x/^ ,f^rf''. V.A,. ARCHIVES DE L'INSTITUT BOTANIQUE L'UNIVERSITÉ DE LIÈGE ARCHIVES DE L'INSTITUT BOTANIQUE DE L'UNIVERSITE DE LIEGE LiBRARY NEW YORK Vol II BOTANICAL GARDEN Anatomie comparée du CJilorophytum elalum (Ait.) et du Tradescantia virginica (L.), par A. Gravis et P. Donceel. Contribution à l'étude anatomique des organes végétatifs et floraux chez Carludovica jMcata Kl., par H. Micheels. Recherches anatomiques sur l'embryon et les plantules dans la famille des Renonculacées, par R. Sterckx. BRUXELLES HAYEZ, IMPRIMEUR DE L'ACADÉMIE ROYALE DES SCIENCES DES LETTRES ET DES BEAUX-ARTS DE BELGIQUE Rue de Louvain, 112 1900 y/? /g ^f/ J y-^- ANÂTOMIE COMPAREE DU CHLOROPHYTUM ELATUM (Ait. ET DU TRADESCANTIA VIRGIMCA L. PAR A. GRAVIS et P. DONCEEL (Extrait des Mémoires de la Société royale des Sciences de Liège, ô' série, i. II, 1900.) INTRODUCTION Dans un mémoire publié récemment ('), l'un de nous a décril l'organisation du Tradescantia virginica considéré comme type de la famille des Commélinées. Nous avons pensé qu'il n'était pas sans intérêt d'étudier par la même méthode une plante appartenant à une famille voisine. Notre choix s'est porté sur le Chlorophytum elatum, parce que cette espèce a un faciès assez semblable à celui du Tradescantia virginica. Nous croyons, en effet, que la comparaison de plantes de même port, appartenant à des familles différentes, facilitera la recherche des caractères héréditaires propres à ces familles. La recherche des caractères d'adaptation, au contraire, se fera de préférence au moyen d'espèces d'une même famille, vivant dans des conditions diffé- rentes et possédant par suite des ports différents. (*) A. Gravis, Recherches anatomiques et physiolvgiques sur le Trades- cantia virginica L, au point de vue de Vorganisation générale des Monocotylées et du type Commélinées en particulier, dans les Mémoires iN-i" de l'Académie ROYALE DES SciENCES, DES LETTRES ET DES BeAUX-ArTS DE BELGIQUE, t. LVH, 1898. — 504 pages, 27 planches. (4 ) Le Chlorophytum elatum (Ait.) est une Liliacée de l'Afrique australe qu'on peut cultiver en serre froide et même dans les jardins en élé. Dans les cultures ornementales, on donne d'ordinaire la préférence à la variété variegatiim Hort. C'est une espèce très voisine du C. comosum (Thunb.). Cette dernière, très commune dans les serres et les appartements, est plus sou- vent désignée sous les noms de Hartwegia comosa Nées., de Phalangium viviparum Reinw. ou Cordyline vîvipara Hort. Nous nous proposons de faire connaître l'organisation géné- rale du C/ilorophijtum elatum, puis d'élablir une comparaison entre cette plante et le Tradescantia virginica, la structure de cette dernière espèce étant supposée connue du lecteur. Toutefois un résumé en sera donné dans la seconde partie de ce travail pour faciliter les rapprochements et mettre en relief les diffé- rences anatomiques. L'étude du parcours des faisceaux dans le Chlorophytum a présenté de sérieuses difficultés à cause du grand nombre de faisceaux, de leur grande longueur, de leurs anastomoses, de rinserlion des bourgeons et de l'insertion des racines advenlives. L'extrême abondance des raphides d'oxalate de chaux a été également un obstacle très réel. De longues séries de coupes transversales successives, fixées au porte-objet avec de l'Agar- Agar (^), ont été traitées par l'eau de javelle, puis par l'acide chlorhydrique pour détruire l'oxalate; après neutralisation, les (*; A. Gravis, Fixation au porte-objet des coupes faites dans la celloîdine. (Archives de l'Institut botanique de l'Université de Liège, vol. I.) (M coupes ont été colorées et montées soit à la gélatine glycérinée, soit au baume de Canada. Certaines séries comprenaient plus de deux cent cinquante coupes faites dans un gros rhizome. La largeur de ces sections a nécessité l'emploi du microscope à grand champ de Nachet, et même parfois de l'appareil à projec- tions d'Edinger. Les dessins d'ensemble ont été faits sur papier à calquer, de telle façon que deux dessins successifs devenaient aisément superposables : les faisceaux notés dans l'un de ces dessins pouvaient ainsi être retrouvés et notés dans l'autre. Ces recherches ont exigé beaucoup de temps. Elles nous ont permis de suivre les traces foliaires dans toute leur étendue et de les désigner d'une façon précise, comme on le reconnaîtra dans les figures 5 à 6 (*) et 41 à 45. Elles nous ont permis aussi de reconnaître la présence des faisceaux gemmaires dont Tintervention dans la constitution des tiges a été généralement méconnue jusqu'ici. Certaines portions de coupes levées à un fort grossissement ont donné lieu à de longues et minutieuses comparaisons. Ce travail est résumé dans le tracé de la figure 7 qui reproduit le parcours de quelques faisceaux pris comme exemple. Pour le C/dorophytiim, comme pour le Tradescantia, nous avons cherché à établir le type structural complet d'après diverses portions et divers individus, afin d'éliminer les dispo- (*) Dans les figures 4, 8 et 6, les faisceaux foliaires sont marqués par iin chiffre qui désigne le numéro de la feuille dont ces faisceaux proviennent. Le médian de chaque trace foliaire est indiqué par iU. (6) sitions accidentelles et les erreurs d'observation. Nous pensons donc que nos descriptions ne s'appliquent pas à tel ou à tel cas particulier réalisé dans un fragment, mais qu'elles font connaître le plan idéal de l'ensemble de l'organisation de l'espèce étudiée. ANATOMIE COMPARÉE nu CHLOROPHYÏUM ELATUM(AiT.) ET DU TRADESCANTIA VIKGINICA L PREMIÈRE PARTIE ANATOMIE DU CHLOROPHYTUM ELA TUM(Kn.) CARACTÈRES EXTÉRIEURS. Le Chlorophylum elalum est une plante à végétation continue dont les tiges primaires sont disposées en sympode. Chacune d'elles comprend deux régions : la première porte généralement de huit à douze feuilles végétatives ('), séparées par des entre- nœuds très courts; elle mesure de 15 à 20 millimètres de longueur; elle est à peu près cylindrique et son diamètre est ordinairement de 10 à 12 millimètres. La seconde région est une hampe portant de vingt à vingt-cinq bractées séparées par de longs entre-nœuds; elle mesure souvent O"",!^ de longueur; elle a la forme d'un cône longuement effilé; son diamètre étant (*) Sous le nom de o feuilles végétatives », nous désignons les feuilles les plus développées, celles qui sont chargées des fonctions de transpiration et d'assimilation, par opposition aux feuilles plus ou moins réduites et trans- formées, comme la préfeuille, les feuilles souterraines, les feuilles pérulaires, les bractées, etc (8) de 4- millimètres dans la partie inférieure et à peine de \ milli- mètre vers le sommet. L'ensemble des régions végétatives des tiges successives forme un rhizome sympodique, rampant à la surface du sol. Sur la partie ancienne de ce rhizome, au milieu des débris des feuilles mortes, on peut retrouver de distance en distance les traces des hampes flétries. Des racines adventives naissent assez tardive- ment sur cette partie du rhizome (fig. \ : rhizome complètement dépouillé de ses feuilles montrant quatre pousses disposée s en sympode ; la dernière est encore à l'état de bourgeon de rem- placement). Il y a un bourgeon à l'aisselle de chaque feuille, excepté dans l'aisselle de la préfeuille : le bourgeon qui doit continuer le rhizome est très vigoureux et se développe de bonne heure; les autres sont d'autant plus petits qu'ils sont situés plus près de la base de la pousse, et restent latents. Exceptionnellement un d'entre eux se développe et provoque ainsi la ramification du rhizome. Dans la partie inférieure de la hampe, les bourgeons situés tout en bas demeurent latents, tandis que ceux situés un peu plus haut se développent ordinairement en axes secondaires garnis de bractées. Dans la partie supérieure de la hampe, au contraire, de même que le long des axes secondaires de l'inflo- rescence, des fleurs disposées en cyme s'observent dans l'aisselle des bractées. Après la floraison, on voit souvent des pousses feuillées se développer le long de la hampe. Lorsque celle-ci se renverse, ces pousses, mises au contact du sol, ne tardent pas à se fixer par des racines adventives. Dans les cultures, on a fréquemment recours à ce procédé de propagation ('). Nous nous occuperons successivement de la région qui porte les feuilles végétatives, c'est-à-dire du rhizome, puis de la région garnie de bractées, c'est-à-dire de la hampe, de ses ramifications et des cymes. [*) Le même phénomène est plus marqué encore dans le Chlorophytum comosum (Thunb.) et a valu, à cette dernière espèce, la dénomination de vivipare, que certains auteurs lui ont donnée. ( 9 ) CHAPITRE PREMIER, LE RHIZOME. § 1. — PARCOURS DES FAISCEAUX. A. Composîlioii d'une trace foliaire. Bien que la feuille n'ait pas de gaine close, son insertion embrasse toute la circonférence tlu rhizome. Cette insertion ne se fait pas dans un plan : elle décrit souvent une courbe sinueuse, qui monte et descend assez irrégulièrement (fig. 1). Les faisceaux qui passent d'une feuille dans la tige constituent une trace fo- liaire. La figure 4 représente une coupe transversale pratiquée vers le haut de la troisième pousse du riiizome reproduit par la figure 1 : les feuilles 1 à 5 ont été rencontrées au niveau de leur gaine; la feuille 6 a été sectionnée au niveau de son insertion; les feuilles? et 8 montrent leur trace foliaire enfoncée déjà dans la lige. Les faisceaux d'une trace foliaire sont toujours assez nombreux et peu différents les uns des autres. Il y a lieu cependant de reconnaître un faisceau médian, deux faisceaux latéraux et un nombre variable de faisceaux marginaux. Ils se distinguent les uns des autres par leur taille : le médian est le plus gros, les latéraux sont un peu moins forts, les marginaux sont d'autant plus petits qu'ils sont plus éloignés du médian ('). La notation des faisceaux d'une trace foliaire est donc la sui- vante : etc. m^i m^ m'^ m'" m" m' m LML m m' m" m'" miv mv wvi etc. (*) Si à première vue les faisceaux d'une même trace foliaire paraissent parfois presque tous semblables, un examen attentif permet toujours de fixer exactement la position du médian par rapport au bourgeon axillaire. Normalement le nombre des faisceaux d'une trace foliaire est impair; lorsqu'il est pair, cela provient de ce qu'il existe un petit faisceau marginal en plus à l'un des bords de la feuille. ( ^0) Celle notation est pleinement justifiée par l'examen de la ner- vation de la feuille : la coupe transversale pratiquée en un point quelconque du limbe montre, en effet, un faisceau médian de chaque côté duquel existe une série de faisceaux dont la gros- seur diminue très lentement à mesure qu'on s'écarte du médian pour se rapprocher des bords. Il n'y a jamais de petits faisceaux intercalés entre deux plus gros (fig. 8, coupe transversale au milieu du limbe). D'autre part, le médian est le plus long de tous les faisceaux; les deux latéraux se prolongent jusqu'à une petite distance du sommet de la feuille où ils se jellent sur le médian ; les marginaux sont d'autant plus courts qu'ils sont plus éloignés du médian. En remontant le long des bords d'une feuille rendue transparente (Gg. 9), on constate, en elTel, que les faisceaux se terminent par une anastomose dans Tordre indiqué par leur exposant : m™ m VI mv miv m'" m" m' m ('). B. Parcours des faisceaux constituant une trace foliaire. Les faisceaux d'une même trace foliaire se comportent tous à peu près de la même manière. En les suivant à partir du niveau où ils passent de la feuille dans la tige, on voit ces faisceaux conserver leur individualité sur une étendue variable : à cet étal nous les désignerons sous le nom de faisceaux foliaires. Ils des- cendent obliquement, en se dirigeant vers le centre de la tige. En s'avançant ainsi graduellement vers le centre, les faisceaux foliaires d'une même trace se rapprochent forcément les uns des autres; ils finissent par se rencontrer entre eux et aussi par ren- contrer d'autres faisceaux. Ils perdent peu à peu leur indi- vidualité : nous les nommerons alors faisceaux anastomotiques. La comparaison des figures 3, 4, 5 et 6 (coupes pratiquées aux niveaux indiqués par la figuré 1) fait voir le déplacement des traces foliaires : à mesure qu'elles se rapprochent du centre de {') La notation adoptée dans ce travail est conforme à celle proposée pour le Tradcscanlia vinjinica et admise par MM. Lenfant, Mansion et Sterckx pour les Uenonculacées. ( M ) la tige, elles deviennent de plus en plus incomplètes par suite de la transformation des faisceaux foliaires en faisceaux anasto- motiques. La longueur des faisceaux foliaires est de quatre à huit segments (') : les plus courts se trouvent parmi les marginaux, les plus longs sont généralement les latéraux et le médian. Les faisceaux anastomoliques, dans leur trajet descendant, se ramifient et s'anastomosent de façon à constituer des mailles allongées, dont la direction générale est légèrement oblique de dedans en dehors en descendant. La figure 7 représente le parcours des faisceaux M, w<^" et m' provenant respectivement des feuilles 7, 6 et 5 de la troisième pousse du rhizome représenté par la figure 1. Ces trois fais- ceaux étaient, dans le rhizome, assez voisins et sensiblement situés dans le même plan radial. Leur parcours a été recon- stitué par l'examen de cent cinquante-cinq coupes transversales successives; il a été dessiné tel qu'il serait visible dans une longue coupe radiale du rhizome. En suivant de haut en bas le Irajei de ces trois faisceaux, on reconnaît que dans la partie supérieure ces faisceaux sont nettement individualisés comme foliaires et inclinés vers le centre de la tige; qu'au contraire, dans la partie inférieure, ils sont anastomoliques et inclinés vers la périphérie. Bien qu'il soit très difficile de suivre un même faisceau depuis son entrée dans la lige jusqu'à son retour à la périphérie, nous estimons que ce trajet comprend environ une quinzaine de segments du rhizome, C. Comparaison des traces foliaires successives. Les divers segments qui font partie du rhizome diffèrent peu les uns des autres. Cependant on constate, dans chaque pousse, une gradation qui va en croissant à partir de la préfeuille jusqu'à l'avant-dernière feuille ; la dernière feuille commence la série décroissante qui se continue par les bractées de la hampe comme nous le verrons plus loin. (*) Par segment de tige, il faut entendre un nœud et l'entre-nœud sous- jacent. ( 12 ) Etudié à ce point de vue, le rhizome représenté par la figure 1 a fourni les renseignements consignés dans le tableau suivant, qui doit être lu de bas en haut ; NUMÉROS DES FEUaLES NOMBRE DE FAISCEAUX (1 indique la préfeuille de constituant la trace foliaire chaque pousse.) de chaque feuille. 8 23 7 25 6 5 4 24 Pousse n" 3 24 23 3 23 2 19 1 16 10 24 9 26 8 25 7 23 Pousse n» 2 '' 6 5 23 23 * 22 3 22 2 21 1 17 9 21 8 24 7 22 6 22 Pousse n» 1 ( 5 4 21 21 3 20 2 19 1 15 ( 13 ) De ce que les traces foliaires diffèrent peu d'un segment à l'autre, résulte la grande uniformité de structure qu'on observe dans toute l'étendue du rhizome d'une plante adulte. D. Agencement des traces foliaires. Les faisceaux qui composent une trace foliaire sont disposés en cercle (fig. o); toutefois la trace de la feuille qui précède la hampe est rendue elliptique par le développement précoce du bourgeon de remplacement, comme on peut s'en assurer par la comparaison des coupes représentées par les figures 5, 4 et 3. Les traces foliaires successives sont concentriques (fig. 6). Elles forment donc, dans le rhizome, une série de troncs de cône emboîtés les uns dans les autres,* la base de chacun de ces troncs de cône, tournée vers le sommet de la tige, coïncide avec l'insertion d'une feuille. Dans les parties adultes des gros rhizomes, une section transversale peut rencontrer huit traces foliaires concentriques, les quatre ou cinq externes étant seules complètes (fig. 6 : les faisceaux foliaires y sont désignés par le numéro de la feuille dont ils proviennent). Les faisceaux anastomotiques, indiqués en noir dans les figures 3 à 6, sont éparpillés entre les faisceaux foliaires; ceux qui occupent le centre proviennent de la hampe. Enfin il existe des faisceaux gemmaires dont la place a été marquée d'une petite croix. § 2. — BOURGEON TERMINAL. La position du faisceau médian de chaque trace foliaire est déterminée par la phyllotaxie. Celle-ci doit être étudiée par une série de coupes transversales successives dans le bourgeon terminal, à cause des torsions qui se manifestent pendant l'accroissement intercalaire. Les premières feuilles de chaque pousse font entre elles un angle voisin de 180°; les dernières (U) sont séparées par un angle de i20" environ. La divergence foliaire débute donc par une demi-circonférence et se réduit graduellement à un tiers. Des coupes transversales dans le bourgeon terminal permettent aussi de préciser l'ordre dans lequel se fait la différenciation libéro-ligneuse des faisceaux foliaires. Dans chaque trace foliaire le médian se différencie le premier; la différenciation se mani- feste ensuite rapidement dans les autres faisceaux, mais toujours progressivement à partir du médian jusqu'aux deux marginaux les plus éloignés. On ne constate jamais l'intercalation de fais- ceaux plus jeunes entre deux faisceaux plus âgés. Ceci confirme donc la notation que nous avons donnée aux faisceaux foliaires en nous basant sur leur taille et sur leur mode de terminaison dans la feuille (*). En procédant à l'examen des coupes transversales successives à partir d'en haut, on voit que le méristème primitif se diffé- rencie rapidement et que toute activité génératrice est éteinte, à la périphérie du cylindre central, dans la région du rhizome qui porte des feuilles adultes. Il n'y a donc pas de périmé- ristème. Des coupes longitudinales de grande étendue ont été prati- quées dans la moitié supérieure du fragment de rhizome repré- senté par la figure 10. Celle de ces coupes qui est bien radiale fait voir, après éclaircissement et coloration, le sommet végétatif Remarquablement large et plat (fig. 11). Le bourgeon terminal contient neuf feuilles non épanouies {fe ^ h fe '^). Dans la partie de la tige qui est encore en voie de développement (8"° pousse de la fig. 11), on reconnaît les faisceaux foliaires qui descendent des feuilles en se dirigeant vers le centre de la tige, et les faisceaux anaslomotiques inclinés de dedans en dehors en descendant. Les foliaires correspondant aux feuilles 1 à 9 sont presque tous pourvus de trachées; les foliaires correspondant (*) Pour tout ce qui concerne la notation des faisceaux, voir le mémoire sur le Tradescantia virijinka, pp. 64 et 15i. ( 15 ) aux feuilles 10 à 13 sont loiis procambiaux. Les anastomoliques de la 8""* pousse sont également à l'état procambial ('). Il est à remarquer que dans la partie jeune du rhizome (S""" pousse de la fig. 11), l'inclinaison en dedans des faisceaux foliaires venant de feuilles jeunes est encore peu marquée : elle s'accentuera par la suite, lorsque ces jemies feuilles seront refoulées à l'extérieur du bourgeon par le développement de nouveaux appendices. Au contraire, l'inclinaison en dehors des faisceaux anastomotiques est plus évidente que dans la partie adulte du rhizome ; l'accroissement inlercalaire des entre-nœuds a évidemment pour effet de redresser les anastomotiques au point de rendre finalement leur déplacement radial peu percep- tible. § 3. — INSERTION DES BOURGEONS AXILLAIRES. Les bourgeons axillaires, même les plus petits qui restent tou- jours latents, se composent de plusieurs feuilles entourant un sommet végétatif. Les faisceaux qui descendent de ces feuilles pénètrent dans la tige mère, c'est-à-dire dans le rhizome pro- ducteur des bourgeons : nous les appellerons faisceaux gem- maires. Lorsque le bourgeon se développe ultérieurement, il se pro- duit de nouvelles feuilles dont les faisceaux ne pénètrent plus dans la tige mère, mais se terminent dans la tige même du bourgeon, laquelle est devenue une ramification du rhizome. Nous n'avons à nous occuper ici que des faisceaux gemmaires définis comme il vient d'être dit. Leur nombre et leur longueur dépendent de la vigueur même du bourgeon axillaire. Très courts et peu nombreux (8 à 10) lorsque le bourgeon est grêle, (1) Dans la figure II, les faisceaux déjà différenciés sont représentés en traits continus, les faisceaux procambiaux sont indiqués en pointillé. Pour reconnaître ces derniers, il faut des coupes parfaitement orientées, suflisam- ment minces, convenablement éciaircies et colorées ; il est nécessaire aussi de détruire au préalable, par l'acide clilorhydriquc, les paquets de raphidcs qui encombrent les tissus. ( 10 ) ils sont au contraire 1res longs el très nombreux (70 à 80) lors- que le bourgeon est vigoureux. Les bourgeons latents sont dans le premier cas, le bourgeon de remplaeement est dans le second. Les faisceaux gcmniaires apparaissent à Télat procainbial assez longtemps après les faisceaux foliaires. Ils n'existent pas encore dans la portion la plus jeune du rhizome; mais ils s'ob- servent dans la portion adulie, où ils se trouvent par petits groupes en dedans du faisceau médian de la feuille aissellière (fig. 4, 5, 6). Leur emplacement a été indiqué par de petites croix dans nos dessins, -afin qu'ils ne soient pas confondus avec les faisceaux anastomotiques. L'ensemble des faisceaux provenant d'un même bourgeon constitue une Irace gemmaire située dans l'aisselle de la trace foliaire correspondante. Les faisceaux gemmaires descendent dans le rhizome en se dirigeant obliquement vers le centre, comme les faisceaux foliaires. Peu à peu ils s'unissent entre eux el s'anastomosent avec les faisceaux foliaires M, L et m. Dans la figure 7, on voit trois faisceaux provenant du bourgeon 7 (indi- qués par des lignes pointillées) se jeter sur le faisceau IVF. § 4. — INSERTION DES RACINES ADVENTIVES. Les racines adventives prennent naissance dans la portion du rhizome qui porte des débris de feuilles mortes. A l'endroit où ces racines vont se former, on constate que des recloisonnements tangentiels se sont produits à la périphérie du cylindre central. Il en résulte, sous le parenchyme cortical, une zone étroite et translucide, parce qu'elle ne contient pas d'oxalate de chaux. Dans cette zone, ordinairement assez localisée, se forment çà et là quelques petits cordons procambiaux (fig. 25), qui courent longitudinalement, obliquement ou transversalement. Ils s'unis- sent aux faisceaux anastomotiques périphériques du rhizome, subissent la différenciation libéro-ligneuse et servent à l'insertion des racines adventives. Ces faisceaux, que nous nommerons faisceaux radicifères, s'étalent à la surface du cylindre central cl pénétrent plus profondément pour s'irradier à deux ou trois ( 17 ) étages différents (fig. 26, coupe transversale d'un rhizome). La figure 27 est une coupe tangentielle épaisse montrant, par trans- parence, les faisceaux radicifères à la surface du cylindre central. Lorsque les racines adventives sont nombreuses, les faisceaux radicifères enveloppent complètement le cylindre central de la tige, et leur ensemble forme ce que M. Mangin a nommé « le réseau radicifère » ('). § 5. — HISTOLOGIE. \. liCs faisceaux. — Dans un même faisceau, la composi- tion du bois varie notablement aux divers points du parcours. Dans la première portion de leur trajet descendant, dans celle qui est inclinée de dehors en dedans, les faisceaux possèdent des trachées annelées et des trachées spiralées. Dans la seconde portion, dans celle qui est inclinée de dedans en dehors, ils n'en possèdent pas. Ce caractère permet donc de distinguer les faisceaux dits foliaires des faisceaux anastomotiques du rhizome. La nature et la disposition des éléments ligneux varient en outre de la façon suivante : \° Dès qu'il a pénétré dans le cylindre central de la tige, le faisceau foliaire offre l'aspect représenté par la figure 12 : les premières trachées sont étroites et très longuement étirées, comme le témoigne le grand écartement de leurs anneaux et de leurs spiricules (fig. 16); les trachées suivantes sont plus larges et non étirées, comme l'indiquent leurs spiricules à tours rap- prochés (fig. 17). 2° Lorsqu'il s'est avancé jusque dans la région centrale, le faisceau foliaire possède, outre des trachées de deux sortes comme précédemment, des vaisseaux situés à droite et à gauche du liber; ils tendent même à le recouvrir en arrière (fig. 13). Ces vaisseaux sont assez courts et fermés en pointe aux deux extrémités; leurs parois, épaisses et sclérifiées, sont garnies de (*) L. Mangin, Origine et insertion des racines adventives et modipcations corrélatives de la lirjc chez les Monocotylédones. [Ann. se. nat. (Botanique), 6' série, t. XIV, 1882.] 2 ( 18 ) nombreuses ponclualions aréolées (fig. 18). Vues de face, à un très fort grossissement, les ponctuations montrent nettement leur fente oblique; les fentes de deux ponctuations correspon- dantes sont disposées en croix (fig. 20). En coupe, ces ponctua- tions sont également très reconnaissabies (fig. 21). 5" Lorsque le faisceau anastomotique commence à revenir vers la périphérie, son bois est formé uniquement de vaisseaux aréoles disposés autour du liber (fig. 14). 4** A mesure qu'il se rapproche de la périphérie, le faisceau anastomotique devient moins volumineux (fig. 15). Dans un même faisceau la différenciation marche de haut en bas : elle est précoce dans toute la partie d'île foliaire du faisceau et très tardive à l'extrémité inférieure de la partie dite anastomo- tique. Il en résuUe que, dans les coupes transversales faites dans la portion du rhizome qui est garnie de feuilles adultes, on voit souvent des faisceaux procambiaux à la périphérie du cylindre central. Ces faisceaux correspondent à l'extrémité inférieure des anastomotiques et ne se différencient complètement qu'au moment de la formation du réseau radicifére, c'est-à-dire à une distance de 20 à 50 millimètres du sommet du rhizome, à un endroit où celui-ci ne porte que des débris de feuilles mortes ('). (*) Nous avons étudie les éléments ligneux du rhizome du Chlorophytum, non seulement par des coupes transversales et longitudinales, mais encore par le procédé trop négligé aujourd'hui de la macération de Schultze. 11 est très rare de rencontrer l'une des extrémités des trachées étroites et étirées (fig. 16); pratiquement il est impossible de voir leurs deux extré- mités et par conséquent de les mesurer. Au contraire, on peut assez souvent observer les extrémités des trachées larges non étirées (fig. 17). Nous avons pu, dans quelques cas, mesurer leur longueur qui a été trouvée com- prise entre t""™,! et '2""',7. Les vaisseaux aréoles se dissocient aisément : leur longueur, à part de rares exceptions, est comprise entre 1™™,65 et 2™°','45. La longueur moyenne, calculée d'après quarante observations rigoureuses, est de 2™™,2. Les extrémités de ces vaisseaux sont ordinairement effilées en pointe, par- fois tronquées, exceptionnellement bifides ou un peu rameuses. Nous avons pu constater aussi, dans les macérations, mais tout à fait ( 19) 2. I^e syjstènie l'ondaïucutal comprend deux régions : a) La région inlerfasciculaire est occupée par un parenchyme renfermant de nombreuses cellules à rapliides. Ces cellules ont exceptionnellement, des éléments fermés aux denx extrémités, possédant des ponctuations scalariformcs dans leur portion médiane, et des ponctua- tions aréolécs ou des anneaux d'épaississcmcnt dans leurs portions termi- nales. Ce sont probablement des vaisseaux situés au contact des trachées. Les vaisseaux du Chloropliylum ne montrent jamais de dislance en distance ni étranglements ni cercles résullant de la résorption des cloisons transversales des cellules vasculaires superposées. Aussi serait-on disposé, dès l'abord, à les considérer comme des trachéidcs. Ce qui nous a décidé à les désigner sous le nom de vaisseaux, ce sont les importantes observations que M. Kny a consignées sous le titre de : •■ Ein Beitrag zur Entwickclungs- gcschicbtc der Traclieïden ». { Berichte.n der deutschen botanische.n Gesellschaft, Jabrg ISsO, Bd IV, II. 7.) Le savant anatomistc et physiologiste de Berlin a démontré, par une étude attentive de la différenciation des faisceaux secondaires de V Yucca aloïfolia, de VAloe spcc, du Dioscorca convolvulacea, du Dracaena Drnco et de V AUtris fragrans, que les éléments dénommés trachéides dans ces plantes résultent de la fusion de plusieurs cellules. Les cellules du procambium de ces faisceaux ne mesurent que O'"",004' de longueur. Un grand nombre de cloisons transversales se résorbent de bonne heure sans laisser de traces de leur existence. Cette destruction est bien visible au stade représenté par la fi g. 2 de la pi. XIV. Les parois longitudinales s'épaississent ensuite et se couvrent de ponctuations. A l'état adulte, les éléments ligneux des faisceaux secondaires mesurent en moyenne l^^GO de longueur; leurs extrémités sont presque toujours effilées, plus rarement tronquées ou un peu ramifiées; il ne subsiste aucune trace des cloisons transversales résorbées. Discutant ensuite la signification qu'il convient d'attribuer aux mots trachéides et vaisseaux, M. Kny pense qu'il faut considérer comme vaisseaux les éléments ligneux résultant d'une fusion de cellules et envisager comme trachéides les éléments ligneux dans lesquels on ne peut reconnaître des cloisons transversales à (Iticun moment. En conséquence, il croit convenable de désigner sous !e nom de « vaisseaux courts » ce qu'on a jusqu'ici appelé trachéides dans les Yucca, Aloe, Dioscorca, Dracaena et Alelris. La similitude, à l'état adulte, des éléments ligneux du Chlorop/iytum âvcc ceux des plantes ci-dessus rappelées, nous permet, semble- l-il, de penser que leur mode de formation est identique et que le nom de vaisseaux peut leur être appliqué. ( 20) la même longueur que les cellules non eristalllgènes voisines, ou bien elles ont une longueur sensiblement double (fig. 23 et 24). Elles renferment de la gomme coagulable par l'alcool. Vers la périphérie du cylindre central, les cellules diffèrent à peine, par une taille un peu moindre, de celles de la portion centrale; il n'y a jamais de gaine de sclérenchyme. b) La région corticale, dans la partie la plus jeune du rhi- zome, n'est que le prolongement, vers le bas, du parenchyme foliaire. Dans ce tissu jeune, des cloisonnements se produisent peu à peu, çà et là, sans jamais se localiser en direction nette- ment tangentielle et en ordre centripète ('). L'assise la plus pro- fonde de la région corticale, le phlœoterme, n'est nullement différenciée, de sorte qu'à aucun moment et à aucun niveau on ne peut reconnaître une limite nette entre le région corticale et la région inlerfascieulaire du tissu fondamental (^). Lorsqu'il a pris tout son développement, le parenchyme cortical du rhizome peut atteindre l'épaisseur de vingt-quatre cellules. Certaines de ces cellules contiennent des raphides d'oxalate de chaux. Dans la partie la plus vieille du rhizome, il s'est formé, sous l'épiderme, une couche de suber assez épaisse. 3. L'épideriue possède de nombreux stomates (une tren- taine par millimètre carré). mOniFlCATIOIVS HISTOLOGIQUES ItÉISrLTAIVT BE liA FORllATIOIV UES RACIi'VES ADVKMTll'Ef^. L'insertion des racines adventives se fait, comme il a été dit au paragraphe précédent, par l'intermédiaire de faisceaux radi- cifères formés dans une zone à recloisonnements tangentiels à (*) Dans le rhizome du Tradcscantia virginica, au contraire, il existe un parenchyme cortical interne recloisonné, à développement centripète parfai- tement évident {loc. cit., p. i04). (*) Dans le rhizome du Tradcscantia, le phlœoterme est différencié en arcs endodermiques au dos des faisceaux périphériques, mais il n'est guère reconnaissable dans l'intervalle entre les faisceaux [loc. cit., p. 105). ( 21 ) la périphérie du cylindre central. Ces faisceaux se différencient assez tardivement : leur bois n'est formé que de vaisseaux aréoles. Le parenchyme interposé entre ces faisceaux conserve toujours une disposition radiale avec cloisons tangenlielles bien reconnaissables. Par suite, certaines coupes transversales pour- raient faire croire à l'existence d'un périmérislème et de faisceaux secondaires semblables à ceux des Dracaena. Dans les parties les plus âgées du rhizome, lorsque les élé- ments anatomiques du réseau radicifère se sont complètement différenciés, l'action des matières colorantes permet de constater la subérification de certaines cellules situées à la périphérie du cylindre central. Cette modification chimique s'opère d'abord dans les cloisons radiales, mais elle s'étend ensuite à toute la paroi. Les cellules ainsi modifiées forment une assise assez régulière, comme on le voit dans les figures 28 et 29 (coupes transversales) et dans la figure 50 (coupe langentielle) ('). L'assise subérisée des vieux rhizomes n'offre pas les caractères d'un endoderme. On pourrait penser qu'elle représente néan- moins un phlœoterme. Cette opinion ne nous parait pas suscep- tible de justification, à cause de l'absence complète de délimi- tation entre l'écorce et le cylindre central du rhizome avant la subérification, comme il a été dit plus haut (p. 20). Dans certains endroits de nos préparations, les parois subéri- sées paraissent appartenir aux cellules recloisonnées du paren- chyme cortical profond (fig. 28) ; dans d'autres endroits, il semble, au contraire, que les cellules subérisées sont réelle- ment les cellules les plus extérieures du parenchyme recloisonné langeniiellement entre les faisceaux radicifères (fig. 29). Dans le premier cas, elles appartiendraient à l'écorce, dans le second au cylindre central. D'ailleurs, l'origine de cette assise subérisée si tardivement pourrait bien être mixte, et par conséquent sans (*) Dans les figures 28, 29 et 30, les cellules à parois subérisées, seules colorées par la fuchsine diluée, sont indiquées par une croix; dans la fig. 50, on remarquera que la forme des cellules du parenchyme cortical profond ne diffère pas sensiblement de celle des cellules subérisées. ( 22 ) rapport avec la différenciation première du parenchyme fonda- mental de la tige. Quoi qu'il en soil, elle ne mérite pas le nom d'endoderme qu'on serait tenté de lui donner 5 première vue. D'autre part, l'existence de l'assise subérisée dont il est ques- tion ici est bien certainement liée à la présence du réseau radicifère. Aucune assise colorable par la fuchsine ne peut êire décelée dans les parties du rhizome déjà adulte avant l'appari- tion des racines advenlives. C'est seulement après la différen- ciation complète du réseau radicifère qu'une assise subérisée se manifeste par la fuchsine : les coupes transversales et longitu- dinales de grande étendue prouvent qu'elle recouvre complète- ment le réseau radicifère, mais ne s'étend pas au delà. Dans les parties les plus vieilles du rhizome, là où les racines sont nom- breuses et rapprochées, l'assise subérisée est continue parce que, en réalité, le réseau radicifère enveloppe complètement le cylindre central : il n'y a alors d'interruption qu'au niveau de la sortie des faisceaux foliaires et de l'insertion des bourgeons axillaires. L'endoderme des racines adventives se raccorde avec l'assise subérisée du rhizome (fig. !26 dans laquelle l'endoderme des racines est indiqué en pointillé, tandis que l'assise subérisée du rhizome est indiquée par un trait interrompu). L'endoderme des racines possède d'ailleurs des caractères tout différents (^). On remarquera enfin que par sa localisation aussi bien que par son rôle de tissu isolant, l'assise subérisée du Chlorop/iytum rappelle ce qui a été nommé a l'endoderme » dans la tige des Aroïdées; la valeur morphologique pourrait néanmoins être différente dans les deux cas comparés. (*) Dans les racines jeunes, mais entièrement différenciées cependant, l'endoderme consiste, en effet, en cellules à parois minces, plissées dans une petite portion des cloisons radiales (fi{;. 51). Dans les racines vieilles, les cellules de l'endoderme présentent des épaississemcnts considérables le long des cloisons radiales et des cloisons internes (fig. ôH). Les plissements sont néanmoins reconnaissables dans les coupes langentielles (fig. 53). ( 23 ) TIGi:§ DÉVELOPPÉES DAMS L'OBSCURITÉ. Dans certaines circonstances particulières, l'aspect et la struc- ture du rhizome subissent quelques modifications dont il est intéressant de dire quelques mois. Normalement, le rhizome rampe à la surface du sol. Lorsqu'à la suite d'un repiquage il a été enterré à quelques centimètres de profondeur, plusieurs des bourgeons axillaires latents se développent, surtout lorsque le sommet a été endommagé. Les tiges qui résultent de ce développement sont dressées en terre et reviennent ainsi rapidement à la surface. Leurs premiers segments sont longs et grêles, avec des feuilles rudimcntaires; les segments suivants sont beaucoup plus courts et plus épais avec des feuilles normales (Hg. 54 et 55). L'entre-nœud ^ de la lige représentée par la figure 54 ne mesurait que 4 '/a millimètres de diamètre et ne contenait qu'une centaine de faisceaux. La trace foliaire comprenait dix-sept faisceaux. L'entre-nœud - de l'autre tige (fig. 55), plus grêle encore, n'avait que 2 '/g millimètres de diamètre; le nombre total des faisceaux était réduit à une trentaine et la feuille ne recevait que onze faisceaux. Malgré cette réduction de la vigueur des pousses, la composi- tion des traces foliaires, leur agencement et leur parcours diffé- raient peu de ce qui a été dit pour le rhizome normal. Le type d'organisation est resté le même. Les liges dont il s'agil ici portaient peu de racines advenlives et leur réseau radicifère était très peu développé. D'autre part, les caractères histologiques se sont montrés beaucoup plus variables. La tige représentée par la figure 54 avait poussé en serre froide comme les autres plantes. Tous ses tissus ressemblaient à ceux de ces dernières. Nous n'avons à signaler que la subérification plus précoce d'une assise entou- rant le cylindre central. Souvent aussi une subérification sem- blable se manifestait autour des faisceaux foliaires dans leur trajet à travers Pécorce, trajet rendu plus long par suite de l'accroissement intercalaire considérable des tiges développées sous le sol. ( 24) Un tronçon de rhizome conservé à l'obscurité, dans une atmosphère saturée d'humidité, a produit plusieurs tiges axillaires étiolées et très grêles Ç2""" de diamètre). Dans ces tiges, le parenchyme cortical est nettement limité par un phlœoterme à cellules plissées le long de leurs cloisons radiales. Ce phlœoterme ressemble entièrement à l'endoderme des jeunes racines. Une assise plissée entoure aussi les faisceaux foliaires traversant l'écorco (fig. 58 coupe transversale, fig. 39 coupe tangentielle du phlœoterme). Enfin la tige de la figure 33 et une autre plus vigoureuse s'étaient développées sur des rhizomes plantés au printemps, en plein air. Dans ces tiges, le phlœoterme formait également une assise très nettement reconnaissable de cellules munies d'épais- sissements considérables le long des cloisons radiales et des cloisons internes (fig. 37). Celte assise présentait la plus grande ressemblance avec l'endoderme des racines vieilles (voir des- cription ci-dessus p. 22 en note et fig, 32). En outre, les faisceaux anastomoliques étaient presque tous flanqués de cellules du tissu fondamental à parois épaissies et sclérifiées (fig. 37 F. a.). Les faisceaux foliaires possédaient, en plus, un arc d'éléments étroits, fortement sclérifiés en avant des trachées (fig. 56 représentant un faisceau foliaire à un niveau comparable à celui du faisceau de la fig. 13). Dans leur trajet à travers l'écorce, les foliaires sortants étaient parfois revêtus d'une assise cellulaire présentant le même aspect que le phlœoterme (fig. 37 F. /•.). En résumé, les premiers segments des tiges développées à l'obscurité, soit sous terre, soit dans l'air humide, sont longs et grêles : leur organisation générale, réduite quant au nombre des faisceaux, appartient néanmoins au même type que celle des tiges normales. La constitution des tissus, au contraire, s'est modifiée d'une façon très sensible. Le phlœoterme s'accuse mieux : il se subérifie de bonne heure, complètement ou seule- ment le long des plissements des cloisons radiales; d'autres fois, il se sclérifie. Une assise semblable entoure les foliaires dans leur trajet à travers l'écorce. Divers éléments épaississent et sclérifîenl leurs parois lorsque les plantes vivent au grand air. ( 25 ) CHAPITRE II. LA HAMPE. La hampe est constituée, avons-nous dit déjà, par le prolon- gement d'une pousse dont les premiers segments entrent dans la constitution du rhizome. On peut y reconnaître deux parties. La partie inférieure de la hampe comprend six à huit segments, dont les entre-nœuds, assez épais, sont à peu près cylindriques. Les bractées, assez larges et assez longues, possèdent plusieurs nervures : la première en contient souvent quinze ou treize, les suivantes en contiennent respectivement onze, neuf, sept, cinq, trois. Leur divergence phyllolaxique, qui est d'un tiers pour les premières, se réduit à deux cinquièmes environ pour les sui- vantes. Les bourgeons axillaires restent ordinairement latents; quelques-uns se développent et constituent les axes secondaires de l'inflorescence. La partie supérieure de la hampe est formée d'une dizaine de segments bien développés, puis d'un grand nombre d'autres encore qui s'atrophient au sommet. Les entre-nœuds sont prisma- tiques et de plus en plus grêles. Ils forment l'axe de l'inflores- cence qui est indéfinie. Les bractées sont petites, étroites et aiguës; leur divergence phyllolaxique égale trois huitièmes. Dans leur aisselle existe une petite cyme florifère. § 1. - PARCOURS DES FAISCEAUX. Au point de vue du trajet des faisceaux, la partie supérieure de la hampe diff"ère complètement du rhizome; la partie infé- rieure de la hampe, au contraire, possède des caractères mixtes. I. Partie supérieure de la hampe. Les bractées sont insérées sur une faible partie de la circonfé- rence de la tige et ne possèdent qu'une seule nervure. Le faisceau qui passe de la bractée dans la tige perd rapidement ( 20 ) son individualité en se jeiant sur un faisceau anastomotique. Il n'y a donc pas de traces foliaires. Toute la partie de la hampe qui nous occupe ici est parcourue par huit faisceaux anaslomotiqiies. A chaque nœud, ils reçoivent à tour de rôle un faisceau foliaire dans l'ordre déterminé par la disposition phyllotaxique, hiquelle reste constante et égale à trois huitièmes. La figure 41 représente Tentre-nœud 19 de la hampe; la figure 42 est la coupe du nœud 19; la figure 43 représente dans le bas l'cntre-nœud 20, dans le haut la bractée 19 et entre les deux la cyme insérée dans son aisselle. La figure 43 enfin reproduit Taspecl d'une coupe pratiquée beaucoup plus haut, dans l'cntre-nœud 26. Ces quatre sections sont orientées de la même manière; dans chacune d'elles, la flèche barbelée indique la position de la bractée prochaine. Toutes montrent huit anasto- motiqucs, marqués A, près desquels on a indiqué les numéros correspondant aux faisceaux des bractées. On y remarquera, en outre, un cercle de petits faisceaux périphériques qui sont des faisceaux gemmaires, comme il sera expliqué au paragraphe suivant : on peut en faire abstraclipn pour le moment. Le parcours des faisceaux, dans toute la partie supérieure de la hampe, appartient donc à un type remarquablement simplifié et uniforme. On peut le représenter très aisément en supposant la tige fendue longitudinalement et étalée (fig. 4G). Les huit faisceaux anaslomoliques sont les sympodes de tous les foliaires. Ils descendent parallèlement dans toute la longueur de la hampe; arrivés dans le rhizome, ils s'unissent aux anastomo- liques de cet organe el avec eux font lentement retour à la |)ériphérie. Dans la figure 7, on voit un des huit faisceaux anastomotiques de la hampe (indiqué par un trait interrompu) se confondre avec les anastomotiques du rhizome. II. Partie inférieure de la hampe. . L'organisation est iti intermédiaire entre celle du rhizome el celle de la partie supérieure de la hampe. Plusieurs faisceaux passent d'une bractée dans la lige : quinze ( 27 ) ou treize au segment le plus bas; neuf, sept, cinq, trois aux segments suivants. Les plus gros faisceaux, c'est-à-dire les faisceaux IVl et souvent aussi les faisceaux L, gardent leur indi- vidualité dans la tige, tandis que les autres faisceaux disparaissent par anastomose. Il y a donc des traces foliaires, mais elles sont plus ou moins incomplètes. En outre, la partie centrale est occupée par les huit anastomotiques qui descendent de Tinflo- rescence; à la périphérie se montrent des faisceaux gemmaires. La figure 44 représente la section transversale de lentre-nœud le plus inférieur de la hampe qui a fourni également les coupes reproduites par les figures 41 à 4b. La notation des faisceaux explique suffisamment leur provenance. § 2. — INSERTION DES BOURGEONS AXILLAIRES. I. Partie supérieure de la hampe. Dans l'aisselle de chac|ue bractée de la partie supérieure de la hampe se développe de bonne heure une cyme unipare hélicoïde (fig. 40). Cette cyme comprend un axe sympodique très court, une dizaine de bractéoles et autant de fleurs pédon- eulées (fig. 45) (*). La section transversale de l'axe sympodique contient une cinquantaine de faisceaux. Les uns proviennent des bractéoles, les autres des pédoncules floraux. En pénétrant dans la hampe, ces faisceaux se comportent différemment : la plupart se dirigent obliquement et se jettent sur les trois faisceaux anastomotiques (1) Celte section nous montre en bas l'enfre-nœud 20 de la hampe, en liaut la bractée du nœud I!), entre les deux la cyme insérée à ce même nœud 19, On y remarquera les pédoncules (désignés par des cliifïres romains) diamétralemcnl opposés aux bractéoles (marquées en chiffres arabes). Les pédoncules sonl des axes d'ordre différent qui se succèdent suivant une hélice régulière; il en est de même des bractéoles qui repré- sentent les préfeuilles de ces axes : il y a donc homodromie. Les pédoncules renicrraent six faisceaux inégaux; les bractéoles inférieures ne contiennent qu'un seul faisceau, tandis que les supérieures en contiennent de trois à sept. ( 28 ) qui, dans la hampe, sonl les plus voisins de l'insertion de la cyme; quelques-uns descendent sans subir d'anastomoses et constituent les petits faisceaux périphériques de la hampe. Dans la figure 42, les petites flèches indiquent comment se fait la terminaison de la majeure partie des faisceaux descendant de Taxe sympodique de la cyme insérée au nœud 19. Les petits faisceaux périphériques marqués a, b, c, d, e, f, g, qui descen- dent de la même cyme, se retrouvent dans l'entre-nœud situé au-dessous (fig. 41). Tous les autres petits faisceaux qui forment un cercle à la périphérie de la hampe sont de même des faisceaux gemmaires provenant de bourgeons situés plus haut, c'est-à-dire des bourgeons 20, 21, 22, 23, etc., la section de la figure 41 ayant été faite dans l'entre-nœud 19 (*). Parfois l'axe correspondant au pédoncule I se transforme en une pousse feuillée capable de s'enraciner comme il a été dit plus haut dans l'exposé des caractères extérieurs (propagation vivipare). Plus rarement, il en est de même de l'axe correspon- dant au pédoncule 11 et les autres pédoncules s'atrophient : il y a alors deux pousses vivipares d'ordre difTérent dans l'aisselle de la bractée. II. Partie inférieure de la hampe. Dans la partie inférieure de la hampe, les bourgeons situés dans l'aisselle des premières bractées restent toujours latents; ceux situés dans l'aisselle des bractées suivantes se développent ordinairement en axes secondaires garnis eux-mêmes de bractées et de cymes. L'insertion de ces axes secondaires de l'inflo- rescence est identique à celle des cymes sur la hampe décrite plus haut. (*) Les cymes insérées dans raisselie des bractées sont, en somme, des bourgeons, et à ce titre les faisceaux qui passent d'une cyme dans la hampe méritent le nom de faisceaux gemmaires. Dans le rhizome, les traces foliaires sont beaucoup plus importantes que les traces gemmaires; dans la hampe, c'est l'inverse. Dans les figures 42 et 4 1, les faisceaux gemmaires qui descendent de la cyme insérée au nœud *^ sont teintés en noir. ( 29 ) § 3. — HISTOLOGIE. \, Faisceaux. — Leur différenciation est précoce, aussi possèdent-ils tous des trachées annelées et des trachées spiralées. Les foliaires et les anastomoliques possèdent, en outre, des vaisseaux scalariformes, mais jamais de vaisseaux aréoles ('). Les gemmaircs sont situés contre le phlœoterme ou légèrement enfoncés dans la gaine de sclérenchyme : ils ne possèdent qu'une ou deux trachées. Contrairement à ce qui a été signalé pour le rhizome, la composition du bois, dans un même faisceau de la hampe, ne varie pas sensiblement aux divers points du parcours; dans les anastomoliques de la hampe, les éléments ligneux n'environnent jamais complètement le liber comme dans le rhizome. (^1) Les vaisseaux scalariformes peuvent être dissociés par la macération de Schuitze. Ils sont prismatiques et fermés aux deux extrémités qui sont longuement effilées; leurs faces sont garnies de ponctuations transversales parallèles (fig. 49). Dans l'un des premiers entre-nœuds d'une hampe, nous avons mesuré soixante-dix de ces éléments. Nous avons trouvé leur longueur comprise entre l""™,? et 9™",! avec une moyenne de 4"™,?. Sans entrer dans le détail de nos mensurations, nous grouperons en neuf catégories, dans le tableau suivant, les vaisseaux que nous avons rencontrés. Catégories de vaisseaux. .. Ià2 2à3 ?.à4 4àS 5à6 6à7 7à8 8à9 9àl0 millim. miliim. millim. millim. miilim, millim. millim. milliin. millim. Nombre de vaisseaux .... 2 8 -14 21 10 7 4 3 1 On voit clairement que le plus grand nombre des vaisseaux possèdent précisément la longueur moyenne qui est comprise entre 4 et 5 milli- mètres (nous avons trouvé par le calcul 4'"™,7). A mesure qu'ils s'écartent de cette moyenne, les vaisseaux deviennent de plus en plus rares. C'est ce que montre mieux encore la courbe construite d'après les chiffres fournis par le tableau ci-dessus (fig. 50). On remarquera que cette courbe est légèrement asymétrique. Peut-être cela provient-il de ce qu'elle a été établie au moyen d'un nombre assez restreint de mesures. JNous pensons cependant qu'elle peut être assimilée à une courbe binomiale normale et que, par conséquent, la longueur des vaisseaux est soumise à la loi de Quételet et Galton. (50) La figure kl reproduit la structure du faisceau anaslomotique 24-32 et du faisceau gemmaire a de la figure 41. 2. SystèiMe foudaiiicntai. — a) La région mterfascicu- laire est constituée par du parenchyme méatique avec cellules contenant des raphides. Ces cellules cristalligènes sont quelque- fois isolées, plus ordinairement elles sont superposées par séries de deux ou trois, plus rarement de quatre ou cinq; elles ne forment donc jamais de files parcourant sans interruption toute l'étendue des entre-nœuds. Leur longueur est égale à celle des cellules voisines non cristalligènes, ou bien elle est sensiblement égale à la moitié (fig. 51 et 52). Les raphides sont environnées de gomme coagulable par l'alcool. Vers la périphérie, le parenchyme interfasciculaire passe insensiblement à du sclérenchyme formant une gaine mécanique continue. Dans le haut de la hampe, le sclérenchyme de la gaine est beaucoup moins caractérisé. Par contre, dans le bas de la hampe, certains éléments du parenchyme adossés au liber, plus rarement au bois, ont des parois épaisses et sclérifiées. b) La région corticale comprend ordinairement trois ou quatre assises de cellules à chlorophylle, quelquefois cinq ou six vers le bas de la hampe. Le phlœoterme n'est nullement différencié; il est cependant reconnaissable à sa position : c'est l'assise cellulaire en contact avec la gaine de sclérenchyme. 3. Épîderme avec stomates (quinze à vingt par millimètre carré). ■ SECONDE PARTIE COMPARAISON DU CHLOROPHYTUM ELATUM (Ait.) ET DU TRADESCANTIA VIBGINICA L. CARACTERES EXTERIEURS. Chlorophijlum elalum. — Chaque pousse primaire comprend deux régions : l'inférieure, persistante, à enire-nœuds courts, produit une préfeuille, puis des feuilles végétatives à gaine courte, à limbe long. La région supérieure, fugace, consiitue une hampe à entre-noeuds longs, avec des bractées de plus en plus petites. L'ensemble des portions inférieures, persistantes, nées les unes des autres par le moyen de bourgeons axillaires de rem- placement, forme un rhizome sympodique rampant sur le sol, garni de bourgeons axillaires rudimenlaires et presque toujours latents. Le rhizome ne se ramifie donc qu'exceptionnellement. Il produit des racines adventives dont une portion grêle est absorbante, tandis que l'autre, tubérisée, sert au dépôt des substances alimentaires. La hatnpe, longue et dressée, porte quelques axes secondaires et des cymes unipares hélicoïdes, pauciflores, pourvues de bractéoles. Des pousses vivipares naissent souvent sur la hampe après la floraison. Tradescantia virginica. — Chaque pousse primaire comprend trois régions : l'inférieure, persistante, à entre-nœuds courts, produit une préfeiiille et quelques feuilles à longue gaine, à limbe nul ou très court. La région moyenne, se détruisant à l'approche de l'hiver, possède de longs entre-nœuds et des ( Ô-2 ) feuilles complèlement développées. La région terminale, ou hampe, réduite à un entre-nœud portant deux grandes bractées foliiformes. L'ensemble des portions inférieures, persistantes, forme un rhizome souterrain, garni de gros bourgeons qui se développent presque tous. Le rhizome est donc très ramifié. Il produit des racines advenlives qui fonctionnent d'abord comme organes absorbants, puis comme organes de dépôt, bien qu'elles ne soient pas tubérisées. La région moyenne des tiges est dressée, aérienne; plusieurs de ses bourgeons axillaires se développent en tiges secondaires portant des feuilles végétatives et se terminent par une inflores- cence, comme la lige primaire. Les inflorescences sont des cymes unipares scorpioïdes, multiflores, pourvues de bractéoles. Elles peuvent produire, exceptionnellement, des pousses vivipares. Conclusion. — Les organes végétatifs des deux plantes que nous comparons offrent de grandes ressemblances au point de vue des caractères extérieurs. Les différences un peu notables se réduisent à deux : 1" Dans le Chlorophytum, la région de la tige portant les feuilles végétatives appartient tout entière au rhizome, tandis que dans le Tradescantia, cette région n'est qu'en partie souter- raine : elle se redresse et devient aérienne. 2° Dans le Chlorophytum, la hampe est formée d'un grand nombre de segments, portant des bractées de plus en plus rudimentaires et des cymes hélicoïdes nombreuses, tandis que dans le Tradescantia la hampe n'est qu'un entre-nœud portant deux bractées foliiformes et deux cymes scorpioïdes seulement. Il en résulte qu'au point de vue du parcours des faisceaux, nous devrons comparer le rhizome du Chlorophytum à la partie aérienne du Tradescantia, et que l'organisation spéciale de la hampe du Chlorophytum ne se retrouvera pas chez le Tradescantia. ( 53 ) § I. — PARCOURS DES FAISCEAUX («). Chlorophytum elatuni. — Les feuilles végétatives qui garnis- sent le rhizome adulte contiennent de treize à vingt-sepl faisceaux constituant un nombre égal de nervures parallèles. La section transversale vers le milieu du limbe montre, de part et d'autre du faisceau médian qui est le plus gros, une série de faisceaux dont la taille va en décroissant insensiblement d'une façon régulière. Il n'y a jamais de petits faisceaux intercalés entre deux plus gros. Dans le cas de dix-sept faisceaux, la formule est la suivante : ^vi „^v „jiv „j", ,jj/, ^, ,^ L^jL ,„ ^' ,„" m'" m'" m" m"' (fig. 8). En suivant ces faisceaux jusqu'au sommet du limbe, on constate que le médian est le plus long; que les deux latéraux se jettent sur le médian près du sommet; que les marginaux sont d'autant plus courts qu'ils sont plus éloignés du médian, et enfin qu'ils se terminent par une anastomose avec le faisceau voisin d'un ordre moins élevé (fig. 9). En passant de la feuille dans la tige, les faisceaux se com- portent tous sensiblement de la même manière : ils constituent une trace foliaire circulaire. Ils descendent obliquement en se dirigeant vers le centre de la tige et en se rapprochant les uns des autres. Plus bas ils se rencontrent et s'unissent aussi à des faisceaux voisins. Après un trajet descendant plus ou moins long, les faisceaux foliaires perdent donc insensiblement leur individualité et pas- sent peu à peu à l'état de faisceaux anastomotiques. Ceux-ci, poursuivant leur parcours vers le bas, se ramifient et s'anasto- mosent encore de façon à former des mailles allongées dont la direction générale est légèrement oblique de dedans en dthors (fig. 7). (*) Nous ne nous occuperons ici que du parcours des faisceaux dans les portions de tiges garnies de feuilles végétatives. Un paragraphe spécial sera consacré plus loin au parcours des faisceaux dans la hampe. 3 (54) Les traces foliaires successives sont concentriques : dans une section transversale quelconque du rhizome, on peut en compter ainsi huit plus ou moins complètes. Cette section contient, en outre, de nombreux anastomoliques éparpillés sur toute la surface de la coupe (fig. 3 à 6). Tradescanlia virginica. — Les feuilles végétatives qui gar- nissent la portion dressée et aérienne des liges primaires, possèdent de quinze à trente-cinq nervures parallèles. Toute- fois, le nombre des faisceaux passant d'une feuille dans la tige ne dépasse pas vingt et un, les autres s'arrèlanl dans le limbe ou dans la gaine en se reliant aux faisceaux voisins. Sur la section transversale pratiquée vers le milieu du limbe, on remarque de chaque côté du médian, qui est le plus gros, des faisceaux de taille très différente : ils sont disposés de telle manière que des petits faisceaux se trouvent toujours interposés entre les faisceaux plus gros. Lorsqu'il y a dix-sept faisceaux, la formule est la suivante : m '" m" m' m" m m' L i M i L m' m m" m' m" m' En suivant ces faisceaux jusqu'au sommet du limbe, on reconnaît que le médian reçoit les deux latéraux près du sommet; que les marginaux m et les intermédiaires i s'unissent aux latéraux; que les marginaux m' se jettent sur les margi- naux m, les marginaux m" sur les m', et ainsi de suite. Tous ces faisceaux sont d'autant plus courts qu'ils appartiennent à un ordre plus élevé. (Voyez Mémoire sur le Tradescanlia virginica, fig. 199, et comparez à la fig. 9 du présent travail.) En pénétrant dans la tige, les faisceaux venant d'une même feuille se rapprochent inégalement du centre : les uns s'enfon- çanl davantage sont dits « internes», les autres restant près de la périphérie sont dits « externes ». La trace foliaire est donc étoilée. (Voyez Mémoire sur le Tradescantia, fig. \o\, 153, 154 136.) La section transversale d'un entre-nœud montre, en outre, des faisceaux anastomoliques nettement localisés : ils sont les ( 35 ) uns internes, c'est-à-dire situés en dedans de la trace foliaire, les 'autres externes, c'est-à-dire situés en dehors de cette trace. Après un trajet plus ou moins long descendant dans la tige, les faisceaux foliaires perdent brusquement leur individualité : les foliaires internes se jettent sur les anastomotiques internes, les foliaires externes sur les anastomotiques externes. Tous les déplacements et les anastomoses de faisceaux s'opèrent dans les nœuds; dans les entre-nœuds le trajet est toujours rectiligne (Tradescantia, fig. 129 et 130). Les traces foliaires successives sont entrecroisées : dans une section transversale d'un entre-nœMid quelconque, on ne peut en compter que deux, encore la seconde est-elle assez incomplète ('). Quant aux anastomotiques, les internes, toujours peu nombreux, sont groupés au centre, les externes forment un cercle à la périphérie. Conclusion. — Le parcours des faisceaux est totalement différent dans les deux piaules comparées. La disposition des faisceaux dans le limbe et leur mode de terminaison au sommet de la feuille présentent un contraste d'autant plus surprenant que la forme, les dimensions et l'aspect des feuilles sont presque identiques dans les deux espèces. Les traces foliaires sont circulaires et concentriques dans le rhizome du Chlorophylum ; elles sont étoilécs et entrecroisées dans la tige du Tradescantia. Les faisceaux foliaires du premier passent insensiblement à l'état de faisceaux anastomotiques; dans la seconde, la distinction entre foliaires et anastomotiques est absolue. Dans le Chlorophytum, les faisceaux foliaires se comportent tous sensiblement de la même manière; les faisceaux anastomo- tiques sont éparpillés et forment de grandes mailles dirigées obliquement vers l'extérieur en descendant. Dans le Tradescantia, (1) Dans le Tinantia et dans d'autres Conimclinées à grosse tige, le nombre des traces foliaires plus ou moins complètes, visibles à un même niveau, est plus considérable. ( 56 ) les foliaires sont les uns internes, les autres externes; il en est de même des anastomotiques qui forment deux groupes distincts, l'un au centre, l'autre à la périphérie, l'un et l'autre à trajet vertical s'anastomosant seulement aux nœuds. Dans le Chlorophylum, on peut donc dire que le trajet de tous les faisceaux du rhizome présente deux courbures, Tune de dehors en dedans, l'autre de dedans en dehors. Dans le Tra- descantia, les faisceaux externes seuls font retour à la périphérie. § 2. — BOURGEON TERMLNAL. Chlorophytum elatiim. — Les premières feuilles de chaque pousse primaire sont séparées par des angles phyllolaxiques correspondant à une demi-circonférence environ; pour les dernières feuilles végétatives, l'angle est réduit à un tiers de circonférence. Bien que rampant sur le sol, le rhizome ne mani- feste pas de dorsiventraliié bien apparente. Dans une trace foliaire du rhizome, aussi bien que dans le limbe d'une feuille, les faisceaux se différencient progressive- ment à partir du médian jusqu'aux deux marginaux les plus rapprochés des bords ; aucun faisceau ne s'intercale plus tard entre les premiers formés. Pas de périméristème. Tradescantia virrjinica. — Les feuilles sont distiques, mais toutes plus ou moins refoulées du côté opposé à la tige mère (fig. 283, 284), La lige présente une dorsiventraliié très évidente dans sa partie inférieure, beaucoup atténuée dans sa partie supérieure. Ce fait semble provenir d'une cause mécanique : la pression exercée par la tige mère sur le bourgeon axillaire ('). Dans une trace foliaire (Je la tige, aussi bien que dans le limbe d'une feuille, les faisceaux se différencient dans l'ordre (*) Dans le Tradescantia fltiminensis, dont les tiges sont rampantes, la dor- siventraliié est plus marquée et se manifeste par une certaine asymétrie des traces foliaires el de quelques faisceaux anastomotiques (fig. 145, 144, 147). ( 57 ) suivant : médian, latéraux, marginaux vi, intermédiaires i, mar- ginaux w', m", m'", eie Le premier formé est le plus gros, les autres sont de taille de plus en plus réduite; les petits s'in- tercalent successivement entre les gros. Pas de périméristème. Condimon. — La dorsivenlralité de la tige du Tradescantia ne se retrouve pas dans le Chlorophytum. Cela paraît provenir de ce que les bourgeons axillaires de la première de ces plantes sont fortement comprimés entre la tige mère et la feuille dont la gaine est close et assez longue, tandis que le bourgeon de remplacement de la seconde n'est pas comprimé parce qu'il naît entre une hampe assez grêle et une feuille qui n'a pas de gaine close; très vigoureux dès le début, le bourgeon de remplacement continue la direction du rhizome, la hampe lui cède la place (fig. 1 et 6). L'ordre de différenciation des faisceaux confirme les notations qui leur ont été données d'après leur position et leur parcours. § 3. — INSERTION DES BOURGEONS AXILLAIRES {}). Chlorophi/tum elatum. — Les faisceaux gemmaires sont ceux qui, descendant des premières feuilles d'un bourgeon, pénètrent dans le rhizome. Dès leur entrée dans ce dernier organe, ils forment un groupe situé en dedans des faisceaux de la feuille aissellière dans le voisinage des LML. Ils se dirigent obliquement vers le centre comme les faisceaux foliaires, puis peu à peu ils s'anastomosent avec ceux-ci (fig. 7, 4 et 5). Le nombre des faisceaux provenant d'un même bourgeon est d'autant plus élevé, et leur trajet dans le rhizome est d'autant plus long que le bourgeon est plus vigoureux. Les gemmaires parcourent toujours l'étendue de plusieurs entre-nœuds. (*) Il ne sera question dans ce paragraphe que de rinsertion des bour- geons axillaires situés dans l'aisselle des feuilles végétatives. Ceux situés dans l'aisselle des bractées appartiennent à la hampe : leur insertion très spéciale a été décrite p. 27. ( 58 ) Tmdescantia virginica. — A la base d'un bourgeon, comme partout ailleurs, il y a des faisceaux internes et des faisceaux externes. Les premiers, en pénétrant dans la tige mère, forment une ceinture gemmaire interne qui entoure les anastomotiques internes de la tige et s'unit avec eux; de même les seconds forment une ceinture gemmaire externe qui enveloppe les anastomotiques externes de la lige et se met en rapport avec eux. Ces deux ceintures sont réunies l'une à l'autre par quelques arcs rayonnants et forment un diaphragme nodal (fig. 122, 152, 135). Les faisceaux genimaires ne sont donc visibles qu'au nœud : ils ne descendent jamais dans l'entre-nœud au-dessous. Condusioti. — L'insertion des bourgeons axillaires se fait donc d'une façon totalement différente dans les deux espèces étudiées : la seconde possède des diaphragmes nodaux; la pre- mière n'en possède pas. § 4. — INSERTION DES RACLNES ADVEKTIVES. Chlorophylum elalum. — Des racines adventives apparaissent tout le long du rhizome. Au moment de l'apparition relativement tardive de ces organes, il y a formation à la périphérie du cylindre central du rhizome de faisceaux radicifères rayonnants, lesquels s'unissent aux faisceaux périphériques et à ceux situés un peu plus profondément (fig. 26 à 27). Tradescantia virginica. — Des racines adventives ne se forment qu'aux nœuds de la portion souterraine des liges primaires. Leur insertion s'opère par l'intermédiaire de quelques faisceaux radicifères disposés en éventail et s'unissant aux faisceaux périphériques de la lige (fig. 157, 158). Conclusion. — L'insertion des racines adventives ne présente pas de différence notable dans les deux cas examinés. ( 59 ) § 5. - HISTOLOGIE. CMoroplujliim elatum. — a) Faisceaux : Dans un même faisceau, la composition du bois varie notablement selon le point occupé par le faisceau par rapport au centre de la tige. Aussi, dans le rhizome, l'aspect des faisceaux (à double courbure) se modifie-t-il complètement aux divers niveaux de leur parcours, tandis que dans la hampe l'aspect des faisceaux (à trajet recti- ligne) reste constant. Dans le rhizome, les éléments ligneux sont des trachées annelées, des trachées spiralées, des vaisseaux aréoles longs en moyenne de 2 millimètres environ. Dans la hampe, les faisceaux possèdent tous des trachées, et les vaisseaux, dont la longueur moyenne atteint 4 à 5 millimètres, sont scalariformes au lieu d être aréoles. b) Système fondamenlal : La région interfasciculaire est occupée par un parenchyme incolore qui, dans la hampe, passe insensiblement à un anneau de sclérenchyme formant gaine mécanique à la périphérie du cylindre central. La région corticale, d'ordinaire, ne montre pas de phlœoterme différencié. Dans le rhizome, le parenchyme cortical se recloi- sonne mais n'affecte pas la disposition rayonnante; une mince couche de suber décortique Tépiderme. De nombreuses cellules à raphides sont éparpillées dans le parenchyme interfasciculaire, aussi bien que dans le parenchyme cortical. Ces cellules sont courtes, isolées ou superposées en petit nombre; elles contiennent de la gomme; elles ne projettent pas leur contenu lorsque la plante est blessée. Dans certains milieux de culture, les caracières histologiques sont noiablenicnt modifiés : le phlœoterme devient nettement reconnaissable, soit à des plissements subérisés, soit à des épais- sissements sclérifiés; d'autres éléments du système fondamental et des faisceaux peuvent également se sclérilier. (40) Tradescantiavirginka. — a) Faisceaux : L'aspect d'un même faisceau ne se modifie pas aux divers niveaux de son parcours, lequel est rectiligne dans les entre-nœuds. Les éléments ligneux sont des trachées annelées, spiro-annelées ou spiralées et des vaisseaux annelés. Dans la tige aérienne, ces éléments se détruisent de bonne heure dans tous les faisceaux foliaires et anastomoliques internes, et laissent à leur place une lacune aquifére. Dans le rhizome, les éléments ligneux restent intacts, et il n'y a de lacune dans aucun faisceau. b) Système fondamental : La région interfasciculaire est occupée par un parenchyme incolore qui passe insensiblement à une gaine mécanique de sclérenchyme dans la tige aérienne. Dans la région corticale, le phlœolerme est partiellement différencié dans le rhizome seulement. Cet organe montre, au dos de chaque faisceau périphérique, un petit arc de cellules dont les cloisons radiales sont plissées. Dans le rhizome aussi, le parenchyme cortical profond est recloisonné tangeniiellemenl en direction cenlripèie et alTecle par suite une disposition nettement rayonnante; l'épiderme est décortiqué par une mince couche de suher. Dans la tige aérienne, des massifs de collenchyme existent sous l'épiderme qui est persistant. De nombreuses cellules à raphides existent dans le paren- chyme interfasciculaire et le parenchyme cortical. Ces cellules, très longues dans la tige aérienne surtout, sont superposées en liles longitudinales occupant toute la longueur des entre-nœuds. Elles contiennent un mucilage abondant et sous pression. Leurs cloisons transversales sont si minces que toutes celles d'une même file se perforent dès que l'une des cellules de la file a été entamée. D'où projection immédiate de mucilage et de raphides à chaque blessure faite à la plante. Conclusion. — Pour comparer facilement la composition histologique d'une plante à la composition histologique d'une autre, il faudrait pouvoir rapprocher deux coupes parfaitement comparables à tous les points de vue. Le Chlorophytum el le Tradescaniia ne satisfont pas à cette condition, parce que la ( 41 ) région garnie de feuilles végétatives appartient au rhizonrie dans la première de ces plantes, tandis qu'elle appartient à la tige aérienne dans la seconde. Force nous est donc de comparer les principaux tissus séparément, en les considérant dans l'ensemble d'une pousse primaire. Le bois dans le Chlorophytum contient des tracbées et des vaisseaux aréoles ou scalariformes relativement courts; les éléments ligneux ne se détruisent jamais. Dans le Tradescantia, il y a des trachées et des vaisseaux annelés ; les gros faisceaux de la tige aérienne présentent une lacune aquifère résultant de la destruction des éléments ligneux. Le parenchyme cortical interne du rhizome du Tradescantia se distingue par un développement centripète qui se traduit par des rangées rayonnantes de cellules, aboutissant à des arcs endodermiques au dos des faisceaux périphériques Le collenchyme n'existe que dans la tige aérienne du Tra- descantia. Les cellules à raphides sont courtes et souvent isolées dans le Chlorophytum; elles sont très longues et disposées en files longitudinales continues dans le Tradescantia. Enfin il faut noter que les caractères du phlœoterme, la subé- rification et la sclérification de divers éléments histologiques, varient selon les circonstances où chaque plante s'est trouvée accidentellement. § 6. — PARCOURS DES FAISCEAUX DANS LA HAMPE. Chlorophytum clatum. — Le rhizome porte des feuilles longues et larges, avec des pousses axillaires réduites à l'état de bourgeons latents (hormis la pousse de remplacement). Aussi le rhizome contient-il de nombreux faisceaux foliaires et de nombreux faisceaux anastomoliques; les gemmaires y sont rares et peu développés. La section transversale d'un entre-nœud montre plusieurs traces foliaires circulaires et concentriques. La partie supérieure de la hampe, au contraire, produit des ( 42 ) bractées courtes et élroiJes, avec des pousses axillaires vigou- reuses, développées en cymes. Les faisceaux de celte partie de la hampe sont peu nombreux : on compte huit anastomotiques dont le trajet est recliligne, leur retour à la périphérie ne s'opé- rant que dans le rhizome; quelques-uns des gemmaires se disposent en cercle périphérique, tandis que les autres s'unissent aux anastomotiques. La section transversale d'un entre-nœud n'offre pas de traces foliaires parce que le faisceau de chaque bractée, dès son entrée dans la hampe, se jette sur l'un des anastomotiques (fig. 4-1, 43, 45 et 46). La partie inférieure de la hampe présente des caractères mixtes, c'est-à-dire intermédiaires entre ceux de la partie supé- rieure et ceux du rhizome (fig, 44). Tradescantia vmjinica. — La hampe n'est qu'un entre-nœud dont la structure diffère peu de celle des autres entre-nœuds. On y trouve deux traces foliaires correspondant aux deux bractées foliiformes (fjg. 290 et 291). Conclusion. — Dans le Cfilorophylum, le parcours des fais- ceaux de la hampe contraste singulièrement avec celui des faisceaux du rhizome; l'insertion des bourgeons axillaires est également différente. Un tel contraste n'existe pas dans le Tra- descantia, parce que la hampe y est réduite à un seul entre-nœud et que les bractées sont foliiformes. § 7. — CY3LES. Chloro/j/njtuni elatum. — L'inflorescence comprend un grand nombre de cymes unipares, hélicoïdes, pauciflores (lig. 40 et 42). Tradescantia virf/inica. — L'inflorescence consiste seulement en deux cymes unipares, scorpioides, multiflores (lig. 295 et 294). Conclusion. — Différence notable. ( 45 ) RESUME. Les deux plantes que nous avons confiparées, bien qu'ayant un faciès assez semblable et ne présentant aucun genre d'adaptation spécial (voir plus haut, pp. 31 et 32), diffèrent beaucoup l'une de l'autre au point de vue anatomique. Les traces foliaires sont totalement différentes : circulaires el concentriques dans le rhizome du C/ilorophylum, elles sont éloilées et entrecoisées dans la tige du Tradescanlia ; le parcours des faisceaux diffère aussi complètrmenl dans les deux cas (pp. 33 à 36). La dorsiventralité du Tradescanlia ne se retrouve pas dans le Clilorophytum (p 56). L'insertion des bourgeons axillaircs offre un contraste complet et bien inattendu (p. 37). L'insertion des racines adventives, au contraire, se fait à peu près de la même manière dans les deux plantes (p. 58). Celles-ci présentent, en outre, quelques différences histolo- giques, telles que la formation d'une lacune ligneuse aquifére dans les gros faisceaux de la lige aérienne du Tradescanlia, le développement centripète du parenchyme cortical interne du rhizome de la même plante et ses très longues cellules à raphides (pp. 59 à 41). La hampe du Chlorop/iylum possède des caractères propres qui en font un organe bien différent de la hampe si peu développée d'ailleurs du Tradescanlia (p. 4-1). Les inflorescences sont notablement différentes aussi (p. 42). Parmi les faits mis en lumière dans ce travail, nous rappelle- rons encore les suivants : l'organisation du Clilorophytum carac- térisée par la composition des traces foliaires et le parcours des faisceaux est invariable, quelle que soit la vigueur des axes et des appendices (pp. 9 à 13). Les caractères hislologiques, au con- traire, sont très notablement influencés par les variations du milieu (pp. 23 et 24). La partie supérieure de la hampe réalise d'une façon très nette le type de structure propre aux axes d'inflorescence, type qui diffère totalement, comme on sait, de ( 44 ) la slruclure des axes végétatifs (p. 25); la partie inférieure de la hampe réalise un type mixte (p. 26). La feuille du Chlorophy- tum, quoique extérieurement presque identique à celle du Tradescantia, possède une nervation très différente (pp. 50 et 35). L'insertion des bourgeons axillaires de la hampe n'est pas la même que l'insertion des bourgeons axillaires du rhizome (pp. 15 et 27) Dans la hampe, les petits faisceaux disposés en cercle à la périphérie du cylindre central sont des gemmaires et non pas des anastomotiques comme ceux qui occupent la périphérie du rhizome avant l'apparition des racines (p. 27). Les vaisseaux sont relativement courts, surtout dans le rhizome : les variations de leur longueur semblent soumises à la loi de Quételel et Galton (pp. 18 et 29). Le phlœolerme présente des caractères très variables selon les conditions dans lesquelles la plante a végété (pp. 20 à 24 et 50). ( ^*5 ) CONSIDÉRATIONS GENERALES. Nous nous sommes occupés jusqu'ici de la structure de deux espèces seulement : nous allons maintenant étendre notre étude et comparer le type Palmiers et le type Commélinées, puis formuler quelques considérations sur l'organisation générale des Monocotylées et des Dicotylées. Dans la plupart des tiges, il faut distinguer les faisceaux qui viennent des feuilles, ceux qui descendent des bourgeons ou rameaux axillaires, et enfin ceux qui donnent inseriion aux racines adventives. H. Mohl, le premier, a constaté, par la dissection des Palmiers, que les faisceaux de la lige ne sont que la continuation des faisceaux formant les nervures des feuilles. Celte notion importante, parfaitement juste pour la majorité des faisceaux des tiges garnies de feuilles végétatives, a cependant fait perdre de vue les faisceaux gemmaires : il y aurait des recherches spéciales à faire en vue de déterminer la part qui revient à ces faisceaux dans la constitution de certaines tiges, notamment des axes végétatifs ramifiés et des axes d'inflo- rescences. Quant aux faisceaux radieifères, leur existence et leur rôle ont été mis en lumière par les recherches de M. Mangin. Parlant de l'inseriion d'une feuille, H. Mohl vit les faisceaux se diriger vers le centre du stipe des Palmiers en décrivant une courbe à convexité interne, puis cheminer en descendant paral- lèlement à l'axe dans la région centrale, et finalement se rapprocher de la périphérie pour continuer leur trajet sous l'écorce. C'est ce que montre clairement le schéma qu'il a tracé et qui a été reproduit dans tous les traités de Botanique. Quant à la terminaison inférieure des faisceaux, le schéma ne l'indique point, et on ne s'en préoccupe généralement pas. Mohl dit cependant que les faisceaux revenus à la périphérie et considé- rablement amincis descendent jusqu'à la base de la tige ou bien se fusionnent avec d'autres faisceaux périphériques auxquels ils se sont unis. Mohl admet que l'organisation des Palmiers se ( 46 ) retrouve dans toutes les Monoeoiylées, avec des variantes dans le détail de la structure des tissus. Les travaux de Meneghini, de Lestiboudois et de Nâgeli curent pour résultat de corriger ce que présentait de trop schématique le parcotirs des faisceaux décrit par H. MohI. On reconnut que la course descendante des faisceaux ne se fait pas dans un plan vertical, mais qu'il y a des déplacements dans le sens tangentiel, de telle sorte que certains faisceaux décrivent une spirale plus ou moins prononcée. C'est pour cette raison qu'il est impossible de suivre leur trajet dans une coupe radiale. Il fut établi aussi que tous les faisceaux provenant d'une même feuille ne se comportent pas toujours de la même manière : le médian et les plus voisins du médian se rapprochent beaucoup du centre de la tige, tandis que les autres pénétrent d'autant moins profondément qu'ils sont plus éloignés du médian. On a constaté, enfin, que tous les faisceaux ne font pas retour à la périphérie; qu'il y en a, au contraire, un certain nombre qui s'anastomosent dans la région la plus profonde de la tige. Ces faisceaux n'ont donc pas l'indépendance qu'on leur attribuait : ils se jettent les uns sur les autres et forment de véritables sympodes(*). Ce dernier point a été confirmé par les observations consi- gnées dans l'important mémoire que M. Falkenberg a consacré à Tanatomie des organes végétatifs des Monocotylées : il a constaté dans le Typha, VAcorus, le Cliamœdorea et diverses Broméliacées, que les faisceaux se rencontrent et s'anastomosent avant d'atteindre la périphérie du cylindre central. (i) Dès 1840, Lestiboudois décrivait et figurait ces anastomoses dans ïYucca, le Pandanns et divers Palmiers. On a trop perdu de vue ces faits, peut-être parce qu'ils ont été énoncés d'une façon défectueuse. Au lieu de les rallaclicr simplement au parcours des faisceaux, Lestiboudois leur attribuait un rôle dans raccroissemcnt de la tige des Monocotylées. {Études sur Vanatomie et la physiologie des végétaux, 1840, pp. 147, 149, 150, 210, pi. XVII, XVlll cl XXI. La fig. 2 de la pi. XVII, Yucm aloïfolia, est parti culièrement démonstrative.) ( 47 ) Dans ce même mémoire, M. Falkenberg a ramené toutes les Monocotylées à irois types définis par le cours de leurs faisceaux : le premier est formé par les Monocotylées submergées dont la lige ne possède qu'un seul « faisceau axile ■ ('); le deuxième correspond au type Palmier de H. MohI ; le troisième est caraciérisé par ce fait que les faisceaux ne retournent pas à la périphérie. Dans ce dernier type sont rangés le Tradescantia et les parties aériennes de Liliiim, de Tulîpa, de Fritillaria, de Cephalanf fiera, d'Epipactis et d'Hedi/chium. Il est donc inexact de se figurer, comme on est porté à le faire sous l'influence du schéma décrit et figuré d'une façon trop simplifiée dans les traités élémentaires, les faisceaux des Monocotylées connue tous équivalents, tous parfaitement continus et libres depuis leur entrée dans la tige jusqu'à leur terminaison à la périphérie du cylindre central {-). Dans les liges monocotylées, particulièrement dans les rhizomes, il y a lieu de distinguer la portion /b/m/re et la portion anastomotique des faisceaux : dans la première, le faisceau descendant d'une feuille garde toute son individualité; dans la seconde, il l'a perdue en s'unissant à d'autres faisceaux. Sans doute, dans les Palmiers à gros stipe, beaucoup de faisceaux sont à l'état foliaire sur une étendue considérable correspondant aux deux courbures et à l'état anastomotique dans une petite étendue correspondant à leur trajet périphérique. Mais dans les tiges d'un diamètre relativement faible par rapport aux feuilles végétatives qu'elles portent, la portion foliaire est réduite à la première courbure, la portion anastomotique correspondant à tout le reste du trajet. Tel est le cas du rhizome de Chloro- (1) Aujourd'hui, il faut adniLllrc avec M. C.-E. Bertrand (Archives bota- niques du Nord de la France, t. 1, p. ii7), chez les Jlonocotylécs submergées, non pas un faisceau axile, mais une fusion plus ou moins complète de tous les faisceaux rapprochés du centre de la tige. (^) Les ouvrages élémentaires devraient s'abstenir de traiter certaines questions qu'ils ne peuvent développer suffisamment et mettre à la portée des commençants : la structure comparée des Monocotylées et des Dicolylécs est, pensons-nous, de ce nombre. (48 ) phytum décrit dans le présent travail. Lorsque les tiges sont plus effilées encore, les foliaires perdent leur individualité peu après leur entrée dans la lige en se jetant sur un des anastomo- tiques. Ceux-ci ont un très long trajet recliligne; ils opèrent finalement leur retour à la périphérie dans la partie souterraine. Nous en avons vu un exemple dans la hampe du Chlorop/ii/tum. On peut observer tous les intermédiaires entre le type réalisé par les plus gros stipes des Palmiers et celui des hampes les plus effilées. Les Commélinées n'appartiennent pas au type 111 tel que M. Falkenberg Ta défini : elles forment réellement un type à part. Ce type, dérivé, lui aussi, du type général des iMonocotylées, est caractérisé par l'existence de deux sortes de foliaires et de deux sortes d'anastomotiques, les faisceaux foliaires externes faisant seuls retour à la périphérie, comme il a été expliqué par l'un de nous dans le mémoire sur le Tradescantia vmjinica. Dans le type Commélinées aussi, la distinction entre les faisceaux foliaires et les faisceaux anastomoiiques est particulièrement nette; le passage des premiers aux seconds se fait brusquement et non pas graduellement comme dans le CIdorophytum et la plupart des Monocolylées. Il est une catégorie de faisceaux dont quelques auteurs font souvent mention soit dans les tiges du type Commélinées, soit dans celles du type Palmiers : nous voulons parler des faisceaux dits « propres à la tige » . Dans le Tradescantia, il a été démontré qu'il n'y a pas de faisceaux propres à la lige et que les faisceaux ainsi nommés sont en réalité les faisceaux anastomotiques externes. Le Chlorophytum nous fournit l'occasion de revenir sur ce sujet. Les sections transversales pratiquées dans les entre- nœuds de la hampe de celle plante montrent, en eflfei, certains petits faisceaux périphériques situés sous le phlœottrme ou dans la gaine mécanique de sclérenchyme. Ces faisceaux nous paraissent semblables à ceux qui existent dans le Riiscus Hijpo- fjlossum et VAspura(jus scaber et qui ont été considérés comme propres à la tige par M. Falkenberg. Or, dans le CIdorophytum, nous avons trouvé que les petits faisceaux périphériques repré- ( 49 ) sentent une partie des faisceaux qui descendent des rameaux axillaires de la hampe ou des cymes situés dans l'aisselle des bractées. Ce sont donc des gemmaires. Ceci confirme l'opinion émise au sujet du Tradescantia, à savoir que, sous le nom de faisceaux propres à la tige, on a désigné des faisceaux de nature diverse selon les espèces étudiées ('). En insistant sur la distinction qu'il convient de faire entre les faisceaux foliaires et les faisceaux auRStomotiques, nous avons voulu montrer non seulement les affinités qui lient les divers types monocotylés les uns aux autres, mais encore les rapports existant entre les Monocotylées et les Dicotylées au point de vue du parcours des faisceaux. Généralement, dans ces dernières, les faisceaux sont peu nombreux, les foliaires et les anastomo- tiques se distinguent très nettement : les premiers s'enfoncent peu profondément dans la lige et n'ont qu'un court trajet; les seconds sont disposés en un cercle autour delà moelle (^). La différence entre les deux classes d'Angiospermes n'est donc pas absolue. On connaît d'ailleurs certaines tiges dicotylées dont (') Lof. cit., pp. 75 et suivantes, (2) Les Dicotylées se distinguent encore par l'activité du cambium pro- ducteur de tissus libéro-ligneux secondaires. Dans les Monocotyiées, des cellules cambiales à cloisonnement tangentiel peuvent s'observer entre le bois et le liber des faisceaux, mais ces cellules restent à peu près impro- ductives. Quelques exemples en ont été signalés par Mœbius en 1886, par M"« S. Andersson en 1889, par iM. C. Quéva en 1894 dans les Dioscorées et les Liliacées, enfin par M. A. Gravis en 1898 dans les Tra Icucantia virgi- nica. Ces observations sont corroborées par la découverte que M. C. Quéva a faite plus récemment d'une véritable production de bois secondaire et de liber secondaire dans les faisceaux des tubercules du Gforiisa superha . « Nous sommes donc autorisés, dit -il, à regarder les Monocotylédonées comme dérivant de Dicolylédonées inférieures chez lesquelles la zone cam- biale des faisceaux aurait subi une extinction précoce, le nombre des faisceaux de la trace foliaire devenant très élevé et la feuille s'inséranl largement sur la tige. » (C. Quéva, .S«r un eau d'accroissement secondaire dans les faisceaux primaires d'une plante monocotylédonce, Association FRANÇAISE POUR l'avancement DBS SCIENCES. Cougrès de Saint-Etiennc, 1897, p. 440.) 4 ( 30 ) la section transversale olïre des faisceaux assez nombreux et éparpillés. Dans ces tiges, le trajet des foliaires s'est allongé et leur courbure vers le centre s'est accentuée; par contre, lesanasto- motiques ont perdu de leur importance comme formations pri- maires (Pfiytolacca, Amarantus, Thalictrnm). Malgré cette conformité générale, le parcours des faisceaux se diversifie de façon à donner naissance à plusieurs types suscep- tibles, semble-t-il, de caractériser les principaux groupes de plantes angiospermes. Malheureusement, la connaissance exacte d'un parcours de faisceaux exige de longues recherches, et l'on a objecté que celles-ci ne paraissent nullement en rapport avec les résultats acquis jusqu'ici. A la vérité, dans ces questions qui devraient porter sur l'ensemble d'une organisation, on a trop souvent décrit minutieusement une région particulière sans dégager suffisamment le plan fondamental. C'est ce que M. 0. Lignier a déjà parfaitement fait ressortir en attirant l'attention sur l'importance du système libéro-ligneux foliaire, qu'il nomme mériphyte, et en montrant que le détail des contacts avec les anastomotiques doit être négligé parce qu'il est sans influence sur le plan fondamental. Nous avons, de notre côté, insisté sur la composition et l'agencement des traces foliaires, sur leur position relativement aux faisceaux anastomo- tiques (•). L'étude des traces foliaires, en effet, nous parait résumer ce qu'il y a d'intéressant dans la connaissance du par- cours des faisceaux dans les tiges, c'est-à-dire ce qu'il y a de plus constant et de plus caractéristique. En procédant ainsi, l'énoncé des parcours de faisceaux se simplifie et conduit à des résultats encourageants. Qu'il nous soit permis, en terminant, de faire remarquer que les différences si nettes, qui ont été signalées dans ce travail, entre la structure du Chlorophytum et celle du Tradescantia, ne consistent pas en détails histologiques, mais qu'elles tiennent à l'ensemble de l'organisation, à ce qu'on pourrait appeler l'archi- (*) Une trace foliaire n'est, en somme, que la portion inférieure d'un mériphyte, celle qui est comprise dans la tige. ( SI ) lecture de ces plantes, architecture qui évidemment est en rapport intime avec l'arrangement des faisceaux dans les tiges et les feuilles. Or, il s'agit de deux espèces appartenant à des familles assez voisines, et nous savons déjà que chacune d'elles peut être considérée comme réalisant assez exactement le type même de la famille dont elle fait partie. Quant aux caractères histologiques proprement dits, notam- ment ceux des feuilles, leur emploi en Botanique systématique semble devoir être réservé aux diagnoses spécifiques, selon les idées de Vesque. Ainsi s'établirait une sorte de subordination des caractères anatomiques applicables à la classification, subor- dination analogue à celle des organes floraux admise, depuis A.-L. de Jussieu, comme fondement de la méthode naturelle. ( S2 ) PLANCHES EXPLICATIOX DE LA PLANCHE L CHLOROPHYTUM ELATUM. Rhizome. Fio. i. — Rhizome formé de quatre pousses disposées en sympode, la plus jeune étant encore à l'état de bourgeon de remplacement. Toutes les feuilles ont été détachées au niveau de leur insertion, sauf celles du bourgeon (pp. 7 et 8). FiG. 2. — Hampe au début de la floraison : c'est la troisième hampe du rhizome précédent, mais réduite davantage (pp. 8 et 25j. FiG. 5, 4, 5 et 6. — Coupes transversales pratiquées dans la troisième pousse du rhizome représenté par la figure i. Pour l'indi- cation des niveaux, voir la figure i. Le médian de chaque trace foliaire est indiqué par M (pp. 9 à io). FiG. 7, — Parcours des faisceaux M, m^" et m' provenant respectivement des feuilles 7, 6 et 5 de la troisième pousse du rhizome représenté par la figure i. Le trajet de ces faisceaux est reproduit tel qu'il serait visible dans une longue section radiale du rhizome (p. 11). dthfig'h 'fiivti u. I atmt Pl.I jl/'iireAM. CV A. GRAVIS ad. nat. del. CHLOROPHYTLM ELATUM. Rhizome. .',. ^. 1. Â,XJ~£Xi'JSt'!^^^^tLI-;i-, PI. II « " 'hinpe 5""hvnpe ."«"'" "mm LMLm m" ""''"'"' I Di A. GRAVIS ;d. luit. del. €HL()ROPHYTUM FJ.ATUM. Rhizome. ( 55 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE II. CHLOROPHYTUM ELATUM. Rhizome. FiG. 8. — Moitié de la section transversale pratiquée au milieu du limbe d'une feuille adulte (p. 10). FiG. 9. — Extrémité de la même feuille rendue transparente montrant la nervation (p. 10). FiG. 10. — Portion d'un rhizome dont les feuilles ont été détachées au niveau de leur insertion. Toutefois la partie inférieure des feuilles de la huitième pousse a été maintenue (p. 14). FiG. 11. — Coupe longitudinale radiale dans la septième et la huitième pousse du rhizome précédent (p. 1 i). 4. ( 54 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE III. CHLOROPHYTUM ELATUM. Rhizome. Fi6. 12 à 15. — Coupes transversales d'un même faisceau à divers niveaux de son parcours. Ces niveaux sont indiqués dans la figure 7 (pp. 17 el 18). FiG. 16. — Portions de trachées annf'ices et spiralées étirées (p. 17). FiG 17. — Portions de trachées non étirées (p. 17). FiG. 18. — Portions de vaisseaux aréoles (p. 18). FiG. 19. — Un vaisseau aréole isolé, entier, ie longueur moyenne, soit 2n"n,2 (p. 18 en note). Fio. 20. — Ponctuations aréolées d'un vaisseau vues de face (p. 18). FiG. 21. - Idem en coupe longitudinale (p. 18). FiG. 22. — Portions d'un vaisseau aréole dissocié par la macération de Schullze(p. 18 en note). FiG. 25 et 24. — Cellules à rapliides dans une coupe longitudinale (p. 20). FiG 25. — Coupe transversale à la limite du cylindre central et de Técorce du rhizome dans le voisinage d'une jeune racine adventive (p. 16). FiG. 26. — Section d'un vieux rhizome montrant l'insertion de deux racines et le réseau radicifère. La ligne en traits interrompus repré- sente l'assise subériséc qui fait suite à l'endoderme des racines, lequel est indiqué en pointillé (p. 22). FiG. 27. — Coupe tangcntielle montrant les faisceaux radicifères corres- pondant à l'insertion d'une racine adventive (p. 17). ^•^J V- \û m Q91|P 26f A. GRAVIS ad. nat. df>l. CHLOROPHYTUM ELATUM. Rhizome. 52^ A. GRAVIS ad. nat. del. CHLOROPHYTUM ELATUM. Rhizome. ( 55 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE IV. CHLOROPHYTUM ELATUM. Rhizome. FiG. 28 et 29 — Assise de cellules subérisées à la périphérie du cylindre central d'un vieux rhizome. Les cellules à parois subérisées son! indiquées par des croix fp. 2d). FiG 30. — La même assise dans une coupe tangenticlle du rhizome (p. 21). FiG. 31. — Endoderme d'une jeune racine, coupe transversale (p. 22 en notej. FiG. 32. — Idem d'une vieille racine coupée transversalement (p. 22 en note). FiG. 35. — Idem d'une vielle racine coupée tangentiellement (p. 22 en note). FiG. 54 et 5b. — Tiges grêles résultant du développement de bourgeons latents situés sur de vieux rhizomes enterrés lors d'un repiquage (p. 23). FiG. 36 à 59. — Histologie (p. 24). { 56 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE V. CHLOROPHYTUiM ELATUM. Hampe. FiG. 40. — Un segment de la partie supérieure de la hampe (segment *^j, avec une cyme dans l'aisselle de la bractée (p. 27). Voyez figure 2. FiG. 41. — Entre-nœud *« (p. 26). FiG. 42. — Nœud ' ' (p. 26). FiG 45. — Base de l'entre-nœud -" : dans l'aisselle de la bractée se trouve la cyme dont les bractéoles sont indiquées par des chiffres arabes et les pédoncules floraux par des chififres romains (p. 26). FiG. 44. — Entre-nœud le plus inférieur de la hampe, soit entre-nœud ^ de la pousse (p. 27). FiG. 45. — Entre-nœud -** de la même hampe (p. 26). — Les niveaux corres- pondants à ces deux coupes sont indiqués dans la figure 2. FiG. 46. — Parcours des faisceaux dans les segments 19 à 29 de la hampe ; celle-ci est supposée fendue et étalée (p. 26). FiG. 47. — Histologie de la hampe (pp. 29 et 30). FiG. 48. — Un vaisseau scalariforme, entier, isolé par la macération de Schultze, de longueur moyenne, soit 4°"",7 (p. 29 en note). FiG. 49. — Portions de ce vaisseau grossi (p. 29 en note). FiG. fiO. — Courbe exprimant la longueur de 70 vaisseaux exactement mesurés après dissociation (p. 29 en note). FiG. 51 et 52. — Cellules cristalligènes dans une coupe longitudinale (p. 50). 44f A. GRAVIS ad. nat. del. CHLOROPHYTUM ELATUM. Hampe. TABLE DES MATIÈRES. Pages. Introduction 3 PREMIÈRE PARTIE. ANATOMIE DU CHLOROPHYTUM ELAWM (Ait.). Caractères extérieurs 7 CHAPITRE PREMIER. Le rhizome. § 1 . Parcours des faisceaux. A. Composition d'une trace foliaire . . 9 B. Parcours des faisceaux constituant une trace foliaire .... 10 C. Comparaison des traces foliaires successives 11 D. Agencement des traces foliaires 13 § 2. Bourgeon terminal 13 § 3. Insertion des bourgeons axillaires 15 § 4. Insertion des racines adventives 16 § S. Histologie 17 Modifications histologiques résultant de la formation des racines adventives 20 Tiges développées dans l'obscurité 23 CHAPITRE IL La hampe. § 1. Parcours des faisceaux 25 § 2. Insertion des bourgeons axillaires . 27 § 3. Histologie 29 ( 58) SECONDE PARTIE. COMPARAISON DU CHLOROPHYTUM ELATUM {Au.) ET DU TRADESCANTIA VIRGÏNICA L. Pages. Caractères extérieurs 31 § i . Parcours des faisceaux 33 § 2. Bourgeon terminal . 36 § 3. Insertion des bourgeons axillaires . 37 § 4 Insertion des racines advenlives 38 § 5 Histologie 39 § 6. Parcours des faisceaux dans la hampe 41 § 7. Cymes 42 Résumé 43 CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES 45 Explication des planches 52 CONTRIBUTION .V L'ÉTUDE ANATOMIQUE DES ORGANES VEGETATIFS ET FLORAUX chez CARLUDOVICA PUCATA Kl. PAR Henri MIGHEELS, DOCTEUR EN SCIENCES NATURELLES INTRODUCTION Le genre Carludovica, créé par Ruiz et Pavon, appartient à la petite (') famille des Cyclanthaeées, du groupe des Monocolylées spadiciflores, entièrement localisée dans l'Amérique tropicale. Au sujet des afiînilés naturelles de cette famille, les auteurs ont émis des opinions divergentes. D'après K. Le Maout et J. Decaisne (29, p. 623), les Cyclan- thaeées, « étroitement liées aux Pandanées et aux Freycinétiées, se rapprochent également des Aroïdées et des Palmiers ». C'est avec les Aroïdées et les Pandanacées que G. Bentham et J. D. Hooker (2, p. 952) leur trouvent le plus de rapports. Pour Ph. Van Tieghem (51, p. 1499), la famille des Cyclanthaeées est « très voisine des Aroïdées et des Typliacées ». Enfin, 0. Drude (10, p. 98), qui en est le principal mono- graphe, estime que des doutes peuvent surgir sur le point de savoir si cette famille est plus proche des Palmiers que des Aroïdées ou des Pandanacées. Pour ce qui regarde les organes végétatifs, dit-il, il ne peut être question que des Palmiers en première ligne; les Aroïdées ne viennent qu'en second rang. Antérieurement, dans un travail concernant le seul genre (') Si l'on s'en rapporte à l'élude que 0. Drude (10) lui a consacrée, elle ne comprendrait que six genres avec quaranle-quatre espèces. Ce sont les nombres que renseigne aussi Th. Durand (11). ( 4 ) Carludovica, le même auteur avait été amené à supposer que ce genre constituait le chaînon rattachant les Palmiers aux Panda- nacées (9, p. 594). Les botanistes divisent la famille des Cyclanthacées en deux tribus : 1° celle des Carludovicées, caractérisée par ses fleurs mâles à pédicelles isolés, groupées par quatre, ainsi que par ses fleurs femelles à quatre très longs staminodes filamenteux; 2» celle des Cyclanthées, où les fleurs mâles et les fleurs femelles forment des anneaux ou des spirales alternants, suivant lesquels les fleurs d'un même sexe ne sont pas nettement séparées les unes des autres. Dans celte dernière tribu, les fleurs femelles portent une couronne de staminodes plus courts que l'enveloppe florale (10, p. 98). La tribu des Carludovicées ('), d'après 0. Drude (10, p. 99), comprend les cinq genres : Carludovica R. et P., Evodianthus Oerst., Slelestylis Dr., Sardnanthus Oerst., Ludovia Brongn. Celle des Cyclanthées est formée du seul genre Cydanthus Poil. (Cyclosanthes Pôpp., Discantlms Sprc). D'après H. Bâillon (1, p. 417), on ne connaît que trois ou quatre Cydanthus. Les trente-quatre espèces i^) du genre Carludovica R. et P. peuvent être rangées en trois sections. (») G. Bentham et J.-D. Hooker (2, p. P52) ne lui aliriliuenl que les genres Slelestylis, Carludovica et Ludovia. (*) Id. (2, p. 9S2) en indiquent Irenle-cinq, et ils ajoutent : « sed inultae imperfecte cogniiae ». ( 5) Dans la première de ces sections {Palmatae), les plantes onl des feuilles découpées en éventail avec quatre divisions princi- pales, dont les deux moyennes ont conservé plus d'adhérence entre elles. Parmi les Palmatae, on trouve C. palmata R. et P., dont les feuilles, « fendues en lanières étroites, séchées et blanchies, servent à fabriquer les chapeaux de paille dits de Panama » (51, p 1499). C'est une plante du Brésil occidental ainsi que des portions limitrophes du Pérou, et dont l'aire de dispersion s'étend, à travers l'Equateur et la Colombie, jusqu'à l'Amérique centrale (10, p. 99). C. Drudei fait de même partie de la section des Palmatae. On réunit dans la seconde section (Bifîdae) les Carludovica à feuilles découpées en deux. Il faut citer ici C. plicata Kl., qui se rencontre depuis la Guyane jusque Bahia (10, p. 99). Avec celle de C. plicata, Klotzsch (27, p. 468) a donné la description de 6'. palmaefoiia Hort. 11 considère la dernière plante comme une variété horticole de la première et il leur attribue à toutes deux la Colombie comme patrie d'origine. L'Index Kewensis (24, p. 442) fournit pour C. plicata Kl. la même indication de pro- venance. Parmi les Bifidae se trouvent aussi deux espèces du Pérou ((,'. humilis Pôpp. et C latifolia R. et P.). Dans ce genre Carludovica R. et P., on observe, en outre, des plantes vivant à la façon des lianes, comme c'est le cas, par exemple, pour C. helerophijlla Mart. du Brésil. Elles composent la troisième section, celle des Ànomalae. A part quelques espèces du genre Carludovica et Cyclanthus bipartitus Poit., on ne cultive que très exceptionnellement des Cyclanthacées dans les Jardins botaniques d'Europe. Avec Carludovica palmata R. et P. et C. palmaefoiia flort., C. pli- cata Kl. compte parmi les moins rares de nos serres. (M Dans celte famille si peu étudiée des Cyelanthacées, l'examen d'une espèce quelconque me paraissait devoir donner des indi- cations utiles. Il m'a permis, en effet, chez Carludovica plicataKl., de relever des particularités structurales intéressantes et m'a procuré, dans certains organes, des documents importants pour la discussion de leur valeur morphologique. Le présent travail est partagé en deux parties : l'une est consacrée aux organes végétatifs; l'autre, aux organes floraux. Dans la première, la feuille, la lige et la racine font successi- vement l'objet des trois chapitres qu'elle comprend, La seconde aborde l'étude de la hampe florale, des spathes et des fleurs. A certaines de ces divisions sont joints les exposés bibliogra- phiques qu'elles comportent, résumant les connaissances actuel- lement acquises sur l'organe examiné, soit chez un Carludovica, soit chez une autre Cyclanlhacée, soit encore chez une autre Monocotylée voisine. Les matériaux qui m'ont servi pour cette étude proviennent de l'Institut botanique de l'Université de Liège. Ils ont été mis gracieusement à ma disposition par M. le professeur Gravis, qui a bien voulu m'aider de ses conseils et auquel je me fais un devoir d'exprimer publiquement ma vive et sincère gratitude. CONTRIBUTION L'$TUDE ANATOMIQUE DES ORGANES VÉGÉTATIFS ET FLORAUX cbez CARLUDOl'ICA PLICATA Kl. PREMIÈRE PARTIE. ORGANES VÉGÉTATIFS. CHAPITRE PREMIER. LA FEUILLE. A. Son organogénie. 1. Résumé bibliographique. — La plupart des Monocotylées possèdent des feuilles à limbe indivis. Si Ton en excepte les Palmiers, chez les autres, à limbe divisé, l'organogénie foliaire n'a guère tenté les recherches. Celte remarque s'applique notam- ment aux Carludovica, qui nous offrent des exemples intéressants de Monocotylées à limbe segmenté. Attribuant avec raison les découpures limbaires observées à des déchirures naturelles, les auteurs qui ont eu l'occasion de (8) suivre chez des Cyclanlhacécs la croissance des feuilles, s'ac- cordenl à reconnaître à ces organes le même mode de forma- lion que chez les Palmiers el plus spécialement chez les Pal- miers à feuilles palmées. L'étude des feuilles de Palmiers, au point de vue de leur formation, remonte déjà loin. Dès 1827, en effet, dans son Organographie végétale, A. -P. de Candolle avait su préciser Torigine des découpures que l'on remarque dans le limht chez l'immense majorité des Palmiers, A celte époque, ces mêmes feuilles montraient les seuls exemples connus de limbes se déchirant suivant des règles déterminées pour acquérir leur forme définitive. « Elles répondaient, comme le faisait remar- quer l'illustre savant de Genève (7, p. 503), à l'idée qu'on s'était formée avant tout examen des découpures des feuilles ». C'est ainsi que IMeneghini, d'après de Candolle, avait admis que la feuille croissait sous forme d'entonnoir fermé, qui était déchiré ensuite par la pression des feuilles suivantes naissant à l'inté- rieur. Remarquons, en passant, que la même manière de voir s'est retrouvée plus lard dans les travaux de de Mirbel. En caractérisant la formation qu'il appelle parallèle el qui, d'après lui, appartiendrait à beaucoup de Monocotylées, Trécul fait mention, dans un mémoire paru en 18o5 (45, p. 278), de révolution des feuilles chez Carludovica pnlinala, qui rattacherait cette formation parallèle à celle que le même botaniste dénomme basipète digitée. L'absence de toute autre indication concernant la plante citée, la seule Cyclanthacée dont il s'occupe, me dispense d'analyser le travail de Trécul, qui ne m'a pas fourni, d'ailleurs, de rensei- gnement utile. Plus tard, dans ses Vermischte Schriflen (p. 176), Hugo von MohI montre que les feuilles de Palmiers naissent sous forme de petits mamelons émoussés. D'après ce savant, les segments foliaires se produiraient par suite d'une apparition de fentes dans le limbe, primitivement entier et massif. 11 convient de remarquer que cette interprétation fut partagée (9) par H. Karslen (25, p. 78), C. Gôbel (18) et A.-W. Eichler (15). Ce dernier, en 1885, à l'occasion de son travail sur le déve- loppement des feuilles de Palmiers (15), s'est qncicfne peu occupé aussi des Cyclanthacées. Dans les limites de ses recherches, A.-W. Eichler (15, p. 21) constate que, seules, les feuilles des plantes rangées dans le genre Carîudovica possèdent un mode de formation semblable à celui qu'il a décrit chez les Palmiers. Les Cyclanthacées ont d'ailleurs avec ces derniers d'étroits rapports de parenté. Les feuilles de Carîudovica ressemblent à celles des Palmiers à feuilles palmées, et, par l'étude de C. rotundifolia, le savant allemand a pu s'assurer qu'elles se forment d'une façon ana- logue. Le mode d'origine des feuilles chez celle Cyclanthacée serait même fort semblable à celui de Livistona. A.-W. Eichler remarque, en outre, que les Cyclantfnis, bien qu'ils appartien- nent à la même famille que les Carîudovica, en différent cepen- dant au point de vue du développement foliaire. Chez Cyclan- thus, les feuilles sont encore indivises à leur sortie du bourgeon ; elles peuvent ou persister dans cef état, ou se diviser en deux de haut en bas. Leur dé(^oupure provient aussi d'une véritable déchirure dans un tissu vivant. A.-W. Eichler a figuré (15, pi. V, fig. 73) le mode de préfolialion du Cijclanlhus qu'il a examiné. Dans des considérations générales qu'il formule au sujet de Monocolyléps à limbe découpé, appartenant à d'autres familles, A.-W. Eichler (15, p. 21) rappelle que, chez les Aroïdées et plus particulièrement chez celles du groupe des Monslérées [Monstera deliciosa Liebm., Philodendron pertusum Hort.), on constate une division du limbe en segments pennés, amenée par une nécrose précoce de diverses parties hislologiques ('). D'après A.-W. Eichler, l'interprétation d'une perforation (Diirchlôcherwig) du limbe conviendrait mieux, dans ces divers (*) D'après les travaux de Schwartz {Monatsber. d. k. Akad. d Wiss. zu Wien, 1872) et de Engler (daus de Candolle, Monoyraphiae phanerogam., vol, II, p. 20). (10) cas, que celle d'une découpure en stries (streifenweise Zerle- gung). Une perforation du même genre se rencontre aussi, d'ailleurs, chez Ouvirandra fenestralis. Nous aurions là, toujours d'après ce botaniste (15, p. 22), les derniers types qui pourraient, dans une certaine mesure, être encore comparés, quant à leur mode de segmentation, avec les feuilles de Palmiers, car les brisures de forme pennée produites, sous l'action du vent, dans les feuilles de Musa et la découpure en lanières des feuilles âgées de Welwitschia, ne peuvent être considérées comme des phénomènes d'organogénie. Dans nn travail consacré aussi aux Palmiers et publié en 1887 (35), A. Naumann a eu le mérite de découvrir le plus grand nombre des faits jusqu'ici cotinus au sujet du dévelop- pement foliaire dans le genre Carludovica. Ses recherches ont porté sur trois espèces : C. palmala, C. rotundifolia et 6'. Morit- ziana. Par le mode de développement de leurs feuilles, c'est du genre Hyophorbe que ces Cyclanthacées se rapprocheraient le plus. A. Naumann choisit CaNudovica palmata comme type, et il lui compare les deux autres espèces. Chez la première, des sections transversales au voisinage du sommet végétatif de la tige lui montrent que la très jeune feuille présente la même appa- rence que chez les Palmiers. Au bourrelet presque circulaire, initial, s'ajoute bientôt une portion limbaire (35, lig. 25). La gaine qui, chez les Palmiers, dans les premiers stades du déve- loppement, n'est pas fermée, croit ici de telle sorte que ses marges (35, fîg. 24, f , et / ,) chevauchent l'une sur l'autre. Une coupe de la gaine d'une feuille adulte montre des cellules fortement collenchymateuses dans le bord marginal recouvrant, afin que la feuille suivante, dit l'auteur, puisse être conservée plissée jusqu'à >a sortie de la gaine qui l'enserre. A. Naumann a ligure deux très jeunes feuilles de Carludovica palmala (35, tig. 23 a et 2o). La première est encore lisse, la seconde possède un limbe parcouru par des sillons et des ren- flements longitudinaux, qui s'arrêtent avant d'avoir atteint le bord supérieur de l'organe. L auteur allemand montre, enfin, que la segmentation lim- ( 11 ) baire chez les Carludovica, comme chez les Palmiers, est le résultat d'une production simultanée de renflements et de plis longitudinaux, suivie de nécrose, sur la partie de la jeune feuille qui deviendra le limbe. II. Observations. — Chez Carludovica plicata Kl., le mame- lon qui constitue la feuille primordiale, offre bientôt l'apparence d'un bourrelet presque circulaire, entourant incomplètement la tige, et dont la croissance longitudinale est d'autarit plus rapide que l'on se rapproche davantage du plan médian de l'organe. Primitivement, les deux surfaces de la feuille sont lisses, mais bientôt se dessinent, dans la partie supérieure, des boursouflures ou renflements qui donnent naissance aux plissements longitu- dinaux. Ces boursouflures, qui font saillie aussi bien à la face externe qu'à la face interne, se montrent en alternance régulière sur ces deux faces. Elles s'arrêtent à une certaine distance du bord supérieur libre, laissant ainsi une marge mince et étroite; elles ne se terminent pas inférieurement dans le même plan horizontal, mais suivant une ligne courbe à convexité tournée vers le haut (pi. I, fig. 1). Sous cette partie plissée, qui deviendra le limbe, on voit une portion lisse dont les bords minces et peu élevés entourent le sommet végétatif de la tige. Cette partie formera la gaine. La feuille primordiale est dès lors différenciée. Elle présente deux parties bien distinctes, superposées ('). (') A.-W. EiCHLER (14) appelle : base de la feuille (Blallgrund) la portion inférieure de l'organe qui donne la gaine de la feuille ou bien la base du pétiole avec les stipules; portion supérieure (Oberblatt), celle dont proviennent le limbe et te pétiole. « M. BowER (4) a modifié cette termÏDologie, dit J. Massart (33, p. 210); il appelle phyllopode tout l'axe de la feuille, depuis la base jusqu'au sommet; la partie inférieure {Blattgrund d'Eicliler) est appelée hypopode ; la partie qui donne le pétiole est nommée mésopode; enfin, la portion qui supporie directement les ramifications est l'épipode. " C'est l'axe de la feuille, à l'exclusion de ses ramilicalions, comme le fait encore remarquer J Massabt (32, p 2 II), qui est désigné sous le nom de phyllopode Et de l'avis du savant belge, c'est dans celte distinction entre l'axe et ses ramifica- tions que réside le progrès réalisé par celte nouvelle terminologie de M. Bower, ( <2 ) On peut appliquer à l'exemple que présentent les Carludovica celte remarque faite par C. Gôbel (18, p. 2i8),au sujet du déve- loppement des feuilles chez Glyceria spectabilis, que Torgano- génie foliaire ne peut être envisagée ainsi que le voulait Trécul (45). Il n'est pas possible, en effet, d'admettre avec cet auteur que la gaine se développe toujours la première dans les feuilles engainantes. Le limbe ne se forme pas de la gaine; ces deux parties ne se différencient que dans le cours du développe- ment. Le nombre des plissements naissants chez Carludovica plicata Kl. va en augmentant à mesure que l'organe croit, et les sillons, laissés entre eux, s'approfomlissent progressivement. La disposition des plissements se montre analogue à celle exposée d'une façon détaillée, par A. Naumann, pour Hyophorbe (35, p. 241) et à laquelle il faut rattacher, d'après lui, tous les Palmiers apparienaiit à son type II de plissement ainsi que les Carludovica. Au slade qui nous occupe, on constate aussi que la région médiane du futur limbe croit en s'incurvant légèrement vers l'intérieur à sa partie supérieure libre, pour donner ainsi à l'ensemble l'aspect d'im capuchon Celte forme est due, comme c'est le cas pour les feuilles d'Iris, d'après les recherches d'orga- nogénie effectuées sur celte dernière plante par C. Gôbel (18, p. 219, fig. 43), à une croissance plus rapide de la face externe de l'organe dans sa région médiane. Bientôt les plis occupent toute la partie interne du capuchon, et la base de celui-ci forme le toit d'une logetic où se cachent les feuilles plus jeunes, protégées laiéralemeni par la gaine (pi. 1, fig. 2). Les marges de cette dernière se rapprochent de plus en plus et finissent par se recouvrir (pi. I, fig. 3). Celle de droite chevauche sur celle de gauche dans les plantes dextres, tandis que le contraire s'observe chez les pieds sénestres (♦). (') La feuille esl l'appendice de la lige II faut donc supposer l'observateur, placé au centre de la lige, se louruaut successivemeut vers les diverses feuilles ( 13 ) Suivant A. Naumann (35), ce chevauchement différencierait les Carludovica d'avec les Palmiers. Chez les sujets examinés, j'ai trouvé un nombre à peu près égal de dextres et de séneslres. Dans certaines feuilles de Graminées, les bords de la partie engainante présentent une disposition analogue à celle qui vient d'être décrite chez Carludovica plicala RI. Hofmeister (23, p. o89) a montré que le sens de l'enroulement des marges est régi par l'action de la pesanteur, et que l'on peut mesurer et modifier à volonté r( ffet de cette force, à cet égard, en faisant intervenir la force centrifuge. Si, placées dans des conditions déterminées, les plantules en germiriation sont soumises à un mouvement gyratoire, au moyen d'un dispositif particulier, les feuilles qui se formeront dans le cours de l'expérience verront leur bord de gauche chevaucher sur celui de droite, alors que le contraire s'observait chez les feuilles déjà enroulées avant l'expérience ('). Hofmeister (23, p 590) fait remarquer, en outre, que l'enrou- lement des feuilles des Graminées correspond complètement à celui des stipules de Trifolium et d'autres Papilionacées à folioles disposées sur deux rangs. Mais revenons-en à Carludovica plicata Kl. A un stade plus avancé, le limbe, fortement plissé, se présente sous la forme d'une masse pyramydale allongée. La portion qui correspond à la gaine parait rester à peu près sta- disposées autour de lui. Sur une tige dextre, cet observateur constatera que la spire phyllolaxique se dirige dans le même sens que les aiguilles d'une montre; elle suii une marche inverse dans le cas d'une tige sénesire. (') Ce physiologiste représente (23, fig. 177) une section transversale pratiquée dans un bourgeon foliaire d'une planlule de Zea Mays, en germination depuis vingl-qualre jours, tixée sur un cylindre vertical de 13 centimètres de rayon et soumise à un mouvement de rotation s'effectuant à raison de trois tours par seconde. A l'intérieur de Tanneau qui, sur cette section, r; présente le cotylédon, se voient quatre feuilles Dans les deux premières, déjà enroulées avant la germi- nation, le chevauchement s'est fait de gauche à droite ; dans les deux autres, développées dans le cours de l'expérience, l'enroulement s'est elTectué en sens contraire. Le plan médian de ces deux dernières feuilles est à peu près perpen- diculaire au rayon de rotation, par l'effet d'une torsion d'eulrenœuds entre les feuilles ( U ) tionnaire ; sa longueur équivaut à la soixantième partie environ de celle du limbe (*). Les deux bords de cette gaine se limitent alors vers le haut par deux saillies qui s'accentuent et deviennent deux oreillettes, dont j'aurai soin plus loin de discuter la valeur morpholo- gique. Ces oreillettes se dessèchent tôt et disparaissent. Par suite d'une croissance longitudinale inégale, les oreillettes ont des dimensions différentes. La hauteur de l'une l'emporte toujours sur celle de l'autre, mais leur largeur est à peu près équivalente (pi. III, fig. 40 ; pi. IV, fig. 42 et 4-3). A.-W. Eichler (15, pi. II, fig. 26) a figuré des oreilleues du même genre dans la portion basale de la très jeune feuille chez Chamaerops humilis L. Dans la Cyclanihacée qui fait l'objet du présent travail, une jeune feuille mesurant 57 millimètres ne possède qu'une gaine et un limbe. Celui-ci est rendu presque bifide par un sinus médian, s'arrètant à une certaine distance de la base de l'organe et ne se prolongeant pas jusqu'à son sommet. Ce sinus est produit par nécrose. Et, comme on le verra plus loin, il s'agit bien d'une déchirure normale, et non d'une déchi- rure provoquée par une cause accidentelle. Chez l'immense majorité des Angiospermes, la segmentation du limbe provient, comme on le sait, d'une véritable ramification des bords de la très jeune feuille. En fait d'exceptioDS à cette règle, J. iMassart (32, p. 217) ne cite que les Palmiers et quel- ques Aroidées. Il nous faut donc y joindre des Cyclanthacécs {Carludoiica palmnta, C. rotundifolia et C. Moritziana, étudiés par A. Naumann (35), ainsi que C. plicata Kl.). Pour les distinguer des auires, les feuilles dont le limbe se (») c. GoBEL (18, p. 217) a montré, pour la jeune feuille chez Glyceriaspecta- bilis, combien les rapports de longueur de la gaine et du limbe peuvent se modifier dans le cours du développement. Voici les chiffres qu'il indique pour cette Graminée : a) Gaine mesurant 0°™,5 pour un liuibe de 30 millimètres; b) Gaine mesurant O™"",! pour un limbe de 4 millimètres. Oans le premier exemple (a), nous voyons un rapport équivalent à celui trouvé chez Carludoinca plicata Kl ( 15 ) déchire suivant certaines directions prédéterminées, devraient, me semble-t-il, recevoir des dénominations particulières. Le mode d'origine des divisions du limbe adulte pourrait être rap- pelé par la terminologie. Aux désinences : dentée, lobée, partite et séqiiée, qui mettent en évidence les divers degrés de ramifi- cation dans les feuilles ordinaires, on subsliiuerail la désinence tomée dans les termes qui serviraient à qualifier les feuilles divi- sées par déchirures. Cette désinence serait ajoutée aux préfixes penni ou palmi, qui indiquent le mode de nervation. Je propose, en conséquence, d'appeler désormais penni- et pnlmitomées les feuilles à limbe penni- ou palminervié, dont les divisions pro- viennent de déchirures naturelles. On nommerait tomes ce qui correspond aux découpures des autres feuilles. Et de même qu'une feuille, dont les découpures (*) proviennent de ramifi- cations, peut présenter des lobes, par exemple, celle découpée par déchirure naturelle, possède des tomes. Pour indiquer le nombre des segments limbaires, on pourrait se servir des expres- sions : bi-, tri-, ... ou poh/tomée. On dirait, par exemple, que la feuille est tétralomée chez Carliidovica palmnta, tritomée chez C. rotundifolia, bitomée chez C. Moritziana et C. plicata Kl. e). Dans le limbe encore à peu près complètement caché par les gaines des feuilles précédentes, le sinus est situé beaucoup plus bas relativement que dans les feuilles déjà libérées de leurs enveloppes, mnis cependant non encore étalées. La partie située sous le sinus possède, à un moment donné, une vitesse de déve- loppement intercalaire beaucoup plus considérable que le reste C) Dents, lobes, etc. (*) Dans une note qui figure dans son Organograpfiie végétale (p. 301), A.-P. DE Candoli,e rappelle que • L.-G. Richard avait proposé de nommer feuilles polytomes toutes celles qui ont des segments, c'est-à-dire celles dont les lobes sont séparés jusqu'au pétiole ou à la côte moyenne, mais non articulés comme dans les feuilles composées «. A.-P. de Candolle n'admettait pas ce terme, « soit parce qu'il n'était pas susceptible de former des termes composés symétriques avec ceux qui sont en usage, soit parce que, dans son élymologie, il convienne mieux aux feuilles composées qu'aux feuilles disséquées <\ Je ferai remarquer, ( 16 ) du limbe. La différenciation histologique est aussi plus avancée vers le sommet que vers la base de l'organe. Le limbe atteint presque toute sa longueur définitive avant de s'étaler. La préfoliation des trois Carludovica : pahnala, rolundifolia et Morilziana a été étudiée par A. Naumann (35), qui a distingué trois modes de préfolialion chez les Palmiers ('). Les Carludovica examinés appartiennent à son type If, qu'il définit de la façon suivante : « Les plis ont deux directions différentes et sont placés symétriquement aux deux côtés du rachis. Les faisceaux libéro- ligneux principaux sont disposés sur une même rangée (35, fig. 32 6.). » Il faut placer ici les Palmiers à feuilles palmées dont la nervure médiane fait saillie à la partie supérieure de la feuille. On peut rattacher aussi les Carludovica à ce type, mais en tenant compte de certaines particularités. On ne doit pas considérer comme différence essentielle qu'aux endroits z\, z.^ (fig. 27 b) il n'existe point de faisceaux libéro-ligneux. » La préfoliation chez Carludovica plicata Kl. ne diffère pas sensiblement de celle trouvée par A. Naumann chez d'autres Carludovica (pi. II, fig. 18). En même temps que le limbe tend à se déployer se montre une portion péliolaire, de plus en plus longue, ayant la forme d'un prisme triangulaire à arêtes mousses et parcouru à sa sur- face interne par un sillon médian. Par suite de son étirement, provoqué par une croissance intercalaire, cette région péliolaire d'une part, que les mots composés dont je propose l'emploi, échappent tout à fait aux critiques formulées par A.-P. de Casdolle contre le terme polylome, et, d'autre part, que l'expression tomée semble beaucoup mieux appropriée aux feuilles partagées par des déchirures naturelles que celles, actuellement employées, de lobée, etc., appliquées indistinctement aux feuilles des deux catégories, alors même que dans son élymologie celle expression paraîtrait mieux convenir aux feuilles composées. (') J'ai montré naguère (33, p. 102), à propos d'un Desmoncus brésilien, que tous les Palmiers ne pouvaient être rapportés aux trois types établis par A. Naumann. ( 17 ) va porter le limbe à une hauteur convenable pour que ce dernier trouve l'espace nécessaire à son déploiement. Non étalé, le limbe, ayant à peu près atteint ses dimensions définitives, affecte alors l'apparence d'une pyramide triangulaire, allongée, à arèles mousses, qui serait formée par deux éventails fermés, dont les plis diminuent de longueur et de largeur à mesure de leur écartement du plan médian de l'organe. Ces éventails, terminés supérieurement en pointe, sont placés en face l'un de l'autre, les plis de l'un se trouvant vis à-vis des plis de l'autre. En se dépliant, les deux éventails s'écartent l'un de l'autre en effectuant, de l'intérieur vers l'extérieur, un mouvement de rota- tion d'un quart de circonférence, et étalent ainsi le limbe dans un même plan perpendiculaire au plan médian. Les deux tomes, jus(ju'au bas du sinus, s'écartent ensuite l'un de l'autre. Les pointes desséchées de ces tomes provoquent, par leur chute, les déchirures que l'on remarque chez les feuilles adultes à la partie supérieure libre de ces tomes. B. Son organographie. Dans la feuille adulte, il convient de distinguer trois parties : une engainante, une péiiolaire et une limbaire. La forme et les dimensions de la première varient nécessaire- ment avec l'âge et le rang d'insertion de la feuille, c'est-à-dire avec la position qu'elle occupe sur la lige. Nous avons vu que les marges chevauchent d'abord l'une sur l'autre. A mesure que l'organe avance en âge, la portion engainante s'ouvre par la pression des feuilles qu'elle protégeait en les cachant. Elle parait ainsi s'amincir et, en même temps, sa forme générale, qui était primitivement celle d'un prisme triangulaire, tend à devenir cylindrique, tandis que les bords se disjoignent de plus en plus. Une fois écartées, ces marges se dessèchent, se désorganisent et, finalement, disparaissent. Le pétiole se continue insensiblement dans la partie épaisse de la gaine. A aucun moment, d'ailleurs, le pétiole n'est nette- ment limité inférieurement. 11 offre l'aspect d'un prisme triangu- 2 ( 18) laire à arêtes mousses. Sur sa face interne se trouve une gouttière longitudinale, dont la profondeur va en diminuant vers le haut, où elle n'est plus représentée que par une simple ligne. Les limites du pétiole et du limbe ne sont pas nettes non plus. On observe toutes les transitions entre ces deux parties de la feuille. Chez Carludovica plicata Kl., le limbe rappelle par sa forme celui des Palmiers du groupe des Géonémées. Il a l'apparence d'un long triangle isocèle, qui serait fixé par son sommet au pétiole, et dont le côté supérieur, libre, aurait subi une profonde entaille suivant le plan médian. Le limbe est parcouru par des côtes faisant saillie alternati- vement sur la face externe et sur la face interne, et dont la médiane, plus forte, vient aboutir au fond de l'entaille. De pan et d'autre de cette côte médiane parlent d'autres côtes se diri- geant vers les sommets, alors disparus, des deux tomes. Le nombre total des nervures latérales semble assez constant. 11 varie entre 19 et 22. En raison de la forme de leur limbe, Carludovica plicata Kl., ainsi que C. palmaefolia Hort. ont été rangés, comme on l'a vu (p. 5), dans la section des Bifidae (c'est-à-dire à feuilles bito- mées). Chez ces deux plantes, les feuilles sont disposées suivant une ligne spirale. A l'aisselle des feuilles, on remarque la présence d'un bour- geon axillaire, aléniforme, plus ou moins développé. Il est formé d'une préfeuille protégeant à la fois, au début, une jeune pousse feuillée et une inflorescence. Lorsque la spire phylloiaxique est dextre, la pousse feuillée se trouve à droite, et l'inflorescenee, à gauche de l'observateur, supposé au centre de la tige et tourné vers le bourgeon. On constate la disposition contraire dans le cas où la spire phyl- lotaxique estsénestre. La préfeuille forme un organe engainant et prolecteur, fermé à sa partie supérieure, limitant à son intérieure une chambre conique. Sur sa face postérieure, par rapport à l'observateur ( i9 ) placé ainsi qu'il a élé indiqué, elle montre deux bords chevau- chant comme dans les gaines. C. Sa structure. L'étude de la structure d'une feuille nécessite la recherche des variations qu'amènent l'âge, le niveau, la hauteur et les conditions biologiques. Dans ses magistrales Recherches analo- miques sur les organes végétatifs de /'Urtica dioica L. (20), A. Gravis a su en même temps, à propos de la feuille, notam- ment, montrer l'existence et dégager l'importance proportionnelle de ces divers facteurs. Ceux-ci, en dernière analyse, ainsi que le dit cet auteur, peuvent d'ailleurs être réduits à deux, le temps et l'espace, « les indications du niveau, de la hauteur et du milieu ne servant, en définitive, qu'à préciser le point de l'es- pace considéré » (20, p. 4). Avec la plante dont l'élude fait l'objet du présent travail, il ne pouvait être question d'un examen d'ordre aussi approfondi. Les Cyclanthacées sont peu communes dans les serres d'Europe. D'autre part, les variations dans la structure de ces plantes, dues aux conditions biologiques, ne me paraissent pouvoir être étu- diées avec fruit que dans la patrie d'origine ou d'adoption de ces végétaux. J'ai suivi, en le repérant, l'ordre chronologique, choisissant arbitrairement cinq stades, que j'ai pris soin de caractériser, par l'élude successive desquels on peut se rendre compte de la différenciation histologique, c'est-à-dire des variations de la struc- ture suivant l'âge. A chacun de ces stades, j'ai examiné la section vers le milieu de la gaine, vers le milieu du pétiole et vers le milieu du limbe, afin d'avoir des niveaux comparables. Lorsque la nécessité s'en faisait sentir, j'ai pris soin néanmoins de montrer les variations qu'amènent des différences de niveau. (20) STADE I. La 1res jeune feuille a dépassé la période primordiale, mais elle ne monire qu'un limbe, encore entier, et une gaine. Celle-ci, très courte, fait corps à sa base avec le sommet végétatif de la lige (pi. I, fig. 4), La feuille offre l'aspect d'une pyramide de base triangulaire. Gaine. — La coupe transversale moyenne laisse apercevoir un dermatogéne externe, un dermaiogène interne ainsi qu'un méristème primitif. Ce dernier est parcouru par des cordons de procambium, disposés sur deux rangs dans la partie la plus épaisse de Torgane, c'est-à-dire vers l'extérieur (pi. I, fig. 4). Limbe. — Dans la partie inférieure du limbe, la coupe d'en- semble a la forme d'un triangle à angles mousses, sur un des côtés duquel s'aperçoit une fente médiane à contours sinueux. Ce côté représente la face interne de l'organe. La fente qui en part va s'arrêter à quelque distance du sommet opposé à cette face interne. De part et d'autre du plan médian se trouvent des cordons de procambium (pi. I, fig. o), plongés dans un méris- tème primitif limité extérieurement par le dermatogéne. Plus haut, les coupes transversales ont l'apparence d'un V plus ou moins ouvert (pi. I, fig. 6 et 7), dont les branches constituantes ont des contours d'autant moins sinueux qu'on se rapproche davantage du sommet du limbe. Au niveau que représente, comme ensemble, la fig. 6, les sinuosités, en alternance sur les deux faces, sont presque con- tiguës; elles ne sont guère séparées que par de petits étran- glements. Les sections pratiquées plus haut (pi. I, fig. 7) laissent aper- cevoir, près du sommet de l'angle formé par les branches du V, une région non encore boursouflée. Sur les coupes suivantes, les sinuosités disparaissent progressivement. Les sinuosités du contour sont produites par des boursouflures qui, ainsi que nous l'avons vu (p. 11), amènent les plissements (21 ) du limbe. Dans ces boursouflures, la section transversale (pi. I, fig. 9) rencontre, outre le dermatogène externe et le dermatogène interne, un nfiéristème primitif assez abondant, dans lequel com- mence à se dessiner un cordon de procambium. Au sommet des branches du V, c'est-à-dire dans le plan médian de Torgane à ce niveau, le cordon procambial est plus nettement accusé (pi. I, fig. 10). Là où les boursouflures sont suffisamment écartées les unes des autres pour permettre l'examen des portions limbaires qui les séparent, on voit que ces dernières sont constituées par trois assises d'éléments que limitent, vers l'intérieur et vers l'exté- rieur, le dermatogène interne et le dermatogène externe (pi. I, fig. 11), Nous aurons l'occasion de voir plus loin qu'à chacune de ces assises cellulaires est dévolu un rôle spécial. A proximité du sommet du limbe, les coupes ofïrent de nouveau l'apparence d'un triangle à angles mousses, mais plein cette fois et dépourvu de cordons procambiaux (pi. I, fig. 8). A ce stade I, on observe la présence de poils dans la région médiane externe du limbe, à l'endroit où se produira la disjonc- tion des tomes. Ces poils augmentent en nombre et en longueur vers le sommet. A. Naumann (35, p. 253, fig. 28, a, 6, c) signale aussi chez Carludovica palinata une toufîe pileuse à la partie externe des isthmes de rupture des tomes. Chez Carludovica plicata Kl., ces poils cpidermiques sont acuniinés, pluricellulaires, moniliformes. Ils sont généralement composés de 4-5 cellules superposées, à parois minces. La cellule apicale présente la forme d'un cône à sommet émoussé (pi. I, fig. 15). Elle possède souvent seule un contenu jaunâtre. Les figures 12-15 (pi. 1) montrent divers stades du développement des poils. La cellule basale, dans les figures 13 et 14, s'est divisée perpendiculairement à la surface. Ces poils me paraissent avoir pour mission de venir feutrer les espaces laissés libres entre les feuilles successives, vraisem- blablement dans le but de diminuer, aux insectes, les facilités d'accès. On peut poser en principe que leur nombre et leur ( 22) longueur sont proportionnels aux rapports des dimensions, dans le plan horizontal, de l'organe engainant et de la feuille enve- loppée. Ils sont les plus abondants et les plus longs aux niveaux où les dimensions intérieures de l'organe engainant l'emportent le plus sur les dimensions extérieures de la feuille enveloppée, c'est-à-dire où l'espace laissé libre entre ces deux organes est le plus grand. Il en résulte que les poils doivent être plus nombreux et plus longs vers le sommet de la feuille enveloppée que vers sa base,* ce qui a été observé et indiqué dans les lignes précédentes. La face interne de l'organe enveloppant présente aussi des poils dont le nombre et les dimensions sont régis par le même principe. Ils contribuent à la formation d'un feutrage protecteur du sommet du jeune limbe. Ces poils se retrouvent plus tard en certains points sur la feuille pétiolée, mais non encore déployée. Extrêmement abon- dants sur le pétiole, ils sont alors beaucoup moins nombreux sur les autres parties de la feuille qui ont été plus étroitement serrées par la gaine enveloppante. Comme les plis du limbe sont étroi- tement appliqués les uns contre les autres, on ne rencontre de poils qu'à l'entrée des espaces intervallaires. La longueur des poils varie beaucoup sur cette feuille avec la place qu'ils y occupent. C'est ainsi que sur le pétiole, dont la face interne est concave, on trouve les plus longs suivant le plan médian de cette face. STADE II. La feuille, non encore pétiolée, possède cependant déjà une gaine à bords marginaux chevauchant l'un sur l'autre, ainsi qu'un limbe qui se découpe en deux tomes. Gaine. — La section transversale que représente la figure 16 (pi. II) a été pratiquée à la limite supérieure de la gaine. Nous avons là à peu près un pétiole. Seules, les lames marginales nous permettent de considérer encore comme une gaine cette partie de la feuille. Elles protègent le sommet de la feuille suivante. La coupe transversale moyenne de la gaine n'offre aucune particularité notable de structure. ( 23 ) Limbe. — A la base du limbe, nous avons une région qui participe à la fois du pétiole et du limbe. Au fur et à mesure que nous nous éloignons de sa base, le nombre des plis du limbe va en augmentant (pi. IT, fig. 17). Il atteint un maximum au niveau où s'effectue la déchirure en deux ton)es (pi. II, fig. 18). A ce niveau, la différenciation histologique est assez peu avancée, ainsi que l'indique la figure 19 (pi. II), qui représente un cordon de procambium au fond d'un pli. On ne distingue que quelques éléments ligneux et libériens. L'épi- derme, au dos des plis du limbe, porte des poils plus ou moins développés. Dans cette jeune feuille, les coupes successives du limbe nous montrent qu'à la partiecomplètement plissée (pi. II, fig.1 8) fait suite, vers le sommet, une autre dont le nombre des plis va en diminuant jusqu'à devenir nul. Les dernières sections prati- quées dans la portion non plissée offrent les aspects que repré- sentent les figures 20-26 (pi. II). Quand on se rapproche du sommet de l'organe, on voit les faisceaux se réunir en groupes de moins en moins nombreux. La figure 27 (pi. II) nous montre la structure d'tine des masses libéroligneuses ainsi produites, que rencontre une coupe transversale dans la région où les sections d'ensemble ont la forme d'un V (pi. II, fig. 21), aux extrémités libres des branches duquel se trouvent des poils. La masse libéro-ligneuse laisse apercevoir une série de vaisseaux polygonaux, à parois épaisses, disposés en éventail (pi. II, fig. 27). Aux sections en V succèdent d'autres qui possèdent la forme d'un anneau aplati (pi. II, fig. 22, 23 et 24), dans lesquelles on voit l'union progressive des masses libéro-ligneuses et leur fusion en une couronne irrégulière (pi. Il, fig. 24). Finalement, l'anneau se comble de plus en plus; à mesure que son diamètre diminue, la couronne libéro-ligneuse ne laisse plus distinguer les groupes qui l'ont formée (pi. II, fig. 2o). L'anneau étant comblé, la couronne libéro-ligneuse se trans- forme bientôt en une masse elliptique (pi. H, fig. 26) qui finit, à son tour, par disparaître. ( 24 ) Comme on le voit, à ce stade II, le limbe possède encore le capuchon, dont la présence a été signalée dans la partie de ce travail ayant trait à l'organogénie foliaire. Dans les feuilles plus âgées, ce capuchon se dessèche, puis se scinde longiludinalcment en deux, suivant le prolongement de la déchirure produite dans le limbe. C'est dans la feuille arrivée à cet état de développement que débute, en effet, la déchirure médiane du limbe, dont il a été question plus haut (voir p. 14). Chez Carludovica plicala Kl., elle est le résultat d'une nécrose qui s'effectue dans la région du limbe, restée mince, au-dessus du sommet de la côte médiane. Celle-ci ne s'étend donc pas d'une extrémité à l'autre du limbe. Il y a lieu de remarquer que la nécrose amenant la séparation des deux tomes se propage en sens basifuge. C'est le contraire de ce qui se passerait chez Pritchardia jilifera, d'après A. W. Eich- ler (15, p. 6). A la base de la portion apicale, à peu prés sans plis du limbe, au niveau où s'arrête la nécrose qui détermine la segmentation, le faisceau médian n'est plus représenté que par un mince cor- don procambial (pi. II, fig. 28). C'est là une preuve de la déchi- rure naturelle et prédéterminée. Il en est une autre encore que je crois devoir indiquer. Si, par une cause quelconque, la déchirure naturelle est pro- longée au-dessous de sa limite inférieure normale, les deux lèvres produites par la déchirure accidentelle montrent en regard l'une de l'auire des cellules présentant la série des réactions cicatri- cielles. Elles se sont agrandies vers la surface lésée et se sont ensuite segmentées. Les cloisons nouvelles sont parallèles à la surface de lésion. La figure 58 (pi. V) représente une coupe pratiquée, au-dessous de la limite inférieure du sinus normal de la feuille adulte, dans une région accidentellement déchirée suivant le prolongement de ce sinus ('). (•) Sur la ligure 38, la partie mortifiée d'un des bords de la déchirure est li:i)ilée extérieurement par un pointillé, intérieurement à la fois par un pointillé el la série des cellules recloisonnées. ( 25 ) Ces réactions cicatricielles ne s'observent pas dans la région médiane du limbe, déchirée de façon naturelle à la suite d'une nécrose. Cette partie du limbe, nous venons de le voir, reste fort mince; elle ne comprend que quelques assises cellulaires. Après la séparation des tomes, il n'est plus possible de recon- naître, sur les bords en regard, les cellules épidermiques vraies, tant les autres sont peu nombreuses et ressemblent aux pre- mières. 11 me faut placer ici des particularités histogéniques intéres- santes, relevées dans la jeune feuille arrivée au même étal de développement que celle décrite pour le stade II, mais apparte- nant à un bourgeon axillaire, et encore cachée par une pré- feuille. Dans la partie engainante de cette jeune feuille, le nom- bre des rangées cellulaires du mésophylle va graduellement en diminuant à mesure qu'on s'éloigne de la région médiane pour se diriger vers les bords marginaux. Le mésophylle peut y être réduit à une assise unique d'éléments (pi. Il, lig. 50). La coupe que représente la figure 29 (pi. Il), montre trois rangées de cel- lules entre les épidermes externe et interne. Chacune de ces assises mésophyllienncs constitue un histogène particulier. C'est A. Gravis qui a attiré l'attention sur l'évolution dilférente de ces trois catégories d'élément?, qui constituent, d'après sa termino- logie, les mésophylles externe, interne et moyen ('). Les deux premiers donnent du parenchyme, dont certaines cellules, en se divisant ur] grand nombre de fois, forment des groupes d'éléments de diamètre beaucoup plus petit. Ceux-ci épaissiront plus tard leurs parois et constitueront des massifs scléreux. Par une multiplication active, les cellules du mésophylle moyen donnent, elles, naissance aux cordons de procambium. (') A. Gravis, Heche)xlies anatomiques et phijsioloyiques sur le Tradescaulia viri;inica L., au point de vue de f organisation générale des Moiiocolylées et du type Comméliiiées en particulier. (Mémoires in-4" de l'Acaoémie roïalk des SCIENCES DE BELGIQUE, l. LVII, 1898) ( 20 ) STADE III. La jeune feuille péliolée esl encore partiellement protégée par la gaine de la feuille précédente. Celte gaine (G) n'est dépassée, en effet, que de 2 à ô centimètres par le sommet du limbe {Li) de la feuille étudiée (pi. III, fig. 31). Gaine. — Dans la gaine, dont la figure 32 (pi. III) représente la coupe d'ensemble, les éléments épidermiques ont leur cloison externe légèren)ent sclérifiée (pi. ill, fig. 33 et 34). Le paren- chyme mésopliyllien se compose de cellules polygonales ou ovales en coupe transversale ; ces dernières sont souvent étirées dans le sens du rayon près de la surface externe, tangentiellement près de la surface interne de l'organe ('). Elles laissent entre elles des méats plus ou moins grands. Au voisinage des surfaces de l'organe, on aperçoit un grand nombre de massifs cellulaires, formés de petits éléments à section polygonale et à parois minces. Ces massifs, dont les parois cellulaires seront sclérifiées plus tard, proviennent de la division plusieurs fois répétée de cel- lules du parenchyme, dont ils ont pris la place. Dans les fais- ceaux libéro-ligneux, outre les trachées étroites, on remarque la présence de quelques vaisseaux ayant épaissi leurs parois (pi. III, fig. 37). On constate souvent aussi la présence d'une lacune anté- rieure, contre les trachées vers le centre de l'organe. C'est là une particularité que l'on trouve chez diverses Monocolylées aquatiques ou de marécages. D'après Westermaier (37, p. 1 107), elle se rencontre dans le pétiole chez Sagittaria sagillaefolia, et chez Alisma Planlago, dans la hampe florale chez Heleodiaris paluslris et chez Scirpus silvaticus, etc. Firtsch (17, p. 347) l'a montrée aussi dans les faisceaux du pétiole cotylédonaire chez l'hœnix dactylifera L. Avec certaines autres particularités de (') On y observe aussi la présence d'un grand nombre de cellules crislalligènes (c. c), généralement plus volumineuses, à rapbides courtes (pi. ill, tig. 53 cl 34). (27 ) structure, elle fournit à cet auteur la preuve que le Dattier réclame un sol très humide, La gaine montre des canaux gommeux, assez étroits, dont la section est circulaire ou elliptique (pi. IIl, fig. 33 et 56). La formation de ces canaux gommeux répond à la définition donnée par Tscliirch (47, p. 477) du mode si'hizo-lysigène ('). Après une séparation d'élémenis, provoquant un élargissement d'espace interceliulaire, il y a résorption, par gélifîcation, des membranes cellulaires, et production d'un canal dont la cavité devient de plus en plus grande. Dans le mésophylle s'aperçoivent toutes les transitions entre les cellules de bordure du canal, beaucoup plus petites, et les éléments ordinaires. A en juger par la description et les dessins qu'en donne Ph. Van Tieghem (47, p. 123, pi. 111, lig. 10), les canaux sécréteurs de la tige chez Agiaeonema Marantaefolia seraient fort sembla- bles à ceux de Carludovka plicata Kl. En suivant le irajel des canaux gommeux chez celte dernière plante, on les voit se diviser, se réunir ou s'interrompre. Leur nombre et leurs dimensions vont en augmentant avec l'âge de l'organe. Pétiole. — Le pétiole, encore très court, offre en section trans- versale la forme d'un triangle à angles mousses, dont le côté interne présente une découpure. L'épiderme ne diffère pas sen- siblement de celui de la gaine. La cloison externe des cellules est presque plane et n'est pas encore sclérifîée. Dans le méso- phylle, les massifs, beaucoup plus nombreux, de petites cellules (') J. Briquet (5, p. 515) a démontré que les poches à huile des Myoporacées appartiennent aussi à ceue catégorie des schizo-lysigènes. Il rappelle que les travaux de Tschirch et de Sieck élablissenl l'existence de phénomènes très sem- blables et parfois identiques à ceux qu'il a observés, dans plusieurs groupes très différents de Dicolylées (Aurantiées, Anacardiacées, Diplérocarpées, Hamaraé- lidées, etc.). • Le processus schizo-lysigène, ajoule-l-il, paraît dès lors être très généralement répandu, el les idées régnantes sur les derniers développements et le mode de fonctionnement des poches sécrétrices devoir se modifier sensible- ment. • ( 28 ) polygonales à parois minces, forment une couronne à peu près continue (pi. III, fig. 38). Dans les faisceaux libéro-ligneux (pi. III, fig. 59), on trouve un petit groupe de trachées, suivi d'une série radiale de vaisseaux n'ayant pas encore épaissi leurs parois. On observe aussi des cellules grillagées. Les canaux gommeux ne différent pas de ceux rencontrés dans la gaine. Limbe. — Le limbe, au stade qui nous occupe, ne possède pas de particularité histologique intéressante à relever. STADE IV. La feuille n'a pas encore déployé son limbe. Sa gaine, auri- culée, est fermée (*). Gaine. — La structure de la gaine présente des modifications importantes suivant la hauteur. Des sections transversales succes- sives nous montrent, en effet, que celte structure, dans la partie supérieure de l'organe, est nettement différente de celle (jue l'on trouve dans sa portion inférieure. On passe graduellement des caractères de l'adulte, qui se montrent dans le haut, à ceux qui s'observent dans la partie basilaire, encore protégée par les diverses gaines successives, emboîtées les unes dans les autres, des feuilles plus âgées. Nous voyons par là que la différenciation histologique suit une marche basipèle. Dans le voisinage de son plan d'insertion, la gaine est par- courue par des faisceaux libéro-ligneux, qui possèdent la struc- ture dont la ligure 41 (pi. IV) montre les caractères ordinaires en section transversale. On y voit un croissant de cellules épais- sissant leurs parois, adossé extérieurement à une plaque, étirée tangentiellement, de liber resté mince. La structure, à un niveau plus élevé dans la même gaine, est celle qui sera décrite à propos de la feuille adulte. Les oreillettes de la gaine, dont l'existence a été signalée dans la partie du présent travail consacrée à l'organogénie foliaire, (•) Sur la piauche 111, Ggure 40, elle est représentée étalée. ( ^9) ne durent que peu de temps, comme on l'a vu. Il me parait intéressant de décrire le trajet des faisceaux libéro-ligneux dans les marges de la gaine et dans les oreilleites, à raison des discus- sions soulevées au sujet de la valeur morphologique de la gaine et des stipules. Constatons d'abord que dans la gaine, de part et d'autre du prolongement du pétiole, s'observent des faisceaux, dont les uns se rendent dans cette portion plus épaisse de la gaine, tandis que les autres en sont isolés (pi. IV, fig. 42 et 43). Dans un premier exemple, fourni par une feuille qui provient d'un bourgeon terminal à spire phyllotaxique dextre, la marge droite ('), plus petite, est appliquée sur la marge gauche de la gaine. La marge droite montre six faisceaux libéro-ligneux; la marge gauche n'en a que cinq (pi. IV, fig. 42). Dans chacune d'elles, le faisceau le plus proche du plan médian de l'organe entre dans le pétiole prolongé. Les faisceaux qui en restent écartés, s'incurvent à leur partie supérieure, forment un crochet parallèle à l'extrémité supérieure libre des oreillettes, et se termi- nent à faux dans le mésophylle. Dans les deux marges, ce sont les faisceaux les plus éloignés du plan médian de l'organe qui sont les plus gros. Le second exemple provient d'un bourgeon terminal à spire séneslre. Ici la marge gauche, qui est la plus grande, recouvre la marge droite. Cette dernière est parcourue par huit faisceaux, tandis que l'autre n'en possède que six (pi. IV, fig. 43). Dans l'une comme dans l'autre, ce sont les deux faisceaux les plus voi- sins du plan médian de l'organe qui vont se perdre dans le prolongement du pétiole. A l'exception de celui de la marge gauche, qui est le plus loin du plan médian de la feuille, les autres faisceaux, dans chacune des deux marges, s'unissent dans leur partie supérieure par des anastomoses obliques, formant dans les oreillettes un réiiculum à mailles irrégulières et serrées, dans lequel on remarque certains faisceaux plus gros. (*) Dans les figures 41 ((d. III), 42 et 45 (pi. IV), les marges ont été étalées. ( 50 ) Les deux exemples décrits sont d'âges différents. Celui que représente la figure 43 (pi. IV) est le plus âgé. Pétiole el limbe. — La structure du pétiole et du limbe est semblable à celle de ces organes à l'état adulte. Comparaison de la gaine des Monocotylées avec les stipules DES Dicotylées. Il y a lieu de discuter la valeur morphologique de l'organe engainant qui vient d'être décrit. « Beaucoup de gaines, dit C. Gôbel (18, p. 55), ne sont autre chose que des modifications particulières des stipulae adnalae, mais beaucoup aussi n'ont rien de commun avec la formation des stipules; c'est le cas, par exemple, pour les gaines de Mono- cotylées. Schleiden, ajoute encore C. Gôbel, pensait, il est vrai, qu'elles avaient toutes une origine commune et que la distinction entre vagina petiolaris et vagina slipularis reposait sur une erreur dans l'observation de leur développement. » Pour se faire une opinion dans le cas qui nous occupe, il faut évidemment être renseigné, d'une part, sur le mode de formation de l'organe, d'autre part, sur sa structure. Je rappellerai d'abord que c'est la partie basale {selon Eichler) de la très jeune feuille, c'est-à-dire l'bypopode (d'après la termi- nologie de Bower), qui devient la gaine dans toute feuille adulte engainante. 11 convient de remarquer également que l'origine des stipules n'est pas aussi nettement déterminée. En se posant la question de savoir : « Que représentent phylogéniquement les stipules? » J. Massart (32, p. 215) constate, en effet, qu'il n'est pas possible de fournir une réponse décisive à cause de leur diversité d'origine : ces organes pouvant naître de l'bypopode, du méso- pode ou de l'épipode (suivant la terminologie de Bower). C'est là, il faut le remarquer, une notion en contradiction avec les idées de Ph. Van Tieghem (51, p. 292) sur ce sujet, car pour ce botaniste les stipules « doivent être considérées comme ( 31 ) une ramification très précoce du pétiole ou du limbe à sa base et dans son plan » . Chez Carludovica plicata Kl., l'origine hypopodique des oreillettes ne fournit donc pas im critérium. Pour ce qui concerne la structure comparée des stipules et des gaines, nous trouvons des données générales dans certains ouvrages. Voici comment on peut, me semble-t-il, par le raison- nement, établir une distinction dans l'organisation des unes et des autres. La gaine n'est par définition que « la base dilatée par où la feuille s'attache au pourtour du nœud » (51, p. 282). Ses faisceaux doivent donc nécessairement provenir de la tige. Or, pour les stipules, tel n'est point le cas : « les nervures des stipules, dit Ph. Van Tieghem (51, p. 293), vont toujours s'attacher à peu de distance au-dessus de la surface de la tige, aux nervures du pétiole ou du limbe primaire, dont elles ne sont que des ramifications ». Chez Carludovica plicata Kl., dans les expansions de forme auriculée, les faisceaux proviennent de la tige. C'est ce qui pourrait les faire considérer comme appartenant à une gaine que l'on appellerait auriculée. Mais il ne faut cependant pas perdre de vue que Ph. Van Tieghem (51) réserve le nom de stipules aux seules ramifications du pétiole et du limbe, tandis que J. iMassart (32), élargissant la définition, admet des stipules naissant de l'hypopode. Quoi qu'il en soit, les gaines auriculées vascularisées ne sont guère éloignées, comme structure, des stipules. On ne peut, me semblet-il, établir de difîérence radicale entre ces deux sortes d'organes. Il y a lieu de supposer que l'absence des stipules (suivant Ph. Van Tieghem) est due à une surface d'insertion plus grande sur la tige, et que leur présence est l'efFet d'un rétrécissement dans celte même surface d'insertion. Dans le premier cas, réalisé chez la plupart des Monocolylées, les faisceaux proviendront tous de la lige; dans le second cas, que l'on trouve chez un grand nombre de Dicolylées, certains fais- ceaux slipulaires se sont détachés du pétiole. ( 32 ) Il est regrettable que C. Gôbel (18) n'ail pas cru devoir indiquer la différence qu'il trouve erilre les gaines des Monoco- tylées el les stipules, adnés ou autres, au point de vue de leur formation. Il n'est cependant pas possible d'admettre, comme on vient de le voir, qu'il n'y ail rien de commun entre les unes et les autres. Rien ne prouve non plus qu'il n'existe pas de Monoco- lylée possédant des stipules, comme cet auteur l'a affirmé ('). En résumé, l'existence d'une gaine auriculée chez Carludovica plicata Kl. me paraît constituer un argument de plus en faveur de l'homologie de la gaine des JVIonocotylées et des stipules des Dicotylces, homologie soutenue par Sclileiden (voir p. 50) et aussi par Trécul (45, p. 288). Les observations de A. Mansion (31, p. 58) sur Tanalomie des feuilles dans le genre Thalklrum l'ont conduit à des conclu- sions analogues. Etat adllte. Nous sommes en présence de la feuille adulte, dont nous allons relever successivement les particularités structurales de la gaine, du pétiole et du limbe. Gaine. — Une section transversale pratiquée vers le milieu de la gaine présente : un épidémie externe, un épidémie interne ainsi qu'un mésophylle. Celui-ci est parcouru à la fois par des faisceaux libéro ligneux, des massifs scléreux et des canaux gom- meux. Les cellules de l'épiderme externe ne différent guère de celles de l'épiderme interne ; les premières sont légèrement plus petites el relativement moins aplaties (pi. IV, fig. 44 et 46). Les unes et les autres sont quadrilatérales, à paroi externe assez for- (') Les vrilles cliez Smilax ont été considérées comme des stipules non déve- loppées, |)ar divers botanistes (H. vos Mohl, de Mirbel, Trécul, A. Brau>, etc.), tandis que d'autres, de Candolle notamment, les ont sujumsées des folioles non développées. Je dois rappeler également ici une note de D. Cauvet, Probabililé de la présence des stipules dans quelques Monocolijlédones (Bull. Soc. bot. de Frasce, vol. XU, 1863). ( 35 ) lemenl épaissie el un peu bombée. Vues de face, les cellules épidcrmiques de la surface externe montrent leur protoplasme concrétionné en anneau entre les parois radiales et transversales (pi. IV, fig. 47). La cuticule est lisse. Les cellules stomatiques de la gaine, du pétiole el du limbe ne présentent pas de différence saillante. Elles sont représen- tées : vues de face par la figure 49 (pi. IV); en section transversale par la figure 50 (pi. IV). Le parencbyme mésophyllien est^composé de cellules de plus en plus grandes à mesure qu'elles s'éloignent des surfaces de l'organe. Dansée tissu, on distingue trois régions successives (*). L'externe (pi. IV, fig. 44) est formée de cellules polygonales à peu près isodiamélriqiies, à méats fort petits. On rencontre dans celte région beaucoup de cellules plus grandes et plus ou moins arrondies, renfermant des paquets de raphides courtes. On y trouve aussi des massifs scléreux, constitués par un petit nombre d'éléments polygonaux à parois assez épaisses. Les cel- lules de la région moyenne sont plus développées (pi. IV, fig. 45). Elles laissent entre elles des méats de dimensions souvent considérables. Ces éléments sont ronds ou ovales. Ils ont des parois minces et sont parfois étirés tangentiellement. Celte région moyenne est parcourue par les faisceaux libéro-Iigneux et les canaux gommeux. Les coupes longitudinales, à la base de la gaine, y montrent l'existence de canaux aérifères, dont certains grands méals représentent la section sur la coupe figurée (pi. IV, fig. 45). Les éléments de la région interne sont plus étirés et séparés par des méats beaucoup plus petits. Dans cette région s'aperçoivent des massifs scléreux ainsi que des sclérites isolées (pi. IV, fig. 46). La présence de grands méats dans sa région moyenne et leur absence dans les deux autres, nous per- met de considérer comme centrique le mésopbylle de cette gaine. Les faisceaux libéro-Iigneux sont disposés sur plusieurs rangées sensiblement concentriques. Ils ne montrent pas toujours un (') Chez C. palmata, on trouverait, d'après A. Naumann (35), du collenchyme dans la gaine adulte (voir p. 10). Ce n'est point le cas chez C. plicata Kl. 5 , (34) fourreau scléreux complet. Souvent la partie libérienne seule est entourée d'un croissant d'éléments polygonaux à parois assez épaisses. Le liber mou forme deux massifs bien distincts de cellules plus petites, l'un à droite, l'autre à gauche, de part et d'autre du groupe des plus grands vaisseaux. Ces deux massifs se trouvent aux extrémités d'une bande incurvée de tissu à parois minces, dans la concavité de laquelle se trouve logé le bois et sur la convexité de laquelle est appliqué le croissant scléreux. Le bois montre un petit nombre de vaisseaux polygo- naux d'assez grand diamètre. A l'extrémité interne de ce bois se remarque une lacune antérieure. Dans la feuille adulte, c'est la gaine qui possède le plus grand nombre de canaux gommeux. C'est aussi dans cette partie de la feuille qu'on trouve les canaux les plus larges. Pétiole. — Sur une section transversale moyenne, le pétiole a la forme d'un triangle à angles mousses. L'épiderme est constitué par des cellules quadrilatérales ou pentagonales, plutôt allongées perpendiculairement à la surface de l'organe, et dont la cloison externe, assez épaissie, est légère- ment incurvée. Vues de face, ces cellules sont hexagonales ou pentagonales, allongées dans le sens de la croissance de l'organe et d'autant plus étirées qu'on s'éloigne de la base du pétiole. Dans le mésophylle s'aperçoivent deux régions. L'une périphé- rique, formant une bande annulaire fort étroite, est composée de cellules plus exiguës, polygonales, laissant entre elles des méats plus petits. Dans la région centrale, les éléments ont une forme ovale ou arrondie et les méats sont parfois assez grands. Tout le tissu mésophyllien est parsemé de cellules cristalligènes, plus larges, étirées longitudinalement, renfermant des raphides cour- tes. Au voisinage de la surface, dans la région périphérique, on remarque la présence de nombreux massifs scléreux, formés d'éléments polygonaux à parois fort épaissies. Le nombre des faisceaux libéro-ligneux varie entre 30 et 62. Leur disposition se modifie avec le niveau auxquel la coupe est pratiquée. Au fur et à mesure qu'on se rapproche du sommet, les faisceaux tendent à prendre position, de part et (51) ) d'autre du plan médian, sur une série de courbes perpendicu- lairement auxquelles se trouvent les plis dans le limbe fermé. Dans le bois, on remarque un ou deux vaisseaux de diamètre fort prédominant. On y observe aussi la présence d'une lacune antérieure. Au point de vue hislologique, le faisceau offre ici celte particu- larité d'avoir un liber à parois épaissies, qui affecte la forme d'un croissant à cbaque pointe duquel se voit un ilot de cellules à parois minces. A l'intérieur de ce croissant, on aperçoit aussi quelques cellules à parois minces (pi. V, fig. 52), les unes iso- lées, les autres groupées par deux, disposées à proximité du bois ('). Dans son Anatomie de l'écorce, J. Vesque (52, p. 178) a signalé chez le Bouleau un liber dont tous les éléments peuvent subir la sclérification. Il en serait de même, d'après Schacht (39) et Russow (38), pour le liber chez Alisma Plantago L. et Plectogyne variegata Lk. Chez Carludovica plicata Kl., la scléri- fication n'est pas, par conséquent, poussée aussi loin. Traitées par le chlorure de zinc iodé, les cellules à parois épaissies du liber se colorent en jaune. Elles prennent une couleur rouge intense après l'action successive de l'acide chlor- hydrique et de la phloroglucine. L. Kny (28) a étudié les modifications que présente le liber mou dans les faisceaux des Monocotylées. Il rappelle (28, p. 95) que d'autres anatomistes avaient eu, avant lui, l'attention attirée sur les dispositions affectées par le liber mou. C'est ainsi que H. von Mohl (55, pp. x et xin ; 56, pp. 140 et 146) avait signalé, chez les Monocotylées, l'existence de faisceaux dont la structure s'écartait de celle qu'offre le faisceau collatéral typique. Le massif de liber mou qui, dans ce dernier, est entier et placé dans le plan médian du faisceau, se trouve, chez d'autres fais- ceaux, découpé en deux groupes par une bande médiane sclé- renchymateuse, se détachant de la gaine. Si H. von Mohl n'a mentionné ce fait qu'au sujet du genre Calanws, il n'en est pas (') On peul se demander si des éléments grillagés n'ont pas épaissi leurs parois. ( 36 ) moins vrai que cet auteur a représenté la même particularité chez Acrocomia sclerocarpa Masrt., Sagus Rafjia Jacq. et Cha- maerops humilis L. Une semblable anomalie, toujours d'après L. Kny, aurait été figurée aussi par H. Karsten (25, pi. II, fig. 8 et 9), pour le pétiole, chez Oenocarpus utilis; par Schacht(39, vol. I, pp. 320 et 327), chez les genres Calamus et Bactris; par Dippel (8, vol. II, p. 128), chez Calamus Rofang L.; par Russow (38, pp. 9 et 36), chez Calamus Rotang L. et Latania, ainsi que dans d'autres familles de Monocoiylées, chez Xanthorrhea auslralis R. Br., Ophiopogon spicatus Gawl. et 0. Japanicus Gawl.; par de Bary (6, p. 341) chez Calamus et chez Rhapis flabelliformis. A la suite d'observations personnelles, L. Kny a retrouvé celte disposition nettement accusée chez trente autres espèces de Palmiers, dont il fournit la liste (28, p. 96). Il l'a rencontrée aussi chez Xanthorrhea hastile Smith et Dasylirion acrostichiim Zucc. Mais L. Kny a montré également que la division du liber mou pouvait être poussée plus loin. Dans les faisceaux du pétiole chez Chamaerops humilis L., il peut y avoir trois groupes libériens. Celte division en trois serait même de règle chez Rhapis flabelli- formis L. Les plus petits faisceaux, dans les feuilles, chez Gynerium argenteum N. ab. C, ont souvent dans leur liber mou des cellules scléreuses distribuées à peu près sans ordre. Cette structure se rencontre encore chez Dasylirion longifolium Zucc. Des cellules scléreuses isolées se montrent aussi chez Astelia Banksii. Chez Ophiopogon Jaburan, 0. spicatus, 0. spiralis et 0. gra- minifolius, le liber mou des feuilles, suivant L. Kny, est réduit à un nombre relativement petit de cellules à parois minces, qui sont, les unes isolées, les autres réunies par deux ou plus, et éparpillées dans le tissu scléreux externe. Nous avons donc chez Carludovica plicala Kl. une structure intermédiaire entre celle que présentent, d'une part, les Ophio- pogon que je viens de citer en dernier lieu, et celle qu'offrent, d'autre part, toutes les autres plantes énumérées en analysant le (37) travail de L. Kny. Chez Carludovica palmaefolia Hort., le nom- bre des cellules à parois minces, isolées ou groupées par deux, est plus grand que chez C. plicata Kl. L. Kny (28, p. 105) s'est demandé quel rôle il fallait attribuer à cette division du liber mou en groupes plus ou moins nom- breux dans les faisceaux. D'après cet auteur, deux hypothèses se présentent à l'esprit On peut se poser la question de savoir si le transport des matières élaborées n'est pas facilité par suite de cette multipli- cation des groupes de liber mou, qui augmenterait le nombre des voies. Mais rien non plus n'empêche de supposer que l'inter- ealation de selérenchyme ne soit, avant tout, un moyen employé par la plante pour augmenter sa résistance à la flexion, et pour assurer, par la même occasion, une protection plus efficace aux éléments chargés du transport des matières élaborées. Les observations anatomiques sur les feuilles étudiées par cet auteur l'amènent à conclure que la seconde hypothèse est la plus plausible. Le nombre des canaux gommeux dans le pétiole adulte dimi- nue vers le milieu de sa longueur. Un fait du même genre, d'après Ph. Van Tieghem (48, p. 164), s'observe chez Anthu- rimn crassinervium. A nii -hauteur du pétiole, chez cette plante, on constate la disparition de tous les fascicules fibreux, épars dans le parenchyme interne, ainsi que des canaux gommeux. Limbe. — La section transversale d'ensemble offre la forme d'un zig-zag. A chaque pli correspond une côte (pi. V, fig. S3). Cette dernière proémine alternativement à la face externe et à la face interne de l'organe. Les épidermes externe et interne ne présentent pas de diffé- rence saillante. On trouve cependant plus de stomates à la face externe. Les cellules épidermiques ont leur paroi externe légè- rement bombée et pourvue d'une assez forte cuticule. Le limbe adulte ne montre pas de poils, mais sur les côtes on aperçoit, de-ci, de-là, les vestiges laissés par ces produc- tions épidermiques. On remarque que certaines cellules y ont des dimensions fort différentes. Non seulement elles sont plus ( 38 ) grandes, mais ces cellules ont un aspect particulier. Leur paroi externe, fort incurvée, surplombe parfois (pi. IV, fig. 51). Dans les intervalles séparant les côtes, le mésophylle ainsi que les faisceaux libéro-ligneux et les massifs scléreux qui le parcourent, ne fournissent à l'examen aucune particularité inté- ressante. Des canaux gommeux ne s'observent qu'à la base du limbe dans la côte médiane. Au fond des plis du limbe encore fermé, l'épiderme ainsi que les couches sous-jacentes mésophyllienncs ne présentent pas de différence avec ces mêmes tissus dans l'intervalle entre deux côtes. Il n'en est plus de même lorsque le limbe s'est déployé. Dans celui-ci, ces assises cellulaires prennent des caractères spéciaux. Au moment où le limbe s'étale, leurs éléments crois- sent plus rapidement que les autres dans le plan perpendicu- laire à la surface de l'organe. Si l'on compare la coupe pratiquée dans l'intervalle entre deux côtes (pi. V, fig. 54 et 55) avec celle faite au fond d'un pli (pi. V, fig. 56), représentées toutes deux sous le même grossissement, on verra combien la différence de croissance est grande ('). Sur la face opposée à celle du fond du pli s'aperçoil sous l'épiderme un massif scléreux occupant toute la largeur de la côte (pi. V, fig. 57). Cette particularité de structure du limbe ouvert me paraît pouvoir être rapprochée, à certains égards, de celle, devenue classique, que présente la feuille chez les Graminées. On sait que cet organe montre, chez ces dernières plantes, des mouvements périodiques de déploiement et de repliement. C'est pour celle raison que l'aspect de certaines Graminées, les malins brumeux, est différent de celui qu'elles offrent au soleil de midi. L'humi- dité amène le déploiement du limbe, tandis que la sécheresse provoque sa fermeture. Ces mouvements ont pour objet de pro- téger ces plantes contre les effets d'une transpiration trop active. En effet, à l'inverse de ce qui se remarque dans la plupart des autres plantes, les stomates du limbe des Graminées se trouvent (') H. VON MoHL (55, pi. K, Gg. 1 et 7) a représenlé la même parlicuiarité au fond du pli du limbe chez Chamaerops humilis L. Les cellules mésophylliennes agrandies ont été appelées par lui cellulae hyatinae. ( 39) sur sa face Interne. Non seulenncnt la face externe est dépourvue de ces ouvertures [Sesleria tenuifolia (*), etc.), mais ses cellules épidermiques possèdent une épaisse cuticule. La production de ces mouvements est due à la présence, au fond des plis qui sillonnent longitudinalement le limbe, d'un certain nombre de cellules spéciales disposées sur une ou plusieurs rangées [Festuca punctoria), et que Duval -Jouve (13) a désignées sous le nom de cellules bulli formes. Celles-ci ne possèdent pas de chlorophylle et sont étirées perpendiculairement à la surface; leurs parois sont élastiques (^). Chez Carludovka plicata Kl., le déploiement ne constitue pas un phénomène périodique. Il est produit par des cellules qui ne diffèrent des autres que par la faculté qu'elles possèdent de croître plus rapidement dans certaines directions. Ces cellules épidermiques et mésophylliennes forment par leur ensemble des cordons longitudinaux jouant le rôle de charnières au moment du déploiement. Dans ces cordons, comme le montre la figure 56 (pi. V), on trouve des massifs scléreux. La présence des fais- ceaux libéro-ligneux et d'un talon scléreux dans le prolongement du fond des plis (pi. V, fig. 53), assure à l'organe la rigidité nécessaire pour permettre l'écartement des lanières que repré- sentent les portions limbaires dans l'intervalle entre deux côtes, et qui étaient primitivement appliquées les unes contre les autres dans la feuille fermée (^). (') D'après Kerker von Marilaun (26, p. 314). (^) Kerner von Marilaun (26) fait remarquer que les phénomènes d'ou- verlure et de fermeture périodiques des feuilles de Graminées, possèdent le même processus que ceux qui s'observent ctiez les Mousses, notamment chez toutes les espèces du genre Polytrichum et chez quelques-unes du genre Barbula. (') Dans un travail sur les jeunes Palmiers (33, p. 29, et pi. I, fig. 7), j'avais donné le nom de tissu de charnière à un semblable groupement de cellules desti- nées aussi à produire le déploiement par le même processus. Je dois reconnaître que celle appellation de tissu de charnière s'approprie mieux aux cellules bulli- /brwiesdes Graminées qu'aux éléments épidermiques et mésophylliens chez Car/u- dovica et chez certains Palmiers. Si on l'applique à ces plantes, c'est avec celte restriction qu'il s'agit ici d'une charnière qui, une fois ouverte, ne se ferme plus. Ce même groupe d'élémenls, chez les Palmiers, avait été dénommé tissu de gonflement (Schwellgewebe) par A. Naumann (35, p 250). Cet auteur avait par- faitement reconnu le rôle de ces cordons de cellules spécialisées. ( 40 ) Au sujet de la distribution des faisceaux libéro-ligneux et des massifs seléreux dans le limbe, je ferai remarquer que H. Schwendener (42, p. 77) a distingué trois catégories de sup- ports destinés à assurer, chez les organes végétaux à symétrie bilatérale, la résistance à la flexion. Chez Carludovica plicata Kl., comme chez C. palmœfolia Hort., nous avons ce que l'illustre professeur de Berlin appelle des supports mixtes, du genre de ceux que G. Haberlandt (21, p. 158) signale chez divers Pal- miers. Les plus grands faisceaux sont immergés à mi-distance entre les épidermes. Les côtes, soit donc alternativement à la face externe et à la face interne du limbe, possèdent sous l'épi- derme une couche plus ou moins épaisse, découpée ou non, de tissu mécanique, constituant ainsi pour l'organe des poutrelles de tissu résistant, adjointes aux colonnes que forment les faisceaux, décrits à propos du pétiole, et que l'on retrouve avec les mêmes caractères dans le limbe. Pré feuille. — Dans les bourgeons axillaires, les très jeunes feuilles sont protégées par une préfeuille. Celle-ci possède la struc- ture que l'on rencontre dans la gaine d'une jeune feuille. Cette préfeuille représente morphologiquement une feuille primordiale qui s'est accrue, en se différenciant histologiquement, mais sans plus former de gaine que de pétiole ou de limbe. Car si l'on ne peut admettre que le pétiole et le limbe procèdent de la gaine et que celle-ci soit antérieure à ceux-là, on ne peut pas non plus concevoir qu'une gaine se développe seule ou qu'une feuille puisse être réduite à sa gaine, ce qui revient au même. Dans cette préfeuille, on trouve des cordons procambiaux en voie de différenciation. Les uns ont déjà une lacune antérieure, tandis que les autres n'en possèdent pas encore (pi. V, lig. 65). Les figures 59 à 63 (pi. V) représentent une succession de coupes pratiquées dans un bourgeon axillaire, du sommet jusqu'au milieu de sa longueur. Elles montrent aussi la distri- bution des canaux gommeux. La figure 64 (pi. V) indique, de plus, la disposition relative des canaux gommeux et des faisceaux libéro-ligneux. (41 ) CHAPITRE II. LA TIGE ('). A. Son organographie. Chez les Carludovica, on renconlre d'assez grands végétaux herbacés à rhizomes, ou des plantes épiphytes à tige molle vivant à la façon des lianes et pouvant atteindre une longueur assez considérable, ou encore des plantes buissonnantes à tige ligneuse courte portant une couronne de feuilles. C'est à celte dernière catégorie qu'appartient C. plîcata Kl. Chez un exem- plaire de cette plante, cultivé dans les serres du Jardin botanique de l'Université de Liège, la tige a une longueur de 60 centi- mètres (2) et une largeur moyenne de 3 centimètres. D'autres pieds, dans les mêmes serres, possèdent des tiges mesurant respectivement 44, 38, 22, 16, etc., centimètres de longueur. La tige est un organe cylindrique, couvert, jusqu'à sa cou- ronne de feuilles, de cicatrices foliaires embrassantes. Dans cha- cune de celles-ci, la hauteur va en diminuant de la partie médiane vers les extrémités marginales. B. Sa structure ("). Au sommet végétatif se trouve un méristème primitif formé de cellules nettement hexagonales sur une coupe transversale. Celle- (') Dans la lillérature scientifique, je n'ai pas rencontré de travaux spéciaux concernant les liges de Cyclanthacées. Mes recherches bibliographiques dans les traités généraux ne m'ont pas fourni non plus d'indications sur ces organes. (") Au sujet de la longueur de cette tige, on trouve dans la monographie de Drude (10, p. 94) les renseignements suivants : « Die Slamme der aufrechl wachseiiden Arien werdeu selten iiber fusshoch (Carlvdovica plicala in botani- sciien Giirten) und armesdick. . ». (') Il eîit été trop malaisé de réunir les matériaux nécessaires pour aborder l'élude analoniique complète de la lige, c'esl-à-dire à tous les âges et à tous les niveaux. Je me bornerai donc à donner un court aperçu des particularités hislologiques de cet organe. ( 42 ) ci montre en même temps un dermatogène constitué par des cel- lules vaguement pentagonales, à cloison externe presque plane. La figure 66 (pi. VI) représente une coupe d'ensemble ren- contrant cinq feuilles successives entourant le sommet végétatif d'une tige. A l'aisselle de la première et de la troisième feuille se remarque un bourgeon axillaire. Chacune des portions foliaires rencontrées par la coupe pré- sente un maximum d'épaisseur dans son plan médian. La dis- position de ces parties, cependant, est telle que le sommet végétatif est protégé par un rempart foliaire d'épaisseur assez uniforme. La figure 67 (pi. VI) représente une tige encore fort courte avec son bourgeon terminal. Celui-ci montre des feuilles peu développées, non encore pétiolées. La section transversale d'ensemble au milieu d'un entrenœud possède une forme elliptique. On y voit deux régions fort dis- tinctes (pi. VI, fîg. 68). L'intérieure a la même forme que l'organe. La région extérieure ou corticale est entourée, sur cette coupe transversale, d'un épidcrme composé de cellules quadri- latérales ou pentagonales, légèrement allongées perpendiculaire- ment à la surface, à cloison externe un peu bombée, à cuticule présentant de petites aspérités pointues (pi. VI, fîg. 69). Vus de face, ces éléments se montrent allongés dans le sens de la crois- sance de l'organe, et la cuticule est parcourue par des stries longitudinales qui se prolongent d'une cellule à l'autre par- dessus les cloisons transversales (•). Sur ces stries s'observent, en {«) J. Sachs (voir Van Tieghem, 51, p. 598, fig. 407) a figuré des stries analogues sur lepiderme de la nervure médiane de la feuille du Houx {/lex aqnifolium) Au sujet du rôle de ces stries, il me paraît intéressant de rappeler ici l'idée émise par J. Vesque (53, p. ô-i) : " Il serait bien diflicile, dit cet auteur, de déterminer par l'expérience le rôle de ces dessins cuticulaires; mais étant donnée cetle circonstance singulière que les épidermes plans en sont ordinairement dépourvus, tandis que les parties convexes en présentent presque toujours, il est permis d'émettre une hypothèse à mes yeux fort plausible. Chaque cellule convexe représente, en effet, une lentille convergente qui, malgré ( 43 ) nombre fort considérable, de très fines perles culiculaires (pi. Vï, fig. 70). Les assises sous-jacentes à l'épidernie, génénilement les trois premières, sont légèrement collenchymateuses (pi. VI, fig. 69). Elles ne montrent pas des grains d'amidon. Sauf la plus intérieure, les autres eoucbes de la région cor- ticale sont constituées par des cellules elliptiques remplies de grains ovalaires d'amidon et laissant entre elles des méats assez grands. Vers la limite intérieure de cette région, les cellules sont disposées en séries rayonnantes. On trouve, dans ce parenchyme cortical, quelques faisceaux, dont certains sont réduits à un petit nombre d'éléments à parois épaissies, ainsi que de larges canaux gommeux en relation avec ceux des feuilles, et des cellules cristalligènes à raphides dispo- sées parallèlement à l'axe de la tige. Cette région est limitée intérieurement par un phlœoterme (•) dont les éléments à parois minces sont étirés tangentiellement et montrent des plissements sur les faces radiales (pi. VI, fig. 71). Le cylindre central {^) débute par une ou deux couches de ses faibles dimensions, peut, surtout dans les pays chauds, notablement surélever la température en un point déterminé de la cellule épidermique ; il est donc important, dans ce cas, de remplacer la vitre lisse par une vitre cannelée qui a pour effet de disperser, d'égaliser la lumière incidenle; de cette manière, on comprend pourciiioi, dans un grand nombre de cas, les cellules convexes qui avoisinent les slomales ou les poils enfoncés au-dessous du niveau de l'épiderme et celles qui se relèvent en petites saillies autour de la base des poils sont striées, tandis que les autres ne le sont pas ». (') C'est E. Strasburger (44, p. 484) qui a donné le nom de phlœoterme à la couche la plus interne de l'écorce (endoderme de Ph. Van Tieghem). Le bota- niste allemand fait remarquer que le terme dont il préconise l'emploi présente l'avantage de pouvoir être appliqué, même dans les cas où la limite de l'écorce n'est pas différenciée d'une manière spéciale. Il réserve le mol endoderme pour les couches cellulaires à faces radiales culinisées (') Pour le cylindre central des Monocotylées, E Strasburger (44, p 343) a proposé le nom de stéleC) A la région corticale, formée par les portions basales des gaines embrassantes, on pourrait, dit ce savant, appliquer le terme de stèlolemme. (') Employé aussi par L. Errera dans son 1res remarquable Sommaire du œurs d'élé- ments de botanique pour la candidature en sciences naturelles. (Bruxelles, 1898.) ( 44 ) cellules à parois minces, auxquelles viennent s'adosser des faisceaux libéro-ligneux. Sauf entre ces faisceaux, Quelles sont étirées suivant le rayon, les autres cellules parenchymateuses du cylindre central {tissu conjonctif de Ph. Van Tieghem) ont les mêmes caractères que celles rencontrées dans la région cor- ticale. Pour ce qui concerne les faisceaux libéro-ligneux, on remarque que chez certains d'entre eux les vaisseaux (') sont disposés en V ou en U entourant un liber mou (pi. VI, fig. 72); chez la plupart, cependant, les vaisseaux se réunissent en un anneau à peu près complet autour du liber mou (pi. VI, fig. 73). Ces faisceaux peuvent être rangés parmi ceux que E. Slrasbur- ger (44, p. 348) appelle « amphivasale Gefàssbûndeln » ("2), par opposition à ses « amphicribale Gefàssbûndeln » dans les- quels le bois esl, au contraire, entouré du liber. E. Strasburger a eu soin d'indiquer aussi que les premiers se rencontrent surtout dans les rhizomes des Motiocotylées Ç"). Dans les tiges plus âgées, la structure ne présente guère de différences notables. Si nous examinons cet organe sur des coupes transversales, lorsqu'il a atteint 18 à 20 millimètres de diamètre, on voit, par exemple, que la région corticale est circon- scrite par un épiderme fréquemment interrompu, composé de cellules quadrilatérales ou peniagonales, allongées tangentielle- meni. L'assise corticale la plus externe forme un périderme exfoliant l'épiderme par places. Ce périderme, par des recloisonnements tangentiels, produit une couronne de liège. L'apparence histologique générale de cette tige rappelle beau- coup celle des gros rhizomes. On sait, en effet, que dans les (') 1! y a des faisceaux dans lesquels les vaisseaux u'oul pas épaissi leurs parois. (*) Faisceaux conceulriques. (5) Chez Acorus Calamus L., de Bary (6, p 529, lig. 147 el 148, el p. 552) a moulré que le même faisceau pouvait élie collatéral dans sa partie supérieure et coucentrique intérieurement. Ph. van Tieghem (51, p. Iô2) a indiqué, chez des Aroïdées, les différences hislologiques que présentent des faisceaux eu passant de la tige dans la feuille. (45) organes souterrains, racines et rhizomes, le système mécanique est édifié de façon à assurer à l'organe un maximum de résis- tance à la pression. C'est dans ce but que ce sysième mécanique est alors localisé dans la partie centrale. Dans la lige qui nous occupe, comme c'est le cas aussi dans les rhizomes, la résis- tance cherchée est obtenue par une agglomération de faisceaux dans le cylindre central. Ces faisceaux, eux-mêmes, présentent d'ailleurs des particularités que l'on est habitué à ne rencontrer que dans les rhizomes, et qui me les ont fait ranger dans la catégorie des «amphivasale Gefâssbùndeln » de E. Strasburger ou faisceaux concentriques des auteurs français. Il ne sera pas inutile, me semble t-il, d'attirer l'attention sur ce fait mentionné par 0. Drude (10, p. 94), leur principal monographe, que la plupart des Carludovica possèdent im rhi- zome. La structure rhizomoïde de la tige chez Carludovica plicata KL est peut-être explicable par voie historique? (46) CHAPITRE III. LA RACINE. A. Son organographie. Nous avons vu que Klotzsch (27, p. 468) considère Carludo- vica palmaefolia Hort. comme une variété de C. plicata Kl. Ces deux plantes présentent eepen iant des différences assez imporiantes. C'est ainsi, notamment, que la première possède des racines aériennes, tandis que l'autre n'en a pas. Ces racines aériennes se dirigent vers le sol où elles s'implantent rapidement. Au point de vue organographique, les racines souterraines, tant chez Carhidovica plicata Kl. que ciiez C. palmaefolia Hort., ne montrent aucune particularité saillante. B. Sn structure. I. Résumé bibliographique. — On sait que, chez les Monoco- lylées, le cylindre central d'une racine commence par une assise périphérique de cellules (périoycle) alternant avec les éléments endodermiques. Contre celte a?sise périphérique et à des distances égales viennent s'appuyer un certain nombre de massifs ligneux qui alternent aussi avec autant de massifs libériens. Les premiers forment des lames rayonnantes, triangulaires ou cunéiformes en section transversale, à sommet externe, se dirigeant de la péri- phérie vers le centre. Les massifs libériens se projettent moins près du centre que les ligneux, et ils sont plus élargis tangen- tiellement. Dans cette classe des Monocotylées, on trouve aussi des espèces dont le cylindre central de la racine présente des modifications intéressantes. C'est ainsi, notamment, que les files vasculaires peuvent montrer, en section transversale, divers genres de con- vergences et des découpures, plus ou moins nombreuses, que Ph. Van Tieghem (49) attribue à un développement beaucoup plus considérable de certains de ces massifs dans le sens du rayon, « Il est clair, dit le savnnt professeur du Muséum, que les fais- (47 ) ceaux (ligneux) du cylindre ne peuvent pas tous être disjoints, ni l'être tous au même degré. Aussi observe-t-on alors une alter- nance assez régulière entre les faisceaux moins développés, qui sont continus, et les faisceaux plus développés, qui sont disjoints à divers degrés. Les massifs libériens peuvent aussi se dis- joindre « si le nombre des tubes (criblés) augmente au delà d'une certaine limite » (49). Les racines de iMonocolylées dans lesquelles s'observent les particularités qui viennent d'être signalées, ont été appelées « racines anormales ». A ce titre, elles ont fait, à diverses reprises, l'objet d'études spéciales que je ne crois pas devoir résumer. Je rappellerai seulement que c'est C. Nâgeli (34. p. 20) qui a le premier attiré l'attention sur les racines possédant des » Cambiformslràngen (') » disposés sur plusieurs rangs (2). Il donna la description du faisceau multipolaire de la racine chez Chamaedorea Sc/nedeana. Carludovica plicalaKl. appartient à celte catégorie de Mono- cotylées possédant des racines dites anormales. On n'a rencontré jusqu'à présent cette sorte de racines que chez certaines espèces des familles suivantes: Musacées, Cyclanthacées, Aroïdées, Palmiers, Pandanacées, Amaryllidacées {Agave)^ Orchidées, Commélynées {Spironoma), Liliacées [Dracaena). (') C'est le nom sous lequel les massifs libériens étaient désignés dans son travail. (*) Antérieurement, H. von Mohl (56) avait cependant relevé la découpure des files vasculaires du faisceau de la racine chez Iriartea. En effet, lorsqu'il décrivit cet organe, l'illustre anatomisie allemand fit remarquer que les vaisseaux étaient entourés d'une ou de deux rangées de < cellules parencbymaleuses >. ( 48 ) Dans les trois dernières familles, l'anomalie réside en une simple dislocation, plus ou moins accentuée, dans le massif ligneux, où le vaisseau terminal peut être séparé du reste du massif par une ou plusieurs assises de cellules. 11 convient de remarquer, pour ce qui concerne la disposition des massifs libériens périphériques par rapport à ceux qui sont plus rapprochés du centre, que C. Nâgeli avait cru reconnaître une intercalalion d'ilôls grillagés entre les groupes trachéens et les grands vaisseaux cher Chamaedorea Schiedeana (34, p. 20). Depuis lors, P. Falkenberg (16, p. 96 et pi. 111, fig. 7) a montré que les ilôts internes de liber se trouvent chez cette plante sur les rayons qui rencontrent les massifs périphériques. L'observation de P. Falkenberg a été reconnue pouvoir être appliquée aussi à diverses autres espèces de Chamaedorea, à Cocos reflexa et à Cocos jlexuosa (') par M. 0. Heinhardt (37). Dans un travail sur les jeunes Palmiers (33, p. 50), j'ai eu l'occasion de signaler dans le faisceau de la racine chez Latania hoddigesii M., en germination, des massifs libériens divisés en deux îlots situés sur le même rayon. Ph. Van Tieghem, dans son mémoire sur la structure des Aroïdées, a insisté sur le parallélisme de structure des lames libériennes et des lames vasculaires alternes chez ces plantes, et il montre que « ces deux sortes de faisceaux ont souvent la même forme compacte ou disjointe » (48, p. 38). La racine de Cyclanlhus bipartilus a été étudiée par Ph. Van Thieghem dans un travail ultérieur. Celte racine ne différe- rait de celle de Pandanus, décrite par cet auteur (49, pp. 156 et 157), que par des fibres brillantes plus larges, moins épaissies et disséminées par groupes de deux ou de trois seule- ment dans le parenchyme cortical et dans le parenchyme con- jonclif qui sépare les gaines fibreuses dans le cylindre central. En 1884, dans une dissertation inaugurale présentée à l'Uni- versité de Berlin et relative au tissu conducteur des racines à (•) Mes recherches sur des germinations de Cocos flexuosa ( 33, p. 57) ne m'ont pas montré de racine dite anormale. (49) structure anormale des Monocotylées, iM. 0. Reinhardt (37, p. 344) s'est occupé de certaines racines de Cyclanihacëes. Ses recherches ont été effectuées sur Carhidovica Hookeri, C. Moril- ziana et Cydanthus sp. D'après cet auteur, les racines des Cyclanthacées ont une structure analogue à celles des Musacées. En les comparant les unes aux autres, il ne décèle, en effet, que des différences de peu d'importance, portant surtout sur les dimensions et le nombre des vaisseaux et des tubes criblés. Il montre aussi les dispositions affectées par les vaisseaux écartés des massifs ligneux périphériques. Chez les Cyclanthacées, d'après M. 0. Reinhardt, ces vaisseaux ne sont jamais complètement isolés, comme c'est le cas chez les Musacées; ils se réunissent en groupes offrant, en section transversale, la forme de courbes irrégulières. L'image que présentent ces groupes sur les coupes de la racine varie beaucoup, parce que des vaisseaux se détachent parfois d'un groupe pour s'unir à un autre groupe, parcourant isolément un certain trajet. De plus, il arrive aussi que certains groupes entiers se réunissent à d'autres ou que des disjonctions s'observent dans le même groupe. M. 0. Reinhardt a examiné de même les mas- sifs libériens périphériques et intérieurs; il a indiqué les formes qu'ils peuvent prendre suivant leur position entre les groupes vasculaires. Entre les vaisseaux les plus rapprochés du centre, rangés en anneau fermé, cet auteur signale l'absence de massifs libériens. Le nombre de ceux-ci irait en augmentant jusqu'à la périphérie où ils alternent avec les groupes vasculaires. Enfin, assez récemment, Ph. Van Tieghem et H. Douillot (50, p. 502) ont étudié le mode d'origine des radicelles chez Cydanthus biparlitns. IL Observations. — Dans la description histologique qui va être faite de la racine latérale chez Carludovîca plicata Kl,, j'établirai, à l'occasion, des comparaisons avec la structure de la racine souterraine chez C. palmaefoUa Hort. Je donnerai ensuite un court aperçu des caractères structu- raux les plus importants de la racine aérienne que l'on trouve dans la variété horticole. 4 ( so) Chez Carludovica pHcata Kl., la coiffe, dans sa slruelure, ne présente rien de particulier. Elle est constituée par de grandes cellules vides qui, par suite de la gélification de leur membrane, s'isolent en provoquant son émiettemenl. Vues de face, les cel- lules, non encore affaissées, se montrent pentagonales ou hexago- nales. Dans l'assise pilifère, les cellules prolongées en poils sont fort rares. Presque tous les éléments, sur la coupe transversale, sont pentagonaux ou ovalaires, étirés langenliellement. Leur paroi externe est plus ou moins fortement bombée. La plupart de ces éléments ont leur membrane épaissie. Des cellules à parois minces sont entremêlées aux autres. C'est là un cas intéressant d'adaptation de l'assise pilifère, qui joue ainsi à la fois le rôle d'organe protecteur et celui d'organe absorbant (pi. VTI, fig. 74). L'absence presque complète de poils radicaux a été signalée dans diverses catégories de plantes. Il résulte des importantes recherches de Frank Sch' aiz (41, p. 166), que Ton peut admettre la superfluité de ces p;ils lorsque se trouve réalisée l'une ou l'autre des conditions que voici : « En premier lieu, l'absorption de l'eau et des matières nutri- tives se trouve fort facilitée par un emploi beauc*. jp moins grand (en d'autres termes, vis-à-vis d'un excès d'eau et de matières nutritives). C'est ce qui se rencontre chez les plantf s aquatiques et celles des marécages. « En second lieu, l'emploi ainsi que le besoin d'eau et de matières nutritives sont moindres sans qu'il y ait connexilé avec une difficulté particulière de leur absorption (ce qui se passe chez les Conifères, les plantes à tubercules et en partie aussi chez les parasites). » D'après Frank Schwarz (41, p. 168), l'absence de poils radi- caux chez les Agavo et les Palmiers est provoquée par la même cause que chez les Cor.ifères. Elle résulterait de ce que les feuilles, dans ces diverses plantes, sont entourées d'une cuticule épaisse, qui diminue leur transpiration, et de ce que ces végé- taux ont généralement un système radical très développé. ( SI ) Il convienl, me semble-l-il, de faire remarquer aussi que, parmi d'autres caractères histologiques, G. Firtsch (17, p. 3S2) cite Tabsence de poils radicaux chez Phoenix clactylifera L. pour démontrer que ce Palmier, de par son organisation, réclame un sol très humide. Je n'ai pas trouvé d'indications sur la station de Carludovica plicata Kl. dans l'Amérique tropicale. L'absence presque complète de poils radicaux, jointe à certaines autres particularités de structure, me fait cependant supposer que cette plante croît dans des endroits d'ordinaire humides. L'assise sous-pilifére est constituée par des cellules à parois minces, de forme penlagonale ou hexagonale en coupe transver- sale. Ces éléments sont en général plus grands que ceux qui composent l'assise précédente. A proximité du sommet de la racine, le parenchyme cortical est formé de cellules assez petites, sans méats. Une coupe pratiquée dans une racine adulte, vers le milieu de sa longueur, montre dans ce tissu trois régions annulaires nette- ment distinctes. Dans l'anneau extérieur, sauf les deux premières assises qui sont formées d'éléments collenchymateux, les cellules possèdent des parois minces et renferment des grains ovalaires d'amidon. L'anneau moyen (G. Sel., pi. VII, fig. 75) constitue une gaine mécanique assez épaisse d'éléments à parois transversales minces, mais à cloisons radiales et internes sclériliées, portant de petites ponctuations et se colorant en jaune par le chlorure de zinc iodé. Enfin, l'anneau intérieur est reconnaissable à ses rangées, rayonnantes près de l'endoderme, de cellules de forme arrondie et bondées de grains d'amidon. Ces éléments laissent entre eux plus que des méats, de véritables lacunes. La présence de ces canaux aérifères semble encore indiquer pour Carludovica plicata Kl. une station humide. Dans la racine souterraine chez Carludovica palmaefolia Hort., la première assise du parenchyme cortical est constituée par des groupes de cellules possédant des épaississements en U intéres- (52 ) sanl les faces radiales et inlernes, qui alternenl avec des groupes d'éléments à parois minces. Nous avons là une gaine mécanique coupée par des Durchgangszellen. Des cellules sclérifiées, isolées ou groupées par deux sur la coupe transversale, sont disséminées, en outre, dans le parenchyme sous-jacent. Près du sommet de la racine, l'endoderme, chez Carludovica plicata Kl., est représenté par des éléments à parois minces, dont les faces radiales montrent les plissements caractéristiques (pl. VII, fig. 76). Dans la coupe à mi-longueur de l'organe adulte, l'endoderme présente une alternance de cellules à parois épaissies (') et d'élé- ments restés minces : les premiers vis-à-vis des massifs libériens de la périphérie du faisceau, les autres vis-à-vis des pôles ligneux (pl. VII, fig. 78). Sur la coupe près du sommet, le péricycle est composé de cellules à parois minces, étirées tangentiellement (pl. VII, fig. 76 et 77). A mi-dislance de la base, dans la racine adulte {^), les cellules péricycliques ont épaissi leurs parois (pl. VII, fig. 78), légère- ment vis-à-vis des massifs libériens périphériques, plus fortement entre ceux-ci et les pôles ligneux. Sur des sections transversales successives, pratiquées du (*) ScHWEfiDENER (43, p. ôi) cile les Carludovica parmi les plantes dont les cellules de la gaine (endodermique) de la raciue oat, de même que les élémenis voisins de l'écorce, épaissi leurs parois (catégorie C). il ajoute même que « Car- ludovica schliesst sich in dieser Hinsiclit den Palmen an, welche durchgehends mit porôs-verdicklen Scheiden versehen sind ». Je n'ai point remarqué chez Carludovica plicata Kl d'épaississement dans les assises corticales adjacentes à l'endoderme. Les cellules y conservent des parois minces, mais il n'en est plus, ainsi à l'intérieur de la gaine (endodermique). où certaines cellules péricycliques épaississent légèrement leurs parois et oii la plupart des fibres primitives épaississent fortement leurs parois. Carludovica plicata Kl. me paraît donc devoir être rangé dans la catégorie D, établie par Schwendener pour les racines dont l'endoderme et les couches voisines du faisceau sont constitués par des éléments épaissis. (*) D'après M. 0. Reinhardt (37, p. 562), le t péricambium » possède des parois épaissies chez les Carludovica qu'il a étudiés, tandis qu'il conserve des parois minces chez les Cyclanthus. ( 53 ) sommet vers la base, dans la racine, on observe les modifications de structure que voici : Sous la coiffe, tout le faisceau est à l'état procambial. Les premières trachées ne se montrent que plus loin (pi. VII, fig. 76, /'); mais sur les coupes intermédiaires, on distingue cepen- dant déjà des éléments plus larges, à parois minces, offrant les caractères des vaisseaux. En s'éloignant encore du sommet, on voit d'abord des massifs libériens et des files vasculaires entourés de fibres primitives à parois minces (pi. VII, fig. 77), puis des groupes d'éléments libériens, séparés pas des fibres primitives à parois épaissies (pi. VII, fig. 78 et 81). Le nombre de ces groupes va progressi- vement en augmentant avec l'âge et le niveau (pi. VII, fig. 79 et 80). Le bois est formé de trachées et de vaisseaux rayés ou scalariformes ('). Les fibres primitives, sur les sections longitu- dinales, sont alors allongées, pointues ou non à leur extrémité. Elles portent des ponctuations elliptiques assez grandes. Si on les soumet à l'action successive de l'acide sulfurique concentré et de la solution aqueuse d'iode ioduré, on remarque que les couches d'épaississement gonflent au point d'obturer leur cavité interne; la lamelle moyenne se colore en bleu. La figure 79 (pi. VII) représente un faisceau en coupe trans- versale, possédant quatorze pôles ligneux; la figure 80 en montre un autre qui en a vingt-sept. Entre les files vasculaires, dans les deux coupes, s'observent de nombreuses convergences ainsi que des dislocations très accentuées. Dans la figure 80, les vaisseaux les plus rapprochés du centre ne peuvent plus être rapportés aux groupes trachéens périphériques. Par la comparaison des figures 79 et 80 (pi. Vil), on voit aussi combien peuvent varier le nombre et la disposition des massifs libériens, tant périphériques qu'intérieurs. Même au début de la différenciation libéro-ligneuse, je n'ai pu constater d'alternance ni d'opposition entre les périphériques et les autres (^). Ces der- (') Ces vaisseaux ont un diamètre assez grand. («) Voir p. 48. ( 54) niers, d'abord disposés sur une seule rangée plus ou moins circu- laire, se trouvent plus tard sur plusieurs. La figure 81 (pi. VII) représente un massif libérien intérieur entouré de fibres primitives épaissies. Chez Carludovica palmaefolia Horl., le faisceau de la racine souterraine possède des massifs libériens à éléments plus larges, mais moins nombreux. Dans le faisceau multipolaire à fibres primitives épaissies, chez Curlitdovica plicala Kl., se remarque, à la base de la racine, une région où les cellules ont conservé des parois minces (pi. VII' fig. 80). Celle région, plus ou moins centrale et plus ou moins longue, va en diminuant de largeur vers le sommet et finit par disparaître complètement (pi. VII, fig. 79). D'après M. 0. Rein" hardt (37), chez Carludovica Hookerie\ C. Moritziana, l'ensemble de ces cellules forme un cône dont le diamètre équivaudrait à un cinqui.ème ou à un sixième du cylindre central, et dont la longueur mesurerait quelques centimètres. Enfin, je crois devoir noter, tant pour la racine de Carludo- vica plicala Kl. que pour celles de C. palmaefolia Hort., une absence complète de canaux gommeux, alors que ceux-ci exis- tent dans tons les autres organes chez ces plantes. La racine aérienne, chez Caiiudovica palmaefolia Hort., possède un voile constitué par une assise pilifère multiple, dans laquelle on compte quatre ou cinq assises de cellules. Certaines de ces cellules, dans la couche la plus externe, se prolongent en poils. Ce voile ne montre pas d'éléments munis d'épaississements. L'assise sous-pilifère ne difîère pas de celle rencontrée dans la racine souterraine. La première assise du parenchyme cortical ne forme pas de gaine mécanique. L'endoderme conserve des parois minces. 11 en est de même du péricycle. Dans le faisceau ne se voient ni fibres primitives épaissies, ni vaisseaux à parois épaissies. Ceux-ci sont représentés par des cellules qui ne se distinguent des fibres primitives, dont elles sont enveloppées, que par un diamètre quelque peu plus grand. D'autres Carludovica possèdent aussi deux sortes de racines. ( 5S ) mais les unes fixatrices {Haftwurzehi), les aulres nourricières ou absorbantes (JSàhrwurzeln). C'est le cas pour C. Plumieri, plante épiphyte atteignant parfois plusieurs mètres de hauteur, croissant en la République Dominicaine, sur des troncs d'arbres de la forêt vierge. A.-F.-W. Schimper (40, p. 34) a relevé les différences de structure que l'on remarque dans ces deux espèces de racines. Le faisceau dans les racines nuirilives ou absorbantes est fort gros et montre de très nombreux groupes libériens et des massifs de larges vaisseaux. Les uns et les autres alternent à la péri- phérie, tandis qu'à l'intérieur ils sont disséminés sans ordre les uns parmi les autres. Le tissu conjonctif (') est constitué par des cellules fibreuses sclérifiées. La section transversale des racines fixatrices est toute diffé- rente. Le faisceau est mince et consiste principalement en cel- lules fibreuses très épaissies. Les groupes libériens et les lames vasculaires, à éléments étroits et peu nombreux, sont localisés à la périphérie. Par ces indications sur Carludovica Plumieri ainsi que par les observations que je viens de relater sur C. plicata Kl. et C. palmaefolia Hort., on voit combien le cylindre central des racines est soumis à l'épharmonie. (*) Zwischengewebe (/oc. cit., p. 55). SECONDE PARTIE. ORGANES FLORAUX. CHAPITRE PREMIER. LA HAMPE FLORALE ET LES SPATH ES. A. Leur organographie . L'inflorescence esl un spadice monoïque. Sa hampe présente deux parties bien distinctes. L'inférieure, beaucoup plus longue, est composée de quatre enlrenœuds (•), dont le premier, très développé, affecte la forme d'un cône allongé et renversé; les autres entrenœuds restent très courts (pi. VIII, fig. 82). A chaque nœud est insérée une spalhe caduque, parallélinerviée, qui, lors de l'épanouissement, se renverse le long de la hampe avant de se détacher (pi. VIII, fig. 83 et 84). Les trois spathes sont atténuées en pointe à leur sommet. Leurs plans médians font entre eux un angle de 120". La plus inférieure et la plus élevée sont respectivement la plus grande et la plus petite. La partie supérieure de la hampe constitue une masse ovoïdale, sur laquelle les fleurs mâles et les fleurs femelles sont placées suivant des cercles superposés. Entre la dernière spathe et le premier cercle se trouve un espace annulaire nu. Chaque inflorescence naît d'une bourgeon axillaire, compre- nant à la fois un axe végétatif et une inflorescence, entouré d'une préfeuille. L'axe végétatif avorte dans certains cas, et l'inflores- (') Chez Carludovica palmaefolia Hort., on trouve six enlrenœuds el cinq spalhes beaucoup plus grands. ( 58) cence, d'abord cachée dans l'aisselle d'une feuille adulte, ne devient visible que par suite d'un fort allongement de l'entre- nœud inférieur. B. Leur structure. Examinons la structure de la hampe, puis celle des spathes. Sur une grande partie de sa longueur, le premier entrenœud possède un épiderme dont les cellules, en certaines régions, ont leur cloison externe relevée en forme de mamelon verruqueux (pi. VIII, fig. 87). Rencontrées par des coupes transversales (pi. Vin, fig. 86), ces verrucosités ou grosses perles cuticu- laires montrent intérieurement une laclie ovale réfringente. Les éléments épidermiques présentent, vus de face, un contour hexagonal. Les stomates de cet épiderme ne différent pas de ceux rencontrés sur la feuille. Dans la région périphérique du parenchyme se remarquent, sur des coupes transversales, de nombreux massifs scléreux dont les cellules, à parois assez épaisses, sont polygonales. Quelques- uns d'entre eux, contigus à l'épiderme, occupent la place d'un élément de ce parenchyme. On rencontre aussi dans le même tissu des cellules cristalligènes, en général plus grandes, les unes à raphides courtes, les autres à raphides longues. Les coupes successives pratiquées dans la hampe, d'une extrémité à l'autre, montrent que les canaux gommeux du pre- mier enirenœud peuvent présenter des interruptions, des divi- sions et des confluences. Leur nombre diminue assez brusque- ment à la limite supérieure de ce premier entrenœud. Les faisceaux libéro-ligneux manifestent une tendance centri- pète d'autant plus accusée qu'ils sont plus rapprochés du sommet de l'entrenœud. Quelques faisceaux sont soudés deux à deux (pi. Vlll, fig. 85). Dans les faisceaux, on remarque que le bois présente un ou plusieurs vaisseaux très larges à section arrondie ou polygonale. Certains d'entre ces faisceaux montrent une lacune antérieure. Dans le liber, beaucoup d'éléments sont épaissis et ne se distin- guent pas des cellules du fourreau scléreux externe. ( ^9 ) La slruclure varie de la base au sommet de Tenlrenœud con- sidéré. Dans le voisinage de la première spatiie, sur des coupes transversales, l'épiderme se montre exclusivement formé de cellules tabulaires à paroi externe presque plane et peu épaissie (pi. VIII, fig. 89). Les massifs seléreux à parois fort épaisses font défaut, mais on trouve des groupes de cellules polygonales plus petites à parois minces (pi. VIII, fig. 90). Dans les fais- ceaux, seuls les trachées et les vaisseaux ont leurs parois épais- sies. Le fourreau seléreux a disparu et les vaisseaux sont d'un calibre moins grand (pi. VIII, fig. 91). Le diamètre delà section transversale d'ensemble a augmenté dans le rapport du simple au double. Les autres entrenœuds ne présentent pas de particularité saillante. On constate, cependant, que le nombre des canaux gommeux, très faible dans le second, augmente légèrement dans le troisième. La région basale, cylindrique, nue, que Ton trouve dans la partie supérieure de la hampe, ne nous offre pas, non plus, de différence dans sa structure. On remarque seulement, dans la portion libérienne des faisceaux, une légère sclérification des éléments qui se montrent si fortement épaissis à la base du premier entrenœud. Dans celte région, on trouve des canaux gommeux très volumineux et plus nombreux. Les sections transversales dans les trois spathes sont fort semblables entre elles. Les faisceaux libéro-ligneux possèdent un liber à parois minces, et leur bois montre un grand nombre de vaisseaux ronds ou polygonaux de petit diamètre ainsi qu'une lacune antérieure (pi. VIN, fig. 92). Dans le voisinage des épi- dermes, on trouve de nombreux canaux gommeux. Ces canaux gommeux se trouvent dans la région moyenne du mésophylle. Entre deux faisceaux consécutifs, on en rencontre un ou deux. Dans la nervure médiane, ils sont souvent très nombreux. ( GO) CHAPITRE II. LA FLEUR FEMELLE. A. Son organographie. Les fleurs femelles ont un périanlhe de quatre folioles, dont deux latérales, une supérieure et une inférieure (pi. VIII, fig. 94). Ces folioles, réduites à des bourrelets obtus, se réunissent inférieureinent. En dedans cl en face de ciiaeune d'elles s'aperçoit un long staminode filiforme qui lui est adné partiellement par sa base. D'abord replié un certain nombre de fois sur lui-même, chaque staminode se redresse ensuite perpen- diculairement à la surface libre de la fleur lorsque les spathes prolectrices se sont écartées pour répanouissement. Les stami- iiodes portent à leur sommet un rudiment d'anthère introrse(*). Ils ont une longueur de 55 à 60 millimètres et un diamètre de I à 1.5 millimètre. La fleur femelle est non seulement sessile, mais elle a une cavité ovarienne se prolongeant dans la partie charnue périphé- rique de l'axe de l'inflorescence (pi. VIII, fig. 100). L'ovaire est surmonté de quatre lobes stigmatifères radiants (pi. VIII, fig. 94). Ceux-ci, épais et sessiles, alternent avec les quatre staminodes et sont parcourus par un sillon médian. A ces lobes se réduisent donc les seules parties du gynécée, visibles extérieurement. On les trouve disposés suivant les diagonales d'un carré dont les pièces périanthales forment les côtés. Les placentas pariétaux de l'ovaire uniloculaire sont charnus cl portent un nombre indéfini d'ovules analropes, pourvus d'un court funicule (pi. VIII, fig. 95). Ils n'alternent pas avec les staminodes comme le représente à tort le diagramme de la fleur femelle, donné par E. Le Maout et J. Dccaisne (29, p. 622), et ils ne répondent pas, par conséquent, i') Ce rudimeol d'anthère s'incurve vers l'extérieur. 0. Druoe (10, p. 95, fig. ()6B) l'a figuré sous la forme d'un crochet ( 61 ) aux lobes sligmalifères, ainsi que ces auteurs l'ont indiqué. Ils se renconlrenf,au contraire, sous les staminodes (pi. VIiI,fig. 93). On remarque chez les Carludovica que le diagramme de la fleur femelle présente trois verticilles téiramères : le premier composé de quatre pièces formant le périanihe; le second, des quatre staminodes,- le troisième, enfin, des quatre carpelles (pi. VIII, fig. 94). Il y a opposition entre le premier et le second verticille, alternance entre le deuxième et le troisième. Celte disposition pourrait faire supposer l'absence d'un périanihe télramère interne qui rétablirait la loi d'alternance régulière. Le fruit composé constitue un syncarpe presque sphérique. Dans la pulpe se voient des graines ellipsoïdiques (pi. VIII, fig. 97) renfermant un grand embryon conique au sein d'un albumen oléo-amylifère (pi. VIlï, (ig. 96 et 98). B. Sa structure. J'examinerai successivement le périanihe, les staminodes et le pistil. Périanihe. — Dans les pièces périanihales, l'épiderme est composé de cellules à cloison externe assez bombée et peu épaissie. Dans le parenchyme (ou mésophylle), on trouve un grand nombre de sclérites (pi. VIII, fig. 99) isolées ou réunies en petits groupes. Ce sont des éléments allongés et étroits, à parois fortement épaissies et aréolées. Ils sont disposés perpen- diculairement à la surface. On rencontre aussi dans le même tissu de nombreuses cellules crislalligènes à raphides courtes. Chacune des folioles est parcourue par sept cordons libéro- ligneux, dont un médian. Sur la section transversale de l'inflo- rescence, comme sur celle de la fleur femelle, on remarque que ces cordons sont plus rapprochés de la surface interne que de la surface externe de la foliole (pi. IX, fig. 100 et H2). La section radiale d'ensemble pratiquée dans l'inflorescence, et que représente la (îg. 100 (pi. IX), laisse voir l'union d'un cordon libéro-ligneux médian d'une pièce périanihale avec celui d'un slaminode opposé et adné par sa base à cette pièce. (62 ) Slaminode. — Dans un slaminode, il faut distinguer deux régions : 1° celle du filet et 2° celle du rudiment d'anthère (pi. IX, fig. 401). 1° Filet. — En section transversale, les cellules épidermiques sont carrées ou peniagonales, à paroi externe légèrement bombée, à cuticule peu épaisse (pi. IX, fig. 102, 103, 104). Dans cer- tains groupes de cellules épidermiques, on constate des modi- fications remarquables. Ces cellules se dilatent fortement dans une direction perpendiculaire à la surface de l'organe, par suite d'une abondante sécrétion (pi. IX, fig. 102, 103 et 104), L'écariement trop considérable consécutif des cloisons externe et interne, provoque la déchirure des parois latérales et, ainsi, la fusion en une masse unique, ayant l'apparence d'une lentille biconvexe, de la substance sécrétée par toutes les cellules d'un groupe. Ces formations épidermiques ou loupes glanduleuses proéminent à la surface (pi. IX, fig. 104) et refoulent devant elles le parenchyme sous-jacent. Vues de face, les cellules épidermiques constituant ces loupes sont fortement étirées tangeniiellement et de forme polygonale (pi. IX, fig. 105). Le parenchyme est formé de cellules arrondies en section transversale. Certaines d'entre elles, plus vohmiineuses, pos- sèdent un contenu ayant le même aspect que celui des éléments épidermiques glanduleux. Sauf au voisinage du cordon libéro- ligneux, qui est central, les cellules du parenchyme renferment en grande quantité des grains ovalaires d'amidon. On observe aussi, dans ce tissu, des cellules cristalligènes à raphides courtes ainsi que deux ou trois canaux gommeux. Le cordon libéro-ligneux a été représenté pi. IX (fig. 107). La comparaison des fig. 104 et 106 (pi. IX) met en évidence les différences existantes entre un filet staminodique et un filet staminal. 2° Anthère rudimenlaire. — Par des coupes pratiquées, à proximité du sommet du slaminode, dans le rudiment d'anthère, on voit que ce dernier est constitué par deux sacs polliniques ordinaires (pi. IX, fig. 108) renfermant même des grains de ( r,3 ) pollen ('). A la place occupée, dans les anthères des groupes androcéens ou phalanges, par les deux autres sacs se remarquent ici des organes ressemblant extérieurement à des sacs, mais d'une structure bien différente. On n'y trouve pas, en effet, de tissu sous-épidermique à bandes d'épaississemeni. L'épiderme et le parenchyme présentent les mêmes caractères que ceux relevés dans ces tissus pour le filet slaminodique, et non ceux qui seront indiqués pour l'anthère chez la fleur mâle. J'ajouterai que le parenchyme, dans chacun de ces pseudo-sacs polliniques, est parcouru dans sa longueur par un canal gommeux qui pour- suit sa course jusqu'à la base du slaminode. Pistil. — Sur les coupes transversales et radiales de l'inflo- rescence, déjà sous un faible grossissement, on voit que la ligne foncée que l'on remarque sur chacun des lobes stigmatifères, correspond à un chenal ou sillon qui va en s'approfondissant vers le milieu de la fleur où il communique par un étroit con- duit avec la cavité ovarienne (pi. IX, fig. 109). Les berges du chenal sont couvertes d'un fouillis de poils collecteurs, unicellu- laires, débordant à l'extérieur du chenal sur les bords. La structure des lobes stigmatifères est fort analogue à celle (') Dans un travail publié en 1880, A. Gravis (19, p. 59 du tiré à part) a démonlré, après discus-ion îles vues des auteurs sur la nature morphologique de l'anlhère, que « l'étamine est un organe de nature variable renfermant des amas de pollen ou sacs polliniques dont le nombre, la forme, les rapports, varient extrêmement, mais dont la genèse est toujours due à une différenciation du tissu profond de Torgane qui les porte «. La présence de sacs polliniques dans les organes appelés ici slamiuodes par les auteurs, n'esl-elle pas de nature à nous faire plutôt considérer ces organes comme des étamines vraies? La réponse à cette question me paraît devoir être aflSrmalive si l'on s'en rapporte à la définition, donnée par Pu. Van Tieghem (51), des staminodes. Ceux-ci, en effet, d'après le botaniste français, sont des étamines où les sacs polliniques ont avorté et oii le filet et le limbe ont subi en même temps une déformation, tantôt |)Our diminuer, tantôt au contraire pour augmenter de grandeur. La différence dans la structure générale des étamines des fleurs mâles chez Carludovica plicata Kl. et des pièces pollinifères de la fleur dite femelle me détermine à conserver le nom de staminodes à ces derniers organes, malgré la présence de sacs polliniques. ( 64 ) des pièces du périanthe. On y trouve aussi en grande quantité des paquets de raphides courtes et des sclériles isolées ou groupées. Dans la paroi ovarienne, on observe de vastes lacunes gom- meuses se réunissant pour former une enveloppe gommeuse, presque continue, qui n'est séparée de la cavité de l'ovaire que par quelques assises de cellules. Cette cavité est remplie d'un tissu au sein duquel semblent plongés les ovules, puis les graines, qui sont ainsi entourés d'une sorte de pulpe. A la surface des graines se voit un tissu formé de cellules brunes polygonales (pi. IX, fig. 110). Dans les ovules (pi. VIII, fig. 95), on distingue nettement la primine, la secondine et un grand sac embryonnaire. ( 65 ) CHAPITRE III. LA FLEUR MALE. A. Son oujanographie. Avec chaque fleur femelle de l'inflorescence se montre, en alternance régulière, un groupe dont je discuterai plus loin la valeur morphologique. Il se compose de quatre branches principales aff'ectant chacune la forme d'une pyramide triangu- laire, à arêtes mousses, qui va en s'élargissant vers le haut. Au niveau où ces branches se séparent les unes des autres s'aperçoit une petite proéminence centrale s'insinuant entre les branches (pl.X, fig. 113, 113'^^ 11 3'" et 114; pi. IX, fig. 112). Celles ci sont fortement pressées les unes contre les autres dans leur partie supérieure (i), terminée par une sorte de plateau dont le bord fait saillie vers l'extérieur du groupe. Par suite de leur étroit rapprochement, les quatre plateaux pris ensemble simulent, vus de face, un unique plateau nettement hexagonal. A la surface des plateaux (pi. X, fig. 113) se voient de nombreuses éiamines, dont les filets présentent deux parties distinctes: Tune, supérieure, étroite, aplatie en lame; l'autre, inférieure, beaucoup plus large, en forme de mamelon (pi. IX, fig. 111). Les anthères sont didymes. Dans leur région basilaire, les deux moitiés de l'anthère, réniformes, sont fixées à droite et à gauche d'un connectif assez large et aplati, qu'elles dépassent en haut à partir des deux tiers environ de leur longueur. La déhiscence, longitudinale, s'opère sur les côtés. Au-dessous de la surface des plateaux et au bord extérieur de ceux-ci, c'est-à-dire dans la région la plus éloignée de la proémi- nence centrale dont il a été question, se détachent quelques écailles, généralement quatre, assez épaisses, se présentant sous (*) La figure 115 (pi. X) montre deux branches anlhérifères écartées Tune de l'autre. Cet écailemeul a été provoqué par l'acliou du rasoir. 5 (66 ) forme de dents plus ou moins aiguës à l'œil nu (pi. X, lig. 113). Celles-ci sont glanduleuses. La section transversale à la l>ase du groupe rencontre la proéminence centrale qui, comprimée entre les branches, possède une forme triangulaire (pi. IX, fig. 112). L'inflorescence est nettement protogyne. Sa fécondation doit forcément s'opérer par l'intermédiaire d'insectes, attirés, d'une part, par le produit que sécrèienl les staminodes, d'autre part, par celui que donnent les écailles glanduleuses-. 0. Drude (9) a observé qu'après deux jours les fleurs femelles, chez les Carludovicn qu'il a étudiés, avaient déjà perdu leur aptitude à la fécondation. Ce court laps de temps écoulé, les longs siaminodes pendaient brunis ei flétris. Les anthères, elles, ne s'ouvraient qu'après le second ou le troisième jour, afin de ne permeilre que la seule fécondation croisée entre fleurs appar- tenant à des inflorescences difl"érentes. Le même savant a montré le lien que, d'après lui, l'observa- tion de phénomènes de ce genre peut établir entre certaines familles naturelles. Il a pu observer une alternance analogue chez les Aroïdées, avec celle difl"érence, cependant, d'un déve- loppement plus rapide, chez ces dernières plantes, de la fleur mâle dont la floraison n'est suivie parfois qu'après plusieurs mois de celle de la fleur femelle. B. Sa structure. La forme que présente la section transversale d'ensemble d'une anthère mure, varie avec le niveau où la coupe a été pratiquée. Au-dessus de la limite supérieure du connectif, elle montre deux croissants libres tournant l'un vers l'autre leur convexité (pi. X, fig. 115). Vers la base de l'anthère, les deux croissants sont réunis par le connectif dont la forme, sin* la coupe, est celle d'un quadrilatère aplati (pi. X, fig. 1 16). Si on examine la section transversale de l'anthère mure, on voit que sa paroi comprend un épiderme composé de longues cellules ovales, aplaties, dont la face externe montre une cuticule ( 67 ) épaisse, couverte d'aspérités (pi. X, fig. 118). Vus de face, ces éléments sont polygonaux, parcourus par des stries à la fois ondulées et crénelées, courant dans le sens de la longueur. L'assise sous-épidermique est constituée par des cellules très grandes, à parois minces, mais garnies de grosses bandes simples d'épaississemenl, disposées horizontalement. On remarque, sur une coupe moyenne de ranlhère, que ces éléments à bandes s'étendent sur les deux faces du conneciif. A ce niveau, sur le conneciif, les bandes d'épaississemenl peuvent être verticales ou taiigenlielles, tandis que sur les valves les bandes conservent une direction radiale. Le conneciif contient, en outre, un paren- chyme traversé suivant sa longueur par un petit cordon libéro- ligneux. Celui-ci comprend quelques trachées et des cellules grillagées, rétinies par des fibres primitives (pi. X, fig. 117). On aperçoit, dans les sacs polliniques, des grains de pollen ovoïdes ou réniformes à surface chagrinée. Sur la section transversale pratiquée dans la partie supérieure, aplatie, du filet, l'épiderme se montre formé de cellules assez grandes, quadrilatérales ou peniagonales, donl la cloison externe est l'orlement bombée et pourvue d'une cuticule couverte d'aspé- rités (pi. X, fig. H9). Vues de face, ces cellules sont très allon- gées, polygonales et parcourues par des stries ondulées et crénelées, disposées dans le sens de la longueur du filet. Le parenchyme conserve des parois minces. Il présente des cellules cristalligènes à rapbides longues. Le cordon libéro-ligneux qui le parcourt reste fort rudimeniaire. Dans la portion inféri( ure du filet, on remarque, sur la coupe transversale, un accroissement du parenchyme et une diminution dans la longueur des cellules épidermiques. On trouve, dans cette région, des stomates allleurant à la surface interne des autres cellules de l'épiderme (pi. X, fig. 122). La structure du cordon libéro-ligneux offre une particularité intéressante. 11 est entouré partiellement (pi. XI, fig. 125) ou complètement (pi. XI, fig. 124) de cellules spéciales, présentant, à l'intérieur, des bandes d'épais- ( 68 ) sissemenl spiralées, du genre de celles signalées ou étudiées par Meyen (Physiologie), Sclileiden (Gnindziif/e), Trécul (46, p. i 53), Duval-Jouve (12), L. Mangin (30), J. Vesque (53 et 54), Heinricher (22), etc. Ces éléments, appelés par Duval-Jouve cel- lules aérifères, par J. Vesque réservoirs vasifornies, et par Hein- richer Speichertracheiden, ont pour rôle d'emmagasiner de l'eau à distribuer ensuite aux tissus chlorophylliens. Ils provien- nent de cellules parenchymateuses qui, au contact du faisceau, se sont adaptées à une fonction spéciale par la production de spires d'épaississemenl rendant leurs parois rigides. Ces cellules vasifornies se distinguent facilement des trachées du même faisceau. Elles sont beaucoup plus courtes, mais en même temps plus larges. Les figures 120 et 121 (pi. X) mettent en évidence ces différences de dimensions, en représentant en section longi- tudinale, sous le même grossissement, les unes et les autres. Sur la coupe transversale, ces cellules vasifornies sont séparées du groupe des trachées par des fibres primitives à parois minces (pi. XI, fîg. 124). Parfois cette coupe, en rencontrant plus ou moins obliquement les cellules vasifornies, montre déjà leurs bandes d'épaississement (pi. XI, fig. 124). Comprimées de plus en plus les imes contre les autres, les portions basales des filets présentent d'abord, sur des coupes transversales, un contour arrondi (pi. XI, fig. I2.o). Un peu plus bas, elles prennent une forme hexagonale. Plus bas encore, au niveau du plateau, les délimitations des filets disparaissent progressivement (pi. XI, fig. 126), puis la section d'ensemble devient vaguement triangulaire. A ce niveau, la structure n'offre guère de modifications. On constate cependant que l'épiderme ne montre plus d'aspérités, mais des stomates très nombreux. En continuant à descendre dans les branches anthérifères, on observe l'insertion des écailles dont il a été question plus haut (voir p. 65). Chaque écaille présente deux régions. La région supérieure est épaisse et aiguë; la région inférieure est plus étroite et, en même temps, aplatie en lame. Dans la première ( G9) s'aperçoivent des paiiicularilés à signaler. La face externe de l'organe porte un épiderme glanduleux (pi. XI, fig. 129), com- posé de cellules élroiles, très allongées perpendiculairement à la surface et qui, vues de face, se montrent hexagonales. Elles sont remplies d'une substance de couleur jaunâtre, dont l'excrétion parait pouvoir s'opérer par suite du soulèvement de la cuticule restée assez mince. La cuticule, en effet, se détache facilement sous l'effort du rasoir, et on obtient une image analogue à celle que G. Bonnier (3, pi. I, fig. 5) a donnée au sujet d'un épiderme glanduleux, laissant ainsi sortir son contenu, et représentant une coupe longitudinale pratiquée dans un nectaire colylédonaire chez Ricinus conununis. A la face interne de l'organe qui nous occupe se trouve un épiderme ordinaire, c'est-à-dire formé de cellules qui ne sont pas allongées perpendiculairement à la surface. Sur la coupe longitudinale radiale, celles-ci se montrent penlagonales, quadrilatérales ou rectangulaires, à cloison externe presque plane, à cuticule peu épaisse. Aucun de ces épidémies ne laisse voir de stomate. Sauf vers les bords et près du sommet, où se montrent quelques cellules à parois minces, tout l'espace compris entre les épidermes est rempli d'une agglomération de petits éléments de forme poljgonale, à épaississemenl spirale, ressemblant à ceux qui ont été rencontrés autour du cordon libéro-ligneux dans le filet slaminal. Celte accumulation de cellules lasiformes se montre à l'endroit où s'opère l'étalement en éventail de la por- tion ligneuse du faisceau qui traverse le milieu de l'organe ('). Dans la région inférieure de l'écaillé, on trouve du parenchyme que parcourt un mince faisceau libéro-ligneux et qu'entourent des épidermes ordinaires. Au-dessous de l'insertion des écailles, les sections transver- sales monlrent que le nombre des faisceaux libéro-ligneux se réduit de plus en plus (pi. XI, lig. 127), de telle façon que, près (') G. Bonnier (3) a figuré la coupe longitudinale d'un nectaire colylédonaire chez Ricinus communis (3, tig. 5) el d'une élamine transformée en lissu necta- rifére chez Collinsia bicolor (3, fig. 41), où s'aperçoivent aussi des pinceaux de trachées. ( 70) de la base, il n'existe plus qu'un seul cordon libéro-ligneux (pi. XI, fig. 128). Après avoir examiné cette série de coupes transversales pratiquées du haut vers le bas dans une branche anihérifère, jetons un coup d'œil sur les sections longitudinales, radiales ou langentielles. Elles confirment que les faisceaux libéro-ligneux descendant des étamines ainsi que des écailles on dents périphériques, se réunissent en un seul cordon libéro- ligneux central vers la base de la branche antliérifère. Valeur morphologique des branches anthérifères ou phalanges. La présence d'un cordon libéro-ligneux unique dans les organes que nous avons appelés jusqu'ici branches anthérifères, méiite de fixer l'allenlion, car elle permet, me semble- 1 il, par la com- binaison de ce caractère avec d'autres, d'élayer une opinion au sujet de la valeur morphologique de pièces florales auxquelles les auteurs n'accordent pas la même signification. Deux interprélalions sont ici en présence. Le Maoui et Decaisne (29, p. 621) admeltenl que la fleur mâle se compose d'étamines groupées en 4 « phalanges », et ils entendent par ce mot les organes qui ont été dénommés branches anthérifères dans les pages qui [)récèdent du présent travail. 0. Drude (10, p. 96), au contraire, voit dans chacune de ces phalanges une fleur mâle, et il base cette idée sur la présence des organes glanduleux de la face externe, qui repiésentent pour lui une enveloppe florale incomplète. Pour ce qui concerne la première manière de voir, il convient de constater que ni Le Maout et Decaisne ni d'autres auteurs n'ont produit, que je sache, des arguments à l'appui de leur façon d'envisager la fleur mâle chez Carladovica. L'unicité de la fleur mâle, selon les vues de Le Maout et Decaisne, me paraît cependant facilement légitimable. l\ s'agirait uniquement, en l'occurence, d'établir que la fleur mâle chez Carludovica se compose, notamment, de quatre étamines ramifiées. Dans les traités généraux, — je crois devoir le rappeler, — on ( 71 ) distingue deux modes de ramilicîilions staminales, appelés respec- tivement hétérogène et homogène. Dans le premier, on a affaire à une élamine portant diverses sortes d'appendiecs; dans le second, à une étamine composée, et chaque branche se compose d'un filet portant une anthère. Parmi les étamines composées, il en est de différentes sortes. En effet, la ramification peut être latérale (étamine composée pennée) ou bien terminale, [.es feuilles staminales, dans ces deux cas, ont un pétiole commun. Si toutes les branches parient d'un même plan et atteignent la même longueur, la ramification a lieu en une ombelle; si elles se détachent à des niveaux différents, la ramification simule une grappe, etc.; seulement, chaque feuille staminale nous apparaî- lia comme un faisceau d'étamines indépendantes, insérées côte à côte sur un réceptacle commun. Mais, comme l'a fait remarquer Ph. Van Tieghem (51), la vraie nature de ces étamines ne peut être mise en évidence que par l'étude de leur développement ou par l'élude de leur structure. Faute de matériaux, la première ne peut guère être entreprise dans nos cultures européennes pour les Cyclanthacées, seule la dernière a été faite. Or, celle-ci nous donne de précieuses indications. « Quand l'étamine est composée, dit encore Ph. Van Tie- ghem (51), chaque filet secondaire reçoit une branche du faisceau libéro-ligneux primaire. » La réunion des faisceaux des filets, chez Cariudovka, nous permet donc, sans recourir à l'organo- génie, de considérer les quatre branches anthérifères comme des étamines ramifiées. Chacune des quatre branches ou phalanges est une étamine ramifiée, dont les ramifications sont concres- centes jusqu'au niveau du plateau au-dessus duquel les filets se montrent distincts. La présence, dans la fleur femelle, de quatre staminodes, par- courus eux aussi par un unique cordon libéro-ligneux, me parait constituer encore un argument de la plus grande importance en faveur de la théorie de l'unicité. Dans les fleurs unisexiiées, les staminodes observés représentent dans la fleur femelle des vestiges d'organes mâles. Or, chez les Carludovica, il y a quatre staminodes qui doivent représenter, dans la fleur femelle, un nombre égal de phalanges de la fleur mâle. ( 7^ ) Pour rejeter la ihèse que je cherche à faire prévaloir, il fau- drait admettre que la fleur mâle, constituée par une seule des branches anthériféres ou phalanges, serait dénuée de tout vestige d'organe gynécéen. Ne convient-il pas plutôt, au contraire, de regarder comme tel le léger exhaussement de surface en mamelon, dont j'ai signalé la présence, el qui s'insinue au centre du groupe des quatre phalanges? Enlin, il n'est pas jusqu'à l'objection formulée par O. Drude (10) contre l'unicité qui ne puisse me servir! En effet, l'hy- pothèse de l'enveloppe florale incomplète me semble aller à rencontre du but que cet auteur s'était proposé. Si, avec O. Drude, il faut voir dans les organes glanduleux des vestiges du périanlhe qui existe dans la fleur femelle, la présence de ces organes, à la seule face externe des quatre phalanges et à un niveau autre que celui des filets staminaux libres, doit encore venir constituer un argument en faveur de l'interprétation donnée, au sujet des branches anlhérifèrcs ou phalanges, par Le Maout et Decaisne, en permettant d'établir un parallèle plus complet entre la fleur mâle el la fleur femelle : ce qui présente l'avaiiiage, non contestable, de rattacher les fleurs de Carludovica à celles que Ion rencontre chez l'immense majorité des Angio- spermes. L'ensemble des écailles de la face externe de chacune des quatre phalanges aurait donc la même valeur morphologique que chacune des pièces du périanthe de la fleur femelle. Même en l'absence d'autres caractères, celui qui nous est fourni par l'insertion des écailles à la périphérie du groupe formé par les quatre pièces florales en discussion, me paraîtrait suffisant pour croire plutôt à l'unicité de la fleur mâle. Je pense devoir admettre aussi l'existence d'une concrescence entre le périanlhe, représenté par quelques écailles, et l'androcée chez la fleur mâle, tout comme on observe une concrescence du périanlhe de la fleur femelle avec les vestiges de son androcée représenté par des staminodes. Dans la fleur mâle, on ne trouve- rait que des vestiges du périanlhe, mais il existe des étamines; dans la femelle, on n'aperçoit que des étamines incomplètes, mais on a un périanthe nettement marqué. (73 ) Les pièces du périantlie peuvent être découpées en dents ou écailles chez la fleur mâle, alors qu'elles restent entières chez la femelle, sans que l'interprétation que je défends puisse être entamée. Les pièces périantliales peuvent même subir des divi- sions plus nombreuses et montrer des dents sur plusieurs rangs, sans qu'il faille pour cela rejeter la théorie de l'unicité. L'existence d'un cordon libéro-ligneux unique à la base de la phalange n'est pas non plus de nature à faire écarter l'idée de concrescence entre le périgone et l'androcée. Ph. Van Tieghem (51) dit, en effet, qu'il n'est pas rare de trouver les faisceaux des filets confondus, dans la région inférieure, avec les faisceaux médians ou latéraux des sépales ou des pétales. Et le savant botaniste français cite à l'appui de son assertion l'exemple des Protéacées, des Primulacées, des Rhamnées, des Rosacées, etc. Enfin, la structure particulière des pièces, qui sont envisagées par tous les auteurs comme périanlhales, de la fleur mâle et qui sont pourvues d'un épidémie glanduleux, ne peut être non plus invoquée contre la nature morphologique que je leur attribue, car Poulsen (36), d'après G. Bonnier (3, p. 99), a décrit un tissu nectarifère vers la face externe des sépales chez plusieurs Malpighiacées, chez Hibiscus cannabinus, chez Tecoma radicanSy dans la fleur femelle chez Laffa et chez Trichosanlhes. En résumé, la fleur mâle chez Carludovica plicala Kl. est létramère comme la fleur femelle et elle se compose d'un périanthe à divisions ramifiées, que représentent les organes glanduleux, de quatre étamines ramifiées aussi et adhérentes au périanthe et enfin d'un pistil rudimentaire. La figure 113'"'' est un schéma tracé pour faire ressortir cette interprétation ; on reconnaîtra qu'il répond à la coupe que rend fidèlement la figure 113. La figure 113'"' est un diagramme construit en s'inspiranl des mêmes idées; on y remarquera que les quatre phalanges sont opposées aux quatre pièces ramifiées du périanthe, comme dans la fleur femelle les quatre staminodes sont opposés aux quatre pièces restées entières du périanthe. ( 74 ) RESUME ET COiNCLUSIONS. OnGANOGÉNiE FOLIAIRE. — Dans la feuille primordiale, chez Carludovica plicata Kl., le limbe se différencie par la production de boursouflures ou renflements en aliernance sur ses deux faces, tandis que la gaine reste lisse. L'incurvaiion de sa partie médiane donne ensuite au limbe l'apparence d'ut» capuchon. Les marges de la gaine, par suite de leur croissance, chevauchent l'une sur l'autre. Le bord droit recouvre le gauche dans les plantes dextres. Le contraire s'ob- serve chez les sénestres. La longueur de la gaine reste longtemps stalionnaire. Celle partie de la feuille porte deux oreillettes inégales qui se dessè- chent et tombent lorsque la feuille devient adulte. Dans le limbe s'effectue une déchirure médiane naturelle produisant deux tomes. Les feuilles montrant cette particularité devraient recevoir des dénominations spéciales. Celles-ci seraient formées en ajoutant la désinence -tomée aux prélixes penni- et jiahni- qui servent à qualifier le mode de nervation. Le non)bre des segments limbaires serait, de même, indiqué par une des expressions mono-, bi-, tri- ou polijlomée. Le sinus médian ne s'étend d'abord ni jusqu'au sommet, ni jusqu'à la base du limbe. Pour sa préfoliation, Carludovica plicata Kl. appartient au type II établi par A. Naumann pour les Palmiers et le genre Carludovica. Le pétiole se développe en dernier lieu et porte le limbe à une hauteur convenable pour que ce dernier trouve l'espace néces- saire à son déploiement. Strlcture de la feuille. — L'histoire de la différenciation hislologique de la feuille peut être ramenée à l'étude de quatre stades qui ont été caractérisés. ( 75 ) Stade I. — Le plissement du limbe dérive du développement des boursouflures ou renflements. Il en résulte que l'origine de ce plissement est la même chez Carliidovica plicala Kl. que celle trouvée par A. Naumann chez les Palmiers ainsi que chez C. palmata, C. rotimdifoUa et C. Morilziana. On ne peut admettre les vues émises à ce sujet par H. von MohI, [1. Karstcn et A. VV^ Eichler. Les espaces laissés libres entre les feuilles successives sont remplis d'un feutrage protecteur, dû à la croissance de poils acuminés, pluricellulaires, inonililbrmes, dont le nombre et la longueur sont proportionnels aux difl'érences des dimensions intérieures de la gaine enveloppante et des dimensions extérieures de la feuille enveloppée. Stade 11. — La structure du limbe varie avec le niveau. Au- dessous du sinus, les faisceaux sont représentés par des cordons procambiaux dans lesquels on ne distingue que quelques éléments ligneux et libériens. Au-dessus de ce sinus, les masses libéro- ligneuses qui résultent de l'union de certains faisceaux, laissent apercevoir des vaisseaux à parois épaissies disposés en éventail sur la coupe transversale. Le capuchon apical existe toujours; mais, plus tard, il se des- sèche, se scinde longitudinalement en deux, puis disparaît. La déchirure naturelle et prédéterminée du limbe est prouvée anatomi(|uemenl : 1° par l'arrêt de développement du faisceau médian dans la région du sinus, restée mince; 2° par les réactions cicatricielles qui s'observent au-dessous du sinus normal, dans les feuilles présentant une déchirure accidentelle suivant le pro- longement de ce sinus. Le limbe montre les histogènes découverts par A. Gravis, et dcnonmiés par lui mésophylles externe, moyen et interne. Stade JIl. — Dans le mésophylle, on trouve des éléments qui se sont divisés en formant des groupes de petites cellules à seclion polygonale, (|ui dcNiendront plus tard des massifs sclé- reux. ( 76 ) Des faisceaux libéro-Iigneux montrent une lacune antérieure, particularité que présentent certaines Monocolylées aquatiques et de marécages dans divers organes. On remarque des canaux gommeux schizo-lysigènes. Stade JV. — La structure de la gaine varie avec le niveau. La différenciation histologique est basipète. La partie supérieure de la gaine ainsi que le pétiole et le limbe offrent les caractères de la feuille adulte, tandis que la partie basilairede la gaine pré- sente ceux de l'organe à Tétai jeune. Les oreillettes montrent des faisceaux qui, par des anasto- moses obliques, finissent par former un réticulum. L'existence d'une gaine auriculée, chez Carludovica plicataK\., parait constituer un argument de plus en faveur de l'homologie de la gaine des Monocotylées cl des stipules des Dicotylées. Étal adulte. — Dans la gaine, le mésopliylle est cenlrique. Le bois, dans les faisceaux, montre une lacune antérieure, ei le liber y forme, à la base de l'organe, une bande incurvée de tissu à parois milices. Les canaux gommeux y sont plus nombreux ei plus larges que dans les autres parties de la feuille. Le pétiole est parcouru pai' des faisceaux, à lacune antérieure, dont le libcT n'a plus que quelques éléments à parois minces; tous les autres sont épaissis. Kny s'est occupé des faisceaux dont le liber possède ce caractère. A en juger par le travail qu'il leur a consacré, on a ici une structure intermédiaire entre celles que présentent, d'une part, les Ophiopogon, d'autre part, toutes les autres plantes qu'il a étudiées. Le nombre des canaux gommeux diminue vers le milieu de la longueur du pétiole. Sur la face externe du limbe, on n'aperçoit pas de stomate. Certaines côtes laissent apercevoir des vestiges des poils qui les recouvraient. Les canaux gommeux ne se rencontrent qu'à la base du limbe dans la côte médiane. Le déploiement de l'organe est dû à une croissance plus grande, dans deux direc- tions de l'espace, des cellules du fond des plis, les unes épider- miques, les autres mésophylliennes. ( 77) Dans la préfeuille, qui est une feuille primordiale fortement accrue, on remarque une différenciation histologique peu avan- cée. Certains faisceaux ont une lacune antérieure. On y ren- contre des canaux gommeux. Tige. — En section transversale, la tige montre deux régions. La périphérique ou corticale, dans l'organe jeune, est limitée extérieurement par un épiderme dont la cuticule présente des stries avec de fines perles. Les premières couches sous- jacentes sont coUenchymaieuses. Dans les tiges âgées, on constate l'apparition d'un périderme donnant naissance à une couronne de liège. La couche corticale la plus profonde constitue un phlœoterme. Les faisceaux de la région centrale peuvent être rangés parmi les Amphivasale Gefàssbûndeln de E. Strasburger (faisceaux concentriques) que l'on trouve surtout dans les rhizomes des Monocotylées. L'apparence histologique générale est, d'ailleurs, celle des rhizomes. Racine. — Dans l'assise pilifère d'une racine latérale, des cel- lules à parois épaisses sont entremêlées à d'autres, possédant des parois minces. On n'y trouve que quelques éléments prolongés en poils. La nécessité d'un sol humide pour Carludovica pli- cata Kl. semble indiquée par cette absence presque complète de papilles, ainsi que par la présence de lacunes dans la région profonde du parenchyme cortical. La coupe moyenne de la racine adulte montre que l'endo- derme et le péricycle épaississent leurs parois vis-à-vis des mas- sifs libériens périphériques. Le faisceau multipolaire doit faite ranger Carludovica pli' cata Kl. parmi les plantes dont la racine est appelée anomale par certains auteurs 11 y a dislocation des lames ligneuses, et les massifs libériens sont disposés sur plusieurs rangs. Je n'ai pu constater ni alternance ni opposition des massifs libériens périphériques avec les intérieurs. ( 78 ) Hampe florale et spathes. — La slniclure varie de la base au sommet du premier enlrenœud de la hampe. Dans la partie inférieure de la hampe, Tépiderme montre, en certaines régions, des cellules à cloisons externes relevées et formant des mame- lons verruqueiix. Dans le voisinage do la première spaihe, au contraire, l'épiderme est uniquement composé de cellules à cloi- son externe plane sans perles cuiicidaires. Les massifs scléreux de la partie basale de la hampe sont remplacés par des groupes de petites cellules à parois minces, près du sommet du premier enlrenœud. Les faisceaux montrent une tendance centripète d'au- tant plus accentuée qu'ils sont plus rapprochés de la première spathe. On constate aussi des différences dans leur structure suivant le niveau. Les canaux gommcux sont beaucoup moins nombreux au voisinage du sommet du premier entrenœud. Les faisceaux des spathes monirent une différenciation peu avancée. Entre deux faisceaux, on trouve un ou deux canaux gommeux. Fleur femelle. — Les pièces périanthales possèdent, dans leur parenchyme, de nombreuses sclérites courtes, isolées, ou réunies en petits groupes, ainsi que sept cordons libéro-ligneux, dont un médian, plus rapprochés de la surface interne que de l'externe. Le cordon médian est uni à celui du siaminode. Le filet du siaminode présente un épidémie glanduleux dont certaines cellules, en fusionnant leur contenu, forment des groupes lenticulaires faisant saillie à la surface. L'organe est par- couru longitudinalement par un cordon libéro-ligneux central et unique. L'anthère montre deux sacs poUiniques [touvant contenir du pollen. La ligne foncée radiante, qui se remarque à l'œil nu sur cha- cun des lobes du stigmate, représente un chenal en communi- cation avec l'ovaire et dont les berges sont couvertes de poils colk'Clcurs unicellulaires. Dans la paroi ovarienne existent de vastes lacunes gommeuses confluenies. L'inflorescence est prologyne. ( 79 ) Fleur mâle. — Entre les quatre phalanges, qui sont quatre eia- mines ramifiées, se trouve une proéminence centrale qui repré- sente un pistil rudimentaire. L'épiderme des anthères est composé de cellules ovales, apla- ties, dont la cuticule est parcourue par des stries ondulées. L'assise sous-épidermiqne est formée d'éléments très grands à bandes d'épaississement. Dans la portion inférieure élargie du filet, on trouve des sto- mates alïleurant à la surface interne des autres cellules épider- iniques. Le cordon libéro-ligneux est entouré complètement ou partiellement, suivant le niveau, de cellules spéciales, vasi- formes,à bandes d'épaississement spiralées, provenant d'éléments parenchyniateux adaptés à une fonction spéciale, ('es cellules sont séparées des trachées par des fibres primitives. Les écailles ou dents aiguës de la partie externe des branches anthérifères présentent deux régions : l'une inférieure, l'autre supérieure. Dans la première, on aperçoit, à la face interne, un épiderme glanduleux à cellules étroites, allongées perpendicu- lairement à la surface. Presque tout l'espace compris entre les épidémies, dans cette portion de l'organe, est occupé par utie agglomération de cellules du genre de celles rencontrées autour du cordon libéro-ligneux à la base des filets staminaux. Les étamines, libres à leur partie supérieure, se réunissent en un organe unique, ne possédant plus à sa base qu'un scjil cordon libéro-ligneux. Chez Carludovica plicalaKl., il y a alternance d'une fleur mâle avec une fleur femelle. La première se compose de quatre éta- mines ramifiées dont les ramifications sont concrescenies avec les pièces périanlhales. La diagnose, donnée par la plupart des auteurs (Bentham et llooker, Bâillon, etc.) pour le genre Carludovica R. et P. n'est pas applicable, en ce qui concerne la fleur mâle, à Carludovica plicala Kl. ABRÉVIATIONS. As^. pil. Assise pililùre. Pcric. Féricycle. Ce. Cellule cristalligène. Pet. Pétiole. C.g. Canal gommeux. Ph. Phalange. CL Cordon libéro-ligneux. Phll. Plilœotcrme. Em. Embryon. Pist. Pistil. End. Endoderme. PU. Plateau. Ép.e. Épidémie externe. Pol. Pollen. Èp. i. Épiderme interne. Pr. Primine. Et. Étamine. Pr. c. Proéminence centrale G. Gaine foliaire. Proc. l'rocambium. G. sel. Gaine scléreuse. hjC- c» Sac embryonnaire. L. u. I>acune antérieure. Sec. Secondine. Li. Limbe. Std. Staminode. Mé. MésophyUe. Stg. Stigmate. M. s. Massif scléi'eux. S.v. Sommet végétatif. Nue. ^^lcelle, IK Trachée initiale. Or. yl. Pér. Organe glanduleux. Périanlhe. T.c. Tissu de charnière. BIBLIOGHAPHIE. 1. Bâillon, H., Histoire des plantes. Paris, 1895, t. XIII. 2. Bentham, g., et Hookeb, J.-D., Gênera planlarum. Londres, 1885, vol. III, pars II. 3. BoNNiER, G., Les Nectaires, é(ude critique, anatomiqiie et physio- logique. {Ann. des se. naf. [Botanique], 6' série, t. VII!, 1879.) 4. BowER, F.-O., On tlie comparative Morphology of the leaf in the vascular Cryptogames and Gymnosperms. {Phil. Trans., 1884.) 5. Briquet, J., Sur les poches schizo-lysigènes des .^lyoporacées. {Comptes rendus de l'Acad. des Se, t, CXXIII, 1896.) 6. DE Bary, a., Vergleicijende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanerogamen und Farne. Leipzig, 1877. 7. DE Candolle, A.-P., Organogénie végétale. Paris, 1827. 8. DiPPEL, Das Mikroskop. 1869. 9. Drude, 0., Ueber den Bau und die systeraatische Stellung der Galtung Carludovica. {Bot. Zeitg., 1877.) 10. Idem, Cyclanthaceen (dans Engler und Prantl, Die natûrlichen P fl an zen f ami lien. Leipzig, 5. Lief., pp. 95-96; 9. Lief., pp. 97-101; 1887.) 6 ( 82 ) 11. DcRAND, Th., Index gcncrum phancrogamoruin. Bruxelles, 1888. 12. DuvAL-JouvE, Observations anatomiques et morphologiques sur les Salicornia de l'Hérault. {Bull. Soc. bot. de France, t. XV, 1868.) 13. Idem, Etude analomique de quelques Graminées et en particulier des Agropyrum de l'Hérault Paris, 1870. 14. EicHLER, A.-W., Zur Entv\ ickehingsgeschichte des Blattes Mar- burg, 1861. 15. Idem, Zur Entwickelungsgeschichteder Palmenblâtter. (/l6/tanrf/. d. A. Prcu.'is. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1885.) 16. Falkenberg, p., Vergleichende Unlersuchungcn iiber den Bau der Vegetationsorgane der Monokotyledonen. Stutt- gart, 1876. 17. FiRTSCH, Anatoraisch-physiologisclie Unlersucbungcn iiber die Kennpllaiize der Datlcl[)alrae. {Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. zu Wien, vol. XXXIX, 188G.J 18. GÔBEL, C, Vergleiobende Entwickclungsgescbichte derPflanzen- organe (dans Schcnk's Haridhucli der Bolanik, 5* vol , Breslau, 1884). 19. Gravis, A., Les anomalies floi'alcs du Poirier et la nature mor- phologique de l'anthère. {Bull, de la Soc. roy. de bot. de Belgiffue, t. XIX, 1880.) 20. Idkw, Recherches anatomiques sur les organes végétatifs de VUrtica dioïca L. {Mémoires couronnés et mémoires des savants étrangers, publics par l'Acad. roy. de Belgique, in-4°, t. XLVII, 1884.) (83) 21.jHaberi>am)t, g., Physiologisclic Pllaiizcnanatoinie. II. Aufl. Leipzig, 1896. 22. Heinricher, Uebcr einige im Laube dikotylcr Pflanzen trockenen Slandortes auflretende Einrichlungen, welche muth- maasslich oine ausreichende Wasservcrsorguiig des Bialfmesopliylls bezwecken. {Bot. Ceiilralbl., t. XllI, 1885.1 23. HoFuiEisTtR, Ailgeiiu'iiic Morphologie der Gcwac'h-, Index Kewensis. O.xford, 1893. 25. KARSTE^, H., Die Vegetalionsorgane dcr Palmen. {Abliandl. d. k. Preuss. Akad. d. Wiss. zu Beî'tin, 1847.) 26. Kerner von IMarilaUiN, A., Pflanzenlcben. Leipzig und Wien, 1890. 27."Klotzsch, i.-V., Beitriigt! zu ciiier Flora der Aequiiiocùal-Gegen- dcn der ncuen Welt. Linnaea, vol. XX, 1847. 28. Kny, L., Ueber einige Abweichungen im Bau des Leilbiindels der Monokolyledonen. (Sonderabdruck ans den Ver- liandl. des holan. Vereins der Pruvinz Brandenburg, 1881.) 29. Le Maout, E., el Decaisne, J., Traite de botanique descriptive et analytique. Paris, 1868. 30. .Mangi.n, L., Sur le développement des cellules spiralées. {Ann. des se. nul. [Botanique], 6' série, t. XIII, 1882.) 31. Mansion. A., Contribution à l'anatomie des Renonculacées. Le genre Thalictrum. {Arch. de VInst. bot. de VUniv.de Liège, vol. I.) ( 84 ) 32. Massart, J., La rëcapitulalion et l'innovation en embryologie végétale. {Bull, de la Soc. roy. de bot. de Belgique, 1894.) 33. MicHEELs, H., Recherches sur les jeunes Palmiers. {Mémoires couronnés et mémoires des savants étrangers, publiés par l'Acad. roy. de Belgique, t. LI, 1889.) 34. Nageli, C, Das Wachsthum des Stammes uiid der Wurzel bei deu Gefasspflanzcn und die Anordnuug der Gefass- strangen. {Beitrdge ziir ivissenscli. Bot., I. Heft, 1858.) 35. Naumann, a., Bei(rage zur Enlwickelungsgeschichte der Palmen- bliiltcr. [Flora, 1887.) 36. PouLSEN, Oin noglc Trikoiner ag Nectarier. {Videnskabe medde- lelser fra den nalur. For. i Kjohenh., 1875.) 37. Reinhardt, M.-O., Das leilende Gewebe einiger anomal gebaulen iMonocolylenwiirzeln {Pringsheim's Jahrb. fur wis- sensch. Bot., \VI. Bd., III. Heft, p. 336.) 38. Russow. Betrachlungcn iiber das Leitbùndel- und Grund- gevvebc. 1875. 39. ScHACiiT, H., Lehrbuch der Aiiatomic und Physiologie der Gewâehsc. Berlin, 1856. 40. ScHiMPEii, A.-F.-W., Die epiphytische Végétation Amerikas. lena, 1888. 41. ScBWAitz, Die Wurzelhaare der Pflanzen. {Untersuch. aus dem botaniscli. Jnslitul zu Tiibingen, I. Bd., II. Heft, 1883 ) 42. ScHWENDENER, Das mechanischc PiMucip im anatomischen Bau der Monocotylen. Leipzig, 1874. 43. Idem, Die Schutzscheiden und ihre Verstarkungen. {Abhandl. d. k. Akad. d. Wiss. zu Berlin, 1882.) ( 8S ) 44. Sthasburger, E., Ueber den 1j;iu und die Veriiclitungen der Leitungsbahnen in den Pflanzen. lena, 1891. 45. TriÉcuL, A , Mémoire sur la formation des feuilles. [Ann des se. nat. [Botanique], 5* série, t, XX, 1833.) 46. Idem, Formations spirales dans des cellules que renferment les feuilles de certaines Orchidées. [Bull, de la Soc bot. de France, l. II, 1855.) 47. TscHiRCH, Angewandle Pflanzenanalomie. Wicn und Leipzig, 1889. 48. Van Tieghem, Ph., Recherches sur la structure des Aroïdées. {Ann. des se. nul. [Botanique], 5* série, t. VI, 1866.) 49. Idem, Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires. {Ann. des se. nat. [Bolanique], 5' série, t. XIII, 1870-1871.) 50. Van Tieghem, Ph., et Douillot, H., Recherches comparatives sur l'origine des membres endogènes dans les plantes vasculaires. Paris, 1889. 51. Van Tieghem, Ph., Traité de botanique. 2° édit. Paris, 1891. 52. Vesqde, J., Anatomie de l'écorce. {Ann. des se. nat. [Botanique], 6*' série, t. II.) 53. Idem, L'espèce végétale considérée au point de vue de l'anatomie comparée. {Ann. des se. nat. [Botanique], 6* série, t. XIII, 1882.) 54. Idem, Essai d'une monographie anatomique et descriptive de la tribu des Capparées. {Ann. des se. nat. [Botanique], 6» série, t. XIII, 1882.) ( «6 ) 55. vo> MoHL, H., De Palniarum structiini (dans Mautihs, Hisloria naturalis palmarum. Munich, 1823). 56. Idem, Vermischte Schriflen. 1845. 57. Westermaier, Untersuchungen ûber die Bedeutung todter Rbhren, ete. {Sitzungsher. d. A. Akad der Wiss. zu Berlin, 1884.) PLANCHES PLANCHE I. EXPLICATION DE LA PLANCHE I (*). ORGANOGENIE FOLIAIRE. FiG. l. — Jeune feuille peiidanl la difTérencialion de son limbe et de sa gaine Fjg. 2. — Stade plus avancé. FiG. 3. — Chevauchement des marges de la gaine. Stade I. FiG. 4. — Coupe d'ensemble de la gaine. FiG 5, 6, 7 et 8. — Coupes successives d'ensemble du limbe. FiG. 9. — Coupe d'une boursouflure limbaire. FiG. 10. — Coupe rencontrant le plan médian du limbe. FiG. 11. — Coupe du limbe entre deux boursouflures. FiG, 12, 13, 1 4 et 15. — Divers étals de développement des poils. {*) Afin de les distinguer des faisceaux libéro-ligiieux, les canaux gomnieux ont leur contour figuré par un pointillé. Dans les cellules crislalligènes, on a intercalé les lettres c. c. V D'' Henri Micheels, ad nat.del. CARLUDOVICA PLICATA KL. Fig. 1 à 3: Organogénie foliaire. Fig.4- à 1S: Structure de la feuille au stade PLANCHE II. EXPLICATION DE LA PLANCHE H. Stade II. Fie. 16. — Coupe d'ensemble à la limite supérieure de la gaioe. Fi6. 17. — Coupe d'ensemble à la base du limbe. FiG. 18. — Coupe d'ensemble au niveau cil s'effectue la déchirure du liml)€ en deux tomes. FiG. 19. — Portion de la coupe précédente. FiG. 20, 21, 22, 23, 24, 25 et 26. — Coupes successives d'ensemble dans la portion terminale du limbe. FiG. 27. — Portion de la coupe représentée par la figure 21. FiG. 28. — Cordon procambial médian de la coupe représentée par la (igure 20. FiG. 29 et 30. — Coupes du bord marginal de la jeune gaine. 18(fJ D' Henri Micheels, ad nat.del. CARLUDOVICA PLICATA KL Structure de la feuille au stade II. PLANCHE 111. EXPLICATION DE LA PLANCHE IIL Stade Iir. FiG. 3t. — Jeune feuille sortant sou limbe (Li) de la gaine enveloppante (G). FiG, 32. — Coupe d'ensemble de la gaine. FiG. 33 et 34. — Portions de la coupe précédente. FiG. 33 et 36 — Canaux gommeux en section transversale. FiG. 37. — Faisceau libéro-ligneux de la gaine. FiG. 38. — Portion de la cou|ie du pétiole. A..; ' î FiG, 39. — Faisceau libéro-ligneux du pétiole. Slade IV. FiG. 40. — Feuille pétiolée dont le limbe commence à se déployer. D'' Henri Micheels, ad nat.del. CARLUDOVICA PLICATA KL. a Fig. 31 à 39: Sipucture de la feuille au stade Fig.40: La feuille au stade IV. PLANCHE IV. EXPLICATION [)E LA PLANCHE IV. Stade IV. FiG. 41. — Faisceau libéio-ligueux à la base de la gaine. FiG 42 el 45. — Gaines auriculées étalées. État adulte. FiG. 44, 45 el 46. — Coupes dans la gaine, FiG. 47. — Cellules de l'épidémie externe de la gaine, vues de face. FiG. 48. — Coupe moyenne du pétiole. FiG. 49. — Stomate vu de face. FiG. SO. — Stomate en section transversale. FiG. 51. — Vestiges laissés parles poils sur une côte du limbe adulte D'' Henri Micheels, ad nal.del. CARLUDOVICA PLICATA KL. Fig.4-1 a 45; Structure de la feuille au stade IV. Fig. 44- à 51. • Structure de la feuille adulte. PLANCHK V. EXPLICATION DE LA PLANCHE V. État adulte. FiG. S2. — Faisceau libéro-ligueux du pétiole. FiG. 53. — Fragment d'une coupe d'ensemble du limbe. Fie. 54 et 55. — Coupes dans l'intervalle entre deux côtes. FiG. 56 et 57. — Coupes dans un pli et dans une côte. FiG. 58. — Bord d'une déchirure accidentelle du limbe au-dessous du sinus. FiG. 59, 60, 61, 62 et 65. — Coupes successives d'ensemble dans un bourgeon axillaire protégé par une préfeuilie (*). FiG. 64. — Coupe d'ensemble de ce bourgeon, montrant en même temps les faisceaux libéro-ligneux et les canaux gommeux. Fie. 65. — Faisceau libéro-ligneux de la préfeuille. {") J'ai figuré le contour des canaux gommeux par un pointillé. D'' Henri Micheels, ad nat.del. CARLUDOVICA PLICATA KL Sir-uclure de la feuille PLANCHE VI. EXPLICATION DE LA PLANCHE VI. TIGE. FiG. 66. — Coupe d'ensemble dans un bourgeon terminai. FiG. 67. — Tige, encore l'on courle, avec son bourgeon terminal. FiG. 68. — Coupe moyenne d'ensemble de celle lige. KiG 69. — Porl:on de la coupe précédente. Fie 70. — Cellules epidermiques vues de face. Fio 71. — Coupe monlranl le plilœolerme. FiG. 72 et 75. — Faisceaux 11 béro- ligneux. D'' Henri Micheels, ad naL.del. CARLUDOVICA PLICATA KL La tige. PLÂNCIIF. Ml, EXPLICATION DE LA PLANCHE VII. RACENK. FiG. 74. — Cou|)e montranl la région corticale à s-a périphérie. FiG. 75. — Coupe d'ensemble. FiG. 76, 77 et 78. — Coupes du cylindre central FiG 79 et 80. — Coupes d'ensemble du faisceau libéro»ligfteax FiG. 81. — Massif libérien intérieur. J^ O^^en „ r^ © . en e> 0 /^ O 00 ® -^ g> oo. 9*0 o [g° CD © / ^0 74("'^ D' Henri Micheels, ad natdel. CARLUDOVICA PLICATA KL Structure de la racine. PLANCHE VilL EXPLICATION DE LA PLANCHE VIIL ORGANES FLORAUX. FiG. 82. — Hampe florale débarrassée de ses spalhes. FiG 85. — Spathe dressée. FiG. 8i. — .Spathe renversée. FiG. 85 — Coupe d'ensemble de la hiimpe près de sa base (*). FiG. 86 — Portion de la coupe précédente. FiG. 87 — Épiderme de la hampe vu de face. FiG. 88. — Faisceau libéro-ligneux à la base de la hampe. FiG. 89 et 90. — Coupes dans la hampe pré.«i de la limite supérieure du premier entrenœud. FiG. 91. — Faisceau libéro-ligneux dans la môme région. FiG 92. — Faisceau libéro-ligneux d'une spalhe. FiG. 95. — Diagramme de la Ûeur femelle. FiG. 94 — La Heur femelle vue de dessus. Fic.O.S — Ovule. FiG 96. — Coupe longitudinale de la graine. FiG 97. — Graine. FiG. 98. — Coupe de la graine. Fie. 99. — Sclérite. * J'ai figuré le contour des canaux gomiiieux par uu pointillé. Pl.YIII. D'' Henri Micheels, ad nat.del. CARLUDOVICA PLICATA KL Opganes floraux. PLANCHE IX. EXPLICATION DE LA PLANCHE IX. ORGANES FLORAUX- Fie. 100. — Coupe radiale de la fleur femelle. FiG 101. — Staminode. FiG. 10:2, 103 et 104. — Coupes dans le filet slamiuodique. FiG 105. — Cellules épidenniques des loupes jïlauduleuses, vues de face. FiG. 106. — Coupe du (ili-i slaminal dans sa partie basilaire élargie. FiG 107. — Cordon libéro-ligueux du staminode. Fie. 108 — Coupe dans l'aulhiTe rudimeiUaire du staminode. FiG. 109. — Communications entre la cavité ovarienne et les sillons des lobes stigmalifères. FiG. 110. — Portion de la graine vue de face. FiG. 111. — Partie libre d'une éitiminc. Fio. 112. — Coupe d'ensemble dans la moitié d'une fleur feiaelle et dans les branches aiilhérifères. 112 (¥; DT Henri Micheels, ad nat.del. CARLUDOVICA PLICATA KL Organes floraux. PLANCHE X EXPLICATION DE LA PLANCHE X. ORGANES FLORAUX. .: FiG. 113. — Coupe longitudioale d'eusemble, renconirani deux branches autbé- rifères. FiG. 1 IS*"". — Schéma de la coupe longitudinale d'une fleur mâle. | FiG. 113'". — Diagramme de la fleur mâle. FiG. 114 — Coupe longitudinale du mamelon central. i FiG. lis et 116. — Coupes d'ensemble dans l'anthère. l FiG. 117. — Cordon libéro-ligneux du connectif. 1 PiG 118. — Coupe dans l'anthère. ^ FiG. 119 — (>onpe dans la partie supérieure du filet staminal. Fie. 120 et 121. — Trachée et cellules vasiformes parcourant la région infé- rieure du filet staminal. FiG. 122. — Section transversale d'un stomate dans la partie basilaire élargie du filet staminal. 120(¥9 D"" Henri Micheels, ad nat.del. CARLUDOVICA PLICATA KL Organes floraux. m(^) PLANCHE XI. EXPLICATION DE LA PLANCHE XI. ORGANES FLORAUX. Fie 125. — Coupe ilaiis la partit' ba.silaire élargie d'uu ûlel slaminal. FiG. 1:24. — Cordon libéro-lii;neux isolé de la même région. FiG l'25, l'26, 127 et 128. — Fusion des parties hasilaires des Biefs slaminaux en un organe unique. FiG 129. — ('oupe longitudinale d'une écaille >Je la tteur mâle. Hja. 126(^i mw i29er; D'' Henri Micheels, ad nat.del. CARLUDOVICA PLICATA KL Organes floraux. TABLE DES MATIÈRES. Pages. Introduction 3 PREMIERE PARTIE. ORGANES VÉGÉTATIFS. CHAPITRt: I. — La feuille. A. Son organogénie : I. Résumé bibliographique 7 II. Observations {{ B. Son urgonographie 17 C. Sa structure 19 Stade I 20 Stade II 22 Stade III 26 Stade IV 28 Comparaison de la gaine des Monocotylées et des stipules des Dicotylées 30 État adulte 32 CHAPITRE II. — La tige. A. Son organographie 41 B. Sa structure 41 ( 110 ) CHAPITRE III. — I-A KACINE. A. S cellules s'agrandissent peu à peu et perdent leur coloration » brunâtre. » J'ai montré (page 10, fig. 20 et 21) que dans la région comprise entre la racine principale et l'hypocotyle, l'épi- derme n'est pas la continuation de l'assise pilifère ; celle-ci n'a pas à agrandir ses cellules ni à se cuticulariser ; elle ne devient pas l'épiderme; c'est au contraire celui-ci qui, en se divisant tangenliellemcnl dans la région du collet superficiel, donne nais- sance à deux couches dont l'interne devient pilifère lorsque l'externe tombe. Plus loin, M. Gérard écrit : « Le tissu conjonctif central pénètre » au milieu des éléments des faisceaux vasculaires. Ceux-ci >' prennent l'aspect d'un V dont la pointe tournée vers l'exté- » rieur est formée par la trachée primitive. A la suite de cet » écartement, les vaisseaux les plus larges, formés en dernier » lieu, viennent s'appuyer contre les extrémités des faisceaux » libériens. La trachée primitive est ensuite repoussée vers » l'intérieur par interposition de tissu conjonctif entre cette » trachée et le péricambium. Repoussée de plus en plus pro- » fondement par la multiplication de ce tissu, la trachée primi- (') K. Gékard, Ann. de se nat., 6' sér., 1881, p. 508. ( 17 ) » tive entraîne les éléments vasculaires voisins et bientôt les » deux branches du V se trouvent sur le prolongement l'une » de l'autre. Comme conséquence, apparaissent deux faisceaux » libéro-ligneux opposés, confondus par leur extrémité interne, » formant une sécante au cylindre central. Ils ont les caractères » des faisceaux de la tige sans en avoir l'orientation. » « Lors de la séparation des faisceaux libéro-ligneux qui s'in- • fléchissent dans les cotylédons, les masses vasculaires opposées » tournent sur les trachées médianes communes afin de se »• rapprocher et de se confondre. » Il y a, en effet, à chaque pôle centripète, apparition de deux faisceaux libéro-ligneux destinés à chacun des cotylédons, mais ils ne sont nullement dus à une division du bois centripète. En étudiant attentivement toutes les coupes successives dans le nœud cotylédonaire à l'époque où les cotylédons dégagés du spermoderme ne sont pas encore épanouis, on peut suivre la genèse de ces faisceaux latéraux cotylédonaires contre le bois centripète, de chaque côté de ce bois. A mesure qu'ils se déve- loppent et s'incurvent pour sortir dans les cotylédons, le bois centripète s'éteint. Il existe, du reste, un autre contact dont M. Gérard ne fait pas mention. Aux stades plus jeunes, le bois du faisceau médian cotylédonaire représenté par quelques trachées centrifuges vient s'attacher en face du pôle centripète. Ces trachées se retrouvent plus tard entre les deux faisceaux latéraux : ce sont « les trachées médianes communes » de M. Gérard, autour desquelles il sup- pose que « les masses vasculaires opposées tournent ». « A la base du pétiole, la fusion (entre les masses vasculaires) « est faite, continue iM. Gérard, et l'on ne trouve plus qu'une •' seule masse vasculaire centrifuge, à la place de chaque fais- » ceau centripète de la racine. » J'ai démontré, au contraire, que ces masses représentant les latéraux cotylédonaires restent dis- tinctes jusque vers le milieu du pétiole cotylédonaire, et qu'entre elles se retrouvent les trachées du médian cotylédonaire : ce ( 18 ) n'est que vers la moitié supérieure du pétiole que !a fusion entre les trois faisceaux est accomplie. « Simultanément, dit encore M. Gérard, les faisceaux libériens " se divisiùenl en trois masses égales. Nous avons déjà suivi >• jusque dans les cotylédons, les deux latérales qui se super- » posent aux demi faisceaux vasculaires de la racine; la partie « médiane, plutôt procambiale que libérienne, donne naissance i) à sa face interne, dans l'ordre centrifuge, à de petites trachées. »^ Celles-ci sont les trachées polaires des faisceaux caulinaires.A un stade plus avancé que celui étudié par M. Gérard, à l'époque où les massifs centripètes se rejoignent au centre, on peut voir que les trachées des faisceaux caulinaires se mettent en contact avec les pôles centripètes par l'intermédiaire d'éléments appartenant à la lame bipolaire. « Les faisceaux libéro- ligneux ainsi constitués, ajoute •) M. Gérard, ont dès leur naissance tous les caractères des •■ faisceaux de la lige. Ils se divisent bientôt en trois masses, « deux petites latérales qui deviennent les nervures latérales " des cotylédons, la médiane plus volumineuse passe dans le » premier enire-nœud. » Il y a là une erreur déjà relevée par M. Nihoul (*). Les quatre masses latérales sont les débuts des laisceaux réparateurs appelés A, B, C, D. En réalité, les * ner- vures latérales des cotylédons » sont les faisceaux marginaux provenant d'une division des latéraux à leur sortie de l'hypoco- tyle. On ne peut d'ailleurs se défendre d'un sentiment de surprise en voyant M. Gérard accorder à ses « nervures latérales des cotylédons », une insertion sur l'axe hypocoiylé, alors qu'il con- sidère leur nervure médiane comme la continuation du faisceau bipolaire. Comment admettre, en effet, que les faisceaux sortants d'un même appendice se comportent si différemment dans leurs rapports avec l'axe? En résumé, partant de la racine et se dirigeant vers la tige,^ (') En. NiHouL, Contribution à l'étude anatomique des Renoncidacées. Ranunculus (irvcnsix l,. (Mémoires couronnés et Mémoires des savants t'ThANGERS, PUBLIÉS PAR l'AcaDÉMIE HOYaLE DE BELGIQUE, t. LU.) { 19 ) M. Gérard recherche comment les tissus du premier de ces membres « passent » dans le second : il admet la iranformalion de l'assise pilifère en épiderme et le passage du système radical dans les feuilles séminales. Dans ce passage, le bois présenterait successivement une orientation centripète, une orientation sécan- lielle et enfin une orientation centrifuge. Il subirait, en un mot, une torsion de 180°. J'ai montré qu'il n'y a pas de passage, mais contact dans l'hypocotyle des tissus de la racine avec ceux de la tige. Dans le bas de l'hypocotyle, l'assise pilifère touche à l'épiderme. Dans le haut, le bois centripète du faisceau bipolaire se juxtapose au bois des faisceaux coiylédonaires, des faisceaux foliaires et des fais- ceaux réparateurs de la tige. Les trachées de la racine ne se continuent donc pas dans les cotylédons; il n'y a pas de torsion de 480«. La figure 48 résume l'interprétation de M. Gérard et la mienne quant à la structure de la région d'insertion des cotylé- dons. Les faisceaux destinés aux feuilles 1 et 2, ainsi que les faisceaux réparateurs A, B, C, D, ne sont pas représentés dans celte figure. ( 20 ) § 2. — COTYLÉDONS. A. — Caractères extérieurs» J'ai étudié les cotylédons à l'époque de leur complet déve- loppement (6° stade). Forme et dimensions (fig. 49). — Ils présentent un limbe ovale à sommet obtus, long de 20 millimèlres et large de 6 à 7 milli- mètres. Les pétioles mesurent 14 à 15 millimètres de longueur. Ils sont concrescents à leur base sur une longueur d'un ^2 milli- mètre environ. JServation (fig. 49). — Aussitôt sortis de l'hypocotyle, les latéraux colylédonaires fournissent chacun une ramification, de façon que le pétiole est parcouru par trois faisceaux : m, Ll\lL,m. Au sommet du pétiole, le massif LiVlL se divise en trois branches L, M,L.Des cinq nervures principales ainsi constituées, les trois du milieu sont plus fortes que les autres, mais toutes se reconnaissent jusqu'au sommet du limbe. Elles émettent de nombreuses nervilles qui s'anastomosent entre elles. B. — Histologie. Une seule couche de cellules dans le parenchyme palissa- dique, sous Tépiderme interne, huit dans le parenchyme spon- gieux, qui occupe les trois quarts de l'épaisseur du mésophylle, sous l'épiderme externe (fig. 50). Chlorophylle dans tout le mésophylle. Un seul faisceau dans chaque nervure. Vues de face, les cellules épidermiques ont un contour irrégulier, plus sinueux à la face externe qu'à l'interne (fig. 51 et 52). Stomates sans cellules annexes, au nombre de cent deux par mm- à la face externe, de quarante à la face interne. Ni glande à eau, ni cristaux, ni poils. ( 21 ) § 3. — PREMIÈRES FEUILLES. Elles ont éié considérées à l'ctai adiilie. A. — Caractères extérieurs. Feuille 1. Forme et dimensions. — La feuille \ présente des formes très diverses (fig. 53). Dans son élat le moins compliqué, elle est simple, ovale, et rappelle le cotylédon, sauf que son pétiole est plus long et son limbe moins obtus à Textrémilé; cette forme se présente rarement : je ne l'ai observée qu'une fois dans un semis d'une trentaine de planlules. Elle peut aussi être trilobée, à lobes entiers. Mais le plus souvent, ses trois lobes présentent des découpures plus ou moins nombreuses. Son pétiole mesure de 2 à 4 cenlimèlres de longueur, son limbe i 1/2 à 2 centimètres. Nervation (fig. 54). — Le pétiole est parcouru par trois fais- ceaux provenant d'une trifurcation du médian à sa sortie. A la base du limbe, le faisceau médian se divise de nouveau en trois branches qui fournissent les nervures médianes aux différents lobes. Nombreuses nervilles anastomosées. Feuille 2. — La feuille 2 est bipinnatiséquée, à cinq lobes (fig. 55). Comme la feuille 1, elle est longuement pétiolée. Feuilles suivantes. — Les feuilles 5, 4, 5... sont bipinnatisé- quées, à plus de cinq lobes. B. — Disposition. La figure 56 représente une coupe transversale dans le som- met végétatif au 5" stade. On y voit la concrescence des pétioles cotylédonaires, l'opposition parfaite des cotylédons ainsi que des feuilles 1 et 2. On remarque en outre que dans l'un des cotylé- dons (l'antérieur, co^ a.) le faisceau médian est déjà trifurqué. ( -2^^ ) tandis qu'il ne l'est pas encore dans l'autre (cot. p.) : le premier est inséré un peu plus bas que le second, particularité qui se vérifie, d'ailleurs, dans toutes les séries de coupes à travers le nœud cotylédonaire. L'individu étudié est dextre, c'esl-à-dire que la spire phyllo- taxique passant par cot. a., col. p., fe^, fe'^.... tourne dans le sens des aiguilles d'une montre (i). Sur une coupe transversale dans le sommet végétatif au 6" stade (tig. o7), on constate que la fe*^ est superposée à la /i? ' et que pour aller de celle-ci à celle-là, il faut faire deux tours de spire. La figure 58 est la projection horizontale des nœuds de la tige principale un peu plus âgée. Les divergences foliaires sont indiquées dans le tableau suivant : cot. ^ > 180» cot. H fê- te » ^ > 92» > > 180' 125» 1 fe^' fe<-- > > 148» 125» > 150» L'angle moyen de divergence est donc de 143% soit ^/g de circonférence : c'est l'angle de la disposition quinconciale. La plantule qui a fourni celle projection était senestre. Dans la nature, il y a autant d'individus dextres que senestres. C. — Histologie. Pétiole, — Une coupe transversale au milieu des pétioles foliaires montre trois faisceaux (L, M, L), cinq faisceaux (•) Dans la figure 56, la spire phv llolaxique passant par lot. a, cot, p, fe •, fe*... semble senestre, mais les coupes ayant été pratiquées en tenant l'objet renversé (le sommet de la tige en bas), les images sont symétriques de la disposition réelle. ( 23 ) (m, L, M, L, m) ou sept faisceaux (m, L, /, M, i, L, m), selon !e C,D. On peut faire passer une spirale régulière, tantôt dextre, tantôt senestre, par les feuilles les plus jeunes ou par les feuilles les plus âgées de chaque paire. Ces appendices sont cependant placés en croix, mais non rigoureusement opposés Tun à l'autre. A partir du huitième ou du neuvième nœud, les feuilles de chaque paire sont franchement opposées-décussées, insérées au même niveau et apparaissent simultanément ; elles reçoivent toutes trois faisceaux. Les premières feuilles du C. viticella et de C. flammula sont réduites, écailleuses. Tige principale. — Elle comprend deux régions qui corres- pondent aux deux manières d'être des feuilles : 1° La région à structure variahie, formée des sept ou huit premiers segments ('). Les entre-nœuds contiennent moins de douze faisceaux : ordinairement six gros (parfois cinq seulement) et deux, quatre ou cinq petits. Dans les nœuds, le parcours de ces faisceaux est fort irrégulier et fort variable ; 2" La région à structure constante, à partir du huitième ou du neuvième segment. Les entre-nœuds renferment toujours douze faisceaux (six gros et six petits) qui se ramifient et s'anasto- mosent d'une façon très régulière dans les nœuds. La première année, la tige principale reste courte et ne com- prend que quelques entre-nœuds. Racines. — Racine principale. — Vigoureuse et pivotante. Faisceau bi- ou tripolaire. Tissus secondaires abondants. Pas de racine adventive à sa limite supérieure. Radicelles. — Bi- ou tripolaires. (•) Par segment caulinaire, il faut entendre un nœud Je la lige avec l'entre-nœud qui précède. ( 28 ) II.— GKNRE ATRAGENE. J'ai étudié spécialemenl VAtratjcnc alpina{^). Embryon. — Comme dans le Nigella damascena. Hypocotyle. — De longueur moyenne, en partie souterrain. Pas de racines advenlives au nœud cotylédonaire. Endoderme sans plissements, recloisonné radialemenl. Péricycie à deux couches de cellules en face des pôles ligneux. L'interne est destinée à compléter la zone génératrice circu- laire en formant deux arcs interlibériens qui fonctionnent, non comme un Câmbium ainsi que cela a lieu dans le C. vilalba, mais comme un cambifornie, c'est-à-dire qu'ils donnent nais- sance à du tissu fondamental secondaire interne et à du tissu fondamental secondaire externe, tous deux formés de cellules à parois minces. Cotylédons. — Épigés. Pas de concrescence. Trois faisceaux sortent dans le pétiole; ils sont d'abord fusion- nés à leur sortie en un seul massif (LML) ; plus haut, les laté- raux se bifurquent, comme dans le Nigella damascena, puis on trouve cinq faisceaux {m, L, M, L, m), par suite de la trifurcation du massif LML. Premières feuilles. — Les feuilles des deux premières paires sont inégalement développées. Au premier nœud, la feuille la plus ancienne (/è') est un peu plus petite et simplement créne- lée ; l'autre (/e') est trilobée. Les feuilles du deuxième nœud sont trilobées. A partir du troisième nœud, les feuilles de chaque paire sont égales et trifoliolées. Les feuilles pérulaires du bour- geon terminai ont un limbe rudimentaire, poilu; la portion infé- rieure est longue et élargie. (*) Voir la note de la page 25. ( 29 ) L'étude du parcours et de la vernalion, dans des plantules suffisamment jeunes, démontre que les feuilles de chaque paire naissent à des niveaux différents et qu'à chaque nœud les feuilles les plus anciennes (/e 1, 2, 3, 4) sont toutes rejetées d'un côté, et les feuilles les plus jeunes {fo I, II, III, IV) de l'autre. Il en résulte que les premiers appendices de la tige principale sont disposés dans un ordre distique presque régulier. Ce n'est qu'à partir du cinquième ou du sixième nœud que les feuilles s'at- tachent au même niveau et sont distinctement opposées- décussées. Comme le Clematis, VAtragene dérive d'ancêtres à feuilles alternes. Tige principale. — Elle reste très courte durant la première année et se termine, à la fin de l'été, par un bourgeon protégé par des feuilles pérulaires. Elle renferme quatre faisceaux répa- rateurs A, B, C, D, d'où se détachent latéralement les faisceaux foliaires (médians et latéraux). Racines. Racine principale. — Vigoureuse et pivotante. Bipo- laire. Pas de racine adventiveàsa limite supérieure. Radicelles. — Bipolaires ou tripolaires. ( 30 ) III.— G EN HE THAllCTRUM. M. Mansion (*) a fait une étude détaillée du Thalictrum flavum. Embryon. — 0,4 millimètre de longueur sur 0,2 millimètre de large. Même structure que dans le Nigella damascena. Hypocotyle. — De longueur moyenne, en partie souterrain. Il est fortement ridé transversalement. Racines adventives au nœud cotylédonaire. Cellules de l'endoderme recloisonnées radialement et trans- versalement. Région d'insertion comme dans le Nigella damascena. Cotylédons. — Pétioles légèrement concrescents à leur base, mesurant 1 centimètre de longueur environ sur 0,5 millimètre à 1 millimètre de largeur. Limbe ovale avec sinus terminal, long de 10 à 12 millimètres et large de 6 à 8 millimètres. Un seul massif (LML) dans toute l'étendue du pétiole. Nerva- tion très simple: une nervure médiane, deux latérales et deux marginales. Ces cinq nervures principales donnent des ramifica- tions qui se terminent généralement sans s'anastomoser. Poils glanduleux peu abondants sur le pétiole et les deux faces du limbe. Glande à eau au sommet, munie, à la face interne, d'une douzaine de stomates aquifères béants. Stomates aérifères à la face externe seulement. Pas de cristaux. Premières feuilles. — Trifoliolées et munies d'une gaine surmontée de deux petites proéminences latérales. Glandes à eau. Stomates à la face externe seulement. Poils glanduleux très peu abondants sur la face externe. Mésophylle bifacial. Elles reçoivent trois faisceaux de la tige. (') A. Mansion, Contribution à l'anutomie des Henonndacées. Le genre Tha- lictrum. (Mémoires de la Soc. roy. des Se. de Liège. !2' sér., t. XX.) ( 51 ) Racines. — Sclérose des libres primitives au centre du fais- ceau; production d'ilols dans le tissu fondamental secondaire interne ordinairement sclérifié en face des pôles ligneux pri- maires; grand développement des parenchymes secondaires externes en dehors des zones cambiales et cambiformes; recloi- sonnement du péricycle; persistance de l'endoderme recloisoimé radialemenl et occupant la surface après décorlication du paren- chyme cortical; absence de suber. Vers la fin de la première saison, toutes les portions âgées des racines se raccourcissent, par suite d'une augmentation de la turgescence de ces organes, et plongent dans le sol les premiers nœuds de la lige principale. Racine principale. — Bipolaire. Vigoureuse el pivotante. Racines adventices. — Trois ou quatre pôles. Radicelles. — Deux, trois ou quatre pôles. Tissus secondaires peu développés ou nuls. Persistance du parenchyme cortical. ( ^'^ ) IV. — GENRE ANEMONE. J'ai représenté des plantules d'Anémone Pulsatilla (fig. 69), d'^. sylveslris (fig. 70), d'A. horlensis (fig. 71), d'A. coronaria (fig. 72 et 73), d'^. nemorosa (fig. 74 et 75) et d'^. apennina (fig. 76 et 77). Dans la figure 71, on voit la feuille 4 de VA. horlensis en nutalion, c'est-à-dire recourbée à la partie supérieure du pétiole pour se frayer un passage dans le sol. Dans VA. sylveslris, des bourgeons adventifs se développent sur la racine principale (fig. 70). Embryon. — L'embryon est dicotylédoné dans certaines espèces {/'ulsalilla, sylveslris, rivularis, pensylvanica, narcissiflora , aipina, coronaria, horlensis, etc.), acotylédoné dans d'autres [nemorosa, irifolia, ranunculoides, apennina). L'absence de coty- lédons dans la graine mûre provient d'un arrêt du développe- ment de l'embryon; les cotylédons se forment plus tard, au début de la germination. Parmi les embryons dicotylédones, j'ai particulièrement étudié celui de 1'^. narcissi/lora. Il ne diffère pas sensiblement de celui du Nigelta damascena. Il est long de 0,7 millimètre et large de 0,4 millimètre. La figure 78 en représente la coupe longitudi- nale, et la figure 79 une coupe transversale pratiquée immédiate- ment au-dessous du mérisième primitif. La concrescence cotylé- donaire que l'on remarque dans cette dernière figure n'existe plus dans la coupe suivante. Parmi les embryons acotylédonés, j'ai spécialement porté mon attention sur ceux de VA. nemorosa et de VA. ranunculoides. Ils sont ovoïdes, extrêmement petits (le premier mesure 0,22 millimètre de longueur sur 0,16 millimètre de largeur, et le second 0,12 millimètre sur 0,7 millimètre) et sont munis d'un assez long suspenseur (fig. 80,81,82). Des coupes succes- sives à travers ces embryons montrent une structure homogène, formée de cellules polyédriques sans méats (fig. 85, 84, 85). ( 33) Hypocotyle. — Dans les espèces à germination épigée et à pétioles colylédonaires libres, l'hypocotyle est assez long, en partie souterrain (fig. 69 et 70) : .1. Pulsalilla, syhestris, stellata, pavom'na, virginiana, vilifolia, païens, Budsoniana, mullifida, pensybanica, decapelala. Dans les espèces à germination épigée et à pétioles concres- cents (flg. 71, 72, 75, 76, 77), ainsi que dans les espèces à germi- nation hypogée (fig. 74 et 75), l'hypocotyle est court, souterrain, et se renfle souvent en tubercule : A. nlpina, narcissiflora,coro- naria, horlensis, apennina; — nemorosa, ranunciitoides, Irifolia. Racines advcntives au nœud cotylédonaire dans quelques espèces, notamment VA. pensybanica et VA. sybestris (fig. 70). Endoderme à plissements. Décorlication précoce du paren- chyme coriical (dg. 86). La mise en rapport du bois centrifuge et du bois centripète se fait comme dans le Nigella damascena. On remarque toutefois que dans 1' A. apennina, les faisceaux A, B, C, D proviennent du même eaulinaire, celui qui est à l'opposé des pétioles cotylé- donaires rejetés du même côté et concrescents (fig. 87 à 92 ei fig. 93). Chaque pétiole cotylédonaire est parcouru par un faisceau de même structure que dans la Nigelle, c'est-à-dire à bois triple et à liber double. Cotylédons. — Ils sont épigés, plus ou moins longuement pétioles ('), bien développés, minces et verts dans les espèces à embryon dicolylédoné; hypogés, sessiles, petits, épais et incolores dans les espèces à embryon homogène, excepté VA. apennina, qui a des cotylédons épigés. Les pétioles présentent une très légère concrescence à la base dans la plupart des espèces et forment ainsi un tube qui entoure les premières feuilles (•). (•) D'après IM. de Janczewski {Revue yénérale de botanique, n" 43, p. 292), les cotylédons de VA. sylveitris n'auraient ni pétiole distinct, ni gaine. J'ai vu, au contraire, l'un et l'autre dans les plantules de celle espèce, comme l'avait déjà observé Irmisch. {Bolnn. Ziitung, 1886, p. 8.) 3 ( 54 ) Dans VA. Iwrtensis et I'^. coroiiaria, ia concrescence s étend jusqu'à une hauteur plus ou moins grande. Les ligures 94 à 97 montrent des coupes successives au-dessus du nœud cotylé- donaire dans ces deux plantes. On y voit une cavité d'invagination, un épiderme externe et un épiderme interne (lig. 98). Vers sa base, le développement des premières feuilles produit deux déchirures, l'une à droite, l'autre à gauche (fig. 9b). Dans 1'^. coronaria (fig. 73), les pétioles sont concrescents dans toute leur longueur, de sorte que les deux limbes seuls sont distincts. Dans VA. apennina, le tube est déchiré d'un seul côté par le développement de la /e* ; les deux limbes cotylédonaires con- crescents sont d'ailleurs rejetés latéralement, et le tube s'ouvre d'un seul côté pour s'étaler de l'autre en une lame parcourue par deux faisceaux (fig. 99 à 103). Au sommet de la concres- cence, celle lame se divise en son milieu par un sillon dont l'épiderme fait suite à celui de la lame, et les deux limbes colylédonaires se constituent (fig. i04). Le massif libéro-lignenx LftlL qui parcourt chaque pétiole se Irifurque vers le milieu ou le sommet de celui-ci. La figure 105 représente un cotylédon d\i. Pulsalilla et la figure 106 un cotylédon d'.4. neniorosa en forme de cuiller et à nervation très simple. Mésophylle bifacial et siomates à la face externe seulement ou aux deux faces dans les cotylédons épigés. Parenchyme homogène et pas de siomates dans les cotylédons hypogés. Ni glandes à eau, ni poils, ni cristaux. Premières feuilles. — Trois lobes plus ou moins découpés.. Elles reçoivent trois faisceaux, sauf dans quelques espèces où la /è* et la /è^ n'en reçoivent que deux (A. pensylvanica). La figure 107 montre la nervation de la /' ) XVI. — GENRE AQUJLEGIÀ. J'ai étudié spécialement VAquUegia vulgaris dont la figure 269 représente une planiule. Embryon. — Comme dans le Nigella damascena. Hypocotyle. — Court, en partie souterrain. Il se renfle en tubercule. Pas de racines adventives au nœud cotylédonaire. Endoderme sans plissements. Le parenchyme cortical se décortique de bonne heure (fig. 270). Région d'insertion : comme dans le Nigella. Cotylédons, — Epigés. Pas de concrescence. Pas de stomates à la face interne. Pas de glandes à eau. Un faisceau dans toute la longueur du pétiole ('). Pour la forme extérieure et la nervation, voir figure 271. Premières feuilles. — Elles reçoivent trois faisceaux. Pas de stomates à la face interne. La figure 272 représente la forme et la nervation de la /e'. Racines. Racine principale. — Vigoureuse et pivotante. Bipo- laire. Pas de racine adventive à sa limite supérieure. Radicelles. — Bipolaires. (') M. DiisGEARO {Le Botaniste, 1" série, 1889) dit que le pétiole du coty- lédon de VAquUegia renferme deux faisceaux latéraux et que ces faisceaux contractent une anastomose d'un cotylédon à l'autre dans une courte gaine cotylédonaire avant de pénétrer ensemble dans l'hypocotyle. Je n'ai rien observé de semblable. ( 'àS ) XVII. — GENRE ISOPYRUM. La figure 273 représente une planlule dlsopyrum fumaroides. Embryon. — ■ Dicolylédoné, long de 0,5 millimètre, large de 0,14 millimètre. J'ai représenté la coupe de la graine au niveau des cotylédons (fig. 274) et la coupe de Thypocotyle (fig. 275). Hypocotyle. — Long, en partie souterrain. Pas de racines adventives au nœud coiylédonaire. Endoderme sans plissements. Région d'insertion : comme dans le Nigella damascena. Cotylédons. — Epigés, cordés et longuement pétioles. Pas de concrescence. Un seul faisceau dans le pétiole. Stomates à la face externe seulement. Pour la nervation, voir figure 276. Premières feuilles. — Trois ou cinq lobes. Stomates à la face externe seulement. Pour la nervation, voir figure 277. Racines. Racine principale. — Bipolaire. Vigoureuse et pivo- tante. Pas de racines adventives à sa limite supérieure. Radicelles. — Bipolaires. ( 59 ) XVIII. - GENRE DELPUINIVM. M. Lenfant (') a étudié quatre espèces de ce genre : deux annuelles, le D. Ajacis et le D. consolida; une bisannuelle, le D. Staphysagria, et une vivace, le D. elatum. De mon côté, j'ai fait un examen détaillé du D. nudicaide (fig, 278). Embryon. — Dicotylédoné, long de 0,9 millimètre à 1 milli- mètre, large de 0,3 millimètre à 0,4 millimètre. Cotylédons séparés l'un de l'autre par une couche d'albumen dans les espèces étudiées par M. Lenfant. Ceux du D. nudicaule ne présentent pas ce caractère. La figure 279 montre une coupe transversale dans l'hypo- cotyle de l'embryon de cette dernière espèce. Un peu au-dessus du mérisième primitif de la tige principale, sur une épaisseur de deux ou trois coupes, on remarque une concrescence entre les pétioles cotylédonaires (fig. 280). Dans la coupe suivante, la cavité d'invagination s'ouvre et les deux limbes se constituent (fig. 281). Hypocotyle. — Court, en partie souterrain. Pas de racines adventives au nœud cotylédonaire. Endoderme sans plissements. Décortication précoce du parenchyme cortical (fig. 282). Région d'insertion : comme dans le Nigella damascena. Elle est plus courte dans le D. elalum que dans les autres espèces. J'ai représenté deux coupes dans le nœud cotylédonaire du D. nudicaule i^fig. 283 et 284). Cotylédons. — Épigés. Limbe ovale. Pétioles longs, non concrescents dans certaines espèces {D. Ajacis), concrescents à leur base sur une longueur de \ centimètre environ dans d'autres {D. elatum), concrescents dans toute leur longueur (') C. Lenfant, Contribution à l'anatomie des Rcnonculacées. Le genre Del- phinimn. (Mémoires dk la Soc. roy. des Se. de Liège, 2« sér., t XIX, 18S)6.) ( 60 ) ainsi que par la base du limbe dans le D. nudicaule. Un seul faisceau dans le péiiole colylédonaire. Nervation : une nervure médiane, deux latérales et deux marginales détachées de la base du limbe, et de très fines nervures anastomosées. Glande à eau. Stomates à la face externe seulement. La figure 284 montre le tube colylédonaire du D. nudicaule. Il se déchire plus haut de chaque côté pour laisser sortir les feuilles î et 2 (fig. 285 et 286). A un niveau plus élevé, le tube est de nou\eau fermé; la cavité d'invagination est tellement réduite à ce niveau que les couches d'épiderme qui la bordent de chaque côté sont presque accolées l'une à l'autre (fig. 287 et 288). Vers le sommet des pétioles, la cavité d'invagination s'agrandit (fig. 289 et 290) et, à la base du limbe, les massifs libéro- ligneux se divisent (fig. 291), puis les deux limbes se séparent (fig. 292). Il y a donc une difîérence au point de vue de la concrescence des cotylédons entre le Delp/iinium nudicaule d'une part, le Ficaria et VEranlhis d'autre part. D'uu côté, la concrescence se fait par les deux bords, et la sortie des feuilles provoque une déchirure de chaque côté à la base du tube coty- lédonaire. De l'autre, il y a concrescence par un bord, et les premières feuilles peuvent sortir sans provoquer de déchirure. On rencontre aussi ces deux modes de concrescence dans le genre Anémone (p. 34). M. Massait (') a observé que dans le D. nudicaule un cotylé- don peut éire plus petit que l'autre et même manquer complète- ment, du moins extérieurement. De son côté, M. Leufant a rencontré des plantules de D. Ajacis dont l'un des cotylédons est bilobé, ainsi que des plan- tules à trois cotylédons. Dans les premières, le massif médian dans le pétiole du cotylédon bilobé se divise en deux faisceaux qui se rendent dans chaque moitié du limbe. Dans les secondes, le faisceau de l'hypocoiyle est bipolaire — et alors l'un des deux massifs colylédonaires se bifurque — ou tripolaire, et alors l'in- (') J. Massart, La rccnpitulation et l'innovation en embryoloyie végétale . (Bill. Soc. botamqle de Belgique, 1894.) ( 61 ) sertion des cotylédons se fait directemen t sur les pôles de l'li\ po- coiyle, comme dans certains individus de Clemath viticella. Premières feuilles. — Elles reçoivent trois faisceaux, sauf dans le D. Àjacis et le D. consolida, où la feuille i en reçoit un ou deux, et la feuille 2, deux ou trois ; les autres feuilles du D. Ajacis reçoivent trois, quatre et même six faisceaux. Glandes à eau au sommet des dents. Stomates à la face externe seulement. Poils unicellulaires, simples, droits, effilés, aux deux faces dans le l). Àjacis, le D. consolida et le D. elalum. Poils unicellu- laires, simples, droits, cHilés, et poils ventrus à la base dans le D. Staphr/sagria. Lorsque les premières feuilles du D. nudicaulc viennent de sortir du tube cotylédonaire, elles sont enfouies sous terre, mais elles se recourbent bientôt dans la partie supérieure du pétiole. Nous avons signalé un fait de nutalion semblable dans Wine- mone hortensis (p. 52). Racines. Racine principale. — Bipolaire. Vigoureuse et pivo- tante. Décorlication précoce du parenchyme cortical. Pas de racines adventives à sa limite supérieure. Dans le D. elalum, elle se contracte longitudinalement et enterre la base de la tige principale. Radicelles. — Ordinairement bipolaires, quelquefois tripolaires. Productions secondaires peu développées. Parenchyme cortical persistant. ( 62 ) XIX. — GENRE ACONIT VM. J'ai étudié spécialement VAconitum uncinatum (fig. 293), VA. napellus, VA. volubile (fig. 294) et VA. stoerkiamim (fig. 295). Embryon. — Dicotylédoné, long de 0,9 millimètre et large de 0,b millimètre. Hypocotyle. — De longueur moyenne, épais, souterrain à sa base. Il se renfle et se tubérise dans plusieurs espèces. Pas de racines adventives au nœud coiylédonaire. Endoderme sans plissements. Région d'insertion : comme dans le Nigella damascena. Cotylédons. — Epigés, très développés, à pétioles très longs dans r^l. volubile et surtout dans VA. sloerkianiim. Pas de con- crescence. Stomates à la face externe seulement. Quelques poils claviformes sur les bords. Pas de glande à eau. Pétiole parcouru par un seul massif libéro-ligneux, La figure 296 montre la forme extérieure et la nervation d'un cotylédon d'^. uncinatum. Premières feuilles. — Elles reçoivent trois faisceaux. Pas de stomates à la face interne. Nombreux poils claviformes et nom- breux poils pointus et recourbés sur les bords de la face interne (fig. 297). Pas de glande à eau. La figure 298 représente la forme extérieure et la nervation de la feuille 1 de 1'^. uncinatum. On remarque à la base du limbe une nervure médiane, deux latérales et deux marginales. R.4C1NES. Racine principale. — Vigoureuse et pivotante. Bipo- laire ou tripolaiie. Elle s'épaissit dans beaucoup d'espèces au contact de l'hypocotyle. Pas de racines adventives à sa limite supérieure. Radicelles. — Deux ou trois pôles. ( 63 ) XX. — GENRES ACT^A ET CJMJCIFUGA. La figure 299 représente une plantule de Cimicifuga race- mosa. J'ai également étudié V Actaea spicata. Embryon. — Dicotylédoné. Même structure que dans le Nigella damascena. Hypocotyle. — Court, en partie souterrain. Pas de racines adventives au noeud coiylédonaire. Endoderme avec plissements. Région d'insertion : comme dans le Nigella. Cotylédons. — Épigés. Pas de concrescence. Pétioles plus courts dans le Cimicifuga f|ue dans V Actaea. Limbe légèrement mucroné. Pas de stomates à la face interne. Pas de glandes à eau. Poils claviformes et poils cylindriques et recourbés, sur les bords du limbe (fig. 300), les premiers beaucoup plus nombreux que les seconds, tous plus nombreux chez Y Actaea spicata que dans le Cimicifuga raeemosa. Un seul massif dans le pétiole, sauf vers le haut où il y a trois faisceaux {m, LML, m). Vers la base du limbe, cinq fortes nervures (m, L, M, L, m). La figure 301 représente la forme extérieure et la nervation d'un cotylédon de C. racemosa. Premières feuilles. — La feuille 1 est dentée ou trilobée ; elle ne reçoit qu'un fais^ceau. Les autres feuilles reçoivent trois faisceaux. Pas de stomates à la face interne. Pas de glandes à eau. Poils de deux sortes sur les bords et sur les nervures de la face externe de VActaea spicata, sur les bords seulement du Cimicifuga racemosa. Racines. Racine principale. — Forte et pivotante. Bipolaire. Racines adventives à sa limite supérieure. Radicelles. — Bipolaires. Racines adventives. — Deux ou trois pôles. (64 ) XXI. — GENRE P^ONIA. La figure 302 montre une plantule de Paeonia officinalis au printemps de Tannée qui suit le semis. Embryon. — Dicotylédoné, plus gros que dans les autres Renonculaeées (2 mill. sur 0,75 mill. dans le P. officinalis). Sa structure est représentée par les figures 503 à 306 (fig. 505 : coupe longitudinale; fig. 504 : hypoeolyle; fig. 506 : nœud coty- lédonaire; fig. 505 : cotylédon). La première année, l'embryon s'accroît en se nourrissant des réserves de Talbumen et forme une gemmule. 11 n'envoie hors de la graine que la radicule. Hypocotyle. — Court el souterrain, caractères en rapport avec la situation hypogée des cotylédons. Pas de racines advenlives au nœud cotylédonaire. Endoderme avec plissements (fig. 507, milieu de Thypocotyle de la plantule représentée par la fig. 502). Épiderme à cuticule mince, disjoint à la suite de l'accroisse- meni considérable de l'axe et présentant l'apparence d'une assise pilifère(fig. 508). Région d'insertion (fig. 509) : comme dans le Nigclla. Au niveau de cette région, l'épiderme présente les caractères ordi- naires (fig. 510). Cotylédons. — Hypogés. Les pétioles sont assez longuement concrescents à la base; toutefois, les premières feuilles ne déchi- rent pas le tube cotylédonaire. Les cotylédons ont uniquement pour fonction d'absorber les réserves d'un albumen particulièrement abondant, au profit de la gemmule et des premières feuilles. Leurs caractères sont en har- monie avec celte fonction. On n'y trouve, en effet, ni chlorophylle, ni stomates, ni cuticule, ni glandes à eau; leurs cellules sont gorgées d'amidon; leur limbe est peu développé et leur nerva- (65 ) lion simplifiée (fig. 511); enfin, leur mésopli} Ile est homogène el composé de cellules plus ou moins régulièrement disposées en rangées el plus grandes à mesure que l'on s'approche du centre de la coupe («) (fig. 312). Premières felilles. — Elles prennent naissance sous terre, par suite du mode de germination. Elles sont trilobées et reçoivent trois faisceaux. Racines. Racine pn'nci/jale. — Bipolaire. Pivotante. Pas de racines adveniivcs à sa limite supérieure. Radicelles. — Bipolaires. (') Dans certains embryons monocolylcdoncs, entre autres le Palmier, figure par Sachs, el le Tradcscanlia, étudie par M. Gravis [loc. cit.), Tadap- tation du cotylédon à la fonction de suçoir est beaucoup mieux marquée ; le limbe est rudimentairc cl pourvu de papilles absorbantes. TROISIÈME PARTIE RÉSUMÉ, HISTORIQUE ET CONCLUSIONS I. — EiMBRVON. L'embryon des Renonculacées est droit et logé dans un albu- men abondant et dur. 11 est dieolylédoné, sauf dans VAneinone nemorosa, VA. trifolia, VA. ranunculoides, VA. apennina, VHepa- lica triloba, le Ficaria ranunculoides et VEranthis hiemalis, qui possèdent un embryon acolylédoné, liomogène. A. Embryon dicotylédoné. — L'embryon dicotylédoné est long de 0,2 milliniètre à 2 millimètres et large de 0,1 à 0,75 mil- limètre. On y distingue quatre parties : 1* La radicule, depuis le suspenseur jusqu'au niveau où l'épi- derme se dédouble langentiellement (collet superficiel). Son cylindre central est à l'éiat procambial et renferme inférieure- ment le tissu générateur du faisceau de la racine principale. 2° Lliypocotijle, depuis le collet superficiel jusqu'au nœud cotylédonaire. 5° Le niérislème primitif de ta tifje principale, au-dessus de Thypocotyle. Il est nu, c'est-à-dire qu'on n'y trouve pas de trace de gemmule. 4° Deux coli/lédons, le plus souvent appliqués l'un contre l'autre, séparés par une mince couche d'albumen dans quelques genres {Delp/tiniuin, Helleborus) ; ce dernier caractère ne s'observe pas toutefois dans le Delphinium nudicaule. Leur surface est parallèle aux faces latérales de la graine. ( 67 ) B. Embryon acotylédoné. — L'embryon acolylédoné est exlré- memenl pelil (0,12 à 0,22 millimètre sur 0,07 et 0,16 milli- mètre), ovoïde ou sphérique. Il ne présente ni différenciation externe ni différenciation interne. Il se compose d'un certain nombre de cellules semblables à parois minces, sans méats. Déjà en 1837, A. de Saint-Hilaire (') admettait l'homogénéité de certains embryons. En 1866, M. Van Tieghem (*) reconnut que l'embryon de la graine mûre de Ficaria est constitué par « une petite masse sphérique... divisée en un grand nombre de cellules ». De son côté, M. de Janczewski (^) a observé un em- bryon acotylédoné dans plusieurs espèces du genre Anémone. {*) A. DE Saint-Hilaire, Mémoire sur les Myrsinées, les Sapotées et les embryons parallèles au plan de l'ombilic, présenté à l'Académie des sciences le 18 avril 1857. (*) Van Tieghem, Observations sur la Ficaire. (Ann. des Se. nat., Botani- que, t. V, 1866.) (') De Janczewski, Éludes morphologiques sur le genre Anémone. (Rev. GÉN. DE BOTANIQUE, n"^ 42 et 45, 1892.) (68 ) II. — HYPOCOTYLE. COLLET SUPERFICIEL. COLLET hNTEHNE. Le mol collet a été introduit dans la science pour désigner la limite entre la racine et la tige. Mais des opinions très diverses ont été émises quant à la situation et aux caractères de cette limite. En 1786, Lamarck (') appela collet de la racine « l'extrémité supérieure de la racine des plantes », c'est-à-dire a la partie de la racine qui est réunie avec la tige lorsque le végétal en est pourvu ». Dans les plantes sans tige, « les feuilles et les pédon- cules des fleurs naissent immédiatement au collet de la racine ». A. Pyr. de Candolle ("^), Meyen {') et A. de Saint-Hilaire (♦) ne savent pas exactement où placer le collet. Pour les deux premiers, c'est une partie mystérieuse de l'organisation qui est plutôt la juxtaposition de deux organes qu'un organe proprement dit. Pour le troisième, « le collet se reconnaît surtout dans la jeunesse de la plante, à une difl'érence de grosseur entre la tige et la racine, mais plus souvent il est impossible de déter- miner avec une parfaite précision où il se trouve placé. » Tous les trois admettent cependant que le collet est situé plus bas que les cotylédons. D'autres botanistes appelèrent collet le point d'aitache des cotylédons (Gaertner, L.-G. Richard, Correa, Mirbel {^), etc.). En 1849, Clos (^) reconnut que le collet occupe « toute la portion de l'axe comprise entre les cotylédons et la base de la racine désignée elle-même par le lieu où commencent à se mon- (') Lamark, Encyciopédic méthodique. Botanique, 1786. (*) A. Pyr. de Candollk, Meinoire sur les Légumineuses, t. II. (*) Weyen, l'flanzen Physialngie, III. (*) A. DE Sai.nt-IIilaire, Lcrons de botanique, 1840. (') D'après de Ca>dollk, toc. cit. (*} Clos, Dîi collet dans les plantes. (Amn. se. nat., Botanique, 3* série, t. XIII, 1849.) ( 69) trer les rangs réguliers et symétriques des radicelles. Celte nou- velle définition du collet s'appuie sur ce qu'on peut lui assigner des caractères parfaitement tranchés, tirés de sa conformation extérieure et souvent aussi de son organisation interne C'est dans le collet que commence la moelle. C'est aussi dans le collet que les faisceaux fîbro-vasculaires descendent de la lige... » Le double mérite de Clos est d'avoir reconnu le premier que le collet n'est pas un plan, mais une région, et d'avoir introduit l'idée de le distinguer par ses caractères anatomiques. En 1871, Dodel (') étudie le Avec MM. Van Tiegbem, Flahault, Olivier et Dangeard, je reconnais que l'assise pilifère chez les Dicotylédones est la couche interne de l'épiderme de l'hypocotyle dédoublé tangen- tiellement. Il convient d'appeler collet superficiel, le niveau auquel a lieu ce dédoublement. Mais je ne puis admettre les explications de MM. Dodel, Van Tiegbem, M"" Goldsmith et M. Gérard quant au collet interne, c'est-à-dire la région où se fait le contact du faisceau multipolaire avec les faisceaux uni- polaires. 11 n'y a pas passage de la racine à la tige, mais mise en rap- port dans l'hypocotyle du faisceau de la racine d'une part avec les faisceaux cotylédonaires et caulinaires d'autre part. Il n'y a pas continuation dans les cotylédons des trachées de la racine, mais il existe deux sortes d'éléments ligneux : les uns à développement centripète dans la racine et l'hypocotyle; les autres à développement centrifuge dans le nœud colylédonaire, les cotylédons, la tige et les feuilles. (72) II n'y a pas non plus torsion de 180°, mais seulement incur- vation des faisceaux lors de leur sortie dans les cotylédons. Au surplus, si rinterprétalion de ces botanistes était vraie, il faudrait admettre que les cotylédons, contrairement aux autres organes appendiculaires, n'ont pas d'insertion sur l'axe, qu'ils n'ont pas de faisceaux propres, que leurs faisceaux ne sont que la continuation de celui de la racine et de l'hypocotyle ; en d'autres termes, il n'y aurait pas de Irace colylédonaire. Or, on conçoit difficilement que les cotylédons, qui ne sont que dos feuilles embryonnaires, se comportent autrement que les feuilles ordinaires. Remarquons d'ailleurs que les explications de ces auteurs sont en contradiction avec les faits observés par Nâgeli (*) et plus récemment par MM. Bertrand (2), Vuillemin, Gravis, Lignier et Dangeard. Pour M. Vuillemin (^), « il n'y a pas transformation du sys- tème de la racine en système de tige. Tous deux sont absolument indépendants; ... il n'y a aucun passage de la racine à la tige, mais insertion du pivot sur la tige principale » ... « La tigelle a une structure liybride de tige et de racine sans qu'elle soit par elle-même l'une ou l'autre : tige par ses connexions, par ses appendices, par son épidémie, racine par ses systèmes pro- fonds »... « Les faisceaux radicaux, tout en modifiant leur struc- ture, ne transforment jamais, tant qu'ils existent, leur orientation caulinaire. » M. le professeur Gravis (*) voit dans l'axe hypocolylé de l'ortie, le contact du faisceau bipolaire de la racine avec deux (') Naegeli, Ueber dus Wuchsthuin des Stammes tind dcr Wtirzel bei den Gefûsspflaiizen. (Beitiiaege z. wissenscu. Botamk, Ilcft I, 1858.) (*) Bertrand, Traité de Botanique, (archives botaniques du Nord de la France, t. I, 1881.) ('; Vuillemin, De la valeur des caractères anatomiques au point de vue de la classification des végétaux. Tige des Composées. Paris, 1884. (*) Gravis, Recherches anatomiques sur les organes végétatifs de l'Urtica dioica. (Mémoires couronnés et .Mémoires des savants étrangers, publiés PAR l'Académie royale de Belgique, t. XLVII, 1884.) ( 73 ) faisceaux larges cenirifuges, qui, en se ramifiant, fournissent les faisceaux colyiédonaires et les faisceaux de la tige principale. Dans l'hypocotyle de Tradescanlia virginica^ le même auteur (') distingue un double contact ligneux : « 1° Le contact des trachées des deux faisceaux cotylédonaires avec celles de deux des pôles centripètes de la racine; ce contact s'établit de bonne heure et dans le haut de l'hypocotyle, c'est-à- dire dans le nœud cotylédonaire même ; » 2° Le contact des trachées des trois faisceaux de la feuille I (faisceaux L, M, L) avec celles des trois pôles centripètes de la racine; ce contact s'établit plus tard et dans le bas de l'hypo- cotyle (2). » M. Lignier (') a montré que l'arrangement des tissus iigneux en lames tournantes dans le nœud cotylédonaire est dû, non à la torsion des faisceaux cotylédonaires, mais à la formation de tissus de mise en contact entre l'axe hypocolylé et la racine principale. D'après W. Dangeard (^), il faut considérer séparément trois parties dans l'hypocotyle : « la racine, les faisceaux fournis par les cotylédons, les faisceaux fournis par les feuilles. Les faisceaux (') Gravis, Hec/ieiclus analoniiquts et physiologiques sur le Tradescanlia virginica. (Mémuires couroiNNÉs et Mémuires des savants étrangers ptsLiÉs PAR l'ÂCADÉUIE royale DE BELGIQUE, l. LVII, 1898.) {*) Chez les Moiiocolylées, le cotylédon, étant souvent liypogé, ne joue ordinairement aucun rôle dans l'élaboration ; sa fonction alors est unique- ment de sucer la nourriture dans l'albumen au profit de la planlule. La première feuille, au contraire, est chargée de transpirer et d'élaborer. Aussi, dans le Tradescanlia, celte feuille se relie- l-elle fortement au faisceau radical par des faisceaux qui descendent jusqu'au bas de l'hypocotyle, tandis que le contact du cotylédon avec ce faisceau radical se fait par quelques trachées seulement et dans le haut de l'hypocotyle. Chez les Dicotylées, au contraire, les cotylédons sont souvent épi};és et par conséquent élaboratcurs. De même que les premières feuilles, ils ont des attaches puissantes avec le faisceau de la racine vers le haut, le milieu ou le bas de l'hypocotyle et parfois dans la racine même. (') Lignier, Rtcliervhes sur l'anatomie comparée des Calycanthées, des Mélaslomacêcs il des Mytacées (thèse;. Paris, 1887. (*) Dangeard, loc, cit. ( 74) de la racine ne s'allongent que vers le bas; aussi ne dépassent- ils jamais les cotylédons. » Dans le Nigella, le Delphinium, VHelleborus, le T/ialictnini, V Adonis, « la racine, dit encore cet auteur, possède deux faisceaux et les faisceaux sont également au nombre de deux dans chaque pétiole des cotylédons. Ils des- cendent verticalement et viennent s\mir plus ou moins bas à la partie interne du faisceau correspondant de la racine; il en résulte une disposition en forme de T ou de V ». Dans une noie postérieure à la publication de son Traité de Botanique, 2" édition, M. Van Tiegliem (*) dislingue deux par- ties dans l'hypocotyle de Fembryon : en haut, la libelle, « base de la tige » ; en bas, la rhizelle, « base de la racine ». « La rhi- zelle et la radicule composent la racine, comme la tigelle et la gemmule constituent la tige. « Recherchant ensuite la limite de la tige et de la racine dans les plantules des Dicotylées et des Gymnospermes, ee botaniste propose de placer cette limite au niveau que nous avons appelé collet superficiel, si l'hypocotyle est court ou s'allonge par la croissance intercalaire de la tigelle seulement. Mais quand Thypocotyle s'allonge par la tigelle et la ihizclle à la fois, ou par la rhizelle seulement, on commettrait une trop grande erreur, dit-il, en prenant le collet superficiel pour limite, car la rhizelle, rapportée à la tige, formerait alors à elle seule la presque lotaliié de l'iiypocotyle. Dans ce cas, il place la limite de la lige et de la racine dans notre collet interne. Cette limite varierait donc avec le mode de germination, et l'hypocotyle devrait èire attribué tantôt en totalité à la tige, lanlôt en grande partie à la racine. Il me paraît dilïicile d'admettre une théorie conduisant à de tels résultats. Je pense que c'est un tort de vouloir, dans les plantules, tout ramener à la lige ou à la racine. Si, au contraire, on considère l'hypocotyle comme un membre, il est rendu, par cela même, distinct de la racine et de la lige; les termes tigelle et rhizelle, impossibles à définir puisqu'ils désignent des portions (') Van TiF.GHEM, Sur lu limite de In lige et de la racine dans l'hypocotyle des Phancroyauics. (Journal de botamqlë, 16 décembre I89J.) ( 75 ) de l'hypocolyle sans limites précises, deviennent inutiles ; des régions pourvues d'un épidermc et de stomates ne doivent plus être attribuées à la racine. L'hypocotyle est une région embryon- naire limitée vers le haut par l'insertion des cotylédons et vers le bas par le collet superficiel. Celte région forme comme le trait d'union entre la racine et la tige. Quant au collet interne, il ne peut servir à limiter la racine de la tige : il occupe tantôt une portion de Thypocotyle (vers le haut, le milieu ou le bas), tantôt la base organique de la racine principale ou, au contraire, les premiers entre-nœuds de la tige principale. En résumé, il convient de distinguer dans les plantules des Dicotylées le collet superficiel, le collet interne et Vhypocotyle. A. — Le collet superficiel est le niveau où l'assise pilifère est en contact avec l'épiderme. Il indique la limite entre la racine principale et l'hypocotyle. B. — Le collet interne est une région plus ou moins étendue où les faisceaux à bois centrifuge des cotylédons, de la tige et des premières feuilles se mettent en rapport avec le faisceau à bois centripète de la racine. Dans les Renonculacées, le collet interne occupe le haut de l'hypocotyle. Le rapport entre le bois centrifuge et le bois pri- maire centripète s'y établit par trois contacts successifs : un contact direct et par opposition, un contact direct et latéral, un contact indirect (voyez p. 14). La région de mise en rapport commence de '/a ^ ^ millimètres au-dessous du nœud cotylédo- naire et finit à ce nœud. Cette mise en rapport se fait de la même manière dans toutes les espèces de la famille, quels que soient le milieu où elles vivent, leur faciès, la situation épigée ou hypogée des cotylédons et leur nervation. La structure de la région de con- tact est donc plus constante que celle des cotylédons qui, comme nous l'avons constaté, subissent une certaine adaptation. C. — Vhypocotyle est un membre embryonnaire, intermé- diaire entre la racine principale et la tige principale, et servant à l'insertion des cotylédons et de la tige principale sur la racine. ( 76 ) Il a pour limite inférieure le collet superficiel et pour limite supérieure le nœud cotylédonaire. La tige n'en est pas la conti- nuation directe. Il n'a ni la structure typique de la racine ni celle de la tige. C'est, suivant l'expression de M. Vuillemin, < un terrain neutre à travers lequel s'opère le raccord entre les systèmes radicaux et les systèmes caulinaires ». Son parenchyme cortical et son faisceau multipolaire se continuent respectivement avec le parenchyme corlical et le faisceau de la racine. Toujouis recouvert par un épiderme, il renferme, selon les niveaux, du bois centrifuge, du bois centripète ou les deux à la fois. Membre tem- poraire servant d'axe à l'embryon et à la plantule, et destiné à l'insertion des faisceaux à bois centrifuge, il est appelé à dispa- raître ou du moins à se confondre avec la racine principale vers le bas et la tige principale vers le haut, à l'époque où son paren- chyme corlical est décortiqué. ANNEXE. EXISTENCE D'UNE COUCHE MORTIFIÉE SUR L'HYPOCOTYLE ET LES PÉTIOLES COTYLÉDONAIRES. L'assise mortifiée qui recouvre le tube cotylédonaire de YEranlhis hiemalis au-dessus du niveau de la gemmule, repré- senterait, d'après M. Dangeard ('), « l'assise pilifère elle-même ou une assise sous-jacente ». J'ai montré que cette couche est un épiderme véritable recouvrant la base du tube cotylédonaire et le tubercule au-dessus du collet superficiel : il est seulement garni de papilles analogues à celles d'une racine. Le raccord de l'assise pilifère vraie et de l'épiderme a lieu comme d'ordinaire à la base de l'hypocotyle, et pour expliquer l'existence de cette couche mortifiée, il est inutile d'admettre, avec M. Dangeard, « un accroissement intercalaire très différent de l'écorce et du cylindre central de la tige et de la racine i». (') Danqbard, loc. cit. (77 ) Le Paeonia offîcinalis offre d'ailleurs une particularité sem- blable. Au niveau où commence le collet interne, Tbypocolyle entièrement souterrain de cette plante est recouvert d'une assise présentant l'aspect de l'assise pilifère proprement dite. L'épi- derme bien caractérisé n'existe qu'à un niveau un peu plus élevé. Quant à la véritable assise pilifère, elle ne se rencontre que sur la racine. D'après M. Géneau de Lamarlière ('), l'assise externe flétrie du tube cotylédonaire du Smyrnium rotundifolia et du Chaero- phyllum bulhosum, est aussi une assise pilifère. « Ainsi donc, écrit-il, un pétiole peut être muni de l'assise pilifère considérée ordinairement comme le caractère exclusif de la racine, et le collet... est ici placé à mi-bauteur d'un pétiole. r> Cet auteur oublie que le caractère disiinctif de l'assise pilifère est son mode de formation par cloisonnement langenliel et exfolialion d'un tissu superficiel formant coiffe. Ainsi entendue, elle est toujours le « caractère exclusif de la racine » et n'existe qu'au-dessous du collet superficiel. En résumé, la couche pilifère qui recouvre l'hypocotyle du Paeonia, Thypocotyle et la base du tube cotylédonaire de l'Eran- this, etc., doit être considérée comme un épiderme plus ou moins mortiflé, à cuticule mince, pouvant fonctionner comme une assise pilifère proprement dite. L'existence de celte couche n'altère en rien la définition que j'ai donnée plus haut du collet superficiel. (') Gëneau de Lamârlière, Recherches sur te développemenl de quelques Otnbellifères. (Revle gé>. de botanique, t. V, n°' 52, 53 et 54.) ( 78 ) m. — GERMINATION. La germination a été étudiée par un grand nombre d'auteurs. M. Klebs (') reconnaît six modes de germination parmi les Dicotylées. M. Massart {^) distingue six types de germination. M. Lubbock (^) a décrit les caractères extérieurs d'un grand nombre de plantules. De leur côté, MM. Irmisch (*), de Janczewski (") et Hilde- brand (^) ont observé la germination des Anémones. Parmi les botanistes qui se sont occupés de la germination de Renonculacées, citons encore Wichura (7), Dickson (s) et Winckler (9). De l'ensemble de mes observations, il résulte que les Renon- culacées appartiennent à deux types de germination quant à la durée (•") et à six types quant à la forme des plantules. (') Klebs, Beltrâge zur Morpholoijie itnd Biologie der Keiinung. (Pfeffer's Unters. a. d. bot. Inst. zu Tùbingen, Bd I, 1881-1885.) (^) Massart, loc. cit. (■) Lubbock, A contribution to our knoioledge of seedlings. London, 1896. (*) Irmisch, Morphologie der Knollcn- and Zwiebelgewaclise, 1850, et Ueber einige Ranunculace.cn. (Bot. Zbit., 185G.) (') De Janczewski, ioc. ci7. (*J Hildebraind, Einige Beobachtungen an Keiinlingen und Stecklingen. (Bot. Zeit., Januar 1892.) (') Wichura, Ueber Keimpflunzen von Anémone. {\ euh. derSchles.Geskll. F. Vax. C, 1856.) (*,) Dickson, Germination of Dclphinium. (Journal of Botany, 1872.) (^) Winckler, Die Keii/ipflanze des Isopyrum thalictroiies. (Flora, 1884.) Cet auteur figure aussi la germination A' Anémone nemorosa. ('°j Le début de la germination est marqué par le réveil de l'embryon sous l'influence des agents extérieurs ; la fin, par Tépuisement des réserves nutritives de Falbumen (quand la graine est albuminée) ou des cotylédons (quand la graine est exalbuminée). ( 79 ) Â. Quant a la dirée : \° Germination rapide, s'il exisle deux cotylédons épigés. Ceux-ci sortent de lerre quelques semaines après le semis, et les premières feuilles se développent bientôt après. (La plupart des espèces de cette famille.) 2° Germination lente, s'il exisle deux cotylédons liypogés ou si l'embryon est homogène. Dans le cas où les cotylédons sont hypogés, l'embryon s'accroît dans l'albumen pendant l'été, forme une gemmule et pousse la radicule hors de la graine pendant l'automne. Au prin- temps suivant, les premières feuilles se montrent à la surface du sol (Paeonia, Clemalis viticeUa). Dans le cas où l'embryon est homogène, il achève son déve- loppement dans la graine et y forme ses cotylédons, sa gemmule et sa radicule. Celle-ci perce seulement le spermoderme à l'automne qui suit le semis {Eranthis, Anémones à embryon homogène, Hepalica triloba) ou même à l'automne de l'année suivante {Ficai'ia). La planlule arrive au jour au printemps qui suit la sortie de la radicule. Elle ne comprend au-dessus du sol que les cotylédons si ceux-ci sont épigés (Eranthis, Anémone apennina, Hepatica triloba, Ficaria) ; que la première ou les premières feuilles si les cotylédons sont hypogés {Anémone nemorosa, A. ranunculoides, A. trifolia) (*). (*) On ne doit pas conclure de ces indications relatives aux Rcnonculacées que la germination est lente pour toutes les graines (albuminées ou non) à cotylédons hypogés. Cela est vrai seulement des graines albuminées (Paeonia, Clemalis viticcUa), dont les cotylédons, fort petits, doivent absorber la nour- riture renfermée dans l'albumen et grandir avant de pouvoir subvenir aux besoins des premières feuilles ; celles-ci n'apparaissent au-dessus du sol qu'au printemps de l'année suivante. Dans les graines exalbuminées, au con- traire, ayant, de même que le Paeonia et le Clemalis viticeUa, les cotylédons hypogés, ceux-ci, fort gros et déjà gorgés de réserves puisées dans l'albumen au cours de la maturation de la graine, sont aptes à nourrir abondamment la gemmule et à lui permettre d'envoyer ses feuilles dans l'air quelques semaines après le semis (Pisnm, Faba, etc.). En résumé, la germination des graines à cotylédons hypogés est lente ou rapide selon que ces graines sont albuminées ou exalbuminécs. ( 80 ) B. Quant a la forme des plantlles : 1° Cotylédons épigés, élaboraieurs, grandissant beaucoup lors de la germination, à pétioles libres, plus ou nnoins allongés, tirant les limbes hors de la graine. Racine principale croissant modé- rément ou fort. Hypocotyle plus ou moins long, en partie souter- rain, amenant dans l'air les cotylédons et la gemmule. Mgella, certaines espèces de Clemalis (vitalba, integrifolià), Àtragene, beaucoup d'espèces d'Anémone {l'nlsalilla, sylveslris, stellala, pavonina, virginiana, vitifulia, païens, Hudsoniana, muUifida, pensijlvaHica, decapelala), Uepatica tiiloba. Adonis, Helleborus, Garidella, la plupart des Delp/iinium, Aconitum, Aquilegia, Aclaea, Cimicifuga, Caltfia, TrolUns, c'est-à-dire la majorité des Henonculacées ; 2° Comme dans le type 1, sauf que la racine principale croît peu et finit même par disparaître, supplantée par des racines adventives poussant à la limite inférieure de l'Iiypocotyle. La plupart des Rammcuhis, Mgosurus, Ceratocephalus ; 3° Cotylédons épigés, élaborateurs, concrescents jusqu'au milieu ou au sommet du pétiole par les deux bords. Pétioles cotylédonaires simulant un bypocotyle, longs, en grande partie aériens, amenant les limbes dans l'air. Hypocotyle court, souter- rain, souvent tubérisé. Premières feuilles décliirant le tube coty- lédonaire de chaque côté à la base. Anémone curonaria, A. hor- lensis, Delphinium nudkaule; 4° Comme au type 3, sauf que les cotylédons sont concrescents jusqu'au milieu ou au sommet du limbe par un bord seulement, ce qui fait que les premières feuilles peuvent sortir sans provo- quer de déchirure. Ficaria, Eranlhis^ Anémone apennina; 5° Cotylédons hypogés, mais sortant de la graine; ils servent exclusivement de réservoirs nutritifs. Hypocotyle court, souter- rain. Tige principale et premières feuilles naissant dans le sol. Certaines espèces d\inenwne (nemorosa, trifoUa, ranunculoides); 6" Comme dans le type 5, sauf que les cotylédons restent emprisonnés dans le spermoderme. Paeonia, Clematis viticella ('). {') Dans les quatre preiiffers types de germination, les cotylédons des Henonculacées sont essenlicllemenl élaborateurs : on sait qu'il en est ainsi dans toutes les graines albuminées à cotylédons éj)igés [Planlayo, Hibiscus, ( 81 ) On voii que la situation des cotylédons peut varier d'une espèce à l'autre d'un même genre. Elle peut même varier dans une espèce donnée. Ordinairement épigés dans le Clematis flam- mula, les cotylédons restent parfois sous terre, emprisonnés dans le spermoderme. J'ai rencontré des cotylédons hypogés dans le Clematis recta. M. Lubbock, dans son ouvrage sur la vie des plantes, les décrit de même, tandis que M. Irmisch a observé que les cotylédons épais et ordinairement épigés du Clematis recta et du Clematis corymbosa restent parfois sous terre. De son côté, M. Bonnier (') a remarqué que des graines prises sur la même inflorescence d'un Thalicirum miiiiis et semées dans des condi- tions différentes de sol, d'humidité, de température et de saison, ont donné des plantules à cotylédons presque hypogés et d'autres à cotylédons épigés. Il est naturellement impossible de classer ces Renonculacées à germination variable dans l'une ou l'autre des catégories précédentes. Au sujet des germinations des types 3 et 4, on peut se deman- der quelle est l'utilité de la concrescence cotylédonaire. Dans les plantules où cette concrescence a lieu, on remarque que l'hypo- cotyle est court et lubérisé : ce sont les pétioles cotylédonaires qui doivent s'allonger pour porter les limbes dans l'air. Dans ces conditions, ces pétioles semblent s'unir pour traverser le sol plus facilement, se soutenir et supporter les limbes. La plupart des traités de botanique reconnaissent deux modes généraux de germination : la germination à cotylédons épigés et la germination à cotylédons hypogés, dans laquelle les cotylédons restent emprisonnés dans le spermoderme. D'après ce qui pré- cède, il y aurait peut-être lieu de distinguer une troisième caté- gorie : la germination à cotylédons hypogés sortant de la graine. Conifères, etc.). Dans les types 5 et 6, les cotylédons servent uniquement de réservoirs : il en est de même dans toutes les graines à cotylédons hypogés [Citrus, Cycadées, Smilax, Viciées, Aesculus, Quercus, Juylans, etc.). On sait aussi qu'il existe une troisième catégorie de graines, dans lesquelles les coty- lédons sont destinés au double rôle de réservoirs nutritifs pendant la germi- nation et d'organes élaborateurs après : ce sont les graines exalbuminées à cotylédons épigés {Aslrayahis, Phascolus, Fagtis, Crucifères, Cucurbita- cées, clcV (*) BoKNiEu, Revue yen. de botanique, t. I. 6 ( 82 ) IV. — COTYLEDONS. Forme. 1° Cotylédons épigés. — Pétiole étroit et plus ou moins allongé, sauf dans le Myosurus et le Ceratocephalus, où il est large et court, peu distinct du limbe. Limbe mince, entier, quelquefois un peu échancré ou très légèrement mucroné à son sommet, n'ayant jamais la forme ni des premières feuilles, ni celle des feuilles de la plante adulte. Chez les espèces aquatiques ou marécageuses, il est petit {Ranun- culus divaricaliis et R. sceleratus; Caltha paliistris). 11 est au contraire large, ovale, arrondi ou cordé à la base chez les espèces terrestres. '2" Cotylédons hypogés. — Limbe épais, surtout quand il reste emprisonné dans le spermoderme. Insertion. — Chez la grande majorité des Renonculacées, chaque cotylédon s'insère sur l'hypocotyle par trois faisceaux L, M, L qui se fusionnent à leur sortie. Dans quelques espèces seulement (Ficaria rammculoides, Clemalis integrifolia, Clema- tis viticella), les cotylédons reçoivent chacun cinq faisceaux {m, LML, m). Histologie. — Parenchyme palissadique plus ou moins bien caractérisé (à une ou deux couches) à la face interne, et paren- chyme spongieux à la face externe, sauf dans les cotylédons souterrains (Paeonia, Ane?none nernorosa) ou aquatiques (Ranun- culus divaricatus), dont le mésophylle est homogène. Stomates à la face externe seulement ou sur les deux faces, toujours formés de deux cellules de bordure au niveau de l'épi- derme avec deux replis de la cuticule surmontant l'ostiole. Pas de stomates dans les cotylédons hypogés. Pas de poils, sauf dans quelques genres (Aconitum, Aclaea, llialictrmn). Sommet pourvu ou non d'une glande à eau. On voit qu'ime corrélation existe entre l'épaisseur des coty- lédons et leur structure. Les cotylédons épais ont un paren- chyme homogène et un épiderme sans stomates. A des coty- ( 83 ) lédons minces, au contraire, correspondent l'existence d'une couche palissadique et des stomates plus ou moins nombreux. Cette remarque a été faite aussi par M. Godfrin ('). Nervation. — La nervation du limbe est renseignée dans le tableau suivant : t'ne seule nervure Slijosurus minimus (fig. 124). Trois nervures principales distinctes dès la base du limbe ; pas de nervures marginales ; nervures secondaires non réticulées. à la base du limbe à LML ou à L et L déjà séparés de M. Cinq nervures principales, savoir : L,.)/,L, distinctes vers la base du limbe, et / m ei ))i (nervures raargi- \ iialesj se rattachant ; vers le milieu ou la base du pétiole àlj/Z m et m rejoignent le sommet du limbe. Nervures secondai- res réticulées. m et m ne rejoignent pas le sommet du limbe. Nervures se- condaires non réti- culées. Peu ou pas de nervures secondaires (nerva- tion parallèle). et rejoignant le som- met du limbe. Ner- vures secondaires réticulées. ne rejoignant pas le sommet du limbe. Nervures secondai- res non réticulées. dans l'hypocolyle aux caulinaires. i Caliha pahistris (fig. 213). TrolUus europœiis (tig. 220). Banunculus dierophijllos (fig. 144) lianuncidus sceleruius (fig 143). Auemoiie nemorosa (fig lOti). Isoptjrum funtaroides (fig. 216). Aquilegia vulgaris (fig. 271). Rafiuuculus inuricalus (fig. 14G). Rauunculub acris (fig. 142). lianuncidus chius. liatuuiculus lubeiosus. Aconitum uncinatum (fig. 296). Eranthis hiemalis (fig. 231). Hepalica Iriloba (fig. 110). Cimicifuqa raceinosa (fig. 301). .•l//e7noHe Pulsaiilla (fig. lOS). Thalictrum jluvum. Ceraiocephalus falcatus (fig. 126). Adonis auioiunulia (fig. 115;. Nifjella damascena (fig. 49). Banunculus arvensis. Banunculus cornulus (fig. 147). Banunculus crelicus. Actaea spicaïa. Nigella arvensis (fig. 268). Helleborus fœùdus (fig. 258;. Garidella nujellaslruui (fig. 263). Paeonia ojficinulis (fig. 31 1). Cleinatis vilalba. Acragene alpina. Cleinatis viticella. Clemaiis integrifolia. 11 résulte de l'examen de ce tableau que : 1* La nervation des coiylédons est fort variable d'un genre à l'autre; (*) Godfrin, Hecherches iur l'ahatonàc comparée des cdtijlédoiis et de l'al- bumen. Paris, Masson, 1884. (84 ) 2° Elle n'est pas constante dans un même genre, même pour des espèces vivant dans le même milieu {NUjella, Renoncules terrestres); 5° Elle est uninerve, parallélinerve ou le plus souvent pcnni- nerve. Dans ce dernier cas, selon que les nervures marginales atteignent ou non le sommet du limbe, les nervures pennées sont réticulées ou non; A" Les plantes terrestres ont souvent des cotylédons à nerva- tion compliquée, caractère que l'on ne trouve jamais chez les espèces aquatiques ou marécageuses : des cotylédons lar^^es, à nervures nombreuses, seraient inutiles aux plantes vivant dans Teau. On peut en tirer cette conclusion, que les cotylédons s'adaptent au milieu dès le début de la germination; 5° 11 n'existe pas de faisceaux intermédiaires à la base du limbe entre la nervure médiane et les nervures latérales. CoNCRESCENCE. — Lcs pôiloles colylédonaires, dans la plupart des Renonculacées, sont libres dés leur base ou ne présentent qu'une légère concrescence par les deux bords dans leur partie inférieure. Chez quelques espèces, la concrescence par les deux bords s'étend jusqu'au milieu {Anémone horletisis) ou au som- met des pétioles {Anémone coronaria, Delphiniuni nudicaule), et dans ces deux cas les premières feuilles, à leur sortie, déchirent le tube cotylédonaire de chaque côté. Chez d'autres espèces, enfin, la concrescence des cotylédons s'opère par un bord seule- ment jusqu'au milieu {Anémone apennina) ou au sommet des limbes {Eranthis, Ficarià), et alors les premières feuilles sortent sans provoquer de déchirure. La concrescence âcs cotylédons chez ces Renonculacées paraît fixée : je n'y ai pas trouvé de plantules à cotylédons libres. Il en est ainsi dans beaucoup d'espèces d'autres familles dont j'ai eu l'occasion de vuir des plantules {Smipnium olusalrum, Smyr- nium pcrfoUatum, Ferula ilujrsiflora, Ferula lincjilana, Macro- zamia plumosa). Chez d'autres, au contraire, à côté d'individus à cotylédons plus ou moins coiicrescents, j'en ai trouvé dont les coiylédons étaient complètement libres {Helianlhus cumuus, C/iaerophijllum temulum, Caragana pjjgmea). ( 85 ) Plusieurs auteurs ont admis que la Ficaire n'a qu'un coty- lédon; d'aulres, qu'elle en est complèiement dépourvue. Pour Irmisch, cité par Darwin ('), cette plante n'a « jamais deux cotylédons développés ». De l'examen de la Ficaire et de quelques autres plantules de Dicotylées, Darwin infère qu'il y a « une connexion intime entre la réduction de la taille d'un des cotylédons ou de ces deux organes et la formation, par ppaississemenl de l'hypocotyle ou de la radicule, de ce qu'on nomme un bulbe ». Ce serait là, ajouie-t-il, une confirmation du principe de compensation ou de balancement de la croissance énoncé par Gœthe : « Afin de pouvoir dépenser d'un côté, la nature est forcée d'économiser de l'autre ». Cette explication est séduisante, mais en ce qui concerne la Ficaire, elle est en contradiction avec l'anatomie qui démontre que cet organe unique est double en réalité. D'ailleurs, des plan- tules ayant manifestement deux cotylédons concrescents peuvent présenter aussi un hypocotyle tubérisé (Delphuiiiim nudicaule), tandis que des plantules à cotylédon en apparence unique et brièvement pétiole peuvent avoir un hypocoiyle long, non tubé- risé (Helianthus annuus, var. syficolyleus). Tout ce que l'on peut dire, c'est que la concrescence des pétioles cotylédonaires allongés est concomitante avec l'existence d'un bypocotyle court, et que c'est ce dernier caractère qui décide de la concrescence, ainsi que je l'ai expliqué page 81. Dans les observations qu'il a publiées en 1866 sur la Ficaire, .M. Van Tiegiiem dit que cette plante « parait germer avec un seul cotylédon ». Dans son Traité de Botanique, 2"" édition (1891), page 949, ce botaniste va plus loin et affirme que la Ficaire «n'a pas de cotylédon ». Or, l'étude de l'embryon en voie de développement prouve l'existence d'un organe cotylé- donaire au-dessus de l'hypocotyle. Quand cet organe est com- plètement développé, on peut se convaincre par l'examen de la forme de son limbe et de sa nervation qu'il est formé par la concrescence de deux cotylédons. (*) Darwin (trad. fr. par Ed. Ueckel), La faculté motrict dans les plantes. Paris, 1882, p. 93. ( 86) V. — PREMIERES FEUILLES. Forme. — Chez les Renonciilacées à cotylédons épigés, les premières feuilles ne diffèrent pas sensiblement des feuilles suivantes. On remarque seulement que leur taille est plus petite et leur forme plus simple par suite de la diminution du nombre des parties. Dans le Clemalis vitalba, par exemple, on trouve d'abord des feuilles simples et dentées, puis des feuilles trilobées et enfin des feuilles à trois et à cinq folioles ('), Parfois, les feuilles de la planluh; présentent le même aspect que les feuilles de la plante adulte, ce qui semble provenir d'un arrêt de déve- loppement de la plante dans son ensemble [Mijosurus). Chez certaines espèces à coiytédons hypogés restant empri- sonnés dans le spermoderme, comme le Clemalis viticella, le C. flammula et le C. recla, les premières feuilles sont très petites, écailleuses. Ce caractère est tellement bien fixé par riiérédilé, qu'il persiste lors(|ue les cotylédons sont amenés à la surface du sol, comme cela arrive parfois dans le C. flammuhi et le C. recta. La réduction des premières feuilles doit être considérée comme un caractère d'adaptation permettant à In plantule de traverser facilement le sol, et non comme une récapitulation. Aucune Rcnonculacée n'offre dans la forme de ses premières feuilles un stade récapitulatif. D'après iM. Massart, les exemples de récapitulation sont d'ailleurs rares chez les végétaux. Quelques espèces de Renonculacées à cotylédons liypogés restant emprisonnés dans le spermoderme, possèdent des premières feuilles bien développées : c'est le cas pour le Paeonia officinalis (fig. 302). Ce fait est dû sans doute à l'abondance des réserves nutritives de l'albumen permettant à la plantule d'acquérir une grande vigueur avant d'arriver à la surface du sol. Les premières feuilles des espèces grimpantes {Clemalis (1) J. .Massart {loc cit.) a aussi démontré que la diminution de la taille d'un organe est duc à la « diminution du nombre des parties semblables et non à la réduction de la taille des diverses parties ». ( 87 ) vitalbd) n'enroulent pas leur pétiole : ce caractère n'apparaît qu'à l'époque où la tige longue et sarmenteuse a besoin de se soutenir ('). Disposition. — Les premières feuilles — comme d'ailleurs les feuilles de la plante adulte — sont alternes dans la plupart des genres. La spire phyllolaxique est tantôt dextrc, tantôt senestre. L'angle de divergence est de '^/g. Dans VAlragene alpina, les feuilles des premiers nœuds, tout en étant opposées, apparaissent successivement dans chaque paire, ont une taille inégale à l'état adulte et s'insèrent à des niveaux légèrement différents. Les /è 1, 2, 3..., les plus anciennes de chaque paire, sont rejetées d'un côté; les fe ï, II, IIL.., les plus récentes de chaque paire, de l'autre : disposition qui se rapproche de la disposition distique. A partir du cinquième ou du sixième nœud, elles sont distinctement opposées-décussées. Dans le genre Clemalis, les deux feuilles des six ou sept premiers nœuds sont aussi de grandeur différente et ne s'insèrent pas au même niveau ; on peut faire passer une spirale régulière par les feuilles 1, 2, 5... ou les feuilles I, II, III... En outre, il arrive que certains nœuds ne portent qu'une feuille, l'autre ayant été reportée au nœud suivant. Enfin, l'existence assez fréquente de cinq gros faisceaux et de cinq côtes aux premiers entre-nœuds des tiges principales, rappelle d'une façon étonnante la dispo- sition par cinq que l'on observe chez plusieurs Renonculacées à feuilles alternes, notamment le Ramincidus arvensis. Ces faits constituent un retour atavique; ils démontrent <|ue la disposition opposée-décussée du Clematis n'est pas primordiale, mais que le type déçusse provient d'ancêtres à feuilles spiralées (^). Dans leMijosurus et le Ceratocephalus, les feuilles sont comme fasciculées au sommet de l'hypocotyle, la tige principale restant courte jusqu'à l'époque de la floraison. (*) Il en est de même, d'après M. Massart, des plantes à vrilles foliaires. « Les feuilles primaires, dit-il, ne fonctionnent pas comme vrilles » . (*) Pour plus de développement, voir mon mémoire sur les Clématidées, Ann. Soc. des sciences de Liège, 2* sér., t. XX, et Archives de l'/nst. bot. de VUniv. de Liège, vol. I. C «8 ) Insertion. — Les feuilles 1 el 2 reçoivent un, deux ou trois faisceaux ; les suivantes, un, deux, trois ou un plus grand nombre. Nervation. — Elle est fort variable, comme le montre le tableau suivant relatif à la nervation de la feuille 1. A la base du limbe, il y a : Une seule nervure Mijosurus minimus (fig. 427). Une nervure médiane et deux latérales se ratta- chant à la médiane à la base du limbe .... Isopyrum fiimamides (fig. 277). Raiiuticulus aceleraïus (tig. 145). Une nervure médiane, deux latérales et deux mar- ginales, les latérales se rattachant à la médiane à la base du limbe; les marginales se rattachant aux latérales ou à la médiane à la base du limbe, ou à la médiane à la base du pétiole ou pénétrant dans la lige Raiiunculus acns (tig. 149). lianuiicidus cherophyllos (tig. 148). Raniaiculus muiicatus. Ceratocrplialu.s falcainn (fig. 129;. Anémone apennina (tig. 107). Nigella duiuascenu (tig. 54). Hepatica trUoba (fig. 111). Ficaria ranuticuloiles (fig. 203). Avonilum uncinalum (fig. 298). Une nervure médiane, deux latérales, deux margi- nales et deux intermédiaires, les latérales et les marginales se comportant comme dans le cas précédent, les intermédiaires se rattachant aux latérales à la base du limbe ........ Caltlia palustris (fig. 21o). EramhiH hiematis ("fig. 253). AquHecjia vulyaris (fig. 272). En comparant la feuille 1 au cotylédon, on voit que la nervation de ces deux appendices est établie sur le même plan général. Les différences qui peuvent exister consistent en ce que : 1» Les nervures marginales de la feuille 1 sont distinctes jusqu'à la base du pétiole, au lieu de se détacher de la base du limbe comme dans les cotylédons correspondants (Ceralocephalus fal- catus, Hepatica trilobn, Aconitum uncinalum, etc.); 2° Les nervures marginales existent dans la feuille \ {lianun- culus cherophijllos, Callha palustris), alors qu'elles font défaut dans les cotylédons correspondants; 3° Les nervures intermédiaires, qui peuvent exister dans la feuille 1 (Erant/iis hieinalis, Aquilegia vulgaris, Caltha palus- tris, etc.), manquent toujours dans les cotylédons. ( 89 ) Mais ce sont là des différences d'ordre secondaire qui pro- viennent de ce que la feuille 1 possède généralentient une taille plus grande et une forme plus compliquée que les cotylédons. Histologie, — Les caractères histologiques des premières feuilles sont assez constants. !*> Épidémie. — Cellules sans chlorophylle, à cuticule lisse, plus grandes à la face interne qu'à l'externe. Stomates sur les deux faces ou à la face externe seulement, de même structure que dans les cotylédons. Chambre stomatique formée par un grand méat. Vu de face, l'épiderme présente des cellules à contour sinueux, des stomates arrondis, sans cellules annexes. Sur les nervures, les cellules épidermiques, presque rectangulaires, sont allongées dans le sens de la longueur des nervures. 2° Mésophylle. — Hétérogène. Une ou deux assises de cellules en palissades ; trois ou quatre assises de cellules irrégulières, à grands méats, constituant le parenchyme spongieux. Chloro- phylle dans tout le mésophylle. Pas de cristaux. 3° Nervures. — Elles sont constituées par un seul faisceau. Beaucoup de genres présentent des poils {Clemalis, Thalic- trum, Anémone, Bepalica, Ranuncutus, Delphinium, Aconitum, Actaea). Quelques-uns possèdent des glandes à eau (Delphinium, Caltlia, T/ialictrum, Helleborus). VI. — TIGE PRINCIPALE. CAnACTÈRES EXTÉRIEURS. — La tigc principale des Renonculacées est entièrement aérienne dans les espèces qui germent selon les types 1 et 2, en tout ou en partie souterraine dans les quatre autres types. Lorsqu'elle est aérienne, les cinq ou six premiers entre-nœuds restent courts. Structure. — Ses faisceaux débutent dans le collet interne par quatre réparateurs A, B, C, D et deux foliaires médians destinés aux deux premières feuilles. La tige principale n'atteignant pas dans les plantules un déve- loppement suffisant, son élude hisiologique n'a pas été abordée. ( 90) VII. — RACINES. Caractères extérieurs. — Dans la plupart des Renonculacées, la racine principale devient prédominante el pivotante. Elle reste au contraire grêle et courte, el se trouve supplantée par de nom- breuses racines adventives développées à la limite inférieure de riiypocotyle chez le Myosiirus, le Ceratocephalus et beaucoup d'espèces du genre Ranunculus. Des racines adventives apparaissent en outre au nœud cotylé- donaire dans un assez grand nombre d'espèces (Thaliclrnm, Anémone pensjjlvanica, Anemoiie sijliestris, Hepatica triloba, Ra7umculus, Calllid). Il s'en forme même parfois le long de l'hypocotyle (Hepatica triloba). Les portions sufïisamment âgées des racines se contractent à la fin de la saison et mettent en terre l'hypocotyle et les premiers nœuds de la tige principale. Ce phénomène est surtout manifeste chez les Renonculacées vivaces, comme l'ont démontré M. Man- sion pour le Thalictrum flaviun, el M. Lenfanl pour le Delphi- nium elaliim. Histologie. Racine principale. — Faisceau bipolaire, rarement à trois ou quatre pôles. Décortication précoce du parenchyme cortical. Endoderme avec ou sans plissements. L'existence ou l'absence de plissements dans l'endoderme des plantules n'est pas toujours générale dans un même genre. Les genres Clematis, Adonis el Nigella, par exemple, présentent des espèces à endoderme plissé et d'autres à endoderme sans plisse- ments. Radicelles el racines adventives. — Deux, trois ou quatre pôles. Parenchyme cortical le plus souvent persistant. Productions secondaires très peu abondantes ou nulles. Racines adventives du Ficaria ranunculoides. — Dans le Ficaria ranunculoides, des racines adventives se lubérisent et forment des tubercules souterrains et des tubercules aériens ou bulbilles. ( 91 ) L'origine et la structure de ces tubercules ont été Tobjet de nombreuses observations. Pour Aimé Martin (') et Clos (2), il y a deux sortes de tuber- cules : les tubercules-bourgeons et les tubercules-racines, les premiers pourvus près de leur base d'insertion d'un bourgeon qui manque aux derniers; chez ceux-ci, il se forme, au prin- temps suivant, sur un point analogue, un bourgeon adventif. M. Germain de Saint-Pierre (^) assigne le premier à tous les tubercules une origine radiculaire, mais il nie que les tuber- cules-racines soient pourvus chacun d'un bourgeon. Pour M. Irmisch (*), « la significalion radiculaire de ces tubercules a plus de raison pour elle que leur signification axile » . Il reconnaît en outre que tous ont un bourgeon. D'après M. Sachs (^), il se forme après le développement de la racine principale, « au-dessous de l'axe primaire, une racine adventive renflée en tubercule et entourée d'une gaine à sa base, racine qui se conserve en même temps que le bourgeon qui la surmonte, pendant que la racine principale et les premières feuilles se détruisent ». Enfin, pour M. Van Tieghem (^), tous les tubercules sent formés d'une racine née sur un bourgeon. J'ai montré qu'il en est réellement ainsi pour les lubeiculcs qui naissent dans le sol, et je pense que les tubercules aériens n'ont pas une autre origine. La seule différence résiderait dans ce fait que les premiers prennent naissance sur un bourgeon (') Aimé Martin, Elwas ûber Knospen mit knoUirjer Basis. tVERBA.\DLi">6E\ DES .\ATL'RIIISTORISCHE\ V'eREINES DER PREUSSISCHE.N RuEI.N'LAMDG U.>D WeST- PHALIEN, 7" année, 1850.) (*) Clos, Elude organofjraphique de la Ficaria. (An>. des se. nat., ô" scr., t. XVII, 1852.) ('j Germain de Saint- Pierre, Journal de l'Institut', janvier 1852, et Bulle- tin de la Société botanique, t. III, 1856. (*) Irmisch, Zur Morphologie dcr Monocotyledonen Knollen- und Zwiebcl' Gewdchse, en note, p. 229, 1850. (') Sachs, Traité de botanique, 1874. (') Van Tieghem, lac. cit. ( 92 ) advenlif, tandis que les seconds se développent sur un bourgeon axillaire. D'après Clos et M. Van Tieghem, les pieds dépourvus de tubercules axillaires produisent seuls des graines fécondes et les pieds bulbilifères seraient toujours stériles. M. Van Tieghem attribue cette stérilité à l'absence de pollen bien constitué. • Les cellules mères de pollen, au lieu de donner naissance aux grains ordinaires pour se résorber ensuite, ont, en se vidant, épaissi el ponctué leurs parois » el se sont réunies en une « longue masse fusiforme ». Cet auieur ajoute qu'il existe des caractères permet- tant de distinguer dés le plus jeune âge une plante de la variété fertile et une plante de la variété stérile. Ces caractères peuvent « se résumer en un excessif développement, chez la Ficaire sté- rile, de l'appareil végétatif et des racines adventives tuberculeuses, circonstance qui s'explique par les conditions de milieu où cette plante croît spontanément » . Il existe une troisième race de Ficaria au Jardin botanique de Liège. Des observations qui y ont été faites, el que j'ai rap- portées page 4-2, il résulte que les pieds bulbilifères y portent des étamines fertiles et forment des graines fécondes : on n'y a jamais vu ces longues niasses fiisiformes de cellules ponctuées dont parle M. Van Tieghem. Les pieds cultivés en plates-bandes, en plein soleil, dans un terrain sec, ne sont pas différents de ceux qui poussent spontanément au bord de l'étang, dans la pelouse el à l'ombre : on trouve des deux côtés des germinations spontanées au printemps et des bulbilles sur tous les pieds. Sou- vent plusieurs plantules sont tellement voisines qu'on peut les supposer produites par les graines d'un même fruit. Celui-ci est d'ailleurs enterré par la plante elle-même, car les pédoncules, dressés pendant la floraison, s'élalenl plus lard horizontalement sur le sol el finissent par se courber vers le bas à leur extrémité un peu avant la maturité du fruit. ERRATA. — Page "25, ligne 4, au lieu de 7, lire 0,7 et au lieu de 3, lire 0,3. ABRÉVIATIONS A. h. Axe hypocolylé. L*. Liber primaire. Alb. Albumen. L\ Liber secondaire. Ass. pil. Assise pilifère. L cot. Latéral cotylédonaire. Ass sous-pil. Assise sous pilifère. Lib. Liber. Aut Autour. Lib. cot. Liber cotylédonaire. B>. Bois primaire. M. Faisceau médian. fi2. Bois secondaire. M. cot. Faisceau médian cotylé- Bg. Bourgeon. donaire. Bg. adv. Bourgeon adventif. m. Faisceau marginal. Cal. Calyplrogène. M. p. Méristème primitif. Cav. Cavité. P. lib. Pôle libérien. Cb. Cambium. Par. cort. Parenchyme cortical. Cbf. Cambiforrae. Pcb. Procarabium. Cf. Coiffe. Péric. Péricycle. Cont. Contact. Rad. Radicule. Cot. a. Cotylédon antérieur. Radi. Radicelle. Cot. p. Cotylédon postérieur. R.p. Racine principale. Cyl. cent. Cylindre central. S. Suspenseur. Dinlg. Dermalogène. Sub. Suber. End. Endoderme. tK Trachée initiale. Ep. Épidémie. T.c. Trachée du faisceau co- ext. Externe. tylédonaire. Faisc. caui . Faisceau caulinaire. Tr-^. Tissu fondamental se- Fais. cot. Faisceau cotylédonaire. condaire externe. Fe. Feuille. Tp>. Tissu fondamental se- FI. Fleur. condaire interne. int. Interne. t.R. Trachée du faisceau de Gr. Graine. la racine. L. Faisceau latéral. PLANCHES EXPLICATION DE LA PLANCHE 1. NIGELLA DAMASCENA. L'embryon dans la graine nmrc (])agc 5). FiG. 1. — Exlrcmilc inférieure de renibryon (niveau de la coiire). Fie. 2. — Radicule. FiG. 3. — Collet superficiel. FiG. 4. — Milieu de riiypocofylc. FiG. 5. — Collcl interne. Caractères extérieurs des jilanhdes (page 9). FiG. 8, — Stade I de la gcnnination. FiG. 9. — » 11 « FiG. 10. — .. 111 5166 îtu/fC. Cot •" NIGELLA DAMASCENA. Embryon dans la graine nriùi-'e (suite) Caractères extérieurs des plantules R . Sterckx.ad. nai .dei :.--'mêd/ Uv.dtldpxi W 1 (^m s. NIGELLA DAMASCEN A. Embryon dans la graine mûre csuite) Caractères extérieurs des plantai es (suiLev. Structure au milieu de 1' hypocotyle. R . Sterckx, ad. nat. . del. (95 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE IL NIGELLA DAMASCENA. L'embryon dans la graine mûre (suite), FiG. G. — Milieu des colylcJoiis. FiG. 7. — Coupe longiludinulc suivant le pian principal de symétrie. Caractères extérieurs des plantules (suite). FiG. 11. — Stade IV' de la germination. FiG. 12. - » V FiG. 13. — » VI » Structure au milieu de Vhypocotylc (page 9). FiG. 14. — Au stade I. FiG. 15. — .. IL FiG. 16. — .> 111. FiG. 17. — » IV. FiG. 17'"''. — Portion périphérique au stade IV. ( 90 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE III. NIGELLA DAMASCENA. Slructure au miUeii de V Itypocotyle (suite). FiG. 18. — Au stade V. FiG. 19. — .. VL Structure à la limite inférieure de l'hypocotyle (page 10). FiG. 20. — Coupe dans le collet superficiel traversant à la fois la base de l'hypocotyle et le haut de la racine principale au stade IL FiG. 21. — Coupe longitudinale dans le collet superficieL Structure dans la région d'insertion des cotylédons (page 10). FiG. 22. — Schémas de la slructure pendant la première période. A, 1" niveau (en dessous du nœud colylédonaire ) ; h', 2*^ niveau (moitié inférieure du nœud colylédonaire); C, 5'^ niveau (moitié supérieure du nœud colylédonaire). FiG. 25. — Schémas de la structure pendant la 2» période. FiG. 2i. — » » o 3* » FiG. 25, 26, 27. — Coupes successives dans le nœud cotylédonaire pendant la première période. Cot.a"- LML ■ m, cola.LML cot.^i L cot Mde ■ncot 23 -Mcot A 24 NIGELLA DAxMASCENA.l" ^nilieu de r nypocctyle (SuiL^î.. 2\' lirràle inférieure de l' hypocotyle.. o" région d'insertion des cotylédons. H . Sterckx,ad.nat. del. A duiid NIGELLA DAMASCENA . Région d'insertion des cotylédons (suitei. R . Sterckx, ad. nat .del. ( 97 ) EXPLICATlOiN DE LA PLANCHE IV. NIGELLA DAMASCENA. Structure dans la rêgioti d'insertion des cotylédons (suite). Fio. 28 et 29. — Coupes successives dans le nœud cotylédonaire pendant la première période. (Ces figures font suite aux figures 25, 26, 27 de la planche précédente.) FiG. 30, — Figure schématique montrant au pôle antérieur le contact des trachées 1 et 2 de l'hypocotyle avec les trachées d et 2 du cotylédon. Fie. 31. — Base du cotylédon pendant la première période. FiG. 32. — Coupe en dessous du premier niveau dans une graine en germi- nation prise tout au début de la première période. Fi6. 33. — Coupe au premier niveau dans la même graine. FiG. 34-. — Base du cotylédon de la même graine. FiG. 35 à 38. — Coupes successives dans le nœud cotylédonaire pendant la deuxième période. ( 98 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE V. NIGELLA DAMASCENA. Sfrialiirc dans la région d'insertion des cotylédons (suite). FiG. 59 à 41. — Coupes successives dans le nœud cotylédonaire pendant la deuxième période. (Ces figures font suite aux figures 35 à 38 de la planche précédente.) FiG. 42. — Base du pétiole cotylédonaire pendant la deuxième période. FiG. 43. — Milieu du pétiole cotylédonaire pendant la deuxième période. FiG, 44. — Moitié supérieure du pétiole cotylédonaire pendant la même période. FiG. 45 et 46. — Coupes successives dans le nœud cotylédonaire pendant la troisième période. Cotylédons (page 20). FiG. 51. — Épidcrme externe vu de face. FiG. 52. — • interne » NIGELL.^ DAMASCENA. Régio-, d'insertion des cotylédons csuiu Structure y' cdons. R . Stercky , ad. ha t. del. NIOELLA DAMASCENA Région d'insertion des cotylédons (fini. Structure des cotylédons (firo. Premières feuilles R . Ster'okx , ad . nat . del. ( 99 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE VF. NIGELLA DAMASCENA. Structure dans la région d'insertion des cotylédons (fin). Fio 4^7. — Coupe dans le nœud colylédonaire pendant la troisième période. (Celte figure fait suite aux figures 45 et 46 de la planche précédente). FiG. 48. — Figure schématique résumant l'interprélation de M. Gérard et la mienne. Cotylédons (fin). FiG. 49. — Cotylédon complètement développé. FiG. 50. — Milieu du limbe. Premières feuilles (page 21). FiG. 54. — Nervation de la feuille 1. FiG. 55. — Feuille 2. FiG. 56. — Coupe d'ensemble au niveau du bourgeon terminal au stade V. ( iOO ) EXPLICATION DE LA PLANCHE VIL NIGELLA DAMASCENA. Premières feuilles (fin). FiG. 53 [a, h, c, d, e). — Diverses formes de la feuille l, FiG. 57. — Coupe d'ensemble au niveau du bourgeon terminal au stade VI. FiG. 58. — Spire phyllotaxique d'une plantule ayant six feuilles visibles, FiG. 59, 60, 61. — Milieu du pétiole dans des feuilles de plus en plus vigoureuses FiG. 62. — Faisceau médian du pétiole de la fe\ FiG. 63. — Milieu du limbe de la /e'. Fi6. 64. — Épidémie interne de la même feuille. FiG. 65. — » externe « « Tige principale (page 24). FïG. 66. — Parcours des faisceaux dans l'hypocotyle et la tige principale au stade VL NIGELLA DAMASCENA. Premières feuilles (fin^. Tige principale. R . Sterckx, ad. nat. del. NIGELLA DAMASCENA.Tige principale (fin).Racine principale. Genre ANEAlONE.Plantul es, embryon. hypocoLyle. R . Sterckx, ad . nat . del. ( 104 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE VIH. NIGELLA DAMASCENA. Tige principale (fin). FiG. 67. — Projection horizontale des quatre premiers nœuds au stade VL Racine principale (page 24). FiG. 68. — Racine principale au stade V. GENRE ANEMONE (page 32). FiG. 69. — Plantule d'Anémone Piiîsa/illa. FiG. 70. — n A' Anémone syloestris. FiG. 71. — » (V Anémone hortensis. Fio, 72 et 73. — Plantules d'Anémone coronnria. Fio. 74 et 7b. — » à" Anémone nemorosa. FiG. 76 et 77. — » à.''Ancmonc apennina. FiG. 78. — Coupe longitudinale de l'embryon A' Anémone narcissiflora. FiG. 86. — Milieu de l'Iiypocotyle d'Anémone hortensis. ( 102 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE IX. GENRE ANEMONE (suite). FiG. 79. — Coupe transversale de l'embryon d'Anémone narci$si/lora au- dessus du méristème primitif de la tige principale. FiG. 80. — Embryon d'Anémone nemorosa. FiG. 81. — Coupe transversale de l'akène d'Anémone nemorosa. FiG. 82. — Coupe longitudinale de l'akène d'Ancmone ranunculoides. FiG. 83. — Coupe tranversale dans le suspenseur de l'erabryon d'Anémone nemorosa. FiG. 84. — Coupe transversale vers le milieu de l'hypocotyle du même embryon. Fio. 8S. — Coupe transversale un peu au-dessus du suspenseur de l'em- bryon d'Anonone rananculoides. FiG. 87 à 92. — Coupes successives dans l'hypocotyle, le nœud cotylédo- naire et le bourgeon terminal d' Anémone apennina. FiG. 93. — Parcours des faisceaux dans l'hypocotyle et la base 'de la tige principale de V Anémone apennina. FiG. 9i à 97. — Coupes successives au-dessus du nœud cotylédonaire de V Anentonc hortensis et de V Anémone coronaria. FiG. 98. — Coupe 96 vue à un plus fort grossissement. Genre ANEMONE.(Suite). Embryon , hypocotyie. cotylédons. R . Sterckx, ad. nat .del. 107f Genre ANEMONE. (Pin) Cotylédons et feuille 1. HEP AT ICA TRI LOBA. PI antule, cotylédon, feuille 1 Genre ADONIS. Plantules et cotylédon. R . Sterckx, ad. nat .ciel. ( «03 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE X. GENRE ANEMONE (fin). FiG. 99, 100 et 102. — Coupes successives au-dessus du nœud cotylédo- naire de V Anémone apennina. Fig. 101. — Une partie de la figure 100 fortement grossie. FiG. 103. — » » 102 Fi6. 104. — Coupe à la base des limbes cotylédonaires de VAnemone apennina. Fig. 105. — Cotylédon d'Anémone Pulsatilla. Fig. 106. — » A'' Anémone nemorosa. Fig. 107. — Feuille 1 d'Anémone apennina. Fig. 108. — Poil de la feuille 1 d'Anémone apennina. HEPATIC TRILOBA (page 36). Fig. 109. — Plantule d'Hepatica triloba. Fig. 110, — Cotylédon. FiG. 111. — Feuille 1. Fig. il2. — Épiderme externe de la feuille {. GENRE ADONIS (page 37). FiG, 113. — Plantule d'Adonis annua. FiG. lli. — » d'Adonis aiitomnalis. FiG. 115. — Cotylédon dM don j« automnalis. ( 104 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE XI. GENRE ADONIS (fin). FiG. 146, — Projection des six premiers nœuds de V Adonis annua. FiG. \{1. — Feuille 2 à' Adonis aulninnalis. FiG. 118. — Parcours des faisceaux dans i'hypocotyle et la base de la tige principale iV Adonis annua. GENRES MYOSURUS ET CERATOCKPUALUS (page 38). FiG. 119. — Plantule de Myosurus minimus. FiG. 120. — Plantule de Cera^oic/j/ia^Ms /"a/ca/MS. FiG. 121. — Coupe transversale de la graine de Myosurus minimus. FiG, 122. — Coupe vers le bas de I'hypocotyle de l'embryon de Myosurus minimus. FiG. 123. — Coupe dans la moitié supérieure d'un cotylédon du même embryon. FiG. 124. — Cotylédon de Myosurus miniums. FiG. 125. — Épidémie externe du même. FiG. 126. — Cotylédon de Ceratoccphalus falcatus. FiG. 127. — Feuille 1 de Myosums minimus. FiG. 128. — Feuille 4 de Myosurus minimus. FiG. 129. — Feuille 1 de Ceratoccphalus falcatus. Genre ADONIS, (fi m Feuilles et tige principale. Genres MYOSURUS et CERATOCEPHALUS. Plantules, embryon, cotylédons, feuilles. R . Sterckx, ad. nal .del. it P1.XII Genres MYOSURUS et CERATOCEPHALUS,(f ,n, Feuilles eb ncsud cotylédonaipe. Genre RANUNCULUS.Planiules et cotylédons, feuille 1 R . Sterckx , ad . nat . del. ( 105 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE XIL GENRES MYOSURUS ET CERATOCEPHALUS (fin). FiG. 130. — Feuille 6 de Coratocephalus fakatus. FiG. i3l. — Coupe dans le nœud cotylédonaire du Myosiirus minimus. GENRE BANUNCULUS (page 40). FiG. 132. — Plantule de Rammculus cornutus. FiG. 133. — X » tuberosus. FiG. 434. — n » creticus. FiG. 135. — » « asiaHcus. FiG. 136. — » '■• bulbosus. FiG. 137. — » " chcrophyllos. FiG. 138. — » » chius, FiG. 139. — » •' acris. FiG. 140. — •> » mnricattis. FiG. l^l. — » " sceleratus. FiG. 142. — Cotylédon de Ranunndus acris. FiG. 143. — w • scelerafus. FiG. 144. — 0 » chcrophyllos. FiG. 14b. — Feuille I de Ranunculus sceleratus. ( 106 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE XIII. GENRE RANUNCULUS (fin). FiG. 146. — Cotylédon de Ranunculus muricatus. Fio. 147. — Cotylédon de Ranunculus cornatus. FiG. 148. — Feuille I de Ranunculus cherophyllos. FiG. 149. — Feuille 1 de Ranunciilis acris. FiG. 150. — Épiderme supérieur de la feuille 1 de Ranunculus tubcrosus. FICARIA RAINUNCULOIDES (page 42). FiG. 151. — Coupe transversale de l'akène de Ficaria ranunculoides. FiG. 152. — Embryon dans la graine mûre. FiG. 153. — Coupe transversale vers le tiers inférieur de l'embryon. FiG. 15i {A). — Embryon deu.x mois après le semis (vu de face). FiG. 155. — Le même vu de profil. FiG. 156 (fl). — Embryon quatre mois après le semis (vu de face). FiG. 157. — Le même vu de dos. Fio. 158 (C). — Embryon au milieu de l'année qui suit le semis. FiG. 159 (D). — Embryon en automne de la même année. FiG. 160 {E). — Plantule au printemps de la deuxième année qui suit le semis. FiG. 161 (F).— La même quelquesjours plus tard. FiG. 162 (C). — Plantule ayant exceptionnellement développé la feuille 1 la même année que les cotylédons. Genre RANUNCULUS.ifiro. cotylédons et feuille 1. FICARIA RANUNCULOÏDES. embryons et plar.tules. R . Sterckx, ad. nat. del. ~n — r"T> FICARIA RANUNCULOÏDES.( suite) Hypocotyle et cotylédons. R . Sterckx, ad. nat. del. ( 107 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE XIV. FICARIA RANUJNCULOIDES (suite). FiG. 165. — Milieu de l'Iiypocotjle au stade A. FiG. 164. — Partie centrale de la coupe précédente fortement grossie. FiG. 165. — Milieu de riiypocolyle au stade F. FiG. 166. — Portion de la coupe précédente plus fortement grossie. FiG. 167. — Coupe au-dessus du nœud colylédonaire au stade A. FiG. 168. — Nœud cotyiédonaire de la planlule E. FiG. 169. — Partie centrale de la coupe précédente plus fortement grossie. FiG. 170. — Insertion des faisceaux de la feuille 1. Fio. 171 à 174. — Cotylédons. FiG. 175. — Sommet végétatif de la planlule E. ( i08 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE XV. FICAKIA RANUNCULOIDES (suite). FiG. 176 et 177. — Cotylédons. FiG. 178. — Cotylédon du radis. FiG. 179 et 180. — Deux coupes successives dans le .sommet végétatif de la plantule F. FiG. 181. — Base des pétioles colylédonaires de l'embryon C. FiG. 18-2. — Base des pétioles colylédonaires de la plantule F (ouverture de la cavité d'invagination). FiG. 183. — Base des pétioles colylédonaires de la plantule G (ouverture de la cavité d'invagination). FiG. 184. - Coupe un peu en dessous de la précédente (la gaine colylédo- naire est un peu distendue et déchirée en face de la feuille 1 ). FiG. 185. — Médian colylédonairc à la base de la gaine dans l'embryon C : différenciation libérienne. FiG. 186. — Le même dans la plantule E. FiG. 187. — iMilicu du lubc colyiédonaire dans la plantule E. pi.xy m'^ FICARIA RANUNCULOÏDES.csuite, cotylédons R . Sterckx. ad. nat. de!. Fie ARIA RANUNCULOÏDES.csuitG) cotylédons et feuille 1 R . Sterckx, ad.nat . del. ( 109 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI. FICARIA RANUNCULOIDES (suite). FiG. 188. — Portion de la coupe 187 plus fortement grossie. FiG. 189. — Milieu du tube colylédonaire d'une plaiitule F dépourvue de faisceaux marginaux. FiG. 190. — Milieu du tube cotyiédonaire d'une plantule F pourvue de fais- ceaux marginaux. FiG. 191. — Portion de la coupe précédente plus fortement grossie. FiG. 192, 195 et 196. — Coupes successives dans le haut du tube cotyié- donaire de la plantule F. FiG. 195. — Coupe vers le haut du tube dans l'embryon D. FiG. 194. — Portion de la coupe précédente plus fortement grossie. FiG. 197. — Sommet du limbe bilobé dans la plantule F. FiG. 198. — Milieu du limbe cotyiédonaire de l'embryon A. FiG. 199. — Milieu du limbe cotyiédonaire de la plantule F. FiG. "200. — Épiderme externe du cotylédon. FiG. 201. — Faisceau médian de la feuille 1 dans le sommet végétatif de F. FiG. 202. — Le même dans la plantule G. FiG. 203. — Feuille 1. ( 110 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE XVII. FICÂRIA RANUNCULOIDES (fin). Pio. 204. - Racine principale de P. FiG. 205. — Partie ccnlralc de la coupe prcccdenic plus forlement grossie. FiG. 200. — Insertion d'une radicelle. Fir.. 207. — Portion Je la coupe précédente vue sous un plus fort grossis- sement. FiG. 208. — Insertion d'un bourgeon sur Pliypocotyle en dessous du nœud cotylcdonaire, et insertion d'une racine adventive sur ce bourgeon (plantule F). Fie. 209. — Partie centrale d'une racine adventive tubérisée. FiG. 210. — Portion périphérique de la même. Fifi. 211. — Insertion d'une racine adventive un peu au-dessous du bour- geon adventif dans la plantule G. CALTHA PALUSTRIS (page 49). FiG. 212. — Une plantule de Calfha pahislris. FiG. 213. — Cotylédon. FiG. 214. — Coupe dans le bourgeon terminal. FiG. 214'"'. — Coupe un peu au-dessus de la précédente : ouverture de la gaine de la feuille I. Fio. 245. — Feuille l. TROLLIUS EUROP^US (page 50). FiG. 216. — Plantule de TroUias europaous. FiG. 217. — Coupe transversale de la gaine au niveau des cotylédons. FiG. 218. — Milieu de l'hypocotyle de Tembryoïi. FiG. 219. — Un cotylédon dans l'embryon. FICARIA RAM:XCUL()IDES. Embryon, hypocotyle, cotylédons. genre AGONITUM . Plantule d'A. UNCINATUM. R . Sterckx , ad . nat . del . H5 ) EXPLICATION DE LA PLANCHE XXII. DELPHINIUM NUDICAULE (fin). FiG. 279. — Coupe transversale vers le milieu de l'hypocotyle de l'embryon de Dclphinium uudicaule. FiG. 280 et 281. — Coupes successives dans l'embryon un peu au-dessus du méristème primitif de la tige principale. FiG. 282. — Milieu de l'hypocotyle d'une plantulc. Frc. 283. — Coupe dans le nœud cotylédonaire d'une plantule. FiG. 284 et 285. — Coupes successives au-dessus du nœud cotylédonaire. FiG. 286. — Portion fortement grossie d'une coupe au-dessus du nœud cotylédonaire. FiG. 287. — Coupe à la base du tube cotylédonaire. FiG. 288. — Portion centrale de la coupe précédente plus fortement grossie. Fio. 289. — Coupe vers le sommet du tube cotylédonaire. FiG. 290. — Portion centrale de la coupe précédente plus fortement grossie. FiG. 291 et 292. — Coupes successives vers la base du limbe. GENRE ACONITUM (page 62). FiG. 293. — Plantule d^Aconitum uncinatum. ( llfi ) EXPLICATION DE LA PLANCHE XXIII. GENRE ÀCONITUM (fin). FiG. 29i. — Planlule d'Aconifum volubile. Ffg. 295. — f " sloerkianum. FiG. 296. — Colj'lédon A' Aconitum uncinalum. FiG. 297. — Bord de la face interne de la fouille \ d'Aconihim uncinatum. FiG. 298. — Feuille I du même. CIMICIFUGA RACEMOSA (page 63). FiG. 299. — Plantule de Cimicifngaraccmosa. FiG. 300. — Bord d'un cotylédon du même. Fi6. 301. — Cotylédon. P^ONIA OFFICINALIS (page 64). FiG. 302. — Plantule de Paconia officinalis. FiG. 303. — Coupe longitudinale de l'embryon. FiG. 304. — Milieu de l'hypocotyle de l'embryon. FiG. 305. — Un cotylédon dans l'embryon. PIXXIII Genre ACONITUM. .nn; PI anlule , cotyledor^, feuille 1. CIMICIFUGA RACEMOSA.PlantuleeL cotylédon. PGEONIA OFFlCINALlS.Plantule et Embryon. R . Sierckx , ad . nat . del . 309i^' l>(ia)NIA 01