serrée pendant l'expiration, la concordance des
chiffres est encore plus frappante :

Rapport de la quantité de sang trouvée dans les poumons à la
quantité trouvée dans l'animal entier.

A. Ligature pendant l'état d'inspiration.

Expérience /. — Rapport V„

Expérience II. — Rapport ^^^^

Expérience V. — Rapport Vts

Expérience VIL— Rapport '/i.

1" série

172

PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

B. Ligature pendant l'état d'expiration,

1 «-e série | Expérience IH. — Rapport Vis

( Expérience IV. — Rapport '/is

2* sériti .... . . Ì

( Expérience VI. — Rapport Vi»

Troisième série. Expérience n*" VIIJ. — Nous nous sommes pro-
posé de confirmer ici, par la méthode nouvelle, un fait ancien, déjà
mis hors de doute depuis longtemps par les expériences de Quincke
et Pfeiffer et par les nôtres, savoir : l'influence de la compression
exercée à la surface alvéolaire des poumons sur le passage du sang
dans ces organes. Un Lapin de 1,500 grammes fut soumis aux manœu-
vres décrites ci-dessus et, avant de serrer la ligature cardiaque, on
comprima l'air dans la trachée jusqu'à un niveau de 6 centimètres Hg.
Celle compression eut pour effet de diminuer la quantité de sang
contenue dans les poumons au point de la réduire à moins d'un cen-
timètre cube et demi. Les résultats de cette expérience sont consi-
gnés dans le tableau ci-dessous :

SÉRIE.

Poids

du lapin.

Quantité de saog

contenue
dans le corps.

Poids

des poumons
pleins

de sang.

Quantité de sangi

contenue RAPPORT,
dans 1
les poumons. :

III

1,500

ce.

78

gr.
9,5

ce.

1,3

1/60

L'insufflation de Fair dans la trachée a donc pour ainsi dire
vidé les poumons de leur contenu sanguin.

Aux protocoles qu'on vient de lire nous ajouterons quelques
détails relatifs aux principales difficultés rencontrées dans nos
expériences, ainsi qu'aux motifs qui nous ont empêchés d'intro-
duire dans notre procédé certaines améliorations qui, à première
vue, paraissent cependant indiquées.

Nous sommes bien loin d'avoir réussi dans tous nos essais :

LA FISTULE PÉHICARDIQUE CHEZ LE LAPIN. | 7.%

les causes d'insuccès, dans notre procédé, sont nombreuses, à
telles enseignes que dans la moyenne de nos expériences, il n'y
en a qu'une sur quatre dont nous ayons considéré les résultats
comme valables; rarement on échoue dans les deux premiers
temps, et l'établissement de la fistule péricardique n'offre pas de
grandes difficultés; mais déjà il est moins aisé de passer le fil
autour du cœur surtout si l'animal se livre à ce moment, comme
il arrive quelquefois, à des mouvements spasmodiques; mieux
vaut alors attendre que le calme revienne et ne pas s'exposer à
déchirer la plèvre qui est déjà soumise à une rude épreuve par
le fait des soubresauts du thorax.

Le troisième temps ne réussit pas toujours, parce qu'il est de
longue durée et que le vide péricardique doit être exactement
maintenu, ce qui, une fois l'occlusion faite, ne dépend plus de
l'opérateur; la moindre fissure survenant par les inévitables
tiraillements que les mouvements respiratoires impriment aux
lèvres de la plaie, laisse pénétrer l'air et compromet le résultat
qu'on allait atteindre. Enfin, dans le quatrième temps de l'expé-
rience, la rapidité des mouvements respiratoires chez le lapin
occasionne de grandes difficultés pour faire coïncider le moment
de la ligature cardiaque avec une pause d'inspiration ou d'expi-
ration. Si l'on a le moindre doute à ce sujet, il faut rejeter les
chiffres fournis par une expérience, fût-elle d'ailleurs complète-
ment réussie.

Parmi les causes d'insuccès nous avons encore à mentionner
l'hémorragie veineuse qui survient parfois au moment où l'on
s'y attend le moins et alors qu'il est trop tard pour y remédier :
dans une expérience où la fistule avait été établie facilement et
sans hémorragie, nous avons eu la surprise de voir, au moment
où l'aspiration a été pratiquée par le tube obturateur, un épan-
chement sanguin se produire aussitôt; son abondance était si
grande que le sang aspiré dans le péricarde arrivait jusque sur
le mercure dans l'appareil à déplacement; vérification faite,
c'était la veine longeant le sternum (mammaire interne?) qui
s'était rompue et dont l'hémorragie ne s'était manifestée qu'au
moment où l'aspiration avait écarté l'une de l'autre ses parois
accolées.

174" PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

Dans le dessein de perfectionner notre procédé primitif, nous
avons essayé d'y introduire des modifications dont la plupart
avaient pour but de faire coïncider plus sûrement le moment de
la ligature et la pause respiratoire; le récit de ces tentatives
infructueuses ne sera pas inutile à ceux qui voudront bien véri-
fier nos expériences et les compléter; nous mentionnons ici en
même temps les motifs qui nous ont fait abandonner, après
quelques essais, ces soi-disant perfectionnements :

A. — Les expériences sur les Chiens. Elles semblaient, à priori,
devoir être plus faciles à conduire que les recherches similaires
chez le Lapin : la largeur de l'espace intercostal, le volume du
cœur, la résistance plus grande du péricarde et la masse même
du sang contenu dans les poumons, c'étaient là, en apparence,
autant de conditions favorables. Mais nous avions compté sans
l'extrême sensibilité du Chien qui amène des convulsions vio-
lentes, même avant que le thorax soit ouvert, dès que l'on
serre les ligatures sur l'extrémité sternale des côtes; une fois
que la perforation de l'espace intercostal est accomplie, ces con-
vulsions s'exagèrent et l'intensité des efforts d'expiration déve-
loppe une pression positive qui refoule la plèvre par l'orifice de
la fistule; cette mince membrane rentre, il est vrai, au moment
de l'inspiration, et souvent elle résiste, sans se déchirer, à plu-
sieurs hernies successives; mais le va-et-vient de ce voile
mobile se répétant à chaque respiration empêche l'opérateur de
saisir le péricarde et d'établir proprement la fistule. On pour-
rait, et nous l'avons fait plusieurs fois, inciser cette plèvre qui
vient déborder la plaie du médiastin et faire la respiration arti-
ficielle jusqu'à ce que la suture du péricarde soit achevée, puis
faire le vide et rétablir la respiration naturelle; mais les convul-
sions n'en continuent pas moins et ce n'est que par le chloro-
forme qu'on en pourrait venir à bout ; or, nous avons tenu à
éviter et l'emploi de la respiration artificielle et celui du chloro-
forme, parce que tous deux constituent des causes d'erreurs
dans des expériences aussi délicates. Jugeant d'ailleurs que la
profondeur à laquelle le cœur est situé chez le Chien, rend cet

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LE LAPIN. J 75

organe beaucoup moins accessible que chez le Lapin, nous
avons repris nos expériences sur ce dernier; le mécanisme de la
respiration étant identiquement le même chez les Vertébrés
supérieurs, il suffît d'expérimenter sur un seul type pour assurer
la solution du problème.

B. — Emploi de la respiration artificielle, pour ralentir
ultérieurement les mouvements respiratoires chez le Lapin.
Ce qui nous a le plus gênés dans nos expériences, c'est,
comme nous l'avons déjà dit, cette extrême rapidité de la respi-
ration qui ne nous permettait pas de saisir une pause. Jl parais-
sait tout simple de déterminer sinon l'apnée, au moins le ralen-
tissement du rhythme respiratoire en pratiquant pendant quel-
ques minutes, avec de l'air frais, des insufflations trachéales
fréquentes; mais nous n'avons pas tardé à constater que ces
insufflations altèrent de la manière la plus sérieuse la circulation
pulmonaire (l'expérience n"* Vïîï renseigne suffisamment à cet
égard); continuée pendant quelques minutes, cette respiration
artificielle provoque un commencement d'œdème qui gêne le
retrait élastique des poumons en expiration; c'est dire que dans
toutes les expériences considérées comme valables la respiration
artificielle n'a été pratiquée à aucun moment bien que chaque
fois une canule ait été placée dans la trachée, pour le cas
d'asphyxie.

C. — Section des nerfs pneumo-gastriqucs. On sait qu'un
Lapin dont les pneumo-gastriques ont été coupés présente une
respiration profonde et ralentie qui permet de saisir facilement
l'instant correspondant aux pauses respiratoires; nous n'avons
pas cru pouvoir recourir à ce moyen par la raison que la section
des vagues détermine rapidement une congestion des deux pou-
mons; quelques essais nous ont bientôt convaincus de la rapidité
avec laquelle cet effet se produit sans que nous ayons pu déter-
miner la part qui revient dans ce phénomène à l'engouement
mécanique résultant de l'accélération cardiaque ou le rôle que
joue dans ce fait la paralysie des filets vaso-moteurs que les

176 PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

pneumo -gastriques distribuent si largement aux deux pou-
mons.

D. — L'excitation des filets centripètes des nerfs vagues
devait, semble-t-il, nous donner le moyen pratique de produire
à volonté le spasme inspiratoire (flbres pulmonaires) ou l'expi-
ration (laryngé supérieur). Mais on ne peut exciter aucun de ces
nerfs sans provoquer des effets cardiaques réflexes pouvant aller
jusqu'à la syncope (1); or nous devions absolument respecter
dans nos expériences le rhythme du cœur dont la moindre allé-
ration retentit sur la distribution du sang dans les poumons.

E. — Ne pouvant recourir aux différents moyens qui, d'habi-
tude, sont mis en usage pour ralentir les mouvements respira-
toires, nous nous sommes enfin demandé si la méthode gra-
phique ne pourrailnous venir en aide pour inscrire simultanément
le moment où se fait la ligature cardiaque et le tracé respi-
ratoire; la chose est possible et nous l'avons réalisée sans peine
au moyen du pneumographe de iMarey; mais loin d'y trouver
avantage, nous avons constaté que ce procédé augmente les
chances d'erreur; en effet, l'opérateur qui choisit le moment où
il doit serrer la ligature se renseignera toujours mieux sur l'état
d'inspiration ou d'expiration en observant le thorax sur lequel il
opère qu'en suivant Texcursion du stylet du pneumographe; le
retard des transmissions, si minime qu'il soit, doit constituer à
lui seul une cause d'erreur, étant donnée l'extrême rapidité de
la respiration chez le Lapin.

Ce court exposé indique suffisamment pourquoi toutes nos
tentatives ont fini par nous ramener à ce procédé élémentaire
qui consiste à serrer la ligature au moment où l'on constate « de
visu » et directement l'état de dilatation ou de retrait du thorax;
procédé peu élégant qui ne nous permet pas de compléter nos
expériences par une série de tracés , mais auquel sa simplicité
même donne une rigueur absolue.

(1) Voyez le travail de François Franck : Effets des excitations des nerfs
sensibles sur le cœur. Travaux du laboratoire de Marey, t. II, p. 221, année 1877.

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LE LAPIN. 177

Nous ne cloutons pas, d'ailleurs, que des physiologistes plus
adroits ou plus patients n'arrivent à répéter nos expériences,
même sur des Chiens, et avec le concours de la méthode gra-
phique; mais nous leur laissons volontiers ce plaisir ou cette
peine, nous déclarant, quant à nous, suffisamment édifiés sur la
précision des résultats que nous avons obtenus et qu'il nous
reste à passer brièvement en revue.

CONCLUSIONS.

Les expériences dont nous venons de rendre compte fournis-
sent, nous osons l'espérer, une solution définitive à la question
qui se débat depuis bientôt dix ans et dont le point de départ doit
être recherché dans le travail cité plus haut de MM. Quincke ei
Pfeiffer.

Nous venons de voir que pendant ^inspiration naturelle
les poumons contiennent plus de sang que pendant l'expiration;
les expériences de la deuxième série démontrent qu'il en est
toujours ainsi, alors même que le cœur subit l'influence des
pressions variables qui s'exercent sur lui, pendant la respiration
naturelle.

En présence de ce résultat dont notre procédé permet
à chacun de vérifier l'exactitude, toute discussion théorique nous
paraît superflue; il ne nous reste qu'à justifier ce fait expéri-
mental, à le raisonner et à en pénétrer le mécanisme.

Si la quantité de sang qui se trouve dans les poumons aug-
mente au moment de l'inspiration, c'est que le cœur ne fonc-
tionne pas comme un réservoir passif à parois dilatables sur
lequel retentirait, comme sur une flasque de caout-chouc, le vide
régnant à son pourtour. Toute l'argumentation de nos contra-
dicteurs a toujours porté sur l'affaiblissement que le cœur
éprouve par le fait du vide, au moment de l'inspiration; Quincke
et Pfeiffer eux-mêmes admettaient que les poumons sont plus
perméables lorsqu'ils sont dilatés (et sur ce point nous avons
pleinement confirmé leur manière de voir), mais ils se préoc-

178 PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

cupaient de Tinfluence du vide au point de le considérer comme
une entrave à Tafflux du sang vers les poumons.

L'expérience démontre qu'il n'en est pas ainsi ; est-ce à dire que
la force du cœur soit toujours la même quand la pression varie
dans le péricarde? Évidemment non : l'effort systolique doit
être affaibli et la diastole facilitée pendant l'inspiration ,• mais
en même temps et par le fait de l'inspiration même s'établit une
action compensatrice dont nos expériences démontrent l'exis-
tence et dont nous croyons pouvoir expliquer comme suit le
mécanisme : en diminuant la pression dans le médiastin, l'in-
spiration attire le sang veineux provenant des vaisseaux ex Ira -
tlioraciques qui n'ont pas cessé d'être soumis à la pression
atmosphérique; en même temps l'inspiration facilite la dilatation
de l'oreillette et la repletion du ventricule droit; enfin s'il y a
moins d energie dans la contraction du cœur, la résistance à
vaincre pour chasser le sang dans l'artère pulmonaire et dans
ses branches de distribution est en même temps beaucoup
moindre; il en résulte que la quantité de sang projeté dans les
poumons pendant Vinspiralion naturelle sera d'autant plus
grande que Vappel du sang venant de Vextérieur du thorax sera
plus considérable et que les voies pulmonaires elles-mêmes seront
plus dilatées; l'afflux est donc proportionnel à la profondeur
même de l'inspiration.

il ne faut pas nécessairement que l'affaiblissement de la sys-
tole cardiaque diminue la quantité de sang qui se trouve dans les
poumons; lo débit du ventricule droit dépend de trois facteurs
dont l'acte musculaire n'est peut-être pas le plus important : ce
débit n'est-il pas réglé : i"" par la quantité de sang arrivant à
l'orifice veineux et par conséquent au ventricule droit, dans
l'unité de temps; 2° par la force de la contraction ventriculaire;
S** par les résistances offertes à l'écoulement du sang de l'artère
pulmonaire?

Nos contradicteurs n'ont eu devant les yeux que l'affaiblisse-
ment de la systole provoqué par l'inspiration; ils n'ont pas mis
en ligne les influences compensatrices que nous venons de
signaler; on ne peut nier cependant que l'inspiration ne favorise

LA FISTULE PÉRICARUIQUE CHEZ LE LAPIN. J 79

la repletion de Toreilletle et du ventricule droits; on ne peut con-
tester davantage que les résistances à Técoulement ne soient
moindres lorsque les vaisseaux pulmonaires sont dilatés par
l'inspiration naturelle.

I.a repletion plus grande des cavités servant de réservoir
dVigine à la petite circulation, la diminution simultanée des
résistances au passage du sang qui va du ventricule droit vers
Toreillette gauche, ce sont là deux actions synergiques capables
de compenser l'affaiblissement de l'effort systolique.

La compensation dont nous venons d'indiquer le mécanisme
a tout le temps de s'établir, car il y a toujours au moins quatre
pulsations cardiaques pour un mouvement respiratoire; l'afflux
sanguin venant de l'extérieur du thorax produira donc une onde
qui aura eu le temps d'arriver aux poumons lors de la pause
inspiratoire.

Nous n'entreprendrons pas ici de reprendre, pour la troisième
fois, la discussion des expériences qui nous ont été opposées;
par notre nouveau procédé, la question est portée désormais sur
un terrain où il nous est permis d'attendre nos contradicteurs.

Quant aux résultats à déduire de l'expérience faite en compri-
mant l'air dans les voies pulmonaires, il y a longtemps qu'ils
sont connus, et Poisseuille avait déjà constaté que la circulation
se ralentit dans le poumon distendu par insufflation; il n'en est
pas moins intéressant de voir avec quelle énergie cette action se
traduit : nous pouvons admettre, en nous basant sur les deux
premières séries d'expériences, que la quantité de sang qui se
trouvait dans les poumons du Lapin, avant l'insufflation, équi-
vaut à 7^g^ de la masse totale du sang; par la compression, elle
descend instantanément à Yeo*"-

Que s'est-il passé, et comment Pair comprimé chasse-t-il ainsi
le sang du réseau pulmonaire?

Pour s'en rendre compte il suffit de se rappeler ce qui se
passe dans les poumons soumis à la circulation artficielle (1)

(1) Voyez Becherches sur la circulation du sang dans les poumons^ Annales
DE l'Université. Bruxelles, 1881, p. 129.

il 80 PAUL HEGER ET EMILE SPEHL.

lorsqu'on élève la pression dans la trachée; aussitôt la pression
monte dans le manomètre qui communique avec l'artère pulmo-
naire, et l'écoulement veineux, qui s'est accéléré un instant pen-
dant l'insufflation, se ralentit ou même s'arrête si la compression
est forte.

L'air comprimé tend par conséquent à vider le réseau pulmo-
naire en comprimant les vaisseaux des alvéoles contre la plèvre
viscérale; pendant tout le temps que dure la compression, il y
aura dans les poumons moins de sang qu'à l'état normal; l'ob-
stacle à l'écoulement amènera une élévation de pression dans le
ventricule droit coïncidant avec une diminution de pression dans
les artères naissant du ventricule gauche : augmentation de la
pression artérielle ou veineuse en amont des poumons '^diminution
de la pression artérielle dans le système aortique , dégorgement
du tissu pulmonaire, tels sont donc les effets d'une compression
modérée de l'air respiratoire.

Ces effets mécaniques sont comparables aux effets produits
sur la circulation des membres par la compression méthodique
au moyen d'un bandage : que l'on entoure l'avant-bras dîme
bande méthodiquement serrée, il y aura aussi une augmentation
de la pression en amont, c'est-à-dire dans l'artère humérale, un
dégorgement des capillaires comprimés, un afflux sanguin
moindre vers les veines.

L'action de la pression de l'air sur le passage du sang dans
les poumons s'exerce déjà très énergiquement dans les limites
des oscillations de la pression barométrique; et les médecins
savent que les chutes de pression amènent souvent des hémopty-
sies chez les phthisiques; depuis quelque années il ont également
utilisé cette action mécanique de la raréfaction de l'air ou de sa
compression pour traiter certaines maladies qui se rattachent aux
troubles de la circulation pulmonaire.

Ce serait sortir entièrement de notre cadre que de comparer
les résultats fournis par l'expérience physiologique avec ceux
de la clinique; nous préférons d'ailleurs attendre que ces résul-
tats aient été confirmés par d'autres expérimentateurs.

Qu'il nous soit permis, en terminant, d'engager tous ceux que

LA FISTULE PÉRICARDIQUE CHEZ LE LAPIN. 181

la chose intéresse et, en particulier, nos estimables collègues on
confrères avec lesquels nous avons été en désaccord sur la ques-
tion de la circulation pulmonaire, à essayer l'emploi de notre
procédé; la présente publication a eu pour principal but de le
leur faire connaître dans ses détails et de le soumettre à leur
bienveillante appréciation.

BIBLIOGRAPHIE.

1871. Quincke et Pfeiffer, Ueber den Blutstrom in den Lungen.
— Archiv. fur Anatomie, etc., p. 90.

1875. Heger, Expériences sur la circulation du sang dans des
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Bruxelles, Journal de médecine, p. 532.

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demia dei Lincei. Capit. X, p. 8G.

RECHERCHES

SUR

LE DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE

DE QUELQUES

TÉNIAS

PAR

EDOUARD VAN BENEDEN.

PJancbes XII et XIll.

Nos connaissances relatives au développement embryonnaire
des Cestodes sont encore bien imparfaites : il n'est guère possible
de se prononcer dès à présent sur la question de savoir jusqu'à
quel point ces Vers procèdent, dans le cours de leur évolution
ontogénique, d'une forme embryonnaire à deux feuillets. Et
cependant, l'interprétation de l'organisme des Cestodes requiert
tout d'abord une analyse précise des premières phases de leur
développement.

J'ai publié en 1868 quelques observations sur le développe-
ment du Tœnia bacillaris de la Taupe (1). Ces recherches ont
établi que l'embryon hexacanthe procède d'une cellule proto-
plasmique à la suite d'une segmentation totale. Tandis que

15

184 EDOUARD VAN BENEDEN.

Leuckart (2), Wagener (3) et d'autres helminthologistes ensei-
gnaient encore à cette époque que les premières cellules embryon-
naires des Ténias et des Cestodes en général naissent par voie
endogène dans une vésicule germinative, c'est-à-dire dans un
noyau cellulaire, j'ai montré que la constitution de l'œuf de ces
Vers aussi bien que les premiers phénomènes de leur dévelop-
pement sont régis, comme chez tous les autres animaux, par
les principes de la théorie cellulaire.

En étudiant le développement du Bothriocephalus probosci-
dcus, Kôlliker (4) avait reconnu que l'embryon hexacanthe de ce
Ccstode se forme aux dépens d'une partie seulement des cellules
embryonnaires qui procèdent du germe ovulaire. A un moment
déterminé de l'évolution, l'amas cellulaire suspendu dans le vitel-
lus nutritif se divise en deux couches: l'une corticale ou périphé-
l'ique, l'autre médullaire ou centrale. Le noyau central se trans-
forme en embryon, tandis que la couche corticale ne prend
aucune part à la formation de ce dernier. Kôlliker n'a pas connu
ce qu'il advient ultérieurement de cette couche superficielle;
mais l'on sait maintenant qu'elle donne naissance, chez d'autres
espèces, à la robe ciliée que Schubart et Knoch ont les premiers
signalée autour de l'embryon du Bothriocephalus lalus , au mo-
ment où celui-ci se débarrasse de son enveloppe ovulaire. J'ai
démontré que chez le Tœma bacillaris (1), les cellules qui pro-
viennent de la segmentation de la cellule-œuf ne sont pas toutes
employées à la formation de l'embryon hexacanthe, qu'une couche
cellulaire superficielle constitue à l'embryon une enveloppe pro-
visoire et qu'elle donne naissance à une membrane qui, pour
n'être pas ciliée, n'en est pas moins homologue à la tunique
ciliée des Bothriocéphales.

Melschnikow (5) a confirmé chez le B.proboscideiis les obser-
vations de Kôlliker; il les a de plus complétées, en ce sens,qu'il
a montré que, chez ce Ver, l'enveloppe cellulaire signalée par
Kôlliker n'engendre pas comme chez les autres Bothriocéphales
une enveloppe ciliée, mais bien une membrane cuticulaire dé-
pourvue de toute structure.

Si donc, chez la plupart des Bothriocéphales, l'embryon hexa-

DÉVELOPPEMENT EMBRYOïNNAlRE DES TÉNIAS. 185

canthe sort de l'œuf revelu d'une robe ciliée, chez d'autres la
même enveloppe est dépouvue de cils et le Tœnia bacillaris se
comporte à cet égard comme le Bothriocephalus proboscideiis.
La robe ciliée a été observée chez le Bothriocephalus lalus par
Sclnibart (6), Knoch (7),Leuckart (8) et d'autres; chez le Schisto-
cephalus dimorphus, la Ligula monogramma et le Triœnophorus
nodulosiis par von Willemoes-Suhm (9).

Tout récemment Moniez (10) a signalé, chez divers Téniens,
l'existence d'enveloppes cellulaires extra-embryonnaires (Tœ/im
expansa) et Leuckart (1 1 ), à la suite de nouvelles recherches faites
par lui sur le développement du Tœnia serrala et du Tœnia mar'
ginata, vient de faire connaître l'existence d'une couche formée
de trois, quelquefois de quatre ou de cinq grandes cellules, entre
la coque de l'œuf et l'enveloppe chitineuse qui entoure immé-
diatement l'embryon. Il a pu suivre les phases successives de la
formation de cette couche de cellules qui proviennent, tout
comme les cellules de l'embryon lui-même, du germe segmenté.
Il compare celte couche à la membrane cellulaire que j'ai fait
connaître chez le T. bacillaris et il se rallie pleinement à l'opinion
que j'ai exprimée, quant aux homologies qui existent entre le
développement des Bothriocéphales et celui des Ténias.

Dans le cours des années 1878 et 1879 j'ai repris l'étude du
développement embryonnaire des Téniens et cette fois je me
suis adressé au T .saginata Goeze(= T .mediocanellataKnchenm.)
et au T. serrata. J'espérais pouvoir, par une connaissance plus
exacte de la segmentation, ramener le développement des Cestodes
à celui des autres Métazoaires ou, tout au moins, retrouver chez
eux les mêmes feuillets primordiaux dont procèdent, chez tous
les autres Métazoaires, les tissus, les organes et les appareils.
J'ai constaté une série de faits inattendus, difficiles à interpréter
et qui paraissent, à première vue, cadrer bien imparfaitement
avec ce que l'on connaît du développement des autres Plalodes.
Je me trouvais à Leipzig, au commencement de l'année dernière
(janv. 1880), quand Leuckart m'annonça la publication prochaine
d'une nouvelle édition de son grand ouvrage « Die menschlichen
Parasilcn.i> 11 m'apprit que le fascicule Irailant des Cestodes ferait

186 EDOUARD VAN BENEDEN.

connaître plusieurs faits nouveaux relatifs à la formation de
l'embryon hexacanthe; il me communiqua quelques-unes de ses
observations, ce qui me fit renoncer momentanément à mon
intention de publier mes propres recherches. Je viens de recevoir
de réminent professeur de Leipzig la seconde livraison de son
livre ; ce fascicule traite des Costodes et renferme une foule de
renseignements nouveaux sur l'histoire de ces Vers. Leuckart y
a exposé de main de maître non pas seulement toutes les décou-
vertes dont les travaux récents ont enrichi nos connaissances
sur l'organisation et le développement des Cestodes, mais il y a
consigné une quantité d'observations originales recueillies par
lui-même depuis la publication de sa première édition. En ce
qui concerne la formation de l'embryon hexacanthe, il décrit
une partie des faits que j'avais moi-même observés. Mais il est
quelques points sur lesquels mes résultats ne concordent pas
entièrement avec les siens, d'autres que je crois avoir élucidés
plus complètement. Je pense donc bien faire en publiant un
exposé sommaire des faits dont il s'agit.

L'œuf de tous les Ténias, au moment de sa formation dans
l'ootype, diffère considérablement, par plusieurs caractères et
avant tout par son volume, de l'œuf utérin. Au fur et à mesure
que le développement embryonnaire progresse, le diamètre de
l'œuf s'accroît et, quand l'embryon a atteint tout son dévelop-
pement, la coque de l'œuf s'est distendue à tel point, que son dia-
mètre mesure plusieurs fois ses dimensions primitives. L'embryon
hexacanthe ne remplit pas, tant s'en faut, l'espace circonscrit par
la coque distendue. Il est entouré d'une série de membranes,
parmi lesquelles il en est une qui apparaît tout d'abord à la vue
à cause de sa coloration jaune ou brune. Celle-ci, probablement
de nature chitineuse, présente, chez les grands Ténias à cysticer-
que vésiculaire, une striation radiée manifeste ; elle est épaisse et
résistante. La coque est toujours très mince, transparente
et incolore, et il en est de même d'une membrane sous-
jaccnte à la coque et qui circonscrit un large espace rempli de
matière albumineuse, dans lequel se voient une masse granuleuse

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 187

et trois gros noyaux cellulaires. Ces membranes s'affaissent, se
flétrissent et disparaissent dès que l'embryon est arrivé à matu-
rité. Aussi a t-on souvent pris Tenveloppe cbitineuse pour la
membrane de l'œuf; on l'a comparée à la coque de l'œuf des
Botbriocéphales, tandis qu'elle est en réalité une production
embryonnaire engendrée, comme nous allons le voir, par une
couche de cellules qui s'atrophient après lui avoir donné nais-
sance.

L'œuf au moment de sa formation se compose d'un germe,
de deutoplasme et d'une coque.

Le germe, encore appelé ovule ou cellule-œuf, est une cellule
protoplasmique probablement dépourvue de membrane propre.
Son protoplasme est brillant, homogène sur le vivant, finement
granulé après la mort; il constitue autour d'un noyau sphérique,
pourvu d'un nucléole volumineux et très brillant, une zone cir-
culaire qui mesure la même largeur tout autour du noyau. C'est
cette cellule, engendrée dans le germigène (ovaire), que l'on a
prise pendant longtemps pour une vésicule germinative, l'en-
semble de l'œuf ayant été comparé à une cellule. La composition
cellulaire de ce germe, on peut déjà la reconnaître sur le vivant;
mais elle apparaît avec la dernière évidence si l'on examine des
préparations faites d'après la méthode suivante qui m'a donné
d'excellents résultats, non pas seulement pour l'étude de l'œuf,
mais également pour l'examen des phases successives du déve-
loppement de l'embryon hexacanthe. Les œufs sont soumis sur
porte-objet à l'action d'une solution d'acide osmique à 1 7o; puis
traités pendant une heure environ par de l'alcool au tiers, lavés
ensuite à l'eau distillée et soumis pendant deux ou trois jours à
l'action du picrocarmin. Après ce temps, on remplace la matière
colorante par de la glycérine picrocarminatée. Les noyaux se
montrent alors colorés en rose, les nucléoles en rouge vif; le
protoplasme des cellules se teinte peu ; souvent même il ne se
colore pas du tout. Cette méthode donne d'excellents résultats,

188 EDOUARD VAN BENEDEN.

sans qu*il soit besoin de prendre de précautions ultérieures,
quand il s'agit de préparer les premiers stades du développement.
Mais Tenveloppe chilineuse qui à un moment donné se forme au-
tour de l'embryon ne se laisse que très imparfaitement traverser
par les réactifs; il en résulte qu'il est difficile d'agir sur lembryon
hexacanthe, qui d'habitude se flétrit dans son enveloppe et reste
entièrement incolore au milieu de ses enveloppes cellulaires dont
les noyaux sont parfaitement colorés. Avec un peu d'habitude
on réussit très bien à enlever, au moyen de papier à filtrer, une
quantité suffisante de liquide pour que le couvre-objet, exerçant
sur les embryons une pression modérée, détermine la rupture
de l'enveloppe chitineuse. Très souvent l'embryon est expulsé
au moment de la déchirure de Tenveloppe, sans subir aucune
altération : on le retrouve alors parfaitement intact dans l'espace
circonscrit par la coque d'une part et par l'enveloppe chitineuse
de l'autre (fig. 27). Ainsi libéré, l'embryon subit l'action de l'acide
osmique et des matières colorantes et les cellules qui le consti-
tuent se maintiennent en bon état dans des préparations per-
manentes. Je conserve depuis plus de deux ans des préparations
qui ne valent plusce qu'elles étaient au début, mais sur lesquelles
il est encore aisé de constater tous les faits que je vais décrire.

En ce qui concerne la constitution de l'œuf avant la segmen-
tation, on constate avec une parfaite netteté, par l'examen des
préparations colorées, la constitution du germe telle que je l'ai
décrite plus haut et telle que je l'ai représentée planche XH,
figures 1 et 2.

Le germe est entouré par une couche peu épaisse de matière
deutoplasmique homogène, hyaline, incolore et transparente,
tenant en suspension quelques rares granules foncés, parmi
lesquels il s'en trouve un ou deux plus volumineux que les autres,
à contours irréguliers et finement ponctués. Ceux-ci ne paraissent
pas formés de matières grasses, car ils ne se colorent ni en brun,
ni en noir par l'acide osmique. La couche deutoplasmique n'a pas
partout la même épaisseur, l'œuf présentant habituellement une
forme ovoïde, quelquefois même pyriforme. Cependant cette
forme n'est pas constante: un certain nombre d'œufs sont à peu

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 189

près sphériques; dans ce cas le germe occupe d'habitude, dans
l'espace circonscrit par la coque, une position excentrique.

La coque est probablement un produit de sécrétion de la
paroi épithéliale de l'ootype. Elle est généralement ovoïde, quel-
quefois pyriforme ou sphéroïdale. Elle est très mince et parfaite-
ment transparente. La plupart des œufs portent les uns à l'un
de leurs pôles, les autres à leurs deux pôles (pi. XII, fig, 4), un
prolongement filiforme, de longueur variable. Le plus souvent
ces filaments sont élargis à leur base, et s'effilent graduellement
jusqu'à leur extrémité. La plupart sont pleins; rarement ils sont
creux et l'on peut voir alors que leur cavité communique avec
l'espace circonscrit par la coque (pi. XII, fig. 9). Dans des œufs
de T. saginata, qui portent des filaments semblables générale-
ment très ténus, mais quelquefois plus larges et dans ce cas
tubulaires, j'ai vu des granulations du deutoplasme s'engager
dans l'intérieur de ces prolongements de la coque. Un certain
nombre d'œufs en sont dépourvus, soit qu'ils manquent effecti-
vement, soit qu'ils aient été brisés quand on a dilacéré le
proglottis pour mettre les œufs en liberté.

Je pense que ces prolongements sont réellement des dépen-
dances de la coque; peut-être résultent-ils de ce que la sub-
stance sécrétée par l'épilhélium de l'ootype ne se dépose pas seu-
lement autour de l'œuf en voie de formation, mais aussi au delà
et en deçà du lieu de formation de l'œuf proprement dit , dans les
canaux qui relient l'ootype à l'utérus d'une part, au germigène
et aux deutoplasmigènes de l'autre. Je n'ai jamais observé plus
de deux prolongements filiformes sur un même œuf.

J'ai décrit il y a longtemps des formations semblables chez
le Tœnia bacillaris. Cependant les filaments polaires de cette
espèce m'ont paru être constamment des tubes terminés en cul-
de-sac d'un côté, ouverts de l'autre dans la cavité de l'œuf. De
plus ces productions m'ont semblé faire constamment défaut au
début du développement et apparaître seulement dans le cours
du développement de l'embryon.

Comme je l'ai dit plus haut, il existe dans les œufs du Tœnia
paginata (mediocanellata) des ùhmenls^ohìres identiques à ceux

190 EDOUARD VAN BENEDEN.

que Ton trouve chez le T. serrata. J'ai appelé l'altenlion de Leuc-
kart sur ces prolongements filiformes des œufs de Tœnia. II les a
observés depuis chez le T. serrata et le T. marginata et figurés
d'après ces espèces (page 413); il a reproduit aussi, dans sa nou-
velle édition (pages 568) , les croquis que je lui ai envoyés des
œufs de Tœnia mediocanellata.

Peut-être ces prolongements sont-ils comparables aux fila-
ments que portent les œufs de beaucoup de Trématodes ectopa-
rasites et qui paraissent jouer le même rôle que les prolongements
multiples de la coque de l'œuf des Scyllium, Pristiurus et autres
Sélaciens qui fixent leurs œufs aux plantes marines ou à des
polypiers. Si ces filaments que portent les œufs desCestodesont
réellement une valeur morphologique, leur présence s'expli-.
querait en admettant que les formes ancestrales des Cestodes
actuels ont pondu des œufs constitués comme ceux de beaucoup
de Trématodes ectoparasites, et qu'au moment de la ponte ils
fixaient leurs œufs à des corps étrangers. Le fait que les œufs
des Bothriocéphales se développent dans l'eau et exigent des
semaines ou des mois pour donner naissance à une larve ciliée
vient à l'appui de cette hypothèse.

L'œuf ne tarde pas à prendre une forme sphéroïdale et son
volume s'accroît notablement avant même que le premier plan
de segmentation apparaisse. Je ne puis donner aucun rensei-
gnement ni sur la disparition de la vésicule germinative, ni sur
les phénomènes de la fécondation, ni sur la formation des corps
directeurs. Dans trois œufs j'ai vu sur le frais un filament très
long, tordu sur lui-même, qui paraissait se terminerà un bâton-
net réfringent et se trouvait suspendu dans le liquide deutoplas-
mique (fig. 6). Il est probable que c'étaient là des spermatozoïdes.
Néanmoins, je n'ai pas vu ces filaments se mouvoir dans la
coque et les trois œufs dans lesquels je les ai observés étaient déjà
en voie de segmentation.

Moniez dit avoir observé les globules polaires chez plusieurs
Cestodes et particulièrement chez le Tœnia ciicumerina. J'ai
trouvé assez fréquemment sur le vivant, aussi bien dans des
œufs non encore segmentés que dans des œufs en voie de

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 191

segmentation, le plus souvent un, quelquefois deux petits
corps assez réfringents, habituellement discoïdes, qui étaient
peut-être des globules polaires (fig. 4, 6, 9, 11, 15, 19). S'il s'était
agi d'œufs ordinaires, si le liquide enveloppant le vitellus eût été
du liquide périvitellin, je n'aurais guère hésité à considérer ces
petits corps comme homologues aux globules polaires. Mais les
rencontrant ici dans le liquide nutritif d'un œuf complexe, liquide
qui renferme fréquemment des globules deutoplasmiques de
volume variable, je ne voudrais rien affirmer quant à la signi-
fication de ces éléments. Je dois ajouter cependant que l'on ren-
contre quelquefois sur des préparations colorées, suspendus dans
le deutoplasme, tantôt un, quelquefois deux globules colorés en
rose pâle, et que l'on peut supposer formés de matière nucléaire,
attendu que les granules du deutoplasme ne se colorent pas par
le carmin (fig. 8, 10 et 15). Mais il est impossible de reconnaître
en eux les petits corps réfringents que l'on rencontre quelquefois
sur le frais, et tant qu'il n'est pas prouvé que ces éléments sont
lejetés par la cellule-œuf, il serait téméraire de se prononcer
sur leur origine ovulaire.

La segmentation. — A côté des œufs non encore segmentés
que je viens de décrire, on en trouve, en grand nombre, qui
renferment deux blastomères (fig. 4 à 8). Ces deux blastomères
ont des caractères fort différents: l'un plus volumineux, clair,
homogène ou finement granulé, limité par un contour plus pâle,
est pourvu d'un gros noyau sphérique renfermant lui-même un,
quelquefois deux ou même trois nucléoles très apparents; ces
nucléoles se colorent en rouge vif, alors que le noyau prend une
teinte rose pâle uniforme. L'autre, plus petit, est peu transparent,
parce qu'il renferme un nombre plus ou moins considérable de
globules très réfringents dont le volume varie beaucoup. Il est
limité sur le vivant par un contour beaucoup plus foncé et l'on n'y
distingue alors aucun noyau. Mais si l'on a traité par la méthode
indiquée plus haut, on distingue tantôt au milieu des globules
brillants, tantôt à la périphérie du blastomère, un beau noyau
également sphérique, beaucoup plus petit que le noyau de l'autre

192 EDOUARD VAN BENEDEN.

blastomère. Il est toujours pourvu d'un nucléole unique, qui se
colore en rouge vif par le carmin (fig. 5, 7 et 8).

Tandis que le premier blastomère ressemble beaucoup au
germe de l'œuf non segmenté, le second a des caractères si
particuliers que l'on n'est guère tenté de le considérer au début
comme un globe de segmentation dérivé du germe par voie de
division. Ce qui contribue à fortifier le doute, c'est que le blasto-
mère homogène possède, à lui seul, le volume du germe primitif,
et l'on croirait avoir affaire à un œuf non segmenté. Mais la pré-
sence d'un noyau cellulaire au milieu des globules réfringents
démontre la nature cellulaire de la masse granuleuse, et comme
il n'existe dans l'œuf non segmenté d'autre cellule que la cellule-
œuf, la cellule granuleuse ne peut avoir d'autre origine que le
germe lui-même.

Ce qui prouve du reste qu'il en est bien ainsi, c'est que l'on
trouve çà et là, à côté des œufs à deux blastomères, des œufs
non encore segmentés, mais dans lesquels le germe a subi des
modifications importantes (fig. 3). Le germe considérablement
agrandi est pourvu non plus d'un, mais de deux noyaux, l'un
plus volumineux, l'autre beaucoup plus petit; le corps proto-
plasmique homogène autour du gros noyau est fortement chargé
de globules réfringents tout autour du petit noyau. 11 ressort
avec évidence de l'étude comparée des jeunes œufs qu'avant de
se segmenter le germe augmente beaucoup de volume, que deux
noyaux se montrent dans son protoplasme, que des globules
réfringents apparaissent dans l'un de ses hémisphères et que la
première segmentation ne s'accomplit que plus tard.

On distingue fréquemment dans la partie claire du germe
en voie de segmentation un corps lenticulaire tout particulier,
homogène sur le frais, se colorant en jaune brun par le picro-
carmin; il est tantôt circulaire, tantôt ovalaire; après la première
segmentation on le retrouve fréquemment dans le blastomère
homogène (fig. 5, 5, 6, 7). Des corps semblables se retrouvent à
diverses phases de la segmentation (fig. 10, 11, lo, 14, 20), et
leur nombre augmente en même temps que leur volume diminue.
11 est probable quils se divisent en même temps que le noyau

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 195

quand la cellule se multiplie. J'ignore absolument quelle est la
signification de ces corps. Je n'ai trouvé que deux fois un corps
de ce genre dans le Llastomère chargé de globules (fig. 20).

A raison du rôle très différent que jouent les deux premiers
blastomères dans la formation de l'embryon je désignerai le
blastomère homogène sous le nom de globe embryogène , le
blaslomère à globules sous le nom de cellule granuleuse. L'em-
bryon hexacanthe dérive du premier; le second n'intervient en
rien dans sa formation : à toutes les phases de la segmentation
on le retrouve à côté des cellules embryonnaires, et quand
l'embryon hexacanthe est formé, on le voit encore, avec ses
caractères primitifs, entre l'enveloppe chitineuse et la coque
distendue. Cette cellule granuleuse ne subit aucune division
ultérieure; elle conserve son petit noyau sphérique ; mais elle
augmente de volume et se charge de plus en plus de globules
réfringents. Ces globules ne se colorent j)as par l'acide osmique
et ne se dissolvent pas dans l'alcool; ils ne sont donc pas formés
par une matière grasse. Dans les préparations conservées depuis
longtemps dans la glycérine les globules se sont fondus en une
masse unique bosselée, très réfringente, brillante et à rellets
bleuâtres (fig. 12, 21, 22, 25 et 24).

La même cellule granuleuse se trouve chez le T. snginala,
chez le T. solium et probablement aussi chez les autres Ténias
à cysticerques vésiculeux. Chez les deux premiers j'ai pu m'as-
surer, en faisant apparaître le noyau au moyen des matières
colorantes, de la nature cellulaire de cet amas granuleux qui a
été signalé depuis longtemps, à côté de l'embryon, dans les œufs
de ces espèces. Je ne puis m'expliquer comment il se fait que
Leuckart, qui a étudié avec soin le développement du T. serrala,
et qui a figuré le développement de ce Ver (nouvelle édition
page 41 5), n'ait ni signalé, ni représenté dans les premiers stades
de la segmentation cette cellule granuleuse qui, à raison des
globules réfringents qu'elle renferme, saute aux yeux avant tout
autre détail, si l'on examine déjeunes œufs de ces espèces. Dans
les figures qu'il donne des phases plus avancées du développe-
ment il a représenté la masse granuleuse; il l'a signalée déjà

194 EDOUARD VAN BENEDEN.

dans sa première édition, mais il n'a reconnu ni son origine, ni
sa valeur hislologique.

Voici ce qu'il en dit : « Aber auch da, wo dièse Hiillen im
Umkreis der c!)cn erwàhnten Schale gewôhnlich fehlen, wie bei
den grôssern Blasenbandwiirmern, bemerkt man besonders bei
vorsicbtiger Efitleerung der Eier gelegentlich auf derselben
nocb eine membranes begrenzle eiweissarlige Umhiillung, die
neben dem beschallen Embryo meist nodi eine Anzahl feltig
glànzeiider, oft auf einen grôssern Haûfen zusammengeballter
Kôrner in sich einschliesst. » II considère bien à tort ce « Kôr-
nerbaufen » comme le reste du deutoplasme de l'œuf dans lequel
se seraient déposés pendant le développement de l'embryon des
granules brillants et des gouttelettes d'une substance réfringente.

A côté d'œufs à deux blastomères on en trouve qui en ren-
ferment trois (fig. 9 à 15). Un des trois affecte des caractères
tout particuliers : c'est la cellule granuleuse; les deux autres,
dépourvus de globules péfringents sont semblables entre eux. Ils
sont formés l'un et l'autre d'un corps protoplasmique bomogène,
délimité par un contour pâle; ils sont pourvus tous deux d'un
gros noyau sphériqueà un ou à plusieurs nucléoles. Souvent on
trouve aussi dans chacun d'eux un corps lenticulaire de forme
ovale. Quelquefois ces deux globes ont le même volume ;
d'autres fois l'un est un peu plus petit que l'autre. Tantôt ils
sont accolés entre eux et unis aussi à la cellule granuleuse;
d'autres fois ils sont entièrement séparés l'un de l'autre. Ceci
s'observe non-seulement sur les préparations conservées, mais
également sur le vivant lorsqu'on fait l'examen soit dans une
solution d'albumine, soit dans Tbumeur aqueuse du lapin, soit
dans le serum naturel, soit enfin, dans le serum artificiel de
Kronecker. Cette faculté qu'ont les cellules embryonnaires de se
séparer les unes des autres et de se disséminer sans ordre dans
le liquide deutoplasmique, s'observe également aux phases ulté-
rieures de la segmentation. On ne peut admettre que ce soit là
un indice de la mort de l'œuf; car cela s'observe sur des œufs
retirés de proglottis vivants et examinés dans l'un quelconque

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 195

des liquides indifférents que j'ai énumérés. D'ailleurs, on voit
sur une même préparation des œufs à cellules disséminées à
côté d'autres dans lesquels les cellules sont toutes accolées les
unes aux autres par des faces planes et l'on peut observer ces
derniers pendant des heures entières sans voiries cellules, ni
changer de forme, ni se détacher les unes des autres. Enûn, la
majorité des œufs en segmentation que l'on examine sans l'addi-
tion d'aucun liquide montrent la môme particularité.

Sur une de mes préparations colorées j'ai trouvé un œuf
montrant la cellule embryogène en voie de division (fig. 8)
à la place d'un grand noyau nucléole. On y voit un large espace
clair, doliforme, aux deux extrémités duquel on aperçoit un
corps coloré en rose. A chacun des pôles nucléaires de la cellule
en voie de division on découvre un corps lenticulaire. Cette
observation démontre, ce que l'examen des caractères des cellules
suflirait du reste à établir, que les deux cellules claires du stade
à trois blastoraères proviennent de la cellule embryogène.

A partir de ce stade il ne m'est pas possible de décrire exacte-
ment la succession des phénomènes, ni surtout la libation des
cellules. Jamais je n'ai eu sous les yeux de stade comme celui
que Leuckart a figuré (fig. 176, n"* 3) et qui se caractérise par la
présence de quatre blastomères d'égales dimensions.

On trouve fréquemment des stades comme ceux que j'ai repré-
sentés (fig. 14 à 19) dans lesquels, indépendamment de la cellule
granuleuse et de deux grands blastomères homogènes (macro-
mères), on trouve deux, trois, quatre ou cinq cellules également
très claires, mais beaucoup plus petites (micromères). Tantôt ces
petites cellules sont toutes d'égal volume, d'autres fois il n'en est
pas ainsi; dans quelques œufs elles sont adjacentes entre elles
et accolées aux macromères; dans d'autres, elles sont séparées
les unes des autres. Elles ne paraissent jamais disposées suivant
un ordre régulier. Les micromères proviennent bien certaine-
ment des deux macromères primitifs; mais je ne connais pas
l'ordre de leur filiation.

196 EDOUARD VAN BENEDEN.

J'ai représenté ligure 20 un stade caractérisé par la présence
de seize cellules. Ces cellules sont de trois catégories : a) la
première comprend la cellule granuleuse; b) la seconde se con-
stitue de trois grandes cellules claires, pourvues chacune d'un
très gros noyau à nucléole unique fort apparent; c) la troisième
comprend douze cellules claires, beaucoup plus petites que les
précédentes; leur corps protoplasmique est aussi très clair, fine-
ment granulé et chacune d'elles possède un noyau nucléole.
Les petites cellules, quoique adjacentes entre elles, forment un
amas irrégulier. Ces petites cellules n'ont pas non plus des
dimensions identiques. Mais ce qui est caractéristique de ce stade,
c'est que les cellules des deux premières catégories, toujours au
nombre de quatre, forment ensemble une calotte qui par sa con-
cavité se mouie sur l'amas des petites cellules. Quelque-fois,
comme dans l'œuf que j'ai figuré, les trois cellules de la seconde
catégorie sont adjacentes entre elles; mais le plus souvent deux
d'entre elles sont séparées de la troisième par la cellule granu-
leuse. Je donnerai dorénavant à l'ensemble des grandes cellules
le nom de couche albuminogène; j'appellerai inasse embrijogènv
le groupe des petites cellules.

Leuckart a figuré un stade voisin de celui dont il vient d'être
question (fig. 176, n°' 4 et 5). La cellule granuleuse n'est pas
indiquée.

J'ai eu sous les yeux un grand nombre de stades intermé-
diaires, par le nombre des cellules, entre celui que je viens de
décrire et le précédeni ; néanmoins je ne puis indiquer avec
certitude l'ordre de filiation des cellules.

Au stade suivant la couche albuminogène constituée toujours
par trois cellules à gros noyaux sphériques, entre lesquelles se
trouve intercalée la cellule granuleuse, cette coucbe s'est éten-
due de façon à envelopper de toutes parts la masse embryogène
(fig. 21 et suiv.). On ne distingue plus les limites de ces cellules
dont les corps protoplasmiques, devenus extrêmement clairs, se
sont considérablement gonflés. Aussi ces cellules ont-elles en
partie envahi l'espace délimité par la coque déjà fort distendue.

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES ÏÉMAS. 197

Elles oui duniié naissance à leur surlaee à une membrane
anhysle très mince.

Les petites cellules se sont rapidement multipliées. Il n'est
plus possible de déterminer leur nombre. Elles forment ensemble
un corps ovoïde entouré de toutes parts par la couche albumi-
nogène. La plupart de ces cellules ont une forme polyédrique :
celles qui confinent à la surface sont seules délimitées exté-
rieurement par un contour convexe. Leurs noyaux apparaissent
clairement à raison de leur coloration rose sur les préparations
au picrocarmin. Leur volume varie peu. Cependant d'un côté de
la masse embryogène se voient quelques cellules, le plus souvent
trois ou quatre, quelquefois cinq, qui affectent une forme toute
particulière et qui se distinguent à première vue par leurs noyaux
beaucoup plus volumineux que les autres; ceux-ci sont pourvus
chacun d'un gros nucléole fortement coloré en rouge sur les
préparations conservées. Les autres noyaux de l'amas embryo-
gène so7it dépourvus de nucléoles. Les cellules qui renferment
ces gros noyaux sont toutes superficiellement placées; elles sont
adjacentes entre elles, elles sont aplaties et forment à la masse
embryonnaire un revêtement incomplet. Ce revêtement qui a la
forme d'une coupe ne recouvre d'abord qu'une moitié environ
de l'embryon. Les cellules toutes particulières qui forment celte
calotte moulée par sa concavité sur le resle de la masse embryo-
gène après s'être étendues en surface, tendent à recouvrir de plus
en plus complètement celle-ci qui devient l'embryon hexacanlhe,
tandis que les cellules de la couche de revêlement ne prennent
aucune part directe à la formation de l'embryon : elles vont
produire l'enveloppe chitineuse. C'est pourquoi j'ai donné à la
couche formée par ces quelques cellules le nom de couche chiti-
nofjène. Leuckart ne paraît pas avoir aperçu cette couche cellu-
laire dont les noyaux se retrouvent, à tous les stades subséquents,
à la face in terne de l'en veloppe chitineuse, en dehors de l'embryon .

Le slade suivant se caractérise par l'apparition de l'enveloppe
chitineuse et la formation des six crochets de l'embryon (fig. 2G
et suivantes).

198 EDOUARD VAN BENEDEN.

La couche albiiminogène n'a guère changé : on distingue
toujours aux côtés de la cellule granuleuse trois grands noyaux
sphériques ou ovoïdes, parfaitement réguliers et pourvus chacun
d'un gros nucléole très apparent. Les corps protoplasmiques de
ces cellules se sont transformés en une substance albuminoïde
presque homogène sur le vivant. On peut reconnaître sans
peine que la matière albuminoïde est retenue par une mince
membrane, déjà signalée par Leuckart (2). La couche albumi-
noïde plus épaisse du côté où se trouvent la cellule granuleuse
et les trois noyaux des cellules albuminogènes, est, au contraire,
très mince de l'autre côté de l'embryon.

La couche chitinogène, formée par trois, quatre ou cinq
cellules, a complètement enveloppé l'embryon. Ces cellules ont
donné naissance à une couche continue, à peu près également
épaisse sur tout le pourtour de l'embryon, d'une matière homo-
gène, brillante, mais uniformément teintée en jaune pâle. Les
limites des cellules n'apparaissent plus; mais leurs noyaux nucléo-
les ont augmenté de volume, au point d'atteindre à peu près les
dimensions que présentent les noyaux des cellules albuminogènes.
Ces noyaux s'observent presque toujours dans le voisinage les
uns des autres. Indépendamment de ces noyaux la couche chiti-
nogène renferme un assez grand nombre de petits globules
réfringents (fig. 25 et 26). C'est à sa périphérie que la couche
chitinogène s'est différenciée en une membrane jaune pâle. Cette
membrane chitineuse, d'abord très mince, augmente rapidement
d'épaisseur et sa coloration devient plus foncée; elle passe du
jaune au brun.

L'embryon hexacanthe se montre constitué de deux couches
de cellules. La couche enveloppante se compose de cellules à
limites peu distinctes, à noyaux ordinairement plus volumineux
et à corps protoplasmique un peu plus foncé. La masse enve-
loppée, plus claire, a des noyaux plus pâles et d'habitude plus
petits. La couche enveloppante n'entoure que partiellement la
masse médullaire. Celle-ci arrive à la surface de l'embryon sui-
vant une zone circulaire, très nettement circonscrite chez un

DÉVl-LOPPEMEiNT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 199

certain nombre d'embryons (fig. 25). Les crochels, au nombre
de trois paires, se développent dans l'épaisseur de la coucbe
cellulaire externe, entre les cellules qui la constituent (fìg. 2G).
Ils sont dirigés perpendiculairement à la surlace et paraissent
être, au début, de simples bâtonnets rectilignes très grêles, qui
augmentent progressivement de largeur et de longueur.

Au dernier stade (fig. 27) les noyaux de la couche albuminogène
aussi bien que ceux de la couche chitinogène ont considérablement
diminué de volume; ils ont perdu leurs nucléoles et ne se teintent
plus que faiblement par le picrocarmin. Ceux de la couche albu-
minogène paraissent s'être rétractés et n'occupent plus qu'incom-
plètement des cavités ovoïdes creusées dans la matière albumi-
neuse (fig. 27).

L'enveloppe chitineuse a beaucoup augmenté d'épaisseur ; on
voit très bien ses limites sur des œufs dont l'enveloppe chiti-
neuse a été rompue par pression et chez lesquels l'embryon
a été expulsé (fig. 27.) Cette enveloppe prend la forme d'un
ellipsoïde de révolution dans presque tous les œufs comprimés;
très rarement elle reste sphérique. Sa rupture, sous l'inlluence
de la pression exercée par le couvre-objet, se fait toujours suivant
le petit axe de l'ovoïde et les lèvres de la déchirure, toujours
irrégulière, sont déchiquetées. L'enveloppe chitineuse est limitée
extérieurement par un contour parfaitement régulier ; c'est qu'elle
est constituée à sa surface par une mince lamelle homogène,
tandis que, à la face interne de celle-ci, se trouve appliquée
et intimement unie une couche de petits cylindres juxtaposés,
qui forment ensemble une membrane striée radiairement. Ces
petits cylindres s'allongent suivant leur grand axe et l'enveloppe
chitineuse gagne d'autant en épaisseur. Que les éléments qui
donnent à l'enveloppe son apparence striée sont bien des cylin-
dres et non des prismes, c'est ce que l'on voit parfaitement en
examinant la surface de la membrane. On voit alors les bases de
ces petits cylindres marquées par des contours circulaires, par-
faitement égaux et équidislanls. Ces bases apparaissent comme

14

200 EDOUARD VAN BEN EDEN.

de petits globules brillants. La lamelle extérieure de l'enve-
loppe chitineuse est formée d'une matière molle et homogène.
On peut s'en assurer en examinant des œufs vivants. On observe
assez fréquemment des boursouflures de cette lamelle superli-
cielle. La couche chilinogène donne donc naissance à trois zones
concentriques enveloppant immédiatement l'embryon: la lamelle
externe, la couche des bâtonnets cylindriques et la zone interne
qui paraît, elle aussi, striée radiairement (fig. 27) et dans laquelle
les noyaux des cellules chiiinogènes persistent pendant longtemps.

Quand l'embryon est arrivé à maturité, la coque de l'œuf se
flétrit et disparaît en même temps que la couche albumineuse.
L'embryon reste entouré seulement par les enveloppes qui
proviennent de la différenciation progressive de la couche chiti-
nogène. Les éléments cellulaires générateurs de celte couche dis-
paraissent, eux aussi, pour ne persister que dans les enveloppes
qu'ils engendrent.

La couche des bâtonnets devient très épaisse; elle paraît se
développer aux dépens de la zone interne.

II. TiEHIA SSAGB.II.ITA, GOEZE.

Je n'ai pas étudié aussi complètement le développement
embryonnaire du Tœnia saginata que celui du Tœnia serrata.
Néanmoins les stades que j'ai eus sous les yeux sont si sem-
blables aux phases correspondantes du Ténia du chien, que je
crois pouvoir affirmer que dans ces deux espèces l'évolution pro-
cède d'une manière identique.

!•' L'œuf du Tft^n/asa^mam, constitué comme celui du Tœnia
serrata, montre les mêmes prolongements filiformes de la coque.
Ces prolongements, généralement plus grêles et souvent plus
longs que chez le T. serrata, ne présentent pas d'habitude d'élar-
gissement conoide à leur base. Ils ont plutôt l'apparence de
bâtonnets rigides. Ils sont quelquefois un peu renflés à leur
extrémité libre; mais le plus souvent ils sont étirés en pointe.
On les retrouve, beaucoup plus fréquemment que chez le T. ser-
rata, sur des œufs plus avancés dans leur développement.

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 201

2** L'apparition du premier plan de segmentation détermine
la division du germe en deux cellules; Tune, fortement chargée
de granules réfringents, se retrouve peu modifiée à tous les stades
ultérieurs de l'évolution, entre les cellules albuminogènes; l'autre
est la cellule embryogène.

3° Chez le Tœnia saginala, comme chez le Tœnia serrala,
une couche albuminogène, formée d'ordinaire de trois cellules,
constitue, avec la cellule granuleuse, une première enveloppe
cellulaire à l'embryon.

4° Comme chez le T. serrata il existe une couche chilinogène
spéciale ; elle est formée d'un petit nombre de cellules. On
retrouve encore les noyaux de ces cellules entre l'enveloppe
chitineuse et l'embryon hexacanthe, quand déjà les enveloppes
externes ont complètement disparu.

IIL TiEMIA POROISA.

Pendant mon séjour à Leervig (Stordô, Norwège), au mois de
septembre dernier, j'ai eu l'occasion d'examiner les embryons
d'un Ténia trouvé dans l'intestin d'un Larus. Je crois pouvoir
identifier ce Cestode au Tœnia porosa de Rudolphi.

Je n'ai pas fait une étude suivie du développement de ce
Ténia ; mais l'examen de l'embryon m'a révélé quelques faits
intéressants que je crois pouvoir signaler ici (fig. 50, 51
et 52).

L'embryon présente une structure assez complexe que je n'ai
pu débrouiller complètement. J'ai pu reconnaître cependant
l*" que l'embryon possède une couche cutanée bien délimitée,
dont l'épaisseur varie d'un point à l'autre de la surface du corps
(fig. 51); 2° que les crochets ont leur lame dans la couche cuta-
née, leur manche dans les tissus sous-jacents; 5° que les tissus
qui constituent le parenchyme du corps de l'embryon sont tra-
versés par des fibres que je suppose être de nature musculaire.
Parmi ces fibres il en est qui s'insèrent à l'extrémité profonde des
crochets ; d'autres, dirigées transversalement près de l'extrémité

202 EDOUARD VAN BEINEDEN.

postérieure du corps, paraissent s'insérer à une plaque médiane
qui divise l'extrémité postérieure de remjjryon en deux moitiés
parfaitement semblables (fig. 30).

Mais ce qui rendait ces embryons particulièrement intéres-
sants, c'était leur symétrie bilatérale parfaite, indiquée par la
forme extérieure du corps, par la disposition des crochets, enfin
par chaque détail de leur structure interne.

Ces embryons, examinés vivants, ont été ensuite traités par
l'acide osmique et colorés par le carmin de Beale. Ce mode de
préparations a permis de les conserver et a eu en outre l'avantage
de faire apparaître les noyaux des enveloppes de l'embryon. Sous
la coque de l'œuf parfaitement sphérique se voient, à deux pôles
opposés de la sphère, deux noyaux de cellules colorés en rose
(fig. 50). Ces noyaux décèlent l'existence de deux cellules, con-
vexes d'un côté, concaves de l'autre. Le corps de ces cellules
est formé par une matière très claire, finement ponctuée. Elles
représentent probablement les cellules albuminogènes du T. ser-
rata et du T. sagînata; par leur concavité elles se moulent sur
une seconde membrane anhyste, marquée par un double contour
aussi net que celui qui correspond à la coque. Cette membrane
délimite extérieurement un espace assez étendu, absolument
dépourvu de tout élément cellulaire et rempli d'une substance
homogène. Puis vient une capsule ovoïde, formée d'une matière
très réfringente, et, sous cette membrane, on trouve dans tous
les œufs quelques noyaux de cellules. Le nombre de ces noyaux
est assez variable.

N'ayant pu étudier le développement de ces embryons, je ne
puis établir de parallèle certain entre les enveloppes de l'em-
bryon du Tœnia porosa et celles des espèces précédemment
étudiées; néanmoins l'examen de quelques stades jeunes, impar-
faitement conservés, m'amène à penser que les diverses mem-
branes sous-jacentesàla couche albuminoïdesont engendrées par
les cellules qui, dans l'œuf mûr, sont logées entre la capsule
interne et l'embryon. Si ces cellules sont homologues à la couche
chitinogène du T. serrata^ les deux membranes avec la substance

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 203

homogène interposée correspondraient à l'enveloppe chitineuse
(les Ténias étudiés plus haut. Dans des stades jeunes, on ne voit
aucune trace de la capsule interne et les noyaux se trouvent alors
beaucoup plus éloignés de l'embryon. A aucun stade du dévelop-
pement je n'ai vu de trace de la cellule granuleuse.

Interprétation des faits.

Nous pouvons nous demander, après avoir fait un exposé
purement objectif des faits, s'il est possible de les interpréter
et de rattacher le développement des Cestodcs à celui des autres
Métazoaires et des autres Platodes en particulier.

I. Et d'abord qu'est-ce que cette couche albuminogène dont
les cellules énormément développées forment, avec la cellule
granuleuse, une enveloppe complète autour de l'embryon? Il ne
me paraît guère douteux qu'elle ne soit homologue à la membrane
cellulaire que j'ai signalée, il y a longtemps déjà, chez le Tœnia
baciUarîs. C'est là aussi l'opinion de Leuckart.

Les variations dans le nombre des cellules qui interviennent
dans la formation de l'enveloppe ne peuvent évidemment être
invoquées contre cette manière de voir; le Tœnia serrata et le
Tœnia saginata constituent du reste, à ce point de vue, des
formes de transition entre le T. porosa où le nombre de ces cel-
lules est réduit à deux et le T. bacillaris où il est considérable.

Cette enveloppe cellulaire des Ténias est homologue d'ailleurs
à la robe ciliée des Bothriocéphales. Le développement est le
même, que la membrane soit ciliée ou qu'elle ne le soit pas.
Mecznikow a montré que, tandis que chez la plupart des Bothrio-
céphales la membrane cellulaire se recouvre de cils vibratiles,
chez le B. proboscideiis la tunique cellulaire périphérique ne
devient jamais ciliée. Il n'y a donc aucune différence sous ce
rapport entre le développement du Bothriocephalus probosciiteus
et celui du Tœnia bacillaris.

Nous sommes donc autorisé à supposer que la couche albu-

204 EDOUARD VAN BENEDEN.

mineuse des Ténias n'est qu'un dernier vestige d'une membrane
embryonnaire primitivement ciliée, qui a perdu ces cils chez des
formes dérivées des premières ; le nombre des cellules a pro-
gressivement diminué, la membrane étant devenue un organe
rudimentaire. Une enveloppe provisoire ciliée existait probable-
ment chez les Cestodes primitifs et permettait à leurs embryons
de nager dans l'eau après leur éclosion. Cette enveloppe ciliée
s'est conservée chez les Bothriocéphales ; elle se retrouve à l'état
rudimentaire chez les Téniens.

Mais si l'enveloppe cellulaire du Tœnia bacillaris se forme
comme la tunique ciliée des Bothriocéphales par voie de déla-
minatioii, il n'en est pas ainsi de la couche albuminogène des
autres Ténias : celle-ci se complète par épibolie. N'est-ce pas là
une objection de nature à élever des doutes sur le bien-fondé du
rapprochement que nous venons de faire? Je ne le pense pas.
Depuis longtemps Hœckel et Ray Lankesler ont mis en lumière
les liens qui rattachent l'un à l'autre ces deux processus en
apparence fort différents que l'on a désignés sous les noms de
délamination et d'épibolie ; l'on peut par l'hypothèse d'une diffé-
renciation précoce comprendre facilement comment une mem-
brane formée par délamination chez des formes ancestrales peut
résulter d'une épibolie chez des formes dérivées.

Il résulte des faits que j'ai exposés plus haut, que, chez les
Ténias, la formation de l'embryon hexacanthe succède à une seg-
mentation inégale du germe. Le caractère distinctif de ce frac-
tionnement se manifeste dès le début : nous voyons en effet le
germe se diviser en deux cellules très différentes : la cellule
granuleuse d'une part, la cellule embryogène de l'autre. La cel-
lule granuleuse, plus tard intercalée dans la couche albuminogène,
est probablement, comme ces dernières, de nature ectodermique.
Cette cellule présente, il est vrai, des caractères tout particuliers
par lesquels elle se distingue de toutes les autres cellules qui
dérivent de la cellule embryogène. Mais ce qui tend à montrer
que ces particularités n'ont pas une grande portée, c'est que chez
d'autres espèces (T. bacillaris^ T. porosa) il n'existe aucune cellule
caractérisée comme cellule granuleuse. Nous pensons que la cel-

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 203

Iule granuleuse, de môme que les cellules albuminogônes, font
partie de Tectoderme et qu'elles se forment par poussées succes-
sives aux dépens de cellules mixtes.

Ce fait de la formation successive de cellules ectodermiques
aux dépens de globes mixtes (renfermant encore, outre la sub-
stance endodermique du futur embryon, des éléments capables
d'engendrer ultérieurement de nouvelles cellules ectodermiques)
est extrêmement fréquent dans les cas de segmentation inégale.
On pourrait citer, pour le prouver, la plupart des Gastéropodes,
des Ptéropodes, quelques Acéphales (Anodon piscinalis, d'après
Flemming), plusieurs Turbellariés, la Bonellie, plusieurs Anné-
lides, etc.

Si cette interprétation des faits est exacte, les cellules albu-
minogônes qui se différencient dès le début de l'évolution et se
distinguent des cellules embryogènes, notamment par leur taille,
ces cellules forment, avec la cellule granuleuse, le produit d'une
sorte de mue ectodermique précoce. Ces cellules tendent à enve-
lopper, par épiholie, l'amas des cellules embryogènes. Chez le
Tœnia bacîllaris, la différenciation de celte couche ectodermique
superficielle est beaucoup plus tardive; elle ne se fait que quand
l'ectoderme a déjà enveloppé complètement l'endoderme et s'il
en est ainsi la mue ne peut ici se faire que par délamination. C'est
probablement là le mode primitif de formation de cette membrane.
Il se rencontre chez les Bothriocéphalides, oii cette mue a sa
raison d'être physiologiquement parlant; mais chez des formes
dérivées, la mue devenant de plus en plus précoce, s'effectuant
avant que l'ectoderme ait enveloppé complètement l'endoderme,
la membrane ectodermique détachée a dû être incomplète au
moment de sa formation. C'est ce qui existe chez les T. serrata,
T. marginata et T. saginala. Elle s'étend secondairement et
tend à recouvrir de plus en plus complètement l'embryon.

II. Des enveloppes provisoires, analogues à celle des Bolhrio-
céphales, ne se forment pas que chez les Cestodes : le Pilidium
et la larve de Desor sont comparables, à ce point de vue, à la
larve des Bothriocéphales. Cette analogie a frappé plus d'un
embryologiste ; mais Mecznikow a été le premier, je crois, à

206 EDOUARD VAN BENEDEN.

établir ce rapprocliement. Est-ce à dire qu'il faille considérer la
robe ciliée des Bolhriocéphales comme homologue de l'enveloppe
larvaire de certains Némertiens? Je ne le pense pas. On pourrait
invoquer plus d'une raison pour considérer le Pilidium non
comme une forme ancestrale, mais bien plutôt commele produit
de l'adaptation de la larve ordinaire d'un Némertien aux condi-
tions de la vie pélagique. La larve de Desor est, à n'en pas douter,
une réduction secondaire du Pilidium.

La larve ciliée des Bothriocéphales est probablement, elle
aussi, une forme adoptive et la facilité avec laquelle la couche
superficielle de l'ectoderme a pu s'isoler, dans divers groupes
de Platodes, pour donner naissance à une tunique provisoire,
pourrait être avantageusement rapprochée de cet autre fait que
nous a révélé l'étude du développement des Planaires et des
Némertes, à savoir, que chez ces Turbellariés l'ectoderme donne
naissance , par délamination , à plusieurs couches de cellules.

Chez la Lepioplana tremellaris, d'après Hallez, Tectoderme
donne naissance non-seulement à la couche épidermique super-
ficielle, formée de cellules cylindriques ciliées, mais aussi à la
couche des cellules à bâtonnets. D'après Barrois, les disques ecto-
dermiques qui procèdent de l'enveloppe provisoire chez la larve
de Desor, après s'être épaissis et s'être étendus de façon à consti-
tuer les téguments du futur Némertien, se divisent en deux
couches: l'épiderme et la couche musculaire sous-jacenle.

Une tendance à la différenciation en couches superposées,
douées de propriétés particulières, a pu être une condition
avantageuse à la formation de tuniques provisoires chez des
larves appartenant à divers groupes de Platodes.

IIL Si les Bothriocéphalides possèdent comme les Téniens une
enveloppe cellulaire provisoire, on ne connaît jusqu'à présent,
chez aucun Bothriocéphale, que je sache, d'enveloppe chilineuse
ni par conséquent de couche chitinogène. La couche chitinogène
et les membranes qui en dérivent sont des productions embryon-
naire propres aux Téniens. Il y a lieu de supposer dès lors que
cette membrane doit son origine au caractère particulier du
parasitisme des Ténias ou plutôt aux différences entre les con-

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 207

(Jilions au milieu desquelles se font l'exclosion et les migrations
des Ténias d'une part, des Bothriocephales de l'autre. Ces con-
ditions étant dilTérentes, il a pu apparaître, par suite de l'adap-
tation à un mode particulier d'existence de certaines larves, des
caractères spécifiques qui leur sont propres. La formation d'une
membrane chitineuse, produit de sécrétion de la larve, a pu
être très avantageuse en tant que moyen de préservation à un
embryon de Ténia alors qu'elle eût été inutile, à l'embryon
hexacanthe d'un Bothriocéphale. Si une membrane cuticulaire
s'est formée d'abord aux dépens des cellules superficielles du
corps, on conçoit que chez des formes dérivées une couche
spéciale de cellules épidermiques ait été affectée à la formation
de cette membrane cuticulaire. Ce serait là un cas particulier
d'une loi générale. De là la différenciation de l'ectoderme primitif
en couche chitinogène et épiderme proprement dit. La différen-
ciation de plus en plus précoce des cellules chitinogènes a
amené la substitution du phénomène de l'épibolie, tel que nous
l'observons chez le Tœnia serrata et le T. saginata, à la délami-
nation primitive.

IV. Il ressort clairement de l'exposé que j'ai fait plus haut,
que l'embryon hexacanthe se constitue au début de deux couches
cellulaires : une couche superiicielle dans l'épaisseur de laquelle
se forment les crochets chitineux et une masse médullaire
incomplètement recouverte d'abord par la couche superficielle.

Ces deux couches sont-elles homologues aux deux feuillets
primordiaux des autres Métazoaires? Il n'est pas possible, dans
Fétat actuel de nos connaissances, d'établir qu'il en est réelle-
ment ainsi; mais tout au moins est-il rationnel de le supposer.
Des études ultérieures sur l'organisation et le développement de
l'embryon hexacanthe sont nécessaires pour que l'on puisse se
prononcer définitivement sur la question de savoir si les deux
couches que j'ai signalées, au début de la formation de cet
embryon, sont ou non homologues aux feuillets primordiaux de
la Gastrula.

208 EDOUARD VAN BENEDEN.

BIBLIOGRAPHIE.

(1) Edouard Van Beneden, Recherches sur la composition et la
signification de l'œuf. Mém. cour, de l'Acad. roy. de Belg., t. XXXIV.
Ce mémoire, déposé le 29 juillet 1868, n'a paru qu'au commence-
ment de l'année 1870.

(2) Leuckart, Die menschlichen Parasiten; i^" édition, 1863
à 1876.

(5) G. Wagener, Beit, zur Entw. der Eingeweidewûrmer. Nat.
Verhandl., Ì857.

(4) Kôlliker, Beitrdge zur Entw. wirbelloser Thiere. Miiller's
Archiv, 4843.

(5) Metschnikow, Observât, sur le développement de quelques
animaux. Bull, de l'Acad. imp. de Saint-Pétersbourg, t. XIII, 18G9.

(6) Sdiubart n'a pas publié ses observations. Après la mort de
l'auteur, elles ont été communiquées par Verloren , avec dessins à
l'appui, au Congrès des naturalistes de Bonn.

(7) Knoch, Hist. nat. du Bothriocephalus latus. Mém. de l'Acad.
imp. de Saint-Pétersbourg. 7*' sér., t. V.

(8) Leuckart, Jahresherichte , dans Arcbiv fiir Naturgeschicbtc.

(9) V. WiLLEMOES-SuHM, HelmintliologiscJie Notizen, dans Zcits.
fiir wiss. Zool., 1869 et 1870.

(10) MoNiEZ, Comptes rendus, {^11 , gì Bull, scient, du départ, du
iVon/, 1879, t. X.

(11) R. Leuckart, Die Parasiten des Menschen. 2' édit., I^ fasci-
cule, 1881.

DÉVELOPPEMENT EMBRYONNAIRE DES TÉNIAS. 209

EXPLICATION DES PLANCHES XII ET XIII.

Toutes les flgures ont été dessinées à la chambre claire.

Lcsfiguresl,2, 3, 4, 5, 6,7, 8,9, 10,11,12, 13,14,15, 16,17, 18, 19,20,25,
26, 27, 28 et 29 soul agrandies 1 185 fois. (Immersion 10 de Harlnack avec chambre
claire du même constructeur.)

Les figures 21, 22,23 et 24 sont dessinées d'après un grossissement de 905.
(Immersion 7 de Seibert et chambre claire de Hartnack.)

Les ligures 30, 31 et 52 sont agrandies 603 fois. (Objectif 8 de Hartnack avec
chambre claire du même.)

Toutes les figures dans lesquelles les noyaux sont colorés ont été dessinées
d'après des préparations faites d'après la méthode indiquée dans le texte. Les
autres ont été dessinées d'après le vivant.

Fig. 1. L'œuf avant la segmentation.

— 2. Un autre œuf non segmenté

— 3. Le germe, devenu plus volumineux , renferme doux noyaux.

— 4. OEuf segmenté montrant la cellule embryogène et la cellule gra-

nuleuse.

— 5. Idem.

— 6 Idem Dans le liquide deutoplasmique se voit un filament spermatique.

— 7. Segmentation en deux. Le noyau de la cellule embryogène ne renferme

pas de nucléole, mais plusieurs corpuscules réfringents qui ne se
colorent guère par le carmin.

— 8. La cellule embryogène en voie de division.

— 9. Segmentation en trois blastomères.

— 10. Indépendamment des trois blastomères, l'œuf renferme deux corpus-

cules se colorant en rose par lepicrocarmin. (Corps directeurs?)

— 11. Même stade.

— 12. Idem d'après une préparation à la glycérine conservée depuis deux ans.

— 13. Mêmes corpuscules colorés que dans l'œuf représenté figure 10.

— 14. Outre la cellule granuleuse et deux macromères, l'œuf renferme deux

micromères.

-- 15. OEuf montrant trois micromères.

— 16 et 17. Un seul et même œuf, vu suivant sa face inférieure (fig. 16) et

suivant sa face supérieure (fig. 17). Cinq micromères.

— 18 et 19. Deux autres œufs à cinq micromères.

210 ÉD. VAN BENEDEN. — DÉVELOPPEMENT DES TÉNIAS.

Fig. 20. liidépendammcnl de la cellule granuleuse et de trois macromères
(cellules albuminogènes), cet œuf renfermait douze micromères. A la
coupe optique, on voyait huit micromères.

— 21. Cet œuf et les trois suivants ont été dessinés d'après des préparations

conservées depuis deux ans. Les trois cellules albuminogènes, entre
lesquelles se trouve intercalée la cellule granuleuse, forment une enve-
loppe complète autour de la masse embryogène. Celle-ci se constitue
de Tembryon recouvert sur l'une de ses moitiés d'une calotte hémi-
sphérique formée de quatre cellules plates. Les noyaux de deux de ces
cellules se voient à la coupe optique.

— 22. Idem. La couche chilinogène est encore incomplète

— 25 et 24. La couche chitinogène enveloppe de toutes paris l'embryon.

— 25. On dislingue les deux couches cellulaires qui entrent dans la composi-

tion de l'embryon. Un ovale régulier marque la limite d'extension de la
couche externe de l'embryon.

— 26. Les trois paires de crochets ont apparu dans la couche externe de l'em-

bryon. Les noyaux de la couche chilinogène ont atteint leur maximum
de développement.

— 27. Les noyaux des deux enveloppes cellulaires de l'embryon ont diminué

de volume; ils ont perdu leurs nucléoles. L'enveloppe chitineuse se
montre constituée de trois membranes. L'embryon hexacanihe a été
expulsé de ses enveloppes.

— 28. Stade un peu plus avancé. L'embryon hexacanthe est resté incolore.

— 29. Un embryon ayant l'apparence d'une Gastrula. Cette apparence est

accidentelle : elle e.st dét( rminée par la présence d'un corps réfringent
volumineux dans la couche chitinogène.

— 50. Embryon hexacanthe entouré de ses enveloppes de Tœnia porosa. (Prép.

au carmin de Beale.)

— 51 et 52. Embryon du même montrant une structure complexe et une symé-

trie bilatérale évidente.

RECHERCHES

SUR

L'ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES

SUR L'HYPOPHYSE

ET

QUELQUES ORGANES QUI S'Y RATTACHEiNT

CHEZ

ASCIDIA COMPRESSA et PHALLUSIA MAMMILLATA;

PAR CHARLES JULIN,

Assistant du cours d'embryologie à l'Université de Liège.

Planche IIY.

I>EUXIE]ME COîMEîWETJÎSriCATIOIV.

J'ai récemment publié une étude (1) sur un organe glandu-
laire que l'on rencontre chez les Ascidies simples, appliqué
immédiatement à la face inférieure du cerveau. Le conduit
excréteur de celte glande, situé sur la ligne médio-dorsale du
corps vient s'ouvrir dans la région buccale, en avant du sillon
péricoronal, à la surface d'un tubercule, par un orifice dont la
forme varie chez les différentes espèces. J'ai établi l'homologie
qui existe entre cet organe et l'hypophyse des vertébrés crâ-

(1) Bulletin de l'Académie royale de Belgique, 3^ série, 1. 1, n° 2, février 1881.
Becherclies sur Vorganisaliondes Ascidies simples. — Archives de Diologie,
l. II, fasci, 1881.

212 CHAULES JULIN.

niens, en me hiisant sur sa situation, ses rapports, sa texture et
son origine probal)le.

Depuis ma dernière note, j'ai étudié la disposition de cet
appareil chez d'autres espèces d'Ascidies simples et ce sont les
résultats auxquels je suis arrivé qui font l'objet du présent tra-
vail.

Mes nouvelles recherches ont été faites chez Ascidia com-
pressa et Phallusia mammillata, en partie sur des individus
préparés à Naples, par mon maître, M. le professeur Edouard
Van Beneden, qui les a mis à ma disposition avec la phis grande
libéralité; qu'il reçoive ici l'expression de mes remercîmenls et
de ma profonde reconnaissance pour les conseils éclairés qu'il
n'a cessé de me donner !

ACCIDIA COMPRESliA.

L'individu que j'ai choisi pour type de ma description est
adulte et mesure 5 7^ centimètres de longueur, c'est-à-dire
depuis l'orifice du siphon buccal jusqu'au point de fixation de
l'animal.

La région interosculaire est relativement fort développée :
les deux orifices buccal et cloaca] sont en effet distants Fun de
l'autre de 2 ^2 centimètres.

Vorifice buccal est garni de lèvres fort petites, fort peu éle-
vées; V orifice chacal est pourvu de lèvres semblables.

La région buccale est relativement considérable; elle constitue
un tube dont la longueur est de 9 millimètres, c'est-à-dire qu'il
occupe un peu plus du tiers de la distance qui sépare les deux
orifices buccal et cloacal.

La région qui avoisine l'orifice du cloaque et qui correspond
à la zone circulaire que j'ai décrite chez les espèces précédem-
ment étudiées, constitue aussi un tube; sa longueur est beau-
coup moindre que celle de la région buccale : elle n'atteint pas
plus de 4 millimètres.

Il en résulte que la face dorsale ne mesure guère que 12 mil-

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 213

limètres de longueur, celle-ci étant comprise entre les limites des
siphons buccal et cloaca!.

Le cercle coronal est beaucoup plus rapproché du bourrelet
péricoronal que de l'orifice buccal ; il est distant de ce dernier
d'environ 7 V2 millimètres, de sorte que la zone comprise entre
le cercle coronal et le bourrelet péricoronal n'a que 1 '/^ milli-
mètre de hauteur.

La lèvre interne du bourrelet péricoronal constitue un repli
membraneux continu, peu saillant du côté du raphe dorsal,
1res saillant, au contraire, au niveau du cul-de-sac antérieur de
la gouttière hypobranchiale. La manière dont se comporte la
lèvre externe du bourrelet péricoronal par rapport à la lèvre
interne est en tout point semblable à la disposition que ces lèvres
présentent chez Cor ella parallelogramma. 11 existe donc chez
cette espèce aussi deux gouttières péricoronales, séparées Tune
de l'autre, d'une part sur la ligne médio-ventrale et d'autre part
sur la ligne médio-dorsale du corps.

La partie antérieure du raphe dorsal, caractérisée par la pré-
sence de la gouttière épibranchiale est étendue jusqu'à l'extré-
mité postérieure du cerveau, sur une longueur de 8 millimètres.
Elle est soudée dans toute son étendue avec la tunique interne
du manteau. Son extrémité antérieure reste un peu en retrait
surla lèvre externe du bourrelet péricoronal; son extrémité
postérieure se continue avec un repli membraneux continu,
dépendance de la paroi du sac branchial, et rattachée la tunique
interne du manteau par de nombreux trabecules vasculaires.

Le tubercule hypophy saire est très développé et fait forte-
ment saillie dans la région buccale. L'orifice de la cavité infun-
dibuli forme, est très sinueux, très onduleux. Sa forme est celle
d'un fer-à-cheval ouvert en avant et dont les extrémités des
branches sont recourbées en arrière. Les deux lèvres qui limi-
tent cet orifice sont fort rapprochées, de sorte que l'on a affaire
à une fente très étroite. On distingue nettement la forme en
entonnoir de la cavité, et l'on voit distinctement à la loupe le
fond de la cavité se continuer avec le canal excréteur de la glande

214 CHARLES JULIN.

hypophysaire. Ce conduit peut èlre poursuivi sous le raphe dor-
sal sur une longueur de 5 à 6 millimètres.

La glande hypophysaire située sous le cerveau déhorde légè-
rement celui-ci suivant ses bords latéraux. Le cerveau a une
longueur d'environ 2 millimètres; il est un peu plus rapproché
de l'orifice cloacal que de l'orifice buccal.

Les rapports de la cavité péribranchiale sur h ligne médio-
dorsale chez Ascidia compressa sont les mêmes que chez Asc.
scabra et Phalliisia venosa, c'est-à-dire que celte cavité ne
s'étend jamais au-dessous du ganglion nerveux et de la glande
hypophysaire sous-jacente, contrairement à ce qui existe chez
Cor. parallelogramma et Ph. mentala.

(PI. XIV.)

Chez cette espèce la glande hypophysaire présente une dispo-
sition, qui à première vue paraît tout à fait différente de celle
qui existe chez toutes les espèces précédemment examinées. Cette
disposition est extrêmement intéressante en ce qu'elle a permis
à M. Éd. Van Beneden d'émettre une hypothèse sur la fonction
de cet organe énigmatique que l'on retrouve à l'état rudimen-
taire chez tous les vertébrés crâniens.

Avant d'aborder la description de cet appareil, j'exposerai,
comme je l'ai fait pour les autres espèces, la disposition et les
rapports de quelques organes qui favoisinent. Je décrirai ces
organes tels qu'ils se présentent chez un individu adulte, mesu-
rant il % centimètres depuis son orifice buccal jusqu'à son
point de fixation.

La distance qui sépare les deux orifices buccal et cloacal est
de 6 V2 centimètres chez l'individu étalé, comme nous l'avons
indiqué dans notre premier travail (1), la face interne de la cavité
branchiale étant dirigée vers l'observateur. La région interoscu-

(1) Loc. cit., p. 63.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 21 0

taire est donc bien développée relativement à la longueur de
ranimai.

La région buccale est peu étendue; sa largeur comprise entre
Forifice buccal et le bourrelet péricoronal n'atteint guère que
7 millimètres. La zone circulaire qui circonscrit Torifice du
cloaque est moins large encore , elle mesure environ 5 milli-
mètres.

Le cercle coronal est un peu plus rapproché du bourrelet péri-
coronal que de Torifice buccal. Il donne insertion à un nombre
variable de tentacules, plus ou moins longs, qui sont générale-
ment pigmentés en rouge vif.

Toute la zone comprise entre le cercle coronal et le bourrelet
péricoronal est couverte de petites saillies papillaires arrondies,
extrêmement nombreuses. Nous avons vu que de semblables
papilles existent aussi chez Phallusia mentula et Ph. venosa {Ì).

La façon dont se comportent l'une par rapport à l'autre les deux
lèvres de la gouttière péricoronale est différente de celle que nous
avons décrite chez les espèces étudiées précédemment. La lèvre
interne de cette gouttière constitue un repli membraneux assez
considérable, très souvent pigmenté en jaune orangé vif. La
lèvre externe n'est jamais pigmentée : du côté de la ligne médio-
ventrale, elle se comporte vis-à-vis de la lèvre interne, comme
chez les autres espèces, c'est-à-dire qu'à une certaine dislance
du cul-de-sac antérieur de la gouttière hypobranchiale, elle s'unit
à la lèvre interne de chaque côté de la ligne médiane, ce qui
détermine une interruption de la gouttière péricoronale ; mais
du côté de la ligne médio-dorsale, c'est-à-dire au niveau de l'ex-
trémité antérieure du raphe dorsal, au lieu de s'unir à la lèvre
interne, elle constitue comme cette dernière un repli continu
(pi. XIV, fig. 2). Il en résulte qu'au lieu d'avoir, comme chez
les autres espèces examinées, deux gouttières péricoronaies,
séparées l'une de l'autre sur les lignes médio-ventrale et médio-

(1) Loc. Ci/., pp. 80 et 85.

1.^

216 CHARLES JULIN.

dorsale, il n'existe chez Ph. mammillata qu'une seule gouttière
péricoronale, interrompue seulement au niveau du cul-de-sac
antérieur de la gouttière hypobranchiale.

Cette disposition est donc un peu différente de celle qui existe
chez les autres espèces précédemment étudiées. Toutefois pas
plus que chez celles-ci, il n'existe chez Ph. mammillata de conti-
nuité directe entre les gouttières péricoronale , hypobranchiale
et épibranchiale.

r^a partie antérieure du raphe dorsal, caractérisée par la pré-
sence de la gouttière épibranchiale, est longue de 16 millimètres.
Elle n'est soudée à la tunique interne du manteau que sur une
longueur de 2 millimètres environ à son extrémité antérieure ;
dans tout le reste de son étendue elle est unie au manteau sur
la ligne médiane par de très nombreux trabecules vasculaires.
Cette portion du raphe dorsal se continue en arrière en un repli
membraneux continu.

Le cerveau, dont la longueur est de 2 ^/^ millimètres, est un
peu plus rapproché de l'orifice buccal que de l'orifice du cloaque.
Son extrémité postérieure est distante de 21 millimètres du
bourrelet péricoronal. Il en résulte que l'extrémité postérieure
de la gouttière épibranchiale se trouve située à environ 2 milli-
mètres en avant de l'extrémité antérieure du cerveau.

Il nous reste maintenant à examiner la disposition de l'appa-
reil hypophysaire chez l'espèce qui nous occupe. Nous l'étudie-
rons successivement chez un individu de petite taille, puis chez
un autre de taille moyenne et, enfin, chez l'adulte.

La Ph. mammillata la plus jeune que j'aie examinée avait envi-
ron 5 centimètres de longueur. La dislance entre les orifices
de la bouche et du cloaque, prise sur l'exemplaire étalé, était de
21 millimètres; celle qui séparait le tubercule hypophysaire de
l'extrémité postérieure du cerveau mesurait 11 millimètres. C'est
sur cette étendue de 11 millimètres que se trouve réparti
l'appareil hypophysaire. Il est logé dans l'épaisseur de la tunique
interne sur la ligne médio-dorsale de l'animal.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 217

II y a lieu de considérer à cet appareil : un canal principal,
dont l'extrémité antérieure est modifiée de façon à constituer un
entonnoir ouvert en avant; un amas glandulaire; des canaux
secondaires, et enfin, des entonnoirs secondaires.

Le canal principal est étendu sur la ligne médio-dorsale de-
puis la gouttière péricoronale jusqu'à l'extrémité postérieure du
ganglion nerveux. Son trajet n'est pas complètement rectiligne;
il décrit quelques sinuosités, quelques inflexions très peu pro-
noncées. Son calibre est à peu près le même dans toute sa lon-
gueur; il atteint en moyenne 0,05 de millimètre. Dans la plus
grande partie de son trajet, c'est-à-dire jusqu'au niveau de l'ex-
trémité antérieure de ganglion nerveux, il présente à la coupe
transversale une forme ovalaire aplatie de haut en bas. Il est situé
là dans le tissu conjonctif qui sépare l'épithélium péribranchial
des muscles transversaux. Au niveau du ganglion nerveux, il est
encore aplati dans le même sens, mais ne constitue plus qu'une
gouttière ouverte en bas, ses bords latéraux se continuant avec
la masse glandulaire sous-jacente au cerveau. Bref, comme on
le voit, cette disposition est identique à celle que nous avons
décrite (1). Dans toute l'étendue du cerveau, le canal principal
est appliqué immédiatement contre la face inférieure de ce der-
nier, saiis interposition de tissu conjonctif, ce qui est très
nettement visible sur les coupes transversales pratiquées à ce
niveau. A partir de la lèvre externe de la gouttière péricoro-
nale, c'est-à-dire à son extrémité antérieure, il est renflé en un
organe tubulaire qui se rétrécit tout à fait en avant, et fait légè-
rement saillie dans la région buccale, immédiatement en avant
de la gouttière péricoronale. Cet organe tubulaire, long de 0,125
de millimètre, mesure dans sa plus grande largeur 0,07 de milli-
mètre; il s'ouvre dans la cavité buccale par un orifice circulaire
dont le diamètre est de 0,04 de millimètre. Autour de cet orifice
et sur une étendue d'environ 0,07 de millimètre répithéliuni de

(1) Loc. cit. p. 89.

218 CHARLES JULIN.

la région buccale présente un aspect tout particulier, ce qui
résulte de ce que, au lieu d'être aplati comme dans le reste de
cette région, cet epithelium est cubique dans cette limite. En
cet endroit de la cavité buccale, on ne trouve pas non plus les
petites papilles qui caractérisent la zone comprise entre le cercle
coronal et la lèvre interne de la gouttière péricoronale.

Dans la partie antérieure de son trajet, sur une longueur de
3 1/2 millimètres, le canal principal n'émet pas de branches secon-
daires; toutefois on distingue çà et là un petit diverticule creux,
dépendant de la paroi du canal, et terminé en cul-de-sac. Ces
diverticules sont très probablement les indices de futurs canaux
secondaires. Dans tout le reste de son trajet, jusqu'à l'extrémité
antérieure du cerveau, c'est-à-dire sur une longueur de 6 Va
millimètres environ , le canal principal émet un grand nombre
de canaux secondaires. Ceux-ci sont généralement courts, plus
ou moins onduleux et disposés sur différents plans dans l'épais-
seur du tissu conjonctif sous-jacenl à l'épithélium péribranchial.
Tantôt ils présentent très sensiblement le même calibre dans toute
leur longueur et sont alors indivis, tantôt, au contraire, ils mon-
trent par-ci par-là des diverticules creux, parfois peu étendus,
d'autres fois constituant des branches bien développées, et leur
calibre paraît alors assez irrégulier. Tous ces canaux secondaires
n'ont pas la même largeur : tantôt celle-ci ne dépasse pas 0,012
de millimètre, tantôt, au contraire, elle atteint jusque 0,05 de
millimètre.

La grande majorité de ces canaux se renflent à leur extrémité
libre en une cavité infundibuliforme, et vont s'ouvrir dans la
cavité péribranchiale par un orifice, qui n'est autre que l'ouver-
ture de l'entonnoir. Ces entonnoirs secondaires ^ au nombre de
quatre-vingt-deux chez l'individu que nous décrivons, ont des
dimensions très variables : les uns ont une largeur de 0,18 de
millimètre, d'autres, au contraire, n'atteignent guère plus de 0,05
à 0,06 de millimètre en largeur. Tous ces entonnoirs font forte-
ment saillie dans la cavité péribranchiale; ils constituent de
véritables tubercules et soulèvent ainsi la tunique interne, de

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 219

sorte que l'épithélium péribranchial forme comme un pli sur
le pourtour du tubercule. Ils sont pourvus de longs fouets vibra-
tiles que l'on distingue très nettement dans la cavité, à travers
leur orifice externe. Ces orifices ont des formes assez variables.
Je décrirai plus loin le mode de formation de ces entonnoirs.

Si nous étudions la texture de cet appareil, nous constatons
que la paroi du canal principal, de même que celle des canaux
secondaires, est constituée simplement par un epithelium cubique,
dont les cellules sont très petites et présentent un noyau sphé-
rique, qui se colore vivement en rouge par faction du carmin
boracique.

La texture des entonnoirs secondaires peut déjà très bien
s'étudier par transparence sur la membrane étalée, ainsi que je
l'ai représenté (pi. XIV fig. 3). Mais en pratiquant des coupes
transversales à travers tout l'appareil, c'est-à-dire perpendicu-
lairement au canal principal, on coupe ainsi les entonnoirs dans
différents sens. Si l'on examine une coupe menée parallèlement
au canal secondaire (fig. 7), on trouve alors qu'il y a lieu de con-
sidérer au tubercule une charpente conjonctive et un epithelium
qui tapisse la cavité infundibuliforme.

La charpente conjonctive n'offre rien de particulier : elle n'est
qu'une dépendance du tissu conjonctif sous-jacent à l'épithélium
péribranchial, et présente la même texture que lui ; seulement,
tandis que chez l'adulte il est bourré de corpuscules pigmentés,
chez le jeune individu, au contraire, ces corpuscules manquent
complètement ou sont très peu nombreux.

L'épithélium affecte une apparence différente selon le point
où on le considère. Dans toute l'étendue de la cavité en entonnoir
il est formé d'une rangée de cellules cylindriques, disposées
perpendiculairement au sens de la cavité; ces cellules, très
allongées, sont finement granuleuses et pourvues d'un noyau
ovalaire allongé dans le sens de la cellule; ces noyaux sont placés
à peu près vers le centre de la cellule. Chaque cellule présente à
sa face libre un épaississement constituant un plateau d'où part
un long fouet vibratile. Tous ces fouets vibratiles sont assez longs

220 CHARLES JULIN.

pour que ceux de l'une des parois s'entre-croisent avec ceux de
l'autre paroi et s'enchevêtrent de mille façons, ce qui se voit
surtout au centre de la cavité, [/epithelium cylindrique vibratile
se continue d'une part avec l'épithélium cubique du canal secon-
daire, d'autre part avec l'épithélium qui tapisse la surface du
tubercule. Ce dernier, cylindrique au point où il se continue avec
l'épithélium de l'entonnoir, devient cubique plus en dehors et
enfin se continue insensiblement avec l'épithélium plat qui tapisse
la cavité péribranchiale.

La texture de l'entonnoir principal (fig. 5) est tout à fait
identique à celle que j'avais décrite (1) pour le tubercule hypo-
physaire chez les autres espèces d'Ascidies. Quant à la masse
glandulaire, elle est considérablement réduite chez l'espèce qui
nous occupe, et ce n'est guère que sur des coupes qu'il est pos-
sible d'en constater la présence. Sa texture est indéchiffrable
même sur des coupes extrêmement fines pratiquées à travers
des individus admirablement conservés. On ne distingue qu'un
amas de petites cellules, pourvues de noyaux sphériques ; ces
cellules se distinguent nettement des cellules qui constituent le
canal principal, ces dernières se colorant beaucoup plus forte-
ment en rouge par l'action dn carmin.

Cependant dans cette masse cellulaire on distingue par-ci
par-là des fentes extrêmement étroites limitées par une rangée
de petites cellules. Jl ne serait donc pss permis d'affirmer la
nature glandulaire de cette masse cellulaire, en se basant exclu-
sivement sur les observations faites chez Ph. mammillata, et si
je lui attribue cette nature glandulaire, ce n'est que par analogie
avec la texture que présente cet amas cellulaire chez les espèces
précédemment étudiées.

La texture du bourrelet péricoronal chez cette espèce est très
différente de celle que nous avons décrite précédemment (2).

(1) Loc. cit., p. 87.

(2) Loc. cit., p. 84.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 221

La lèvre interne du sillon (pi. XIV, fig. 5) l'orme un repli
membraneux mince et élevé constitué par une charpente con-
jonctive, dans laquelle on rencontre fréquemment des corpus-
cules pigmentés jaunes, et par un epithelium tapissant la surface
de cette charpente. Cet epithelium est cylindrique sur la face
interne du repli et se continue avec l'épilhélium de l'entonnoir
principal; sur la face externe du repli, c'est-à-dire dans la partie
qui forme la paroi interne du sillon péricoronal, l'épithélium est
cubique et ne présente pas de cils vibratiles; il se continue
brusquement dans le fond du sillon avec l'épilhélium qui en
revêt la lèvre interne. Cette dernière est peu élevée et constitue
un large bourrelet; sa charpente conjonctive, dans laquelle
existent un grand nombre de lacunes sanguines sans paroi
propre, est tapissée par un epithelium cylindrique très épais.

Dans cet epithelium (fig. 6) il y a lieu de distinguer trois régions :

1° Un bourrelet volumineux faisant saillie dans la gouttière
péricoronale : il est formé de cellules ciliées très allongées, dis-
posées en éventail; la partie profonde de ces cellules est forte-
ment granuleuse et se colore en rouge vif par le carmin; la
partie superficielle est très finement granuleuse, claire et ne
prend pas de coloration sous l'action du carmin; c'est dans la
partie profonde, mais à la limite entre celle-ci et la partie super-
ficielle que se trouve le noyau ovalaire de la cellule; dans cette
portion de l'épithélium on ne rencontre que peu ou point de
cellules muqueuses.

2" La plus grande partie du restant de l'épithélium est formée
de deux espèces de cellules : d'une part des cellules cylindriques
ciliées identiques à celles que nous venons de décrire, d'autre
part des cellules muqueuses très claires interposées entre les
cellules cylindriques; ces cellules muqueuses ne se colorent pas
sous l'action du carmin; elles sont finement granuleuses. Parmi
ces cellules les unes sont profondes, effilées dans leur partie
superficielle et pourvues d'un grand noyau sphérique; les autres,
plus superficielles, sont plus volumineuses, renflées à la surface,
effilées, au contraire, à leur extrémité profonde; enfin par-ci par- là

222 CHARLES JULIN.

on en voit d'autres qui viennent s'ouvrir à la surface du
bourrelet : nous avons donc affaire là à des cellules muqueuses
semblables à celles qui existent dans l'épiderme des poissons.

5° Enfin, le reste de l'épithélium de la lèvre externe du bour-
relet péricoronal est constitué aussi de deux espèces de cellules :
des cellules muqueuses identiques aux précédentes, et des cel-
lules cylindriques granuleuses dépourvues de cils vibratiles.

11 en résulte que, contrairement à ce qui existe chez les autres
espèces, chez Ph. mammillata une partie de l'épithélium du
bourrelet péricoronal est de nature glandulaire.

Examinons maintenant comment se présente l'appareil hypo-
physaire chez un individu un peu plus développé, mais pas encore
adulte.

L'animal qui sert de type à cette description mesure 7 centi-
mètres de longueur; la distance entre les deux orifices buccal et
cloacal est de 29 millimètres sur le sujet étalé. L'appareil hypo-
physaire est étendu depuis la gouttière péricoronale jusqu'à
l'extrémité postérieure du ganglion nerveux sur une longueur
de 17 millimètres.

Le canal principal occupe la même position et affecte les
mêmes rapports que chez le jeune individu décrit plus haut.
Son calibre n'a guère augmenté ; sa forme n'a pas changé. Sa
partie antérieure renflée pour constituer l'entonnoir principal
a la même apparence et les mêmes dimensions que chez le
jeune, spécimen ; seulement le tissu conjonctif constituant la
charpente du tubercule est généralement bourré de corpuscules
pigmentés en orangé vif. L'épithélium buccal subit sur le pour-
tour de l'organe la même transformation que celle que nous
avons signalée chez le jeune individu, mais la zone ainsi déli-
mitée autour de l'orifice antérieur du canal principal est plus
restreinte chez le sujet qui nous occupe.

La partie antérieure du canal principal (fig. 1) qui ne présente
pas de canaux secondaires est relativement plus restreinte ; elle
ne comprend qu'une étendue de 5 millimètres à peine. Encore

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 223

trouve-t-on par-ci par-là dans cette région quelques rares canaux
secondaires, dont les uns se terminent en cul-de-sac, et dont
les autres, au contraire, s'ouvrent dans la cavité péribranchiale
par un entonnoir. L'amas glandulaire existe à la face inférieure
du ganglion nerveux dans la plus grande partie de l'étendue de
ce dernier, c'est-à-dire sur une longueur de 2 millimètres environ;
toutefois il existe encore quelques canaux secondaires avec ou
sans entonnoir sous l'extrémité antérieure du cerveau.

Ce qui a surtout sensiblement augmenté ici, c'est l'étendue en
largeur de l'appareil, et le nombre des branches et des enton-
noirs secondaires. Les canaux secondaires sont beaucoup plus
nombreux et présentent un grand nombre de branches, qui peu-
vent même se ramifier à leur tour. Par-ci par-là on trouve une
anastomose entre les branches provenant de la subdivision de
deux canaux secondaires voisins; mais ces anastomoses sont
encore relativement peu nombreuses. Le calibre des branches
secondaires et tertiaires varie entre 0,04 et 0,012 de millimètre.

J'ai compté chez cet individu cent vingt-huit entonnoirs,
complètement développés; parmi ceux-ci quatre-vingt-un étaient
pigmentés en jaune orangé; les autres, moins développés,
n'offraient pas de traces de pigmentation.

C'est à ce stade que l'on peut le mieux étudier la formation
des entonnoirs. Deux modes de formation étaient seuls possibles :
ou bien les entonnoirs pouvaient se développer, indépendamment
des canaux secondaires, aux dépens de l'épithélium péribranchial
et se mettre subséquemment en rapport avec eux par résorption
du fond de l'entonnoir; ou bien ils pouvaient se former aux
dépens des extrémités aveugles des canaux et se mettre secon-
dairement en communication avec l'extérieur par résorption de
l'épithélium péribranchial. C'est ce dernier mode de formation
qui a lieu.

Parmi les branches de ramification des canaux secondaires
(fig. 4), on en rencontre dont l'extrémité aveugle est constituée
comme le reste de la paroi du canal par un epithelium cubique;
d'autres sont légèrement renflées à leur extrémité, et en ce point

224 CHARLES JULIN.

l'épithélium tend à devenir cylindrique en même temps qu'il
s'épaissit. D'autres encore plus renflées à leur extrémité
aveugle présentent en ce point sur tout le pourtour du canal un
epithelium cylindrique, tandis que le fond même du cul-de-sac
est constitué par un epithelium cubique. En même temps que
ces modifications se passent dans la constitution de la paroi du
canal, on constate que l'extrémité renflée s'est notablement rap-
prochée de l'épithélium péribranchial, à tel point qu'il ne reste
plus qu'une très mince couche de tissu conjonctif interposée
entre cet epithelium et l'extrémité aveugle du canal; de plus,
l'organe fait déjà très légèrement saillie dans la cavité péribran-
chiale. La couche de tissu conjonctif interposée se réduisant de
plus en plus, et l'organe faisant de plus en plus saillie dans la
cavité péribranchiale, on rencontre alors certains entonnoirs
tout à fait développés, mais ne s'ouvrant pas encore à l'exté-
rieur, l'épithélium péribranchial les recouvrant encore complè-
tement et étant appliqué immédiatement contre eux. Tous les
entonnoirs- ainsi constitués ne présentent pas encore de fouets
vibratiles, et l'on rencontre des entonnoirs s'ouvrant déjà à l'ex-
térieur et non encore pourvus de ces fouets vibratiles. Ceux-ci
semblent se former seulement après la résorption de l'épithé-
lium péribranchial. Les entonnoirs ainsi constitués sont fort
petits et ne sont jamais pigmentés; la pigmentation n'a lieu que
beaucoup plus tard. En efî'et, nous avons vu que chez le jeune
individu les entonnoirs n'étaient pas colorés.

Il résulte de ce mode de formation des entonnoirs secon-
daires de l'appareil hypophysaire que c'est aux dépens de l'ex-
trémité aveugle des canaux, et non pas aux dépens de l'épithélium
péribranchial qu'a lieu ce développement. Nous avons donc là
afi'aire à des organes de formation secondaire.

La texture des canaux et des entonnoirs est tout à fait la
même que celle que nous avons décrite plus haut, avec la seule
exception que, dans les entonnoirs pigmentés, la charpente con-
jonctive du tubercule est bourrée de corpuscules jaune-orangé.

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 2'2o

Voyons maintenant comment cet appareil hypophysaire se
trouve constitué chez la Phallusia adulte.

L'animal qui nous servira pour cette étude présente une lon-
gueur de U,5 centimètres; les orifices de la bouche et du
cloaque sont distants l'un de l'autre de 6 7^ centimètres.

L'appareil hypophysaire s'étend sur une longueur de 51 milli-
mètres, depuis la gouttière péricoronale jusqu'à l'extrémité pos-
térieure du cerveau. Le canal principal ne présente guère de
modification, si ce n'est qu'il est très sinueux et que son calibre
varie assez bien d'un point à l'autre de son étendue. L'entonnoir
principal a toujours la même apparence que chez les spécimens
décrits plus haut; il est fortement pigmenté, mais ses dimen-
sions sont très sensiblement les mêmes. Il s'ouvre toujours dans
la cavité buccale par un orifice circulaire.

La masse glandulaire n'occupe plus qu'une longueur de 1 ^/i
millimètre. Le cerveau mesure 2 ^/^ millimètres de long, de
sorte qu'à sa face inférieure, sur une étendue d'environ i milli-
mètre, on trouve, indépendamment du canal principal, des
canaux et des entonnoirs secondaires; comme on le voit, la
masse glandulaire tend à diminuer de volume, tandis qu'au con-
traire le système des canaux secondaires prend de plus en plus
d'extension, au fur et à mesure que l'animal avance en âge.

Dans tout le reste de sa longueur le canal principal émet en
effet des branches secondaires. Celles-ci sont extrêmement
nombreuses et se ramifient un certain nombre de fois. Toutes
ces branches de ramification s'anastomosent entre elles de telle
sorte que ce système de canaux constitue un vrai réseau déve-
loppé sur la face dorsale de l'animal, dans l'épaisseur de la
tunique interne. Le calibre des différents canaux varie considé-
rablement; mais tous ont leur paroi constituée par un epithelium
cubique.

Le nombre des entonnoirs secondaires a encore notablement
augmenté; j'en ai compté plus de cinq cents sur l'individu, qui
fait l'objet de ma description. La plupart d'entre eux sont pig-
mentés, et leurs dimensions sont beaucoup plus uniformes; ils

226 CHARLES JULIN.

atteignent en moyenne 0,18 à 0,20 de millimètre de largeur. Le
nombre des entonnoirs en voie de formation est relativement
beaucoup moindre que dans le sujet de taille moyenne que nous
avons examiné plus haul.

Toute la texture de l'appareil est encore la même que celle
que nous avons décrite précédemment.

Je n'ai trouvé sur la disposition et la texture de cet appareil de
Ph. mammillata d'autres renseignements bibliographiques que
la figure qu'a donnée M. Ussow (1). Il ne me semble pas avoir
constaté la présence d'un canal principal, et ne me paraît pas
avoir compris la disposition des branches secondaires; il n'a pas
vu non plus que le canal principal s'ouvre dans la cavité buccale,
et n'a pas signalé, que je sache, l'existence de l'entonnoir anté-
rieur. Cependant il a parfaitement ligure la structure des enton-
noirs secondaires , qu'il considère comme des organes olfactifs.
Je n'ai jamais vu, comme il le figure, de rameaux nerveux,
venant se terminer dans les cellules de l'épithélium cylindrique
vibratile. 11 représente aussi les cellules de la paroi des canaux
secondaires comme étant ciliées; il s'est certainement trompé à
cet égard. D'ailleurs son dessin ne me paraît pas avoir été fait
d'après une coupe, mais d'après l'organe vu par transparence.
Néanmoins, ainsi que je l'ai déjà signalé dans mon premier
travail, sur cette question de l'hypophyse des Ascidies, je me
fais un devoir de constater que le travail de M. Ussow sur le
système nerveux des Ascidies et les organes qui l'avoisinent, est
fait avec le plus grand soin, et a fait faire un grand pas à nos
connaissances sur ce sujet.

L'étude que nous venons de faire nous montre que chez
Phallusia mammillata l'hypophyse constitue un appareil en appa-
rence très compliqué, mais qui n'est que le résultat d'une modi-
fication secondaire survenue dans l'appareil tel qu'il est constitué
chez Corella parallelogramma, Ascidia scabra. Ph. mentula

(i) M. Ussow, Contribution à la connaissance de Vorganisation des Tuniciers.
Moscouy 1876. (Écrit en russe.)

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 227

et Pli. venosa. En effet, chez ces dernières espèces, tout
comme chez Ph. mammillata, l'appareil hypophysaire se consti-
tue : 1° d'un canal longitudinal, aplati de haut en bas, situé sur
la ligne médio-dorsale du corps depuis le sillon péricoronal jus-
qu'à l'extrémité postérieure du cerveau; ce canal, au niveau du
ganglion nerveux est appliqué contre la face inférieure de ce
dernier, sans interposition de tissu conjonctif et constitue une
simple gouttière dans cette région ; 2*^ d'un organe infundibuli-
forme antérieur, constituant l'extrémité élargie du canal longitu-
dinal, cet organe s'ouvrant dans la cavité buccale de PAscidie
en avant du bourrelet péricoronal, entre celui-ci et le cercle
coronal; S*" d'une masse glandulaire située à la face inférieure du
cerveau et en continuité directe avec le canal principal.

Mais chez Ph. mammillata le canal principal subit des modi-
fications profondes. En effet il se forme à ses dépens un grand
nombre de branches secondaires qui se divisent et se subdivisent
à leur tour. De plus, chez Ph. mammillata, il apparaît de très
nombreuses ouvertures secondaires, en forme d'entonnoirs ciliés,
mettant en communication les canaux secondaires avec la cavité
péribranchiale et partant avec l'extérieur.

C'est donc exclusivement sur la formation des canaux et des
entonnoirs secondaires que porte la différence qui existe entre
l'hypophyse des autres Ascidies et celle de Ph. mammillata.

Mais nous pouvons tirer de l'étude que nous avons faite de
la disposition de cet appareil chez des individus d'âges différents,
des données certaines sur son mode de développement.

Il est très probable que c'est aux dépens d'un diverticule pri-
mitivement unique (canal principal) de l'épi thélium de la cavité
buccale que se développe tout l'appareil. Ce diverticule constitue
très probablement à un moment donné du développement un
canal epithelial étendu depuis la région buccale jusqu'à l'extré-
mité postérieure du cerveau. C'est aux dépens de ce canal princi-
pal que se développent, d'abord dans sa partie postérieure seu-
lement, des diverticules (jui donnent naissance à la portion
glandulaire de l'appareil. A ce moment du développement, l'hy-

228 CHARLES JULIN.

pophyse de Ph. mammillata est constituée tout à fait comme celle
des autres Ascidies. Puis plus tard, il se développe aux dépens
du restant du canal principal des diveriicules secondaires creux
qui donnent origine aux canaux secondaires, et ceux-ci se forment
d'abord seulement aux dépens de la partie du canal principal qui
avoisine l'amas glandulaire. Enfin, ces canaux secondaires se
divisent à leur tour, leurs ramilications s'anastomosent entre elles,
et c'est aux dépens de leur extrémité aveugle que se forment par
transformation de l'épithélium, les entonnoirs secondaires qui
mettent tout le système de canaux en communication avec l'exté-
rieur. Au fur et à mesure que l'animal avance en âge nous voyons
se former des canaux et des entonnoirs secondaires également aux
dépens de la partie antérieure du canal principal. La formation
des canaux secondaires procède donc d'arrière en avant. En même
temps nous constatons que la masse glandulaire se réduit progres-
sivement au fur et à mesure que le système des canaux secon-
daires prend une plus grande extension.

Le mode de développement de l'appareil chez Ph. mammillala
démontre que la portion glandulaire de l'hypophyse subit une
véritable atrophie chez cette espèce et se trouve remplacée en
quelque sorte par un autre organe, développé aux dépens du
canal excréteur de la glande. Cet organe, constituant un système
de canaux ramifiés, présente au fond la texture d'une glande
tubuleuse composée et il est très probable que l'épithélium de
ces canaux est glandulaire tout comme celui des tubes de la
glande hypophysaire des autres Ascidies.

De plus, ce mode de développement nous démontre d'une
façon évidente qu'au point de vue embyologique, la disposition
et la structure de l'organe hypophysaire de Plu mammillala pro-
viennent d'une complication secondaire dans la disposition et la
structure du même organe chez les autres Ascidies.

Mais en est-il de même si nous envisageons la question au
point de vue de l'anatomie comparée ?

L'appareil hypophysaire de Ph. mammillata résaUe-t-W d'une
complication secondaire survenue dans la structure de l'hypo-

ORGAiMSAÏION DES ASCIDIES SIMPLES. 229

physe des autres Ascidies, ou bien doit-on admettre au contraire
qu'il représente à 1 état permanent une disposition primordiale
de l'organe qui se serait modifiée secondairement pour donner
origine à Thypophyse telle que nous la trouvons constituée chez
les autres Ascidies?

La première hypothèse me paraît être la vraie.

En effet, un organe homologue de l'hypophyse est actuel-
lement connu chez tous les Tuniciers (Appendiculaires, Ascidies
simples, sociales et composées, Salpes et Doliolum). Or, chez
tous les Tuniciers connus cet organe présente les mêmes carac-
tères, en ce sens au moins que c'est une glande qui ne s'ouvre
à l'extérieur que par un seul orifice qui est l'orifice de son canal
excréteur. Si le type réalisé chez Ph. mammillata était primor-
dial, il n'y a pas de doute que l'on ne retrouvât, au moins transi-
toirement, chez quelque autre Tunicier, des caractères qu'il
présente chez Ph. mammillata. Or, jusqu'à ce jour, on n'a trouvé
chez aucun autre Tunicier une disposition anatomique de l'or-
gane identique à celle que l'on rencontre chez Plu mammillata.
Nous voyons donc que des considérations appartenant au domaine
de l'anatomie comparée viennent encore confirmer les données
embryologiques.

En terminant mon dernier travail sur l'hypophyse des Asci-
dies, je disais que rien dans mes observations ne me permettait
démettre une idée sur la fonction qu'accomplit cet organe.
L'étude de l'appareil de Ph. mammillata ne nous a-t-elle pas
fait faire un pas de plus à cet égard ?

Je ne pourrai mieux répondre à cette question qu'en Iranscri-
vant l'opinion qu'émet sur ce sujet mon maître, M. le professeur
Edouard Van Beneden (1).

(1) Bulktin de l'Académie royale de Belgique, ô" série, t, I, n° 6 juin 1881-

230 CHARLES JULIN.

« La disposition anatomique toute speciale que présente la
glande hypophysaire de la Phallusia mammillala est de nature
à nous mettre sur la voie de la détermination physiologique de
cet organe. Le mode de développement de l'organe glandulaire
de la Ph. mammillata montre que chez cette espèce l'appareil
hypophysaire primitif des Ascidies a subi des modifications secon-
daires consistant dans la mise en communication du canal excré-
teur par un grand nombre de diverticules secondaires qui, eux
aussi, débouchent par un entonnoir cilié avec la cavité péribran-
chiale infundibuliforme. En même temps nous voyons l'orifice du
canal excréteur primitif se réduire considérablement.

» Le produit de sécrétion de l'organe se déverse donc ici, tout
au moins en grande partie, dans la cavité péribranchiale. Or
dans la cavité péribranchiale, dont le cloaque constitue la partie
médiane, arrivent tous les produits et résidus de l'organisme
destinés à être rejetés à l'extérieur. Il est donc probable que les
produits de l'hypophyse de la Ph. mammillata sont des produits
excrémentitiels. Physiologiquement cet organe serait donc le rein
de cet animal. S'il en est ainsi chez la Ph. mammillata, il est très
probable aussi qu'il en est de même chez les autres Tuniciers et
que si chez la plupart de ces derniers l'hypophyse s'ouvre dans
la cavité de la bouche, l'on ne doit nullement en conclure que le
produit de sécrétion de la glande soit destiné à être utilisé dans
le tube digestif. En effet l'eau qui entre par la bouche sort laté-
ralement par les fentes branchiales pour être ensuite directement
rejetée par le cloaque. Les produits de sécrétion de l'hypophyse
peuvent être ainsi éliminés.

» Si nous envisageons l'organe au point de vue morphologique,
nous devons reconnaître dans l'hypophyse de la Ph. mammillata
des caractères qui éloignent considérablement cette glande de
toute autre glande connue. Dans louie glande proprement dite,
procédant d'une invagination épidermique ou épithéliale unique,
le produit de sécrétion est éliminé par un orifice unique. Les seules
exceptions à ce fait général se rencontrent dans la catégorie
des appareils urinaires. C'est ainsi que chez quelques Cestodes,

ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES. 25i

oulre le foramen caudal, orifice de la vésicule pulsatile, des
communications secondaires peuvent s'établir avec Pextérieur
en divers points du corps (G. Wagener, Leuckart, Kôlliker,
Hoek, Fraipont). L'étude comparative de l'appareil excréteur
des Cestodes d'une part, des Trématodes de l'autre, démontre
que là aussi l'appareil primitif était pourvu d'un orifice unique
placé à l'extrémité postérieure du corps, là aussi les foramina
secundaria sont des formations ultérieures.

» Si les observations de Hatschek sur le développement des
organes segmentaires du Polygordius sont exactes, nous aurions
là un second exemple d'un appareil urinaire communiquant
primitivement avec l'extérieur par un orifice unique (rein cépha-
lique) qui se serait secondairement ouvert par une série d'orifices
de nouvelle formation. C'est encore le même fait qui a amené
une complication nouvelle dans l'appareil hypophysaire de la
Ph. mammillata.

» Si donc les faits connus relatifs à l'histoire de l'hypophyse
sont encore insuffisants pour établir d'une façon positive que
cette glande des Tuniciers est réellement un rein, des considé-
rations d'ordre physiologique et d'ordre morphologique nous
autorisent à considérer provisoirement cet organe comme ayant
rempli primitivement chez les Chordés la fonction rénale. »

IG

232 CHARLES JULIN. — ORGANISATION DES ASCIDIES SIMPLES.

EXPLICATION DE LA PLANCHE XIV.

Appareil hypophysaire de Phnllusla niaiumlllata.

Fig. 1. Vue d'ensemble de l'appareil hypophysaire chez un individu de laille
moyenne. Grossissement 10.

— 2. Individu jeune. Le sillon péricoronal; la gouttière épibranchiale avec la

partie antérieure du raphe dorsal; l'entonnoir principal et l'extrémité
antérieure du canal principal de l'hypophyse. Grossi' 73.

— 3. Individu jeune. Disposition des canaux et des entonnoirs secondaires par

rapport au canal principal au niveau de l'extrémité antérieure du gan-
glion nerveux. Grossi' 73.

— 4. Individu de taille moyenne. Disposition des canaux et des entonnoirs

secondaires vers le milieu du trajet du canal principal. Quelques stades
de formation des entonnoirs secondaires. Grossi' 73.

— 5. Individu de taille moyenne. Coupe verticale et anléro-postérieure inté-

ressant l'entonnoir principal avec l'extrémité antérieure du canal
principal; la gouttière péricoronale et les deux lèvres qui la déli-
mitent. Ch. cl., obj. 5 de Hartn. Grossi' 268.

— 6. Idem. Coupe verticale et anléro-postérieure de la lèvre externe du sillon

péricoronal. Ch. cl., obj. 8 de Hartn. Grossi' 603.

Individu adulte. Coupe longitudinale d'un entonnoir secondaire en con-
tinuité avec un canal secondaire. La charpente conjonctive est bourrée
de corpuscules pigmentés.

RECHERCHES

SUR

LE DEVELOPPEMENT DU STERLET
(ACIPENSER RUTHENUS);

PAR

W. SALENSKY,

PROFESSEUR A l'uNIVERSITÉ DU KASAN.

Planches lY-XYlil.

INTRODUCTION.

Dans le but de rendre plus accessibles aux embryologisles qui
ignorent la langue russe, mes recherches sur le développement
du Sterlet publiées en 1879 dans les Mémoires de la Société
des naturalistes de Kazan, j'ai accepté avec empressement la
proposition qui m'a été faite par mon collègue Van Beneden
de publier, dans les Archives de Biologie ^ une traduction des
parties les plus importantes de mon mémoire. — Afin de ne pas
donner à cette publication une extension qui serait peu en
rapport avec le cadre ordinaire d'un journal périodique, j'ai
abrégé certaines parties, j'en ai supprimé d'autres. J'ai cru devoir
me borner aussi à reproduire les ligures les plus importantes du
livre. — Quand en 1879 j'ai rédigé le texte de mon ouvrage,

254 W. SALENSKY.

plusieurs travaux importants qui ont vu le jour depuis n'avaient
pas encore paru. Je n'ai pas cru devoir les mentionner dans
l'édition française de mes recherches atin de ne pas être entraîné à
remanier considérablement le texte primitif. Mon mémoire est
divisé en deux parties : la première s'occupe de l'œuf, de la fécon-
dation, de la segmentation et de cette partie du développement
qui s'accomplit dans l'œuf jusqu'au moment de l'éclosion du
jeune poisson ; la seconde traite des phénomènes ultérieurs du
développement des divers appareils.

CHAPITRE 1.

L'oeuf mûr.

L'œuf fraîchement pondu du Sterlet mesure deux millimètres
de longueur; il est d'une couleur gris foncé, à l'exception d'une
petite zone de forme annulaire, qui siège à son pôle germinatif
et qui est d'un gris beaucoup plus clair que le reste de la sur-
face de l'œuf.

L'œuf est revêtu d'une capsule épaisse qui, d'après les obser-
vations de Kowalewsky,deWagneretd'Owsjannikoff, se constitue
de deux membranes. L'externe peut être appelée chorion ; l'in-
terne est la membrane vitelline. Au début elles sont si intime-
ment accolées l'une à l'autre qu'il est difficile de les séparer;
mais quand l'œuf est pondu depuis quelque temps la membrane
externe se détache facilement de la membrane vitelline, de sorte
que la plus légère pression exercée au moyen du doigt suffit
pour rompre le chorion; après cela il devient facile de débar-
rasser l'œuf de cette enveloppe externe.

Kowalewsky, Ovvsjannikoff et Wagner ont fait observer que
la membrane externe de l'œuf du Sterlet (chorion) présente une
surface inégale, et que, grâce à une matière visqueuse qui le
recouvre, l'œuf pondu peut s'accoler aux corps étrangers.

En examinant des coupes transversales ou longitudinales colo-

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 235

rées de l'œuf, on peut constater que la viscosité et les aspérités
de sa surface ne dépendent pas du chorion, mais sont dues à des
couches particulières qui revêtent extérieurement le chorion. Ces
couches au nombre de deux, sont composées de cellules.

Quant à l'origine de ces deux membranes, il n'y a pas de
doute qu'elles ne proviennent des deux couches cellulaires qui
constituent la paroi épithéliale du follicule ovarien.

Le chorion est bien probablement un produit de sécrétion de
la membrane granuleuse du follicule; quand celui-ci vient à se
rompre, les cellules épithéliales restant adhérentes au chorion
sont expulsées aveje l'œuf, et se retrouvent légèrement modifiées
à la face externe de l'œuf pondu.

L'examen de coupes microscopiques faites à travers la cap-
sule de l'œuf démontre que cette enveloppe qui , comme nous
Pavons dit, se dédouble après la ponte en chorion et membrane
vitelline, présente à considérer trois couches distinctes. L'externe
et l'interne ont à peu près la même épaisseur; celle du milieu
est plus mince. En détachant le chorion de la membrane vitelline
on peut se convaincre de ce fait que le chorion se constitue de
deux couches; la membrane vitelline, d'une seule.

Au pôle supérieur (germinatif) de l'œuf se trouve un micro-
pile. Les orifices du micropile sont si petits, sur des œufs durcis,
qu'il est probable qu'ils se rétrécissent par l'action des réactifs
qui amènent aussi une rétraction de la capsule de l'œuf. Pour
cette raison il est très difficile de trouver ces orifices. Selon
Kowalewsky, Owsjannikoff et Wagner, il y aurait dans la région
micropilaire 7 orifices, dont Tun occuperait le centre de l'appareil
micropilaire, tandis que les autres l'entoureraient en formant un
cercle. En effet l'appareil micropilaire de l'œuf d'un Sterlet est
composé de plusieurs orifices; mais leur nombre n'est pas tou-
jours limité à 7, et ils ne sont pas toujours placés suivant l'or-
dre décrit par les observateurs susnommés. Quoique j'aie observé
un grand nombre d'appareils micropilaires, je n'ai pu en trouver
deux qui fussent identiques ni pour le nombre, ni pour la
répartition des orifices. La figure 1, A, représente trois appa-
reils, qui nous offrent trois aspects différents des orifices.

256 \V. SALEINSKY.

On n'en voit que cinq sur le premier, tandis que les deux autres
nous en présentent, Tun huit et Tautre treize, disposés sans
aucun ordre. Chaque orifice consiste en une toute petite fossette
ayant la forme d'un cratère; il est entouré de petits cylindres
très grêles.

Le vitellus, quand il est tout frais, forme une masse ductile
contenant une grande quantité de gouttelettes de graisse et de
granules vitellins. En examinant soit des coupes longitudinales,
soit des coupes transversales du vitellus, on peut y distinguer
plusieurs parties qui acquièrent un grand intérêt morphologique,
si l'on compare ce vitellus avec celui des poissons osseux d'une
part, des Amphibiens de l'autre. Comme la segmentation du
vitellus des œufs du Sterlet s'opère suivant un type bien remar-
quable en ce qu'il est intermédiaire entre la segmentation
partielle des poissons osseux et la segmentation totale des Am-
phibiens, je crois qu'il est indispensable de décrire les détails de
structure du vitellus, tels qu'ils se montrent dans un œuf arrivé
à maturité, mais non encore fécondé. Cela est d'autant plus
nécessaire, que les caractères de la segmentation dépendent,
dans mon opinion, de la composition du vitellus. La distinction
entre protoleucyte et deutoleucyte est beaucoup plus complèle
chez le Sterlet que chez les Amphibiens (1).

Les coupes longitudinales montrent que le protoleucyte

(1) Je ferai observer que si je me sers de ces expressions (deutoleucyte et pro-
toleucyte), je n'admets pas cependant une différence essentielle entre les deux
parties du vitellus, pas plus au point de vue physiologique qu'au point de vue
morphologique. Le protoleucyte n'est pas exclusivement formateur: car, au
contact du deutoleucyte il renferme des granules vitellins, c'est-à-dire l'un des
éléments caractéristiques du deutoleucyte.

Le deutoleucyte serait, avec moins de raison encore, considéré comme vitellus
exclusivement nutritif, car sa substance fondamentale qui contient les granules
vitellins, la graisse et autres matières nutritives du vitellus, est constiluée du même
protoplasme finement granulé, qui forme le protoleucyte. La différence entre ces
deux parties ne consiste qu'en ce que dans le protoleucyte c'est le protoplasme
finement granulé qui prédomine, dans le deutoleucyte, ce sont les matières
nutritives, telles que la graisse, les granules vitellins, etc , qui existent en plus
grande quantité.

DÉVELOPPEMENT DU STEKLET. 257

occupe toute la partie périphérique de l'œuf, et qu'il présente
un épaississement à son pôle supérieur. Il consiste en une masse
proloplasmique, finement granulée, et contient beaucoup de
pigment à sa périphérie. Le deutolencyte occupe la région
centrale de l'œuf; il apparaît comme une masse grossièrement
granulée ; il renferme une grande quantité de graisse et
de granules vitellins. Il n'y a pas de ligne de démarcation tran-
chée entre ces deux parties : le deutolencyte passe insensible-
ment au protoleucyte.

Le pigment existe, sous forme de granules mé^aniques, dans la
zone corticale du protoleucyte. Cependant la couche tout à fait
superficielle du vitellus en est à peu près complètement dépour-
vue. Celle-ci apparaît sur les coupes comme une bordure hyaline
sous-jacente à la membrane vitelline.

La substance fondamentale du protoleucyte est entièrement
transparente; elle tient en suspension une grande quantité de
granules brillants, clairs et transparents. Plus près du centre
ces granules s'agrandissent, de sorte que, vers la limite du deuto-
lencyte, on peut constater des formes de transition entre les
petits granules de la zone périphérique du vitellus, et les gra-
nules beaucoup plus volumineux de la région centrale de l'œuf.
L'épaississemenl du protoleucyte que l'on trouve au pôle supé-
rieur a la même composition que la couche corticale. 11 intéresse
le cinquième environ de la circonférence de l'œuf et devient
plus grossièrement granulé à sa face profonde. Dans les stades
de développement plus avancés, quoique la limite de cette partie
du côté du deutolencyte soit aussi peu nette que celle de la
couche corticale proprement dite, on peut facilement, sur les
œufs conservés dans l'alcool, détacher cette partie-là du reste
de Tœuf. Parfois on trouve, entre elle et le deutolencyte, un
liquide déposé en petites gouttelettes qui forment une limite
tranchée entre le protoleucyte et le deutolencyte; mais ce fait
doit être attribué à l'action de l'alcool. A l'extérieur de l'œuf, la
limite de la partie épaissie du protoleucyte est marquée par un
mince anneau qui diffère du reste de la masse vitelline par une
couleur plus claire. Le deutolencyte, qui occupe tout le centre

238 W. SALENSKY.

de Tœuf, se dislingue par la présence d'une plus grande quantité
de granules vitellins et de gouttelettes de graisse. Sa substance
est composée de la même masse finement granulée, qui constitue
la base du protoleucyte. Il est très facile de constater la présence
de cette substance sur des coupes transversales et longitudi-
nales. Les gouttelettes de graisse d'un œuf frais sont jaunes,
d'une forme sphérique, et réfractent fortement la lumière. Sur
les coupes des œufs conservés dans de l'alcool , ces gouttelettes
apparaissent sous la forme de petits espaces de formes variées.
Celte différence provient de la dissolution des gouttelettes répan-
dues dans la masse primitive. Les granules vitellins ont une
apparence fusiforme bien caractéristique; ils sont répandus en
grand nombre entre les gouttelettes de graisse. A leur tour ils
sont entourés d'une quantité de petits corpuscules réfringents
qui ressemblent beaucoup aux granulations du protoleucyte.
Dans les slades plus avancés on peut rencontrer, dans le vitel-
lus, des granules de formes variées. Bien souvent les granules
fusiformes perdent leur apparence primitive et, en même temps
qu'ils s'agrandissent, ils prennent des contours irréguliers. Après
avoir observé avec soin les modifications que subissent ces gra-
nules, j'ai été amené à supposer que ces cbangements précèdent
la division du granule en plusieurs fragments. Dans les cellules
entodermiques qui proviennent principalement du deutoleucyte,
on rencontre souvent, à côté de granules déjà modifiés, des
fragments de ces derniers. Probablement la fragmentation des
granules vitellins a pour but de faciliter leur assimilation.

Si l'on compare les parties qui composent le vitellus de l'œuf
du Sterlet à celles de l'œuf des poissons osseux, on constate
entre les deux types une grande ressemblance. La couche péri-
phérique ou protoleucyte correspond à la couche corticale de
l'œuf des poissons osseux, couche que Oellacjier a nommée à
tort membrane vitelline (Dotterhaut). L'épaississement supérieur
de cette couche correspond au germe de l'œuf des poissons
osseux (le Keim des auteurs allemands). Le deutoleucyte est
homologue au vitellus secondaire (Nebendolter) des poissons
osseux. Cependant le deutoleucyte du Sterlet participe à la seg-

DÉVKLOPPEMEINT DU STERLET. 239

mentation, tandis que le vitellus secondaire des léiéosléens ne
se fractionne pas. Cette différence n'est nullement essentielle :
les rapports qui existent entre prololeucyte etdeutolencyte dans
l'œuf du Sterlet, sont tout à fait semblables aux rapports du
vitellus principal et du vitellus secondaire des poissons osseux.
f.e germe dans l'œuf de ces derniers est un disque circulaire,
aminci à son pourtour, dont la face externe regarde la capsule
de l'œuf, tandis que, par son bord il se continue avec la couche
corticale de l'œuf. Telle est la description qui en a été donnée
par His et les observations de tous les savants concordent, à
quelques détails près, avec la description de His que nous venons
de citer. Vogt a décrit de la même manière les œufs du Core-
gonns ; Kupffer a trouvé la même composition aux œufs de 5/h'-
nachia vvlgaris et le Belone.

Oellachera remarqué que les limites du germe dans les œufs
de la Truite sont très difficiles à tracer; je puis en dire autant
pour les œufs du Sterlet.

De même que chez les poissons osseux, la vésicule germina-
tive, chez le Sterlet, est logée dans le germe. Elle apparaît comme
un corps ovoïde, liquide, limité à l'extérieur par une couche
épaissie du germe. Durant les premiers stades du développement
ovulaire, la vésicule germinative ne possède pas de paroi propre,
de sorte que, à proprement parler, elle ne mérite pas encore le
nom de vésicule. Elle est plutôt une cavité creusée dans la sub-
stance du germe; cette lacune est occupée par une substance
liquide, qui se colore vivement par l'hématoxyline. Grâce à ses
dimensions (0,59 millimètres de longueur), on la distingue faci-
lement sur les coupes ; on peut même l'apercevoir à l'œil nu.

Si l'on s'en rapporte au développement de l'œuf ovarien, on
est en droit de considérer le contenu de la vésicule germinative
comme le produit de l'union de deux substances : l'essence
nucléaire (Éd. Van Ben.) et le liquide nucléaire (Van Ben.). Les
nucléoles formés par de l'essence nucléaire se dissolvent, à un
moment donné, dans le liquide nucléaire, et la vésicule germina-
tive reprend alors ses caractères primitifs, caractères qui sem-
blent propres à tout nucleus à son début. La vésicule possède

240 W. SALENSKY.

alors aussi, comme à son début, la faculté de se teinter en bleu
par l'hématoxyline.

La vésicule germinative, dans des œufs qui ne sont pas encore
arrivés à maturité, se trouve à peu près au centre de Tœuf,
tandis que, dans les œufs arrivés à maturité, elle est placée
dans le germe (Keim), par conséquent dans la partie supérieure
de l'œuf.

De même que chez une foule de poissons osseux (Oellacher)
et d'Amphibiens (Goette, Van Bambeke, Hertwig), la vésicule
germinative du Sterlet gagne donc progressivement la surface
de l'œuf, au fur et à mesure de sa maturation. Mais, chez le
Sterlet, elle n'arrive jamais aussi près de la surface que chez les
animaux que je viens de nommer.

CHAPITRE II.
La fécondation et la segmentation.

Les œufs, au moment où ils sont éliminés par l'orifice génital
de la femelle, sont recueillis dans une assiette, au fond de
laquelle ils s'attachent au moyen de la couche visqueuse qui les
entoure. Après avoir été fécondés artificiellement, ils s'y déve-
loppent normalement et ils peuvent, après s'être ainsi fixés,
être transportés à grande distance.

Une demi-heure à trois quarts d'heure après la ponte, on peut
remarquer d'importantes modifications dans le germe (fig. 2).
Lœuf n'est pas encore fécondé, ou du moins il ne présente
encore aucune des modifications que l'on considère à bon droit
comme caractéristiques de la fécondation. Le changement le plus
important que l'on observe, sur les coupes transversales faites à
travers de tels œufs, c'est la disparition de la vésicule germina-
tive. On remarque en même temps des modifications dans la
substance du germe. La substance finement granulée du germe
qui, dans les œufs fraîchement pondus, est compacte, contient
maintenant une grande quantité de petites lacunes de forme
variée; celles-ci sont remplies d'une matière homogène, qui

dév»:loppement du sterlet. 241

ressemble beaucoup à la substance de la vésicule germinalive
primitive : elle se colore énergiquement par l'hématoxyline. Ces
lacunes ont Taspect de petits îlots épars dans la substance du
germe. Les modifications successives de la vésicule germinalive
sont tout à fait analogue à celles que Fol a signalées chez les
Astérides.

Une heure après la fécondation on voit apparaître, au pôle
supérieur de l'œuf, une tache blanche dont les contours sont
indistincts; on dirait un petit nuage blanc se détachant sur le
fond obscur du germe; elle voile légèrement cette partie de la
surface de l'œuf. Cette tache est plus apparente au pôle même
de l'œuf que vers sa périphérie, où elle disparaît graduellement.
Ce fait dépend de ce que la couche de substance rejetée par
Tœuf et qui se répand autour de son pôle, est plus épaisse à son
milieu et s'amincit peu à peu vers ses bords.

Sur les coupes transversales ((ig. 3) cette tache blanche a l'ap-
parence d'une calotte formée d'une substance transparent*^ et
homogène; de forme sémilunaire, elle est étroitement appliquée
par sa concavité sur la surface du viiellus Au centre même de
la tache, en un point correspondant exactement au pôle supé-
rieur de l'œuf, cette matière transparente pénètre dans le germe;
elle donne lieu à une image que l'on peut comparer à un enton-
noir. A une certaine profondeur la substance qui remplit l'en-
tonnoir se confond avec la substance finement granulée du
germe. Cette substance transparente de la calotte véliforme est
une formation nouvelle qui ne se maintient qu'autant que dure
la période pendant laquelle l'œuf reste apte à être fécondé. Cela
résulte de ce fait que, jusqu'à ce moment, la surface de l'œuf
ne possédait pas ce voile, et que, aussitôt la fécondation
accomplie, cette couche disparaît peu à peu. Les rapports qui
existent entre cette couche et le germe sons-jacenl prouvent
qu'elle provient de ce dernier. On ne trouve aucune limite entre
les deux formations : la couche périphérique pigmentée du
germe passe insensiblement à une couche transparente. A la
limite entre les deux couches, les granules pigmentés deviennent
rares; en d'autres termes la transition entre le germe et le corps

242 W. SALENSKY.

vélil'oi me est graduelle et on ne voit aucune limite entre les deux ;
ce corps affecte avec le germe les mêmes rapports que la mince
zone protoplasmique claire, observée dans l'œuf mur et qui
forme la partie externe de la couche corticale du protoleucyte,
présente avec la zone pigmentée qui lui est sous-jacente.

Sur la surface du corps véliforme, on trouve ordinairement
une grande quantité de spermatozoaires qui s'attachent à l'œuf
et qui se conservent très bien sur les préparations à l'alcool. Dans
la matière même qui le constitue, on voit les queues des sperma-
tozoaires, tandis que toute la surface de l'œuf est parsemée d'une
quantité de têtes de spermatozoaires. L'étude de la structure du
germe, dont nous allons parler, prouve que la fécondation a
déjà eu lieu à ce moment : les particularités dont il vient d'être
question n'en sont que lesmanifestationsexterieures.il en résulte
que tous les spermatozoaires qui pénètrent à l'intérieur de la
capsule ovulaire ne prennent pas une part active à la fécondation.
Le plus grand nombre reste à la surface de la couche transpa-
rente, sécrétée par l'œuf, et probablement ceux-là meurent peu
à peu sans avoir pris aucune part à la fécondation. Je n'ai pas
pu observer la pénétration de ces spermatozoaires dans la sub-
stance du germe. Je suis donc disposé à admettre que, pour le
Sterlet, ce qui paraît établi pour d'autres animaux, un seul et
unique spermatozoïde accomplit à lui seul la fécondation.

La couche de substance transparente rejetée par l'œuf pen-
dant la fécondation a une grande ressemblance avec le corps
qui apparaît dans les œufs des grenouilles au moment de la
fécondation et qui a été décrit par Hertwig sous le nom de corps
ve/?yòrme(Schleierfòrmiger Korper). Comme celui du Sterlet, ce
dernier ne se forme que sur le pôle supérieur de l'œuf et cela
seulement durant la fécondation. 0. Hertwig et Van Bambeke
supposent que celte couche [la tache blanchâtre ou couche trans-
parente et homogène de Van Bambeke) n'est qu'un reste de la
vésicule germinative qui serait rejetée à l'extérieur. Cette opinion
est principalement fondée sur la ressemblance que présente la
tache blanchâtre avec la substance de la vésicule germinative.
Cette ressemblance est très évidente chez le Sterlet, où le corps
véliforme, qui correspond à la tache blanchâtre des Batraciens,

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 245

peut être coloré en bleu par l'hématoxyline, tout comme la
substance de la vésicule germinative ; de môme que cette
dernière, il ne possède aucune structure. Chez le Sterlet, cette
couche présente cependant une particularité qui la dislingue de
la couche transparente des Amphibiens : c'est sa liaison plus
intime avec la substance du germe. Tandis que, chez les Amphi-
biens, la couche transparente appliquée sur la surface de l'œuf
en est séparée par un contour très net, chez le Sterlet les deux
parties ne sont point séparées. C'est pourquoi je tiens pour pro-
bable que la couche jaune du Sterlet provient, tout au moins en
partie, du gonflement de cette couche superficielle du germe qui
se trouve en dehors de la zone pigmentée. Je suis bien loin de
nier cependant que le contenu de la vésicule germinative, qui
se répand à certain moment dans la matière du germe, puisse
participer à sa formation.

Passons maintenant à l'étude de la structure intime du germe
qui présente déjà, à ce stade, des modifications extrêmement
remarquables. Ce qui frappe d'abord, ce sont les particularités
que présente la couche pigmentée. Cette dernière s'épaissit beau-
coup, surtout au pôle supérieur de l'œuf. A partir de ce point le
pigment pénétre à l'intérieur du germe et se prolonge jusqu'à
son centre de façon à constituer un cordon cylindrique composé
d'une multitude de petites traînées pigmentaires. Au centre du
germe la bande pigmentée s'arrête suivant une ligne transversale
très nette. Les rapports précis entre la couche pigmentée et la
couche transparente peuvent être déterminés par l'examen de
coupes passant exactement par le pôle de l'œuf. On constate alors
que la couche pigmentée s'enfonce en partant de la région
médiane de la surface du germe, de façon à former une sorte de
cratère à bords arrondis. La cavité du cratère est remplie par la
matière transparente du corps véliforme; il serait plus exact de
dire que la masse infundibuliforme, qui bouclje la cavité du
cratère s'étale en une couche à la surface de l'œuf. La partie
centrale aussi bien que les bords de la couche transparente se
continuent immédiatement, comme je l'ai déjà dit, avec la couche
pigmentée, sans qu'il existe entre elles aucune ligne de démar-
cation nettement tranchée.

244 W. SALENSKY.

La bande pigmentée aboutit, à son extrémité interne, à une
tache claire et transparente, qui est entourée en partie de gra-
nules de pigment. Cette tache (fig. 5, pnm) composée d'une masse
finement granulée, dépourvue de toute membrane délimitante,
est l'un des deux pronuclei qui interviennent dans la formation
du noyau de segmentation (premier noyau embryonnaire de
Éd. Van Beneden).

Le rôle important que joue cet élément dans le développement
ultérieur et plus particulièrement dans les premiers stades de
l'évolution, nous oblige à nous y arrêter et à examiner minutieu-
sement les caractères qu'il présente et les modifications qu'il
subit jusqu'au moment de la formation du premier noyau de
l'embryon.

Les figures 5, 4, 5, 6 et 6 A montrent différents stades du
développement du premier noyau de segmentation, depuis le
moment où il n'existe encore qu'un seul pronucleus, jusqu'au
moment de la conjugaison de deux pronuclei.

Le moment de l'apparition du premier pronucleus (fig. 3, pnm),
nous permet de déterminer sa signification, c'est-à-dire de décider
la question de savoir s'il constitue la partie mâle ou la portion
femelle du noyau de segmentation. Le pronucleus représenté à la
figure 5 n'apparaît que lorsque les premiers indices de la fécon-
dation deviennent apparents. On trouve alors, à la surface de la
couche transparente, une quantité de spermatozoïdes. Aucun
autre élément nucléaire n'existe encore à ce moment ; le second
pronucleus se forme plus tard, et, comme nous allons le voir, il
apparait non pas à la périphérie de l'œuf, où se forme ordinai-
rement le pronucleus mâle, mais à l'intérieur du germe. Ces
faits sont autant d'indices qui montrent que le nucleus qui
apparaît au stade représenté par la figure 3, est un pronucleus
mâle. Il existe, dans la littérature, des divergences d'opinions
relativement à l'origine du pronucleus mâle des animaux en
général. Éd. Van Beneden, à qui appartient l'honneur d'avoir
découvert l'existence, dans l'œuf du Lapin, de deux éléments
nucléaires différents auxquels il a donné les noms de pronucleus
mâle et de pronucleus femelle, d'avoir démontré, que le premier

DÉVELOPPEMEISÏ DU STEULET. 245

noyau embryonnaire résulte de la fusion (conjugaison) de ces
deux éléments nucléaires doués de propriétés différentes, déter-
mina aussi le premier la signification de ces pronuclei. Il pense
que, chez le Lapin, le spermatozoïde n'entre pas à l'intérieur du
vitellus, mais qu'il se soude avec la surface de Tœuf; que la
formation du pronucleus mâle est le résultat de l'union de la
substance qui constitue la tète du spermatozoaire avec celle qui
constitue la périphérie du vitellus {Bulletin de l'Académie de
Belgique 1875). Cette opinion fut confirmée par les recherches
de Strasburger, de Fol et d'autres, et, comme nous le verrons
plus loin, elle est parfaitement d'accord avec nos propres obser-
vations. D'après Hertwig, au contraire, le spermatozoaire s'intro-
duirait dans l'intérieur du vitellus; sa tête s'agrandirait et se
transformerait morphologiquemeut en un noyau que Herwig a
nommé Spermakern. Le noyau spermatique de Hertwig corres-
pond parfaitement au pronucleus mâle de Van Beneden. D'après
Hertwig on trouverait dans l'intérieur du pronucleus mâle des
grenouilles, une vésicule ou plutôt une vacuole qui ne serait
qu'un reste de la tête d'un spermatozoaire. Une semblable con-
stitution du noyau spermatique serait la meilleure preuve en
faveur de l'interprétation que nous avons donnée de ce noyau,
quand nous l'avons considéré comme un pronucleus mâle. Mais
nous n'avons pas trouvé dans cet élément que nous considérons
comme le pronucleus mâle, la moindre trace de téle de sperma-
tozoïde. En cela nos observations s'accordent avec celles de la
plupart des embryologistes qui sous ce rapport n'ont pas été plus
heureux que nous. Aussi je pense avec Van Beneden que le
spermatozoïde ne se conserve pas en tant qu'élément morpho-
logique, mais qu'il se dissout dans le protoplasme de l'œuf. Je
n'ai jamais trouvé chez le Slerlet, au stade dont il s'agit, rien
qui m'autorisât à supposer que la tête du spermatozoïde se con-
serve et se transforme en un noyau. Dans les stades plus avancés
(fig. 5 et 6) j'ai remarqué sur quelques préparations, dans l'un
des pronuclei, un élément brillant qui peut-être correspond au
corpuscule signalé par Hertwig et considéré par lui comme étant
la tête d'un spermatozoaire. Mais l'existence toute accidentelle

246 W. SALENSKY.

de ce corps nous prouve que sa présence n'est pas une condition
essentielle du pronucleus mâle.

Un germe dans lequel on peut observer le pronucleus que
nous venons de décrire, présente très peu de modifications com-
parativement à ceux du stade précédemment décrit. Il est formé
d'une masse finement granulée, parsemée de petits ilôts d'une
matière transparente semblable à la substance de la vésicule
germinative. De semblables îlots se voient entre autres au
voisinage du pronucleus mâle. Au stade suivant (fig. 4 et 5)
le nombre des îlots groupés autour du pronucleus mâle est plus
considérable, et, ce qui est important à noter l'un de ces îlots,
celui qui occupe exactement la place où apparaît plus tard le
pronucleus femelle se distingue de tous les autres par des con-
tours plus réguliers; il a la forme d'un ovale allongé qui s'élargit
un peu dans la direction du pronucleus mâle. La bande pigmentée,
qui, au stade précédent, aboutissait au bord supérieur du pro-
nucleus mâle, s'élargit maintenant d'un côté et tend à recouvrir
aussi l'îlot dont il vient d'être question. Au stade suivant (lig. 6)
à l'endroit même où était placé l'îlot en question on trouve main-
tenant un élément nucléaire bien caractérisé, en tout semblable
au pronucleus mâle (fig. 5, pnf), La bande pigmentée, en s'appro-
chant de ces deux pronuclei, les enveloppe partiellement et se
prolonge aux deux côtés en une sorte de queue. L'espace qui
sépare entre eux les pronuclei est rempli par la substance fine-
ment granulée du germe, tenant en suspension des granules de
pigment. La constitution des deux nuclei est parfaitement iden-
tique à celle du pronucleus mâle antérieurement décrit : ils sont
composés d'une masse finement granulée. En observant diverses
préparations de ce stade du développement, on constate des
variations dans la forme de l'interstice qui existe entre les deux
pronuclei. Sur quelques préparations il a l'apparence d'un pro-
montoire très étroit formé par la substance du germe. Il résulte
clairement de l'examen comparatif de ces préparations que les
pronuclei se rapprochent progressivement l'un de l'autre.

Au stade suivant (fig. 6A), au lieu des deux pronuclei que je viens
de décrire, on ne trouve plus qu'un noyau unique. En examinan

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 247

des coupes transversales bien réussies on peut se convaincre
de ce fait que ce noyau provient de la conjugaison des deux
pronuclei: quelquefois le noyau a la forme d'un 8; quelquefois
on peut trouver dans l'une des moitiés le corps brillant dont
nous avons parlé.

Les deux pronuclei, aussi bien que le noyau qui provient de
leur conjugaison, se trouvent à quelque dislance de Taxe longi-
tudinal de l'œuf. Après la conjugaison du pronucleus mâle avec
le pronucleus femelle, quand l'enfoncement qui régnait au niveau
de leurs surfaces de jonction disparaît, le noyau gagne peu
à peu le centre du germe et se place dans l'axe de l'œuf. Ce
changement de position est probablement produit par la rétrac-
lion du germe. Le noyau qui résulte de la conjugaison des
pronuclei est le premier noyau de segmentation.

Les premiers indices du premier plan de segmentation
apparaissent deux heures après la fécondation. Grâce à la pig-
mentation très forte des bords du premier sillon, on distingue
facilement, même à l'œil nu, les deux premiers globes qui se
séparent d'abord au pôle supérieur de l'œuf.

La segmentation du vilellus est totale; mais comme la partie
supérieure de l'œuf formée par le germe se fraclionne plus tôt
que sa partie inférieure (le vilellus grossièrement granulé), la
segmentation de l'œuf du Sterlet rappelle beaucoup celle de
l'œuf des Amphibiens et des Cyclostomes. Cependant, si on suit
les premiers stades du développement d'un œuf du Sterlet, on
peut se convaincre que le processus de la segmentation offre
plusieurs particularités fort importantes, par lesquelles il se dis-
tingue du fractionnement tel qu'il s'opère chez les animaux sus-
nommés.

Le premier sillon, qui apparaît au pôle supérieur de l'œuf, ne
s'étend pas jusqu'au pôle inférieur comme l'ont affirmé Kowa-
lewsky, Owsjannikoff et Wagner; il s'arrête à la limite inférieure
du germe. Avant qu'il ait atteint la partie inférieure de l'œuf,
plusieurs sillons nouveaux ont amené déjà une division ulté-
rieure du germe. Les premiers stades de la segmentation chez le
Sterlet intéressent exclusivement le germe. On peut le constater

17

248 W. SALENSKY.

bien facilement en examinant des œufs conservés dans l'alcool.
Le germe des œufs ainsi conservés peut être facilement séparé,
au moyen d'aiguilles, de la partie inférieure de Fœuf, formée par
le vitellus grossièrement granulé. Le premier sillon a une direc-
tion telle qu'il passe, d'une part, par l'enfoncement infimdibuli-
forme qui apparaît lors de la fécondation et dont il a été question
plus haut, d'autre part, par le centre du germe. On peut s'en
convaincre en examinant, à la surface de l'œuf, soit la forme du
sillon lui-même, soit la répartition du pigment. Le sillon qui
divise le germe en deux parties est élargi au milieu, à l'endroit
même où nous avons signalé l'enfoncement infundibuliforme au
moment de la fécondation. Comme les bords de ce dernier sont
très pigmentés, nous constatons la même particularité aux bords
du sillon. La bande pigmentée qui apparaît durant la fécondation,
lors de la formation du premier pronucleus, se dirige suivant l'axe
longitudinal de l'œuf; on peut donc s'attendre, à priori, à voir
le sillon traverser la bande pigmentée, pour atteindre ensuite le
centre du germe. Les coupes du germe vérifient pleinement cette
supposition. Les coupes transversales d'un germe (fig. 7) arrivé
à ce stade du développement sont des plus instructives: elles
montrent en effet, non seulement la direction et l'étendue du
sillon, mais aussi la division du premier noyau de segmentation
et le mode de formation des noyaux des premiers globes de
segmentation. A la surface du germe se voit une couche
pigmentée beaucoup moins épaisse qu'au stade précédent ; comme
précédemment elle s'enfonce vers le centre du germe en formant
une bande pigmentée. Cette bande est placée juste au-dessous
du pôle supérieur de l'œuf; elle est divisée par une fente ou,
si l'on veut, un sillon très étroit délimité à droite et à gauche par
la couche pigmentée. La profondeur à laquelle s'avance ce sillon
est peu considérable: il intéresse seulement la moitié supérieure
du germe. A l'extrémité interne du sillon est placé le noyau de
segmentation dont la forme nous indique déjà qu'il est en voie
de division. Il s'est allongé en effet, et ses deux moitiés se
trouvent engagées dans les deux globes en voie de segmentation.
La partie centrale du noyau, placée sous le sillon, est élargie.

'1 y/x" :

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 249

Ses parties latérales prennent une forme de massue et se termi-
nent par des bouts renflés dans les deux cellules segmentaires.
A cet état le noyau ressemble beaucoup à ce qui a été décrit par
Goette et par Herlwig, en ce qui concerne la division du noyau
de segmentation chez la Grenouille. En examinant des stades un
peu plus avancés, on constate que les extrémités renflées du
noyau allongé deviennent les noyaux des premiers globes de
segmentation.

Les phases que j'ai observées de la division du premier noyau
segmentaire du Sterlet permettent de reconnaître l'identité du
processus de la division chez le Sterlet d'une part, chez les Ba-
traciens de l'autre. Celui-ci paraît être le même, d'ailleurs, chez
les Vertébrés et chez les Invertébrés tels que les Échinodermes
qui, à raison de la transparence et des faibles dimensions de
leurs œufs, se prêtent tout particulièrement à ce genre d'obser-
vations.

Mes recherches sur la fécondation et la division du premier
globe de segmentation du Sterlet suffisent à établir que les
choses se passent ici à peu près comme chez les Batraciens, si
l'on s'en rapporte aux observations de Hertwig. Le premier
indice de la fécondation consiste dans la formation de la bande
pigmentée qui se dirige de la périphérie de l'œuf vers le centre
du germe, où elle aboutit au point occupé par les deux pronu-
clei. Ces pronuclei se confondent bientôt et donnent naissance
au premier noyau segmentaire. Simultanément avec la formation
de cette bande pigmentée, peut être même avant, il apparaît à
la surface de l'œuf des Amphibiens aussi bien que chez le Sterlet
une couche transparente qui, chez ce dernier, sert probablement
à retenir ceux des spermatozoaires qui ne participent pas à la
fécondation. Il y a pourtant des différences entre mes recherches
et celles de Hertwig, relativement à la composition et à la for-
mation des deux pronuclei. D'après Hertwig, le pronucleus mâle
aussi bien que le pronucleus femelle présenteraient des vacuoles,
et le premier résulterait de la transformation d'une tête de sper-
matozoaire. D'après Hertwig il se formerait aussi une mince
membrane protoplasmique autour du pronucleus mâle. Chez le

250 W. SALENSRY.

Sterlet, au contraire, les deux pronuclei sont formés l'un et
l'autre d'une matière finement granulée ; ils sont dépourvus de
membrane et ressemblent à ce champ protoplasmique {Protoplas-
mahof) décrit par Hertwig autour de son noyau spermatique.
Pour 0. Hertwig la tète du spermatozoaire se transforme direc-
tement en un noyau ; quant à moi, j'ai observé, chez le Sterlet,
que la tète du spermatozoaire se dissout et provoque secondai-
rement la formation du pronucleus mâle. Mes observations
relativement à la composition du noyau s'accordent bien plutôt
avec les recherches de Van Beneden sur les mammifères et
celles de Van Bambeke sur les Amphibiens qu'avec celles de
Hertwig.

A mon grand regret je n'ai pas pu observer la formation du
pronucleus mâle au moment même de son apparition ; mais à en
juger par la présence de la bande pigmentée, et par la parfaite
identité des premiers stades du développement de l'œuf d'un
Sterlet avec ceux des Amphibiens, il n'y a pas lieu de douter que
la formation du pronucleus mâle ait lieu ici aussi à la périphérie
de l'œufet qu'elle dépende de la pénétration d'un spermatozoaire
dans l'intérieur même de l'œuf. Le pronucleus mâle renferme
quelquefois, il est vrai, un corps qui est peut-être le reste de
la tête d'un spermatozoaire. La présence d'un pareil corps, alors
même qu'il serait prouvé qu'il est le reste d'une tète de spermato-
zoaire, ne prouverait nullement que la tête d'un spermatozoaire
se conserve en tant qu'élément morphologique, pour devenir
le pronucleus mâle. On ne trouve pas toujours, tant s'en faut,
ce corps brillant dans le pronucleus, et s'il était un reste de
spermatozoïde, cela montrerait seulement que la tête du sperma-
tozoaire ne se fusionne pas toujours d'une façon également
rapide, avec le protoplasme vitellin. La plupart des observateurs
récents admettent, au contraire, à la suite de Éd. Van Beneden,
que le spermatozoaire se fusionne avec le protoplasme vitellin, et
cette fusion est prouvée par les recherches de Fol sur les œufs
des Astéries. J'ajoute que je n'ai trouvé ce corps brillant dans le
pronucleus que dans des stades relativement avancés; jamais je
n'ai réussi à l'observer dans les phases primitives. Si la présence

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 25i

de ce corps était essentielle, s'il était réellement un reste de la
tête d'un spermatozoaire, on le trouverait plutôt au début du
développement du pronucleus que dans des stades plus avancés.
Toutes ces considérations me portent à croire que la tête du
spermatozoaire du Sterlet se fusionne avec le vitellus de l'œuf
de la même manière que chez le Lapin et chez les Astéries, et que
le pronucleus mâle apparaît à l'endroit où la fusion se produit.

La segmentation d'un œuf de Sterlet marche rapidement; il en
est de même, du reste, de tout le développement. Un œuf placé
dans des conditions normales se segmente complètement en un
seul jour.

Une demi-heure environ après la division du germe par un
premier sillon, il en apparaît un second qui divise en deux par-
lies l'un des deux premiers segments. En même temps le sillon
précédent s'approfondit, et dépassant la limite du germe, il
atteint le vitellus grossièrement granulé. Bientôt après, le germe
se trouve partagé en quatre parties par un sillon nouveau qui
apparaît dans l'alignement du second. Au stade représenté
figure 8, chacun des quatre segments s'est divisé, à son tour,
en deux parties; les sillons de nouvelle formation ne sont pas
tous dirigés de la même manière.

Dès que le germe est divisé en quatre segments, les sillons
s'étendent sur l'hémisphère inférieur de Pœuf.

Le premier sillon qui apparaît à la surface du germe atteint
d'abord le pôle inférieur de l'œuf, et divise son hémisphère
inférieur en deux moitiés hémisphériques. Cet état de la partie
inférieure de l'œuf se maintient pendant assez longtemps.

Les stades de la segmentation que nous venons de considérer,
diffèrent des stades subséquents : 1° en ce que, jusqu'ici, tous les
plans que nousavons vus apparaître, sont des plans méridiens;
les premiers sillons transversaux n'apparaissent qu'après la divi-
sion de l'œuf en huit segments; 2° en ce que les premiers sillons
méridiens sont peu profonds et n'intéressent d'abord que la par-
tie supérieure du germe; celui-ci est déjà segmenté quand, dans
l'hémisphère inférieur, tons les segments sont encore réunis en
une seule masse. Cette particularité des premiers stades du deve-

252 W. SALENSKY.

loppement a une grande importance en ce qu'elle constitue le
trait le plus caractéristique de la segmentation du Sterlet : la
segmentation des Amphibiens et des Cyclostomes, qui présente de
nombreux points de ressemblance avec celle du Sterlet , s'en
distingue en ce que, chez ces derniers, la segmentation est totale
dès les premiers stades du développement.

Quand la partie supérieure de Tœuf (germe) est divisée en
dix parties, il apparaît dans le germe des sillons transversaux.
Ils se montrent dans la partie centrale du germe. La figure 9
représente une coupe longitudinale, faite à travers le germe à
cette phase du développement.

La coupe montre que les sillons transversaux s'engagent dans
le germe, mais sans séparer complètement, tant s'en faut, les
segments qu'ils délimitent de la couche profonde du germe. Ces
segments restent en continuité de substance, les uns avec les
autres, dans la profondeur du germe. On pourrait croire, à ne
considérer que cette coupe, que ces segments résultent d'une
sorte de bourgeonnement. Cela provient de ce que tous les sillons,
les transversaux aussi bien que les méridiens, ont une direction
verticale, c'est-à-dire parallèle à l'axe de l'œuf. La séparation
complète des premiers segments ne se fait que plus tard, lors de
l'apparition de sillons horizontaux.

La particularité de la segmentation que nous venons de signa-
ler n'est pas propre seulement au Sterlet. On connaît, dans d'au-
tres ordres de poissons, des faits analogues. Les premiers stades
de la segmentation chez les poissons osseux et chez les Plagio-
stomes, sont très semblables aux stades correspondants de la
segmentation d'un œuf de Sterlet.

D'après les recherches de His (1 ), les sillons qui divisent le germe
des poissons osseux ne pénètrent que jusqu'au milieu de cette
partie de l'œuf; c'est pourquoi tous les segments restent réunis
entre eux, dans la profondeur; une coupe faite à traversées
germes est très semblable à la coupe de l'œuf d'un Sterlet,
que nous venons de décrire (fig. 9). Chez les Plagiostomes nous

(1) Zeitschrifl fiir Anatomie und Entwickl. Bd. I, p. 6.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 253

voyons le même mode de segmentation se reproduire. Balfour,
dans sa belle monographie du développement des Élasmo-
branclies (1), décrit très exactement la segmentation de ces
poissons.

Il y donne une figure qui ressemble beaucoup à notre figure 9.
Il fait observer, avec raison, que « the furrows which are visi-
ble on the surface merely form a pattern, but do not isolate a
series of distinct segments (loc. cit., p. 590). » A. Schulz décrit
la segmentation de la même manière que Balfour. II dit expres-
sément que le premier sillon, chez les Élasmobranches, ne pénè-
tre que jusqu'au milieu de l'épaisseur du germe (2).

Dans la coupe de l'œuf du Sterlet, que nous venons de consi-
dérer (fig. 9), un noyau était reconnaissable dans la plupart
des segments. Les segments centraux possèdent chacun un
noyau ovalaire; un des segments marginaux contient un nucleus
en voie de division; la division du nucleus des cellules segmen-
taires précède toujours, comme nous allons le voir, la division
des cellules mêmes. Le nucleus en voie de division se constitue
de deux moitiés triangulaires, séparées l'une de l'autre par un
étranglement dans lequel s'avance une raie pigmentée. Sur une
autre coupe du même œuf, faite immédiatement après celle
dont il vient d'être question, la même raie pigmentée passe à
travers tout le segment, et le sépare de la masse du germe
placée en dessous. Comme cette raie pigmentée n'est que la
coupe transversale du sillon horizontal qui tend à isoler le
segment, on peut conclure, de l'examen successif de ces deux
coupes, que la séparation des segments s'achève aussitôt après
que le noyau s'est divisé en deux parties.

Les noyaux sont dépourvus de membrane à ce stade du déve-
loppement : ils sont formés d'une masse finement granulée, et
ils ressemblent parfaitement au premier noyau de segmentation.

(1) Balfour, On the developmeìU of Élasmobranch Fishes. 5 ournù] of Anatomy
and Physiology, vol. X, part. II, vol. XV, figure 6.
(^) Arch, fiir mikroskop. Anatomie. Bd. 13, p. 467.

254 Vi. SALENSKY.

Pas plus que ce dernier, ils ne possèdent de nucléoles. Ce point
est important à noter; car dès le stade suivant, les conditions
changent, et les noyaux des segments présentent invariablement
des nucléoles. Si j'ai fixé mon attention sur l'élude des noyaux
des cellules segmenlaires à ce stade et aux stades précédents du
développement, c'est afin de décider la question de savoir si la
formation des nucléoles se rattache à celle du premier noyau seg-
menlaire, ou s'ils sont le produit d'une différenciation des noyaux
des segments ultérieurs. Comme je n'ai jamais trouvé de
nucléoles dans les noyaux des premiers segments, je suis arrivé
à la conclusion que les nucléoles ne sont que les produits d'une
évolution propre aux noyaux des stades plus avancés.

Après la division du germe en huit segments, la segmentation
marche beaucoup plus rapidement au pôle inférieur de l'œuf. Les
sillons méridiens s'étendent dans l'hémisphère inférieur, et le
divisent d'abord en 6 parties ; puis on en compte 7, plus lard
8, etc. La forme de ces segments rappelle celle de quartiers
d'orange. Lorsque l'on peut distinguer douze segments dans la
partie supérieure de l'œuf, sa partie inférieure n'en montre encore
que 6.

Les différencesque l'on constate entre le nombre des segments
supérieurs et inférieurs dépendent de ce que tous les sillons
apparaissent d'abord au pôle supérieur, et qu'ils ne s'étendent que
peu à peu et les uns après les autres dans l'hémisphère inférieur.
Tous les sillons complètement développés convergent vers le
centre de la partie inférieure de l'œuf.

Après l'apparition des premiers sillons horizontaux sur le
germe, le fractionnement de cette partie de l'œuf continue dans
les deux sens : par suite de la formation de nouveaux sillons, les
uns horizontaux, les autres verticaux, le germe se montre bientôt
divisé en une quantité de segments tétraédriques; ceux du cen-
tre sont beaucoup plus petits que ceux de la périphérie. A
l'hémisphère inférieur de l'œuf, on ne distingue, pendant assez
longtemps, que des sillons méridiens, et ce n'est que lorsque la
partie supérieure de l'œuf s'est transformée en un grand nombre
de petits globes, à peine perceptibles à l'œil nu, que l'on voit

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 255

apparaître des sillons équatoriaux surla partie inférieure. L'ordre
suivant lequel apparaissent ces sillons, est inverse de ce que l'on
constate à la partie supérieure de l'œuf. Les premiers sillons
n'apparaissent pas au pôle inférieur, mais, au contraire, à la
limite du germe segmenté. Comme les sillons équatoriaux sont
parallèles au bord du germe, il se forme bientôt, entre ce dernier
et la partie inférieure de l'œuf, une zone composée de cellules
quadrilatères, plus petites que les autres cellules de la partie
inférieure de l'œuf (fig. iO).

De nouveaux sillons équatoriaux apparaissent de plus en plus
près du pôle inférieur, jusqu'à ce que toute la partie inférieure
se soit divisée en une quantité de segments quadrilatères.

Les modifications internes qui s'accomplissent pendant cette
période sont beaucoup plus importantes à considérer que les
modifications externes dont nous venons de parler. On peut très
bien les étudier sur des coupes. Les faits les plus intéressants
qui ont fixé mon attention sont relatifs, d'une part, aux modifi-
cations que subissent les segments et leurs noyaux, d'autre part,
à la formation de la cavité segmentaire.

La figure ii représente la coupe d'un œuf au moment de
l'apparition de la cavité segmentaire. Cette cavité siège dans la
partie supérieure de l'œuf, dans le germe même. Sa voûte est
constituée par les cellules qui proviennent de la segmentation du
germe. Le fond de la cavité segmentaire est constitué par la cou-
che profonde du germe qui n'est pas encore totalement fraction-
née, et qui est si intimement unie aux segments de la partie
inférieure de l'œuf, que de prime abord on pourrait croire que la
cavité de segmentation se développe sous le germe. Mais en exa-
minant attentivement la préparation, on remarque que le plan-
cher de la cavité est formé par un protoplasme finement granulé,
identique à celui qui constitue les segments du germe. Les seg-
ments inférieurs consistent, dans le reste de leur étendue, en un
vitellus grossièrement granulé; on distingue entre les deux par-
ties une limite bien nette, qui apparaît comme une ligne claire.

Les cellules segmentaires qui forment la voûte de la cavité
segmentaire sont d'une forme polyédrique; elles sont à peu près

256 W. SALENSKY.

d'égale grandeur, et toutes sont plus ou moins pigmentées à leur
surface. La couche profonde du germe, qui forme le plancher de
la cavité segmentaire, se soulève par places, de façon à former
des tubercules de diverses dimensions et de formes variées. A Tin-
térieur de quelques-uns de ces tubercules, on peut voir s'engager
la matière vitelline grossièrement granulée. Les autres sont, au
contraire, séparés du deutolécyte par une ligne très nette. En exa-
minant toute la série des coupes d'un même œuf arrivé à cestade
du développement, on peut se convaincre de ce fait que les tuber-
cules sont des segments qui s'individualisent à l'intérieur de
l'œuf, et qui sont formés, en partie de la substance du germe, en
partie de matière vitelline grossièrement granulée. Sous ce rap-
port ils diffèrent de tous les autres segments : ceux-ci se consti-
tuent exclusivement, soit de la substance finement granulée du
germe, soit de la matière grossièrement granulée qui forme le
deutolécyte. Certaines coupes permettent de reconnaître claire-
ment comment se fait la séparation des segments internes. La
figure li, A, représente deux cellules du fond de la cavité seg-
mentaire, à des stades différents de la division.

La cellule de gauche n'est séparée de ses voisines que par des
sillons parallèles à l'axe de l'œuf; c'est pourquoi elle reste encore
en continuité avec le vitellus grossièrement granulé. La cellule
de droite est complètement libérée : elle est séparée de la
masse vitelline par un sillon horizontal; elle a une forme tétraé-
drique et se montre composée de deux substances. Sa partie
supérieure consiste en une matière finement granulée qui pro-
vient du germe, sa partie inférieure en unemasse grossièrement
granulée, qui dérive du deutolécyte. On peut distinguer, au milieu
du segment, la limite entre les deux substances, marquée par une
ligne courbe dont la concavité est dirigée en bas.

La présence du vitellus grossièrement granulé dans les seg-
ments qui, dans la suite de l'évolution, interviendront dans la
formation du feuillet externe de l'embryon, mérite d'être signalée
car ce fait nous explique la présence du vitellus grossièrement
granulé dans les segments qui sont dérivés, pour la plupart, de
la substance finement granulée du germe.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 257

Les noyaux des premiers segments ne présentent ni nucléole,
ni membrane; en cela ils ressemblent au premier noyau de seg-
mentation. Au stade dont nous nous occupons (tig. 11,11 A), on
observe dans les noyaux des formations que, pour plusieurs rai-
sons, nous considérons comme des nucléoles. Leur forme n'est
pas constante; quelques-uns sont ovalaires, tandis que la plupart
ont une apparence bosselée, qui les fait ressembler à des
rosettes. A mon grand regret je n'ai pu étudier ces nucléoles que
sur des préparations conservées dans l'alcool; il en résulte
que je ne pourrais pas dire quelle forme ils présentent quand
ils sont vivants. Peut-être leurs différences de forme dépen-
dent-elles de ce qu'ils sont capables de mouvements amœ-
boïdes.

La substance constitutive des nucléoles ressemble beaucoup
à celle du noyau lui-même, avec cette seule différence qu'on
trouve ordinairement, dans les nucléoles, plusieurs vacuoles qui
réduisent la masse finement granulée primitive à un réseau
formé de filaments anastomosés. Les noyaux et les nucléoles se
colorent parfaitement de la même manière sous l'action de l'hé-
matoxyline, de sorte que cette matière colorante ne rend
guère de services dans l'étude de ces noyaux.

La figure 12 nous représente une coupe faite à travers l'axe
d'un œuf, au moment où sa partie supérieure est composée d'une
quantité de cellules rondes, à peine perceptibles à l'œil nu,
tandis que la partie inférieure se constitue de segments beaucoup
plus volumineux. La partie supérieure représente à peu près le
tiers de la surface de l'œuf; elle est plus claire que la partie
inférieure, ce qui dépend de ce qu'elle est moins pigmentée.
Entre les deux régions polaires règne une zone composée de seg-
ments qui, pour leurs dimensions, tiennent le milieu entre les
segments supérieurs et les segments inférieurs. Évidemment ces
cellules proviennent de la division des segments constituant la
zone intermédiaire signalée au stade précédent.

Les deux parties de l'œuf diffèrent tout autant entre elles, si on
les observe sur des coupes, que si on considère l'œuf entier. Les
différences sont surtout apparentes sur les préparations colo-

258 W. SALENSKY.

rées par Phématoxyline. Les cellules de la partie supérieure
prennent, dans ces conditions, une teinte violette très prononcée,
tandis que les cellules de la partie inférieure restent parfaite-
ment incolores. Les cellules de la partie supérieure forment la
voûte et les parois latérales de la cavité segmenlaire; le plancher
de cette cavité se constitue de cellules grossièrement granulées.
La disposition des cellules de la partie supérieure est fort diffé-
rente de ce que nous avons vu précédemment. Ces cellules sont
beaucoup plus nombreuses aux parois latérales de la cavité seg-
mentairequ'à sa voûte; mais l'épaississement de la paroi se fait
vers l'intérieur et non vers l'extérieur; d'où il résulte qu'il n'est
pas visible à la surface de l'œuf. Il constitue le bourrelet margi-
nal, qui joue un rôle important dans les phases ultérieures du
développement. La voûte de la cavité segmentaire est formée de
trois ou quatre rangées de cellules et elle est peu étendue; c'est
à cause de sa faible épaisseur qu'elle s'affaisse et proemine dans
la cavité segmentaire, quand les œufs ont été conservés dans
l'alcool.

Le bourrelet marginal est notablement plus épais d'un côté
qu'au côté opposé d'où résulte une constitution asymétrique de la
partie supérieure de l'œuf. Dans la suite, cette asymétrie devient
beaucoup plus marquée; le blastopore se développe en dessous
de la partie la plus épaisse du bourrelet marginal ; il présente au
début une forme semi-lunaire.

Les cellules de la partie supérieure de l'œuf diffèrent beaucoup
par leur structure de celles de la partie inférieure, et comme
chacune de ces parties est employée à la formation d'un feuillet
embryonnaire déterminé, ces différences de structure ont beau-
coup d'importance. Dans les cellules de la partie supérieure le
protoplasme est finement granuleux; les granulations vitellines
qu'il renferme sont très ténues ; elles se trouvent empâtées dans
une gangue transparente et il en est de même des éléments
pigmentaires. Le nombre de ces granulations varie d'une cellule
à l'autre; mais, dans la plupart d'entre elles, tout le protoplasme
en est chargé, sauf une mince zone corticale, qui leur forme une
couche périphérique hyaline. Quelquefois cette couche marginale

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 259

se soulève à la surface de la cellule, en formant de petites bosse-
lures qui ressemblent à des pseudopodes lobés.

A mon grand regretje n'ai pu observer ces particularités que
sur des préparations conservées dans l'alcool. A en juger par
leur forme, ces bosselures sont bien réellement des élévations
pseudopodiques, et il est probable que les cellules exécutent des
mouvements amœboïdes. Il ne faut pas les confondre avec d'au-
tres inégalités superficielles qui dépendent, elles aussi, de la cou-
che périphérique du protoplasme, mais qui ont la même signifi-
cation que les crêtes d'empreinte, et ne servent qu'à réunir les
cellules entre elles. Celles-ci sont filiformes et s'unissent toujours
à des prolongements semblables portés par des cellules voisines.
Leur nombre sur une cellule varie de 2 à 4.

Les granulations pigmentaires sont maintenant disséminées
dans toute l'étendue du corps protoplasmique de la cellule. Les
granules vitellins se distinguent bien du protoplasma qui les
entoure parce qu'ils réfractent plus fortement la lumière; ils ont
souvent une forme létraédrique, et l'on reconnaît facilement
qu'ils proviennent par fragmentation des granules vitellins plus
volumineux qu'on rencontre intacts dans les segments inférieurs.
Leur apparition dans les cellules de la partie supérieure de l'œuf,
et leur disparition aux stades plus avancés, indiquent clairement
qu'ils servent de substance alimentaire à l'embryon. Comment
ces granules pénètrent dans les segments supérieurs, c'est ce
qui s'explique, en partie du moins, par le fait de la segmentation
profonde telle que nous l'avons décrite plus haut.

Au stade que nous considérons maintenant, on trouve le plan-
cher de la cavité de segmentation constitué exclusivement de
cellules, dont le corps protoplasmique est formé de vitellus gros-
sièrement granuleux. 11 n'en était pas de même au stade précé-
dent. Ceci montre que les segments qui prennent naissance au
fond de la cavité segmentaire se déplacent latéralement pour
prendre part à la formation du bourrelet marginal. Ces cellules,
comme nous l'avons vu plus haut, sont en partie formées de
vitellus grossièrement granuleux. Il en est de même des seg-
ments qui en proviennent.

â6Ô W. SALENSKY.

Mais la participation des segments profonds à la formation du
bourrelet marginal n'est pas la seule cause de la présence de
granulations vitellines dans les cellules de la partie supérieure
de l'œuf. Comme je l'ai dit plus haut, il existe, entre le germe et
le vitellus grossièrement granulé, une couche de vitellus qui ren-
ferme des fragments de granules vitellins. Par sa consistance et
par sa position, cette couche fait la transition entre le germe et
le vitellus grossièrement granulé. Étant placée sous le germe,
elle participe, sans aucun doute, à la formation des premiers
globes segmentaires de la partie supérieure de l'œuf. Les seg-
ments qui dérivent des premiers doivent également contenir des
granules vitellins.

Dans les cellules finement granulées on trouve des noyaux qui ,
grâce à leur affinité pour l'hématoxyline, deviennent très appa-
rents sur des coupes colorées. Ces noyaux ont une forme ovale;
ils sont dépourvus de membrane. A l'intérieur des noyaux se
montrent des nucléoles qui, sur les préparations colorées, appa-
raissent comme de petits corpuscules. La présence des nucléoles
est très caractéristique pour les cellules finement granulées :
dans les cellules grossièrement granulées, je n'ai pas pu en décou-
vrir, malgré les recherches les plus minutieuses.

Les nucléoles sont formés d'un amas de granulations suspen-
dues dans une gangue commune, qui diffère très peu de la sub-
stance nucléaire. La limite des nucléoles se reconnaît facilement,
parce que les granules qui les composent sont disposés toujours
suivant un ordre régulier. La composition des nucléoles est sur-
tout manifeste dans des noyaux en voie de division. La division
du noyau est toujours précédée par celle des nucléoles. Le
nucléole s'allonge, prend une forme cylindrique, et, peu à peu, il
se sépare en deux par étranglement. La division du noyau suc-
cède à celle du nucléole.

Les cellules segmentaires grossièrement granulées de la partie
inférieure de l'œuf se distinguent de celles que nous venons de
décrire, en ce qu'elles sont riches en granules vitellins, et par
l'aspect de leurs noyaux qui n'apparaissent d'ailleurs qu'aux
derniers stades de la segmentation. Peut-être existaient-ils aux

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 261

Stades antérieurs, et ne parvient-on pas à les apercevoir à raison
(Je leur exiguïté. Le protoplasme des globes grossièrement gra-
nulés ressemble à celui des segments finement granulés; mais,
dans les premiers, il est à tel point bourré de granules vitellins
qu'on ne reconnaît sa présence que dans les endroits moins
chargés de granules. Quant au nucleus, il est placé au milieu du
globe segmentaire; il se constitue d'une substance homogène, qui
se colore fortement par l'hématoxyline.

Au stade suivant du développement, par la description duquel
nous terminerons ce chapitre, nous voyons se continuer les pro-
cessus que nous avons fait connaître au stade précédent. La
partie supérieure de l'œuf, qui est la plus claire des deux, s'étend
de plus en plus vers le bas, et la cavité segmentaire gagne aussi
dans tous les sens. La forme de cette partie supérieure est quel-
que peu asymétrique, et cette asymétrie devient maintenant
plus évidente. D'un côté le bourrelet marginal est plus épaissi
que de l'autre. Au stade suivant cette asymétrie s'accuse davan-
tage encore. La structure des segments et leur disposition diffé-
rent si peu du stade précédent que je puis me borner à ces quel-
ques indications, et passer à l'interprétation des faits que j'ai
exposés dans ce chapitre.

Une particularité distinctive de la segmentation du Sterlet, est
qu'elle commence sur le germe, et que les premiers sillons n'in-
téressent, au début, que le germe seul. En cela l'œuf du Sterlet
diffère de tous les œufs qui subissent une segmentation totale.
On connaît, il est vrai,des œufs chez lesquels une partie se divise
avant l'autre; mais dans tous ces cas, l'œuf se divise en deux
parties qui, pour être inégales, n'en sont pas moins complète-
ment séparées l'une de l'autre. Il en est tout autrement chez le
Sterlet.

Les premiers sillons qui apparaissent sont tous des sillons méri-
diens peu profonds, qui ne traversent que la partie supérieure du
germe et ressemblent,en tous poinls,aux sillons de l'œuf des pois-
sons osseux etplagiostomes. Lasecondeparticularitéqui distingue
la segmentation du Sterlet, c'est le caractère môme des sillons.
Pendant les premiersstadeslessillons sontsi peu profonds,qu'ils ne

262 W. SALENSKY.

fontqu'eiilaillerla surface du vilellus, sans séparer les segmeuts
les uns des autres. Dans les œufs qui subissent une segmentation
totale, les sillons s'enfoncent dans le vitellus et s'ils ne séparent
pas complètement les segments, ils ne ménagent en tout cas que
des bandes de vilellus très minces qui les rattachent les uns aux
autres. Au contraire, chez les poissons osseux et chez les plagios-
tomes, où la segmentation est incomplète, on observe des sillons
superficiels comme chez le Sterlet. J'ai déjà cité la description
que Balfour a faite de la segmentation chez les Plagioslomes;
elle s'accorde parfaitement avec les faits qui marquent le début
de la segmentation du Sterlet. En ce qui concerne les poissons
osseux, je m'en rapporte aux observations de His. Les premières
phases de la segmentation des œufs du Sterlet, présentent une
grande ressemblance avec la segmentation partielle des œufs
méroblastiques des poissons osseux et des Plagiostomes.

Mais si nous considérons les stades plus avancés de la segmen-
tation du Sterlet, nous constatons des faits bien différents de
ceux que l'on observe chez les poissons Téléostéens et chez les
Élasmobranches : nous voyons en effet le vitellus grossièrement
granulé, qui ne se fractionne jamais, ni chez les poissousosseux,
ni chez les Plagiostomes, subir ici une segmentation totale. Les
stades avancés de la segmentation présentent une analogie
frappante avec ce que l'on connaît chez les Cyclostomes et chez
les Amphibiens. Chez le Sterlet, comme chez ces Vertébrés, tout
l'œuf se décompose en segments, et les globes segmentaires
interviennent de la même manière, chez les uns et chez les autres,
dans la formation des feuillets embryonnaires.

Si donc la division du germe ou, si l'on veut, les premiers
stades de la segmentation du Sterlet présentent une grande ana-
logie avec la segmentation partielle des poissons osseux et des
Élasmobranches, par son fractionnement total, l'œuf du Sterlet
se comporte comme celui des Cyclostomes et des Amphibiens.
// s'ensuit que la segmentation du Sterlet présente une forme de
transition, entre la segmentation des poissons osseux et des Pla^
giostomes, d'un côté, la segmentation des Cyclostomes et des Am"
pliibiens, de l'autre.

DÉVELOPPBMEJNT DU STERLET. 265

CHAPITRE m.

La formation des feuillets embryonnaires et de la cavité
intestinale primitive.

Nous venons de voir qu'il y a lieu de considérer dans l'œuf, à
la fin de la segmentation, deux parties bien distinctes : sa partie
supérieure est constituée par une calotte composée de petites
cellules : elle forme à la fois la voûte et les parois latérales de la
cavité de segmentation. Mais tandis que la voûte est formée par
un petit nombre de rangées de cellules, les parois latérales sont
très épaissies dans le bourrelet marginal, qui a la forme d'un
anneau plus volumineux d'un côté et s'amincissant graduellement
jusqu'au côté opposé. La partie inférieure de l'œuf est constituée
par des cellules beaucoup plus volumineuses, mais dont la dimen-
sion décroît progressivement à partir du pôle inférieur, tant à la
surface que dans la profondeur. Sur des coupes faites suivant
l'axe de lœuf, on peut voir, même à l'œil nu, une limite fort
nette entre ces deux parties constitutives de l'œuf.

Le blastopore et la cavité intestinale primitive apparaissent
sous la partie la plus épaisse du bourrelet marginal, à la limite
entre l'hémisphère supérieur et l'hémisphère inférieur. Ce blasto-
pore présente, au début, la forme d'une faucille ou d'un croissant.
On sait qu'il en est de même chez les Amphibiens. La figure 13
représente une coupe faite suivant l'axe de l'œuf, à travers le
blastopore, au moment où il présente encore cette forme primi-
tive. On y voit une fente pénétrant à l'intérieur de l'œuf; elle
est délimitée, d'une part, par le bourrelet marginal; d'autre part,
elle s'engage entre les globes de la partie inférieure de l'œuf.

Comme à ce stade le blastopore a encore la forme d'une fau-
cille, et comme il s'agrandit peu à peu en conservant la même
forme, les coupes faites à travers le blastopore nous montrent
une fente plus ou moins profonde suivant que le croissant a été
coupé vers son milieu ou près de ses extrémités. Les figures 13a
et 13b représentent deux coupes successives, faites près de

18

264 W. SALENSKY.

l'extrémité du blastopore, a, plus près du bord et b, plus près
du centre. Le bourrelet marginal est formé de petites cellules
colorées en violet par l'hématoxyline. La partie profonde du bour-
relet marginal est adjacente à des cellules de la partie inférieure
de Tœuf; celles-ci se distinguent par leur couleur jaunâtre et par
ce fait qu'elles renferment beaucoup de granules pigmentaires;
ces cellules sont représentées dépourvues de noyaux dans les
figures en question ; c'est que leurs noyaux étaient très peu
apparents dans la préparation d'après laquelle j'ai dessiné les
figures dont il s'agit.

Mais sur des préparations convenablement colorées on peut
fort bien constater que ces cellules renferment, elles aussi, des
noyaux; il est cependant à remarquer que toujours ces noyaux
sont dépourvus de nucléoles, comme c'est le cas pour toutes les
cellules de la partie inférieure de l'œuf.

La différence que Ton constate, quant à l'action des matières
colorantes, entre les cellules de la partie supérieure et celles de
la partie inférieure de l'œuf, nous permet de reconnaître que le
premier rudiment de la cavité intestinale primitive est circon-
scrit par les cellules de la partie inférieure de l'œuf. D'abord cet
enfoncement a l'apparence d'un sillon peu profond (fig. 13a);
plus tard il s'étend en profondeur, gagne surtout vers le haut et
prend la forme d'une fente (fig. ì5b).

La formation de la cavité digestive primitive, qui s'engage
exclusivement dans la partie inférieure de l'œuf, nous rend compte
de la valeur morphologique des cellules des deux parties qui con-
stituent l'œuf segmenté. La partie supérieure, composée de cellules
finement granulées qui procèdent en grande partie du germe,
devient, aux stades ultérieurs du développement, le feuillet
embryonnaire supérieur. Elle forme la voûte de la cavité seg-
mentaire et s'épaissit vers le bas et sur les côtés pour former
le bourrelet marginal. La voûte de la cavité segmentaire n'est
composée que de trois rangées de cellules. Le nombre de ces
rangées dans le bourrelet marginal est beaucoup plus considé-
rable. La partie inférieure de l'œuf, qui est grossièrement gra-
nulée et qui, au moment de la formation du blastopore, constitue

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 265

l'hémisphère inférieur de l'œuf, doit être considérée comme
homologue au feuillet emhryonnaire inférieur, à cause de la part
exclusive qu'elle prend à la formation de la cavité digestive
primitive.

Ainsi la diflférencialion des deux feuillets embryonnaires primi-
tifs a lieu pendant la segmentation.

La formation du mésoderme commence assez tôt et marche
parallèlement avec le développement de la cavité digestive primi-
tive. Mais, avant de passer à l'étude du mésoderme, nous devons
considérer les modifications extérieures de Tœuf aux stades
subséquents.

Ces modifications sont très simples : elles consistent, avant
tout, dans l'extension progressive du feuillet embryonnaire supé-
rieur autour du feuillet inférieur. Ce dernier finit par être à peu
près complètement recouvert par le feuillet supérieur et, vers la
fin de cette période, il n'apparaît plus à la surface de l'œuf que
suivant une région circulaire qui a l'apparence d'une tache fon-
cée : la solution de continuité que présente en ce point le feuillet
externe est occupée par un bouchon de couleur foncée. La seule
différence qui, à ce stade, existe entre un œuf de Sterlet et
celui d'un Âmphibien, c'est que chez les Amphibiens le feuillet
supérieur de l'œuf est foncé, alors que le bouchon qui se rattache
au feuillet inférieur est incolore et apparaît comme une tache
blanche sur le fond coloré de l'œuf (bouchon de Ecker ou bouchon
vitellin); tandis que, chez le Sterlet, tout au contraire, la partie
supérieure est claire, et c'est la partie inférieure qui apparaît
comme une tache foncée à laquelle nous n'hésitons pas à donner
le même nom de bouchon de Ecker.

En même temps nous voyons apparaître, dans la partie supé-
rieure de l'œuf, les premiers rudiments des organes de l'embryon.
Sur le côté de l'œuf qui deviendra le côté dorsal de l'embryon on
aperçoit une tache foncée, placée juste au-dessus du bourrelet
marginal. Cette tache constitue le premier rudiment du corps
de l'embryon; elle s'étend de bas en haut en même temps que la
cavité digestive, et vers la fin de la période de formation de
cette dernière, elle présente des contours assez distincts.

266 W. SAL EN SKY.

Les caractères de ce rudiment embryonnaire et ses modifi-
calions ultérieures seront décrits dans le chapitre suivant.

Pendant l'extension progressive de la partie supérieure de
l'œuf, la fente qui constitue le blastopore gagne de proche en
proche la face abdominale de Tœuf. J'appelle côté dorsal celte
face de l'œuf sur laquelle apparaît tout d'abord l'enfoncement par
où débute la cavité digestive, suivant laquelle cet enfoncement
s'étend jusqu'à devenir une large cavité, cette face enfin qui
montre le premier rudiment du corps de l'embryon.

Je désigne, sous le nom de côté ventral ou abdominal, la face
opposée à la première.

Le blastopore, qui naît au côté dorsal, s'étend le long de la
limite du bourrelet marginal pour prendre enfin une forme annu-
laire.

La structure de l'œuf, durant l'enveloppement, mérite de fixer
notre attention; car c'est à cette période que commence la
différenciation des feuillets embryonnaires primitifs et qu'appa-
raît le mésoderme.

La formation du mésoderme a lieu du côté dorsal. De ce côté
la cavité digestive primitive, superficiellement placée, n'est
recouverte extérieurement que par le bourrelet marginal tapissé,
à sa face interne, par une couche de cellules du feuillet inférieur.
La figure 14 montre cette partie dorsale, telle qu'elle apparaît
à la coupe (Hartnack système 7).

Les petites cellules qui constituent le bourrelet marginal ne
mesurent pas plus de 0,013 millimètres de diamètre. Elles con-
servent assez longtemps les mêmes dimensions, tandis que les
cellules du feuillet inférieur grandissent beaucoup. Au pôle infé-
rieur de l'œuf, dans le bouchon de Ecker, les cellules superficielles
du feuillet inférieur atteignent 0,08 millimètres, et même 0,1 mil-
limètre de diamètre. Vers l'intérieur de l'œuf ces cellules dimi-
nuent de diamètre. Celles qui constituent la voûte de la cavité
digestive mesurent à peine 0,05 millimètres.

Pour plus de clarté dans la description du feuillet embryon-
naire inférieur, je désignerai la partie de ce feuillet qui délimite
la cavité digestive du côté du dos sous le nom de paroi dorsale

DÉVELOPPEiMENT DU STERLET. 267

de la cavité digestive, le reste du feuillet entodermique formant
le plancher de la cavité digestive, sons le nom de « partie ventrale
de Centoderme. Cette dernière correspond au « Drûsenkeim » de
Remak. La paroi dorsale de la cavité digestive ne consiste qu'en
une seule couche de cellules, dont les dimensions augmentent de
bas en haut, c'est-à-dire du blastopore vers la voûte de la cavité
digestive primitive. Près de cette voûte leur diamètre est à peu
près celui des cellules de la partie ventrale de l'entoderme.

Des cellules de l'entoderme placées au-dessus de la voûte de la
cavité digestive passent dans le rudiment embryonnaire, et se
trouvent en ce point interposées entre les deux feuillets
embryonnaires. Ces cellules, qui sont très importantes à consi-
dérer pour trancher la question de savoir comment se forme le
mésoderme, n'ont pas les mêmes dimensions dans les différentes
parties du rudiment embryonnaire. Dans la partie supérieure
de ce rudiment, c'est-à-dire Jprès de la voûte de la cavité diges-
tive, elles sont assez grandes et grossièrement granulées,
comme les cellules de la partie ventrale de l'entoderme. Dans la
partie inférieure du rudiment embryonnaire, là où ces cellules
sont adjacentes aux cellules du bourrelet marginal, elles sont
beaucoup plus petites, deviennent plus finement granulées et
en général ont beaucoup de ressemblance avec les cellules du
bourrelet marginal. En ce point, les cellules placées entre les
cellules supérieures et les cellules inférieures, par leurs dimen-
sions aussi bien que par l'aspect de leur protoplasme, font la
transition entre les premières et les dernières.

Il est donc évident que l'entoderme pénètre très tôt dans la
partie dorsale de l'embryon et qu'il occupe juste la place qui, plus
tard, sera le siège du mésoderme.

Avant d'émettre notre avis relativement à la formation du
mésoderme nous allons examiner quelles sont à priori les pos-
sibilités. Le mésoderme étant interposé entre l'exoderme et
l'entoderme et apparaissant d'ailleurs postérieurement à ces deux
feuillets primordiaux, il est clair que le feuillet moyen dérive,
soit du feuillet embryonnaire supérieur, soit du feuillet embryon-
naire inférieur. Si le mésoderme provient de l'exoderme, il

268 W. SALEISSKY.

peut résulter soil d'un dédoublement de ce feuillet dans toute
rétendue de Tembryon, comme Remak Ta admis pour les amphi-
biens; ou bien il se forme à la suite d'un épaississement de la
partie axiale de l'exoderme, par extension progressive à partir
de la ligne médiane entre les deux feuillets primitifs. Kolliker
soutient, pour les oiseaux et les mammifères, ce mode de forma-
tion du mésoderme. IPpourrait provenir enfin d'une extension
progressive vers le haut du bourrelet marginal qui n'est en
définitive qu'un épaississement de l'exoderme.

Si, au contraire, le mésoderme dérive de l'entoderme, il est
possible d'imaginer aussi plusieurs modes de formation. Il pour-
rait se former aux dépens de l'entoderme par voie de délaminalion
en deux couches distinctes, dont l'une, la couche interne formée
d'une seule rangée de cellules, serait la paroi dorsale de la cavité
digestive, l'autre externe, placée entre celte dernière et l'exo-
derme, serait le mésoderme. OwsjannikofT, Wagner et Kowa-
levsky admettent que, chez le Sterlet, les choses se passent ainsi
{loc. cit., p. 178); Owsjannikoff croit qu'il en est de même chez
les Cyclostomes.

Le mode de formation serait bien différent si les cellules de
l'entoderme pénétraient de haut en bas dans le rudiment em-
bryonnaire pour venir s'interposer entre l'exoderme et la paroi
dorsale de la cavité digestive. Nous pouvons nous borner à l'indi-
cation de ces diverses possibilités et rechercher maintenant, par
l'examen des coupes transverses et longitudinales laquelle de
ces hypothèses se vérifie, en ce qui concerne le Sterlet.

Au stade représenté par la|figure 15, la cavité digestive a subi
des modifications importantes. Du côté dorsal elle est beaucoup
plus étendue que du côté ventral, et cette différence s'accuse de
plus en plus par la suite (fig. 16). Bientôt la partie ventrale de
la cavité devient tout à fait insignifiante, comparativement à la
partie dorsale. Pour ce motif nous l'appellerons la partie supplé-
mentaire de la cavité digestive primordiale.

Dans la partie supérieure de l'œuf, aux deux stades que nous
considérons (fig. 15 et 16), l'exoderme se constitue de deux ran-
gées de cellules très semblables les unes aux autres, très diffé-

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 269

rentes, au contraire, des cellules de l'enloderme. Dans la partie
inférieure de l'embryon et dans le bourrelet marginal, celle limite
nette entre les deux feuillets disparaît. La cause en est évidente.
Dans la partie supérieure de l'embryon, où les cellules de l'enlo-
derme conservent encore leur caractère, elles ne se colorent
guère autant par l'hémaloxyline que les cellules du feuillet supé-
rieur. Les différences qui existent entre elles et ces dernières
sont beaucoup plus apparentes que dans la partie inférieure de
l'embryon, oii ces mêmes cellules s'étant multipliées par divi-
sions successives, sont notablement plus petites et ont perdu par
là leurs caractères primitifs. En même temps que ces cellules se
divisent, les granules vitellins se fragmentent, el, par suite leur
protoplasme, devenu finement granulé, est susceptible de se
laisser colorer par l'hémaloxyline. Ces cellules prennent ainsi
des caractères fort semblables à ceux des cellules du feuillet
supérieur.

Au début de la formation de la cavité digestive primitive, le
feuillet supérieur élait formé de trois rangées de cellules; plus
lard ces trois couches se réduisent à deux. A partir de ce moment,
le feuillet supérieur conserve la même constitution jusqu'à la fin
du développement de l'embryon. Les analogies que présentent
ces couches avec des couches semblables que l'on trouve chez
les embryons des Amphibiens et des poissons, justifient les déno-
minations que nous leur avonsdonnées: l'externe, nous l'appelons
lamelle superficielle ^ l'interne, couche fondamentale de Vexo-
derme. Je conserve les noms donnés par Gótte, de préférence à
ceux qui ont été proposés par d'autres observateurs, tels que
« Umhiillungshaut » el feuillet nerveux, parce que, chez le Sterlet,
les deux couches du feuillet supérieur participant à la formation
du système nerveux, on ne peut pas réserver exclusivement à
l'une d'elles la dénomination de feuillet nerveux.

La transformation du feuillet supérieur, formé d'abord de trois
couches cellulaires en un exoderme composé de deux couches,
pourrait suggérer l'idée qu'une de ces couches sert à la forma-
tion (lu mésoderme; c'est à dire que le mésoderme se forme par
délaminalion aux dépens du feuillet supérieur, comme Remak l'a

270 W. SALENSKY.

admis pour les Amphibiens. Mais l'examen minutieux des faits
conduite rejeter celte supposition. Si l'hypothèse était exacte, le
mésoderme devrait se trouver partout où s'observe la réduction
du nombre des assises cellulaires de l'exoderme, non seulement
dans Tembryon, mais aussi sur tout le reste de la surface de
l'œuf et notamment à la voûte de la cavité de segmentation; or,
le raésodernje n'apparaît que dans l'embryon. Si cette délamina-
tion se produisait dans le rudiment embryonnaire seul, nous
devrions retrouver les trois rangées exodermiques en dehors de
l'embryon, ce qui n'est pas le cas. La modification que subit l'exo-
derme, la réduction du nombre des assises cellulaires qui le con-
stituent, doit donc recevoir une autre explication que celle
qu'en a donnée Remak, en ce qui concerneles Amphibiens. Celte
modification dans la constitution de l'exodermc est produite par
un déplacement des cellules de l'exoderme marchant parallèle-
ment avec l'extension progressive de ce feuillet, il a été dit plus
haut que les cellules de l'exoderme conservent pendant longtemps
leurs dimensions primitives de 0,015 millimètre de diamètre.
Ce fait prouve que ces cellules ne se multiplient guère. D'un
autre côté, l'exoderme s'étend toujours en surface, de façon à
recouvrir de plus en plus complètement Tentoderme. Celte exten-
sion n'est donc possible qu'à la condition que l'exoderme
s'amincisse ou, ce qui revient au même, à la condition que ses
cellules se déplacent. Les cellules rangées d'abord en trois cou-
ches, se disposent ensuite de façon à en former deux. A des
phases plus avancées du développement, on observe des déplace-
ments analogues des éléments dans d'autres parties de l'em-
bryon, dans le rudiment du système nerveux, par exemple. Nous
en reparlerons dans le chapitre suivant.

L'origine exodermique du mésoderme, telle que la décrit
Kœlliker pour les Oiseaux et les Mammifères, n'est pas admissi-
ble en ce qui concerne le Sterlet. Toutes les coupes transversales
montrent que le feuillet supérieur se constitue de deux rangées
de cellules jusqu'au moment oii la parlie axiale de l'embryon,
s'épaissit pour donner naissance à la plaque médullaire.

Mais le raésoderme ne se forme-t-il pas par extension du

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 271

bourrelet marginal? S'il en était ainsi, le mésoderme devrait se
développer de bas en haut, apparaître au niveau du bourrelet
marginal et progresser vers la voûte de la cavité digestive pri-
mitive.

En décrivant le stade précédent, j'ai déjà dit que le bourrelet
est composé de cellules parfaitement semblables à celles qui
constituent le reste de l'exoderme. Il n'y a de limite bien nette,
entre l'exoderme et l'entoderme qu'à la partie supérieure du
bourrelet marginal, et il en est de même dans le rudiment
embryonnaire. Les cellules qui remplissent l'espace qui sépare
l'exoderme de l'entoderme du rudiment embryonnaire, occupent
exactement la place où, par la suite, on trouve le mésoderme. Leur
position démontre à elle seule qu'elles interviennent dans la for-
mation de ce feuillet. Mais comme elles passent insensiblement
aux cellules du bourrelet marginal, il y a lieu de se demander si
les cellules de ce dernier ne participent pas aussi à la formation
du mésoderme. On peut décider la question en comparant entre
elles les coupes représentées par les figures 15 et 16. Les cellules
de l'entoderme (fig. 15) qui pénètrent de haut en bas dans le
rudiment embryonnaire, n'ont ni les mêmes dimensions, ni les
mêmes caractères. Dans la partie supérieure de l'embryon elles
sont plus grandes : elles mesurent en moyenne 0,018 millimè-
tres de diamètre environ. On voit ces cellules présenter des
dimensions de plus en plus faibles au fur et à mesure qu'on les
considère plus près du bourrelet marginal, et enfin, au bord du
bourrelet, elles n'ont plus guère que 0,013 millimètres de diamè-
tre, c'est-à-dire qu'elles ont les mêmes dimensions que les cel-
lules du bourrelet marginal lui-même. Plus la cavité digestive
s'étend et plus l'embryon grandit, plus le nombre de ces petites
cellules s'accroît; elles formeront bientôt une couche continue
entre l'exoderme et l'entoderme dans toute la longueur de l'eni-
bryun. Dans la partie supérieure de ce dernier, en avant de l'ex-
trémité antérieure de la cavité digestive, celle couche se con-
tinue dans la partie ventrale de l'entoderme (fig. 16). Celle
couche de cellules n'est autre chose que le mésoderme.

Par la comparaison des figures 15 et 16, il devient donc évi-

272 W. SALENSKY.

dent que le mésoderme s'étend graduellement de bas en haut,
c'est-à-dire du bourrelet marginal vers la voûte de la cavité diges-
tive. Son extension peut être déterminée, soit par la multiplica-
tion des cellules du bourrelet marginal, soit par celle des cellules
de l'entoderme avec lesquelles le mésoderme se continue à son
extrémité antérieure. Si l'accroissement de ce feuillet avait sa
cause dans le bourrelet marginal, les cellules du bourrelet, à rai-
son de leur multiplication, devraient devenir de plus en plus
petites et le feuillet moyen devrait être nettement séparé à son
extrémité antérieure de la masse entodermique : les cellules
de l'entoderme sont en effet, au début du développement,
beaucoup plus grandes que les cellules du bourrelet marginal. En
fait cette limite tranchée entre le mésoderme et l'entoderme
n'existe pas. Au contraire le mésoderme, durant toute la période
de formation de la cavité digestive primitive, passe insensiblement
à la partie ventrale de l'entoderme. Il s'ensuit que l'accrois-
sement du mésoderme se fait aux dépens des cellules de l'ento-
derme, qui est tout au moins le principal facteur dans sa
formation et non pas aux dépens du bourrelet marginal. Celle
conclusion rend parfaitement compte de toutes les particularités
que l'on observe sur n'importe quelle coupe de l'œuf, quelle que
soit la phase du développement que l'on considère.

Pour étudier les premières phases de la formation du méso-
derme, il faut remonter jusqu'à l'apparition du blastopore et de la
cavité digestive primitive.

Les cellules entodermiques adjacentes au bord du bourrelet
marginal se divisent bien plus tôt que les cellules centrales e(
les cellules entodermiques avoisinant le pôle inférieur de l'œuf.
Quand ces cellules entodermiques déjà réduites sont refoulées
sous le bourrelet marginal, quelques unes d'entre elles se main-
tiennent avec leurs caractères primitifs, sous les cellules entoder-
miques différenciées, pour former la paroi dorsale de la cavité
digestive. Ce sont ces cellules entodermiques réduites, après
s'être multipliées, qui constituent le premier rudiment du méso-
derme. Au fur et à mesure que la cavité digestive s'étend vers
le haut, de nouvelles cellules de l'entoderme placées immédiate-

DÉVELOPPEMEINT DU STEHLET . 273

ment au contact de l'ectoderme viennent faire partie du rudi-
ment embryonnaire; les plus superficielles deviennent à leur tour
cellules mésodermiques : après s'être multipliées, elles prennent
des caractères très semblables à ceux des cellules du bourrelet
marginal, et de cette façon, tant que la cavité digestive primitive
s'étend, le mésoderme s'accroît de bas en haut aux dépens de
l'entoderme.

Nous devons examiner maintenant les modifications que subit
la cavité segmenlaire, qui atteint le maximum de son dévelop-
pement au commencement de l'apparition de la cavité digestive
primitive et disparaît quand cette dernière se trouve complèle-
ment constituée. Au début, la cavité segmentaire est limitée,
d'une part, par l'exoderme, de l'autre, par l'entoderme Le premier
feuillet forme la voûte, le second, le plancher de cette cavité.
Plus tard, la cavité est délimitée de tous côtés par l'entoderme.
Sous le feuillet supérieur qui en forme la voûte, se voit une cou-
che de cellules entodermiques.

La cause qui amène l'apparition de cette couche de cellules
entodermiques à la voûte de la cavité de segmentation est proba-
blement double : elle réside, d'une part, dans la division rapide
des cellules entodermiques à la limite entre la partie supérieure
et la partie inférieure de l'œuf (voir plus haut), d'autre part dans
Textension progressive de la cavité digestive primitive. La mul-
tiplication des cellules de l'entoderme, au contact du bourrelet
marginal et au fond de la cavité de segmentation, doit amener
une extension en surface de la couche de petites cellules qui
résultent de celte division rapide; cette extention se fera natu-
rellement vers le point de moindre résistance qui siège au pour-
tour de la cavité de segmentation. La formation de l'invagination
digestive se caractérise par un refoulement de l'entoderme. Ces
cellules poussées de bas en haut monteront passivement le long
de la voûte de la cavité de segmentation.

Vers la fin de la période de formation des feuillets embryon-
naires, la cavité segmentaire se réduit beaucoup. Elle gagne le
côté ventral de l'embryon, perd sa forme régulière et diminue
peu à peu d'étendue jusqu'au moment où elle disparaît complè-
tement.

274 W. SALENSKY.

Avant de terminer ce chapitre je résumerai en quelques mots
les phases successives de la formation des feuillets et je les
comparerai en même temps à celles des autres vertèbres.

Le mode de formation de Texoderme et de l'entoderme, aussi
bien que tous les stades du développement de l'embryon, présen-
tent les plus grandes analogies avec ce que Ton connaît du déve-
loppement des Batraciens.

La comparaison de ces premiers stades de l'évolution des
Batraciens avec ceux de VAmphioxus et des Cycloslomes a été
faite par Balfour; je ne pourrais que répéter ici ce qu'il a écrit sur
ce sujeL Je me bornerai à faire un exposé sommaire des phases
principales de cette période du développement. Il ressort claire-
ment de tout ce qui précède qu'après la segmentation l'œuf du
Sterlet peut être ramené au type de la Diblastula ou Amphiblas-
tuia; il est pourvu d'une cavile segmentaire assez bien déve-
loppée. UAmphiblastula se transforme ensuite en une Gastrula.
Il faudrait s'attendre, à raison de la constitution de V Amphibia-
stilla du Sterlet, à la voir se transformer en Gastrula non par
invagination, mais exclusivement par épibolie ou, si l'on veul,
voir V Amphiblastula devenir une Amphigastrula. Contrairement
à cette prévision, nous trouvons bien plutôt chez le Sterlet une
Archiga'strula qu'une Amphigastrula. La Gastrula du Sterlet ne
diffère de VArchigastrula typique, telle qu'elle se présente par
exemple, chez [' Amphioxus, que par ce fait qu'une partie seule-
ment de l'entoderme s'invagine chez notre Ganoïde. La cause
pour laquelle une partie seulement de l'entoderme s'invagine
réside bien probablement dans les dimensions considérables des
cellules entodermiques et aussi dans leur nombre élevé. Peut-
être d'autres circonstances encore inconnues interviennent-elles
en même temps que celles que nous signalons.

L'accumulation du vilellus nutritif dans les cellules de l'ento-
derme constitue en général un obstacle à l'invagination. Cepen-
dant, chez quelques mollusques, les A'a/?ca, par exemple, l'œuf est
fortement chargé d'éléments nutritifs (1). Les cellules de l'ento-

(1) BoBRETZKY, Avchiv, f. mikvosk. Anatomie, Btl. XIII, p. 95.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 275

derme, quoique beaucoup plus grandes que les cellules de
l'exoderme, constituent ensemble un feuillet qui s'invagine véri-
tablement. Une Ampkiblalula typique se transforme en une
Archigastrula non moins typique.

On objectera peut-être à l'interprétation donnée par moi de la
Gaslrula du Sterlet que Ton trouve entre les cellules de l'ento-
derme une grande quantité de cellules vitellines, que, par con-
séquent, rinvagination que nous voyons se produire chez le
Sterlet peut être considérée comme résultant d'un pli de la
couche entodermique au-dessous de Texoderme, que l'entoderme
s'étend à l'état de lamelle de l'extrémité postérieure vers la partie
antérieure de Tembryon, comme cela s'observe dans plusieurs
cas de Gastrula épibolique ou Amphigastrula. Je répondrai, en
rappelant simplement le fait suivant : pendant la formation
de la cavité digestive primitive, toutes les cellules entodermiques
ont les mêmes dimensions, toutes ont une signification formative.
La preuve en est que le mésoderme se forme précisément aux
dépens de cette partie de l'entoderme qui ensuite sert à la for-
mation du vitellus nutritif.

Plusieurs travaux embryologiques récents tendent à montrer
que le mésoderme apparaît tout d'abord au voisinage du blasto-
pore, et qu'il a pour origine quelques cellules placées à la limite
entre l'exoderme et l'entoderme. L'accroissement du mésoderme
se fait à l'extrémité postérieure de l'embryon, de sorte que ce
feuillet gagne progressivement d'arrière en avant. Le dévelop-
pement du mésoderme du Sterlet n'est pas en opposition avec
cette manière de voir, quoique son mode de formation présente,
chez ce poisson, des caractères particuliers. En effet, si la forma-
tion du mésoderme débute à l'extrémité postérieure de l'embryon
en dessous du bourrelet marginal, si, comme chez la plupart
des autres animaux il progresse d'arrière en avant, il n'en est
pas moins vrai que son allongement, aux dépens de cellules
endodermiques, se fait à son extrémité antérieure, il a l'appa-
rence d'une lame interposée entre l'exoderme et la paroi dorsale
de la cavité digestive. Ses bords correspondent à la limite de cette

276 VV. SALENSKY.

dernière. L'accroissement du mésoderme aux dépens de cellules
entodermiques marche simultanément avec l'extension de la
cavité digestive primitive. Dans la partie antérieure de l'em-
bryon le mésoderme n'est pas séparé de l'enloderme, mais il
se continue avec lui; dans sa partie postérieure ce feuillet est
déjà fort développé, et donne naissance à plusieurs organes,
quand en avant il est encore formé de toutes jeunes cellules à
peine distinctes des cellules de l'enloderme. La partie la plus
âgée du mésoderme se trouve donc en arrière.

Il me reste encore à comparer la formation du mésoderme telle
que nous la connaissons chez le Sterlet, avec son mode d'évolu-
tion chez VAmphioxus, Chez ce dernier s'observe un mode pri-
mordial qui ne se trouve pas seulement chez le plus inférieur
des Vertébrés, mais aussi dans plusieurs autres groupes du règne
animal. Le mésoderme de VAmphioxus se développe, comme l'ont
montré les belles recherches de Kowalevsky, aux dépens de deux
évaginations latérales de l'enloderme. Ces diverticules latéraux se
séparent plus tard de l'enloderme et se segmentent pour donner
naissance aux segments primordiaux. Sur la ligne médiane, du
côté du dos, sous la gouttière médullaire , se forme la corde
I dorsale. On sait aujourd'hui que cet organe ne présente pas la
même origine chez tous les Vertébrés : il est tantôt d'origine
entodermique, tantôt mésodermique. UAmphioxus est le seul
Vertébré chez lequel la formation du mésoderme ait conservé un
mode aussi primitif.

Chez les Vertébrés plus élevés ce mode originel de formation
s'est tellement modifié, qu'on a de la peine à rattacher les uns aux
autres les divers processus connus. Chez le Sterlet il n'apparaît
pas de diverticules creux de l'enloderme et, comme nous le ver-
rons plus loin, la corde dorsale dérive du mésoderme et non de
l'enloderme comme chez VAmphioxus. En cela le Sterlet diffère
de VAmphioxus. Par contre l'origine entodermique du méso-
derme, sa formation du côté du dos de l'embryon, et tout
d'abord à son extrémité postérieure, sont autant de points de
ressemblance entre VAmphioxus et le Sterlet. Ces analogies suffi-

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 277

sent à noire avis pour considérer le mésoderme de noire Ganoïde
comme homologue de celui de VAmphioxus. On peut dire en
un certain sens, que chez le Sterlet également le mésoderme est
un diverticule de Tentoderme, qui s'engage entre l'exoderme et
la paroi dorsale de la cavité digestive. La différence entre VAm-
phioxus et le Sterlet dépend du mode particulier suivant lequel
se fait la séparation de ce feuillet; mais cette différence n'a rien
d'essentiel. Chez XAmphioxmW apparaît deux diverlicules creux
entre lesquels règne une évagination médiane formant le premier
rudiment de la corde dorsale ; nous devons considérer comme
mésoderme toute cette partie de l'endoderme de VAmphioxus,
qui donne lieu à la formation de ces trois diverlicules, car chez
d'autres Vertébrés, chez le Sterlet, par exemple, la corde dorsale
n'est que la partie médiane du mésoderme. Chez le Sterlet le
mésoderme se forme en déflnitive par une sorte de délamina lion
ei la lame mésodermique ne se divise que plus tard en corde
dorsale et segments primitifs. Ce processus de la délamination
peut être ramené facilement à l'évaginalion : nous voyons, en
effet, chez des animaux voisins le même organe se former chez
les uns par invagination, chez les autres par épaississement
suivi de séparation : n'est ce pas le cas pour la moelle épinière,
qui, chez les poissons osseux, ne se forme pas comme chez les
autres Vertébrés aux dépens d'une gouttière, mais aux dépens
d'un bourrelet. En ce qui concerne le mésoderme, nous trouvons
chez différents Vertébrés des formes de transition entre le type
primitif que l'on observe chez VAmphioxus, et le mode réalisé
chez le Sterlet. Chez les animaux chez lesquels la corde dorsale
se forme aux dépens de l'entoderme, le mésoderme se constitue
à son début de deux lames séparées l'une de l'autre sur la ligne
médiane (Plagiostomes, Balfour, Batraciens, Scott). Dans ce cas
il y a une grande analogie avec le mode primordial de déve-
loppement du mésoderme. Néanmoins chez ces Vertébrés les

(1) Morphologischer Jahrbuch, II, p. 237-265.

278 \V. SALENSKY. — DÉVELOPPEMENT DU STERLET.

lames mésodermiques sont pleines et non pas creuses comme
chez VAmphioxus ; il y a donc déjà là une première altération du
processus primordial. Chez le Sterlet la déviation du type primitif
est plus complète encore, en ce sens que la corde dorsale se
forme, aussi bien que les segments mésodermiques, aux dépens
d'une couche détachée de l'entoderme par une sorte de délami-
nation. Cette même interprétation des phénomènes de la forma-
tion du mésoderme a été émise par Calberla dans son travail sur
le développement des Lamproies.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 279

CHAPITRE IV.

LE DÉVELOPPEMENT DES ORGANES INTERNES ET EXTERNES DE
l'embryon jusqu'au moment DE SON ÉCLOSION.

Dans l'histoire du développement du Sterlet, il est très difficile
de fixer les limites entre la période de formation des feuillets
embryonnaires et celle pendant laquelle apparaissent les premiers
rudiments des organes, comme on le fait ordinairement pour
d'autres animaux. Chez le Sterlet, l'enveloppement de la partie
inférieure par la partie supérieure, avec ditTérenciation ultérieure
des feuillets embryonnaires, marche parallèlement avec l'appa-
rition des premiers organes. C'est le mésoderme qui subit les
modifications les plus apparentes, pendant les premiers temps
du développement; dans ce feuillet se différencient les premiers
organes.

Cette période du développement de l'embryon, qui s'étend
depuis le dernier stade étudié jusqu'au moment de l'éclosion,
peut être divisée en deux parties. Dans la première, les premiers
organes de l'embryon apparaissent à l'état de rudiments; dans la
seconde, ils se développent ultérieurement. La première période
commence au moment de la formation du champ embryonnaire,
de la plaque médullaire ou axiale et du sillon primitif; elle se
termine par l'occlusion de la gouttière médullaire.

I. — Les modifications de l'œuf jusqu'à tocdiision
de la gouttière médullaire.

L'indication des premiers organes du Sterlet est apparente dès
la fin du premier jour du développement. Le champ embryon-
naire se montre alors au-dessus du bord du blastopore. Il
correspond à cette partie de l'œuf qui se trouve entre la cavité
digestive et l'extérieur, du côté de la face dorsale de l'œuf; sa
forme est la même que celle de la cavité digestive. Son extension

19

280 W. SALENSKY.

vers le haul marche parallèlement avec le développement de
celte dernière; elle répond toujours à la limite d'extension du
mésoderme.

Au second jour du développement, quand le feuillet supérieur
recouvre les quatre cinquièmes environ de la surface de l'œuf, il
apparaît, au milieu du champ emhryonnaire,un sillon qui mesure
à peu près 0,7'" de longueur. 11 est délimité latéralement par
deux bourrelets qui se réunissent en avant (fig. 17). L'extrémité
postérieure de ce sillon correspond exactement au blastopore,
de sorte que les bourrelets qui le bordent se continuent en ce
point avec le bourrelet marginal; c'est pourquoi le bord de ce
dernier présente une légère échancrure à l'extrémité postérieure
du sillon.

Ce sillon, c'est le sillon primitif, encore appelé la gouttière
médullaire. Son extrémité antérieure se dilate, au stade suivant.
Cette dilatation de forme rhomboïdale constitue l'ébauche du
cerveau. Un peu plus tard, la partie médiane du sillon s'élargit
aussi. Les modilicalions ultérieures de la gouttière médullaire,
perceptibles de la surface, consistent dans son accroissement en
longueur et dans son occlusion. L'occlusion commence, comme
l'ont déjà remarqué Kowalewsky, Owsjannikoff et Wagner, au
milieu du sillon. Après la partie moyenne, c'est la partie anté-
rieure du sillon qui se ferme. La partie postérieure est la
dernière à subir cette transformation de la gouttière en un tube.
Avant d'en finir avec la description du sillon médullaire, nous
devons fixer un instant notre attention sur ses deux extrémités.
La partie antérieure de la gouttière, au moment de sa différen-
ciation, présente une dépression rhomboïdale; l'angle postérieur
de la fossette se continue immédiatement avec le sillon médul-
laire; l'angle antérieur est aigu et étiré en longueur (hg. 25). La
partie des bourrelets médullaires, qui délimite latéralement cette
pointe, constitue le rudiment des vésicules cérébrales antérieures;
celles-ci se différencient après l'occlusion du sillon médullaire
et seront décrites dans la seconde partie de ce chapitre.

La partie postérieure du sillon médullaire s'ouvre directement
dans la cavité digestive primitive par l'intermédiaire du blasto-

DÉVELOPPEMEIST DU STERLET. 281

pore. Ce rapport remarquable a été d'abord découvert par
Kowalewsky chez les Plagiostomes, et signalé par Kowalewsky,
Owsjannikoff et Wagner chez le Sterlet. Kowalewsky l'a retrouvé
ensuite chez d'autres Vertébrés. Cette découverte a été confir-
mée, depuis, par plusieurs autres observateurs, notamment par
Balfour, Gotte, Rauber et quelques autres. Chez le Sterlet, ce
n'est que vers la fin du développement que l'union entre la cavité
digestive et le canal médullaire cesse d'exister. Au fur et à
mesure que l'enveloppement de la masse entodermique par
l'ectoderme progresse, le bouchon de Ecker devient de plus en
plus petit. Il prend la forme d'une poire ; son bout effilé se
continue directement dans le sillon médullaire. Vers l'époque de
l'occlusion définitive de la partie postérieure du sillon primitif,
le blastopore apparaît encore comme une fente longitudinale
dirigée suivant l'axe longitudinal de l'œuf.

Les parties latérales du champ embryonnaire, avant l'occlu-
sion du sillon médullaire, subissent, elles aussi, des modifications
importantes. Quelque peu avant l'occlusion du sillon médullaire,
il apparaît aux deux côtés de la iigne médiane deux bandes blan-
ches qui divergent légèrement en arrière (fig. 18 et 25). Ces
deux bandes sont les premiers indices des canaux excréteurs
primitifs (canaux de Wolff). Les parties latérales du champ
embryonnaire sont divisées par eux en deux parties. Les deux
zones internes limitées en dedans par les bourrelets médullaires,
en dehors par les canaux de Wolff, forment les plaques verté-
brales; les zones externes comprises entre les canaux de W^olff
et les bords du champ embryonnaire constituent les plaques
latérales. Les rudiments des canaux de Wolff apparaissent d'abord
dans la partie médiane du champ embryonnaire. Leur extrémité
antérieure, qui conserve toujours les mêmes rapports avec les
autres organes, correspond à la limite postérieure de la dilatation
cérébrale. En arrière, les canaux de Wolff ne se prolongent pas
bien loin, et, dans les premiers stades de leur développement,
ils sont rcctilignes dans toute leur longueur.

Nous terminons ici la description des caractères externes
pendant la période de formation du sillon médullaire, et nous

282 W. SALENSKY.

passons à l'élude de la structure interne de l'embryon aux
stades successifs de cette période. Avant même que le sillon
médullaire devienne visible à la surface, des modifications très
importantes se montrent dans la constitution du champ embryon-
naire.

Par l'examen de coupes faites au moment où le feuillet supé-
rieur ne recouvre encore qu'une partie restreinte de l'œuf
(fig. 19), on peut se convaincre de ce fait que la partie la plus
épaissie du champ embryonnaire est sa partie axiale. Suivant la
ligne médiane, le mésoderme s'enfonce quelque peu à l'intérieur
de la cavité digestive. Aux côtés de cette partie axiale du champ
embryonnaire, Texoderme et le mésoderme s'amincissent, et au
bord du champ embryonnaire les deux feuillets réunis ne se
constituent plusque de trois rangs de cellules. Cet épaississemenl,
qui peut être appelé épaississemenl axial, joue un rôle important
dans les phases ultérieures du développement de la partie
médiane du champ embryonnaire. Il prépare, pour ainsi dire, la
formation des premiers organes qui apparaîtront sur la ligne
médiane, c'est-à-dire du système nerveux et de la corde dorsale.
C'est pourquoi nous allons le décrire en détail.

Nous avons dit, au chapitre précédent, que le feuillet supérieur
se constitue de deux couches de cellules. Sur toute la surface de
l'œuf, sauf dans les limites du champ embryonnaire, l'ectoderme
est formé de cellules aplaties disposées en deux rangées. Les
cellules superficielles ne se distinguent des cellules profondes
que par cette seule particularité qu'elles renferment une plus
grande quantité de pigment. Dans le champ embryonnaire, ces
deux couches constitutives de l'exoderme présentent une struc-
ture différente; on peut le constater en se servant d'un fort gros-
sissement (fig. 19). L'épaississement du feuillet supérieur, dont
nous venons de parler, intéresse exclusivement la couche pro-
fonde de l'exoderme (fig. 19). La lamelle superficielle consiste
en une rangée unique de cellules aplaties. En dehors du champ
embryonnaire, ces cellules sont plus volumineuses; à mesure
qu'on les observe plus près de l'épaississement axial , on les voit
devenir de plus en plus plaies, de sorte que, dans l'épaississement

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 285

même, elles constituent une couche tellement mince qu'on ne
peut en constater la présence qu'en se servant de forts grossis-
sements.

La couche profonde de l'exoderme, au contraire, s'épaissit
beaucoup et se constitue , dans toute l'étendue du champ
embryonnaire, de deux rangées de cellules. Dans la plaque axiale
ces cellules deviennent plus grandes ; de là un épaississement
que nous nommerons la plaque médullaire (fig. 19 et 20). Les
cellules de la couche profonde sont fortement unies les unes aux
autres et, à cause de leur pression mutuelle, elles prennent une
forme polyédrique. Dans la plaque médullaire, leur plus grande
dimension est perpendiculaire à l'axe longitudinal de l'œuf; au
stade suivant cette direction varie quelque peu : les cellules
latérales deviennent plus grandes que celles du milieu ; toutes
s'allongent normalement à la surface; cependant les extrémités
effilées des cellules situées aux côtés de la plaque sont dirigées
vers la ligne médiane de l'embryon. Les cellules qui touchent
au mésoderme sont pour la plupart triangulaires à la coupe ;
elles reposent sur le mésoderme par une base élargie.

Les modifications du mésoderme sont analogues à celles de
la couche profonde de Pexoderme. Le mésoderme s'épaissit aussi
à partir du bord du champ embryonnaire vers la ligne médiane;
il forme, sous l'épaississement de l'exoderme, une saillie proémi-
nant à l'intérieur de la cavité digestive. Cette partie médiane
ou axiale du mésoderme est le rudiment de la corde dorsale.
Elle consiste en trois couches des cellules; aux deux côtés de
l'épaississement médian on ne peut en distinguer que deux. La
partie axiale du mésoderme est convexe supérieurement et infé-
rieurement : elle déprime la face profonde de l'exoderme de façon
à séparer la plaque médullaire en deux moitiés symétriques. La
forme des cellules du mésoderme est la même que celle des
cellules de l'exoderme : ces cellules sont polyédriques par
pression mutuelle.

L'entoderme,dans le champ embryonnaire, se constitue d'une
couche unique de cellules plates et granulées. Il forme la paroi
de la cavité digestive, et celte paroi ne subit aucune modification

284 W. SALENSKY.

jusqu'à la fin du développement embryonnaire. Seule la partie
ventrale de l'entoderme se modifie, et les changements qu'elle
subit amènent peu à peu la disparition de la cavité digestive
primitive; nous y reviendrons plus loin.

Au stade suivant, le champ embryonnaire est encore plus
épaissi; mais en outre il se produit sur la ligne médiane, tar»t
dans le feuillet externe que dans le feuillet moyen, des modi-
fications importantes (fig. 20). La partie axiale du mésoderme se
sépare de ses parties latérales, et donne naissance à un organe
impair et médian qui n'est autre que la corde dorsale. Dans
l'exoderme, la plaque médullaire se différencie plus complè-
tement et se montre de plus en plus nettement séparée de ses
parties latérales.

L'épaississement de la couche profonde de Texoderme, dans
les limites du champ embryoniiaire (fig. 20), se caractérise
maintenant par la concentration des éléments vers la ligne
médiane. Les parties latérales de l'épaississement exodermique,
qui au stade précédent étaient formées de deux couches de
grandes cellules polyédriques ne consistent plus maintenant
qu'en une seule rangée de cellules aplaties. A la limite de la
plaque médullaire, on peut distinguer encore deux couches de
cellules; mais ces cellules sont beaucoup plus petites que celles
de la plaque médullaire (fig. 20 Ex, Ex'). La diminution de
l'épaisseur de l'exoderme, aux deux côtés du corps, résulte pro-
bablement de ce que les cellules de la couche profonde de ce
feuillet se portent vers la ligne médiane. Dans le voisinage de
l'axe du corps, les cellules s'allongent, mais d'autant moins
qu'elles sont plus éloignées du plan médian. Celte concentration
des cellules, dont l'apparition de la plaque médullaire est la pre-
mière manifestation, n'est qu'une préparation à la formation de la
gouttière médullaire. Comme précédemment, la plaque médul-
laire se constitue toujours d'une lamelle superficielle formée de
grandes cellules plates et d'une couche profonde de cellules qui
ont maintenant une apparence conoide. Les cellules superficielles
ont leur base dirigée vers la surface, leur extrémité effilée tournée
vers l'intérieur; les cellules profondes ont une position inverse

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 285

et s'enchevêtrent avec les premières. En ce qui concerne la
disposition (les cellules, la plaque médullaire présente néanmoins
une différence importante, comparée à ce qu'elle était au stade
précédent. Au stade précédent, en effet, les cellules de toute la
plaque médullaire étaient dirigées perpendiculairement à la sur-
face ou, ce qui revient au même, parallèlement à l'axe de la
coupe transversale. Au stade que nous considérons actuellement,
cette direction n'est conservée que par les cellules qui occupent
le milieu de la plaque médullaire; à mesure qu'elles s'approchent
du bord de la plaque, ces cellules s'inclinent quelque peu , et,
plus elles sont éloignées de la ligne médiane, plus complè-
tement leur direction devient oblique. Les cellules marginales
de la plaque tendent donc à se diriger radiairement autour du
plan médian de la plaque. Ce changement de direction s'accom-
pagne d'un changement de forme des cellules. En même temps
qu'elles s'inclinent, elles s'allongent progressivement et cet
allongement se fait similairement pour les cellules des deux
rangées; il en résulte que l'enchevêtrement des cellules des deux
rangées devient de plus en plus complet. Les extrémités effilées
des cellules supérieures Unissent par gagner la limite profonde
de la plaque médullaire, et les cellules inférieures atteignent
progressivement la surface.

Toutes ces modifications se rapportent à la plaque médullaire
elle-même, qui se forme aux dépens de la couche profonde de
l'exoderme. La couche superficielle, dont les cellules, au stade
précédent, étaient fort aplaties, a subi d'intéressantes modifica-
tions. Ces cellules s'unissent aux cellules sous-jacentes et
tendent à se confondre avec elles; elles contribuent, elles aussi,
à la formation du système nerveux. Au stade suivant il n'est
plus possible de les distinguer.

Le mésoderme s'est subdivisé en une partie médiane et en
deux parties latérales. La portion médiane placée au-dessous de
la plaque médullaire de l'exoderme constitue la corde dorsale.
Les parties latérales (fig. 20) sont juxtaposées par leur bord
interne à la corde dorsale et donnent naissance à plusieurs
organes qui, chez tous les Vertébrés, dérivent du mésoderme.

286 W. SALENSKY.

La corde dorsale s'est formée aux dépens de Vépaississemenl axial
du mésoderme, quenous avons signalé, au stade précédent, comme
constituant l'ébauche de cet organe.

Elle présente à la coupe transversale non pas une forme
circulaire comme aux stades suivants, mais celle d'un carré
dont les côtés inférieur et supérieur sont convexes.

Quant aux cellules de la corde dorsale et des parties latérales
du mésoderme, leur forme a peu varié depuis le stade j)récé-
dent; mais leur disposition, dans la corde dorsale surtout, nous
présente quelques particularités intéressantes qui prouvent que
le mésoderme, dans sa partie axiale, est lui aussi le siège d'une
concentration des cellules. Sur une coupe transverse de la corde,
on distingue plusieurs cellules centrales entourées de cellules
périphériques.

Les cellules centrales sont pentagonales et composent un
noyau autour duquel se disposent les cellules périphériques. Ces
dernières sont polyédriques, effilées à leur extrémité interne et
dirigées vers les cellules centrales, de façon à donner lieu à une
hgure radiée. Cette image est de nature à faire supposer, comme
nous le disions plus haut, que la différenciation de la corde,
comme celle de la plaque médullaire, est causée par la concen-
tration des cellules autour d'un axe longitudinal correspondant
à la ligne médiane de l'épaississement axial.

L'origine de la corde dorsale a été souvent étudiée dans ces
derniers temps. Les résultats de ces recherches ont démontré que
le mode de développement de cet organe n'est pas le même pour
tous les Vertébrés.

La plupart des zoologistes ont admis une origine mésodermique
de la corde dorsale : Gotte {Bombinator et autres Vertébrés),
Balfour (Oiseaux), Kôlliker (Oiseaux et Mammifères), Waldeyer
(Oiseaux). Balfour fut le premier qui reconnut que la corde dorsale
des Plagiostomes se développe aux dépens de l'entoderme (1).

(1) Balfour, A preliminary Account of the developmenl of the Elasmohranch
Fis/ies. Quart. Journ. of micr. vSc. 1874 October.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 287

Bientôt après, la mémo origine l'ut observée par Hensen chez les
Mammifères (1). Les observations ultérieures sur les Plagiostomes
(A. Schultz), ainsi que celles qui ont eu les Mammifères pour
objet (Kolliker), n'ont pas complètement confirmé cette dernière
manière de voir. A. Schultz (2) est arrivé à la conclusion que la
corde se forme à la suite d'une fusion entre Texoderme et Tento-
derme; Kolliker (3) admet que la corde dorsale des Mammifères
est dérivée du mésoderme. Il arriva à cette conclusion après
avoir été enclin, au début, à reconnaître l'origine entodermique
de cet organe.

Indépendamment de ces deux opinions, on en a formulé une
troisième, d'après laquelle la notocorde serait dérivée de l'exo-
derme. Cette manière de voir a été émise par Mihaikowics (4)
(Oiseaux) et par Radvaner (5) (Poissons osseux).

La diversité même de ces manières de voir suffit à établir que
la question de l'origine de la corde requiert de longues et minu-
tieuses recherches. Il est difficile d'admettre que la formation de
cet organe varie à ce point dans un type d'organisation aussi
uniforme que celui des Vertébrés. On ne peut croire que ces
contradictions dans les opinions trouvent leur justification dans
des différences réelles aussi profondes. Calberla a essayé de
rallier les deux premières opinions, en émettant l'hypothèse que
la corde se formerait, dans certains cas, avant le dédoublement
d'un feuillet primordial qu'il appelle entoderme primitif, en ento-
derme et mésoderme; dans d'autres cas, après ce dédoublement.
Il suppose que la différenciation du mésoderme se fait aux deux
côtés de la partie axiale de l'embryon.

La partie axiale de Tentoderme primitif constituerait le lieu

(1) He>se>-, Beobachtungen uberdie Entwickl. des Kaninchens, etc. Zeilsclir.
fiir Analoniie und Enlw. lìti. 1, p. 366.

(2) A. Schultz, Zur Entivickl. des Sclachiereis. Archiv fiir micr.Anal. Ikl. XI,
p. 560.

(3) K'ÔLUKKR, Entwickehmgsgeschichle ,etc.,p. 267, 278.

(4) MiHALKOwics, Wirbelsaite und Hirnanhang, Arch, fiir micr. Anatomie
Bd. XI.

(d) IUdvaner, Wieuer Silzungsbericlite ÎS7Q,di{>n\, p. 1,

288 W. SALENSKY.

d'origine de la corde dorsale; celle-ci, de même que les parties
latérales du feuillet moyen, se détacherait secondairement de
l'entoderme primitif (i). Dans l'opinion de Calberla, la corde dor-
sale n'aurait donc pour origine ni le mésoderme, ni l'entoderme
définitif, mais bien une couche primordiale qui contiendrait à la
fois les éléments non encore différenciés de ces deux feuillets
embryonnaires (loc. cit., p. 259). A notre avis, l'hypothèse de Cal-
berla est vraie, en ce sens que nous pouvons considérer l'origine
entodermique de la corde dorsale comme la continuation du
processus de la différenciation du mésoderme d'avec l'entoderme
primitif.

D'après les recherches de Balfour chez les Plagiostomes (2),
le mésoderme se constitue de deux masses latérales, placées aux
deux côtés de la ligne médiane, suivant laquelle l'entoderme est
immédiatement accolé à Texoderme. Plus tard, les cellules de
l'entoderme se multiplient dans la partie axiale pour donner nais-
sance à la corde dorsale. La différenciation de la partie axiale
du mésoderme, d'une part, de ses parties latérales, de l'autre,
ressemble beaucoup à ce qui s'observe chez les Cyclostomes.
Si nous admettons Porigine entodermique du mésoderme, nous
pouvons considérer la corde dorsale des Plagiostomes comme
résultant d'une séparation tardive du mésoderme sur la ligne
médiane de l'embryon.

Au stade dont nous nous occupons, les parties latérales du
mésoderme s'épaississent considérablement; c'est à elles surtout
qu'est due l'augmentation de volume de tout le champ embryon-
naire. Leur structure histologique n'a subi aucun changement.
On peut en dire autant de l'entoderme, qui ne diffère de ce qu'il
était au stade précédent qu'en ce que chacune de ses cellules
'^ 7 s'est notablement accrue.

Le fait le plus saillant de tous ceux qui caractérisent le stade

(1) Calberla, Zur Enttvickl.des M eduUarrohres und der Chorda dorsalis.
Morph. Jahrbuch, Bd. III.

(2) Balfour, Tfie development of Elasmobranch Fishes, Journal of Anatomy
and Physiology, vol. X, p. 5-33 and 675.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 289

que nous allons décrire maintenant, c'est l'apparition du sillon
médullaire (fig. 21 Rf) au milieu de la plaque médullaire. Il con-
stitue une gouttière peu profonde, qui se distingue à première
vue du reste de la surface de l'œuf par une forte pigmentation.
Les rapports entre le sillon médullaire et les cellules de la plaque
médullaire qui constituent son plancher, aussi bien que la dis-
position même de ces cellules, montrent clairement que le stade
actuel du développement du système nerveux se rattache inti-
mement au stade précédent, qu'il est le résultat d'une concen-
tration de plus en plus marquée des cellules de la plaque médul-
laire. La plaque médullaire ne se constitue maintenant que
d'une seule rangée de cellules, disposées en éventail autour de
l'axe du champ embryonnaire occupé par le sillon médullaire.
Les cellules médianes de la plaque médullaire sont dirigées
perpendiculairement à la surface; les cellules latérales ont une
autre direction : elles sont inclinées et convergent vers la ligne
médiane. En un mol, nous retrouvons le même arrangement
des cellules qu'au stade précédent, avec cette seule différence
qu'au lieu d'être formée de deux couches primitives, la plaque
médullaire se constitue maintenant d'une seule couche d'élé-
ments allongés, effilés et dirigés radiairement autour du sillon
médullaire. Le passage de l'ébauche nerveuse de son état anté-
rieur à sa constitution actuelle est facile à comprendre par les
détails que nous avons donnés plus haut.

Après l'apparition du sillon médullaire , on peut distinguer
deux parties dans la plaque médullaire : la partie centrale où
siège le sillon, et les parties latérales qui diffèrent de la partie
centrale en ce qu'elles sont recouvertes par la lamelle envelop-
pante. Dans la partie centrale, c'est-à-dire au fond du sillon
médullaire, on ne trouve point de lamelle enveloppante. Les
bases des cellules qui forment le plancher de la gouttière sont
fortement pigmentées. Ce pigment provient des cellules supé-
rieures de l'exoderme qui, comme nous l'avons déjà dit, se
confondent avec les cellules de la plaque médullaire.

Nous l'avons dit, la formation du sillon médullaire est le
résultat des modifications que subit la partie axiale du champ

290 w. sàlensky.

embryonnaire, et avant tout, de la croissance plus rapide des
cellules latérales ; cette circonstance entraîne cette conséquence,
que les cellules de la portion médiane de la plaque médullaire
sont beaucoup plus courtes que les cellules latérales, ou, si l'on
veut, que la partie médiane est plus mince que les parties laté-
rales.

La fusion des cellules de la lamelle ectodermique superficielle
avec les éléments sous-jacenls dans les limites du sillon médul-
laire contribue à la formation de ce dernier. A l'appui de cette
manière de voir, nous pouvons citer les faits suivants : 1" la
profondeur du sillon correspond parfaitement à l'épaisseur de
la lamelle de recouvrement; S"* des cellules de cette lamelle
qui, aux stades précédents, étaient placées là où se trouve main-
tenant le sillon médullaire, il ne reste d'autre indice que le
pigment accumulé au fond du sillon, tandis que les cellules
elles-mêmes ont disparu.

Le développement ultérieur du système nerveux consiste dans
l'accroissement progressif des parties latérales, qui correspon-
dent aux plaques médullaires des autres Vertébrés. Chez d'autres
Vertébrés, ces plaques se soulèvent peu à peu, leurs bords s'in-
curvent l'un vers l'autre, se rapprochent, et à la fin, après s'être
fusionnés, délimitent le canal central de la moelle. Chez le
Sterlet, les plaques médullaires se recourbent aussi l'une vers
l'autre, mais elles ne se soulèvent pas au préalable; c'est pour-
quoi le sillon médullaire du Sterlet ne s'approfondit pas comme
celui de plusieurs autres Vertébrés; mais par contre il s'élargit.

La figure 22 nous représente une coupe transversale de la
portion dorsale de l'embryon, peu avant l'occlusion du sillon
médullaire. Les parties latérales de la [»laque médullaire sont
incurvées l'une vers l'autre, de sorte qu'entre les lèvres de la
gouttière il ne reste plus qu'une fente insignifiante constituant
un dernier indice du sillon médullaire primitif. Entre les parties
recourbées de la plaque médullaire et sa portion médiane, on
constate l'existence d'une cavité étroite, ayant l'apparence d'une
fente; elle constitue le rudiment de la future cavité de la moelle.
Quant à la disposition des cellules dans l'ébauche de la moelle,

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 291

elle a conservé le même caractère que précédemment. Les
cellules sont disposées radiairement; elles atteignent leurs pins
grandes dimensions dans les parties latérales de la moelle, où
elles sont un peu inclinées relativement à Taxe du sillon, tandis
que la partie médiane de l'organe se constitue de cellules plus
petites et disposées plus ou moins perpendiculairement.

Le stade suivant du déveloj)pement nous montre le sillon
médullaire déjà fermé. Comme le processus de l'occlusion du
sillon ne présente aucune particularité propre au Sterlet, je
crois inutile de m'y arrêter. Je me bornerai à faire remarquer
qu'au moment de l'occlusion , les bords de l'ébauche médullaire
se constituent non pas seulement de la couche exodermique pro-
fonde, mais aussi de la lamelle de recouvrement. La figure 25
montre très bien l'endroit même où la fusion des deux plaques
médullaires a eu lieu. En cet endroit, deux cellules de l'exo-
derme, un peu plus grandes que les autres cellules de cette
couche, sont disposées de manière que quatre cellules triangu-
laires engagées entre elles viennent boucher l'entrée du canal
central de la moelle. Le reste des cellules qui délimitent le canal
central de la moelle se disposent en une couche unique dirigée
radiairement autour de la cavité de ce canal. La disposition et la
forme de ces cellules médullaires correspondent complètement à
la disposition et à la forme des cellules de la plaque médullaire,
au moment de l'apparition du sillon primitif.

Pendant les deux derniers stades du développement du canal
central de la moelle, il s'est produit d'importantes modifications
dans le mésoderme; ce feuillet s'est divisé en plusieurs organes
qui sont : les vertèbres primordiales, les lames latérales et les
canaux excréteurs primitifs. A l'extérieur, ces modifications
deviennent apparentes grâce aux canaux excréteurs (hg. 18,
25, Wg.) qui séparent les parties latérales du champ embryon-
naire en plaques latérales et en plaques vertébrales. Les premiers
indices des canaux de Wolff se montrent, en même temps que les
plaques médullaires s'incurvent pour donner naissance au tube
médullaire (fig. 22). A une certaine distance du bord de la plaque
médullaire, on aperçoit dans la masse du mésoderme un groupe

292 W. SALENSKY.

de cellules séparées par une t'ente étroite du reste du méso-
derme. Au stade dont nous parlons, ces groupes de cellules
ont une forme quadrilatère, et dans la profondeur, ce groupe de
cellules se continue avec les autres cellules du mésoderme
(iig. 22 Mg). Sous chacune des ébauches du canal excréteur, on
ne distingue qu'une seule rangée de cellules pour rattacher l'une
à l'autre les deux autres parties du mésoderme, qui se séparent
par le fait même de l'apparition des canaux de Wolff, à savoir :
les plaques vertébrales (fig. 22 Sgp) et les lames latérales
(flg.22Sp).

Au stade suivant du développement (fig. 23), toute la masse
du mésoderme est considérablement épaissie et la forme des
rudiments des canaux excréteurs primitifs s'est modifiée. Leur
ébauche adjacente à l'exoderme a pris, à la coupe, une forme
ovalaire; elle se compose d'un petit nombre de cellules. La diffé-
rence qu'ils présentent avec le stade précédent est importante.
Elle ne porte pas seulement sur leur forme, mais aussi et
surtout sur cette particularité que les canaux de Wolff se sont
complètement détachés du mésoderme, et qu'ils apparaissent
sous la forme de corps solides, entièrement séparés des deux
feuillets embryonnaires entre lesquels ils se trouvent placés.

IL — Développement de Vembryon après Vocdusion
du sillon médullaire.

Après l'occlusion du sillon médullaire, on peut distinguer dans
le champ embryonnaire la partie céphalique et le tronc. La
délimitation entre ces deux parties correspond aux extrémités
antérieures des corps de Wolff; ces extrémités, un peu recour-
bées en dedans, sont adjacentes à la première paire de segments
(somites).

Grâce à la transparence du champ embryonnaire, on peut
observer, à sa surface, différentes modifications survenues dans
la forme des organes. Parmi ces modifications visibles extérieu-
rement, celles qui intéressent le tronc sont extrêmement sim-

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 295

pies, et consistent en une augmentation graduelle, en arrière, du
nombre des segments primitifs.

Nous avons laissé l'embryon à un stade de développement où
les lames protovertébrales de la partie antérieure ne présentent
que cinq segments ou somites. A la partie postérieure, les lames
protoverlébrales, non encore partagées en segments primiliCs
et placées aux deux côtés de la moelle, s'élargissent en arrière
en s'incurvant autour du bouchon de Ecker et du blastopore
(iîg. 25 Ursp). Des deux côtés, les lames protoverlébrales sont
longées par les canaux de Wolff (Wg) situés dans la direction
de ces lames. De même que ces dernières, ces canaux s'incurvent
pour entourer le bouchon de Ecker et se rejoindre en arrière du
blastopore.

Quelquefois, à ce stade, le blastopore est encore largement
ouvert et le bouchon vilellin situé à l'extérieur. Un peu plus tard,
le blastopore se rétrécit et le bouchon vitellin pénètre à l'inté-
rieur de l'œuf. Au stade qui nous occupe, nous trouvons déjà
sept paires de segments primitifs, perpendiculaires à l'axe lon-
gitudinal de l'embryon. Ensuite cette disposition se modifie
quelque peu : les segments antérieurs conservent leur position
perpendiculaire, tandis que les postérieurs, à mesure qu'ils appro-
chent du blastopore, affectent une position inclinée relativement
à l'axe longitudinal. Pendant un certain temps, c'est-à-dire
jusqu'à la formation de la queue et l'occlusion du blastopore,
cette position persiste (fig. 26). Plus tard, les segments posté-
rieurs qui forment la queue reprennent leur position primitive
par rapport à l'axe longitudinal de l'embryon.

En même temps que le nombre des segments augmente, le
tronc s'épaissit. Déjà au stade représenté figure 27, le dos se
soulève un peu sur la surface de l'œuf. Au stade suivant, la
croissance de la partie dorsale augmente progressivement, et,
comme tout le corps de l'embryon s'applique immédiatement
contre la membrane vitelline sans laisser d'espace vide entre
cette membrane et l'embryon, la région dorsale embryonnaire,
ensuite de son accroissement ultérieur, s'incline un peu du côté
droit. Nous pouvons expliquer ainsi l'asymétrie que présentent

294 W. SALENSKY.

les coupes qui correspondent aux derniers stades du développe-
ment.

Bientôt après l'occlusion du sillon médullaire et le retrait du
bouchon vitellin, le blastopore se ferme et, à la place qu'il
occupait, nous trouvons une accumulation de pigment; comme
nous le verrons plus tard, ce pigment siège à la partie posté-
rieure de la cavité digestive, juste à l'endroit où celle-ci se
continue avec le canal central de la moelle. A ce même stade du
développement, le rudiment caudal devient visible. La partie
postérieure de l'embryon s'arrondit et revêt la forme d'un petit
tubercule peu élevé, mais assez large, faisant saillie sur le reste
de la surface ovulaire. Dans la suite, ce tubercule s'accroît vers
la partie ventrale, prend une forme cylindrique et se transforme
en queue. Vers la fin du développement embryonnaire, l'extré-
mité caudale atteint l'extrémité antérieure du corps, et se place
à côté de la tête. Au moment de l'éclosion, la queue de l'embryon
est animée d'un mouvement continu.

Les modifications extérieures de l'extrémité céphalique sont
beaucoup plus compliquées que celles du tronc. Après l'occlu-
sion du sillon médullaire, on peut distinguer deux vésicules
cérébrales, dont l'une, postérieure, est large et py riforme, tandis
que l'antérieure se présente sous Taspect d'une saillie assez
étroite. Plus tard, la vésicule antérieure se sépare en deux
vésicules qui donnent naissance à différentes parties du cerveau.

Une couche mésodermique assez mince est située de chaque
côté de la base du cerveau; c'est pourquoi les contours de
l'extrémité céphalique sont encore indistincts latéralement. A un
stade plus avancé du développement, quand le mésoderme
s'épaissit (fig. 26 A), la tête apparaît sous forme d'une plaque
ronde, au milieu de laquelle est placé le cerveau. Elle s'élève
un peu au-dessus de la surface de l'œuf, et est limitée en avant
par un petit sillon arrondi qui constitue la premiere ébauche de
l'invagination buccale. Sur la partie postérieure de la plaque
céphalique, de chaque côté de la vésicule cérébrale postérieure,
on aperçoit deux dépressions; ce sont les rudiments de l'organe
de l'ouïe, ou invaginations des otocystes.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. ^9S

Au stade suivant, la plaque céphalique grandit. On peut y
distinguer deux parties : la partie centrale, entourant le cerveau
((ig. 27 Kppl), et la partie périphérique, qui entoure la partie
centrale (fig. 27, Schip). A ce stade, on aperçoit sur la partie
périphérique qui supporte les olocystes, deux petites lignes
foncées, parallèles à son bord externe; ce sont les ébauches des
fentes branchiales. Elles divisent la partie postérieure de la
portion périphérique de la plaque céphalique en trois plaques
disposées concentriquement (fig. 27 Kb', Kb'' et Kb""), qui
constituent les rudiments des arcs branchiaux. Kowalewsky,
Owsjannikoff et Wagner, décrivant à peu près le même stade de
développement, affirment que l'extrémité céphalique de Tem-
bryon est composée de cinq cercles concentriques, le cercle le
plus interne étant formé par l'extrémité antérieure élargie de la
moelle épinière (loc. cit., p. 180). Je regrette de ne pouvoir con-
firmer l'observation de ces savants; je n'ai pu trouver non plus
les deux enfoncements qui , d'après eux, seraient situés dans la
partie postérieure du second cercle de la plaque céphalique {loc.
cit., p. 481). Nulle part, je n'ai vu des lignes concentriques con-
tinues, partageant en cercles la partie antérieure de la plaque
céphalique. Quant aux dépressions décrites par Kowalewsky,
Owsjannikoff et Wagner, comme étant placées dans le second
cercle céphalique, et que je n'ai pu découvrir sur la tête de
l'embryon examinée à la surface, je pense, eu égard à leur siège,
qu'elles représentent des cavités apparaissant à peu près à cette
époque dans le mésoderme céphalique et que ces auteurs ont vues
par transparence. Ces cavités correspondent aux cavités cépha-
liques décrites par Balfour chez les Plagiostoraes et rappellent,
par leur forme, les dépressions susdites.

Pour terminer ce que j'ai à dire touchant ce stade de déve-
loppement, je dois encore mentionner une petite plaque en
forme d'arc, placée au devant de la tête. On peut l'appeler
processus facial (fig. 27, Stf); elle subit en effet les mêmes
modifications et affecte la même forme que le processus facial
dos Amphibiens.

Le bord antérieur de la tête, légèrement saillant, est séparé

20

296 W. SA LE N SKY.

de la face ventrale de l'embryon par un pelit sillon peu profond,
le rudiment de l'invagination buccale. Au stade que nous décri-
vons, on aperçoit, au devant de ce sillon, une cavité elliptique
assez vaste, dans laquelle apparaît bientôt le cœur; c'est pour-
quoi je l'appelle cavité péricardique. L'extrémité antérieure du
cœur, qui a la forme d'un canal, se continue avec le bord
supérieur de cette cavité. L'extrémité antérieure du cœur est
bifurquée; les deux branches issues de cette bifurcation se trans-
forment en veines vitellines. Sur les parois latérales des coupes
de l'embryon, on peut observer le commencement de la forma-
tion des vaisseaux; ainsi, sur différents points de ces parois
latérales, apparaissent des groupes de cellules de forme variée
et présentant des cavités.

Dans tout le cours des stades ultérieurs du développement, la
tcte de l'embryon se soulève de plus en plus sur la surface du
champ embryonnaire (lig. 28). Elle perd sa forme ronde, parce
que les bords antérieurs des arcs branchiaux supérieurs dépassent
les arcs antérieurs. Le premier arc branchial émet vers le haut
des prolongements qui croissent dans la direction du processus
facial, et limitent supérieurement les parties latérales de l'inva-
gination buccale. Ces prolongements ou bourgeons constituent
l'ébauche des maxillaires supérieurs.

Dans le dernier stade du développement, a lieu la formation
des organes de l'odorat et de la vue. L'organe olfactif apparaît
sous forme d'invaginations de l'exoderme situées de chaque côté
de la vésicule cérébrale antérieure. Les yeux sont d'abord
représentés par deux évaginations creuses, en cul-de-sac, de la
vésicule cérébrale antérieure. Dès l'apparition de ces vessies
oculaires primitives, on peut distinguer trois vésicules céré-
brales, l'antérieure, la moyenne et la postérieure. A ce stade, la
vésicule cérébrale moyenne est très peu large comparativement à
l'antérieure.

Vers la tin du développement embryonnaire, le cœur com-
mence à se contracter ; ses contractions sont d'abord très lentes,
puis elles deviennent de plus en plus fréquentes. Simultanément
aux contractions cardiaques, apparaissent les veines avec leurs .

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. ^97

ramilicalions. Los veines vitellines, cloni il a été question à
propos du précédent stade, se montrent maintenant sous forme
de troncs assez larges, bifurques à leurs extrémités. Aussitôt
après la première contraction, le cœur s'incurve et affecte la
forme caractéristique d'un S.

Nous terminons ici l'examen des modifications externes de
l'embryon pour passer à l'étude du développement des organes
internes; nous croyons plus opportun de considérer, en même
temps que le développement de ces organes, les modifications
des feuillets embryonnaires qui contribuent à leur formation.

ï. — L'EXODERME ET SES DÉRIVÉS.

L'exoderme comprend deux couches et enveloppe de toute
part le corps de l'embryon. Sa couche supérieure est formée de
cellules aplaties et fortement pigmentées ; à mesure du dévelop-
pement embryonnaire, la quantité de pigment diminue. Dans
tout le cours du développement, la couche supérieure de l'exo-
derme varie d'ailleurs très peu; les cellules conservent toujours
leur caractère primitif. La couche inférieure subit des modifi-
cations beaucoup plus importantes. C'est elle qui contribue
principalement à la formation des organes des sens; ainsi elle
donne naissance à l'organe de l'ouïe, au cristallin, etc., au
développement desquels la couche supérieure ne prend aucune
part; celle-ci n'intervient, en même temps que la couche infé-
rieure, que dans la formation des fossettes olfactives.

La couche inférieure de l'exoderme consiste en cellules plus
hautes qne celles de la couche supérieure, transparentes, et à
noyau transparent. Sur toute la région ventrale de l'embryon,
la couche exodermique interne est assez uniforme; dans la région
dorsale, elle présente des épaississements qui ont un caractère
provisoire et disparaissent bientôt. De pareils épaississements,
sous forme de bourrelets symétriques, existent dans la région
céphalique au-dessus des vessies oculaires. Ils naissent sur
l'extrémité antérieure de la tète, à l'endroit où apparaissent plus

W. SALENSKY.

lard les fossettes olfactives, et s'étendent jusqu'à l'extrémité
postérieure des vessies oculaires. Ces bourrelets présentent leur
maximum d'épaisseur à l'extrémité antérieure céphalique; plus
en arrière, ils s'amincissent peu à peu.

Dans la région ventrale, en dessous de l'extrémité antérieure
de la tête, l'exoderme s'invagine. Cette invagination constitue
le rudiment de la bouche et de la cavité buccale. A ce niveau, la
couche exodermique supérieure s'épaissit considérablement, ses
cellules deviennent cylindriques et s'allongent à mesure qu'elles
sont plus éloignées de Tinvaginalion. En même temps que l'inva-
gination buccale, a lieu l'évaginalion de la partie antérieure de la
cavité digestive, qui se dirige en avant sous forme de cul-de-sac
et constitue l'ébauche de la cavité pharyngienne (fig, 58, Schth).
La paroi supérieure de l'invagination buccale s'épaissit notable-
ment en arrière et prolifère, sous forme d'un tubercule compacte,
dans la direction du cerveau. Je regrette de n'avoir pu observer
en détail les modiiications graduelles de ce tubercule; mais je
tiens pour probable, eu égard à sa position par rapport au système
nerveux, que c'est le rudiment de l'hypophyse.

Développemeiit du système nerveux central.

Après l'occlusion du sillon médullaire, le système nerveux
centrai consiste en un canal dilaté à l'extrémité antérieure,
rétréci en arrière, et dont l'extrémité postérieure passe directe-
ment dans la cavité digestive primitive (fig. 52). La dilatation
antérieure constitue l'ébauche du cerveau qui, comme nous
l'avons déjà vu, se divise de bonne heure en vésicules cérébrales
primitives. Cette dilatation antérieure apparaît bien avant l'occlu-
sion du sillon médullaire, de sorte que, chez le Sterlet comme
chez tant d'autres Vertébrés, l'ébauche du système nerveux est
partagée en cerveau et en moelle, avant même l'occlusion du
sillon médullaire.

Les modifications qu'éprouve la moelle, dans le cours du
développement embryonnaire, sont très simples. Ce sont princi-

DÉVELOPPEMKINT DU STERLET. 299

paiement des moditications hislologiques des parois du canal
médullaire, modifications qui aboutissent, vers la fin du dévelop-
pement embryonnaire, à la différenciation, dans ces parois, des
couches périphérique et centrale. La première constitue l'ébuuche
de la substance blanche, la seconde correspond à la substance
grise future. Ces deux substances sont encore dans un état très
primitif chez un poisson nouvellement éclos, et n'acquièrent
leur développement complet que longtemps après l'éclosion.

Nous avons déjà vu antérieurement que la moelle consiste en
cellules cylindriques affectant une disposition rayonnante autour
du canal central. Les cellules qui délimitent les parties inférieure
et supérieure du canal sont beaucoup |)lus petites que les cel-
lules des parois latérales; il en résulte que ces parois sont plus
épaisses que les parois supérieure et inférieure. La moelle reste
longtemps dans cet état, ne subissant presque aucune modifica-
tion; ses cellules se multiplient, mais conservent leur forme
cylindrique et leur disposition rayonnante par rapport au canal
central; elles se divisent suivant la longueur, ce qui fait que les
parois médullaires s'épaississent très peu. C'est seulement vers
la tin du développement embryonnaire qu'on constate, dans la
moelle, d'importantes moditications. Elles consistent tout d'abord
en ce que les cellules se divisent obliquement de manière que,
dans les parois latérales ces cellules se disposent en deux couches
(fig. 29); de !à résulte aussi un épaississement notable des
parois médullaires, tandis que le canal central se rétrécit et
revêt, sur les coupes transverses faites au niveau du tronc, l'as-
pect d'une fente verticale. Bientôt après, on peut distinguer
dans les parois médullaires, deux couches : une interne, pre-
mière ébauche de la substance grise de la moelle, et une externe
représentant la substance blanche future. Toutes deux résultent
d'une modification du protoplasma des cellules mêmes. On peut
s'en convaincre en étudiant (les coupes colorées par le picrocarmin
qui, mieux que les autres matières colorantes, fait ressortir cette
modification du protoplasma. L'ébauche de la substance grise,
formée par la plus grande partie des cellules, se colore en rouge;
celle de la substance blanche, qui apparaît vers la fin du develop-

500 VV. SALENSKY.

pement embryonnaire sous forme d'une mince couche périphé-
rique, est colorée en jaune par l'acide picrique. Sur des coupes
transversales bien réussies et correspondant aux derniers stades
du développement, on peut parfaitement constater que la diffé-
renciation de la substance blanche résulte d'une modification du
protoplasme des cellules périphériques. La figure 51 représente
une de ces coupes de la moelle appartenant à un embryon prêt à
éclore. Quelques cellules se sont détachées de leurs congénères
et montrent très distinctement les modifications dont il s'agit. On
voit, en effet, que les cellules placées sur les bords de l'endroit
déchiré consistent en deux parties : une partie claire tournée vers
la périphérie, et une partie foncée tournée vers le centre; cette
dernière, colorée en rouge, contient un noyau et présente un
protoplasme non modifié; dans la partie claire, colorée en jaune,
le protoplasme est déjà notablement modifié, comme le prouve
sa manière d'être en présence du picrocarmin. Sur ces coupes,
le protoplasme est grossièrement granulé. Dans les stades plus
avancés après l'éclosion, cette partie de la moelle consiste, comme
c'est le cas pour la neuroglie en général, en une multitude de
toutes petites fibres entrelacées.

Les premières phases de la différenciation des substances
blanche et grise de la moelle ont été peu étudiées jusqu'à présent
chez les Vertébrés, moins encore chez les Invertébrés; toutefois
l'embryogénie pourra seule résoudre la question de savoir quels
sont, dans la moelle, les éléments nerveux et ceux de nature
conjonctive. Dans ces derniers temps, les recherches de Boll et
Eichhorst ont contribué à élucider quelque peu le processus de
la formation des éléments nerveux et des éléments conjonctifs;
mais il n'est fait mention, dans aucune de ces recherches, des
phases qui correspondent à la première apparition de la substance
fondamenlale ou neuroglie, formée aux dépens des cellules
mêmes. Les seules observations relatives à ce point appartiennent
à Goette (1) qui observa, chez le Bombinator^ des modifications

(1) Goette, Entwikl. der Unke, p. i<J76.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 301

(les cellules médullaires, semblables à celles que nous avons vues
chez le Sterlet. Selon Goette, les cellules périphériques delà
moelle se modifient aussi très tôt. La partie externe des cellules
se transforme en une substance transparente, grâce à la dissolu-
lion des granules vitellins, tandis que la partie interne ou centrale
conserve son aspect primitif. Dans la suite, les parties externes
des cellules se fusionnent, et forment une couche périphérique
commune qui, sans aucun doute, correspond entièrement à la
couche périphérique de la moelle du Sterlet.

En comparant ces modifications de la moelle des Vertébrés à
celle de la moelle des animaux invertébrés, je crois qu'on peut
trouver beaucoup de points de ressemblance, notamment en ce
qui concerne la formation de la Punctsubstanz des Vers et des
Arthropodes. La Punctsubstanz se rapproche beaucoup, par sa
structure histologique, de la névroglie des Vertébrés; comme
cette dernière, elle apparaît à la suite des modifications que
subit le système nerveux rudimenlaire; elle se présente aussi
sous forme d'une masse transparente résultant d'une accumu-
lation de menus filaments, entourée de cellules nerveuses. La
seule différence, sous ce rapport, entre les Vertébrés et les
Arthropodes, c'est que, chez le premiers, la formation de cette
masse a lieu à la surface du rudiment nerveux, tandis que,
chez les derniers, elle s'accumule à l'intérieur de ce même
rudiment.

Cerveau. — En parlant des modifications embryonnaires
externes, nous avons déjà signalé les modifications du cerveau
visibles sur l'embryon intact. Nous avons vu que cet organe ne
comprend d'abord que deux vésicules, une antérieure et une
postérieure, et que c'est seulement lors de la formation des
vésicules oculaires qu'apparaît une troisième vésicule, centrale,
placée entre les deux premières.

En avant et en bas, le cerveau est enveloppé par une masse
mésodermique qui constitue des plaques céphaliques; supérieu-
rement le cerveau n'est recouvert que par l'exodermc, car, des
deux côtés, les plaques céphaliques n'atteignent que les bords
de la paroi cérébrale supérieure. Les diverses modifications que

302 W. SALENSKY.

subii l'ébauche du cerveau ne restent pas sans influence sur la
masse environnante des plaques céphaliques et en déterminent
la forme.

Le rudiment cérébral, qui n'est qu'une continuation immé-
diate de la moelle, présente une structure très analogue à celle
de cette dernière. Dans toute l'étendue du cerveau, les parois
latérales sont beaucoup plus épaisses que les parois supérieure
et inférieure (fig. 34). Celte différence d'épaisseur est surtout
manifeste pour la vésicule cérébrale postérieure, !a plus proche
de la moelle et qui, par conséquent, lui ressemble le plus par sa
structure. Les parois latérales de la vésicule cérébrale posté-
rieure sont donc très épaisses; la paroi supérieure ne consiste
qu'en une seule couche de cellules assez aplaties; la paroi infé-
rieure, quoique plus épaisse que la supérieure, est toujours plus
mince que les parois latérales. Dans les vésicules cérébrales
antérieure et moyenne, le rapport des parois est quelque peu
modifié. Ainsi, à la hauteur des vessies oculaires, la paroi céré-
brale supérieure semble épaissie par suite de l'extension des
épaississements latéraux. La même chose s'observe, au moins
dans les premiers stades du développement, pour la partie céré-
brale antérieure : la paroi supérieure consiste en deux moitiés
épaissies qui se rejoignent exactement sur la ligne médiane.

On a déjà vu que la formation des vésicules cérébrales a lieu
graduellement» Même dans le premier temps qui suit l'apparition
des vessies oculaires, les vésicules cérébrales sont séparées du
côlé ventral seulement, tandis que, du côte dorsal, elles pré-
sentent encore une surface complètement unie. A ce stade, le
cerveau a la forme d'un canal terminé en cul-de-sac, et replié
en plusieurs points de sa face ventrale. Le repli postérieur,
dirigé en avant, représente le bord antérieur du cerveau posté-
rieur. Il se différencie plus tôt que les autres parties cérébrales,
et n'est séparé du cerveau moyen que par une excroissance des
plaques céphaliques constituant le pilier moyen du crâne
(Rathke). Au devant de ce pilier, sont placés les cerveaux moyen
et antérieur qui, sur les coupes longitudinales, sont encore unis.
Les parois supérieure et inférieure de ces vésicules paraissent
épaisses, au moins dans leur partie antérieure.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 305

Les modifications ultérieures du cerveau sont représentées sur
la coupe longitudinale, figure 38, qui correspond au plan sagit-
tal médian céphalique. On y remarque d'importants changements,
parmi lesquels surtout la séparation complète du cerveau posté-
rieur. La paroi cérébrale supérieure présente une invagination
sous forme de repli, placée jusle en face de la vésicule cérébrale
postérieure. Ce repli divise la surface du cerveau en deux parties
dont la postérieure constitue la paroi du cerveau postérieur.
Le repli de la paroi supérieure est quelque peu épaissi. Cet
épaississement, ou plutôt la partie postérieure du repli, forme
l'ébauche du cervelet qui pourtant se développe beaucoup plus
tard. Dans les cerveaux antérieur et moyen, on dislingue aussi
des modifications. La partie postérieure du cerveau moyen croît
en arrière sous forme d'un tubercule creux. Ce tubercule, qui
limite la partie antérieure du pilier moyen du crâne, s'aperçoit
déjà dans le stade précédent. Il constitue l'ébauche de l'infundi-
bulum (fig. 38). Dans le stade que nous décrivons, les parois des
vésicules moyenne et antérieure sont beaucoup plus minces
qu'au précédent stade, comme le démontre la coupe représentée
figure 38. Sur les côtés, les parois deviennent un peu plus
épaisses.

Les modifications ultérieures du cerveau seront examinées à
propos de l'étude spéciale du système nerveux; les processus
les plus importants touchant la différenciation de ses parties
s'observent dans la période de développement post-embryonnaire.

Les modifications histo logiques du cerveau durant la période
embryonnaire ne diffèrent en rien de celles de la moelle; je crois
donc inutile de m'y arrêter. Quant aux principales particularités
qu'on observe dans la période post-embryonnaire, elles seront
examinées plus tard.

Je ne puis terminer ce chapitre sans dire quelques mots du
rapport qui existe entre le développement du système nerveux
central des Vertébrés et celui des Articulés (Vers et Arthropodes).
La question de Thomologie du système nerveux des Vertébrés et
de celui des Articulés n'est pas neuve, mais son élude est de
date récente; c'est dans ces dernières années seulement que,

504 W. SALENSKY.

placée sur un terrain plus scientifique, elle a été examinée au
point de vue anatomique et embryogénique. Les recherches et
les généralisations de Kowalewsky (Vers et Arthropodes),
Whitman (Clepsine), Dohrn, Kleinenberg (Lombric) et autres
ont fourni des faits qui permettent d'établir l'homologie entre le
système nerveux des Articulés (Vers et Arthropodes) et celui des
Vertébrés.

Ces faits peuvent se grouper comme suit : i'' Le système
nerveux central de tous les Vertébrés se développe sous forme
de deux épaississements de Texoderme (plaques ou bourrelets
médullaires), parallèles à l'axe longitudinal du corps; celui de
tous les Articulés a une origine semblable; 2" chez les Vertébrés,
ces deux bourrelets sont généralement séparés par un sillon
(sillon médullaire); chez les Vers et les Arthropodes, ils sont aussi
quelquefois séparés par un sillon qui, chez quelques espèces, est
bien prononcé et en tout semblable à celui des Vertébrés (par
exemple chez Ec/iiurus); o° la formation des plaques médul-
laires débute à la partie postérieure de l'embryon, au bord du
blastopore, et se continue, à partir de ce point, vers l'extrémité
embryonnaire antérieure. Le système nerveux des Vers a abso-
lument la même origine stomatogène, pour nous servir de
l'expression de Rauber. Ainsi, par son origine, son rap|)ort avec
les organes essentiels de l'embryon, sa forme primordiale, le sys-
tème nerveux central des Vertébrés présente une grande ressem-
blance avec celui des Vers et des Arthropodes. Les différences
entre le système central des Vertébrés et celui des Articulés
consistent : 1" dans la différence de position : c'est une position
dorsale pour le système nerveux central des Vertébrés, une posi-
tion ventrale pour celui des Articulés; 2° dans l'occlusion du
sillon médullaire des Vertébrés, occlusion qu'on n'observe point
chez les Articulés. En ce qui concerne le premier point, je ferai
remarquer que la position ventrale ou dorsale du système nerveux
est déterminée par la position du corps par rapport aux organes
locomoteurs, par la position de la bouche par rapport aux diffé-
rents organes, etc. Tous ces caractères anatomiques sont plus ou
moins variables, et ont une moindre importance morphologique

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 305

que les caractères fournis par le développement du système
nerveux central et sa corrélation avec les autres organes dans
le cours du développement. Dans aucun type animal, les Arti-
culés exceptés, le système nerveux central ne présente les mêmes
rapports avec le blastopore, l'ébauche n'est formée de deux
moitiés symétriques, nulle part on n'observe Taccroissemenl
d'arrière en avant, que nous constatons chez les Vers et les
Vertébrés; ces caractères, en tant que primitifs et originels, sont
beaucoup plus essentiels pour la comparaison des Vers et des
Vertébrés que les différences qu'on observe plus lard dans la
position du système nerveux de ces deux types. Celte dernière
peut être considérée comme un résultat d'adaptation, c'est-à-dire
comme une modification secondaire et tardive de l'organe. Quant
à la seconde différence, savoir Tocclusion du sillon médullaire
chez les Vertébrés et l'absence d'une pareille occlusion chez les
Vers, elle est simplement le résultat de modifications ultérieures,
et ne diminue en rien la signification de la ressemblance qui
existe entre la première ébauche du système nerveux des Ver-
tébrés et celle de ce même système chez les Articulés.

Du moment où nous acceptons que les faits embryogéniques
confirment de plus en plus l'homologie qui existe entre le sys-
tème nerveux central des Vertébrés et celui des Articulés, nous
devons indiquer quelles sont, dans les deux groupes, les parties
qui se correspondent. La plupart des morphologistes, principa-
lement Dohrn (1) et Hatschec (2), admettent une homologie
complète entre toutes les parties du système nerveux des Verté-
brés et celles des Articulés. D'après eux, la moelle des Vertébrés
correspond parfaitement à la chaîne ganglionnaire ventrale des
Articulés, et le cerveau des animaux de ce groupe provient de
la fusion des ganglions sus-œsophagiens avec les ganglions sous-
œsophngiens.

Une telle comparaison me semble en contradiction avec les

(1) A. Dohrn, Princip des Functionsivechsel.

(2) Hatschec, Studien iiber Enticickl. der Annelklen (Arbeilen aus dem Zool.
fnslitul der Univers. Wieii, Bd. L Hef(. 5, 1878).

306 W. SALENSKY.

fails embryologiques. En eflet, si nous considérons le développe-
ment du système nerveux des Articulés, nous voyons que, chez
les Vers et les Arthropodes, aucun lien n'existe entre l'ébauche
du ganglion sus-œsophagien et celle de la chaîne ganglionnaire
ventrale. La dernière a pour origine un épaississement ventral
de l'exoderme, tandis que le premier naît aux dépens de la pla-
que sincipitale. Ce mode de développement est admis par tous les
observateurs, parmi lesquels Kowalewsky (Vers et Arthropodes),
Mecznikow (Insectes et Scorpions), Hatschec (Annélides), Goette
(Annélides). Je puis confirmer ces faits par mes propres recher-
ches sur plusieurs espèces d'Annélides [Terebella, Spio ^ Arida,
Psygmobrnnchus, Pileolaria, Phyllodoce, Polynoe et autres).
Chez les Vertébrés, comme on le sait, il n'existe point de plaque
sincipitale; ici le cerveau et la moelle ont une origine commune.
Le cerveau des Vertébrés n'est, au début, qu'une dilatation de
l'extrémité antérieure de la moelle. L'embryogénie des Vertébrés
ne fournil aucun exemple de fusion de plaque sincipitale avec
la moelle; cette fusion, que je sache, ne se justifie pas davantage
|)ar des faits anatomiques. Il en résulte que, jusqu'à présent, nous
ne sommes pas en possession de faits qui prouvent l'homologie
entre le cerveau des Vertébrés et les ganglions susœsophagiens
des Articulés. Au contraire, tous les faits connus s'opposent à
ce rapprochement et montrent que le cerveau des Vertébrés est,
par rapport au système nerveux des Articulés, une formation
nouvelle et exclusivement propre aux Vertébrés. Elle consiste
simplement en un allongement et une dilatation de l'ébauche déjà
existante du système nerveux, c'est-à-dire de la moelle, qui est
l'analogue de la chaîne ganglionnaire ventrale des Articulés.

Les organes du sens.

Pendant la période embryonnaire, on voit apparaître les organes
de l'odorat, de l'ouïe et de la vue. Tous ces organes, notamment
les deux premiers, n'atteignent alors qu'un faible développement,
et n'existent, pour ainsi dire, qu'à l'étal d'ébauche chez la larve
éclose.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 307

L'organe de l'odorat fait son apparition peu de temps avant le
début de la contraction du cœur, sous forme de deux fossettes
sitnées des deux cotés de la partie antérieure du cerveau. De
même que les fossettes acoustiques, les fossettes olfactives
résultent d'une invagination de l'exoderme, avec cette différence
que les deux couches de l'exoderme contribuent à leur formation,
tandis que la couche inférieure de ce feuillet est seule active
dans la production des fossettes auditives (otocystes). Dans le
fond des fossettes, les cellules exodermiques s'allongent et revê-
tent l'aspect d'un epithelium cylindrique. Lorgane de l'odorat
conserve cette forme jusqu'au moment de l'éclosion, et n'acquiert
son développement complet que beaucoup plus tard.

Lorgane de l'ouïe, qui apparaît assez tòt, est représenté par les
olocystes, situés de chaque côté de la moelle allongée, et résul-
tant d'une invagination de la couche inférieure de l'exoderme. Il
est probable que cette couche s'épaissit préalablement, car, après
la formation des fossettes auditives, nous la trouvons plus épaisse
autour de l'orifice de ces dernières. Déjà avant sa transformation
en otocyste, la fossette auditive est pyriforme. Ses parois formées
de cellules cylindriques sont épaisses dans le fond de la dépres-
sion, et sa cavité a la forme d'une fente triangulaire.

Au stade suivant, la fossette auditive s'étend en arrière, et
les bords de son orifice se rapprochent peu à peu, tandis que
sa cavité s'agrandit. Cet agrandissement de la cavité marche
parallèlement à l'amincissement des parois de la fossette. Vers
la fin du développement, l'organe de l'ouïe a la forme d'une vési-
cule ovalaire, à parois assez minces formées de cellules cylindri-
ques. Sous cet aspect, il représente l'ébauche du labyrinthe, aux
dépens duquel se développeront dans la suite, les recessus laby-
rintki, les canaux semi-circulaires et le canal cocliléaire, toutes
parties qui n'atteignent leur développement complet que pen-
dant la période post-embryonnaire.

Les yeux aussi apparaissent de bonne heure sous forme de
vessies oculaires qui, nous l'avons déjà dit, marquent la limite
entre les vésicules cérébrales antérieure et moyenne. Les vessies
oculaires primitives consistent en des évagiualious en cul-de-sac

508 VV. SALENSKY.

du cerveau ; leur cavité est très étroite, et elles sont dirigées vers
la surface dorsale de l'extrémité céphalique. Elles sont limitées
en bas par les plaques céphaliques, en haut par des épaissis-
sements provisoires de l'exoderme. Ces parlies exodernii()ues
épaissies sont fortement appliquées contre la paroi supérieure des
vessies oculaires, et leur présence est probablement cause de la
direction de ces vessies vers le haut. Par leur forme et par la
dimension insignifiante de leur cavité, les vessies oculaires
primitives du Sterlet se rapprochent surtout de celles des Amphi-
biens, du Triton, par exemple (Kessler, Zur Enlwickl. des Auges
der Wirbelthiere, Tdih. IV, fig. 55). Toutefois, chez les Amphibiens,
leur position, au stade correspondant, est horizontale; c'est là
précisément une preuve que la direction des vessies oculaires
du Sterlet résulte de la pression exercée par les épaississements
provisoires de l'exoderme, épaississements qui n'existent pas chez
le Triton.

Les vessies oculaires primitives présentent la même structure
histologique que le cerveau; leurs parois sont formées par une
seule rangée de cellules cylindriques, très adhérentes entre elles;
on observe, à leur face interne, pendant les premiers stades du
développement, une accumulation considérable de granules
pigmentaires, rappelant ceux que l'on trouve dans les parois
du cerveau -

Dans le stade suivant (fig. 55), on constate d'importantes modi-
fications. Les vessies oculaires primitives s'aplatissent; une de
leurs parois s'invagine dans la paroi sous-jacente; en un mot, les
vessies oculaires primitives ont fait place aux vessies secondaires.
En même temps, la couche fondamentale de l'exoderme donne
naissance au cristallin. Gomme chez un grand nombre d'autres
animaux, celui-ci résulte d'une invagination de l'exoderme, et
rappelle surtout, par son mode de genèse, le cristallin des
Amphibiens; en effet, chez eux aussi, la couche inférieure de
l'exoderme contribue seule à sa formation. C'est la pression
exercée par le cristallin sur la paroi antérieure de la vessie pri-
mitive qui détermine la transformation de cette vessie en vessie
secondaire. Par suite de cette pression, qui s'exerce surtout sur

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 309

la partie supérieure de la paroi de la vessie primitive, celle
panie se déprime et produil, à son tour, un enfoncement sur le
reste de l'organe priniilir, qui se transforme en vessie secondaire.
Cette vessie constitue l'ébauche de la rétine; sa paroi antérieure
deviendra la rétine proprement dite, sa paroi postérieure donnera
naissance à l'épithélmm pigmenlaire; le pigment y apparaît vers
la fin du développement embryonnaire.

Vers la même époque, le cristallin se détache de la couche fon-
damentale de l'exoderme, else présentesous l'aspect d'une vessie
ovalaire. Ses modifications ultérieures, ainsi que la formation de
la choroïde, le développement définitif de la rétine, la formation
de la cornée, de la sclérotique et du corps vitré ne s'observent
qu'après l'éclosion de l'embryon.

Sur la partie dorsale de la vessie oculaire secondaire se trouve
la fenle oculaire, que l'on peut observer sur les coupes longitu-
dinales de l'œil. Cette fente, encore assez large chez l'embryon,
ne diminue qu'après l'éclosion par suite du rapprochement des
bords de la vessie oculaire secondaire, après que le cristallin s'est
entièrement détaché du feuillet externe. Au mon)ent de la for-
mation des vaisseaux céphaliques, la fente oculaire est traversée
par un vaisseau, première ébauche de l'artère centrale de la
rétine. Sur quelques coupes transverses ou longitudinales, ce
vaisseau est parfaitement visible.

II. — Le mésoderme et ses dérivés.

Après l'occlusion du sillon médullaire, le mésoderme présente
la disposiliuo suivante : Il occupe, sous forme d'une plaque
ovalaire, toute la partie dorsale de l'embryon, aussi bien dans le
tronc que dans la région céphalique, et, dépassant le blastopore,
s'étend sur la région ventrale où il se termine à peu près au
niveau du sommet de la partie appendiculaire de la cavité diges-
tive primitive. Il reproduit, pour ainsi dire, la forme du champ
embryonnaire vu de face, et qui n'est qu'une partie de l'embryon
épaissie par suite de la présence du mésoderrae. D'un autre côté,

510 W. SALENSKY.

les limites du mésoderme ou, ce qui revient au même, celles du
champ embryonnaire vu de face, correspondent, du moins au
début, aux limilesdela cavité digestive priniitive. Le mésoderme
se forme d'abord au-dessus de cette cavité, et ce n'est que plus
tard qu'il s'étend en surface, dans toutes les directions, entre
l'exoderme et l'enloderme.

Après la formation de la corde dorsale et des canaux de Wolff,
le mésoderme comprend plusieurs parties. Nous avons déjà dit
que, dès l'apparition des canaux de Wolff, on peut distinguer,
chez l'embryon, la région céphalique et le tronc. L'extrémité
antérieure des canaux de Wolff, recourbée vers l'axe longitudi-
nal du corps, établit la limite entre ces deux parties. La partie
antérieure ou extrémité céphalique est dépourvue de mésomères,
tandis que la région du tronc est partagée en segments, les ver-
tèbres primitives ou segments primitifs. Dans la partie du méso-
derme qui correspond au tronc, les canaux de Wolff séparent,
dans toute leur étendue, les plaques segmentaires des plaques
latérales.

De même que pour les autres feuillets embryonnaires, on peut
distinguer, dans le mésoderme, des parties latérales et une partie
axiale. La partie axiale, placée sous celle de l'exoderme, c'est-à-
dire sous le rudiment nerveux, ne consiste d'abord qu'en la
corde dorsale. Les parties latérales sont divisées en plaques
segmentaires, canaux de Wolff et plaques ou lames latérales.
La partie axiale a pour siège le tronc et la queue de l'embryon;
elle se prolonge dans la région céphalique, n'atteignant toutefois
que l'extrémité antérieure de la moelle allongée (vésicule céré-
brale postérieure). En avant de la moelle allongée, le mésoderme
céphalique ne consiste qu'en la continuation des parties laté-
rales du mésoderme de la région du tronc, qui, sous forme de
plaques continues appelées plaques céphaliques, sont placées
sous le cerveau et sur ses parties latérales. Après la formation
de la bouche et la séparation des plaques pharyngiennes, on
peut distinguer, dans le mésoderme céphalique, trois parties
constituantes : une moyenne, formant les plaques céphaliques
proprement dites (fig. 27, kppl), les latérales on plaques pharyn-

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. oll

giennes, qui représentent l'ébauche de l'appareil branchial, et
une antérieure, premier indice du péricarde et du cœur.

Dans l'étude des parties constitutives du mésoderme, nous
commencerons par celles que l'on rencontre dans la région du
tronc. On a déjà vu que les modifications externes de cette région
consistent surtout en ce qu'elle devient plus épaisse. La région
dorsale de l'embryon s'accroît insensiblement vers le haut, et
cet accroissement est dû exclusivement au mésoderme et à ses
dérivés. Après l'occlusion du sillon médullaire, la partie moyenne
du mésoderme (principalement les segments primitifs) s'épaissit
beaucoup. Elle refoule l'exoderme, le soulève, et détermine ainsi
la croissance, vers le haut, du dos de l'embryon. En même temps,
la disposition relative des parties mésodermiques se modifie;
nous devons nous y arrêter avant d'étudier le développement des
parties constitutives du mésoderme.

Peu de temps après l'occlusion du sillon médullaire, la dispo-
sition topographique des différentes parties constituant le méso-
derme est la suivante : la corde dorsale ou partie axiale apparaît,
sur les coupes transversales , sous forme d'un cercle assez volu-
mineux, composé de cellules finement granuleuses. De chaque
côté de la notocorde sont placés les segments primitifs; ils ont
une forme à peu près triangulaire, la base du triangle étant
tournée vers la corde dorsale, le sommet dirigé vers la péri-
phérie de l'embryon. La base des segments primitifs est en
rapport avec les parties latérales de la corde dorsale et de la
moelle. Dans les endroits où ces deux organes se rencontrent,
la base des segments primitifs est échancrée. Les segments
primitifs se rétrécissent vers la périphérie, c'est-à-dire au voisi»
nage des canaux de Wolff, et s'unissent à une couche cellulaire
située immédiatement sous ces canaux qui, à cette époque,
sont encore pleins. Celte couche unit immédiatement les seg-
ments primitifs aux plaques latérales; on peut lui donner le
nom de masse cellulaire intermédiaire, car elle correspond
absolument à la « intermediare Zellenmasse » de l'embryon
des Oiseaux. ¥aî (khors de cette masse se trouvent les plaques

312 W. SALENSKY.

lalérales formées de deux couches cellulaires qui se iransforment
ensuile, la supérieure en couche somatique, l'iulérieure en
couche splaiichnique.

Au slade suivant, ces parlies du mésoderme se modifient
quelque peu. L'épaisseur des segments primitifs augmente,
tandis que leur face profonde appliquée contre l'entoderme se
raccourcit. En même temps le lien entre les segments primitifs
et les plaques latérales disparaît; ces deux parties s'isolent. Les
canaux de Wolff s'appuient par leur bord externe sur le bord
interne des plaques latérales, qui consistent toujours en deux
couches de cellules. Les segments primitifs, appliqués immé-
diatement par leur bord externe contre la moelle el la corde
dorsale, ont maintenant le bord interne un peu arrondi et
nettement délimité. Au stade suivant, l'épaisseur des segments
primitifs augmente encore, en même temps que leur longueur
diminue (figure 29. l\lp.). A ce stade, une masse cellulaire appa-
raît entre les segments primitifs el les organes médians (la corde
dorsale el la moelle); cette masse, qui dans la suite joue un rôle
très important dans le développement embryonnaire, constitue
la couche squelellogène (figure 29, Sgs). Je lui donne ce nom,
car elle contribue principalement à la formation du squelette;
toutefois, les nerfs spinaux, les vaisseaux et d'autres organes se
forment aussi à ses dépens. Un côté de la couche squelellogène
est immédiatement adjacent à la moelle et à la corde dorsale;
l'autre se juxtapose aux segments primitifs qu'on peut désigner
maintenant sous le nom de plaques musculaires. Dans la partie
axiale de l'embryon, sous la corde dorsale, cette couche confine
Ji l'entoderme.

Dans celte partie de la couciie s(juelettogène a lieu la forma-
tion des vaisseaux sanguins. Sur la coupe transversale repré-
sentée figure 29, on distingue déjà, sous la corde dorsale,
l'ébauche de l'aorte. Les veines apparaissent dans un stade plus
avancé. Après la formation de la couche squelellogène, l'appa-
rition des rudiments dos muscles donne aux segments primitifs
une signification spéciale; ils peuvent, dès lors, être appelés

DÉVEPOPPEMENT DU STERLET. 515

plaques musculaires. Par suite de répaississement des pJacjues
musculaires et du raccourcissement de leur partie basale, les
organes placés de chaque côté des segments primitifs, savoir les
canaux de Wolfï et les plaques lalérales, se rapprochent passi-
vement de la partie axiale de l'embryon. Au slade représenté
figure 50, les canaux de Wolff (Wg) sont situés sous les segmenls
primitifs (plaques musculaires), et non sur leurs faces lalérales,
comme au stade précédent; les plaques latérales, qui dans la
panie postérieure de l'embryon présentent déjà une cavité,
première ébauche de la cavité du corps, s'accroissent aussi du
côté de la partie axiale et viennent se placer sous les canaux de
Wolff (figure 50, Pb et Veb). Le bord interne des plaques laté-
rales dépasse les canaux de Wolff et, se dirigeant vers l'axe de
l'embryon, s'incurve un peu vers le haut.

Je passe maintenant à la description du développement des
parties dérivées du mésoderme.

Développement de la corde dorsale.

Au moment de l'occlusion du sillon médullaire, la corde
dorsale, qui a la forme d'un cordon assez épais composé de
cellules polygonales, est placée sous la moelle et la partie posté-
rieure du cerveau. En avani, elle atteint la moelle allongée où
elle se termine par une extrémité arrondie, et par son extrémité
postérieure, également arrondie, elle s'appuie au canal neu-
rentérique. Dans la région du tronc, la corde dorsale présente sa
plus grande épaisseur en avant, tandis qu'en arrière elle se
rétrécit peu à peu.

Pendant loule la durée du développement embryonnaire, la
corde dorsale subit d'importantes modifications hislologiques.
Au moment de son apparition, elle est formée de cellules en
tout semblables aux autres cellules du mésoderme; leur proto-
plasme est finement granulé, et chacjue cellule renferme un
noyau. Un peu plus lard, ces cellules s'aplalissenl dans la

3i4 W. SALENSKY.

direction de l'axe longitudinal du corps, et revêtent la forme de
plaques assez minces, fortement serrées, intimement appliquées
les unes sur les autres, et qui s'amincissent vers le centre de
l'organe (figure 38, ch). Déjà alors, les cellules renferment des
vacuoles, sous forme de petites vésicules remplies d'un liquide.
Au stade suivant, les vacuoles, devenues plus nombreuses, se
fusionnent, et le liquide qui les remplissait prend insensiblement
la place du protoplasme qui se trouve ainsi refoulé, comme
le noyau, vers la périphérie de la cellule. La flgure 39 montre
les cellules de la corde dorsale ayant déjà leur forme définitive :
le milieu de la cellule est rempli d'une substance transparente,
et ce n'est qu'à la périphérie de l'élément qu'on trouve le proto-
plasme finement granulé et le noyau.

Une mince membrane cuticulaire, produit de sécrétion des
cellules de la notocorde, apparaît à la périphérie de cet organe.
Sur les coupes transversales, on voit quelquefois la corde dorsale
sortir de la cavité que lui forme la couche squelettogène. On
peut se convaincre alors que la membrane cuticulaire fait partie
intégrante de la corde, car elle est entraînée en même temps
que cette dernière. Outre cette membrane que nous appellerons
membrane interne, il s'en forme encore une autre dans le cours
du développement embryonnaire; elle limite la cavité de la
couche squelettogène dans laquelle se trouve placée la corde
dorsale, et n'a rien de commun avec cette corde, au point de
vue de sa genèse ; nous lui donnerons le nom de membrane
externe.

Ces modifications de la notocorde du Sterlet ne diffèrent en
rien de celles que l'on connaît chez les autres Vertébrés. Par-
tout les premières modifications consistent dans l'aplatissement
des cellules suivant la direction de l'axe longitudinal de la corde,
et ensuite dans la vacualisation de ces cellules. Cette manière
d'être de la corde dorsale des Poissons et des Amphibiens est en
tout semblable à celle du même organe chez un Amphioxus
adulte.

DÉVELOPPEMEiNT DU STERLET. 515

Les segments primitifs et les plaques latérales.

Nous avons déjà signalé les modificalions de forme des seg-
ments primitifs; il nous reste à examiner la struclure histolo-
gique de ces parties importantes du mésoderme.

Au moment de l'occlusion du sillon médullaire, les segments
primitifs consistent en cellules de dimensions sensiblement
égales, à facettes multiples; mais bientôt les cellules qui tou-
chent à la corde dorsale et à la moelle s'allongent et prennent
une forme polyédrique. Après un certain temps on voit appa-
raître, entre la corde et les segments primitifs, une masse cellu-
laire que nous avons appelée couche squelettogène. Pour mieux
étudier les premières phases du développement de cette couche
squelettogène, il faut recourir à des coupes horizontales, car
son épaisseur peu considérable la rend à peine perceptible sur
les coupes transversales.

La figure 57 représente une coupe horizontale d'un embryon
appartenant à ce stade où la couche squelettogène commence à
se former (fig. 57, Sgsch). Elle se trouve placée entre la corde
dorsale et les segments primitifs, et consiste en une seule rangée
de cellules, dont un certain nombre (de trois à quatre) corres-
pondent à chaque segment primitif. Entre les segments existe
un interstice dans lequel on ne voit pas de couche squeletto-
gène. Un peu |)!us tard celte couche s'épaissit, grâce à la multi-
plication des cellules et forme, par suite de la fusion de ses
parties constituantes, une masse cellulaire entourant la noto-
corde.

Quoiqu'il ne m'ait pas été donné d'observer le détachement
des cellules de la couche squelettogène (1) des segments primi-

(1) Ayant appolr « couche squelettogène » la niasse cellulaire placée entre les
plaques musculaires et les organes centraux, je dois remarquer que la partie ana-
logue chez les autres Vertébrés porte des noms différents. Ainsi Kolliker l'appelle
« eigeutliche IJrwirbel » (Oiseaux et autres Vertébrés); chez les Plagiostomes,
Balfour la désigne sous le nom de rudiment des vertèbres (Vertel)ral Rudiment).

316 W. SALENSKY.

lifs, il me paraît évidenl que ces derniers jouent, dans la forma-
tion de celle couche, le principal rôle. Le lait que la couche
squeleilogène n'apparaît pas sous forme d'une masse continue,
mais sous l'aspect de parties correspondant par leur position
aux segments primitifs, vient à l'appui de celte opinion. Si celle
couche était formée indépendamment des segments primitifs,
comment expliquerait-on ce rapport? En outre, les cellules de
la couche squeleilogène soni placées précisément en face des
cellules du bord interne des segments primitifs, ce qui semble
aussi prouver le lien génétique qui existe entre ces parties.

La formation de la couche squeleilogène des Ganoïdes est
parfaitement analogue à la formation de celte couche chez les
Plagiostomes, et diffère complètement de celle des Vertébrés qui
leur sont supérieurs. Ainsi, d'après Kolliker, Balfour et Foster,
les segments primitifs ou vertèbres primitives des Oiseaux con-
sistent d'abord en des corps pleins. Plus lard seulement, d'après
Kolliker, apparaît au centre des segments primitifs une cavité,
qui correspond peut-être à la cavité placée entre les plaques
latérales (1). Après la formation de la cavité, le fond de la paroi
inférieure du segment primitif devient plus épais et remplit
bientôt toute la cavité. Celle paroi inférieure épaissie constitue
une partie analogue à la couche squeleilogène du Sterlet, les
proloverlèbres proprement dites de Kolliker. La paroi supérieure
du segment primitif se transforme en plaque musculaire. Ainsi
la couches queletlogène des Oiseaux résulte de la différenciation
des segments primitifs en partie externe el en partie interne,
la première constituant l'origine des plaques musculaires, la
seconde correspondant aux vertèbres primitives ou à la couche
squeleilogène. Une semblable division n'existe pas chez les
Plagiostomes, car leur couche squeleilogène (vertebral Rudiment
de Balfour) résulte de la séparation d'une certaine quantité de
cellules de la surface interne des segments primitifs, c'est-à-dire

(1) KoLLiKKR, Entivickl. des Mcnschen, etc., p. 214 et 215.

DÉVELOPPEMENT DU STEHLET. 517

que sa formation est parfaitement analogue à la formation de
celle couche chez les Sterlets.

Les différences entre la formation de la couche squeleliogène
chez les Oiseaux et celle de cette même couche chez les Pois-
sons (Plagiostomes etGanoïdes) ne détruisent en rien la parfaite
analogie de ce processus chez toutes les classes de Vcrtéhrés.
Elles ne touchent pas à la nature intime du processus. [>a
couche squeleliogène et les plaques musculaires de lous ces ani-
maux soni formées par les segments |)rimilifs. Ainsi les diffé-
rences entre les r.présenlanls de diverses classes se réduisent à
des différences dans la masse de ces dérivés des segments primi-
tifs. Chez les Ganoïdes et chez les Plagiostomes, les plaques
musculaires sont la partie prédominante; chez les Vertébrés des
classes supérieures prédomine la couche squelettogène. La pré-
dominance des plaques musculaires chez les Poissons, et le fait
contraire chez les Oiseaux peuvent s'expliquer à leur tour par
un plus fort développement des muscles latéraux chez les pre-
miers. Ces muscles se forment en entier aux dépens des placpies
musculaires, et sont comparativement très peu développés chez
les animaux des classes supérieures.

La couche squelettogène, ()ui chez les Sterlets apparaît d'abord
sous la forme d'une couche très mince placée aux deux côtés de
la corde dorsale, s'épaissit beaucoup aux stades suivants. Les
|)arties latérales adjacentes à la corde dorsale et à la moelle
forment l'ébauche du squelette, des nerfs de la moelle el des
vaisseaux sanguins inlervertébraux (arttriae et venae interverté-
brales). Tous ces organes, à l'exception des vaisseaux sanguins,
ne se développent qu'après l'éclosion et seront décrils dans la
seconde partie de cet ouvrage. La partie axiale de la couche
squeleliogène s'épaissit sous la corde dorsale el subii, pendant
le développement embryonnaire, de notables modilicalions,
qui conduisent à la formation des gros troncs vasculaires.

Les troncs principaux des veines el des arières ne se forment
pas simullanément. L'aor/c apparaît avant lous les autres vais-
seaux; on la voit déjà sur les coupes transversales, apparlenanl
à des stades très précoces du développement. A mon grand regret

518 W. SALENSKY.

je n'ai pas en la chance de l'observer au moment de sa forma-
tion. Au stade représenté figure 29, elle a déjà la forme d'un
canal, dont la coupe transverse est ovale et qui est placé sous
la corde dorsale. Les parois de l'aorte sont composées des
cellules aplaties issues de la couche squelettogène; ainsi
l'origine de l'aorte aux dépens de cette couche n'est pas douteuse.
Le canal de l'aorte est encore très étroit; au moment où il
s'élargit, commence la formation des veines. Les veines cardi-
nales, qui se réunissent en une veine vertébrale commune dans
la partie postérieure du corps, se forment sous l'aorte.

J'ai déjà dit que, dans la partie axiale de l'embryon, la couche
squelettogène s'applique immédiatement contre l'enloderme, et
qu'à mesure que la région dorsale s'épaissit, les plaques latérales
s'avancent vers la partie axiale. Au stade représenté figure 50, les
extrémités internes des plaques latérales atteignent les canaux
de Wolff; elles sont placées sous ces canaux, et recourbées
quelque peu vers le haut. Cette progression des plaques latérales
est plus apparente dans la partie postérieure du corps que dans
la partie antérieure. La couche squelettogène adjacente à l'ento-
derme est limitée des deux côtés par les plaques latérales.

Le développement des veines commence par une évagination
considérable d'une partie de l'entoderme qui, en grandissant,
s'enfonce peu à peu dans la masse de la couche squelettogène.
Un pareil stade est représenté figure 30. Les cellules de l'ento-
derme peuvent être facilement distinguées de celles du méso-
derme, grâce à la différence dans la quantité des granules vitel-
lins qu'elles contiennent. Comme ces granules ne se colorent
ni par l'hématoxyline, ni par le carmin, les cellules de l'enlo-
derme où ils abondent restent jaunâtres sur toutes les prépara-
tions colorées, tandis que les cellules du mésoderme deviennent
violettes ou rouges. Autour de l'évagination proéminente de
l'entoderme sont disposées les cellules du mésoderme qui déjà,
à ce stade du développement, forment une espèce de gouttière
renversée, remplie de cellules entodermiques (fig. 50 ve). L'éva-
gination proéminente de l'entoderme est causée par la multipli-
cation énergique des cellules de la partie axiale de ce feuillet.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. ÔlO

Les cellules placées plus près de la paroi du canal digestii
(entoderme) sont assez serrées; au sommet de l'évaginalion elles
commencent à se disjoindre, prennent la forme sphérique, et
ressemblent beaucoup aux globules sanguins. Leur protoplasma
est rempli de granules vitellins; elles sont néanmoins pourvues
d'un noyau qui devient très apparent sur les préparations
colorées parl'hématoxyline. Ces cellules se transforment ensuite
en globules sanguins. La transformation avance dans la direc-
tion du sommet de l'évagination, de sorte que, sur ce sommet, la
gouttière du mésoderme n'est pas fortement unie à l'évagination
entodermique; une cavité les sépare, dans laquelle les cellules
enlodermiques disjointes et transformées en globules sanguins
peuvent se mouvoir facilement. Avec le temps la gouttière
mésodermique se transforme en paroi de la veine. Dans l'état
représenté figure 50, celle gouttière peut déjà remplir les fonc-
tions d'un vaisseau, quoiqu'elle ne soit pas encore transformée
en canal ; sa cavité dirigée vers l'entoderme est bouchée par
l'évagination entodermique. Pour qu'elle soit mieux bouchée
par en bas, l'entoderme s'élargit en s'approchant des plaques
latérales et s'y applique fortement. Par suite de cette adaptation,
la veine qui se forme, mais qui n'est pas encore fermée, présente
aussi à ce stade un canal dont une des parois est formée par
l'entoderme, tandis que les autres consistent en mésoderme.
Les globules sanguins, à mesure de leur formation, s'avancent
vers le cœur ; à leur place s'en forment d'autres au fond de
l'évagination entodermique ; ce processus continue jusqu'à ce
que tout le matériel servant à leur formation soit épuisé. Au fur
et à mesure de la consommation de ce matériel, les bords de la
gouttière mésodermique se rapprochent peu à peu jusqu'à ce
que la gouttière se soit transformée en canal qui constitue la
veine. Tout le processus de la formation de la veine est terminé
vers la fin du développement embryonnaire. Vers cette époque
les veines et les artères intervertébrales sont aussi formées. Leur
disposition topographique sera décrite dans la seconde partie
de celte étude.

Gótte, examinant la question de la formation des vaisseaux

520

W. SALENSKY.

sanguins, arrive à la conclusion que la divergence d'opinions
relalivemenl à la manière dont a lieu celle formation chez dif-
férents animaux, résulte de la grande diversité du développe-
ment de ces organes. Se basant sur leur mode de formation, il
distingue trois formes de vaisseaux : les vaisseaux primitifs
(ironcs principaux), les vaisseaux secondaires, et les veines
vitellines. Les premiers se forment comme lacunes dans le tis-
sus intersticiel, sont limités par les cellules de ce tissu et ont un
contenu liquide; plus tard, les cellules limitant ces interstices
forment les parois des vaisseaux. Les vaisseaux secondaires,
auxquels se rapportent les capillaires, résultent de la liquéfaction
et de la vacuolisation des parties centrales d'une seule rangée
de cellules; les parois de ces vaisseaux se forment aux dépens
des parties périphériques des cellules vacuolisées. Les veines
vitellines ont la même origine que les grandes veines du Sterlet.
Les cellules vitellines périphériques (les cellules de l'enloderme
des Sterlets) se divisent et forment des amas de cellules que
Gotte appelle îlots sanguins. Llles servent de rudiment aux glo-
bules sanguins. Autour de chatpie ilôt, qui comme l'épaississe-
ment de l'enloderme est évaginé du côté du mésoderme, se
forment des membranes; elles se transforment ensuite en parois
déveines vitellines el sont une production mcsodermique. Còlte
affirme que les globules sanguins sont formi'^s exclusivement par
les cellules vitellines (îlots sanguins), et par la suite sont porlés
vers le cœur par les veines vitellines. Celle conclusion ne me
semble pas suffisamment prouvée en ce qui concerne le Bomfn-
nalor ; chez le Sterlet rien ne l'appuie. Indépendamment du
mode de formation des globules sanguins par l'enloderme, nous
aurons l'occasion de connaître d'autres modes de formation de
ces éléments dans d'autres organes, le cœur, par exemple, où
ils dérivent du mésoderme.

Après la séparation de la couche squeleltogène, les plaques
musculaires se modifient. Leurs cellules, qui avaient d'abord
une forme polygonale, s'allongent. La plus grande partie des
cellules qui sont en contact avec la corde dorsale, s'accroissent
perpendiculairement à l'axe longitudinal de l'embryon. Les

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 521

cellules de la couche exlerne, au contraire, croisseul parallèle-
menl à cet axe. Les unes et les aulres conlribuentà la l'ormalion
des fibres musculaires. L'allongemenl des cellules est déjà
apparent dans la figure 29; mais dans les stades plus avancés,
on peut distinguer clairement les cellules musculaires. La irans-
(ormation des cellules des plaques musculaires en cellules mus-
culaires résulte de la modilicalion de leur protoplasma, qui n'a
lieu (jue vers là fin du développement. Ce protoplasma se diffé-
rencie en couches centrale et corticale. La dernière apparaît
d'abord à la surface du contenu sous forme d'une membrane
très mince; elle diffère du protoplasma en ce qu'elle réfracte plus
fortement la lumière; elle ne peut être colorée par l'héma-
toxyline, et consiste en une substance homogène assez brillante.
Vers la fin du développement, on remarque une slriaiion irans-
versale dans ces cellules, slriation qui provient d(; ce que les
parties claires et les parties foncées y sont disposées alteriiative-
ment. Chez un embryon entièrement développé, la couche péri-
phérique striée est encore très mince, et c'est la couche centrale
qui prédomine. Pendant le développement embryonnaire, ce
rapport des couches se modifie en sens inverse.

On trouve toujours plusieurs noyaux dans la couche centrale
des cellules musculaires; leur présence peut être facilement
constatée sur les préparations colorées par l'hématoxyline. Ainsi
chaque cellule des plaques musculaires se transforme en myo-
blaste.

Au moment de focclusion du sillon médullaire, les plaques
latérales consistent en deux couches de cellules, et s'unissent
aux protovertèbres à l'aide de deux rangées de cellules placées
sous les canaux de Wolff. Nous avons déjà appelé ces rangées
couche intermédiaire, et nous avons vu qu'elles disparaissent
plus tard. La couche intermédiaire s'est probablement fusionnée
iivec la couche squeleltogène. Après la disparition de la couche
intermédiaire, les plaques latérales se séparent des segments
primitifs et se développent comme parties isolées du mésoderme.
Vers celle époque, une cavile apparaît enlre les deux couches

522 W. SALENSKY.

des plaques latérales; c'est la cavité du corps. Dès ce moment,
la couche supérieure reçoit la signification de lame somatique et
la couche inférieure celle de lame splanchnique. Ces deux
lames sont reliées entre elles sur le bord interne des plaques
latérales; ce bord s'accroît dans la direction de l'axe longitudinal
du mésoderme, arrive sous les plaques musculaires, et, dans la
partie postérieure de l'embryon, se replie sous les canaux de
Wolff.

Pendant toute la durée du développement embryonnaire, les
plaques latérales s'accroissent de la région dorsale vers la région
ventrale où elles ne se rejoignent qu'après l'éclosion. La cavité
(kl corps limitée par les lames somatique et splanchnique pré-
sente des dimensions différentes dans le tronc et la région cau-
dale. Sur les coupes transversales, elle apparaît comme une fente
à peine perceptible dans le tronc; elle semble beaucoup plus
large dans la région de la queue. Cela provient de ce que, dans
le tronc, elle est comprimée par la masse entodermique (noyau
vilellin). Dans la région caudale, où cette pression est nulle et
où l'entoderme apparaît sous la forme d'un canal, la cavité du
corps a des dimensions beaucoup plus grandes.

Les canaux de Wolff.

Quand nous avons abandonné l'ébauche des corps de Wolff,
elle consistait en deux cordons compactes, placés dans la direc-
tion longitudinale entre les protoverlèbreset les plaques latérales
{{ig. 23 Wg.). Les corps de Wolff, ainsi ébauchés, gagnent en
longueur, et leur extrémité antérieure se recourbe en crosse au
niveau du segment primitif antérieur. L'accroissement des corps
(le Wolff en longueur marche d'abord parallèlement avec la
formation des protovertèbres; dans la suite, leur croissance est
j)lus rapide, de sorte qu'au stade représenté figure 26, ils se
réunissent derrière le blastopore. A ce moment, toute la masse
des lames protovertébrales n'est pas encore divisée; leur partie
postérieure reste encore indivise. Pendant l'accroissement des

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 323

canaux de Wolff, leur exlrémilé antérieure s'allonge, et en se
repliant forme une maille qui grandit au fur et à mesure du
développement de l'embryon. Le commencement de ce repli
apparaît de bonne heure, avant même la formation de la plaque
céphalique. La partie antérieure des canaux de Wolff occupe
alors une position horizontale. Au stade suivant elle se replie en
guise de crochet; dans l'épaisseur du cordon existe alors un petit
canal très étroit ; en d'autres termes, les cordons se creusent.
Leur cavité arrive jusqu'à l'extrémité antérieure recourbée,
encore terminée en cul-de-sac; au stade représenté figure 27,
Wg., on peut déjà distinguer, de la surface, que l'extrémité
antérieure des canaux de Wolff s'ouvre dans la cavité du corps.
Celte extrémité, d'abord arrondie, devient échancrée, et ses
parois passent immédiatement dans les parois de la cavité du
corps. Toutes les modifications ultérieures des canaux de Wolff
durant le développement embryonnaire n'ont aucune impor-
tance.

Les canaux de Wolff qui se réunissent derrière le blastopore,
conservent les mêmes rapports avec la partie postérieure du canal
digestif pendant toute la durée du développement embryonnaire.
Quand la queue est déjà formée et quand la cavité digestive [)ri-
mitive y pénètre, les canaux de Wolff s'y continuent aussi, et le
lieu de leur jonction reste toujours derrière le canal neurenté-
rique.

Quand à la partie postérieure du canal digestif s'est formée
l'ouverture anale, les canaux de Wolff montrent, eux aussi, un
orifice excréteur. Cet orifice est placé derrière l'anus; il présente
par conséquent, avec ce dernier, le même rapport qui exisiail
entre l'extrémité postérieure des canaux de Wolff et le blastopore
pendant les stades précédents.

Les plaques céphaliques et les plaques pharyngiennes.

J*ai déjà dit que, lors de la formation de la bouche, le méso-
derme de la région céphalique se divisait en trois parties séparées

)l

524 W. SALENSKY.

Tune tie Taulre par dos enfoncements de l'exoderme; ces parlies
soni: une antérieure, une centrale et les latérales. La première,
qui constitue le rudiment du péricarde et du cœur, sera examinée
à part. Les deux autres représentent les ébauches du squelette,
des nerfs, des vaisseaux et des muscles cépliali(iues. La partie
centrale du mésoderme donne origine au crâne proprement dit,
aux nerfs, aux muscles et aux vaisseaux appartenant au crâne.
Les parties latérales servent à former les arcs branchiaux avec
leurs muscles et leurs vaisseaux. On peut appeler la partie cen-
trale du mésoderme plaque céphaUquey et ses parties latérales
plaques pharyngiennes.

La tête du Sterlet se développe fort peu pendant la vie em-
bryonnaire. Chez un poisson nouvellement éclos, elle a la forme
d'un petit tubercule. Le faible développement de Textrémité
céphalique s'accompagne d'un développement également faible
des organes qui dérivent du mésoderme correspondant 5 cette
partie de l'embryon.

Le crâne ainsi que la colonne vertébrale ne se forment
qu'après l'éclosion de l'embryon, et n'ont pas atteint leur complet
développement même au troisième mois de son existence post-
embryonnaire. Pendant la période du développement embryon-
naire, les plaques céphaliques et pharyngiennes consistent en
un tissu spongieux en tout semblable à celui de la couche que-
lettogène, et ne présentent aucune trace d'une différenciation
ultérieure. Ainsi nous n'avons qu'à considérer la disposition
topographique des plaques céphaliques, et certaines formations
provisoires qui apparaissent sous forme de cavités à l'inlérienr
de ces plaques pendant la période du développement embryon-
naire, et que nous pouvons appeler cavités céphaliques.

Les plaques céphaliques et les plaques pharyngiennes ne sont
que la continuation immédiate des lames proiovertébrales.
Comme ces dernières,elles consistent d'abord en un tissu méso-
dermique compacte qui se transforme ensuite en une sorte de
tissu spongieux. Cette transformation résulte de la formation
d'une grande quantité de substance intercellulaire, en même
temps que les cellules prennent une forme stellaire. Malgré

DÉVELOPPEMRNT DU STERLET. 325

ranalogie qui exisle eiilie la lormalion des plaques cépliallques
et pharyngiennes el celle des segments primitifs (toutes les trois
dérivées du mésoderme), le développement de ces parties n'est pas
simultané. Alors que les protovertèbres sont déjà partagées eu
couche squelettogène et en lames musculaires, le mésoderme
céphalique ne contient encore qu'un tissu non diliérencié en
rudiments d'organes. Les plaques céphaliques (iig. 54 kppi) de
la partie céphalique postérieure entourent la corde dorsale, et,
s'épaississant de chaque côté, remplissent complètement tout
l'espace compris entre l'exoderme et l'entoderme de la région
céphalique. Elles accompagnent la corde dorsale dans toute sa
portion crânienne, et enveloppent le cerveau latéralement et
inférieurement. La partie supérieure du cerveau n'est pas recou-
verte par le mésoderme; il faut en excepter pourtant la partie
postérieure de la moelle allongée, au-dessus de laquelle les pla-
ques latérales se rejoignent, tout comme les deux moitiés de la
couche squelettogène se rejoignent au-dessus de la moelle. En
approchant de l'extrémité antérieure de la corde dorsale, la partie
inférieure des plaques céphaliques se soulève, monte sous forme
de plaque transverse entre la vessie cérébrale postérieure et la
vessie moyenne, et forme le premier rudiment de la selle lurcicjue
qui restera dorénavant à l'état cartilagineux. La partie anté-
rieure des plaques céphaliques, placée en avant de la corde
dorsale, ressemble au fond à la partie postérieure, et, comme
celte dernière, elle consiste en une partie axiale très mince et
en deux parties latérales épaissies. La première est placée sous
le cerveau, les deux autres occupent ses parties latérales. Les
parties latérales des plaques céphaliques ne se réunissent pas
en dessus, de sorte que les vésicules cérébrales antérieures sont
à découvert en haut, de même que la vésicule postérieure.

Par suite de la présence de la corde dorsale dans la partie
postérieure, et de son absence dans la partie antérieure des pla-
ques céphaliques, celles-ci comprennent deux portions, séparées
par la selle turcique. Conservant les noms proposés par Gegen-
baur pour désigner les parties du crâne, nous appellerons la
partie antérieure des plaques céphaliques, partie préverléùrale.

326 W. SALENSKY.

el leur partie postérieure, partie vertébrale. La première sert
d'origine à la portion provertébrale du crâne, la seconde à sa
partie vertébrale.

A une période assez peu avancée du développement enobryon-
naire, on voit apparaître, dans la partie antérieure des plaques
céphaliques, des cavités qui sont limitées par les cellules apla-
ties du mésoderme. J'ai nommé ces cavités, cavités céphaliques^
en conservant le nom proposé par Balfour pour de semblables
cavités chez les Plagiostomes. Je n'ai pu observer que deux
paires de ces cavités chez les Sterlets. Toutes les deux apparais-
sent très tôt, alors que les yeux se présentent sous forme de vési-
cules oculaires primitives. A cette époque, leur dimension est
insignifiante; mais elles grandissent peu à peu, et atteignent le
maximum de leur développement vers la fin de la période embry-
onnaire. La figure 39 représente ces cavités en coupe horizontale
kh' et kh"). Elles sont placées toutes deux exactement derrière
les vésicules oculaires, ont à peu près une forme ovale et se
dilatent en arrière. La cavité antérieure est la plus grande des
deux; son extrémité postérieure se dirige quelque peu vers le
haut; elle atteint le bord latéral de la moelle allongée et émet
en haut un petit diverticule. La cavité postérieure, beaucoup
plus petite que la première, a une position horizontale.

Nous avons décrit plus haut les modifications des plaques
pharyngiennes et la formation des arcs branchiaux. Pour le
moment, nous nous bornerons à faire remarquer que la forma-
tion des arcs branchiaux résulte de la pénétration des replis de
l'entoderme dans leur masse. Ces replis, qui sont d'abord paral-
lèles au bord de la tête (figure 29), traversent l'épaisseur du
mésoderme et atteignent bientôt l'exoderme. Ils séparent les
plaques pharyngiennes d'abord en deux, puis en plusieurs
parties placées parallèlement les unes aux autres; ces parties
constituent l'ébauche du futur squelette, des muscles et des
vaisseaux branchiaux. La différenciation ultérieure du méso-
derme dans les arcs branchiaux a lieu pendant le développement
post-embryonnaire.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 527

Le développement du cœur.

La cavité péricardique et le cœur se développent aux dépens
de la partie antérieure du mésoderme céphalique, séparée delà
partie centrale (plaques céphaliques) par l'invagination buccale.
D'assez bonne heure, cette partie du mésoderme devient plus
transparente, parce qu'il s'y forme une cavité, la cavité péricar-
dique. Malheureusement je n'ai pas réussi à obtenir des coupes
transversales des premiers stades de sa formation, de sorte que
le mode suivant lequel cette formation a lieu m'est resté inconnu.
Je n'ai pu l'observer que lorsqu'on y voyait apparaître le rudi-
ment du cœur. Le cœur apparaît sous forme d'une ligne longitu-
dinale traversant le milieu de la cavité péricardique. L'extrémité
antérieure de cette ligne pénètre immédiatement dans la paroi
antérieure épaissie de la cavité péricardique; l'extrémité posté-
rieure se divise en deux branches, qui se transforment en ductus
Cuvieri et en tronc des veines vitellines {venae omphalo-mesen-
tericae). Dès que le cœur se contracte, il se replie et prend la
forme d'une S.

La ligure 35 représente une coupe transversale de l'embryon
dans la région du péricarde, au moment de la formation du
cœur. La cavité du péricarde, comme on le voit sur la coupe
(figure 55, Pcw), se forme plus près de la partie externe du
mésoderme et n'est limitée que par une seule couche des cellules
aplaties. Elle se présente sous forme d'un sac dont une paroi est
placée sur les cellules du mésoderme, tandis que l'autre est
immédiatement appliquée contre l'exoderme. La paroi du péri-
carde qui est immédiatement appliquée contre l'exoderme con-
siste en cellules plates; à mesure que ces cellules s'approchent
de la paroi [)Ostérieure de la cavité, elles deviennent plus volu-
mineuses et elles affecleui même, dans la paroi dorsale, la forme
de grandes cellules quadrilatères (ligure 55, Hzw). Le mésoderme,
placé sous le péricarde, ne limite que sa paroi postérieure et finit
à l'endroit où les deux parois s'unissent. Il s'épaissit beaucoup
dans la partie axiale ou centrale du j)éricarde; il y forme un

528 W. SALENSKY.

bourrelet longitudinal placé au fond du péricarde et soulevant
une de ses parois (figure 35, Msh).

Ce bourrelet constitue la prenniere ébauche du cœur. Elle
consiste en deux parlies : une couche extérieure de cellules
(figure 35, Hzw), continuation immédiate de la paroi postérieure
du péricarde, et une masse cellulaire (figure 35, Msh) qui n'est
qu'un bourrelet du mésoderme sous-péricardique. La première
de ces parties représente l'ébauche de la paroi musculaire du
cœur, la seconde sert à la formation de Tendothélium cardiaque
et des globules sanguins. Les cellules de la paroi musculaire
sont grandes et pâles, et ne se colorent pas par l'hématoxyline;
celles du rudiment de l'endothélium, au contraire, se colorent
très bien par cette substance, ont un protoplasma finement
granulé et sont beaucoup plus petites que les précédentes.

Sur les coupes longitudinales d'embryons appartenant à ce
stade, on voit très bien que le rudiment endothelial acquiert son
plus grand développement dans la partie postérieure du cœur;
là il est épais, tandis que vers le haut il devient de plus en plus
mince.

Le développement ultérieur du cœur consiste en un rappro-
chement graduel des bords de la paroi invaginée du péricarde.
L'ébauche cardiaque prend peu à peu une forme cylindrique et
finit par se transformer en tube. Nous la voyons sous cet aspect
snr la figure 36, qui représente une coupe transversale d'em-
bryon chez lequel les contractions du cœur étaient visibles. Le
cœur s'applique fortement contre la paroi postérieure du péri-
carde qui lui sert d'origine, et consiste en deux tubes emboîtés.
Le tube externe (figure 56, Hzw) correspond à la paroi muscu-
laire; le tube interne (Endz) représente la paroi endothéliale. On
trouve entre les deux parties du cœur une assez vaste cavité, tra-
versée par des travées cellulaires provenant du tube endothelial,
et qui servent d'union entre l'endothélium et la paroi musculaire.
Le tube endothelial est creux et dérive de la partie du méso-
derme qui a pénétré au fond du péricarde sous forme de bour-
relet longitudinal, encore compacte au stade précédent. Quoique
je n'aie pas observé des stades intermédiaires entre ceux repré-

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 329

sentes figures 35 et 36, je liens pour probable, d'après le rapport
de Tendothélium et du bourrelet mésodermique avec la couche
musculaire dans chacun de ces stades, que la transformation du
rudiment endothelial en tube endothelial est le résultat de la
disparition du lien qui^'existait entre les cellules centrales du
rudiment qui se sont transformées en globules sanguins. Le fait
qu'au stade représenté figure 36 on trouve encore un groupe
de cellules adhérentes à la paroi postérieure du cœur, et qui n'ont
pas eu le temps de se transformer en globules sanguins (fig. 36),
vient à l'appui de cette conclusion. On peut m'objecter que la
transformation du rudiment endothelial en tube peut résulter
de la destruction des cellules centrales. Mais, dans ce cas, on
aurait dû trouver des traces indiquant la destruction des cellules,
sur les préparations appartenant à des stades où la formation
du tube endothelial n'est pas encore terminée. Pourtant nous
ne voyons rien de pareil. Le reste des cellules du rudiment
endothelial apparaît sous la forme d'un groupe de cellules par-
faitement intactes, et qui ne diffèrent de leur état précédent que
par la modification qu'a subi leur forme; elle est devenue sphé-
rique. Ce changement de forme ne peut indiquer que l'anéan-
tissement du lien qui réunissait les cellules, mais non leur
destruction.

La couche musculaire du cœur consiste en une série de
cellules assez grandes et assez élevées; elles sont allongées et
perpendiculaires à l'axe longitudinal du cœur. Vers la fin de la
période embryonnaire, on ne trouve aucune trace de stries sur
les cellules; elles ne ressemblent en rien aux muscles, mais
néanmoins la couche qu'elles forment, fonctionne comme muscle.
Bien avant l'éclosion de l'embryon, le cœur se contracte. D'abord
ses contractions sont lentes et inégales; elles ont le caractère
d'un mouvement péristaltique qui se dirige de l'extrémité pos-
térieure du cœur vers son extrémité antérieure. A l'origine, on
compte jusqu'à trente pulsations rhythmiques à la minute; plus
tard, ce nombre augmente jusqu'à quatre-vingts.

Les effets de certains poisons comme l'azotate de potasse, la
digitaline et la vératrine sur le cœur d'un embryon, sont parfai-

550 W. SALENSKY.

Icmeiil identiques à ceux que ces poisons produisent sur un
cœur développé, nonobstant le fait qu'un cœur embryonnaire ne
contient ni muscles ni nerfs formés. Une dissolution de nitrate
de potasse à 10 7o arrête le cœur en systole après deux
minutes et demie. La vératrine à 5 "/« produit le même effet.
La digitaline arrête le cœur en diastole. La muscarine fait seule
exception; elle ne produit aucun effet sur les contractions d'un
cœur embryonnaire.

Le développement du cœur du Sterlet se distingue de celui
du cœur des autres Vertébrés par une foule de particularités.
L'ébauche du cœur, chez le Sterlet, consiste en une masse com-
pacte, tandis que, chez les autres Vertébrés, la plupart des obser-
teurs (excepté Klein) (1) reconnaissent un rudiment creux. Chez
la plupart des animaux, les Plagiostomes (Balfour), les Oiseaux
(Kolliker, Balfour, Foster et Gasser) et les Mammifères (Hensen
et Kolliker), ce rudiment est double; il est simple chez le Sterlet.
Celte parlicularilé rapproche le Sterlet des Cycloslomes, des
Poissons osseux et des Amphibiens, chez lesquels le rudiment du
cœur est également simple.

Au point de vue morphologique, la formation du cœur, qu'il
apparaisse sous forme d'un rudiment simple ou double, creux ou
compacte, ne présente pas de différence essentielle. Chez des
espèces animales rapprochées, on voit souvent le même organe
se montrer, au moment de son apparition, creux chez les uns,
plein chez les autres; toute la différence se ramène à une diffé-
ren( e d'épaisseur de quelque partie de l'ébauche. Le rapport du
rudiment du cœur avec les feuillets embryonnaires est beaucoup
plus important. La plupart des observateurs sont d'accord pour
considérer la couche musculaire du cœur comme provenant de
la paroi du péricarde.Quanl à l'endothélium du cœur, quoiqu'on
trouve des observations contradictoires relativement à son
origine, aujourd'hui tous les embryogénistes sont d'accord pour
admettre qu'il se développe aux dépens du mésoderme. Le déve-
loppement de l'endothélium chez le Sterlet confirme ce fait, et

(1) Wiener Sitzungsberichte, G5.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 551

nous n'avons qu'à expliquer le rapport de celle partie du méso-
derme avec ses autres parties dans la région céphalique et dans
le Irono de l'embryon.

La partie du mésoderme dans laquelle se l'orme le cœur est
composée du péricarde et d'une couche de mésoderme placée
entre cette cavité et l'entoderme; cette couche sert d'origine au
rudiment endothelial. Ces deux parties du mésoderme diffèrent
entre elles, tant au point de vue morphologique qu'au point de
vue histologiqiie. Quoique je n'aie observé ni la continuité entre
la cavité péricardique et celle du corps, ni le mode de formation
de la cavité péricardique, je suppose, d'après l'analogie que
présente son développement avec celui des autres Vertébrés, que
la cavité [)éricardique n'est qu'une partie de la cavité générale
du corps. Le premier stade que j'ai pu observer, correspond au
slade du développement du cœur d'une grenouille, lorsque le
péricarde est d(jh fermé, (voyez Gotte Enlwikl. der Unke
Tab. XIH lig. 225) et quand la paroi ventrale se soulève en par-
tant du fond de cette cavité. Par leur structure histologique, les
parois du péricarde, surtout la paroi antérieure, correspondent
complètement aux couciies somatique et splanchnique des pla-
ques latérales. Le rudiment endothelial placé sous le péricarde
se recourbe de chaque côté vers la face dorsale de l'embryon et
se dirige vers les plaques pharyngiennes. D'après sa structure
histologique, il est parfaitement sembable aux plaques pharyn-
giennes. Aussi je considère comme très probable que le rudiment
endothelial n'est que la continuation des plaques pharyngiennes.
Cette conclusion n'est pas en contradiction avec les faits connus
sur le développement de l'endothélium chez lesaulies animaux.
l)'a[)rès les ob>ervations de Casser (I), qui a donné une descrip-
tion des stades primitifs du développement du cœur chez le
Poulet, l'endothélium apparaît dans les fovea cardiaca et se
trouve placé entre la lame splanchnique (qui sert d'origine à la

(I) Ueber die Entstchinnj des Ilcrzens bei Vogelcmbryonen. Archiv. f. niicr.
Anat. Bd. XIV.

332 W. SALENSKY.

paroi musculaire du cœur) et l'entoderme. Quoique Gasser ne
dise rien relativement au mode de formation du rudiment endo-
thelial, on remarque néanmoins sur ses ligures (lig. 1, 4 et 5
Tab. XXVI), le lien du rudiment endothelial avec le côté dorsal
du mésoderme; c'est absolument la même disposition qu'on
observe chez le Sterlet.

Les Plagioslomes et les Ganoïdes,qui sont considérés comme
voisins dans la classe des Poissons, représentent deux types diffé-
rents au point de vue embryogénique. D'après la ressemblance
de certains stades du développement, les premiers se rappro-
chent des Vertébrés supérieurs, les autres des Vertébrés inférieurs.
En examinant le développement définitif de plusieurs organes,
nous aurons l'occasion de faire connaître d'autres faits qui indi-
quent les mêmes affinités.

m. — L'entoderme et ses dérivés.

Après l'occlusion du sillon médullaire dans sa partie moyenne,
et la disparition du canal vitellin, l'entoderme apparaît sous
forme d'une vessie à paroi dorsale mince et à paroi ventrale très
épaisse; elle s'ouvre par le blastopore (fig. 24 En). La paroi
dorsale de cette vessie est représentée par une seule couche de
cellules, la paroi ventrale s'enfonce sous la forme d'un tubercule
assez grand dans l'intérieur de la vessie, et consiste en une
masse de cellules très riches en granules vilellins. Par suite de
l'accumulation des cellules sur le côté ventral de l'entoderme,
la cavité digestive primitive, vue sur une coupe longitudinale, a
une forme semi-lunaire (fig. 24 pd). Elle est placée sous l'embryon,
et sa largeur peut être très bien définie de la surface, car les
limites latérales du champ embryonnaire ou embryon corres-
pondent complètement aux limites latérales de la cavité
digestive.

En même temps que le rudiment embryonnaire se divise en
tête, en tronc et en queue, on peut aussi distinguer dans la
cavité digestive primitive, c'est-à-dire dans l'entoderme, les par-

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 535

lies aniérieure, moyenne et postérieure. Chacune de ces parties
sert d'origine à une portion donnée du tube digestif. La partie
antérieure sert à la formation de la portion pharyngienne, la
partie moyenne sert d'origine à la portion moyenne du tube
(estomac); la partie postérieure, qui sitôt après l'occlusion du
sillon médullaire apparaît sous la forme d'un canal cylindrique
s'ouvrant dans le blastopore, sert d'origine au rectum. Comme
chacune de ces parties présente des particularités de développe-
ment, nous allons les considérer séparément.

La partie antérieure de l'entoderme (la cavité pharyngienne)
se différencie en même temps que la tête. La cavité pharyngienne
s'étend sous forme d'un cul -de -sac sous la moelle allongée
vers la cavité buccale formée par l'exoderme (fig. 58). Son
extrémité antérieure en cul-de-sac a des parois plus épaisses, et
en s'approchant de la partie postérieure de la bouche, l'embrasse
et se fusionne avec elle (Gg. 58). Entre l'extrémité postérieure
de la bouche et l'extrémité aniérieure de la cavité pharyngienne,
il n'existe, pendant les derniers stades du développement,que la
paroi antérieure épaissie de la cavité pharyngienne. Au débul
do développement post-embryonnaire, cette paroi se détruit et
la cavité digestive s'ouvre par la bouche. Les parois latérales de
la cavité pharygienne servent à la formation de l'appareil bran-
chial. A une période encore peu avancée du développement,
elles émettent de chaque côté deux paires de diverticules à
cavités très étroites, qui se dirigent vers l'exoderme et traversent
le mésoderme. Ces prolongements, que nous pouvons appeler
sacs branchiaux, forment les rudiments des fentes branchiales à
venir. Chaque sac branchial, en pénétrant dans le mésoderme
des plaques pharyngiennes, en sépare une lame qui constitue le
rudiment de Parc branchial. Vers la lin du développement
embryonnaire, les sacs branchiaux se fusionnent avec les parties
correspondantes de l'exoderme. Au commencement du dévelop-
pement post-embryonnaire, dans les endroits où celte fusion a
lieu, se forment des fentes qui sont les fenles branchiales. L'en-
toderme des sacs branchiaux et l'exoderme placé au dessus des

534 W. SALENSKY,

arcs pharyngiens correspondants, se transforment en epithelium
des arcs branchiaux.

L.a partie moyenne de l'entoderme s'étend sous tout le corps
de l'embryon, et consiste en une paroi dorsale mince et en une
paroi ventrale épaisse (fig. 24, En, En'). La paroi dorsale de la
cavité digestive primitive, dans sa partie axiale, donne origine è
deux Cormalions : d'abord à la ligne sous-cordale, et ensuite au
bourrelet axial qui sert à la formation des globules sanguins.
La ligne sous-cordale se forme bientôt après l'occlusion de la
moelle, et apparaît sous forme d'une corde assez mince, ne
consistant d'abord qu'en deux rangs de cellules. La ligne sous-
cordale reste dans cet état pendant tout le temps du développe-
ment embryonnaire. Elle ne se modifie que longtemps après
l'éclosion. On peut voir, chez des poissons âgés de trois mois,
qu'elle se transforme en ligamentum longitudinale inferius. Sa
modification ultérieure sera examinée dans la seconde partie de
cet ouvrage. Le bourrelet entodermique qui sert à la formation
des globules sanguins, a déjà été décrit à propos du développe-
ment des veines.

Bientôt après l'occlusion de la moelle, les cellules de la partie
ventrale de l'entoderme perdent leur noyau. Une coloration des
préparations par l'hémoloxyline ne fait pas ressortir ces noyaux.
En même temps que les noyaux, disparaissent aussi les contours
nets des cellules. Celles-ci se fusionnent, et ce n'est que sur la
périphérie de la partie ventrale de l'entoderme qu'on peut tou-
jours distinguer des cellules à contours nettement prononcés et
munies de noyaux. La masse centrale de l'entoderme ventral
s'épaissit et finit par remplir toute la cavité digestive primitive.
Cette masse atteint la paroi dorsale de la cavité digestive avec
laquelle elle se fusionne. La cavité digestive primitive disparaît,
de sorte que l'entoderme du corps d'un embryon éclos est com-
pacte et dépourvu de cavité. Durant trois semaines après son
éclosion, l'embryon se nourrit aux dépens du vitellus qui remplit
complètement la ci-devant cavité digestive. C'est alors seulemen t
qu'a lieu la formation définitive des parois de l'estomac et de
l'intestin moyen; ces organes dérivent des cellules qui, dès la

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 535

période embryonnaire, se sont conservées sur la partie périphé-
rique de la cavité digestive primitive.

On trouve sur la partie ventrale de l'enloderme, au-devant
du blastopore, une partie appendiculaire de la cavité digestive
(fig. 24, Pd'). Cette partie résulte de ce que l'évaginalion falci-
forme s'est propagée du côté dorsal vers le côté ventral. Cette
partie de la cavité digestive primitive ne prend aucune part à la
formation des organes digestifs, quoiqu'elle persiste assez long-
temps chez l'embryon. Pendant la formation de la queue, la
partie appendiculaire de la cavité digestive diminue beaucoup
(fig. 52). Dans les stades plus avancés du développement, je n'ai
pu la découvrir; il est probable qu'elle disparaît à cause du
rapprochement des cellules de la partie centrale de l'enloderme.

La partie postérieure de la cavité digestive primitive a la
forme d'un canal cylindrique assez court, placé d'abord parallè-
lement à l'axe longitudinal de l'œuf, et limité de tous les côtés
par les épaississemenls de l'embryon et par le bourrelet mar-
ginal. Elle s'ouvre en arrière par l'intermédiaire du blastopore.
Le bourrelet marginal entourant le blastopore est un cercle
formé par l'exoderme épaissi. Nous avons déjà vu que, du côté
dorsal, le blastopore s'unissait avec le sillon médullaire, et que
le bourrelet marginal se transformait en bourrelet entourant ce
sillon.

L'occlusion du blastopore a lieu après l'occlusion de la
moelle. Elle commence par le rapprochement des bourrelets
qui l'entourent; il suit de là que la partie postérieure de la
cavité digestive se rétrécit (figure 24). Alors la partie postérieure
du bourrelet marginal, que nous pouvons appeler lèvre inférieure
(lu blastopore, s'épaissit et s'avance sur le côté dorsal. Comme
la partie antérieure du bourrelet marginal s'amincit en même
temps que la lèvre supérieure du blastopore, toute la partie posté-
rieure de la cavité digestive s'incline vers l'axe longitudinal de
l'œuf. L'accroissement de la lèvre inférieure dans la direction
du dos a pour résultat que son bord se rapproche de la surface
dorsale de l'embryon, et finit par se fusionner avec elle (fig. 24).
H se fusionne aussi avec le bord postérieur de la moelle qui était

536 W. SALENSKY.

en communication avec le blastopore (flgure 24). Avec l'occlu-
sion du blastopore s'établit une communication immédiate de la
moelle avec la cavité digestive primitive.

Bientôt après l'occlusion du blastopore, on voit se former la
queue. Elle part de l'endroit où se trouvait le blastopore, et
apparaît sous forme d'un tubercule qui comprend la conti-
nuation de toutes les parties du corps. Nous y voyons la corde
dorsale, les protovertèbres et la partie postérieure de la cavité
digestive. La queue consiste d'abord en un épaississement du
bord postérieur du champ embryonnaire, placé derrière le
blastopore et correspondant, par sa position, à la cavité diges-
tive appendiculaire (figure 24, Pd'). Cet épaississement se forme
aux dépens de la lèvre inférieure du blastopore, avant l'occlusion
de ce dernier. La preuve en est que, au moment où la queue
apparaît sous forme d'un petit tubercule cylindrique, cet
épaississement, placé sous la cavité digestive appendiculaire
(figure 32), s'amincit ; il égale en épaisseur les parois externes
de la queue.

Pendant la formation de la queue, la partie postérieure de la
cavité digestive prend une position tout opposée à celle qu'elle
avait au moment de l'occlusion du blastopore. Sur la figure 24
elle était dirigée vers le côté dorsal; maintenant, se trouvant
dans la queue qui est recourbée sur le ventre, elle a une direc-
tion opposée à la précédente. Cette modification dans la position
du rectum peut aussi être expliquée par l'épaississement externe
de la lèvre inférieure du blastopore. En effet le rectum, limité
du côté ventral par cet épaississement, se redresse d'abord,
c'est-à-dire devient parallèle à l'axe longitudinal de l'œuf, et
puis suit la direction de la queue, se recourbe, comme elle,
sur le côté ventral. Sur toute sa longueur, le rectum est séparé
de la moelle par la corde dorsale. A l'extrémité de la queue,
en arrière de l'extrémité postérieure de la corde dorsale, le
rectum s'unit à la moelle au moyen du canal neurenlérique,
qui contourne la corde dorsale. La largeur de ce canal est la
même que celle de la moelle et du canal digestif qu'il réunit.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 337

Ses parois contiennent quelquefois un pigment qui s'accumule
sous la forme d'amas foncés granulés.

Lorsque la queue atteint à peu près ^/i de millimètre de lon-
gueur, a lieu la formation de l'anus. Il apparaît non loin de la
base de la queue, et l'endroit de sa formation est indiqué, avant
même son apparition, par un petit tubercule. Dans cet endroit là,
le rectum émet un diverticule en cul-de-sac dans la direction
de l'exoderme. Ce diverticule a la forme d'un tube assez court
en entonnoir, et en s'approchant de l'exoderme, se fusionne
avec lui. A l'endroit de la fusion apparaît un orifice qui con-
stitue l'anus. La formation de cet orifice, comme celle de la
bouche, résulte probablement de la destruction des cellules qui
se trouvaient à l'endroit de la fusion.

La partie du rectum qu'on peut nommer partie post-anale et
qui s'unit à la moelle se conserve longtemps chez l'embryon.
Elle ne participe pas à la formation du tube digestif et s'atrophie
sur toute sa longueur. D'abord ses parois se rapprochent, d'où
résulte que son canal diminue; ensuite sa cavité disparaît
complètement et elle se transforme en une corde compacte,
allant de l'anus jusqu'au canal neurentérique. Vers la fin du
développement, cette corde disparaît complètement à ce qu'il
paraît, interrompant de la sorte la communication extrêmement
remarquable qui existait entre la moelle et la cavité digestive.

358

W. SALENSKY.

EXPLICATION DES FIGURES.

Planches XV-XVIII.

Fig. Î. OEuf arrivé à maturité et sorti de l'ovaire. Eh membrane vitelline.
Gr membrane granuleuse et epithelium folliculaire qui sont entraînés
avec l'œuf. N vésicule germinative. Se le deutoleucyte. Sp le prolo-
leucyle.

Fig. 1 A. Différentes formes de l'appareil micropilaire.

Fig. 2. Coupe longitudinale de l'œuf une heure après la ponte. La vésicule ger-
minative a disparu, mais à sa place on trouve, dans la masse du germe,
des îlots consistant en une substance qui ressemble à celle de la vésicule
germinative, A^. Psch couche pigmentée du germe. La surface du germe
est dépourvue de pigment.

Fig. 5. Coupe longitudinale du germe dans le premier temps quisuit la féconda-
tion. Sur la surface du germe se trouve une substance transparente sous
laquelle est placée la couche pigmentée qui pénètre au fond du germe
sous forme d'une ligne, Pnm, le pronucleus mâle. Le îlots formés par la
substance de la vésicule germinative.

Fig. 4. Représente le pronucleus mâle avec les parties adjacentes du germe vus
avec le système 8 Hartnack. Pnm et Le signifient la même chose que sur
la figure 3.

Fig. 5, 6, 6 A. Différents stades de la formation du pr( mier noyau segmentaire.

Fig. 7. Coupe longitudinale à travers un œuf où le germe est partagé en deux
parties. Fk cavité de segmentation. Psch couche pigmentée du germe.
A' substance du germe.

Fig. 8. Le germe divisé en huit segments. I, II, III, IV, les quatre segments
primitifs, r, IF, HT, IV', V, VF, VU', Vili", les huit segments qui se
sont formés après la division des quatre segments primitifs.

Fig. 9. Coupe longitudinale à travers un germe eu voie de segmenlation. I, II,
m et IV sont les quatre segments du germe. D le dentoleucyte. A' les
noyaux vus dans les segments I, Il et III. Le noyau du segment I se
divise.

Fig. 10. Stade ultérieur de la segmenlation. Elle a atteint la partie inférieure
de l'œuf.

Fig. Il, Coupe longitudinale de l'œuf du stade précédent, h's segments dérivés
du germe. Ds segments grossièrement granulés de la partie inférieure de
l'œuf. Fh cavité segmentaire au fond de laquelle on voit des évaginations
qui ne sont que des segments commençant à se former.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 559

Fig. 1 1 A. Deux segments du fond de la cavile segnientaire dont un est coni-
plélement détaché, tandis que l'autre est encore fixé par le bas. Gkd partie
du segment grossièrement granulée. Fkk sa partie lineraent graimiée,
dérivée de la substance du germe. Kn le nucleus. Knk le nucléole. Les
nucleus des deux segments sont encore réunis par un fd bien lin, consis-
tant en substance nucléolaire (système 8 Hartnack).
Fig. 12. Coupe longiiudinale d'un œuf dont la segmentation est terminée; la
coupe a traversé le centre de la cavité segmentaire. Ex l'exoderme
En l'entoderme. Sh cavité segmentaire.
Fig. i3. Coupe longitudinale d'un œuf pendant la formation du blastopore et de
la cavité digestive primitive. Ex l'exoderme. Ra coupe du blastopore,
montrant sa forme falciforme. En eutoderme
Fig. 15 A et B. Deux coupes successives à travers le blastopore; les lettres ont

la même signification que sur la figure 15.
Fig. 14. Coupe longitudinale à travers la cavité digestive primitive dans les pre-
miers stades de son développement (système 7 de Hartnack).
Fig. 15 et IG. Deux stades successifs du développement de la cavité digestive
primitive. La coupe est longitudinale. Formation du mésoderme par
l'entoderme. Ms mésoderme. Ex exoderme. En et En' entoderme.
Pd cavité digestive primitive. Fh cavité segmentaire.
Fig. 17 et 18. Deux stades de la formation du sillon médullaire vu de la sur-
face. Dp bouchon d'Ecker ou bouchon vitellin. Bf sillon médulhire.
Md dilatation cérébrale du sillon médullaire. Kw bourrelet marginal.
\Vg les canaux de Wolff.
Fig. 19. Partie centrale d'une coupe à travers le champ embryonnaire avant la
formation du sillon médullaire (système 8 de Hartnack). Ex" épaississe-
ment médullaire. Cha épaississement du mé.soderme pour la formation
de la corde dorsale. Ex lamelle de recouvrement. En entoderme.
31s mésoderme.
Fig. 20. Partie centrale d'une coupe à travers le champ embryonnaire au moment
du détachement de le corde dorsale. Mdv épaississement médullaire de
l'exoderme. £x lamelle de recouvrement. Ex' couche fondamentale de
l'exoderme. Ch corde dorsale. En entoderme. Mdpw plaque médul-
laire.
Fig 21. Coupe transversale du champ embryonnaire pendant la formation du
sdlon médullaire. Mp plaques médullaires, lif sillon médullaire. Ex\
Ex", Ch et En ont la même signification que pour la ligure 20. Sun
plaques ou lames latérales (Hartnack, système 8).
Fig. 22. Coupe transversale de la partie centrale du champ embryonnaire pendant
que les plaques médullaires se recourbent pour former le canal central
de la moelle. Mg canaux de Wolff. Sp plaques latérales. Sgp plaques
segmentaires. il/y^ [)laques médullaires. /{/"sillon médullaire. En ento-
derme. Ch corde dorsale (sytème 8 de Hartnack).
Fig. 25. Coupe transversale d'un embryon dont le sillon médullaire est fermé.
Mr canal central de la moelle Sgp plaques sogmenlaires. fVg canaux

340 W. SALENSKY.

de Wolff. Ex' lamelle de recouvrement. Ex" couche fondamentale de
l'exoderme. Ch corde dorsale. En entoderme (système 8 de Hartnack).

Fig. 24. Coupe longitudinale d'un embryon pendant rocclusion du blastopore,
Ex exoderme. En côté dorsal de l'entoderme. En' son côté ventral,
Ms mésoderme. Pd cavité digestive primitive. Pd' partie appendicu-
laire de la cavité digestive.

Fig. 23. Surface de la partie dorsale de l'embryon pendant la formation des
segments primitifs. Hb' dilatation cérébrale antérieure, ffb"' dilatation
cérébrale postérieure. Ursp plaques des segments primitifs. Wg canaux
de Wolff. Sp plaque latérale. Dp bouchon d'Ecker.

Fig. 26. Embryon vu du côté dorsal, après l'occlusion du sillon médullaire el
pendant la formation des plaques céphaliques. Rm moelle. Urwp plaques
segmentaires primitives. Ur segments primitifs. Wg canaux de Wolff,
Kppl plaques céphaliques.

Fig. 26 A. Partie céphalique du même embryon. Kp plaques céphaliques. Ob
fossettes auditives.

Fig. 27. Partie antérieure d'un embryon au moment de la formation des
premiers arcs branchiaux. Wg canaux de Wolff, Hb' vésicule cérébrale
antérieure. Hb'" vésicule cérébrale postérieure. Kppl plaques cépha-
liques. Schlfs plaques pharyngiennes. Stf processus frontal. Kb' Kb" Kb"'
premier, second et troisième arcs branchiaux.

Fig . 28. L'embryon vu du côté dorsal pendant la formation de la tête. Kb' Kb"
Kb'" Kb'' arcs branchiaux. Ob vésicules auditives. Wg canaux de Wolfl',
Aub vessies oculaires. Hz cœur. Hb' Hb" Hb'" vésicules cérébrales
Olg fossettes olfactives. Vova veines vitellines.

Fig. 29. Coupe transversale du dos d'un embryon avant le début des contractions
du cœur. Pb couche somatique. reb couche splanchnique des plaques
latérales. Ao aorte. Mp plaques musculaires. Rm moelle. Sgs couche
squelettogène. Ch corde dorsale. Wg canaux de Wolff.

Fig. 30. Partie axiale de l'entoderme qui pénètre dans la couche squelettogène
afin de former une veine. Ao l'aorte. Bk globules sanguins Fc cavité
de la veine cave. Wg canaux de Wolff. Blsch couche entodermique
participant à la formation des globules sanguins. PI lame somatique
Veb lame splanchnique du mésoderme. En entoderme.

Fig. 31. Coupe longitudinale d'un embryon à l'époque oii le cœur se contracte.
Ch la corde dorsale. Rm moelle. £"71 cavité digestive. Vbk canal neu-
rentérique. il/o6 vessie cérébrale postérieure. Msc vessie cérébrale
antérieure.

Fig. 32. Coupe transversale de la moelle au début de la différenciation des
substances blanche et grise. Gs rudiment de la substance grise. Ws
rudiment de la substance blanche.

Fig. 33. Coupe horizontale de la tête au moment de la formation du cristallin.
Lein le cristallin.

DÉVELOPPEMENT DU STERLET. 341

Fig. 34. Coupe transversale de la tête pendant la formation des organes auditifs.
Mob moelle allongée. Ch corde dorsale. En entoderme. Obs rudiment
des organes de l'ouïe Kppl plaques céphaliques.

Fig. 3r». Coupe transversale du péricarde pendant la formation du cœur. Pch
péricarde. Pene paroi du péricarde. En entoderme. Msh ébauche endo-
théliale du cœur. HJw ébauche de la couche musculaire du cœur.
Paroi enfoncée du péricarde (Hartnack, système 7).

Fig 36. Coupe transversale du cœur au moment de son occlusion en tube. Hzw
ébauche de la paroi musculaire du cœur. Endz tube endothelial dérivé
du mésoblaste (voyez la ûgure précédente). Pene péricarde. Ex et Ex,
exoderme.

Fig. 37. Coupe horizontale à travers le dos d'un embryon au moment de l'appa-
rition de la couche squelettogène. Sgsch couche squelettogène. Mkp
plaques musculaires. Ch corde dorsale.

Fig. 38. Coupe longitudinale à travers la tête d'un embryon peu de temps avant
son éclosion. Kppl plaques céphaliques. Aure nerf optique. Msc cerveau
moyen. Mob cerveau postérieur. In infundibulum Schlh cavité pharyn-
gienne. Mbch bouche. G/" vaisseau sanguin.

Fig. 39. Coupe horizontale à travers la tête d'un embryon peu de temps avant
son éclosion. Gh cerveau. Kh et Kh" les cavités céphaliques. /, //, ///,
rudiment des fentes branchiales. Au vessie oculaire. L le cristallin.

SUR
LA TERMINAISON DES NERFS

DANS

LES MUSCLES VOLONTAIRES DE LA SANGSUE;

PAR

ARMAUER HANSEN

Dans le recueil des leçons d'Anatomie générale professées
au Collège de France en 1877-1878, Ranvier a formulé comme
suit les conclusions de ses recherches sur la terminaison des
nerfs dans les muscles :

l*' Les muscles organiques, qu'ils soient lisses ou striés, sont
animés par des nerfs qui , immédiatement avant d'atteindre ces
muscles, forment un plexus ganglionnaire.

2° Lesmuscles volontaires, qu'ilssoient striés ou non, reçoivent
des nerfs qui leur viennent directement des centres nerveux et il
n'existe pas, sur le trajet de ces nerfs, de ganglions qui puissent
modifier l'incitation motrice venant de ces centres.

Ranvier a démontré qu'il en est ainsi chez les Vertébrés. Les
quelques observations qu'il à faites sur les animaux appartenant
à d'autres embranchements du règne animal, tendent à justifier
ses conclusions en ce qu'elles établissent qu'il paraît en être de
même chez les Invertébrés. C'est ainsi que dans le muscle
rétracteur du corps de l'Escargot, les nerfs se terminent sans
former au préalable un plexus, tandis qu'il existe un plexus
dans l'intestin des articulés et aussi dans l'estomac de la sang-
sue. Ranvier m'a engagé à rechercher, pendant mon séjour dans
son laboratoire, le mode de terminaison des nerfs dans les mus-
cles innervés par la chaîne ganglionnaire de la sangsue et à voir
en particulier si, dans ces muscles, il existe ou non un plexus

ARMAUER HANSEN. 545

comparable à celui doni lui-même avait démontré l'existence
dans les parois du tube digestif.

J'ai essayé de diverses méthodes pour lâcher d'arriver à
résoudre cette question. J'ai fait des coupes après avoir fait
durcir des fragments du corps, soit dans le liquide de Miiller, soit
dans l'acide osmique. J'ai coloré les coupes au moyen du picro-
carmin ou de Thémaloxyline; mais ces méthodes ne m'ont donné
aucun résultat. J'ai eu recours alors au chlorure d'or. Mais tandis
qu'il est assez facile de dorer les nerfs de l'estomac delà sang-
sue en suivant les indications qu'a données Ranvier dans ses
leçons, il est extrêmement difficile d'obtenir une bonne colora-
lion des nerfs qui cheminent dans la paroi du corps et ce n'est
qu'après avoir sacrifié un grand nombre d'animaux que j'ai
réussi à obtenir de bons résultats.

Après avoir injecté du jus de citron dans l'estomac où il est
laissé pendant cinq ou six minutes, je place des morceaux de
l'animal dans une solution de chlorure d'or à un pour cent; ou
bien après le séjour de l'acide dans Testomac, le jus de citron
est exprimé et remplacé par une injection de chlorure d'or, qui y
séjourne pendant vingt à trente minutes; l'animal est ensuite
coupé en fragments et ceux-ci sont plongés dans la solution saline
pendant une vingtaine de minutes; dans l'un comme dans l'autre
cas, les tissus sont conservés pendant vingt-quatre heures après
l'action de l'or dans une solution d'acide formique au quart, à
l'abri de la lumière. Dans ces conditions on n'obtient jamais
une coloration complète des nerfs. En général les muscles sont
fort bien colorés, mais les nerfs ne se montrent que par places,
et encore ne sont -ce en général que des troncs nerveux assez
volumineux que l'on voit apparaître^ tandis que les petits nerfs
sont à peine distincts. Pas plus sur le trajet des gros nerfs que
le long des petits troncs on ne rencontre des cellules ganglion-
naires. J'ai prolongé de plus en plus la durée du séjour dans le
chlorure d'or. Après une action du réactif continuée pendant une
heure et demie, les résultats sont plus satisfaisants.

11 faut au minimum un séjour d'une heure dans le chlorure
pour obtenir une coloration à peu près complète, et l'on peut se

25

344

DÉTERMINAISON DES NERFS.

convaincre, par l'examen découpes faites à travers des morceaux
traités de cette façon, qu'il n'y a ni plexus ni cellules ganglion-
naires sur le trajet des nerfs.

J'ai en vain cherché pendant longtemps les terminaisons
dans les muscles. Les nerfs se divisent et se subdivisent sans
s'anastomoser et se perdent dans les muscles sans qu'il soit
possible de découvrir leurs terminaisons. De toutes les coupes
que j'ai faites, il n'en est qu'une seule qui montre les lerminai-
sons; maisje puis dire que tous les détails apparaissent ici avec
une netteté qui ne laisse rien'à désirer. D'un tronc commun,
composé de quelques fibres, on en voit une se séparer et, après
un court trajet le long duquel elle décrit quelques sinuosités,
aboutir à un muscle. Au voisinage de celui-ci elle se divise en
deux fibrilles qui se terminent chacune à une fibre musculaire en
formant un épalement ou, si l'on veut, une tache motrice; celle-ci
se confond avec la couche corticale de la fibre. Le mode de
terminaison est le même que celui que Ranvier a décrit pour
les muscles de l'estomac, avec cette seule différence que la tache
motrice est un peu plus volumineuse dans les fibres volontaires.
Ci-joint une figure sur bois qui reproduit exactement les détails
de la préparation.

.^'^^■^Yf^

RECHERCHES

SUR

QUELQUES INFUSOIRES NOUVEAUX,
PARASITES DES CÉPHALOPODES;

PAR

ALEXANDRE FCETTINGER,

DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES.

PI. XIX, XX, XXI el XXII.

La plupart des Céphalopodes renferment dans leurs reins ou
corps spongieux des animaux intéressants constituant un groupe
spécial, et pour lesquels M. Edouard Van Beneden a créé l'em-
branchement deslMésozoaires.

Ces organismes, appelés par lui Dicyémtdes, ne sont pas les
seuls êtres vivants qui existent à Tétat de parasites dans les
organes rénaux de ces Mollusques. Pendant un séjour que j'ai
fait à Naples, en 1880, à l'Institut Zoologique de M. le D'' Dohrn,
j'ai trouvé dans les corps spongieux de deux Céphalopodes, des
Infusoires possédant des caractères particuliers, et dont Texis-
lence n'a pas encore été signalée. Ces Céphalopodes sont :
Sepia elegans et Octpous vulgaris.

Les plus anciens ouvrages relatant la présence des Dicyémides
dans les reins de certains Céphalopodes, c'est-à-dire les travaux
de Krohn et de Erdl , ne font pas mention de ces Infusoires, et
les dessins qui y sont donnés ne se rapportent aucunement aux
parasites que j'ai découverts.

546 ALEXANDRE FOETTINGER.

Je parle de ces ouvrages anciens parce que certains dessins
de Dicyémides semblent douteux au premier abord; mais après
examen, j'ai vu qu'il ne s'agissait nullement là d'Inlusoires. Les
travaux plus récents sur les Dicyémides ne parlent pas non plus
de ces Protozoaires.

J'ai examiné d'autres Mollusques du même ordre : Sepia offi-
cinalis (sept exemplaires, tous avec Dicyema), Loligo vulgaris
(quatre exemplaires sans Dicyema), Rossia macrosoma (un
exemplaire avec Dicyema), Eledone moschala (un exemplaire avec
Dicyema), Octopus macropus (un exemplaire avec Dicyema),
Octopus telracirrhus (un exemplaire sans Dicyema) et Sepiola
Rondeletii (cinquante et un exemplaires, dont cinq avec Infusoires
dans le l'oie, quatre avec Dicyema dans les reins et Infusoires
dans le foie, vingt-six sans parasites et seize avec Dicyema seu-
lement).

Je n'ai pas trouvé chez ces Céphalopodes d'autres parasites
que des Dicyémides, à l'exception, toutefois, des deux dernières
espèces citées, dont le foie contenait une forme particulière
d'Infusoire, également nouvelle, et que je décrirai après les
parasites de la Sepia elegans et de ï Octopus vulgaris.

Benedenia elegans, gen. et sp. nov.

Les Infusoires parasites de la Sepia elegans se trouvent dans
les reins de ce mollusque, tantôt seuls, tantôt accompagnés de
Dicyema. Dans ce dernier cas les Dicyema sont toujours en petit
nombre; c'était du moins le cas pour les Céphalopodes que j'ai
examinés.

Je propose de nommer ces Infusoires Benedenia elegans : je
dédie ce genre au savant embryologiste de l'Université de Liège.

J'ai ouvert sept Sepia elegans; dans tous les individus j'ai
trouvé des Infusoires, et cinq d'entre eux renfermaient en même
temps des Dicyema dans les reins. Ceux-ci sont nouveaux, et
leur description fera l'objet d'une prochaine communication.

Ces Infusoires appartiennent au groupe des Hololriches et me

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 547

paraissent voisins des Opalines; leur corps est allongé, cylin-
(Iroïde, enlièremenl couvert de cils vibratiles de même longueur
et de même forme sur toute sa surface (pi. XIX, fig. 1).

J'ai étudié ces organismes autant que possible à l'état vivant.
Dans ce but je prenais au moyen d'une pipette une goutte du
liquide rénal, je la plaçais sur un porte-objet et je couvrais la
préparation d'une lamelle à recouvrir. Parfois, afin d'éviter
l'évaporation du liquide, je fermais la préparation au moyen
d'une bordure de parafine, ou bien j'ajoutais de temps en temps
une petite gouttelette d'eau distillée pour remplacer le liquide
évaporé.

L'eau de mer a une action funeste sur ces Infusoires, elle les
tue rapidement ; après s'être gonflé leur corps se désagrège.

J'ai également fait un grand nombre de préparations pour être
conservées. La meilleure méthode consiste dans l'emploi de
l'acide osmique en solution à 1 p. ''/o, puis coloration par le
picrocarmin, le carmin ou le vert de méthyle. L'éosine m'a
donné d'assez bons résultats; mais la coloration est trop uni-
forme, et les noyaux ne se distinguent pas toujours suffisam-
ment du protoplasme environnant. Le carmin et le picrocarmin
agissent encore longtemps après que la préparation est achevée
et les colorations sont beaucoup plus nettes après quelques
semaines que le jour même où la préparation a été faite. Comme
liquide conservateur je me suis servi soit de glycérine pure, soit
d'un mélange de glycérine et de picrocarmin pour les prépara-
tions colorées par ce dernier réactif.

Le vert de méthyle présente le grand avantage de colorer
immédiatement et d'une façon intense les éléments nucléaires;
malheureusement la coloration se perd à la longue, et après
quelques mois les noyaux deviennent peu visibles, même si l'on
a eu soin d'ajouter à la glycérine une petite quantité de la solu-
tion du vert de méthyle.

Ces Infusoires se trouvent parfois en nombre si considérable
dans les corps spongieux des Sepia elcgans, que le liquide rénal?
(l'habitude hyalin, possède alors une teinte blanchâtre opaque,
assez prononcée. Une goutte de ce liquide examinée au micro-

348 ALEXANDRE FOETTINGER.

scope montre dans ce cas une si grande quantilé de ces Bene-
denia, que l'on ne voit, pour ainsi dire, que quelques traces de
liquide.

Le corps est allongé, presque cylindrique et arrondi à l'ex-
Irémité poslérieure; tout près de l'exlrémilé antérieure il pré-
sente un élargissement plus ou moins prononcé en avant duquel
il se rétrécit brusquement, puis s'effile un peu de telle sorte que
la partie antérieure du corps est constituée réellement par une
tête terminée en avant par une espèce de rostre (pi. XIX, fig. 1).
Dans la plupart des individus ce renflement céplialique est
très accentué; mais parfois il n^exisle pas ou est très minime;
ces difî'érences d'un individu à l'autre proviennent uniquement
de l'état de contraction plus ou moins marqué de cette portion
du corps chez les individus observés. Lorsque la partie antérieure
s'allonge, elle prend les dimensions du reste du corps, ou à
peu près, et l'Infusoire semble ne pas posséder de renflement
céphalique.

Cette tête est de volume et de forme variables, en raison
même de la contractililé qu'elle possède aussi bien que les autres
points du corps. Tantôt elle est plus ou moins ovalaire à la
coupe transversale; d'autres fois cette coupe alï'ecle la forme
d'un losange; ailleurs la tête est plus ou moins sphérique(pl. XIX,
flg. 6-7, pi. XX, fig. 7, pi. XXI, fig. 4).

A l'extrémité antérieure de cette tête il y a, peut-être, une
petite solution de continuité qui serait la bouche. On distingue
parfois en avant un petit trait noir longitudinal (pi. XXl,]fig. 5)
Je ne puis cependant aiïirmer que ce soit là une bouche, car je
n'ai pu observer l'existence de ce trait d'une façon constante,
mais seulement sur un petit nombre d'individus.

Le restant du corps est à peu près cylindrique et de même
diamètre transversal; cependant ce diamètre diminue légère-
ment du renflement céphalique à l'extrémité poslérieure d'un
même individu.

La longueur et la largeur du corps varient beaucoup d'un
Infusoire à l'autre.
Une des Sepia elegans que j'ai observées possédait dans ses

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 549

reins un grand nombre de parasites, qui avaient des dimensions
très considérables. J'ai dessiné (pi. XX, fig. i) un de ces Bene-
denia elegans. Il présentait diverses particularités, comme du
reste les autres Infusoires de cette môme Sepia. Je parlerai
de ces particularités lorsque je m'occuperai du protoplasme,
des fibrilles musculaires, des noyaux, etc. Ici je ne veux faire
mention que de la grandeur. Cet individu avait une longueur
de 1,01 millimètre sur une largeur de 0,09 millimètre à la tête
et de 0,05 millimètre près de l'extrémité postérieure. Le plus
grand exemplaire trouvé chez cette Sepia mesurait pour les
mêmes dimensions respectivement : 1,4, 0,044, et 0,022 milli-
mètres; un autre : 1,09, 0,064 et 0,024 millimètre; enfin le
plus petit observé avait 0,21, 0,02 et 0,01 millimètre. Chez cette
Sepia on trouvait naturellement des Infusoires de toutes les
grandeurs intermédiaires aux dimensions extrêmes que je viens
d'indiquer.

Dans les autres Sepiae leyans que j'ai examinées, ces Proto-
zoaires n'étaient d'habitude pas aussi grands; parfois la lon-
gueur atteignait de 1,05 à 1,09 millimètre; mais d'ordinaire
elle variait entre 0,40 et 0,80 millimètre.

Il est vrai que les jeunes individus avaient des dimensions
moindres; mais dans les sept Sepia elegans que j'ai ouvertes, j'ai
trouvé le plus souvent des Benedenia de 0,40 à 0,80 millimètre
de longueur. Les individus plus petits, plus jeunes, sont en si
petit nombre, que sur une préparation l'on n'en rencontre que
quelques-uns (pi. XX, fig. 5).

Le maximum de largeur se trouve à la tête, au renflement
céphalique, et varie de 0,055 à 0,012 millimètre; près de l'ex-
tiémité postérieure du corps la largeur varie entre 0,020 et
0,006 millimètre.

L'aspect général de ces Protozoaires est celui de tous les Infu-
soires allongés, avec celle différence qu'ici la longueur du corps
dépasse celle de beaucoup d'Infusoires connus.

Les Benedenia sont doués de mouvements variés qui rappel-
lent à la fois ceux des Dicyémides, et d'autres êtres inférieurs.
Ces animaux nagent toujours l'extrémité antérieure dirigée en

550 ALEXANDRE FOETTLNGER.

avant. Jamais je n'ai vu un de ces organismes se mouvoir en
sens inverse, comme c'est le cas chez beaucoup d'Infusoires
holotriches. Lorsque l'animal se trouve arrêté par la tête dans
son mouvement de progression, il arrive souvent que le reste
du corps exécute des mouvements anguilliformes assez lents.
D'autres fois, le corps étant courbé plus ou moins, en un ou
plusieurs endroits, l'Infusoire avance en ligne droite sans que
ces courbures disparaissent. Parfois l'animal tourne sur lui-même
tout en progressant. Ces divers mouvements sont dus à l'exis-
tence de cils vibratiles et de fibrilles musculaires.

Les cils vibratiles couvrent toute la surface du corps, et sont
partout identiques.

Les fibrilles musculaires existent immédiatement sous la
cuticule; à la coupe optique elles se présentent comme des
points brillants, également espacés, situés- tout près de l'enve-
loppe cuticulaire (pi. XIX, fig. 8). Ces fibrilles sont en fait en
petit nombre. Lorsque l'on examine un de ces Infusoires on voit
une striation transversale plus ou moins oblique, due aux fibrilles
musculaires qui partent de l'extrémité antérieure du corps, con-
tournent ce dernier un très grand nombre de fois en décrivant
des tours despire fort serrés, et arrivent à l'extrémité postérieure.

Les extrémités antérieure et postérieure d'un de ces Bene-
denia elegans, vues de face, montrent ces fibrilles comme autant
de rayons courbes partant du centre de ces extrémités. Chez
cette espèce je n'ai eu qu'une seule fois l'occasion de voir de
cette façon l'extrémité antérieure d'un individu; c'était celle
d'un de ces grands Infusoires dont j'ai parlé précédemment. A
ce point de la partie antérieure du corps, les fibrilles muscu-
laires formaient un véritable tourbillon (pi. XXII, tig. 9). Mais
les Infusoires du foie de la Sepiola Rondeletii (pi. XXII, fig. 12)
m'ont plus d'une fois montré ces détails d'une façon extrêmement
nette. Ces parasites du foie ont des fibrilles musculaires dont le
trajet est à peu près le même que celui des fibrilles des Bene-
denia elegans. J'aurai, du reste, l'occasion de revenir d'une
manière plus spéciale sur ce sujet, lorsque je décrirai ces
Protozoaires du foie de la Sepiola.

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 351

Les fibrilles musculaires des Benedenia elegans se montrent
comme des lignes transversales, parallèles entre elles, et plus
ou moins rapprochées. Ce ne sont pas des lignes droites allant
d'un côté à l'autre de l'animal, celui-ci étant supposé couché
sur le porte-objet, et examiné dans le sens de sa longueur; mais
bien des lignes courbes en forme d'S très allongé. Les stries de
la face supérieure sont en sens inverse de celles de la face infé-
rieure de rinfusoire, lorsqu'on regarde ce dernier de profil
(pl.XïX,fig. 4, 6, 7).

Si le Benedenia se trouve comprimé par le couvre-objet, les
deux systèmes de stries deviennent visibles en même temps,
sans que l'on ait, pour ainsi dire, besoin d'abaisser ou d'élever le
tube du microscope.

Les fibrilles musculaires sont plus ou moins obliques par
rapport à l'axe longitudinal de l'animal, non-seulement sur des
individus différents, mais encore aux divers points du corps
d'un même individu. Ces différences proviennent uniquement
de l'état de contraction des fibrilles musculaires; lorsqu'elles
se contractent, leur obliquité diminue, et la partie du corps de
i'Iiifusoire où se trouvent ces fibres contractées, devient plus large
et plus courte. J'ai parlé précédemment de la grande variation
(le formes que présente d'un individu à fautre, la tête de ces
Benedenia elegans; la cause doit en être attribuée à la contractilité
de ces éléments musculaires. Lorsque la tête est large, les fibrilles
sont presque transversales; si elle est étroite, ces dernières sont
très obliques. Quand les fibrilles sont presque perpendiculaires
à l'axe longitudinal de l'Infusoire, la partie qui les renferme se
trouve à l'état contracté, ainsi que je l'ai observé maintes
fois. Par contre, on peut être certain que dans tous les points
où le diamètre transversal d'un de ces individus est petit, relati-
vement à sa (aille et aux autres parties corps, les éléments
nijîsenlaires sont obliques et dans un état de non-contraction, de
relâchement et d'autant plus obliques que cet état de relâche-
ment est plus prononcé. Le diamètre transversal est en raison
inverse (le celle obliquité.

Il arrive que la contraction de ces fibrilles est telle que ces

352 ALEXANDRE FOETTINGER.

dernières, sur une plus ou moins grande étendue du corps,
sont, pour ainsi dire, perpendiculaires à l'axe longitudinal de
l'animal.

Tel est le cas pour l'Infusoire volumineux représenté (pi. XX,
fig. 1). Chez cet individu, les stries coupent presque à angle droit
l'axe longitudinal et je considère cet Infusoire comme fortement
contracté, parce que d'autres Benedenia de la même préparation,
moins larges, montrent des fibrilles plus obliques. C'est aussi
le cas pour certaines têtes larges où la strialion est presque
transversale (pi. XXI, fig. 4).

Les fibrilles musculaires sont visibles sur le vivant; elles
apparaissent alors comme de fines stries noires plus ou moins
obliques.

Ces éléments sont, sur le vivant aussi bien que sur les prépa-
rations conservées, plus accentués aux bords latéraux de l'Infu-
soire, ce qui provient de ce que ces fibrilles, en ces points, sont,
par suite de leur trajet, vues en double; elles passent en effet de
la face supérieure à la face inférieure de l'animal , en contour-
nant le bord latéral de ce dernier; le corps est cylindrique,
comme on le sait, et les fibres sont donc vues deux fois.

Je n'ai pas rencontré chez celte espèce, à part l'unique excep-
tion que je signale plus loin, de trace de tube digestif, ni d'anus.

Le corps de ces Infusoires est rempli par un protoplasme
granuleux. Ce protoplasme renferme des vacuoles, des noyaux,
et parfois des corpuscules sphériques particuliers, peut-être de
nature graisseuse.

La distinction en un ectosarc et un endosarcestà peine indi-
quée.

Les vacuoles sont des espaces clairs, sphériques ou ovoïdes
parfaitement visibles à l'état vivant (pi. XIX, fig. 1), remplis d'un
liquide transparent. Ces vacuoles ne sont pas contractiles; elles
existent dans toute l'épaisseur du protoplasme; ce sont de
simples cavités remplies de liquide et limitées par le proto-
plasme. Ce dernier est donc vacuoleux et le nombre de vacuoles
est parfois si considérable que celles-ci forment, pour ainsi dire,
à elles seules, et avec les noyaux, le contenu circonscrit par la

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 353

cuticule de certains individus; et dans ce cas, le protoplasme se
trouve réduit à un mince réseau granuleux.

Sur les Infusoires conservés et colorés par les méthodes histo-
logiques (pi. XIX, tig. 5, 4), ces vacuoles sont très apparentes;
mais il faut pour cela que le réactif employé afin de tuer ces
protozaires ait agi assez rapidement pour conserver au Proto-
|)lasme tous ses caractères; sinon ces vacuoles ne se distinguent
pas nettement du protoplasme environnant.

Ces vacuoles se montrent dans toute l'étendue du corps de ces
animaux; toutefois à la partie antérieure elles sont en moins
grande quantité que dans le reste du corps.

Je n'ai rencontré chez aucun de ces parasites ces vacuoles
contractiles si caractéristiques qui existent dans la plupart des
Infusoires.

Lorsque l'on examine les Benedenia elegans à l'étal vivant,
dafis le liquide même du corps spongieux de la Sepia, on trouve
qu'au milieu du protoplasme granuleux il existe des espaces
clairs, sphériques ou ovoïdes; ces espaces sont les vacuoles; mais
il est impossible à cet état de voir quelque trace des noyaux qui
se trouvent répandus en grande quantité dans toute l'étendue de
l'animal (pi. XIX, fig. 1). Afin de rendre ces derniers éléments
visibles, l'on est obligé d'avoir recours aux matières colorantes:
carmin, picrocarmin, éosine, vert de méthyle, etc.; ils appa-
raissent alors plus ou moins nets dans le protoplasme et à côté
d'eux se montrent les vacuoles claires. Ce qui fait voir que ces
taches hyalines à l'étal vivant ne sont pas des noyaux, c'est que
sur tel Infusoire où on les voyait, on aperçoit à côté d'elles,
après l'action d'une matière colorante, les noyaux sous forme
de sphères, de rubans ou de bâtonnets (pi. XIX, fig. 5).

Chez ces Infusoires, au lieu d'un noyau unique, on trouve
d'habitude une 1res grande quantité de fragments nucléaires.

Ceux-ci sont excessivement variables quant à leur nombre et
à leur forme; de plus, chez un même individu, leur forme n'est
pas toujours la môme dans les dilFércnls points du corps.

Tantôt (pi. XIX, fig. 5) les noyassx, en nombre assez considé-
rable, se présentent comme de petites masses granuleuses, sphé-

o54 ALEXANDRE FOETTINGER.

riques, colorées en rouge par le carmin; tantôt ces éléments
sphériqiies ou ovalaires ont un contenu parfaitement homogène
et les granulations nucléaires semblent s'être fusionnées (pi. XIX,
rig.4). D'autres fois les noyaux granuleux ou homogènes affectent
des formes très irrégulières, tout en étant très nombreux (pi. XX,
iig. 7). Ailleurs les noyaux sont en petit nombre et sous forme de
rubans plus ou moins contournés, et offrant les aspects les plus
bizarres (pi. XIX, fig. 2). Ces cordons de substance nucléaire
émettent çà et là des prolongements simples ou bifurques,
reliant entre eux ces divers éléments ou tout au moins une par-
tie d'entre eux.

J'ai dessiné quelques-uns de ces Infusoires avec noyaux ruba-
niformes. Dans l'un (pi. XX, fig. 6) les cordons nucléaires sont
relativement petits et étroits, et çà et là se trouvent des fragments
de noyaux en forme de bâtonnets ou de granulations plus ou
moins grosses.

Chez un autre Benedema{^\. XX, fig. 5) plusieurs de ces élé-
ments présentent des commissures parfois très ténues les reliant
entre eux; beaucoup affectent la forme de masses allongées
s'effilant à l'une ou aux deux extrémités; en outre l'on peut voir
que certains d'entre eux sont à la suite l'un de l'autre, comme
s'ils avaient fait partie d'un noyau unique qui se serait divisé ulté-
rieurement en plusieurs fragments, ces fragments restant l'un
près de l'autre. Un troisième Infusoire (pi. XIX, fig. 2) montre
des cordons nucléaires plus volumineux et étranglés en certains
points, indice peut-être d'une division future.

Ces noyaux ou fragments de noyaux affectent les formes les
plus étranges. J'ai figuré (pi. XIX, fig. 10, H, 15) quelques-uns
de ces noyaux qui donneront jUne idée des aspects singuliers
que peuvent prendre ces éléments chez les Benedenia elegans.

Ces Infusoires dessinés ont été colorés par le vert de mélhyle-
Ce réactif présente sur le carmin et le picrocarmin (tout au
moins pour les organismes qui nous occupent actuellement)
cet avantage de colorer immédiatement en vert la substance
nucléaire. Les préparations faites avec les deux dernières sub-
stances colorantes ne peuvent être utilisées qu'après quelques

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 355

jours; touleCois après quelques heures, les noyaux sont déjà
légèrement colorés , pas suffisamment cependant pour qu'on
puisse en voir tous les détails.

Il est rare que l'on rencontre un noyau unique occupant toute
rétendue du corps de l'animal. Sur toutes les préparations que
j'ai faites, je n'ai rencontré qu'une seule fois ce cas. Chez ce
Benedenia (pi. XX, lig. 2), le noyau se présentait sous forme d'un
long cordon s'éiendant de l'extrémité postérieure à l'extrémité
antérieure du corps. Il était plus ou moins contourné et replié
sur lui-même. En certains points il présentait des prolongements
tantôt volumineux, tantôt amincis et de formes très variées. Ce
noyau semblait s'arrêter à la tête et être remplacé par de fortes
granulations; mais autant que j'ai pu m'en convaincre, ces gra-
nulations étaient reliées entre elles et au noyau par de fines
traînées de substance nucléaire. Il n'y avait donc ici qu'un seul
noyau occupant toute la longueur de l'Infusoire.

Les noyaux ne varient pas seulement de forme d'un individu
à l'autre, mais encore d'un point à un autre d'un même Infu-
soire. C'est ainsi qu'un de ces Protozoaires (pi. XXII, fig. 8) peut
renfermer des noyaux rubanés dans la partie postérieure,
noyaux rubanés qui passent peu à peu à des noyaux sphériques
et ovoïdes, de telle sorte que dans le reste du corps l'on ne
trouve plus que des noyaux affectant ces dernières formes.

Chez cet individu, l'extrémité postérieure se trouvait séparée
du corps par un étranglement complet, et c'était surtout dans
celte partie que se trouvaient les noyaux rubanés. On pourrait
objecter ici que la forme de ces noyaux lient peut-être à cet état
de division de la partie postérieure du corps.

A cela je répondrais que toutes les observations que j'ai faites
n'ont pu me donner la certitude de l'existence d'une relation
quelconque peut exister entre la segmentation du corps et la
forme des noyaux. J'aurai du reste l'occasion de revenir sur ce
point, lorsque je parlerai de la multiplication de ces Infusoires.
On peut dire que d'ordinaire la tête contient, proportionnel-
lement, moins de noyaux que le reste du corps; cependant on
observe quelques cas dans lesquels c'est l'inverse qui a lieu.

5S6 ALEXANDRE FOETTINGER.

Le nombre des noyaux ou plutôt la quantité de substance
nucléaire que possède un de ces Benedenia elegans, varie quel-
que peu d'un individu à l'autre, si l'on compare, bien entendu,
des Infusoires de même taille; mais, règle générale, cette quan-
tité est d'autant plus grande que l'animal examiné est plus
grand.

Je me sers avec intention de l'expression quantité de substance
nucléaire. Je ne puis ici employer le mot noyaux, car les diffé-
rents corpuscules sphériques, ovoïdes, rubanés, etc. (appelés
précédemment noyaux pour la facilité de la description), qui se
colorent en rouge par le carmin, sont plus ou moins nombreux
suivant la forme qu'aff'ectent ces éléments. Ce ne sont point des
noyaux distincts, mais bien des fragments d'un seul et unique
élément nucléaire, dans le sens que M. Edouard Van Beneden
a attaché à ce terme.

En examinant une série d'individus bien conservés, et surtout
bien colorés (et ici c'est le picrocarmin qui est préférable, le
vert de méthyle disparaissant à la longue des préparations faites
avec ce réactif), on trouve tousles passages entre ces Infusoires
à un seul élément nucléaire et ceux pourvus d'un grand nombre
de ces éléments. Chez l'un (pi. XX, fig. 2) il n'existe qu'un seul
noyau sous forme d'un cordon ou d'un ruban plus ou moins
compliqué; chez un autre (pi. XIX, fig. 2), ce noyau unique est
remplacé par un petit nombre de corps nucléaires allongés. Un
troisième (pi. XX, fig. 6) en montre une quantité plus consi-
dérable; enfin un quatrième (pi. XIX, fig. 5, 4) ne possède plus
que de petites masses granuleuses ou homogènes de formes
variées et en nombre très considérable. L'observation fait voir
d'ailleurs que dans ces divers cas il s'agit de fragments d'un
même noyau.

Certains Infusoires se montrent particulièrement favorables
pour une pareille recherche, et l'on peut constater chez eux les
passages entre les noyaux en rubans et les noyaux sphériques
(pi. XXII, fig. 8).

Dans cet infusoire l'on voit que des noyaux de l'extrémité
postérieure, de forme plus ou moins allongée, présentent des

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 357

prolongements très ténus; ces prolongements diminuent, puis
se fondent dans la masse du noyau et l'on a un élément sphé-
rique ou ovoïde.

Chez d'autres individus l'on observe que dans tel noyau
rubane une des branches de bifurcation tend à se séparer du
corps principal du noyau (pi XX, fig. 2), et n'est plus reliée à
ce dernier que par un mince filet de substance nucléaire.
Ailleurs cette faible commissure s'est rompue et la branche de
bifurcation conserve un reste du lien qui la rattachait au noyau.
Dans certains points celle portion délachée retire à elle ce mince
filament nucléaire et prend une forme allongée ou sphérique.
D'autres fois ce fragment du noyau se divise à son lour en deux en
s'élranglant par le milieu (pi. XIX, fig. \2a); les deux moitiés
tirent à elles la substance nucléaire; bienlôl elles ne sont plus
réunies que par une très faible quantité de subslance (p. XIX,
fig. 126), puis elles se séparent à la fin et s'arrondissent plus ou
moins. 11 n'est pas rare de rencontrer des fragments de l'orme
ovoïde (pi. XIX, fig. 42c) présentant en un point un petil^ro-
longement, indice d'une division antérieure. Dans certains cas
un ou plusieurs fragments nucléaires ont un aspect moniliforme
ou sont seulement élranglés de distance en distance. Lorsque ces
segmentations se répèlent dans toule l'étendue du noyau, on
arrive à avoir un grand nombre d'éléments nucléaires qui ne
sont en réalité que des portions d'un seul et unique noyau.

Il semble donc que ce dernier, chez ces Infusoires, possède
des propriétés particulières. A l'état vivant le noyau ne serait
pas un élément fixe et immobile, mais un élément doué de
mouvements amœboïdes en vertu desquels il s'élire, émet des
prolongements, et se divise en fragments qui s'arrondissent et
peuvent, sans aucun doute, se fusionner pour reconstituer un
noyau unique.

Le protoplasme du corps des Benedenia elegans contient enfin
des corpuscules sphériques particuliers. Ils n'existent pas chez
tous les individus; je ne les ai observés que chez les Infusoires
de deux Sepia elegans. Ils sont visibles à l'état vivant (pi. XXI,
fig. 4), et se présentent alors comme de petites sphères à con-
tours très foncés et très nets. Ils sont d'habitude en nombre très

558 ALEXANDRE FOETTINGER.

considérable et peuvent parfois occuper, pour ainsi dire, toute la
place que devrait posséder le protoplasme. Ils sont répandus un
peu partout, souvent réunis en amas, quelquefois assez clair-
semés et dans les points où ils sont rares, l'on distingue des
taches claires : les vacuoles. La tête en contient ordinairement
peu, quelquefois même pas du tout.

Ces éléments se colorent en noir par l'acide osmique, et cette
réaction semble indiquer qu'ils sont de nature grasse, d'autant
plus qu'à l'état vivant ils ont l'aspect de corpuscules de graisse,
c'est-à-dire qu'ils ont une coloration légèrement jaunâtre, un
contour très noir, et sont fort réfringents.

La plupart des Infusoires volumineux trouvés dans la Sepia,
qui renfermait l'individu que j'ai représenté pi. XX, fig. 1, conte-
naient de ces corpuscules. L'Infusoire dessiné montre dans les
deux tiers postérieurs du corps une telle quantité de ces corpus-
cules, colorés en noir par l'acide osmique, que c'est à peine si
l'on distingue encore le protoplasme. Dans le tiers antérieur
l'on ne distingue pas un seul de ces corpuscules, on ne trouve
que des vacuoles claires, disséminées dans le protoplasme;
cependant celles-ci doivent exister dans toute l'étendue de l'ani-
mal. Je n'ai pu, chez cet individu, apercevoir d'une façon positive
des traces de noyaux. Que je n'aie pas vu ces éléments dans les
deux tiers postérieurs, cela s'explique parfaitement par le peu de
clarté de la préparation en ces points. Quant à la partie anté-
rieure, il est possible que certains noyaux aient pris par l'action
de l'acide osmique un aspect analogue à celui des vacuoles. Je
dois ajouter que cette partie antérieure avait pris par l'action
du réactif une teinte sombre, ce qui a pu m'empêcher de trouver
les noyaux. Mais chez d'autres Infusoires de la même préparation
(pi. XIX, fig. 5), j'ai parfaitement vu les trois sortes d'éléments :
les vacuoles claires, les noyaux assez foncés sous forme de bâton-
nets ou de granulations et les corpuscules sphériques, un peu
moins sombres que les noyaux.

La distinction des éléments nucléaires en noyau (endoplasle)
et nucléole (endoplaslule) n'est pas possible; du moins n'ai-je
pu, vu le grand nombre habituel d'éléments nucléaires, m'as-
surer de la présence de ces deux corps.

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 359

REPRODUCTION.

Le seul mode de reproduction que j'aie observé chez ces orga-
nismes est la division transversale.

Près de l'extrémité postérieure du corps apparaît un sillon
transversal qui s'accentue de plus en plus et finit par séparer de
rinfusoire une portion plus ou moins grande de son être. D'ha-
bitude, si pas toujours, cette portion est plus longue que large.
Ce segment ne se détache pas immédiatement de l'individu-
mère ; mais reste adhérent à ce dernier pendant un certain
temps.

On rencontre fréquemment dans une préparation des Infusoires
traînant après eux trois, quatre, cinq, six et même huit seg-
ments situés l'un derrière l'autre.

Il s'agit de savoir comment a lieu cette segmentation. Il peut
se faire que les segments proviennent de la division d'un grand
segment unique ou de divisions successives de l'extrémité posté-
rieure de rinfusoire.

Dans le cas le moins prononcé que j'ai vu (pi. XIX, fig. 2),
l'extrémité postérieure présentait trois étranglements successifs,
très faibles, premiers indices, sans doute, de divisions trans-
versales qui sépareront de l'individu-mère trois segments. Les
noyaux, rubanés, ne montraient que de faibles traces de division
au niveau des étranglements.

Les autres Infusoires en voie de division (à part les quelques
cas particuliers que je citerai plus loin) peuvent être rangés en
deux catégories. La première se compose des Infusoires dont les
segments sont un peu plus longs que larges, et la seconde de.
ceux dont les segments sont deux, trois ou quatre fois aussi longs
que larges (pi. XIX, fig. 14 et 17). Les segments libres se placent
dans l'une ou l'autre de ces deux catégories. Lorsqu'il s'est formé
un ou plusieurs segments allongés, ceux-ci peuvent se diviser à
leur tour et donner par segmentation un nombre double déjeunes
Infusoires. Tel est le cas pour le Benedenia dessiné planche XX,
figure 4. L'observation des deux derniers segments montre que

24

360 ALEXANDRE FOETTINGER.

primilivemenl il y avait sans doute quatre grands segments for-
més l'un après l'autre ou par division d'une portion séparée lout
d'abord. Ces quatre portions se sont divisées en deux, de façon
à former quatre paires de fragments. Chose curieuse, il y en a
quatre grands et quatre petits alternant régulièrement entre eux.
J'ai observé celte allernance deux autres fois pour six et sept
segments. Parfois, mais rarement, l'on rencontre des Benedenia
(pi. XXII, fig. 7), dont une grande partie du corps est séparée
du reste par un sillon transversal. Ces grands segments ne se
distinguent en rien des petits observés.

La comparaison des différents cas que j'ai vus me fait croire
que le premier sillon qui apparaît sépare, sans toutefois la
détacher (pi. XXII, fig. 7), une porlion assez considérable du
corps et que cette porlion se divise ultérieurement en deux,
puis en quatre segments qui à leur tour subissent chacun un
fractionnement en deux ; il en résulte des chaînes de jeunes Infu-
soires, attachées à l'extrémité postérieure du corps de la mère.

Lacas cité précédemment, où il y avait trois sillons à l'extré-
mité postérieure du corps, n'a été rencontré qu'une seule fois, et
dépend probablement de ce que le dernier segment s'élait acci-
dentellement détaché du pénultième.

J'ai cherché à voir quel rôle jouent les noyaux dans l'arte
de la multiplication; mais je ne suis arrivé à aucun résultat
positif. Dans plusieurs cas les segments possédaient des noyaux
en forme de corpuscules sphériques ou irréguliers, tandis que
l'individu-mère montrait des éléments rubaniformes et allongés
(pi. XX, fig. 4). Par contre, dans d'autres cas, les segments
comme l'individu-mère n'ont que des noyaux sphériques (pi. XIX,
fig. 17). Ailleurs il n'existe que des noyaux en forme de cordons.
Ce dernier cas n'a été observé qu'une fois (pi. XXII, fig. 8).

Les noyaux sont souvent réunis en amas irréguliers et leur
nombre varie beaucoup d'un segment à l'autre. Je puis dire d'une
façon certaine que dans l'immense majorité des cas que j'ai
observés, j'ai trouvé des noyaux sphériques et nombreux dans
les divers segments, que ceux-ci fussent courts ou allongés
(pi. XIX, fig. 9-17). II semble, par la comparaison des différents

mFUSOJRES DES CÉPHALOPODES. 3G1

Infusoires examinés, que le noyau se fragmente en morceaux
relativement petits, soit avant que la segmentation ait lieu, soit
au moment même où la segmentation se fait.

L'organisation des segments libres est identique à celle des
individus entiers; on y trouve (jrotoplasme, noyaux, vacuoles,
fibrilles musculaires, et cils vibratiles semblables à ceux de ces
derniers.

Ces fragments, après s'être isolés nagent librement dans le
liquide du corps spongieux du Céphalopode, et l'on rencontre
toujours dans une préparation un certain nombre de ces jeunes
Infusoires à l'état de liberté. Parfois aussi ces segments s'obser-
vent au nombre de trois, quatre, cinq et sept, encore attachés
l'un à l'autre et se mouvant dans le liquide ambiant (pi. XIX,
fig. 16, 13). Tantôt les segments, qu'ils soient libres ou adhé-
rents à l'individu-mère, sont nettement séparés l'un de l'autre
et ne sont reliés entre eux que par des traces de substance
proloplasmique ; tantôt ils sont à un état de division moins
avancé (pi. XIX, fig. io). Ces segments sont d'habitude ovoïdes;
ils sont plus ou moins allongés et leur extrémité antérieure est
généralement plus eflilée que leur extrémité postérieure.

J'ignore quand ces parties séparées par étranglement se
détachent de l'individu-mère. Jamais je n'ai vu l'une d'elles
se séparer sous mes yeux, et il est difficile de dire d'une façon
précise quand cette séparation se fait. Dans les préparations l'on
rencontre toujours des segments isolés ou réunis en chaîne;
mais ils peuvent très bien avoir été séparés mécaniquement
lorsqu'au moyen d'une pipette on a pris une partie du liquide
des corps spongieux de la Seiche. Ce qui me fait supposer qu'ils
peuvent cependant se détacher naturellement lorsqu'ils ont une
petite taille (pi. XIX, ii^^. 14), c'est que souvent, sur des Infu-
soires pourvus de segments bien séparés du corps par des sillons
transversaux, on voit le dernier segment exécuter des mouve-
ments de rotation autour de son axe, tandis que le Benedenia
avance sans tourner sur lui-même; ce segment semble vouloir
se détacher du corps de la mère et, par ses mouvements de rota-
tion, briser le faible lien qui le retient encore à celle-ci.

362 ALEXANDRE FOETTINGÊR.

La division ou segmentation transversale ne se passe pas
uniquement près de l'extrémité postérieure du corps. J'ai eu
l'occasion d'observer (rarement il est vrai) des divisions à la
partie antérieure du corps.

Ces cas n'ont été vus que sur des individus conservés; mais
les préparations étaient si nettes qu'il ne s'agissait certainement
pas ici de division accidentelle ou apparente, résultant, par
exemple, d'une torsion du corps. Un de ces Infusoires (pi. XXlî,
fig. 7) montrait deux sillons complets divisant le corps en trois
parties. La partie antérieure, comprenant un peu moins du
quart de la longueur totale du corps, était courte, mais très
large, ne présentant rien de particulier quant à ses parties
constituantes. La portion moyenne était la plus longue; le seg-
ment postérieur avait environ le tiers de la longueur et était
semblable aux deux autres. Le petit nombre des cas dans lesquels
j'ai observé la présence de divisions dans la partie antérieure du
corps de ces Infusoires ne me permet pas d'en parler plus lon-
guement.

Chez un autre exemplaire (pi. XIX, fig. 2) la partie antérieure
semblait vouloir se détacher par étranglement transversal. Cet
étranglement a été observé immédiatement après l'action de
l'acide osmique; je ne saurais dire s'il s'agit ici d'une division
commençante ou d'une forte contraction locale, déterminée par
le réactif employé.

Le nombre d'individus jeunes, intermédiaires entre les seg-
ments et les individus âgés, m'a toujours paru très restreint et
je n'ai eu que quelquefois l'occasion d'examiner des individus
tels que celui de la figure 5, planche XX.

Avant d'aborder la description des Protozoaires parasites des
reins de V Octopus vulgaris, je dois dire quelques mots d'un
Infusoire très curieux que j'ai observé chez une Sepia elegans.
L'individu dont il s'agit (pi. XXIl, fig. G) avait une longueur de
0,52 millimètre et une largeur maximum (vers le milieu du corps)
de 0,12 millimètre; h la partie postérieure la largeur n'était
plus que de 0,026 millimètre.

La forme du corps rappelle celle de B. elegans, avec cette

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 565

différence que la moitié antérieure est beaucoup plus large et
plus volumineuse que l'autre moitié.

Le protoplasme non vacuoleux renferme un grand nombre
de petits éléments nucléaires de diverses formes. Les fibrilles
musculaires, à peu près transversales dans la partie antérieure
du corps, deviennent plus obliques dans la partie postérieure qui,
comme je l'ai dit plus haut, est très étroite.

Mais ce qu'il y a d'étrange chez cet individu, c'est qu'à Vìnte-
rieur même du corps on distingue une sorte de canal longitudinal
particulier.

De l'extrémité postérieure de l'Infusoire (pi. XXII, fig. 6, a)
partent deux lignes à |)eu près parallèles, distantes de 0,006
millimètre, qui se dirigent vers la partie moyenne du corps.
Ces deux lignes vont en s'écartant l'une de l'autre; arrivées vers
le milieu du corps, elles se recourbent plusieurs fois en décri-
vant une double circonvolution; entre elles existe un double
système de stries identiques à la striation musculaire de l'Infu-
soire. Ces stries, très obliques dans les parties rétrécies de ce
canal (?), deviennent de plus en plus transversales à mesure que
la distance entre les lignes augmente. Dans les circonvolutions
on observe une striation plus ou moins transversale, difficile à
observer en certains points. A l'endroit où se trouvent ces cir-
convolutions, il semble y avoir une ouverture dans la cuticule
de l'Infusoire; mais je ne puis affirmer son existence d'une façon
positive, cette partie de l'animal étant assez obscure dans la
préparation.

Ce qui montre d'une manière certaine que les deux lignes en
question se trouvent à l'intérieur même de l'Infusoire, c'est
qu'on les observe entre les deux systèmes de fibrilles muscu-
laires de ce dernier, en élevant, puis en abaissant le tube du
microscope.

De quoi s'agit-il ici? L'explication la plus vraisemblable est
que ces lignes sont les bords d'un tube longitudinal s'ouvrant
à la surface du corps, dans la partie antérieure de l'Infusoire.
Ce canal s'étendrait dans la plus grande partie de la longueur
du corps; il serait tapissé intérieurement par une cuticule pour-

364 ALEXANDRE FOETTINGER.

vue à sa face exlernc d'une couche musculaire apparaissant sous
forme de fibrilles semblables à celles de la paroi du corps de
l'animal.

En avant ce tube décrirait quelques circonvolutions (?) et
déboucherait à la face ventrale de l'animal. On se trouverait
donc ici en présence d'un tube digestif pour\{i d'une paroi con-
tractile.

Parmi les milliers d'Infusoires que j'ai observés chez la Sepia
elegans, c'est le seul individu qui m'ait montré ces particu lari lés.
11 faudrait donc le séparer des Benedenia elegans, car la présence
d'un tube digestif suffit pour l'éloigner non seulement de l'espèce
citée, mais encore du genre et de la famille. Toutefois je crois
prudent de laisser à d'autres observateurs le soin de décider
d'une façon certaine s'il s'agit bien ici d'un parasite de la Sepia.

Il est possible, en effet, que cet individu ail été apporté par
l'eau de mer et se soit mêlé accidentellement aux Infusoires
provenant de la Sepia que j'examinais à ce moment.

BENEDENIA CORONATA, geu. et Sp. UOV.

Je propose de désigner sous le nom de Benedenia coronata
les Infusoires parasites des corps spongieux de VOctopus vul-
garis.

J'ai ouvert quatre Octopus vulgaris : deux ne renfermaient pas
d'Infusoires, mais seulement des Dicyema\ le troisième contenait
des Infusoires, mais pas de Dicyema; enfin, dans le dernier, il
n'y avait ni Infusoires ni Dicyema.

Cette espèce (pi. III, fig. 1) très voisine du U. elegans, se
distingue à première vue par le grand développement des cils
vibratiles dans la partie la plus large du renflement cépha!iqu( .
Ces cils forment autour de la tête une véritable couronne parfai-
tement visible à un faible grossissement (pi. XX, fig. 8 et pi. XXÏî,
fig. 2).

Les mouvements de ces Infusoires rappellent ceux de l'espèce

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 565

precèderne. Souvent ils sont fixés par la lète entre les cellules
du rein; ils décrivent alors des mouvements anguilliformes.

Le nombre des Infusoires chez cet Octopus était si considé-
rable qu'il y avait, pour ainsi dire, plus d'Infusoires que de
liquide dans la cavité du rein.

Leur taille est à peu près celle des })arasites de la Sepia.

Leur corps a une forme semblable à celle des B. elegans;
toutefois la tête est ordinairement plus losangique à la coupe
transversale; parfois elle présente un aspect plus ou moins poly-
gonal dû à la contraction des fibrilles musculaires à ce niveau.

Les cils vibralilès à la panie moyenne de la tête sont plus
longs et plus nombreux qu'en tout autre point du corps. Les
cils de la tête vont en diminuant de longueur à mesure qu'on
les examine plus près de l'extrémité antérieure.

Les cils vibratiles et les lîbrilles musculaires examinés sur le
vivant, sont parfois de moins en moins visibles à mesure que
l'on se rapproche de l'exlrémité postérieure.

Les fibrilles musculaires sont identiques à celles du Benedenia
elegans.

eie n'ai pas observé de trace de bouche ni de tube digestif.

Le protoplasme peu vacuolenx ne présente rien de particulier.

Les noyaux affectent les formes les plus variées; ils sont
s|)hériques, ovoïdes, rubanés, etc.; leurs variations sont sem-
blables à celles que l'on rencontre chez l'Infusoire de la Sepia
elegans. Cependant les noyaux sont rarement filiformes. Tantôt
les noyaux sphériques sont répandus en assez grand nombre dans
toute l'étendue du corps, tantôt il n'y a qu'un petit nombre de
noyaux rubanés, disséminés çà et là. D'habitude la tête renferme
peu de noyaux.

La quantité de substance nucléaire chez celte espèce varie
beaucoup d'un individu à l'autre; généralement elle n'est pas
1res considérable; mais parfois (pi. XXH, fig. 1) cette quantité
est telle qu'on ne distingue, pour ainsi dire, plus de trace du
protoplasme, si ce n'est dans le renflement céphalique.

J'ai obtenu une préparation dans laquelle presque tous les
Infusoires renferment une quantité de substance nucléaire à
peu près aussi grande que celle de l'individu dessiné.

366 ALEXANDRE FOETTINGER.

Ce dessin n'est pas entièrement exact et voici en quel sens.
La préparation a été colorée par le carmin, et les noyaux se
sont fortement imprégnés de ce réactif, au point de rendre peu
visibles ceux d'entre eux situés dans les partie profondes; le
dessin ne reproduit pas la forme exacte de tous les noyaux;
autant que possible je les ai dessinés tels que je les ai observés;
mais dans les points obscurs j'ai figuré des noyaux semblables à
ceux que je voyais en d'autres points.

Les Benedenia coronata se multiplient également par segmen-
tation transversale de la partie postérieure. J'ai représenté une
de ces divisions (pi. XXI, fig. 6), et quelques segments observés
à l'état libre dans le liquide du rein de VOctopus, Ces derniers
(pi. XX, fig. 10-11, et pi. XXI, fig. 7) n'offrent rien de particulier;
à l'état vivant on distingue très bien les vacuoles non contrac-
tiles du protoplasme. Les jeunes individus ont d'ordinaire l'ex-
trémité antérieure plus pointue et plus volumineuse que l'extré-
mité postérieure. La couronne ciliaire ne se montre que sur des
individus relativement grands (pi. XX, fig. 9). Je n'ai jamais vu
de chaîne de segments chez cette espèce; il est vrai que je n'ai
eu qu'une seule fois l'occasion de rencontrer un Octopus vul~
garis, renfermant de ces Infusoires dans ses reins. D'après les cas
de division observés, je crois que les segments, au moment de
leur séparation de l'individu-mère, possèdent une taille plus
grande que les segments du Benedenia elegans.

Quelle place doivent occuper ces parasites de la Sepia elegans
et de VOctopus vulgaris dans la classe des Infusoires?

Les caractères des cils vibratiles leur assignent naturellement
leur place dans le sous-ordre des Holoiriches , et l'absence de
tube digestif nous détermine à les ranger dans la famille des
Opalinides.

Le fait que chez ces Infusoires, surtout chez le B. elegans^ il
existe tantôt un seul noyau, tantôt un grand nombre de ces
éléments, montre, je crois, que les caractères tirés de la présence
d'un noyau unique ou de plusieurs noyaux, ne peuvent être pris
en considération pour la délimitation des espèces ou des genres.

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 567

quand il s'agit, bien entendu, de cas analogues à celui en présence
duquel nous nous trouvons actuellement.

Les ïnfusoircs dont je vais donner ci-après la description
viennent apporter une nouvelle preuve à l'appui de cette opinion.

Infusoires parasites du foie
DE LA Sepiola Rondeletii et de h'Octopus tetracirrhus.

Opalinopsis Sepiolae.

Le foie de la Sepiola Rondelelii, si abondante dans le golfe de
Naples, renferme des Infusoires particuliers qui n'ont pas encore
été signalés. Je propose de les désigner sous le nom de Opali-
nopsis Sepiolœ.

Sur cinquante et une Sepiola que j'ai ouvertes, neuf conte-
naient ces Infusoires dans leur foie. Ces parasites ont une forme
ovoïde à grosse extrémité dirigée en avant. Cette extrémité est
tantôt arrondie, tantôt plus ou moins pointue (pi. XXII, lig. 4).

La taille très variable est petite. Certains individus ont jusque
0,120 millimètre de long sur 0,062 millimètre de large près de
l'extrémilé antérieure, et 0,044 millimètre près de l'extrémité
postérieure. D'autres n'ont que 0,060, 0,050 et 0,050 milli-
mètre pour les mêmes dimensions. Ces limites extrêmes peuvent
parfois être dépassées en sens positif pour les premières, et en
sens négatif pour les secondes. On trouve naturellement toutes
les grandeurs intermédiaires entre les grands et les petits indi-
vidus.

Le nombre des Infusoires que renferme un foie de Sepiola est
parfois si considérable, que lorsqu'on prend un peu de substance
(le ce dernier, et qu'on examine au microscope, on distingue à
peine les cellules du foie, on ne voit que des Infusoires.

Le corps est couvert sur toute sa surface de cils vibratiles
courts, ayant partout la même longueur.

Jamais on n'observe un de ces animaux nageant ayant
l'extrémité postérieure dirigée en avant. En même temps qu'un

368 ALEXANDRE FOETTINCER.

de ces Protozoaires avance, il exécute des mouvements de
rotation sur lui-même autour de son grand axe. Ces parasites
ne montrent pas de trace de bouche, ni de tube digestif.

La cuticule est mince et à sa face interne se trouve une couche
de fibrilles musculaires, possédant un trajet semblable à celui
de ces mêmes éléments chez le Benedenia elegans, c'est-à-dire
que les fibrilles en petit nombre, partent de l'extrémité anté-
rieure du corps, décrivent quelques tours de spire autour de ce
dernier et s'arrêtent à l'extrémité postérieure (pi. XIÏ, fig. 4).

Elles déterminent une striation oblique; les stries ont la
forme d'S allongés et sont plus espacées que chez les parasites
de la Sepia. J'ai eu plusieurs lois l'occasion d'examiner de face,
soit le pôle antérieur, soit le pôle postérieur d'un de ces Infu-
soires de la Sepiola. Les fibrilles se présentent alors comme des
rayons courbes, parlant d'une même partie centrale, tout comme
chez le B. elegans (pi, IV, fig. 12).

Ces éléments sont parfois très nelset très volumineux (pi. XXII,
fig. 10 et 11). Dans l'exemple figuré il s'agit d'une partie d'un
Infusoire déchiré; les fibrilles musculaires ont été mises à nu,
et comme la préparation a été colorée par le picrocarmin, elles
se présentent sous forme de lignes rougeâlres très accentuées.

Ce sont bien ici les fibrilles qui doivent être considérées
comme les parties contractiles et non les bandelettes claires,
limitées par ces stries obscures. Je ne [)uis admettre pour ces
Infusoires les idées de Zeller (I), relatives à la place des élé-
ments musculaires chez VOpalina ranarum. Vour lui les fibrilles
ne seraient pas les éléments musculaires, mais ceux-ci seraient
représentés par les bandelettes incolores , séparées par ces
fibrilles. Je n'ai pas eu l'occasion d'employer la méthode de dis-
sociation signalée par Zeller, mais sur une de mes préparations
j'ai rencontré un Infusoire écrasé, déchiré qui montrait les
fibrilles d'une façon très nette.

Avec un objectif assez fort, on les voyait sous forme de lignes

(1) Zeller. Unlcrs. ilb. die Fortpflanz. der Opalinen. Zeit. f. wiss. Zool. Bd 29.
p. 354.

INFIISOIRES DES C^.PHALOPODES. 560

obliques; mais l'examen avec l'objectif iO ïm. Harl. m'a montré
que ces fibrilles sont très considérables (pi. XXII, fig. 40), trop
considérables pour pouvoir être prises comme les lignes de
suture des bandelettes musculaires de Zeller.

Elles ne sont pas droites; tantôt elles sont ondulées, tanlôl
forment des lignes brisées. A la fibrille la plus voisine de la
déchirure adhérait un fragment de la cuticule et une pelile
quantité de substance proloplasmique (pi. XXII, fig. 10, à).

Ce qui me semble indiquer d'une façon évidenie que ces
fibrilles sont bien les éléments musculaires, c'est d'abord leur
aspect, leur réfringence, leur coloration en rose par le carmin,
leurs fortes dimensions (dans le cas qui nous occupe), puis
ce fait que leur épaisseur diminue vers les deux exlrémilés de
rinfusoire, et enfin qu'à la coupe opliqneces fibrilles apparais-
sent comme des points équidistanls, placés en dedans de la
cuticule et rappelant les éléments musculaires, découverts chez
les Grégarines par M. Éd. Van Beneden (1).

La distinction en un ectosarc et un endosarc est à peine
indiquée.

Le protoplasme, finement granuleux, renferme beaucoup de
grosses granulations foncées et des vacuoles non contractiles,
visibles sur le vivant. Un caractère général est qu'à la partie
antérieure ces granulations se trouvent accumulées en un amas
assez considérable (pi. XXIÏ, fig. 4), divisant ainsi le contenu
|)rotoplasmique en deux parties, une antérieure obscure et for-
tement granuleuse, et une postérieure plus claire et finement
granuleuse. Ces granulations se colorent en noir par l'acide
osmique.

Les noyaux montrent la même variabilité de forme et de
nombre que chez les Infusoires des reins de la Sepia elegans. Ils
se (olorcnl fortement en ronge [)ar le carmin et le picrocarmin ;
ie veri de mélhyle est également un bon réactif pour déceler
leur présence.

(1) Éd. Van Beneden, Sur la siructure des Grégarines, Bull, de l'Agap. roy
DE Belg. 2*= série, tome XXXIII.

570 ALEXANDRE FOETTINGER.

Tantôt on trouve plusieurs noyaux sphériques disséminés
dans le protoplasme; leur contenu est granuleux ou homogène
(pi. XXÏ, fig. 2); tantôt ces noyaux sphériques se réunissent et
s'accolent sans toutefois se fusionner (pi. XXI, fig. 5). Ailleurs
la fusion s'opère et le noyau qui en résulte montre encore des
indices des corpuscules qui ont servi à le former (pi. XXI, fig. 5).
D'autres fois ces éléments en nombre très considérable, homo-
gènes, sphériques ou en bâtonnets (pi. XXI, fig. 9, pi. XXII,
fig. 5), occupent la partie centrale de l'animal.

Mais la forme la plus intéressante que présentent ces éléments
est la forme de réseau.

Beaucoup d'individus montrent un véritable réseau nucléaire,
visible seulement sur les préparations conservées (pi. XXI,
fig. 11), situé en dessous de la cuticule, donc superficiel, et
enveloppant de ses mailles tout le protoplasme, de telle sorte
que sur l'Infusoire vu de profil on trouve une couche nucléaire
supérieure et une couche inférieure. Ce réseau est constitué par
des traînées de granulations colorées en rouge par le carmin.
Ces traînées se réunissent en certains points, et aux endroits de
réunion les granulations s'accumulent de façon à former de
petits amas plus ou moins volumineux et de diverses formes.
Les filaments nucléaires sont très variables quant à leur volume
et à leur trajet.

Dans d'autres cas, l'on se trouve en présence d'un de ces
réseaux nucléaires en train de se disloquer, ou sur le point de se
former (pi. XXI, fig. 8). Dans ces cas, certains amas sont sphé-
riques et rappellent les noyaux des autres ïnfusoires (pi. XXI,
fig. 2). D'autres amas granuleux ne se trouvent pas réunis entre
eux par des filaments nucléaires. Ceux-ci sont brisés ou incom-
plets, mais existent pourtant, et souvent deux d'entre eux sont
excessivement voisins l'un de l'autre, comme s'ils venaient de se
séparer ou étaient près de se souder.

Ailleurs on se trouve certainement en présence d'un de ces
réseaux en voie de dislocation. Les amas granuleux ont tous
une forme polygonale, les filaments qui subsistent encore sont
bien nettement caractérisés, mais les amas ne sont plus tous
reliés par des traînées granuleuses (pi. XXI, fig. 10).

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 371

La comparaison des figures que je donne (pi. XXI, fig. 8,
10, 11), montrera à l'évidence ces différents points.

On peut tirer de ces divers exemples la conclusion que ces
înfusoires possèdent un noyau unique et très volumineux, qui
jouit de la propriété de se fragmenter dans certains cas en par-
ties plus ou moins considérables, sphériques ou non, homogènes
ou granuleuses; que les noyaux qui en résultent passent à l'état
sphérique et granuleux, puis que les granulations nucléaires qui
composent ces noyaux sont douées de molilité et peuvent se
grouper de façon à former un noyau unique en forme de réseau,
réseau qui se fragmentera à un moment donné.

Le noyau, tout comme chez le B. elegans, possède donc des
mouvements amœboïdes en vertu desquels il peut se diviser en
fragments capables de se souder ultérieurement, prendre les
formes les plus diverses, et apparaître tantôt à l'état granuleux,
tantôt à l'état homogène.

Dans quelles circonstances se manifeste cette activité nucléaire?
Je l'ignore, car je n'ai pu suivre complètement les phénomènes
de multiplication par division directe, ni ceux de conjugaison.

Je crois que l'on peut généraliser pour beaucoup d'Infusoires
à noyaux nombreux et variables, les faits que j'ai observés chez
les Protozoaires parasites de la Sepia elegans, de \' Octopus vul-
garis et de la Sepiola Rondeletii.

La quantité de substance nucléaire chez les Opalinopsis
sepiolae varie beaucoup d'un individu à l'autre, et parfois l'on
trouve des Infusoires entièrement bourrés de corps nucléaires.

Les Infusoires de la Sepiola se multiplient par segmentation
transversale du corps. Les deux moitiés ne sont pas de même
longueur (pi. XXI, fig. 14 et 15), la postérieure est plus courte
que l'antérieure.

Les noyaux ne m'ont rien montré de spécial.

Je n'ai rencontré que quelques cas de division.

Dans l'un (pi. XXI, fig. 15), les noyaux homogènes, sphériques
et ovoïdes étaient séparés en deux amas (un dans chaque
segment) réunis par un certain nombre de petits corpuscules
nucléaires au niveau du sillon transversal. Dans un autre cas

372 ALEXANDRE FOETTINGER.

(pi. XXI, fig. 14), les noyaux granuleux, en bâtonnets ou sphé-
riques, étaient également répartis dans tout l'individu en voie
de division.

Une seule fois j'eus l'occasion d'observer un cas de conjugaison
chez ces Infusoires. J'avais placé dans un verre de montre
contenant de l'eau de mer, une certaine quantité de ces Opali-
nopsis. Le lendemain, je retrouvai ces animaux bien vivants:
j'avais par là acquis la preuve qu'ils peuvent vivre dans l'eau de
mer et par celle-ci se propager d'un Céphalapode à l'autre.

Parmi ces Infusoires conservés j'ai trouvé deux individus en
conjugaison (pi. XXI, fig. 15). Ceux-ci, d'abord réunis par une
faible partie de leur corps, se sont peu à peu fusionnés de façon
à former une seule et même masse présentant comme une trace
de division transversale (pi. XXI, fig. 12). Je n'ai pu poursuivre
la chose plus loin, l'individu étant mort à ce moment. Autant que
j'ai pu m'en assurer, les deux individus étaient réunis par l'extré-
mité postérieure, et pouvaient se mouvoir dans les deux sens,
en avant et en arrière.

Opalinopsis octopi.

Le foie de X Octopus tetracirrhus renferme des Infusoires très
voisins de ceux de la Sepiola.

Je n'ai eu qu'une seule fois l'occasion d'ouvrir un 0. tetra-
cirrhus. Le foie était entièrement rempli de ces parasites que je
propose d'appeler Opalinopsis octopi.

La forme, les dimensions, le protoplasme, les fibrilles muscu-
laires, etc., sont les mêmes que chez les Infusoires de la Sepiola
(pi. XXII, hg. 5).

Je n'ai donc rien à ajouter à ce que j'ai dit de ces derniers
parasites.

Les Infusoires du foie de la Sepiola et de Y Octopus doivent être
rangés dans la famille des Opalinides pour les mêmes raisons
que les Benedenia.

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 573

RÉSUME.

Les reins de la Sepia clegans et de VOctopus vulgaris renfer-
menl des Iiifusoires hololriclies, allongés, presque cylindroïdes,
qui peuvent y exister en même temps que des Dieyema.

Ces Infusoires que j'ai appelés Benedenia elegans et B. coronala
possèdent un protoplasme vacuoleux renfermant des noyaux, et
parfois aussi des corpuscules particuliers qui sont peut-être de
nature grasse.

Les noyaux sont en nombre plus ou moins considérable ;
parfois il n'y en a qu'un.

L'observation permet de conclure que lorsqu'il y a plusieurs
corps nucléaires, ceux-ci ne sont'que des fragments d'un noyau
unique. Ce dernier capable de mouvements amœboïdes peut
prendre les formes les plus variées, émettre des prolongements,
se segmenter, etc.

A la face interne de la cuticule il existe des fibrilles muscu-
laires spirales; ce sont les stries transversales obliques, que l'on
observe sur le vivant et dans les préparations conservées.

Les cils vibratiles sont identiques sur toute la surface du
corps des B. elegans; chez les B. coronala ils sont plus longs
au milieu du renflement céphalique et y forment une sorte de
couronne.

La partie antérieure, chez les deux espèces, est ordinairement
renflée et constitue le rentlement céphalique.

Le foie de la Sepiola Rondeletii et celui de VOclopus lelracirrhus
renferment des Infusoires holotriches ovoïdes, petits, dont le
protoplasme, les noyaux et les fibrilles musculaires ressemblent
aux mêmes éléments des parasites de la S. elegans et de l'O. vul-
garis.

Les noyaux des Infusoires de la Sepiola que j'ai désignés sous
le nom ô'Opalinopsis sepiolaey affectent quelquefois la forme d'un
réseau, et l'on trouve tous les passages entre ces réseaux et les
noyaux disséminés, sphériques ou en bâtonnets. Ici aussi ou

374 ALEXANDRE FOETTINGER.

doit considérer l'animal comme ne possédant qu'un seul élément
nucléaire jouissant de propriétés semblables à celles du noyau
des B. elegans.

Tous ces Infusoires sont privés de tube digestif et très proba-
blement ils n'ont pas non plus de cytostorae.

Tous appartiennent à la famille des Opalinides.

Tous se multiplient par division transversale. Chez ceux du
foie de la Sepiola j'ai constaté le phénomène de la conjugaison.

Le foie de V Octopus tetracirrhus renferme des Infusoires que
j'ai appelés Opalinopsis octopi, et qui sont analogues, si pas
identiques, à ceux du foie de la Sepiola Rondeletii.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Planche XIX.
Benedenia elegans.

Ocul. 2, obj. 8. Hart. coul. tiré.

Fig. 1. Un individu d'après le vivant. Les taches claires sont les vacuoles. Pas

de noyaux visibles.
Fig. 2. Un individu tué par l'acide osmique à i p. "/o; coloré par le vert de

méthyle. Noyaux rubanés colorés en vert.
Fig. 3. Un individu après vingt-quatre heures dans le picrocarmin. Les taches

claires sont les vacuoles Les amas granuleux foncés sont les noyaux

colorés en rose. Le corps est coloré très faiblement en jaune brun.

A la partie antérieure l'on distingue un petit trait noir longitudinal,

la bouche (?).
Fig. 4. Un individu tué par l'acide osmique coloré par le carmin. Eu un point les

stries musculaires de la face supérieure et de la face inférieure ont

été dessinées. La tête est à peine plus large que le corps ; celui-ci a

une longueur de 0,77 millimètre.
Fig. S. Portion moyenne d'un individu tué par l'acide osmique et traité ensuite

par l'alcool au tiers.
Les taches claires sont les vacuoles. Les corpuscules sphériques foncés

sont les granulations graisseuses (?) et les bâtonnets sont les noyaux

INFUSOIRES DES CEPHALOPODES. o75

Fig. 6. Tète d'un D. elegans tué par l'acide osmique et coloré par le carmin.

Fibrilles musculaires de la face supérieure et de la face inférieure se

croisant sur un angle très obtus.
Fig. 7. Téle d'un autre individu; les fibrilles musculaires sont plus obliques.

La lète est plus étroite.
Fig. 8. Coupe optique de fibrilles musculaires vues à l'étal vivant ; elles se

Irouvent en dedans de la culicule (a).
Fig, 9. Extrémité postérieure d'un individu tué par l'alcool au tiers et coloré

par le picrocarmin. Les noyaux sont colorés en rouge. Deux petits

segments.
Fig. iO. Noyaux en rubans, |>lus ou moins mouiliformes, de la partie moyenne

d'un individu tué i»ar l'acide osmique et coloré par le vert de

méihyle.
Fig. 11. Noyau d'un individu tué par l'acide osmique et coloré par le vert de

méihyle.
Fig. 12. Portion moyenne d'un individu montrant des noyaux ou plutôt des

fragments de noyaux en voie de division. Acide osmiqne. Picrocarmin.
Fig. 15. Quatre segments nageant librement dans le liquide des corps spongieux,

dessinés d'après le vivant.
Les vacuoles sont visibles. Ces segments diminuent de grandeur depuis

le premier pourvu d'un étranglement et effilé à sa partie antérieure,

jusqu'au dernier.
Fig. 14 Extrémité postérieure d'un individu pourvu de deux segments. D'après

le vivant. Le dernier segment exécutait des mouvements de rotation

sur lui-même, indépendants de ceux de l'animal entier. Ce segment

paraissait vouloir se détacher de l'individu-mère.
Fig. 15. Noyau d'un individu tué par l'acide osmique et coloré par le vert de

méihyle.
Fig. 16. Segment libre dans le liquide rénal; il nageait rextrémité (a) toujours

dirigée en avant. Les vacuoles sont visibles; pas de traces de noyaux.
Fig. 17. Extrémité postérieure d'un individu pourvu de deux segments allongés.

Acide osmique. Picrocarmin. Noyaux sphériques ou ovoïdes. Les

taches claires sont les vacuoles. Ces segments devront se diviser eu

deux pour donner lieu à des individus tels que celui de la figure 16.

Planche XX.
Beuedenla elegante.

Ocul. 2, obj. 8 Hart. coul. tiré.

Fig. 1. Infusoire volumineux tué par l'acide osmique, puis traité par l'alcool au
tiers, et conservé dans la glycérine.
La partie antérieure volumineuse montre les vacuoles claires, mais pas
de corpuscules graisseux (?).

25

576 ALEXANDRE FOETTINGER.

Les deux tiers postérieurs sont littéralement bourrés de ces corpuscules

colorés en noir par Tacide osmique.
Les fibrilles musculaires, presque transversales dans la partie antérieure,
sont obliques duns le reste du corps.

Fig. 2. Individu tué par l'acide osmique et coloré par le picrocarmin. Il n'y a
qu'un seul noyau rubaniforme s'étendant dans toute la longueur de
l'animal.

Fig. 3. Jeune individu dessiné d'après le vivant. Les laches claires sont les
vacuoles.

Fig. 4. Extrémité postérieure d'un individu tué par l'alcool et coloré par
l'éosine.
Il y a huit segments, quatre grands et quatre petits, alternant régulière-
ment entre eux. Les deux derniers segments ne sont pas encore
séparés, ce qui semble prouver qu'il y avait quatre segments qui se
sont divisés ultérieurement en deux pour donner les huit segments
actuels. Les noyaux des segments sont sphériques ou ovoïdes. Ceux
de l'individu-mère sont en rubans.

Fig. S. Individu tué par l'acide osmique et coloré par le vert de mélhyle. Les
noyaux seuls sont dessinés.

Fig. 6. Acide osmique, alcool, vert de méthyle. Les noyaux seuls sont dessinés.

Fig. 7. Individu tué par l'acide osmique, traité par l'alcool et coloré par le
picrocarmin. Les corpuscules ombrés sont les noyaux ou fragments
nucléaires colorés fortement en rouge.

Bcuedenia coronata.

Ocul. 2, obj. 8. Hart. coul. tiré excepté la fig. 8 = ocul. 2, obj. 4.

Fig. 8. Tête de l'individu dessiné planche XXI, figure 1, vue à un faible gros-
sissement (ocul. 2, obj. 4 Hart). La couronne ciliaire céphalique est
bien visible. Acide osmique.

Fig. 9. Jeune individu déjà pourvu de la couronne ciliaire. Alcool, glycérine.

Fig. 10. Tout jeune individu libre dans le liquide rénal; d'après le vivant. La
tache claire est une grande vacuole.

Fig. 11. Jeune individu d'après le vivant. L'extrémité antérieure est plus claire.
Fortes granulations répandues dans le protoplasme.

Planche XXL

Ocul. 2, obj. 8, Hart. couL tiré.

Fig. 1. Benedenia coronata. A la partie moyenne de la tête, les cils sont plus
longs et plus nombreux. Les noyaux sphériques et granuleux sont
rares dans la tête. Acide osmique

INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES. 377

Fig. 2. OpaÀ7iopsis sepiolae. Acide osniique. Carmin. Noyaux sous forme de
masses arrondies granuleuses, répandues çà et là dans le protoplasme.
La partie antérieure contient des granulations colorées en noir par
l'acide osmique.

Fig. 3. Opalinopsis sepiolae. Noyaux sphériques granuleux accolés, après
vingt-quatre heures dans le picrocarmin.

Fig. 4. Benedenia elegans d'après le vivant. Tout le corps, sauf la partie anté-
rieure de la tête, est chargé de corpuscules sphériques, réfringents,
légèrement jaunâtres, à bords très noirs; çà et là ils sont moins
nombreux, et l'on aperçoit alors les vacuoles sous forme detaches
claires.

Fig. 3. Opanilopsis sepiolae. Picrocarmin. Le noyau granuleux est coloré en
rouge; le protoplasme est jaune-brunâtre.

Fig. C. Extrémité postérieure d'un Benedenia coronata, pourvue d'un segment
allongé. D'après le vivant.

Fig. 7. Segment libre de Benedenia coronata. D'après le vivant.

Opalinopsis sepiolae.

Fig. 8. Individu tué par l'acide osmique et coloré par le carmin. Noyau en rouge

sous forme de réseau granuleux. Chez cet individu le réseau n'est

pas complet.
Fig. 9. Acide osmique. Carmin. Noyaux en bâtonnets, nombreux, situés dans

la partie moyenne de l'Infusoire.
Fig 10. Acide osmique. Carmin. Noyau en réseau en voie de dislocation.
Fig. 11. Acide osmique. Carmin. Noyau en réseau bien complet.
Fjg. 12. Deux individus en conjugaison, réunis par le pôle postérieur (?). Peuvent

avancer dans les deux sens , après vingt-quatre heures dans l'eau de

mer.
Fig. 13. Les mêmes après quelque temps.

Fig. 14. Un individu en voie de division. Acide osmique, alcool vert de méthyle.
Fig. 15. Un individu en voie de division. Acide osmique. Carmin. Noyaux colorés

en rouge et formant deux amas réunis par une traînée de petits corps

nucléaires.

Planche XXIL

Ocul. 2, obj. 8. Hart. coul. tiré, à Texceplion des figures 6 et 10.

Fig. 1. Benedenia coronata. Acide osmique. Carmin. Noyaux en quantité con-
sidérable, seuls dessinés.

Fig. 2. Benedenia coronata. Tête vue à la surface pour montrer la couronne
ciliaire.

Fig. 3. Opalinopsis octopi. Acide osmique. Granulations noires nombreuses
occupant une grande partie de l'animal.

578 A. FOETTINGER. — INFUSOIRES DES CÉPHALOPODES.

Fig. 4. Opalinopsis sepiolae. D'après le vivant; les vacuoles soni visibles, pas
de traces de noyaux.

Fig. 5. Opalinopsis sepiolae . Acide osmique. Carmin. Noyaux sphériques, en
rouge, occupant le centre de l'Infusoire.

Fig. 6. Infusoire pourvu d'un lube digestif, trouvé sur une préparation où il y
avait des Benedenia elegans. Tube digestif avec circonvolutions (?) à
son extrémité antérieure, terminé en cul-de-sac dans sa partie posté-
rieure, et pourvu de fibrilles musculaires dans toute sa longueur. La
moitié antérieure de l'individu montre des fibrilles musculaires
presque transversales. Dans la moitié postérieure celles-ci sont
obliques. Quelques noyaux dessinés, colorés en rouge par le carmin.
Tout l'animal est rempli de noyaux semblables. 2-5. Hart. Chambre
claire. Alcool. Picrocarmin.

Fig. 7. Benedenia elegans. Alcool. Picrocarmin. Pas de vacuoles dans le seg-
ment antérieur. L'individu étant trop grand, j'en ai fait deux dessins.

Fig. 8. Benedenia elegans . Alcool. Eosine. Longueur de l'Infusoire 1 millimè-
tre. Noyaux rubanés dans le segment et dans la partie postérieure de
l'individu. Passage des noyaux de cette forme aux noyaux spliériques.

Fig. 9. Extrémité antérieure de la tête d'un B. elegans vue de face, i)Our
montrer la disposition des fibrilles musculaires. Acide osmique. Alcool.

Fig. 10. Opa/tnopsîs sep/o/ae. Acide osmique. Carmin. Fragment d'un individu
écrasé , montrant le trajet des fibrilles musculaires. Les lignes fon-
cées sont les flbrilles musculaires ; (a) fragment de cuticule avec
protoplasme. Ocul. 2, obj. 10 Hart.

Fig. 11. Le même à un grossissement plus faible. Ocul. 2, obj. 8 Hart.

Fig. 12. Pôle antérieur d'un Opalinopsis sepiolae, pour montrer le trajet des
fibrilles musculaires. Acide osmique.

RECHERCHES

SUR

LES SUBSTANCES ALBUMIFSOIDES

DU SÉRUM SANGUIN.

DEUXIÈME PARTIE.
LE POUVOIR ROTATOIRE DE L'ALBUMINE DU SANG DE CHIEN;

PAR

LÉON FREDERICQ.

Travail du laboratoire de physiologie de l'Université de Liège.

J'ai (lémonlré dans un travail précédent (Archives de Bio-
logie, t. I, 1880, Recherches sur les substances albuminoïdes du
sérum sanguin, et Bulletins de l'Académie royale de Belgique,
2' série, t. L, n" 7, juillet 1880, Sur le dosage des substances
albuminoïdes du sérum sanguin par circumpolarisation), que les
deux substances albuminoïdes qui existent en quantité notable
dans le sérum sanguin, l'albumine et la paraglobuline, possè-
dent un pouvoir rotatoire spécifique notablement différent :
a[D] = — 47.8° pour la paraglobuline et a[D] = — 57.5" pour
l'albumine.

Il faut tenir compte de ce fait si Ton veut doser les albumi-
noïdes du sérum par circumpolarisation au moyen du polari-
mèlre. On commencera par déterminer le degré de rotation que
le liquide naturel (sérum) imprime au plan de la lumière pola-
risée. Le nombre que Ion obtient ainsi ex[)rime la somme de la
rotation produite par la paraglobuline et de celle produite par
l'albumine. Une seconde opération a pour but de déterminer la
part qui revient à la paraglobuline dans cette rotation. On y

380 LÉON FREDERICQ.

arrive facilement en précipitant la paraglobuline au moyen du
sulfate de magnésium dans un volume connu de sérum et en
redissolvant le précipité convenablement lavé (avec une disso-
lution saturée de sulfate de magnésium) et égoullé dans un égal
volume d'eau. La solution ainsi obtenue sert à déterminer opti-
quement le degré de rotation dû à la paraglobuline. Il suffira de
soustraire ce nombre du premier pour avoir la part qui revient
à l'albumine. Chacun de ces nombres divisé par celui qui repré-
sente le pouvoir rotatoire spécifique de la substance (respective-
ment 47.8° et 57.5 pour la paraglobuline et l'albumine) à
laquelle il se rapporte indique la quantité de substance contenue
dans 100 c. c. de sérum. On obtient ainsi le poids de la para-
globuline et celui de l'albumine. Leur somme représente le
poids des albuminoïdes contenus dans 100 c. c. de sérum. J'ai
publié des analyses de sérum de lapin et de bœuf montrant la
concordance que présentent les nombres obtenus par cette
méthode avec les résultats du dosage beaucoup plus long par
l'alcool et la pesée du coagulum.

Comme le pouvoir rotatoire du sérum de lapin, de bœuf, de
cheval représente exactement la somme des rotations produites
par l'albumine et la paraglobuline qu'on peut en extraire, j'en
avais conclu que ces substances y préexistent réellement et que la
paraglobuline que l'on parvient à extraire en si grande quantité
du sérum de cheval et de bœuf au moyen du sulfate de magné-
sium n'est pas un produit artificiel créé par l'action de ce sel,
mais est contenue à l'avance dans le sérum naturel (1).

(1) 11 s'est glissé page 470, Archives de Biologie l. I. Sur les subslaiices
albuminoïdes du sérum, une erreur qui altère complètement le sens de la phrase.

Dans le passage: « Le pouvoir rotatoire de la paraglobuliiie est de 47.8° ;

celui de serine, la d'environ ^1.0°; les espèces de sérum où la première substance

prédomine {Bœuf, Cheval) devront avoir un pouvoir rotatoire supérieur

47.8° -4- 57.5°
d = 52.5°, powr V ensemble des substances albuminoïdes coagulées

par Valcool ou la chaleur. » Le mot supérieur doit évidemment être remplacé
par inférieur.

De même au lieu de : ceux ou la serine prédomine dévieront moins, il faut lire :
divieront plus le plan de la lumière polarisée quune solution d'égale concen-
tration dont le pouvoir rotatoire spécifique serait — 5:2.5°.

Le mot Chien doit être supprimé.

RECHERCHES SUR LES SUBSTANCES ALBUMINOÏDES.

381

Ces recherches m'ont également démontré que la paraglo-
buline et l'albumine présentent absolument les mêmes pro-
priétés optiques, qu'elles aient été extraites du sang de bœuf, de
lapin ou de cheval.

Il était naturel d'étendre ma méthode de dosage des albumi-
noïdes par circumpolarisation à d'autres espèces de sérum cl
notamment au sang de chien, animal de laboratoire par excel-
lence.

Contrairement à mon attente, les analyses faites par le pola-
rimètre fournirent toutes des chiffres notablement inférieurs à
ceux des pesées directes :

Tableau i. — Dosage des substances alhuminoïdes
du sérum sanguin de Chien.

A. — Par circumpolarisation.

« II

.ill

o ' — '

a «

S 2 ï*- °

B. — Par l'alcool bouillant
et pesée du coagulum.

Poids

du

coagulum

par

l'alcool.

Poids

des
cendres.

gram.

I.

3.22"

1.930

4.08

i.29o

H.

2.60"

l.OOo

2.09

d.GQo

ill.

2.47*

-l.OOo

2.09

1.470

IV.

3.570

1.730

3.62

i.74o

2.79

2.o6
3.03

gram.

6.33

4.65
6.65

gram.

0.350
0.3481
0.3479

0.580

0.5955

0.599

0.543

0.7835
0.775

gram.

0.015

0.0245

0.006
0.016

gram.

6.872

5.833

5.37
7.712

Ainsi dans les quatre analyses de sérum de chien dont le
détail figure au tableau I, je trouve respectivement 6^',55, 4^'',88,
4^S65, 6^',65 d'albuminoïdes dans 100 c. c. de sérum en opé-
rant par circumpolarisation alors que la pesée directe du caillot
fournit respectivement 68^872, oSS855, 5sS57, 7^^712 d'albu-
minoïdes.

382 LÉON FREDERICQ.

La différence entre les deux séries de nombres se maintient
dans le même sens et est d'ailleurs trop notable pour pouvoir
être attribuée à des erreurs d'observation. Une assez longue
expérience de deux méthodes m'a fait connaître les limites des
erreurs que je suis exposé à commettre. Avec le polarimetro
Laurent (grand modèle avec tubes de 5, 10, 20, 40 et 50 centi-
mètres), dont je me sers actuellement, le zéro de l'instrument se
détermine en peu d'instants à moins d'une minute près. Je ne
crois pas que l'erreur de lecture dépasse une minute dans aucun
des nombres des tableaux du présent travail (1). Les détermina-
tions de poids de coagulum alcoolique ou autre sont toutes
faites en triple avec toutes les précautions usitées en pareil cas
(voir Hoppe-Seyier, Ilandbuch der physiologisch-und pathologisch
chemischen Analyse^ Serose Flùssigkeiten).

Puisque les nombres obtenus en divisant les degrés de rota-
tion imprimés par le sérum de chien au rayon polarisé, par 57.5°
et 47.8° (nombres censés représenter les pouvoirs rotaloires
spécifiques des seules substances actives du sérum), sont nota-
blement inférieurs à ceux fournis par l'expérience directe de la
pesée, c'est évidemment que les bases du calcul qui fournit les
premiers nombres sont inexactes. J'avais supposé tacitement
que la paraglobuline et l'albumine étaient les seules substances
actives existant eu proportion notable dans le sérum de sang de
chien et qu'en outre ces substances étaient optiquement iden-
tiques à celles du sang de bœuf, de lapin et de cheval. Mais
chacune de ces hypothèses pouvait se trouver inexacte. Il était
d'abord possible qu'à côté des substances albuminoides lévogyres
coagulées par l'alcool et la chaleur, le sérum de chien contînt
des substances dexlrogyres en quantité suffisante pour diminuer
notablement les degrés de rotation à gauche et expliquer la
différence trouvée.

Les expériences suivantes furent instituées pour vériher cette
première possibilité : 200 c. c. de sérum de chien lurent coa-

(l) Les lectures se font en degrés et minutes à mon instrument. Je les ai con-
vertis par le calcul en degrés et centièmes de degré. J'ai com[)lélemenl al)andonné
le polarlsirobométre de Wild.

RECHERCHES SUR LES SUBSTANCES ALBUMINOÏDES. 385

gulés par plusieurs volumes d'alcool ; l'alcool filtré, évaporé à
un petit volume, puis refiltré.

Le liquide filtré réduit h environ 50 c. c. l'ut examiné dans le
tube de 10 centimètres, il présentait une rotatiop insignifiante
à droite.

Dans une autre expérience iO centimètres cubes de sérum
furent bouillis avec environ deux fois leur volume d'une solution
de sulfate de magnésium légèrement acidulée par l'acide acé-
tique. Le liquide filtré, examiné dans le tube de 500 millimètres
(50 centimètres), présentait une trace de rotation à droite.

Enfin les liquides filtrés provenant de la coagulation par la
chaleur de 60 c. c. de sérum débarrassés au préalable de leur
paraglobuline par le sulfate de magnésium, furent réunis,
réduits à 100 c. c. environ, filtrés et examinés dans le tube de
50 centimètres. Sous cette épaisseur, ils se montrèrent absolu-
ment inactifs.

Le sérum de chien débarrassé des substances coagulables par
l'alcool ou la chaleur n'offre donc qu'une action dextrogyre
imperceptible sur le plan de la lumière polarisée et c'est dans
les substances albuminoïdes elles-mêmes qu'il faut chercher la
cause du faible pouvoir rotatoire de ce sérum. Il restait donc à
vérifier si, oui ou non, les substances albuminoïdes du sérum de
chien sont différentes de celles du sang de cheval, de bœuf, de
lapin.

Je commençai par déterminer le pouvoir rotatoire spécifique
de la paraglobuline du sérum de chien, c'est-à-dire de la sub-
stance albuminoïde précipitée par le sulfate de magnésium. Une
assez grande quantité de sérum de chien parfaitement clair
(animal à jeun depuis la veille) fut saturée par MgS04, le pré-
cipité recueilli sur un filtre, égoutté, redissous dans l'eau et
reprécipilé par MgSOi, puis la même série d'opérations répétée
encore deux fois. Celte paraglobuline ainsi précipitée quatre
lois servit à faire une solution opalescente qui, dans le lube de
10 centimètres, produisit une rolalion à gauche de 5"5' à o^G'.
Deux échantillons de iO c. c. du même liquide furent analysés
par ebullition en présence de (juelques gouttes d'acide acétique
dilué; ils fournirent respectivement 0^',640 et 0^',6595 de sub-

584

LEON FREDERICQ.

Stance coagulée. Le poids des cendres était insignifiant. Le pou-
voir rolatoire a[D] = — 48°2 obtenu ainsi pour la paraglobuline
du chien est sulìisamment voisin du chiffre 47.8° trouvé par
moi précédemment pour la même substance extraite du sérum
de bœuf et de cheval pour m'auloriser à en conclure à l'iden-
tité de leurs propriétés optiques. La paraglobuline du chien
présente d'ailleurs toutes les autres propriétés physiques et
chimiques de celle du sang de lapin, de bœuf; il n'y a donc
aucune raison pour les considérer comme substances différentes.

Tableau II. — Détermination de «(D) pour V albumine du sérum de Chien
{liquides saturés de MgS04 (1).

1

«2

Rotation

dans le tube

Nombre

de

Poids

du coagulum

obtenu
par l'ébullition

Cendres.

Poids

d'albumine
dans

D'où

de

centim cubes

en présence
de

100 cent. cub.

^(D).

s

z

10 centimètres.

analysés.

C,H,0,.

de liquide.

I.

4.120

40
/ 40

grammes.

0.2445
0.270

grammes.

9

0.003

grammes.

2.445

44.50

II.

4.166"

40
' 40
^ 40

0.286

0.26o7

0.274

0.0045
0.0035

> 2.703

1

43.0»

III.

4.1830

( ^0
40

( 40

0.275

0.277
0.283

[ 0.006
0.003

; 2.753

42.90

IV.

1.0"

l 20
1 20

( 20

0.452
0.458
0.455

[ 0.045

2.25

44.440

V.

4.4660

1 20
( 20

0.535
0.536

► 0.044

2.f5

44.00

Il ne me restait plus qu'à vérifier le pouvoir rotatoire de

(l) Dans chacun de ces dosages, la solution d'albumine saturée de sulfate de
magnésium fui versée goutte à goutte dans l'eau acidulée par C2H4O2 maintenue
eu ebullition dans un grand tube à réaction. On ne peut songer à la coagulation
par l'alcool quand il s'agit de liquides saturés de MgS04.

RECHERCHES SUR LES SUBSTANCES ALBUMINOIDES.

585

Talbumine proprement dite, c'est-à-dire des substances albumi-
noïdes qui restent en solution dans le sérum débarrassé de
paraglobuline par le sulfate de magnésium.

Le tableau II contient les détails de plusieurs analyses de
sérum exempt de paraglobuline.

La moyenne des nombres exprimant le pouvoir rotatoire
spécifique de l'albumine du sérum de chien est d'un peu moins
dea[D] = — 44°, tandis que pour le sérum de bœuf, de chien,
de lapin la moyenne était de 57.5", chiffre très différent.

L'albumine du sang de chien est donc une substance optique-
ment DIFFÉRENTE dc ccllc du saug de lapin, de bœuf, de cheval.

Nous pouvons, à présent que nous connaissons le pouvoir
rotatoire spécifique des substances albuminoïdes du sérum de
chien, aborder à nouveau le problème de leur dosage par circum-
polarisation. Reprenons les chiffres des analyses du tableau I,
introduisons-y la nouvelle valeur aD== — 44*' comme pouvoir
rotatoire de l'albumine et nous constaterons cette fois un accord
assez satisfaisant entre les nombres fournis par les deux méthodes
comme le montre le tableau ÏIL

Tableau III. — Dosages comparatifs des substances albuminoïdes du sérum
de Chien par circumpolarisation et par coagulation {par l'alcool) (1).

s

en

g

Rotation

tube

Rotation

due

à

D'où
paraglobuline

Rotation

due
a l'albumine

D'où
albumine

Somme

des

albuminoïdes

par

Somme

des

albuminoïdes

par pesée

S

de ICI cent.

la paraglo-
buline.

(«0=47.8»).

(par
différence).

(a D = **•).

circum-
polarisation.

du
coagulum.

grammes.

grammes.

grammes.

grammes.

I

;i2i>o

i.930

4.08

1.29»

2.92

7.00

6.872

11

160"

i.OOo

2.09

-I.6O0

3.63

5.71

5.833

ill

2.470

-l.OOo

2.09

•1.470

3.34

5.43

5.37

IV

3.570

1.730

3.62

i.740

3.9o

7.57

7.712

(1) Voir tableau I.

LE

CANAL NASO-PALATIN
CHEZ L'HOMME;

PAR

H. LEBOUCQ,

PROFESSEUR A L'UNIVERSITÉ DE GAND.

(Planche XXllI, figures 1-5).

Un point d'anatomie humaine, relativement facile à vérifier,
età propos rluquel on peut s'étonner à juste titre de rencontrer
des divergences d'opinions même chez les auteurs les plus
récents, est celui de savoir s'il existe chez l'adulte une commu-
nication ouverte entre la cavité nasale et la cavité buccale par
le canal palatin antérieur du squelette; en d'autres termes, si
l'homme possède un organe homologue du conduit de Stenson
chez beaucoup de mammifères.

Il n'est pas sans intérêt d'examiner rapidement les différentes
solutions que la question a reçues.

Déjà Vésale s'était prononcé pour l'existence d'une continuité
des muqueuses nasale et palatine par le canal palatin antérieur
(foramen jnxta posteriorem dentium incisoriorum). « Paratur
» autem (hujus foraminis) gratia, connexus consensusque tunicae
» palatum succingentis, cum illâ quae narium amplitudini obdu-

LE CANAL NASO-PALATIN CHEZ l'hOMME. 587

» citur. Porliuncula enim illius tunicae simul cum venula el item
» arteriolâ id perlransit (1). »

La première description complète de ce canal est due à Slen-
son (2); le nom de cet anatomiste a été conservé à l'organe. Il l'a
surtout étudié dans la série; chez l'homme il est, d'après lui, beau-
coup moins apparent « in brutis hic quam in homine ut arnpiior
» ila et manifeslior. î> La citation de Slenson est d'ailleurs assez
intéressante pour que nous la reproduisions complètement. On
verra que cet anatomiste avail bien exactement observé ce qui
existe en réalité : « in homine ad vomeris latera proxime inve-
» nies foramen rolundum, quod licet superiori ambilu sit satis
» amplum,mox tamen arctatur adeo, ut ne setae quidem transi-
» turn in palatum concédât. » Le canal ne peut donc pas se
démontrer directement chez l'homme, il ne mérite pas le nom
de canal « nec canalis nec foraminis nomine dignandum. » Sten-
son suppose cependant qu'il existe une certaine communication
puisqu'il dit plus loin : « quod si palati cœlum inspexeris ad
» anteriorum dentium radicem luberculum emergere videbis,
» ad cujus latera modo tantillum presseris tunicam, gulla utrin-
» que prosiliens, oris cum naribus commercium manifestabii. »

Se basant sur les recherches de Slenson, et plus affirmatifs
que lui, la plupart des analomistes qui le suivent admettent sans
conteste l'existence d'une communication de la cavité nasale et
buccale par le canal palatin antérieur. Telle est l'opinion de
Bartholin (5); et Verheyen (4), en rapportant la citation de Slen-
son, ajoute à propos de la façon dubitative dont cet auteur décrit
la perméabilité du conduit : « Ego aulem ordinarie inveni exi-
» lum istius Iransilus in palato salis manifeslum. » Seulement
le texte renvoie à un dessin du squelette de la base du crâne où

(1) Vesalii, De corp. hum. fabrica. Ludg. Batav. 1725, t. I, p. 46. Lib. i

cap. xn.

(2) Nie. Stenonis, De miiscuHs et glandulis. Ludg. Balav., 1683, p. 45. —
Id., de narium vasis ; in Mangeti. Bibl. analom. Genev., 1685, t. Il, p. 7C3.

(3) Anatomia Bartholiniana. Lugd. Batav., 1674, p. 540.

(4) Corpor. him.anatom. Bruxell., 1726, 1. 1, p. 260.

388 H. LEBOUCQ.

l'ouverture du canal palatin antérieur se montre évidemment
d'une manière manifeste.

Santorini (1) admettait l'existence du conduit comme con-
stante, et le démontrait tous les ans à ses élèves. La voûte
palatine présente deux orifices; on les voit si facilement même
sur le vivant, que, la leçon terminée, les élèves essayaient de
s'introduire mutuellement une soie dans le conduit « sibi invi-
D cem per jocum, setam per ea loca adigere tentabant. » Santorini
ne dit pas s'ils réussissaient dans leur tentative.

Ruysch (2) signale la double ouverture dans la voûte palatine,
en arrière des incisives; quelquefois il n'y a qu'une ouverture
unique, laquelle peut même être à peine visible dans quelques
cas.

Duverney (5), Vidius, Spigeliuset quelques autres se pronon-
cent également pour l'affirmative dans la question de perméa-
bilité du canal naso-palatin. Tous sont d'accord d'ailleurs sur
son rôle physiologique. Il sert à l'écoulement des mucosités du
plancher des fosses nasales dans la bouche.

Déjà vers le milieu du XVIIP siècle une série d'analomistes
émirent des doutes sur la perméabilité de ce conduit chez
l'homme, ou même la nièrent absolument.

Morgagni (4) ne se prononce que d'une manière très dubita-
tive : « Etsi autem uterque tubulus primum latior est, via tamen
» infima ita denique contrahitur ut qua descendens ab naso
» humor per palati membranam transmittatur, non nisi obscure
» admodum incertèque, ut plurimum viderim. »

Lieutaud, Bertin, Heister, Haller, Portal, Boyer, Scarpa affir-
ment d'une manière positive l'impossibilité de pénétrer de la
cavité nasale dans la bouche à travers ce conduit.

Dans le rapport que Cuvier présenta à l'Institut sur le mémoire
de Jacobson traitant d'un organe spécial, situé sur la cloison

(1) Observât, anatomic. Venetiis, 1724, Gap. V, § XIII.

(2) Thesaur. anatom. Amstelod. VI, p. 18.

(3) Œuvres anatomiques. Paris, 1771, t. I, p. 221.

(4) Adversaria anatomica. Ludg. Balav., 1741.— Advers. VI, Animadv. XC.

LE CANAL NASO-PALATIN CHEZ l'hOMME. 589

nasale des mammifères (i), il rapporte l'opinion émise par
Jacobson à propos du canal naso-palalin. D'après cet anato-
miste le canal est imperforé; on ne peut le traverser qu'en
déchirant la muqueuse palatine. Cuvier partage cette opinion;
il peut y avoir une apparence de perforation, mais elle n'existe
pas en réalité. « Ce qui contribue à l'illusion, dit-il, c'est qu'on
» voit quelquefois aux côtés de la papille palatine deux pores qui
» paraissent être des conduits excréteurs de petites glandes. »
(Loc. cit., p. 416.)

Nous ne sommes pas encore au bout des opinions contradic-
toires. Nous voyons, en etfet, que Rosenthal (2), M. J. Weber (5),
Buschke (4), Arnold, décrivent le canal comme établissant nor-
malement une communication entre la cavité nasale et la cavité
buccale, tout en admettant cependant que dans quelques cas,
l'un des conduits peut être imperforé, ou l'orifice [)alatin de
tous les deux oblitéré. Leuckart (5) décrit le canal de Stenson
comme établissant d'une manière générale une communication
entre les deux muqueuses chez les mammifères, et ne fait pas
d'exception pour l'homme.

Si maintenant nous consultons les traités classiques les plus
récents, nous trouvons encore l'opinion de la perméabilité du
canal, soutenue par des anatomistes d'une réputation méritée à
juste litre. Luschka (6) décrit de chaque côté de la papille inci-
sive l'orifice, admettant à peine l'introduction d'une soie de porc,
du canal incisif (des von Zellgewebe fast ausgefulllen Canalis
incisivus). Il semble donc admettre que le conduit n'est pas com-
plètement bouché. HyrtI (7) décrit également le canal comme
un conduit ouvert, représentant la fente palatine embryonnaire

(1) Annales du Museum, 1811, t. XVllI,p. 412.

(2) Ueber das von Jacobson in der Nasenhohle entdeckte Organ. Tiedemanu
und Treviranus' Zeitschr. f. Physiol. 1827. Bd. II, p. 289.

(3) Anatomie, t. Il, p. 355.

(4) Sptanchnolog. Traduction française, Jodrdan. Paris, 1845, p. 5G1.

(5) Unlersuch. iiber das Zwischenkieferbein. Stuttgart, 1840, p. 101.

(6) Anatomie, 1. 111,2, p. 320.

(7) Lehrb. der Anat. \U Aufl. 1870, p. 535.

390 H. LEBOUCQ.

réduite à son calibre minimum. Rùdinger (1) décrit le canal
incisif comme élablissanl d'une manière constante une conti-
nuité des deux muqueuses; il la figure même dans son Atlas
(Taf. Ill, fig. A, 15). Hoffmann (2) figure les deux orifices pala-
tins du canal. W. Krause (5) décrit le canal perméable comme
disposition typique. Le canal est très étroit au milieu de son
trajet, mais les deux muqueuses sont eo continuité. Dans son
I" volume toutefois il dit que souvent le conduit incisif est
oblitéré à son orifice palatin (p. 179).

Un certain nombre d'autres auteurs laissent la question
ouverte sans se prononcer. Nous citerons Cruveilhier (4),
Henle (5), qui pencbe plutôt vers la solution négative, assimi-
lant le conduit naso-palatin aux organes plus développés dans
la série, dont on ne trouve que des vestiges chez l'homme;
Aeby (6) qui a trouvé le conduit fermé dans tous les cas qu'il a
examinés, Pansch (7), etc.

Une conclusion qui s'impose a priori ^ si l'on compare ces
assertions contradictoires, c'est que les deux cas extrêmes, per-
méabilité ou occlusion complète du canal, peuvent se présenter;
reste à déterminer si les cas se présentent avec la même fré-
quence, ou si l'une des dispositions prédomine de façon à
pouvoir être considérée comme typique. Dans un récent travail
sur l'organe de Jacobson chez l'homme, Kolliker (8) parle inci-
demment du canal naso-palatin. Voici quelle est son opinion à
ce sujet : les orifices du canal dans les fosses nasales sont assez
constants; ils peuvent toutefois manquer. Chez des enfants delà
première année on peut trouver le canal perméable; il ne l'est
pas chez l'adulte.

(1) Topogr. chirurg. Anatom. des Menschen. Stuttgart 1875, 5'^ Ablh. p. 106.

(2) Lehrb. der Anat. ^2' Aufl. 1877. Bd. I, p. 526.

(5) Handb. der Aiiat. 5^ Aufl. von F. Krause's Handbuch, 1879. B. Il, p. 393.

(4) Anatomie descriptive, A^ édition, t. II, p. 585.

(5) Eingeweidelehre^ 1866, p. 827.

(6) Der Bau des menschl. Korpers, 1871, p. 488.

(7) Grundriss der Anat., p. 514.

(8) Ueber die Jacobsonsche Organe des Menschen. Festschr. f. Rinpcker,
1877, p. 7.

LK CANAL NASO-PALATIN CHEZ l'hOìMME. 591

Il esl relalivemenl facile de s'assurer de Telai de perméabilité
du conduit naso-palatin au moyen d'une soie rigide qu'on essaie
d'introduire dans l'un ou l'autre sens à travers la voûte palatine.
Ce procédé donne un résultat positif quand on a affaire à un
canal d'un calibre suffisant. Mais lorsque la lumière du canal
est très étroite, sa direction sinueuse, et qu'il faut exercer un
certain efTort pour le traverser, on n'est plus sûr du tout de ne
pas avoir fait une voie artificielle. Il faut donc, pour avoir des
résultats tout à fait certains, recourir à d'autres moyens de
contrôle. Le plus certain, mais aussi le plus laborieux, c'est d'étu-
dier la région sur une série non interrompue de coupes micro-
scopiques. J'ai lâché, autant que possible, de combiner les deux
modes d'examen.

Le squelette de la région qui nous occupe montre déjà des
différences individuelles assez prononcées. En parcourant une
série de crânes d'adultes, on voit que les deux conduits partant
des fosses nasales sont tantôt relativement larges, tantôt
n'ont que les dimensions de petits canaux vasculaires. Il en est
de même en examinant du côté de la voûte palatine où les deux
canaux s'ouvrent par une portion commune limitée en avant
par les inter maxillaires et en arrière par les maxillaires (canal
palatin antérieur) ; ou bien les deux canaux s'ouvrent isolément
dans une fossette peu profonde.

En examinant les parties à l'état frais, on trouve vers le tiers
antérieur du plancher des fosses nasales, de chaque côté de la
cloison, d'une manière assez constante, l'oriflce d'un canal légè-
rement oblique en avant, dans lequel s'enfonce la muqueuse
(conduit incisif des auteurs).

En l'explorant au moyen d'un stylet fin ou d'une soie, on se
sent bientôt arrêté dans un cul-de-sac. Ceci s'est présenté d'une
manière constante chez tous les adultes que j'ai examinés. Parmi
vingt-huit fœtus à terme que j'ai observés, j'ai trouvé sur deux
le conduit perméable ; une fois des deux côtés, une fois à droite
seulement.

Même quand la communication n'existe pas, ce qui peut être
considéré comme règle générale, on trouve cependant dans la

2G

592 H. LEBOUCQ,

muqueuse palatine chez les très jeunes enfants, de chaque côté
de la papille incisive, sous un repli de la nnuqueuse, un petit
orifice ou fente transversalennent placé, conduisant de chaque
côté dans un canal oblique, presque parallèle à la surface de la
muqueuse.

On peut trouver chez l'adulte des vestiges de ces conduits
dans la voûte palatine, à l'état d'enfoncements peu profonds de
la muqueuse, mais ordinairement ils ont complètement disparu.

L'examen macroscopique nous apprend donc que le conduit
naso-palatin, qu'il soit resté perméable (exceptionnellement) ou
imperméable, est formé de deux segments distincts, de direction
différente, formant entre eux un angle obtus ouvert en avant. La
partie inférieure ou palatine tend à s'oblitérer d'arrière en avant;
c'est ainsi que s'établit sa séparation d'avec la partie nasale qui
persiste. La structure des deux moitiés du conduit est également
différente; c'est ce que nous pourrons voir sur les coupes
microscopiques, ainsi que la disposition relative des parties
suivant que le canal est ou n'est pas perméable.

Examinons d'abord le cas de canal perméable. Les figures 1,
2, 3 sont trois coupes prises dans la série (n°' 5, Ì2, 29 d'arrière
en avant) d'un fœtus à terme.

La première est faite au niveau de la portion nasale du canal n.
A son orilice supérieur correspond l'extrémité postérieure du
cartilage vomérien c. v que l'on peut poursuivre sur les coupes
suivantes. L'épithélium vibratile et les glandes acineuses de la
pituitaire se continuent dans la muqueuse du conduit. A la
partie inférieure, sous la muqueuse palatine, se trouve un amas
considérable de glandes de même structure que celles de la
muqueuse nasale, mais plus volumineuses. Le conduit se perd
au milieu de cet amas glandulaire, puis il s'en dégage, et sur les
coupes plus antérieures, on le voit sectionné en travers, eu
égard à sa direction plus horizontale. C'est dans cet état que
nous le retrouvons sur la septième coupe plus antérieure (figure
2, p). Ici l'aspect du canal a complètement changé. Il est tapissé
par des cellules pavimenteuses analogues à celles qui forment
le revêtement corné le plus superiiciel de la voûte palatine; du

LE CANAL NASO-PALATL\ CHEZ l'hOMME. 395

tissu conjonclir condensé le limite à la périphérie; on n'y voit
pas déboucher de glandes.

Les deux conduits augmentent graduellement de calibre, en
conservant leurs caractères histologiques, et finalement s'ou-
vrent de chaque côté de la papille incisive. La figure 3 montre
les conduits p à ce niveau.

Nous ne dirons qu'un mot d'une masse de cellules épithéliales,
dont la section est représentée en e (fig. 2). Les cellules de cet
amas sont disposées en couches concentriques dont les périphéri-
ques, polyédriques ou cylindroïdes nucléées se colorent en rouge
par le picro-carmin comme les cellules les plus profondes de
l'épithélium buccal dont elles ont tous les caractères; les cen-
trales, au contraire, colorées en jaune par le même réactif, ayant
tous les caractères des squames les plus superficielles d'un
epithelium pavimenteux.

Cette masse épithéliale se rencontre en cet endroit d'une
manière constante, non seulement chez les fœtus à terme et les
très jeunes enfants, mais chez les fœtus depuis le commence-
ment du troisième mois, c'est-à-dire depuis la fermeture com-
plète de la voûte palatine. On la trouve sur plusieurs coupes
successives, de sorte qu'en réalité elle est cylindrique. Nous
reviendrons plus loin sur son interprétation.

Une disposition analogue à celle que nous venons de décrire
se rencontre dans les cas beaucoup plus nombreux, où la conti-
nuité n'existe plus entre les deux segments du canal chez le
fœtus à terme. Dans ces cas la portion palatine du canal s'arrête
avant d'avoir rejoint l'extrémité inférieure de la portion nasale.
La masse épithéliale médiane existe toujours.

Examinons maintenant ce qui existe à des stades moins
avancés de développement.

Jusqu'à la huitième semaine, la cavité nasale et buccale sont
en large communication ; avant cette époque de développement,
les coupes ne nous apprennent rien au sujet de la question qui
nous occupe. Sur neuf fœtus du quatrième au septième mois sur
lesquels j'ai débité en séries de coupes frontales successives la
voûte palatine et les parties avoisinantes, je n'ai pas trouvé une
seule fois la continuité établie. Bien plus, chez les plus jeunes

594- H. LEBOUCQ.

(quatrième et cinquième mois) la portion palatine du conduit
était même obstruée par des cellules épithéliales dans toute son
étendue.

Un coup d'œil jeté sur la figure 4, formée par la combinaison
de deux coupes successives de la série d'un fœtus d'environ
quatre mois et demi, suffit pour saisir les analogies avec la série
figurée à côté. Si nous comparons la partie inférieure des figures
2 et 4, nous retrouvons sur la ligne médiane la masse épithé-
liale e. Les deux masses latérales e' rappellent par leur position
les portions palatines du conduit naso-palalin (p, fig. 2); elles
en sont bien les homologues puisque sur la coupe plus anté-
rieure (moitié placée à droite dans la figure 4) la masse est en
continuité avec la partie profonde de l'épithélium buccal.

On considère généralement le conduit naso-palatin comme le
dernier vestige de la communication existant primitivement entre
la cavité buccale et la cavité nasale. D'après ce que nous venons
de voir, la fermeture complète serait la règle chez l'homme; et
même, à n'en juger que par les quelques fœtus à divers âges
que j'ai examinés, l'occlusion serait primitivement complète du
côté de la voûte palatine. Il ne resterait là, comme indice de la
séparation primitive, qu'une traînée de cellules épithéliales. Ces
cellules épithéliales enclavées dans l'épaisseur des tissus et con-
tinuant à proliférer, il en résulterait une dégénérescence de
celles qui occupent l'axe du cordon, et à cause de leur conti-
nuité avec la surface libre de la muqueuse, ces cellules axiales
seraient expulsées : d'où la formation d'un canal. La portion
palatine du conduit serait ainsi de formation secondaire.

C'est sur cette portion palatine du conduit que portent d'ail-
leurs surtout les modifications produites par l'évolution progres-
sive. A mesure que le tissu ambiant se développe, le cul-de-sac,
représentant le reste de cette partie du conduit, est plus refoulé
vers la surface de la muqueuse, d'où peut résulter sa disparition
complète chez l'adulte. La portion nasale, au contraire, con-
tenue dans un canal osseux persiste pendant l'évolution; c'est
aussi la partie dont l'existence est la plus constante.

La fissure palatine congénitale constitue, comme on sait, une
persistance de l'état embryonnaire. Or j'ai eu l'occasion d'exa-

LE CANAL NASOP-ALATIN CHEZ L HOMME.

;î)5

miner un cas où la fissure incomplète d'un côté nous montre
l'occlusion de la voûte palatine arrêtée en chemin, permettant

ainsi d'analyser les différentes
phases du processus. La figure 5
représente la voûte palatine fen-
due des deux côtés de la cloison
sur un fœtus à terme. La figure
schématique ci-contre en fait res-
sortir les principaux détails. Du
côté droit la fente palatine est
complète; à gauche, la pointe antérieure de la lame palatine
a rejoint la cloison au niveau de l'intermaxillaire. La jonction
s'est opérée de telle façon que cette extrémité antérieure de la
lame palatine a glissé sous la face inférieure de l'intermaxillaire.
Dans cette soudure, deux surfaces épiihéliales se sont mises en
contact; un cordon epithelial se trouve ainsi enclavé; c'est ce
cordon que nous trouvons de chaque côté de la ligne médiane
en e', figure 4, qui devient portion palatine du conduit naso-
palatin et dont la direction est indiquée en p dan> la figure
ci-contre. La limite antérieure de la lame palatine, correspondant
à la partie de l'intermaxillaire restée libre dans la voûte pala-
tine, se présente comme un repli transversal très évident par-
tant de chaque côté de la papille incisive. C'est sous ce repli
que s'ouvre la portion palatine du conduit quand elle existe.
(Sur la figure 5 cet endroit est indiqué, bien que je n'aie pas
trouvé d'orifice à ce niveau) (1).

(1) Il esl facile de comprendre que lorsque la lame palatine n'a pas encore
atteint la face inférieure de rintermaxillaire, il ne peut être question d'orifice du
conduit naso-palalin, lequel est encore à cette période, de dé\eIoppement,
représenté par la fente tout entière. Ceci à propos d'une assertion de Dursy qui
me semble inexacte (in den Zwischenkiefertlieil der Gaumonspalte schiebt sich
eine, die Miindungen der Steusonsche Giinge tradendo Platte ein) (*j Les deux
orifices qu'il figure (Taf. VI, fig. 15) sur la portion palaline de rinlermaxillaire,
chez un embryon humain dont la voûte palatine n'est pas encore fermée (long.
1 pouce), ne peuvent pas être les orifices des canaux de Steuson.

C) Zur Entwickel. des Kopfes. Tubing, 1869, p. 172.

396 H. LEBOUCQ.

Ce qui devrait devenir la portion nasale du conduit c'est la
partie la plus antérieure de la fente entre la cloison et la lame
palatine, limitée en avant par l'intermaxillaire. Cette partie du
conduit a une direction verticale, et en admettant maintenant
que la fente palatine se ferme, ce qui se ferait si le bord interne
de la lame palatine venait rejoindre celle de l'autre côté sur la
ligne pointillée c (figure ci-dessus), la portion nasale se présen-
terait comme un cul-de-sac pouvant être où non en continuité
avec la section palatine p du conduit.

La figure montre aussi d'une manière très évidente que la
masse épithéliale médiane e que nous avons vue exister d une
manière constante résulte d'un enclavement epithelial produit
par l'accolemeni de la surface inférieure de la cloison dans la
région de l'intermaxillaire et des bords soudés des deux extré-
mités antérieures des lames palatines.

Que le canal naso-palatin existe à son maximum de déve-
loppement, c'est-à-dire qu'il conserve exceptionnellement sa
perméabilité, ou qu'il soit oblitéré, il n'a chez l'homme aucune
signification au point de vue fonctionnel. Ce n'est que le vestige
d'une disposition embryonnaire se retrouvant à l'état normal
chez certains mammifères.

LE CANAL NASO-PALATIN CHEZ l'hOMME. 397

EXPLICATION DES FIGURES.

Planche XXIII, fig. 1-5.

Les contours des figures 1 à 4 ont été faits au moyen de l'appareil à dessiner
de His, de telle sorte que 1 à 3 sont amplifiées à 5 diamètres et 4 à 10 diamètres
Les détails ont été dessinés avec Harln., ocul. 2, syst. 5.

Désignations communes aux différentes figures.

c = cloison nasale.
c V =■ cartilage vomérien.
V = vomer.
/ m = intermaxillaire.
m = maxillaire.
p i = papille incisive.
Il = portion nasale du conduit uaso-palatin.
p = portion palatine du conduit naso-palatin,
e e' = masses épithéliales (voir l'explication dans le texte).
Fig. 1 à 5, Trois coupes prises dans une série de sections frontales faites dans la
partie antérieure de la votate palatine chez un enfant nouveau-né.
La coupe figure 1 est la plus postérieure, g amas de glandes , au fond la

portion nasale du conduit naso-palatin.
La figure 2 passe par l'organe de Jacobson (o. ;".).
Figure 5 a, amas de globes épithéliaux.
Fig. 4. Coupe frontale de la région antérieure de la voûte palatine (fœtus de

4^2 mois).
Fig. 5. Fissure congénitale de la voûte palatine chez un enfant nouveau-né.

NOTE

SUR

LES PERLES ÉPITHÉLIALES

DE

LA VOUTE PALATINE;
Par H. LEBOUCQ.

Planche XXIll, Ogures 2,3, 4, 6,

Chez l'enfant au moment de la naissance, et pendant les pre-
miers mois de la vie, on trouve assez régulièrement sur le raphe
médian de la voûte palatine, et sur le rebord gingival, de petites
tumeurs gris-blanchâtre, du volume d'un grain de mil, formées
d'amas de cellules épilhéliales.

Depuis Serres qui les considérait comme des glandes sécrétant
le tartre dentaire, ces petites tumeurs miliaires (Kystes épider-
miques [Guyon et Thierry], Gaumenmilien, Epithelperlen, etc.),
ont été différemment interprétées. Dans un récent travail,
Epstein (1) résume l'étal de la question d'une manière assez com-
plète pour que je croie inutile d'insister sur ce point. D'après
cet auteur toutes ces productions épilhéliales reconnaissent
comme origine une cause unique, l'enclaveraenlde cellules épi-
théliales par soudure de deux surfaces recouvertes d'épithélium.

(1) Ueber Epithelperlen in der Mundhohle ueugeb. Kinder. Pragcr Zeilsch.
Heilk. Bd. I, !• Heft, 1880.

400 H. LEBOUCQ.

Sur la ligne médiane ce sont les lames palatines, au niveau des
gencives les deux bords du sillon dentaire, qui vont à la rencon-
tre l'un de l'autre. Le processus serait donc identique dans les
deux cas.

Pour ce qui concerne les perles épithéliales de la région du
raphe de la voûte palatine, l'enclavement de cellules épithéliales
au niveau de la soudure des lames palatines entre elles et avec
la cloison, ou avec l'intermaxillaire en avant, explique très bien
leur mode de formation. C'est ainsi que j'ai interprété les trois
masses épithéliales de la région de l'intermaxillaire se rencon-
trant chez le fœtus après l'occlusion de la voûte palatine (1)
(voir le précédent travail).

Si maintenant on examine les abondantes proliférations épi-
théliales en rapport avec le développement des germes de l'émail,
on voit immédiatement qu'il s'agit là d'un phénomène tout diffé-
rent. Et même le premier stade de formation du germe de
l'émail n'est pas un accolement de deux surfaces primitivement
séparées «die beiden Zahnwàlleverwachsen oben mileinander, d
dit Epstein, mais il y a plutôt un bourgeonnement de l'épilhé-
lium vers la profondeur.

Ce bourgeonnement a lieu, non seulement aux dépens du
cordon epithelial unissant le germe dentaire à la surface (2),
mais même aux dépens des germes de l'émail des dents de rem-
placement, [.es figures 3 et 6 montrent en a de véritables nuages
de globes épithéliaux, ne formant plus un cordon continu, mais
se prolongeant au loin dans l'épaisseur de la muqueuse palatine,
et dont on voit (fig. 6) la continuité avec le germe d'une dent
définitive.

(1) Epstein, loc.cit., p. 14, signale également, chez un fœtus du quatrième
mois, deux masses épithéliales placées profondément de chaque côté de la ligue
médiane dans la région de Tinlermaxillaire. Il ne les interprète pas cependant
comme les segments inférieurs des conduits naso-palatins.

(2) KoLLuxNii,EntwickLd. Milch-und Ersatzzahne beim Menschen. {Zeitsch.
f. Aviss. Zool. Bd. XX, 1869. Taf. XV, fig. 5), représente de ces bourgeonnements
épithéliaux formant de véritables arborisations. Il les met en rapport avec révo-
lution de dents surnuméraires.

LES PERLES ÉPITHÉLIALES DE LA VOUTE PALATINE. 401

Ce n'esl pas seulement au niveau des sillons dentaires que
Ton constate la prolifération des cellules épithéliales vers la pro-
fondeur, mais en différents endroits , et spécialement au niveau
des plis transversaux de la voûte palatine on voit se manifester
cette tendance.

La figure 6 montre en (3 la couche profonde de l'épithélium
buccal proliférant vers la profondeur de façon à constituer un
véritable reticulum de cordons épithéliaux.

Il y a des réseaux plus compliqués encore, au point que l'en-
semble affecte l'aspect d'un cancroïde. Il semblerait donc qu'il y
ait dans le revêtement corné de la muqueuse palatine embryon-
naire une tendance à la prolifération profonde, dont la formation
d'organes épithéliaux spéciaux comme les germes de l'émail ne
serait qu'un cas particulier. Les globes épithéliaux que Ion
trouve en dehors du raphe seraient les derniers restes de ce
bourgeonnement epithelial.

Nous croyons donc pouvoir admettre deux catégories de perles
épithéliales dans la voûle palatine du fœtus :

1*' Celles qui se sont formées d'une manière passive par l'acco-
lement de surfaces primitivement séparées et l'enclavement du
revêtement epithelial qui les recouvrait.

Nous classons dans ce groupe les globes épithéliaux situés sur
la ligne médiane et ceux résultant de la soudure des lames pala-
tines avec l'intermaxillaire.

(De la même cause dépend la formation de globes épithéliaux
en d'autres régions du corps où il y a eu formation d'un raphe,
au prépuce, par exemple [Epstein]).

2" Celles que l'on trouve sur la voûte palatine en dehors du
raphe, et qui, soit qu'elles doivent leur origine à des restes de
germes de l'émail (Waldeyer, Kôlliker) ou à des proliférations de
l'épithélium en dehors des régions où se développent les dents,
semblent, dans tous les cas, être l'indice d'une activité formative
spéciale des éléments épithéliaux de la voùle palatine.

-102 H. LEBOUCQ. — LES PERLES ÉPITHÉLIALES.

EXPLICATION DES FIGURES.

Planche XXIJI, fig. 2, 3, 4, 6.

Voir Texplicalion des figures du travail précédent pour les figures 2 à 4.

Fig. 6. Section frontale par la partie antérieure de la voûte palatine; enfant
nouveau-né. Ampi. 20 diamètres. Détails Hartn.ocul. 2, syst 5.

i m= intermaxillaire.

d = germe dentaire (incisive médiane de remplacement).

e = lacune d'où est tombée la masse de cellules épithéliales sur la

ligne médiane,
a = amas de globes épithéliaux en rapport avec le germe de la dent

définitive.
/3 = réticule epithelial proliférant vers la profondeur de la muqueuse.

QUELQUES PHASES

DU

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERI

(PREMIÈRE COMMUNICATIOxN),

j. r». ivuBL.

TRAVAK. DU LABORATOIRE DK PHYSIOLOGIE DE L'UNIVERSITÉ DE GAND.

Plancbes XXIY et XXT.

On a signalé à diverses reprises des phénomènes de contrac-
lilité et de locomotion des globes segmentaires chez différents
animaux. Nulle part, peut-être dans la série des Vertébrés,
ces phénomènes ne se présentent avec une évidence aussi
grande que chez le Petromyzon Planeri. Ce travail est avant
tout une contribution à l'étude des rôles mécaniques joués par
les cellules de l'œuf en voie de développement. Ces phénomènes
ayant lieu surtout vers l'époque où apparaît la première ébauche
de l'embryon, nous aurons l'occasion d'envisager aussi la for-
mation des feuillets et des organes primordiaux. On verra que
les travaux récents qui ont paru sur ce point du développement
du Petromyzon sont loin d'avoir épuisé le sujet.

Nous aurons à parler d'abord d'un phénomène de contractilité
survenant dans l'œuf immédiatement après la fécondation. Mais
le sujet proprement dit de ce travail com|)rend la manière dont

404 p. J. NUEL.

la cavité de segmentation disparait, el dont naissent le tube
digestif primaire ainsi que les feuillets embryonnaires.

A. — De la contraction du vitellus après la fécondation.

Il est curieux de constater qu'à plusieurs reprises, les meil-
leurs observateurs, s'occupant de l'œuf de Petromyzon, n'ont
pas remarqué ou ont mal vu des détails très apparents, qui sem-
blent devoir sauter aux yeux. Le premier exemple de ce genre
nous est donné par l'espèce de micropyle, situé dans le vitellus
au pôle actif de l'œuf, et décrit par Aug. Mueller (1) sous le
nom de couvercle. Ce couvercle, tellement apparent que je l'ai
d'abord remarqué à l'œil nu, n'est pas même signalé dans le
beau travail de Max Schultze (2), qui, sur une foule de détails,
notamment la segmentation, donne les indications les plus
exactes.

Un second point très facile à constater a échappé à l'attention
de Calberla (3), et a été incomplètement poursuivi par Kupffer
et Benecke (4); il s'agit de la manière dont s'opère le retrait du
vitellus à la suite de la fécondation. Je ne me serais pas étendu
longuement sur un sujet aussi simple si je n'avais à rectifier à
cet égard les assertions d'auteurs qui m'ont précédé.

Le retrait du vitellus, tel qu'on le constate environ un quart
d'heure après la fécondation, ressortira de la comparaison entre
les figures A et F (voir page suivante) dont la première montre
l'œuf non fécondé, le vitellus étant appliqué partout contre le

(1) A. Mdeller, Ueher die Befruchtungserscheinungen im Eie der Neunau-
gen, Kœoigsberg, 1864.

{2\ Max Schultze, Die Entwicklungsgeschichte von Petromyzon Planeri,
Haarlem, 1856. Mémoire couronné.

(5) E. Calberla, Der Befruchtungsvorgang beim Ei von Petromyzon Planeri,
ÌD Zeitschr. f. wiss. Zoologie, t. XXX, ù^^ fase. 1877.

(4) C. KopFFER et B. BENECK.E, Der Forgang der Befruchtung am Ei devNeu-
naugen. Kœuigsbcrg, 1878. Dédié à Th. Schwann.

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERI. 405

chorion (l'œuf étant dessiné de prolil, le pôle actil' en haut); la
dernière montre le retrait, quand il s'est opéré sur tout le
pourtour de l'œuf.

L'un des auteurs qui ont décrit les premières conséquences
de la fécondation, Calberla, va jusqu'à prétendre que ce retrait
est le résultat de simples phénomènes endosmotiques : l'eau
ambiante, pénétrant de tous côtés à travers le chorion, disten-
drait ce dernier; le vitellus conserverait à peu près ses dimen-
sions. L'auteur a même fait des expériences d'endosmose avec
des liquides colorés, et je ne comprends pas comment, lors de
ces essais, il n'a pas vu la vérité si apparente.

Kupffer et Benecke soutiennent que le retrait est un phéno-
mène actif. Ils établissent d'abord qu'après l'apparition de
l'espace clair entre le chorion et le vitellus, ce dernier, contrai-
rement à une assertion de Calberla, a uii moindre volume
qu'avant la fécondation. Du reste, ils ont vu une contraction,
qui avait toutes les apparences d'être active, commencer au pôle
actif, et descendre de là sur l'œuf. Seulement, ils paraissent
avoir abandonné le phénomène quand il est arrrivé au point
représenté par notre figure C, qui reproduit en somme une de
celles données par les deux auteurs. Ils n'ont pas vu la seconde
phase de la contraction, dont l'observation lèvera les doutes du
plus sceptique. Je me figure que ces auteurs se sont servis d'ob-
jectifs un peu forts, ne permettant pas d'embrasser l'œuf d'un
coup d'œil d'ensemble. Dès lors, arrêtés devant les phénomènes
peut-être plus attrayants qui se passent au pôle actif, ils ont
perdu de vue le reste de l'œuf.

Le fait est que l'apparition d'un espace ou fente (remplie d'un
liquide clair) entre le vitellus et le chorion est le résultat d'une
onde contractile qui, conformément à ce que disent Kupffer et
Benecke, naît au pôle actif du vitellus, peu de secondes après
la fécondation, parcourt d'un mouvement lent, mais continu,
toute la surface du vitellus, et finit au pôle opposé, tout le
phénomène ayant évolué, selon la température ambiante,
dans l'espace de dix à douze minutes. Le phénomène est
d'ailleurs tellement apparent qu'on le voit à l'œil nu, et surtout

406

.1. p. NUKL.

avec une simple loupe; un grossissement de 50 à 100 le rend
naturellement plus manifeste.

Fig. A, B, C, D, E et F. — Profils du même œuf, montrant l'onde contractile qui
parcourt tout le vitellus, en partant du pôle actif (jo. a.) de l'œuf, et qui produit le
retrait du vitellus, A est l'œuf avant la fécondation ; B un dixième de minute ; C six
minutes; D huit minutes; E onze minutes, et F douze minutes après la fécondation;
p. a, pôle actif de l'œuf; v, vitellus; ch, chorion; x, protoplasme clair, animé de
mouvements amiboïdes, qui, au pôle actif, sort du vitellus pendant que ce dernier
s'éloigne du chorion.

DÉVELOPPEMENT DU PKTUOMYZON PLANERI. 407

Les figures A, B, C, D, E et F représentent le même
œul', respectivement un dixième, six, huit, onze et douze
minutes après la fécondation. La dépression annulaire qui pro-
cède du pôle actir de l'œuf pour aboutir au pôle opposé est plus
profonde au centre. Il ne s'agit pas d'une simple dépression de
la surface vitelline qui resterait telle; on voit que derrière la
dépression, le vitellus se relève un peu, ne reste pas au niveau
où il était lors du maximum de la dépression; mais la surface
vitelline n'arrive plus au niveau où elle était avant la contrac-
tion, c'est-à-dire contre la surface interne du chorion.

La progression de l'onde est d'ailleurs tellement rapide qu'à
un grossissement de 50, l'œil a l'impression immédiate d'un
mouvement continu, marqué surtout au moment où la contrac-
tion va envahir (fig. E) un dernier reste, proéminant sous forme
d'un mamelon, à l'extrémité inférieure de l'œuf. Les choses
sont donc telles qu'on voit la progression de la contraction, au
même titre qu'on voit celle des mouvements péristaltiques de
l'intestin.

Je n'entreprendrai pas ici de refaire la description des mou-
vements amiboïdes si intéressants qui se passent (simultanément
avec le retrait du vitellus) dans le protoplasme qui fait hernie
au pôle actif de l'œuf (dans le couvercle de Aug. Mueller); ils
ont été très bien décrits par Calberla , Kupifer et Benecke.
J'ajoute seulement que ce protoplasme rentre définitivement
dans le vitellus, bientôt (cinq minutes au maximum) après que
le retrait vitellin est achevé. Le protoplasme est encore visible
pendant quelques minutes après le retrait; mais il semble
que, ce processus terminé, il se prépare à rentrer définitive-
ment.

Kupffer et Benecke, ayant observé que lors des mouvements
amiboïdes du protoplasme au pôle actif, des parcelles s'en déta-
chent et restent isolées entre le chorion et le vitellus, identifient
le phénomène avec l'expulsion des globes polaires. Je crois que
provisoirement il faudra s'abstenir d'une telle interprétation du
fait. D'abord, mes observations m'ont laissé des doutes sur le
point de savoir si dans tous les œufs il se détache une telle par-

27

408 J. p. NUEL.

celle protoplasmiqne. Mais ce qui surlout nous engagera a elre
prudent, c'est une observation que j'ai faite il y a une dizaine
d'années. A l'époque de la ponte, on m'apporta une femelle dont
tous les œufs paraissaient mûrs, mais adhéraient encore en
grappes à l'ovaire, et n'étaient pas encore tombés dans la cavité
abdominale. Sur tous le couvercle d'Aug. Mueller était très
apparent. Chaque œuf présentait entre le chorion et le vitellus
un ou deux petits globules arrondis, d'un blanc jaunâtre, très
bien délimités, et bien visibles à l'œil nu. Leur diamètre pouvait
égaler celui du couvercle. Nous savons que l'expulsion des
globes polaires peut avoir lieu avant la fécondation, encore
dans l'ovaire; et certes les globules en question répondent assez
bien à l'idée que nous avons sur ces formations. L'observation
date d'une époque où la question des globes polaires n'était pas
encore à l'ordre du jour, et j'avoue ne pas avoir fait toutes les
recherches qu'il faudrait instituer pour décider de la signification
de ces globules.

Mes observations au sujet de la pénétration des spermato-
zoaires dans l'œuf ne soni pas assez complètes pour qu'elles me
permettent de décider entre Calberla d'une part, Kupffer et
Benecke d'autre part, dans la question de savoir si un seul sper-
malozoaire pénètre toujours à travers un micropyle, c'est-à-dire
à travers un canal préformé dans le chorion, ou bien si un ou
plusieurs sperma tozoaires traversent le chorion en des endrciils
variables, mais en dedans des limites de la « Flocke » d'Au^.
Mueller.

H. — Segmentation , formation du tube alimentaire et disparition
de la cavité de segmentation.

Pour autant que mes observations soient achevées, je ne
pourrais guère que reproduire la description classique que Max
Schuitze a donnée de la segmentation; je la passe donc sous
silence, en faisant observer toutefois qu'un commencement bien
manifeste de cavité de segmentation existe dès le troisième
sillon.

DÉVKLOPPEMENT DU PETROMYZON PLANKRl. 409

Dans une noie liés siiccincle, Calberla (1) avail cru devoir
modifier la descriplion de Scliullze en un point essenliel. L'em-
biyon sérail, d'après Calberla, isolé dès le premier sillon : des
deux segmenls, le plus pelil donnerait naissance à l'embryon,
tandis que le second serait le vitellus nutritif. Scott (2) a déjà
relevé celle assertion comme erronée, et je me range en ceci
absolument de son côlé. Les pbénomènes se passent bien comme
xM. Scliullze l'a dit. Assez souvent, il est vrai, I un des deux
premiers segments est notablement plus gros que le second,
mais l'un et l'autre contribueni, par leur partie supérieure, à
former lembryon.

Je prends l'œuf où, diaprés les idées courantes, l'épibolie est
sur le point d'être achevée, c'est-à-dire oii les cellules dérivant
de l'hémisphère supérieur de fœuf, disons les cellules épiblas-
tiques, ont envahi une grande partie de l'hémisphère inférieur
ou vitellus dit nutritif.

Calberla avait déjà remarqué que l'épibolie est moins intense
dans un méridien de l'œuf. On exprimera l'état des choses en
disant que l'envahissement du vitellus nutritif par l'épiblasle est
plus rapide que partout ailleurs suivant une moitié d'un méri-
dien, qu'on suppose parti du pôle supérieur de fœuf, tandis que
suivant l'autre moitié de ce même méridien, elle est plus lente
que partout ailleurs. Ce méridien si caractéristique est l'axe
futur de l'embryon ; son extrémité marchant le plus rapidement
étant l'extrémité caudale de l'embryon, la tête correspondra à
peu près au pôle actif de l'œuf. La moitié, je dirai plus pares-
seuse de ce méridien, donnera l'épiblasle ventral de l'œuf.
L'épiblasle dorsal a envahi la moitié du vitellus nutritif qui lui
correspond , dès le commencement du troisième jour, alors qu'il
faut attendre la tin du huitième jour pour que l'épiblasle ventral
arrive jusqu'au pôle inférieur. C'est en ce dernier point que va
apparaître le blastopore ou anus de Rusconi.

(1 ) Calbf.rla, Zur Entwicklung drs .Vedullnrrohres u. d. Chorda dorsalis,elc.
d. Petromyzonten, in Morpliol. Jahilnieh, 1877. p. ìiiG.

(-2) W.-H. Scott, Beitragezur Enlwicklunysyeschichte der Pelromijzonten, iu
Morphologisches. Jalirbucli, t. VII, p. 101, 1881.

MO .[. p. NUEL.

Quand du deuxième au troisième jour, la cavité de segmen-
tation est très bien développée (elle occupe peut-être un peu
plus que la moitié supérieure de l'œuf), sa voûte est constituée
par trois rangées de cellules, le fond en est constitué par le
vitellus jaune, dit aussi nutritif. A ce moment, une différence
assez accusée de grandeur existe encore entre les cellules de la
voûte et celles du plancher, celles-là élant plus petites que
celles-ci. A partir de cette période, les globes vitellins du plan-
cher diminuent de calibre plus rapidement que les cellules de
la voûte, surtout aux endroits où les deux espèces d'éléments
sont contigus; il n'y a plus ici une limite tranchée pour ce qui
regarde la grandeur des cellules. Au centre de la masse du
vitellus nutritif, il y a un noyau de globes qui sont et resteront
longtemps plus volumineux que les cellules de la voûte et le
reste des cellules du vitellus dit nutritif. Ce noyau a été envi-
sagé par Calberla comme étant le vitellus nutritif par excel-
lence; il serait destiné à disparaître plus tard par voie de
résorption, et ses éléments ne contribueraient pas directement
à constituer l'embryon.

Le fait est qu'aucun des globes segmentaires n'est destiné à
disparaître par voie de résorption, et que tous indistinctement
contribueront tôt ou tard à former l'un ou l'autre organe de
l'embryon. L'opinion contraire semble être due à la circonstance
suivante. Une fois la segmentation achevée, les divers organes
embryonnaires se forment à des époques très différentes. Les
globes segmentaires qui donnent lieu aux organes les plus pré-
coces continuent à se subdiviser, se réduisent dans leur volume,
leurs grains vitellins diminuent de calibre, et ils ont des con-
tours assez bien accusés. Au contraire, les globes qui contri-
bueront à former des organes dont l'apparition est plus tardive,
restent provisoirement au repos, ne se subdivisent pas, et par
conséquent ne diminuent pas de calibre. Quoique ce détail ne
rentre pas directement dans le sujet de la communication pré-
sente, disons cependant que le noyau à grosses cellules en
question donnera naissance avant tout au foie et peut être à une
partie du tube digestif. Or, le foie est un des organes qui, chez

DÉVELOPPEMKNT DU PETKOMYZON PLANERl. 411

le Pelromijzoïi^ font leur apparition en dernier lieu. Jusque vers
le douzième jour environ, les grosses cellules du noyau vilellin
central restent inaclives, avec leur calibre primitif, alors qu'à
peu près toutes les autres cellules ont beaucoup diminué de
calibre. Jusque dans des stades très avancés, nous retrouverons
ce noyau de grosses cellules gorgées de gros grains vitellins.
Alors que les autres cellules sont plus ou moins polygonales par
pression réciproque, et ont des contours assez bien accusés,
grâce à la présence de membranes cellulaires bien manifestes,
les cellules du noyau en question s'arrondissent, et leurs con-
tours s'effacent plus ou moins; on dirait que ces protoplasmes
confluent. Remarquons ici que cet aspect est un fait général pour
les cellules qui sont depuis longtemps au repos. Mais vienne le
moment ou le foie va se former, et l'activité de ces grandes
cellules se réveille: leurs contours apparaissent très nettement,
elles diminuent rapidement de calibre par suite de la division
cellulaire, et les grains vitellins se réduisent dans leur volume.

A partir du troisième jour environ, nous avons donc au
centre du vilellus nutritif ce noyau à grandes cellules, ses
éléments passant insensiblement à la périphérie dans les cellules
environnantes, et par leur intermédiaire dans celles de la voûte
de la cavité de segmentation. Il en résulte qu'à partir de ce
moment (toute pigmentation faisant défaut), il devient difficile
de différencier toujours les cellules dérivant de l'hémisphère
supérieur de celles dérivant de l'hémisphère inférieur de l'œuf.

En général cependant, les cellules de la voûte (épiblastiques)
se distinguent de celles du vitellus nutritif par la petitesse de
leurs grains ou cristaux vitellins. Alors que les cellules du vitellus
nutritif sont gorgées de cristaux volumineux, celles de l'épiblaste
en renferment de plus petits, et peut-être en plus petit nombre.
iMais encore une fois, celte particularité ne suffit pas à faire la
distinction dans tous les cas. La différence est toujours bien
accusée entre la partie dorsale de 1 épiblasle et le vitellus nutritif;
les cellules épiblastiques y sont toujours notablement plus fme-
ment granulées que dans les globes vitellins sous-jacents.

Ikmai (]uons tonlelois ipie ces grondeurs, assez constantes pour

11^ J. p. NUEL.

les œufs d'une même femelle, ne le sont plus si on compare les
œufs provenant de différents individus. Dans une série, les gros
grains avaient en moyenne un long diamètre d'un centième de
millimètre; dans une autre, cette valeur ne dépassait guère un
cent cinquantième de millimètre. Le petit diamètre est à peu
près la moitié du grand.

Du côté ventral, les grains vitellins des cellules épiblastiques
augmentent insensiblement de grandeur à partir de l'endroit où
sera plus lard la tête de l'embryon, c'est-a-dire un peu au delà du
pôle supérieur de l'œuf, ou du sommet de la voûte épiblasti(|ue.
Une coupe faite suivant le méridien axile de l'embryon, dès le
milieu du troisième jour, époque à laquelle la présence du blas-
topore permet une orientation de l'œuf à découper, montrera
bien ce dont il s'agit ici. La tîgure 1 est une telle coupe, mais d'un
stade, un peu plus avancé; la cavité de segmentation s'apprête à
disparaître. La coupe intéresse la cavité digestive primaire dans
toute sa longueur. Les cellules de la voûte, disposées actuellement
sur une rangée, par endroits encore sur deux, se disUnguenl
aisément de celles qui constituent la masse du viiellus nutritif.
Vers la gauche de la tigiire, on peut poursuivre ces cellules
avec leurs petits grains vitellins jusque tout contre l'anus de
Rusconi (bl.), peut-être un peu dans l'intérieur de la cavité
digestive (t. d.). — Mais du côté ventral, à droite dans la figure,
nous voyons un peu au delà du sommet de la voûte les grains
vitellins s'accroître insensiblement, et à l'angle d'union de la
voûte avec le vitellus nutritif, il n'y a aucune ligne de séparation
du chef de la grandeur des grains vitellins. Il ressort du reste
clairement de cette même figure qu'à ce stade, c'est-à-dire au
moment où la cavité de segmentation va disparaître, le vitellus
dit « nutritif» est encore largement à nu du côté ventral, n'y esl
pas encore envahi par l'épiblaste.

Le terme d'épiblaste attribué aux cellules dérivant de l'hémi-
sphère supérieur de l'œuf n'a pas besoin d'explication. De même
aussi nous désignerons sous le nom d'hypoblaste, ou d'hypoblaste
primitif, toute la masse du vitellus dit « nutritif. » Cette masse

DÉVEL0I»PEÌ\1E1NT DU PETKOMYZO.N l^LVNKUl 115

liypoblastique, comme nous le venons amplement dans la suite,
va donner naissance à l'hypoblastc définitirel au mésoblasle.

Arrêtons-nous un moment à une particularité de structure
des cellules épiblastiques qui permet souvent de les différencier
des cellules sous-jacentes. La figure 1 et diverses autres montrent
à l'extrémité interne, centrale des cellules épiblastiques, des
espèces de vésicules, d'ampoules proéminentes vers la cavité de
segmentation, et semblant ne contenir qu'un liquide clair. Cette
apparence, due à l'absence de grains vitellins, et probablement
aussi de protoplasme à l'extrémité interne des cellules, existe
déjà au moment où la voûte est composée de trois rangées cellu-
laires; elle est bornée alors aux cellules formant paroi à la cavité.
Elle se retrouvera encore très tard, alors que l'embryon est plus
ou moins formé, et permettra longtemps de trouver la ligne de
délimitation entre les cellules épiblasti(|ues et les cellules sous-
jacentes. Quelque chose d'analogue se rencontre souvent sur les
cellules formant paroi au tube digestif primitif, et jusqu'à un
certain point partout entre deux formations hétérogènes qui se
touchent. Ainsi la limite entre le mésoblaste et Thypoblaste
secondaire apparaît sous forme d'une bande claire, due à ce que
là où les celhdes d'organes différents se touchent, les grains
vitellins, et peut-être le protoplasme, manquent au contact de la
ligne de démarcation. Ce dernier caractère, joint à celui qui est
tiré de la grosseur relative des grains vitellins, suffisent souvent
à décider si une partie de l'œuf est, oui ou non, envahie par l'épi-
blaste. Trop souvent on se trouve néanmoins dans l'incertitude
absolue de décider si teîie ou telle cellule dérive de l'épiblaste ou
du vitellus nutritif.

L'épibolie est donc très tardive du coté ventral. Il en résulte
que la surface de l'œuf vivant est longtemps jaunâtre et bosselée
du coté ventral, contre l'anus de Rusconi, alors qu'ailleurs, dans
les limites de l'épibolie, la surface de l'embryon a blanchi.
Du huitième au neuvième jour, l'œuf blanchit également en ce
dernier endroit, et alors on trouve sur des coupes que l'épibolie
s'est complétée. Il en résulte également qu'à un stade priuïitif, la
coupe méridionale de Tœuf n'offre pas deux culs-de-sac, en quel-

4-14 p. J. NUEL.

que sorte deux tubes digestifs primitifs, comme cela a été figurée
par les auteurs pour la plupart des Batraciens anoures.

Je ferai remarquer ici, sous forme de parenthèse, que la
distinction entre une partie finement granulée de l'épi blaste, et
une partie à grosses granulations, existe dès les premiers sillons
segmentaires.et même, d'après des observations trop incomplètes
encore pour être publiées en détail , déjà dans l'œuf non seg-
menté et même avant la fécondation. Ainsi une coupe méri-
dionale convenable faite après l'apparition du troisième sillon
segmenlaire, montre une petite cavité (de segmentation) cen-
trale, losangique, recouverte en haut de deux cellules plus
petites, à fins grains vitellins, et fermée en bas par deux cellules
à grosses granulations. Des deux petites cellules, l'une ne ren-
ferme que de fines granulations; l'autre en renferme de grandes,
surtout dans sa partie inférieure, contre la grande cellule du
plancher de la cavité. La première de ces cellules donne naissance
à l'épiblaste dorsal, la seconde à l'épiblaste ventral. L'opposition
entre l'épiblaste dorsal et l'épibiaste ventral existe donc dès le
premier sillon, puisque les deux petits globes sont donnés dans
la partie supérieure des deux premiers globes de segmentation ;
elle ne s'efface plus dans les phases suivantes, et nous la retrou-
vons encore dans la figure 1 et dans toutes les suivantes. Comme
l'axe nerveux de l'embryon se formera dans la ligne médiane de la
partie finement granulée, à commencer par le sommet du dôme
épiblastique (ou du pôle actif de l'œuf non segmenté), on peut
dire que l'axe embryonnaire est caractérisé sans le moindre doute
dès le commencement de la segmentation; et si mes observa-
tions venaient à se confirmer, cet axe serait caractérisé à un
certain point de vue dans l'œuf non segmenté et non fécondé.
En effet, les auteurs qui ont décrit la structure intime de l'œuf
non fécondé ont omis certains détails qui, rapprochés de ce qui
précède, acquièrent une certaine importance.

D'une manière générale la calotte supérieure du vitellus non
segmenté est à grains vitellins très fins; le reste, la plus grande
partie, est à granulations plus volumineuses, variant toutefois
entre certaines limites d'un endroit à l'autre. Il ne faudrait lou-

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANER I. 415

leiois pas se iigurer la séparalion eiilre les deux parties sous
forme d'un plan transversal. Si l'on obtient souvent des coupes
qui parlent en ce sens, on en trouve cependant où d'un côté les
gros grains se prolongent sous forme d'un coin dans la partie
supérieure, finement granulée, beaucoup plus loin que du côté
opposé. Il faut en conclure que d'un coté, dans une moitié
latérale, la calotte supérieure renferme beaucoup plus de gros
grains que dans l'autre moitié. Si maintenant, par la pensée,
nous coupons l'œuf par les deux ou trois premiers plans do
segmentation, nous arrivons à cette opposition entre l'épiblastc
dorsal et l'épiblaste ventral, décrite plus haut. On peut donc
dire qu'à un certain point de vue, l'embryon est préformé dans
l'œuf non fécondé; que telle partie de l'œuf non fécondé va
donner naissance à l'épiblaste ventral, et telle autre à l'épiblaste
dorsal ou au système nerveux. La position de l'axe embryon-
naire futur est déjà parfaitement marquée. La distinction s'étend
même jusqu'à la moitié inférieure de l'œuf, en ce sens (mais ici
je n'ai pas poursuivi les détails) que la partie la plus grossière-
ment granulée donnera probablement le noyau vitellin central,
et par conséquent le foie.

Quand la segmentation proprement dite est achevée, quand la
cavité de segmentation est en son plein développement, au
moment où va apparaître le tube digestif primaire, les cellules
constituantes de la voûte se sont disposées sur deux rangées et
s'apprêtent déjà à se mettre sur un seul plan. Le vitellus jaune,
l'hypoblaste primitif, est envahi d'un côté par l'épiblaste à peu près
jusqu'au pôle inférieur de l'œuf. H est composé de globes vitel-
lins entourés de membranes très visibles (1), polyédriques par

(1) On sail que rexislcncefrmie inenihrjuic îiiilour des globes segmentaires esl
forloiiient conlestée ; que noUuiiinenl celle iiieinhrane semble faire défaut lors de
la segmentation des œufs de Halraciens anoures et de Triions. La première coupe
venue d'un œuf de Pétromyzon en voie de segmentation montrera qut^ chaque
cellule est entourée d'une membrane, aus^i bien délimitée du côté interne que du
côté externe. Celle membrane existe dès les premières subdivisions. On peut la voir
isolée des parties sous-jacentes dans la plupart des coupes un peu minces Là oii
diMix cellules >e louchent, la membrane paraît être uni(|ue, néanmoins en plus d'un

416 p. J NIJEL.

pression récipro(iiio. Au centre de la masse existe le noyau (\o
cellules plus grosses, moins bien délimitées; plus lard seulement,
d'après une remarque faite déjà, elles ont à jouer un rôle actif.
Depuis quelque temps déjà, à |)artir du moment oii la segmenta-
lion proprement dite a été achevée et où Tépibolie a commencé,
les cellules hypoblasliques étaient au repos. Plus ou moins polyé-
driques par pression réciproque, et se touchant intimement, elles
semblent ne plus s'être livrées à une activité de multiplication.
Du côté de la cavité de segmentation, la masse hypoblastique est
limitée par un plan à peu près uni, les globes individuels n'y
faisant guère de saillies.

Les choses vont changer notablement quand le tube digestif
fait son apparition , ce qui arrive, selon la température régnante,
au commencement ou vers la fin du troisième jour.

L'apparition du tube digestif est précédée et accompagnée
par une activité spéciale de cellules de la masse hypoblastique,
consistant en des phénomènes de contractilité et de locomotion

endroit on la voit se dédoubler, ses deux feuillets oft'rir une dehiscence, entre deux
cellules voisines. Là oii trois cellules se touchent en un point, on la voit mani-
feslemenlse prolonger en trois feuillets. Il n'en est pas moins vrai qu'entre deux
cellules voisines, les deux feuillets semblent n'en faire qu'un seul et ne s'isolent
pas si, par exemple, on écrase la préparation. La membrane existe au complet dès
qu'une cellule s'est divisée en deux. Elle paraît du reste jouer, à l'égard de son
contenu, un rôle analogue à celui que remplit le chorion à l'égard du vitellus.
P^lle constitue donc une espèce d'enveloppe plus ou moins inerte, une espèce de
coque qui ne contribue guère à la vie de la cellule y renfermée. Ainsi elle ne
pénétre pas entre les deux cellules qui viennent de se former par division, mais
une nouvelle lamelle naît ici au moment même de la division , par un processus
analogue à celui qu'on a si bien observé dans les plantes. Le protoplasme peut se
retirer et n'occuper qu'une partie de l'espace circonscrit par la membrane; et
c'est ainsi que naissent ces ampoules claires que nous avons signalées à plusieurs
reprises. Ces ampoules se développent surtout aux endroits où plus tard vont se
former des creux, par exemple à l'apparition du foie. Les protoplasmes se retirent
ici périphériquement, et les membranes paraissent même disparaître; la lumière
d'un canal est dès lors formée. En général, les membranes des grandes cellules
semblent disparaître, être résorbées, en procédant par parties, pendant qu'une
nouvelle lamelle apparaît là oii deux nouvelles cellules se séparent par voie de
division.

DKVKLOPPKMKNT DU PETHOMYZON PLANERI. il 7

(le CCS clciìicnts, fiinsi qu'en des traclions exercées |)ar eux (riiiie
manière très évidente sur des groupes de cellules voisines. Ces
phénomènes offrent le plus grand intérêt, car ils vont nous per-
mettre de soulever un petit coin du voile qui nous cache encore
l'action des forces mécaniques intercellulaires qui interviennent
dans la formation de Temhryon.

En guise de parenthèse, intercalons ici quelques détails sur
le rhylhme suivant lequel se fait la segmentation. Ce phénomène
a lieu, comme on le sait du reste, d'une manière intermit-
tente. Dès le commencement de l'évolution, lœuf, examiné
à la loupe, rentre dans une espèce de repos après chaque
nouvelle division ; les globes s'aplatissent par pression réciproque
et l'œuf peut ressembler à ce qu'il était avant la segmentation.
Après un repos d autant plus court que l'évolution est plus
avancée , les globes s'arrondissent, la surface de l'œuf devient
bosselée, de petites lacunes apparaissent entre les cellules arron-
dies : nous entrons dans une phase d'activité, car effectivement
les cellules vont se diviser; puis tout rentre au repos, pour
reprendre un peu plus lard. Une fois la segmentation propre-
ment dite achevée, les cellules hypoblastiques tombent dans un
repos prolongé, alors que les éléments épiblastiques continuent
à se diviser et à se réduire dans leur volume, et conduisent au
phénomène de l'épibolie. Quand l'épibolie est arrivée à un certain
degré, une partie des cellules hypoblastiques entre en activité,
après un repos prolongé, activité qui conduit à la formation du
tube digestif, comme nous allons le voir. Cependant , un groupe
central de cellules hypoblastiques ne sort pas encore de son
repos. Nous avons déjà dit que beaucoup plus tard, ces cellules
vont se réveiller de leur sommeil, et donner naissance au foie
notamment. Quand un groupe de cellules entre ainsi en activité,
non seulement leur calibre diminue, mais aussi les grains vitel-
lins y contenus semblent se fondre, se réduire dans leur calibre.
Peut-être entreprendrons-nous un jour de déterminer exacle-
liient l'ordre suivant lequel on observe cette espèce d'entrée en
scène des différents groupes cellulaires, en nous guidant d'après
les dimensions des cellules et de leurs grains vitellins. Dans une

418 p. .1. NUEL.

recherche de ce genre, il faurlra loiitefois ne pas onblier qne
pour un même stade de Tevohition embryonnaire, la grandeur
des cellules et celle des grains vitellins varient beaucoup dans
des œufs pris sur différentes femelles. La grandeur des cristaux
vitellins dépend [)eut-être de la nutrition plus ou moins bonne
de la femelle ; la grandeur des cellules nous paraît dépendre
(comme nous le verrons plus loin) au moins en partie, de la tem-
pérature ambiante. Quand cette température est relativement
élevée, l'évolution est rapide, et les déplacements cellulaires se
font avant que la multiplication cellulaire, et partant la réduclion
du calibre des cellules, soient arrivées au même degré que si la
température est plus basse. Chez le Petromyzon au moins, des
mensurations du genre de celles dont nous parlons devront donc
se faire sur les œufs extraits d'une seule femelle.

Revenons maintenant à la formation du tube digestif. A l'en-
droit où il va se former, les cellules hypoblastiques, restées au
repos depuis quelque temps, s'arrondissent, puis s'allongent, et
s'orientent avec leur long axe dans la direction de Taxe futur de
l'embryon. L'allongement est tel que le long diamètre acquiert
le triple et le quadruple du petit; les cellules commencent par
devenir des ellipsoïdes à faible excentricité, puis plus forte, et
leur section longitudinale finit par être un fuseau très allongé.
Entre-temps les grains vitellins, orientés jusqu'ici dans toutes les
directions, se placent tous avec leurs grands axes dans un des
petits diamètres, transversaux, de l'ellipsoïde. Cette orientation,
dont on voit des exemples nombreux dans nos figures (1,2 et 4),
donne un aspect tout particulier, destination transversale, à l'élé-
ment cellulaire. En même temps que s'opèrent ces changements
dans l'aspect des cellules, on voit apparaître entre elles un réseau
de nombreuses lacunes, un peu plus prononcées que celles que
nous avons signalées pendant la segmentation proprement dite.
Tout cela nous indique un réveil de l'activité cellulaire, activité
consistant en des changements de forme, en une multiplication
cellulaire par division, et en des phénomènes de locomotion des
plus curieux. Allongement des cellules et orientation transver-
sale des cristaux vitellins, ces deux phénomènes vont coïncider,

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANEKI. 419

à partir de ce moinenl, avec le réveil de Tactiviié des cellules
hypoblastiques. Celte activité est cependant loin d'envaliir tous
les éléments hypoblastiques à la fois. Nous verrons qu'au con-
traire elle cesse dans certaines cellules alors qu'elle on atteint
un autre groupe. Dès que dans un stade ultérieur, un de ces
ellipsoïdes va se fixer et rentrer dans un repos relatif, nous le
verrons diminuer d'excentricité, se rapprocher de la forme sphé-
rique, et finir par devenir plus ou moins polyédrique par le fait
de la pression exercée sur lui par les éléments voisins. Dès que
l'excentricité de l'ellipsoïde diminue, nous verrons aussi les
grains vitellins se désorienter de nouveau dans toutes les direc-
tions.

Ces modifications cellulaires coïncident toujours avec la for-
mation du tube digestif; on les constate dès que ce dernier est
ébauché. Mieux vaudrait peut-être dire que cette activité cellu-
laire précède la formation du tube digestif. En effet, dès que la
moindre trace de ce tube existe, on trouve que les cellules hypo-
blastiques qui l'environnent, particulièrement vers son sommet
borgne, subissent les modifications indiquées. La paroi même du
canal est formée par des cellules redevenues rondes, ou plutôt
polyédriques, se touchant intimement; elle est donc complète,
et la lumière du tube ne communique nulle part avec le système
des fentes intercellulaires. Ces détails ressortiront de la figure o,
qui toutefois représente un stade un peu plus avancé que celui
que nous envisageons ici.

La transformation des globes vitellins apparaît d'abord sui-
vant l'axe embryonnaire (déjà ébauché par l'apparition d'un petit
cul-de-sac digestif). Elle commence contre l'anus de Rusconi, et
de là s'étend rapidement en devançant toujours le tube digestif.
On voit que c'est dans le demi-méridien où l'épibolie est la plus
avancée que le processus se montre d'abord et avec le plus
d'intensité. Il s'étend de là en largeur et envahit peu à peu toute
la surface de l'hypoblaste, en même temps que suivant l'axe
embryonnaire, il arrive au contact de la cavité de segmentation.
Un noyau central de globes vitellins n'y prend cependant aucune
part (fig. 1 et 7, N); nous savons déjà que ces cellules ne sorti-
ront de leur torpeur que plus tard.

420 p. J. NUEL.

A mesure que les choses marchent, le processus en (juestion
finit donc par atteindre, suivant l'axe embryonnaire, la surface
vitelline du côté de la cavité de segmentation. Nous arrivons
ainsi.au stade de la figure i, qui représente une coupe longi-
ludinalede l'embryon, ou plutôt du tube digestif. Dans l'angle
d'union de l'épiblaste avec la masse hy[)oblastique, du côté du tube
digestif, disons du côté dorsal de l'embryon, les cellules épiblas-
tiques se sont allongées en fuseaux et se soulèvent le long de la
voûte épiblastique, délimitant un système très développé de
lacunes intercellulaires. Les cellules allongées, soulevées, offrant
l'orientation typique de leurs grains vitellins, s'alignent bout à
boul, l'une soutenant ou soulevant en quelque sorte l'autre. Le
fait est qu'il s'agit de plans cellulaires soulevés, dont la section
transversale présente naturellement une seule rangée cellulaire.
La modification cellulaire commence déjà à envahir le plan su-
perficiel, faisant paroi à la cavité de segmentation. Un peu plus
tard, les cellules situées à l'angle ventral présenteront le même
phénomène, et s'élèveront le long de la voiile épiblastique.
Toujours cependant les choses sont moins avancées ici que du
côté dorsal. Enfin toute la couche superficielle de l'hypoblaste
subira ces modifications, non seulement du côté de la cavité
de segmentation, mais sur tout le pourtour de la masse
vitelline.

Les cellules continuant de s'élever le long de l'épiblasie, du
côté dorsal, le plan cellulaire faisant paroi à la cavité de segmen-
tation sera soulevé dans son ensemble en une espèce de nappe
relevée davantage aux deux angles d'union de l'épiblaste avec
l'hypoblaste. Entre-temps, la couche sous-jacente de cellules s'ap-
prête à évoluer dans le même sens; ses éléments s'arrondissent
d'abord, deviennent des ellipsoïdes de plus en plus allongés, et
les cristaux vitellins s'orientent suivant les petits diamètres des
fuseaux. Nous arrivons ainsi au stade représenté par la figure 2.

Plusieurs couches cellulaires se sont soulevées dans toute
l'étendue du plancher de la cavité de segmentation, et parleurs
cellules extrêmes, montent de plus en plus vers le sommet
du dôme épiblastique. Les cellules extrêmes tendent à s'appli-

DÉVELOPPEMENT DU PETROMVZON PLANER I. 121

quer en une couche coiUiniic contre la face interne de l'épi-
blaste. Celte couche ne tardera pas à devenir complète; elle est
remarquable en ce que beaucoup plus tard encore, quand déjà
les cellules plus centrales se seront confondues en une masse
compacte et seront redevenues polyédriques par pression réci-
proque, elle sera distincte et assez bien délimitée du côté
interne. Dans la suite, quand l'épiblaste aura envalii tout l'œuf
du côté ventral, la couche en question constituera une seconde
couche distincte de l'œuf, emboîtée de tous côtés par l'épiblaste.
Disons, dès à présent, que la couche en question constituera le
mésoblasle. Ce dernier se différencie donc dès maintenant de la
masse hypoblastique ou vitelline.

Nous avons déjà dit que les colonnes de cellules alignées dans
notre ligure 2, entre autres, sont en réalité les coupes transver-
sales de plans cellulaires. On n'a, pour s'en convaincre, qu'à
déplacer le foyer du microscope. On trouve de plus que deux
plans voisins se rapprochent et finissent par se rencontrer, de
sorte que la cavité de segmentation est maintenant subdivisée en
plusieurs compartiments par des plans cellulaires anastomosées.
Les compartiments (remplis, comme la cavité primordiale, d'un
liquide clair) communiquent du reste ensemble, car le plan
cellulaire vu de champ présente de nombreuses lacunes de la
grandeur d'une cellule environ, à tel point qu'on pourrait presque
dire que le plan est composé d'un réseau cellulaire à mailles
relativement petites. Nous reviendrons plus loin sur les phéno-
mènes de motilité et de division des cellules soulevées. Ajoutons
ici que les cellules qui approchent de la voûte épiblastique
s'allongent outre mesure, ont l'air de se redresser et tendent à
atteindre par des prolongements la face interne de cette voûte.
Bien souvent on voit comme une forêt de colonnes (sur une
coupe un peu épaisse) à pied élargi inférieur, et surmontées de
chapiteaux élargis dès qu'elles ont atteint la voûte (fig. 5).

Dans la coupe de la figure 2, le rasoir a bien touché l'axe
embryonnaire du côté dorsal, mais il a dévié sensiblement de la
ligne médiane du côté ventral. Si elle était un plan médian idéal
de l'œuf, la masse vitelline serait plus volumineuse. Ainsi, on

422 p. S' NUEL.

n'v voit pas le noyau de cellules plus grandes, arrondies et à
grains vilellins plus gros, visible dans la figure 1.

Nous reviendrons plus loin sur la manière dont disparaissent
les compartiments ou subdivisions de la cavité de segmentation.
Revenons un |)eu en arrière pour nous occuper de la formation
du tube digestif, et envisageons à cet effet la figure l,où le canal
alimentaire est coupé suivant toute sa longueur. L'extrémité
borgne du canal y est arrivée contre la surface libre primitive
du vitellus nutritif La manière dont il s'agrandit en longueur
ressort de cette figure, ainsi que de la figure 2. C'est contre la
cupule alimentaire borgne que les cellules hypoblastiques s'allon-
gent en plus grand nombre. Tout contre le sommet du tube, les
cellules tendent à s'arrondir, leurs grains vitellins se désorien-
tent : ce sont évidemment les éléments qui s'apprêtent à former
paroi au tube s'allongeant rapidement, et qui le lendemain
(fig. 2) aura poussé jusque dans la cavité de segmentation. H y
est précédé par les cellules vitellines qui montent le long de la
voûte.

Ici apparaît manifestement, sur une coupe longitudinale (mieux
encore sur une coupe transversale, pi. XXV, fig. 5 M) une couche
cellulaire intermédiaire entre la paroi dorsale du tube digestif et
répiblaste. On voit déjà dans les figures 1 et 2, et ceci se pro-
noncera encore davantage dans la suite, que cette couche est
continue avec celle signalée plus haut, et qui tapisse la surface
interne de l'épiblaste dans toute son étendue. C'est en un mot le
mésoblaste. A ce stade très primitif, nous aurions donc déjà trois
feuillets enjbryonnaires sur la ligne médiane de l'embryon. La
couche cellulaire qui forme la paroi dorsale du tube digestif pour-
rait passer pour une couche hypoblastique.

Les figures 5 et 6 sont des coupes transversales d'un même
œuf, d'un stade un peu plus avancé que celui de la figure 2. Sur
une coupe longitudinale d'un œuf du même stade, on verrait le
tube digestif plus allongé que dans la figure 2. La figure 5 touche
la masse hypoblastique; elle passe un peu au-devant du blasto-
pore. La figure 6 représente la seconde coupe (de la série) qui
suit celle de la figure 5,d'arrière en avant; aussi ne touche-t-elle

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERl. 425

plus le vitellus nulritif, mais seulement le système de lacunes
dans lesquelles est subdivisée la cavité de segmentation. Remar-
quons dans les deux ligures la disposition du tube digestif, et
l'interposition, entre lui et l'épiblaste, delà coucbe que nous
avons assimilée à un inésoblaste. Dans la figure 6, prise près de
la téle de l'embryon, elle entoure tout l'œuf. Dans la figure 5,
contre le blastopore, elle n'existe pas encore du côté ventral de
l'œuf, pas plus que l'épiblaste; le vitellus nutritif y est encore à
nu. Dans la figure 5, des couches de plus en plus nombreuses de
cellules vitellines se soulèvent. Leur disposition, dans les figures
5 et 6 rappelle un échafaudage compliqué, servant à soutenir le
tube digestif et à le porter dans l'espace le long du plafond de
la cavité de segmentation. La coupe qui dans la série de cet œuf
suit celle de la figure 6 ne montre plus le tube digestif. L'espace
y est traversé par un réseau de plans cellulaires.

Ce qui donc est différencié maintenant dans la masse hypo-
blastique, c'est la couche mésoblastique et la paroi du tube
digestif. Dans un stade plus avancé, nous verrons que la paroi du
tube digestif se continue sans ligne de démarcation avec la masse
des cellules vitellines, alors que le mésoblaste reste longtemps
isolé des cellules sous-jacentes. Nous verrons que les cellules
qui forment la paroi dorsale du tube digestif se transforment
en corde dorsale , et que longtemps leur rangée est continue
avec la masse restante de l'hypoblaste, le mésoblaste en étant
séparé manifestement. Et comme cette masse vitelline va donner
naissance, par une différenciation ultérieure, à l'hypoblaste
définitif, secondaire (qui n'existe pas encore comme tel) , il sera
loisible de dire que la corde dorsale dérive de l'hypoblaste. Dans
tous les cas, nous verrons que le mésoblaste ne contribue en
rien à la formation de la corde dorsale: les deux se différencient
simultanément aux dépens d'une couche embryonnaire commune,
qui plus tard donnera naissance également à l'hypoblaste secon-
daire.

Nous voyons donc que chez le Petromyzon , le mésoblaste se
forme d'arrière en avant, à peu près comme Salensky l'a décrit
pour le Sterlet (voyez ces Archives, t. II, p. 255).

28

424 P. J. NUEL.

Avant de quitter la ligure 6, remarquons encore Tespèce de
cavité ou de canal, désigné par la lettre /, situé du côté ventral,
et qui pourrait en imposer pour une autre coupe du tubedigeslif.
Cette configuration se rencontre dans presque tous les œufs de
ce stade. La cavité restera visible, quoique de plus en plus petite,
pendant plusieurs jours. Je la considère comme la lumière cir-
conscrite par la lamelle cellulaire supérieure de l'hypoblasle qui
s'est recoquillée sur elle-même en haut. Ce serait donc un ves-
tige de la cavité de segmentation proprement dite. Elle semble
constituer un tube ventral de l'embryon, situé dans l'axe longi-
tudinal; bien qu'éphémère et peut-être sans signification parti-
culière, elle se remarque encore dans les séries de coupes de
stades beaucoup plus avancés. Généralement sa paroi unicellu-
laire touche directement à l'épiblaste ventral, n'en est pas séparée
par des cellules interposées.

Deux questions qui se posent naturellement ici, questions
débattues à plusieurs reprises sur un autre terrain, c'est-à-dire
à propos des œufs de Batraciens, sont celle de l'épibolie, de
l'envahissement, par l'épiblaste, du vitellus nutritif; ensuite celle
de l'origine, de la provenance des cellules qui forment paroi au
tube alimentaire primitif.

Voyons d'abord l'épibolie. L'absence de pigmentation dans
l'épiblaste, l'absence de délimitation nette (à leurs points de ren-
contre) entre Tépiblaste et l'hypoblaste au point de vue de la
grandeur des cellules et des grains vitellins; en d'autres mots, la
transition insensible entre les deux espèces de cellules semble
rendre difficile, sinon impossible, de décider, surtout du côté
ventral, si telles cellules superficielles appartiennent à l'épiblaste
et ont glissé jusqu'à ce niveau, ou bien si ce sont des cellules
hypoblastiques superficielles.

Pour ce qui est du côté dorsal, l'inspection de la figure 1 et
des suivantes, surtout la comparaison avec des préparations
de stades plus jeunes, ne laissent pas de doute que l'épiblaste y a
glissé jusque contre le blastopore. Du côté ventral , la chose
devient plus problématique. Pendant des jours encore, on y voit
à peu près ce qui existe dans les figures i, 2 et 5; c'est-à-dire

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANER I. 425

que rien n'indique que Tépiblasle ait glissé ici sur la surface de
la masse hypoblastique.

L'épibolie finira cependant par s'effectuer également du côté
ventral. Je possède une coupe, je dirais idéale, suivant le plan
médian d'un embryon du commencement du neuvième jour.
Jusque tout contre le blastopore, du côté ventral, la rangée
cellulaire superficielle a des grains vitellins un peu plus petits
que ceux des cellules sous-jacentes; mais ce qui me semble ré-
soudre définitivement la question, toutes les cellules de la rangée
superficielle portent à leurs extrémités internes les vésicules
claires, dépourvues de grains vitellins et de protoplasme, signalées
plus haut à l'extrémité interne des cellules du dôme de la cavité
de segmentation. La couche cellulaire superficielle en question^
bien que touchant intimement les cellules sous-jacentes, en est
donc séparée par une bande claire très nette, analogue à celle
que, dans les premiers stades, on trouve partout entre groupes
cellulaires de dignité différente.

Je ferai remarquer ici que dans cette préparation du neuvième
jour, cette couche épiblastique produit bien une petite saillie,
un mamelon peu prononcé, tout contre le blastopore, mais qu'à
aucun stade je n'ai trouvé entre lui et l'hypoblaste sous-jacent
un cul-de-sac véritable, une portion caudale du tube digestif,
comme cela est le cas pour les Batraciens anoures. D'après les
recherches de Scott et Osborn (1), les Tritons ressemblent sous
ce rapport au Petromyzon,

Pour ce qui est de la provenance (épi = ou hypoblastique)
des cellules qui forment la paroi du tube digestif primaire, on
sait que chez les Batraciens anoures, elles sont au moins en
partie, c'est-à-dire du coté dorsal, et contre le blastopore, de
l'aveu de presque tous les auteurs , des cellules épiblastiques; le
plan des cellules épiblastiques s'étant incurvé contre l'anus et
replié sur lui-même, pour quelques auteurs, et, pour d'autres
auteurs, cette portion du tube digestif n'étant autre chose

(1) Scott et Osiîorn, On some points in the Devel. of the Common NewtiTì^i-
TON TAENiATUs); ìd Quart. Journ. of Microsc. Science, i879.

426 p. J. NUEL.

qu'une fente entre l'épiblaste et l'hypoblaste. Gœlte (1) va même
jusqu'à prétendre que la paroi dorsale du tube alimentaire pri-
mitif est dans toute sa longueur une couche épiblastique repliée.

Si, à ce propos, nous consultons notre criterium de la grandeur
des grains vitellins, nous ne trouverons guère de faits parlant
en faveur d'une origine épiblastique de la paroi dorsale du tube
digestif (pour les parois ventrale et latérale, il n'y a pas le moindre
doute à ce sujet, comme nous le verrons). Déjà, dans le bourrelet
qui forme la transition entre la paroi du tube digestif et l'épi-
blaste, nous voyons les grains vitellins augmenter de calibre, et
cela dès la première apparition du tube alimentaire; c'est en
effet à ce premier stade seulement que la question peut êlre réso-
lue. A partir du bourrelet (voyez la fig. d et surtout la fig. 2), les
grains vitellins de la paroi du tube alimentaire augmentent de
calibre, et à une petite dislance du blastopore, surtout dans les
stades primitifs, ils ont les mêmes dimensions que ceux du vitellus
hypoblasiique proprement dit. La question qui nous occupe ne
pourrait donc être posée, chez le Petromyzon, que pour les deux
ou (juatre premières cellules à partir du blastopore. Dans tous
les cas, et avant même que le tube ait franchi la limite de la
masse hypoblastique, les cellules qui forment la paroi du
sommet borgne du tube ne se distinguent en rien des cellules
vitellines plus ou moins ellipsoïdales qui les environnent (fig. Ì).

De tout ceci je conclus que si, chez le Petromyzon, il y a
invagination de l'épiblaste contre le blastopore, elle est très
insignifiante. Les cellules de la paroi dorsale du tube alimentaire
primaire (c'est-à-dire la corde dorsale) proviennent, non de
l'épiblaste, mais de la masse hypoblastique commune.

Dans les stades un peu plus avancés que celui de la figure 2,
les cellules de la paroi dorsale du tube digestif sont à grains
vitellins plus ou moins petits, à une distance assez grande du
blastopore (fig. 6). Cette petitesse relative des grains est surtout
manifeste par la comparaison avec les cellules mésoblastiques

(1) A. GoETTE^ Die Enltviekelungsgeschichte der Unke {Bombinalor iyueus).
Leipzig, 1875.

DÉVELOPPEMENT DU PETReMYZON PLANERI. 427

attenantes. Leur calibre toutefois restera encore longtemps un
peu supérieur à celui des grains de l'épiblaste dorsal du même
niveau (même figure). Nous sommes ici en présence d'un phéno-
mène général, dont nous trouverons encore beaucoup d'exemples,
et qui consiste en ce que, dans les cellules de parties qui viennent
de se différencier (de la masse hypoblastique, par exemple), et
sontîe siège d'une activité particulière, les grains vitellins dimi-
nuent rapidement de calibre; bientôt cette particularité les mar-
quera nettement au milieu des éléments|environnant auxquels ils
ressemblaient tout à fait.

Il en est ainsi de la corde dorsale qui est en question ici, car la
paroi dorsale du tube alimentaire primaire constitue (Calberla) la
première ébauche de la corde dorsale. Dans la notocorde, un des
organes les plus primitifs, les grains deviendront même dans
quelques jours aussi petits que ceux de l'épiblaste, et finiront
par disparaître, au moins en partie. Il en sera bientôt de même
de cette partie du mésoblaste qui avoisine la corde dorsale, et
qui ne tardera plus beaucoup à proliférer et à s'épaissir nota-
blement.

Nous verrons aussi se produire le phénomène inverse. Dans
certains organes dont les éléments rentrent dans un repos rela-
tif pour quelque temps, dans l'épiblaste notamment, nous verrons
les grains vitellins augmenter de calibre au point d'égaler ceux
du vitellus. Ceci toutefois n'a lieu que beaucoup plus tard.

Revenons aux parois ventrale et latérales du tube alimentaire
primaire. Ici le doute n'est plus permis. Au début, les cellules
de ces parois ne se distinguent en rien des cellules sous-jacentes,
qu'elles touchent sans autre ligne de démarcation (fig. 1, 2, 5
et 6).

Nous conclurons donc que la paroi du tube alimentaire pri-
maire se différencie au sein de la masse hypoblastique, tout en
admettant que les quelques cellules dorsales, contre le blasto-
pore, puissent dériver de l'épiblaste. Si nous n'avions pas les
faits observés sur les Batraciens anoures, nous n'hésiterions pas
à considérer toute la corde dorsale comme une formation hypo-
blastique.

428 p. J. NUEL.

Le développement ultérieur de Tœuf est le suivant. Des
lamelles de plus en plus nombreuses de cellules vitellines se
soulèvent, affectant des anastomoses de plus en plus nombreuses;
finalement la cavité de segmentation est en quelque sorte tra-
versée par un réseau très développé de lamelles cellulaires percées
elles-mêmes de lacunes, le réseau délimitant un système très
compliqué d'espaces lacunaires. Celui qui verrait une coupe d'un
œuf un peu plus avancé que celui des figures 5 et 6, sans avoir
connaissance des stades antérieurs, ne soupçonnerait guère qu'il
assiste à la dernière pbase d'un phénomène aussi curieux.

Les lacunes intercellulaires deviennent de plus en plus petites,
les cellules, de fusiformes deviennent des ellipses de moins en
moins excentriques, pendant que les grains vitellins se déso-
rientent. Enfin, les cellules s'arrondissent, se touchent, et rede-
viennent polyédriques par pression réciproque (fig. 7). Dès lors
il n'y a plus de trace de la cavité de segmentation (à l'exception
du tube ventral dont nous avons parlé plus haut, et qui finit par
disparaître plus tard).

Hâtons-nous d'ajouter que ce qui précède n'implique pas une
augmentation du volume des cellules hypoblastiques, comme on
pourrait être tenté de l'admettre en considérant que la capacité
du tube alimentaire est loin d'égaler celle de la cavité de seg-
mentation.

La disparition des espaces intercellulaires est en effet accom-
pagnée d'un affaissement très notable de tout l'œuf, surtout de la
voûte épiblastique. On observe du reste à l'œil nu, mieux encore
à la loupe, qu'à cette période de l'évolution (dès ce moment
surtout il est permis de parler d'un embryon) l'œuf diminue
notablement de volume — approximativement d'un bon tiers.

Cet affaissement de la voûte épiblastique est lié intimement à
l'envahissement, par les cellules vitellines, de la cavité de
segmentation; au moins pour une large part, il est le fait d'une
traction exercée sur la voûte par les cellules hypoblastiques. C'est
l'examen de la série d'œufs dont fait partie celui de la figure i ,
qui a attiré mon attention sur des phénomènes de traction
exercée par ces cellules. La fécondation artificielle de ces œufs

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANER 1. 4!29

a été pratiquée très tôt dans la saison, et leur première évolution
s'est faite à une lenfjpérature assez basse (5-8") et a marché très
lentement.

Les autres figures sont dessinées d'après des œufs fécondés plus
tard; la température à Tombre n'est guère descendue au-dessous
de 10°, et leur évolution a marché plus rapidement.

On connaissait bien l'influence de la température sur la rapi-
dité de révolution embryologique, mais ce qu'on ignorait, c'est
que la température influence les phénomènes intimes de l'évolu-
tion au point que celui qui aurait examiné les œufs de nos deux
séries, sans connaître leur provenance, aurait pu croire qu'il
s'agissait d'œufs de deux espèces voisines.

Ce qui est surtout ralenti dans la première série, c'est la
locomotion des éléments cellulaires. L'évolution des cellules
elles-mêmes, leur division, etc., ne le sont pas au même degré.
Ainsi dans la ligure % un stade d'évolution plus avancé que celui
de la figure 1 , les cellules sont néanmoins plus volumineuses
encore, moins segmentées que dans la dernière; par contre,
celles de l'épibîaste se sont déjà disposées sur une rangée, alors
que dans la figure 1 , elles sont encore par endroits sur deux
rangées. Dans la figure 1, les cellules épiblastiques surtout
ressemblent déjà plus à celles d'un epithelium cylindroïde, leur
longueur l'emportant sur 1 épaisseur beaucoup plus que dans la
figure 2. Mais ce qui marche par contre avec une lenteur relati-
vement grande dans la première série, c'est l'envahissement
(le la cavité de segmentation. Les cellules vitellines semblent
manquer de l'énergie nécessaire pour franchir l'espace considé-
rable. Aussi avancent-elles plus lentement le long de la voûte
épiblastique, en rangs plus compactes.

Dans les œufs de la première série (à un stade un peu plus
avancé que celui de la figure i) le tube digestif a déjà dépassé
le niveau primitif du vitellus, sans que la cavité de segmentation
soit envahie dans toute son étendue. La formation du tube
alimentaire ressemble davantage à ce que Strieker, entre autres,
a décrit chez les Batraciens anoures. — Dans les œufs de la
seconde série, au contraire , la migration des cellules étant corn-

430 p. J. NUEL.

menccc dans l'angle (d'union de l'épiblaste avec le vitellus)
dorsal, il suffît d'un quarta un demi-jour pour que les choses se
trouvent en l'état de la figure 2. Du commencenient du sixième
jusque près du septième jour, tous les œufs de la seconde série
avaient évolué à travers les stades des figures % 5 et 6. Le
phénomène est donc assez fugace.

On remarquera sur la figure 1, planche XX IV, une inflexion de
l'épiblaste, précisément à l'endroit où les cellules vitellines mon-
tent le long de la voûte. Il ne faudrait pas croire que ce soit là
un détail accidentel. Le fait est que tous les œufs de cette pre-
mière série offrent pendant ce stade la même particularité. Elle
se traduit sur Tœuf vivant par une échancrure transversale assez
allongée (sur un sixième de la circonférence de l'œuf) parfaite-
ment visible à la loupe et même à l'œil nu. Je l'avais remarquée
comme un fait général sur tous les œufs de la première série
(fig. H). Dès son apparition, elle était dirigée suivant l'équateur
de l'œuf, ce dernier étant orienté dans l'eau avec la cavité de
segmentation en haut. On voyait, grâce à la translucidité de l'épi-
blaste,que l'hémisphère supérieur élait creux, l'inférieur opaque,
jaunâtre. Poursuivant le phénomène, j'ai vu sur tous les œufs
ce croissant échancré (qui entre parenthèse m'en avait impose
d'abord pour le blastopore) remonter insensiblement vers l'hémi-
sphère supérieur, pendant que la cavité de segmentation (visible
à travers l'épiblaste translucide) disparaissait dans la même
mesure. L'endroit abandonné par le croissant était opaque, alors
qu'au-dessus de lui les parties étaient encore translucides.
Arrivé près du pôle supérieur de l'œuf, le croissant s'efl'açait, et
à ce moment tout l'hémisphère supérieur était devenu opaque,
et notablement plus petit.

Grand fut donc mon étonnement en ne voyant pas apparaître
cette échancrure sur les œufs de la seconde série. Je croyais que
j'avais sous les yeux des œufs gâtés, à développement irrégulier.
Il n'en était rien cependant. L'apparition du système nerveux
(visible à l'œil nu) me montra, quelques jours plus lard que l'évo-
lution marchait même plus vite que dans la |)remièrc série, et
l'éclosion de tous les œufs, l'apparition d'embryons très vivaces,

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERI.

4o1

démon Irèrcnt qu'elle s'était faite dans des conditions au moins
aussi bonnes que pour la première série (I).

Fig. H. - OEuf (de la première série) vu à la loupe, au moment où l'hypoblaste commence
à émigrer dans la cavité de segmentation, le long du dôme épiblastique. Ii. s. hémi-
sphère supérieur, creux; e, échancrure de l'œuf produite par la traction exercée sur la
couche épiblastique par les cellules émigrantes; ch, chorion; ht, endroit du blastopore.

L'examen microscopique des œufs donne l'explication de la
ditïérence dans l'évolution. Dans la première série, les cellules
vitellines avancent péniblement, mais en rangs plus serrés, le
long de la voûte. Elles exercent à leurs extrémités une traction
localisée sur une partie circonscrite de la couche épiblastique, qui
cède à la traction et s'affaisse. Les cellules fusiformes avançant
toujours, elles attirent des parties de plus en plus élevées de
la voûte; l'endroit que quitte Téchancrure reste opaque pour
l'examen à la loupe; la raison en est qu'alors l'épiblaste y est
tapissé par les cellules vitellines émigrées.

Regardant de plus près le phénomène, présenté par les œufs
de la première série, on trouve que l'opacité qui monte le long
de la voûte, derrière Téchancrure, constitue une espèce de triangle
dont la base est en bas, contre le niveau supérieur de la masse

(t) Considérant que les œufs sont ordinairement déposés dans de minces filels
(l'eau, sur un fond sablé où le soleil d'avril, souvent assez chaud, arrive libre-
niciil, je tà( lierai à l'avenir d'imiter ers conditions. On voit que, sous ce rapport,
les œufs de la seconde série so sont développés dans des conditions pins normales
que ceux de la première.

452 p. J. NUEL.

hypoblastique, et le sommel en haul, vers le milieu de Téchan-
crure. Nous savons déjà que I'hypoblaste emigre aussi sur le
reste du pourtour de Tœuf, mais pas aussi vite que suivant l'axe
de l'embryon; c'est là la signification de Tangle en question.

L'envahissement unilatéral de la cavité de segmentation pro-
duit un phénomène curieux de bascule de tout l'œuf. On sait
qu'après la ponte, avant et pendant la segmentation, quelle que
soit la position qu'on imprimeà l'œuf, le vitellus subit, à l'intérieur
du chorion, une rotation qui place le pôle actif en haut. Il faut
donc croire qu'avant la segmentation, le vitellus à gros grains a un
poids spécifique plus élevé que le vitellus à petits grains de l'hé-
misphère supérieur; on peut en conclure que les grains vitellins
sont plus lourds que le protoplasme qui les englobe. — Une fois
la segmentation commencée et la cavité de segmentation déve-
loppée dans l'hémisphère supérieur, il y a une raison de plus
pour que ce qui correspond au pôle actif d'un stade plus jeune
se place toujours en haut. Aussi la première ébauche du blasto-
pore est située au pôle de l'œuf tourné en bas. L'axe longitudinal
de l'œuf (et de l'embryon) est jusqu'ici vertical. Mais quand I'hy-
poblaste commence à envahir le côté dorsal de répiblaste,ce côté
devient spécifiquement plus lourd que le côté ventral ; l'œuf bas-
cule, le côté dorsal de l'embryon tend à devenir inférieur, et
l'axe embryonnaire se rapproche sensiblement de l'horizontale.
Plus tard l'embryon se redresse plus ou moins, quand la cavité
de segmentation a disparu et quand le tube digestif est formé
dans toute sa longueur. C'est que la partie céphalique de ce tube
(située à l'endroit du pôle actif de l'œuf) est beaucoup plus large,
plus béante, que le reste de son étendue : la tête sera spécifique-
ment la partie la moins lourde de l'embryon.

Pourquoi l'échancrure ne s'est-elle pas produite sur les œufs
de la seconde série? L'examen microscopique a pleinement élu-
cidé ce fait surprenant. La cavité de segmentation a été envahie
rapidement, et presque simultanément de tous les côlés, dans
l'espace de quatre à cinq heures; la traction exercée par les
cellules hypoblastiques émigrées ayant eu lieu à peu près simul-
tanément sur toute l'étendue de la voûte, il n'y avait pas de raison

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZOïN PLAiNERI. 455

pour que telle partie s'affaissât avant les autres : la voiUe a cédé
dans son ensemble, en même temps qu'elle est devenue plus
opaque à peu près partout.

On remarquera dans I echancrure de la figure 1 une disposi-
tion des cellules épiblastiques qui démontrera plus péremptoire-
ment encore qu'il s'agit bien là d'une traction exercée sur
l'épiblaste par les fuseaux hypoblastiqucs. Les cellules épiblas-
tiques n'y sont plus disposées radiairement par rapport au centre
de l'œuf, comme partout ailleurs; elles sont déviées de celte
direction et se placent avec leurs grands axes suivant les longs
axes des cellules hypoblastiqucs : on conçoit qu'il puisse en être
ainsi si les dernières exercent la traction indiquée. Encore une
fois, ce n'est pas là une disposition accidentelle; elle se retrouve
à ce stade sur tous les œufs de la première série , pour peu que
l'échancrure soit prononcée.

Quand l'émigration a commencé du côté ventral, on trouve
également, au microscope, une semblable inflexion de l'épiblaste
à ce niveau. Seulement, elle n'est jamais aussi prononcée que du
côté dorsal. Je ne l'avais remarquée sur le vivant, ni à l'œil
nu, ni à la loupe (il s'agit toujours des œufs de la première
série).

D'après ce qui précède, la voûte épiblastique s'affaisse d'abord
suivant une partie d'un méridien; nous verrons que c'est l'axe
embryonnaire, suivant lequel l'épibolie s'est déjà effectuée plus
rapidement que partout ailleurs. Du côté ventral et sur les côtés
(sur les flancs de l'embryon), les cellules hypoblastiqucs se sou-
lèvent également, et la voûte s'y aflàissera aussi. L'affaissement
y sera même plus prononcé que suivant le dos de l'embryon ;
l'œuf s'aplatira suivant les flancs de l'embryon. Nous verrons
plus loin que probablement la présence du tube alimentaire
empoche l'hypoblaste de céder à la traction autant que dans le
n sie de la surface de l'œuf.

Arrivé à co point de notre expose, nous pourrons nous arrêter
un moment et insister encore sur les phénomènes curieux que
nous avons vu se passer dans notre œuf de Pelromyzon. Mes
observations résolvent déhnitivement, pour ce qui regarde l'œuf

434

p. J. NUEL.

de Petromyzon, la question de savoir jusqu'à quel point la paroi
dorsale du tube alimentaire primaire, c'est-à-dire la corde dorsale,
dérive de l'épiblaste. Nous venons de voir que celte corde est
dans toute son étendue une formation hypoblastique. L'œuf de
Petromyzon est l'objet le plus favorable pour étudier la manière
dont disparaît la cavité de segmentation, et pour trouver le
moteur qui fait que les cellules hypoblastiques arrivent à tapisser
le dôme épiblastique. M. Strieker (i) le premier invoqua, chez les
Batraciens anoures, une émigration de ces cellules en vertu de
leur contractibilité propre; sa manière de voir fut défendue plus
récemment par Romiti f2) et Moquin-Tandon (5). Cependant, à
en juger d'après des publications qui ont paru dans les dernières
années, leur interprétation des faits ne s'impose pas avec une
évidence assez grande pour entraîner la conviction. Pour le
prouver, je n'ai qu'à citer les opinions queGolubew (4) Gœtte (5)
et Scott (6) ont défendues, les deux premiers à propos des
Anoures, le dernier précisément à propos du Petromyzon Planeri.
Pour Golubew, les cellules hypoblasliqucs (de Bufo cinereus)
proliféreraient, s'allongeraient dans le sens vertical, et repous-
seraient en haut des cellules superposées. Faisons observer ici
que Golubew paraît avoir vu, chez le Crapaud commun, quelque
chose d'analogue à ce que nous avons observé au sujet de nos
cellules émigranles. Seulement il place les cellules allongées, non
pas dans la cavité de segmentation, mais profondément dans la

(1) s. Stricker, Untersuch. uebcr d. ersten Anlagen in Batrachier-Eùrn, in
Zeilschr. f. wiss Zoologie, t. XI. p. 315. 1861.

(il) G. Romiti, Zur Entwickelung von Bufo cinereus, in Zeilschr. f. wiss.
Zoologie, XIII, p. 431, 1873.

(3) G. Moqdiìv-Tandon, Recherches sur les premières phases du développement
des Batraciens anoures, Annales des sciences naturelles, 6™« série, t. Ill, n" 1,
Ì876.

(4) A. Golubew, Beitràge zur Enttvicklungsgeschichte d. Batrachier, in Rol-
lelt's Untersuch. aus cl. Institut fur Physiologie in Graz. 1870, 1" fase, p. 88.

(5) A. GoETTE, Die Entwickelungsgeschichtc der Unke {Bombinator igneus).
Leipzig. 1875. Ce travail d'ensemble reproduit et étend ce qui avail paru dans
divers articles antérieurs.

(6) Scott, loc cit.

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERI. 435

masse vitelline, dans le blastopore. Les cellules superiicielles
seraient refoulées passivement.

Gœlte poursuit dans ses dernières limites une idée exprimée
par Van Bambeke (Pélobate) (1), celle d'un plissement de l'épi-
blaste. D'après le premier auteur, tous ces phénomènes seraient
la conséquence d'une extension de l'épiblaste en étendue; il se
replierait sur lui-même, et ses éléments continuant à se multiplier,
surtout contre le blastopore, la partie repliée serait repoussée en
haut, et glisserait le long de la face interne de l'épiblaste vers le
pôle supérieur de l'œuf, refoulant lui-même en haut une partie
des cellules hypoblastiques. Gœlte prétend que (chez le Bombi"
nator igneus) la paroi, dorsale du tube alimentaire est dans toute
sa longueur, jusque dans la lêle, la couche épiblaslique ainsi
repliée et refoulée; le repli irait même plus loin, et constituerait
la paroi ventrale du tube dans la portion cervicale. Enfin, Scott
se borne à parler d'une invagination de l'hypoblaste à l'endroit
du blastopore, dans le sens que Remak a donné à ce mot.
En fin de compte, il ne s'explique pas sur la cause mécanique
prochaine de cette invagination. L'auteur semble admettre que
la grandeur du tube alimentaire suffît pour expliquer la dispa-
rition de la cavité de segmentation.

INous n'entreprendrons pas déjuger ces opinions à la lumière
des faits que nous avons mis en évidence. Certes, la cause pro-
chaine, mécanique, de la formation du tube alimentaire nous
échappe à nous aussi. L'explication donnée par Gœtte sourit à
première vue, mais elle tombe quand on considère que chez le
Petromijzon au moins, l'épiblaste n'entre guère dans la consti-
tution de la paroi alimentaire. Mais ce qui nous semble ressortir
avec une évidence très grande de nos observations, c'est que les
cellules hypoblastiques ne sont pas refoulées simplement vers le
dôme épiblastique, dans la lumière de la cavité de segmentation.
En vertu de leur contractilité, les cellules hypoblastiques super-

(1) Ch. Van Bambeke, Recherches sur le développement du Pélobate brun, dans
les Mémoires couronnés de l'Académie royale des sciences, etc., de Belgique, 1868.
Présenté le 6 avril 1867.

436 p. ». NUEL.

ficielles s'allongent et montent dans Tespace de la cavité de
segmentation. Arrivées à se cramponner au dôme épiblastique,
elles constituent un point d'appui aux cellules qui montent après
elles, et en même temps elles exercent sur le dôme lui-même
une traction assez forte pour l'attirer en dedans. La présence de
réchancrure du dôme dans la figure 1, la direction que prennent
à ce niveau les cellules épiblastiques, et l'affaissement général
du dôme épiblastique constituent, nous semble-t-il, des preuves
évidentes de cette traction. La cavité de segmentation avait été
subdivisée en des loges nombreuses par les lamelles cellulaires
qui la traversent; mais sa lumière proprement dite disparaît, avant
tout par suite de l'affaissement du dôme, et pour une petite partie
par la présence de la lumière du tube alimentaire. La contraction
de l'œuf qui en résulte est considérable (malheureusement je n'ai
pas encore pris sur le vivant des mesures exactes; comparez du
reste la figure 9 avec les figures i et 2) ; j'estime que l'œuf se
réduit aux deux tiers au moins de son volume. J'ignore juqu'à
quel point une telle contraction s'observe chez les Batraciens
anoures. D'après des observations incomplètes, elle y paraît avoir
lieu en effet, mais dans une mesure beaucoup plus faible. Ceci
résulte déjà de la considération que, chez ces animaux, la cavité
de segmentation est relativement beaucoup plus petite, et la
lumière du tube alimentaire beaucoup plus grande que chez le
Petromyzon. La petitesse de la cavité de segmentation constitue
aussi un obstacle à l'observation des phénomènes d'émigration des
cellules hypoblastiques, puisque l'espace à parcourir est moins
grand, et que partant le phénomène, une fois commencé, est plus
vite achevé. (Le développement de l'œuf des Anoures marche
plus vite que celui de Petromyzon).

Il est vrai qu'aucun auteur n'a décrit quelque chose de ce
genre chez les Anoures. Mais cela ne prouve rien, attendu que
Calberla et surtout Scott, qui ont fait leur recherches sur le
Petromyzon, n'en soufflent mot. Et cependant Scott donne des
figures où la cavité de segmentation est en train de disparaître ;
les cellules qui font irruption dans la cavité de segmentation

DÉVELOPPEMEiNT DU PETROMYZON PLAiNEKI. 437

sont dessinées SOUS forme de polyèdres, de cubes, précisément
comme on l'a bien souvent figuré chez les Anoures.

Étant donc donnés ces phénomènes évidents de contraclilité
des éléments hypoblastiques et d'une traction exercée par elles
dans le sens de Taxe du tube alimentaire, on ne saurait se
défendre de l'idée que cette traction soit pour quelque chose
dans la production du tube alimentaire. Nous n'oserions toutefois
pas trop insister sur cette manière de voir.

L'aspect particulier des cellules hypoblastiques mérite de fixer
encore un moment notre attention. Et d'abord, cette orientation
transversale des grains vitellins, si générale et si caractéristique,
est certes l'expression directe de forces intracellulaires. En pré-
sence des signes évidents d'une tension des cellules et des files
cellulaires dans le sens de la longueur, on se serait attendu à
trouver plutôt une orientation dans le sens de la longueur. Des
orientations de ce genre s'observent également lors des premières
divisions de l'œuf; elles formeront le sujet d'une communication
ultérieure. En même temps que les cellules émigrent, elles se
subdivisent rapidement. Je conclus à cette division, non pas que
j'aie vu à ce stade des signes évidents dece processus, notamment
les figures nucléaires caractéristiques (figures qui se rencontrent
à chaque pas au début de la segmentation proprement dite), mais
parce que ces cellules diminuent rapidement de calibre. Il me
paraît probable que la division des cellules se fait transversa-
lement à leur grand axe. En effet, si nous fixons notre attention
sur les points de contact entre cellules allongées, nous voyons
ordinairement une ligne bien nette, continue avec la ligne qui
représente la membrane cellulaire, séparer les deux fuseaux à
leur petite surface de contact. On voit de nombreux exemples
dece genre dans nos figures. Dans des cas rares toutefois, celte
ligne de démarcation fait défaut, par exemple dans la figure 4 A,
et en plusieurs endroits de la figure 2. Il est tout naturel de
mettre ces figures en rapport avec la division cellulaire. Les
noyaux cellulaires, dont l'aspect permettrait de résoudre la ques-
tion, sont à ce stade complètement masqués par les grains
vitellins.

458 1». J. NUEL.

Cependant, le fait de deux fuseaux communiquant ensemble
est passible d'une autre explication. La figure 4, G éveille l'idée
que ces prolongements soient des espèces de pseudopodies, des
bras émis par les éléments cellulaires à travers lesquels la masse
proloplasmique avec les grains vitellins puisse s'écouler en
quelque sorte et changer de place. On dirait que dans la
ligure 4, B, un de ces prolongements à membrane bien accusée,
arrivé contre une cellule voisine, en ait corrodé l'enveloppe
au point de contact, de manière que les deux vésicules cellu-
laires communiquent directement, à travers une espèces de tube
très mince.

Enfin, la figure A, où la même cellule est reliée à deux autres,
semble indiquer qu'à l'aide de ces pseudopodies, deux cellules
puissent se mettre en rapport direct, échanger leur protoplasme ;
peut-être que le protoplasme de l'une peut, de celte manière,
s'écouler en partie ou même tout à fait dans l'enveloppe d'une
cellule voisine.

Enfin, la figure 3 représente le dôme de la cavité de segmen-
tation au moment où celle-ci est sur le point de disparaître
complètement. Ne dirait-on pas qu'on y voit les cellules faire
des efforts pour s'allonger et pour arriver à s'accrocher au dôme
épiblastique?

C. — Formation des feuillets embryonnaires.

Deux travaux récents, de Calberla et de Scott (loc. cit.),
s'occupent tout spécialement de la formation des feuillets
embryonnaires et de la corde dorsale chez le Petromyzon. Je suis
arrivé à la conclusion que, sous plus d'un rapport, la description
de Calberla n'est pas conforme aux faits, et que celle de Scott
méconnaît, ou plutôt ignore une phase, importante au point de
vue théorique, de la formation du mésoblaste. Ces recherches
sont achevées depuis plus d'une année, et elles allaient être
publiées, lorsque la lecture de la communication préalable de

DKVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANEHI. 439

Scott (1), dans laquelle cet auteur declare que pour ce qui regarde
la formation des feuillels,il doit confirmer pleinement la descrip-
tion de Calberla, éveilla chez moi le désir de refaire tout le
travail sur une nouvelle série d'œufs (Vais. Entre-temps parut le
travail étendu de Scott, fait d'après les préparations de Calberla
lui-même, et dans lequel il redresse certaines erreurs de ce der-
nier, conformément à la description que nous allons donner de
cette évolution. A part donc la première ébauche du mésoblaste,
que Scott n'a pas vue, nos descriptions concordent parfaitement.
11 est un autre point dans le travail de Scott qui démontre qu'il
ne faut pas toujours accorder une trop grande importance aux
communicalions préalables, faites souvent à la hâte.

Dans son premier écrit, Scott signale le détail curieux que,
primitivement, des cellules hypoblastiques seraient contenues
dans le dôme de la cavité de segmentation. Mais dans la seconde
publication, il ne revient plus sur cette assertion. Il me semble
pourtant qu'il aurait dû nous expliquer la chose, ou bien
reprendre son assertion, si, comme c'est mon opinion, elle est
fausse.

Nous n'avons pas besoin d'expliquer dans tous ses détails la
formation des feuillets; nous insisterons seulement sur certains
points mal décrits chez Calberla et Scott. Et d'abord, Fecloderme
ou épiblaste renferme toutes les cellules dérivant des quatre seg-
ments supérieurs de l'œuf, délimités par l'apparition du troi-
sième sillon segmentaire. Les dérivés de ces quatre cellules ont
constitué le dôme de la cavité de segmentation; peu à peu cette
couche superficielle a envahi par épibolie le segment inférieur.
Rappelons-nous encore que du côté dorsal de l'embryon, là où
elle va donner naissance au système nerveux central, la couche
épiblastique est plus finement granulée que du côté ventral ; en
ce dernier lieu, les grains vilellins acquièrent presque le volume
de ceux de l'hypoblaste. Scott non plus n'admet que l'épiblaste
s'invagine dans le blastopore, pour entrer dans la constitution
de la paroi dorsale du tube digestif.

(1) Scott, ForlaUfìge Mittheilung ueher d. Entivickelungsgeschichte der
Pelromyzonten, in Zoologischer Anzeiger, 1880, p. 422 et 443.

29

440 p. J. NUEL.

Nous voyons donc qu'en somme, dans les premiers stables
de l'évolution, la présence de beaucoup de vitelline dans un
élément cellulaire ou dans une portion de protoplasme, semble
ralentir l'activité de ces parties, en retarder l'évolution. En effet,
ce qui dans l'œuf se segmente d'abord et plus vite, c'est Thémi-
splière,ou plutôt la calotte supérieure,pauvre en grains vitellins.
On dirait que le protoplasme, moins embarrassé de substances
hétérogènes, vitellines, y est plus actif. Plus tard, quand la cavité
de segmentation est développée, cette partie de son dôme qui
est moins encombrée de grains vitellins envahit plus rapidement
la masse hypoblastique. Enfin, il n'est pas impossible que cette
pureté relative de ce protoplasme, et par suite son activité plus
grande, soient la cause pour laquelle, en cet endroit, l'épiblaste
prend plus tard ce développement prédominant qui conduit à
la formation du système nerveux central.

Les deux feuillets embryonnaires inférieurs, cela ressortira
clairement des développements suivants, dérivent des quatre
segments inférieurs délimités par le troisième sillon segmentaire.
Les subdivisions de ces quatre grosses cellules, toujours farcies
de gros grains vitellins, constituent le plancher de la cavité de
segmentation, ou bien la masse vitelline, la masse de vilellus
nutritif des auteurs. Nous l'avons déjà dit, aucun de ces proto-
plasmes ne disparaît par résorption. D'un autre côté, la même
masse donne naissance au feuillet moyen, et à toutes les forma-
tions dérivant du feuillet inférieur ou hypoblaste des Vertébrés
supérieurs. Nous avons préféré donner à l'ensemble de ces
cellules le nom de masse hypoblastique ou à' hypoblaste primitif
(Balfour), qui plus tard donnera naissance au mésoblaste et à
Vhypoblaste définitif. Ce dernier ne constitue réellement un
feuillet que beaucoup plus tard. Une partie de ses éléments reste
encore longtemps au repos, formant l'amas de grandes cellules
dont nous avons déjà parlé. Ce n'est que quand le foie et le tube
digestif définitif se sont formés que l'hypoblaste est constitué par-
tout par une couche cellulaire unique, ou plutôt par un tube
ramifié (dans le foie, par exemple), formé d'une seule couche
cellulaire. Nous reprenons donc, pour le Petromyzon, l'opinion

DEVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERI. 441

ancienne de Rusconi, de Prévost et Dumas, ainsi que de Remak,
à laquelle se rallient plus ou moins clairement Strieker et Van
Bambeke, et d'après laquelle tous les globes segmenlaires entre-
raient, chez les Anoures, dans la constitution de l'embryon ; il n'y
aurait pas de vitellus nutritif, en ce sens que certaines cellules
seraient résorbées intégralement plus tard et serviraient à la
nutrition d'autres parties de l'embryon. Dans une communication
ultérieure, je produirai en détail les preuves de cette manière
de voir.

Ce qui précède ne veut pas dire que des éléments d'une
cellule ne passent pas dans une autre. Bien au contraire, nous
sommes déjà tombé sur des images microscopiques qui semblent
démontrer que le protoplasme d'une cellule peut passer, à tra-
vers des espèces de pseudopodies, dans une cellule voisine. Quoi-
que cela ressorte de stades qui ne concernent pas la présente
communication, nous ajouterons cependant que plus tard, quand
l'embryon est ébauché dans tous ses détails, on voit surgir dans
les cellules ectodermiques dorsales de très gros grains vitellins, à
commencer parleur extrémité interne, là oii la membrane cellu-
laire est soulevée en ampoule claire; que ces gros grains devien-
nent de plus en plus nombreux , et finissent par remplir toute la
cellule ectodermique, au point que sous le rapport de la grosseur
des grains vitellins, il n'y a plus de différence entre les cellules
ectodermiques et les cellules méso-et endodermiques. En ce
sens donc, la masse hypoblastique sera un vitellus nutritif, parce
qu'elle renferme le gros de la vitelline, dont une partie devra
passer plus tard dans les cellules épiblastiques. Ce passage s'opère-
t-il directement? Les grains vitellins passent-ils en entier, peut-
être avec un peu de protoplasme, d'une cellule à l'autre? Ou bien
les grains vitellins se dissolvent-ils préalablement pour passer
dans les éléments épiblastiques, et se reformer à l'état solide
après leur passage à travers les deux membranes cellulaires ?

Pour la formation des deux feuillets inférieurs, revenons à nos
figures. Nous avons vu qu'entre le tube alimentaire et l'épiblaste
s'interpose une couche unique de cellules hypoblastiques, que
celte couche tend à constituer une enveloppe à tout l'œuf, et

442 p. J. NUEL.

restera longtemps encore distincte de la masse hypoblastique
plus centrale. Presque dès le commencement de son apparition,
les grains vitellins de cette couche sont plus gros que ceux de
la paroi dorsale du tube alimentaire. Nous avons vu en effet que
ces derniers diminuenl rapidement de calibre. Naturellement,
les grains de la couche en question sont notablement plus gros
que ceux de Tépiblaste du même niveau. Du reste, la couche en
question est nettement séparée de l'épiblaste par la zone claire
constituée par l'ensemble des ampoules ou vésicules claires qui
se trouvent aux extrémités internes des cellules épiblastiques.
Des ampoules du même genre ne tardent pas à se montrer aux
extrémités externes des cellules qui constituent la paroi dorsale
du tube digestif (fig. \ et 2). Celte particularité dénote bien que
les deux espèces de cellules, du tube alimentaire et de la couche
superposée, sont dès ce moment quelque chose de très hétéro-
gène, et donneront lieu à des parties d'importance différente.

Pour arriver à démontrer que la couche intermédiaire en
question est la première ébauche du mésoblasle, nous devons
envisager des stades ultérieurs, pousser jusqu'au moment oii le
mésoblaste est bien caractérisé comme tel, et voir si nous trou-
vons à rebours toutes les transformations intermédiaires abou-
tissant à la couche de cellules hypoblastiques périphériques qui
passe entre l'épiblaste et la paroi dorsale du tube digestif.

Et d'abord l'état que représentent les figures 1, 2, 5 et 6 ne
dure pas longtemps. On ne trouve bientôt plus de couche cellu-
laire interposée entre l'épiblaste et le tube digestif. Le fait est que
vers l'époque oil les espaces lacunaires, vestiges de la cavité de
segmentation, vont s'effacer par suite de l'affaissement du dôme
épiblastique, le mésoblaste disparaît au niveau du tube digestif.
Pour celui qui se donnera la peine d'examiner soigneusement
des œufs de stades assez rapprochés, il n'y aura pas de doute
que les cellules intermédiaires ne soient refoulées des deux côtés,
comme cela ressort de la figure 7. On ne doit pas s'attendre à
trouver toujours et facilement les choses aussi claires que dans
la coupe de notre figure 7; pour peu que le rasoir dérange la
disposition des cellules qui forment la paroi du tube alimentaire,

DÉVELOPPEMENT TìV PETROMYZON PLAN ERF. 145

la couche des cellules émigrées, refoulées , de la couche iniermé-
diaire, disons les cellules mésoblastiques, semble être continue
avec la paroi dorsale du tube alimentaire. De plus, tout contre
le tube alimentaire, la couche mésoblaslique est dès maintenant
moins bien délimitée du côté d<\s cellules sous-jacenles, peut-être
en raison de la compression exercée ici par les ceihiîes refoulées.
Cependant, dans des séries de cou[)es, on en trouvera de très
démonstratives, où le mésohlaste reste bien délimité dn côté
du tube alimentaire. Du reste, et cela ressort de nos figures,
dès maintenant le calibre des grains viteilins a sensiblement
diminué dans la paroi dorsale du tube alimentaire, comparative-
ment à ceux de la couche intermédiaire. Jamais je n'ai rien vu
qui pût faire supposer que les cellules mésoblastiques se fussent,
surla ligne médiane, insinuées entre les éléments de la paroi
alimentaire. En ce qui concerne cette question , un caractère
assez probant est fourni par ce fait que les cellules mésoblasti-
ques, déjà à grains plus gros, sont toujours allongées perpendi-
culairement à la longueur des cellules de la paroi dorsale du
tube digestif. On voit d'ailleurs, sur presque toutes les coupes de
ces stades, que la rangée cellulaire de la paroi dorsale du tube
digestif se continue clairement, non pas avec la rangée de cel-
lules mésoblastiques, mais bien avec la masse des cellules vitel-
lines sous-jacentes (fig, 5, 6 et 7) non différenciées. Au reste, la
dilficulté en cette matière ne consiste pas à voir que les cellules
intermédiaires n'entrent pas dans la paroi alimentaire, ce point
est hors de doute; le nœud de la question consiste à montrer
que contre le tube alimentaire la couche externe de cellules
hypoblastiques, ou plutôt mésoblastiques, reste bien distincte
des cellules hypoblastiques sous-jacentes, non encore différen-
ciées. Nous venons de dire que probablement à la suite du refou-
lement, cette limite s'efface plus ou moins. Et ici il faut l'examen
de beaucoup de préparations, la comparaison avec ce qui existe
plus tard, pour résoudre la question dans notre sens. Le lectt^ur
qui comparera ce que nous allons dire avec les figures et la des-
cription deCalberla verra que cette difficulté a induit en erreur
cet auteur. Scott, dont l'attention avait été mise en éveil par ses

444 p. J. NUEL.

recherches sur le Triton lœnialits (loc. cit.), donne une descrip-
lion conforme à la nôtre, à savoir que, dès l'apparilion du tube
digestif, le mésoblaste s'est différencié de la masse vitelline com-
mune. Mais ni Tun ni l'autre de ces deux auteurs n'a vu que la
couche mésoblastique passe primitivement entre le tube digestif
et l'épiblasle, qu'elle est primitivement continue sur la ligne
médiane dorsale.

Au niveau de la tête, la couche intermédiaire est même com-
posée de plus d'une rangée cellulaire. C'est là une raison potir
laquelle le refoulement latéral n'y est pas aussi manifeste que
dans le tronc de l'embryon. La tête toutefois ne fait pas exception
sous ce rapport.

il s'agit donc ici de décider si la couche unicellulaire qui
enveloppe la masse hypoblastique dont elle s'est différenciée,
reste distincte de cette dernière tout contre le tube alimentaire,
et se transforme en mésoblaste.

Pour nous en convaincre, envisageons la figure 9, une coupe
à travers le cou d'un embryon du dixième jour. Nous sommes au
moment où l'épibolie est achevée également du côté ventral. On
n'aura pas de peine à reconnaître l'épaississement épiblastique
qui constitue le système nerveux (s. n.), et au-dessous de lui la
corde dorsale (c. d.) qui commence à se délimiter; on voit que la
paroi dorsale du tube digestif donnera lieu à la notocorde. Sur
les côtés du système nerveux, il y a des groupes triangulaires de
cellules assez petites et à grains vitellins peu volumineux (v. pr.) ;
ici pas de doute possible, c'est le mésoblaste renflé contre le sys-
tème nerveux , bien délimité du côté de la masse vitelline de
même que du côté de l'ectoderme et du système nerveux central.
En dehors, il se réduit dans son volume à mesure qu'il s'écarte
de la ligne médiane, et finit par se prolonger en une couche cel-
lulaire unique (M), celle-ci à gros grains vitellins, qui entoure
tout le reste de la masse hypoblastique. On ne devra pas s'at-
tendre à trouver toujours avec une évidence aussi grande la
délimitation du mésoblaste contre la masse hypoblastique, près
de la ligne médiane, ni surtout sa continuité avec la couche uni-
cellulaire qui recouvre la masse hypoblastique; cette couche, entre

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERI. 445

parenthèse, est très bien distincte encore à ce stade. Ainsi dans
la figure 8, une coupe à travers le tronc d'un embryon du neu-
vième jour, ces détails sont plus ou moins masqués. Sur des œufs
convenablement durcis, les éléments mésoblastiquos touchent, à
ce dernier stade les cellules hypoblastiques; la séptiration est
toutefois marquée par une ligne claire dont l'origine, expliquée
plus haut, tient à l'absence de grains vitellins là où des cellules
de dignité différente se touchent.

Au reste, Scott donne une figure analogue d'un œuf de ce
stade.

Au stade de la figure 9, il n'y a donc pas de doute au sujet
de notre interprétation. Il s'agit de trouver les images intermé-
diaires entre lui et celui de la figure 7, séparés seulement par
l'espace de deux jours. Pendant ce laps de temps, les grains
vitellins du mésoblaste, primitivement assez gros dans le voisi-
nage du système nerveux, diminuent de volume à la suite de
l'activité de leur contenant qui coïncide avec le stade en quesiion,
et dont le résultat est l'énorme épaississement du mésoblaste
au contact du système nerveux. D'un autre côté, nous l'avons déjà
dit, la délimitation du mésoblaste avec l'hypoblaste s'efface plus
ou moins. La difficulté n'est pas minime ici ; elle a conduit Cal-
berla à supposer que le mésoblaste se sépare très tardivement de
la masse hypoblastique. Cependant, des préparations comme celle
représentée dans la figure 8, du commencement du neuvième
jour, sont faites pour lever tous nos doutes. A gauche parti-
culièrement, on voit que la couche de cellules superficielles,
mésoblastiques, est double contre le système nerveux. Les cel-
lules de cette double rangée sont encore plus ou moins allongées
dans un sens perpendiculaire aux cellules de la notocorde et des
cellules hypoblastiques avoisinantes.

Le pas de la figure 7 à la figure 8 n'est pas bien grand. Une
fois ce point du développement passé, les choses se dessinent plus
clairement, vers la fin du neuvième jour; les grains vitellins
deviennent plus petits, et la bande claire apparaît entre le méso-
blaste épaissi et la masse hypoblastique sous-jacente. Nous arri-
vons alors à l'aspect de la figure 9.

446 p. J. NUEL.

Je le répète , ce n'est qu'à force d'examiner de nombreuses
préparations, de stades très rapprochés, qu'on arrive à se con-
vaincre qu'après disparition de la cavité de segmentation , la
couche superficielle de cellules hypoblastiques, qui primitivement
passe entre le tube alimentaire et Vépiblaste^ est bien le mésoblaste.
Que sur la ligne médiane , au niveau du système nerveux, le
mésoblaste est bientôt refoulé des deux côtés, et qu'une proliféra-
tion des cellules (probablement en partie par immigration des
parties périphériques) de cette couche, d'abord unicellulaire, va
donner lieu à l'épaississement proto-vertébral. D'ailleurs, à partir
du stade de la figure 9, l'épaississement du mésoblaste restera
toujours bien distinct des parties environnantes, témoin la
figure Ì0, du douzième jour. Il n'en est pas ainsi du mésoblaste
périphérique, unicellulaire, qui finira par se confondre plus ou
moins, pour l'œil, avec la masse hypoblastique. Les métamor-
phoses du mésoblaste, notamment de sa portion périphérique,
unicellulaire, nous occuperont dans un travail ultérieur.

Les figures 7, 8, 9 et 10 donneront tous les renseignements
au sujet de la formation du système nerveux central et de la
délimitation de la notocorde. Ces phénomènes sont au surplus
très bien décrits par Calberla (si nous exceptons l'origine de la
notocorde) et par Scott.

Dans la figure 8, nous voyons l'épiblaste s'épaissir et s'enfoncer
dans les parties sous-jacentes. Cependant, si on compare la figure 7
avec la figure 8, et surtout avec la figure 9, il serait peut-être plus
juste de dire que des deux côtés de la ligne médiane, l'épaississe-
ment du mésoblaste soulève l'épiblaste sous forme de deux côtes
parallèles, et que l'épiblaste, tout en s'épaississant sur la ligue
médiane, reste pourtant d'abord en arrière sur le mésoblaste :
de là le sillon primitif de l'embryon, constituant une échancrure
dorsale sur une coupe transversale. Quand plus tard l'épaississe-
ment mésoblastique s'arrête, le système nerveux, continuant de
s'épaissir, comblera le sillon, dépassera même les côtes latérales
et constituera une côte légèrement saillante, visible dans la figure.
Au niveau delà tête, le mésoblaste est plus puissant même que
dans la figure 9. Ici le sillon tardera plus longtemps à se corn-

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERI. 447

bler, et la section transversale sera encore échancrée du côté
dorsal.

Dans la figure 10 (du douzième jour), le système nerveux cen-
tral s'est isolé tout h fait du resto de l'épiblaste qui, en véritable
ectoderme, passe maintenant au-dessus de lui.

La notocorde dérive donc de laparoi dorsale du tube alimen-
taire primaire. Déjà dans la figure 6, cette paroi vse dislingue par
le petit calibre de ses grains vitellins. Dans la ligure 9, le méso-
blaste s'avançant vers l'intérieur de l'œuf, à la manière d'un coin,
tend à détacher de la masse hypoblastique toute la paroi dorsale
du tube alimentaire primaire. Nous n'avons pas voulu reproduire
un stade un peu plus avancé que celui de la figure, c'est-à-dire
une figure où la notocorde, déjà nettement séparée du reste de
rhypoblasie par un angle saillant du mésoblaste, est cependant
encore composée d'une seule rangée cellulaire. Un peu plus tard
encore, les cellules de la notocorde, au lieu d'être disposées sur
une rangée, forment déjà la section arrondie d'un cylindre. Enfin,
au douzième jour, la notocorde est nettement formée et se pré-
sente, sur une coupe transversale, comme dans la figure 10.

Nous le répétons, c'est l'épaississement du mésoblaste qui nous
paraît jouer un rôle prépondérant dans l'isolement de la corde
dorsale du reste de la masse hypoblastique.

A un certain moment donc, le tube alimentaire n'a plus de
paroi propre du côté dorsal , ou plutôt cette paroi est constituée
par la corde dorsale ayant déjà sa forme définitive. Les choses ne
vont pas rester longtemps dans cet état, comme du reste Cal-
berla l'a démontré. La masse hypoblastique va passer des deux
côtés entre la notocorde et la lumière du tube digestif; les deux
prolongements se joindront sur la ligne médiane, et le tube aura
de nouveau une paroi hypoblastique complète (voyez la fig. 10).

Les auteurs qui m'ont précédé insistent avec raison sur ce fait
que dans la plus grande étendue du tronc, le tube alimentaire
primaire se rétrécit de pins en plus. Ce rétrécissement, par
endroits déjà très avancé dans le stade de la figure 10, ne va pas
cependant jusqu'à la disparition absolue; les parois dorsale et
ventrale sont souvent adossées, mais en principe le canal existe,
et toujours on le remarquera à ce détail qu'à l'endroit où les

448 p. J. NUEL.

parois viennenl à se loucher, les cellules y sont dépourvues de
grains vitellins, et montrent la particularité de Fampoule hya-
line.

On est d'accord pour admettre que dans la région cervicale
le tube digestif primaire se transforme dans l'organe définitif,
dans l'étendue comprise entre l'origine du foie jusqu'à l'extré-
mité antérieure de l'embryon. Pour ce qui est de la portion
postérieure de ce tube, les opinions sont divisées : la plupart des
auteurs admettent que le tube primaire disparaît, et qu'il en
naît plus tard un autre. Scott défend la disparition du tube
alimentaire du tronc chez le Petromyzon. Mes recherches ne sont
pas favorables à cette manière de voir. Ainsi au moment où le
foie commence à s'ébaucher, on voit très bien que le tube alimen-
taire primaire existe encore dans toute la longueur de l'embryon,
et que la lumière du foie en est un simple diverticulum, poussé
dans la masse hypoblastique. Il existe encore au moment de
l'apparition du tube définitif, et j'ai tout lieu de croire que l'un se
transforme dans l'autre. Seulement les cellules hypoblasliques,
amassées jusqu'ici du côté ventral du tube, et disposées sur plu-
plusieurs rangées, vont émigrer en partie du côté dorsal; ainsi
naît la paroi épilhéliale épaisse, mais composée d'une seule
rangée cellulaire, du tube définitif, dont la lumière est incompa-
rablement plus large que celle du tube primaire. Un gros noyau
hypoblastique va donner les tubes glandulaires du foie. Tous ces
détails rentrent dans le sujet d'une communication ultérieure.

Nous avonsquittéplus haut l'embryon au moment où, par suite
de l'affaissement du dôme de iacavité de segmentation, toute trace
de cette dernière va disparaître. En examinant d'un peu plus
près l'œuf de ce stade, on démêle certains moments mécaniques
qui doivent avoir une influence sérieuse sur la configuration que
va prendre l'embryon.

Et tout d'abord, nous avons le refoulement du mésoblaste sur
la ligne médiane. Un examen attentif de l'œuf à ce moment fait
entrevoir une cause mécanique à ce refoulement. Plusieurs cir-
constances paraissent pouvoir contribuer â ce refoulement. On
pourrait songera une pression exercée vers l'intérieur parl'épi-
blaste qui va s'épaissir sur la ligne médiane pour donner nais-

DÉVELOPPEMENT DU PETKOMYZON PLANERI. 449

sauce au système nerveux central. A cela vient s'ajouter que
cette pression s*exerceraitprécisément contre le tube alimentaire,
dont les parois, formées de cellules maintenant plus ou moins
au repos, se touchent intimement^ et offrent par conséquent une
certaine résistance à toute force qui agit sur elles. La couche
mésoblastique, prise comme dans un étau, céderait et se dépla-
cerait latéralement. Je ne voudrais pas toutefois ajouter trop
d'influence en cette matière à l'épaississement épiblastique,
attendu que bien souvent le mésoblaste est refoulé sans qu'il y
ait encore d'épaississement épiblastique au niveau considéré. Un
facteur mécanique qui me paraît intervenir pour refouler le
mésoblaste, c'est l'attraction exercée à ce moment par les cel-
lules hypoblastiques sur toute la couche épiblastique , traction
que nous allons invoquer pour expliquer plusieurs autres évo-
lutions de l'œuf. Nous devons nous figurer en effet qu'à peu près
dans toute son étendue, la couche épiblastique est attirée vers
l'intérieur de l'œuf. (Ce point nous paraît bien établi par ce qui
précède.) Elle cédera à peu près partout. Le tube alimentaire,
plus compacte, lui opposera une certaine résistance; le méso-
blaste, pris entre une résistance et une puissance qui tend vers
l'intérieur de l'œuf, sera comprimé, et refoulé des deux côtés de
la résistance, c'est-à-dire du tube digestif.

Le moment mécanique que nous venons d'invoquer nous paraît
jouer un rôle plus évident dans une autre série de phénomènes.
A cette époque, l'œuf est en somme une vésicule dont la mem-
brane est la couche épiblastique, sa lumière étant traversée par
un système très compliqué de fentes intercellulaires. En effet, de
loin la plus grande partie de la masse vitelline est entrée dans
cette formation lacunaire. En deux endroits pourtant, nous avons
des noyaux plus compactes, dont les cellules plus ou moins au
reposse touchent intimement. C'est d'abord le noyau central de
grosses cellules vitellines, qui va se transformer plus tard en
foie; il est situé à la pailie déclive de Tœuf , contre le blastopore,
et s'allonge plus ou moins à la partie inférieure du tube digestif.
Le second noyau compacte est le tube alimentaire, dont la paroi,
intimement adossée à la couche épiblastique, est formée de cel-
lules polyédriques et se touchant intimement. La figure 1, qui

4ci0 p. J- NUEL.

cependant est d'un stade plus jeune, donnera une idée de cette
disposition. Nous savons que i'épiblaste devra s'affaisser et l'œuf
dans son ensemble diminuer de volume, au point de faire dispa-
raître tous les espaces lacunaires. Or, cet affaissement de I'épi-
blaste se fera naturellement surtout là où il rencontre le moins
de résistance à sa face interne, ou plutôt Fépibîaste ne s'affaissera
pas ou s'affaissera seulement dans une moindre mesure là où il
rencontrera de la résistance. De cette manière s'explique la
forme particulière que va prendre l'œuf, ainsi que la première
ébauche de la forme embryonnaire externe : il s'agit de l'apla-
tissement de l'œuf suivant les flancs de l'embryon, de l'évase-
ment ventral comparé à la partie dorsale, ainsi que de la déli-
mitation antérieure (de la lêie) de l'embryon.

Au mooient où l'extrémité antérieure de l'embryon va se déli-
miter par l'apparition d'une dépression de l'œuf en avant de cette
limite, nous avons suivant l'axe de l'embryon le cordon plus ou
moins résistant constitué par le tube alimentaire, renforcé bientôt
par répaississement très dense du mésoblaste contre le tube en
question. Quand le tube alimentaire est arrivé un peu au delà
du pôle supérieur de l'œuf, il y rencontre les cellules hypoblas-
tiques qui, du côté ventral, montent le long du dôme et viennent
à sa rencontre. Un peu au delà du pôle ovulaire, du côté ventral,
deux courants opposés de cellules hypoblastiques vont donc se
rencontrer dans leur marche, elle vont se gêner mutuellement,
et je m'explique ainsi le fait qu'au niveau de la tête, la couche
mésoblastiquc interposée entre le tube digestif et I'épiblaste est
épaisse de trois ou quatre cellules, au lieu d'une seule, comme
partout ailleurs. Si nous connaissions un peu mieux les forces
qui vont se heurter en cet endroit, nous y trouverions probable-
ment l'explication du fait que l'allongement du tube ne va pas
au delà de cette limite. Au moins nous entrevoyons ici une expli-
cation de ce genre.

Quoi qu'il en soit, nous trouvons donc au-devant de l'extré-
mité borgne du tube digestif le système des lacunes intercellu-
laires plus développé que partout ailleurs , pins même qu'en
dessous du tube digestif, c'est-à-dire dans la partie postérieure
de l'embryon, où les espaces lacunaires ont déjà plus ou moins

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERI. 45i

disparu par suite de raffaisseiììent latéral de l'épiblasle. Or, les
cellules hypoblastiques continuant d'attirer l'épiblaste, il est
naturel que celui-ci s'affaisse du côté ventral, au-devant du tube
digestif, sensiblement plus qu'au niveau du tube plus compacte
et résistant. La surface ovulaire se déprimera du côté ventral, et
la tête de l'embryon commencera à se délimiter en avant. Plus
tard la tête, en vertu de la croissance rapide de l'axe embryon-
naire, fera une saillie plus considérable, et se projettera en avant
sous forme d'un mamelon qui va croissant.

L'œuf s'aplatit aussi notablement suivant les flancs de l'em-
bryon, tout en conservant du côté ventral, un peu vers l'anus de
Rusconi, une espèce d'enflure, d'évasement. L'aplatissement
transversal est donc le plus fort au niveau du tube alimentaire
et un peu au-dessous. La figure 9 donnera une pâle idée de
cette configuration. Encore une fois, ces particularités paraissent
découler, au moins en partie,du principe énoncé plus haut. L'œuf
s'aplatit suivant les flancs, parce que le tube alimentaire allongé
empêche, dans une certaine mesure, la réduction de son diamètre
antéro-postérieur. L'évasement ventral est l'expression de la
présence du noyau vitellin encore au repos.

Jusqu'ici, l'œuf vivant avait basculé de façon à placer le dos
de l'embryon plus ou moins en bas. Cela tient à ce que dans la
partie postérieure de l'embryon les espaces intercellulaires ont
disparu, et ne sont qu'imparfaitement remplacés par la petite
lumière du tube alimentaire, alors qu'en avant, du côté ventral,
le système lacunaire est encore dans son complet développement.
Il y aura un léger mouvement en sens inverse par suite de la
disparition des lacunes ventrales. La tête toutefois, la partie la
moins lourde à cause de la plus grande lumière du tube digestif
en cet endroit, restera toujours en haut.

Nous aurions pu poursuivre le développement au point de vue
des moments mécaniques intervenant dans les transformations
embryonnaires. Mais nous aurions risqué de quitter tout à fait
le terrain des faits bien établis. Nous avons cru devoir nous
bornera mettre en évidence quelques points de vue mécaniques
nouveaux, intervenant dans le développement embryonnaire.

Nous sommes ainsi entré dans la voie inaugurée si brillam-

452 p. J. NUEL.

raent par His. Un grand travail de ce genre est celui de Gœtle,
sur le Bombinalor igneits.

Comme la segmentation de Tœuf est asymétrique chez le
Bombinator, tout comme chez le Petromyzon , j'ai été amené
naturellement à confronter mes résultats avec ceux de Gœtle.
J'admets parfaitement, chez le Petromyzon, l'influence du
moment mécanique principalement invoqué par Gœtte, à savoir
l'incurvation de membranes cellulaires (surtout de l'épiblaste)
qui s'étendent dans les deux directions, et je suis d'avis que ce
facteur joue un rôle considérable dans l'œuf de Petromyzon.

Une conclusion semble toutefois se dégager de noire travail,
savoir qu'avant de vouloir formuler des lois générales découlant
d'un seul principe, et qui régiraient le développement dans toute
la série, il faudra suivre la marche adoptée par les autres sciences
naturelles, c'est-à-dire faire encore bien des observations isolées,
sur des espèces nombreuses et hétérogènes. On découvrira ainsi
des moments mécaniques, je dirai d'un ordre inférieur, qui
probablement jouent un rôle dans toute la série, mais qui appa-
raissent avec une plus grande évidence dans telle ou telle
espèce.

Nous avons démontré ainsi que dans la production de plis et
d'enfoncements chez l'embryon, l'accroissement en étendue de
la membrane qui en est le siège (surtout s'il prédomine en une
certaine zone), suivant la manière de voir de His et de Gœtte,
n'est pas le seul facteur actif; il est évident, en efl'et, que dès les
premiers stades, la contraction exercée d'une manière active par
des cellules voisines peut produire le même effet.

Comme His l'a fait remarquer avec infiniment de raison, la
recherche des moments mécaniques qui agissent dans l'embryon ,
renchaînement causal des transformations de l'œuf et des parties
de l'œuf, voilà l'objet de l'embryologie proprement dite. Une
forme organique n'est pas du tout expliquée quand on en a décrit
les modifications embryologiques dans toute la série, ni même ,
quand à un point de vue purement descriptif, on l'a suivie à
travers toutes les modifications que subit Tœu (depuis le moment
de la fécondation. Certes, c'est là un bel objet de recherches,
qui continue à donner journellement des résultats signalés. Mais

DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERI. 455

une tâche bien plus grande, à peine entamée, attend les investi-
gateurs. II nous semble que l'embryologie, en tant que science
de l'enchaînement causal des évolutions embryonnaires, est à
l'embryologie évolutionniste et descriptive, si fort en l'honneur de
nos jours, comme la physiologie est à la zoologie et à l'anatomie
pure.

EXPLICATIONS DES PLANCHES XXIV ET XXV.

Toutes les figures sont dessinées à la chambre claire, le tube du microscope
étant rentré, et avec l'objectif Hartnack n» S , à l'exception de la figure 4, dessinée
avec l'objectif Hartnack n° 8,

Fig. 1. Coupe méridionale à travers un œuf du sixième jour. Cet œuf est d'une
autre série que ceux qui sont représentés dans les autres figures; sou
développement a marché plus lentement, et il ne serait pas permis
de le comparer aux autres sous le rapport du temps écoulé depuis la
fécondation.

Les mêmes lettres se reproduisent, avec la même attribution, dans les
autres figures, les troisième et quatrième exceptées.

Cs = Cavité de segmentation.

E = Ëpiblaste.

M = Mésoblaste.

ff = Hypoblaste.

iV = Noyau de. grosses cellules hypoblastiques centrales (fig. 1 et 1).

bl = Blastopore.

Id = Tube digestif.

e = Échancrure de la couche épiblastique, due à l'attraction des
cellules hypoblastiques en cet endroit.
Fig. '1. Coupe suivant le plan médian d'un œuf de la première moitié du sixième
jour. Son évolution a été plus rapide que celle de l'œuf précédent. Des
lamelles de cellules hypoblastiques se sont soulevées et ont divisé la
cavité de segmentation en plusieurs grandes loges.
Fig. 3. Fragment de l'hémisphère supérieur d'un œuf de la fin du sixième jour,
dans lequel la cavité de segmentation est subdivisée en un très grand
nombre de lacunes intercellulaires. Les cellules hypoblastiques s'allon-
gent verticalement et tendent à atteindre la voiite épiblastique.

454 p. J. NUEL. — DÉVELOPPEMENT DU PETROMYZON PLANERI.

Fig. i. Spécimens de cellules hypoblastiques au début du sixième jour, à un fort

grossissement.

A. Trois cellules allongées, deux à prolongements pseudopodiques, dont

un réunit deux cellules. Deux des cellules allongées communiquant

ensemble ne sont pas séparées par une membrane à l'endroit étranglé.

B. Prolongement cellulaire pseudopodique réunissant deux cellules, mais
tellement mince qu'il pourrait tout au plus admettre un seul des gros
grains vilellins,

C. Trois cellules très allongées, à grains vitellins orientés transversalement,
et une cellule polyédrique, à grains vilellins orientés dans toutes les
directions. Deux des cellules allongées ont à une de leurs deux extré-
mités un prolongement pseudopodique renflé à son extrémité.

Fig. 5. Coupe transversale d'un œuf de la fin du sixième jour, prise un peu au-de-
vant du blastopore.
La majeure partie de I a masse hypoblastique est entrée dans la formation
réticulaire.

Fig. 6. Coupe transversale de l'œuf de la figure précédente. Elle est située plus
en avant (plus vers le pôle supérieur) que celle-là. Elle ne touche plus
la masse hypoblastique compacte.
/. Lacui e que je considère comme le véritable reste de la cavité de seg-
mentation.

Fig. 7. Coupe transversale d'un œuf de la fin du septième jour, montrant le
refoulement du mésoblaste au niveau du tube alimentaire.
s. n. Échancrure de l'épiblasle à l'endroit où va se former le système
nerveux central.

Fig. 8. Coupe transversale d'un œuf du neuvième jour (première moitié).
s. n. Système nerveux.

V. pr. Début de l'épaississement protovertébral du mésoblaste. A gauche,
on voit que la double rangée de cellules situées sous l'épiblaste se
continue dans le mésoblaste périphérique composé d'une seule rangée
cellulaire.

Fig. 9. Coupe transversale, faite au niveau du cou d'un embryon du dixième
jour. Le système nerveux (s. n.) est très avancé dans sa formation. La
couche mésoblastique unicellulaire est bien distincte tout autour de
l'œuf. L'épaississement piotovertébral (v. pr.) est considérable, bien
distinct de l'hypoblaste sous-jacenl. Les grains vitellins y sont notable-
ment réduits dans leur volume. Des espèces de côte des proto vertèbres
proéminent vers l'intérieur de l'œuf, et commencent à séparer la noto-
corde (c. d.) du reste de la masse hypoblastique.

Fig. 10. Coupe transversale à travers le tronc d'un embryon du douzième jour. Le
système nerveux s'est isolé de l'ectoderme. La notocorde est arrondie,
ses grains vitellins sont très réduits. L'hypoblaste a passé entre la
notocorde et la lumière du tube alimentaire, doni il complète mainte-
nant la paroi.

SUR LA STRUCTURE

DES

PÉDICELIAIRES GEllIFOllES DE ^PflAERECmiS GBAM'LABIS

ET D'AUTRES ÉCHINIDES;

PAR

Alexandre FŒTTIKGER.

DocUur en sciences naturelles, conservateur et prosecîeur d'anatomie comparée
à l'Université de Lié^e.

TRAVAIL DU LABORATOIRE DE ZOOLOGIE A GIESSEN.

Les Pédicellaircs gemmifornies de SpfiŒrechinus graniilaris
présenleiit ceilaines parlicularilés qui les séparent, d'une façon
Il anchéc des Pédicellaires ophicépiiales et tr ici aqj tiles que possède
cet Oursin. Ce ne sont pas seulement, comme ceux-ci, des organes
munis d'appareils de préhension, et consistant chacun en une
hampe plus ou moins rigide terminée par une tête à trois valves
mobiles, mais ce sont encore des organes de sécrétion. La fonc-
tion sécrétoire est acconiplie par les trois valves de la tête, et de
plus par des glandes particulières existant sur la tige.

Percy Sladen (1) fut le premier qui découvrit et décrivit ces
glandes de la tige; toutefois, la description qu'il en donne et les
figures qui accompagnent son travail, sont bien loin d'être l'ex-
pression exacte de la réalité, ou pour mieux dire, l'auteur n'a

(1) W. Percy Sladkn, On a remarkable Form of Pcdictlloria, aîid the
Funclioìis performed tliereby. Annals and Magazine of Matlual History.
August. 1880, p. 101, pi. XII et XIII.

4S6 ALEXANDRE FOETTINGER.

pas SU vaincre les difficultés que présente la solution de cette
question, et il n'a vu qu'une faible partie de la structure histo-
logique de ces organes glandulaires. Dans le cours de ma des-
cription, j'aurai soin de rectifier, autant que possible, les erreurs
de mon prédécesseur, et d'indiquer la façon de les éviter.

J'ai entrepris ces recherches sur la proposition de M. le pro-
fesseur H. Ludwig, à Giessen,au laboratoire duquel j'ai travaillé
pendant Fêté de cette année. Je suis heureux de pouvoir adresser
ici mes remercîments les plus sincères à M. Ludwig pour les
conseils qu'il n'a cessé de me donner pendant l'exécution de ce
travail.

Ainsi que l'a fait Sladen, je commencerai la description des
Péd. gemmi for mes par l'examen des glandes de la tige; et je crois
devoir agir de la sorte, par la raison que ces glandes, qui ont
une structure analogue à celle des valves de la tête, se présen-
taient dans un meilleur état de conservation que ces dernières,
et par suite, je pourrai les décrire d'une façon bien détaillée et y
ramener les organes terminaux du Pédicellaire.

Je n'ai pu opérer sur des objets frais, et j'ai du me contenter
d'individus conservés dans l'alcool. Cette circonstance m'oblige
à passer sous silence, ou à n'aborder que d'une façon sommaire,
certains détails de structure que j'aurais été bien aise de résou-
dre d'une façon complète. Cependant, le matériel dont je dispo-
sais, préparé à Naples par iM. le professeur H. Ludwig même,
se trouvait dans un si bon état de conservation, que, pour ce qui
regarde les organes glandulaires, il était tout à fait suffisant.

Déjà à l'œil nu on peut reconnaître sur les Péd. gemmiformes
une dilatation de la tige située plus ou moins près de leur base.
Cette dilatation est tantôt faible, tantôt très accentuée. Certains
Pédicellaires, notamment au sommet du test de l'Oursin, sont
pour ainsi dire sessiles; chez eux, la tête et les glandes se tou-
chent presque, n'étant séparées que par un léger étranglement,
c'est-à-dire par une très courte portion de la tige.

J'ai examiné plus de deux cents Pédicellaires appartenant à
une dizaine d'exemplaires deSph, granulans, de toutes dimen-
sions, et jamais je n'ai trouvé un Péd. geminîforme dépouv\u des

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMF.S. 457

glandes de la tige. Je ne puis, en conséquence, admeltre ce que
dit, à ce propos, P. Sladen (1) : <r It occasionally happens that
a Pedicellaria globi fera may be met with which is devoid of the
glandular sacculi upon its stem; and no difference would at first
sight be noticed between this and the stem of one pedicellariae
upon which no such dilatation is known to occur. » Je reviendrai
plus loin sur ces cas où Sladen croit qu'il n'existe pas de glandes.
Quel que soit l'individu examiné, j'ai toujours trouvé tous les
Péd. g e m ?ni formes munis de ces organes. J'ai également observé
ces derniers sur des exemplaires de Sph, granularis mesurant
un 72 centimètre de diamètre, et ils étaient même dans un état
de développement assez prononcé.

Déjà à la loupe, on remarque que la dilatation est divisée en
trois [)arties par trois sillons longitudinaux. L'emploi d'un objec-
tif à faible grossissement fait reconnaître (pi. XXVJ, fig. 1), à l'in-
térieur de chacune des divisions de celte dilatation, une espèce
de sac présentant à l'extrémité supérieure ou périphérique un
petit orifice situé sur la ligne médiane. Ce sac plus ou_ moins
ovoïde a sa grosse extrémité dirigée vers le bas. Ces trois divi-
sions sont alternes avec les trois valves de la tête, comme on
peut le voir aisément sur les Pédicellaires sessiles mentionnés
précédemment, ainsi que sur ceux dont la tête n'est pas trop
éloignée de la dilatation de la tige.

Pour arriver à la connaissance exacte de ces organes, il est
nécessaire de recourir aux dilacérations et aux coupes pratiquées
dans les différents sens. Il est également indispensable de colo-
rer les tissus que l'on veut observer. Mais ici se présente une
difficulté due à l'existence d'une matière muqueuse (?) à l'inté-
rieur de ces glandes. Cette substance muqueuse, en présence de
l'eau et de beaucoup de solutions aqueuses, se gonfle^considé-
rablemenl, et comme celte augmentation de volume est très
rapide, la masse ne peut s'écouler par le petit orifice du sac
glandulaire, celui-ci se distend fortement, puis crève, ses parois
étant trop minces et trop délicates pour résister à l'action expan-

(1) Loc. cit., p. 104.

458 ALEXANDRE FOETTINGER.

sive de la masse interne. Si Ton observe cette action sous le
microscope, on voit cette matière se répandre plus ou moins rapi-
denient autour de l'organe. Ce gonflement n'a pas lieu seulement
sur les Pédicellaires frais, mais aussi sur ceux conservés dans
l'alcool depuis plusieurs mois. Les Spii.gr anularis dont j'ai fait
usage ont été mis dans Talcool il y a un an. Si l'on traite par
l'alcool un de ces Pédicellaires déchirés, avec la masse interne
répandue autour de sa tige à la façon d'un nuage, le mucus se
contracte fortement et reprend son volume primitif (il s'agit de
Pédicellaires conservés dans l'alcool, je n'ai opéré que sur
ceux-là); mais la masse s'étant épanchée au dehors, le mucus
rétracté par l'alcool ne se trouve plus à l'intérieur des glandes,
il forme autour de la tige un amas irrégulier. Les glandes déchi-
rées, vides ou à peu près, se contractent également par ce réactif
et sont tout à fait déformées.

Or, pour faire des coupes, il faut décalcifier le Pédicellaire,
la baguette centrale et le squelette calcaire des valves de la tête
empêchant de pratiquer des sections convenables. 11 est en outre
nécessaire de colorer les préparations. P. Sladen recommande la
décalcification par Tacidechlorhydrique en solution de 2 7o <^3ns
l'alcool à 70% puis après lavage, coloration par l'hématoxy-
line.

J'ai employé une autre méthode. Je décalcifie les Pédicellaires
par Tacide chromiqueen solution aqueuse de 1 pour 400, je lave
à l'eau, et je colore par le carmin ou l'hématoxyline. La plupart
des Pédicellaires traités de la sorte montraient leurs glandes de
la tige déchirées et déformées par suite de l'expulsion du mucus
gonflé par la solution aqueuse d'acide chromique.

Ce procédé, qui semble défectueux au premier abord, permet
<le reconnaître immédiatement (ce qui est excessivement avanta-
geux) quels sont les Pédicellaires dont les glandes se gonflent, et
ceux chez lesquels ces organes ne subissent pas d'action appa-
rente sous l'influence de l'eau. Plus loin, on verra quelles diffé-
rences importantes existent entre ces deux catégories de Pédi-
cellaires, sous le rapport de la structure. Je puis toutefois dire
ici : dans les premiers, les glandes ne contiennent que du mucus ;

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 459

chez les seconds, le contenu est pour la plus grande partie formé
par des cellules.

On trouve toujours un certain nombre de Pédicellaires dont
les glandes ne s'altèrent pas au contact de l'eau, et l'on peut
reconnaître que ce sont ceux dont la dilatation glandulaire est
peu aj)parenle. Les Pédicellaires dépourvus de glandes, observés
par Sladen sont précisément ceux chez lesquels les glandes ont
peu de volume, ne se gonflent pas par l'eau, et sont, comme je
le montre dans la description histologique de ces organes, les
plus favorables pour étudier et comprendre ces derniers.

Je suis convaincu que si Sladen s'était donné la peine de faire
des coupes transversales de ces Pédicellaires, soi-disant sans
glandes, il aurait évité bien des erreurs.

On pourrait objecter que la méthode de décalcification par
une solution aqueuse doit donner de mauvais résultats, et que
lorsqu'on fait dos coupes transversales, on ne doit plus avoir sur
ces coupes que la paroi et une partie du contenu. Cela est exact,
mais la partie du contenu qui reste dans la glande étant iden-
tique à celle qui s'est écoulée, cela sulïit. Au reste, pour étudier
le contenu proprement dit de ces glandes, qui augmentent de
volume par l'eau, i! n'est pas nécessaire de décalcifier et de faire
des coupes; il suffit d'examiner celle partie sur des préparations
faites par dissociation du Pédicellaire. il est même indispen-
sable d'observer quelques-unes de ces glandes dans le baume ou
dans la glycérine, sans les avoir mises préalablement au contact
de solutions aqueuses, car le mucus se modifie sensiblement en
présence de ces solutions.

Passons maintenant à la description hislologique de la dilata-
tion glandulaire de la tige. La dilacéralion permet de recon-
naître : a) une membrane épithéliale enveloppante, commune
aux trois glandes, à la tige et au reste du Pédicellaire; b) les
glandes proprement dites, dans lesquelles on distingue une
enveloppe formée de libres transversales, et un contenu très
variable d'asitect.

Une coupe transversale pratiquée à travers les glandes ne les
rencontre pas toutes trois au même niveau, par suite de leur

460 ALEXANDRE FOSTTINGER.

position différente sur la tige. Elles sont, en effet, plus ou moins
éloignées de la tête, quoique accolées et formant une même dila-
tation du pédicule; elles sont probablement disposées en spirale.
Les coupes, faites à la partie tout à fait supérieure de la dilata-
tion, rencontrent le sommet et Torifice de la glande située le
plus haut sur la tige; les coupes suivantes montrent les sections
de deux glandes, enlin plus loin on obtiendra la coupe des trois
sacs glandulaires.

Sur une coupe transversale, faite au niveau des glandes, on
observe de dehors en dedans (pi. XXYI, fig 2, et pi. XXVII,

fig. 4) :

Un epithelium ou membrane enveloppante, a;

Une couche de tissu conjonctif, b ;

A l'intérieur de la couche conjonctive et réunies par elle on
trouve les coupes des trois glandes.

Ces coupes montrent à l'extérieur une couche de fibres mus-
culaire, c , circonscrivant le contenu, d, de la glande formé tantôt
par du mucus terminé à la périphérie par des cellules, tantôt par
des cellules plus ou moins modifiées.

P. Sladen (i) dit à ce sujet :

« A transverse section through the stem-dilatation (pl.XÎI,
fig. 8) presents the following series of tissues : — 1. Epithelial
nucleated cells of the investing membrane; 2. A neuro-musciilar
layer with granular fusiform cells distributed here and there;
o. Tissue with numerous large colourless cells; 4. A layer of
large areolar spaces and gland-cells and ducts; 5. The central
mass, composed of a very finely reticulated substance, densely
filled up with mucous matter (pi. XII, fig. 8). A longitudinal
section through the organ indicates the distribution of these
tissues, and also that the structure enumerated above belongs
essentially to the gland-sac, with the exception of the epithelial
layer of the common investing membrane. »

Je dois dire que sur aucune coupe transversale ou longitudi-
nale, je n'ai vu les différentes couches mentionnées par P. Sladen.

(1) Loc.cit., p. 104.

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 461

Cet auteur a été induit en erreur par une mauvaise coupe trans-
versale faite à travers une dilatation déformée. J'ai obtenu des
coupes sur lesquelles, à peu de chose près, les divers tissus
indiqués par Sladen semblaient exister. Ces coupes provenaient
de glandes déformées par l'eau et rétractées par Talcool.

Le dessin donné par Sladen montre qu'il s'agit évidemment
d'un de ces organes mal conservé. En effet le contour de la glande
figurée n'est pas régulier, mais présente des courbes dans divers
sens qui indiquent que cette dernière étail déprimée en cer-
tains endroits. La coupe, par suite de la déformation de l'organe,
n'a pas été transversale, mais en grande partie oblique, ce qui
est visible notamment pour la partie représentée dans la moitié
droite du dessin. Les glandes non altérées affectent toujours à la
coupe transversale une forme à peu près circulaire, sans dépres-
sions, comme il y en a dans le dessin de Sladen.

La couche a de Sladen (l)est Tépithélium.

Sa couche neuromusculaire existe également mais n'a pas
l'épaisseur de sa couche b; de plus cette couche n'est pas située
immédiatement au-dessous de l'épithélium, comme le prétend
cet auteur, mais elle en est séparée par du tissu conjonctif.

Sa couche c n'est pour moi que la coupe de l'épithélium faite
plus au moins parallèlement à sa surface par suite de la défor-
mation de la glande.

Sa couche rf « of large areolar spaces and gland-cells and
ducts, » n'existe pas.

Je ne sais vraiment où l'auteur a pu voir des conduits glandu-
laires. Cette couche est peut-élre la couche conjonctive, ou
plutôt la partie périphérique du contenu modifié par l'alcool. On
trouve parfois sur certaines coupes que la couche externe du
contenu de la glande présente un aspect plus ou moins aréo-
jaire, mais cela tient soit à l'action de l'alcool sur le mucus, soit
à la transformation incomplète des cellules qui, comme nous le
verrons plus loin, constituent le contenu primitif des glandes. Le

{\)Loc.CiL, pi. XII, (Ig. 8.

462 ALEXANDRE FOETTINGER.

dessin de P. Sladen est irop obscur pour que je puisse me faire
une opinion certaine sur la signification de sa couche d.

Quant à sa masse centrale réticulée e, cette apparence réticulée
n'est pas constante et est pour moi artificielle et due à Taction de
l'alcool.

L'épithélium ou membrane enveloppante, d'une épaisseur
moyenne de 0,005 à 0, 007 millimètre, entoure la tige et les
glandes, et présente à peu près partout les mêmes caractères. Je
ne puis sur ce sujet entrer dans beaucoup de détails, n'ayant pu
étudier ce tissu fais. Je me bornerai donc à signaler quelques
particularités, qui, je pense, doivent exister sur le vivant. Si l'on
examine de face, après l'avoir placée dans le baume, une portion
de cette membrane, prise à un Pédicellaire non décalcifié, et non
coloré, on voit que cet epithelium est formé d'une couche pro-
toplasmique finement granuleuse dans laquelle se trouvent de
petits corps pigmentaires violets, très foncés et fortement réfrin-
gents. On y observe également un grand nombre de noyaux gra-
nuleux ordinairement ovaîaires, plus gros que les corpuscules
pigmcntaiies, et légèrement colorés en violet, comme si la prépa-
ration avait été traitée par l'hématoxyline. Cette coloration n'est
pas due à la présence de granulations pigmentaires, mais est
répandue uniformément dans tout le noyau. Enfin la membrane
elle-même, le protoplasme, semble être colorée faiblement en
violet. Dans ce tissu vu de face, sur les préparations colorées ou
non, on n'observe pas de trace de limites de cellules; on aperçoit
seulement des Irahiées granuleuses (pi. XXVf, fig. 5) réunissant
les noyaux et les corpuscules pigmentaires, parfois il n'y a que
de petites lignes irrégulières disposées çà et là. Sur les Pédicel-
laires décalcifiés et traitées par le carmin (racide chromique
décolore entièrement tout le pigment), les corpuscules pigmen-
taires et les noyaux s'imprègnent fortement de matière colorante.
Celte membrane superficielle contient en outre des corps cal-
caires, plus ou moins volumineux, ayant à peu près la forme
d'un G(pl.XXYl,fig. 5).

Les corpuscules pigmentaires réunis en plus grand nombre
que dans le reste de l'épithélium, forment souvent des traînées

longiludinales situées surtout dans les sillons existant entre les
trois glandes.

Une coupe longitudinale ou transversale (pi. XXVI, fig. 4)
montre cette membrane formée (YunQ couche protoplasmiqne
liîuilée par une cuticule que Fon peut isoler. J'ai en elTet, sur
certaines préparations par dilacération, obtenu une mince mem-
brane anhyste, se colorant faiblement par le carmin et qui doit
être la cuticule de la couche superficielle du Pédicellaire. Dans
le protoplasme on distingue les noyaux et les corps pigmenlaires
disposés çà et là. De plus, certaines lignes perpendiculaires ou
obliques à la surface de la membrane, semblent au premier abord
être des limites de cellules (pi. XXVII, fig. 4). Mais il n'en est
lien, et autant que j'ai pu m'en convaincre, cet epithelium seiait
formé par une couche protoplasmique vacuoleuse, limitée exté-
rieurement par une cuticule anhyste; les noyaux et les corps
pigmenlaires seraient répandus cà et là dans le protoplasme.

Chez les Pédicellaires de tout jeunes exemj)laires de Sph. gra-
nularis le pigment ne se trouve j)as sous formé de corpuscules
situés un peu partout dans la membrane superficielle, mais existe
seulement dans des cellules pigmenlaires (pi. XXYI, fig. 7, 8,
et 9). Ces cellules, plus ou moins rauiifiées, sont violettes. Elles
renferment un grand nombre de granulations pigmentaires
violettes, très foncées, et accumulées en certains points en si
grand nombre, que ces endroits paraissent noirs. Le noyau se
montre sous forme d'une tâche claire. La membrane d'enveloppe
de ces petits Pédicellaires contient aussi un grand nombre de
corps calcaires en forme de C. La tête et la tige possèdent des
cellules pigmentaires semblables à celles que l'on trouve au
niveau des glandes.

î.'orifice de chaque glande est circulaire, et situé à [)eu prèsa
Textrémité suj)érieure ou périphérique de l'organe. Parfois il appa-
raît sous une forme ovale, due, je pense, à un léger état de con-
traction. Le bord de cet orifice, dépourvu de noyaux et de corps
pigmentaires, présente une strialion concentrique à l'ouverture,
et une faible siriation perpendiculaire à celle-ci (pi. XXVÎ,
fig. i7y). Celte sîiiation concentrique est due, je crois, à la pré-

464 ALEXANDRE FOETTINGÊR.

sence de fibres musculaires qui formeraient là une sorte de
sphincter. Plus en dehors les corps pigmentaires et les noyaux
sont accumulés en grande quantité, puis l'on arrive graduelle-
ment à la membrane enveloppante, telle qu'elle existe dans le
reste du Pédicellaire.

Au niveau des glandes, au-dessous de la membrane épithé-
liale, se trouve une couche de tissu conjonclif dont l'épaisseur est
excessivement différente suivant les divers points que l'on consi-
dère (pi. XXVJ, fig. 2). Entre les glandes (pi. XXYIÎ, fig. 4), ce
tissu est assez abondant, mais sur la plus grande partie de l'éten-
due de ces dernières, il devient très mince surtout dans la
partie moyenne, la plus bombée de ces glandes. Vers les extrémités
supérieure et inférieure, plus ou moins rétrécies de ces organes,
ce tissu est plus épais; il se continue au-dessus et au-dessous
des glandes avec le tissu conjonclif qui forme, pour la plus grande
partie, la masse enveloppant la tige calcaire centrale.

Ce tissu conjonctif est manifestement fibrillaire dans les
endroits oii il se trouve en petite quantité; les fibrilles sont plus
ou moins parallèles entre elles et sont concentriques aux glandes;
çà et là se montrent de petits noyaux granuleux, de plus il
semble y avoir une substance finement granuleuse entre ces
fibrilles. Dans les points où cette couche devient plus abondante,
les fibrilles forment un feutrage irrégulier et lâche, de telle
sorte que, sur des coupes, ce tissu a un aspect aréolaire surtout
bien indiqué dans la tige, en dehors des glandes. Dans cette
couche conjonctive se trouvent des amas de corpuscules réfrin-
gents au centre desfjuels on aperçoit souvent un corps se colo-
rant en rouge par le carmin et ayant l'apparence d'un noyau
(pi. XXVF, fig. 6). Je n'ai pu, faute de matériel frais, aller plus
avant dans l'étude de ce tissu. Dans la tige ce tissu conjonctif
montre parfois des faisceaux fibrillaires longitudinaux, peut-
être de nature nerveuse.

Nous arrivons maintenant aux différentes couches qui consti-
tuent les sacs glandulaires proprement dits. La membrane épi-
théliale et le tissu conjonctif sous-jacent existent, en effet, dans
toute rétendue du Pédicellaire, et sont communs aux trois
glandes.

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 465

Les couches suivantes sont propres à chacun de ces organes
(pi. XXVI, fig. 2).

La plus externe d'entre elles est formée par des fibres muscu-
laires disposées à peu près transversalement à chacune des
glandes; toutefois près de l'extrémité supérieure, ces éléments
deviennent plus ou moins obliques de façon à être concentriques
à l'orifice.

Sur les Pédicellaires non décalcifiés et non colorés, ces fibres
se montrent teintées légèrement en violet; cette coloration est
uniforme et surtout apparente aux endroits contractés de ces
éléments musculaires.

Ces fibres sont plates, étroites, longues et effilées aux deux
extrémités; à leur surface existe un noyau assez grand, ovalaire,
aplati, entouré d'une petite quantité de protoplasme (pi. XXVI,
fig. 14). Cette couche est, je crois, non interrompue sur toute
l'étendue du sac glandulaire (pi. XXVI, iO), bien que sur beau-
coup de préparations on aperçoive çà et là des fibres plus ou
moins écarlées l'une de l'autre. Je considère ces écartements
comme artificiels, et produits le plus souvent à la suite de dila-
tations trop grandes du sac au contact des solutions aqueuses;
dansées circonstances les fibres se sépareraient l'une de l'autre
(la couche musculaire étant par là dissociée en partie), mais ne
reviendraient pas à leur position primitive lorsque l'on traite
ensuite les glandes par l'alcopl.

Ces fibres présentent souvent des parties fortement contrac-
tées, se colorant par le carmin et Thématoxyline, tandis que le
reste forme une bandelette à peu près incolore et striée longitu-
dinalement. La substance musculaire semble s'être amassée en
ces points, laissant à vide une fine membrane d'enveloppe qui se
serait plissée par suite de son élasticité. Si la partie incolore d'une
de ces fibres vient à être brisée à peu de distance de la portion
épaisse et colorée, on croît se trouver en présence d'une cellule
pourvue de cils vibraliles. J'ai figuré un de ces cas (pi. XXVî,
fig. H), et la ressemblance avec une cellule ciliée était telle, que
ce n'est que par l'emploi d'un très fort objectif à immersion que
j'ai pu recdnnaître la véritable nature de cette soi-disant cellule :

466 ALEXANDRE FOETTINGER.

ce qui représentait le corps de celle dernière était plus ou
moins cylindrique, caché en partie par d'autres tissus dans la
préparation, tissus avec noyaux, et empêchant de décider si l'un
de ceux-ci appartenait ou non à celle fibre musculaire. De plus,
à la limite de séparation existant entre la portion colorée et
celle qui ne l'était pas, il y avait une sorte de bourrelet, et fina-
lement les stries s'arrêtaient précisément à la partie colorée,
étaient à peu près de même longueur et avaient l'aspect de cils
vibratiles. D'autres fois on trouve des fragmenis conlraciés
pourvus, à chacune de leurs deux extrémités, d'une portion inco-
lore et striée (pi. XXVI, fig. ì'2).

Ces fibres sont bien apparentes dans le corps de chaque sac
glandulaire, mais près de l'orifice elles deviennent peu visibles;
comme je l'ai dit plus haut, je pense que c'est à leur présence
qu'est due la slrialion concentrique à l'ouverture. A la hase de
chaque glande ces fibres deviennent un peu obliques, et se
croisent de façon à constituer une extrémité bien solide.

Je ne crois pas me tromper en supposant que celte couche
musculaire est celle que P. Sladen appelle neuro-musculaire 6.
Pourquoi neuro-musculaire? Qu'il y ait dans ce tissu des élé-
ments nerveux, cela n'est pas douteux; mais je pense que ces
éléments y existent comme dans tout tissu musculaire et qu'il
est préférable de nommer celle couche simplement musculaire.

Il me reste à décrire la partie la plus intéressante des sacs
glandulaires, c'est-à-dire la partie chargée des fonctions de sécré-
tion. Toutes les couches précédentes ne sont que des membranes
destinées soit, comme les deux premières, la membrane épilhé-
bale et la couche de tissu conjonclif, à servir d'enveloppes com-
munes à tout le Pédicellaire, soit comme la couche musculaire,
à servir de paroi propre aux sacs glandulaires de la tige, et à
permettre à ceux-ci de se contracter et aussi de se dilater
jusqu'à un certain point. Il est plus que probable que ces glandes,
à l'état vivant, peuvent normalement augmenter de volume dans
certaines circonstances.

Voyons d'abord ce que l'on observe par la dilacération de ces
organes, et afin d'être sûr de ne pas modifier le contenu par

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. AGI

l'eau, examinons-le, soit dans la glycérine, soit dans le baume de
Canada. On trouve ce contenu formé généralement par une
matière blanchâtre, granuleuse, de nature muqueuse (?), ren-
fermant une infinité de petites granulations réfringentes. Cette
substance contient de plus un grand nombre de corpuscules ayant
souvent l'aspect de corps cristalloïdes (pi. XXVIÎ , lig. 5) ; ils
sont réfringents, de formes très variables, plus ou moins homo-
gènes, d'habitude allongés et de dimensions très différentes.
Ces corpuscules se colorent en violet par la solution alcoolique
alunée d'hématoxyline. Lorsque l'on fait agir les solutions
aqueuses de carmin ou d'hématoxyline sur ces éléments, ceux-ci
se gonflent peu à peu (pi. XXVÎI, fig. 2) et se colorent légè-
rement, puis leurs contours deviennent tellement pâles qu'on ne
saurait dire s'ils éclatent à un moment donné, ou s'ils se dis-
solvent. Je considère cette dernière interprétation comme étant
la plus vraisemhiable, car le mucus contenant ces corpuscules,
traité par Teau jusqu'à ce que ces derniers aient disparu, puis
par l'alcool, qui le rétracte fortement, ne renferme pas de trace
de ces éléments; du moins je n'en ai pu apercevoir. Si l'on traite
par l'alcool ces corpuscules en voie de gonflement, on arrête le
mouvement et peu à peu les éléments reprennent leur forme
et leur volume primitifs, ou bien apparaissent plus ou moins
déformés.

Le mucus a souvent un aspect fibrillaire ou filamenteux, dû.
je pense, à une sorte de coagulation déterminée par l'alcool
(pi. XXVIÎ, fig. 1).

Le mucus se gonfle beaucoup par l'eau et les solutions
aqueuses, même sur des Pédicellaires conservés depuis près
d'un an dans l'alcool. L'alcool fait rétracter le mucus qui se gon-
flera chaque fois qu'il sera mis en contact avec l'eau, l'alcool ne
lui faisant pas perdre cette propriété.

Chez de jeunes exemplaires de Sph. gratmlaris, n'ayant pas
i centimètre de diamètre, on trouve déjà des Pédicellaires dont
le contenu des glandes se gonfle par l'eau an point de faire écla-
ter les sacs glandulaires. Comme ceîçonfiemeni n'est pas brusque
et qu'il peut être suivi à la loupe, j'en ai profité pour obtenir de

468 ALEXANDRE FOETTINGER.

bonnes préparations. Chez ces jeunes individus les glandes
avaient été délbroiées et rétractées par l'alcool. Après les avoir
légèrement colorées par Théniatoxyline alcoolique, je lésai placées
dans l'eau, les glandes se sont distendues, puis, lorsque j'ai
trouvé le gonflement bien uniforme et tel qu'il doit être proba-
blement sur le vivant, je les ai mises dans la glycérine; ce
liquide a pour avantage de maintenir ces organes dans l'état où
ils sont; c'est-à-dire que les glandes restent gonflées. Ce pro-
cédé est très favorable pour l'étude et m'a donné d'excellents
résultats.

J'ai dit que le contenu de la glande était une masse blan-
châtre, granuleuse. Cela est vrai, mais cette dernière ne con-
stitue pas à elle seule tout ce contenu. Si, au moyen d'aiguilles,
on enlève cette masse, on voit que la périphérie de ce dernier
est formée par un réseau plus ou moins régulier (pi. XXVll,
fig. 7) appliqué contre la couche musculaire.

Les mailles de ce réseau sont ovalaires ou plus ou moins cir-
culaires, et le réseau lui-même est composé d'une série de petits
polygones dont les uns contiennent comme des restes de noyaux
avec du protoplasme, les autres seulement de la substance
muqueuse; les mailles sont remplies par cette même substance.
Parfois ce réseau est d'une régularité réellement étonnante. Le
contenu est donc dans ce cas formé par une substance granu-
leuse (le mucus) terminée tout à fait à la périphérie, c'est-à-dire
au contact de la couche musculaire, par un réseau paraissant
constitué par des cellules et des restes de cellules disposés en
un seul plan.

Sur les glandes non dilacérées, examinées dans te baume de
Canada ou dans la glycérine, on aperçoit déjà, à un faible gros-
sissement, ce réseau situé sous la couche musculaire; mais la
présence des tissus sus-jacents empêche d'en reconnaître les
caractères exacts. Ce réseau est d'une très faible épaisseur et
n'est visible que lorsqu'il est étalé; à la coupe optique, on n'en
aperçoit que de faibles traces.

D'autres préparations montrent ce réseau composé unique-
ment par des cellules dont quelques-unes sont plus ou moins

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 469

altérées (pi. XXVll, (ig. 5); le protoplasme dans ces dernières
fait en partie défaut, les noyaux ont perdu leur forme sphérique,
sont devenus homogènes et se colorent fortement [)ar le carmin.

La comparaison de ces deux sortes de réseaux fait voir que
dans le premier cas il s'agit bien de cellules en voie de trans-
formation.

La masse principale du contenu, qui dans les cas précédents
était formée par du mucus, n'est pas toujours une malière gra-
nuleuse ne renfermant aucun élément cellulaire. On observe
souvent que cette masse est en partie constituée par des frag-
ments protoplasmiques irréguliers, contenant des noyaux sphé-
riques bien nets ou des noyaux déformés, et par des débris de
parois cellulaires; parfois ces restes de cellules remplissent
presque toute la cavité du sac glandulaire. Il n'est pas rare de
trouver des noyaux en voie de transformation, paraissant mon-
trer les phases de transition entre les noyaux intacts, tels que
nous les verrons décrits plus loin, et les corpuscules réfringents
du mucus.

Mais il est difficile, au moyen de dilacérations,de se faire une
idée exacte de la distribution et de la composition dece contenu,
et l'on doit avoir recours aux coupes dans divers sens.

Les observations mentionnées précédemment ont été faites
sur des Pédicellaires non décalcifiés et colorés ou non par Thé-
matoxyline en solution alcoolique. Si l'on décalcifie par l'acide
chromique et que l'on colore par le carmin, on trouvera que le
mucus dans les divers cas ne renferme plus ces corpuscules
réfringents particuliers; le restant de ses caractères est main-
tenu et les petites granulations se colorent fortement par le car-
min. Dans ces préparations l'on voit d'une façon plus nette les
diverses sortes de réseaux que Ion trouve à la périphérie. Les
tissus sont ici plus clairs, et Ton n'est pas gêné par la présence
des corpuscules pigmentaires, le pigment étant tout à fait déco-
loré par l'acide chromique. On aperçoit bien mieux les noyaux
altérés ou non. Il faut évidemment examiner toujours les glandes
par l'intérieur, c'est-à-dire que la face externe du sac doit être
appliquée sur le porte-objet.

470 ALEXANDRE FOETTINGER.

Par la décalcification au moyen d'une solution aqueuse d'acide
chromique, on reconnaît quelesPédicellaires peuvent êtreclassés
en deux catégories: ceux dont les glandes renferment un con-
tenu se gonflant par l'eau et qui se déchirent à la suite de cette
augmentation de volume, et ceux dont les glandes ne subissent
pas de changement de volume apparent au contact de l'eau. Les
premiers ne renferment dans leurs sacs glandulaires que du
mucus et quelques débris de ceUules h la péripbérie, les seconds
contiennent surtout des restes de cellules, et le mucus y est
en petite quantité.

Passons maintenant à l'examen des coupes transversales et
longitudinales.

Tandis que les divers Pèdice! laires présentent la môme struc-
ture pour ce qui regarde Tépithélium, la couche conjonctive et
la couche musculaire, le tissu glandulaire ou contenu de la
glande varie considérablement d'un exemplaire à l'autre.

Je vais décrire les principaux cas que l'on rencontre, en com-
mençant parla forme la plus fréquente.

J'ai dit précédemment que la plupart des Pédiceîlaires décal-
cifiés par une solution aqueuse d'acide chromiqiie, montraient,
après l'action de ce réactif, leurs sacs glandulaires déchirés,
et entourés par un nuage de mucus. Si l'on colore par le car-
min, puis que l'on traite par l'alcool un de ces Pédiceîlaires avec
glandes déchirées, l'alcool rétractera le mucus et les glandes
déformées ne reprendront pas leur aspect bombé primitif. Une
coupe transversale mince au niveau de ces glandes montrera
l'épithélium, le tissu conjonctif, les couches musculaires et à
rintérieur de celles-ci le contenu des glandes constitué par une
matière granuleuse. L'eau a légèrement modifié cette substance;
on pourrait objecter ici que l'eau altérant cette matière, a pu
agir également sur les cellules en voie de transformation qu'elle
peut renfermer. En parlant des diîacérations j'ai signalé quelles
étaient les modifications éprouvées par ce mucus sous l'influence
de l'eau. Les corpuscules réfringents disparaissent et la masse se
gonfle, mais les autres éléments, tels que noyaux ou débris de
parois cellulaires, ne s'allèrent pas, comme on peut le voir par

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 471

comparaison de deux Pédicellaires traités l'un par leau et
coloré, l'autre coloré et dilacéré dans la glycérine.

Mais tout à fait à la périphérie du contenu, dans le cas qui
nous occupe, on remarque (pi. XXVil, iig. 6) accolés à la couche
musculaire, des corpuscules homogènes, fortement colorés en
rouge et entourés d'une substance granuleuse différente de celle
qui forme le contenu de la glande. Nous verrons plus loin que
ces corpuscules ne sont que les restes des noyaux des cellules
les plus superficielles du contenu glandulaire, restes qui sont
encore entourés d'une petite quantité de protoplasme.

Le mucus qui remplit le sac se présente sous forme d'une
matière granuleuse renfermant des granulations assez grosses,
brillantes, qui se colorent en rouge par le carmin. Cette substance
semble parfois aréolaire; mais cette apparence n'est qu'artifi-
cielle et n'indique nullement une structure propre à ce mucus.
D'autres fois cette matière a un aspect iibrillaire.

Voilà la forme la plus simple du contenu glandulaire, forme
qui représente aussi le degré le plus avancé de transformation
du contenu primitif des glandes.

Je dois dire que jamais je n'ai observé des glandes ne possé-
dant pas encore quelques restes de noyaux et de protoplasme
accolés à la couche musculaire, c'est-à-dire que jamais le con-
tenu n'était constitué exclusivement \nr la substance muqueuse.

Sur ces coupes, pas plus que sur les suivantes, on ne peut
voir le réseau périphérique ; celui-ci n'est indiqué qu'en cer-
tains points, là où il y a encore des cellules assez bien liuiitées.

D'autres coupes (pi. XXVÎl, fig. 8) montrent les corpuscules
périphériques remplacés par des noyaux déformés, |)lus ou
moins aplatis qui sont entourés d'une quantité de protoplasme
plus grande que celle que l'on observe dans le cas précédent,
et ce protoplasme est délimité autour de chacun des éléments
nucléaires: ce sont des restes de contenus cellulaires.

Certains Pédicellaires montrent enfin des détails qui indiquent
la composition réelle de ces glandes et qui donnent l'interpré-
tation des différents cas que l'on peut observer. Ces détails sont
encore mieux représentés dans les Pédicellaires que je vais dé-
crire ci-après. 51

472 ALEXANDRE FOETTINGER.

Sì, au lieu de prendre pour sujet d'étude un de ces Pédicellaires
qui se déchirent par l'eau, et j'entends par là ceux dont le con-
tenu glandulaire se gonfle par ce liquide et se répand au dehors
des glandes, si, dis-je, au lieu d'un de ceux-là, on prend un de
ces Pédicellaires qui ne se gonflent pas et ne se déchirent pas au
contact de l'eau, et ils sont assez nombreux et assez faciles à
trouver, on obtiendra des résultats très intéressants.

Ces Pédicellaires se distinguent par le faible développement
des sacs glandulaires de la tige. Toutefois on ne doit pas croire
que tous les Pédicellaires, dont les sacs sont d'un petit volume,
soient propres à ces observations, non, car il en est parmi eux
qui montrent, pour ce qui concerne le contenu, les détails
signalés dans les cas précédents. Mais tous ceux qui ne se gon-
flent pas par l'eau, renferment des éléments cellulaires en abon-
dance, tandis que les autres ne contiennent que du mucus et
quelques traces de cellules à la périphérie.

Dans un état moins avancé de transformation muqueuse on
trouve, tant à la coupe transversale qu'à la coupe longitudinale,
le contenu glandulaire constitué de la façon suivante : à la péri-
phérie existe une couche incomplète de matière proloplasmique
avec noyaux sphériques ou déformés (pi. XXVIl, fig. 9); puis on
passe rapidement à un tissu formé par des débris de parois cel-
lulaires, des noyaux distribués çà et là, et entre eux se trouve
une substance granuleuse analogue au mucus.

Chez d'autres glandes moins modifiées, on observe à la partie
externe (pi. XXVII, fig. 10), du protoplasme contenant des
noyaux sphériques situés plus ou moins près de la couche mus-
culaire; entre eux on distingue des lignes brisées, ce sont les
restes des limites des cellules qui, primitivement, formaient le
contenu de la glande. En se rapprochant du centre de l'organe
on voit que le proloplasme change d'aspect, et prend peu à peu
les caractères du mucus proprement dit. Les noyaux se trans-
forment également: de sphériques qu'ils étaient, ils deviennent
irréguliers, puis homogènes et finalement disparaissent. J'ignore
d'une façon bien cerlaine si cette disparition existe en réalité.
Je crois plutôt que les gros corpuscules réfringents du mucus

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 475

ne sont que des noyaux transformés. C'est du moins l'opinion
que j'ai pu me faire en comparant les divers cas où il y avait,
comme dans les ligures 9 et 10 de la planche XXVII, passage
entre les cellules et le mucus.

Parfois les restes de parois cellulaires sont assez considéra-
bles et se présentent sous formes de lignes brisées, longues et
plus ou moins bifurquées (pi. XXVlI,lig. d 2-15). On voit dans ces
cas que le protoplasme de certaines cellules est déjà en partie
transformé en mucus.

D'autres Pédicellaires se montrent encore plus favorables, et
donnent à la coupe des cellules complètes, comme constituant le
contenu des glandes (pi. XXVII, lig. 11). Dans ce cas la péri-
phérie de ce dernier est formée par des cellules, assez élevées,
à protoplasme finement granuleux, à noyau périphérique granu-
leux, sphérique, possédant un nucléole très apparent. Quelques
cellules sont en voie de dégénérescence muqueuse, leurs limites
ont plus ou moins disparu et leur protoplasme est en partie
changé en mucus; enfin, dans l'une d'entre elles, le noyau a
subi également des modificalions, il est devenu irrégulier et se
colore plus fortement par le carmin. Les cellules internes sont
plus petites et polyédriques; leurs caractères sont les mêmes que
ceux des cellules précédentes. Vers le centre de la glande les
cellules sont incomplètes et passent peu à peu au mucus.

D'après ces différents cas l'on peut déjà voir que le contenu
des glandes est constitué par des cellules qui se transforment
ultérieurement en une substance muqueuse.

Mais afin d'avoir une idée bien nette de ces organes il est
nécessaire d'examiner dts coupes longitudinales passant par
l'orifice et le fond du sac. J'ai obtenu un grand nombre de ces
coupes, et voici ce qu'elles m'ont montré. Je parle ici de ces
glandes qui ne gonflent pas par l'eau et dont le contenu, comme
on le sait, est formé principalement par des cellules et des débris
de cellules. Le fond de la glande, c'est-à-dire la partie infé-
rieure, était occupé par du protoplasme renfermant des restes
de parois de cellules et des noyaux ; les parois latérales du sac
(pi. XXVIII, fig. 4) étaient tapissées par un tissu analogue, mais

474 ALEXANDRE FOETTINGER.

dont l'épaisseur était de beaucoup inférieure à celle de la couche
du fond de l'organe. Ce protoplasnie, vers le centre de la glande,
passait insensiblement à la substance muqueuse, celle-ci consti-
tuant seule la partie centrale du contenu. De plus, la transfor-
mation était d'autant plus complète le long des parois de la
glande, que l'on examinait un point de celle-ci plus voisin de
l'orifice. J'ai représenté cette coupe sous un faible grossisse-
ment; on voit le centre formé par de la substance muqueuse
et les parois recouvertes par du protoplasme renfermant des
noyaux et des restes de cellules d'autant plus abondants qu'on
s'éloigne de l'orifice. J'ai également figuré (pi. XXVllI, lig, 5),
vue à un fort grossissement, une partie de ce protoplasme.

D'après les données précédentes il faut interpréter les faits
observés de la façon suivante. Les Pédicellaires gemmiformes
de Sphœrechinus granularis présentent sur leurs tiges, à une
certaine hauteur, trois sacs glandulaires à paroi musculaire, dis-
posés autour de l'axe calcaire. Le contenu de ces glandes est
constitué par des cellules formant une masse compacte remplis-
sant toute la glande. Les noyaux de ces cellules sont parfaitement
sphériques; ils possèdent un nucléole assez gros et leurcontenu
est légèrement granuleux. A un moment donné ces cellules subis-
sent une sorte de dégénérescence, elles se transforment en une
substance muqueuse (?). Les noyaux deviennent probablement
les corpuscules réfringents particuliers. Cette transformation
part de l'oritice, et s'étend peu à peu de ce dernier vers le fond
et les parois latérales de la glande. Lorsque ce processus a
envahi tout le contenu primitif du sac glandulaire, celui-ci se
trouve renfermer une matière muqueuse, granuleuse, à carac-
tères spéciaux, et se gonflant fortement au contact de l'eau
douce. (Il est plus queprobable que Peau de mer n'augmente pas
le volume de cette substance à cause de la proportion de sel
qu'elle tient en solution.) Cependant il reste toujours à la péri-
phérie quelques traces bien évidentes de cellules et de noyaux.
Jamais je n'ai observé une glande dont le contenu fût exclusi-
vement formé par la substance muqueuse. J'ai toujours trouvé à
la périphérie, dans les cas où la transformation avait été poussée

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 475

aussi loin que possible, c'est-à-dire jusqu'à la couche muscu-
laire, des noyaux délorniés, il est vrai, mais pourtant bien
reconnaissables. Je ne saurais dire si la Iransfornialion mu-
queuse s'étend (inalement à ces restants de cellules, ou bien, si
parmi ces derniers il y a quelques cellules destinées à régénérer
le tissu cellulaire qui a disparu. Le fait que la transformation a
lieu jusqu'au contact de la couche musculaire, est prouvé par la
présence de ces réseaux externes formés par des cellules ou des
parois de cellules (pi. XXYII, tig. 7). Les mailles ne renferment
plus de traces de cellules, et en ces points le processus a été
poussé jusqu'au bout, il ne peut aller plus loin, il a atteint la
couche musculaire. Celle production de mailles régulières est-
elle soumise à certaines lois, ou bien n'est-elle que le résullat
purement accidentel de la transformation atteignant progressi-
vement les derniers débris du contenu cellulaire primitif, c'est
ce que j'ignore entièrement; toujours est-il que je l'ai observée
non seulement chez Sph. granulans, mais chez les autres Echi-
nides dont les Péd. gemmi for mes présentaient également des
glandes le long de leurs tiges.

On constate par des coupes transversales que les trois glandes
ne sont pas toujours également développées, et que le degré de
transformation en mucus n'est pas le même pour les trois sacs.
L'une des glandes peut être très petite et renfermer beaucoup
de cellules et de débris cellulaires, mais peu de substance
muqueuse. Dans la deuxième glande la transformation pourra
être assez avancée , et entin dans la troisième le processus mu-
queux pourra avoir envahi lout le contenu glandulaire. Ailleurs
les différences entre les trois glandes sont moins marquées. 11 n'y
a pas la moindre uniformile dans le développement relalif des
trois glandes, ou pour mieux dire dans l'état de dégénérescence
muqueuse que présentent ces organes. La figure 2, pi. XXVI,
montre un de ces cas.

Outre Sphœrechinns grannlaris, j'ai examiné dix-huit espèces
d'Échinides, tant réguliers qu'irréguliers, ap|)arlenant à diverses
familles, et parmi elles, j'ai trouvé trois espèces possédant des
Pédicellaires gemmiformcs pourvus de glandes dont la position,

476 ALEXANDRE FOETTINGER.

la forme, la structure, etc., sont à peu près identiques à celles de
ces glandes chez Sph. granularis. Ces individus n'ayant pas été
préparés en vue d'une étude liislologique, je n'ai pu oî)tenir que
des coupes d'organes naal conservés, et par suite, je me trouve
dans l'impossibilité de dire s'il existe quelque différence entre
ces diverses glandes.

Ces trois espèces pourvues de ces organes glandulaires sont :
Toxopneiisles pileoliis (Agass.), Toxopneusles variegatus (X. Ag.),
et llipponoe esculenta (A. Ag.).

J'ai constaté chez ces espèces l'existence des diverses couches
signalées chez Sph. granularis et la transformation muqueuse
avait lieu de la môme façon que chez ce dernier. Les glandes des
Pedicel laires de T. pileolus et d'//. esculenta m'ont bien montré
le réseau périphérique. Les Pédicellaires de T. pileolus sont
réellement gigantesques; les glandes ont plusieurs fois le volume
de celles de Spli. granularis, le tête est énorme, et la longueur
des Pédicellaires dépasse de beaucoup celle de ces mêmes organes
dans l'espèce observée par Sladen. Malheureusement ces a|)pen-
dices n'étaient pas dans un étal de conservation suiTisamnjent
convenable pour que je pusse en faire des coupes démonstratives.
Toutes les sections que j'ai faites montraient des tissus altérés
et par lesquels on ne pouvait rien décider.

J'ai également trouvé ces glandes chez deux espèces du genre
Diadema: Diadema s e to su m (Gray) el Diadema mexicanum (A. Ag.);
mais ici les Pédicellaires gcnimiformes ont une forme toute spé-
ciale et n'ont pas encore été signalés, je crois. J'examinerai ces
organes de Diadema lorsque j'aurai décrit entièrement ceux de
Sph. granularis.

TÊTE DES PÉDICELLâIHES GEMMIFOHMES.

La tête des Péd. gemmiformes de Sph. granularis est, comme
on le sait, composée de trois valves mobiles, conlenanl chacune
une pièce calcaire d'une forme spéciale.

Je passerai sous silence ce qui a égard à ces parties calcaires,
divers auteurs ayant donné suiTisamment de détails sur ce sujet.

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 477

Chacune des valves, vue de profil, a une forme de poire dont
la petite extrémité recourbée est péripliérique (pi. XXVI fig. 1);
vue de face, elle a un aspect différent, elle est plus ou moins
ovoïde, et déjà à la loupe on distingue, après éclaircissement par
le baume de Canada, une tache plus claire vers son sommet.
Cette tache, en forme de cœur, semble indiquer que la valve
se bifurque à son extrémité.

La dilacération mon Ire que chacune des valves est constituée
d'une membrane d'enveloppe et d'un contenu. Je ne parlerai pas
des faisceaux musculaires qui relient entre elles les bases des
trois valves et qui s'insèrent aux parties calcaires.

Afin de se faire une bonne idée de la structure de ces organes,
il faut en faire des coupes transversales et longitudinales. Dans
ce but il est indispensable de décalcifier et de colorer, j'ai
emj)loYé la même méthode que pour les glandes de la tige, c'est-
à-dire que j'ai décalcifié au moyen d'acide chromique, et coloré
par le carmin.

Par la comparaison d'une série de coupes, on reconnaît que
chaque valve est formée d'un sac à parois musculaires, enve-
loppé par une membrane épithéliale qui, à la base de la téle,
devient commune aux trois valves, et se continue avec l'épithé-
lium de la lige qui lui est identique.

Une coupe transversale d'une des valves donne la succession
suivante de tissus :

1. Une membrane éj)ilhéliale externe.

2. Une couche granuleuse, parfois fibrillaire, avec noyaux, que
je considère comme étant du tissu conjonclif.

5. La paroi propre à chaque sac glandulaire, formée par une
couche de fibres musculaires.

4. Le contenu de la glande.

La membrane cpilhéliale enveloppante, a, présente les mêmes
caractères que celle que l'on trouve au niveau des glandes de la
tige (pi. XXVIll fig. 1). C'est du reste la môme membrane qui
enveloj)pe tout le Pédicellaire. Il est donc inutile d'en |)arler de
nouveau. Cette membrane offre des caractères particuliers seu-
lement en quelques j)oints, aux endroits que P. Sladen a désignés
Sous le nom de g tactile cushions. » J'v reviendrai bientôt.

478 ALEXANDRE FOETTINGER.

La couche située au-dessous de répilhélium est formée d'une
matière granuleuse ou fibrillaire, h. Les fibrilles sont tantôt plus
ou moins parallèles, tantôt disposées de façon à former un feu-
trage plus ou moins serré. Ce tissu renferme un grand nombre
de noyaux disposés çà et là. Il rappelle tout à fait le tissu con-
jonclif du pédicule. Cette couche est d'habitude d'une très faible
épaisseur et ce n'est qu'en certains points qu'elle est abondante,
à la partie supérieure des valves et à leur base. P. Sladen désigne
ce tissu par les mots suivants (i) : « A stratum with a few dis-
tributed nerve-cells. » Je ne sais ce qui a fait croire à cet auteur
qu'il s'agit ici de cellules nerveuses; les dessins qu'il figure ne
donnent aucun éclaircissement à ce sujet. Je considère cette
couche comme étant de nature conjonctive; partout où elle est
abondante, enlre les valves et près de leur base, par exemple,
on reconnaît qu'il s'agit d'un tissu granuleux ou fibrillaire avec
noyaux.

Jamais je n'ai vu ces cellules nerveuses signalées par Sladen.
Qu'enlend-il du reste par cetle dénomination? Sont-ce ces élé-
ments qu'il re[)résente dans la couche b de la figure 11 de la
planche Xllî de son travail ? Pour moi ce ne sont que des noyaux
cellulaires, et son dessin l'indique également. Vers l'extrémité
des valves ce tissu renferme parfois des cellules granuleuses,
plus ou moins sphériques, nucléées, dont j'ignore la signification.
Si ce sont là les éléments que P. Sladen appelle cellules ner-
veuses, il n'en fait, en tout cas, pas mention dans son texte.

Ces deux couches, tissu conjonctif et epithelium, sont com-
munes aux trois valves. Nous arrivons maintenant à l'enveloppe
musculaire (pi. XXVIIf, fig. 1, c), constituant la paroi proprede
chaque sac, qui, comme nous le verrons plus tard, est de nature
glandulaire. Nous nous trouvons ici en présence d'une anatomie
analogue à celle de la dilatation glandulaire de la tige. Chez cette
dernière nous avons vu qu'il existait un epithelium commun et
une couche conjonctive commune et que la paroi propre de

(1) Loc.cit., p. 106.

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 479

chaque glande était formée par une couche musculaire. Dans
les valves de la tête il en est de même.

La couche musculaire, c, est ici constituée par des fibres mus-
culaires, plates, allongées, eflilées aux deux extrémités, |)résen-
lant çà et là des parties contractées qui, sur les Pédicellaires
non décalcifiés, se montrent imprégnées d'une teinte violette.
Ces fibres sont donc semblables à celles des glandes du pédicule.
Ces éléments sont disposés tranversalement.

A la partie supérieure effilée de chaque valve, ce sac se divise
en deux portions qui sont réunies par une couche plus ou
moins épaisse de tissu conjonctif et non, comme le dit Sladen,
par une mince cloison. Sur une coupe transversale (pi. XXVIÎI,
fig. I et 7) on obtient les sections de ces deux parties réunies par
la membrane d'enveloppe et séparées par du tissu conjonctif. Ces
deux branches de division du sac se dirigent vers l'extrémité de
la valve, puis se réunissent de façon à former un canal unique
qui s'ouvre près de la pointe de la pièce calcaire.

P. Siaden dit à propos de cette ouverture (1): a On the upper
suî lace of the fang the investing membrane does not lie per-
fectly close to the shaft; but an aperture is formed on either
side, through which mucus is expelled, d Malgré tous mes
essais, et en employant tous les procédés possibles, je ne suis
pas arrivé à voir une ouverture; aucune coupe ne m'a montré
un orifice et les dilacérations ne m'ont {)as été plus favorables.
Je suis cependant convaincu qu'il doit exister une ouverture
près de la pointe calcaire; mais je ne saurais affirmer, comme
Sladen, que cette ouverture est double.

Le contenu, d, du sac glandulaire est très variable suivant
les Pédicellnires observés. Je dois dire que je n'ai jamais o!)tenu
une tête de Pédicellaire aussi bien conservée et aussi démon-
strative que les glandes de la tige à contenu nettement cellulaire.
C'est SUI t(tul par comparaison avec ce que j'ai vu chez ces der-
niers organes, que j'ai pu me faire une idée exacte du contenu
des sacs de la tète.

(t) Loc. cit., lì. i06.

480 ALEXANDRE FOETTINGER.

Dans les cas les moins déchiffrables, celui-ci se montre con-
slilué par une substance granuleuse, plus ou moins librilîaire,
qui, à la périphérie, au contact de la paroi musculaire, renferme
des corpuscules iriéguliers, homogènes, se colorant fortement
par le carmin, paraissant être des noyaux et rappelant tout à
fait ce que nous avons déjà vu pour les glandes de la tige
(pl.XXVIII, fig. 2).

Sur d'autres coupes on observe que le contenu du sac muscu-
laire est formé, dans ses parties les plus externes, par une couche
plus ou moins épaisse de protoplasme appliquée contre la paroi
musculaire (pi. XXVIl, fig. 15). Dans ce protoplasme existent
des noyaux sphériques ou irréguliers en nombre assez considé-
rable, et çà et là il semble qu'il y a des restes de parois cellu-
laires. De cette couche irrégulière de protoi)lasme partent des
traînées granuleuses qui se dirigent vers l'intérieur du sac, se
divisent, s'anastomosent et s'entre-croisent de façon à composer
une sorte de réseau granuleux. La matière qui forme ce réseau
est d'aspect très variable; tantôt elle est granuleuse, tantôt
légèrement fibrillaire, ailleurs formée par des corpuscules irré-
guliers colorés assez fortement par le carmin, comme nous le
verrons [>lus loin; nous nous trouvons ici en présence d'un tissu
cellulaire modifié par un processus analogue à celui qui entre-
prend le contenu des glandes de la tige de ces mémos Pédicel-
laires.

P. Sladen (1) dit à propos de ce contenu : « Within this (il
s'agit du sac musculaire) a widely reticulated tissue terminating
in follicular gland-cells, closely aggregated and forming a layer
internal to the wall of the sac, fully one third of its diameter
in breadth at the median |)art (pi. XIII, fig. 9). »

Qu'est-ce que ce tissu largement réticulé? P. Sladen n'en dit
rien. Pour résoudre cette queslion il est indispensable de faire
des coupes de Pédicellaires de tous âges, et l'on arrive à des
résultats semblables à ceux obtenus pour les glandes du pédi-
cule lorsque l'on examine ces organes faiblement développés. On

(1) Loc.ci/., p. 106.

L\ STUUCTUUE DI.S PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 481

obtient par là la conviction que cc contenu est constitué par un
tissu analogue à celui des glandes précédemment décrites, c'cst-
à-dir3 composé de cellules polyédriques de formes diverses,
mais allongées et plus ou moins prismatiques à la périphérie. Il
n'y a pas, comme le dit Sladen, des cellules seulement à la cou-
che externe, mais tout le sac est rempli par des cellules qui, à
un moment donné, subissent également une sorte de transfor-
mation muqueuse (?). L'aspect du contenu sera très différent
suivant le degré de cette transformation. On rencontre des
coupes où il a la forme d'un réseau régulier ou non, dans les
mailles duquel se trouvent de petits noyaux déformés, accolés
aux parois des espaces qui constituent ce réseau (pi. XXVIlf,
lig. o). D'autres préparations sont encore plus satisfaisantes sous
ce rapport, et montrent le contenu formé par un réseau à mailles
polygonales bien nettes, à l'intérieur desquelles existent des
noyaux appliqués contre ces restants de parois cellulaires
(pi. XXVIII, fig. G). Si la transformation est très piofonde,
comme c'était le cas le plus habituel pour les exemplaires que
j'ai examinés, on obtient des coupes telles que celle figurée
pi. XXVIII, fig. 2.

Je dois dire que je n'ai pas souvent trouvé une préparation
bien démonstrative. Cela tenait à ce que, dans l'immense majo-
rité des cas observés, le contenu des valves avait été modifié
d'une façon trop accentuée.

J'ai dit précédemment que le sac de chacune des valves se
])ifurque à l'extrémité périphérique; il en résulte que si l'on fait
une coupe transversale de ce sac à cet .endroit, on trouve sur
cette coupe les sections des deux branches de bifurcation de la
glande (pi. XXVIII, fig. 7). Ces deux sections sont réunies par
une couche de tissu conjonctif variant en épaisseur suivant le
|)oinl où la coupe a été faite. A la naissance de la bifurcation ce
tissu est nul ou à peu près, les deux parties du sac étant accolées
l'une à l'autre.

Dans ces sections on observe |)arfois le contenu glandulaire
mieux conservé que partout ailleuis. Et ici je dois faire une
remarque sur un fait assez singidier. Souvent les deux branches

482 ALEXANDRE FOETTINGER.

de bifurcation du sac renferment un tissu réticulé paraissant
combler entièrement la cavité de ces brancbes, tandis que dans
la base de la glande il y a une masse granuleuse dans laquelle il
est à peine possible de reconnaître quelques traces de noyaux
ou de parois cellulaires, si ce n'est à la périphérie. En outre
cette partie inférieure du sac n'est pas entièrement remplie par
cette matière granuleuse; il existe parfois un vide central assez
important, qui semble indiquer qu'une partie du contenu a été
évacué au dehors. Or, les parties par lesquelles peut s'écouler
ce contenu, c'est-à-dire les branches de bifurcation, semblent
bouchées par un tissu relativement compacte. Je ne sais com-
ment expliquer ce fait d'une façon bien précise. Se trouve-t-on
dans ce cas en présence d'une régénération du tissu glandulaire
dans un sac vide depuis quelque temps, ou bien, et ceci paraît
plus probable, est-ce l'alcool qui, agissant sur le contenu de la
base, l'a contracté au point que celui-ci ne remplit plus toute la
cavile du sac, c'est ce que je ne saurais dire. Dans la dernière
hypothèse la transformation muqueuse aurait envahi la base de
l'organe avant d'avoir entrepris ses parties supérieures. Je n'ai
pu, faute de Sph. granulans frais, trancher cette question.

Les coupes de ces portions périphériques (pi. XXVIÎÎ, fig. 1)
montrent le contenu formé au centre par un tissu aréolaire avec
noyaux plus ou moins déformés, situés dans les mailles du
réseau, et à la périphérie par une couche de cellules proloplas-
miques avec noyaux à peu près intacts. On se trouve ici devant
un tissu compacte constitué par des cellules polyédriques; ce
tissu a subi une certaine transformation surtout incomplète
dans les parties les plus éloignées du centre de la coupe.

La substance qui remplit la plus grande partie de ces glandes
et qui provient de la transformation des cellules qui formaient
primitivement le contenu de ces dernières, est peut-être de
nature muqueuse. Elle ressemble assez bien au mucus des
glandes de la tige, mais n'est pas pourvue, comme celui-ci, de
ces gros corpuscules réfringents dont j'ai parlé précédemment,
et qui se gonflent au contact de l'eau. La substance elle-même

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 485

n'augmente pas de volume par ce liquide, et jamais je n'ai trouvé
après l'action d'une solution aqueuse, une valve brisée, comme
cela arrive si fréquemment pour les glandes du pédicule. Peut-
être faut-il tenir compte ici de l'influence de l'alcool; je n'ai en
effet opéré que sur des Spfi. granularis conservés dans ce
liquide. Cette substance semble donc être d'une autre nature
que le mucus de ces derniers organes. Elle est d'habitude gra-
nuleuse, et contient des noyaux cellulaires et des corpuscules
irréguliers se colorant fortement par le carmin, et paraissant
être des noyaux en voie de transformation; souvent elle possède
un aspect fibrillaire dû, je pense, à une sorte de coagulation par
l'alcool, en même temps qu'à la présence de restes de parois
cellulaires (pi. XXVIH, fig. 8).

Je ne me suis pas trouvé dans des circonstances suffisamment
favorables pour étudier ce que P. Sladen appelle « tactile
cushions ». J'ai pu reconnaître que chacun d'eux est formé par
un épaississement local de la membrane épilhéliale. Cet épais-
sissement est pourvu de petites papilles probablement terminées
par des soies nerveuses; il contient un grand nombre de noyaux
et paraît riche en libres. Au-dessous de lui se trouve une masse
granuleuse et tibrillaire à laquelle aboutissent des faisceaux de
fibrilles que l'on doit, selon toute apparence, considérer comme
des libres nerveuses. Ces faisceaux peuvent être suivis plus ou
moins loin jusqu'à la base delà tête.

Les têtes des Péd. gemmiformes de Toxopneustes pileolus,
Hipponoe esculenta, Strongylocentrotus licidus, Echinus micro-
tuberculatus et Toxopneustes variegatus, m'ont montré la même
structure fondamentale que celles des mêmes Pédicellaires de
Sph. granularis, et le contenu, quand il est entièrement mu-
queux, peut parfois être plus ou moins fragmenté, ce qui est du,
sans doute, à l'action de l'alcool.

Certains Échinides ne possèdent pas de glandes sur la tige de
leurs Péd. gemmiformes, mais présentent à la base de la tête
de ces derniers un organe qui est probablement l'homologue des
glandes de la tige, ainsi que le pense P. Sladen.

484 ALEXANDRE FOETTINGER.

Cet auteur (1) a observé cet organe chez Echinus melo, sous
forme d'une cavile de laquelle semble partir un conduit arri-
vant jusqu'à la grilFe calcaire, a Wilhin this expansion there is
seen to occur immediately below the gland-sac of the valve
an irregular, more or less coarsely cellular cavity or space,
which is filled with mucous matter (pi. XIIT, fig. 13, x), and
from which there appears to be an opening leading on the inner
surface of the calcareous axis of the valve-frame, by which
means the mucus is probably conducted on to the under (?) side
of the fang (pi. XJIÏ, fig. 13). » Je crois que ce conduit n'existe
pas. 11 est en effet peu probable, si cet organe est, comme il
semble, homologue des glandes de la tige, qu'il s'ouvre près
de la gritfe. Je crois, au contraire, que l'ouverture doit se
trouver à la face latérale, comme cela a lieu pour les sacs de la
tige. Je n'ai pu vérifier les données de Sladen sur Echinus melo,
n'ayant pas eu cette espèce à ma disposition. Mais j'ai trouvé
cet organe chez Echinometra subnngulavis (Desm\.)\]G nâ\ vu
à la coupe longitudinale qu'une cavité close, à parois formées
comme celles des glandes de Sph. gramdaris, et à contenu
identique à celui de ces dernières; c'est-à-dire qu'au centre il y
avait une substance muqueuse (?) granuleuse et à la périphérie
des restants de cellules, pour autant que j'ai pu m'en assurer sur
les mauvais exemplaires qui se trouvaient à ma disposition. Les
valves de la tête renfermaient chez cette espèce une matière
différente de ce mucus (?) et semblable au contenu des sacs
céphaliques chez Sph. granularis. Je n'ai pu voir s'il y avait
une ou trois cavités à la base de la tète, et je n'ai pas trouvé
d'orifice; je présume que celui-ci doit se trouver à la face
externe de l'organe.

J'ai dit précédemment que les Péd. gemmiformes de Diadema
selosum et D. mexicanum présentent aussi des glandes sem-
blables à celles qui existent chez Sph. granularis. Ces glandes

(1) Loc.cit.,\). HO.

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 485

se trouvent chez ces deux espèces sur des Pédicellaires qui
possèdent une forme particulière et qui n'ont pas encore été
signalés.

Perrier (1), dans son travail sur les Pédicellaires dit que Dia-
dema Savicjnyi (iMiclielin) possède une seule espèce, et Diadema
turcarum (Rumphius) deux espèces de Pédicellaires pourvus de
tète à trois valves mobiles. Or D. Savignjji et D. turcarum for-
ment une seule et même espèce, le Diadema setosum (Gray) (2),
qui donc pour Perrier n'aurait que deux sortes de Pédicellaires.
J'ai trouvé que cette espèce de Diadema possède une troisième
sorte de Pédicellaires munis de glandes et dépourvus de tête
formée de valves articulées (pi. XXVHI, fig. 9).

Ces organes existent aux parties supérieure et latérales du
test. Ils se présentent sous l'aspect de petites tigelles articulées
au test par une base étroite : ils ont une longueuï" d'environ
deux millimètres, et sont arrondis à leur extrémité périphérique.
Ils ont une forme de massue, et je crois que Ion peut les dési-
gner sous le nom de Pédicellaires claiiformes.

Dans chacun de ces appendices on dislingue deux parties,
une partie périphérique, longue, épaisse, le corps du Pédicel-
laire (e), et une partie centrale, courte, mince, le pédicule (/").

Si l'on examine à la loupe un de ces organes, on voit à sa
surface trois sillons longitudinaux (s) qui partent de la base du
corps, et qui arrivés vers le tiers supérieur de ce dernier, se divi-
senten deux branches s'écartant l'une de l'autre sous un angle
aigu. Les branches de bifurcation droite et gauche de deux sil-
lons voisins vont à la rencontre l'une de l'autre et aboutissent à
un petit orifice (o) situé à une certaine dislance du pôle supé-
rieure du Pédicellaire. Dans chacun des angles formés par la divi-
sion des sillons précités, se trouvent deux petits corps (k) plus
ou moins allongés, ovalaires ou irréguliers, séparés par un sillon

(1) E. Perrieb, liecherches sur les Pédicellaires et les Ambulaars des Astéries
et des Oursins. Thèse, 514. Fac. Se. Paris, 1869, p. 155.

(2) Agassiz, Revision of the Echini, III. Cat. of Mus. Comp. zool. Harv. Coll.
n"VII, p. 103.

486 ALEXANDRE FOETTINGER.

s'atlénuaiU vers rextrémité périphérique et constituant à eux
seuls cette extrémité du Pédicellaire.

Alin de reconnaître quelle est la structure exacte de ces
appendices, il faut en faire des coupes longitudinales et trans-
versales, après décalcification par l'acide chromique cl coloration
par le carmin. En comparant une série de coupes ou constate
que la plus grande partie de l'organe est formée par trois glandes
(g) accolées et entourant la baguette calcaire centrale. Les trois
sillons longitudinaux sont les lignes de séparation de ces
glandes. Ces dernières se rétrécissent vers la périphérie et
s'ouvrent à l'extérieur par un petit orifice (o) situé à l'extrémité
supérieure de leur ligne médiane. Dans cette partie les glandes
ne sont plus accolées comme précédemment; elles ont diminué
de volume, et cette diminution a eu lieu aux dépens de la partie
de ces glandes située contre la tige calcaire et a donné nais-
sance à un espace qui est rempli par ce que je considère comme
l'homologue de la téle des Péd. gemmiformes chez les autres
Échinides. On trouve ici six cavités disposées par paire entre
les trois glandes, de telle façon que lorsque ces parties sont
également développées, on obtient à la coupe transversale, faite,
par exemple, au niveau x, neuf logettes : trois sont les glandes,
et six représentent la tête. Tout à fait à l'extrémité, ces six sacs
me paraissent se fusionner deux par deux, de manière à donner
naissance à trois cavités. Ces chambres, ou sacs, diminuent de
volume, à mesure qu'on les considère plus près de la base du
Pédicellaire, et, arrivées près du tiers moyen ou du deuxième
quart de la longueur de dernier, elles disparaissent et les glandes
ne sont plus séparées par elles. Ce sont ces chambres qui consti-
tuent ces petits corps [k) que l'on voit situés par paire entre les
bifurcations des trois sillons du Pédicellaire.

Les trois glandes présentent une structure analogue à celle que
montrent les glandes de la lige des Péd. gemmiformes de Sph.
gramilaris. ici aussi on trouve chacun de ces organes formé par
une paroi musculaire propre et par un contenu muqueux, et
les trois sacs sont enveloppés et réunis ensemble par une couche
de tissu conjonctif et une niembrane épithéliale commune.

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 487

Ces Pédicellairos de D. selosum n'étaient pas bien conservés;
mais je suis convaincu, d'après ce que j'ai vu, qu'il n'existe pas
la plus petite différence fondamentale entre leurs glandes et celles
de Sph. grannlaris.

J'ai observé que le contenu renferme des corpuscules tout à
fait semblables aux gros corpuscules réfringents des glandes de
cette dernière espèce.

Je considère les six logettes périphériques des Pédkellaircs
claviformes de Diadema selosum comme homologues de la tète
des Péd. gemmiformes, à cause de leur position plus excentrique
que celles des trois glandes, de leur nombre (il y a six sacs
représentant les six bifurcations des parties supérieures des
valves chez les Pédicellaires précédemment étudiés), de leur
structure qui les montre formées d'une paroi et d'un contenu
semblables à ceux de ces valves, et entin de leur position alterne
avec les trois glandes, position alterne identique à celle des
valves de la tète des Péd. gemmiformes de Sph. granulans rela-
tivement aux glandes de la tige.

Je n'ai pas vu d'orifice à ces cavités.

La baguette calcaire qui occupe le centre du Pédicellaire
s'arrête à une certaine distance de l'extrémité périphérique de
l'organe, tout comme chez Sph. granulans elle s'arrête à la base
de la tête. J'ignore le point précis où se termine cette tige chez
D. selosum.

Je n'ai pas trouvé, chez cette espèce, des pièces calcaires repré-
sentant les trois corps calcaires des valves de la tête chez les
autres Échinides. Peut-être existent-ils. Je n'ai pas eu à ma
disposition un matériel convenable pour cette recherche.

Une autre espèce, Diadema mexicanum, possède des Pédicel-
laires claviformes semblables à ceux de D. selosum. Malheureu-
sement, l'individu sur lecjuel je les ai rencontrés se trouvait dans
un état de conservation tel que je n'ai pu observer aucun nou-
veau détail relativement à leur histologie.

Chez Sph. granularis, Tox. pilcolus, etc., les glandes de la
tige et la tête ont un égal développement. Chez Echinus melo et
Echinomelra subangularis ^ \es glandes sont rudimentaires, la

32

488 ALEXANDRE FOETTINGER.

tête étant fortement développée. Chez les deux espèces citées
du genre Diadema, nous nous trouvons en présence d'un cas
tout à fait inverse; ici les glandes prennent un très grand déve-
loppement, et la tête est dans un état rudimentaire analogue à
celui des glandes de la tige chez E. melo et Ech. subangularis.
11 me reste à parler de la fonction de ces Pédicellaires gemmi^
formes et daviformes. Comme ces deux espèces d'organes sont
probablement homologues, qu'ils ont sans doute la même fonc-
tion, il conviendrait peut-être de les désigner sous un même
nom, par exemple sous celui de Pédicellaires glandifères
rappelant la fonction dévolue à la tête et aux glandes que ces
appendices peuvent présenter sur leur tige. Quant aux fonctions
que doivent remplir ces Pédicellaires, je dois pour le moment me
ranger à l'avis de P. Sladen, n'ayant pas observé ces organes à
l'état vivant. Cet auteur (1) dit : « Jt has previously been remar-
ked that a Sphœrechinus granularis , when placed in fresh
water, throws out a glairy mucous matter that envelops the
lest. » Cette sécrétion abondante de mucus est-elle réelle, ou
bien n'est-elle que le résultat de l'action même de l'eau sur le
contenu des glandes de la tige de ces Pédicellaires? Nous savons
en effet que Teau douce gonfle ce contenu fortement, même sur
les échantillons conservés depuis des mois dans l'alcool, et que
ce gonflement amène d'habitude la déchirure des sacs glandu-
laires. Il pourrait bien se faire que l'excrétion abondante de
mucus fût due à cette action de l'eau sur le contenu des glandes,
et ne soit pas, comme le dit P. Sladen (2), un phénomène produit
par la volonté de l'animal : « The reason of the discharge is evi-
dently an attempt on the part of the animal to free itself from
unpleasant surroundings. » Pour s'assurer de la chose, il faut
voir si les glandes restent intactes ou se brisent. 11 est évident
que, si c'est le dernier cas qui se présente, il est peu probable
que l'animal ait expulsé brusquement une quantité de mucus
telle que ses sacs glandulaires se soient déchirés.

(1) Loc.ciL, p. 108.

(2) Loc. cit., p. 108.

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 489

RÉSUMÉ.

Les Pédicellaîres gemmiformes de Sphœr echinus granulans
possèdent à une certaine hauteur sur leur tige, trois sacs glan-
dulaires, plus ou moins ovoïdes, entourés par la membrane épi-
théliale commune qui recouvre tout le Pédicellaire. Ces glandes
s'ouvrent à Textérieur par un orifice situé à leur extrémité
supérieure; elles sont alternes avec les valves de la tète de ces
Pédicellaires. Ces organes glandulaires sont plus ou moins déve-
loppés et le développement n'est pas toujours le même pour
chacun d'eux.

Si l'on fait une coupe transversale du Pédicellaire au niveau
de ces glandes, après avoir décalcifié par l'acide chromique et
coloré par le carmin, on trouve la série suivante de tissus.

A l'extérieur la coupe montre un epithelium particulier
possédant un grand nombi-e de corpuscules pigmentaires; cet
epithelium présente des angles rentrants entre les trois glandes.
En dessous de cette couche se trouve du tissu conjonctif fibril-
laire plus ou moins abondant, qui sépare et réunit les sacs glan-
dulaires proprement dits. Ceux-ci soni formés extérieurement
par une couche de fibres musculaires transversales plates, allon-
gées, pourvues d'un noyau ovalaire, aplati. Ces fibres à la partie
supérieure de la glande deviennent concentriques à l'orifice de
cette dernière. Le contenu du sac glandulaire est excessivement
variable suivant les Pédicellaires que l'on examine.

Dans la plupart des cas ce contenu est formé par une matière
granuleuse, de nature muqueuse sans doute, renfermant des cor-
puscules réfringents qui se gonflent par l'eau ou les solutions
aqueuses et qui sont probablement des noyaux modifiés. Parfois
cette substance a un aspect filamenteux dû, je crois, à une sorte de
coagulation par l'alcool. Elle se gonfle elle-même très fortement
au contact de l'eau et de certaines solutions aqueuses telles que
celles d'hématoxyline, de carmin, d'acide chromique, etc.; l'eau
de mer, contenant beaucoup de sel, ne doit pas la modifier. Cette
augmentation de volume, lorsqu'elle se produit sur un Pedicel-

490 ALEXANDRE FOETTINGER.

laire intact, a pour effet do faire éclater les sacs glandulaires et
le mucus gonflé se répand autour d'eux à la façon d'un nuage.
Si Ton fait agir ensuite l'alcool, celui-ci rétractera cette substance.
A Ja périphérie le contenu présente, accolés à la couche mus-
culaire, des corpuscules qui se colorent fortement par le carmin
et qui s'indiquent comme des restes de noyaux cellulaires.

Sur d'autres coupes transversales le contenu est au centre
formé par cette même substance muqueuse, mais à la périphérie
on trouve des noyaux cellulaires entourés de protoplasme et çà
et là des débris de parois cellulaires.

Certaines coupes font voir ce contenu constitué à peu près
uniquement par du protoplasme renfermant des noyaux et des
parois cellulaires plus ou moins intactes. Ailleurs on trouve des
cellules entières bien délimitées, situées surtout à la périphérie.
Les coupes longitudinales de glandes qui ne se gonflent pas par
l'eau sont très démonstratives; elles montrent le fond et les
parois de chacun des sacs tapissés par une couche protoplas-
mique contenant des noyaux et des restes de parois cellulaires,
en quantité d'autant plus abondante qu'on s'éloigne de l'ouver-
ture et du centre de la glande.

On doit comprendre les faits de la façon suivante : ces sacs
glandulaires sont primitivement remplis par un tissu constitué
par des cellules polyédriques formant une masse compacte. Ces
cellules, à un moment donné, se transforment en mucus, et
cette transformation part de l'orifice pour gagner peu à peu le
fond et les parois de l'organe. Ce processus se poursuit jusqu'à
ce que les cellules tout à fait externes, celles qui sont appliquées
contre la couche musculaire, soient également plus ou moins
entreprises.

Lorsqu'on examine une préparation d'une glande se gonflant
par l'eau, et montrant la couche externe du contenu étalée sur
le porte-objet, on voit cette couche formée par un réseau à
mailles plus ou moins arrondies; les travées de ce réseau sont
constituées par de petits polygones qui ne sont que des restes
de cellules dans lesquels existent souvent des noyaux et du pro-
toplasme plus ou moins altérés.

L4 STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 491

J'ai trouvé ces glandes sur la tige des Péci, gemmiformes de
Toxopneustes pileohis (Agass.), de Toxopneustes variegatus
(A. Ag.), et de Hipponoe esculenta (A. Ag.).

La tête des Péri, gemmi for mes de Sphœrechinns granularis est
constiUiée par trois valves qui présentent la structure suivante.
Je fais ici abstraction des parties calcaires et des faisceaux mus-
culaires puissants qui relient entre elles ces trois portions de la
tète. Chaque valve est piriforme vue de profil, et ovoïde vue de
face; elle est formée extérieurement par une membrane d'enve-
loppe. Celle-ci n'est que l'épitliélium qui entoure tout le Pédi-
cellaire et qui à la base de la tête se continue avec l'épitliélium
de la tige. En dessous de celte membrane se trouve une couche
de tissu conjonctif granuleux ou fibrillaire, généralement assez
mince, mais abondante entre les valves età la partie supérieure
de chacune d'elles. Sous ce tissu conjonctif existe un sac glan-
dulaire qn'i est double à la partie supérieure, les deux parties
étant séparées par du tissu conjonctif. Tout à fait à l'extrémité
périphérique ces deux branches se réunissent en un canal unique.
Ce sac glandulaire est formé par des fibres musculaires plates,
longues, disposées transversalement. Le contenu de ce sac se
monire de nature glandulaire; habituellement il est constitué par
une matière granuleuse, plus ou moins filamenteuse, à la péri-
phérie de laquelle existent des noyaux et des débris de cellules.

Ici aussi l'on arrive à celle conclusion que ce contenu est
composé primitivement d'un tissu cellulaire compacte, qui se
change en une substance muqueuse (?) à un certain moment.
Ce mucus, dû à la transformation des cellules et non à la sécrétion
de ces dernières, est expulsé au dehors par un orifice qui doit
se trouver près de l'extrémité supérieure de chacune des valves.

Certains Échinides , tels qu'Echinns melo et EchUiometra
suhangularis , possèdent à la base de la tête de ces Pédicellaires
des organes qui sont très probablement homologues des glandes
de la tige chez Sph. granularis.

De<îx espèces de Diadema, D. selomm et D. mexicanum
présentent des Pédicellaires particuliers qui n'ont pas encore
été signalés. Ceux-ci, d'une longueur d'environ 2 millimètres,

492 ALEXANDRE FOETTINGER.

ont une forme de massue, el se terminent à la partie inférieure
par un mince pédicule très court. Ils renferment trois glandes
volumineuses, allongét^s, pourvues d'un orifice à leur extrémité
supérieure rélrécie, et formant presque tout le Pédicellaire. Ces
glandes qui, à la partie inférieure de cet ap[>endice, sont accolées
Tune à l'aulre, de façon à occuper sur une coupe transversale,
chacune un tiers de l'étendue de cette coupe, diminuent de
volume à la partie supérieure, et en ce point elles sont séparées
par six cavités closes (?) plus ou moins allongées, disposées par
paire. Je considère l'ensemble de ces cavités comme étant l'homo-
logue de la tête des Péd. gemmiformes de Sph. gramilaris.

Les trois glandes renferment un contenu que je regarde
comme semblable à celui des glandes de la tige chez Sph. gra^
nularis. Quant aux six logettes qui représentent la tête, elles
sont remplies d'une matière qui a beaucoup d'analogie avec
celle que contiennent les sacs glandulaires des valves de la tète
chez ce dernier Échinide.

Bien que je n'aie eu à ma disposition, en fait de Diadema^
qu'un matériel tout à fait impropre pour des recherches histolo-
giques précises, je suis convaincu que nous nous trouvons ici
en présence de glandes identiques à celles de Sph. granulans
et auxquelles sont dévolues les mêmes fondions.

Je ne puis rien dire de nouveau relativement aux fonctions de
ces organes, n'ayant travaillé que sur des Échinides conservés
dans l'alcool, et ayant limité mes recherches à l'histologie des
glandes de la tête et de la tige de ces Pédicellaires.

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 495

EXPLICATION DES PLANCHES.

Sauf indications contraires, les figures ont été. dessinées avec Ocul. 2. obj. 8. Hart.

Planche XXVI.
Sphacrechinus g^ranularis.

Fig. 1. Pédiccllaire gemmiforme de Sph. granulan's, entier, dessiné à la
chambre claire. Ocul.ii, obj. 1. Harl. Longueur totale 5,5 millimètres.
t, tèie du Pédicellaire; /, dilatation de la tige renfermant les trois
glandes g; o, orifice de ces dernières.

Fig. 2. Coupe transversale faite au niveau des trois glandes. On voit sur cette
coupe que ces organes possèdent un contenu différent, a, epithe-
lium superficiel; 6, tissu conjonctif ; c, couche musculaire; d, contenu.
Au centre de la coupe on voit les restes de la baguette calcaire cen-
trale. Ac. chrom. Carmin. Ocul. 2, obj. 4. Hart. Ch. Cl.
Pour toutes les figures des glandes de la tige de Sph. granulans^ les
mêmes lettres représentent les mêmes éléments.

Fig. 3. Membrane superficielle, prise au niveau des glandes et vue de face ; n,
noyaux; à côté d'eux les grosses granulations foncées sont les cor-
puscules pigmenlaires, p. Ac. chromique; Hémaloxjline.

Fig. 4. Membrane superficielle de la partie inférieure de la dilatation glandulaire,
vue en coupe longitudinale. Ac. chrom. Carmin. Ocul. 2, obj. 9. Hart.

Fig. 5. Corpuscules calcaires de l'épilhélium. Baume de Canada.

Fig. 6. Amas de corpuscules brillants situé dans la couche conjonctive.

Fig. 7. Cellule pigmentaire de Tépitliélium, chez un jeune exemplaire de Sph.
granulans ayant environ un demi-centimèlre de diamètre; «, noyau;
celle cellule est violette. Glycérine.

Fig. 8. Idem.

Fig. 9. Idem.

Fig. 10. Fibres musculaires des glandes delà tige, vues de face; n, noyaux.

Fig. 11. Portion contractée d'une fibre musculaire d'une glande de la tige. La
partie striée est incolore. La partie homogène et ombrée est colorée,
surtout au point z; Ac. chrom. Carmin. Ocul. 2, obj. 10, im. Hart.

Fig. 12. Idem, seulement ici la partie contractée montre à ses diMix extrémités
une portion striée. Ac. chrom. Carmin.

Fig. 15. Orifice d'une des glandes de la tige, vu de face. Diamètre de cet orifice
0,04 millimètre. Ac. chrom. Hcmat.

Fig. 14. Fibre musculaire d'un sac glandulaire, isolée, vue de profil; n, noyau;
longueur totale de la fibre 0,5 miilimèlre. Ac. chrom. Hémat.

494 ALEXANDRE FOETTINGER.

Planche XXVII.
Sphaerecliinus granularis.

Fig. 1 Mucus d'une glande de la tige, non décalcifiée, non colorée, examinée
dans le baume de Canada. Ici les corpuscules réfringents sont plus ou
moins sphériques. La substance est légèrement striée.

Fig 5. Un corpuscule réfringent du mucus traité par par la solution aqueuse de
Carmin ; a, i3, % J", phases successives par lesquelles passe cet élé-
ment ; J", les contours sont à peine visibles. Ocul. 3, obj. 7. Hart.

Fig. 3. Plusieurs de ces corpuscules réfringents du mucus d'une glande non
décalcifiée, non colorée; baume de Canada. Ils sont plus ou moins
homogènes et fusiformes pour la plupart.

Fig. 4. Portion agrandie de la partie y, de la figure 2 de la planche XXVI. Mêmes
lettres que précédemment. L'une des glandes, celle de droite ne ren-
ferme que du mucus, et quelques corpuscules irréguliers à la péri-
phérie; l'autre , celle de gauche, possède des cellules plus ou moins
intactes. Ac. chrom. Carmin.

Fig. o. Réseau superficiel formé par des cellules assez bien conservées.Ac chrom.
Carmin.

Fig. G. Portion d'une coupe transversale d'une glande de la tige. A la périphérie
du contenu se trouvent des corpuscules irréguliers entourés d'une
quantité minime de protoplasme, passant au mucus proprement dit m.
Ac chrom. Carmin.

Fig. 7. Réseau superficiel formé par des restes de parois cellulaires dans les-
quels on ne trouve que çà et là des débris de noyaux. Les mailles
sont remplies par du mucus. Ac. chrom. Carmin.

Fig. 8. Portion d'une coupe transversale d'une ghnde. Noyaux périphériques
bien reconnaissables entourés d'un protoplasme assez abondant et
plus ou moins délimité autour de chacun d'eux. Ac. chrom. Carmin.

Fig 9. Portion d'une coupe transversale d'une glande. Noyaux périphériques
plus ou moins sphériques, enveloppés de beaucoup de protoplasme;
plus au centre substance granuleuse avec noyaux déformés el débris
de parois cellulaires. Ac. chrom. Carmin.

Fig. iO Portion d'une coupe longitudinale d'une glande. Noyaux périphériques
sphériques. Protoplasme très abondant avec restes de parois cellu-
laires, passant au mucus. Passage des noyaux aux corpuscules réfrin-
gents du mucus (?). Ac chrom. Carmin.

Fig. 11. Portion d'une coupe transversale d'une glande. Les cellules périphé-
riques, prismatiques, sont à peu à près intactes; quelques-unes le
sont tout à fait. Les cellules plus centrales sont polyédriques. Acide
chrom. Carmin.

Fig, là. Portion d'une coupe transversale d'une glande moîîtrant les limites des

LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES GEMMIFORMES. 495

cellules qui composent le contenu de cet organe. Noyaux plus ou moins

altérés par la transformation muqueuse. Ac. clirom. Carmin.
Fig. 15. Idem. Cellules polyédriques entreprises en partie par le processus

muqueux. Ac. chrom. Carmin.
Fig. 14. Cellule périphérique intacte, vue de face. Ac. chrom. Carmin.
Fig. Io. Portion d'une coupe transversale d'une valve de la {èie ûe P éd. gemmi-

forme, faite au milieu de l'organe ; c, couche mu.sculaire; d, contenu;

àia périphérie protoplasme avec noyaux plus ou moins intacts, passant

aune substance granuleuse irrégulière remplissant presque lout le

sac glandulaire. Ac. chrom. Carmin.

Planche XXVIIl.
Sphaerecliinus granularis.

Fig. 1. Portion d'une coupe transversale de la partie supérieure d'une valve de la
tète de Péd. gemmi forme; a, epithelium; b, tissu conjonctif; c, couche
musculaire; d, contenu de la Irlande. Ce contenu est formé par un
réseau dans les mailles duquel sont des noyaux plus ou moins défor-
més. A la périphérie les cellules sont mieux conservées et plus proto-
plasmiques. C'est la partie gauche agrandie de la figure 7, pi. XXVIIl.
Les mêmes lettres représentent les mêmes éléments pour les diverses
figures des valves de la lète. Ac. chrom. Carmin.

Fig. 2. Portion d'une coupe transversale d'une valve de la tête ; n, noyaux défor-
més; d, contenu constitué par une substance granuleuse et fibrillaire.
Ac. chrom. Carmin.

Fig. j. Fragment du contenu d'une valve de la tête; coupe transversale d'un
Pédicellaire pris sur un jeune exemplaire de Sphœr. granularis
(5 centimètres de diamètre) ; n, noyaux déformés. Le contenu est
représenté par des restes de parois cellulaires formant un réseau irré-
gulier Ac. chrom. Carmin.

Fig. 4. Coupe longit. d'une glande de la tige ; o, orifice. Le fond et les parois
latérales du sac sont tapissés par une couche de protoplasme , avec
noyaux et débris de parois, d'autant plus abondant qu'on s'écarte de
l'orifice. Le centre est occupé par du mucus, m. A la périphérie
quelques cellul(>s complètes La moitié gauche du dessin est inachevée;
elle est identique à la moitié droite. Ac. chrom Carmin. Ocul. 2,
obj. rî. Hart.

Fig. o. Portion de cette coupe vue à un plus fort grossissement. Ocul 2, obj. 8.
et montrant les passages du protoplasme au mucus, m.

Fig. G. Portion du contenu d'une valve de la téle; coupe transversale d'un Pédi-
cellaire sessile Ce contenu est formé par un réseau bien régulier de
restes de parois cellulaires; à Tinlérieur des mailles des noyaux, n,
déformés. Ac. chrom. Carmin.

496 ALEX. FOETTINGER. — LA STRUCTURE DES PÉDICELLAIRES.

Fig. 7. Coupe transversale de la panie supérieure d'une valve de la lêle. Section
des deux branches de bifurcation du sac réunies par du lissu con-
jonclif . Mêmes lettres que précédemment. Ac. chrom. Carmin. Ocul. 2,
obj.5. Ch. Cl.

Fig. 8. Mucus des sacs glandulaires des valves de la tête; il a ici un aspect fila-
menleux. Noyaux n, déformés ou non. Ac. chrom. Carmin.

Diadema setosum.

Fig. 9. Pédicellaire davi forme de D. setosum, grossi 30 fois; e, corps du Pédi-
celiaire ; f, pédicule ; g, les trois glandes; 5, sillons qui les séparent;
0, orifice de ces glandes; k, les six logetles constituant par leur ensem-
ble l'homologue de la tête des Péd. gemmiformes deSph. granulans.
Ces logetles sont disposées par paire entre les extrémités supérieures,
rétrécies des glandes ; elles sont séparées par des sillons et paraissent
confondues deux par deux à leur sommet.

Fig. 10. Idem, Coupe transversale faite au milieu de la longueur du Pédicellaire,
pour montrer la forme de celui-ci à la section transversale.

RECHERCHES SUR LA STRUCTURE

ET LE

DÉVELOPPEMENT DE L'APPAREIL REPRODUCTEUR

FEMELLE DES TÉLÉOSTÉENS;

Jules MAC LEOD,

Docteur en sciences naturelles, préparateur à l'Univerâité de Gand.

Travail commencé à la station zoologique de Naples et achevé au laboratoire d'histologie
de l'Université de Gand.

INTRODUCTION.

L'appareil reproducteur femelle des Téléostéens a déjà élé
l'objet d'un grand nombre de travaux. Nous possédons, au sujet de
la forme extérieure et de la position des ovaires, de leur structure
interne si variable, de la disposition des conduits évacuateurs
des œufs, etc., des données nombreuses. Dans ces derniers temps,
plusieurs auteurs ont éclairci la plupart des points relatifs à la
structure histologique de ces organes ; mais le côté embryolo-
gique de la question a été presque complètement négligé; on
ne possède que quelques observations très restreintes et incom-
plètes à ce sujet.

En entreprenant les recherches que nous publions aujour-
d'hui, nous avons eu surtout pour but de combler celte lacune.
Nous avons été conduit à nous occuper également de la struc-
ture des organes adultes, et nous avons trouvé çà et là quelques
détails non encore signalés jusqu'à présent.

498 JULES MAC LEOD.

Nous n'avons pas la prétention de donner ici une bibliogra-
phie de la question. Il ne sera cependant pas inutile de faire
précéder l'exposé de nos propres recherches de l'indication des
principaux travaux publiés précédemment.

Dès la fin du siècle dernier, nous trouvons dans les recherches
de Cavolini (1) (*) quelques données sur la forme, les rapports
et la vascularisalion des organes qui nous occupent. A ces tra-
vaux, remarquables pour leur époque, succèdent les incompa-
rables recherches de Rathke (2), qu'aujourd'hui encore l'on
consulte avec fruit. Cet auteur nous donne des descriptions deve-
nues classiques de l'appareil génital d'une foule de poissons ;
nous lui devons encore la description du canal déférent du tes-
ticule et la découverte du canal ovarique.

Les publications de Rathke sont suivies de quelques travaux
moins importants, mais renfermant encore des données intéres-
santes. Treviraniis (5), Ciivier et Valenciennes (4) , Johan Mûl^
1er (5), Prévost (6) viennent enrichir nos connaissances en appor-
tant chacun quelque fait nouveau.

C. Vogt (7) nous fournit une description de l'appareil repro-
ducteur du Saumon qui renferme plusieurs points intéressants et
inconnus avant lui.

Nous ne citerons ici que pour mémoire les publications de
Owen [S) et de Ciivier (9) qui ne font guère progresser la ques-
tion.

Hyrtl (10) a étendu ses observations à un grand nombre
d'espèces; c'est l'auteur qui, avec Rathke, a contribué le plus à
augmenter la somme de nos connaissances sur l'appareil génital
des poissons.

Pour suivre Tordre chronologique i! nous faut citer à présent
Cosla (11), qui eut l'occasion d'examiner un certain nombre de
formes rares; Lerebonllet (12); Siebold et Stannim (15), dont
le Traité d'anatomie comparée renferme une révision des tra-
vaux antérieurs, et enfin Martin S^-Ange (Î4).

(*) Les numéros placés entre parenihèses à côte des noms d'auteur renvoient
à une liste placée à la fin de ce travail.

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 499

Les travaux de Leijdig (16), Vogt ei Pappenheim (17), Wal-
deycr (18) et Uis (19), renferment de nombreuses données qui
sont surtout du domaine de Thistologie. Nous aurons à revenir
plus loin sur les recherches de ces auteurs.

Du fossé (15) décrivit pour la première fois d'une manière
exacte et détaillée l'appareil reproducteur hermaphrodite des
Serrans.

Les derniers travaux publiés sur la question sont ceux de
BrocA-(21aet216).

Dans un premier travail, Fauteur nous communique les résul-
tats qui lui ont été fournis par l'étude d'un très grand nombre
de formes différentes (cinquante-sept espèces, se répartissant
entre quarante-quatre genres différents). 11 propose une classifi-
cation des diverses formes d'ovaire connues jusqu'ici (voir plus
loin). Il s'occupe également des enveloppes de l'œuf, de la com-
position de la paroi du follicule, de l'épithélium germinatif, de
Tovogenèse, de la structure du pondoir chez le Rhodeus amants
et le Serranus hepatiis, enfin de l'hermaphrodisme et des glandes
hermaphrodites chez les Serranus^ le Chnjsophrys aurata^ etc.

Le second travail de Brock est plus particulièrement con-
sacré à l'étude de l'appareil reproducteur des Murénoïdes. Il
examine les organes femelles chez Muraena helena, Ophichtijs
serpens, Myrus vulgaris , Angìiilla vulgaris , etc. Cet ouvrage
contient une partie générale des plus intéressantes, sur laquelle
nous aurons à revenir plus loin.

Dans le présent travail nous nous occuperons d'abord de la
structure de l'appareil femelle des Téléostéens à l'état adulte.
Nous passerons en revue les diverses formes d'ovaire qui ont été
décrites jusqu'ici, et nous examinerons les rapports entre la
glande et ses voies d'évacuation. Dans le premier chapitre, nous
n'aurons que peu de données nouvelles à enregistrer ; ce n'est
que dans quelques cas relativement rares que nous pourrons
ajouter quelque chose aux travaux si nombreux des auteurs qui
nous ont précédé.

Dans un second chapitre, nous ferons l'exposé de nos

SOO JULES MAC LEOD.

recherches cmbryogéniques : nous avons pu suivre le développe-
ment des glandes génitales depuis leur origine jusqu'au moment
oil leur forme définitive se trouve ébauchée.

Nous terminerons enfin par quelques considérations générales.
Nous passerons en revue les diverses manières de voir qui ont
été exprimées jusqu'ici au sujet de l'interprélation des organes
qui nous occupenl, et nous examinerons comment nos propres
observations peuvent servir à confirmer ou à infirmer les idées
précédemment émises.

CHAPITRE PREMIER.

DE LA STRUCTURE DE l'aPPAREIL REPRODUCTEUR
DES TÉLÉOSTÉENS CHEZ l'aDULTE.

L'appareil reproducteur femelle des poissons osseux offre
une très grande variété de forme et de structure, mais tous
les étals sous lesquels il se présente, quoique différents par les
détails, peuvent se rattacher aisément à deux formes fondamen-
tales.

I. — La première forme, celle que nous considérons avec
Brock, Gegenbaur et Bridge (22), et contrairement à l'opinion
de Balfour (') et de Waldeyer (18) comme représentant l'état le
plus inférieur, se rencontre chez les Salmonidés et les Muré-
noïdes. Chez l'Anguille, par exemple, chaque ovaire est formé
d'une bandelette suspendue dans la cavité peritoneale, à côté de
la colonne vertébrale. I>a face interne de cette bandelette, celle
qui est tournée du côté de la ligne médiane est lisse, recouverte
d'un endothelium, et ne présente pas de trace d'épithélium ger-
minatif. Cette face a reçu le nom de face vasculaire (Blutgefàss-
seite). La face externe est couverte de lamelles qui portent à leur

(*) Balfour, /oc. cit., p. 580 (22).

APPAREIL REPRODUCTEUU DES TÉLÉOSTÉENS. 501

surface un épilhélium sexuel, et renferment les ovules dans
leur épaisseur. C'est la face germinative (Keimseite) (').

Il n'existe pas d'oviflucte proprement dit. Les œufs mûrs
tombent dans la cavité abdominale et sont conduits au dehors par
un pore spécial, situé entre l'anus en avant et l'orifice urinaire
en arrière.

L'appareil femelle des autres Murénoïdes et des Salmonidés
diffère de celui des Anguilles par quelques caractères secon-
daires, tels que le développement variable et même l'absence
totale de lamelles sur la face germinative, etc.

Mais chez tous, a les ovaires sont deux lames suspendues àia
face dorsale de la cavité du corps, possédant une face mediale
vasculaire et une face externe germinative, et dépourvues de
canaux excréteurs. Les œufssont évacués par un pore peritoneal
situé comme il a été dit. »

IL — La seconde forme se rencontre chez tous les autres
poissons osseux. Les ovaires occupent ici la même position que
dans le premier type. Ils sont en effet situés dans la cavité abdo-
minale, et suspendus de chaque côté du mésentère; mais au
lieu d'avoir la forme de lames ou de bandelettes, ils ont, au con-
traire, celle de tubes creux. La face externe de la paroi de ces
tubes est recouverte d'un endothelium; nous pouvons la compa-
rer avec Brock (sous certaines réserves cependant) à la face vascu-
laire de l'ovaire de l'Anguille. La face interne porle, au contraire,
l'épilhélium germinatif, mais celui-ci ainsi que les ovules qui en
dérivent présentent la distribution la plus variée (voir plus loin).
Cette face peut être comparée à la face externe ou germinative
de l'ovaire de l'Anguille.

Le tube qui constitue l'ovaire se rétrécit considérablement en
arrière, il finit par constituer un canal évacuateur, un oviducte.

(*) Nous ne pouvons mieux faire comprendre l'aspect de cet orj^ane qu'en
rappelant l'expression de ^aihke {Arcliiv fiir Naturgesch. 1838, p. 299) qui com-
pare l'ovaire de l'anguille à une fraise. Pour plus de détails destinés à compléter
la description purement schématique que nous donnons ici, voir Ratfike et
Brock \2ibj.

502 JULES MAC LEOD.

L'ovidncte droit et Toviducte gauche se réunissent d'ordinaire
sur la ligne médiane après un certain trajet, et le canal commun
ainsi formé va aboutir à un pore situé entre l'anus et l'orifice
urinaire. Les œufs qui se détachent de la face interne du tube
ovarique tombent dans la cavité de celui-ci, et sont évacués au
dehors par l'oviducle.

Cette forme se distingue donc de la première par les carac-
tères suivants: 1° L'ovaire a la forme d'un tube (et non celle
d'une lame ou bandelette), S"" les œufs tombent dans la cavité
de lovaire (et non dans la cavité générale du corps) ; 5° les œufs
sont conduits directement à l'extérieur par un prolongement
tubuliforme de l'ovaire.

L'ovaire que nous venons de décrire schématiquement pré-
sente un très grand nombre de variétés, qui résultent principa-
lement du mode d'arrangement de l'épilhélium germinatif et des
ovules sur la face interne du tube ovarique.

Cette surface est presque toujours (à une exception près)
considérablement accrue par la présence de replis ou lamelles
(fig. 6) semblables à celles que nous avons trouvées sur la face
externe de l'ovaire de l'Anguille. La surface de ces lamelles est,
en tout ou en partie, occupée par l'épithélium germinatif; les
follicules ovariques sont situés dans leur épaisseur.

Il se peut que toute la surface interne du tube ovarique soit
recouverte de lamelles de ce genre. En ce cas la cavité de l'ovaire
ou canal ovarique est central (Brock 21a); il est environné de
toutes parts par des œufs. D'autres fois il arrive qu'une partie seu-
lement de la face interne de l'ovaire est munie de lamelles. Une
autre partie plus ou moins étendue est dépourvue de pro-
ductions de ce genre, ne produit pas d'œufs, mais est, au con-
traire, recouverte par un epithelium cilié dont la découverte
est due à Leydig (16). En ce cas le canal ovarique est latéral. Lsi
disposition des lamelles ovariques est d'ailleurs on ne peut plus
variable : elles peuvent être transversales, longitudinales, enrou-
lées, etc.

Nous empruntons le tableau suivant à Brock (21a) : on y trou-
vera décrites en résumé et classées les diverses variétés d'ovaire

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 503

qu'on a trouvées jusqu'ici. On remarquera que nous avons fait
subir au tableau de Brock quelques modificalions, qui ne portent
d'ailleurs que sur des détails secondaires.

1. — La surface productrice des œufs est restreinte à une petite partie dvi
la surface interne de l'ovaire, ou constitue une duplicature de celle-
ci qui n'y est réunie que par une strie étroite.
ScoRPOEXA scROPHA, Lepadogastcr biciliatus.
Ophidiuìs baubatum. I.

«. — La plus grande partie de la surface de l'ovaire produit des œufs.

a. — Les œufs naissent dans des protubérances irrégulières de

la paroi.

Blennius viviparus. il.

b. — Les œufs apparaissent dans des duplicalures de la paroi ayant

la forme de lamelles distinctes.
1. — Les lamelles sont parallèles au grand axe de l'organe.
«. Canal ovarique central.

Sargus annularis, Pagellus erythrinus , Chry-
sophys aurata, Sehranus, Scomber scomber,
Zeus faber, MuUus sp.? Sciaena remosa,
Caranx trachurus, Gadiis barbatus, Belone
ACDS, Blennius sanguinolentus. IH.

/3. Canal ovarique latéral.

Box SALPA. IV.

2. — Lamelles parallèles à l'axe tranversal de l'ovaire.

«. Canal ovarique central.

Perca fluviatilis, Lucioperca sandra, Cepola
rubescens, Uranoscopus scaber, Gobius niger,
Alosa fìnta, Clupea harenyus. V.

/3. Canal ovarique latéral.

Cyprinoïdes, Esoces, Trigla, Atherina. VI.

3. — Surface productrice des œufs localisée sur la crête d'une ou deux

lamelles seulement; l'une de celle-ci enroulée. VII.

Lophobrancbes ('). VIII.

Observations. I. — Parmi les espèces appartenant à la

(*) Les noms en petites majuscules dans le tableau ci-dessus sont ceux des
espèces que nous avons examinées uous-même.

33

504 JULES MAC LEOD.

première forme, nous avons examiné VOphidium barbatum et
le Scorpœna scropha. L'ovaire de ces deux formes nous a
paru construit presque identiquement. Nous donneronsdonc une
description commune pour les deux.

La figure i*"^ représente une coupe transversale de l'ovaire
d'un JEUNE Scorpœna scropha (de 4-5 cent, de long). Comme
on le voit, la surface externe de l'organe présente une échan-
crure, une espèce de hile; mais, chose remarquable, le mesova-
rium n'est pas inséré au niveau de ce point, mais à une certaine
distance de celui-ci. Les œufs sont portés par quelques lamelles
parallèles au grand axe de l'organe, et insérées sur une saillie
conjonctive, une espèce d'épaississement de la paroi de celui-ci.
Cet épaississement est formé de tissu conneclif; il renferme de
larges lacunes et envoie des prolongements dans l'axe de la
plupart des lamelles. A côté de faisceaux de fibres qui se com-
portent de cette manière, et que l'on pourrait â\)\)e\eT fibres rayon-
nantes^ il y a des faisceaux longitudinaux, dont on aperçoit la
coupe transversale sur notre figure.

Chez les jeunes exemplaires, ces lamelles sont entièrement
distinctes, mais plus tard elles se soudent par leurs extrémités,
et ne restent indépendantes qu'à leur base. Notre figure l*"^ repré-
sente un ovaire arrivé à ce stade de son développement. Chez
l'adulte, les lamelles sont toutes confondues en une masse
unique. Elles se sont soudées entièrement les unes aux autres,
et il n'est plus possible de démêler la structure primitive {*).

Comme on le voit aisément, cet organe n'est autre chose
qu'un ovaire à canal latéral énormément développé.

La surface des lamelles est recouverte d'un epithelium germi-
natif : tout le reste du canal ovarique est tapissé par une couche
de cellules ciliées. Ces derniers éléments sont surtout développés

{*) Rathke a comparé cet ovaire à celui de la Sepia. On pourrait aussi le com-
parer à la glande génitale de certains mammifères. L'ovaire de l'Hermine, par
exemple (Arch, de BioL, I, pi. IX, Gg. 18), ressemble singulièrement à celui que
nous venons de décrire. (En se contentant d'une comparaison superficielle, bien
entendu.)

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 505

sur les parties latérales du noyau conjonctif qui sert de base aux
lamelles ovigères. De là on voit cet epithelium se mettre en
continuité avec les éléments qui recouvrent ces lamelles, et
d'autre part on remarque que les cellules vont en s'abaissant
graduellement et s'approchent de plus en plus de la forme pavi-
menteuseà mesure qu'on s'écarte du hile de l'organe (fig. 3).

Chez VOphidium barbatuni, on trouve un epithelium du même
genre dans le fond des sillons qui séparent les lamelles ovariques
les unes des autres (correspondant au point /' de notre ligure i '■^).
Cet epithelium est formé de cellules cylindriques qui atteignent
leur maximum de hauteur dans le fond du sillon, et vont en
décroissant, à mesure qu'on s'éloigne de ce point, pour passer à
l'état d'épilhélium ovarique recouvrant la plus grande partie de
la surface des lamelles.

IV. — Chez le Box Salpa, du moins chez les deux exemplaires
que nous avons examinés (fig. 6), le canal ovarique est latéral.
Cette espèce est placée par Brock dans le groupe III, comme
ayant un canal central.

VII. — L'ovaire des Lophobranches est rangé par Brock dans
le groupe U, à côté du Blennius vivipanis. L'élude que nous
avons faite de cet ovaire, nous force à lui donner une autre
place dans la classificatioîi, et même à l'éloigner de tous les
ovaires de Téléostéens connus jusqu'ici {^).

L'ovaire de V Hippocampus bremrostris se compose d'une
plaque enroulée sur elle-même autour de son grand axe, absolu-
ment comme une feuille de papier dont on aurait fait un rou-
leau (fig. 9). Sur une coupe transversale, un tel ovaire se pré-
sente comme une spirale ou volute. L'épilhélium germinatif est
localisé sur les bords de cette lame, et dans son voisinage immé-
diat se rencontrent les jeunes ovules. A mesure que l'on s'éloigne
de ces bords, les dimensions des ovules vont en s'accroissant

(*) VoT noire communication sur ce sujet dans les Bull, de VAcaâ. royale de
Belg., 1881, t. I,n°4.

506 JULES MAC LEOD.

avec une assez grande régularité, de telle sorte que le milieu de
la lame est occupé par les ovules les plus grands et les plus
rapprochés de leur maturité.

Une comparaison rendra mieux compte de l'aspect d'une
coupe transversale de cet organe : on croit avoir sous les yeux
deux tubes ovigères d'un articulé, contenant des œufs placés à
la file d'après leur état de développement, et soudés bout à bout
par leurs extrémités les plus larges, contenant les ovules les plus
grands, tout le système étant enroulé sur lui-même comme une
Trichine enkystée. Cette comparaison est d'autant plus juste que
la lame ovarique est mince, et ne contient d'ordinaire qu'une
seule rangée d'ovules.

L'ovaire tout entier est contenu dans une capsule relativement
épaisse, et il y est orienté de telle sorte qu'un de ses bords libres
correspond à peu près à l'insertion du mesovarium, tandis que
l'autre occupe sensiblement l'axe de l'organe.

Une partie de la surface interne de la capsule est libre : il
existe ainsi un canal ovarique latéral. D'autre part, les divers
tours de spire sont indépendants les uns des autres, sauf en un
point. La lame ovarique en effet, après avoir décrit un peu plus
d'une circonvolution, se soude à elle-même sur un espace très
court [s dans la fig. 9). De celte manière le canal primitif est
secondairement divisé en deux parties : une partie latérale à peu
près triangulaire, et une partie centrale au sein de laquelle la
lame ovarique continue à s'enrouler librement.

Comme on le voit, l'ovaire de l'Hippocampe s'écarte assez
profondément de celui des autres poissons osseux. On peut
cependant le rattacher à la forme ordinaire en le considérant
comme un ovaire à canal latéral^ muni seulement de deux
lamelles parallèles à l'axe de l'organe, Vépithélium germinati f
étant localisé à l'extrémité de ces lamelles Ç).

Chacune de ces couches germinatives est le point de départ
de la formation d'ovules, mais cette fonction semble surtout

(*) On remarquera que cette interprétation diffère notablement de celle que
nous avons donnée dans notre communication préliminaire citée plus iiaut.

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 507

dévolue à la lamelle enroulée. Les jeunes follicules prennent
naissance à la partie interne des portions germinatives, et chaque
nouveau follicule pousse devant lui ceux qui sont déjà formés, de
sorte qu'ils constituent une chaîne de follicules, dont les plus
développés sont les plus éloignés de la couche germinative.

Comme tout cela se passe à l'intérieur de la capsule envelop-
pante qui s'oppose dans une large mesure à la dilatation de
Torgane, l'ovaire est forcé de prendre la forme enroulée pour
pouvoir se développer.

L'ovaire du Symjnalhus acus aussi bien que celui du Sipho-
noslomum Rondelettii, présente une disposition qui est au fond
la même que celle de l'ovaire de l'Hippotîampe. Ils sont formés
par une plaque enroulée à l'intérieur d'une capsule, mais l'épi-
thélium germinalif est localisé à ïune des extrémités de la lame,
tandis que l'autre extrémité est fortement renflée et contient les
œufs mûrs (').

Cet organe (lig. 10), peut être comparé à un ovaire à canal
ovarique latéral, et à une seule lamelle longitudinale. L'enroule-
ment ou mieux le plissement de celle-ci est due à la cause que
nous avons déjà indiquée chez l'Hippocampe. Cette lamelle
unique est très probablement homologue de la lamelle la plus
développée et enroulée que nous avons vue chez l'Hippocampe,
tandis que la plus petite lamelle de l'ovaire de cet animal se
serait perdue chez le Syngnathe.

Nous croyons pouvoir généraliser ces observations faites chez
trois genres, et dire que « chez les Lophobranches l'ovaire est
caractérisé par ce fait que la couche germinative est localisée,
sur la crête d'une ou de deux lamelles ovariques longitudinales,
d'où résulte un enroulement de ces lamelles. »

Comme on le voit par cette description, la localisation de répithclium ger-
minalif s'est faite au plus haut digré chez les Lophobranches.

On trouve chez les Télcostéens des degrés divers d'une localisation de
ce genre :

(') 11 y a presque toujours deux rangées longitudinales d'œufs niùrs dans
chaque ovaire.

508 JULES MAC LEOD.

Chez ceux qui ont un ovaire à canal ovarique central, toute la surface
interne du tube ovarique produit des ovules (figure schématique H). Une
première différenciation consiste en ce qu' U7ie partie de cette surface pro-
duit seule des œufs, la partie restante étant recouverte d'un epithelium
ciliaire; on observe alors un canal ovarique latéral (fig. 12-13).

Chez VOphidiitm barbalum, nous avons vu que Textrémité libre des
lamelles porte seule Tépithélium germinatif, leur base et les sillons qui
les séparent portant un epithelium cilié (fîg. 14-).

Une portion encore bien plus petite des lamelles est le siège de la forma-
tion des ovules chez les Lophobranches. La crête des lamelles constitue
seule la couche germinative (fîg. 15 et 16).

D'autres vertébrés offrent souvent des exemples d'une localisation sem-
blable des cellules génitales sur une partie de la surface de Tovaire seule-
ment. Les Reptiles, entre autres, présentent de nombreux exemples de faits
de ce genre. Chez les Sauriens, par exemple, l'ovaire ou, pour parler plus
exactement, l'ébauche de la glande sexuelle commence par être recouverte
toute entière par l'épithélium germinatif. Avec les progrès du développement,
cet epithelium se concentre sur les parties latérales de l'organe, et reprend
sur le milieu le caractère séreux, comme sur le reste du péritoine.

Leydig (2i) a déjà signalé ce fait chez les Lézards. Braun (25) a observé
embryologiqucment cette particularité chez l'Orvet. Une disposition du
même genre s'observe chez les Geckos et chez la Couleuvre.

Hermaphrodisme chez quelques Téléostéens.

On connaît déjà depuis longtemps des cas d'hermaphrodisme
chez les poissons osseux. Dans ces derniers temps, Syrski (20) est
venu augmenter considérablement le nombre des espèces chez
lesquelles cette particularité se présente.

Brock s'est également occupé de la question. 11 a complété la
description donnée par Dufossé (15) des organes hermaphrodites
des Serrans, et a fait la description de ces organes chez le Chrij-
sophrys aurata.

Cet auteur distingue deux types de glandes hermaphrodites
chez les Téléostéens.

1. Chez les Serramts (fig. 5), le canal ovarique (central) est
entouré en partie par des lamelles ovariques, en partie par une

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 509

portion tesliciilaire. En (raulres termes, le testicule se comporte
comme s'il était formé d'un certain nombre de lamelles ovariques
modifiées.

2. Chez les Sparides ((ig. 6), une cloison conjonctive s'est
glissée dans le canal ovarique, entre la partie mâle et la partie
femelle.

Chez les individus hermaphrodites (tous ne le sont pas) du
Sargus annularis (fig. 4), le développement relatif des deux
parties de la glande est fort variable. Dans l'exemplaire que nous
figurons la partie femelle est très petite. Dans d'autres, elle l'em-
portait de beaucoup sur la partie mâle.

Les glandes hermaphrodites du Sargus sont surtout remar-
quables par ce fait que la limite entre la région mâle et la région
femelle est très vague : des canaux séminifères se trouvent
mêlés aux follicules de Graaf, et réciproquement on trouve çà et
là, et souvent à une assez grande distance du noyau de l'ovaire,
des follicules situés au milieu des canalicules séminifères. Mais,
ce qui est beaucoup plus remarquable, c'est que l'on renconlre —
assez rarement, il est vrai — des ovules placés à l'intérieur de
ces canaux (fig, 8).

Au milieu des cellules mères des spermatozoïdes, on trouve
parfois une cellule de très grande dimension (*) dont le contenu
absorbe fortement le caruiin, et qui est pourvue d'un grand
noyau plurinucléolé. Une telle cellule est identique à tous égards
à un des ovules rela'ivement déjà avancés contenus dans la
partie femelle de la glande. Ces éléments diffèrent nettement
des cellules mâles qui les avoisinent de toutes parts. Leurs
dimensions, leur affinité pour les matières colorantes suffisent
nettement à les caractériser. On n'observe aucune transition
entre ces cellules et les autres éléments contenus dans le canal
seminifere.

On a déjà maintes fois appelé l'attention sur la présence
d'ovules primordiaux dans ces canalicules. Balbiani (26), von

(*) Une telle cellule mesure d'ordinaire 2o-30/i , tandis que les plus grands
élénnenis mâles dépassent rarement 8-1 0/x en diamètre.

510 JULES MAC LEOD.

Lavalelte S*-George (27), Max Braun (2o) ont décrit dans ces
canaux, chez divers vertébrés, dp grandes cellules arrondies, qui
furent considérées tantôt comme des ovules arrêtés dans leur
dé\elo|)pement, tantôt comme des œufs mâles destinés à pro-
duire des spermatozoïdes.

Chez le Sargus anmdaris aucun doute n'est possible, il s'agit
bien ici de véritables ovules mélangés aux cellules mâles qui
forment le contenu du canalicule seminifere.

Il existe une ressemblance frappante entre cette disposition et
celle qui se rencontre chez un certain nombre d'invertébrés
hermaphrodites.

Mathias Duval (28) a figuré chez quelques Mollusques gasté-
ropodes des utricules de la glande génitale renfermant des œufs
mêlés aux spermatozoïdes : Quelques-unes de ses figures pour-
raient s'appliquer presque littéralement à nos préparations du
Sargus annularis.

CHAPITRE SECOND.

LE DÉVELOPPEMENT DES GLANDES GÉNITALES DES TÉLÉOSTÉENS.

L'étude du développement de l'appareil génital desTéléostéens
ne manque pas de présenter de grandes difïicultés.

L'excessive petitesse des organes et de leurs éléments consti-
tuants, jointe à la singulière marche du développement, rend
cette étude très laborieuse.

Ce n'est qu'en disposant de matériaux nombreux que l'on
peut entreprendre la solution de la question avec quelque
chance de succès.

En effet, les organes génitaux des Téléostéens apparaissent
généralement très tard, et ils se développent avec une lenteur
extrême. Nous avons vu, par exemple, chez certains poissons
appartenant probablement au genre Gobius^ les glandes géni-
tales apparaître seulement quinze jours après la naissance. On
observe alors quelques cellules plus grandes que les autres

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. oli

situées dans rendolhélium peritoneal : ce sont les ovules primor-
diaux. Un mois plus tard, ce groupe de cellules n*a pas subi de
modifications appréciables.

L'élevage des œufs de poissons osseux peut se faire aisément
pendant longtemps. Mais à part quelques exceptions (Lopho-
branches) les embryons encore contenus dans l'œuf ne fournis-
sent aucune indication relative aux organes génitaux. 11 faut
chercher le développement de ces parties chez de jeunes pois-
sons, et il faut pouvoir observer ceux-ci pendant très longtemps.
Or il est dilTicile de tenir ces jeunes animaux en vie pendant
plus de quelques jours. Trop souvent, en arrivant un beau
matin au laboratoire et en visitant ses aquariums, on trouve
morte en une fois toute une couvée de jeune frai qu'on était
parvenu à élever jusque-là sans encombre, et dont on ne peut
attribuer la mort à aucune cause connue.

{1 ne faut donc pas s'étonner en voyant que nous ne sommes
pas parvenu à étudier le développement des organes génitaux
chez une seule espèce d'une manière complète. Les données que
nous avons pu réunir à ce sujet ont été fournies par plusieurs
formes. Chez l'une, nous avons trouvé les premiers stades; chez
une autre les stades intermédiaires; chez une troisième, les étals
les plus avancés, etc.

S'il est difficile de se procurer les matériaux nécessaires,
l'examen de ces matériaux n'est pas moins laborieux. Ce n'est
qu'en pratiquant des coupes d'une finesse extrême que l'on peut
arriver à déterminer exactement la structure de l'ébauche des
glandes génitales.

Nous dirons ici quelques mots de la méthode que nous avons
suivie pour faire nos coupes. Cette méthode a déjà été publiée
plusieurs fois (*), et elle est d'un emploi général à la station
zoologique de Naples, où nous avons appris à la connaître. Nous
ne croyons pas inutile de la décrire ici dans tous ses détails, car
malgré ses nombreux avantages, elle n'est pas encore entrée
dans la pratique courante des laboratoires.

(*) p. MwER, Ucber die in der Zool. Slat. z. Neapel gebrauchlichen Methoden.
MiTTUEiL. ZOOL. Stat., Il B(J.. 1 Hfl., clc.

512 JULES MAC LEOD.

1° L'objet à étudier (Pembryon débarrassé de ses enveloppes
on le jeune poisson après séparation de la tête et de la queue)
séjourne d'abord pendant 24 heures dans l'acide picrique de
Kleinenberg ou dans l'acide chromique à 2-3 °°/oo. On lave
ensuite avec de l'alcool à 70 °/o, en renouvelant plusieurs t'ois le
liquide jusqu'à ce qu'il reste incolore.

[.a pièce est colorée in toto au carmin (de préférence le car-
min boracique) et la matière colorante en excès est enlevée au
moyen de l'alcool à 70 "/o acidulé d'une goutte d'acide chlorhy-
drique.

Enfin l'objet est déshydraté et encastré.

2" La pièce est traitée par une solution saturée de sublimé
corrosif pendant un certain temps (2-24 heures) — pendant
quelques minutes par l'eau distillée — colorée au carmin bora-
cique etc. comme plus haut.

Après avoir été soumise à une de ces deux méthodes, la pièce
esl encastrée de la manière suivante :

Après déshydratation soignée, l'objet séjourne pendant quel-
que temps — 24 heures ordinairement — dans la créosote. Quand
elle est suffisamment éclaircie, on prépare un bain de paraffine
fondue au bain-marie, en ayant soin de placer la capsule ou le
godet qui contient la pièce sur le môme bain, de manière à
porter celle-ci à la même température que la paraffine dans
laquelle on va l'introduire. Quand celle-ci est fondue, on y
dépose la pièce et on l'y laisse séjourner pendant quelque temps,
en ayant le plus grand soin de ne pas dépasser le point de fusion
(57° — 60° ordinairement.) Quand on juge que l'imbibition est
suffisante, on verse un peu de paraffine dans un petit moule
en papier, on y transporte l'objet qu'on oriente au moyen
d'une aiguille légèrement chauffée, et on laisse refroidir lente-
ment f )

(*) Comme on le voit , celte méthode d'encaslration se rapproche beaucoup de
celle que Plateau (voir Recherches sur la structure de l'appareil digestif des
Aranéides, Bull, de l'Acad. roy. de Belgique, l. XLIV, 1877. p. 35 du tiré à
part), décrivit en 1877.

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 513

I>ps coupes se font à sec, au microlome de I.eiser ou do Yung.
Elles sont placées en ordre sur une lame; quand un certain
nombre de coupes sont dé| osées les unes à coté des autres, on
cliaulFe légèrement le porte-objet; la fusion de la paralïine déter-
mine Tadhérence provisoire des coupes au verre. On peut alors,
au moyen d'un petit pinceau imbibé de lérebenlbine, enlever la
paraffine sans déranger les objets. On dépose enfin un verre
couvrant, et on laisse une solution de baume couler lentement
sous celui-ci.

Telle est la méthode que nous avons suivie.

Elle nous a permis de faire en un temps relativement court
de nombreuses séries de coupes.

Nous avons, par exemple, débité un embryon de deux centi-
mètres environ de longueur en 592 coupes numérotées, rangées
sur quinze porte-objets. Des personnes plus exercées peuvent
atteindre des résultats encore bien supérieurs.

Giesbrecht (29) a introduit tout récemment un perfectionne-
ment notable dans celte méthode.

Si on considère l'évolution de la glande génitale prise en elle-
même, sans tenir compte de ses changements de position, on
peut la diviser en trois périodes :

1" Apparition de Tépithélium germinatif ;

2** Formation du pli génital;

3** Transformation de ce pli en tube génital.

Nous aurons aussi à nous occuper des changements de posi-
tion de l'organe pendant son développement.

Première apparation des organes génitaux. — Formation
de l' epithelium germinatif.

Nous avons pu étudier ces premiers stades chez Vllippocam-
pus brevirostris et le Sgngnathus acus, et chez des poissons
osseux indéterminés, probablement des Gohius,

Si on examine une série de coupes transversales faites au tra-
vers du tronc d'un embryon, on trouve en allant d'avant en
arrière : d'abord le tube digestif entouré en partie par une volu-

514 JULES MAC LEOD.

mineuse masse glandulaire. A mesure qu'on recule en arrière,
on voit celte masse diminuer en importance, et finalement on
arrive à un endroit où le tube digestif constitue le seul viscère
contenu dans la cavité peritoneale. C'est dans cette région pos-
térieure, au niveau de Vintestin par conséquent, que Tébauche
des organes génitaux apparaît.

Quand on examine une coupe transversale d'un embryon
d'Hippocampe chez lequel le vitelius nutritif a encore gardé envi-
ron les trois quarts de son volume primitif, les divers organes
situés en dessous de la corde dorsale sont disposés de la manière
suivante (fig. 17) :

En dessous de la notocorde, à droite et à gauche de la ligne
médiane, et à des dislances inégales de celle-ci, se trouvent pla-
cés deux canaux longitudinaux que nous considérons comme les
canaux urinifères primitifs. Entre ceux-ci sont situés trois
larges vaisseaux sanguins, comme le montre la figure 17 Q.

Dans la cavité abdominale nous trouvons l'intestin, suspendu
sur le ligne médiane par son mésentère. (Celui-ci se résorbe de
très bonne heure.)

Toute la surface de la cavité du corps est tapissée par un
endothelium à cellules plaies, dont les noyaux ont un aspect
fusiforme sur les coupes. De chaque côté de l'insertion du
mésentère on trouve dans cet endothelium quelques cellules
plus grosses que les autres. Ce sont les ovules priniordiaux ou,
pour employer l'expression plus juste de Nussbaum, les cellules
sexuelles (Geschlechtszellen).

Le noyau de ces éléments est relativement volumineux, son
contenu est granuleux; quelques granulations plus grosses que
les autres peuvent être envisagées comme des nucléoles. Le
protoplasme peu abondant est clair. Ces cellules mesurent de
5-8 Li en diamètre.

(*) On voit que ces cinq tubes situés en dessous de la corde dorsale sont asy-
métriquemenl placés. Cela est un fait constant chez les Lophobranches. Nous
l'avons constaté sans exception chez une masse d'embryons de Syngnathe et
d'Hippocampe.

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 515

Chez des embryons de Qobiiis^ une quinzaine de jours après
la sortie de l'œuf, on trouve également quelques grosses cellules
du même genre de chaque côté du mésentère (fig. 18).

Primitivement, chez des embryons plus jeunes, il n'y a aucune
trace de ces cellules. Elles apparaissent relativement fort tard.
Pour ce motif nous croyons avec Brock (216, p. 534) que ces
éléments sont le résultat d'une différenciation des cellules endo-
Ihéliales, et nous ne pouvons admettre avec Nussbaum (50),
qui les a décrits chez la Truite, qu'il s'agit ici de cellules n'ayant
aucun lien de parenté avec l'endothéliura peritoneal.

Formation du pli génital.

Les organes reproducteurs restent longtemps dans cet état,
parfois pendant plus d'un mois (Gobiiis). A un moment donné,
un groupe de deux ou trois cellules sexuelles forme une petite
saillie, une petite crête à la surface de l'endothélium peritoneal.
Nous avons observé ce stade chez ÏHippocampits et le Belone
acus (fig. 19).

A mesure que l'embryon avance en âge, cette saillie génitale
s'accroît; le nombre de ses cellules constituantes augmente et
au bout de peu de temps on remarque qu'elles se disposent en
une couche périphérique entourant un noyau central conjonctif
peu abondant (fig. 20). En même temps, la partie basilaire du
repli s'étrangle (fig. 20, 21, 22), tandis que son extrémité libre
s'épaissit. L'ensemble prend ainsi, sur une coupe, l'aspect clavi-
forme. La partie épaissie constituera plus tard le corps de la
glande, tandis que le pédicule rétréci deviendra son ligament
suspenseur.

L'ébauche de la glande génitale perd rapidement sa constitu-
tion primitive. Quelques-unes des cellules périphériques s'ac-
croissent et s'enfoncent dans le noyau conjonctif de l'organe.
Comme ce noyau est très petit, il suffit de l'immigration de deux
ou trois cellules sexuelles pour le masquer entièrement. La
partie centrale se présente alors comme étant formée de quel-
ques grosses cellules sexuelles mélangées à quelques rares

516 JULES MAC LEOD.

éléments conjonclifs beaucoup plus petits. Cette partie est tou-
jours entourée d'éléments sexuels restés moindres (fig. 21, 22).

C'est cet aspect qui a été très probablement la cause pour laquelle plu-
sieurs auteurs ont cru que Tcbauche génitale des Téléosléens ne renferme
pas de tissu conjonctif. Nous avons, au début de notre travail, partagé
également cette erreur. Brock (216) a déjà démontré la présence de tissu
conjonctif dans Tébauche génitale des Murénoïdes.

L'organe s'accroît sans cesse, le nombre de ses éléments aug-
mente; le noyau central acquiert de plus en plus d'importance,
tandis que quelques cellules sexuelles continuent à immigrer
dans son intérieur.

En même temps, une partie des éléments de la couche épi-
théliale périphérique semble reprendre l'état primilif de cel.
iules plates. Ce changeuient s'opère sur toute la surface interne
ou mediale (*) du repli, et sur la plus grande partie de la face
externe. Les cellules ne gardent leur noyau arrondi et leurs
autres caractères de cellules sexuelles que sur la partie proxi-
male (**) de la face externe. Sur le reste de celle-ci on observe
cependant cà et là quelques cellules ayant conservé ces carac-
tères (fig. 24).

Une telle localisation de Tépithélium sexuel sur la face externe
du repli génital esl connue chez les Élasmobranches (Balfour,
23 6es) et a été signalée par Brock chez les iMurénoïdes (2i6). Ici
cette localisation est plus parfaite en ce sens qu'elle s'est opérée
sur une portion de la face externe seulement. Des faits du même
genre se rencontrent chez quelques reptiles. {Voir plus haut.)

D'après Nussbaum, Tébauche de la glande génitale se formerait par la
réunion d'un certain nombre de cellules sexuelles entourées de cellules
endothéliales ordinaires. Tous les éléments sexuels qui se forment plus tard
dériveraient de ces quelques cellules sexuelles primitives.

Nous croyons, au contraire, que les cellules sexuelles sont des cellules

(*) Nous appelons ainsila face tournée du côté du mésentère, et face externe
la face opposée.

(**) La plus rapprochée du point d'inserlion de l'organe.

APPAREIL UEPRODUCTEUH DES TÉLÉOSTÉENS. SI 7

endothéliales différenciées, et que des éléments de ce genre peuvent se diffé-
rencier ultérieurement, alors que le repli génital est déjà formé, et aux
dépens de la couche de revêtement qui entoure ce repli.

L'ébauche génitale, telle que nous venons de la décrire, est
assez semblable à celle qui se trouve chez les Élasniobranches
et les Batraciens, abstraction faite du peu de développement du
tissu conjonctif. Chez la Rana esculenta^ d'après Kolessnikow
{loc. cit., pi. XXV, (ig. 1), l'ébauche de la glande génitale se com-
pose, à un certain moment, d'un repli claviforme formé d'un
noyau conjonctif vasculaire, et d'une enveloppe cellulaire for-
mée de grosses cellules génitales encastrées dans plusieurs
couches d'éléments plus petits. En supposant le noyau conjonctif
fortement réduit, on arrive à une disposition qui se rapproche de
bien près de celle que nous avons trouvée chez les Téléostéens.
Un raisonnement semblable s'applique à ce qui existe chez les
Plagiostomes.

Transformation du pli génital en canal.

Quand le pli génital a atteint l'état de développement que
nous venons de décrire, il subit un changement d'une grande
importance. Le pli, de solide qu'il était, devient tubulaire.

Les divers états examinés jusqu'ici correspondent à peu près
aux premiers stades qui s'observent chez les autres vertébrés.
A partir de ce moment, la glande suit une route toute spéciale,
propre aux poissons osseux.

Chez un embryon de Belone acus de M millimètres de long
environ, on observe sur la face externe de l'ébauche génitale et
et près de l'extémité adhérente, à l'endroit même où nous avons
vu l'épithélium conserver ses caractères primitifs, un sillon étroit
et profond, qui s'enfonce obliquement dans la masse de l'organe.
Le développement dece sillon ne se fait pas également sur toute
la longueur de la glande. Les parties postérieures semblent être
en avance sur les parties antérieures.

Le sillon, d'abord plus large au niveau de son entrée, devient

518 JULES MAC LEOD.

de plus en plus profond à mesure que ses lèvres se rapprochent.
Il (init enfin par se fermer entièrement, et Ton observe alors
dans la glande génitale un canal à lumière assez large, entouré
de toutes parts d'un revêlement de cellules sexuelles, et par-
tout séparé de la surface de l'organe (fig. 24, 25, 26, 27).

L'organe a acquis dès maintenant sa structure tubuleuse défi-
nitive, et cela d'une manière extrêmement simple, sans qu'il faille
faire intervenir des processus assez peu vraisemblables comme
ceux que l'on a admis pour expliquer le phénomène. Cette trans-
formation rappelle le développement de beaucoup de canaux qui
commencent par être de simples sillons et se ferment plus tard.

Malheureusement, il nous a été impossible de suivre le déve-
loppement de la glande au delà de ce point : les matériaux nous
ont fait défaut. Une maladie grave est venue nous arracher à
notre travail, et nous a tenu éloigné de nos occupations jusqu'à
une époque où il n'était plus possible de se les procurer.

Il est cependant plus que probable que l'épithélium sexuel qui
s'est invaginé pour former le sillon, et ensuite le tube qui
résulte de la fermeture de celui-ci, constituera plus tard l'épithé-
lium interne du tube ovarique.

Toutes les cellules qui le constituent pourront conserver leur
caractère sexuel, ce qui amènera la production d'un ovaire à
canal central; dans d'autres cas, une partie plus ou moins consi-
dérable de ces cellules pourra passer à l'état de cellules épi-
théliales ordinaires, ce qui produira un ovaire à canal ovarique
latéral avec les différenciations variées sur lesquelles nous avons
déjà appelé l'attention [voir page 11).

La partie conjonctive du repli génital constituera la charpente
conjonctive de l'organe adulte. Les ovules qui y ont immigré
précédemment sont très probablement destinés à disparaître,
tandis que les cellules plates qui recouvrent à ce stade tout
le repli génital formeront plus tard le revêtement séreux de
l'organe définitif.

On voit par l'inspection des figures que Ton peut considérer les deux
lèvres qui bordent ce sillon comme deux lamelles ovariques longitudinales

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. S19

entre lesquelles il se trouve situé (fig. 25, pp.). L'extrémité libre de ces
lamelles se soude, et le sillon est ainsi transformé en tube. A ce point de
vue, on peut comparer ces phénomènes à ceux qui se passent dans Tovaire
du Scorpœna scropha et de VOphidium barbalum. La figure 1 montre que Ton
trouve dans ces ovaires un certain nombre de lamelles longitudinales sépa-
rées par des sillons] ces lamelles se soudent entre elles parleurs extrémités
libres, ce qui amène la transformation des sillons en canaux (marqués c sur
la figure citée). On assiste ici à une répétition du phénomène qui a préside
à la formation de Tovaire entier. Si on compare entre elles les figures sché-
matiques 13 et 14, on voit que chez le Scorpœna ces canaux secondaires
sont entièrement tapissés par Tépithélium sexuel, tandis qu'ils ne sont que
partiellement limités par cet epithelium chez VOphidium.

Si le sillon originaire observé sur le pli génital se comporte comme les
sillons situés entre les lamelles chez le Scorpœna, nous arriverons à un
ovaire à canal central. S'il ressemble, au contraire, aux sillons secondaires de
VOphidium^ nous aurons un ovaire à canal latéral.

Changements de position de la glande génitale dans le cours
de son évolution.

Les divers changements que nous avons décrits jusqu'ici
s'acconîplissent à Fintérieur de la glande en voie de formation.
Pendant le cours de son évolution, Porgane quitte partiellement
sa position primitive. Les rapports entre les portions posté-
rieures de la glande et les parties voisines changent complète-
ment.

Nous avons vu que la glande apparaît d'abord sur la face dor-
sale de la cavité du corps, de chaque côté du mésentère. Toute
la partie antérieure de la glande garde cette position, mais la
partie postérieure se déplace et devient beaucoup plus ventrale.
L'apparition et le développement de la vessie urinaire provo-
quent ce changement de position.

La vessie urinaire se montre relativement tard : elle se forme
au niveau de l'insertion du mésentère, entre le revêtement
séreux de la cavité abdominale et les tissus sous-jacents. Par
sa formation et son accroissement, elle refoule vers le bas le
feuillet peritoneal qui tapisse le rein, et sépare l'un de l'autre

54

520 JULES MAC LEOD.

les deux feuillets du mésentère. Comme il est aisé de le com-
prendre, en comparant entre elles les figures 28 et 50, le point
d'insertion des glandes génitales se trouve ainsi reporté en bas et
en dehors. En même temps, la vessie urinaire empiète sur la
cavité abdominale, la remplit de plus en plus dans sa partie
supérieure. Il résulte de là qu'à ce niveau les glandes génitales
perdent de très bonne heure, alors qu'elles sont encore loin de
leur état déiinitif, leur position originaire à la surface des reins.
Pour mieux faire comprendre le résultat de ce déplacement,
nous décrirons la disposition relative des divers organes chez le
Belone acus , telle qu'elle se présente chez des embryons de
5 centimètres de longueur environ.

Les figures 28 à 35 représentent une série de coupes trans-
versales d'un embryon de ce genre, faites depuis la partie anté-
rieure de la vessie urinaire jusqu'à son orifice extérieur.

La figure 28 correspond à une coupe faite immédiatement au-
devant de la vessie. On y voit les organes génitaux dans leur
position originaire, de chaque côté du mésentère.

La figure 29 représente une coupe un peu postérieure. La
vessie urinaire est encore petite à ce niveau : elle est partielle-
ment comprise dans l'épaisseur du mésentère.

Sur la figure suivante (fig. 50), encore plus postérieure, la
vessie urinaire est beaucoup plus grande : elle occupe à peu près
la moitié supérieure de la cavité du corps : l'ébauche des glandes
génitales est ainsi reportée vers le bas, tandis que la vessie uri-
naire est soudée largement, par toute sa face inférieure, à la face
supérieure du tube intestinal.

Un peu plus en arrière (fig. 31), la vessie urinaire est devenue
encore plus volumineuse. Le tube digestif s'est soudé à la face
ventrale de la paroi du corps, de telle sorte que la cavité perito-
neale est divisée en deux moitiés, une à droite et une à gauche.
Chacune de ces moitiés constitue un canal triangulaire, horizon-
tal, communiquant au-devant avec le reste de la cavité générale,
limité en haut par le revêtement des parties inférieure et laté-
rales de la vessie urinaire, en dehors par la paroi externe du
corps, en dedans par le canal intestinal.

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 521

L'angle supérieur el interne de ce canal, formé à l'endroit de
réunion de la vessie et du rectum, est le point d'insertion des
glandes génitales.

A mesure que l'on recule en arrière, ce canal devient de plus en
plus étroit, s'étend au delà de l'anus, et se termine en cul-de-sac
dans le voisinage immédiat de l'orifice urinaire externe (fig. 33).

La glande génitale ne s'étend que jusque dans la partie anté-
rieure de ce canal. Plus en arrière on n'en trouve plus aucune
trace.

Telle était la disposition chez l'embryon le plus âgé que nous
avons pu observer. A cette époque, il n'existait encore aucun
indice de pore peritoneal.

En résumé, à un moment donné du développement, la partie
postérieure des glandes génitales vient se placer à la face ventrale
de la vessie urinaire, au point de réunion de celle-ci et du rectum.
En arrière, la cavité peritoneale se prolonge sous forme de deux
canaux, situés au niveau de la face dorsale de l'intestin et latéra-
lement, et s'étendant jusqu'au niveau de l'orifice urinaire. Les
glandes génitales se prolongent jusque dans la partie antérieure
de ces canaux.

Nous n'avons malheureusement pu suivre le développement
au delà ; mais la disposition que nous venons de décrire permet
de prévoir en quelque sorte les changements ultérieurs.

En effet, nous avons vu que le repli génital se transforme en
tube pendant que ces changements de position surviennent.
L'extrémité postérieure du tube génital débouche donc dans les
prolongements de la cavité du corps que nous avons décrits.
Pour passer de là à l'état adulte, il suffît de supposer une simple
soudure entre l'exlréuiité postérieure du tube génital et la paroi
des canaux péritonéaux en question, la réunion de ces deux
canaux sur la ligne médiane par leurs extrémités postérieures,
et l'établissement d'une communication entre cette extrémité et
l'extérieur, c'est-à-dire la formation d'un pore peritoneal (*).

(*) Ce pore apparaît très tard chez les Téléosléens. Brock (216) Pa cherche»
vainement chez des exemplaires d'anguille déjà relativement grands.

522 JULES MAC LEOD.

Ces phénomènes sont aisément admissibles; ils sont des plus
simples et s'imposent pour ainsi dire à l'esprit. Il ne serait guère
possible de concevoir un autre mode de communication des
glandes génitales avec l'extérieur. En effet, nous croyons pou-
voir rejeter l'existence d'un canal de Miiller chez les Téléostéens.
Depuis la première ébauche des glandes rénales jusqu'à un
moment où Tappareil urinaire est déjà complètement formé, nous
n'avons jamais rien vu qui rappelât en quelque façon que ce soit
un canal de ce genre. 11 est d'ailleurs inadmissible qu'un canal
de MûUer se développe plus tard, après le dernier stade que
nous avons observé, alors que la vessie urinaire est déjà formée.
On ne peut donc faire intervenir un canal de ce genre dans la
formation de l'oviducte.

Nous croyons pouvoir conclure de nos observations que cha-
cune des glandes génitales des Téléostéens apparaît sous forme
d'un repli situé à côté du mésentère. A l'origine ce repli ren-
ferme une masse conjonctive peu abondante, autour de laquelle
se trouvent disposées les cellules sexuelles, et dans laquelle
quelques-unes de ces cellules immigrent successivement, de
manière à en masquer complètement le caractère.

Ces cellules perdent bientôt leur aspect d'éléments sexuels,
sauf sur la partie proximale de la face externe de l'organe. A ce
niveau se forme un sillon qui devient de plus en plus profond,
se ferme, et se transforme ainsi en un canal tapissé par des
cellules sexuelles.

L'organe acquiert de cette façon sa forme tubuleuse définitive.

Il n'existe, à aucun moment du développement, aucune trace
du canal de Mûller. Il est impossible de concevoir la formation
des voies d'évacuation des œufs chez l'adulte autrement qu'en
admettant que la partie postérieure de la glande génitale tubu-
leuse s'unit avecle pore peritoneal.

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 523

CHAPITRE TROISIÈME.

CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES ET CONCLUSIONS.

Il nous reste à examiner maintenant comment les faits que
nous venons de relater peuvent servir à Tinlerprélation de la
structure de l'appareil reproducteur des Téléostéens, et com-
ment on peut les utiliser pour se faire une idée de l'origine de
cet appareil.

Deux hypothèses principales ont été mises en avant pour
expliquer la forme des ovaires des poissons osseux , et pour
rattacher la disposition avec canal excréteur qui existe chez la
plupart d'entre eux à la forme sans canal et avec pore abdominal
qui se rencontre chez les Salmonidés et les Murénoïdes.

D'après Waldeyer (18) la forme la plus ordinaire, avec canal
excréteur, serait la forme primitive. L'ovaire se serait replié sur
lui-même, de manière à prendre la forme tubuleuse, et aurait été
subséqnemment enveloppé par l'extrémité abdominale du canal
de Mùller, qui formerait ainsi autour de l'organe une capsule
ovarique analogue à celle qui existe chez quelques mammifères
{Marsupiaux^ etc.). Le canal excréteur, l'oviducte ne serait autre
chose que l'extrémité postérieure du canal de Mûller. Balfour (23)
est également d'avis que cette forme est la plus ancienne.

La forme des Murénoïdes et des Salmonidés dériverait de la
première par réduction et disparition du canal de Mûller.

Une autre idée a été surtout développée par Brock (216).
D'après ce naturaliste, la forme sans canal excréteur serait la
plus ancienne, et chez les autres Téléostéens l'ovaire aurait
formé son propre canal excréteur.

D'après Brock, en effet, l'ovaire de tous les Téléostéens peut
être comparé à la plaque ovarique de l'Anguille qui se serait
repliée sur elle-même vers l'extérieur et aurait formé un tube,
de telle sorte que la face externe ou génitale se serait tournée
en dedans, et que la face mediale ou vasculaire du repli gènita
de l'Anguille constiluerait la couche externe de la paroi du lube

524 JULES MAG LEOD.

ovarique. La face génitale se serait alors subséquemment plissés
de manière à former des lamelles.

L'auteur donne ensuite une explication des plus rationnelles
des diverses formes d'ovaire que l'on rencontre chez les Téléos-
téens : si toute la face génitale du repli primitif est couverte
d'épithélium germinatif, toute la face interne du tube génital
sera dans le même cas, et nous aurons un ovaire à canal central.
Si une partie seulement de cette face est couverte d'épithélium
germinatif, nous aurons un ovaire à canal latéral. Si l'épithélium
germinatif est en partie mâle et en partie femelle, nous aurons
un tube ovarique hermaphrodite.

L'ovaire de tous les poissons osseux se trouverait donc, à
l'origine, dans le même état que celui que Ion rencontre chez les
Murénoïdes; plus tard seulement il prendrait la forme tubu-
leuse.

Le développement nous semble plaider puissamment en faveur
de ridée de Brock. Nous l'adoptons donc en principe; nous
n'avons qu'à y faire une légère modification.

En effet, d'après l'hypothèse de Brock, l'ovaire lamelliforme
serait devenu tubuliforme en se repliant sur lui-même. L'orga-
nogènie nous apprend que les choses se passent autrement, que
c'est par la formation et la fermeture d'un sillon sur la face
externe du repli génital que celui-ci se transforme en tube.
Mais on le voit, au fond l'idée de Brock est bien rapprochée de
la vérité, et son hypothèse peut être considérée comme très
heureuse.

Nous devons faire remarquer ici que la partie de la surface du repli gé-
nital qui devient la surface vasculaire (ou externe) de l'organe adulte com-
prend toute la face mediale du repli et une partie distale de la face externe.

Chez les Murénoïdes (Brock) la face externe du repli génital (celui-ci
devient d'ailleurs l'ovaire adulte sans autre modification, par simple accrois-
sement) est tout entière germinative; la région vasculaire, recouverte d'un
endothelium, occupe seulement la face mediale.

L'appareil génital des Téléostéens commence par présenter

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 525

dans le cours de son évolution un étal semblable à celui qui
existe chez les iMurénoïdes. Chaque glande est en effet constituée
par une lamelle située sur les côtés du mésentère, et dépourvue
de canal excréteur.

Ce n'est qu'ultérieurement que l'organe se complique pour
devenir tubuleux et se munir d'un canal excréteur.

D'autre part, Brock (216) a pu suivre le développement,
excessivement lent d'ailleurs, des organes génitaux des Muré-
noïdes, et il n'a pu observer aucune trace de rétrogradation dans
ces organes, ni aucun signe d'un canal excréteur qui aurait existé
primitivement et se serait perdu par la suite.

Nous considérons donc comme un point démontré que la forme
tubuleuse propre à la majorité des Téléostéens dérive d'une
forme plus ancienne non tubuleuse (*).

Voici d'ailleurs comment nous pouvons reconstituer hypothé-
tiquement l'histoire de l'appareil reproducteur des Téléostéens :

Chez les ancêtres de ces animaux, les ovaii-es étaient repré-
sentés par deux lamelles suspendues dans la cavité abdominale,
de chaque côté du mésentère. Les œufs se produisaient sur toute
la surface de ces lamelles, et tombaient librement dans la cavité
du corps. Ils s'évacuaient au dehors par deux pores peritonéaux
(indépendants ou confluents) et ils pouvaient, dans certains cas,
être conduits vers ces pores par des cils vibraliles.

Parmi les poissons vivant actuellement, les Cyclostomes sont
ceux qui se rapprochent le plus de cette forme ancestrale. Ils la
réalisent à peu près littéralement.

Une première différenciation s'observe dans le mode de dis-
tribution de l'épithélium germinatif à la surface du pli génital.
Cet epithelium s'est localisé sur la face externe de l'organe, la
surface interne étant recouverte d'endothélium, constituant la
face dite vasculaire. Cet état se retrouve encore aujourd'hui,

(*) Comme le fait remarquer Bridge (22), les Téléostéens chez qui colle forme
primitive est conservée semblent inférieurs par l'ensemble de leur organisation,
ce qui plaide encore en faveur de notre opinion.

526 JULES MAC LEOD.

modifié par quelques variations secondaires, chez \es Salmonidés
et les Murénoïdes.

Chez les autres Téléostéens, on trouve une disposition encore
beaucoup plus écartée du type primordial. Cette disposition a été
probablement atteinte de la manière suivante:

A Torigine, les œufs tombaient librement dans la cavité abdo-
minale. A un moment donné,il s'est formé un sillon longitudinal
sur la face externe de l'organe. Ce sillon a constitué une voie
d'évacuation partielle pour les œufs. Ceux de ces éléments qui
étaientengagésdans ce sillon auront été conduitssùrement et rapi-
dement aux pores péritonéaux. Il sera donc allé en s'accroissanl
continuellement, en devenant de plus en plus profond. Les œufs
qui se formaient dans le voisinage de ce sillon auront eu un
avantage sur les autres au point de vue de l'évacuation, ce qui
aura entraîné une localisation del'épithéliumsexuelàcet endroit,
c'est-à-dire sur la partie proximale de la face externe du pli
génital.

De même, un perfectionnement ultérieur aura consisté dans
la localisation de l'épithélium sexuel sur les parois mêmes dece
sillon, c'est-à-dire à l'endroit le plus favorable possible au point
de vue de l'évacuation. Plus tard encore, le sillon se sera trans-
formé en tube en se fermant. La face interne de la paroi de ce
tube aura continué seule à produire des œufs. Enfin, nous assis-
tons à une dernière modification : la partie postérieure du tube
s'est prolongée en arrière jusqu'aux pores péritonéaux et s'est
réunie à ceux-ci. Nous sommes ainsi conduits à l'état qui se ren-
contre chez la plupart des Téléostéens.

D'autre part, la forme primitive, analogue à celle qui s'ob-
serve encore chez les Murénoïdes, etc., se sera modifiée dans un
autre sens par la formation d'un canal de Mûller, et sera passée
ainsi à l'état qui s'observe chez les Ganoïdes et les Élasmo-
branches. Le pore peritoneal se sera encore conservé pendant
longtemps, quoiqu'il n'ait plus aucun rôle à joiier (du moins au
point de vue de l'évacuation des produits sexuels).

Nous avons représenté l'idée que nous nous faisons des rap-

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS.

527

ports de l'appareil reproducteur des Téléostéens par l'arbre
généalogique suivant :

TÉLÉOSTÉEKS (p. paitC).

CAIfOIOES. ELASMOBRANCHES. etC.

Transformation de la glande génitale en tube; Dédoublement du canal urinifère primitif :
celui-ci s'unit aux pores péritonéaux. formation d'un canal de Millier.

«al:iio]«idesi.

IflUREXOtDBS.

L'épithélium sexuel se localise sur la facs
externe de la glande génitale.

crrrosToraca.

Chaque glande génitale formée d'un repli
portant de l'épithélium sexuel sur toute
sa surface. Pores péritonéaux.

528 JULES MAG LEOD.

EXPLICATION DES PLANCHES.

Planche XXIX.

Fig. 1. Coupe transversale de l'ovaire d'un jeune Scorpœna scropha: c. enve-
loppe conjonctive de l'organe — c', noyau conjonciif, formé de
faisceaux de fibrilles rayonnantes s'engageanl dans les lamelles
ovariques, et de faisceaux longitudinaux dont on voit les coupes.
Ce noyau conjonciif est pourvu de larges espaces lympalhiques, —
V. vaisseaux sanguins, — m. mesovarium, — /. limites des lamelles
ovariques. Les lamelles adjacentes sont soudées dans leurs parties
périphériques, mais encore séparées à leur base par des canaux /'.

Fig. 2. Porlion de la surface d'une lamelle ovarique du même animal, vue en
coupe : 0. o' . o". ovules arrivés à divers degrés de développement;
e. cellule épithéliaie.

Fig. 3. Portion de la figure l'"^ plus fortement grossie. Le mesovarium (m) et les
vaisseaux sanguins {v) situés au niveau du hile suffisent à s'orienter.
On voit comment l'épithélium cylindrique se modifie pour passer à la
surface de la partie germinative de l'organe.

Fig. 4. Coupe transversale à travers la glande hermaphrodite du Sargus annu-
laris (jeune) : d. canal déférent lacuneux; o. partie femelle; /. partie
mâle de la glande; o'. ovules engagés dans la partie mâle; od. canal
ovarique.

Fig. 5. Id. du Serranus cabrillat faite au niveau de la partie postérieure, oii la
glande droite et la glande gauche sont réunies : m. insertion du meso-
varium; od. canal ovarique; l. partie mâle de l'organe.

Fig. 6. Id. du Box Salpa : f. partie mâle; df. canal déférent ;o. ovaire; od. canal
ovarique. La région ce' est couverte d'épithélium cylindrique.

Fig. 7. Portion de la figure précédente grossie, montrant le passage de la région
à epithelium cylindrique à la région germinative.

Fig. 8. Portion de la partie mâle de la glande hermaphrodite du Sargvs annu-
laris : e. canalicules séminifères; m. cellules mâles; o. ovule déjà rela-
tivement avancé placé au milieu des cellules mâles.

Fig. 9. Coupe transversale de l'ovaire de V Hippocampe; c. tunique conjonctive;
t. points où se trouve localisé l'épithélium sexuel, à l'extrémité des
lamelles. Une de celles-ci est enroulée en volute au centre de l'organe;
s. point de soudure entre les deux lamelles; m. mesovarium.

Fig. 10. Coupe transversale de l'ovaire du Syngnathus acus. Les lettres ont la
même valeur que dans la figure précédente. Il n'y a ici qu'une seule
lamelle.

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 529

Fig. 11-16. Figures schématiques destinées à faire voir l'extension plus ou moins
considérable de répithélium sexuel sur la surface inierne de l'ovaire.
Les lignes foncées représentent répithélium sexuel; les lignes fines
correspondent aux parties qui ne sont pas le siège de la production
d'ovules. Dans toutes les figures c représente la surface externe de la
paroi de l'ovaire.

Fig. 11. Toute la surface interne est couverte d'épithélium sexuel : canal ovarique
central. (Ex. : Belone acus.)

Fig. 12. Une partie de la surface interne est dépourvue d'épithélium sexuel:
canal ovarique périphérique. (Ex : Cyprinus.)

Fig. lô. Une partie très considérable de la surface interne est dépourvue d'épi-
thélium sexuel. Les lamelles ovariques sont entièrement couvertes de
cet epithelium. (Ex : Scorpœna.)

Fig. 14. Même disposition que dans la figure précédente, mais la partie basilaire
des lamelles ne porte plus d'épithélium sexuel. (Ex : Ophidium bar-
batum.)

Fig. 15. Ici répithélium sexuel n'occupe plus qu'une portion extrêmement
réduite : l'extrémité de deux lamelles en est seule recouverte (Cette
disposition n'est connue jusqu'ici que chez V Hippocampe. ì

Fig. 16. Ici l'épithélium sexuel en est réduit à son minimum de développement
Il se trouve relégué sur la crête d'une seule lamelle. (Ex : Syngnathus.)

Planche XXX.

Fig. 17. Coupe transversale d'un embryon ^^ Hippocampe^ au niveau des organes
génitaux.

c. corde dorsale.

V. vaisseau sanguin.

il. canal urinaire primitif.

s. cellule plate endolhéliale.

es. cellule sexuelle.

d. tube digestif.

Fig. 18. Coupe transversale d'un embryon de Go6ms? au même Qiveau. Pour les
lettres, voir fignre 17.

Fig. 19. Première ébauche du repli génital, formé par la réunion de quelqui s
cellules sexuelles. (Embryon d'Hippocampe); g. repli génital.

Fig. 20. Coupe transversale à travers un embryon de Belone acus; g. repli génital
un peu plus avancé formé de cellules sexuelles, placées autour d'un
noyau conjonctif; es. cellules sexuelles qui n'ont pas pris part à la
formation du repli sexuel.

Fig. 21. Repli sexuel plus avancé {Belone) : quelques cellules sexuelles ont
immigré dans le noyau conjonctif; m. mésentère; ce. cellules conjonc-
tives; es', cellules sexuelles ayant repris le caractère séreux. Pour les
autres lettres, voir figure 17.

550 JULES MAC LEOD.

Fig. 22. Repli sexuel du Syngnathe à un stade correspondant à celui qui est repré-
senté flgure 21.
Mêmes lettres que pour les figures 17 et 21.

Fig. 23. Coupe transversale à travers un embryon d' Hippocampe ^ montrant la
position asymétrique (constante) des organes sexuels.
Mêmes lettres que pour figure 17; g. repli génital.

Fig. 24. Repli génital du Belone acus. La face mediale (qui regarde le mésen-
tère) est tournée vers le bas; la face externe est tournée vers le haut;
l'extrémité adhérente est à droite; la même observation s'applique
aux trois figures suivantes, es. cellules sexuelles, disposées en epithe-
lium sur la partie proximale de la face externe; es', cellules sexuelles
immigrées dans le noyau conjonctif; ce. éléments conjoncUfs; s. cel-
lules plates.

Fig. 23, Id. un peu plus avancé.

Mêmes lettres que dans la figure 24; oc. sillon se creusant dans la région
sexuelle.

Fig. 26. Id. plus avancé. Le sillon est devenu plus profond et s'étrangle au niveau
de soQ entrée. (Dans celte figure et la suivante, les parties centrales
du repli génital ne sont pas dessinées.)

Fig. 27. Id. plus avancé. Le sillon s'est fermé, et le repli génital s'est transformé
en un tube, dont la lumière est tapissée par des cellules sexuelles.
(La paroi de ce tube est formée par le noyau conjonctif de l'organe qui
l'enveloppe de toutes parts, et la surface externe de cette paroi est
recouverte de cellules plates.

Fig. 28-33. Ces figures représentent une série de coupes transversales à travers
un embryon de Belone acus, de 50 millimètres de long. Pour l'explica-
tion détaillée de ces figures, voir pages 520-521.
Les lettres suivantes ont la même valeur dans toutes les figures :

a. anus.

d. tube digestif.

c. notocorde.

cp. cavité peritoneale.

g. repli génital.

n. centre nerveux.

r. rein.

u. canal urinaire primitif.

vu. vessie urinaire.

Fig. 34. Coupe du même genre , à peu près intermédiaire entre les figures 31
et 32, grossie.
On voit la soudure du tube digestif à la vessie en haut et à l'épiderme en
bas;d. tube digestif ; vu. vessie urinaire; cl. tissu conjonctif lâche.

APPAREIL REPRODUCTEUR DES TÉLÉOSTÉENS. 531

LISTE
DES GIVRAGES CITÉS DANS LE COLHS DE CE TRAVAIL.

i. Cavolini, Ueber die Erzcugung von Fische und Krcbse. (Tra-
duction allemande de Zimmerman, Berlin, 1792.)

2. Rathke, Ueber die Gesclilechtstheile der Fische. NeuesteSchriften

der Naturf. Gesellsch. zu Danzig. Bd. I, Heft 5. Halle, 1854.

— Zîir Anatomie der Fische. Mùller's Archi v, 1836.

— Beitr. z. Geschichte der Thierwelt, II. Halle, 1824.

3. Treviranus, Zei7sc/ir. /'. Physiologie, Bd. H, Heft 1. Darmstadt,

1826.

4. CuviER ET Valenciennes, Histoire naturelle des poissonSj t. I,

p. 531. Paris, 1828.

5. J. MiJLLER, De glandularum secernentium structura penitiori.

Lipsiae, 1830.

6. Prévost, De la génération chez le Séchot. [Mulus Gobio). Ann.

Se. Natur. XIX, 1830.

7. Agassiz und Vogt, Anatomie des Salmones; Neufchâtel, 1845.

8. OwEN, Lectures on comparative anatomy and physiology of

vertebrate animals. London, 1846.
9 CuviER et Duvërnoy, Leçons d'anatomie comparée, 2* édition.
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10. Hyrtl, Beitràge zûr Kentniss der Vrogenitalorgane der Fische.

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552 JULES MAC LEOD. — APPAREIL REPRODUCTEUR, ETC.

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50. Kolessnikow, Ueber die Eientwickelung bei Batrachiern und
Knochen fischen. Arch. f. raikr. Anatomie. Bd. XV, p. 382.

SUR
LES RELATIONS DES PLATYELMES

AVEC

LES COELENTÉRÉS DUN COTÉ ET LES HIRUDINÉES DE L'AUTRE

PAR

le Docteur Arnold LANG.

Lors dn séjour de M. le professeur Éd. Van Beneden à la
Station zoologique de Naples , j ai eu l'occasion de lui parler à
différentes reprises des opinions que je m'étais formées, à la suite
d'une série de recherches morphologiques, sur la phylogénie des
Platytlmes, et sur les relations remarquables, que quelques-uns
d'entre eux présentent avec les Hirudinées. M. Van Beneden
m'engagea à publier dans les Archives de Biologie, qu'il publie
avec M. Van Bambeke, un exposé des faits sur lesquels j'avais
basé ma manière de voir. Diverses circonstances m'ont empêché
de terminer mon manuscrit aussitôt que je l'eusse désiré.

Je rappellerai tout d'abord que, dans mon mémoire sur la
Gunda segmentala^ j'ai proposé de dissoudre Tordre des Turbel-
lariés et d'en faire trois nouveaux ayant chacun une valeur
égale à celui des Trémalodes, des Cestodcs et des Némerliens.
J'ai proposé pour ces ordres les noms suivants: 1° ordre des
Polyclades (Turbellariés dendrocœles digonopores); 2" ordre des
Triclades (Turbellariés dendrocœles monogonopores) et enfin 3",
ordre des Rhabdocœles.

arnold lang. 554

Les Poltclades considérés comme des Cténophores rampants.

Si l'on admet l'opinion très généralement répandue que parmi
les différents groupes des Platyelmes l'ancien ordre des Turbel-
lariés forme le point de départ de tous les autres, il faut se
demander quels sont, parmi ces derniers, les formes les plus
primitives. On a répondu à cette question que les Rhabdocœles
constituent, dans l'embranchement des vers, les êtres les plus
simples, ceux qui se rapprochent le plus des Infusoires. Cette
idée ne peut plus être admise aujourd'hui. Nous savons en effet
que les Infusoires sont des organismes unicellulaires et que,
dans le cours de leur développement ontogénique, il ne se produit
pas de fractionnement, qu'il ne se forme pas de larve équiva-
lente à la Gastrula. Tous les Rhabdocœles, au contraire, sont des
êtres pluricellulaires, composés de tissus différenciés; ils se
développent à la suite d'un fractionnement de Toeuf fécondé dont
le résultat immédiat est la formation de feuillets embryonnaires.

D'ailleurs, si les Rhabdocœles sont les formes les plus simples
de la classe de Platyelmes, cette simplicité de l'organisation peut
avoir été acquise secondairement et n'être que le résultat de
la dégradation progressive d'une organisation jadis plus compli-
quée. Je suis disposé à croire, pour ma part, que les Rhabdo-
cœles proviennent des Polyclades, après avoir passé peut-être
par des formes voisines des Triclades. Je crois que c'est dans les
Polyclades qu'il faut chercher la souche de tous les autres Pla-
tyelmes; je le crois parce qu'il me parait possible de rattacher
l'organisation de ces Vers à celle des Cténophores et d'expliquer
les différences, qui distinguent ces deux groupes, par la diffé-
rence remarquable de leur manière de vivre. Je le crois enfin,
parce que cette hypothèse permet de comprendre beaucoup plus
facilement l'organisation des autres Platyelmes.

(1) J'ai publié récemment dans les Mittheilungen aus der Zool.-Station su
Neapel (Bd. III. Hefl I) un mémoire sur la Gunda segmentata dont l'étude
révèle d'une manière frappante des liens de parenté évidents entre les Planaire^
marines et les Hirudinées.

LES RELATIONS DES PLATYELMES. 535

Kotualeivsky ^ dans une noie préliminaire récemment publiée,
a décrit sous le nom de Cœloplana Metschnikowii un animal
fort curieux, qu'il estime être une forme de passage entre les
Cténophorcs et les Planaires. J'ai exposé ailleurs les raisons qui
m'empêchent de partager cette opinion et qui me font penser,
que la Cœloplana est un vrai Cténophore rampant. Cependant
il est de la plus haute importance d'avoir pu constater, dans le
groupe même des Cténophores, quelles sont les modifications
que subit l'organisation de ces animaux à la suite de l'adaptation
à la locomotion rampante. Ce qui nous frappe en premier lieu
c'est que le corps de la Cœloplana est tout à fait aplati comme
celui des Planaires. Les petites plaques natatoires qui, dans les
Cténophores pélagiques, sont disposées d'une manière si carac-
téristique en huit séries méridiennes, font complètement défaut
ici. Le corps est uniformément revêtu de cils vibratiles, absolu-
ment comme chez les Planaires. Je regrette vivement que Kowa-
lewsky ne nous ait pas encore donné de renseignements sur
les systèmes musculaires et nerveux de son animal. 11 faut que,
dans la Cœloplana, la disposition des muscles et des nerfs ait
subi de profondes modifications; car l'organisation que pré-
sentent ces appareils chez les Cténophores pélagiques n'est pas
du tout appropriée à la vie rampante.

La circonstance que les caractères extérieurs si particuliers
qu'a affectés la Cœloplana par le seul fait de son adaptation à un
genre de locomotion diffèrent de celui de la plupart des Cténo-
phores démontre que nous n'avons pas grande importance à
accorder à ces caractères dans la comparaison que nous allons
faire entre les Cténophores et les Polyclades. Nous pourrons
attacher d'autant plus de valeur aux analogies remarquables
que montrent ces deux groupes, quand on considère les traits
principaux de leur organisation interne.

Pour justifier le rapprochement, parlons d'abord du système
gastrovasculaire.

Dans les Cténophores (fìg. \) la bouche située au pôle opposé
à celui qui est caractérisé par la présence de l'otolithe (Sinnes-

5?I6 ARNOLD LANG.

korper, /c), conduit d'abord dans une cavité formée par une inva-
gination de Tectodernfie et appelée estomac (a).

Sur la paroi de cette cavité il y a parfois des protubérances (6),
qui font saillie dans la cavité même.

Toujours chez les Polycladesla bouchese trouve primitivement
i\ l'extrémité postérieure du corps. Ce n'est que secondairement
qu'elle change de place et qu'elle se rapproche de Textrémilé
antérieure, où se trouvent (fig. 2) le cerveau (gh) et les organes
de sens. Il y a donc lieu de distinguer chez les Cténophores, aussi
bien que chez les Polyclades, deux pôles opposés du corps, le
pôle oral et le pôle apical ou sensitif.

Le corps des Polyclades est aplati parallèlement à l'axe qui
passe par ces deux pôles et qui est l'axe principal. Dans la Cœlo-
plana, au contraire, le corps est aplati perpendiculairement à cet
axe. Les Polyclades rampent, le pôle apical en avant; ce dernier
correspond donc à ce qu'on appelle ordinairement l'extrémité
antérieure du corps. La bouche de ces animaux, qui, comme
nous venons de le dire, est placée à l'extrémité postérieure, con-
duit comme chez les Cténophores dans une cavité revêtue par
Tectoderme (hg, 1 et 2 a). Cette cavité n'est autre chose que la
poche du pharynx. Sur sa paroi est inséré un ruban musculeux
(6) qui parcourt la circonférence de la cavité et forme une
espèce de diaphragme. C'est le pharynx des Polyclades qui peut
être comparé aux protubérances de l'estomac des Cténophores
et au pédoncule buccal des Méduses.

Chez les Cténophores , l'estomac s'ouvre dans une seconde
cavité dont les parois sont formées par l'endoderme et que l'on
appelle généralement cavité en entonnoir (fig. i. c).

Chez les Polyclades nous trouvons une disposition tout à fait
analogue. Chez ces animaux la poche du pharynx s'ouvre égale-
ment dans une seconde cavité, formée par l'endoderme et que
l'on peut appeler cavité intestinale (fig. 2, c). C'est dans cette
cavité qu'aboutissent les canaux gaslrovasculaires aussi bien
dans les Cténophores que dans les Polyclades. On peut, dans les
deux groupes, distinguer deux espèces de ces canaux. Il y a
d'abord un canal impair, qui part de l'extrémité apicale de la

LES RELATIONS DES PLATYELMES.

537

cavité intestinale ou de l'entonnoir et se dirige vers le pôle apical

du corps (i). Ce canal se subdivise et chez les Cténophores,

s'ouvre à l'extérieur au moyen de deux pores excréteurs (m)

situés au pôle apical. Dans les Polyclades adultes il n'existe pas

de tels pores, mais dans un certain stade larvaire le diverticule

médian et antérieur de l'intestin communique avec le milieu

ambiant au moyen d'une ouverture vibratile passagère, située

à l'extrémité apicale du corps (m).

La seconde catégorie de canaux gastrovasculaires consiste

dans les canaux late-
nt

A .-^ raux (e), qui aboutissent

à la cavité de l'enton-
noir ou intestinale. Chez
les Cténophores ces
canaux sont ordinaire-
ment au nombre de
quatre. Chacun d'eux se
bifurque de sorte qu'il
en résulte huit canaux
secondaires (f) qui se
dirigent vers les huit
séries de plaques nata-
toires, pour y aboutir
dans des canaux péri-
phériques (g), situés
sous ces rangées. Indé-
pendamment de ces
canaux, il en existe encore deux autres(rf), qui, partant de l'enton-
noir, se dirigent vers le pôle oral du corps et se terminent dans
le voisinage de la base des tentacules protractiles.

Chez les Polyclades aussi il y a plusieurs paires de canaux
latéraux (e), qui, partant de la cavité intestinale, se subdivisent
ensuite et se répandent dans les régions latérales et postérieure
du corps.

FiG. 1,

Le système excréteur, — Dans les Cténophores les deux pores,

538 ARNOLD LANG.

par lesquels le canal gaslro-vasculaire impair s'ouvre à Texlé-
rieur,sonl considérés comme des pores excréteurs. On ne connaît
j)as d'autres organes d'excrétion dans ce groupe. Les Polyclades
possèdent des pores excréteurs tout à fait semblables. Je ne
parle pas ici de l'ouverture du diverticule antérieur et médian
de l'intestin, qui n'est que passagère; mais j'attache une impor-
tance particulière au fait suivant, que j'ai pu constater d'une
manière tout à fait positive, c'est que dans certains Polyclades,
les ramifications de l'intestin envoient des prolongements vers la
surface du corps, où ils s'ouvrent à l'extérieur par des pores excré-
teurs. Ces pores, ou bien se trouvent répandus en grand nombre
sur toute la surface dorsale du corps, comme c'est le cas dans la
Planaria aurantiaca, delle Chiaje, ou ils se limitent au bord
latéral du corps, comme dans un nouveau genre fort intéressant
de la famille des Procérides. Nous constatons, dans ce dernier
cas, une analogie complète avec les pores excréteurs, qui se
trouvent au bord de la cloche de certaines Méduses.

Le système aquifère caractéristique des autres Plalyelmes
n existe pas encore dans les Polyclades. Les organes de sécrétion
de ces animaux sont formés d'après le type de ceux des Cœlen-
térés: V excrétion dans les deux groupes s'exécute au moyen de
diverticules de l'intestin qui s'ouvrent à l'extérieur.

Les organes génitaux. — Les Cténophores sont hermaphro-
dites. Leurs produits sexuels se développent dans les parois des
canaux gastrovasculaires, plus spécialement dans les canaux, qui
suivent le trajet des séries de plaques vibratiles. Ils occupent,
dans ces parois, une position tout à fait caractéristique, les
organes mâles (h) et femelles (o) étant disposés en deux rangées
opposées l'une à l'autre dans les mêmes canaux gastrovasculaires.

Le mode de développement des produits sexuels n'est pas
encore élucidé d'une manière positive. D'après Chun ils se déve-
lopperaient aux dépens de cellules épiihéliales des canaux mêmes,
par conséquent ils proviendraient de l'endoderme. R. Hertwig
professe une autre opinion. Cet auteur soutient que la position
des organes sexuels dans les parois des canaux gaslrovasculaiies

LES RELATIONS DES PLATYELMES.

539

n'est que secondaire el qu'ils sont formés primitivement par des
cellules de recloderme.

De même que les Cténophores, les Polyclades sont hermaphro-
dites. Dans la plupart des
genres les organes sexuels
montrent une position ca-
raclérislique relativement
aux diverlicules de l'intes-
tin (canaux gastrovascu-
laires). Les ovaires (l]g.2,o)
en effet se trouvent au côté
dorsal, les testicules (/i),au
contraire, au côté ventral
des diverticules. Les uns
aussi bien que les autres se
développent (ce que je dé-
montrerai dans la mono-
graphie de ce groupe que
je compte publier dans la
Faunaiind Flora ci es Golfes
von ISeapel) aux dépens de
l'épilhélium de ces diverticules, c'est-à-dire du feuillet interne.
Il n'y a pas encore, chez les Polyclades, de deutoplasmigènes
distincts des ovaires comme c'est le cas chez tous les autres
Platyelmes, à l'exception des Némerliens. Ce fait contribue, de
son côté, à rendre plausible notre opinion sur la position systé-
matique des Polyclades.

Si, de ce que nous venons d'exposer il résulte une forte analogie
dans la morphologie des ovaires et des testicules des Cténophores
d'un côté et des Polyclades de l'autre, il n'en est pas de même
pour le mode d'évacuation des produits sexuels mûrs. Dans les
Cténophores, en effet, les œufs et les spermatozoaires tombent
dans la cavité des canaux gastrovasculaires, d'où ils sont trans-
portés, d'abord dans l'entonnoir, puis dans l'estomac. De l'esto-
mac ils sont rejetés par la bouche et la fécondation se fait dans
l'eau de mer. Les Polyclades, au contraire, exécutent une copu-

FiG. 2.

540 ARNOLD LANG.

lalion; ils possèdent pour cela des organes spéciaux, qui se
mettent en communication avec les ovaires et les testicules au
moyen de prolongements d'apparence canaliculaire. Cependant
il faut noter que de semblables canaux se rencontrent aussi dans
l'embranchement des Cœlentérés. Les Acalèphes nous en pré-
sentent des exemples.

Le système musculaire. — L'arrangement des muscles dans
le corps des Cténophores est différent de celui de ces éléments
chez les Polyclades; mais il me paraît que cette différence peut
parfaitement bien s'expliquer par le mode de locomotion tout à
fait différent dans les deux groupes. Ce qui est plus important,
c'est que le caractère histologique des éléments musculaires est
identique. En effet les deux groupes nous présentent des muscles
essentiellement mésenchymateux (Hertwig).

Le système nerveux, — Si les observations et les opinions de
M. Hertwig sur le système nerveux des Cténophores sont exactes
(on sait qu'elles diffèrent beaucoup de celles de Chun), ce système
d'organes se constituerait, chez ces animaux, de trois parties
différentes :

i° d'un plexus nerveux répandu dans le mesenchyme ;

2** d'organes de sens ectodermiques ;

5° d'un plexus ectodermique dans lequel on distingue surtout
huit traînées de fibres nerveuses, situées sous les séries de
plaques natatoires.

Or, dans mes recherches sur le système nerveux des Platyelmes
j'ai constaté que dans le système nerveux des Polyclades on
peut distinguer également trois parties analogues à celles des
Cténophores, c'est-à-dire:

d° Un plexus nerveux qui se rattache à la musculature mé-
senchymateuse, et qui provient probablement de cellules du
mesenchyme;

2° Des organes de sens et des nerfs sensibles d'origine évidem-
ment ectodermique;

3" Un système de troncs nerveux, situés dans le mesenchyme,

LES RELATIONS DES PLATYELMES.

541

mais provenant de l'ectoderme (fig. 3). Parmi ces troncs réunis
partout entre eux par des anastomoses et des commissures, il
en est huit, qui sont plus forts que les autres. Ils se réunissent en
un centre nerveux auquel viennent également aboutir les nerfs
sensibles.

Il existe donc dans le système nerveux des Polyclades une

centralisation, que l'on n'observe
pas encore dans les Cténophores.
Chez ces derniers les trois parties
du système nerveux sont encore
indépendantes les unesdes autres.
Indépendamment de cela il existe
une différence remarquable dans
l'arrangement dechacune des trois
parties et dans leur structure
intime. Cependant, si Ton consi-
dère que la disposition des nerfs
moteurs est toujours nécessaire-
ment en rapport avec la distribu-
tion des muscles, il n'est pas
difficile de concevoir que Tarran-
gement en couches des muscles des Polyclades, arrangement
devenu nécessaire par le mode de locomotion, ait eu pour
résultat une disposition semblable des nerfs. Et comme l'action
musculaire des Polyclades, pour produire les mouvements bien
connus du corps de ces animaux, doit être harmonieuse, il est
nécessaire qu'elle soit réglée et dirigée uniformément par un
centre nerveux. Cavité du corps. — Dans les Cténophores et les
Polyclades il n'existe pas de cavité du corps séparée de l'intestin.
Il n'y a ni cavité, ni lacunes, ni vaisseaux sanguins entre l'ecto-
derme et l'entoderme; tout cet espace est rempli par des tissus
mésenchymaleux, qui contiennent quelques organes dérivés soit
du feuillet interne, soit du feuillet externe (organes sexuels,
troncs nerveux des Polyclades). Il y a lieu de croire que le
système gastrovasculaire de ces animaux représente morpholo-
giquement et l'intestin et la cavité du corps.

FiG. 3.

542 ARNOLD LANG.

Leuckart a le premier émis cette opinion qui ensuite a été
acceptée par Metschnikow, Selenka, A. Agassiz et Chun pour
les Cténophores et par Huxley pour les Cténophores et les
Platyelmes. En effet, les diverticules de l'intestin de ces animaux
présentent dans leurs relations avec le système excréteur et les
organes sexuels une analogie remarquable avec les diverticules
de l'intestin, qui forment l'entérocœle des animaux supérieurs.

Développement. — M. Selenka, dans une Note récemment
publiée, appelle l'attention des naturalistes sur le fait que les
premiers stades du développement des Cténophores et des Poly-
clades se ressemblent beaucoup. Il démontre que, d'après les
observations de Hallez et les siennes propre l'embryon des Poly-
clades est d'abord radiaire et qu'il ne devient bilatéral que plus
tard, à la suite de la différenciation d'une face ventrale et
d'une face dorsale. Mes propres observations ont fourni le même
résultat.

M. Selenka a été tellement frappé par les points de ressem-
blance dans le développement des Cténophores et des Poly-
clades qu'il exprime l'opinion qu'il pourrait exister une parenté
assez intime entre les Turbellariés et les Cténophores. Mais
d'après im ce seraient les Rhabdocœles qui s'approcheraient le
plus des Cténophores. 11 y a là une différence importante entre
son opinion et la mienne. J'en parlerai plus longuement dans la
Monographie des Polyclades.

POLYCLADES ET TrICLADES.

Les Triclades (Planaires monogoropores) forment, dans la
classe des Platyelmes, un ordre tout aussi naturel que celui
des Polyclades, Trématodes, etc. Ils présentent des différences
tout à fait caractéristiques qui les distinguent des Polyclades, ce
qui, du reste, n'empêche pas de supposer qu'ils dérivent en
réalité de ces derniers.

J'ai déniontré dans mon mémoire sur la Gunda segmentata.

LES RELATIONS DES PLATYELMES.

543

dst'-:

que l'orgaiiisalion dos Triclades s'explique assez bien par réduc-
tion des parties latérales du corps arrondi des Polyclades et par
une réduction conespondante du nombre, suivi d'une simplifi-
calion de la disirihulion topographique de certains oiganes.

Dans les Triclades (fig. 4), le
pharynx (6) acquiert une forme
cylindrique; au lieu de conduire
dans une cavité correspondante à
la cavité de l'entonnoir des Cté-
nophores il s'ouvre directement
dans les branches de l'intestin (^ e)
(canaux gastro-vasculaires). Des
nombreux diverticules de l'in-
testin des Polyclades on ne re-
trouve chez les Triclades qu'un
diverticule antérieur et médian [ï]
et deux diverticules latéraux qui
s'étendent à droite et à gauche du
pharynx, jusqu'à l'extrémité pos-
térieure du corps [e). De ces trois
diverticules ou branches pri-
maires de l'intestin partent des
branches secondaires {/*) qui sont
beaucoup plus courtes et moins ramifiées que dans les Poly-
clades

[,e système excréteur de la plupart des Triclades n'a pas été
étudié assez complètement pour qu'il soit possible de le com-
parer avec les organes d'excrétion des Polyclades. Je l'ai examiné
dans la Gunda segmentata et j'en parlerai plus loin , quand je
déciirai l'organisation si intéressante de cet animal.

Les organes sexuels diffèrent notablement de ceux des Poly-
clades. Les ovaires se sont différenciés en ovaires proprement
dits {Keimslôcke) et en deuloplasmigènes. Les ovaires (o) sont
toujours au nombre de deux, tandis que les deutoplasmigènes [rlsf)
sont répandus dans tout le corps de l'animal. Les testicules [h)

Fig. 4.

544

ARNOLD LANG.

rappellent ceux des Polyclades; leur nombre est cependant
réduit. Tous ces organes se trouvent tou-
jours dans les intervalles entre les ramifi-
cations de rintestin et se développent,
comme dans les Polyclades aux dépens de
répithélium de ces diverticules.

Le système musculaire n'offre aucune
différence essentielle qui permette de le
distinguer de celui des Polyclades. II n*en
est pas de même pour le système nerveux
(fig. 5). En effet, toutes les parties latérales
du système nerveux des Polyclades sont ici
fortement réduites. Des huit troncs nerveux
principaux, que Ton observe dans les pre-
miers, il n'y en a plus que deux qui soient
bien développés : ce sont les troncs lon-
gitudinaux postérieurs. Le système d'anasto-
moses et de commissures se limite à ces
deux troncs. Le cerveau est toujours situé à l'extrémité anté-
rieure du corps.

Fig. 5.

De l'existence de formes segmentées dans l'ordre

DES TrICLADES.

Différents auteurs ont cru trouver dans certains groupes de
Platyelmes des traces plus ou moins manifestes d'une véritable
segmentation. Ainsi Hubrecht, dans ses excellentes recherches
sur les Némertiens, a démontré qu'il y a quelques organes vrai-
ment segmentés chez ces animaux.

Graff et Kennel ont prouvé, de leur côté, le même fait pour le
système nerveux de certains Triclades. Moi-même, j'ai eu l'oc-
casion de constater qu'un Triclade marin fort curieux, découvert
par M. Metschnikow et appartenant au genre Gunda, 0. Sch.,
présente, dans tous sesorganes, une segmentation remarquable,

LES RELATIONS DES PLATYELMES.

545

sans perdre pour cela, en aucune façon, l'organisation caractéris-
tique des Triclades.

Voici les traits principaux de ranatomie de ce Ver, que j'ai
appelé Gunda segmentata.

L'appareil gastrovasculaire ou cœlentérique est formé d'après
le type réalisé chez les autres Triclades.
Cependant les diverticules secondaires
de l'intestin sont disposés tout à fait
régulièrement (fig. 6). Ils sont presque
toujours simples, c'est-à-dire sans rami-
fications. Leur nombre est le même chez
les différents! individus et le nombre
des diverticules du côté gauche de l'ani-
mnl correspond à celui du côté droit.
Les diverticules des deux côtés sont
opposésjes uns aux autres.

Si l'on imagine que les diverticules
se détachent de l'intestin, ils consti-
tueront à droite et à gauche de l'intestin
une série de cavités disposées par paires
et présentant entre elles aussi bien
qu'avec le|]tube digestif les mêmes rap-
ports que les^segments de l'entérocœle
des Métazoaires segmentés.

Les organes sexuels de la Gunda
segmentata se composent, comme dans les autres Triclades, des
ovaires, des deutoplasmigènes et des'testicules.

Les ovaires (o) sont au nombre de deux. Ils sont placés à droite
et à gauche dans le dissepiment, qui sépare la première paire de
diverticules de la seconde, en arrière du cerveau.

Une paire de deutoplasmigènes {dst) correspond à chaque
segment de l'intestin. Les organes n'existent,"^ comme du reste
tous les organes génitaux, que dans la région située en arrière
du cerveau. Dans chaque paire de dissepiments il y a une paire
de deutoplasmigènes ; le segment ovarien ne fait pas exception.
Il y a, en d'autres termes, vingt-cinq paires de deutoplasmigènes,

Fig. 6.

546 ARNOLD LANG.

correspondant aux vingt-cinq paires de septa et aux vingt-cinq
paires de diverlicules secondaires (diverticules cœlomatiques) de
l'intestin.

La segmentation, si manifeste dans toute l'organisation de la
Gunda se montre aussi dans la constitution de l'appareil sexuel
mâle. Il y a un testicule dans chaque dissepiment (h) à l'exception
des deux premiers, qui renferment les deux ovaires.

J'ai fixé tout particulièrement mon attention sur le système
excréteur de la Giinda segmentata et j'ai pu constater, d'une
manière positive, l'existence dans cet animal des parties carac-
téristiques, qui, d'après les excellentes recherches de Fraiponl,
confirmées par Pintner, composent le système excréteur des
Trématodes et des Cestodes.

En effet, on distingue, dans le système aquifère de la Gunda
segmentata, trois parties différentes, savoir:

l'* Quatre gros canaux longitudinaux qui s'anastomosent les
uns avec les autres et s'ouvrent à l'extérieur par des pores situés
sur la face dorsale du corps. Il est plus que probable que ces
pores correspondent aux segments de l'animal, de sorte que sur
chaque segment on compte deux pores. (Il y a cependant assez
souvent deux pores d'un coté au lieu d'un seul). Il n'existe pas
de vésicule terminale dans laquelle viendraient aboutir les gros
canaux.

Les gros canaux et leurs oriflces extérieurs ne se rencontrent
pas dans la tête de l'animal (région antérieure du corps), qui
contient le cerveau et qui s'étend jusqu'au premier vrai segment;

^° La seconde partie de l'appareil excréteur est formée par le
système des fins canalicules. Ces fins canalicules sont ramifiés;
mais on n'observe jamais d'anastomoses entre eux. Ils ne s'ou-
vrent dans les gros canaux qu'en peu d'endroits au moyen de
canalicules collecteurs.

Les terminaisons des branches du système des fins canalicules
sont formées par les « entonnoirs ciliés s>. Chaque entonnoir cilié
est formé, d'après mes recherches, d'une seule cellule creuse et
renfermant dans sa cavité, qui se continue dans le fin canalicule,
une flamme vibratile. Le protoplasme de la cellule présente des

LES RELATIONS DES PLATYELMES.

S47

vacuoles, dont le contenu, que je considère comme un produit
de sécrétion et qui est un liquide clair, s'évacue de temps en
temps dans la cavité, d'oii il est éconduil dans les canalicules.
Le protoplasme des cellules en entonnoir se prolonge, par de
fines ramifications qui se rencontrent et qui s'anastomosent les
unes avec les autres.

Ce système d'anastomoses correspond sans doute au système
lymphatique lacunaire, décrit par M. Fraipont. Les ramifications
des cellules en entonnoir qui se trouvent dans le mesenchyme
s'anastomosent de même avec des ramifications de cellules tout à
fait semblables qui appartiennent à la paroi des diverticules de
l'intestin et qui, par conséquent, sont endodermiques. Ce lait
nous autorise à considérer également les cellules en entonnoir
disséminées dans le mesenchyme comme des cellules endoder-
miques, mais qui se sont séparées de l'intestin et n'y restent
attachées que par les prolongements sus-men tiennes.

Nous arrivons ainsi à la conclusion que le
système excréteur de la Gunda segmentata est
formé par des canaux qui mettent en commu-
nication des cellules de l'endoderme avec l'exté-
rieur. Il est possible, dès lors, de comparer le
système excréteur ou aquifère des ïriclades
avec celui des Polyclades,qui consiste en un sys-
tème de canaux dépendant du tube digestif et
qui s'ouvrent à l'extérieur par des oridces dis-
tincts. Ce serait évidemment là l'origine de l'ap-
pareil urinaire des Platodes.

Le système nerveux de la Gunda segmentata
(fig. 7) montre une organisation fort remar-
quable. Le système des con)njissures et anasto-
moses entre les deux troncs longitudinaux des
Triclades s'est réduit, chez la Gunda, au point
qu'il n'existe plus chez cet animal que des com-
missures transversales simples dont le nombre correspond exac-
tement à celui des segments du corps. Il existe une commissure
semblable dans chaque segment. Le cerveau situé dans la tête

FiG. 7.

548 ARNOLD LANG.

de l'animal est formé de trois parties savoir : une partie dorsale
et antérieure qui ne donne naissance qu'aux nerfs sensibles et
que j'ai comparée au ganglion céphalique supérieur des Hiru-
dinées; ensuite une partie ventrale et postérieure appliquée
intimement contre la première. Cette partie que j'ai comparée
au ganglion céphalique inférieur des Vers supérieurs, donne nais-
sance aux deux troncs nerveux latéraux. Enfin la troisième partie
est formée par deux commissures latérales, qui, l'une à gauche,
l'autre à droite, réunissent les deux premières parties. Ces deux
commissuresdoivent être comparées à la commissure céphalique
des vers supérieurs. En effet, si l'on s'imagine que la bouche et
le pharynx de la Gunda se déplacent de façon à gagner la partie
antérieure du corps, il est clair que la partie ventrale du cerveau,
homologue des premiers ganglions des troncs longitudinaux, res-
tera ventrale et que la partie dorsale, étant liée intimement aux
organes de sens, restera dorsale. Dans ce cas, c'est-à-dire, si le
pharynx vient à diviser les deux parties du cerveau, sa partie
dorsale prendra tous les caractères morphologiques et physiolo-
giques des ganglions céphaliques des Vers supérieurs et les deux
commissures latérales deviendront la commissure céphalique.

Le système musculaire, — Dans la Gunda segmentala quei-
ques-unes des couches musculaires des autres Triclades font
défaut. 11 n'y a, chez cet animal, sous l'épithélium tégumentaire,
que deux couches musculaires, dont l'externe se compose de
fibres transversales, tandis que l'interne est formée par des fibres
longitudinales.

Les fibres musculaires dorso-ventrales traversent les espaces
situés entre les diverticules de l'intestin et sont réparties, d'une
manière tout à fait régulière, ce qui se comprend facilement,
si l'on se rappelle que ces diverticules eux-mêmes sont disposés
régulièrement.

Dans les jeunes individus qui n'ont pas encore leurs organes
sexuels développés les muscles dorso-ventraux forment presque
exclusivement les dissepiments qui séparent entre eux les diver-
ticules cœlomaliques.

LES RELATIONS DES PLATÏELMES.

549

Le parenchyme du corps est extrêmemenl peu développé. Il
consiste en un tissu conjonctif réticulé, qu'on a peine à retrou-
ver entre les différents organes du corps.

Il n'y a de vaisseaux sanguins ni chez la Giinda segmentata,
ni chez les autres Triclades. Il n'y a non plus ni cavités ni
lacunes quelconques entre l'épithélium tégumentaire et celui
de l'intestin, à Texception, cela va sans dire, des canaux aquifères,
des oviductes et des canaux déférents. Il n'existe, en d'autres
termes, ni cavité du corps provenant de l'intestin (entérocœle)
ni système de lacunes mésenchymateuses (schizocœle, Hertwig).

Les HmuDiNÉES et les Triclades.

L'organisation de la Gunda segmentata présente des traits
d'analogie frappants avec celle de cer-
f taines Hirudinées, surtout des Rhyn-

chobdellides : Le pharynx de ces ani-
maux (fig 8, h) est contenu, comme
celui des Triclades, dans une cavité
particulière (a). L'intestin [i] présente
des diverlicules, qui sont toujours dis-
posés par paires et dont le nombre est
constant dans la même espèce. Les
deux derniers diverticules (e) sont tou-
jours beaucoup plus longs que les
autres et présentent souvent, du côté
extérieur, des diverticules secondaires.
On peut les comparer aux deux bran-
ches latérales et postérieures de l'in-
testin des Triclades. Les diverticules
de l'intestin des Hirudinées correspen-
dent aux segments du corps comme
dans la Gunda segmentala.

Outre les parties ci-devant men-
tionnées, qu'on retrouve dans les Tri-
f,G, 8. clades, l'intestin des Hirudinées pos-

550 ARNOLD LANG.

sède des particularités, qu'on doit considérer coinine de nouvelles
formations. Tels sont l'intestin ternninal (t) et l'anus (an), situé
à l'extrémité postérieure du corps du coté dorsal de la grande
ventouse [v).

Le système excréteur des Hirudinées est formé d'appareils
disposés par paires, correspondants aux segments de l'animal.
Chaque appareil est formé de trois parties. La première partie,
qui s'ouvre à l'extérieur, est un canal simple, formé de cellules
perforées (comme c'est le cas aussi chez les Triclades). On
peut la comparer aux gros canaux du système excréteur des
Triclades. La circonstance qu'ici le canal n'est plus en communi-
cation ni avec le même canal de l'autre côté de l'animal ni avec
ceux des autres segments n'empêche nullement d'établir ce rap-
prochement. La seconde partie est formée par un prolongement
du même canal, dans lequel aboutissent en peu d'endroits de fins
canalicules ramifiés ; ceux-ci sont formés, de leur côté, de cellules
perforées et correspondant parfaitement aux fins canalicules des
Plalyelmes. Cependant dans les Hirudinées , ces canalicules ne
sont plus terminés par des cellules en entonnoir, ces cellules
étant remplacées par un organe collecteur, formation nouvelle,
qui constitue la troisième partie de chaque appareil excréteur
des Hirudinées. Comme dans ces animaux il s'est différencié dans
le mesenchyme des cavités lymphatiques et sanguines, le système
excréteur n'a plus besoin (si je puis m'exprimer ainsi) de cher-
cher lui-même les produits d'excrétion dans toutes les parties
du corps : il les reçoit par l'intermédiaire d'un appareil collec-
teur qui les recueille lui-même dans les espaces lymphatiques,
où ils s'accumulent. Cet appareil collecteur n'existe pas dans les
Plalyelmes. Il est formé par un prolongement du gros canal de
la seconde partie, qui au moyen d'un grand entonnoir cilié s'ouvre
librement dans le système des lacunes lymphatiques du corps.

Comme on le voit, le système excréteur des Hirudinées adultes
n'a plus aucune relation quelconque avec les diverlicules de l'in-
testin; mais d'après des observations que j'ai faites sur des
embryons de Clepsine, je suis porté à croire qu'il se développe
originairement aux dépens de l'épithélium de ces diverticules.

LES RELATIONS DES PLATYELMES. S5i

Les organes génitaux des Hirudinées se rapprochent extrê-
mement des organes génitaux de la Gunda segmentata. Il y a,
comme chez le Trielade cité, deux séries de testicules, situés
dans les intervalles entre les diverlicules de l'intestin, en d'autres
termes, dans les dissepiments. Le nombre des testicules corres-
pond au nombre des diverticules de Pinteslin moins deux.

Comme chez la Gtmcfa segmentata il y a dans les Hirudinées
une seule paire d'ovaires (o) situés en avant des testicules. Des
deutoplasmigènes n'ont pas encore été trouvés. Les produits
sexuels sont portés au dehors par des canaux particuliers, qui ne
sont autre chose que des prolongements des testicules et des
ovaires comme c'est le cas dans les Platyelmes.

Il est bien probable que les organes génitaux des Hirudinées
se développent aux dépens de l'épithélium des diverticules de
l'intestin, comme chez les Polyclades et les Triclades.

Le système nerveux central présente les caractères bien connus
de la chaîne glanglionnaire des Annélides. J'ai déjà exposé mon
opinion quanta Torigine des ganglions céphaliques. J'ajoiile ici
que la chaîne ganglionnaire ventrale des Hirudinées doit être
comparée aux deux troncs nerveux longitudinaux de la Gunda
réunis entre eux, à des intervalles tout à fait réguliers et corres-
pondant aux segments de l'animal par des commissures simples.

La musculature des Hirudinées est mésenchymateuse par
excellence. Les fibres musculaires unicellulaires consistent en
une substance axillaire, contenant le noyau et en une gaîne con-
tractile qui présente le plus souvent des stries longitudinales.
Il y a dans la peau une couche externe de muscles transversaux
et une couche interne de muscles longitudinaux, absolument
comme chez la Gunda segmentata.

En outre, il existe des muscles dorso-ventraux, ramifiés aux
deux extrémités, qui traversent le corps entre les diverticules de
l'intestin et forment des dissepiments musculeux qui ne se dis-
tinguent en rien de ceux de la Gunda segmentata. Une paroi mus-
culeuse de l'intestin lait complètement défaut aussi bien chez les
Hirudinées que chez les Platyelmes. Je n'ai pas besoin d'appeler
Tattenlion des naturalistes sur la grande analogie, que présentent

56

552 ARNOLD LANG. — LES RELATIONS DES PLATYELMES.

les organes de fixation dans les deux groupes, mais je dois con-
stater encore que la structure musculaire du pharynx des Rhyn-
chobdellides correspond jusqu'aux moindres détails à celle de la
trompe des Triclades, comme je viens de le démontrer dans mon
mémoire sur la Gunda segmentata.

Cavité de corps. — Il n'existe pas,. dans les Hirudinées d'enté-
rocœle détaché de l'intestin ; mais il existe bien un schizocœle,
formé par les système vasculaire et lymphatique qui sont en
communication l'un avec l'autre et qui proviennent d'après les
recherches de Ray Lankester que j'ai pu confirmer, d'une liqué-
faction des cellules parenchymateuses du mesenchyme.

Si les diverticules de l'inlestin des Hirudinées se détachaient
de ce dernier, ils pourrait former un vraie entérocœle qui pour-
rait alors produire la musculature épithéliale de la paroi du
corps et de l'intestin. Les organes excréteurs, de leur côté, pour-
raient de nouveau acquérir les anciennes relations avec les diver-
ticules de l'intestin et se servir en même temps de leur appareil
collecteur pour l'évacuation des produits sexuels qui, se dévelop-
pant toujours aux dépens de l'épithélium de ces diverticules,
tomberaient ensuite dans leur cavité comme c'était déjà le cas
dans les Clénophores.

C'est à peu près comme cela, je pense, que des formes sem-
blables aux Hirudinées actuelles ont pu prendre un développe-
ment ultérieur et donner naissance à des animaux tels que les
Oligochœtes et Annélides.

UNTERSUCHUNGEN

UBER

DIE ENTWICRELUNG DER CEPHALOPODEN

VON

D' M. USSOW.

EINLEITUNG.

Vorliegende Beobachlungen ûber die Enlwickelung der Deca-
und Octo-Ceplialopoden begann ich wahrend meines erslen
Anfenlhalles in Neapel iind iMessina im Jahre 1872. Allés was
in Hinsicht dieser Frage bis dahin bekannl war, verdanken wir
den Forschungen von A. Kolliker (1) (1844) und E. Melsc/mi-
kow (2) (1867). Die Fehler, welche sichdie alteren Forscher,wie
Ciivier (5) (1852), Dugès (4) (1857), Delle Chiaje (5) (1841) und
Van Beneclen (6) (1841) haben zu Schulden kommen lassen,
sind bereils von Kolliker (7) bemcksichligt worden, wesbalb ich
hier nicht nàher daranf einzugehen branche. Bei meiner Riick-
kehr veroffenllichte ich zwei vorlaufige Mitlheilungen iiber die
Enlwickelung der Cephalopoden in den Arbeiten der St-Peters^
burger Naliirforschergcsellschaft (8) und eine eingehendere
Abhandlung im Arcliiv fur Nalurgeschkhte (1874) (9). im
selben Jahre erschienen in einigen deutschen und englischen
Zeitschrilien mehrere Aufsalze iiber die embryonale Enlwicke-
lung der Cephalopoden. Es erwies sich, dass diese Auloren

J554. M. ussow.

unabhàngig von einander und fast gleichzeitig mit mir sich mit
deriselben Unlersuchungen befassten, wie es aus den Milthci-
lungen und Abhandiungen von Grenacher (10), Ray-Lankes-
/er (H), Fo/(i2) und ^o6rej3%(i3)ersichllich ist. Bel Erscheinen
jener Arbeiten war es mir Dank dem mitgebrachlen, gut erhal-
tenen Material mòglich, diejenigen Beobachtungen, welche aus
irgend welchen Griinden nicht mit den meinigen iiberein-
slimmten, mehrfach zu priifen. Die Resultale dieser neueren
Erganzungsarbeilen habe ich vielfach in den Sitzungen der
St-Petersburger und Moskauer Naturforschergesellschaft milge-
theilt und dann in Form von Beilragen publicirt (14).

Indem ich raich jetzt zur eingehenderen Wiedergabe des von
mir iiber die embryonale Entwickelung der Cephalopoden gesam-
melten Maleriales anschicke, will ich hier vorlàufig nur den
ersten Theil meiner Arbeiten in Betreff dieser Frageprasentiren.
Dieser eri^te Theil handelt namlich von solchen Vorgangen der
ersten Entwickelung der Deca- und Octo-Cephalopoden, welche
entweder gar nicht oder nur zum Theil von jenen Gelehrten
beriihrt worden sind.

Meines Erachtens kann dieser Theil meiner Arbeit, abgesehen
davon, dass er neue Thatsachen aufzuweisen hat, zugleich als
ErganzungderfruherenUntersuchungengelten. Dort wo meine
Beobachlungen von denjenigen anderer wesentlich abweichen,
will ich fast wortlich die Ansichten letzerer anfiihren, um sie
einer eingehenden Kritik zu unterwerfen. Alle oben genann-
ten Abhandiungen genau zu analysiren, sowie die Resultate
dieser Untersuchungen hier aufzuzâhlen, halte ich fiir iiber-
fliissig, zumai ich schon in meinen vorlaufigen Mittheilungen (*)
dieselben zur Geniige erorlert habe. Ausserdem enthalten die
oben genannlen Unlersuchungen von Mefschmkow{Op. cit.) und
die spateren von Bobrezky (Op. cit., pag. 5-7) eine eingehende
historische Uebersicht aller Arbeiten iiber die Embryologie der
Cephalopoden iiberhaupt. Vor kurzem, wie gesagt, erschien die

(•) Zoologisch-embryologische Untersuchungen ^ pag. 330-333.

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 555

ausgezeichnete Arbeit des letzlgenannten Forschers, iiber die
ichhier einigeszu bemerken habe. Im Allgemeinen stirami die-
selbe mil der meinigen vom Jahre 1874 iibeiein.

Der Hauptunterschied zwischen beiden liegt 1) darin, dass
die diinne Scbicbl des Dildungsdolters, welehe die ganze Ober-
flache des Nahrungsdotlers bedeckt und sich von lelzterem leicht
ablosen lassi, nach der Ansicht Bobrezky mil der Dolterhaut
idenlisch ist; 2) dass das Mesoderm nach seiner Meinung durch
Einbiegung und nicht durch Querlheilung der Ectodermzellen
ensleht, wie ich dieses auf pag. 345 und 546 meiner vorlaufigen
Mitlheilungen beschrieben habe ; 3) schliesslich enlslehl nach
Meinung desselben Gelehrlen aus dem Endoderm der ganze Darm
milDintenbeutel, Leber, Magen u. Blindsack und nicht aus dem
modificirten oberen Keimblalt, wie ich es friiher milgetheill habe
(pag. 360 u. f.). Jndem ich bis auf weilere Priifung diesen
lelzten wichligen Punkt bei Seile lasse, eriaube ich rair in
Betrefif der zwei ersten Fragen zu bemerken, dass sie, me
der Leser sehen wird, auch jelzt libereinslimmend mil meinen
friiheren Unlersuchungen von mir gelòsi worden sind. Der
vorliegende erste Theil meiner Arbeiten iiber die Enlwicke-
lung der Cephalopoden enlhalt die erste Période von Beginn
der Befruchtung des Eies bis zur vollstandigen Umschliessung
desganzen Nahrungsdotlers durch das Blastoderm, mil anderen
Worlen bis zur Enlstehung der Organe ('). Ausserdem ist ein
Capilel der Bildungsweise und dem feinercn Ban des Graafschen
Follikels und des Eies und somit der Beanlvvortung einer Frage
gewidmet, mil welcher sich miine Vorganger aussersl wenig
beschafligl haben.

Den Umstand in's Auge fassend, dass in den Arbeiten
Bobrezky's sowie in denen der anderen genannten Gelehrlen
(Ray-Lankesleì-, Grenacher, Fo/) die Beschreibung der ersten Enl-
wickelungsvorgange lijckenhafl ist, habe ich grade jeneVerhalt-
nisse in dieser Abhandlung ausfiihrlich geschildert. Ich glaube,

(*) Archiv. fur Naturgesch. Bd. ^1 , pag, 31î>, Anm. -4.

S56 M. ussow.

dass meine Abhandiung, wenigslens theilweise jene Lûcken aus-
fùllen wird, deren es in der Entwickelungsgeschichte der Cepha-
lopoden auch jelzt noch zur Genùge giebt. In der Hoffnung,
môgliclisl bald den Sclilusslheil meiner Arbeit, welcher die
Bescbreibungder beiden iibrigen Perioden der Enlvvickelung der
Cephalopoden enlballen wird, zu veròfTentlicben, gedenke ich
demseii)em aile die auf die letzt erschienenen Unlersuchungen
sich bezicbenden neuen Tbalsachen einzuverleiben.

Entstehung der Eier und Entwickelung der Keimdruse.

Von alien Forschern, deren Arbeilen ich hier anfiihre, war
A. Kôlliker der erste, welcher sich mit der Bildungsweise der
Cephalopodeneier eingehender beschàftigt bat. Die friihesle Ent-
wickelung der Eier bei Sepia officinalis im Allgemeinen richtig
beschreibend, begeht genannter Forscher jedoch den Fehier,
dass er das Chorion (welches, wie wir weiter sehen werden,
schon im Graafschen Follikel auftrilt), mit der Dotterhaut
verwechsell, wàhrend er umgekehrt die mehrschichlige, mehr
oder minder pigmenlirte Eikapsel fiir das verânderle Chorion
aiisgiebt. Demnach ist es sehr wahrscheinlich, dass Kôlliker die
Mikropylôffnung iibersehen hat, welche doch sogar bei alien,
dem Eileiler entnommenen Eiern ganz deutlich sichlbar ist.
Ferner die inneren Fallungen der Granulosa beschreibend irrt er
sich auch, indem er sich vorslellt, dass die Enstehung derselben
nicht von der membrana granulosa selbst ausgeht, wie es in
Wirkiicbkeit der Fall ist, sondern vom Dotter und dessen Chorion,
Dièse Ansichten sind, wie ich weiler unten zeigen werde, dur-
chaus unbegriindet. Das erste Capile! der Arbeit des genannten
Forschers enlhàlt iiberbaupt viele àusserst ungenaue Beobach-
tungen; eine Ausnahmehiervon machen nur die Stellen, welche
sich auf die Untersuchung des genaueren àusseren Baues des
Eierstocks beziehen.

Am Schiuss des ersten Cai)itels sagt Kôlliker dass die erwâhn-
ten Falten der Granulosa gleichsam ein Product der Erhaben-

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 557

heilen des Dolters waren, wobei er sich die Frage stelli : « Was
ist nun aber das Wesen dieser eigenlhumlichen Entvvickelungs-
phase der Cephalopodcneier? > Er beanlwortet die Frage folgen-
dermassen. Er nimmt erslens an, dass der ganze Enstehiings-
process der Granulosafallen « auf einem nngleichen Wachslhum
der Dolleroberflache » berubt, und zwar so, dnssdie Doltermasse,
gleichsam die Fàhigkeit za selbslslândigen Bewegungen besit-
zend, bald Erhohungen, bald spallenformige Verliefungen bildet,
wobei zweilens die ihr aniiegende Dolterbaut (d. h. das Chorion)
nunnechanisch den Veranderungen ihrer Oberflache folgt. Uebri-
gens seiner Sache nicht ganz gewiss, fiigl Kolliker selbst hinzu :
« Oder wer wird mir sagen, warum der Dolter ersi in Làngen-
und dann in Querauswiichse sich erhebl? Warum bei den achtar-
migen und vier Kiemen tragenden Kopffiisslern nur die einfa-
cheren Langenauswiichse, bei den zehnarmigen aber beide
vorkommen? Warum iiberhaupt der Dotter Erhabenheiten bildel,
urn nachher wieder glalt zu werden, wahrend er bei alien andern
Thieren iibsrall gleichmassiges Wachslhum zeigl? ».

Auf alle diese Fragengiebt genannter Forscher keineirgend-
wie geniigende Antwort, wie mir scheint nur deswegen, weil
er, wie wir unten sehen werden, die vom ihm beschriebenen
Thatsachen ganz falsch aufgefasst hat. Ich babe mich mil der
Analyse seiner Unlersuchungen hauplsachlich deswegen verhalt-
nissmassig lange aufgehalten, weil die von ihm gesammellen,
nngenauen Facta iiber die Entwickelung der Kopffiissler bis
zur letzten Zeil, im Verlauf von fast 50 Jahren, ohne Priifung
in der Wissenschafl fort bestanden. Metschnikow nun entschul-
digt sich in seiner Dissertation iiber die Entwickelung von
Sepiola damit, dass er wahrend seiner Arbeiten nicht ein ein-
ziges geeigneles Weibchen in Hânden gehabt halle, um die
Frage iiber die Oogenese losen zu konnen. In meinen unten citir-
ten Mitlheilungen babe ich die betrefTende Frage zur Geniige
erortert und, die Hauplresultate meiner Unlersuchungen û!)er
die EnUvickelung der Cephalopoden wiedergebend, unter ande-
rem auf die Verirrungen hingewiesen, in welche die friiheren
Forscher geralhen waren. Fast gleichzeitig mit meiner Arbeit

558 M. ussow.

erschien im Journal of microscopical science ^ 1875, die Millhei-
lung von Ray-Lankester iiber die Enlwickeking der Decapoden
(hauplsâchlich Loligo), in vvelcher er âussersl kurz seine Resul-
tate iiber die Eibildnng wiedergiebt. Der Autor scheint sich den
Enstehungsprocess der Falten im Einklange mit meiner Beschrei-
bung vorgeslelit zu haben. In Betreff einiger sehr wichligen
Puncte jedoch bin ich mil seiner Auffassungnicht einverstanden,
woraut' ich weiter un ten zuriickkomme. Ausser der veralleten
Arbeiten von Delle Chiaje, R. Owen, Brandt, A. Krohn u. a., die
sich auf den Bau und die verschiedenen Enlwickelungspbasen
derGraaf'schen Follikel bei den Cephalopoden beziehen, besitzen
wir also iiber diesen Gegenstand nur drei neue, eingehende
Abhandlungen : die von Âo///A-er(i844), die meinige (1873) und
die von Ray-Lankester (1875).

Indem ich jetzt zur delaillirten Wiedergabe meiner eigenen
Unlersuchungen iiber die Oogenese bei den verschiedenen Gal-
lungen {Sepia, Sepiola, Loligo, Rossia, Ommastrephes , Argo^
nauta) und zur Entvvickelungsgeschichte der in dieser Hinsicht
von mir untersuchlen Deca-und Oclopodenformen [Loligo, Sepia,
Sepiola, Argonauta) iibergehe, will ich hier erst einiges iiber
meine Unlersuchungsmethode voranschicken. Den Entwicke-
lungsvorgang der Cephalopodcneier habe ich von der ersten
Enstchung der Eizelle an bis zum Moment der Befruchtung zu
verfolgen mich bemiiht. Vorliegende Beschreibung der Resultate
dieser Beobachtungen, die schon in den Jahren 1872-1873 von
mir ausgefiihrt wurde, bildet das erste Capitel dieses Theiles
meiner Arbeit. In den nàchstlblgenden Capitein werde ich den
Furchungsprocess, die Entstehung der Keimblàller unddie wie-
tere Entwickelung der Cephalopoden beschreiben. Der feinere
Bau der Eier und die verschiedenen Entwickelungsphasen
wurden sowol an frischen, dem lebenden Tbiere enlnommenen
Eierslocken, als hauplsâchlich an Schnittpràparalen unlersucht.
Die frischen Graafschen Follikel wurden auch millelst der bel
Kôlliker angegebenen Zerzupfungsmelhode beobachtet, wobei —
ich wiederhole es — mir niemals jene sonderbaren Verhàllnisse
zwischen Dolter, Chorion (nach Kôlliker « Dotterhaut ») und

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODES. 559

Granulosa zu Gesichte kamen, wie sie genannler Forsclier
beschreibl. Die « Fallen » eines jetlen Follikels enstehcn meiner
Meinung nach einzig unci allein durch Hinoinwachsen des Granu-
losaepilhcls, und diirchans nicht infolge von Auswiichsen des
Nahrungsdotlers ('). Icli gelie nun zu meinen eigenen Beobach-
tungen iiber.

Zur allgeraeinen Orientirung will ich bier einige Worle iiber
den anatomischen Bau des Eierslockes und der Eileiler sagen.
Der unpaare Eierslock nimml bei den Cephalopoden den unteren
Theil des Rumpfes ein und hat die Form eines kiirzeren oder
langeren, konischen Sackes, welcher vollkommen ausgebildel
manchmal rechi bedeulende Dimensionen erreicht (Ommas-
trephes). Das diinne, sehr dehnbare Banchfell gehtauf den Eier-
slock iiber und bedeckt ihn allseitig in Form einer diinnen Schicht.
Die reifen Eier fallen ans den Graafschen Follikeln zuerst in die
Leibeshohle und werden von bier durch das Flimmerepilhel,
welches das Bauchfell von innen bekleidel, zu den Eileitern
geleilet. Durch anliperislallische Bewegungen dieser lelzleren
werden sie in die Athemhohle und dann durch Conlraclion des
Trichters ins Freie befordert. Der den Eiertock bedeckende
Theil des Baucbfells ubernimml bier gleichsam die Function
der Eierstockskapsel, in welche die paarigen (Octopus^ Ai^go-
nauta, Ommastrephes , etc.) bald mehr oder weniger geraden,
bald vielfach verschlungenen [Argonaula] Eileiler mil ihrcn
Anfàngen hineinragen. Hier will ich bemerken, dass im lelzlgc-
nannlen Falle w. z. B. bei Argonaula Argo bezeichnele Eileiler-
schlingen meistens den Ort bilden, wo der Furchungsprocess vor
sich geht, welcher bei Ablegung der Eier schon vollendet ist.
Wenn wir uns den reifen Eierslock eines KopfTiisslers der Lange

(*) Also nicht wie Kolliker behauplet, dass « die Maschon oder Fallen
nicht in der Haut der Eikapsel, sondern im Eie selbst ihren Silz habeii »
Ucbrigcns resullirt dieses auch schon daraus, dass cr z. B. iiber den
Ursprung des Chorions sagt : u Die Eier im Anfange der Eileiler zeiglen
noch keine Spur von Chorion . . . , » wiihrend dieses letzlerc dodi unzwei»
felhaft schon im Eierslock eulsleiit.

560 M. ussow.

nach durchschnitten denken, so wird uns vor allem der TJmstand
ins Auge fallen, dass er aus lanler melir oder weniger von einan-
der getrennten Follikeln von verschiedener Grosse bestelit, die
Iraubenlôrmig an langen, anastomosirenden faserigen Stielen
liângen. Die GraaPschen Follikel sird hierbei gleichsam schich-
tenweise gruppii t, so dass die reiferen der Peripherie des Eier-
stocks zun'àchst liegen, wâhrend der centrale Theil des letzteren
mit jiingeren Follikeln oder mit Primordialciern angefiillt
erscheinl (Taf. XXXI, Fig. 1). Jeden Follikel bekieidet eine
besondere bindegewebige Hiille (theca follicidi), die in alien
Richtungen von Gelâssen durchselzl isl. In folge der verbal In iss-
mâssig diinnen Eierstockskapsel treten die reiferen, peripheri-
scben Follikel deutlich hervor, wodurch die Oberflâche des Eier-
slocks ein traubenfôrmiges Aussehen erhâlt. Die Blulgefâsse,
welche in die Masse des Eierslocks eintrelen, nehmen ihren
Ursprung von der aus dem arteriellen Herzen kommenden Geni-
talarterie. Das ist in allgcmeinen Ziigen das analomiscbe Bild
des Cephalopoden-Eierstockes in seiner vollen Entwickelung.
Indem ich micb jetzt zu dem weniger erforschlen, feineren Bau
desselben wende, so wie zur Bildung der complicirlen Cepbalo-
podeneier und ihrer einzelnen Theile, will icb die ersle Anlage
derKeimdriise bei den verschiedenen, von mir untersuchlen Gal-
tnngen beschreiben. Bekanntlich nahmen die meisten Forscber,
die sich mit der Entvvickelungsgeschichte der Cephalopoden
beschâfliglhaben,an,dassdie mânniichon und weiblichenSexual-
organe erst dann auflreten, wenn der Embryo das Ei verlassen
bat, also wâhrend der poslembryonalen Entwickelung. Weder
Kôlliker (1) noch Metschnikow (2) konnten bei dem Embryo
die Keimdriisse oder einen jener enlsprechenden Zellhaufen
auffînden. ïch selbsl habe es in meiner vorlàufigen Millheilung
(pag. 559, AniT). 2) nicht gevvagt, etwas anderes zu behauplen,
obgleich icherklàrte, beim fast reifen Embryo eine kugelfôrmige
Zellgruppe gefunden zu haben, welche nach ihrer Lage fiir das
plastischeiMaterial der entstehenden Keimdriise gehalten werden
kônne.
Nach Durchmuslcrung einer neuen Serie von Schnittpraepa-

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 561

ralen habe ich mich davon uberzeugt, dass die erste Anlage der
Keimdriise wirklicli schon wahrend der embryonalen Entwicke-
lungsperiode vor sich geht — (*). Die kleine Grnppe von rundli-
chen Mesodermzellen, welche bei den Cepbalopodenembryonen
im Anfange der drillen Entwickelungsperiode zu bemerken ist
und sich in dem zugespilzten Theil des Mantels naher zur Riick-
seile und gleich unter dem Magen hinter dem arteriellen Herzen
befindet, verwandell sich zweifelsohne schliesslich enlweder in
den Eierstock oder in die Samendriise (**). Was nun die Eileiler,
die vasa deferentia und die sog. Nidamentaldriisen betrifTt, so
muss man sagen, dass sie selbst bei den reifen, dem Ei entschliipf-
enden Embryonen noch nicht cinmal angelegt sind. Die vollslan-
dige Enlwickehmg der Geschlechlsorgane, und die Anlage der
Nidamentaldriisen scheint bei den Cephalopoden weit spater
wahrend der postembryonalen Entwickelung vor sich zu gehen,
wobei auch die geschlechtlichen Unterschiede entslehen.

Demnach ist die Ansicht, dass die reifen Embryonen der
KoplTiJssler, das Ei verlassend, den Aellern schon vollkommen
ahnlich sind, nicht ganz richtig, da das Geschlecht der Keim-
driisse anfanglich noch nicht enischieden ist. Es ist wahr, bei
den Cephalopoden kommen jeneprovisorischen Organe nicht vor,
an welchen es den Weichlhieren sonst wol am wenigsten fehlt,
ausgenommen die problematische sog. Schalendriise der Octo-
poden, und somit kann von einer eigentlichen Metamorphose
wol kanm die Rede sein, sondern nnr von einem zeitweiligen
Zuriickbleiben eines Organs in der Entwickelung, welches sich
in dem spaten Auflrelen der geschlechtlichen Diiïerenzirung
àussert. Den Eierstock bei jungen Individiien von Loligo, Sepia

(*) Dasselbe bestatigt jetzt auch Bobrezky (pag. 4-2, Fig. 57 und 58 Kd.)
Dass dicse Zellgrupe gerade die Anlage der Keimdriise ist, dariiber bicibt
wol kein Zweifel, wcnn man ihre Lage bcrucksiclitigt.

(**) Sogar bcim jungc Thiere, welches das Ei schon vcrlasscn hat, ist es
unmôglich, zu cntscheiden, ob benannte Zellgruppesich weiter in den Eier-
stock odcr die Samendruse verwandelt, da sie auch jetzt noch ebenso rudi-
poentar wie friiher erschcint (vergi. Bobrezky, Op. cit.^ pag. 42, u. f,).

562 M. ussow.

und Sepiola unlersiichend, die sclion làngere Zeil(elwa 2 Monale
oder melir) vorher dem Ei entschlûpft waren, fand ich, dass er
ans zwei verscdiodenen Geweben besteht : 1) aus einer faserigen
àusseren Hiille, der theca folliculi, welche zerstreute spindelfor-
niige Bindegevvebskôrperchen enlhàlt, und 2) aus einer inneren
Masse runder Epilhelzellen, dem Keimepilhelium, welche in
Lângsreilien, richtiger in soliden Schnûren parallel der Làngsaxe
des Organs angeordnel sind. Die àussere Huile sendet viele Aus-
iàufer in das Stroma der Geschlechlsdriise, wo sie ein rechi
dichles Netzwerk, das in alien Richtungen von feinen Gefàssen
durchzogene Fasergeriisl des Eierstocks, bildet. Mit einem Worte,
der Bau des Cephalopodenovariums ist zu dieser Zeit im allge-
meinen dem Bau des gleichnamigen Organes der Vogel und
Schildkrolen âhniich, sovveit dieses infolge der Untersuchungen
von PfliigeVf His (26), Waldeyer u. a. m. bekannt geworden
ist. Dass das innere, epitheliale Ovariumparenchym der Kopf-
fiissler aus den Zellen des Mesoderms, richtiger des urspriing-
lichen Endoderms hervorgeht, beweist der Umstand, dass das
kleine rundiiche Zellenconglomerat, dessen ich eben erw'àhnt
und aus welchem sich enlweder die mànnliche oder weibliche
Geschlechtsdriise entwickelt, ein solides aus Mesodermzellen
bestehendes Rudiment darstellljdessenElemenledurchAbschnu-
rung von der inneren Manteiflâche hervorgegangen sind. Wenn
wir nun verschiedene Lângs- und Querschniite durch den
Eierslock der erwachsenen Cephalopoden durchsehen, so kônnen
wir uns sofort eine klare Yorstellung iiber den Process der
Enlstehung und des weileren]Wachsthums der Eier sowol, als
auch der Graafschen FoUikel machen. In ein und demselben
Eierslocke kann man zur Laichzeit recht genau die Eier in fast
alien Stadien ihrer Entwickelung beobachten. Jedes Primordialei
(Taf. XXXI, Fig. 1), welches anfânglich aus einem einfachen
Kliimpchen nackten Plasmas mit einem grossen, hellen Kern
und mehreren Kernkôrperchen besteht, nimmt aller Wahrschein-
lichkeit nach aus irgend einer im Wachsthum voraufgeeillen
Zelle des Keimepilhel's seinen Ursprung. Die jiingslen Eier bei
den von mir untersuchten Cephalopoden beobachlend, fand ich.

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 563

dass dieselben sowohl in Hinsicht auf ihren inneren Bau und
ihre Form, als selbst auf ihre Dimension (0,08 Mm.) sich anfàng-
lich fast gar nicht von den Epilhelzellen des Parenchymsunler-
scheiden. Nur ist das Plasma solcher Primordialeier verliallniss-
m'àssig mehr dickfliissig und kornig urspriinglich ist das Plasma
in den jungen Eizellen ausserst sparlich vorlianden, so dass der
grosse, ins Auge fallende, helle Kern der sich im Centrum der
Eizelle befindet, nur von einer sehr diinnen Plasmaschicht um-
geben ist Q. Hand in Hand mit dem verslarklen Nahrungs-
zufluss, also mit dem Wachsthum, geht die Zunahme dieser
Zellen an Plasma und zwar so, dass dieses letztere viel schneller
als der langsam wachsende Kern zunimmt (Taf. XXXI, Fig. J).
Wenn das Primordiale! ungefàbr die doppelte Dimension im
Verbaltniss zur friiheren erreicht und somit die benachbarlen
Epilhelzellen des Ovariumparenchyms aus einander geschoben
hat, umkleidet es sich auf diesem rein mechanischen Wege
allseitig gleichsam mit einer Kapsel und sondert sich dadurch
auf immer von den iibrigen, jiingeren, der Hiille noch entbeh-
renden Zellen ab, welche im Stroma des Eierslockes eingebettet
sind. So bildet sich ein Graaf'scher Follikel, welcher urspriing-
lich aus einer einzigen Schicht flacher Epithelzellen bestand
Taf. XXXI, Fig. 1).

Infolge des Wachsthums und der Langstheilung verwandeln
sich letztere bald in die characterislischen, cylindrischen Zellen
der membrana granulosa des Graafschen Foliikels. Demnachst
bedeckt sich ein jeder Follikel von aussen noch mit einer aus-
serst diinnen Schicht des faserigen Eierstocksgewebes, welches
denselben in Form eines kiirzeren oderlangeren Slides mit der
Masse des Ovariums verbindet und, wie schon gesagl, die binde-
gewebige Hiille der Graafschen Blaschen bildet. Im Inneren

(*) Wenn wir (wie das auch oben geschehen) den directen Uebergang
der rundliclicn Zellgruppe des Mesoderms (Fig. 2, 3, kd. Taf. XXXI) in die
Keimdriise der jungen Gephalopoden annehmen, so muss man naliirlich
glauben, dass die meisten Zellen (k) mit ihren grossen Kernen sich schliess-
lich (bei den Weibchen) in Primordialeier verwandeln. Die Spindelzellen
(c) bilden wahrscheinlich die theca foUkuli der Graarschen Blaschen.

S64 M. ussow.

eines jeden Slieles verlaufen Blulgefâsse, die sich neizartig in
den Follikelhiillen aiisbreiten, wie dieses mehrere Jahre friiher
sclion A. Krohn gesehen hai (*). Wenn gleich KôUiker leizlere
BeobachUing in seiner Arbeit ervvâhnt, so làsst er dennoch die
Frage, auf welche Weise die Formelemente des Cephalopoden-
eierslocks den Nahrungszuflnss erhallen, bei Scile und zwar
infolge jener vorgefasslen uririchtigen Ansehauung, dass die Gra-
nulosafallendes Follikels nicht durch Einsliilpung der Granulosa
enslehen, sondern irgend wie anders, durch besonderes Wachs-
ihuin des Dotlers selbst. ïndessen handelt es sich hierbei um
die Frage : wie gelangl das Blut zu den von der Cenlralmasse
des Eierstocks gesonderlen, ani Sliele frei hangenden jungen
Graafschen Blâschen, welche je ein urspriinglich nackles Pri-
raordialei in sich einschliessen ? Auf welchem Wege fulll sich
allmàlig jeder Follikel mil jener verhâltnissmàssig enormen
Masse des Nahrungsdolters und wie kônnen die Wandungen
noch ausserdem das Chorion aus sich ausscheiden? Es sel
bemerkt, dass ail' dièse secundàren Theile des meroblastischen
Cephalopodeneies nach einander in jedem der Graafschen Fol-
likel enlslehen, deren Dimensionen zu dieser Zeil sehr schnell
zunehmen. Zur eingehenden Auseinandersetzung eben dieser
Erscheinungen, die iiberhaupt einen noch sehr wenig bekannten
Theil der Oogenese bei den Cephalopoden ausmachen, gehe ich
jelzl liber. Die Meroblasiie ihres Eies entslehl in einem der
friihesten Enlwickelungsstadien des Graafschen Follikels (wel-
cher bei Argonauta z. B. um dièse Zeil 0,02 Mm. niissl), wobei
die Granulosa in's Innere des Blàschen's hineinwàchsl so dass
die zunehmende, innere Oberflàche des lelzleren bald ein System
von Làngs- und Querfallen zeigt, die mehr oder weniger in den
Follikel hineinragen (Taf. XXXI, Fig. 1 ff). Da bei des Gat-
tungen Loligo, Ommastrephes, Argonauta u. a. die Granulosa
aus einer einzigen Zellschicht besteht, die der theca folliculi

(*) Das Bild der Gefâssvertheilung im Cephalopodeneierstock wie letz-
terer Forscher richtig bemerkt ist im Allgemeinen der Anordnung derselben
im Graafschen Follikel z. B. bei den Vôgein sehr ahnlich (s. His, Ueber die
ente Anlage etc., Taf. I.)

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 56o

anliegt, so geht der Faltenbildungsprocess bei ihnen schneller
von statten als z. B. bei Sepia officinalis bei welcher die Gra-
nulosa zweischichtig ist : die aussere Lage isl vollkommen glatt,
wahrend die innere 15 bis 15 Langs- und 8 bis 9 Querfallen
bildet, die alle mit einander anastomosiren (Fig. 1, mg., mg.).
Eine jede dieser Fallen ragt mehr oder weniger in den Follikei
hinein und erscheint im Querschnitl schlingenlormig gewunden,
aus hohen cylindrischen Zellen beslehend, die anscheinend einen
driisigen Character tragen. Fast alle Granulosa fa I ten schliessen
einen Gefasszweig ein, welcher sich mit anderen Gefassen zu
einem den Follikei umgebenden Netzwerk verbindet (*).

Als erste Andeutung der Faltenbildungan irgend einer Stelle
der inneren Oberflache der Granulosa kann die verslarkle Langs-
Iheilung ihrer Zellen belrachtet werden, ^vobei, wie schon
bemerkt, eine jede dieser urspriinglich flachen Epithelzellen
(im Querschnitt) eine hohe,cylindrischeGestaU annimmt. Zuerst
treten die Fallen, wie dieses audi A'^o/Z/Zcer (")richtig beschrieben
hat, am jungem Graafschen Follikei in der Langsrichtung auf,
und diese Erscheinung ist fiir die erste Enlwickelungsperiode
derselben bei Sepia characteristisch. Was geschieht nun inzwi-
schen mit der Eizelle selbst, die in solch einem Blaschen
eingeschlossen ist? Ihr heller, ziemlich grosser Kern oder das
sog. Keimblaschen (***) nimmt eine centrale Stellung im Follikei

(*) Um diese Gefasse alle zu Gesichte zu bekommen, muss man zur
Injection seine Zuflucht nchmen. Die Caniile in die Genitalarlerie ein-
fûhrend (z. B. bei Sepia), gelang es mir, die feinsten Capillaren der Follikei
mit Gelalinmasse vollkommen anzufuUen, wie dieses auf der angegebenen
Abbildung {vide das in russischer Sprache herausgegebene Original,) auch
dargestellt ist.

(**) Loc. cit.y pag. 8.

(***) Bei genauere Untersuchung des Keimblâschens oder, was glcichbe*
deutend ist, des Primordialeikernes ergiebt sich, und zwar bei alien von
mir untersuchten Cephalopoden, dass es ein hohles ausserst elastisches
Gebilde ist, mit einer klaren, stark lichtbrechenden Fliissigkeit angefiillt.
Bei ieisem Drucke bilden sich nicht selten Fallen auf seiner Oberflache
— meiner Meinung nach ein Beleg fiir das Vorhandensein einer ausserst
feinen Kernmembran.

566 M. ussow.

ein (Taf. XXXI, Fig. 1), wàhrcud das feinkôrnige Plasma, sich
bis in die von den Granulosafalten begranzten Zwischcniaume
erslreckend, den iibrigen Raum auslullt. Vergleicht man zu
dieser Zeil die Eieria Belreff der Plasmamenge und der Grosse
ihres Keimblascbens mil solcben von einer fiUheren Enlwicke-
lungsstufe, so ergiebt sich dass Beides bedeulend zugenommen
hat. Man muss annehmen, dass dieser Process enlweder auf
Kosten der aufgesogenen Nahrungsflussigkeit, welche aus den
reichlich vorhandenen Blulgei'assen der Follikel-Wandung ins
Innere der Blaschen gelangt, vor sich geht odor so, dass die sich
ablosenden Grannlosazellen selbst sich im Plasma des Primor-
dialeies auflosen. Das lelztere, namlich die Auflosung der Epi-
ihelzellen, findet schliesslich beim Verschwinden der Fallen
siali, d. h. kurz vordem das reife Ei dem Graafschen Follikel
enlgleitet. Zugleich mit dem Auflrelen der Langsfallen bilden
sich in der Wand des Blâschens secund'àre Querfalten, wobei
das ganze Blaschen von einem feinen Nelze eingehiilll erscheint.
Wenn man einen Graafschen Follikel zuerst mil Karmin und
dann mil Pikrinsanre farbt, so erhalt man ein deulliches Bild
von der Anordnung aller, sowol Langs- als Querfalten nebst
alien in ihnen verlaufenden Blutgefassen.

Das feine Nelz der anastomosirenden Gefasse nimmt dabei
eine gelbe Farbung an, vvahrend die 4-6 oder 8 eckigen Zwi-
schenraume, wo die Langs und Querfalten zusammenslossen,
rolh erscheinen f). Mil der Ausbildungunddem tieferen Eindrin-
gen der Granulosafalten in das Innere des Blâschens, d. h. also
mit der Zunahme der inneren Oberflàche dieses letzteren, geht
der endgùllige Enlwickelungsprocess des Eies bel den Cepha-
lopoden Hand in Hand. Zur Zeit der slàrkslen Ausbildung der
Fallen findel im Inneren des Graafschen Fol likels eine schnelle

(*) Ueberhaupt erinnert dieses Capillarnetz — wle schon bemerkt — sehr
bedeutend an die Verthcilung der Gefasse auf den Graafschen Follikeln
beim Huhn. Dièse Aehniichkeit erstreckt sich manchmal selbst auf die
Anzahl {Z-A) der grôsseren Gefassstamrachen, die parallel der Lângsaxe des
Blâschens verlaufen.

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 567

Anliaufung des Nahrungsdollers, des bekannllich so wichligen
Beslandstheiles eines merob!astischen Eies, statt. Dieser der
EnLslehung nach secundare Thei! des Eies erscheinl bei genaue-
rer Belrachltmg als halbdurchsicbtige, opalisirende, fellarlige,
zahe Masse (Nd. Fig. J, Taf. XXXI). Ueberhaupt ist es leicbt, in
ein und demselben Eierslocke die Ansammlung des Nahrungs-
dollers zii verfolgen, welche sich auch ausserlich durch allmalige
Zunabme des Umfanges der Graafschen Foliikel bemerkbar
rnachl. Somit ^vi^d der Nahrungsdoller, dieser als secundare
Fiildung auflrelende nnd sich dilTerenzirende Bestandlheil des
complicirlen Cepbalopodeneies, zweifelsohne von den grosseren
Zellen derselben Graniiiosa, und zwar in Form einer zahflus-
sigen, halbdurcbsichligen iMasse ausgeschieden, welche allmalig
den ganzen Graafschen Foliikel ausfiilll. Indeni der Doller sich
mehr und mehr ansammell, driickt seine Masse, welche sich
niemals mit dem Plasma des Ovulum's oder anders mil dem
BildungsdoUer vermischt, infolge des eigenen Gewichles diesen
letzteren an den nach nnlen gerichtelen, freien oberen Pol des
Graafschen Blaschens Q. Eigenlhumlichist, dass an dieser Stelle
des lelzteren kcine Fallen sind, und seine Hiille, also Granulosa
und Theca, bedeulend diinner ist. Bei auffallendem Lichle
bemerkt man mitten im Centrum des oberen Poles einen hel-
leren, rundlichen Fleck am Graafschen Foliikel, welcher nichts
anderes ist als der Punkt, in welchem alle Làngsfalten zusam-
menstosscn, und an dessen dunnsier Stelle schliesslich beim

(*) Ucberall wo der Ausdruck a obérer Pol » des Graafschen FolUkels
oder a Bildungspol » des reifen Cepbalopodeneies gebraucht ist, bat man
darunter das spitzerc Ende desselben, welches bei natiJrlicher Lage des
Eierstockes nach unten gerichtet ist, zu vcrstchcn, wahrend der « unlcre »
oder « Nahrungspol « nach oben gerichtet und in den moisten Fallen mit
einem kûrzcrcn oder langeren Siici versehen ist, der ihn mit der ubrigcn
Masse des Ovariums verbindet. In ahnlicher Stcllung denke ich niir auch
den Embryo selbst wahrend seines ganzen Verbleibens im Ei. Der « obcre
Pol » wird demnach der sein, welchcn der Embryo einnimmt, wahrend
im 0 un (cren Pol *• gewôhnlich der aussere Dotlersack licgt (Gegekbauer,
Vergi. Anat., 2. Aufl., § 482 und Bobrbzky, loc. cit., peg. 7).

57

568 M. ussow.

Freivverden des Eies das Blâschen platzt. Nachdem das reife Ei
seine normale Grosse (*) erreicht hat, verliert der durch das
eingeschlossene Primordialei und die nach innen ausgeschiedene
ganze Dottermassc ausgedelinte Graafsche Follikel allniàlig aile
an seiner Innenflàche befindlichen Fallen und wird wieder
vollkommen glatt, sowohl von aussen, als von innen. Ini allge-
meinen verlàuft der Rùckbildungsprocess der Granulosafallen,
wie foigt. Zuerst gesellt sich zu den schon formirlen Bestand-
Iheilen des Eies noch eine gewisse, verhàllnissmâssig unbedeu-
tende Menge durchsichligen und fliissigen Eiweisses, bei dessen
Absonderung aile Zeilen, die irgendwo in Form von Fallen noch
ûbrig sind, sich vollkommen auflosen und verschwinden. Nun-
mehr ist die Granulosa vollkommen glalt. Es bleibt kein Zweifel,
dass zwischen dem Momente wo der Nahrungsdoiter seine end-
giilligen Dimensionen erreicht bat, und dem Moment, v^^o die
Eiweissausscheidung {*') beginnl, ein geringer ïheii Plasma des
Primordialeies (oder des Bildungsdotters, welcher sich, wie wir
sahen, zu dieser Zeit am oberen Pol des Graafschen Follikels
befindet) allmàlig nach oben an die Peripherie des nunmehr
schon etwas comprimirlen, corapacteren Nahrungsdotters ruckt
unddiesen in Form einerfeinenSchicht umhullt,gleichsam einen
àiisserst zarlen Ueberzug bildend. Solch eine schroffe, von mir
zuerst bemerklef**)Sonderung der beiden hauptsàchlichsten Be-

(*) Bei den Gattungen Loligo, Sepiola, Argonauta 1, 5 bis 2 m. m. und
bei Sepia officinalis gegen 4 m. m. lang.

(**) Die Bezeichnung « Eiweiss » ist hier beibehalten, natûrlich nur
wegen seiner ausseren, entfernten Aehnlic.hkeit mit dem Eiweiss eines
Hûhnereies. Uebrigens coagulirt es aucli sowol beim Kochen als bei Ein-
wirkung schwacher Sâuren.

(***) Zoologisch-embryolog. Untersuchung, pag. 3ii. Spâter habe ich oft,
wâhrend der ganzen Zeit meiner weiteren Untersuchungen wieder und nun
immer wieder (selbst an in Alcohol conservirten Cephalopodeneiern) diesen
vom Nahrungsdotter vollkommen getrennten Theil des Bildungsdotters
bemerkt, welcher als weisser Anflug sichtbar ist und gewôhnlich in âussert

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 569

standtheile des meroblaslischen Cephalopodeneies steht im direc-
lem Widerspruch mil derallgemein verbreitelen Ansicht, dassder
Nahrungs- uiid Bildungsdolter nichl vollkommen von einander
geschieden werden konnlen, und in Wirklichkeit eins \varen. Der
Nahrungsdolter nimrnl, wie wir jelzt z. B. in Betreff niancher
Wirbelthiereier vvissen, zuweilen sogar an der Produeirung von
Zellen der Keimblatler Theil und spielt sorait die Rolle eines
plastischen Material's. Elwas ahnliches ist bei den Cephalopoden,
wie von mir schon friiher bemerkt Ç) war, niemals zu finden;
der Nahrungsdolter, einen Raum einnehmend, der meiner Mei-
nung nach der Furchungshohle des holoblaslischen Eies anderer
Thiere entspricht rechlferligt hier vollkommen seinen ihm von
/^e2c/ie?7zuertheilten Namen und dient wirklich nur als Nahrstoff,
welcher mit der fortschreitenden Entwickelung des Embryos
allmalig spurlos verschwindet. Das eben erwàhnteVerhâllniss des
Nahrungsdotters zur Furchungshohle der holoblastischen Eier,
worauf, wenn ich nicht irre — Metsc/mikoio zuerst hingewiesen
hat, ist allem Anscheine nach bei der vor kurzera von Grenadier
beschriebenen (**), nicht genau bezeichneten Cephalopodengat-
tung, welchesich ohnesog. ausseren Doltersackentwickelt, beson-
ders leicht nachzuweisen. Ein wesentlicherUnterschied istjeden-
falls hier nur der, dass im ersten Fall durch <i partielle » Furchung
des Bildungsdotlers eine Blastosphaere entsteht, die mit Nah-
rungsdotter vollkommen angefullt ist, wahrend bei holoblas-
lischen Eiern die Furchungshohle dieseBedeutung nicht hat, son-
dern erst nach vollendetem Furchungsprocess auflritt und sich
schliesslich direct in die Leibeshohle verwandelt. Oben habe ich

dunner Lage die ganze Oberflâche des dunkler gewordenen und vom Alcohol
erharteten Nahrungsdotters bedcekt. Sonderbarer Weise ist Bobrezky {loc.
cit., pag. 9) dieses Verhalten entgangen, da er augenscheinlich dicse Schichl
des Bildungsdotlers fiir die in Wirklichkeit nicht vorhandende Dolterhulle
halt.

(•) Jrheiten der St-Petersh. Nalurforschergesellschaft, Bd. VII, pag. lxxii.
(**) Zur EntwicJielungsgesch. d. Cephalopoden (Z. fur wiss. Zoologie,
Bd. 24).

570 M. ussow.

ervvahnt, dass mitdem Verschwinden der Fallen die Innen fliiche
der membrana granulosa allmalig wieder glatt wird. Zu deiser
Zeit der vollkommenen Ausbildung des Eies sondert sich das
Chorion (ch) ab, weiches an fangs fliissig isl, dann jedocli schnell
hart wird und manchmal (wie bei Octopus^ Argonauta (*),
in einen ziemlich langen, ziir Befeslignng des Eies dienenden
Faden oder Stiel {st) auslauft.

Beim ungeleglen Ei liegt dieser Stiel ana unteren Pole des
Graafschen Follikels kn'anelformig zusamniengerollt; der Stiel
dehnt sich aus ira Moment, wo das Ei den Eileiler verlasst. Die
Bildung des Chorion vollzieht sich wahrscheinlich auf ebendie-
selbe Weise, wie die der iibrigen obenerwahnten Bestandtheile
des Eies (d. h. des Nahrungsdotters und des Eiweisses) in Forra
einer zuerst flussigen Absonderung der nach innen gekehrten
Flache der Granulosazellen. Einen Beleg dafiir bietet die Struclur

(*) Alle Eier von Argonauta argo sind, wie ich hierauf schon friiher
(Zoolog. embryol. Unters., pag. oiO, Anra. 3) hingewiesen habe, vermittelsl
der bezeichneten Sliele (von einer nachhcr erstarrenden Gallerie ûberzogen)
an die Innenseite der Muschel des Weibehens befestigt.

Der ganze untere Theil der Windung letzterer ist von cinem Haufen
traubenformig angeordneter Eier angefiillt, deren Anzahl sehr bcdeutend
ist (einige Tausende hei jedem Wcibchen). Der untere Korpertheil dieses
lelzteren, welches zu dieser Zeit das Gehause gar nicht verlasst, bcdeckt
die Eier und vcrhindert auf diese Weise eincrseits das Herausfallen der-
sclbcn, anderseits aber wird durch die bestandige Circulation des Wassers,
die durch die Bewcgiingen des Weibehens innerhalb der Muschel bedingt
werden, der dem Chorion der Eier leicht anhaftende Sehlamm von letzterem
fortwahrend abgewaschen. Daher entwickein sich auch die dem Gehause
entnommenen und in cin Gefiiss mit Seewasser gcbrachlen Eier von Jrgo-
nauta schlechter, als solche von Loligo, Sepia und anderen Cephalopoden.
Die hierdurch hervorgerufene Verzogerung in der Entwickelung w ird hier
hauptsâchlich durch die vollkommene Abwesenheit einer sog. Eikapsel
verursacht, welchc die Eier der anderen erwahnten Cephalopoden von der
inficirenden Wirkung faulender Stoffe schûtzt, die in dem bezeichneten
Falle jedoch sich direct dem nackten Chorion ansctzen. Hierbci wirkt auch
der ungcniigende Zufluss von Sauerstoff, welcher durch die beschmutzte
Oberflache des Chorion nicht gut durchdringen kann.

ENTWICRELUNG DER CEPHALOPODEN. 571

des Chorions seibst, welches immer aus mehreren iibeiein-
andergelagerten diinnen Schichlcn besleht, die augenscheiiilich
nach eiii'ander erhàrîelen. Unter anderem spricht fiir soldi eitie
innere Enlslehungsweise des Chorions auch der Unrisland, dass
auf der Oberilache des ielzteren, seibst nach erfolgler Ablegung
des reil'en Eies, immer ein genauer Abdruck der vorher dage-
wesenen Granulosaf'allen zu sehen isl. Die schwachen Contoureo
dieser lelzteren sind in Form von sternformiggruppirlen, flachen
Erhohungen (zumai am spitzen Ende des Graafschen Follikels)
zur Zeit der Chorionabsondernng an der înnenflàche der Gra-
nulosa noch bemerkbar, und die Abdriicke dieser im Verschwin-
den begriffenen Ueberresle der Fallen sieht man noch einige
Zeit lang, nachdem das Ei schon gelegt ist. Sie verschwinden,
wenn das Chorion, dem Wachslhum des Embryos folgend, sich
ausdehnt. Hier sei der von Ray-Lankester {') ausgesprochenen
Ansichl erwahnt, als exislire irgend welcher causale Zusam-
raenhangzwischen jenen,auch von ihra bei Octopus und LoUgo
bemerklen (von mir auch fur andere Cephalopoden beschrie-
benen und abgebildeten) Faltenreslen und der Form, welche der
sich theilende Bildungsdotter nachher annimmt (« have a causal
relation to the form subsequently taken by the chief cleavage
segments i>). Nach meinen Beobachlungen erscheint mir diese
Vermulhung unbegriindet, schon allein deswegen, weil z. B.
die ervvahnten, netzformigen Unebenheilen des Chorions voll-
kommen verschwinden wenn die voile Anzahl (52) der Segmente
erst entsteht. Seibst wenn alle auf dem Chorion bemerkbaren,
zellformigen Zeichnungen und Rinnen mit den Contouren der
durch die Dottertheilung entstehenden Zellen congruiren sollten
(was jedoeh niemals slattGndel) so ware auch dann noch solch
ein ralhselhafter Einfluss dieser manchmal sich auf die Ober-
ilache erstreckenden Chorionrinnen, auf die zukiinflige Anord-
nungder Furchungskugeln und Zellen nicht erklarbar. Ein Ein-
fluss also, der am oberen Pol der Eier durch die diinne Schicht

(') Loc. cit., pag. 38 {* The formation of the Blastoderm «).

572 M. ussow.

des fliissigen Eiweisses, welches den ganzen Raum zwischen
Chorion und Bihlungsiotler ausfullt, hindurch wirken miissle,
exisirt nicht. ïch habe mich bei dieser Analyse der erwahnten,
meiner Meinung nach durchaus unrichligen Ansicht Rajf-Lan-
kesters langer anfgehalten, weil die im allgemeinen dunkle
Frage iiber die erslen Ursachen des Furchnngsprocesses zn den
interessanlesten nnd zugleich bis jetzt noch am wenigslen
erforschten Momenlen der Embryologie gehort. Nach dieser
Abweichungwendeichmich wieder zur BeschreibungderCepha-
lopodeneier und will hier erst der Bildungsweise der Micropyle
nnd ihrer Strnctur bei den verschiedenen Gatlungen erwah-
nen. Am oberen Pol des Eies, wo sich das Chorion gewòhniich
verdickt, belindet sich eben die Micropyle. Dièse Anschwellung
hat bald die Form eines trichlerfòrmig in's Innere des Eies
hineinragenden Hiigel's (Argonauta), bald, und zwar in den
meisten Fallen, erscheint sie als einfache nach innen volikommen
gialle Erhóhung [Loligo, Sepia, Sepiola, u. a.). Milieu im Cen-
trum dieser Chorionverdickung machl sich gewòhniich dieentwe-
der irichler- oder einfach ròhrenlormige Micropyle bemerbar.
Die Bildung der Micropyle, die man schon wahrnehmen kann, so
lange das Ei noch im Graafschen Follikel vervveill glaiibe ich
dadurch erklaren zu konnen, dass sich an der Stelle, wo sie
schliesslich erscheint, am Graafschen Follikel immer jener,
a weisse j> Fleck befindet, von welchem oben die Rede war, und
den auch KolUker schon bemerkl hat. Ziehen wir nun den
Umsland in Betracht, dass jener belle Fleck am oberen Pol des
Graafschen Follikels dnrch das volkommene Fehlen derGranu-
losafallen und wegen der diinnen Wandungen auftrill, so wird
es uns klar, wiesoan dieser von der Micropyle eingenommenen
Stelle die kleinen Granulosazellen aller Wahrscheinlichkeit nach
nicht jene fliissige Masse ausscheiden, welche schlieslich zum
Chorion erslarrt. Dieses kann der Grund dafiir sein, dass unter
dem hellen Fleck (ft) eine unbedenlende Oeffnung bleibt, welche
mil dem Inhalt des Eies communicirt nnd sich spater in die
Micropyle umwandell. Milder vollkommenen Ansbildung dieser

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN.

573

letzteren erhâlt das Cephalopodenei seine deflnilive Geslalt und
harrt nun der Befriichlung ('). Indem jedes heranreifende Ei die
Wandungen des Graafschen Follikeis wahrend seines Wachs-
lhum*s mehr und mehr ausdehnl und mil dem Herausfallen der
fertigen, benachbarten Eier nàher zur Peripherie des Eierslocks
vorriickt, zerreisst es schliesslich (wahrscheinlich infolge der
Gewichtszunahme) die obère apicale Wand und falli dann in die
Bauchhohle. Dass die Befruchlung an keinem anderen als eben
diesem Orte im Leibe des Weibchens vor sich geht, dafiir liei'ern
die Unistande einen Beweis i) dass Z. B. bei Argonauta Argo
schon ganz im Anfange der Eileiterschlingen die Eier in der
Segmentirung begriffen vorgefunden werden, und 2) dass man
wahrend der Laichzeit bei den von mir unlersuchten Cephalo-

(*) Ich fiige hier zwei Tabellen hinzu, von denen die erste die Grossen-
veranderungcn des Eics wahrend seines Wachsthums vom Primordialei an
bis zum i*eifen, den Eileiter verlassenden meroblaslischcn Ei, die zweite
den Wechsel der Hôhenverhâltnisse der Granulosazellen vom Entstehen der
Faiten bis zum ihrem Verschwinden Taf. XXXI, Fig. 4, bei Argonauta
argo veranschaulichen soil.

I.

Das Primordialei,

Wahrend der Pé-
riode des Enste-
hens und der
Entwickelungder
Granulosa.

Wahrend der Pé-
riode des Ver-
schwindeu's der
Faiten.

Das Ei bei Ver-
lassen des Ei-
leiler's.

0,0042

0,1-0,8

iV2

2 Mm.

I.

Die Hohe der Granulosa-
zellen bei Entstehen
der Faiten.

Bei der darauf folgendeu
Vermehrung der Zellen
und Faiten.

I

Bei Beginn ihres Ver-
schwindens.

0,00.4

0,0024-0,046

0,014 bis 0,0024
Mm. u. s. w.

574 M. ussow.

porlcngallungen eine Menge Spermalophoren und nicht selten
(Jie Hectocolyien seibst antrelfen kaiin, die in die ausseren, peri-
pherischen Thoiie des Eierslockes eindringen. Bei den meisten
ijbrigen Cephalopoden {Sepia, Sepiola, Loligo, RossiOj u. a.)
beginiU die DoUciTiirchung erst, nachdem das Ei schon gelegt
ist und nicht iin Leibe des Mutterthieres. Dieser eine Unisland
beweisl natùrlich noch nicht, dass die Eier in dieseni Falle
dnrchaus ausserhalb des Eierstockes und der Eileiter befruchtet
worden sind. Eher isl anzunehmen, dass zvvischen der Befruch-
tung und dem Beginn des Fruchungsprocesses im Ei bei den
lelzlgetianten Galtungen ein mehr oder weniger bedeulender
Zeilraum liegt, wahrend umgekehrt bei einigen anderen (Argo-
nnitla) dieses nicht des Fali ist, was in der That auch das schnelle
Vorvvàrlsschreilen der Segmentation in den Eiern dieser lelzteren
Cephalopoden beweist. Die befVuchleten Eier werden erst lang-
sam in dem elwas erweiterten Anfangstheile der Eileiter durch
die Flimmerbewegungen, die von den Epithelzellen des Perito-
neum's herrùhren, f'orlgeleitet, dann aber durch anliperistal-
tische Contraclionen der Eileiterwandungen weiter befordert.
Wahrend dieser Ibrtschreilenden Bewegungen unterliegen sie
dnrchaus keinen Formverânderungen, was wahrscheinlich durch
die Eiasticilàt des Chorions verhiitet wird insofern das Cho-
rion die im (lijssigen Eiweiss schwimmende, zàhe und nach der
Bet'ruchtung kugelfôrmig zusammengeballte Masse des Nahr-
ungsdotters und den diesen lelzteren allseilig umhullenden
Bildungsdotter vor âusserem Drucke schiitzt. Nur beim Ver-
iassen des verhaîtnissmassig engen Endlheiles des Eileiters
dehnt sich ein jedes Ei in der Richtung seiner Lângsaxe aus,
indem es durch Contraction des hier befindiichen, ringfôrmigen
Sphincter's zur Geschîechtsôffnung herausgepresst wird, und
erhàlt hiermit die definitive Form eines am oberen Pole etwas
zugespitzlen Ovoides, so dass es im allgemeinen einem Hiihnereie
ahnlich ist. Unmillellbar beim Verlassen des Eileiters werden
die rei fen befruchleten Eier von Sepia, Sepiola, Loligo und
Rossia noch von einer besonderen, im Wasserrascherstarrenden,

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 575

schleimigen Masse umgeben, die von den Nidaraentaldriisen
abgesonderl wird und sicli manchmal mit dem Secret des Din-
tenbeutel's (vvie Z. B. bei Sepia o/ficinalis vermischt. Werden
die Eiereinzeln, in verschiedenen Intervallen ausgeslossen, so
bildet die sie umgebende dunkelbraune Masse, welche sich aus
den beiden bezeichneten, verschiedenen Fliissigkeilen ziisam-
mensetzl, auf jedem Ei eine dicke mehrschichlige Kapsel, die
zum Anheften mit einera verschlungenen Sliele versehen ist
{Sepia officinalis f Rossia macrosoma). Kommen jedoch die Eier
partieenweise aus dem Eileiler heraus, so nimmt die in diesen
Fallen klare Schleimmasse, indem sie sich langsam iiber sie
ergiesst, die Form eines kiirzeren oder langeren , schlanchfor-
migen Sackes an, welcher von 8 (Sepiola) bis 120 {Loligo) und
noch mehr E'ler {Ommastrephes u. a ) enthalt. Bei der vor kurzem
von Grenacher {') beschriebenen, nichl genauer bestimmten Gat-
tung, sowie bei Argonauta, Octopus, Tremoctopiis und vielleicht
bei alien Octocephalopoden besilzen die Eier keine besondere
Eikapsel. Das giiinliche Secret, welches von gewissen Eileiter-
driisen bei ihnen ausgeschieden wird, dient ausschliesslich zur
Verbindung und Zusammenkitlung der Stiele des vollkommen
glalten Chorions. Grosse Trauben auf dieseWeise unler einander
verbundener Eier (z. B. Argonauta argo, Octopus,) werden ver-
millelst der namlichen, ausserst klebrigen Masse bald an die
Muschel befestigt, wo sie, deren Spiralgani^e aiisfiillend, von
Weibchen umhergetragen und somit gleichsam bebrutet werden,
bald an verschiedene unterseeische Gegenstande. Oben erwahnle
ich, dass Kolliker die Micropyle iihersehen, und die weniger
wichtige und lange nicht immer vorhandene Eikapsel fur das
Chorion angesehen hat, dabei das eigentliche Chorion « Dot-
terhant » nennt, wahrend doch in Wirklichkeit bei den Cephaio-
poden gar keine Doderhaut vorkommt ('*). Wir wissen, dass
diese falsche Auffassung nicht hallbar is(, im entgegengeselzten

(') Zeilschr. fur wiss, Zoolog., Bd. 24, 1874. 4 tes Heft.
(**) 0/7. «Y., pag. 15.

576 M. ussow.

Falle (z. B. bei den Octopoden) mùsste man die Exislenz des
Chorions in Abrede stellen und die glashelle, die Eier umgebende
einzige Hiille als Dolterhaut belrachten. Die raehrschichtige
Eierkapsel der obenangefiihrten Decapodengattungen beslehl
aus zwei Tbeiien : einem inneren die Eier unmittelbar umge-
benden) und einem àusseren compacteren, aus mehreren con-
centrischen Scbicblen gebildeten Theile. Die Aufgabe der Eikap-
sel bestebt darin, die Eier vor schàdlichen àusseren Einfliissen
zu scbiitzen, sowol vor Druck und Slossen, als vor fremden, dem
unbedecklen Chorion leicht anhaflenden Korpern. Hiemit lassi
sich vielleicht auch die besondere Eigenheit von Argonauta
argo erklàren, dass sie ihre Eier am Ende der von alien eiten
geschiitzten Muschel befesligt und ausserdem noch mit dem
eigenen Korper bedeckt. Das ist so ziemlich allés, was mir in
Belreff der Enlstehungsweise der Cepbalopodeneier zu eruiren
gelungen ist. Zum Schiuss des Capilels will ich noch einiges iiber
die Laichzeil, iiber die verschiedene Befesligungsweise der Eier
und schliesslicb iiber den Ort, wo dieselben abgelegt werden,
betreffs der von mir unlersuchlen Gattungen hinzufiigen.
Befruchtete Eier von Sepia offlcinalis land ich in Neapel mil
Ausnahme des einzigen Monals August wàhrend des ganzen
Jahres vor. Daher scheinl es mir hòchst wahrscheinlicii, dass
bei diesem recht vorbreileten Decapoden von einer Laichzeil im
eigentlichcn Sinne des Wortes nicht die Bede sein kann, so dass
die Weibchen je nach Einlritt der Geschlechlsreile .zu jeder
Jahreszeit befruchtet werden und ihre Keimproducle ablegen
konnen. Bei Argonauta argo fìndel, wie ich das in Messina
beobachtethabe, das Laichen von Anfang Mai bis Ende August
stall. Bei fé Eier von Sepiola Rondeletii, Loligo vulgaris und
Ommastrephes todarus erhielt ich in Neapel von Anfang Màrz
bis zum halben Jiini. Von der besonderen Befesligungsweise der
Eier bei Argonauta argo war oben die Bede. Die Befesligung
der Eier bei Sepia officinalis , dessen Weibchen die ersteren an
verhàltnissmàssig seichlen Stellen des Meeres ablegt, ist zur
Geniige bekannt. Um die Eier zu erhallen, versenkt man ins

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 577

Meer unweit voni Ufer ein Geflecht von diinnen Riilhen, an
welchen die Sepienweihchen sich rei bend ihren Vorrath an
befruchtelen Eiern ablegen. Auf eben dieselbe Weise laichen
allem Anscheine nach aucb die iibrigen von mir untersuchlen
Cephalopoden (Loligo, Sepiola, Rossia u. a.), vielleichl mit dem
einzigen Unlerchiede, dass dieseThiere ihre Eier in bedeutenden
Tiefen legen und sie vermitlelst der schieimigen Masse an ver-
schiedene Aigen, Sleine, Muschelschalen von Cardium, Spon-
dylus etc. (Rossia macrosoma, Sepia biseralis u. a.) befesligen.
Die Eier dieser Cephalopoden werden durch Ziifall beini Fang
der kleinen Fische {Pesca di tarlanone) vom Meeresboden lierauf-
gezogen. Die Anzahl der Eier, welche ein jedes Weibchen legi,
variirt sehr bedeulend bei den verschiedenen Galtungen. Im
allgemeinen scheinen die Zahlen sehr hohe zu sein. Beriick-
sichtigt man das Verhaltniss der Grosse des Weibchens irgend
einer Gatlung oder Species zur Menge der gelegten Eier, so muss
man gestehen, dass ein Argonautaweibchen (bei der verhall-
nissm'assig geringen Korpergiosse) eine grossere Nachkommen-
schaft in die Welt setzt, als aile iibrigen von mir untersuchlen
Cephalapoden. Eine einzehie zu verschiedener Zeit gelegle Eier
enthaltende Traube umfasst bei diesem Cephalopodenweibchen
nicht weniger, glaube ich, als 10 bis 20 tausend Eier, woher auf
den erslen Blick die geringe Zabi erwachsener Argonaulen,
welche man an den Ulern von Sicilien iindet, im Allgemeinen
sonderbar erscheint. Wahrscheinlich kommen die Jungen dieser
Thiere durch verschiedene ungiinstigen UufSliinde sogleich beim
Verlassen des Eies in Massen um,so dass nur eine geringe Anzahl
von ihnen die Geschlechlsreife erreicht. In Betreff der Fruchl-
barkeit muss man die iibrigen Gailungen in folgender Reihe
aufzahlen : Ommaslrephes, Loligo, Sepia, Rossia und Sepiola. Bei
den Weibchen der beiden ersten Gailungen enllialt der reife
Eierstock, vvelcher fast die Halfle des ganzen Korpervolumen's
ausmacht, eine grosse Menge kleiner Eier, die iui ausgebildelen
Zustande bis 2 Mm. lang sind. Die verliàltmissniàssig grossen
Eier von Sepia und Rossia. (R, macrosoma) die im Eierslock

578 M. ussow.

verhàltnissmàssig mehr Raum einnehmen der Fall isl, werden
daher auch in weil geringerer Zahl gelegt (nicht mehr als ca.
500-1000 kommcn auf je ein Weibchen.). Dasselbe lassi sich
ùber die Eier z. B. von Sepiola Rondeletii sagen, die fast die
gîeichen Dimensionen mit den Eiern eines so grossen Cephalo-
poden, wie Loligo vulgaris oder sogar Onimastrephes todarus
haben. Nach dem Ablogen der Eier verliert der Eierstock bel
aîlen von mir unlersuchten Cephalopoden bedeulend an Umfang,
denn aile leeren Graafschen Foliikel atrophiren. Im Centrum
des Eierslocks seibst aber scheint immer ein energischer Thei-
lungsprocess der Epitheizellen und eine forlwàhrende Um-
wandlung einiger von ibnen in meroblaslische Eier, wie oben
beschrieben war, slalt zu finden.

Nun bleibt mir noch iibrig das iiber Enlstebung der Eier
Gesagte zu resumiren und dabei ferner sowohi die Form und
Slructur des reiCen Eies als auch die Anordnung aller einzelnen
Theile etwas genauer zu beschreiben, wie sich dieselben von
Beginn der Befruchlung bis zum Erscheinen der erslen den Bil-
dungsdotler in die beiden erslen Segmente theilenden Furche
praesenliren. Der unpaarige Eierstock der Cephalopoden also,
welcher zuerst wàhrend der embrijonalen Lebensperiode in Form
einer Gruppe von Mesodermzellen erscheint (Taf. XXXI, Fig. 2
et 5) wird im enlvvickelten Zuslande von einer Menge traubenfôr-
mig angeordneler Graafschen Foliikel gebildet, deren Wandung
aus zwei Hàulen beslehl : (1) aus der diinnen Ibserigen Theca
foUiculi mit den sie durchziehenden Gefâssen und (2) aus der eio-
oder zweischichligen membrana granulosa. Ein jedes Primor*-
dialei und der aus ersterem enlslehende BildungsdoHer des mero-
blaslischen Eies stelli weiter nichls als eine differenzine und
slàrker enUvickelle Epiihelzelle des Eierslock's vor (Taf. XXXÎ,
Fig. 1). Im liefer gelegenen Theile dieses letzleren beginnt die
Entwickelung der Eier und schreilet zur Peripherie desselben
weiter fort, wo die Graafschen Foliikel und die in ihnen enthal-
lenen Eier ihre vollkommene Ausbildung erlangen. Mil dem
Wachslhum der Eizelle nimmt auch das Graafsche Blàschen

ENTWICRELUNG DER CEPHALOPODEN. 579

an Unfang zu, so dass bei Beginn fier Entwickelung das Volumen
sowol deslelzterenalsdererslercngleiclimâssiggiôsserwird.Bald
jedocli wirdderWnchs des Graaf'schen Blaschens diircli sliirkere
Vermehrung der Granulosazellen besclileunigt, wobei die lelzlere
eine Beihe von in das înnere des Blaschens inehr oder weniger
hineinragenden Langs- und Queifallen bilden. Die Gefàsstàmni-
chen, die man beim jungen Follikel in der bindogewebigen Hiille
vorfindet treten beini fortschreitenden Wachsthnm der Gran uiosa
in die Hohhaume ihrer Fallen hinein wodurch ein slat kerer Nah-
riingszuflussbedingt >vii'd. Bald beginnen die vermebrtcn Granu-
losa zellen mil der Absondernng von Nahrungsdoller, welcber
die primare Eizellean den nach un ten gerichlelen, oberen Pol des
Graafscben Blaschen's verschiebL Der bekannle Bildnngsprocess
der Langs- und Querfallen bewirkl also eine Yergrossernng der
drijsigen Innenflache der Granulosa, die verschicdene, niebr oder
weniger consislenl werdende Fliissigkeiten (Nahrungsdoller,
Eiweiss und Chorion) absondert. In diesem Znstnnde kann sowol
ein jedes Graaf'sches Blaschen als eine einzelne, bis zu einem
gewissen Grade sogar selbstslandig fungirende, als auch der
ganze Eierslock der Cephalopoden als eine ziisammengeselzle
Druse betrachlel werden. Das Chorion bildel sich erst nach vol-
lendeler Absondernng des Nahrungsdolters d. h. zu der Zeit,
wo das belreiî'ende Ei selbsl vollkommen ausgebildel ist. Das
schnell erslarrende Chorion ist gleicbfalls ein Ausscheidungs-
product der Granulosazellen. Auf diesem Stadium bildel sich die
Micropyle, welche ich bei alien angefuhrlen Cephalopoden gefun-
den babe. Sodann andert der reife Graaf'sche Follikel seine aus-
sere Form aus einer runden in eine ovale, mil einem elwas
zugespitzten oberen und einem slumpfen untcren Pol und das
in ihm enthaltene Ei folgl dieser Formveranderung. Oben war
bemerkt, dass die Ausscheidung des NahrungsdoUers allmaiig
zum oberen Pol des Follikels vorriïckt,einen kicinen Thcil seines
Plasma's, das sich iiber die kugelige Oberfiiiche des Nahrungs-
dolters ausbreilel, und einen ausserst feinen, am oberen Pole
sich scheibenformig verdie ken den Veberzug fur denselben zuruck-

580 M. ussow.

lass (*). Das ziemlich grosse Keimblaschen irilt im Cenlrum dieser
Scheibe des BildiingsdoUers deutlich hervor nnd liegt direct
unter der Micropyle. Walirend der Uildung der Langs- und Quer-
fallen der Granulosa babe ich nicbt sellen (bei Sepia) bemerkt,
dass einegio^sere Epilbelialzelle irgendvvozvviscben den Fallen,
nàber zur ausseren Oberflache des Graaf'schen Blascbens zu
liegen konnmt. Die Fallen scbliessen solcb eine Zelle ringsum
ein und sind mil ibren Kanlen vei wachsen, so dass an dem fast
aiisgebildeten Graaf'scben Blascben ein junges entstebt, welcbes
sicb allmaiig von erslerem ablosl und somit eine Selbslstan-
digkeit eriangt. Demnach konnen also die Wandungen eines
Graaf'scben Follikels in einem verbaltnissmassig kleinen Zeit-
ranme neue Primordialeier bervorbringen, sowie sie anderseits
die ganze Masse des NahrungsdoUers, das Eiweiss und das
Cborion produciren. Das befrucbtete und gelegle Ei der Deca-
und Oclopodcn erinnert, wenn es bebulsam aus der Eierkapsel
herausgenommen isl, wie schon erwabnt, an die Form eines
Hiibnereies und bat folgende Bestandlheile aufzuweisen : 1) Ein
diinnes, sebr elasliscbes, glasbelles Chorion {ch\ welcbes am
oberen zugespilzlen Pole veniickt ist; im Cenlrum dieses lelz*
teren befindet sicb die Mikropyle in Form eines einfacben oder
iricblerformigen Canals; 2) Eine unbedeulende Menge was-
seriger, durchsicbliger, beim Kocben coagulirender Fliissigkeit,
die bier ebenso wie bei den Eiern anderer Thiere gewohnlich

(*) Der Bildungsdotler umgiebt wol die Oberflache des NahrungsdoUers
und unihiillt ihn, dringt jedoch niemals in denselben ein, noch « durch-
dringt er die ganze Masse des Eies, » wie dieses Bobrczky annimmt {Op,
cit.y pag. 9). Woher genannter Forscher zur Vorstellung von solch einem
« Durchdringen » des Bildungsdotters in den iXahrungsdottcr gekommen
isl, wahrend dieser letzlere doch bekanntlich sich zum Embryo wie ein
Nahrungsvorralh verhalt und ausser dieser sonst weiler kcine Function
bei der Entwickelung des Eies hat, kann ich mir nicht erklaren. Hierbei
sei bemerkt, dass die Furchcn, welche die einzelnen Segmenle von einander
trennen, sich niemals iiber die Granze zwischen Bildungs- und Nahrungs-
dotter hinaus crstrecken. (Op, cit.., pag. iO),

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 581

Eiweiss genannl wird. Diese Fliissigkeit, die auch in schwachen
Losungen verschiedener Saize und S'âuren coagiilirt und erbarlel,
fiillt den engen Raum zwischen Chorion und Bildungsdotler
2iUs;Z)óerBildungsdotler,der wesentliche Bestandlheil desEies
besleht aus einera feinkornigen zahen Protoplasma , welches
nach Art eines Ueberzuges den 4 ten und lelzlen Theil des Eies
bedeckt-die dicktliissige, resistente iMasse des JSahrungsdotters,
welcher zu dieser Zeit auch eine ovoide Form angenommen hat
mit zugespitztem oberen (unter der Micropyle) und slumpfem,
unteren Pole (*). Die ganze Masse des manchnia! gelblichen und
opaken Nahrungsdotlers (Argonauta) zerfàllt enlweder in ein-
zelne fettartige Kiigelchen oder in verschiedene Plâllchen unre-
gelmassiger Form, wenn man den Dotter aus dem Ei heraus
pressi oder ein unverletzles Ei mit erhârlenden Reagenlien
bearbeilet. Im frischen Zustande erscheint der Nahrungsdotter
im Ei bei durchfallendem Lichte vollkommen durchsichtig, bei
auffallendem Licht aber opalisirend,homogen und stark gianzend
[SepiUf Sepiola^ Loligo u. a.) Das belle Keimblaschen (der Kern
der Eizelle) befindet sich am oberen Pole des Eies unter der
Micropyle, mitten im verdickten, scheibenformigen Theile des
Bildungsdotters. In diesem wichtigslen Theile des letzteren
machen sich bei einigen der von mir unlersuchlen Gattungen
{Loligo^ Argonauta) besondere, dunkele, pigmentirte Korner
bemerkbar, welche im Protoplasma und hauptsachlich um das
Keimblaschen herum zerslreut sind. Ich halte dieselben fur com-

(*) Im Cephalopodenei befinden sich noch ausserdem (i-3) Richtungs-
blaschen, welche nach der Befruchtung auftauchen. Dieses sind durchsich-
tige, kernlose Protoplasmakliimpchen, an denen man nicht selten con-
tractile, araoeboide Bewegungen beobachten kann. Die Richtungsblaschen
schwimmen am oberen Pole des Eies (unter der Mikropyle) in der mit
Eiweiss bezcichneten Fliissigkeit frei umher. Bei der Entwickeiung spielen
sie eine passive Rolle (wie dieses auch fur andere Thiere nachgewiesen ist)
und verschwinden am Anfange der Iltcn Période d. h. bei Aniage der
Organe des Embryos. Ihre Zahl ist rechi unbestândig und hâufig vereinigen
sich ihr zwei zu cinem grosseren.

582 M. ussow.

paciere Anhâufungeti derselben Plasmakòrnchen , die nur an
bcslimmten Stellcn ini Bilduiigsdotter sich dichler zusammen
geballt haben. ïm frischen Ei sind die Giànzen zwischen Bil-
diings- nnd Nahrungsdotler infolge der Durchsichtigkeit beider
(Z. B. bei Loligo, Sepiola, Oinninslrepftes, Rossia und Sepia)
kaum zu bemerken. An den Eiern von Argonauta argo aber,
welche einen dunkeien, undurchsichligen Nahriingsdoller bcsit-
zen, lassi sich die belrelìende Sonderung rechi deullich beob-
achten. Vermitlelst Reagenlien Q geiang es rnir stels, mil was

(') Die angevvandte Méthode besteht in Folgcndcm. Das frische Ei von
Loligo vulgaris z. B. bringe ich (oline das Chorion zu entfernen) auf
2 Minutcn in cine 2 «/o Chromsaurelòsung. Sodann wird das Ei in cin Uhr-
glaschen iibertragen welches Siisswasser enlhalt, dom ich enen Tropfen
Essigsaure hinzufiige. Hierin verweilt das Ei nicht langer als 2 Minuten,
worauf das gequollene Chorion sich Icicht abziehen làsst. Der Nahrungs-
dotler ergiesst sich dabei ins Wasser, wo er auseinander fliesst und nur der
etwas erhartcte Bildungsdotter, der im Allgenieinen seine frûhere Form
beibchalt, bleibtiibrig. Wenn noch ein gewisser Thcil des Nahrungsdotlers
in dcn Verticfungen des Blastoderms (z, B. im ccntralen Theilc) zuruck-
blcibl, so branchi man das Wasser nur zu entfernen d. h. die Oberflache
des Nahrungsdotlers mit der Luft in Beriihrung zu bringen, damit er sofort
dermassen fliissig wird, dass er bei neuem Hinzugiessen von Wasser an die
Oberflache des Jetztercn kommt. Durch Auswaschen des Prâparats erhaltcn
wir, je nach dem Stadium des Eies, entweder die Schichl des Bildungsdot-
ters allein oder, wahrend der Scgmentirung, mit den Zellen, ohne jegliche
Beimischung von Nahrungsdotler. Nun kann das Praparat mit Karmin
gefârbt und in Glycerin eingcschlosscn werden. Die energische Einwirkung
der Chromsaure aussert sich zuert am Chorion, und pflanzt sich dann durch
dasselbe auf die inneren Theile des Eies fort, wobei das Eiweis und der
Nahrungsdotler keine Zeit haben, zu coaguliren und zu erstarren. Indesscn
geniigt dem zartem Bildungsdotter die kurze, 2 Minuten dauernde Einwir-
kung der Saure, uni sich zusammen zu ziehen und zu crharten, so dass er
nach Entfcrnung des Chorions, des Eiweisses und des Nahrungsdotlers in
Form einer dunkleren, ziemlich consistenlen Haul erschcint. Diese Bear-
beilung des Ccphalopodencies ist, wie der Lescr sichl, auf dem difiercnlcn
Verhaltcn seiner cinzelncn Bcslandtheile zu cin- und demselbcn erhartenden
Medium begriindet, was natiirlich von der Quanlilatsverschiedenheit des
Bildungs- und Nahrungsdotlers abbangt. Die ganze Aufgabe besteht eben

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 585

fur Cephalopodeneiern ich auch immer zu ihun halle, Bildungs-
und Nahrunzsdoller vollslandig von einander zu Irennen. Dieser
Umsland beweist, wie mir scheinl, deullich, dass Ì) bei alien
Cephalopoden der Nahrungsdotler vor Beginn der Furchungs-
processes von einer dunnen Schicht des BildungsdoUcrs ringsum
eingehullt ist, dass 2) nur der lelztere der sog. parliellen Fur-
cliung unlerliegt und dass 3) die aus ihm durch den Theilungs-
process am oberen Pole des Eies hervorgehende Gruppe von
Embryonalzellen, welche in der Folge zwei ubereinander gela-
gerle Blaller bildel, einzig und allein von den Elemenlen des
BildungsdoUers ihren Ursprung niinmt. Im nachslfolgenden
Capitel hoffe ich es noch klarer zu beweisen, dass der Nahrung-
doller des Cephalopodeneies an der Bildung der Keimblatler,
wie dieses ersi vor kurzem noch Ray-Lankester in einer von
seinen Arbeilen Q behauplet hai, durchaus keinen Anlheil
nimnt.

Die erste Entwickelungsperiode der Cephalopoden : von dem
Beginn der Segmentation bis zur ersten Anlage der
Organe.

1. Die Theilung des BildungsdoUers und die Anlage der
Keimscheibe,

In vorhergehenden Capitel babe ich die Bildungsweise der
Eier bei den verschiedenen Galtungen der Cephalopoden und
zugleich die Struclur der reifen und befruchlelen Eier beschrie-

darin, den Bildungdolter etwas zu hartcn, ohne dass die Wirkung der
Chromsaure auf den Nahrungsdotler sich erslrecke, welch letzerer bei
anhaltenderer Einvvirkung der Chromsaure in eine compacte, tief schwarze
Masse verwandelt wird. Dass man auf angefuhrtem Wege den Bildungs-
dolter vom Nahrungsdotter vollkommen trennen kann, daruber zweifle ich
nunmehr gar nicht und bin daher durchaus nicht geneigt, den auf diese
Weise kunstlich isolirlen Bildungsdotter als Dotlerhaut zu betrachlen, wie
dieses ganz unbcgriindet Bobrezky Ihut. {Op. cit., pag. 9.)

(*) Observations on the développement of the Cephalopoda (Quartely Jour-
nal OF MICROSCOP. SCIENCE, 1875).

58

584 M. ussow.

ben. Miteinem Worte, ich kam bis zur Beschreibiing desjenigen
Zìislandes derselben, wo in ihnen der embryonale Process
beginnt, der sich in der Furchung des Bildungsdolters àussert.
Zur Beschreibung der Furchung in ihren verschiedencn Sladien
ubergehend, muss ich hier bemerken, dass der ganze Cyclus der
betreffenden Vorgànge fiir alle von mir untersuchten Odo- und
Cephalopoden (Sepia, Sepiola, Loligo, Argonauta) im Grunde
ein und derselbe ist. Da auch die iibrigen Enlwickelnngsvorgange
(Bildung des Blastoderms, der KeimblâUer, etc.) bei diesen
beiden Gruppen der Cephalopoden uiiler einander sehr ahulich
sind, so werde ich im allgemeinen, um unniitzenWiederholungen
aus dem Wege zugehen, hier hauplsâchlich iiber die auch in
anderer Beziehung von mir genauer untersuchleEnlwickelungs-
geschichle von Loligo (L. vulgaris und L. Sagiltata) sprechen.
Nur gelegenllich sollen vergleichsweise einige Unlerscheidungs-
puncle der Enlwickelung der iibrigen von mir untersuchten
Gatlungen angefiihrt werden.Ueber die Entwickelung von LoZ/gro
haben Kòlliker (*), in letzterer Zeit Ray-Lankester (*') und Bo-
brezkij ("*) gearbeitet. in der Einleitung zu meiner Abhandiung
habe ich erwàhnt, dass die Arbeit K'òlliker's nunmehr als ziem-
lich veraltet zu belrachten sei, da sie eine Menge Fehler und
bedeu tende Liicken en thai t. Wenngleich Kòlliker sich einge-
hender mit der Enlwickelung des Embryos von Sepia beschafligt
hat, so vergleicht er mit einigen Sladien des letzteren doch auch
die ihm nur selten zug'ànglich gewesenen Embryonen von Loligo
vulgaris. Die Untersuchung des genannlen Gelehrten bezieht
sich iibrigens mehr auf die àusseren Formverànderungen des
betreffenden Decapoden, und sowol hier als auch bei Sepia und

(*) Entwickelungsgcschichte der Cephalopoden^ ÌSAiy pag. 31 u. f., wo er
unter anderem das Stadium mit seeks Scgmenten beschreibt. Vergi, racine
Zoolog. embryolog. Untersuchungen , pag. 342 und die von Bobrezky,
Op. cil., pag. 8.

('*) Quarterly Journal of microscop. science, 1873.

(***) Nachriclitcn der Gesellschaft der Freunde der Naturwissenschaften, etc-
Bd. XXIV, l.Heft.

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. S85

den anderen von ihm untersuchten Cephsilopoden (Argonauta ,
Tremoctopus) stelli er die Existenz der Keimblaller und iiber-
liaupt ihre Bedeuliing fiir die Bildung der Organe des Embryo's
•n Abrede (Op. cit., pag. 467). Indem er sornit die Frage iiber
den hislologischen Bau der lelzleren bei Seite lassi, unterscheidet
er dennoch an der Keimscheibe drei ausserliche AbschniUe und
zvvei Schichten : eine aussere und eine innere f ). Der Wirklich-
keil so nah kommend, bal sicb Kolliker leider docb nichl der
Miihe unterzogen, diese Frage genauer zu unlersucben. Ganz
anders erscbeinl in dieser Hinsichl die oben angefiihrle Abband-
lung von Rajj'Lankester (**). Letzlerer Aulor hai sich bauptsach-
licb mil dem SUidinm der Enlwickelung von LoUgo und Octopus
befasst. Am voilendelslen erscheinen seine Unlersuehungen iiber
die Enlwickelung der Augen bei Loiigo. Was jedoch seine Beo-
bachlungen iiber die Bildung der Keimblaller und des Darm-
kanaPs betrifft, so bal Ray-Lankester bier Fehler gema( hi, welche
weiler unlen eine Eròi lerung finden werden. Den Furchungs-
process hai er nur oberflâchlich unlersucht, was seine ungenaue
Abbildung der Keimscheibe beweist, welche er in dem « Summary
of zoological observations » gegeben hat. Oben babe ich eine
andere werlh voile Arbeit Greuachers f") erwahnt, worin die
Beschreibung der Enlwickelungsgeschichle einer nichl genau
bezeichnelen Cephalopodengaltung aus der Gruppe der Myop-
siden geliefert wird. Die Resultale, welche Grenadier z. B. in
Belreff der Enlstehungsweise des Darmkanals erzielt hat, besla-
ligen in mancher Hinsichl die Beobachlungen von E. Metschnikoff
und slehen, wie dieses aus meinen vorlaufigen Mitlheilungen
ersichllich isl, im Einklange mil einigen dori von mir beschrie-

(*) a Die drei aussersten Schichten oder Lagen dieses Keimes •> etc.
(pag. 27) und ferner : o . . . . das sder Keim in zwei Schichten sich son-
derte, eine inncre und aussere, bildet den inncren und ausseren Doltersack
und . . . letztere bildet den Embryo mit alien seinen Organe .... » etc.
(pageOi).

(•*) Op. cit., pag. 37-Ì6. Taf. IV-V.

(•*') Op. cit. pag. 419-498. Taf. 39-42.

586 M ussow.

benen Thatsachen. In Folgendem werde ich auf diese Arbeit
zuriickkommen und geborigen Ortes auf die Differenzen hin-
weisen, welche zwischen unseren Untersiichungen stattfinden.
Nun will ich mitderDailegungmeiner Beobachtungen fortfahren,
die mit der Beschreibung der Oogenese bei den Cephalopoden
begonnen und bis zum Monf)ent der Befruchlung durchgefiihrt
worden ist. Die baufige Erscheinung, dass sicb der Dotler nach
erfolgler Befruchlung zusammenzieht, findet auch bei den Cepha-
lopoden slatt, vvobei der Raum zwischen dem Chorion und der
Masse des Nahrungsdolters sich etwas ausdehnt. Oben babe ich
einige Thatsachen angefiilirt, welche fur die Ansicht, dass die
reifen Cephalopodeneier in dem Momente befruchtet werden,
wo sie aus dem Eierstock in die Bauchhohle fallen, sprechen.
Wie gesagt, findet bei den Cephalopoden nur eine Theilung des
Bildungsdotters stall. Das Primordialei (Ovulum) welches wie wir
sahen, sich in einen dunnen, den Nabrungsdotter umgebenden
plasmatischen Ueberzug verwandelt ('), ist (nach erfolgler

(*) Wenn wir (unabhangig von den dargelegten Thatsachen und im
Einklangc nrjit der allgemein angenommenen Ansicht) uns den Biidungs-
dolter des Cephalopodencies als Scheibc, richliger Kappe, welche dem Nab-
rungsdotter am oberen Pol aufliegt, vorstellen, so drangt sich uns die Frage
auf, auf wesson Kostcn sich cigentlich die Blastodermzellen verniehren, die
schliesslich den ganzen Nabrungsdotter ringsum cinhiillen? Von wo dij
ganze Plasrnamasse dieser Zellen herriihrt, wenn wir als Ausgangspunce
der Proliferation nur die runde Keimscbeibe betrachten, die auf Fig. 25
(Holzschn.) abgebildct ist? Wenn dieser Entwickelungsprocess nur auf
Kostcn des aufgesogenen Nahrungsdolters vorgehen solite, so ware auch
ohne ein besonderes Bildungsmaterial (welches in Form des das Ei einhiil-
lendcn Bildungsdotters erscheinl) ein Wachslhum der Blastodermzellen
des Proembryos und die wcitcrc Vermchrung dersclbcn iiber die ganze
Oberflâche des Nahrungsdolters noch denkbar. In solch einem Falle mûsste
sich eine Abnahme der Masse des Ictztcren bemerkbar machen, wahrend
diese in Wirklichkeit doch nieht stall findet, selbst nicht einmal bei Bildung
des ganzon Blastoderms (wahrend der ersten Enlwickelungsperiode) iiber-
haupt. Mcssungcn, welche dies beziiglich an den Zellen und dem Umfange
des Nahrungsdolters vorgenommen wurden, bestatigen die lelzte Annahrae
nicht.

ENTWJCKELUNG DER CEPHALOPODEN. 587

Befruchtung) in folgender Weise zusammengeselzt : Das fein-
kornige, bald durchsichlige, bald Irubere Protoplasma nobst
seinen oben bescbriebencn dunkleren Kornern hauft sich zum
grosslen Thv"i! am oberen Pol des Eies (unler der Mikropvie) in
Form einer dickeren, runden Scbeibe (Taf. XXXII, Fig. 18. .4.
Bd.) an, in deren Centrum sich das glasheile Keimblaschen
befindet.

Dieser ganze iinler normalen Verhaltnissen gewohnlich recht
durchsichlige, centrale Theil des Bildungsdolters zieht sich in
Folge der Behandlungsweise der Eier (siehe oberi) elwas
znsammen und erscheint nach Entfernung des Nahrungsdotlers
als runder, dunklerer Fleck. Der peripherische, mehr diinn-
flussige Theil des Plasma's der Eizelle, welcher sich auf der
Oberflache des Nahrungsdotlers ausbreitet und ihn allseilig voll-
kommen umschliesst, erscheint nach besagler Bearbeitung mil
Reagentien als diinne Membran, die am frischen Ei kaum zu
bemerken isl. Das ausserst geringe Quantum Protoplasma, durch
welches das den Nabrungsdolter umgebende Haulchen gebildet
wird, ist von feinkorniger Beschafienheit, bei radiàrer Anord-
nung der Kornchen um die dunklere Scheibe als Centrum.
Selbst bei ausserst vorsichtiger Isolation zerreisst dieser Ueber-
zug, richl'ger diese plasmatische Membran, die den Nabrungs-
dolter ei!jhulll, sehr leicht. Vermiltelst Praparirnadeln aul'dem
Objecttragerausgebreitet, krauselt sie sich und bildet eine Reihe
von Fallen (Taf. XXXII, Fig. iO). Ausser den feinen Kornchen,
welche z B. bei Lolir/o nach der iiblichen Behandlung des Eies
sichlbar werden, enthalt das durchsichlige Protoplasma des
Bildungsdolters auch im frischen Zuslande, wie schon erwahnt,
eine nichl bedeulende Anzahl dunkler Kornchen, welche sich
im centralen Theile der Keimscheibe um das Keimblaschen
herum gruppiren. Die grossie Anzahl solcher Korner habe ich
in den Eiern von Argonauta argo und Loligo vulgaris gefunden.
Ferner kommen im Bildungsdolter kleine, belle Kerne vor, die
wahrscheinlich als Ueberreste der Kerne der zerfallenen, zur

588 M. ussow.

Bildung des Eiweisses und vielleicht auch des Chorions (*)
verbraiichlen Granulosazellen zii betrachten sind. Die Dotler-
furcluing bei den von niir unlersuchlen Cephalopoden erinneii
ihrer Form nach im allgemeinen an den Segmenlalionsprocess
der nieroblaslischen Eier von Vogeln, Schildkiôten und Sela-
chiern (**).

Der Process geht gevvôhnlich so vor sich, dass aile Furchnngs-
zellen zuerst nur an einem der beiden Pole des Eies (Ovula
periblastica) ensleben. Die Theilungsfurchen gehen von denj
cenlralen, oben beschriebenen, schei ben form igen Theile des
Bildungsdolters ans und setzen sich dann erst allmàlig auch auf
die benachbarten Theile des letzteren, die sich ûber die ganze
Oberflâche des Nahrungsdotlers erslrecken, fort. Diesem letz-
teren kommt hierbei eine durchaus passive Rolie zu, denn er
nimmt, wie gesagt (im Gegensalze zur falschen Ansicht von
Ray-Lankesler) bei den Cephalopoden keinen direclen Antiieil
weder am Furchungsprocesse,nochebenso wenig an der Bildung
des Embryo's. Die Theilung der Segmente und die Bildung der
grosscn und kleinen Furchungszellen pflanzt sich, an der Ober-
flâche beginnend, auf die liefslen Theile des Protoplasma's fort,
wobei sich auch dieïverne (0,016 Mm) als Derivate des Keimblâs-
chens vervielfàltigen. Die vollslàndige Theilung der Segmente
und Zellen (durch Làngsfurchung und durch quere Abschnûrung
der Spitzen) fàllt mit der Theilung und Dislocation der Kerne
zusammen. Da die grossen und kleinen Theilungsfurchen auf
der Oberflâche des Dotters ensleben und erst spâter allmàlig in
die tieferen Plasmaschichten vordringen, so ist hieraus ersicht-
lich, dass der Theilungsvorgang im Bildungsdotter anfànglich
nicht nur vom Centrum (von scheibenfôrmigen Theil) zur Peri-

(*) Op. cit., pag. 37 (« From the cells forming the mucous-like epithe-
lium of these folds, albuminous matter is continnally added to the egg, and
at a certain stage of its developement the cells themselves continually proli-
ferate or bud off from the folds into the egg-mass »). Ray-Lankester.

(**) Wie dieses aus den Untersuchungen von A. Kowalewsky u Balfour
{Monograph, of the developement of Elasmonbranch fishes, 1878. PI. I,
Fig. 2-3) ersichllich ist.

ENTWICKELUNG DER GEPHALOPODEN. 589

pherie (in der Richtung zum unleren Pol) sondern auch von der
Oberflache des Eies nach innen vorschreitel. Der Zeitraum
zwischen der BelVuchliing des Eies und dem Erscheinen der
beiden erslen Segmente daiiert bei Argonauta argo (ungelàhr)
i-2 Slunden, wàhrend er bei anderen (Sepia, Sepiola, LoligOy
Onimastrephes, Rossia) wahrscheinlich nicbl weniger als 5-8
Slunden ausmacht. Unler den Eiern, die mir gebrachl wurden
(bei deren Aufsuchen nalurlich eine raehr oder weniger gerau me
Zeit verslrich), gelang es mir, solche Eiersàcke (Loligo, Sepiola)
oder Eierkapsein (Sepia) zu linden, in denen die Mehrzahl der
Eier sich noch in den AnCangsladien des Furebungsprocesses
befanden.Dieersle Furche trilt zuerslim Centrum desverdicklen
Theiles des Bildungsdotlers als diinner, aber scbarfer Slrich auf,
welcber das Keimblàschen, sowie das letzteren discoidal umge-
bende Protoplasma in zwei gleiche Theile Iheilt (Taf. XXXI,
Fig. 6). Nach Verlauf von 2 Stunden (*) hat diesa erste Furche,
die uber der Làngsaxe des zukûnfligen Embryos (von der Riicken-
zur Bauchseile) tritt, sich mehr und mehr in die Tiefe des
Bildungsdotlers und theilweise auch auf den peripherischen
Theil des letzteren erstreckend, diesen in die beiden erslen Seg-
mente getheilt, genauer in zvvei an einander gelegle, nicht ganz
getrennte halbe Ovoide, die den ganzen NahrungsdoUer umfassen
(Taf. XXXII, Fig. 18. B.) Ich muss hier erinnern, dass sowol
diese erste als auch die ijbrigen nach ihr enlslehenden Segmen-
talionsfurchen den unleren Pol des Eies eigentlich nicht ganz
erreichen, sondern gewohnlich in der Gegend des Aeqnalor*s
sich im Plasma verlieren. Die glalten, scharf contourirten Innen-
kanten der beiden erslen Segmente divergiren nicht an der
Granze des centralen und peripherischen Theiles des Bilduni^s-
dotiers, wie dies Kolliker z. B. fiir Sepia falschlich abgebildet
hat. Im allgemeinen gehl der Theilungsprocess des Bildungs-
dotlers anfangs ziemlich langsam vor sich, so dass man bei anf-

(*) V/ie diese, so beziehen sich auch die folgenden Angaben der Zeit-
raume, welehe zwischen den verschiedencn Segmentationsphasen liegen,
auschlii'sslich auf LoUgo vulgaris. {Op. cit. Taf. I, Fig. 1).

590 M. ussow.

merksamer Beobachlung manchinal die Orlsveianderungen der
dunklcren Kornchen und dann auch das Hervorlrelen iind Wie-
derzuruckziehen von plasmalischen Fortsalzen an den Furcliungs-
zellen sehen kann, ein Schanspiel, welches an die bekannlen
Plasmasliornungen eines Plasmodiunrs, einer Amoebe, etc.
erinnert. Das nach der Befruchlung nichl veischwindende Keim-
blaschen (*) (der Kern des Primordialeies) wird durch die iiber
ihn verlaufende ersle Furche in zvvei glashelle, kleinere Kerne
gelheill (Taf. XXXI, Fig. 6), welcheeinander gegenuber nnweit
vom Rande der Segmente, in der Milte der Scheibe Siellung
nehmen. Zwiscben dem erslen und dem nacbstfolgenden Sta-
dium der Doltertheilung vergehen 8-10 Minutcn, ohne das die
geringste Veranderung zu bemerken ware.

Erst gegen Ende der zweiten Stunde erscheint auf ganz die-
selbe Weise wie die erste die zvveite Furcbe, deren Ricbtung
senkrecht zur ersten ist. Die beiden Furchen, welcbe sich
gewohnlich gerade unter der Micropyle im rechten Winkel
kreuzen, theilen den discoidalen Tbeil des Bildungsdotters in
4 gleiche Segmente (Taf. XXXI, Fig. 7). Indem die secundare
Furche ((3) iiber den beiden Kernen der zwei primaren Segmente
auftritt, werden auch die Kerne veranlasst, in zwei Halflen zu
zerfallen (**). Als Résultat erhalten wir somit vierje einen Kern

(*) Da der nunmehr bekannt gewordene s. g. kariolytische Process noeti
nicht crforsctit war, so habe ich damais auf die Theilung des Kernes
weniger Aufmerksamkeit verwandt, infolge dessen ich jelzt auch nicht
mit Gewissheil behaupten kann, ob das Keimblaschen in den Cephalopo-
deneiern vcrschwindet oder persislirl.

(**) Hier sei bemerkt, dass die Anrcgung zur Theilung des Plasma's dem
Anscheine nach nicht von den Kernen ausgcht, sondcrn dem genannten Pro-
cesse gehen immer verschiedene Stromungen der Kornchen im Plasma
voraus, welche auf dem Wege der directen Beobachlung nachgewiesen
werden konnen und wahrscheinlich durch irgend welche Molocularvor-
gânge hervorgerufen werden. Jene Erscheinung aussert sich darin, dass die
Korncr von der Stelle, wo die den Kern und das Plasma thcilende Furche
auftreten soil, in's Innere der beiden neuentstehenden Zellen sich zuruck-
ziehen und zwar von zwei gcgenuberlicgenden Puncten der zukiinftigen
Furche.

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 591

fiihrende Segmenle. An der Stelle, wo die Gipfel dieser vier
Zellen zusammentreffen, eiitslehtein kleiner, hellerer Zwischen-
raum, welcher schon walirend der nachslen Stadien der Segmen-
talion verschwindet. Hier sei erwâhnt, dass nicht nnr die beiden
primaren, sondern auch alle in der Folge entstehenden Segmente
nicht eine Spur einer Membran aufzuweisen haben. Vomì Nah-
rungsdolter isolirt, nehmen sie die Gestall eines rundlichen
Plasmakliimpchens an, in welchem der belle Kern einge-
schlossen ist. Kolliker, welcher von einer besonderen Membian
der Furchungszellen spricht (« Ibre Menibran ist ganz durch-
sichlig und zart d pag. 21 . Op. ct7.),schloss sicb augenscheinlich
der seinerzeit domini renden, jedoch nicht immer ricbtigen
Anschaung iiber den Bau der Zelle an. Die einzige richlige Abbil-
dung in der Arbeit des genannten Forschers, welcbe das Sladiiim
rail4Segmenlen (*) darstellt, zeigt deiillich, dasser Gelegenbeit
gebabt, nur fliicbtig, vielleicht ein bis zwei Mai, jedes einzelne
Furchungssladium zu uidersuchen, was er ja auch selbst einge-
sleht(**). Ueberhaupt weist, wie wir spaler sehen werden, die
Ungenauigkeit seiner Zeicbnungen, welcbe den Furcbungspro-
cess im Ei, vom 5-ten bis 8-ten Stadium inlc. darstellen sollen,
auch nocb aiif den Umsland bin, d;iss Kòlh'ker die Eier beiin
Herausnehmen aus der Eierkapselwabrscbeinlicb stark gedriickt,
dadurch die normale Lage der Segmentationszellen beeintrach-
ligthat undsozn falscben Schliissen verleitetwurde. Ueberhaupt
sei bemerkt, dass bei unvorsichtigem Abzieben der Eierkapsel
ich selbst ofter dergleicben abnorme Piàparate erbalten babe,
wie genannter Forscber sie beschreibt, und ich mich daber in
ihrer Bedeutung nicht zu irren glaube, weil mir im Verlanfe
meiner weit anbaltenderen Beobacbtungen, eine ganze Menge
Eier der verscbiedenen Cepbalopodeiigallungen in alien Stadien
der Segmentation in die Hànde gekoaimen sind. Bei Vergleichung

(*) Op. cit.. Taf. I, Fig. 2.
(**) Op. cit., pag. U.

592 M. ussovv.

der Abbildungen, die genaue Copien der verschiedenen Segrnen-
talionsstadien des Cephalopodeneies darslellen, mit den bezùg-
lichen Zeichmingen von Kôlliker (*), wird man schwerlich mit
dem Ausspruche Metschnikoffs (Op. cit., pag. 10) (**) einver-
standen sein, dass « genannter Forscher besonders eingehend
die Bildiing der Embryonaizellen studirt und daher die Thei-
Inngsprocesse des Dolter's ausgezeichnet beschrieben habe. »
Schon ganz anders aussert sich bieriiber Ray~Lankester, welcher
sechs Jahre zurùck den Furchungsprocess im El von Lolkjo
bescbrieb : <r The cleavage has been described by Kôlliker; it
does not proceed so regulary as he has represenlend » (*'*).
Wenden vvir uns nun zu den weiteren Sladien der Furchung
des Bildungsdolters der Cephalopoden. Das dritte, âusserst wich-
tige Stadium weist zuerst darauf bin, dass die Theilung von nun
an eine unregelmassige und eigenartige v^^ird ("). Diese Veran-
derung der anfangs regular (2-4) verlaufenden Theilung in eine
unregelmassige geht bei alien von mir untersuchlen Cephalo-
poden in folgender Weisevorsich.ZehnMinuten nach Sonderung

(•) Op. cit.. Taf. I, Fig. 2-7.

(**) Urn so sonderbarer erscheint mir die Harlnackigkeit, rait welcher
Kôlliker [Entwickelungstjesch. d. Menschcn u. d. h. Thiere, 2. Aufl., 1870,
pag. 62) sich weigert, die Fe.hler zuzugeben, und, seine dreissigjahrige
Beschaftigung mit der VVissenschafl betonend, glaubt er den Leser seines
Lehrbuchs dadurch zu iibcrzeugen, dass er Rechi hat. Die 1877 veroffent-
lichten Untersuchungen Bobrezkys. {Op. cit. pag. 6, 8, u. f. t.) haben hin-
langlich bestatigt, wer in dicsem Falle Recht hatte. . . . Der Leser mag
nach allem sclbst beurtheilen, in wiefern ich (in Bezug auf den Scgmenta-
tionsprocess bei den Cephalopoden) « im Grunde dassclbe beschrieben
halte. » (KÔLLIKER, Op. cit., pag. 62).

(***) Op. cit., pag. 38. (Quart. Journal of microscop. science. Vol. XV.)

( ) Da vorlicgende Arbeit geschrieben ist noch vor Erscheincn der
bekannten Abhandiungen von Fol, Bobrezky, Ray-Lankester u. a. iiber die
embryologische Entwickelung der Mollusken, so konnte ich freilich damais
noch nicht wisscn, dass sovvol diese als auch die folgenden Stadien (abge-
schen von einigen Modifîcationen) fiir aile Reprâsentanlen des Typus der
MoUusken characteristich seien.

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 593

(1er beiden untersten Segmente (dîe^ wie sich sp'àter erweist, auf
«1er Riickenseite des zukùnftigen Embryos sich befinden), fangen
sie an, sich an zwei zu beiden Seiten des cenlralen hellen Zwi-
srhenraumes gelegenen Puncten anszudehnen, d. h. also in der
Gegend, wo dieersle (a)und zweite Turche ((3) zusammenstossen.
Die Plasmaslromungen richten sich hierbei gerade gegen die
Kerne der unleren Segmente und regen sie dadiirch gleichsam
zur Theilung an. Jeder der beiden Kerne dehnt sich in der Rich-
lung parallel zur secundaren Purché ((3) aus und iheilt sich
îdsbald in zwei neue, sich von einander entfernende, kleinere
Kerne. Dieses geschiehl, ich wiederhole es, in dem Momente, wo
an den beiden Puncten a und 6, die gleichsam a!s Ausgangs-
puncte der Plasmaslromungen zu betrachten sind, zwei feine
Furchen enstehen, welche, sich in einem spilzen Winkel gegen
die primare Furche (a) richlend, die beiden unteren Segmente
in vier iheilen. Als Résultat dieser Theilung erscheinl die Scheibe
des Bildungsdotlers in 6 Segmente zerfallen : 2 obère, gròssere
und breile Segmente (welche auf der Bauchseite des zukiinfligen
Embryos liegen) und 4 untere (auf der Ruckseite des letzteren).
Von ihnen lagern sich die beiden schmalen, nach oben etwas
erweilerten, genau in Centrum des Bildungsdotters, wahrend
die beiden seillichen, grosseren Segmente jederseits sich an die
secundare Furche und die beiden oberen Segmente, die sich
noch nicht getheilt haben, aniehnen. In diesem Zustande ver-
harren diese 6 Segmente nur einige Minuten (*). Sobald die seil-
lichen Furchen a, b, welche die beiden schmaien Segmente
abgeiheill haben, in die Tiefe und iiber einen grosseren Theil
der Scheibe sich anszudehnen beginnen, erscheinl schon in
einigem Abstande von ihren Gipfein eine kleine Furche, welche
dieselben ziemlich schnell der Quere nach in  Theile iheilt :
in zwei primare Fiirchungskugeln, die unmiltelbar an die

(*) Afis (liosem Grundc mochlc v'elleicht dieses Uebcrgnngssladium von
L'abnzky audi uubcmcrkl gtblicbeu sciu (Op. cil. y pag. 8). Jcdcnfalls
geschieht die Tiieilung der A Scgmenle in 8 nioiiuT Ansiehl nach nicljt auf
einmal, sondcrn wie eben beschriebcn.

594 M. ussow.

Purché (3 grànzen und in zwei schmale Segmente, welche unler
ihnen zu liegen kommen {a). Mit anderen Worten, dieser ganze
einfache Theilungsvorgang dor schmaien Sogmente besteht in
einer schnelleret) Abschniirung ihrerSpiizen, eine Erscheinung,
die, me wir weiler sehen worden, sicli in den nàchsten Sladien
ofl wiederholt. Wie in den eben dargeslelllen, so auch in alien
folgenden Theilungsvorgàngen spielt die oben erwàhnle Strò-
inungderPlasmakòrnchen,wieesscheint,einenichtganzunwich-
tige Rolle und giebt gleichsam der Kernlheilung die Richlnngf).
Solche Plasmaslròmungen trelen eben immergerade in einer
Richlung auf, welche den darauf erscheinonden, theilenden
Fnrchen entspricht, d. h. mit anderen Worten : vom Centrum
zur Peripherie des Bildungsdotters, wobei die feinen Plasma-
kòrnchen in der Folge von solchen Slròmungen gleichsam auf-
genommen und bis zur Grenzeder Ausdehnung der Purché mit
vorvvàrts befòrdert werden. Gleichzeilig mit der Einsenkung
der Purchen, welche die engen Segmente von den seitlichen
trennen, erscheinen im Protoplasma der beiden grossen, oberen
Segmente (noch vor Entstehen der beiden ersten Purchungs-
kugeln)auf eben dieselbe Weise zwei radiar verlaufende Purchen,
welche sich ihrer seits in 4 ganz gleiche Segmente theilen. Dem-
nach besteht der centrale Theil des Bildungsdotters aus 8 am
Gipfel verdickten plasmatischen Segmenten, deren jedes einen
Kern besitzt. Alle acht hinter einander gelagerten Segmente
sind sternformig um den Kreuzungspunct der beiden urspriing-
lichen Purchen a und (3 gelagert. Nachdem sich die beiden
ersten Purchungskugeln volkommen gesondert haben, beginnen
die Spitzen der beiden oberen, gegeniiber liegenden Segmente
ihrerseits sich abzulòsen. Da die oberen Segmente grosser sind
aïs die beiden unteren, so erscheinen die beiden sich von ihnen
abschniirenden secundàren Purchungskugeln ungefàhr noch

{*) In seiner neuesten Arbeit spricht sich E. Strassburger bekantlich
auch zu Gunsten des mchr activen Verhalten's des Protoplasma's bei der
Zelltheilung aus (s. Zellbildung und Zelltheilung. Jena, 1880, pag. 370.)

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 595

einmal so gross als die unler ihuen gelegenen primaren Fur-
chungskugeln. Auf diese Weise enlslehen bei den Cephalo-
poden im Centrum des scheibenfòrmigen Theiles des Bildungs-
dolters die 4 ersten Furchungskugein, aus denen sich, wie wir
in der Folge sehen werden, nachher der centrale Theil der
Keimscheibe bildet. Die primare Furche Irennl diese vier
Furchungszellen der Lànge nach von einander, so dass der Mit-
telpunct der Scheibe des Bildungsdolters gerade zwischen ihnen
zu liegen kommt. Fast gleicbzeilig mit der Sonderung der
Furchungskugein vergrossert sich auch die Zabi der Segmente.
Das gehl in folgender Ordnung vor sich. Zuerst erscheinl auf
der Granze der primaren Furchungskugein und der beiden
schmalen Segmente (an jeder Seile der lelzteren) je eine kleine
Furche b, b', welche jede der unleren, seillichen Segmente (mit
ihren Kernen) in zwei iheilt, sodass aus dieser Theilung sechs
untere, vordere (auf der Ruckseite gelegene) und vier obère
hintere (auf der Bauchseite), also im ganzen 10 Segmente resul-
tiren, welche in radiarerAnordnung die vier primaren Furchungs-
zellen umgeben. Mit dor Sonderung der 6 unleren Segmente
geht auch auf dieselbe Weise die Theilung der beiden seitlichen
Segmente vor sich, die oben an die secundaren Furchungskugein
grenzen, indem ein jedes von ihnen sich in zwei iheilt, was
ungefahr gegen das Ende der siebenten Stunde des Furchungs-
processes staltfindet. Alle diese 12 Segmente haben noch
un regel massige Contouren und verschiedene Grosse. Die opali -
sirenden Kerne (ohne Nucleolus) liegen grosstenlheils millen in
der Plasmaanhaufung der Zellen und in den dickeren Spilzen
der Segmente, welche den discoidalen Abschnitt des Bildungs-
dolters umgeben. Die unleren, ausserst diinnen Theile der
Segmente, welche durch die Furchen nur schwach von einander
gelrennt sind, erstrecken sich weiter bis zur Peripherie des Bil-
dungsdolters, bis zum Aequalor des Eies. Die Furchungszellen
haben anfanglich eine unregelmassige Form, welche sich infolge
des durch die enlstehenden Zellen und Segmente auf sie aus-
geiibten Druckes veranderl. Die blassen Kerne liegen im Cen-
trum einer jeden der Zellen, deren Protoplasma durchsichliger

596 M. ussovv.

erscheint, aïs der Inhalt der dickeren uiul dunkleren Segmente.
Daher seben die P'urchiingszellen irn Prolil, viel fìacher ans, als
die Segmente, deren Gipfel auch van der Oberflàche mehr oder
weniger convex erscheinen.

Die Reihe der beschriebenen Sladien, wàhrend welcher ans
den vier urspiûnglichen Segmenlen des Bildungsdolters vier
Furcbungszellen und 12 radiar um erslereangeordneleSegmenle
hervorgingen, beansprucht (bei Loligo vulgaris) einen Zeitraum
von ungeiàhr 7 Slunden. Die aufmerksame Beobacbtnng der
folgenden Segmentationssladien wird verhàllnissmâssig viel
anslrengender, inlblge der schnelleren, ungleichzeitigen und
dabei oit unregelmâssigen Tbeilung der Furcbungszellen und
namenllich der Segmente. Aus diesem Grunde wird es recht
schwer und schliessiich ganz unmoglich, die weitere Bildung
sowol dieser als jener genau zu beslimen. Wahrend der folgenden
4 Slunden wàchst die Anzahl der Furchungskugein bis aut' 14-,
wahrend die Zabi der Segmente sich blos auflS vergrôssert.
Anfangs theilt sich eine jede der 4 Furchungszt lien und ihre
Kerne in zwei. Dann schnùrt sich von jeder der beiden mitlleren,
seitlichen und den beiden unleren, schmalen Segmenlen ûer
obère Theil ab und verwandelt sich in eine Furchungskugel.
Soenlstehen aufeinmal 14 neue Furcbungszellen von verschie-
dener Grosse und unregelmassig polygonalcr Form (Taf. XXXI,
Fig. 8). Alle Zellen sind wie auch vordem um den Kreuzungs-
punct der primaren und secundiiren Furche a, p gruppirt. Die
Furchungskugein, welche durcb Abschniirung der Spitzen aus
den primaren, schmalen Segmenten hervorgegangen sind, unter-
scheiden sich sowol durch geringere Gròsse als durcb helleren
Inhalt recht bedeutend von den iibrigen Furcbungszellen,
welche ans Theilen der oberen und seitlichen Segmente enl-
slehen. Wahrend dieser mehr oder minder schnellen Tbeilung
der Furcbungszellen fahren wie auch wahrend der friiheren
Sladien, einige der Segmente fort, der Lange nach je in zwei
Theile vermilteist neuer Furchen zu zerfallen. Solch einer
Furchung unlerliegt z. B. ein jedes der zwei seitlichen und die
beiden oberen Segmente, von welchen die beiden secundàren

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 597

Furchungskugeln sich absonderlen. Mit eineni Worte, aus die-
sem sowol als aus alien friiher beschriebenen Segmentirungen
resultirt schliesslich gegen Ende der H. Stunde der Furchung
des BildungsdoUers der Zerfall der Scheibe des lelzteren, die
sich im Duchmesser inzwischen elwas vergrossert hat, dafiir
abcr auch diinner geworden ist, in 14 Furchungszellen und 18
Segmente. (Taf. XXXI, Fig. 17). Wenn wir (z. B. bei Loligo
vulgaris) den Duchmesser des dickeren, centralen Theiles des
Biidungsdotter*s bei Beginn der Segmentation messen (0,4 iMm)
und die erhallene Zabi mit dem Darchmesser dcsselben Theiles
wahrend des Stadiums mit 18 Segmenten vergleichen, so linden
wir ihn im Vergleich zum friiheren elwas grosser (0,6 iMm). —
Es fragt sich nun, auf welchem Wege solch ein Plasmazuwachs
am scheibenformigen Theile des Bildungsdotlers, iiber welchen
eben sich anfangs der Segmentationsprocess nur erslreckt, zu
Slande gekommen isl? Solile die Zunahme derselben nicht eine
nur scheinbare sein und auf Kosten seiner Dicke vor sich gehen?
Diese Frage kann ich folgendermassen beantworlen: wenngleich
bei micrometrischen Messungen sich auch herauslelll, das der
discoidale Theil rait der Vermehrung der Furchungszellen und
Segmente diinner wird, so lasst sich doch meines Erachtens
durch diesen einen Umstand allein die ungleichmassige Vergros-
serung seines Durchmessers noch nicht erklarcn. Es scheint mir,
als belheilige sich bei der angefiihrlen Zunahme des Bildungs-
dotlers zu dieser Zeil auch die obère Schicht des Nahrungsdol-
ters, der bier elwas diinner und direct unter den Segmenlen und
Furchungszellen gelegen ist.

Aller Wahrcheiniichkeit nach beginnt schon in diesen friihes-
teh Enlwikelungssladien (wie auch in alien folgenden) die Absorp-
tion des Nahrungsdollers von Seiten der Furchungszellen selbsl,
welche allmalig auf der ganzen Oberflache des Bildungsdotlers
auflrelen. Wie es scheint, falli zwischen die 11 -te und 12-te
Slunde der Enlwickelung ein schnell voriibergehendes, aber
wichliges Segmenta tionssladium.

Wahrend alle 14 Furchungszellen, welche, sich zu einem
kleinen diinnen Blallchen unter einander verbindend, das Cen-

598 M. ussow.

Iriim (les scheibenlòrmigen ïheiles einnehmen, vorlàufig unve-
ran(Jertbleiben,schnùrensich von allei) 18Segmon(en vernnlielst
einor aqualorialen Furche (') auf einmai aile Gipfel ab und
verwandein sicb in 18 nene Furcbungskugein, deien Gesammt-
zahl somit aufSS sleigt. Dieses Stadium (Taf. XXXIÎ, Fig. iO).
verdient besondere Beachlung, weil hier zuerst sich die Umrisse
der Keimscheibe rechi correct geslallen. Im nachstfolgenden
Furchungssladium sleigt die Zabi der Furchungszellen bis auf
52 und die der Segmente bis auf 23. Dieses (Xlle) Stadium ver-
lâuft bei Loligo in der Zwiscbenzeit zwischen der 12 (en und
20-ten Slunde des Furchungsprocesses. Zu dieser Zeit iheilt
sich eine jede der 14 Segmenlalionszeilen, welche vor Auflreten
der Aequatorialfurche cntstanden, in zwei (14-1-14=28), wàh-
rend die 18 neu erschienenen Zellen, die sich vermillelst der
ebengenannlen Furche von den Gipfein der Segmente trennten,
sich iheilweise auch in je zwei iheilen, theilweise jedoch noch
unveràndert bleiben. Auf dièse Art und Weise entstehen eben
die 52 Furchungszellen, durch deren fernere Vermehrung der
sich mehr und mehr erweiternde centrale Theil des Keimes, der
zu dieser Zeit 7io ^^^ Oberflache des Nahrungsdollers bedeckt,
sich aufbaut. Der Durchmesser des scheibenlôrmigen Thciles,
welcher nunmehr ausser den erwàhnten Beslandtheilen (d. h.
dem cenlralen Anlheile des Keimes und dem Gûrtel von Zellen,
die nach derAequatorialfurche entstanden), auch die verdickten
Giplel der Segmente umfasst, misst 0,7 Mm. Die Zabi der
Segmente, die sich allmàlig von 18 auf 25 vermehrt, gehl
ebenso wie auf den frijheren Enlwickelungsslufen aus der
Làngslheilung derselben in je zwei Halflen vermillelst einer
immer grôsseren Anzahl neuer, radiarer Furchen hervor. Im
vorliegenden Falle iheilen sich auf dièse Weise die beiden unte-
ren, seitlichen Segmente (jederseits das drille rechls und links

(*) In meiner friiheren Mitthcilung (Jrchiv fur Naturgeschichte^ Bd. iO)
istauf pag. OÌ3-3Ì4 stalt Meridianfurchc Aequatorialfurche zu lesen Dieser
Fehlcr ist dort von mir ûbersehen worden.

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 599

von den schmalen Segmenten) und irgend eines von den aus-
sersten oberen Segmenten (18 -h 5 =23. Wahrend fiir
alle Stadicn bemerkt war, dass zugleich mit der Vergrosse-
riing der Anzahl von Furehungszelien eine mehr oder minder
energische Furchung der Segmente staltfindet, treffen wirauf
dieser Stufe des Furchungsprocesses schon die umgekehrte
Erscheinung an. So finden wir vom nachsten Stadium an (dem
Xn ten also, welches zwischen die 24*'' und 25*' Stunde des Thei-
lungsprocesses fallt), dass die fernere Theilung der Segmente,
sowol in der Langs-als der Querrichtung (d. h. infolge einer
Abschniirung ihrer Gipfel) zuriick zu bleiben beginnt und lang-
samer, dabei aber nicht so gleichmassig wie bisher, vor sich
geht. Aus solch einer Verzogerung im weileren Theilungsverlauf
der Segmente resultirt, dass die von ersteren wie von einem
Ringe umgebenen Furchungskugeln, vvelcbe sich ununterbrochen
zu theilen forlfahren, keinen freien Ausgang an der Peripherie
des Bildungsdotters linden, sich etwas iiber den Nahrungsdolter
erheben und diesen in den so enlstandenen kuppelartigen, cen-
tralen Antheil der Keimscheibe hinein ziehen. Die Grunde einer
solchen beschleunigten Vermehrung der centralen Gruppe der
Segmenlationszcllen bestehen 1) in dem friiheren Entstehen
derselben und 2) in ihren geringeren Dimensionen im Verhaltniss
zu den Segmenten. Daher ist auch der Zeitraum, welchen die
vollkommene Theilung der Furchungskngeln in Anspruch nimmt,
verhaltnissmassig kleiner als der, welchen die Segmente zu ihrer
Abtheilung bedurfen. Der auf dicse Weise entstehende basale
Centralabschnitt der Keimscheibe (die Discoraorula) besteht aus
76 Furehungszelien von verschiedener Form und Gròsse. Die
Anzahl der Segmente, welche von recht verschiedener Breile
sind, wachst bis auf 32. Der Ursprung sowol dieser als jener ist
folgender. Eiiie jede der 46 Segmentationszellen (XI te Segmen-
tationsstadium), welche aus den 6 primaren Zellen hervorgingen
(vergi. Stadium VIII und IX) theilt sich in zwei. Die anderen
18 grosseren Furehungszelien, welche ringformigan derGrenze
der Gipfel der Segmente angeordnet sind (s. Stad. X u. XI)
und sich von letzteren vermittelst der Aequatorialfurche getrennl

59

600 M. ussow.

haben, bleiben wahrend dieses (XII ten) Stadiums unverandert-
Von den 10 der Zahl nach fehlenden 48 -f- 18 == 66 Pur-
chungszellen (deren Gesammlzahl, wie gesagt, 76 ausmachl),
sandern sich wahrscheinlich 6 (aul'oben beschriebene Weise) von
den Gipfeln der anderen 6 Segmente, die sich auch ihrerseits
der Lànge nach theilen, wahrend die 4 in einer Reihe iiber
den schmalen Segmenlen gelegenen Furchungszellen die schon
friiher (XI les Stad.) bemerkten rundlichen Zellen vorstellen,
welche aus der seenndaren Abschnurung der Gipfel dieser beiden
Segmente von besonderer Form hervorgingen (s. Stad. IX). So
macht sich also auf dem XII ten Furchungsstadium bei den
Kopffiisslern die ungleichmassige Vermehrung der verschie-
denen, beschriebenen Gruppcn von Furchungszellen, aus denen
sich die Keimscheibe ailmalig aufbaul, bemerkbar. Die Gròsse
dieser Zellen, welche augenscheinlich als Ursache ihrer ungleich-
massigen und mehr oder weniger langvvierigen Theilung belrach-
let werden kann, isl, wie schon bemerkt, eine sehr differcnle.
Auf dem (XII ten) Stadium des ersten Auftreiens eines « kreis-
lormigen Keimes » oder der sog. Keimscheibe unterscheide ich
4Embr}onalzelienkalegorien Am kleinsten (0,024 Mm.) erschei-
nen die allesten von ihnen und namentiich diejenigen, welche
aus einer dreil'achen Theilung der beiden primaren Zellen hervor-
gingen, die sich bei Beginn der Segmentation von den unteren
Segmenten (vergi. Stad. VI 11, IX und X) sonderten. Darauf
folgen mehrere grossere (0,04 Mm.) Zellen, welche aus den
beiden secundaren Furchungszellen enstanden, die sich von den
oberen, breilen Segmenten abschniirten und schliesslich noch
grossere (0,056 ^Im.) Zellen, welche aus der Theilung der 4 seit-
lichen Furchungskugein ihren Ursprung nahmen. Die ubrigen
18 giosslen (0,076 Mm.) Furchungszellen sind die verhallniss-
massig jungen, eben sich zu vermehren beginnenden Zellen,
welche aus der gleichzeiligcn Sonderung der Gipfel der 18 Seg-
mente durch das Auflreten der Aequatoriall'urche hervorgingen.
Wir sehen demnach, dass sulch eine Regelmassigkeit in den
Grossenverhaltnissen der Segmenlationszellen hier in directera
Zusammenhange mit ihrem ungleichzeiiigen Enlslehen d. h. mit

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 601

der Grosse, die sieim Moment ihres Auftrelen's besilzen, stehL
Die beiden umfangreicheren Zellgrupj3en der zvvei erslen Kate-
gorien bilden, wie gesagt, den cenlralen Theil der Keimscheibe,
wahrend die Zellen der iibrigen Kalegorien auch im millleren
Theile der lelzleren etwas veiter zur Périphérie bin gelegen sind,
begreuzt von den radiar angeordnelen Segmenleo. Alle besagten
Zellen, welche die Keimscheibe bilden, sind in concenlriscbe
Reihen sovvol in ihrem Cenlruni (dem basalen Abschnilte) als
auch im millleren, ringformigen Theile (der Area opaca —
dem secundaren Theile des Keimes) angeordnet. Die Geslalt
aller Furchnngszellen isl zu dieser Zeit sehr verschieden und
unregelmassig. Man iriffl unter ihren 5-8 eckige Zellen, welche
direct an einander stossen. Eine KiUsubslanz fehlt. Das Proto-
plasma der kleineren Zellen, welche den cenlralen Theil der
Keimscheibe einnehmen, zeigl schon eine sehr durchsichlige
Beschaiïenheit, wobei die dunkleren, in ihm nmherschwimmen-
den Korner und die opalisirenden, in die Augen lallendon Kerne
sich jelzt noch weit niehr hervorheben. Aus Schnitlpraeparaten,
welche aus der Keimscheibe wahrend des XII ten Segmentations-
Stadiums des Bildungsdotlers angeferligt waren, ergiebt sich,
dass alle Zellen im Centrum oder um letzteres herum (im ring-
I'ormigen Theile) grosslenlheils von cylindrischer Geslalt sind,
wahrend die Zellen, welche der Peripherie (d. h. den Gipfein
der Segmente) am niichslen gelegen sind mehr flach erscheinen.
Da im Millelpuncte des Keimes nur kleine, zur Peripheric bin
aber immer grossere Furchnngszellen liegen, so ist es erkiàrlich,
weshalb die dem Volumen nach kleinslen, anfanglich flachen
Furchnngszellen, sich mehrfach der Lànge nach theilend, sich
verhallnissmassig schneller in ziemlich bobe cylindrische Zellen
vej'wandeln. Mil einem Worle, die die schnellere Enllallung des
basalen Theiles der Keimscheibe belordernden Umsliinde sind
schon wahrend der erslen Sladien des Theilungsprocesses vor-
handen, und bestehen darin, dass «m Centrum des Bildungsdot-
lers anfangs eine unbedeulende Anzahl (2h- 2) primarer, sich
schnell vervielfalligender Furchungszellen aullrilt. Wahrend des
folgenden Stadiums (gegen das Ende der 50-len Slunde der

602 M. ussow.

Enlwickelung) bedeckt der Keim der Cephalopoden (z. B. bei
Loligo und Sepiola) Ys der Oberflâche des Nahrungsdollers.
Aile den centralen Tbeil der Keimscheibe einnehmenden Zellen
sind zu dieser Zeil an Grosse einander gleich gevvorden ; sie wer-
den noch kleiner und einfôrmiger sowol in Bezug auf die aussere
Form als auf die Gròsse. Eine Ausnabme machen die grôsseren
von ihnen, im ringfòrmigen Theile gelegenen , die an die Seg-
mente grenzen. Die Zabi (52) derselben bleibt constant und
nimmt im Vcriauf der nàcbslfolgenden Bildungsslufen des
Blastoderms nicht mebr zu. Hierbei zerfàllt die noch nicht
vollkommen geschlossene, ringfôrmige Reihe der gesonderten
Segmenlgipfel auf einmal in eine grosse Anzahl von grossen
Furchungszeiien, welcbe sich um den centralen Theil des Keimes
gruppiren. Dieses XIH te Stadium halte ich fiir das Endstadium
des Eurchungsprocesses aus dem Grunde, wcil 1) hier der ganze
Bau der emschichtigen Keimscheibe der Cephalopoden schon
geniigend deutlich markirt ist und 2) weil auf dem nàchsten (der
Zabi nach dem XIV ten) Stadium sich schon eine Quertheilung
einiger Furchungskugein, bemerkbar macht, was, wie wir vveiter
unten sehen werden, zur Bildung des Mesoderms fiihrt. Der
Durchmesser des einschichtigen Centraltheiles des Bildungsdot-
lers, welcber sich zu dieser Zeit in besagte Gruppen von Fur-
chungszeiien differenzirt bat, misst (bei Loligo vulgaris) 1 Mm.
(bis zur oberen Grenze der Segmente). Hier muss ich noth-
wendiger Weise bemerken, dass dieses (XlIIle) Stadium des
Furchungsprocesses eben dasjenige ist, welches Kòlliker und
Bobrezhj ganz unbegriindet als a das Stadium des Schwindens
der Segmente » bezeichneten. Nach meinen Beobachtungen
stelli es sich heraiis, dass die Segmente bis zum Ende der Bil-
dung des Blastoderms sich weder auflôsen noch verschwinden,
sondern mit der Ausbreilung des Keimes iiber die Oberilàcbe
des Nahrungsdotlers nur weniger leicht bemerkbar werden als
vorher. Im Allgemeinen (abgesehen von diesen Beobachtungen)
ist es unmoglich, die Ansicht zu theilen, dass die Segmente
zerfielen, denn auf was fiir eine noch einfachere Art und Weise,
als durch die oben beschriebene Theilung der Segmente seibst
kônnten die Furchungszeiien, die allmalig die ganze Oberflâche

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 605

des NahrungsdoUers iiberwuchern, ihren Ursprung iielimen ?
Hiersei gesagt, dass alle Forscher (Kolliker, Melsc/inikow, Ray-
Lankester u. a.), welche sich mit dem Sludium der ersten Aniage
der Keimscheibe, also audi des Blastoderms des meroblaslischen
Cephalopodeneies befasst haben, nicht klar genug und zuweilen
aucb ungenau die Herkunft der Blaslodermzellen beschrieben
haben, die schliessslich zu einer diinnen, allseitig geschlossenen,
den Nahrungsdotter in sich bergenden Blase verwachsen. Metsch-
nîÂ;oM;,welcher die Enlstehungsvveise des Blastoderms bei 5e;7/o/a
elwas eingehender unlersucht hat, sprichl sich diesbeziiglich dahin
aus, dass.... « vora Rande des Keimes, welcher ^/^^ des Dotlers
bedeckt, und zwar von dem Ort, wo sich vorher die Segmente
befanden (die sich zu dieser Zeit schon in den ubrigen ahnliche,
polygonale Zellen verwandelt haben) infolge einer selbslstandigen
Vermehrung dieser letzleren (im Verlauf von JO Tagen) eine
vollstandige Ueberwucherung des Nahrungsdotters von Seilen
des Blastoderms ausgehel. » {Op cit,, pag. 18-20). Es muss \)
untersucht werden wie die von Metschnikow angedeutete Ver-
wandelung der Segmente eigenilich von Slatten geht und 2) wie
soich eine verhalmissmassig geringe Anzahl (52-64) Furchungs-
zellen, welche den Rand des Keimes umgiirlen, sich dermassen
schnell vervielfalligen kann, dass sie den freien Raum auf der
Oberflache des Nahrungsdotters bedeckt? Wenn dieses allés sich
so verhielte, wie Metschnikow es darstelll, so bliebe einem nur
iibrig anzunehmen, dass solch eine schnelle und verstarkte
Prolileration der Furchungszellen, welche das Blastoderm bilden,
unter irgendwelchen besonders giinsligen Umstanden belreifsder
Ernahrung, somit auch des Wachslhums und der Vermehrung,
stallfinde ('). Oder es kònnle in diesem Falle auch sein, dass

(*) Als ernâhrcndes Material kann in diesem Falle den Furchungszellen
einzig und allein der Nahrungsdotter dienen, welcher zwar, wie ich schon
bemerkt habe, von den Zellen verhâllnissmâss'g frûh absorbirt zu werden
bcginnt (worauf die im letzcren umhcrschwimmendcn Feltropfchen hin-
wcisen), jedoch nur in sehr unbcdeutendcm Maassc, da selbst am 7ten
Entw'ickclungstage des Keimes d. h. bei voiler Ausbildung des Blastoderm's
er noch nichl sichbar abgenommen hat.

604 M. ussow.

(1er Nahrmigsdolter seibsl auf irgend welche unbekannte Weise

neue Bildungselemenle in der Art von f'reien Blastodermkernen,

die in Zellen verwandelbar sind, erzeugt, wie dieses vor kurzem

Ray-Lankester beschrieben hat (*) ? Weder das eine noch das

andere findet in Wirklichkeit stall, und beiden genannten For-

schern ist es enlgangen, dass der ganze Vermehrnngsprocess der

Furchungszelien ini Grnnde genommen viel einfacher ist, a!s sie

es sich vorgeslelll baben. Das plaslische Material, ans welcbem

die Embryonalzellen alhnâlig hervorgehen, ist zweifellos im

Cephalopodenei schon vor seiner BeCruchtung enlbalten. Dieses

isl, wie wir sahen, jene gegen den Nahrnngsdolter recht (ieut-

lich abgegrânzle diinne Schicht des, den ersteren umgebenden,

Bildungsdotlers. Daher zerfallen aile « Segmente > , die sich

anfangs (vermittelst der oben erwahnten Fnrehen) in mehrere

Thcile Iheilen, welter ein jedes (in der Richlung vom oberen

zum unleren Pole des Eies) in eine gewisse Anzahl sich nach-

her seibslandig vermehrender Furcbnngskugeln, deren Verviel-

fàllignng mit der Verminderung ihres Durchmessers und ihrer

Dicke Hand und Hand geht. iMit einem Worte, der weiler zu

bescbreibende Process der Ausbreilung der Blastoderms auf der

Oberflache des Nahrungsdotlers geht bel alien Cephalopoden

niehl auf irgend welcbem Wege der Nenbildung von plastischem

Materiale vor sich, sondern einfach durcb folgerechle Theilung

des schon urspriinglich vorhandenen, peripherischen Theiles des

Bildungsdolters, oder des Eizellenprotoplasmas (**). Obenan-

(*) Op. cil., pag. 58, 59. (« But before the superficial extension of the cap
of klasloplasts has commenced, there appear in a deeper stratum of yelk
pellucid nuclei, at first arranged a circle around the cap of klastoplasts, as
I have figured them, » in Annals and Magaz. Nat. Hist. April, 1875).

(**; Wahrend Bohrezky auf pag. 9 {Op. cit.) behauptet, dass ich » . . . die
membrana vitellina^ von deren Vorhandensein bei Loligo man sich leicht
iiberzeugen koniie, nicht bemerkt hâtte »...., so stelli er selbst diesc Mem-
bran (auf seinen Abbildungen) im Ganzen nur zweimal dar (und zwar auf
Fig. 8, A, B). Daher erlaube ich mir zu fragen, warum gcnanntcr Forscher

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 605

gefiihrte Meinungsverschiedenheilen der Forsclicr in's Auge fas-
send, scheint es mir, dass ich mich nichl unniilz etwas langer bei
Beschreibung der icirkUchea Enlstebungsweise der Furchinigs-
zeilen aufgehalien habe. Da so wenig Daten iiber die belreffende
Frage bis jelzl in der Wisscnschaft gesammell sind, so habe ich
aiich besonders auf die Erforschung des Furchungsprocesses ina
Cephalopoilenei mein Augenmerk gerichtel (*).

Die vorhergehende, beschriebene Segmentation im Ei der
Deca- und Octopoden habe ich bei Loligo vulgaris und sagittata^
bei Sepia officinalis , Sepiola Rondeletii und Argonauta argo
verfolgl. Auf dieselbe Art und Weise, wie die Segmentalions-
zellen enslehen, bildet sich auch im Ailgcmcinen die Keim-
scheibe oder das Blastoderm und, wie wir vveitersehen vverden,
auch das Mesoderm, allem Anscheine nach, bei alien Cephalo-
poden. Der Hauptunlerschied, wie ich bemerkt habe, liegl in
dem Zeitraum, welchen die aufgezahlten Entwickelungsprocesse
in Auspruch nehmen. Wenn hierbei die Grosse des Eies eine
Bolle spielt, so zeigen die grosste Differenz im Durchmesser des
Eies als auch in der Zeitdauer ihner Entwickelung die Eier von

sic nicht auch] walircnd der weiteren Entwickelungslufen des Embryos
aiifgczeicbnct hat, wo sie doch vcrschiedenc Verticfungen und Einbicgungeii
des obercn Kcimblattcs bcdcckend, z. B. iiber der nicht geschlossencn Scha-
lendruse, uber der Mundoffnung (Taf. XXX II, Fig. 25) u. s. w, welt deut-
licher hcrvortreten miisste? — Was mich betrifft, so halle ich, wie auch
friiher, dicse « Dolterhaut » {Bobrozh-y\<i) fur bier gar nicht vorbanden, und
muss in Gcgentbeil bemerkcn, dass besagtem Autor die diinne periphcrische
Schicht des Bildungsdoltcrs entgangen ist, welche in Geslalt eines Ueber-
zuges den ganzen Nabrungsdottcr umhiillt.

(*) Hier fiige ich eine Tabelle hinzu, in welcher alle Eigenthûmlich-
keiten vom I-XIIl ten Scgmcntationssladium des Bildungsdoltcrs im Ei der
von mir untersuchtcn Ceph.ilopoden angcgebcn sind, sowie die Zunahme
des Durchmessers (bei Loligo) des centralen Thciles der Keimscheibe, die
sich mit der Vermchrung der Furchungszellen in der Richtung von oberen
Pole zum Acqualor des Doltcrs crweitert. (Siche die nachsteheiide Tabelle.)

606

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ENTVVICKELUISG DEH CEPHALOPODEN.

607

Argonauta argo und Sepia officinalis, wie dieses aus der beige-
f'ùgten Tabelle ersichllich ist (*).

2. Die Bildung des Blastoderms, des Mesoderms
und des inneren Dotter saches,

Ich fahre nun in der Beschreibung der Enlwickelung des
Keimes bei den Cephalopoden fori und komme zu einer der
wicbligsten, embryologischen Fragen, namlich zur Entstehung
der Keimblatter. Ich war bei der Beschreibung desjenigen End-
stadiums der Segmentation stehen geblieben, in welchem die
ausseren Unirisse des Keimes sich geslalten und die Bildung
des Blastoderms und die ersle Aniage der Organe des Embryos
beginnt. Ausderoben beschriebenen Theilung des Bildungsdol-
ters resultirt das Entslehen der urspriinglich einschichtigen
Keimscheibe, welche bald die Form einer kreisformigen Platte
(Sepia officinalis), bald die einer umgesliilpten, tlachen Schale
(Loligo, Sepiola, etc.) annimmt, sich am oberen Eipole befindei
und den Nahrungsdotter auf'/s seiner ganzen Oberflaclie bedeckt
(Loligo vulgaris, Sepiola Rondeletii). Die einzige Schicht poly-
gonaler Zellen, welche die Keimscheibe bilden, lasst, wie auch
Kolliker Siphon bemerkt hat, drei Theile unterscheiden, von denen

DIE GROESSE DER L;ENGENAXE DES EIES.

ARGONAUTA

argo.

OMMASTREPHES

Todarus.

SEPIOLA

Rondeletii,

LOLIGO

vulgaris.

SEPIA

officinalis.

4,5-2

2

2

2,5-3

6

Hier sei bemerkt, dass die angefiihrte Grosse des Eies bJ den Cephalo-
poden fur jede Gatlung und Art so ziemlich constant ist.

608 M. ussow.

ein jecJer (bei (1er Enlwickelung des Embryos) seine besondere
Hedeulung bal. Es sind dies folgende Tbeile : i) der centrale
Kreis der Keimscbeibe, 2) der miniere Abschnitt oder, wie ich
ihn fjûber genannt babe die Area opaca, von der Form eines
niebr oder weniger scbmalen Ringes, und schiesslich 3) der
untere nocb nicbl in Zellen diiïerenzirle, proloplasmaliscbe
Theil, welcber sicb bis ziim nnleren Eipol forlsetzt iind dort
sich scblicsst. Der einscbicblige centrale, iiber dem Nahrungs-
dotler sicb elwas eniporbebende Abschnitt des Keimes bestehl,
ans kleinen, polygonalen (4, 5 und 6 eckigen) Zellen, die aus
der Theilung der 6 primàren und 2 secundàren von den scbmalen
Segmenien abgelrennlen Furcbungskugeln hervorgegangen sind.
Die Breite des auf dièse Weise entstandenen centralen Theiles
der Keimscbeibe ist (wâbrend der 30-55 Entwickelungsstunde)
nunmebr dem Durcbmesser des frûberen, scbeibenfôrmigen
Abscbnittes des Bildungsdotters fast gleich, wàbrend die Breite
seiner iibrigen Tbeile — des niiltleren {Area opaca) und der
verdickten Gipfel der Segmente (mit Ausnahme ibrer diinnen
Abscbnilte) zu dieser Zeit nocb sebr unbedeutend ist. Im fri-
scben Zustande erscbeinen sowol das feinkornige Plasma und
die scharf conlourirlen Kerne, als aucb die feinen Umrisse
der polygonalen Zellen, welcbe das Centrum der Keimscbeibe
einnehmen (z. B. bel Loligo), ganz durcbsicblig. Daber hebt
sicb dieser centrale Kreis auf der Oberflâcbe des (bei Sepia,
Loligo, Sepiola) etvvas gelblichen Nabrungsdotters sebr deutlicb
hervor (Taf. XXXH. Fig. i6). Die Zellen dieses centralen Ab-
scbnittes sind der Grosse nacb (0,016 Mm.) unter einander fast
gleich und nur einige von ihnen, welcbe an der Grenze des
ringfôrmigen Theiles liegen, sind etvvas grosser (0,024 Mm).
Aus frûber flachen baben sicb die FurcliungszeHen jelzt aile in
cylindriscbe veiwandelt, wie dieses aus den beigefiigten Abbil-
dungen von Schnilten durch die Keimscbeibe ersicbllicb ist
(Taf. XXXII, Fig. 14, 17). Sie tbeilen sich mehrfach der Lange
nacb, veràndern bierdureb ibre àussere Form, indem ibr Quer-
durchmesser geringer vvird. Zu dieser Zeit der Entwickelung
der Keimscbeibe erscheint die Oberflâcbe der sie bildenden

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 609

Zellen convex, was vielleicht eine Folge des Druckes isl, den die
Zellen in soldi einem geschlossenen Raurne, vvie im Cenlraltheil
des Keimes, aiif einander ansiiben,

Der nachsle, mittlere Abschnitt des Keimes besteht urspriing-
lich, wie gesagt, aus deni schmalen, sich dann aber schnell erwei-
ternden (Taf. XXXIl, Fig. 16) ringformigen Streifen [Area opaca),
welcher aus grosseren Zellen gebildet wird, die einerseits sich
dem cenlralen Kreise anschliessen, andrerseils aber an den in
Segmente getheillen diinnslen Abschnitt des Keimes grenzen.

Die verhâltnissmàssig dickeren, ungleich grossen, polygonalen
Zellen dieses ringformigen Theiles der Keimscheibe lagern sich
anfangs nur in 2-3 concenlrische Reihen. Diese Zellen enlstehen
aus der Vermehrung derjenigen Fnrchungszellen, welche im
X ten Stadium des Segmentationsprocesses sich von den
Segmenlen vermillelst der Aequaloriaifurche getrennl batten.
Das Protoplasma der Zellen des mittleren Keimscheibentheiles
erscheint infolge seiner dichleren Consislenz und der Dicke seiner
Schicht dunkler. Daher sind in diesen tiefer liegenden Zellen die
Kerne (deren nicht sellen zwei in einer Zelle vorhanden sind),
nicht so deutlich sichlbar wie z. B. im centralen Abschnitle.

Der breiteste, unlere Theil des Keimes endlich bleibtvor laufig
(wahrend der 2o-28 Stunden des Segmentationsprocesses) nnver-
andort und besteht, wie schon fiulieraus32 Segmenten, die
manchmal paarweise un ter einander verbunden sind. Der ver-
dickte Gipfel eines jeden von ihnen giebt gegen das Ende dieses
(XIII ten) Stadiums nicht eine grosse Furchungszelle ab,sondern
zerfallt auf einmal in 2 bis 6 Zellen. Dadurch wird der Rand der
Keimscheibe (d. h. deren Grcnze gegen den noch nicht segmen-
lirlen Abschnitt des Bildungsdolters) unregelmassig und zackig
infolge der vorragenden Ecken (iei' Zellen, welche in der Art von
verlikalen Saulen iibereinder gelagcrt sind. Zwischen je zwei
paarweise untereinander verschmelzenden Segnienten ist ein
heller Zwischenraum sichtbar, der von einer ausserst diinnen
Schicht des Bildungsdotters ausgefiillt wird. Mit der verstarkten
selbststandigen Vermehrung der Zellen, die sich von den Seg-

610

M. USSOW.

menlgipfeln abgelrennt haben, verschwinden dièse Zwischeri-
râume allniàlig und werden von jiingeren Generalionen der Blas-
todermzelleii ausgefiillt. Die diinne, bewegliche Plasmaschicht,
welche die freien Zwischenrâume zwischen den einzelnen Seg-
nienten auslùllt, wird hierbei weîler gegert den unteren Eipol
fortgeschobeii und vereinigl sich hier mit dera iibrigen Theile
des Bildungsdotters. Aus dieser Beschreibung ist ersichlh'ch,
dass die dickeren Gipfel aller 32 Segmente zu dieser Zeit (wàh-
rend des XllI ten Stadiums) noch mehr aus der von der Theilung
tioch nicht bertìhrien Masse des Bildungsdotters hervorlreten,
wàbrend ihre Grenzen anfangs mehr oder weniger in einander
verschwimmen (Taf. XXXII, Fig. iO). Auch im Verlauf der
nàchstlolgenden Entwickelungsstufen des Blastoderms ver-
schwinden die Segmente noch nicht. An jedem von ihnen kann
man wie auch frûher einen verdickten, dunkleren Gipfel mil
einem kleinen, in ihm eingeschlossenen Kern und die Fortsel-
zung in eine diinne Plasmaschicht bemeiken, welche den Nah-
rungsdotter am unteren Pol einschliesst. Dieser antere, diinne
Abschnill der Segmente dient eben, wie schon erwâhnt, zur
weiteren Bildung des Blastoderms. Aus demsélben enlstehen
hauptsàchlich jene Furchungszellen, welche den Nahrungsdolter
nach und nach in Form einer diinnen Schicht umhiillen, anfangs
nur bis zum Aequator, dann aber bis zum unteren Eipol. Der
Entwickelungsvorgang in einem weiteren Zeilabschnilte von 5
bis 6 (von der 30 sien bis 36 sten) Stunden besleht eben in einem
schnelleren Wachslhume der beschriebenen drei Theile der
Keimscheibe {z, Ao, s, s) gegen den Aequator des Eies hin. Der
centrale sowol als der mittlere und unlere Abschnitt des Keimes,
welche sich durch die angefùhrten Merkmale von einander unter-
Scheiden, werden zu dieser Zeit noch mehr different (Taf. XXXI,
Fig. 5). Jn diesem Zuslande hat Kôlliker) die Keimscheibe
von Sepia und Ray-Lankesler die von LolUjo vulgaris abge-
bildet. Wenn ich die Zeichnungen des letzteren mit meinen
(vermittelst der Camera lucida ausgefiihrlen) Abbildungen (Taf.
XXXI, Fig. 5) vergleiche, muss ich zur Ueberzeugung kommen,

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 611

dass genannlen Forschern wol kaum normale Keimscheiben
der Cephalopodon vorgelegen haben. Die von mir angefiihrlen,
mehr oder weniger grellen Unterschiede zwischen den drei
Abschnillen der letzleren, die sich in der Grosse der Zellen und
ihrer gegenseitigen Lagerung aussern, sind auf den Zeichnungen
von Kolliker und Ray-Lankesler sehr ungenau wiedergegeben.
Metschnikow liat den inneren Bau des Keimes von Sepiola audi
nur sehr kurz beschrieben. Obgleich er iibrigens auch nicht iiber
die Unterschiede der Abschnilte der Keimscheibe (d. h. meiner
AufTassung nach nur von deren centralem Theile) spricht, so
besehreibt er doch recht correct die beiden, sie zusammenset-
zenden Zellformen und weist I'erner auf den Ort (« den dunklen
Ring ») hin, wo die Mesodermzellen (oder seiner Ausdrucksweise
zufolge die Zellen des unleren Parenchymblattes)entslehen.Die
Entstehungsweise dieses Keimblattes, welche auch zuerst von
Metsdinikoiv (Op. cit., pag. 19) beschrieben worden ist, erweist
sich als richtig und wie wir sehen werden, fiir alle von mir
untersuchten Octo- und Decapoden giiltig. Vor Kurzem hat Ray-
Laukester in Belreff dieser interessanten Frage eine andere,
meiner Meinung nach jedoch ganzlich unrichtige Ansicht ausge-
sprochen. Er stellt die Sache so dar, als entsianden die Zellen
des Mesoderms (a Autoplasls ») unabhangig von den Blasto-
dermzellen (« Klastoplasts »). Seiner Beschreibungnach miissen
sie aus den tieferen Schichten des Nahrungsdotters hervor-
gehen, indem sie als freie Kerne (Op. cit., pag. 59) enstehen, die
an seine Oberflache emporschwimmen. Da letzterer Forscher
den Bau des Cephalopodeneies unrichlig auffasst, indem er
dasselbe aus einer homogenen Masse mit in letzterer einge-
streulen Kernen (vielleicht ein Ueberbleibsel der Zellen der zer-
fallenen Granulosa) bestehen lasst, so ist es von seinem Sland-
puncte aus schon moglich, solch einen ira G^unde genommen
unrichtigcn Schluss in Belreff des Enstehens der Mesoderm-
zellen zu Ziehen.

Nach Abschluss der oben beschriebenen Verànderungen in
dem einschichtigen Keime der Cephalopoden, der sich regelrecht

612 M. ussow.

am oberen Pole des Doners placirt (') unci zii dieser Zeil '/» der
ganzen Oberflache einniinmt, erscheinen nun wabrend der 36 ten
SUinde (bei Loligo vulgaris und Sepiola Rondelelii) die rund-
bxbin Zellen des millleren Keimblalles (**). Die Bildung des
lelzleren gebl so vor sicb, dass die Furchungsz^^Ilen, welcbe
ÙQn mitlleren Abschnilt des Keinies bilden, sicb zu Ibeilen
beginnen und zvvar nicbt nur (wie friiber) der Lànge, sondern

(') Wcder habe ich selbst in mciiien friihercn Miltheilungen {Loc. cit.^
pag. 545) noch hat Dohvezky {Op. cit.y pag. II) den Zeitpunct des Ent-
stehcns der Mesodermzellen genau definirt. Bei nochmaligcn Unter-
suchungen habe ich mich jetzt iiberzeugt, dass sie wahrcnd des zweiten
Tages (zwischcn der 5a-40Stunde) und nicht am dritlen, wie dieses friiher
angegeben war, entstehen.

(**) Als ich ira Frûhjahr 1874 in der St-Pctersburg(T Naturforscher-
gesellschaft meine Beohachluiigen iiber die Enlvnckelung der Cephalopoden
(s. die » Protokolle » vom :21 Alarz 1874) miltheille, habe ich erklart, dass
die von Metschnikow gclieferlc Beschreibung der Bildungsweise des Meso-
derms (des « Parenchymblattes «) mit dein thatsachlichen Befunde mcincr
Beobachlungen iibercinstimme. Die im Jahre 1877 crschienene Arbeit von
Bohrezky {Op. cit.)^ enthalt cine Erklarung andercr Art. Dass bei dea
Cephalopoden ein Theil des BlastoJerms durch Theilung eine zweile
Schichthervorbringt, welche den Ursprung des Mesoderms abgiebt, dariiber
kann nunmehr kein Zweifel bcstehen, da auch Bobrezky auf pag. li,
Fig. 8 «/, Taf. I) auf die einer Quertheilung unterliegenden Randzellen des
Ectoderms als auf den Ausgangspunct der Bildung der Mesodermzellen
hinweist. Welter sagt er (pag. 11), dass « . . . . einc Menge Zellen des
Sten Keimbiattcs, ausser durch Vermehrung der schon vorhandenen Zellen,
noch wahrend eines nicht unbedeutenden Zeitraums aus der Theilung der
Randzellen hervorgeht. » Dem zufolge haben wir in Betreff der Bildung
des Mesoderms bei den Cephalopoden nunmehr eincn anderen Befund : Die
Quertheilung des Ectoderms besteht zweifelsohne, aber ungewiss ist, ob
sie sich auf die Randzellen, welche rings um den cenlralen Theil der Keim-
scheibe gelegen sind, beschriinkt odcr ob sich eine jede der Ectodermzellen
der Quere nach in zwei iheilt und dadurch die Bildung des millleren Keim-
blattes hervorruft? Wenn man die Fragc in der erslen Richtung beant-
wortcn will, so muss man ein Umbiegen des oberen Keimblattes nach unten
bei Entstehen des Mesoderms annehmen {Bobrezky, ftag. ll)j fur den
zweiten Fall muss die Thatsache festgestellt werden (wie dieses z. B. fiir

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 615

auch der Quere nach (Taf. XXXII, Fig. 14 unci 17). Der Kern
einerjeden ZelJe dehnt sich hierbei in der Riehlung von oben
nach unlen aus (Taf. XXXIl, P'ig. 15), wahrend sich das Proto-
plasma in einen dimkleren Tropfen auszieht und sich dann mil
dem neuen Kerne von der Mutlerzelle abiost (Taf XXXII, Fig. 9).
Die Querlheilung der Zellen beginnt an der Grenze des peri-
pherischen Theiles (d. h. der Segmente) und pflanzt sich alsdann
allmalig auch auf den centralen Thei! des Keimes fort. Eine jede
der Zellen, die sich auf diese Weise gebildet haben, hat die Form
eines rundlichen Kliimpchens, welches sich spaler ausdehnt und
den Raum unter der miitterlichen Blastodermzelle einnimmt,
die, wie gesagt (zumai im centralen Theile) eine cylindrische
Gestalt besiizl (Taf. XXXII, Fig. 17 (3.). Dass die Mesodermzellen
nur aus der Querlheilung der Zellen des oberen Keimblattes her-
Torgehen, das beweisen die vielen von mir angefertigten Schnitt-
praeparate aus der Keimscheibe von Sepia officinalis, Loligo
vulgaris und SepiolaRondeletii. Auf der beigefiigten, nach einem
der Schnitte gezeichneten Abbildung (Taf. XXXII, Fig. 14) sehen
wir Z. B. eine Schicht von cylindrischen Zellen, welche den
basalen Abschnitt des Keimes (z) bilden, wahrend an den Rân-
dern des letzteren im miltleren, dickeren, ringformigen Theile

Campanularia-Eucope, durch A. Kowalewsky o Beobachtungen iiber die
Entw. der Coelenteraten, pag. 2, Taf. I, Fig. 2 geschchen ist.), dass an der
Bildung des Mesoderms hier das ganze Blastoderm oder anders das pnmarc
Ectoderm theilnimmt, und zwar, indem es sicli in zwei Schichten spaltet:
die obère, das Ectoderm und die unlere , das Mesoderm. Alle von mir
gesammelten hierhergehorigen Thatsachen beweisen, dass wir es bei den
Cephalopoden mit der letzteren Bildungsweise des mittieren Keimblattes zu
Ihun haben. Im Zusammenhange mit der zuerst von Metschnikow und von
mir festgeslellten Thatsache, dass sich bei den Cephalopoden das Central-
nervensystem aus dem mittieren Keimblatt entwickelt {Zoolog. embryol.
Untersuchung., pag. 565, 378 u. 572) beweist der letzlerc Befund die
directe Verwandschaft (diese bestaligt noch die 1872 von mir aufgefundene
« Schalendriise «) der Cephalopoden mit den iibrigen MoUuskcn und weist
uberhaupt auf den deutlich ausgesprochenen einheitlichen Typus dicser
Thiere hin.

614 M. ussow.

(Area opaca) zwei Schichlen flacherer Zellen (ms) bemeikbar
sind, welche durch Querspaltung der (jederseits drei) Blaslo-
dermzellen enlstehen(*). Gleichauf diesen verdickten Theil(Ao)
derKoimscheibe Iblgen grossere Segmentalionszollen(s/r),\velche
dem peripberischen Abschnitte der erstereii angeboren, der aus
einer Schicht von unregcbïiâssig gelbeilten Giplein der 52 Seg-
mente bestebt.

Indem ich (scbon nach Veroffenllichung meiner vorlaufigen
Millheilungen) sowol an friscben Objeclen als an Scbnillen
die eben besebriebene Art der Entstebung der iMesoderinzellen
bei den Cepbalopoden genauer untersiicbt babe, kann ich mit
Gewissbeit bebauplen, dass allés oben Genannte sich eben auf
diese einfacbe Weise vollzieht. In dem der Keimscbeibe von
innon aniiegenden , t'eltarligen Nabrungsdotter (Taf. XXXII,
Fig. 14 Nrf) babe icb keine besonderen Kerne vorgefunden,
welcbe an der Bildung des Mesoderms und somit aucb des
Embryos selbst eventuell tbeilnebmen konnten (Bay-Lankester).
Der Anfang der Quertbeihing der Zellen im milileren Tbeile des
Cepbalopodenkeimes ist gleicbsam ein Umsland, welcber die
iibrigen Abscbnitle der Keimscbeibe zii energiscberer Ueberwu-
cberungder Oberflacbe des Nabrungsdollers anregt. Betracbten
wir dasjenige Stadium, wabrend dessen die Mesodermzellen
zuerst auftreten, so finden wir nunmebr keinen so grossen
Unterscbied in der Grosse der Zellen des oberen Keimblattes,
wie wir dieses auf alien vorhergehenden Sladien geseben baben.
Mit einem Worte, beim ersten Erscheinen der Mesodermzellen
wird der Tbeilungsprocess allgemeiner, erslreckt sicb auf alle
Zellen aucb der iibrigen Abscbnilte der Keimscbeibe und verlauft
fast gleich rascb in der Quer -und Langs-Ricbtung. Drei oder
stellenweise vier auf einander folgende Reiben der grosseren
Blastodermzellen, welcbe den mittlcren Abschnitt des Keimes
bilden, fabren nacb erfolgter Querspaltung fort sich der Lànge
nach zu tbeilen. Aus solcb einer Vermebrung derselben in zwei

(•) Vergi, meine Zoolog. embryolog. Untersuchung., pag. 369 u. f.

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 615

Richtungen resultirt eine Erweiterung der Breite des mittleren
Abschnittes, welcher sich in der Richlung zum Aequator des Eies
ausbreitet (Taf. XXXII, Fig. 16 Ao). i\lit dieser Zunahme der
Anzahl von Blasto-und Mesodermzeilen verdickt sich der miniere
Theil desKeimes und erhalt das Ansehen eines dunkleren Ringes
infolge eben der Aufeinanderlagerung von 2-3 Schichten Meso-
dermzeilen.

Der Ring selbst umgiirlet den einschichtigen und daher durch-
sichligen, centralen Abschnitt der Keimscheibe (Taf. XXXÎ,
Fig. o). Die iibrigen 6 Tage der erslen Entwickelungsperiode
werden von der Verraehrung der Zellen des peripherischen
Theiles der Keimscheibe allein vollkommen in Anspruch genom-
men d. h. mit anderen Worten : das obère und miniere Keim-
blatt breitet sich iiber die Oberflache des Nahrungsdotters aus.
Wir verliessen das XIV. Stadium in demMomente, als in der
mittleren, ringformigen Zone eine kleine Gruppe von Zellen des
zweiten Keimblattes auftauchte, welch' letzteres bei den Cepha-
lopoden dem Mesoderm entspricht. 10 Stunden spater (d. h. am
Ende des 2 ten Tages der Entwickelung) besteht das mittlere
Keimblatt schon aus mehreren Reihen von (anfangs nur in einer
Ebene angeordneten) Zellen und breitet sich unler dem ganzen
ringformigen Abschnitte des Keimes aus. Die Querlheilung der
Ectodermzellen erstreckt sich zu dieser Zeit auch schon iiber
einen gewissen Theil des centralen Abschnittes der Keimscheibe,
infolge dessen der letztere enger wird. (Taf. XXXI, Fig. 5). Mit
einem Worte, der Ausgangspunct fiir die Bildung der Zellen
des Mesoderms, welches sich urspriinglich nur in der mittleren
Keimscheibenzone befindet, riickt jetzt naher zum Centrum und
erstreckt sich andrerseils auch auf den peripherischen Theil.
Dieser letztere umwachst nun mehr und mehr den Nahrungs-
dolter (in der Richtung zum Aequator des Eies) (Taf. XXXIÏ,
Fig. 19 und 20). Alle angefiihrten Eigenthiimlichkeiten der Bil-
dung des Blastoderms und des Mesoderms unter ihm lassen sich
bei den Cephalopoden verhàitnissmàssig leicht beobachten 1)
an dem sich entvvickelnden Ei im unveranderlen Zustande, 2)
bei Bearbeitung des Keimes auf oben angegebene Weise und

40

6Ì6 M. ussow.

Isolation vom Dotter und 3) bei Untersuchung verschiedener
SchniUe, die aus der erhàrteten Keimscheibe angeferligt sind.
Mit Ausnahme der Galttung Argonauta sind im ersten Falle
infolge der Durchsichtigkeit des als Nahrung dienenden Theiles
des meroblaslischen Eies die diinne Schicht des iiber ihm gela-
gerten Blastoderms und sogar alle auch unbedeutenden Verdick-
ungen des letzteren schon bei der Untersuchung des frischen
Objectes wahrnehmbar. Zur Contrôle dient die Beobachtung
der auf angegebene Weise isolirten Keimscheibe. Diese beiden
Methoden werden durch Unlersuchungen an Schnittpraeparaten
erganzt. Wir fahren in der Beschreibung des Keimes fort und
sehen, dass die Quertheilung der Zellen des primàren Ectoderms
auf der ganzen Slrecke seiner drei, nach Aussehen und Lage diffe-
renten oben angegebenen Abschnitte nicht auf einmal stattfin-
del. Im Verlaufe der weiteren Entwickelung, namlich (bei Loligo^
Sepiola) am dritten Tage, fahren die Zellen des mittleren Keim-
blattes fort sich auch im centralen Theile des Keimes zu bilden,
jedoch nicht liberali gleichmâssig, sondern in einzelnen Gruppen.
Daher besitzt sowol der obère, dem centralen Abschnitte, als
auch der untere, der peripherischen Zone der Keimscheibe (d. h.
den Segmenten) zugekehrte Rand des Mesoderms unregelmas-
sige, zackige Umrisse. Gegen das Ende des dritten Tages der
Entwickelung bemerken wir, dass die obère Zellgrànze des mitt-
leren Blattes dem oberen Eipol nâher gerùckt ist. (Taf. XXXII,
Fig. 16). Die neuen, eben entstandenen Zellreihen dieses schnell
wachsenden Keimblattes haben jetzt den grossten Theil des cen-
tralen, stellenweise noch einschichtigen Abschnittes des Keimes
eingenommen, wobei sein Durchmesser merkbar kleiner gewor.
den ist. (Taf. XXXII, Fig. 16). Dagegen haben sich in der oberen
ringformigen Zone des peripherischen Theiles zu dieser Zeit die
Mesodermzellen noch nicht ausgebreitet, so dass jene Zone wie
vorher nur aus der Blastodermschicht der grossen, durch gleich-
zeitigen Zerfall der 32 Segmentgipfel (auf einem der beschrie-
benen Stadien) entstandenen Zellen zusammengesetzt ist. An
demselben Tage, vielleicht auch schon etwas fruher, erscheinen
die spindelformigen Zellen des inneren Dottersackes, welcher

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 617

von Kolliker {Op. cit., pag. 61, 87 u. 167) iind vor Kurzem von
Bobrezky (Op. cit., pag. 12) beschrieben worden isl. Obgleich
ich schon langst von dem Vorhandensein solcher Zellen wussle,
habe ich anfangs ihre Function nicht erkannt und, was die
Hauplsache ist, ihr Verhalten zur unteren Schicht der Zellen,
welche bei alien Gephalopoden die Wand des àusseren Dotter-
sackes bilden, iibersehen.

Es schien mir, dass diese Schicht einfach aus denselben Zel-
len des Mesoderms bestehe und eine unmittelbare Fortsetzung
des letzteren sei. Daher habe ich in meinen vorlauiigen Mitthei-
lungen (pag. lxvi des russichen und pag. 364 des deutschen
Textes) die Existenz eines a iniieren Dottersackes », als einer
besonderen, nicht aus einfachen Mesodermzellen bestehenden
Schicht, in Abrede geslellt. Auch beim Erscheinen der Bay-
Lankestersdien Arbeit {Op. cit.), in welcher die Ausbreitung
der aussern Dolterschicht (a yolk epithelium ») recht genau
dargestellt ist, blieb ich, ohne die betreffenden Praeparale zu
studiren, nichts desloweniger bei meinera Irrthum iiber die
Natur dieser Zellen. Da Ray-Lankester die Herkunft der Zellen
des Mesoderms unrichtig so beschreibt, als gingen sie aus den
Elementen des Nahrungdotters hervor, so habe ich auch den
vollkommen richtigen Hinweis auf die Bedeutung der Spindel-
zellen, die dem Dotter aufliegen, nicht beachtet. Nur erst viel
spater, nachdem die Arbeiten von Bobrezky erschienen waren,
habe ich meine Praeparate durchgesehen und neue Schnitle
angefertigt, und dann mich von meinem Irrthum ijberzeugt
und die Genauigkeit der Beobachtungen sowol 'dieser beiden
Forscher als auch der Angaben Kollikers erkannt. Ich kehre
nun zur Beschreibung des ioneren Dottersackes zuriick und
muss bemerken, dass Bobrezky, wie es scheint, sich in Betreff
der Zeit des Enstehens dieser Zellen geirrt hat. Meiner Meinung
nach entstehen sie friiher als er es voraussetzt. Oben habe ich
gesagt, dass die Mesodermzellen nicht, wie man glaubte, am
dritlen, sondern am zweiten Tage, ungefahr in der 36 ten Stunde
der Entwickelung des Keimes erscheinen. Aus diesem Grunde
leite ich auch die Bildung des inneren Dottersackes von einem

618 M. ussow.

friiheren Stadium ab. An einem, hier (Taf. XXXIÎ, Fig. 15)
abgebildeten Schnitte aus der zweitagigen Keimscheibe von Sepia
kann man schon zwei Zellen ds bemerken, welche spaterwahr-
scheinlich zu den verlangerten Zellen des Dotlersackes gehoren.
Ferner sehen wir bei Loligo solche Zellen auf Schnitten durch
den dreitàgigen (Taf. XXXU, Fig. 22) und in grosserer Menge
beim viertagigen Keime, sowie auf spateren Entwickelungsstufen
(Taf. XXX1Ï, Fig. 25 und 26.). Die Art und Weise des Enlstehens
dieser Zellen ist mir sowol als Bobrezky {Op. cit., pag. 11) nicht
ganz klar. Naliirlich bleibt als passendste Erklarung diejenige,
dass diese Gebilde aus der Quertheilung der unteren Zellenschicht
des Mesoderms selbst hervorgehen. Nachdem sie auf diese Weise
entslanden sind, vervielfaltigen sie sich weiter ganz selbstslan-
dig, worauf die zwei Kerne hinweisen, die man in einer und
derselben Zelle anlrifft {ds Fig. 15, Taf. XXXII). Die Zellen des
inneren Dotlersackes erscheinen, von oben gesehen, polygonal,
auf Schnitten flach, spindelformig. Nach Bildung des àusseren
Dotlersackes (am 11-12 ten Tage der Enlvvickelung) schliessen
sie sich durch Contraction der proloplasmatischen Verbindungs-
slrange den Blastodermzellen der oberen Schichl eng an (Fig. 23,
Taf. XXXII), und verursachen hierdurch, wie schon Melschnikow
bemerkt hat, die rhythmische Contraction des àusseren Dolter-
sackes. Oben war bemerkt, dass mil der Vermehrung der Meso-
dermzellen, welche sich zuerst in der ringformigen Zone {Area
opaca) des Keimes anhâufen, der basale Abschnitt des letzteren
(der centrale Kreis) im Durchmesser abzunehmen beginnt. Dieses
resultirl aus der Vervielfaltigung der Zellen des mittleren Keim-
blattes, welche sich nicht nur abwarts zum Aequator des Eies
hin, sondern auch aufwarts unlerdem ebengenanten Abschnitte
ausbreiten (was man bei Vergleichung der Fig. 5 und 16, bei
Loligo deutlich sehen kann). Solch eine Maskirung des centralen
Keimscheibentheiles (Fig. 14, Taf. XXXII) geschieht nicht nur
durch selbslandige Vermehrung der Mesodermzellen, sondern
auch durch Quertheilung der Zellen des oberen Blattes (wie
dieses auf Fig. 17, Taf. XXXII, deutlich zu sehen ist). Die Sache
ist die, dass man schon wahrend friiher Stadien der Entwicke-

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 619

lung am Keime bemerken kann, dass 1) die Bildnng nicht
ortlich, auf den Rand der Keimscheibe beschranktist, sondern 2)
njanciimal unabhangig von diesem bald an dieser, bald an jener
Eclodermzelle des centralen Theiles vor sich geht. Im Beson-
deren ist dieses z. B. an drei Schnitren, die auf Fig. il und 12,
Taf. XXXII und Fig. 17 (3, Taf. XXXII abgebildet sind,zu berner-
ken. Alle diese Thatsachen sprechen zu Gunslen der Meinung,
dass bei den Cephalopoden die Anlage des Mesoderms nicht
durch Umbiegung des Ectoderms ensteht, welche nach Bobrezky
am Rande der Keimscheibe stattfinden soil, sondern nur durch
einfache, nicht gleichzeitige Quertheilung der Zellen des prima-
ren Ectoderms. Die weitere Entwickelung des Keimes (im Ver-
laufe der lelzten 4-5 Tage der Isten Période) geht von slatten 1)
aiif Koslen der Vermehrung der Zellen des Blastoderms, welches
in der Richtung zum unteren Pol des Eies (*) sich ausbreitet,
und 2) auf Kosten der Spindelzellen der inneren Dotterhaut,
welche (am Ende der Isten Période) die ganze Oberflàche des
Nahrungsdotters iiberwâchst. Zur selben Zeit ordnet sich das
Mesoderm nur an der oberen Halfte des Eies an, wobei es den
Aequator nicht iiberschreitet ('").

(*) Vergi. Taf. XXXI, Fig. 5; Taf. XXXII, Fig. 16 (bei Loligo); Taf.
XXXII Fig. 16, 19, 20 (bei ^4 r^onau^a). Auf diesen Abbildungen ist die
allmalige Ausbreitung des Blastoderms und Mesoderms auf der Dotter-
oberflache genau dargestellt.

(**) Dieser Erscbeinung widersprechen die Angaben von Metschnikow^
welcher {Op. cit., pag. 20) sagt, dass .... » beide Keimblatter, welche
gleich dick sind, sich auch weiter gleichzeitig iiber die ganze Oberflàche
des Nahrungsdotters ausbreilen. » Abererstens widerspricht sich genannter
Autor, indem er erklart, dass .... « in der ersten Zeit der Differenzirung
der Keimblatter die Dicke derselben sich gleich bleibt » .... Weiter :
a diese Ungleichmassigkeit im Wachsthum (?) lasst sich durch die verschie-
dene Dicke des Keimes erklaren, » u. a. m. Zweitens, meinen Beobach-
tungen sowol als auch denen von Bobrezky zufolge, breitet sich das
Mesoderm niemals iiber denjenigen Theil des Keimes hinaus, welch^r sich
gcradc auf dcm Aequator des Eies befindet, und welchen ich « Fusszone »
genannt habe. Ich meine jenen ringformigen Streifen ^3, in dem nachheralle

620

M. USSOW.

Ber Durchmesser des eiiischichtigen, cenlralen Abschnittes
(des centralen Kreises der Keimscheibe) nimml jetzt merklich
ab, wahrend die miniere i~5 schichtige Zone iinmer breiter
wird, sowol in der Richîung zum Centrum a!s zii dem auch
einschichtigen Randliieile des Keimes. Jndem sich dieser letzt-
genannte Abschnitt seinerseits vergjôssert, nimmt er (am Ende
der i sien Période) den Raum gerade auf dem Âequator ein.
Um den Charakter der oben beschriebenen Schichten des Cepha-
lopodenkeioîcs nâher zîî definiren, mûssen wir dieselben, ihr
Enlslehen und ihre weilere Theilnahme an den organogenetis-
chen Processen beim Embryo ins Auge fassen, und sie l'iir gleich-
bedeulend mit deiijenigen Keimblâltern, welche wir bei alien
iibrigen Metazoen antreffen, anerkennen. Hierbei stelit der
obère, einschichtige Deckei des Keimes sowie die obère Schicht
des ausseren Dottersackes das Ectoderm vor, welches sich durch
vielfacbe, in der Richtung vom oberem zum uoterem Eipoi
forîschreitende Theilung der Zellen hildet. Besagtes Keiîiiblatt,
das wahrend der ganzen erslen Entwickehingsperiode iiberail
einschichtig bleibî, wird ersi in der nâchslen Période stelien-
weise mehrschichtig (Fig. 24, ect. Taf. XXXH) und bildel

4-5 Paar Fusse des Cephalopoden cntstehen. Gesagtes wird von den
Abbildungen 48-50 (Taf. V der rûssischen Texte) und den Zeichungen von
Bobrezky [Op. cit., Taf. ï, Fig. 10-11), bestâtigt. Als Ergënzung zur Angabe,
dass die Dickc der Keimscheibe dem Wachsthum der letztercn gemâss sich
verandert, gebe ich hier folgende Tabelle :

DIE DICKE DER KEIMSCHEIBE BEI LOLIGO VULGARIS.

DieTiige der Enlwickelun? . | Der obère Pol.

5

Area opaca. Dsr untere Pol

3 .

10

0,02
0,02
0,03

0,05
0,06
0,07

0,01 Mm.

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 621

manchmal an seiner Oberflache Hiigel (Fig. 25. Taf. XXXÏI).
Dièse Erhòluingen enstehen, wie aus der Abbildung ersichtlich,
auf dem Wege der Quertheilung der Ectodermzellen selbst. Am
Ende der erslen Enlwickelungsperiode bedeckl sich fast das
ganze Ectoderm an seiner Oberflache mit Flimmerhaaren, ver-
mittelst welcher der Embryo innerhalb des Chorions im Verlaufe
der weiteren Entvvickelung sich dreht (*).

Die Ectodermzellen haben anfangs an verschiedenen Stellen
desKeimesverschiedeneGestalt und Grosse. Nurgegen das Ende
der i sten und am Anfange den H ten Période gleichen sich
diese Unterschiede der Zelien aus und alle Zellen verwandeln
sich in niedrige Epithelzellen. Am 9-10 ten Tage der Entwicke-
lung unterscheiden sich an einer Stelle der Keimscheibe die Ecto-
dermzellen von alien ubrigen. Dies ist am oberen Pol des Eies
bemerkbar, innerhalb des centralen Kreises des Keimes. Hier
sind die Zellen des Ectoderms hoher und erinnern iiberhaupt
an ein cylindrisches Epilhel (s. Bobrezky, Op cit., Fig. 12. ect.).
Zu dieser Zeit, verandert sich die aussere Form des centralen
Keimscheibentheiles und geht aus einer runden allmalig in eine
rhomboidale iiber, wobei die grossere Diagonale dieser Figur mit
der Langsaxe des werdenden Embryos zusammenfallt (s. Kol-
LiKER, Op. cit.,) ("). Hier sei bemerkt, dass der immer noch eio-

(*) Bei den Embryonen von Argonauta und Sepia findet dieses Rotiren
nicht statt.

('*) Ganz am Anfange der 2ten Enlwickelungsperiode bildet sich an dieser
Stelle, wie ich friiher gezeigt {Zoolog,- embryolog. Untersuchungen, pag. 325
und 372), und wie nachher andere Forscher bestatigt haben, die Schalen-
driise {shell-gland), in der sich die innere Muschel (Os Sepiac) der Gepha-
lopoden entwickelt (Taf. Ill, Fig. G2 und Taf. V, Fig. 55, chg.) Ich habe
(bei Sepia, Sepiola, Loligo u. a.) die Anlage und weitere Entwickelung
dieses der Entstehung nach ersten Organes der Cephalopoden im Anfange
des Jahres 1872 genau studirt. Dieser Entdeckung begegnete man mit Miss-
trauen, so dass Hoyer, iiber meine Mittheilung in der St. Petersburger
Naturforschergesellschaft (1874, 111,21) referirend (Schvalbc's Berichte fur
Anat. und Physiolog., Bd. Ill, p. 412) es fur nothig hielt, von sich aus an

622 M. ussow.

schichtige centrale Abschnitt, welcher nun eine rlioniboidale
Geslalt angenommen hai, zuerst auf der Riickseite des zukùnf-
tigen Embryos auflritl. Hierbei erslreckt sich nur ein kleiner

einer Stelle ein Fragezeichen zu stellcn, indem er augenscheinlich daran
zweifelte, dass die innere Schale der Cephalopoden auf die von mir
beschriebene Weise enstehen kônnte. Indessen war dièse Thatsache in der
Lillcratur keine neue, und auf meinen Theil kommt nur die genauere
Beschreibung derselben, wâhrend die Entdeckung selbst schon 1867 von
Metschnikow [Op, cit., pag, 58, 59) gemacht worden ist. Obgleich dieser
Forscher nur die eine hintere Wand der Schalendriise bemerkt batte, so bat
er nichts destoweniger das Factum festgestellt, dass die Schale sich (bei
Sepiola) durcb eine Ausscheidung der Zellen, inmilten der in der Mantel-
anlage liegenden Grube bildet. Da die Entdeckung dieses Organes bei den
Cephalopoden (nach den Untersuchungen von Ray-Lankester, Fol, Bohrezky
u. a.) sich bei Definirung des ganzen Typus der Mollusken als sehr wichtig
erweist, und da man vermittelst dieses Befundes die Phylogenie der Klasse
der Cephalopoden genauer zu bestimmen versucht bat (s. Bobrrzky,
Op. cit., pag. 60 und 6i), so ist es natiirlich, dass sie die Aufmerksamkeit
der Gelehrten auf sich gelenkt. Einige auslândische Forscher, wiez. B. Ray-
Lankester und Fol {Archiv. de Zoologie expêrim., 1875^ welche die ganze
Litteratur dieser Frage nicht kannten, baben noch vor Kurzem sogar einen
sehr lebhaften, aber wie der Léser jetzt sieht, ganz ûberflussigen Streit ûber
das Recht der Prioritât dieser Entdeckung mit einander gefiihrt. Ein
spiiterer Forscher, Bobrezky, irrt sich auch, indem er mir allein (pag. 13,
Op. cit.) die Entdeckung des obengenannten Organes zuschreibt. Hier will
ich besagtem Autor daruber Aufklârung geben, warum ich die « Schalen-
driise » mit « Primitiv- Rinne * bezeichnet habe und in wiefern letztere
Benennung zur Bezeichnung der ersten Entwickelungsmerkmale dieses
Organes passend ist. Betrachten wir z. B. den cenlralen Theil des Keimes
(etwa von Loligoy am iOten Tage der Entwickelung) von oben (d. i. bei
auffallendem Licbte) so ist das erste, was uns in die Augen fâllt, ein kurzer,
in seinem unteren Tbeile etwas erweiterter, bélier Streifen, der sich ara
oberen Pol des Eies befindet und im Durchschnitt sich als nichts anderes
erweist (s. Bobrezky, Op. cit.. Taf. II, Fig. 15) als eine Furche oder Rinne
und zwar eine priviilwe, da sie als erstes, vor alien andercn Organen auf der
Oberflâche der Keimscheibe erscheint. In Betrefî der Vortheile der Bezeich-
nung desselben Organes mit « Rohre, » wie ich dieses auf pag. 351. ge-

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 623

Theil der sog. ovalen Faite (s. Zoolog-embryolog, Untersuchung.,
pag. 552-355), welche die Mantelanlage des Thieres vorstellt,
auf die Bauchflache desselben. Eine, zwei oder Iheilweise auch
drei Reihen von Zeilen, welche unter dera Ectoderm liegen, stel-
ien, wie gesagt, das mittlere Keimblatt vor.

Die Enstehungsweise des letzteren ist uns bekannt, und daher
bleibt hier nuriiber seine Ausbreitung unter dem oberen Keim-
blatt noch etvvas zu sagen iibrig. Das Mesoderm wachst in zwei
Richtungen : a) zum cenlralen Abschnitt des Keimes und 6) zum
Aequator des Eies bin. Im ersten Falle breitet es sich langsamer
aus, als im zweiten, und nur am Ende der II ten Entwickelungs-
periode erscheinen die dasselbe bildenden Zellen unter der
unteren Wand der Schalendriise des Embryos. Die Ausbreitung
des mittleren Keimblattes uber der oberen Halfte des Nahrungs-
dotters, sowie die Ueberwucherung des letzteren durch das
Blastoderm nehmen die iibrige Zeit (4-5 Tage) der Isten Période
der Entwickelung der Cephalopoden in Anspruch(*). Ueberhaupt

than habe {Op. cit. « Die Randcr der Faite fangen gegen das Ende dieser
Période an zusammen zuwaclisen und die rhomboidale Rinne verwandelt
sich in eine flache, im mittleren Theile etwas breitere Rohre) *» so bin ich
damit einverstanden, dass der Begriff « Sack « hier wol manchmal (z. B. bei
der breiten Muschel von Sepia) mehr am Platze ist, aber sche dennoch keine
besondere Unbequemlichkeit, dieses Organ eine Schalcnrohre zu nennen,
zumai es bei den Gattungen Loligo, Ommastrephes n. a. bei ihrer schmalen,
manchmal recht langen Muschel auf spateren Entwickelungstufen im Quer-
schnitte immer dem Lumen einer Rohre ahnlich ist, wie dieses auch der
geehrte Autor selbst (z. B. auf Fig. 47, 60, 87 u. a. Op. cit.) darstellt.
Von dem durchaus richtigen Principe ausgehend, dass die Benennung eines
Organes im Allgemeinen dessen Function bezcichnen soil, halte ich es mit
anderen Forschern fur begriindeter, den « Schalensack » nicht mit Rohre
oder Sack, sondern mit Schalendriise zu bezeichnen, wie dieses Ray-Lan-
kester und Bohrezhy auf seinen Abbildungen {chg) gethan. [Op.cit.)

(*) Mit Ausnahme von Sepia officinalis, bei welcher die vollstandige
Schliessung des Blastoderm's am unteren Pol des Eies erst wahrend der
Ilten Période statt findet.

624

M. USSOW.

bedeckt der Keim (*) gegen das Ende des 9ten Tages die ganze
Oberflâche des Nahrungsdotters, wobei, wie gesagt, sich an den
Zellen des oberen Keimblattes Flimmerhaare bilden, vermitlelst
welcher das Rotiren des Embryos bewerkstelligt wird, das erst
mit dem Verlassen des Eies wieder aufbôrt. Das miniere Keim-
blatt breilei sich nur auf der oberen Hâllie des Eies, bis zum
Aequator (d. h. in der Region des zukùnftigen Embryos) ans,
woam 4ten Tagejene verlângerten Zellen entstehen, die wah-
rend der 2len Hâlfte der ïsten Période die ganze Dotterober-
flàche uberwachsen. Indem sich dièse Zellen von den Meso-
dermzellen abtrennen, bilden sie eine besondere untere Schicht,
welche in der oberen Hâlfte des Eies den « inneren Doltersack »,
in der unteren Hâlfte die innere Wand des âusseren den Nah-
rungsdotler des Embryos in sich einschliessenden Dottersackes
vorstellt. Am Ende der Isten Période der Entwickelung der
Cephalopoden beslebt der Keim also vom animalen zum nutri-
tiven Pole und von der âusseren Oberflâche des Eies nach innen
gerechnet aus folgenden Theilen : erstens, ans dem eigentlichen
Keime E, welcher sich vom oberen Pol bis zum Aequator des
Eies erstreckt, und zweitens aus dem âusseren Doltersack Ds,
welcher den unteren Abschnitt des Eies (den nutritiven Pol)
umgiebt und sich hier vollkommen schliesst. Der Keim selbst
besteht aus drei Abschnitlen : 1) aus dem centralen Abschnitt z,
der sich theilweise (am 10-11 Tage der Entwickelung) in die

(*) Die verhâltnissmâssige Schnelle der Ausbreitung des Blastoderms
ûber die Oberflâche des Nahrungsdoltcrs giebt folgende Tabelle an :

GATTUNG U. ART.

LOLIGO VULGARIS.

TAGE DER ENTWICK.

2

3

4-5

6-7

8

9-40

Welchen Theil des Nahrungsdotters
das Blastoderm bedeckt ....

4/8

3/8

4/8

S/8

7/8

8/8

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 625

hintere Wand der Schalendriise verwandelt; 2) aus der etwas
dickeren, mittleren Zone (Area opaca) Ao, in deren Bezirke
wahrend derlïtenEntwickelungsperiode sich die meisten Organe
des Embryos anlegen und 5) aus dem Ringe B, auf dessen Ober-
flache (am 12 ten Tage der Entwickelung) die 4- oder 5 Paar
Fiisse des Embryos in Form von Hockern auftreten.

Aus der Untersuchung von Schnittpraeparaten eines solchen
Keimes ergiebt sich folgendes : 1) dass der centrale Abschnitt
z aus zwei Schichten besteht, a) einer Schicht cylindrischer
Ectodermzellen (ohne Flimmerhaare) und 6) einer Schicht fla-
cher, spindelformiger Zellen des inneren Doltersackes, welcher
unmittelbar dera Nahrungsdotter aufliegt; 2) dass der mittlere
Theil des Keimes (Ao) oberflachiich auch von einer Schicht
ilacher Zellen des oberen Keimblattes (mjt Fiimmerhaaren)
bedeckt ist und weiter in der Tiefe aus j-3iibereinander gela-
gerten Schichten von Mesodermzellen besteht. Dieser dickere
Theil der Keimscheibe ist eben der wichtigere, aus welcheni sich
in der Folge sowol der Rumpf als der Kopf nebst den in beiden
eothaltenen Organen entvvickeln, Dieser Abschnitt des Keimes
ist eben so wie die iibrigen vom Dotter durch die diinne
Schicht der spindelformigen Zellen des inneren Dottersackes
getrennt. Der ausserste Theil ((3) des Keimes besteht zu dieser
Zeit vorlaufig (an Schnitten) nur aus zwei Schichten : a) den
grossen Zellen des oberen Keimblattes und 6) der unvollkom-
înenen Schicht von zerstreuten, wandersiden Zellen des Dotter-
sackes. Allein schon bald erscheinen auch in diesem Theile
zwischen besagten zwei Schichten die Mesodermzellen, welche
sich in 10 einzelne Haufchen gruppiren und die Fusshocker
(die Rudimente der Fiisse) bilden. Was den ausseren Dottersack
betrifft, so besteht er in seiner ganzen Ausdehnung, wie auch
spater, nur aus 2 Schichten : aus sehr breiten, aber flachen
Ectodermzellen und aus gleichgestalteten, aber etwas modifi-
cirten Zellen des primâren Mesoderms, welche die Forlsetzung
der Spindelzellenschicht des inneren Dottersackes vorstellen und
somit in einer Schicht den ganzen Nahrnngsdolter nmgeben. In
dieser Form erscheint der rotirende Cephalopodenkeim am Ende

626 M. ussow.

der Islen Enlwickelungsperiode. Die Beschreibung der weiteren
Entwickelung desselben muss ich bis aiif Weileres verchieben,
will aber nochmals ailes in Bezng auf die ersle Entwickelung
der von mir unlersuchten Thiere Gesagte kurz zusanimenfassen.

Das merobiastische, befruchtele Cephalopodenei beslehlljaus
einer geringen Quantilât Bildungsdolter , welcher aus dem
Primordialei und seinem Kerne hervorgeht; 2) aus einer
bedeutenden Menge Nahrungsdotter; 3) aus einer durcbsich-
ligen, fliissigen Eiweissmasse; 4) aus dem Chorion mit dessen
Mikropyle uud 5) aus der dicken, mehrschichligen Eierkapsel,
welche die àussere Huile des Eies bildet.

Die Theilung des Bildungsdotters beginnt mit der Spaltung
des Kernes (des Keimblâschens). Der Segmentationsprocess
geht bald in den Eierstocken (bei Argonauta), also im Kòrper
des Mutterthieres, bald (wie bei den iibrigen von mir unter-
suchten Gattungen) in dem geleglen Ei vor sich. Bei alien
Cephalopoden fmdel eine partielle und discoidale Furchung
stati. Die Theilung des Bildungsdotters beginnl im dickeren,
oberen Theile, weJcher am aniraalen Poi des Eies gelegen isl,
pflanzt sich in der Richtung zum Aequator auf den peripheri-
schen Theil, welcher die ganze Oberflàcfie des Nahrungsdotters
umhidlt, fort und erreicht ihr Ende am unteren Fole. Der
Nahrungsdotter verhàlt sich passiv zum Segmentationsprocess,
welcher ausschliesslich im Bildungsdolter vor sich geht, nam-
lich in der Nahe des Kernes der betretîenden Furchungszelle
Oder des betreffenden Segmentes beginnt und mit der Spal-
tung des Kernes zugleich zum Abschluss kommt. Die Segmen-
lationsfurchen, welche an der Oberflàche des Bildungsdotters
auftreten, dringen aisdann tiefer in das Protoplasma ein und
zerlegen dasselbe in die oben beschriebenen Theile. Die primàre
Furche, welche den Bildungsdotter in zwei Segmente theilt,
wird (im rechten Winkel) von der secimdàren Furche gekreuzt.
Hieraus resultiren vier Segmente mit vier Kernen (Kernkòr-
perchen sind nicht zu bemerken). Die weiteren Theilungssta-
dien des Bildungsdotters nehmen einen unregelmàssigen Ver-
lauf. Aus vier bilden sich sechs, und dann acht Segmente. In

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 627

der Zwischenzeit ihres Auflretens entslehen zwei primare
Segmenlationszellen J die aus der Abtrennung der Gipl'el der
schmalen Segmente hervorgehen. Von beiden gegeniiberiiegen-
den, breiten Segmenten enlspringen noch zwei secundare Fur-
chungszellen. Im Verlaufe der nachsten Stadien bemerkt man
i) eine Vermehrung der Furchungskugeln a) durch selbstslan-
dige Theihiug, b) durch wiederholte Abschniirung der Seg-
menlgipfel, 2) eine Vermehrung der Segmente durch Langs-
theilung. Auf diese Weise kommen (nach Verlauf von il
Stunden) 18 Segmente und 14 Furchungszellen zu Stande.
Welter theilt sich auf einmal vermittelst der Aequalorial-
furche von jedem Segmente je eine Zelle ab , so dass auf
diesem Stadium (12 Stunden) die Zahl der Segmentaiions-
zellen 32 betràgt. Endlich wachst auf einer der nachstfol-
genden Stadien (dem XHIten, oOste Stunde der Entwickelung)
die Zahl der Segmente, welche die Keimscheibe in radiarer
Anordnung umgeben, auf 52 an, wahrend sich die Furchungs-
zellen bis auf loO vermehren. A Is Endresultat der besagten
Furchung des Bildungsdotters erscheint die einschichtige Keim-
scheibe, an welcher wir drei Abschnitte unterscheiden : 1) den
centralen, durch Vermehrung der 14 Furchungszellen (s. Stad.
IX) enlstandenon Theil, und 2) den ringformigen, anfangs nur
schmalen Theil (die ring for mige Zone), welche die durch die
Aequatorialfurche entstandenen Furchungszellen bildon. Auf
diesen Theil der Keimscheibe folgt 5) der untere, peripherische
Abschnitt des Bildungsdotters, welcher den Nahrungsdotter
umhiillt und am unteren Pol geschlossen ist. Dieser Abschnitt
haut sich aus zwei Bestandtheilen auf: a) aus den sich bald
theilenden Segmentgipfein, die in eine Reihe von Zellen zer-
fallen und b) aus der noch nicht getheilten diinnen Plasma-
schicht, welche die freie Oberflache des Nahrungsdottersbedeckt.
Der Bildungsdotter, welcher in Form einer kornigen, diinnen
Membran erscheint, stelli das auf der Oberflache des Nahrungs-
dotters ausgebreitete Protoplasma des Primordialeies vor, wel-
ches eben als einziges Bildungsmaterial bei Entwickelung des

628 M. ussow.

Keinies und Embryos der Cephalopoden zu betrachlen ist. Die
Segmente verschwinden nicht, Solange, bis sie sich in die zeliige,
einschichtige Huile verwandcin, welche a!s Fortsetzung der
Keimscheibe und somit auch des Blastoderms, des primàren
sich am unteren Pol des Eies (am Ende der Islen Entwicke-
lungsperiode) schliessenden Ecloderms, fungirt. Am Ende des
zweiten Tages der Entwickelung erscheinen die Zellen des 2ten
Keimblattes oder des Mesoderms. Zu dieser Zeit eben beginnen
in der ringfôrmigen Zone des Keimes die Zellen des primàren
Ecloderms sich der Quere nach zu theilen. Unabhângig von
dem bezeichneten Orle bilden sich auf eben dieselbe Weise
auch im centralen Theile der Keimscheibe Mesodermzellen.
Somit geht bei den Cephalopoden das primàre Mesoderm, aus der
Querlheilung der Zellen des Biasio- oder Ecloderms hervor.
Sich weiter schon selbststandig vermehrend, bilden die Meso-
dermzellen im ferneren Verlaiit'e der Entwickelung des Embryos
zwei Scliichten : a) die dickere des eigenllichen Mesoderms
und 6) die ausserst diifme Schichl der Zellen des inneren iind
ausseren Dollersackes. Das Ende der îsten Période verlâuft
unter dem Umwachsen der Oberflache des Nahrungsdotters von
Seiten der angegeben Theile des Keimes (in verschiedenem
Grade), woraus als Résultat der rolirende Keim der Cephalo-
poden erscheint. Fasse ich alle Erscheinungen, welche wahrend
der I sten Période der Entwickelung dieser Thiere stattfmden,
zusammen, so erhaite ich folgendes Bild der hervorragendsten
Momente, welche das Entslehen des Keimes der Cephalopoden
characlerisiren : i) Das Primordialei, spaler der BildungsdoUer
mit seinen Kerne, dem Keimblaschen, 2) das meroblastische,
befruchteie Ei, 3) der partielle Furchungsprocess, 4) die ein-
schichtige Keimscheibe {Discomorula) 5) das Enstehen des
Mesoderms (Spallung des Blasloderms) 6) die Ausbreilung des
Ecto -und Mesoderms auf der Oberflache des Nahrungsdotters, 7)
die endliche Ausbildung des Blasloderms (Umschliessung des
nutritiven Eipoles durch Zelion) 8) der aus zwei Keimblattern
bestehende Keim : aus dem Ecloderm und Mesoderm, Jind aus
dem inneren und ausseren Doliersack, 9) das Auftreten von

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 629

Flimmerhaaren an einzelnen Stellen des Ectoderms (der roti-
rende Keim, Blastosphaera) und endlich 10) das Erscheinen der
Schalendruse auf der Ruckseite des Embryos.

Der letzlere Umstand weist un ter anderem darauf bin, dass
alle Cephalopoden sichzit enlwickeln beginnen nicbtvombinteren
Ende ibres Korpers (Koelliker u. a.), sondern von der Rûckseiley
auf welcber vor alien anderen Organen die Scbalendriise (Shell-
gland) erscheint, welcbe die in nere Muschel [Os Sepiae), die
sicb bei alien Decapoden findet, ausscbeidel. Ausdiesem Grunde,
eben weil icb die letztere Avicbtige Eigentbumlichkeit der
Entwickelung, welcbe von abnlicben Erscbeinungen, wie das
Enlsteben descenlralen NervensystemsderVertebraten begleitet
wird, ins Auge fasste, habe ich jene Furcbe anfangs mit Pseudo-
Primitivrinne bezeichnet.

Die vveitere, mebr uberzeugende Beweisfiibrung fiir die eben
ansgesprocbene Ansicbt wird der Leser in der zweiten Halfte
meiner Arbeit iiber die Entwickelung der Cepbalopoden finden.

ERKLARUNG DER TAFELN.

Ao = Area opaca, der dunkle Furchhof, der Ort, wo die Zellen

des oberen Keimblattes sich der Quere nach theilen;
a,a = die erste ^ Hauptfurcbe, durch welcbe der Bilduiigsdotter
/3, /3 = die zweite \ in die 4 ersten Segmente zerlegl wird ;

Bel = Bildungsdoller;

ch = Cborion ;

ds = der innere einscbichtige aus spindelformigen Zellen be-
stebende Doltersack;

ds' = der aussere 2weiscbicbtige Doltersack ;
dfp = Darmfaserplatte des mittlereu Keimblattes ;

ect = ectoderma, das aussere Keimblatt;

eg = Eingang in die Mikropyle (Trichter);
eiw = Eiweiss zwischen dem Chorion und dem Bildungsdotter;

650 M. ussow.

e = Epilhel der Membrana granulosa des Graafschen Follikels ;
fi = der belle Kreis (runder Fleck Koelliker'sì;
yf = Graafscher Follikel;
ff = Fallen der Membrana granulosa ;
hms = Hautmuskelschichl des miuleren Keirnblatles;
k = Keimblascheo, Kern der Eizelie ;
kk = Keriikorpercheu einer Eizelie;
m = Mikropyle;

m' = Stelle, wo die Mikropyle sich bildel;
mg = Membrana granulosa des Graafschen Follikel;
mg' = àussere Schicht der Membrana granulosa (bei der Species

Sepia);
ms = mesoderma, das miniere Keimblatt;
mt = Die Verdickung des mitlleren KeimblalleSf welche spàter
den Mantel bildel;
Nd = Nahrungsdolter ;
0)0 = eine primàre Eizelie (Ovulum);
p = der kreisfórmige, verdickte Abschnitt des Bildungsdolters ;
p' = der peripherische, verdùnnle Rand desselben, welcher dem

unleren Abschnitt des Eies fest anliegt;
r = das Rolirder Mikropyle;
rb = Richtungsblaschen;
rf = ovale F^lte, welche die àussere VVand der Schalendrùse

bildel ;
Sd = der centrale Tlieil der Keimscheibe, aus welchem sich die
Schaleudriise bildet;
st := der Sliei des Chorion;
s, s = die Segmente des Bildungsdolters ;
tf = theca follicuii, die Faserhùlle des Graafschen Follikels ;

~ ^ l eines Sùmenïiiàens \'0Q argonauta Argo ;

y = Schwauz )

z = der centrale (einschichtige) Abschnitt der Keimhaut.

Tafel XXXI.

Fig. 1. Làngsschnill eines kleinen Theils des Eierstocks von Loligo vulgaris,
Vgr. ^aso- ^^^ Graafschen Follikel in verschiedenen Stadien der Ent-
wickelung, angefangen vom erslen Auftreten der primàren Eizcilen,
welche sich kaum von den Epithelzellen der Membrana granulosa
unlerscheideu, bis zum Erscheiuen der Fallen der Membrana gra-
nulosa in vôllig reil'en Follikeln.

Fig. 2. Der untere Theil eines Limgsschniits eines Embryos von Sepia officinalis
aus der 2. Halfte der zweiten Entwickelungsperiode. Vgr. Vaso-
kd = Keimdriisen;

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 631

mg = Magen ;

chg = Zellen des Ekloderms, welche die hintere Wand der Scha-
lendriise bilden;
vs = Venen-Sinus ;

Nd := uiilerer Theil des inneren Dotlersacks ;
Fig. 4. Langsschnilt durch den Keim der Gescblechtsdriise desselben Embryos
von Sepia officinaUs. Vgr. V^gu-

z = spindelformige Zellen der ausseren Schicht;
k = Zellen des Mesoderms mit grossen Kernen, aus welchen das
Parenchyra der Geschlechtsdriise sich bildet.
Fig. 5. Die Keimscheibe von Loligo vulgaris (6t Stunden nach dem Deginn der
Segmentation). Vgr. Vso- Es sind die 3 Abschnitte zu erkennen) 1) der
centrale einschichtige Theil 2) der dunkle Fruchthof (Area opaca)
aus mehreren Zellenschicblen beslehend — aus einer Schicht Ekto-
derm und 2—3 Schicliteu des Mesoderms und 3) die ringformige,
einschichtige Zone aus grossen polygonalen Zellen, welche durch den
Zerfall der oberen Abschnitte der Segmente entslanden sind.
Fig. 6. Stadium mit 2 Segmenten. Vgr. '/so-
Fig. 7. Stadium mit 4 Segmenten, Vgr. '/so-

Fig. 8. Stadium mit 18 Segmenten und 14 Furchungskugeln. Vgr. '/go- Der
peripherische Theil des Protoplasmas des Bildungsdolters ist auf
dem Objecltrager ausgebreiiet unddeshalb an einigen Stellen gefaltet
und zerrissen.
N.B, Diese Zeichnung ist nach einem Praparat angefertigf, vvelcher mit
2 o/o Lôsung von Kali bichrom. behandelt und mil Carmin gefârbt
wurde, nacbdem der Nahruugsdolter giinzlich entfernt worden war.
Fig. 9. Querschnilt durch die Embryonal-Anlage (Keimscheibe) von Loligo
vulgaris (56 Stund.) Vgr. Vjso-
z = eine Zelle;
s = eine Randzelle (eines sog. Segments) .

Tafel XXXII.

Fig. 10. Stadium mil der ersten ringformigen oder aequatorialen Furche. 18
Segmente und (12 ■+- 16) 28 Furchungskugeln. Anfang der Bildung
des centralen Theils der Keimscheibe. Vgr. Vso-

Fig. M. Ein kleiner Theil eines Langsschnitts der Keimscheibe von Sepia offici-
nalis (42 St.). Vgr. V«o.
Wenn man von der Randzelle die einzelnen Zellen des oberen Keim-
blatts (ect) zahlt, so sind bier dargcstellt die Zellen 1.^-22. In der
16, 19, und 20. Zelle sind je 2 Kerne wahrnehmbar, was jedenfalls
auf die bevorstehende Quertheilung hinvveist. Es findel diese in einer
ziemlichen Entf'ernung vom dunkeln Fruchthof {Ao) statt, von dem
— wie man bisher vermulhet einzigen One, an welchem sich die
Zellen des Mesoderms zeigen.

41

632 M. ussow.

Fig. 12, Ein kleiner Theil eines Liingsschnitls einer andorn Embryonal-Anlage
von Sepia officinalis (57—58 Si.). Vgr. V42o- ^^ sind hier die Zellen
10—16 des centraleii Theils dargestollt. Wenn man von irgend eiucm
Segment an einer Seiie der Embryonal-Anlage bis zu dem gegenuber
liegenden Segmente elwa 50—55 Zellen im oberen Keimbiatt zahit,
so befinden sich die dargeslelllen Zellen im Gipfel der gewolblen
Keimscheibe, folglich also in einer belrachllichen Enlfernung von dem
gewohnlichen One des Auftretens der Mesoderm-Zellen. Ueberdies
sehen wir hier, dass eine (elwa die 15. oder 14.) Zelle des Ecloderms
(ect) — offenbar dureh Querlheilung eine Zelle des zweiten Keim-
blalts, des Mesoderms hat enlstehen lassen.
P'ig. 15. Der stark vergrosserle Langsschnilt der noch nicht geschlossenen Scha-
lendruse {Sd) bei einem U-lagigen Embryo von Septula Rondelelii.
Vgr. '/ago.
Fig. 14. Ein Langsschnilt der Keimscheibe von Loligo vulgaris in Moment, wo
sich die ersten Zellen des zweiten Keimblalls (ms) zeigeu. Vgr. '/sso.
sk = die Zellen , welche sich aus dem oberen Abschnitle der

Segmente gebildet haben ;
z — das Centrum der Embryonal-Anlage (Keimscheibe).
Fig. IS. Theil eines Langsschnills der Embryonal-Anlage von Sepia officinaHs
— 50 Si. Vgr. V420.
5 = die ausserte, einem Segment anliegende Zelle; die Gesamm-
theit dieser Zellen lehnl sich an den geschichleten Theil,
welcher ringformig den centralen einschichtigen Theil der
Embryonal-Anlage umgiebt.
z = eine Zelle des Ecloderms in Begriff sich zu theilen, um eine

Mesodermzelie zu bilden;
ds = die Zelle des inneren Dotlersacks, welche sehr energische
Bewegungserscheinungen zeigen (es sind die Klasloplasten
v. Ray-Lankasler, die Wanderzellen des parenchymatòsen
Blattes von Metschnikow). Die Pseudopodien der Zellen drin-
gen mitunter sehr tief in den Nahrungsdotter ein.
Fig. 16. Der obère 'I heil des Eies mit der Embryonal-Anlage (Keimscheide) von
Loligo vulgaris VaSlunde. Die Keimscheibe bedeckl den vierlen Theil
des ganzen Nahrungsdollers. Vgr. '/220. Auf der linken Seite isl die
Verdickung der Embryonal-Anlage im optischen Querschnitt dar-
gestellt.
Fig. 17. Langsschnilt durch die Keimscheibe von Loligo vulgaris 36 St.
Vgr. ^/asQ. Der Schnitt hat das ganze einschichtige Centrum und
aueh die Area opaca gelroffen; hier zeigen sich die Zellen des
Mesoderms (ms); einige Zelieu (i haben sich voIlsUindig abgelost,
z = Randzelle (Segment).
Fig. 18. A. Der obère Pol eines Eies von Argonauta Argo. Vgr. Vico-
Fig. 18. B. Das ersle Stadium der Furchung im optischen Langsschnitt.
Fig. 19. Ein Ei von Argonauta Argo. Die Embryonal-Anlage bedeckt den
vierten Theil des Nahrungsdollers. Vgr. ^/^j.

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 655

Fig. 20. Ei von Argonauta Argo. Die Keimscheibe bedeckt den dritlen Theil

des Nalirungsdolters. Vgr. ^/jg^.
Fig. 21. Langsschnitl durch den cenlralen Kreis der Embryonal-Aniage von
Loligo Vulgaris am 5. Tage der Entwickelung. Vgr. '/aso- Ï" der
Area opaca sind hie und da 3 Sciiichten von Zelien bemerkbar, die
Zellen ds gehoren dem innern Dottersack an.
Fig. 22. Aus dem ausseren zweischichligen Dotlersack von Sepioia Rondeletii.
Zwischen den Zellen des Ecloderms {etc) und denen des Mesoderms
(ms) sind aussersl feine protoplasmalische Fàden ausgespannt,
welclie durch ihre rhythmische Yerkiirzung eine Bewegung des gan-
zen ausseren Doltersacks bedingen.
Fig. 23. Aus dem Langsschnitl des Randlheils der Embi yonal-Anlage von
Sepioia Rondelelii. Vgr. Vsso-

z.z = zwei in Quertheilung begriffene Zellen.
Der dunkle Theil ist dem NahrungsdoUers zugekehrt.
Fig. 24. Langsschniit eines 12-làgigen Embryos von Loligo vulgaris. Vgr. */ioo.
Der Schnitl hat den mittleren Theil der Schalendriise {chg) getroffen :
md = Mundoffnung;
dr=:Anfang der Speicheldriise oder richliger ihres Ausliih-

rungsganges;
mt = Rudiment des Manlels.
Fig. 25, Aus dem Langsschnitl eines 12-tàgigen Embryos von Loligo vulgaris.
Der Schnitl ist durch die am Magenpole des Eies befindliche Ver-
dickung des Mesoderms gefiihrt worden. Vgr. '/320.
Fig. 26. Langsschnitl durch die Verdickung des Manlels von Loligo vulgaris.
Vgr. '/08O. Die Zellen des Mesoderms ordnen sich in 2 Lagen oder
Schichten hms = Hautmuskelschicht und afp Darmfaserschicht.
z == eine in der Quertheilung begriffene Zelle des Ecloderms , aus
welcherdie an der Oberflache der Haut vorlrelenden Hocker
sich bilden. Alle Zellen des Ecloderms sind dicht mil Wim-
perhaaren bedeckt.

634 M. ussow.

LITTERATUR.

(1) Entwickelwigsgeschichle der Cephalopoden. 1844. Zurich.

(2) Die Entwickelungsgescliîchte von Sepiola, 1867. St. Peters-
burg (russisch).

(3) Sur les œufs de la Seiche. (Nouv. Annal, du Museum, I,
pag. Ì55.)

(4) IVole sur le développement de l'embryon chez les Mollusques
céphalopodes. (Annal, de se. nat. Zoolog. VIII, pag. 107.)

(5) Descritione e Anatomia degli animali del regno di Napoli,
voi. I, pag. 83.

(6) Recherches sur l'embryogénie des Sepioles. (Mém. de l'Acadé-
mie de Bruxelles, voi. XIV.)

(7j KoLLiKER, Op. cit., pag. 120 und Metschnikow, Op. cit.,
pag. 9-13.)

(8) S. die Sitzungsberichte der Zoolog. Section, 127, Februar
und 21. Marz, in Bd. V der Arbeiten, pag. lvi u. f. 1874 (russisch).

(9) Zoologisch-embryologische Untersuchungen : « Die Kopffiiss-
ìer, » pag. 329-327, S. auch in : Annals and Magaz. hist, nat.,
vol. XV, 1875, N» 88, 89.

(10) Gôtting. Nachricht. 1873, N» 4, pag. 107, u. in: Zeitschr.
fur wiss. Zoologie. 24 1er Bd, 1874, pag. 419.

(11) Annals and Magaz. nat. hist., 1873, N" 62, pag. 81 und
Quarterly Journal of microscop. se. 1875, pag. 37.

(12) Archives de zoologie expérim., etc., 1874, vol. Ill, N" 3.

(13) Nachrichten der Gesellsch. fiir Liebhaber der Naturwiss.
Bd. 24, Lief. I, pag. 5, 1877 (russisch).

(14) Arbeiten der St. Petersb. Naturforschergesellschaft. Bd. VII,
4876, pag. Lxxvin u. f. (russisch).

(17) St. Delle Chiaje, in sein : Memoria sulla storia, etc. 2 da
edit., vol. I, pag. 56. Tab. Ill, fig. 1 5 ; Tab. XII, fig. 18; Tab. XV, fig. 1 5;
und auch in sein : Anatomia degli animali invertebrati, etc. 1841.
Vol I, p. 84.

(18) QuoY ET Gaimard, Observations sur les œufs des Mollusques
(Ann. de se. nat., XX. 1830. PI. 14. B. p. 472.)

ENTWICKELUNG DER CEPHALOPODEN. 655

(19) G. CuviER, Sur les œufs de la Seiche. (Nouv. Ann. de Museum
d'histoire naturelle Vol. I, 1852, p. 155. PI. 8.)

(20) M. DuGÈs, IVote sur le développement de l'embryon chez les
Mollusques céphalopodes. Ann. de se. nat., 1857. Vol. Vili, pag. 108-
109); und auch : Froriep's Not. Bd. IV, 1857, pag. 69.

(21) J. F. Brandt, Medic. Zoologie. Vol. II, s 500. Taf. 32, fig. 27.

(22) R. Owen, Memoirs on the pearly Nautilus, pag. 42. PI. VIH.
Fig. 9. C; und auch in : Todd's Cyclopedia of Anat. and. Physio-
log., Vol. I, pag. 556.

(25) A. Krohn, Ueber das wasserfuhrende System d. Cephalopoden.
(Mull. Arch., 1859,8.525).

(24) H. MiiLLER, Ueber d. Mdifnchen von Argonauta Argo. (Mull.
Arch., Bd. Ill, S. 1405.

(25) El. Metschnikow, Embryolog. Entwick. von Sepiola, 1867;
sowie in Arch. d. sc. phys. et nat. (Bibl. univ.), Tom, XXX, ebenso
die Referale iiber die Arbeit von Metschnikow: Keferstcin's Berichte
icb. d. Fortschritte in der Generationslehre im Jahre Ì867. (Z. fiirKl.
Medicin. 52 Bd. S 255 und Troschel's Berichte iiber d. Leislungen
in der Naturgeschichte der Mollusken. (Archiv fur Nalurgesch.,
54 Bd. 1868, S. 150).

(26) M. Ussow, Zoologisch-embryologische Untersuchungeti. (Arch.
fur Nalurgesch. Bd. 40, 1874). S. ebenso die vorlaufigen Milthei-
lungen meiner Arbeiten : Arbeiten der S' Petersb. Naturforscher-
gesellschaft, Vol. V, 1874, pag. LVI und. V^ol. VII, 1876, pag. lxxvui.

(27) H. Grenacher, Zur Entwickelungsgesch. d. Cephalopoden.
(Z. fur wiss. Zoologie, 24 Bd. 1874.)

SUR
L'APPAREIL EXCRÉTEUR

DES

TURBELLARIÉS RHSBOOCDeIeS ET DENDROCŒLES;

Par m. p. FRANCOTTE.

Planche XXXIII.

Occupé depuis plus de deux ans de l'étude de l'organisalion
des Planaires d'eau douce (Triclades de Lang) et des Rhabdo-
cœles, je me propose de publier prochainement une étude mono-
graphique de quelques-unes des nombreuses formes dont se
constituent ces deux ordres de Platodes.

Je me suis appliqué tout particulièrement dans mes recherches
à déchiffrer la constitution de l'appareil excréteur de ces vers.

Il règne encore des doutes sur l'existence même de ces canaux ;
c'est ainsi que Halkz, dans sa thèse intitulée : Contribution à
l'histoire naturelle des Tiirbellariês, conteste formellement l'exac-
titude des observations des auteurs les plus éminenis, tels que
Dugès, Max Schultze, Moseley, Os. Schmidt et Kennel, qui ont
décrit, chez les Dendrocœles d'eau douce des canaux aquifères,
semblables à ceux des Trématodes et des Cestodes.

Hallez n'a pu trouver non plus ces canaux chez les espèces du

TURBELLARIÉS RHABDOGOELES ET DENDROCOELES. 657

genre Monocœlis qu'il a eu roccasion d'étudier; et il se fonde sur
l'absence de ces organes pour séparer ces animaux des Rhabdo-
cœles et les rattacher aux Planaires.

Max Schultze, dans son remarquable travail: Beitrdge zur
Nafurgeschichte der Turbellarieny a figuré en partie les canaux
excréteurs du Monocœlis unipiinctata (pi. II, fig. 8). A la partie
postérieure du Monocœlis agilis^ il figure également des canaux
qui ne sont autre chose que des traces du même appareil chez
cette espèce. Voici d'ailleurs ce qu'il en dit à la page 56 du même
mémoire : « Wassergefàsse sind als zwei seitliche vielfach
verâstelte Stâmme vorhanden. Doch konnien dicselben nur an
den durchsichtîgcren Stellen des Korpcrs, Miindungen derselben
nach aussen aber gar nicht erkannt werden (fig. iund 8) ». La
présence ou l'absence de ces canaux ayant une grande impor-
tance, Hallez dit avoir apporté dans leur recherche une attention
particulière. Il a employé des réactifs variés sans rien trouver de
l'appareil excréteur ; il affirme enfin de la façon la plus catégo-
rique que CCS organes manquent complètement chez les Mono-
cœlis. Pour Hallez, les figures de Max Schultze laisseraient à
désirer ; ce dernier n'aurait été conduit à admettre l'existence des
canaux aquifères que par analogie, parce que ces organes existent
chez les Rhabdocœles vrais, et ce que Schultze a pris pour des
vaisseaux pourrait bien, dit Hallez, n'être autre chose que des
traînées plus transparentes, résultant d'une déchirure ou de toute
autre cause.

Une autre preuve apportée par le même auteur en faveur de
la non-existence de l'appareil excréteur dans le genre qui nous
occupe, serait que ni 0. Schmidt pour le Monocœlis ophiocepliala^
ni Graaf pour le Monocœlis protractilis, ni Uljanin pour le Mono-
cœlis caudatns et le 31. truncatus ne signalent de vaisseaux
aquifères.

11 y avait à raison même de cette divergence complète entre
les recherches de Schultze et celles de Hallez sur le genre Mono-
cœlis, u'\ intérêt particulier à reprendre l'élude de ces animaux. FI
y a un an, à Ostende, j'ai pu retrouver le Monocœlis agilis qui a
été signalé sur nos côtes par P.-J. Van Beneden. Tout en mettant

638 p. FRANCOTTE.

beaucoup de soin el beaucoup de temps à cette recherche, je
n'avais pas îrouvé la nioindre trace de ces vaisseaux. Pendant les
mois d'août et de septembre de cette année j'ai fait un séjour au
laboratoire de Concarneau où, grâce à l'obligeance de M. le
professeur Robin, j'ai reçu le plus bienveillant accueil. J'y ai
trouvé, entre autres Rhabdocœles, deux espèces de Monocœlis :
Tune est identique au Monocœlis fusca d'Oersted, l'autre est
nouvelle; je propose de la désigner sous le nom de Monocœlis
lalus. Voici les principaux caractères de cette espèce que l'on
trouve dans la baie de Concarneau (fig. 1).

Longueur \ V2 millimètre. Largeur ^Ja millimètre. — Légère-
ment atténué en avant. — Élargi et aplati en arrière; blanc et
transparent sans aucune trace de pigment; deux ouvertures
génitales ; l'ouverture femelle entre la bouche et l'ouverture
mâle. Pénis conique chilineux dirigé en arrière. Les ovaires sont
placés au-dessus du pharynx des deux côtés du corps. Les cap-
sules testiculaires au nombre de douze à quatorze tendent à se
mettre en rangées transversales de trois ou quatre. Les deux
vilellogènes formant une glande acineuse réfringente s'étendent
en deux bandes latérales d'aspect grisâtre. Bulbe relativement
très long et très large, placé dans le commencement de la moitié
postérieure du corps. Ganglions nerveux très nets, larges, d'où
parlent six troncs nerveux: deux dirigés en avant, deux posté-
rieurement et deux dirigés obliquement en dehors et en avant.
Le tube digestif s'étendant dans presque toute la longueur du
corps depuis l'otolithe jusqu'au delà de Touverture génitale mâle.
Otolilhe situé immédiatement au-dessus du ganglion nerveux;
il est surmonté d'une tache oculiforme d'un brun foncé présen-
tant en avant deux ou trois lobes.

C'est avec le Monocœlis lineata que celte espèce a le plus de
rapport; elle en diffère par la grandeur et la forme générale du
corps très élargie en arrière, fait qui n'a encore été signalé chez
aucun Monocœlis. Chez l'espèce de Schulize, on trouve à l'extré-
mité postérieure du corps des vésicules qu'il regarde comme des
receptaculum seminis, ce qui ne se voit jamais chez notre espèce.
Il existe chez celle-ci une véritable vésicule séminale, située im-

TURBELLARIÉS RHABDOCŒLES ET DENDROCOELES. 639

médiatement au-dessus du pénis; les deux spermiductes viennent
y déboucher.

A mon retour de Concarneau, je me suis rendu à Ostende; j'ai
confirmé pour l'espèce qu'on y trouve, les résultats constatés sur
les côtes de Bretagne.

Non-seulement j'ai pu confirmer, en ce qui concerne les Mono-
cœlisj les données de Schultze quant à l'existence d'un appareil
aquifère, mais j'ai pu déchiffrer en grande partie la constitution
de l'appareil, comme on le verra plus loin. Néanmoins je n'ai pu
trouver jusqu'ici, pour aucune des espèces du genre Moiiocœlis,
les communications de l'appareil avec l'extérieur. Mais l'un des
résultats principaux de mes études, c'est la découverte d'enton-
noirs terminaux fort semblables à ceux des Trématodes et des
Cestodes, non-seulement chez les diverses espèces de Monocœlis,
mais également chez d'autres Rhabdocœles, tels que les Vortex ^
Mesostomum^ Prostomum, etc.

L'existence de l'appareil excréteur composé de canaux et de
canalicules terminés par des entonnoirs est hors de doute égale-
ment chez les Planaires d'eau douce. Je décrirai plus loin les
résultats de mes recherches chez le Polycœlis où je les ai plus
spécialement étudiés.

On sait que Biitschli, dans Zool. Ânzeiger, n° 42, nov. 1879,
annonça la découverte, chez la Cercaria armata^ de petits enton-
noirs s'ouvrant dans des fentes lacunaires; il les considéra comme
les points d'origine de l'appareil excréteur. Pour lui ces organes
devaient aussi se trouver chez l'individu adulte.

Schneider avait vu antérieurement chez le Mesostomum Ehren-
bergii des organes infundibuliformes se rattachant à l'appareil
excréteur et dans lesquels se trouvait inséré un long fouet
vibratile.

Fraipont, dans plusieurs communications à l'Académie de
Belgique et dfms deux travaux publiés dans les Archives de Bio-
/o^/e, étudie chez un grand nombre d'espèces de Trématodes et de
Cestodes l'appareil excréteur et les extrémités renflées en enton-
noir, contenant une flamme vibratile. D'après ses recherches,
ces derniers seraient en communication par un orifice latéral

640 p. FRANCOTTE.

avec des espaces lacunaires qu'il considère comme représentant
virtuellement la cavité générale du corps.

Pintner confirme les observations de Fraipont quant aux ori-
gines des canaux excréteurs chez un certain nombre de Cestodes ;
mais pour lui, les entonnoirs terminaux n'aboutiraient pas dans
des lacunes; ils seraient complètement clos. Enfin j'ai décrit
chez un Derostomum des massues terminales placées à l'extré-
mité des fins canaux du système aquifère.

Dans un récent travail sur l'organisation d'un Triclade marin,
la Gunda segmentata , Lang a décrit avec détails l'appareil excré-
teur qui se compose : 1° de gros canaux s'ouvrant à l'extérieur
par un grand nombre d'orifices situés du côlé de la face dorsale
du corps; ils sont presque toujours au nombre de deux pour
chaque segment, l'un à droite, l'autre à gauche ; 2" de fins cana-
licules se divisant par voie dichotomique; 5" d'entonnoirs termi-
naux qui, contrairement à ce qui existe chez les Trématodes et
les Cestodes, seraient entièrement clos. Lang a proposé une nou-
velle classification des Turbellariés en :

1" Polyclades, 2" Triclades, et 3° Rhabdocœles.

Les canaux aquifères proprement dits manquent chez les pre-
miers: mais ils existent au contraire dans les deux derniers ordres.

Appareil excréteur du genre Monocœlis.

La première condition pour réussir dans cette étude est de ne
procédera l'examen que d'individus nouvellement pris à la mer.
Il m'est arrivé à Concarneau, et cela à difl'érentes reprises, de
ne plus rien retrouver des canaux excréteurs sur des animaux
que j'avais capturés quelques heures auparavant, alors même
qu'ils se trouvaient placés dans de grands aquariums avec de
l'eau de mer fraîche.

Le système excréteur chez Monocœlis fusca et 31. latus pré-
sente à considérer :

V Un système de canaux principaux ;

ÏURBELLAKIÉS ISHABDOCOELES ET DENDROCOELES. 641

2° De fins canalicules secondaires qui débouchent dans les pre-
miers et forment un réseau répandu dans tout le corps;

5° Des entonnoirs vibratile? réunis par un canal au réseau des
fins canalicules.

Canaux prmcipaux. — II existe deux paires de canaux prin-
cipaux de chaque côté de la ligne médiane : deux internes et
deux externes. Les deux canaux internes se réunissent en avalli;
il en est de même des externes. Les uns et les autres sont réunis
en avant par plusieurs anastomoses de même grandeur. Ces
canaux cheminent d'arrière en avant en ondulant. A la hauteur
des deutoplasmigènes, il est impossible de les apercevoir encore
dans leur ensemble; on retrouve cependant de distance en
distance des fragments qui indiquent que la direction observée
dans la partie antérieure s'est conservée.

Le diamètre des troncs principaux atteint à peine deux ou
trois fois le diamètre des fins canaux secondaires; chez les autres
Platodes, les gros troncs ont un diamètre relativement plus consi-
dérable.

Les parois de ces troncs principaux, quoique très-minces, sont
très nettes; elles sont transparentes et hyalines. Je n'y ai pu
découvrir, ni sur le vivant ni sur des animaux traités par des
réactifs, aucune structure; elles paraissent anhystes, mais ponc-
tuées latéralement. Par les réactifs chez le Distoma squaimda,
Fraipont est parvenu à mettre en évidence les noyaux des cellules
épithéliales appartenant aux parois des troncs principaux.

De distance en distance on aperçoit une flamme vibratile dans
les canaux principaux ; ce n'est autre chose qu'un long cil conique
effilé, reposant par sa base sur une petite masse de proloplasnie
granuleux. On ne peut étudier la structure de ce cil que lorsque
l'animal est resté assez longtemps sous la lamelle, alors que les
vibrations deviennent moins rapides.

Les canaux principaux charrient un liquide transparent coiUc-
nant de petites granulations peu nombreuses.

Les troncs principaux possèdent des dilatations latérales
rectangulaires contenant une flamme vibratile qui, elle aussi,

642 p. FRANCOTTE.

a une forme rectangulaire. La paroi de ces dilatations est en
continuité avec celle des troncs principaux; elle présente en
dehors des prolongements pareils à ceux des entonnoirs ciliés;
nous y reviendrons en étudiant les entonnoirs terminaux.

Les gros canaux disparaissent souvent pendant quelque temps,
puis reparaissent graduellement.

Canalicules secondaires, — Ces canal icules secondaires pren-
nent leur origine dans les entonnoirs vibratiles ; ils s'anastomosent
entre eux de façon à former un réseau dans toute l'étendue du
corps. Ces canalicules ee contournent et forment en s'anasto-
mosant un réseau dont les travées sont toujours courbes. Les
canalicules secondaires possèdent aussi une paroi anhyste très
ténue.

C'est dans la région antérieure à partir de Totolithe que ces
canaux se distinguent le mieux chez les deux espèces qui ont
servi à nos études. Postérieurement dn trouve aussi les mailles
des fins canalicules ; mais il est impossible de les étudier là dans
toute leur étendue.

Dans chacune des mailles, on trouve trois, quatre, cinq, et
même jusqu'à six prolongements de canalicules secondaires. Ces
prolongements sont nettement rectilignes; ils sont aussi plus
nets dans leurs contours, comme si le liquide qu'ils contiennent
les distendait fortement.

Ce sont ces troncs rectilignes des canalicules secondaires que
l'on voit toujours apparaître en premier lieu.

Dans ces prolongements rectilignes on ne trouve jamais de
granulations. Les entonnoirs vibratiles les terminent.

Entonnoirs vibratiles. — Ces entonnoirs sont coniques et se
présentent à la coupe optique sous une forme triangulaire; la
paroi est parfaitement délimitée, transparente et hyaline; elle se
continue avec la paroi des fins canalicules, dont elle paraît n'être
autre chose que le prolongement considérablement épaissi. Elle
présente latéralement et à la base de l'entonnoir plusieurs angles
rentrants et saillants, d'où partent des prolongements qui sem-
blent se perdre dans le tissu conjonctif du corps.

TURBELLARIÉS RHABDOCOELES ET DENDROCOELES. 645

La longueur de la flamme vibratile atteint presque celle de
l'entonnoir; en largeur elle occupe le tiers moyen du diamètre
interne. Elle est effilée vers le sommet de l'entonnoir, renflée
vers sa base ; cependant chez le Monocœlis fusca elle est aussi
parfois eflîlée à sa base. Elle ofl're ordinairement en vibrant trois
ou quatre ondulations transversales.

Chez le Monocœlis latus^ on trouve des dilatations rectangu-
laires en forme de cul-de-sac. Elles sont directement appliquées
sur les troncs principaux. On y trouve une flamme vibratile qui,
au lieu d'être conique comme dans les entonnoirs, est plutôt
rectangulaire. La paroi de ces dilatations est en continuité avec
celle des troncs principaux; aux angles saillants latéraux pareils
à ceux des entonnoirs, on trouve des prolongements qui vont se
perdre dans le parenchyme du corps.

La flamme vibratile des entonnoirs et des dilatations rectan-
gulaires vibre avec rapidité, faisant mouvoir dans l'intérieur un
nombre considérable de petits corpuscules réfringents.

Quand la flamme cesse de vibrer, alors que l'animal meurt
plus ou moins écrasé sous la lamelle, elle a l'aspect d'une petite
masse protoplasmique ovalaire.

Dans les fins canalicules de jeunes Monocœlis fusca, on trouve
souvent des dilatations contenant aussi des flammes vibratiles;
ordinairement ces dilatations sont placées très près l'une de
l'autre, réunies deux à deux par un petit canal; on a alors l'image
de deux entonnoirs vibratiles réunis par un petit canalicule.

Entre les prolongements des parois des entonnoirs, en dehors,
on trouve presque toujours des lacunes assez volumineuses rem-
plies de granulations pareilles à celles que l'on rencontre dans
les entonnoirs ciliés; l'existence de pareilles lacunes a été observée
par Fraipont chez les Trématodes et les Cestodes. Il a aussi
constaté que la paroi latérale de l'entonnoir se trouve percée
d'une fente ovale qui met en communication l'intérieur de
l'entonnoir avec un système d'espaces lacunaires.

Je ne suis jamais arrivé, quoique j'aie mis beaucoup de soin
à faire cette recherche, à me convaincre si cette communication
existe ou n'existe pas chez les Monocœlis.

6M p. FRANCOTTE.

Sur des co n pes de Mo?iocœ //s préparés par différentes méihodes,
il ne m'a pas été possible jusqu'à ce jour de retrouver la moindre
trace de canaux excréteurs.

Appareil excréteur chez le Polycœlis nigra
(Planaire noire).

L'appareil excréteur chez ces Dendrocœles se compose.

1" De canaux principaux formant un réseau unique;

2° D'entonnoirs vibratiles;

3° De canaux fins réunissant les entonnoirs aux canaux.

Les canalicules secondaires ne paraissent pas exister.

Les canaux principaux s'anastomose nt entre eux et forment un
réseau à mailles ondulées répandu dans tout le corps. Ils arrivent
en contact avec l'épithélium comme le montre la figure 8; il est
donc probable qu'ils débouchent au dehors. Dans cette hypothèse
il existerait des foramina secundaria, fait signalé par Fraipont
chez plusieurs espèces de Ceslodes. Ce fait est d'autant plus
probable que Lang a constaté chez un Triclade marin {Gunda
segmentata) que les gros canaux s'ouvraient à Textérieur par un
grand nombre d'orifices situés du côté de la face dorsale.

Les canaux principaux chez le Polycœlis nigra possèdent une
paroi nette, très réfringente, finement ponctuée latéralement et
paraissant, elle aussi, sans structure.

Dans toute l'étendue de ces canaux on aperçoit une ligne
ondulatoire continue, animée d'un mouvement serpentiforme.
Celte ligne vibrante est formée par une lame vibratile tapissant
l'intérieur des canaux.

Les canaux sont placés dans le parenchyme du corps sur deux
plans ; l'un dorsal dans lequel les vibrations se font d'arrière en
avant; l'autre ventral où les vibrations se font d'avant en arrière.

Des canaux principaux partent des prolongements à diamètre
beaucoup plus étroit qui se terminent en un entonnoir vibratile.
Ceux-ci sont coniques; leur paroi est le prolongement des canaux
qui y aboutissent. La base de l'entonnoir est fermée par une

TURBELLARIÉS RHABDOCOELES ET DENDROCOELES. 645

cellule dans laquelle on peut distinguer le noyau, même sur le
vivant.

Le pii!:ment noir qui est si répandu dans la planaire noire
m'a empêché de constater si ces entonnoirs sont complètement
fermés.

EXPLICATION DES FIGURES.

Figure î . Monocœlts latua. (nov sp.)

— 2. Tronc principal et entonnoir qui y est directement appliqué {M. lattis).

— 3. Système excréteur complet chez le M. fusca.

— 4. Entonnoir vibratile {M. latus).

— 5. • » {M. fusca).

— 6. » » {31. fusca).

— 7. Entonnoirs réunis à leur base par un canal.

— 8. Système excréteur du Polycœlis nigra.

— 9. Tronc avec lame vibratile.

3 2044 093 335 297