X /^ Pilfl^ ^/<- ARCHIVES DE L'INSTITUT BOTANIQUE DE L'UNIVERSITÉ DE LIEGE PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE A. GRAVIS Professeur à l'Université de Liège Membre de l'Académie royale des Sciences de Belgique VOLUME V BRUXELLES HAYEZ, IMPRIMEUR DE L'AGADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE Rue de Louvain, 112 1914 ARCHIVES DE L'INSTITUT BOTANIQUE DE L'UNIVERSITE DE LIEGE ARCHIVES DE L'INSTITUT BOTANIQUE DE L'UNIVERSITE DE LIEGE PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE A. GRAVIS Professeur à l'Université de Liège Memlire de l'Académie royale des Sciences de Belgique VOLUME V BRUXELLES HAYEZ, IMPRLVIEUR DE L'ACADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE Rue de Louvain, 112 1914 y. 6- PEEFACE Les Archives de l' Institut botanique de l'Université de Liège ont été fondées pour recevoir les travaux d'anatomie végétale exécutés par les élèves du Doctorat en sciences naturelles. Au début de mon professorat, j'espérais que ces travaux seraient nombreux et continus. Hélas! la loi de 1890-1891, favorisant les éludes de chimie au détriment des études biologiques, amena la désertion des laboratoires de botanique et de zoologie au Doctorat. C'est ce qui explique que les volumes des Archives ont paru à des dates de plus en plus espacées (•). D'autre part, les laboratoires de la candidature ont été fré- quentés, il est vrai, par un nombre considérable d'élèves de première année (futurs médecins et pharmaciens). Ces jeunes gens viennent, une fois ou deux par semaine, s'initier à la microscopie et à l'observation personnelle, mais ils ne peuvent entreprendre des recherches originales destinées à la publica- tion. Presque tous, d'ailleurs, témoignent d'une préparation moyenne insuffisante. Durant les deux années qu'ils passent à la candidature, nos étudiants ont à se corriger des mauvaises {*) Voir ci-après : L'Enseignement normal des sciences (discours rectoral prononcé le 22 octobre 1912), p. 9 VI habitiules intellectuelles qu'ils ont contractées avant d'entrer à l'Université. C'est durant ces deux années aussi que nous avons à opérer, par les examens académiques, une sélection qui aurait dû être réalisée par un examen d'entrée convenable- ment réglementé. Dans ces conditions, il m'a paru qu'il importait avant tout de démontrer la nécessité d'une triple réforme : 1» Modification de la loi de 1890-1891 en ce qui concerne les examens de docteur en sciences naturelles, grade prépara- toire au professorat de l'enseignement moyen ; 2" Adoption de nouvelles méthodes pour l'enseignement des sciences dans les établissements d'instruction moyenne; 3° JNécessité d'un examen de maturité. C'est à cette tâche que je consacre, actuellement, une grande partie de mes efforts, parce que je suis convaincu qu'aucun progrès n'est réalisable dans nos universités aussi longtemps qu'il ne sera pas porté remède à la situation présente en ce qui concerne les études préparatoires aux études supérieures. Ce qui précède expliquera la publication tardive du cin- quième volume des Archives et aussi son contenu assez différent de celui des volumes précédents. A côté de quelques travaux de science pure, on y trouvera des notices relatives à la méthodo- logie, à la discussion des programmes, aux réformes à réaliser dans l'enseignement moyen, etc. Espérons que toutes ces questions, qui, depuis longtemps déjà, sont à l'ordre du jour d'une Commission spéciale nom- mée pour les étudier, feront bientôt l'objet d'une réforme sérieuse qui est dans les vœux de tous. A. Gravis. Liège, le 15 juillet 1914. TABLE DES MATIÈRES CONTENUES DANS LE VOLUME V A. Gravis : Conlribution à l'anatomie des Commélinées. — Le froment néolithique d'Oudoumont. H. LoNAY : Sur quelques genres rures ou critiques de Rerionculacées. E. Fbitsché : Recherches ai atomiques sur le Corydalis solida Sm — Recherches anatomiques sur le Taraxacmn vvlgare Schrk. R. Beaurieux : Observations aratomiqufs et physiologiques sur le Cri- num Capense Herb. A. Gravis : Les progrès de la Cytologie et les travaux d'Ed. Van Reneden. — La biologie végétale. — L'enseignement normal des sciences. — De l'enseignement des sciences physiques et naturelles dans les établissements d'instruction moyenne. — Quelques rétlexions au sujet de l'enseignement de h\ Bota- nique L. Parmentier : Rapport sur la Méthodologie de la Botanique E. Fritsché : Le genre Renoncule. H. LoNAY : L'emploi de la photographie en sciences botaniques. A. Gravis : La Botanique en Belgique de 1830 à 1903. ASSOCIATION FRANÇAISE POUR L'AVANCEMENT DES SCIENCES fusionnée avec L'ASSOCIATION SCIENTIFIQUE DE FRANCE (Fondée par Le Verrier en 1864) M4<0flM CONGRES DE LILLE — 1909 GOMRIBLITION L'ANATOMIE DES GOMMÉ LINÉES M. A. GRAVIS Professeur à l'Université (Liège) (Belgique) 68.43.82 6' août — Depuis les recherches de Falkenberg, de Guillaïul et de de Bary,la structure de la tige des Gommélinées est généralement considérée comme l'un des types principaux de l'organisation des Monocotylées, mais ce type a été très diversement compris. Dans un travail publié en 1898, je me suis attaché à donner une interprétation nouvelle du parcours des faisceaux dans le Tradeacantia vbyjinica et dans le T. fliimine7i8h (1). Je crois avoir démontré que ce parcours se rattache intimement à celui qu'on observe dans la plupart des Monocotylées, c'est-à-dire au type Palmiers , mais qu'il en dilîère principalement par les points suivants : les faisceaux foliaires en pénéti'ant dans la tige se partagent nettement en deux groupes : les foliaires internes ne retournant pas à la périphérie s'unissent sympodiquement et forment ainsi des anastomo- tiques internes ; les foliaires externes revenant à la périphérie s'unissent sympodiquement en anastomotiques externes. Il y a donc des anasto- (1) A. Gravis. Recherches anatomiques et physiologiques sur le Tradescantia virginica, dans les i Mémoires couronnés et Mémoires des xavants élranijen, publiés par l'Acadéiiiie royale des Sciences, des ^ Lettres et des Beaux-Arts de Belgique, in-l", 'MT> pages, -.^7 PL; 1!SV8. CONGRES DE LTLI,E. 1909 motiqiies en dedans et des anastomotiques en dehors d'une trace foliaire étoilée, mais il n'y a pas de faisceaux propres à la tige. Je m'étais proposé de continuer l'étude des Commélinées en exami- nant tous les genres et le plus grand nombre des espèces de cette famille, en me plaçant au point de vue systématique. Je n'ai pu jusqu'ici réaliser ce projet. Toutefois, il m'est permis de faire connaître, dès maintenant, quelques-unes des caractéristiques de deux genres inté- ressants : le genre Tinantia et le genre DicJim^isandv^a. Genre Tinantia. — Le Tinantia fmjax Schrad. var. erecta est une plante annuelle dont la tige principale, dressée verticalement dès la base, atteint facilement un mètre de hauteur ; elle se compose d'une douzaine de segments (1) et porte quelques rameaux. Une inflorescence termine la tige et chacun des rameaux. Les feuilles ont une gaine assez courte et un limbe large ; elles sont alternes. L'angle de divergence, qui est de 160" environ entre la feuille ^ et la feuille 2, diminue entre les suivantes et oscille autour de 144° : la disposition phyllotaxique est 2 donc exprimée par la fraction-^ de circonférence. 5 Plusieurs plantes ont été étudiées : il suffira de faire connaître ici la structure d'une tige adulte de vigueur moyenne, haute de 0"',81. Nous considérerons d'abord deux segments à titre d'exemples. I. — Le segment ^ est celui qui contient le moins de faisceaux : il y en a 21 au milieu de l'entrenœud ^. La première trace foliaire se compose de 7 faisceaux, savoir : {m L i M / L my. La seconde trace foliaire est réduite à M^. Il y a, en outre, 3 anastomotiques internes et 10 anastomotiques externes (Fig. 1). II. — Le segment ^ est celui qui renferme le plus grand nombre de faisceaux : on en compte 102 au milieu de l'entrenœud ^. Quatre traces foliaires sont visibles à ce niveau. Celle qui correspond à la feuille ^ est complète et comprend les 17 faisceaux suivants : {m'" m" m' m" m m' L i M i L m' m m" m' ?n" m'"Y. Les trois autres traces foliaires sont incomplètes. Ce sont : {m' m m' L i M i L m' m rti" m' m"y^ l(ni' m L i M i L m m'y^ (L M L)i^ Les anastomotiques internes sont au nombre de 29 ; les anastomo- tiques externes de 31 (Fig. 2). Ce qui précède montre donc que dans le Tinantia, comme dans le (1) l'ar « segment » il faut eiitendie un nœud et l'entrenœud qui se trouve au-dessous. Les segments sont toujours numérotés de bas en haut. A. GRAVIS. ANATOMIE DES GOMMELINEES Tradciicantia, chaque trace comprend des foliaires internes et des foliaires externes alternants ; elle réalise la forme d'une étoile qui est bien régulière dans la région voisine du médian (M), mais qui est plus ou moins irréguliêre vers les bords , c'est - à - dire dans la région des derniers marginaux {rn" et m'"). Dans les deux Fio. 1 : — ■ — Tiiiuiilia fugax. Milieu de rentreiiœud 1 adulte. FIG. 1 Tinanlia fugax. Milieu de l'eatreuœud 9 adulte genres aussi, il y a des faisceaux anastomotiques, les uns internes les autres externes. Les traces foliaires du Tmantia sont absolument comparables à celles du Tradesca^itia comme constitution, mais elles sont visibles en plus grand nombre à un même niveau et autrement disposées, La différence de nombre provient de ce que dans le Tmaniia les faisceaux foliaires ont un trajet plus long que dans le Tradescantia. Dans le premier de ces deux genres, le faisceau médian peut atteindre la longueur de 5 entrenœuds ; le faisceau latéral celle de 4 ; les fais- ceaux intermédiaires et marginaux celle de 3 entrenœuds. Dans le second genre, la longueur de ces mêmes faisceaux ne dépasse jamais la longueur de 2 entrenœuds, La différence de disposition résulte de ce que dans le Tmantia les 2 feuilles réalisent un arrangement pliyllotaxique égala— de circonfé- rence, tandis qu'elles sont distiques chez le Tradescantia. Deux traces foliaires seulement existent dans la coupe d'un entrenœud du Trades- cantia, les médians étant en face l'un de l'autre. Des traces foliaires plus nombreuses sont visibles dans une section de Tinantia : elles sont entrecroisées. On remarquera aussi que les faisceaux médians 9, 10, 11 et 12 de la Fig. 2, sont de plus en plus rapprochés du centre de la CONGRES DK LILLE. 1909 lige. Les li'iK'Os lu liai l'es soni, donc emboîtées les unes ilaiis li's auti-os comme chez les Monocotylées en général. Le tableau inséré ci-dessous renseigne d'une façon complète sur la composition des 12 segments de la tige étudiée dans toute sa longueur. Ce tableau met en évidence l'augmentation du nombre des faisceaux depuis le segment ^ jusqu'au segment '• et la diminution graduelle à partir du segment ^ Ces faits confirment également ceux qui ont été observés dans le Tradescantia. Les bourgeons insérés dans l'aisselle des feuilles du Tinmdiu et les rameaux qui en proviennent, envoient dans la tige-mère des faisceaux, dits faisceaux geinmaires. Ces derniers ne sont visibles que dans les nœuds parce que, dès leur entrée, ils s'insèrent sur les faisceaux anastomotiques de la tige par le moyen de deux ceintures. La ceinture gemma ire externe passe par tous les anastomotiques externes ; la cein- ture gemmaire interne réunit tous les anastomotiques internes en un vaste réseau dont les mailles ne laissent passer que les foliaires. Quel- ques ponts relient les deux ceintures entre elles. Cette conformation des diaphragmes nodaux est donc identique à celle que j'ai signalée, pour la première fois, dans le Tradescantia virginica. FAISCEAUX FOLIAIRES 2 ëry, J. ►J S ^ S: 2 l i c. = =^9 3 'P — c < t: — « g 2 ^ ce DÉSIGNATION NOMBRE 12 {m" m' m m' L i M (' L m' m m" m' m") 12 14 24 22 00 ( (m"'m"m'm"m m'L i M i L m' m »i"m'»rm"') H [m" m' m m' L i M i h m' m vi" m' m") 12 [vi'" m"m' m" m w'L i M / L m' m m"vi'm"m"') 10 17 14 i 1 17 ] 29 28 88 10 < { [m" m' m" m m' L i M i L m' m m" m' m") H (w' 7H L i M i L w 12 {m"'m"m'm"m m' h i M i L m' m m"m'm"m"y 15 [ 8 ' 17 , 32 27 99 9 < i ' {mf m m' L i M i L m' m m" m' w")l<» (in' »i L i M î L m »/)*' (L M L)I2 {m" m' M m' L i M i L m' m m' m'y {m L i M i L m m' in"y-> 13 ( 9 1 3 ] 29 • 31 102 » [m L i M i L /«)lii (L M L)ii M 12 [m" m' m m' L i M i L m' m m' m")' ;1 1 13 1 21 32 8ti 'î {m L i M i L w)8 (L M L)9 M 10 3 1 24 33 81 A. GRAVIS. ANATOMIE OES GOMMELINEES (les segments FAISCEAUX FOLIAIRES CD — — i; o r m ils ï o c; o s ai /. -^ ^ •r ■= X SI '^ TOTAL des FAISCKAUX 1) E s I O N A T K 1 N IVOMBRB (w" »>' m >n' h i M i L m' m m' m'y 13 6 [m L i M i L w)7 7 ' 3 \ 21 28 72 / (L M L)8 ' [m" m' m >ii' L t M i L m' m m' m"]'^ '^i 5 {m L i M î L w)6 15 25 61 M7 1 ^ 1 1 i } (wt' w m' L i M t L m m' m")^ 11 j 4 \ (L M L)3 M6 3 1 ' 10 26 51 3 1 M4 1 1 \ 9 17 36 2 1 M3 1 1 \ 5 14 29 1 1 1 (w L i M j L ?«)' M2 1 1 \ i 3 10 21 Hi-'ito/of/ie. — Sans entrer dans l'énumération de détails histologiques, je si<2;nalerai que dans le Tinantia, tous les faisceaux contiennent une lacune ligneuse, c'est-à-dire une lacune qui occupe la place du bois. Dans le Tradescantia^ une semblable lacune ne s'observe que dans les faisceaux foliaires et les anastomatiques internes de la région aérienne seulement des tiges. Dans les segments inférieurs de la tige du Tinantia., la disparition du bois est complète, mais, dans les segments supérieurs, on retrouve une partie des éléments ligneux plus ou moins désagrégés dans la lacune ligneuse. Les Fig. 3 et 4 représentent diverses portions de deux coupes trans- versales pratiquées au milieu de l'entrenœud * : la première provient d'une toute jeune tige dont le diamètre mesurait à peine 1 millimètre ; la seconde d'une tige adulte dont le diamètre était de 21 millimètres. La Fig. 3'^ montre l'un dos faisceaux anastomotiques internes complètement différencié : le bois se compose de trois trachées. Dans la Fig. 3^, on voit le faisceau M^ dont les. trachées commencent à se dissocier : c'est le début de la formation d'une lacune, qui va, parla suite, s'agrandir considérablement, grâce au recloisonnement des cellules qui la bordent. Dans la Fig. 4, nous retrouvons le faisceau M* au moment où la tige a atteint plus de 20 fois le diamètre qu'elle avait au stade qui vient 6 CONGRÈS DE LILLE. 1909 d'être décrit (1). Il est à noter que cet accroissement diamétral résulte FiG. 3 : 1 Tinantia fiigax. Milieu de l'entreiiœud 1 d'une toute jeune tige. A L'un des faisceaux anastomotiques internes dont les trachées sontcomplètement différenciées. B Le faisceau Ml au moment de la formation de la lacune ligneuse. uniquement de l'augmentation du volume des cellules du parenchyme : aussi ces cellules sont-elles remarquables par leurs dimen- sions extraordinaires : elles peuvent mesurer jusqu'à 1,3 millimètre de diamètre. Dans le faisceau M^ repré- senté dans la Fig. 4, la lacune ligneu.se mesure 0""°,72 dans le sens radial et 0""",60 dans le sens tangentiel. Les éléments ligneux ont complètement disparu, mais le liber est resté intact. Les lacunes ligneu.ses du Tinantia, comme celles des Tradescantia , Potaniogeton , Nuphar, etc., sont très nette- ment délimitées par une couronne de petites cellules. Elles constituent des tubes pleins d'eau (2) et remplissent le rôle habituel des vais.seaux. En plongeant, avec toutes les précau- (1) En comparant les Fig. 3 et 4, on tiendra compte de la différence de grossissement. (2) Au sujet de l'historique de la question et des expérioices nouvelles, voir mon mémoire sur le Tradescantia virginica, p. 136. Tiiianlid fiignx. Milieu de l'entrenœud 1 d'une tige adulte. La lacune ligneuse s'e^t beaucoup agrandie, les trachées ont disparu. A. GRAVIS. ANATOMIE DES GOMMELINEES 7 lions nécessaires, l'extrémité inférieure nettement sectionnée d'une tige de Tinantia dans de la gélatine fondue et noircie au moyen d'encre de chine, j'ai pu constater l'ascension de ce mélange dans les lacunes ligneuses. Après refroidissement, des coupes transversales, et mieux encore, des coupes longitudinales montrent, en effet, les lacunes ligneuses bouchées par la gélatine sur une longueur de plusieurs centimètres. La destruction des trachées et la formation d'une vaste lacune à leur place est, pour la plante, un moyen économique de réaliser un appareil circulatoire présentant tous les avantages de celui qui est constitué par de larges vaisseaux. A ce point de vue, il est intéressant de comparer les faisceaux du Tinantia à ceux d\i Rotang qui, comme on sait, ne renferment qu'un seul vaisseau. Or ce vaisseau, que l'on peut citer parmi les plus larges de ceux qui existent chez les plantes, ne mesure ordinairement que 0"™,4 de diamètre. J'ai remarqué, après avoir coupé de jeunes Tinantia à quelques centimètres au-dessus du sol, que la partie basale de la tige restée en place donnait des « pleurs » abondants pendant tout une semaine : 10 centimètres cubes d'eau ont été fournis en quelques jours par une tige mesurant 8 millimètres seulement de diamètre. Tout ceci met en valeur une observation faite par le regretté Emile Laurent. II avait, m'a-t-il dit, rencontré dans les forêts humides du Haut-Congo, des Commélinées en forme de lianes, dont la tige longue de 200 mètres était à peine plus grosse que le doigt. La section de ces tiges donnait de l'eau en abondance. Il avait recueilli des échantillons qui, malheureusement, ont été perdus quelques jours plus tard au passage d'une rivière. Ce que nous connaissons du Tradescantia et du Tinantia permet de supposer que dans les lianes de la famille des Commélinées, la circulation de l'eau se fait par des lacunes ligneuses. Ces lianes de consistance herbacée ne peuvent, évidemment, vivre que dans un milieu très humide, comme celui où elles ont été trouvées. Genre Dichorisàndra. — Le DicJunHsandra oixiia Mart. est une plante vivace dont les tiges aériennes dressées mesurent de 40 à 60 centimètres de hauteur. Les feuilles sont alternes : leur disposition 2 phyllutaxique est de -^ de circonférence environ. . J'ai étudié un segment de la région inférieure et un segment de la région supérieure d'une tige aérienne adulte. Cette étude permet de reconnaître la trace foliaire principale de chacun de ces deux segments, mais non les traces foliaires accessoires, c'est-à-dire celles qui corres- pondent aux fouilles insérées au-dessus du segment considéré. 8 CONGRÈS DE LILLE. 1909 Ser/mejit de la région inférieure. — Ce segment portait une feuille réduite à une gaine fermée, c'est-à-dire cylindrique avec bords longue- ment cohérents (comme dans les Cypéracées). La coupe pratiquée au milieu de l'entrenœud (Fig. 5) contient 175 faisceaux, la trace foliaire comprenant à elle seule 40 faisceaux. Fig. 5 Difhnrisaiirlra ovala Milieu de l'eiUrenceid d'un segment adulte de In portion inft^rieure de l;i lige. Ceux-ci sont disposés en uni; étoile remarquable par ses longues branches subdivisées. Cela provient de ce que les foliaires externes, particulièrement nombreux ici (il y en a 30), ne sont pas disposés en un cercle : les i" sont plus externes que les i', les m'" plus externes que les m". La formule de la trace foliaire est la suivante : ;;/'" m m'' m' m'' L i" iT T i m'" m" m'" t l l M m i i m'" m" m'" i' i" L m" ni m" ni m"' m" m'" m, ni'" m" m'". On remarquera l'existence d'un faisceau désigné par m"'\ à l'extré- mité gauche de la formule : en réalité, ce faisceau occupe, dons la tige, une position diamétralement opposée à celle du faisceau M. Il passe dans la gaine, puis se ramifie en deux branches : l'une des deux longe un bord du limbe rudimentaire, l'autre suit l'autre bord de ce même limbe. Outre les faisceaux de la trace foliaire principale, la coupe contient certainement les faisceaux de plusieurs traces accessoires incomplètes, A. GHAVrS. ANATOMlli DES COMMÉLIN'ÉES 9 iiiitis ils lie sont pas induiurs dans la Fig. i parci' ijne les segments suprrieui's n'oiit. pas ét<^ étudiés par îles coupes successives. Pour la même l'aison, il n'est pas possible de dénombrer les anastomotiques internes et les anastomotiques externes. Nous nous contenterons donc de reconnaître la l'orme si caractéristique de la trace foliaire principale. Au nœud, il a été constaté que les faisceaux gemmaires forment une ceinture int<'rnc et une ceinture externe coiiime dans le Tradescantia eX le Tinaritla , imns [os ramifications et les anastomoses sont ici si nombreuses qu'il en résulte un aspect qui rappelle, par sa complexité, le diaphragme d'un ineud cliez les Graminées. Seyjneiti de la rà/io/t aupérieui'e. — Il portait une feuille bien développée qui se composait d'une courte gaine close surmontée d'un limbe très long et très lai-ge, rétréci à sa base en un très court pétiole. Malgré cela, la structure de ce segment est presque identique à celle du segment que nous venons de décrire. Il suffira de dire ici que la coupe, au milieu de rentrenœud,a renconti-é 205 faisceaux dont 38 appartenant à la trace foliaire principale. Coiidmions. — Dans toutes les Commélinées étudiées jusqu'ici, la trace foliaire a été trouvée étoilée ; les traces successives sont entrecroisées. Cette organisation contraste avec celle qui existe dans d'autres tiges à faisceaux nombreux, tant parmi les Monocotylées que parmi les Dicotylées. Il suffira de rappeler, à titre d'exemples, les traces foliaires circulaires et concentriques du Chloy^ophytum elatum{\) et les traces foliaires, en zigzag et juxtaposées, de l'Attiarantus caiidutiis (2). (1) A. Gravis et P. Donceel. Aiiatomie comparée du Chlorophylum elatuin et du Tradescantia virginica, dans ArcAiDcs de l'Institut botanique de l'Université de Liège, vol. Il, 1900. (2) A. Gravis et A. Constantin esco. Contribution à l'anatomie des Amarantacées, ibidem, vol. IV, 1907. Lille Imp.LDanet Kxtrait des Alémoires de la Société d' Ayithropologie de Bruxelles., tome XXIX, II, séance du 24. juin 1910. M. GRAVIS. LE FROMENT NÉOLITHIQUE D'OUDOUMONT. Dans une notice insérée dans les Annales du XXI^ Congrès de la Fédération archéologique et historique de Belgique (Liège, 1909), tome If, page 871, j'ai montré que les habitants des cabanes néoli- thiques de la Hesbaye étaient réellement agriculteurs. Cette affir- mation résulte de l'examen des morceaux d'argile recueillis par M. Marcel De Puydt lors des fouilles pratiquées par lui, en igo8, à Jeneffe, avec le concours de MM. J. Hamal-Nandrin et Jean Servais. Cette argile durcie jiar le feu provenait vraisemblablement du voisinage du foyer de la cabane. Elle contenait, en quantité prodi- gieuse, lesglumeset les glumelles d'une céréale, organes qui, sous le nom vulgaire de balle du blé, constituent le résidu du battage des épis. Ces objets se présentaient soit a l'état d'empreintes, soit à l'état carbonisé selon le degré de cuisson de l'argile. L'étude atten- tive de ces débris prouve qu'ils proviennent d'un froment de la catégorie dite blés vêtus, catégorie qu'on désigne parfois sous le terme Épeautre, bien que ce nom soit en réalité celui d'une espèce seulement de ce groupe. M. Georg F. L. Sarauw, qui le premier reconnut deux empreintes d'une céréale dans des fragments de poterie provenant de « l'agglo- mération de l'Epinette », a cru pouvoir rapporter cette céréale a l'espèce Triticum dicoccum. Cette détermination me paraît exacte, bien que dans le genre Triticum les espèces diffèrent très peu les unes des autres et qu'elles contiennent de nombreuses races dont les particularités se répètent dans plusieurs séries. Outre les balles, je n'ai pu trouver dans l'argile de Jeneffe que de très rares grains de froment carbonisés, mesurant 6 millimètres environ de longueur. La rareté des grains témoigne du soin que les Néolithiques apportaient dans l'opération du vannage : ils n'aimaient pas évidemment à laisser perdre sur le sol une denrée si précieuse pour eux. MM. De Puydt, Hamal-Nandrin et Jean Servais se sont atta- chés à trouver des preuves plus directes encore de l'existence d'un froment cultivé à l'époque néolithique. Leurs recherches ont été 2 — couronnées du succès le plus complet, en igog, dans la fosse XVII de l'agglomération d'Oudoumont, commune de Verlaine ('j. Le froment d'Oudoumont se présente dans des conditions toutes différentes de celui trouvé à Jenefîe. Dans le fond de cabane d'Oudoumont, il s'agit, en effet, d'une argile grise, extrêmement sableuse, qui n'a pas subi l'action du feu : elle se pulvérise très facilement entre les doigts quand elle est sèche, et se désagrège immédiatement dans l'eau. Elle contient, à certains endroits, une quantité énorme de grains sans aucune balle ni impureté d'aucune sorte. Vraisemblablement, comme le pense M. De Puydt, un pot contenant du blé préparé pour la mouture a été brisé et le contenu répandu sur le sol s'est mêlé à la terre. Il est facile de recueillir et de compter les grains contenus dans un volume déterminé d'argile sableuse : j'ai trouvé ainsi trois ou quatre grains par centimètre cube. Ces grains sont assez solides : ils se brisent transversalement ou longitudinalement lorsqu'on les pince entre les doigts, mais ne tombent pas en poussière aussi facilement que ceux de Jeneffe. Leur couleur est noire à l'état humide ; à l'état sec, ils paraissent gris à cause de la poussière qui les recouvre. Leur longueur moyenne est de 6 millimètres environ. Déposés dans une solution aqueuse de potasse caustique à lo %, ils colorent le liquide en brun, comme le fait le lignite. Quelques heures suffisent pour obtenir une coloration brune très foncée. Les grains de Jeneffe ne donnent pas cette coloration, pas plus que le charbon de bois d'ailleurs. L'existence de composés ulmiques solubles dans la potasse, la couleur de l'argile et sa consistance très friable me font adm^ettre que le froment d'Oudoumont n'a pas été carbonisé par le feu, mais qu'il a subi une très lente alté- ration analogue à celle que le bois éprouve au cours des siècles, lorsqu'il se transforme en lignite. On pourrait peut-être penser que les grains de froment d'Oudou- mont proviennent du terrier d'un hamster ou d'un autre animal granivore. L'état du gisement, la pureté absolue des grains, leurs caractères physiques et chimiques doivent faire écarter cette hypo- thèse. (') Fonds de cabanes de la Hesbaye. — Jeneffe, Dommartin, Oudoumont. — Compte rendu de fouilles. Mémoire présenté à la Société d'antliropologie de Bruxelles, le 27 juin 1910, — 3 — L'état de conservation des grains d'Oudoumont rappelle entière- ment celui des grains qui ont été trouvés empâtés dans la brèche de la grotte d'Engis ('). En résumé, a Jeneffe nous avions le résidu du vannage d'une céréale; à Verlaine nous avons une provision de grains nettoyés par la main de l'homme ; nous pouvons espérer la découverte, en un autre endroit, d'épis complets qui permettraient une détermi- nation exacte de l'espèce de froment cultivé par les primitifs habi- tants de la Hesbaye. (') Plusieurs échantillons de cette brèche sont déposés à Liège, dans les collections du Musée Curtius, section préhistorique, meuble n» 7. Havbz, impr. — ■ BruxoUos. I Sur quelques genres rares ou critiques de Renonculacées par H. LONAY. Chargé (le cours à l'Université de Liège. Parmi les Renonculacées, il est quelques genres mono- types ou du moins à espèces peu nombreuses qu'il est difficile d'obtenir eu culture, soit parce que les graines offertes sous leurs noms par les jardins botaniques sont erronées ou de mauvaise qualité, soit parce que ces graines ne figurent pas dans les listes d'échanges. Il s'ensuit que souvent les descriptions de ces plantes que l'on trouve dans les flores ou même dans les ouvrages plus spéciaux sont le résultat de compilations ou d'ob- servations faites sur des échantillons d'herbier plus ou moins complets ou fidèlement conservés. Rien d'éton- nant, dés lors, que ces descriptions soient entachées d'erreur ou, ce qui est bien plus fréquent, qu'elles don- nent lieu à des controverses interminables au grand dam de ceux qui veulent étudier les plantes à d'autres points de vue que celui de la systématique pure. Aussi lorsque l'occasion se présente d'obtenir, par un hasard heureux, une de ces plantes vivantes, il con- vient, et c'est une pratique généralement admise, d'en faire une analyse aussi sévère que possible, afin d'asseoir les convictions acquises sur des bases solides. C'est ce que je me suis efforcé défaire à l'occasion des recherches auxquelles je me suis livré naguère sur les péricarpes et les sperinodermes des Renonculacées ^*). Pour les besoins de ce travail, j'ai mis en culture, entre autres, les espèces rares suivantes : Trautvetteria palmata Fisch. et Mey, Callianthemum rutœfolium C. A. Mey ; C. Kenierianum Freyn., Coptis trifolia Salisb., C. brachypetala S, etZ. et Xanthorrhiza apiifolia L'Hérit. Le Trautvetteria palmata est parmi les Renoncula- cées, une des espèces dont la place a été le plus discutée. Mise d'abord au nombre des Cimicifuga (Michaux^ (8), elle fut incorporée, en même temps que toutes les es- pèces de ce genre, dans ie genre Actaea, par de Gandol- le (3) . Fischer et Meyer (4) lui reconnurent des caractères tels qu'ils en firent un genre à part qu'ils maintinrent toutefois au voisinage des Actaea tout en lui trouvant une certaine analogie avec les Renonculées. Prantl (5) enfin lui assigna une place plus rationnelle, immédiate- ment après le genre Oxygraphis, en se demandant s'il ne conviendrait pas plutôt de l'y incorporer. (1) Htac. LoNAY. Sti'uctui-e anatomiqncdu Pcricarpc et du Spcrmodcr- mc chez les Renoiiciilacccs. Rcehcichrs complcmontaircs {Mém. de la 5« roy. (les Sc.de Liège, 8« 8. t. VII, 1907 et Arch. de l'Inst, bot. de l'Univ. de Liège, vol. IV. 1907). (2) MicH.\ux. Flora boi-calis amcricana. Pavis, 1803 t. I. p 316 et Bot. Magaz. pi. 16 30, (3) A. P. De CANDOLiE. Prodi-omus systeniatisnaturalis regni vcgctabilis, 1. 1. p. 6 t. (4) Fischer et Meyer. AnimadA^cpsioncs botanicae (Ann. des sénat, bot. 2» scr. t. IV p. 333) et Linraea t. X. (5) Engler indPrartl. Die nat. Pflanzeiifamilicn, III. Teil.SAbt.p. 64. Si l'on analyse les caractères morphologiques extérieurs du T. palmata, on constate qu'il s'agit d'une plante dressée, haute d'au moins soixante à quatre vingts centi- mètres, à fleurs régulières, blanches, disposées en co- r\'mbes,à quatreou cin(i sépales pétaloides, sanscorolle, à étamiiies nombreuses et longues, à carpelles nombreux, monospermes. Par ces caractères qui frappent le plus la vue, le Trautvetleria a bien plus l'aspect d'un Thalidrum que d'un Cimicifiiga. Mais de plus l'ovule est dressé au fond de la cavité ovarienne et le raphé est dorsal, ce qui du coup rapproche le Trautvetteria des Renonculées et, en outre, le fruit est un pallakène ou plutôt une réunion de follicules monospermes, ce qui est aussi le cas chez les Oxygraphis. Les espèces de ce dernier genre sont, la plupart, des plantes humbles, à (leurs solitaires, peu fournies en éta- mines d'ailleurs courtes, et il semble que ce sont ces différences qu'offrent le port des plantes, la disposition de leurs fleurs et de leurs étainines qui ont empêché Prantl de se décider à réunir Oxygraphis et Trautvetteria en un même genre. Cela paraît étrange ; car, sans sortir de la fainille des Renonculacées, ne rencontre-ton pas des différences au moins aussi grandes entre des espèces d'autres genres tels que Anémone et surtout Rauuncuhis ? Prantl n a pas hésité à faire rentrer dans ce dernier les Ficaria, ce qui a été admis par le plus grand nombre des botanistes. Il a été d'autant plus facile de faire accepter cette manière de voir que les Ranunculus constituent un genre polymor- phe à espèces nombreuses. Mais que l'on s'imagme le genre Ranunculus représenté uniquement par le R. pla- tanifoUus avec, à côté de lui, le Ficaria ; il y aura bien moins de raisons pour les grouper ensemble dans le gen- re Raîiunculus que de confondre en un seul genre les Oxygraphis et le genre monotype Trautvetteria. Aussi, me basant, en outre, sur l'identité des carac- tères fournis par les organes séminaux, péricarpes et spermodermes, et par la nature du fruit, identité que j'ai mise en lumière dans le travail que j'ai cité plus haut (0, je propose franchement la réunion en un seul genre, des genres Trautvetteria et Oxygraphis, en main- tenant ce dernier qui pourrait comporter deux sections. Ainsi constitué, le genre Oxygraphis présenterait les caractères suivants: Herbes sous frutescentes à fleurs hermaphrodites, à étamines plus ou moins longues et nombreuses, carpelles nombreux, lisses, uniovulés, à ovule dressé ascendant et à raphé dorsal ; le fruit est une réunion de follicules monospermes dont le péricarpe, parcouru par des faisceaux longitudinaux, ne présente qu'une assise de cellules sclérifiées à l'épiderme interne; graine lisse à spermoderme uniquement formé par le seul tégument dont l'épiderme interne ne présente pas d'épaississcments frangés Section l. Callianthemum. Feuilles le plus souvent entières, crénelées; fleurs solitaires à 5 sépales verts, parfois persistants, à 5-12 pétales nectarifères aussi grands ou plus grands que les sépales. 9 espèces au moins. Section II Trautvetteria (Fisch. et Mey comme genre). Feuilles palmalilobées; fleurs eu corymbe, à 3-5 mais plus souvent 4 sépales blancs, caducs, sans pétales. 1 espèce: 0. palmala (Fisch. et Mey.) Le genre Callianthemum a eu également à subir des vicissitudes bien diverses. Méconnu jusqu'en 1830, il (1) Hrxc LoNAY. Loc cit. avait été jusqu'alors confondu avec les Rauunciilus. En effet, Linné (1) avait nommé une de ses espèces /». r?*- taefolius qui fut admise telle quelle par divers auteurs dont De CandoUe'âj.G'est en 1830 que G.-A. Meyer (3j en fit un genre à part sous le nom de Callianthemum ru- taefoliiim. On connaît actuellement trois ou quatre espèces de Callianthemum. Bentham et Hooker (4) placent ce genre parmi les Anémonées, immédiatement après le genre Adonis et la diagnose qu'ils donnent est identique pour les deux, genres, sauf en ce qui concerne les feuilles : chez l'Adonis elles sont alternes, pennati- partites, multifides à segments étroits, tandis que chez le Callianthemum, elles sont radicales, décomposées et il y en a peu ou pas qui soient caulinaires. Bâillon (») recon- naît aussi une ressemblance extérieure absolue entre les fleurs de Callianthemum et d\Adonis, même calice her- bacé, quinconcial, même corolle double à pétales mem- braneux, variables en nombre et sujets au dédoublement; mais tandis qu'il fait entrer les ^do»i.s'dans le genre Anémone, il admet l'existence du genre Callianthemum, non pas tant parce que dans ce dernier, les pétales sont pourvus d'une fossette nectarifère qui fait défaut chez les Adonis, que parce que les carpelles du Callianthemum renferment primitivement deux ovules apparaissant côte à côte et dont un seul arriverait à son entier développe- ment et apparaîtrait à côté de Vovule avorté, suspendu, avec le raphé intérieur (ventral) et le micropyle dirigé en haut et en dehors. (1) LiNNB Species plantarum, p. 777. (2) A. P. De Gandolle, loc. cit. p. 30. (3) G. A. Meyer, in Ledebourg Fiora altaïca, II. p. 336. (4) Bentham et Hooker, Geneia P/a/ifarwm, 1862, t. I, p. 5. (5) H. Baillos. Histoire des Plantes, t. I. p. 50. 6 Au cours de mes recherches W, j'ai vainement tenté de mettre en évidence les faits qu'expriment les mots soulignés plus haut en suivant attentivement l'organo- génie des carpelles du Callianthemum kernerianum. Je n'ai retrouvé aucune trace de l'existence d'un second ovule principal, trace qui eût dû être aperçue à coup sûr en appliquant, comme je l'ai fait dans l'étude de l'akène presque mûr du C. rutaefolium, la méthode des coupes successives. J'ai bien trouvé des ovules rudimentaires dans les carpelles de Callianthemum, mais ils sont insérés non à côté, mais aM dessus de l'ovule principal, tout comme il en est chez les Adonis et les Clematis. Il ne reste donc guère que l'orientation de l'ovule dans l'ovaire pour différencier positivement les Callianthemum des Adonis et il semblerait, par conséquent, que tous les auteurs eussent dû suivre ceux qui viennent d'être nom- més pour reconnaître une affinité plus ou moins grande entre ces deux genres. Mais il n'en est rien. Prantl devait faire subir aux Callianthemum une transposition qui, chose étrange, n'a pas soulevé la moindre objection. En effet, ce botaniste a rejeté ce genre parmi les Helle- borées, entre les Trollius et les Helleborus (2; parce que l'unique ovule du carpelle y est inséré sur le côté de la suture ventrale. Il attache donc une bien grande impor- tance à ce caractère unique ; car il ne semble pas que Prantl, non plus, soit parvenu à vérifier l'observation de Bâillon, relative à l'existence d'un ovule plus ou moins rudinientaire à côté du principal ; sinon il l'eût signalé (I)IIyac. Loy ay loc. cit., p. 16. (3) Engler und Pbaml loc. cit., p, 56. à son tour, puisfiu'il a noté la présence d'ovules rudimen- taires chez les Anénionées l^^ et il l'eût fait valoir en fa- veur de sa manière de classer les Callianthemum parmi les Helleborées, car l'argument eût été plus probant encore que celui dont il fait état. Certes, on sait que chez une foule de plantes, les akènes constituant leurs fruits peuvent être considérés comme des fruits polys- permes ayant subi une régression dans leur développe- ment. On en a des exemples, non seulement chez les Kenonculacées, mais encore chez les Crucifères, chez les Papilionacées, etc., à fruits monospermes. Gela n'empêche que j'estime que Prantl a commis une grave erreur ; car de même que je l'ai fait voir C^i dans les genres Rananculus, Clematis, ThaUctrum et Adonis, . c'est en dessous du niveau où la suture ventrale se manifeste qu'est inséré l'ovule des Callianthemum. Dans tous ces genres, chacun des ovaires se compose d'une partie basilaire en forme de cupule, résultant de l'inva- gination du mamelon carpellaire primordial, partie qui, chez le Calliaiithemum, atteint au moins les trois-quarts de la hauteur totale du fruit mûr et d'une partie termi- nale provenant de l'accrescence, pourrait-on dire, de la région dorsale en une sorte de limbe qui s'est replié par le milieu jusqu'à ce que ses bords libres soient venus en contact et se soient soudés pour former une suture ventrale; au bas de celle-ci, il subsiste cependant un (1) E.iGLER und Praktl. Inc. cit., p. 54. (2) Uyacinthe Loxav, Conli-ibutioii à l'auatomic des Renonculacccs. Structure des péricarpes et des spermodcrmes. (Mémoires de la soc. roy. des sciences de Liège 3» scr. t. III [ 1900 ] et Archives deVIustitut botanique de l'Université de Liège vol. III) passim. 8 orifice auquel j'ai appliqué le ternie acropijle. Eh bien ! chez tous les genresTqui viennent d être cités, y compris les CaUianthemum, l'ovule est suspendu en dessous de l'acropyle; il est attaché sur le bord ventral interne de l'espèce de cupule indiquée plus haut, bord qui s'étend dans le sens horizontal. Il n'y a pas à contester qu'il soit inséré plus ou moins en dehors du plan dorso-ventral du carpelle ; mais il ne l'est certainement pas sur l'un des bords longitudinaux de la suture ventrale, comme l'admet Prantl. 11 n'y a donc aucune raison plausible pour éloigner le genre CaUianthemum des Adonis. Au contraire, et cela d'autant plus que l'anatomie comparée à tous les âges des fruits et des graines de ces deux genres d) révèle de part et d'autre des caractères tellement identiques qu'à ne les considérer qu'eux seuls, on serait naturellement porté à en considérer les espèces comme affines et appar- tenant à un même genre. La place des CaUianthemum se trouve donc bien à côté du genre Adonis, dans ce que j'ai appelé la tribu des Thalictrées. Le genre Xanthorriza Marsh. 1785, dont le nom fut d'abord orthographié Zanthorhiza L'Hérit. 1784, puis plus tard Xaiitho rh iza Gme\. 1791, Zanthorriza Monch. 1802, Xantorhiza Link. 1821, Xanthorthiza Dumort. 1829, Zanthoriza Poir 1829, Xantorrhiza Dietr. 1839 et Zantorrhiza Brongn. 1843, eut aussi le don d'intriguer les botanistes descripteurs. Batsch, en 1802, en fait une Térébinthinacée ; mais en 1824, De Gandolle le range parmi les Renonculacces-Poeoniacées ; en 1828, Reichen- bach lui assigne d'abord une place parmi les Hellébo- (1) Hyacinthe Lonay, Contribution, p. 84. 9 rées, tandis qu'en 1837, il change d'avis en le mettant au nombre des Actaeées ; dans l'entrelemps, en 1833, Bernhardi en avait fait une Anémonée. Spacli, en 1839, le considère comme une Helléborée anomale. Depuis lors, on est assez généralement d'accord pour admettre que le Xanthorrhiza doit faire partie de la tribu des Helléborées. Ce genre ne renferme qu'une espèce, le X. apiifolia L'Hérit. petit sous-arbrisseau se rencontrant à l'état naturel dans les endroits humides de l'Amérique du Nord. Des individus de Xanthorrhiza apiifolia, mis en cul- ture au Jardin botanique de Liège depuis 1897, y ont fleuri tous les ans depuis 1900 et m'ont fourni l'occasion de quelques observations intéressantes. La pi'emière floraison eut lieu vers le 25 mai 1900, mais ces fleurs ne donnèrent pas de fruits. Les années suivantes, la florai- son fut plus hâtive et, en 1904 notamment, elle eut lieu vers la fin d'avril. Cette floraison, ainsi que celle de 1903, donna lieu à des fruits assez nombreux, bien que la proportion en fut minime par rapport au grand nombre des fleurs. Celles-ci apparaissent sur ces plantes avant les feuilles. Elles sont disposées en grappes composées très fournies et, dans cet élat, ces arbustules oflrent quelque ressemblance avec VActaea spicata L. Mais, comme le dit Bâillon (U, l'organisation florale se rapproche plutôt de celle des Aquilegia : cinq sépales lancéolés, pétaloïdes, moins caducs que ceux des Actaea ; cinq pétales petits, charnus dont le limbe cordiforme présente en son milieu une concavité neclarifère assez prononcée ; ce (1) H, Bâillon, loc, cit,., p. 6. 10 limbe est supporté par un onglet qui comporte plus de la moitié de l'ensemble de la longueur du pétale ; cinq étamines qui sont plus ou moins introrses ; dans quelques rares exceptions, j'ai observé six et sept éta- mines. Jamais je n'en ai pu reconnaître davantage. Le gynécée est formé de carpelles libres dont le nombre n'a jamais été inférieur à six dans tous les boutons de fleurs que j'ai disséqués, mais pouvant aller jusqu'à dix et même onze. Je ne veux pas inférer de ce qui précède que Bâillon a tort de dire que les étamines sont souvent au nombre de dix et disposées sur deux verticiiles alternant l'un avec l'autre et avec les verticiiles du double périanthe et que le gynécée se compose souvent de cinq carpelles libres superposés aux pétales ce qui toutefois peut paraître inconciliable avec la disposition qu'il attribue aux étamines. Bâillon a d'ailleurs soin d'ajouter en note (1) qu'il peut y avoir jusqu'à dix carpelles sur deux verticiiles et même douze ou treize. Il se peut très bien que les plantes sur lesquelles ont porté mes observations aient constitué une race où les caractères se sont fixés sous la forme où je les ai décrits ; mais cela nous permet de dénoncer ce qu'il y a de trop absolu dans la diagnose que Prantl (2j donne du genre Xanthorrhiza. Chacun des carpelles comprend un ovaire uniloculaire surmonté d'un prolongement styliforme. Aux deux côtés de la suture ventrale et à mi-hauteur de la cavité ova- rienne, sont insérés, suivant Bâillon, « un petit nombre d'ovules anatropes disposés sur deux séries verticales et (1) Loc cit.,i> 7. (2) ËncLER und Praml, loc Cit., p. 58. H se tournant le dos » ; mais dans tous les cas que j'ai pu examiner, ces ovules n'étaient jamais à plus d'une paire. Dans la fleur épanouie, encore garnie de toutes ses pièces, les ovules sont toujours à l'état de mamelons non différenciés et les prolongements styliformes sont recour- bés en avant. Après avoir émis leur pollen, les étamines ne tardent pas de tomber et sont le plus souvent accom- pagnées dans leur chute par un certain nombre de carpelles, de manière que, dans la plupart des cas, il n'en reste plus que deu\ à quatre. Alors les styles de ceux-ci se redressent, peuvent recevoir le pollen et, dans l'entretemps, les ovules se sont organisés. Cette protérandrie très marquée explique la très longue durée de la floraison chez le Xanthorrhiza. Quand la fécondation s'est accomplie, la croissance de la région ventrale de l'ovaire située en-dessous de l'insertion des ovules remporte de beaucoup en intensité sur celle des autres parties de la paroi. Il en résulte que les ovules sont finalement suspendus tout au-dessus, au plafond pourrait-on dire, de la cavité ovarienne, tandisquecequi reste du prolongement st}li forme occupe à peu près le centre de la face dorsale du fruit. Celui-ci est une folli- cule ne contenant presque jamais qu'une seule graine, l'autre ovule ayant avorté, bien que l'espace ne fasse pas défaut à l'intérieur du fruit. Il est possible que ce dernier fait ne se présente que dans nos cultures européennes et quil soit dû à une pollinisation insuffisante. On peut admettre, en effet, que les insectes européens qui se chargent de cette fonction y soient moins habiles que leurs congénères américains (jui sont sans doute mieux adaptés à la plante. Je suis plutôt porté à croire que, chez nous, l'intervention d'insectes est nulle, car je n'en 12 ai jamais rencontrés sur les fleurs du Xanthorrhiza^ et que c'est !e hasard ou le vent qui parvient à réaliser la fécondation. C'est ce qui rendrait compte du nombre evcessivemunt faible de fruits que j'ai pu récolter sur une touffe de plantes chargées d'un nombre incalculable de fleui's. Ce qui vient confirmer pleinement les vues de Bâillon sur les affinités du genre Xaiithorrhiza avec le genre Aquilegia, ce sont les caractères tirés de l'examen de la structure anatomique des péricarpes et des spermo- dermes. Ces caractères ont été mis en lumière dans le travail que j'ai déjà cité (1) et auquel je me bornerai de renvoyer le lecteur. Le Coptis est un des genres dont j'ai obtenu le plus difficilement des ' représentants vivants bien que plusieurs catalogues de jardins botaniques étrangers renseignassent parmi les graines offertes celles du C. aspleniifoUa Salisb. Régulièrement les semences reçues sous ce nom étaient... des akènes de Tlialictrum ! En fin de compte, nous avons pu mettre en culture les C. trifolia et C. brachypetala ; mais je nai encore pu récolter de fruits mûrs que sur le premier. Le genre Coptis ne fut créé par Salisbury qu'en 1807, Linné layant confondu avec les Helleborus. Depuis lors, on la toujours respecté en le maintenant près de ce dernier genre. Signalons cependant la tentative, restée stérile, de Bâillon (^) de le réincorporer parmi les Helle- borus et aussi l'opinion assez récente de Franchet (3; qui (1) Hyac. Loxat. Structure analoinique da Péricarpe, etc , p 21. (2) H. Bâillon, loc Cit., p. 18. (3) Franchet. Isopyrum et Coptis, leur distribution géographique {Journal de Botanique, 1897). 13 serait assez porté à réunir en un seul genre les hopyrum et les Coptis. Ces deux genres sont formés de petites plantes herba- cées, rhizomateuses, à fleurs solitaires ou en grappes. Celles-ci ont cinq ou six sépales, des pétales réduits à de petits cornets nectarifères. Mais les étaniines et surtout les carpelles varient en nombre et en forme d'un genre à Tautre et contribuent à donner à ces fleurs un aspect tout différent. Ainsi, les Coptis n'ont qu'un petit nombre de carpelles, trois ou cinq, comme les Helleborus et les Aquilegia ; de plus ces carpelles sont stlpités ; tandis que les Isopyrnm en ont un nombre bien plus grand, en général Cependant, adversaire en principe de la « pul- vérisation » des espèces et surtout des genres, je suis loin de m'aftacher à des caractères de faible importance pour m'opposer à la réunion de genres très voisins. Mais, pas plus que Bâillon qui cependant a fait dispa- raître pas mal de genres bien établis et qui a maintenu les hopyrum comme genre distinct des Helleborus, je ne puis partager la manière de voir de Franchet et ce, en me basant principalement sur l'anatoraie comparée des péricarpes et des spermodermes. Dans un premier mémoire H), j'ai, en me plaçant à ce dernier point de vue, divisé la famille des Ilenoncuiacées en six tribus dont trois pour les espèces à fruits poly- spermes. L'une de ces dernières que j'ai nommée Helléborées présente, comme caractère primordial, le fait d'avoir des graines lisses; une autre, celle des Delphiniées a des graines rugueuses. C'est à celte der- nière que se rapportent les hopyrum qui sous d'autres rapports encore se rapprochent des Delphinium. Mais les (1) Hyacinthe LoNAY, Conlnbution, p 123. 14 Coptis diffèrent beaucoup des Isopyrum, notamment par leurs graines lisses et par différents autres caractères fournis par le spermoderme et par le péricarpe. Ces caractères en font nettement des Helléborées et l'épi- derme externe de leur primine est très semblable à celui de VAquilegia, tandis que par leur péricarpe et les autres parties du spermoderme, les Coptis manifestent une analogie très marquée avec les Caltha. Il y a donc lieu de maintenir séparément les genres Coptis et Isopijrum, En résumé, il convient d'insister sur le concours précieux que peut apporter à la botanique systématique l'étude anatomique des organes séminaux à tous les âges ; il importe, en effet, de suivre l'évolution des tissus à tous les stades de leur développement pour éviter de les confondre entre eux. Grâce à cette étude, bien des doutes pourront être levés et c'est ce qui m'a permis de porter un jugement sur les vues de botanistes descripteurs éminents quant aux affinités qu'ils décou- vrent entre certains genres et certaines espèces. C'est ainsi que j'ai pu proposer de réunir aux Oxygra- phis le Trautvetteria palmata Fisch. et Mey. sous le nom d'Oxygraphis palmata, rapprocher les Callianthemiim des Adonis, le Xanthorrhiza des Aquilegia et ne pas souscrire à la réunion en un seul des genres Coptis et Jsopyrum. Avril 1908. 17 RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE CORYDALI^ SOUDA Sm. par M"» Emma. Fritscué, régente. Introduction. Au cours des études que j'ai faites au laboratoire de l'Institut botanique de l'Université de Liège, mon attention s'est arrêtée sur les caractères anatomiques très spéciaux que présentent les tubercules du Corydalis wlida. J'ai fait sur ce sujet des recherches que je me suis efforcée de rendre aussi complètes que possible, en suivant les diverses phases du développement tesdissus au cours d'une année. Ce travail fait l'objet de la présente note. J'ai été guidée, dans le cours de mes recherches par M. le Professeur Gravis, dont les conseils m'ont été indispensables et auquel je me fais un agréable devoir d'exprimer toute ma reconnaissance. CARACTÈRES EXTÉRIEURS. Le Corydalis solida est une plante herbacée vivace : chaque année la partie aérienne meurt ; la- partie souterraine est un tubercule ({ui persiste et donne nais- sance, l'année suivante, à des tiges aériennes florifères et à des racines. La tige aérienne porte à sa base quatre feuilles pérulai- res qui entourent et protègent le bourgeon avant son épanouissement. Elles sont réduites à de simples écailles disposées dans un ordre distique et très rapprochées les unes des autres : les premiers entrenœuds sont en effet 48 1res courts (fig. 1). La feuille 5 est en forme de crochet ; les autres feuilles sont ordinairement composées de trois folioles bi-ou trilobées. La floraison a lieu ordinairement au mois d'avril. Les fruits se forment en mai. Aussitôt après la dissémination des graines, toute la partie aérienne de la plante meurt, dès la fin du mois de mai. Le tubercule mesure environ 1 1/â centimètre de diamètre, sur 1 centimètre de hauteur. Au mois de mars, il porte encore à son sommet des débris de la tige morte, et à sa base, des racines mortes de Tannée précédente. Il contient à l'intérieur un autre tubercule de même hauteur, d'un diamètre d'environl/2 centimètre. Celui-ci est surmonté d'une tige aérienne en voie de dévelop- pement, à sa base sont insérées des racines grêles, nombreuses et bien vivantes (fig. 1). Il y a donc deux tubercules emboîtés l'un dans l'autre et entourés de pellicules sèches qui s'enlèvent facilement, au nombre de deux ou trois ; ces pellicules sont les restes des tubercules plus anciens encore On comprend donc qu'un tubercule récolté au printemps de l'année 1909 est en réali'é composé de quatre tubercules emboîtés les uns dans les autres ; 1' un tubercule intérieur en voie de parachèvement, nous l'appellerons tubercule de 1909 parce qu'il a fleuri au mois d'avril de cette année; 2» un tubercule extérieur très épais encore, mais de consistance plus molle, ce qui indique qu'il est en voie de résorption, c'est le tubercule de 1908 (il a fleuri en avril 190.8) ; 3' une pellicule sèche représentant le tubercule de 1907 ; 4' une autre provenant i du tubercule de 1906. (fig. 3). I Dès le mois d'avril, au moment de la floraison, le " 19 tubercule de 1909 grossit et atteint tout son développe- ment ; a partir de ce moment, le tubercule de 1908 s'amincit de plus en plus et se transforme en une pelliculi! brune. A la fin du mois d'août, on voit au sommet du tubercule de 1909 qui est un peu invaginé, une proémi- nence conique de 1 mm. environ : c'est le bourgeon qui se développera et donnera la tige florifère de 1910. Ce bmrgeon grandit déjà avant l'hiver, en utilisant une partie des réserves ; en octobre il atteint 1 centim. de long et on remarque les quatre feuilles pérulaires recouvrant la tige. Il passe ainsi l'hiver pour se développer au tout premier printemps. Il y a des plantes qui ont deux tiges aériennes (Cig. 2): celles-là ont deux tubercules en 1909 à l'intérieur d'un tubercule de 1908. Les restes de la tige de l'année 1908 se retrouvent entre les deux tiges aériennes vivantes au mois d'avril 1909. Chacun de ces tubercules se compor- tera comme les tubercules simples ; le tubercule de 1908, en se résorbant, mettra en liberté deux nouveaux tubercules. C'est un procédé de propagation végétative STRUCTURE. Nous ferons connaître la structure du tubercule adulte, puis les divers stades de la formation d'un nouveau tubercule, et enfin la résor|)tion du tubercule ancien. § I. — Tubercule adulte. Le tubercule est adulte au mois d'avril, au moment de la floraison. Pour en décrire plus facilement la structure, nous considérerons cinq niveaux principaux. 20 Premier niveau : milieu du tubercule (indiqué 1 dans la flg. 1). La coupe transversale d'ensemble représentée par la fig. 3 montre clairement la position du tubercule intérieur (1909), du tubercule extérieur (1908), et des deux pellicules sèches qui représentent les débris des tubercules plus anciens (1907 et 1906). Nous nous occuperons siiccessivement de ces trois parties, A. Tubercule intérieur (1909) : On y distingue deux régions bien apparentes: l'une centrale, le bois(B); l'autre périphérique, le liber (L); elles sont séparées par une zone continue de Gambium (Gb). Nous allons décrire chacune de ces régions : Bois. Il n'y a pas de bois primaire, mais seulement du bois secondaire. Les trachées, en eflet, font complète- ment défaut (1). Les vaisseaux sont éparpillés dans un parenchyme secondaire (fig. 14, 15); ils sont groupés en deux massifs situés en face l'un de l'autre; ils font défaut au centre de l'organe. Gette disposition décelle l'existence d'un plan de symétrie qui passe entre les deux groupes de vaisseaux ^^\ Les cellules vasculaires sont en forme de tonneau (fig. 7, 8) ; leurs parois minces ont des épaississements en forme de spirale ou d'anneaux. Les vaisseaux situés le plus près du centre du tubercule sont un peu plus étroits que les autres (flg. 8). Les cellules du parenchyme ligneux ont à peu près le même diamètre en tous sens : elles sont isodiamétriqucs; (1) On sait que les trachées déterminent la position d'un pôle ligneux : elles proviennent de la première différentiation de certaines cellules d'un massif de procambium qui devient ainsi un faisceau. Elles en constituent le bois primaire. (2) Nous verrons plus loin que le tubercule nouveau, celui de 1910, prendra naissance dans ce plan de symétrie. 21 elles ont de minces |)apois et renferment de l'amidon. Elles sont disposées assez régulièrement en séries rayon- nantes (fig. 14, 15). La région centrale de ce parenchyme, qui ne contient pas de vaisseaux, est remaniuahle par la disposition de ses cellules qui forment des séries parallèles perpendiculaires au plan de symétrie ( (ig. 15) ; celte disposition n'est pas celle d'un tissu fondamental primaire (moelle), nous verrons plus loin ce que ce tissu représente. Liber. Les cellules grillagées sont éparpillées dans le parenchyme libérien qui est continu tout autour du bois (fig. 3, 14); elles n'ont subi aucun allongement (fig. 6), elles sont accompagnées de deux ou trois cellules annexes (fig. 5). Les cellules du parenchyme libérien sont prismatiques, allongées dans le sens radial : elles sont donc plus larges que longues. Elles contiennent de l'amidon. Leurs parois sont minces comme celles du parenchyme ligneux. Le Cambium forme une zone continue entre le bois et le liber (fig. 3). Les cellules sont actuellement en voie de recloisonnement, ce qui indique que le cambium fonctionne à cette époque (fig. 14, 15). B. Tubercule extérieur (1908). Comme le tubercule intérieur, le tubercule extérieur comprend deux régions: l'une ligneuse, l'autre libérienne, séparées par un cambium. A vrai dire le bois ne se remarque pas tout de suite, parce qu'il est plus ou moins écrasé et en train de se résorber. Il a été refoulé par le tubercule intérieur. Les vaisseaux sont remplis d'une substance noire. On voit cependant encore nettement qu'ils étaient disposés en deux groupes placés symétriquement par rapport à un plan ; ce plan est perpendiculaire au plan du i ubercule intérieur (fig. 3). 32 Quant au Liber, il se compose d*un parenchyme libérien bien reconnaissaiîle (fig. 3). Dans ce tissu, l'amidon est en train de disparaître : une coupe placée dans l'iode montre la coloration bleu foncé dans les cellules situées contre les cellules grillagées. On peut ainsi mieuv distinguer la localisation de ces cellules grillagées dans le parenchyme libérien. Le Cambium est encore visible. Les cellules sont grandes, elles ne se recloisonnent plus, la zone cambiale est éteinte. De plus, elle est interrompue par le tubeicule intérieur qui s'y est intercalé (fig. 3). G. Pellicules sèches. Elles représentent, avons-nous dit, des tubercules anciens complètement inortifiés. Il y en a deux dans le tubercule examiné, mais d'autres peuvent en avoir trois ou quatre. Leurs tissus, vides et distendus, laissent à peine reconnaître en coupe transversale des cellules écrasées à membranes minces ; elles sont vides, leurs parois sont subérisées; elles forment une enveloppe protectrice. On y retrouve des cellules vasculaircs du côié interne, c'est-à-dire contre le tubercule de 1908; elles sont repoussées du côté opposé au bois de ce tubercule. Deuxième niveau : vers le haut du tubercule (2 dans la fig. 1). La figure 9 montre une coupe transversale pratiquée à ce niveau, La région centrale est occupée par la tige qui surmonte le tubercule intérieur ; on y reconnaît en effet de véritables faisceaux avec trachées, vaisseaux, cambium et liber. Certains faisceaux sont plus gros que leurs voisins ; ce sont les faisceaux anastomotiques, tandis que les plus petits sont les foliaires. Il y a deux Iraces foliaires qui proviennent des écailles 1 et 2. Un 33 bourgeon de reinplacetnent existe déjà dans l'aisselle de la troisième écaille. Le tubercule extérieur est complè- tement mortifié et ses tissus ne sont plus reconnais- sablés Troisième niveau : au dessus du tubercule (fig. 10) (3 dans la lig. 1). Cette coupe rencontre les écailles pérulaires et la tige aérienne. Celle-ci contient quatre faisceaux ; le médian de la feuille 5 est marqué M. Les quatre feuilles pérulaires sont disposées dans un ordre distique; leur faisceau M est toujours compris dans le plan de symétrie du tubercule. Il y a un bourgeon situé dans l'aisselle de la quatrième feuille pérulaire. Le tubercule étudié portait donc deux bourgeons (fig. 9 et 10) ; le plus souvent l'un des deux avorte. Quatrième niveau : vers la base du tubercule (4 dans la fig. 1). A ce niveau (fig. 11), la structure du tubercule intérieur est celle d'une racine à cinq pôles On voit (fig. 17j les trachées polaires à la périphérie du faisceau, les autres trachées plus larges développées en direction centripète. Des pôles libériens (L) alternent avec les pôles ligneux. A côté de cette racine se trouve une autre racine à cinq pôles, qui appartient au tubercule extérieur (1908). On y voit la même structure, un peu moins nette cepen- dant par suite de la mortification des tissus. Cinquième niveau : sous le tubercule [5 dans \3i ûg. 1) (fig. 12). La coupe a rencontré une racine à cinq pôles, qui est le prolongement de la racine de 1909 observée uu niveau précédent, ainsi (juede nombreuses radicelles bipolaires : les unes partent de la racine pivotante, les autres sont de plus en plus éloignées de cette racine ; cette disposition résulte de ce que les radicelles sont in- 24 sérées à divers étages sur la racine pivotante. La fig, 17 montre la racine dans tous ses détails. La racine et les radicelles de 1908 ne se retrouvent plus. Le schéma d'une coupe longitudinale d'ensemble (fig. 13) résume toute la structure des tubercules que nous venons de décrire. Elle a été faite perpendiculaire- ment au pian de s}métrie du tubercule de 1909 : elle rencontre par conséquent le bois et le cambium du tuber- cule extérieur de 1908. Le bois est figuré en noir, le liber en pointillé, le cambium en traits interrompus. On voit au sommet, le tubercule intérieur se continuer en une tige aérienne ; deux écailles pérulaires sont en avant et ne sont par conséquent pas figurées, deux sont en arrière ; à la base, le même tubercule se prolonge en une racine pivotante donnant insertion à de nombreuses radicelles. Le tubercule extérieur contient les mêmes tissus que l'intérieur ; on y reconnaît en outre, au sommet, la tige morte de l'an dernier et à la base les racines mortes. Les deux pellicules sèches ne sont pas figurées. § II, — Formation d'un houveau Tubercule. Il y a lieu de considérer 4 stades successifs. Stade 1: mois de juin. A cette époque, si l'on fait une coupe transversale au milieu du tubercule, on voit que la zone cambiale est éteinte : les cellules considé- rablement agrandies et inactives ne se recloisonnent plus. Une région, cependant, de la zone cambiale est restée active : c'est la portion située sous l'un des deux bourgeons. En cet endroit l'activité se localise principalement dans la partie située contre le parenchyme libérien ; 25 là, les cellules se recloisonnent langcntiellement. Il en résulte un arc de nouveau cambium, concave vers l'inlérieur. Cet arc de nouveau cambium est né de l'ancien puisqu'il provient du recloisonnement des cellules de ce dernier. De pins, il est situé vers la périphérie de la zone cambiale éteinte, de sorte que cette zone n'est pas interrompue ((ig. 10 et 18). Le rayon passant par le milieu de l'arc de nouveau cambium coïncide sensiblement avec le plan de symétrie. Le premier des (juatre schémas de la fig. 19 montre en pointillé le cambium nouveau au sein de l'ancien. On remarque en outre que dans le parenchyme libé- rien, les cellules situées dans le \oisinage de cet arc ne contiennent plus damidon. Stade 11: mois de juillet. L'arc de nouveau cambium s'élargit et se recourbe vers l'intérieur du tubercule, c'est-à-dire vers le bois (fig. 19 betc). Les portions latérales nouvelles sont encore formées par le recloison- nement de certaines cellules de l'ancien cambium, mais ces redoissonnemenls se font maintenant dans une direction oblique, puis dans une direction radiale ('fig. 21). L arc est à vrai dire formé par une suite de tangentes à une même courbe, ces tangentes étant les cloisons nou- velles des cellules. Les portions latérales pénètrent ainsi dans l'ancienne zone cambiale \ ers l'intérieur. Stade m : (in du mois d'août. Il y a lieu de considérer 3 niveaux : Premier niveau : milieu du tubercule. Les deux extrémités de l'arc cambial sont reliées l'une à lautre par une nouvelle poi tion de cambium qui a la forme d'un arc, mais cet arc est situé en sens inverse du premier (fig. 19 d). 11 résulte de rtcloisonnements tangentielsdcs 26 cellules de l'ancienne zone cambiale, mais cette fois dans la portion située contre le bois, c'est à dire vers la partie interne de la zone cambiale éteinte (fig. 22). La zone cambiale nouvelle est donc maintenant continue; sa forme est celle d'une ellipse déprimée dont le grand axe est perpendiculaire au plan de symétrie de l'ancien tubercule. Elle est intercalée dans la zone cam- biale ancienne et emprisonne quelques séries de cellules de l'ancien cambium : on les reconnaît facilement dans la fig. 22. Ce sont ces cellules de l'ancien cambium qui se reconnaissent à leur disposition particulière en séries parallèles et qui occupent, avons nous dit, la place d'une moelle dans le tubercule adulte (fig. 3,15, etc.) On com- prend maintenant que le nouveau tubercule, pas plus que le précédent, ne contiendra pas de moelle véritable. Le tissu qui tient sa place est un reste de l'ancien tubei - cule ; il est un an pîus vieux et c'est autour de lui que se concentre lactivité du nouveau cambium, tandis que le reste est mort. Si nous considérons l'ellipse de nouveau cambium, nous pouvons remarquer que la partie formée en premier lieu (celle qui est située contre le liber du vieux tubercule) a déjà produit quelques vaisseaux à l'intérieur et quelques cellules grillagées à l'extérieur (fig. 22). Nous remarquons en outre que le grand axe de l'ellipse est le plan de symétrie du nouveau tubercule et qu'il est peipendicu- laire au plan de symétrie du tubercule précédent. Deuxième niveau : vers le haut du tubercule. A ce niveau, la structure est celle d'une jeune tige : la coupe a rencontré la base de la tige florifère du mois de mars 1910. Les 4 faisceaux de la tige sont déjà différenciés : 3 anastomotiques et le médian de la feuille 5. Les écailles ^1 perulaires sont au nombre de quatre, leurs médians (M) sont ici aussi dans le plan de symétrie. Troisième niveau : vers le bas du tubercule, A ce niveau il y a, à côté de la racine de l'ancien tubercule, et correspondant à l'arc de nouveau cambium, un massif de procambium qui se différenciera en un faisceau multipo- laire de la racine de 1910. Nous voyons donc que dès la fin d'août 1909, le nou- veau tubercule, celui qui fleurira en 1910, est édifié ; il possède une nouvelle zone cambiale en activité ; à son sommet il y a une jeune tige et à sa base une jeune racine. Il attend ainsi le printemps pour développer sa tige florifère, emmagasiner des réserves pour l'année suivante et former un nouveau tubercule intérieur. On se rend donc bien compte que la plante n'est jamais à l'état de repos : lorsque la partie aérienne est détruite, les changements et développements se font sous terre, entre le bois et le liber du tubercule qui vient de fructifier. 11 est à remarquer aussi que la dillérenciation des tissus commence à partir du sommet et se continue de proche en proche vers la base : en effet, le bourgeon apparaît d'abord, puis la zone cambiale nouvelle se manifeste au-dessous de lui et de là progresse de haut en bas. § III. — Résorption du Tubercule ancien. La zone cambiale s'éteint dès le mois d'août : Les cel- lules génératrices ne se cloisonnant plus, deviennent très grandes et ne forment plus ni bois ni liber. Vers le mois de juin, les vaisseaux du bois se remplissent d'une sub- •28 stance noirâtre. C'est la conséquence de la destruction delà tige aérienne dune part, de la racine d'autre part. Cette destruction amène l'ouverture des vaisseaux et leur communication avec l'extérieur. Dès lors de l'air y pénè- tre, ainsi que des matières étrangères. Des mycéliums de champignons peuvent s'y développer et hâter encore la destruction des tissus. C'est ce qui arrive fatalement pour le Corydalis solida. D'autres plantes dicotylées, et monocotylées, en particulier le Trailescantiavirginica, ont la propriété de cicatriser leurs blessures : les cellules du parenchyme font hernie dans la cavité des vaisseaux et des lacunes aquifères ; elles y prolifèrent au point de constituer une sorte de bouchon. Cela s'appelle • Thyiles ■>. Dès lors toute communication avec l'exté- rieur est interrompue et la pourriture n'atteint pas les tissus ainsi protégés ^^K La partie ligneuse du CorijdaHs solida se détruit donc peu après la disparition de la tige aérienne. Les tissus du liber, au contraire, persistent longtemps après la forma- tion du nouveau tubercule. L'amidon qu'il contient se résorbe peu à peu et de proche en proche ; à ce point de vue il y a lieu de considérer trois stades différents : Premier siade : du mois de juin au mois de mars sui vaut. Ce sont d'abord les cellules avoisinant le nouvel arc cambial qui se vident, puis les cellules de plus en plus éloignées, et au mois de mars il ne reste plus d'ami- don que dans les cellules situées contre les cellules grilla- gées. Cette localisation de l'amidon indique que le (1) A. Gravis, Recherches anatoiniques et physiologiques sur le Trades- cantia virginica, Mémoires in-4° de l'Académie royale des Sciences, etc. d Belgique, tome LVII, 1898, p. 100 et PI. XIII, flg. 154-155. 29 transport s'est effectué par le moyen de ces cellules (*>. C'est à cette époque que se développe la tige aérienne florifère; les produits de la digestion de lamidon passent de l'ancien tubercule dans les organes aériens (tiges, feuilles, fleurs,) par le liber du nouveau tubercule. D iixième stade: mois de mars-avril. Le reste des matières de réserve du tubercule extérieur continue à passer dans la tige aérienne pour la formation des fruits. En même temps, le tubercule intérieur se remplit ; l'amidon qui se dépose ainsi provient de l'élaboration chlorophyllienne des feuilles aériennes. Le deuxième stade comprend donc deux circulations simultanées et inverses : transport du tubercule extérieur vers la tige aérienne ; transport des feuilles vers le tubercule intérieur. Troisième stade : avril et mai. Le tubercule intérieur cependant n'a pas atteint ses dimensions définitives lorsque tout l'amidon du tubercule extérieur a disparu ; il continue à grossir en accumulant de l'amidon. L" troisième stade comprend donc une circulation simple de la tige vers le tubercule intérieur. Pour fixer la durée de vie de chaque tubercule, il faut considérer séparément le bois et le liber. Le bois n'est en activité que pendant un an, le liber pendant plus de deux années : celui-ci pendant sa première période d'activité accumule des réserves; pendant la deuxième, il les utilise pour l'édification des organes aériens. Tubercules doubles. Lorsque deux bourgeons se déve- (I) Au point de vue anatomique, on sait en elîet que les cellules grillagées ne forment pas des st-ries parallèles séparées, mais un réseau dont les mail- les sont remplies de tissu parenchymateux. Il est naturel de concevoir que le réseau conducteur libérien du nouveau tubercule est en continuité avec le réseau de l'ancien, 30 loppent au sommet d'un tubercule, un arc de cambiuin nouveau se forme sous chacun d'eux. La coupe prati- quée vers le milieu du tubercule montre donc deux, arcs générateurs à peu près diamétralement opposés. Ils se forment de la même manière que dans le cas où il n'en existe qu'un. Les plans de symétrie des deux ellipses de cambium n3uveau sont parallèles entre eux et perpen- diculaires au plan de symétrie de l'ancien tubercule. Par la suite, il y aura deux tubercules jumeaux situés sur l'ancienne zone cambiale et diamétralement opposés. Leurs tissus se développent en écrasant le bois du tubercule précédent : on en retrouve les éléments emprisonnés entre les deux tubercules nouveaux (fig. 4). Résumé et Conclusions. Le tubercule de Corydalis solida n'est ni une tige, ni une racine : c'est une masse de tissus libéroligneux secondaires parenchymateux. Cette masse possède un axe vertical, mais elle ne s'allonge pas ; par contre elle s'épaissit notablemenl et devient napiforme. Le tubercule est surmonté par un bourgeon protégé par quatre feuilles pérulaires ; ce bourgeon donne naissance, au premier printemps, à une tige aérienne garnie de feuilles et terminée par une inflorescence. Une racine se forme dans le prolongement inférieur du tubercule, s'allonge en un pivot garni de radicelles. Né vers le mois de juin, le tubercule s'accroît un peu, fleurit au mois d'avril suivant, puis se remplit d'amidon élaboré dans les feuilles. Cette réserve alimentera la pousse et la floraison suivantes. Le tubercule se résorbera ensuite et sera écrasé par le développement d'un autre tubercule ; l il se réduira à l'état d'une pellicule protectrice. 31 Le tubercule de remplacement se forme à l'intérieur du tubercule précédent, entre le bois et le liber. Une portion de la zone cambiale située sous le bourgeon, reste active, pendant que le reste s'éteint. Il se forme tout d abord un arc de cambiuni nouveau, cet arc est situé contre le liber, il a sa partie concave vers l'inté- rieur c'est à-dire vers le bois; il s'élend, se recourbe vers l'intérieur et enfin ses deux bouts sont reliés par un arc tourné en sens inverse du premier et contre le bois. Le nouveau cambium provient donc du recloisonne- ment de quelques cellules de l'ancien. La nouvelle zone génératrice fonctionne immédiatement en formant du bois en dedans de l'ellipse et du liber en dehors. Chaque tubercule possède un plan de symétrie. Ce plan est toujours perpendiculaire au plan du tubercule qui le précède. L'axe de chaque tubercule nouveau est un peu h droite ou à gauche du tubercule qui précède : il y a donc un léger déplacement des tubercules successifs. La série des trois tubercules emboîtés l'un dansl'autre peut être représentée par le schéma 20. Cette figure montre les tubercules dans leur position à peu prés naturelle. Cet arrangement provient de la disposition distique des feuilles pérulaires ; les bourgeons nés dans l'aisselle de ces feuilles sont toujours situés dans le plan de symétrie da tubercule qui les porte ; ils sont diamé- tralement opposés. Des tubercules jumeaux se forment lorsque les deux bourgeons se développent. Ils sont diamétralement oppo- .sées et* chacun d'euxjse comporte comme les tubercules 32 simples. Les deux plans de symétrie sont parallèles entre eux. Le tubercule du CorydaJis solida adulte n'étant réel- lement ni une tige, ni une racine, on peut se demander quelle est son origine première. Pour répondre à cette question, il faut évidemment recourir à l'observation du développement à partir de la germination de la graine. Cette étude a été faite, par plusieurs auteurs. D'après Velenovsky ('), Bischolï a fait des observations sur ce sujet dès 1832 el a signalé notamment les fails suivants: il n'y a qu'un seul cotylédon qui sort de terre; pendant la première année, la partie qui se trouve en terre et qui est située à la limite du pétiole cotylédonaire et de la racine, forme un tubercule. C'est donc l'hypocotyle qui se tubérise. En même temps, au-dessus de ce tubercule et à la base du pétiole cotylédonaire, se forme un bourgeon de remplacement. La plantule a produit des racines sur le pétiole cotylédonaire. Le développement ultérieur de la plante a été étudié par Irmisch : La formation d'un nouveau tubercule se fait par le mDyen d'une zone cambiale qui se forme dans l'ancienne zone et sous le bourgeon de remplacement. L'auteur n'explique i)as suffisamment l'apparition et le fonctionnement de celte zone génératrice. Il ne parait pas d'ailleurs avoir fait des préparations microscopi(pies. Ses observations sont surtout d'ordre organographique : il a vu le nouveau tubercule se former à l'intérieur du précédent, grandir et prendre la place du tubercule qui lui a donné naissance. Celui-ci est réduit à une mince (1) D' Jos. Veleuov.sky. Vergleicliende Morphologie des Pflanzen, Prag, Fr. Rivnac, 1907 II Teil p. 300, 3â pellici«le. Irmisch a va aussi la racine du nouveau tuber- cule percer l'ancien et fonctionner comme une racine principale. Il a constate enfin ra|)parilion d'un bourgeon sous lequel se formera un nouveau tuberbule. Le cycle est donc fermé. Des observations i)arallèles ont été faites sur le Cori- ilalis cava. D*après Velenovsky, cette plante germe comme la |)récédenlc; le tubeicule se forme aussi dans la région de l'hypocotyle. Mais dans la suite, il se comporte différemment : il grossit chaque année par le moyen d'une zone cambiale; il est do:ic |»ersistant. La partie centrale se creuse et la cavité peut même communiquer avec l'extérieur par une déchirure qui se produit dans les tissus ligneux et libériens. Le Coi ylalis soUda et le C. caya sont deux espèces affines, (ju'il est difficile de distinguer par les osganes aériens (feuilles, fleurs, fruits), mais dont les organes souterrains offrent une diflérence très notable. Dans la première espèce, le tubercule est plein, il a tous les ans la même forme et la même grosseur parce qu'il se renou- velle chaque année. Une racine pivotante portant des radicelles se forme chaque printemps à la base du tuber- cule nouveau. Dans la seconde, au contraire, le tuber- cule devient de plus en plus gros : il est persistant et creux ; sa forme est souvent très irrégulière. Des racines se forment sur toute la surface de ce tubercule. Planches. Dans toutes les figures, les chiffres 1900, 19(17, 19()8 et 1909 indiquent les années de floraison. Le bois est représenté par les vaisseaux ou en noir. 3 34 Le liber est indique en pointillé, la zone cambiale par des hachures ou par une ligne en trait interrompu. Abréviations employées dans les figures. Bi Bois primaire. B2 Buis secondaire. Gb Cambium. Li Liber primaire. L2 Liber secondaire. M Faisceau médian. Explication de la Planche I. Fig. 1. Coupe longitudinale d'un tubercule au mois d'avril (voir p. 17j. Les pellicules sèches ne sont pas figurées. Fig. 2. Coupe longitudinale d'un tubercule double (voir p. 19). Fig. 3. Coupe transversale au milieu du tubercule passant par le niveau 1 de la fig. 1. (voir pp. 20 et 22). Fig. 4. Coupe transversale au milieu d'un tubercule double (voir pp. 19 et 30). Fig. 5. Coupe transversale passant par des cellules grillagées (voir p. 21). Eig. 6. Coupe longitudinale passant par des cellules grillagées. Fig. 7. Coupe longitudinale radiale passant par le cambium et un vaisseau delà périphérie (voir p. 20). Fig. 8. Coupe longitudinale tangentielle passant par un vaisseau situé vers le centre. 8f- E.FRITSCHE ad nat. del. Ltlb J.L GOFFART, Bruxelles CORYDALLIS SOLIDA Sm. Tubercule . PI.II 13 \iy i9ù9 il 12? E.FRITSCHE ad nat. del. Lith JL GOFFART, Braxelle.-. CORYDALLTS SOLIDA Sm. Tubercule . 35 Explication de la Planche U. Fig. 9. Coupe transversale passant par le niveau 2 de la fig. 1. Fig. 10. Coupe transversale passant par le niveau 3 de la fig. 1. Fig. 11. Coupe transversale passant par le niveau 4 de la fig. 1. Fig. 12. Coupe transversale passant par le niveau 5 de la fig. 1. Les Coupes représentées par les fig. 9, 10, 11, et 12 sont expliquées pp. 22, 23 et 21. Fig. 13. Coupe longitudinale passant par l'axe d'un tubercule et perjiendiculaire au plan de symétrie dij tubercule de 1909, (voir p. 24). 36 Explication de la Planche III. Les Hg. 14 el 15 représentent des portions de coupes transversales pratiquées dans le milieu d'un tubercule au mois d'avril (niveau 1 dans la lig. 4). Fig. 14. Portion de coupe montrant le cambium el le liber de 1909 avec une partie du bois de 190D et une partie du liber de 1908. (Voir p.p. 20, 21). Fig. 15. Portion représentant toute la partie ligneuse de 1909 entourée de la zone cambiale et d'un peu de liber. (Voir p. 21): Fig. 16. Schéma d'une coupe transversale pratiquée dans le milieu d'un tubercule au mois de juin (voir p. 25) et montrant la position de deux arcs de nouveau cam- bium au sein de l'ancienne zone cambiale. Fig. 17. Coupe transversale de la racine pivotante, (niveau 5 de la fig. 1) (voir p. 23) PI.III 14^^ Zont Ch. B.'ncievnt. 17? E.FRITSCHE ad nat. del. L ith JL CiOFFAnr, Bruxelles C0RYDALLI5 SOLIDA Sm. Tubercule . PI. IV -lg«l E.FRITSCHE adnat.del. Litb J.LGOFFART, Bruxe-Hes . CORYDALLIS SOLIDA Sm. Tubercule . 37 Explication de la Planche IV. Les fig. 18, 21 et 22 représentent des portions de coupes transversales pratiquées dans le milieu de tuber- cules pris à trois épociues différentes et passant par la région où se forme la nouvelle zone cambiale au sein de l'ancienne. Dans ces ligures, les cloisons nouvellement formées sont indiquées en pointillé. Fig. 18. Apparition du nouveau cambium. Cette coupe correspond au schéma A de la fig. 19. (Voir p. 25), Fig. 19. Schémas indiquant les quatre stades de formation de la nouvelle zone cambiale au sein de l'an- cienne. (Voir p. 25). Fig. 20. Schéma indiquant la position de 3 tubercules successifs et l'orienlation de leur plan de symétrie. (Voir p. 31). 38 I Explication de la Planche V. Voir le débutde l'explication de la planche précédente. Fig. 21. Extension de l'arc de nouveau cambium. Celte coupe correspond au schéma B de la lig. 19. Fig. 22. Achèvement de la zone cambiale nouvelle. Cette coupe correspond au schéma D de la fig. 19. L'explication de ces fig. est donnée p.p. 25 et 26 du texte. E.FHITSCHE ad naL. del. Ltlb . J.L GOFFART.Braxelles ■ CORYDAIXIS SOUDA Sm. Tubercule . RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LK TARAXAdUl VULGAIIE Schrr. PAU M"- E. FRITSCHE RÉGENTE A LA SECTION NORMALE DE l'ÉTAT, A LIÈGE BRUXELLES HAYEZ, IMPRIMEUR DE l'aCADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE Rue de Louvain. 112 1914 Extrait des Mémoires de la Société royale des Sciences de Liège, 3e série, t. XI. INTRODUCTION L Les plantes les plus communes peuvent fournir d'intéres- sants sujets d'étude. Habitués à les voir journellement, nous sommes ordinairement peu portés à fixer notre attention sur elles. Le vulgaire Pissenlit est l'une de ces plantes trop négli- gées, comme le prouve l'étonnante découverte relative à la production parthénogénétique de ses graines. C'est le développement de cette plante à partir de la germi- nation qui a provoqué d'abord mes observations; puis ce fut la structure de ses organes souterrains où l'on reconnaît si difficilement, à première vue, ce qui appartient à la tige et ce qui fait réellement partie de la racine. Quelques expériences enfin ont servi de confirmation h mes constatations. Je considère comme un agréable devoir d'exprimer ma pro- fonde reconnaissance à M. le Prof. Gravis : c'est à ses excellents conseils que je dois d'avoir mené à bien celte étude. RECHERCHES ANATOMIQUES SUR LE TARAXACUM VULGARE Schm. 1. — CARACTERES EXTERIEURS Le Pissenlit, très commun dans les prairies, aux bords des chemins et dans les pelouses de nos jardins, est une plante vivace à liges souterraines si peu apparentes qu'il n'est pas possible de les distinguer extérieurement et qu'il est même difficile de les reconnaître par les caractères anato- miques. Les feuilles, insérées au niveau du sol, s'étalent en rosette. Des hampes florifères apparaissent au tout premier printemps et se succèdent jusqu'au milieu de l'été. Les organes souterrains forment souvent, chez le Pissenlit, un enchevêtrement qu'il est malaisé de décrire à première vue. Nous avons donc fait des semis et nous avons étudié tout le développement, à partir de la germination, pendant plusieurs années. La planlule a deux cotylédons épigés; elle produit bientôt une première rosette de feuilles, et sa croissance est si rapide que, dès le mois d'août, elle possède une première hampe qui passe l'hiver à l'état de bouton et qui fleurit au printemps sui- vant. Nous étudierons d'abord une plante à l'époque de sa pre- (6) mière floraison (c'est-à-dire au printemps qui suit le semis); puis nous décrirons les modifications qui se manifestent succes- sivement pendant les années ultérieures. A. Plante a l'époque de la première floraison (fig. 1). — La tige, très courte, ne dépasse pas le niveau du so! ; elle est continuée intérieurement par une racine (racine principale) qui donne naissance à deux ou trois racines secondaires et à un grand nombre de fines radicelles. Les feuilles de l'année pré- cédente ont disparu en laissant quelques cicatrices indiquées en traits noirs dans la figure 1. Vers le haut, un grand nombre de feuilles sont insérées très près l'une de l'autre et sont dispo- sées en rosette étalée à la surface du sol. Parmi les hampes florifères, on en distingue une au centre qui est déjà bien épanouie, alors que les autres sont encore à l'état de boutons. La position des hampes latérales est diffi- cile à déterminer à première vue, car les entre-nœuds de la tige sont très courts. Des coupes transversales dans cette région (fig. 2) montrent que la hampe du centre termine la tige principale, tandis que les autres hampes sont le prolon- gement de chacun des sommets de bourgeons latéraux ; ceux-ci occupent chacun l'aisselle d'une feuille; ils portent déjà eux- mêmes plusieurs bourgeons dont un certain nombre possèdent leur hampe terminale bien apparente. Il y a donc une grande quantité de bourgeons d'âges différents; c'est ce qui explique l'apparition successive de nombreuses hampes florales. La surface de la racine principale présente, dans toute sa longueur, des plis transversaux. Après la floraison, qui se termine vers les mois de juillet- août, les hampes se flétrissent; il se produit une nécrose au sommet de la tige principale et de chacun des bourgeons. La croissance est donc définie. Le sommet de la tige meurt, ainsi qu'un certain nombre de bourgeons qui tous étaient terminés par une hampe. La végétation n'est cependant pas arrêtée : des bourgeons latéraux ont pris naissance; ils portent déjà une hampe terminale à l'état de bouton, et passent l'hiver à l'état FiG. 1. Plante à l'époque de la première floraison (p. 6). — FiG. 2. Coupe transversale passant par la base des hampes (p. 6). — Fig. 3. Plante d'un an, vers le milieu de l'été (p. 8). — Fig. 4. Plante à l'époque de la deuxième floraison (p. 8). — Fig. 5. Plante âgée de plusieurs années (p. 8). — Fig. 6. Plante très vieille (p. 9). ( 8 ) latent. Ce sont des bourgeons de remplacement. On peut donc observer, à cette époque, des rameaux morts à côté de sommets en pleine végétation (fig. 3). En même temps, il y a décorlicalion : tous les tissus de la racine qui étaient plissés meurent et se décomposent. Une surface subérisée lisse apparaît. B. Plante a l'époque de la deuxième floraison (fig. 4), — Au printemps suivant, il y a donc plusieurs bourgeons qui se déve- loppent (ordinairement deux ou trois); ils étalent chacun leurs feuilles à la surface du sol ; les rosaces qu'elles forment s'entre- croisent et semblent n'en former qu'une. Chacun de ces bourgeons se comporte comme la tige mère, c'est-à-dire que son sommet se prolonge en une hampe et qu'il produit un grand nombre de bourgeons latéraux; les uns se développent immédiatement, les autres attendent le prin- temps suivant. A la fin de l'année, une nouvelle décorticalion a lieu : elle fait disparaître les cicatrices foliaires de la tige princi- pale. C. Plante agre de plusieurs années (lîg. 5). — Une plante âgée est toujours pourvue de nombreux bourgeons de rempla- cement, mais beaucoup d'entre eux meurent. Il n'y a ordinai- rement qu'un seul bourgeon qui persiste au sommet de chacun des rameaux et qui continue la végétation. Pendant les premières années, la plante ne possède donc que deux ou trois rameaux; ceux-ci s'allongent par la superposition de bour- geons latéraux qui, chaque année, prennent la place du sommet disparu et forment de véritables sympodes. Les décortications successives font disparaître les cicatrices foliaires ainsi que les cicatrices résultant de la destruction des hampes successives. Celles qui sont visibles à la partie supé- rieure des rameaux sont assez récentes; elles sont d'ailleurs en voie de disparition. Il est donc impossible de déterminer l'âge d'un Pissenlit à partir de la deuxième floraison. I ( 9 ) I). Plante tués vieille (tig. 6). — Lorsque la plante est très vieille, âgée de quinze à vingt-cinq ans par exemple, on remar- quera qu'il s'est formé un grand nombre de divisions longitu- dinales dans les tiges et dans les racines. Cette disposition nouvelle sera expliquée lorsque nous étudierons l'anatomie des très vieilles plantes. II. - ANATOMIE A. Plante a l'époque de la première floraison (fig. 1). — Tige. — On reconnaît la tige aux cicatrices foliaires qu'elle porte encore à cet âge. La coupe, figure 7, montre que les faisceaux sont bien distincts et disposés en un cercle. Chacun d'eux possède un cambium qui a produit du bois secondaire et du liber secondaire (tîg. 8). Les vaisseaux du bois sont formés de cellules courtes dont les parois ont des épaississements en anneaux ou en spirales très rapprochés les uns des autres (fig. 9) Les cellules du parenchyme ligneux sont prismatiques, allon- gées dans le sens de l'axe de la tige; elles sont disposées assez régulièrement en séries rayonnantes (fig. 8). Les cellules du parenchyme libérien sont également prismatiques; elles se superposent en séries longitudinales et sont juxtaposées en bandes radiales très régulières (fig. 10); au sein de ce paren- chyme existent des zones plus étroites, concentriques et sombres, constituées par des îlots de cellules grillagées entre- mêlées de laticifères. Ceux-ci sont fréquemment anastomosés entre eux. Le tissu fondamental, tant interne qu'externe, a pris un assez grand développement; ses cellules sont à peu près isodiamétriques et ont des parois minces; elles sont en voie de destruction dans le parenchyme externe; dans ce dernier sont éparpillés de nombreux faisceaux foliaires. Racine (fig. il, 12). — Le bois primaire est représenté par deux pôles centripètes; le bois secondaire, produit par une zone cambiale continue, est formé d'éléments semblables à ceux de la tige. Le liber secondaire est ici très développé : c'est lui la? Anatomie d'une plante à l'époque de la première floraison : FiG. 7, 8, 9, 10. Coupes faites dans la tige. — FiG. 11, 12. Coupes faites dans la racine (p. 9). ( M ) qui produit la tubérisation. Les massifs de cellules grillagées sont disposés assez régulièrement en cercles concentriques au sein du parenchyme libérien. Les couches situées vers la péri- phérie sont en voie de nécrose : c'est la portion de l'écorce destinée à disparaître après la floraison. Si l'on compare les figures 7 et il, on remarque que la tige présente un tissu fondamental interne (moelle) très déve- loppé, qui fait complètement défaut dans la racine. Le liber secondaire a pris de grandes proportions dans la racine, tandis qu'il reste insignifiant dans la tige. Ces deux caractères permet- tent de reconnaître ces organes à l'œil nu et de déterminer aisément leur limite dans les jeunes plantes. C'est ce que repré- sente le schéma 23 (voir plus loin, p. 18). B. Plante a l'époque de la deuxième floraison. — Tige. — La coupe faite un peu au-dessous de la naissance des rameaux (fig. 13) permet de reconnaître trois groupes de faisceaux dont le bois est complètement entouré d'une zone cambiale propre. Celte disposition, bien différente de ce que nous avons constaté au stade précédent, provient de ceci : après la disparition de la hampe terminale, la majeure partie du tissu fondamental interne (moelle) est morte. Celte nécrose a provoqué le recloi- sonnement des cellules restées vivantes, et ainsi s'est produit im cambium que nous appellerons « cambium adventif» pour le distinguer du « cambium normal » situé entre le bois et le liber du faisceau primitif ('). Mais au lieu de former une zone (1) M. le Prof. A. Gravis qualitie d'adventive toute zone cambiale qui prend naissance plus ou moins tardivement par recloisonneinent de cellules appar- tenant à un tissu primaire ou secondaire déjà différencié. Il oppose ce terme ci celui de zone cambiale normale, laquelle prend naissance de très bonne heure entre le bois et le liber d'un faisceau et qui de là s'étend sou- vent dans le tissu fondamental voisin. L'apparition d'un cambium adventif est provoquée parfois par une nécrose, mais plus souvent par une simple diminution de la vitalité de certains éléments hislologiques. Cette apparition est le résultat d'une réaction de l'organisme à une excitation interne. Conformément à la Loi dus surfaces libres de II. Kug. Bertrand ('), un (*) Bulletin de la Société botanique de France, t. XXXI, séanct' du 11 janvier, 188-1. (12 ) continue contre le tissu mort, le cambium ad ventif rejoint, en certains points, la zone cambiale normale pour former avec elle une zone continue contournant le bois des trois groupes de faisceaux visibles dans la figure 15. Chacun des trois anneaux générateurs se compose donc de deux portions : une externe provenant du cambium normal, une interne représentant le cambium adventif. Ce dernier produit du liber secondaire adventif. Le liber adventif ne diffère d'ailleurs pas du liber normal avec lequel il se met en continuité; il est centrifuge par rapport au massif ligneux qu'il entoure : dans la figure 43 et les figures suivantes, le cambium normal est indiqué par un trait interrompu, tandis que le cambium adventif est représenté par une ligne pointillée. A certains niveaux, on peut remarquer l'un des massifs ligneux complètement isolé; on n'y distingue plus du tout la limite entre les deux portions de cambium. Dans d'autres massifs, on peut encore constater la jonction de la zone cambiale advenlive à la zone cambiale normale. Il existe aussi des portions de cambium normal devenues inactives entre les massifs ligneux; elles sont en train de disparaître. Si au lieu d'examiner la tige au-dessous de la naissance des rameaux, on observe la coupe d'un rameau, on lui trouve la structure normale que nous avons décrite dans la tige au stade précédent. cambium adventif produit du liber secondaire adventif vers la région exci- tante, et du bois secondaire adventif du côté opposé. La genèse des tissus adventifs rappelle entièrement celle des organes adventlfs chez les végétaux : racines adventives sur une bouture de tige; bourgeons adventifs sur une bouture de feuille ou de racine, etc. Les tissus adventifs ont été désignés par Van Tiegheni sous les noms de « tissus secondaires » ou de « tissus tertiaires » selon qu'ils se forment au sein d'un tissu primaire ou d'un tissu secondaire. Il y a un grave incon- vénient, semble-t-il, à donner un nom différent à des formations liomologues parce qu'elles apparaissent dans des tissus d'âge différent. En appliquant au Pissenlit la nomenclature de Van Tieghem, on serait obligé de qualifier de tertiaires les tissus qui, dans la racine, correspondent exactement à ceux qu'il faudrait qualifier de secondaires quelques centimètres plus haut, dans la tige de la même plante. I l Anatomie d'une plante à l'époque de la deuxième floraison : FiG. 13. Coupe transver- sale d'une lige (p. 11). - Fig. 14, lo, 16. Coupes transversales d'une racine (p. 14). - Anatomie d'une plante âgée de plusieurs années : FiG. 17. Coupe transversale d'un faux-rameau (p. 15). — FiG. 18. Coupe transversale de la racine (p. 15). ( 14 ) Racine (Hg. 14). — La nécrose, produite dans le tissu fonda- mental interne de la tige par la disparition de la hampe termi- nale, a atteint (juelques cellnles ligneuses vers le centre de la racine. Cette nécrose a donné lieu, par réaction, à la formation d'un camhium adventif qui forme ici une zone continue dans le bois secondaire (fig. lo). Il peut arriver que la zone normale et la zone advcntive se joignent en isolant deux ou trois portions du bois secondaire, de façon à constituer des groupes séparés comme dans la tige. Le fonctionnement de ces zones génératrices donne du liber dont les parties les plus vieilles nécrosées se détruisent, ce qui a pour effet de provoquer une division longitudinale dans la racine. La figure 16 représente une coupe passant par une de ces formations. Plus bas, dans la racine, on peut retrouver la structure nor- male, identique à celle que nous avons observée dans la racine d'une plante plus jeune. Continuité des zones cambiales. — L'examen des coupes transversales successives montre que les trois massifs libéro- ligneux de la figure 13 correspondent aux trois rameaux de la plante et que le cambiiim adventif de la tige se trouve dans le prolongement du cambium normal de ces rameaux. C. Plante âgée de plusieurs années. — Tige. — Nous venons de voir que dès la deuxième année, l'apparition du cambium adventif détermine, dans la tige, la formation de plusieurs groupes libéro-ligneux distincts. Chacun de ces groupes possède une zone génératrice propre, en partie normale, en partie adventive. La production du liber est plus active que celle du bois. A la périphérie de chaque anneau libérien se produit une décortication qui a pour effet, h la longue, d'isoler les divers groupes libéro-ligneux. Lorsqu'elle est vieille, la tige du Pissenlit se partage donc longitudinalement en plusieurs portions plus ou moins cylin- driques qui simulent des rameaux. Nous désignerons ces portions sous le nom de « faux-rameaux ». Chacun de ces ( iS) faiix-ranieaiix se trouvant en dessous du rameau véritable auquel il correspond, il semble que la ramification commence beaucoup plus bas que dans la plante jeune (•). La ligure 17 représente la coupe d'un de ces faux-rameaux. On y dislingue encore six faisceaux de la lige primitive. liacine. — La coupe reproduite par la (igure 18 montre, outre la structure normale d'une racine déjà vieille, une zone cambiale adventive formée au sein du bois secondaire. Dans cette figure 18, le cambium normal est indiqué par un trait interrompu, le cambium adventif, par un trait pointillé; le bois secondaire normal est figuré par des hachures, le bois adventif, par un quadrillé ; le liber normal est très développé dans l'écorce; le liber adventif peu abondant vers le centre. Le cambium adventif de cette coupe commençait à produire des îlots de liber adventif (lig. 19). FiG. 19. — Coupe transversale de la racine d'une plante déjà vieille. (') On ne peut déterminer ITige auquel se fait cette division longitudinale ; elle a lieu beaucoup plus tard chez les Pissenlits cultivés parce que le liber produit est beaucoup plus abondant ; les couches de la périphérie se touchent alors et se fusionnent. P1.1V FiG. 20. Plante très vieille (p. M). — FiG. 21. Coupe transversale de la tige dans la région des faux-rameaux (p. 17). — FiG. 22. Coupe transversale de la racine dans la région des zones cambiales adventives (p. 17;. ( 17 ) Il va de soi que la structure tout à fait normale de la racine se retrouve dans les coupes pratiquées plus bas, c'est-à-dire dans la région plus jeune de la racine. D. Plante très vieille (fig. 20). — Tige. — Lorsque la tige du Pissenlit s'est divisée longitudinalement, par suite des nécroses et des décortications qui se sont produites, elle est remplacée par plusieurs portions plus ou moins séparées que nous avons nommées « faux-rameaux ». Au sein de chacun de ceux-ci, les mêmes phénomènes de nécrose, d'apparition de nouveau cambium, de décortication et division longitudi- nale peuvent se produire. ïl en résulte la constitution de faux-rameaux de second ordre. Dans la coupe reproduite par la ligure 21, ces faux-rameaux de second ordre ne sont pas encore complètement séparés. Ils sont disposés en deux cercles concentriques irréguliers. Si par la pensée on rejoint les diverses portions de zones cambiales entre elles, on remar- quera qu'il y a, à ce niveau, quatre zones génératrices concen- triques : celle de la périphérie est la zone normale; celle de l'intérieur est la zone adventive apparue en premier lieu; les deux autres sont les deux zones adventives apparues en dernier lieu. Racine. — Ce que nous venons de dire se montre, en toute évidence, dans une coupe pratiquée dans la racine quelques centimètres au-dessous de la coupe représentée par la figure 21. Cette coupe est dessinée à la figure 22 : on y distingue nette- ment quatre zones génératrices continues et concentriques. La nécrose qui a séparé les faux-rameaux de second ordre a péné- tré jusque dans le bois de la racine qui est maintenant scindé en deux bandes continues et concentriques. Le nouveau cam- bium advenlif s'est étendu de part et d'autre des tissus morts. La racine peut aussi se diviser longitudinalement comme la tige. La partie inférieure d'un faux-rameau peut donc être constituée par une partie de vieille racine. En ce cas, la zone génératrice entoure un îlot de bois secondaire, tandis que s'il 23 Pl.V ai Rameaux ■ao^raciux' Faux rameaux ^epiéseuli-al îes po^Uous Fâ.ux-\a.Tn.eaux Ijepiésenlaul 5e s Racine ■ao\TuaPe Schémas représentant la disposition longitudinale des différents tissus. — FiG. 23. Dans une plante à l'époque de la première floraison (p 19). — FiG. 24. Dans une plante à l'époque de la deuxième floraison (p. 19). — Fig. 25. Dans une plante très vieille (p. 19) ( 19 ) s'agit (l'un faux-rameau représenlanl une partie de tige, la zone génératrice entoure le bois de plusieurs faisceaux. On comprend que cette distinction n'est pas toujours facile à faire quand on examine une très vieille plante. Schémas. — Les schémas représentés par les figures 25, 24, 25 résument le mode de végétation du Pissenlit : la figure 23 représente la plante à l'époque de la première lloraison ; on y voit la hampe terminale A, quelques feuilles et un bourgeon latéral. La limite entre la lige et la racine est marquée par l'absence de moelle dans cette dernière où le centre est occupé par du bois secondaire. Dans la figure 24, où l'on suppose la plante à l'époque de la deuxième floraison, on voit que la hampe terminale A a disparu; la nécrose (représentée en noir) a pénétré dans la moelle de la tige, mais n'a pas encore atteint le bois de la racine. Un cam- bium adventif s'est formé le long des tissus nécrosés (en poin- tillé dans la figure) et a déjà produit du liber adventif. Au sommet, deux rameaux nouveaux se sont formés ayant chacun leur hampe terminale B et quelques feuilles, ainsi que des bourgeons. Ces rameaux présentent les mêmes caractères que la tige principale du schéma de la figure 23. Dans la figure 25, la nécrose produite par la disparition de la hampe A a pénétré assez bas et a atteint le bois secondaire de la racine; le cambium adventif a produit du liber dont la décortication a provoqué une division longitudinale en deux faux-rameaux. Les hampes B ont produit, de la même façon que la hampe A, une nécrose qui a pénétré dans la moelle des rameaux et même dans le bois des faux-rameaux de premier ordre; le cambium adventif qui s'est formé a produit du liber dont la décortication a eu pour résultat la division longitudi- nale en faux-rameaux de second ordre. Des hampes C terminent les tiges normales à l'extrémité de ces faux-rameaux; elles pourront, à un moment donné, être le point de départ de rameaux de troisième ordre, et ainsi de suite. Quant aux cicatrices foliaires et aux sommets morts, ils sont f 20 ) représentés vers la partie supérieure de la plante (en a, h]\ les autres, situés plus bas, ont complètement disparu par suite des décortications répétées. En résumé, le Pissenlit se comporte un peu comme les Saules taillés en têtards dont la tête s'évase de plus en plus en se creu- sant au centre et dont le tronc finalement se partage souvent longiludinalement en plusieurs parties isolées. Il va de soi que selon l'âge, la vigueur des plantes, les circonstances locales, etc., le nombre, la longueur et le degré de séparation des faux-rameaux sont très variables. Ces faux- rameaux peuvent parfois se séparer incomplètement en restant adhérents dans le haut et dans le bas (fig. 6). Il arrive plus rarement que l'un d'eux s'isole complètement de la plante mère, de façon à constituer une plante indépendante. NOTE BILIOGRAPHIQUE Dans un article intitulé : Sur quelques phénomènes déterminés par l'apparition tardive d'éléments nouveaux dans les tiges et les racines des Dicotylédones (thèse présentée à la Faculté des sciences de Bordeaux, en 1879), M. G. Dutailly a mentionné le Pissenlit : 11 rappelle les observations du célèbre botaniste de Bary concernant la faible production du bois secondaire dans la racine et le grand développement du liber (p. 24). Il signale la présence de deux et même trois zones concentriques cambiales dans la racine (p. 40); il observe une lacune qui a provoqué la formation d'un cambium à côté des tissus nécrosés, c'est-à-dire en dedans du massif ligneux. Il mentionne égale- ment la réunion d'une zone cambiale nouvelle à la zone nor- male et le fonctionnement commun des deux zones (pp. 46, 47). Mais l'auteur ne paraît pas avoir constaté que le point de départ de la nécrose, c'est la disparition de la hampe terminale. Son attention s'est portée sur des nécroses isolées, et « acci- dentelles » (p. 47) qu'il appelle « canaux sécréteurs » ; mais il néglige le gros massif ligneux, isolé par la zone cambiale, qui est un fait habituel et constant chez le Pissenlit. Les figures 2, ( 21 ) 4, 5, (j de la planche IV indiqiieiU d'ailleurs qu'il s'agit d'une tige et non d'une racine, comme le croit l'auteur. Celui-ci n'a pas fait remarquer non plus que ce massif ligneux n'est qu"une partie de la tige et que le fonctionnement des zones cambiales produit un liber dont la décorlicalion provoque des divisions longitudinales et la séparation des portions que nous avons appelées « faux-rameaux », ni. — experii:nces. J'ai eu l'occasion de faire aussi quelques expériences qui se rapportent aux observations analomiques qui viennent d'être exposées. 1. Allongement des tiges. — Le Pissenlit est l'une des plantes qui semble le mieux mériter le qualificatif « acaule » que les anciens botanistes prodiguaient bien à tort. Pour mettre en évi- dence les tiges du Pissenlit, il suffit cependant de recouvrir une plante, pendant l'hiver, d'une couche de 20 centimètres de terre. Dès le printemps, les bourgeons se développent en tiges grêles," à longs entre-nœuds, garnies de feuilles rudimentaires en forme d'écaillés pointues {fig. 26). Ces tiges traversent rapidement la couche de terre et arrivent au niveau du sol. Elles produisent alors des feuilles normales rapprochées les unes des autres (fig. 28 et 29). Ces tiges ascendantes sont faciles à reconnaître extérieurement, leur structure est également bien caractérisée (fig. 27). Elles ne tardent pas à s'épaissir, à se tubériser et à présenter l'organisation que présente la tige du Pissenlit ordi- naire. Chaque sommet produit une hampe terminale puis des bourgeons latéraux qui, durant l'année suivante, provoqueront la ramification et la constitution d'une rosette de feuilles serrées. Lorsqu'elles sont suffisamment âgées, les liges ascendantes se décortiquent et plus rien ne peut les distinguer des tiges normales si peu reconnaissables extérieurement chez le Pis- senlit. \ \ FiG. 26. Tige allongée, grêle, à son premier état de développement (p. 21). - FiG. 27. Structure anatomique de cette même tige (p. 21). — FiG. 28, 29. Tiges allongées ayant produit une rosette de feuilles rapprochées les unes des autres (p. 21). — Fig. 30. Formation de deux tiges adven- tives (p. 23). (23) Des plantes leloiirnées la tête en bas, d'autres placées hori- zontalement à une certaine profondeur ont produit également des tiges ascendantes, grêles, à longs entre-nœuds. 2. Membres adventifs. — Le Pissenlit produit très facilement non seulement des racines adventives, mais aussi des bourgeons adventifs, et cela sur ses racines aussi bien que sur ses tiges. Pour provoquer l'apparition des bourgeons adventifs, il suffit de supprimer soit le sommet de la plante, soit toutes ses liges. Les tiges nées de ces bourgeons adventifs, ayant à traverser rapidement une couche de terre plus ou moins épaisse, se comportent comme les tiges ascendantes dont nous venons de parler. La figure 50 nous montre deux de ces tiges portant chacune, actuellement, une rosette de feuilles et une jeune hampe. 3. Cicatrisation. — Les sections et autres blessures faites à un Pissenlit se cicatrisent aisément dans le sol. On peut même déchirer longitudinaiement les organes souterrains en plusieurs morceaux et les recouvrir de terre. Les tissus mis à nu sont bientôt nécrosés, et en dessous d'eux, une zone cambiale adventive prend naissance par recloisonnement de cellules vivantes. La zone génératrice nouvelle fonctionne comme il a été expliqué dans la première partie de ce travail, en produisant du bois secondaire et du liber secondaire. Ce dernier, en se subérisant à la surface, produit une cicatrisation si parfaite qu'après quelque temps il ne reste plus de traces de la blessure ou de la déchirure. Résumé et conclusions. Le mode de végétation du Pissenlit constitue un cas assez spécial : la ramification est sympodique; les hampes sont termi- nales, et les sommets sont successivement remplacés par un ou deux bourgeons latéraux. Chaqjie année, après la florai- son, les parties souterraines subissent une décortication qui (24) enlève les cicatrices foliaires ainsi que celles des bourgeons morts; on ne peut donc déterminer l'âge d'un Pissenlit vieux. La disparition des hampes florifères est le point de départ d'une nécrose qui pénètre jusque dans le bois secondaire de la racine. Cette nécrose provoque la formation d'un cambium advenlif. Celui-ci est situé du côté interne des faisceaux de la tige; il ne tarde pas à les contourner, à rejoindre la zone nor- male et à isoler un certain nombre de massifs ligneux. Chacun d'eux correspond à un rameau. Dans la racine, le cambium adventit forme souvent une zone continue à l'intérieur de la zone cambiale normale. Il arrive aussi qu'il rejoint la zone normale en isolant des portions de bois secondaire. Les zones cambiales nouvelles fonctionnent comme les zones normales, c'est-à-dire qu'elles produisent du liber dont les couches externes tombent à la fin de l'été par décortication, ce qui produit une division longitudinale dans la tige aussi bien que dans la racine. La structure interne, pas plus que les caractères extérieurs, ne permet de déterminer l'âge exact de la plante : le bois secon- daire, en effet, ne forme jamais de masse volumineuse parce qu'il est subdivisé à diverses reprises; le liber ne vit jamais plus d'un an. Un Pissenlit ne grossit pas; on remarque, en effet, que dans des conditions identiques, les organes souter- rains adultes conservent sensiblement le même diamètre; celui-ci varie, au contraire, avec le milieu ; c'est ainsi que dans un terrain fertile, ces plantes deviennent très grosses par la formation d'un liber abondant. Le Pissenlit est une plante capable de supporter les plus mauvais traitements. Il peut être enfoncé à une grande profon- deur : les bourgeons se développent en tiges à entre-nœuds très longs qui portent le sommet au niveau du sol où il reprend la végétation normale. La plante peut être décapitée, mutilée, déchirée longitudinalement : le cambium advenlif cicatrise aussitôt les blessures; des bourgeons adventifs se développent, produisent des tiges qui continuent la végétation, un moment interrompue. TABLE DES MATIÈRES I I I. - CARACTÈRES EXTÉRIEURS n A. — Plante à l'époque de la première floraison .... 6 B. — Plante à l'époque de la deuxième floraison. . . 8 G. — Plante âgée de plusieurs années 8 D. — Plante très vieille 9 II. — ANATOJIIE 9 A. — Plante à l'époque de la première floraison .... 9 B. — Plante à l'époque de la deuxième floraison .... 11 G. — Plante ûgée de plusieurs années 14 D. — Plante très vieille 17 III. - EXPÉRIENCES 21 1. Allongement des tiges 21 2. Membres adventifs 23 3. Cicatrisation 23 Résumé et conclusions 23 OBSERVATIONS ANATOMIQUES ET PHYSIOLOGIQUES SUR LE CETNUM CAPENSE Herb PAR R. BEAURIEUX DOCTEUR EN SCIENCES BOTANIQUES BRUXELLES HAYEZ, IMPRIMEUR OE l'ACADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE Rue de Louvain, 112 1914 Extrait des Mémoires de la Société royale des Sciences de Liège, 3e série, t. XI. INTRODUCTION Le Crinum Capense Herb., encore appelé Crinum longifolium Thunb. ou Amaryllis longifolia L., appartient à la famille des Amaryllidées. Cette plante est originaire du cap de Bonne- Espérance. Chez nous elle est cultivée en pleine terre et résiste bien aux intempéries de notre climat. Elle fleurit abondam- ment pendant la dernière quinzaine de juin et le commen- cement de juillet. Ses fruits mûrissent dans le courant du mois d'août. Ils contiennent un nombre variable de graines qui ont un albumen charnu, contenant des corps chlorophylliens et beaucoup de suc cellulaire. Quand les fruits mûrissent, leur péricarpe s'amincit progressivement, et finalement se déchire mettant ainsi les graines en liberté. Ces dernières tombent sur le sol sans pouvoir y pénétrer. Elles germent néanmoins quelques jours après, même si la terre est sèche et s'il ne pleut pas. Le cotylédon s'allonge ordinairement beaucoup en cherchant à s'enfoncer dans le sol. La racine principale, au contraire, ne se développe que si le cotylédon est parvenu à s'implanter dans un substratum suffisamment humide. La germination du Crinum Capense se produit donc dans (4 ) des conditions incompatibles avec celles de la germination des graines en général. C'est ce qui m'a décidé à soumettre ce phénomène à une observation attentive. Après avoir étudié l'anatomie des graines mûres et celle des plantules, j'ai fait des expériences sur la pollinisation, l'influence de divers agents sur la germination, le siège de la croissance et du géotropisme du cotylédon, le rôle des stomates situés sur le suçoir. Liège, Institut botanique, le 20 juillet 4914. OBSERVATIONS ANATOMiaUES ET PHYSIOLOGIQUES SUR LE CRINUM CAPENSE Herb HISTORIQUE Les graines du Crinum Capense ont souvent été qualifiées de bulbiformes. C'est qu'autrefois, en eflét, on leur avait attribué la valeur d'un petit bulbe; mais dès 1824, Achille Richard (i) avait déjà reconnu que ces prétendus bulbilles étaient réelle- ment des graines. Prilleux (2) découvrit quelques-unes des particularités que présentent les ovules et les graines de la plante qui nous occupe, et il vit, notamment, que les ovules sont entièrement dépourvus de téguments. Il constata qu'un grand nombre (1) AcH. Richard, Observations sur les prétendus bulbilles qui se déve- loppent à l'intérieur de quelques Crinum. (Ann. des sciences naturelles. Ire série, t. II, p. 12.) (2) Prilleux, De la structure et du mode de formation des graines bulbi- formes de quelques Amaryllidées. {Ann. des sciences naturelles, ¥ série, vol. IX, p. 97.) ( 6 ) d'ovules ne se développent pas, mais il crut que ces ovules sont cependant fécondés. Si tant de graines restent rudimentaires, c'est par suite de cette loi générale du balancement organique qui condamne à l'atrophie les organes voisins de ceux qui prennent un développement excessif. Quant à la pellicule sèche qui entoure les graines à leur maturité, Prilleux pense qu'elle représente un reste du nucelle, mais il n'en donne pas la démonstration. Alex. Braun (^) reconnut que dans les Hymenocallis la partie charnue de la graine représente le tégument externe de l'ovule considérablement hypertrophié. Dans les Crinum, an contraire, la partie charnue est constituée par un albumen très volumi- neux dont les cellules contiennent beaucoup de suc cellulaire. Il existe cependant des ovules qui se transforment réellement en bulbilles. Chez le Calostemma Cunninghami, Bâillon {^) a constaté la formation d'un bourgeon allongé implanté au fond du sac embryonnaire; les téguments ovulaires et le nucelle forment les tuniques de cette sorte de bulbe. Une racine adven- tive prend naissance dans le plateau correspondant à la région chalazienne. Ce cas n'a rien de commun avec celui du Crinum que nous allons envisager. {*) Alex. Braun, Mémoire sur les graines charnues des Araaryllidées. {Ann. des sciences naturelles, 4e série, vol. XIV, p. 5.) (2) Bâillon, Recherches sur le développement et la germination des graines bulbiformes des Amaryllidées. {Association française pour l'avan- cement des sciences. Congrès de Lyon, 1873.) ( 7 ) CHAPITRE PREMIER ANATOMIE § 1er — L'ovaire et le fruit. L'ovaire renferme trois loges (fig. 1) qui, à l'époque de la flo- raison, sont complètemenl occupées par d'énormes placentas et par les ovules disposés sur deux rangs dans chaque loge. Dans l'épaisseur de chaque cloison existe une glande septale (fig. 1). I Ovaire et ovules. — Fi6. i : Section transversale d'un ovaire (PI. = pla- centa; Gl.= glande septale). — Fig. 2 : Un placenta et deux ovules grossis davantage (PI. = placenta; S. e. ^= sac embryonnaire; S. = saillies couvrant la route des tubes polliniques). ( 8 ) Les ovules ne possèdent ni primine ni secondine. Dans le voisinage de la région correspondant au micropyle, le funicule porte des saillies qui couvrent la route que suivront les tubes polliniques (fig. 2). Vers la fin de la floraison, le sac embryon- naire occupe déjà la majeure partie de l'ovule; le nucelle est réduit à trois ou quatre assises de cellules en voie d'écrasement. Après la floraison, l'ovaire grossit rapidement : les cloisons se résorbent, les ovules se développent, les placentas et le péri- carpe deviennent plus épais. Quand le fruit commence à mûrir, le péricarpe s'amincit, se ride et se dessèche graduellement; à la maturité, il n'en reste qu'une mince pellicule qui se déchire et met ainsi les graines en liberté. Les fruits renferment un nombre très variable de graines. Souvent on n'en compte que deux ou trois, parfois même une seule; dans d'autres cas, on peut en trouver de quinze à vingt et même davantage. Leur grosseur est également fort variable : lorsqu'il n'y a qu'une graine dans un fruit, elle est excessive- ment volumineuse (diamètre : 50 à 35 millimètres); quand il y en a plusieurs, elles sont d'autant plus petites que leur nombre est plus grand. On remarque alors que quelques-unes d'entre elles sont assez grosses, tandis que les autres sont beaucoup plus petites; leur diamètre est de 5 à 20 millimètres. Nous verrons plus loin qu'en opérant une pollinisation arti- ficielle, au moyen d'une grande quantité de pollen, on obtient des fruits contenant une quarantaine de petites graines. Chaque graine se compose d'un albumen volumineux et d'un embryon qu'il est assez facile d'isoler. L'albumen est charnu, aqueux; les réserves alimentaires se trouvent à l'état dissous dans le suc cellulaire. Dans les cellules il y a d'assez nombreux corps chlorophylliens très petits. La fonction élaboratrice de ces derniers ne semble pas être très active : les graines maintenues à l'obscurité donnent en efl^et des plantules aussi robustes que celles qui ont germé à la lumière. (9) La surface de ralbumeii est consliliiée par une mince pelli- cule sèche, subérisée. Après la fécondation, l'ovule grossit fortement, le nucelle se déchire, s'effrite et disparaît. L'albumen est alors mis à nu, mais les cellules de la périphérie se recloi- sonnent, subérisent leurs parois. La graine continuant à grossir, le suber déjà formé se fendille; il s'en produit alors un nou- veau, auquel succède encore un autre. Ces phénomènes se répètent, jusqu'à ce que la graine a atteint son volume délinitif. La pellicule qui l'entoure à sa maturité, appartient donc à l'albumen et non pas au nucelle : il n'y a pas de spermoderme. L'étude de l'embryon dans la graine mûre est réservée au para- graphe suivant. § 2. — L'embryon dans la graine mûre. Dans la graine mûre, l'embryon mesure de 5 à 10 milli- mètres environ de longueur. Il est à peu près cylindrique : l'une de ses extrémités est conique et correspond à la pointe de la radicule; l'autre extrémité, plus arrondie, est le sommet du cotylédon. L'embryon est plus ou moins arqué et orienté de telle façon que la radicule est dirigée vers la face où se trouve le hile (fig. 3). Des coupes longitudinales montrent que l'hypoco- tyle est très court; que le cotylédon est au contraire très long; qu'il y a en outre l'ébauche de deux feuilles recouvertes par la gaine du cotylédon (fig. 10 et 11, voyez p. 12). Coupes transversales : 1. Une section pratiquée vers le milieu du cotylédon montre une structure déjà notablement différenciée : Neuf faisceaux montrant une ou plusieurs trachées et le liber nettement reconnaissables (lig. 4). Parenchyme méatique à grandes cellules contenant beaucoup de suc cellulaire. Épi- derme avec de rares stomates complètement formés. 2. Le sommet du cotylédon est arrondi en forme de calotte. Il est garni de nombreux stomates tous ouverts (fig. 9). Les (10) cellules stomali(jues sont presque aussi grandes que dans les plantules âgées de deux ou trois mois. 5. La gaine cotylédonaire est très courte; elle est close et recouvre les feuilles 1 et 2 (tîg. 6). Celles-ci sortiront plus tard en élargissant l'étroite fente qui existe entre la gaine et le limbe (fente cotylédonaire) (lig. 5). Embryon dans la graine mûre. — FiG. 3 : Coupe de la graine monirant l'embryon au sein de l'albumen. — Fig. 4 : Section transversale vers le milieu du cotylédon. — FiG. 5 : Section au niveau de la fente cotylédonaire. — Fig. 6 : Section au niveau de la gaine du cotylédon. — Fig. 7 : Section au niveau du nœud cotylé- donaire. — Fig. 8 : Section de la radicule. — Fig. 9 : Épiderme du suçoir. 4. Au nœud cotylédonaire (fig. 7), on retrouve les neuf fais- ceaux dont six déjà sortis et trois autres L M L au niveau même de leur sortie. 5. L'hypocotyle est très court et encore au stade procam- bial. ( H ) 6. La racine principale contient un seul massif central de procambium; on y reconnaît vaguement six pôles ligneux dont le développement sera centripète (fig. 8). Coupes longitudinales. Deux principalement sont à considérer : I. La coupe longitudinale passant par le plan de symétrie de l'embryon, montre les régions suivantes (fig. 10) : 1. L'hypocotyle, extrêmement court; 2. La radicule contenant les histogènes du faisceau, du parenchyme cortical et de la coiffe; 5. La région située entre le nœud cotylédonaire et la fente cotylédonaire (c'est-à-dire la gaine du cotylédon) : elle renferme le sommet végétatif de la tige principale, la feuille* dont le sommet est déjà dirigé vers la fente, et la feuille^; 4. Le corps cotylédonaire, très développé, est cylindrique. IL La coupe longitudinale perpendiculaire au plan de symé- trie, rencontre les mêmes régions; la fente cotylédonaire évi- demment n'est pas visible (fig. 11). Par contre, on remarque les trois faisceaux principaux qui aboutissent au sommet et se terminent en pointe libre. Les coupes longitudinales successives, comme d'ailleurs les coupes transversales, montrent clairement qu'il y a au sommet du cotylédon des stomates nombreux, rapprochés les uns des autres, bien visibles, et qu'ils sont déjà largement ouverts. Partout ailleurs, sur le cotylédon, les stomates sont rares. L'embryon observé dans la graine mûre, est remarquable par ses dimensions qui dépassent de beaucoup celles de la plupart des embryons monocotylés; par le grand nombre de faisceaux cotylédonaires; par le haut degré de différenciation des tissus : faisceaux avec trachées complètement formées, cellules du parenchyme grandes, contenant beaucoup d'ami- ( 12 ) don, et laissant entre elles des méats pleins d'air; stomates entièrement conformés avec fente ouverte. RcL Embryon dans la graine. — FiG. 10 : Coupe longitudinale suivant le plan de symétrie de l'embryon. — FiG. 11 : Coupe longitudinale perpendiculaire à la précédente. (Cot. = cotylédon; F. c. = Fente cotylédonaire ; G. c. = Gaine du cotylédon; Hyp. = Hypocotyle ; Rd. := Radicule; Fe* = première feuille.) ( 43 ) § 3. — Structure des plantules. Caractères extérieurs. La figure 12 représente une plantule âgée de deux mois et demi. On y remarque un bulbe allongé (4 centimètres environ de longueur et 5 millimètres de diamètre). Ce bulbe est recou- vert par la gaine du cotylédon; il est surmonté du corps cotylé- donaire qui n'est que partiellement visible, sa partie supérieure restant toujours emprisonnée dans l'albumen. (Cette partie supé- rieure du cotylédon est indiquée en pointillé dans la figure 12.) La feuille 1 entièrement développée et la feuille ^ en voie d'allongement sortent du bulbe. L'hypocotyle est tellement court qu'il ne se reconnaît pas extérieurement. Outre la racine principale, une racine latérale est déjà assez développée. La figure 12 montre aussi la graine flétrie, mais non encore complètement vidée. Caractères anatomiques. Une section transversale, pratiquée tout à la base du bulbe (fig. 15), montre que la gaine cotylédonaire contient dix fais- ceaux : m" m' m LML m m' m" m'". Ces faisceaux s'élèvent parallèlement dans toute la longueur de la gaine, puis se rapprochent un peu et passent tous dans le corps cotylédonaire sauf le petit faisceau m'" (fig. 14). Plus haut, vers le milieu de la région libre du cotylédon, la coupe est presque circulaire, présentant pourtant un petit sillon médian à la face interne. Les neuf faisceaux sont disposés en cercle (fig. 15). La région emprisonnée dans la graine montre la même structure jusqu'à un niveau très rapproché du sommet du cotylédon. Dans la partie supérieure du suçoir, la plupart des faisceaux s'anastomosent de la manière représentée par la figure 16. m mm. Plantules. — FiG. 12 : Plantule âgée de deux mois et demi (M. — FiG. 13 : Section transversale du bulbe montrant la gaine du coty- lédon et celles des premières feuilles. — Fig. 14 : Section au niveau de la fente cotylédonaire élargie — Fig. 15 : Section vers le milieu de la partie libre du cotylédon. — Fig. 16 : Parcours des faisceaux dans l'extrémité supérieure du cotylédon. — Fig. 17 : Ëpiderme du suçoir. ( 15 ) HISTOLOGIE A. Le cotylédon. — jLes faisceaux du cotylédon sont d'iné- gale grosseur : le M n'est pas le plus fort, souvent même il est très petit; les deux L sont gros; les m, m', m" sont de taille décroissante. Le parenchyme ne présente rien de particulier. L'épiderme montre de rares stomates sur la partie libre du cotylédon; ils sont plus nombreux sur sa portion terminale enfermée dans l'albumen; à son sommet leur nombre est encore beaucoup plus grand. Ces stomates quoique restant au contact de l'albumen sont parfaitement différenciés et largement ouverts (lig. 17). Il ne semble pas cependant qu'ils puissent livrer passage à des gaz, ni servir à la respiration ou à la transpiration. Il y aura donc lieu de rechercher par des expériences dont il sera rendu compte plus loin, s'ils ne sont pas des organes absorbants. Il est à remarquer aussi que le cotylédon ne se termine pas par un suçoir renflé comme on en voit dans les genres Phoenix, Tradescantia, etc. I^e cotylédon se termine simplement par une calotte hémisphérique sur laquelle les stomates sont plus rapprochés que partout ailleurs {dix stomates environ par milli- mètre carré). Les cellules épidermiques de la gaine et de la partie aérienne ont une cuticule épaisse. Celles de la partie emprisonnée à l'intérieur de l'albumen ont une cuticule plus mince. Quant à la forme des cellules épidermiques, elle est partout sensiblement la même; il n'y a pas de cellules prolon- gées en papilles, comme on en a décrit à la surface de cer- tains suçoirs eolylédonaires. Cette absence de papilles absor- bantes semble conOrmer l'idée que les produits de la digestion de l'albumen sont réellement absorbés par les stomates. B. Les feuilles. — La feuille qui se développe après le coty- lédon possède aussi une longue gaine et un limbe, ce dernier ( 16 ) atteignant une douzaine de centimètres de longueur. La gaine contient onze faisceaux (fig. 15) : m" m' mLiMiLmm'm". Ces faisceaux courent parallèlement dans toute la longueur de la gaine, mais leur nombre se réduit à neuf puis à sept. La coupe transversale du limbe de cette feuille montre cinq faisceaux (fig. 18). Les stomates ont la même forme que ceux qui se trouvent sur le cotylédon (fig. 19). Première feuille d'une plantule. — FiG. d8 : Coupe transversale du limbe de la première feuille. — Fig. 19 : Épiderme de cette feuille. — Fig. 20 : Terminaison des faisceaux au sommet du limbe. La terminaison des faisceaux au sommet de la feuille (fig. 20) montre que les deux faisceaux marginaux m se jettent sur les L. Vers le sommet il n'y a donc que trois faisceaux qui se ter- minent sans s'anastomoser. Le médian se termine par quelques trachées élargies; les latéraux se terminent par une seule trachée. ( n ) Dans la feuille^ il y a douze ou quatorze faisceaux. Lafeuille^ en contient au moins quatorze dans la gaine : m'" m" m' m LiMiLm m' m" m'" m"". C. La racine principale. — Son faisceau contient six pôles. Ce faisceau ne présente rien de particulier au point de vue hislologique ; le parenchyme cortical non plus. D. La racine latérale contient huit pôles. E. L'hypocotyle. — Nous savons déjà que l'hjpocotyle n'est pas reconnaissable extérieurement, tellement il est court (*). Pour résumer ce qui précède, il convient de jeter un coup d'œil sur la figure 21 qui représente schématiquement la coupe Coupe longitudinale schématique d'une plantule. — FiG. "21 : Cot. =^ coty- lédon ; te. 1, 2, 3, ' = les quatre premières feuilles ; R. p. == Racine principale; R. 1. = racine latérale. (') Dans un mémoire intitulé ; Recherches anatomiques et éthologiques d'embryologie végétale, M. le Prof. A. Gravis a fait une étude détaillée de l'hypocotyle et de la région dans laquelle s'établit le contact entre les fais- ceaux cotylédonaires et le cylindre central de la racine. Il a comparé la structure de cette région à celle de diverses autres Monocotylées. 2 ( 18) longitudinale d'une plantule. Ce dessin a été exécuté d'après la série complète des coupes transversales successives pratiquées dans la plantule qui a fait l'objet de la description précédente. Cette coupe nous montre l'insertion du cotylédon et de cinq feuilles; leur emboîtement constitue le bulbe. C'est dans la gaine de la feuille '^, la plus épaisse en ce moment, que les réserves alimentaires et l'eau se sont déposées en majeure partie. Les gaines des feuilles^, ^, ^, etc., s'épaissiront ultérieu- rement et deviendront le siège des substances qui seront éla- borées plus tard. Au-dessous du méristème de la tige, on reconnaît les faisceaux qui sortent dans les feuilles. (Ils sont représentés par des hachures.) Tout en bas, la racine princi- pale est reconnaissable à partir du nœud cotylédonaire, tandis qu'une racine latérale est insérée au nœud i. Variation de la structure des plantules. Les diverses plantules que nous avons examinées n'étaient pas entièrement semblables: elles différaient assez notable- ment par le nombre des faisceaux cotylédonaires et par le nombre des pôles de la racine principale. Ces variations proviennent d'une vigueur différente des plantules. Le poids des graines est très variable; les dimensions de l'embryon varient du simple au double. Il en résulte que, placées dans des conditions semblables, les plantules prennent un développement différent. ( 19 ). CHAPITRE H PHYSIOLOGIE § 4. — Observations sur la pollinisation. Nous avons vu précédemment que les fiMiils provenant de fleurs pollinisées naturellement peuvent renfermer un nombre très variable de graines. Certains fruits ne contiennent qu'une seule graine, d'autres en renferment un petit nombre, d'autres encore une dizaine, une vingtaine, parfois même davantage. D'une façon générale, les graines sont d'autant plus volumi- neuses qu'elles sont moins nombreuses dans un même fruit. Le nombre de graines que peut porter une même plante varie aussi très notablement d'une année à une autre. D'ordi- naire, la plupart des fruits ne contiennent que peu de graines, et celles-ci sont très grosses. D'autres années, la plupart des fruits renferment des graines plus nombreuses mais de médiocre grosseur : dans certains fruits, alors, on peut compter plus de cinquante graines de petite taille (*). Voici quelques indications à titre d'exemples : Fruit contenant 1 graine pesant loefSS — 40 graines pesant en moyenne . . o,46 — 23 — — . . 3,77 — 40 - — . . 2,53 — 52 — — . . 1,25 Il est à noter aussi que dans un même fruit se trouvent sou- vent une ou deux grosses graines, un nombre variable de iiraines de moyenne grosseur, et généralement plusieurs graines (*) Dans les trois loges d'un ovaire de Crinum Capense, il y a générale- ment quatre-vingt-dix ovules. ( 20 i fort petites. A ces dernières on peut appliquer la loi du balan- cement organique invoquée par Prilieux (voir Historique, p. G). Mais nous pensons que les ovules qui avortent complètement n'ont pas été fécondés. Si nous délaissons ce point spécial pour nous occuper seule- ment des variations du nombre de graines, nous sommes amenés à nous demander comment s'opère la pollinisation. Nous remarquerons d'abord que toutes les fleurs sont fortement penchées par suite de la courbure du tube du périanthe, que les filets des étamines sont courbés de façon à ramener les anthères vers le haut et que le style lui-même est dirigé de façon que le stigmate vient se placer obliquement en dessous des étamines (fig. 22). Une telle disposition rend possible la pollinisation directe à la suite d'une secousse. En effet, en secouant la hampe florale, on peut voir tomber du pollen sur le stigmate. 11 y a lieu de faire remarquer que si le pollen est mis en liberté sans que la hampe soit secouée, il ne tombe Fig. 2''2. — Fleur coupée longitudinalement (-). pas sur le stigmate; l'intervention du vent ou d'un autre agent agissant de même, est donc nécessaire. Mais quelle relation y a-t-il entre ce mode de pollinisation et la variabilité du nombre de graines? Pour être utile la secousse qui projette le pollen doit être faite au moment où le stigmate est nubile. Tout le pollen qui tombe sur le stigmate n'est pas efficace; une grande partie n'y reste pas adhérente parce qu'il ne retient le pollen que lorsque sa surface est visqueuse, ce qui arrive à l'époque à laquelle il est nubile. Il faudra donc que pendant ( 21 ) la courte période durant laquelle la lécoiuialioii |)eut être réali- sée, le vent souffle assez violemment pour provoquer la chute du pollen. Dès lors, en prenant en considération, d'une part, (jue les fleurs s'épanouissent les unes après les autres; et, d'autre part, que les agents atmosphériques (surtout le vent) n'agissent pas toujours avec une égale efficacité, on comprend, aisément, que la quantité de pollen qui tombe sur le stigmate au moment propice puisse être variable d'une fleur à l'autre, et que, par conséquent, le nombre d'ovules fécondés soit diflérenl d'un ovaire à l'autre, et parfois très petit. Il est probable que dans son pays d'origine, si pas de nos jours, du moins autrefois, certains insectes intervenaient effica- cement dans la pollinisation du Crinum Capense; et ainsi s'expli(juerait le grand développement, le coloris du périanlhe, le parfum et le nectar que sécrètent les glandes septales. Il ne semble pas qu'en Europe celte plante reçoive la visite d'insectes capables de la polliniser. § 5. — Observations sur la germination. La germination des graines du Crinum Capense se produit constamment quelques jours après leur dissémination. Ces graines ont un albumen charnu, gorgé d'eau, qui leur permet de germer dans un milieu absolument sec. Grâce à cette parti- cularité, on a pu placer des graines dans des conditions très difl'érentes les unes des autres, conditions qui ont eu un contre- coup marqué sur la manière d'être des plantules. Les expé- riences ont porté sur un très grand nombre de graines afin d'éliminer les particularités qui pourraient résulter de causes accidentelles. Toutes les descriptions qui vont suivre ont été faites d'après des plantules âgées de quatre à cinq semaines. A. — Germination en terre. Lorsqu'une graine est recouverte d'une mince couche de terre (3 centimètres environ), le cotylédon reste assez court; sa gaine se renfle de bonne heure pour former le bulbe; la û).7 Germination (-). — FiG. 23 : Graine placée à une faible profondeur en terre. — FiG. 24 : Graine profondément enterrée. — FiG. 26 et 26 : Graines germant à la surface du sol. — FiG. 27 : Graine germant sur la table du laboratoire. — Fig. 28 : Graine suspendue à un til. — Fig. 29 : Graine tixée à un support rigide. — Fig. 30 : Graine maintenue par un tlotteur h la surface de l'eau. — Fig. 31 : Graine flottant librement à la surface de l'eau. ( 23 ) racine principale el la feuille i se développent normalement ((ig. 25). Lorsque la graine est enfouie plus profondément (à 45 centi- mètres sous la surface du sol), le développement se fait comme dans le cas précédent, sauf que la feuille *, ayant à traverser une plus grande épaisseur de terre, doit s'allonger considéra- l)lemenl (lig. 24). B. — Germination a la surface du sol. Suivons le développement à |)artir du début de la germina- tion. Après avoir percé l'albumen, le cotylédon s'incurve vers le bas, s'allonge, touche le sol, et par ce fait repousse la graine. Celle-ci, d'abord dérangée de sa position première, tinil par culbuter (llg. 25), entraînant avec elle le cotylédon. Mais la région inférieure de ce dernier, qui est douée de géotropisme positif, se dirige de nouveau vers le bas en s'allon- geant, et le même phénomène se reproduit. Il peut en résulter une série de culbutes; le cotylédon s'accroissant au point de mesurer 2 décimètres de longueur, s'est enroulé assez réguliè- rement en hélice (fig. 26). D'autres fois, quand par suite d'une forme moins régulière, la graine est renversée successivement dans différents sens, ou oscille sans se renverser, le cotylédon décrit des sinuosités irrégulières el traîne sur le sol. Il peut arriver que la grande longueur du cotylédon et les sinuosités qu'il décrit constituent une cause de stabilité suffi- sante : l'extrémité inférieure du cotylédon pénètre en terre. Alors seulement la racine principale commence à se développer et à s'enfoncer régulièrement dans le sol. Le bulbe ensuite ne tarde pas à se renfler. Mais très souvent la plantule manquant de stabilité ne par- vient pas à pénétrer en terre. En ce cas, la gaine du cotylédon s'épaissit un peu et forme un mince bulbe qui n'a pas de racine, et qui passe immédiatement à l'état de vie latente. Si l'expé- rience est faite chez nous en plein air, ce petit bulbe est exposé aux intempéries de l'hiver et périt. Si l'expérience est réalisée I ( 24 ) à l'abri des gelées, le bulbe peut entrer en végétation au retour de la bonne saison. En résumé, les graines germant à la surface d'un sol complète- ment nu manquent de stabilité, et celte circonstance suffit pour ■ modifier considérablement le développement des plantules. 1 C. — Germination dans l'air sec. I. Graines déposées sur la table (fig. 27). — Les conditions sont fort semblables à celles de l'expérience précédente. Elles en diffèrent pourtant, par l'instabilité encore plus grande de la graine et par l'impossibilité absolue, pour la région inférieure du cotylédon, de s'enfoncer dans le substratum. Le cotylédon mesure de 20 à 50 centimètres; il est enroulé en hélice ou irrégulièrement sinueux. Il n'y a ni bulbe ni racine. 2 Graines suspendues à l'exlrémité d'un fil (fig. 28). — Stabi- lité relative. La graine ne peut plus culbuter, mais elle peut osciller. Le cotylédon s'allonge un peu moins que dans le cas précédent (15 à 20 centimètres), il est presque rectiligne; un peu incliné du côté opposé à la lumière incidente, sous l'action de l'héliotropisme négatif de sa région inférieure. Ni bulbe ni racine. 5. Graines fixées à un support rigide (fig. 29). — Même manière d'être. Action plus marquée de l'héliotropisme négatif. D. — Germination dans l'eau. 1 . Graines maintenues à la surface de l'eau au moyen d'un flolleur (fig. 50). — Il est à noter que ces graines sont fixes. Le cotylédon mesure une quinzaine de centimètres, la racine une dizaine de centimètres. Le bulbe ne s'est pas développé (*). 2. Graines flottant librement à la surface de l'eau (fig. 51). — En vue de cette expérience, on a choisi des graines moins (*) En prolongeant Texpérience, on a constaté la formation d'un bulbe allongé. ( 25 ) denses que l'eau. Elles oui été jetées dans un aquarium où elles flottaient donc librement, sans aucun point d'appui, pou- vant osciller en tous sens avec la plus grande facilité. Le cotylédon ne mesure que 6 à 8 centimètres; la feuille^ en mesure 4 à 3 (dans l'expérience précédente, elle n'avait pas encore commencé son développement). La racine n'atteint que quelques millimètres et forme un crochet dirigé vers le bas. L'axe de la plantule est horizontal. Quand les planlules sont âgées de six semaines, leur racine atteint une dizaine de centi- mètres. 3. Graines complètement immergées. — Il s'agit de graines plus denses que l'eau et d'autres moins denses, qui ont été maintenues immergées au moyen d'un poids. Ces graines germent très tardivement et à des intervalles considérables. E. — Résultats des expériences. Les planlules obtenues dans les diverses expériences décrites ci-dessus, ont été tenues en observation pendant plusieurs mois. Dans l'énoncé qui va suivre, nous tiendrons compte de la façon dont elles se sont comportées pendant toute la durée de nos observations. Il est à présumer qu'eu égard à leur grosseur, les graines du Crinum Capense ne sont pas enfouies en terre : dans les condi- tions n.iturelles, elles restent donc à la surface du sol, exposées à la lumière, souvent privées de l'humidité qui est nécessaire à la germination des graines en général. Ce qui confirme cette hypothèse, c'est l'étonnante adaptation des graines de Crinum à de semblables conditions de germina- tion. Elles possèdent, en effet, une particularité, bien rare, qui leur permet de se passer, lors de la germination, de l'humidité du milieu ambiant. Elles ont, en effet, un albumen volumineux, charnu, gorgé de liquide, protégé contre la dessication par une pellicule de suber très efficace, comme le prouvent les graines qui n'étaient que faiblement ridées après avoir séjourné pen- dant deux mois sur une table, dans un laboratoire où l'air était très sec. ( 26 ) Mais lin aulre danger résulte du fait que les graines ne sont pas recouvertes de terre : c'est leur peu de stabilité, qui permet la culbute des plantules. Dans ces conditions, la région infé- rieure du cotylédon ne peut s'enfoncer directement dans le sol; elle est constamment déplacée de la direction que son géotropisme positif tend à lui l'aire prendre. La racine en serait donc réduite à se développer dans l'air souvent sec, donc dans un milieu incompatible avec son fonctionnement. Cela n'arrive pas. La racine ne se développe pas dans ce milieu défavorable, mais le cotylédon s'allonge considérablement, au point que sa longueur même peut constituer une cause de stabilité pour la plantule. D'autres fois, une stabilité suffisante provient du fait que la graine est maintenue en place par les aspérités du sol ou les feuilles mortes qui le couvre. C'est seulement lorsque la région inférieure du cotylédon a pu pénétrer dans une terre assez bumide que la racine principale peut commencer son développement, bientôt suivi de celui des racines latérales (*), § 6. — Développement de la racine principale. II est établi, par plusieurs des expériences précédentes, que l'accroissement de la radicule est toujours tardif. D'autres expé- riences ont été réalisées en vue de déterminer quels sont les facteurs qui provoquent ou retardent cet accroissement. Elles ont été effectuées au moyen de plantules âgées d'une quinzaine de jours et provenant de graines ayant germé sur la table du (') La pénétration de la racine principale en terre est facilitée par l'inter- vention d'une couronne de poils lixateurs spéciaux qui, sous l'influence de l'humidité, prennent naissance cà lu surface de Yhypocolyle. Ces poils, qu'il ne faut pas confondre avec les poils radicaux, ont été découveris par M. le Prof. A. Gravis qui fera connaître leurs particularités morphologiques et physiologiques dans un prochain mémoire intitulé : Recherches analo- miques et cthologiques d'embryologie végétale. Une analyse de ce mémoire paraîtra dans le volume VI des « Arcliives de l'Inslilul botani(|ue ». (Note ajoutée pendant l' impression.) ( 27 ) laboratoire dans l'air sec. Le cotylédon seul s'était allongé et mesurait une dizaine de centimètres de longueur; la radicule n'était pas plus longue (ju'au sortir de la graine, c'est-à-dire (|u'elle mesurait moins de 1 millimètre. 1. Planlul.es déposéex sur du sable sec. — Bien que l'extré- mité inférieure du cotylédon ait été enfouie à 1 centimètre de profondeur dans le sable, afin de lui donner une fixité suffi- sante, il a été constaté, un mois après, que la racine principale n'avait pas encore commencé son développement. '2. Plnnlules déposées sur du sable humide. — Placées comme les précédentes, ces planlules possédaient, après quinze jours, une racine principale longue de i centimètre déjà. L'intluence de l'humidité est donc manifeste. 5. Planlules suspendues dans l'air humide. — Sous une cloche dont l'atmosphère est saturée d'humidité, la racine principale ne larde pas à s'allonger et à se couvrir de poils absorbants. 4. Planlules au contact de l'eau liquide. — Les graines en germination ont été déposées sur une lame de liège flottant à la surface de l'eau de façon que la région inférieure du coty- lédon seule fut immergée. Dans ces conditions, la racine prin- cipale prend un rapide développement. 5. Planlules dont la région inférieure est maintenue verticale- ment vers le haut. — il n'est pas facile de maintenir, pendant quelques jours, la région inférieure du cotylédon dans une position verticale, la radicule étant tournée en haut. Par suite de son géotropisme positif, le cotylédon se courbe et ramène son extrémité inférieure vers le bas avant que la radicule ait manifesté le moindre accroissement, même si on opère dans les conditions les plus propices au développement de la racine, c'est-à-dire en plaçant l'extrémité inférieure du cotylédon dans l'eau. La figure 52 représente le dispositif qui a donné les meilleurs résultats. L'extrénjité inférieure de la j)lantule a été ( 28 ) iiUrodiiite dans un lube en verre, fermé au bout supérieur el rempli d'eau. Les résultais ont été quelque peu différents et en corrélation avec le diamètre du tube employé et la grosseur du cotylédon. Germination f^). — FiG. 32 à 37 : Plantiiles disposées de façon que l'exlrémilé inférieuredii cotylédon soit verticalement dans l'eau, la radicule tournée vers le haut. Tube de 5 millimètres de diamètre (fig. 32). — Le cotylédon a continué à s'allonger, mais il s'est recourbé en formant un coude qui lui a permis de s'accroître vers le bas; il (29 ) est sorti du liibe (lig. 55) et, après ((uelques jours, la racine a commencé à se développer. La figure 54 représente une plan- lule, trois semaines après la mise en expérience. Le géotro- pisme positif du cotylédon est bien évident. Tube de 5 millimètres de diamètre (fig. 55). — Le diamètre est trop faible pour permettre au cotylédon de se recourber. Dans certains cas, une mince racine a pris nais- sance, s'est repliée en formant un coude semblable à celui du cotylédon, dans l'expérience précédente; elle s'est frayé un passage entre le cotylédon et la paroi, et finalement s'est développée à l'extérieur (fig. 56). Dans d'autres cas, la racine n'a p.is trouvé l'espace néces- saire pour se recourber. Elle n'a pu s'allonger que de 4 à 5 mil- limètres en formant un commencement d'hélice (fig. 57). 6. Planlules suspendues à un fil. — La région inférieure du cotylédon était seule immergée dans l'eau. L'expérience a été laite à la lumière et à l'obscurité. Les plantules placées à l'obscurité ont toutes développé leur racine plus rapidement que celles exposées à la lumière. Résultats des expériences. il résulte des expériences qui précèdent qu'au point de vue du développement de la racine principale, l'humidité est un facteur indispensable, l'obscurité, un facteur favorable mais non nécessaire. La racine principale manifeste aussi un géotropisme positif intense dès le début de sa formation. Elle ne se développe même pas du tout quand elle est dans l'impossibilité de se diriger vers le bas. Dans le Crinum Capense, l'apparition de la racine princi- pale est toujours tardive, même dans les conditions naturelles les plus favorables. Contrairement à ce que l'on voit d'ordi- naire chez les autres plantes, c'est le cotylédon qui sort le premier de la graine. 30 § 7. — Croissance intercalaire du cotylédon et influence des agents extérieurs sur cette croissance. A diverses reprises, nous avons pu constater l'énorme allon- gement du cotylédon et la direction verticale vers le bas qu'il tend toujours à prendre. Il y a lieu de se demander si cet allon- gement se fait dans toute la longueur du cotylédon, ou bien si une région est plus spécialement le siège de l'accroissement intercalaire. Dans une première catégorie d'expériences, on a enlevé, de la région inférieure du cotylédon, une portion plus ou moins longue, supprimant donc du même coup la radicule. Les graines ont été piquées sur une lame de liège de façon que la surface de section fut dirigée vers le haut. Lorsque la partie enlevée mesurait seulement i millimètre, le cotylédon a continué de s'accroître de 1 centimètre environ, en dirigeant, après courbure, son extrémité libre vers le bas. Quand on a enlevé 5 millimètres du cotylédon, les plantules mutilées ont cessé de s'accroître et n'ont plus manifesté le moindre géotropisme positif. Il ressort de ces expériences que la croissance du cotylédon et son géotropisme sont localisés dans sa partie inférieure, sur une courte longueur. Cette dernière ne peut être déterminée que très approximativement par des expériences comme celles dont il vient d'être fait mention. Il est évident, en effet, que la blessure doit amoindrir considérablement la vitalité de la région voisine de la surface de section. D'ailleurs, voici, pour ce qui concerne l'allongement du cotylédon, une expérience plus concluante : Il s'agit de plantules âgées de quelques jours, qui ont germé sur la table, dans le laboratoire; leur cotylédon mesure de 4 à 6 centimètres de longueur. On y a fait des marques à l'encre de Chine de demi en demi centimètre de distance, puis les graines ont été lixées à un support convenable, de façon que Ja plantule puisse librement s'accroître vers le bas, dans l'air. ( 31 ) La ligure 38 monlre une des planlules au moment de la mise «n expérience. Son cotylédon mesurait extérieurement 4 centi- mètres : des traits à l'encre de Chine ont été tracés à distance de 5 millimètres les uns des autres de façon à délimiter huit segments. Le segment le plus proche de la graine porte le n" 1. Des mensurations ont été faites quotidiennement, aussi longtemps que le cotylédon a continué de s'accroîlre, c' est- Germination (^)- — Fifj- 38 el 39 : Expérience sur la croissance inter- calaire du cotylédon. — FiG. 40 à 43 : Expérience sur le géotro- pisme. - FiG. 44 el 45 : Expériences sur le phototropisme dans l'expérience représentée par la figure 44, la lumière venait obli- quement du côté gauche ; dans celle de la figure 45, la lumière venait verticalement d'en bas). — Fig. 46 : Crinum Mac Owani, graine enfouie dans du sable sec et retrouvée deux ans et demi après. ( 32 ) à-dire pendant un mois. La figure 59 représente la planlule à la fin de l'expérience : le segment n" 1 ne s'est allongé que de 1 millimètre ; les segments n° 2 et n° 5 chacun de 5 millimètres ; les segments n" 4 et n° 5 chacun de 6 millimètres; le segment n° 7 s'est accru, pendant les premiers jours, de 5 à 6 milli- mètres journellement, puis l'allongement a été de plus en plus lent; enfin quand ce segment a atteint 50 millimètres, sa crois- sance s'est arrêtée. Le segment n° 8 s'est allongé moins rapide- ment que le précédent au commencement de l'expérience; mais, après quelques jours, l'accroissement s'est accéléré et n'a cessé que lorsque le segment mesurait 95 millimètres. Ces constatations prouvent donc bien que l'allongement du cotylédon résulte de l'accroissement intercalaire d'une région voisine de sa partie inférieure, et que cette région de maximum d'allongement est de faible étendue. Abordons maintenant la question de l'influence des agents extérieurs sur la croissance du cotylédon. 1. Géotropisme. — Le géotropisme positif du cotylédon est suffisamment établi par plusieurs des expériences relatées pré-, cédemment. Quant au siège de ce géotropisme, il se trouve principalement dans la région inférieure du cotylédon, mais la courbure qui s'y manifeste d'abord peut se déplacer ensuite vers la région moyenne, comme le prouve l'expérience sui- vante : De grosses graines ont été déposées, dans l'obscurité, à l'ori- fice de flacons vides, le hile étant tourné vers le bas. Le coty- lédon s'est allongé verticalement dans le flacon. Lorsqu'il eut atteint 7 ou 8 centimètres, la plantule a été retournée, fixée au moyen de deux épingles, comme l'indique la figure 40, et main- tenue dans l'obscurité. Vingt-quatre heures plus tard, une courbure en demi-cercle s'était produite dans la région voisine de la radicule (fig. 41). Les jours suivants, il y eut non seule- ment allongement du cotylédon vers le bas, mais encore dépla- cement de la courbure comme on peut le constater dans les figures 42 et 45. ( 33 ) L'explication de ce phénomène semble résulter des considé- rations suivantes : La courbure géolropique se produit d'abord dans la région du maximum de croissance intercalaire, c'est-à-dire dans la région du cotylédon la plus voisine de la radicule. La courbure géotropique se manifeste ensuite et successivement dans les régions dont la croissance est de moins en moins rapide, c'est- à-dire dans les régions de plus en plus éloignées de la radicule. La courbure géotropique, enfin, s'efface dans les régions où elle s'est produite d'abord, parce que ces régions sont graduel- lement amenées en dehors de la verticale, et alors la gravitation défait ce qu'elle a fait. Quoi qu'il en soit, on comprend combien ce phénomène est utile à une plantule qui, se développant à la surface du sol, se trouve brusquement retournée par une culbute comme nous l'avons expliqué plus haut (p. 23). Dans cette circonstance, la radicule est ramenée près du sol, non seulement par la crois- sance de haut en bas du cotylédon, mais encore par le dépla- cement simultané de la courbure géotropique. Quelques expériences ont été faites aussi en fixant, dans diverses positions, des graines sur le disque tournant verticale- ment d'un clinostat. Les cotylédons se sont développés indiffé- remment dans une direction quelconque sans manifester de courbure. 2. Phototropisme. - Lorsqu'une graine est fixée au moyen d'épingles sur la partie verticale d'un châssis de fenêtre à l'in- térieur du laboratoire, le cotylédon s'allonge en descendant, mais il s'incline du côté de l'ombre. On peut disposer l'expérience autrement. Plusieurs graines sont fixées à divers niveaux dans une petite boîte tapissée intérieurement de papier noir; le fond de cette boîte est percé de trous. La boîte elle-même est suspendue devant une fenêtre, le plus haut possible, de façon à être éclairée obliquement par en dessous. Lorsque les graines germent, leurs cotylédons sortent par les trous du fond et descendent obliquement dans 3 ( 34 ) l'air en se dirigeant vers l'intérieur de l'appartement (tîg. 44). La déviation est variable selon l'intensité de la lumière. D'autres graines encore ont été fixées dans une sorte de petite armoire placée sur la tablette d'une fenêtre et éclairée au moyen d'un miroir incliné de façon à y faire pénétrer la lumière verticalement de bas en haut ('). Malgré cet éclairage tout à fait anormal, les cotylédons se sont allongés vers le bas, mais en se dirigeant obliquement vers les parties les plus sombres de la petite armoire (fig. 45). Le phototropisme négatif du cotylédon du Crinum Capense est donc toujours moins intense que son géotropisme positif. Dans les conditions naturelles, l'influence de la lumière et celle de la gravitation agissent d'ailleurs à peu près dans le même sens et s'ajoutent l'une à l'autre pour amener la radicule au contact du sol. 3. Influence de la chaleur et de la lumière. — Comme on devait s'y attendre, la température de notre pays en août et en septembre n'est pas celle qui convient le mieux au dévelop- pement du Crinum Capense. Une chaleur plus élevée hâte la germination et active l'accroissement de la plantule. Le coty- lédon s'allonge plus vite et atteint une longueur de 30 cen- timètres lorsque la température est portée à 25° pendant quelques heures chaque jour. Lorsque la température ne dépasse jamais 20*", le cotylédon mesure seulement une dizaine de centimètres. Dans les deux cas auxquels il est ici fait allu- sion, la germination s'était produite à l'air dans l'obscurité. Au-dessous de 18°, l'accroissement du cotylédon cesse à peu près complètement. Lorsque le cotylédon est normalement exposé à la lumière du jour, il verdit et par suite la fonction d'élaboration s'établit dans toute la partie aérienne. Cette fonction concourt à pro- (1) Voir A. Gravis, Exercices et Traité de botanique. Gand, J. Vander- poorten, 1912, p. 471. (35 ) voqiier rallongement si nlile dn cotylédon lorsque l'enracine- ment s'effectue ditricilement. 4. Effet des conditions défavorables à la végétation. — Lorsqjie la plantule rencontre des circonstances très défavorables à sa végétation (froid, obscurité, sécheresse), le cotylédon s'allonge peu, la racine principale ne se forme pas, l'albumen diminue de volume en se ridant fortement : l'eau et les réserves alimen- taires qu'il contenait vont s'accumuler dans la gaine du coty- lédon qui se renfle très lentement en formant un bulbe mince, de forme allongée. Après quoi, la plantule passe à l'état de vie latente, attendant des conditions meilleures. C'est ce que l'on voit ordinairement après une couple de mois lorsque des graines ont germé sur la table du laboratoire ou sur la terre au jardin. Une expérience bien curieuse a été réalisée accidentellement au moyen d'une très grosse graine de Crinum Mac Omani. Sitôt après sa maturité, à la lin d'octobre, cette graine avait été déposée dans du sable sec, conservée dans une chambre noire non chauffée et oubliée... Lorsqu'elle fut retrouvée deux ans et demi après, elle était dans l'état que voici : contre la graine complètement ridée et desséchée, s'était formé un bulbe long de 50 millimètres, épais de 25 millimètres. Le cotylédon ne s'était allongé que de la quantité strictement nécessaire à la formation du bulbe; la racine principale, les racines latérales et les premières feuilles ne s'étaient pas développées (fig. 46). Le bulbe paraissant encore vivant a été placé dans du Sphag- num humide dans une serre modérément chauffée. Tl n'a pas tardé à entrer en végétation après avoir attendu pendant plus de deux ans à l'état de repos complet! ^^ 8. — Rôle des stomates situés sur le suçoir. INous avons déjà parlé précédemment de l'existence de sto- mates sur le suçoir cotylédonaire, c'est-à-dire sur la partie du cotylédon renfermée dans l'albumen. Ils sont très nombreux f 36 ) (dix par millimètre carré), avons-nous dit, sur la calotte hémisphérique du sommet; plus bas leur nombre diminue considérablement. La présence de stomates sur un organe qui est destiné à rester inclus dans l'albumen, à ne jamais venir en contact direct avec l'atmosphère, est tout à fait exceptionnelle. Il semble qu'une fonction nouvelle est dévolue à ces stomates. Leur situation, en effet, écarte, de prime abord, l'idée d'échanges gazeux entre le suçoir et l'albumen dans lequel il est emprisonné. D'ailleurs, on peut constater que les stomates dont il s'agit, ne fonctionnent pas comme des stomates aéri- fères : ils ne peuvent s'ouvrir ni se fermer suivant le degré de turgescence des cellules stomatiques. Des lambeaux d'épiderme vivant ont été traités par des solutions titrées de nitrate de potasse dont la concentration a varié de 0,5 à l25°/o; en aucun cas la fente stomatique n'a changé de diamètre, alors même que la plasmolyse des cellules stomatiques s'est produite. D'autre part, on ne peut admettre qu'il s'agisse ici de stomates aquifères permettant à l'eau en excès dans l'embryon de sortir sous forme de gouttelettes liquides. Loin de contenir trop d'eau, l'embryon doit en absorber beaucoup, comme le prouve la germination des graines placées sur une table, dans un labo- ratoire où l'air est sec. Nous avons vu que c'est dans ces condi- tions surtout que le cotylédon s'allonge démesurément, et c'est uniquement dans l'albumen que l'embryon peut puiser l'eau nécessaire à cet énorme accroissement. Comment le fait-il? Précisément par l'intermédiaire du suçoir sur lequel se trou- vent les stomates. Et dès lors, ces derniers ne serviraient-ils pas plutôt à absorber l'eau et les matières dissoutes contenues dans l'albumen? De multiples expériences ont été faites dans le but de répondre à cette question. Sans entrer dans les détails, voici les procédés mis en œuvre et les résultats d'en- semble : On a expérimenté sur des planlules qui avaient germé sur une table; elles étaient âgées de cinq à trente jours et leur cotylédon mesurait de 3 à 20 centimètres de longueur. Quel- ( 37 ) qnes-unes d'enlre elles ont servi à l'expérience suivante : l'albumen a éié enlevé par pelits morceaux de façon à mettre à nu toute la surface du suçoir ; celui-ci a été plongé pendant un temps plus ou moins long dans un bain colorant (violet de Russie, éosine, action successive du lanin et du chlorure ferrique). Chez d'autres, le suçoir n'a pas été extrait de l'albu- men, mais des pi(|ùres de matières colorantes ont été faites dans l'albumen dans le but de permettre à la couleur de ditfuser et d'arriver jusqu'au suçoir. Voici maintenant les résultats les plus probants, reposant sur un grand nombre de constatations : vu extérieurement, le sommet du suçoir apparaît toujours plus coloré que le reste. Des lambeaux d'épiderme arrachés de ce sommet et examinés de face, au microscope, montrent les cellules épidermiques ordinaires faiblement colorées; les cellules slomatiques, au contraire, sont toujours très foncées et leur coloration est la plus intense sur les parois bordant la fente des stomates. Si l'on examine des portions d'épiderme arrachées plus bas sur le suçoir, le degré de coloration des cellules stomatiques est le même, mais comme ces dernières sont beaucoup moins nom- breuses que sur le sommet, il est compréhensible que l'épi- derme paraisse moins coloré. Des coupes transversales ont été pratiquées à différents niveaux dans le suçoir, et leur observation conlirme ce qu'on pouvait déjà augurer par le simple examen de l'épiderme vu de face. Les coupes faites dans le sommet paraissent entièrement colorées, la coloration diminuant d'intensité de la périphérie vers le centre. La matière colorante est surtout localisée dans les parois des cellules; leur contenu est à peu près incolore. Certaines coupes ont été faites juste au niveau de grands méats et elles nous permettent de constater un fait qui, tout en confir- mant le rôle nouveau que semblent remplir les stomates, aurait comme corollaire une fonction nouvelle des méats. Certains de ces derniers sont, en effet, remplis de matière colorante et les parois qui les bordent sont particulièrement colorées. Ce même fait a d'ailleurs été observé dans des coupes pratiquées 3* f 38 ) plus bas dans le suçoir. Dans ces dernières, l'épiderme et seu- lement une ou deux assises de cellules périphériques du paren- chyme étaient colorées; tout le reste était incolore, sauf les trachées qui, parfois, étaient rattachées à la zone colorée externe par une traînée de matière colorante, localisée dans un méat. Avant de tirer les conclusions des faits observés, remarquons qu'il n'y a aucune raison de supposer que le suc cellulaire de l'albumen, tenant en solution les matières de réserve, soit absorbé d'une autre façon que les matières colorantes dont nous nous sommes servi : nous supposons donc que l'absorption se fait de la même manière dans les deux cas. Cela étant, il semble qu'il faille considérer comme suçoir toute la partie du cotylédon qui reste enfermée dans l'albumen. Mais l'absorption n'est pas également active partout. Elle se fait lentement, par osmose à travers les membranes des cellules épidermiques; elle se fait bien plus rapidement, par diffusion, aux endroits correspondants aux stomates. Cela ressort claire- ment de la coloration intense que prend le suçoir dans la région où les stomates sont les plus nombreux, c'est-à-dire à son sommet. Cela ressort surtout de la coloration très foncée qui se manifeste dans le voisinage des stomates. L'absorption est encore activée par la circulation qui se fait dans certains méats. Nous comprenons d'ailleurs aisément la présence de matière colorante dans ces derniers, vu qu'ils communiquent par l'intermédiaire des stomates avec le milieu dans lequel se trouve le suçoir. Chez toutes les plantes, les méats intercellulaires sont nor- malement remplis d'air. Malgré leur faible diamètre, l'eau n'y pénètre jamais par capillarité, même lorsqu'on plonge dans l'eau une coupe très mince faite dans un tissu vivant. ïl semble donc que les parois des méats ont la propriété d'extraire les gaz dissous dans un liquide (suc cellulaire) et de les faire passer à l'état gazeux. Or dans le suçoir du Crinum Capense, nous trou- vons une exception, bien rare semble-t-il, qui consiste dans la présence de liquide dans certains méats. D'autres méats voisins sont encore remplis d'air. Il y a donc dans ce cas une modifi- ( 39 ) calion, véritable adaptation, de certains méats à une fonction nouvelle qui est la circulation du liquide absorbé au dehors. Cette adaptation est d'ailleurs corrélative à celle des stomates du suçoir qui, comme il semble établi par les constatations précédentes, sont devenus des organes absorbants. CONCLUSIONS Les organes floraux du Crinum Capense sont disposés de façon à permettre la pollinisation directe à la suite de chocs imprimés à la tige florifère par le vent. L'efficacité de cette disposition semble assez variable et cela nous amène à penser que le nombre souvent très restreint des graines, leur grosseur et leur mode de germination si exceptionnel ne sont peut-être que des conséquences lointaines d'une pollinisation incom- plète, en ce sens qu'un petit nombre de grains de pollen parviennent aux stigmates. Lorsqu'un ou deux ovules seule- ment sont fécondés, ils prennent un développement considé- rable : l'embryon est volumineux et l'albumen est le siège d'une énorme prolifération de cellules. Celles-ci restent gorgées de liquide et permettent une germination immédiate de l'em- bryon qui est lui-même déjà notablement différencié au moment de la maturité du fruit. D'autre part, le volume considérable de la graine, mettant obstacle à son introduction dans le sol, nécessite un accroissement considérable du cotylédon, la racine ne se développant que tardivement, lorsque l'extrémité infé- rieure de la plantule a été introduite en terre. Remarquons que chez la plupart des autres plantes, l'em- bryon et l'albumen, étant presque complètement desséchés, passent par un état de vie latente. A l'époque de la germina- tion, c'est tout d'abord la racine principale qui s'allonge et s'enfonce en terre. Elle y absorbe de l'eau, qui permet le développement de l'hypocotyle, l'épanouissement des cotylé- ( 40 ) dons et l'allongement de la tige. Dans le" Crinum Capense au contraire, l'embryon et l'albumen élant gorgés d'eau ne passent pas par une période de vie latente. La germination se faisant à l'air (à la surface du sol ou au milieu de débris de leuilles mortes), la racine ne peut se développer immédiatement sans courir le risque de périr ou tout au moins de ne pouvoir fonctionner pendant un certain temps. Aussi c'est le cotylédon qui s'allonge et fait les efforts nécessaires pour placer la partie essentielle de l'embryon (la gemmule et la radicule) dans les conditions indispensables à leur végétation. Ces considérations nous montrent le lien qui semble exister entre la pollinisation, la grosseur des graines et les particula- rités de leur mode de germination. Rappelons encore le rôle nouveau dévolu aux stomates situés sur le suçoir et aux méats qui leur font suite : l'absorption de l'eau et des matières dissoutes de l'albumen. Notons enfin que l'allongement du cotylédon, si considérable dans certaines circonstances, se fait par accroissement intercalaire de sa région inférieure, voisine de son insertion sur l'hypocotyle; c'est d'ailleurs dans celte région aussi que se trouve localisé le géotropisme positif du cotylédon. La structure de l'ovaire et du fruit, celle de l'embryon dans la graine mûre et des plantules en germination ont été décrites dans la première partie de ce travail. Les conditions naturelles qui président à la germination, l'influence des agents extérieurs sur le développement de la racine principale et sur l'accroisse- ment intercalaire du cotylédon ont été envisagées dans la seconde partie. TABLE DES MATIERES Introduction 3 CHAPITRE PREMIER. — ANATOMIE. SI- L'ovaire et le fruit 7 § 2. L'embryon dans la graine mûre 9 § 3. Structure des plantules 13 CHAPITRE II. — PHYSIOLOGIE. § 4. Observations sur la pollinisation 19 § S. Observations sur la germination 2d § 6. Développement de la racine principale 26 § 7. Croissance intercalaire du cotylédon et influence des agents exté- rieurs sur cette croissance 80 § 8. Rôle des stomates situés sur le suçoir .... . . . . 3S Conclusions 39 LES PROGRÈS DE LA CYTOLOGIE ET LES TRAVAUX D'Ed. VAN BENEDEN Les Progrès de la Cytologie ET LES TRAVAUX D'Ed. VAN BENEDEN Discours prononcé PAR A. GRAVIS Recteur de l'Université de Liège à la Séance solennelle d'ouverture des Cours le 19 Octobre 1910. IMPRIMERIE IJEGEOISE, HENRI PONCEI.ET, SOCIETE ANONYME RUE DES CLARISSES, 52, LIÈGE 98098 LES PROGRES DE LA CYTOLOGIE ET LES TRAVAUX D'Ed. VAN BENEDEN Messieurs, L'Université de Liège est encore sous le coup des pertes douloureuses 'qu'elle a faites au cours de l'année écoulée. Le 22 mars dernier, s'éteignait, après une longue et cruelle maladie, le prof. Julien Fraipont, au début d'un rectorat qui s'annonçait comme devant être brillant et fécond. Les honneurs académiques lui furent rendus au millieu d'un recueillement profond; de nombreux et élo- quents discours témoignèrent de l'affliction et des regrets de tous. Quoique les funérailles eussent lieu au milieu des vacances de Pâques, un long cortège d'autorités, de savants, de collègues, d'amis et d'étudiants accompagna la dépouille mortelle du regretté Recteur jusqu'au lointain cimetière de Chênée. Tout le monde ressentait vivement la perte irréparable que nous faisions en la personne de cet homme de cœur et de dévoûment qui fut en même temps un savant dont les travaux resteront justement estimés. Cinq semaines plus tard, une sinistre nouvelle se répandait brusquement dans les locaux universitaires ; la mort venait de frapper inopinément un maître vénéré, le Professeur Edouard Van Beneden. Les honneurs aca- démiques a5'ant été déclinés par lui, l'Université est restée silencieuse, mais elle saura honorer la mémoire de l'illustre défunt et payer le tribut de reconnaissance qu'elle doit à celui qui a porté si haut et si loin la répu- tation de notre enseignement scientifique. Un de ses disciples écrira la biographie de l'homme, du professeur et du savant qui illustra notre Université. Des spécialistes anal3'seront ses travaux et feront ressortir les découvertes réalisées par lui au cou's d'une carrière de plus de quarante ans. C'est en 1869 qu'Ed. Van Beneden débuta par des recherches sur la composition et la signification de l'œuf. Ce mémoire lui valut une médaille d'or de l'Académie. Pais vinrent ses travaux sur l'embryologie des crustacés, sur la maturation de l'œuf, la fécondation et les premières phases du développement embryonnaire des mammifères. C'est dans ce mémoire que se trouvent décrits pour la première fois les phénomènes de la karyokinèse chez les animaux supéi leurs, ouvrage qui obtint le prix quin- quennal des sciences naturelles. Après de longues études sur l'ovaire, l'ovulation et le développement des Chéirop- tères, Ed. Van Beneden publia un très important travail sur la maturation de l'œuf, la fécondation et la division cellulaire chez l'Ascaris Cet ouvrage lui valut pour la deuxième fois le prix quinquennal des Sciences. De nou- velles recherches sur le iriême sujet méritèrent une troisième attribution de ce prix académique. Je ne puis mentionner ici que les principales publica- tions d'un savant dont les travaux si nombreux et si hautement appréciés ont puissainment contribué à attirer sut" nous l'attention des hommes instruits de tous les pays. Et cependant ils ne connaissaient pas encore toute l'étendue de son labeur : des travaux en cours d'exécution. au moment de la mort de notre regretté collègue feront bientôt l'objet de publications posthumes. Les recherches d'Ed. Van Beneden ont presque toutes été faites dans le domaine de la Cytologie et constituent une œuvre immense. Pour bien la juger, il faudrait le recul du temps, mais dès aujourd'hui je voudrais indiquer la place que cette œuvre occupe dans la science contem- poraine et son importance au point de vue du développe- ment de nos connaissances biologiques. Pour cela, je dois vous entretenir de la Cytologie, de ses origines, de ses progrès et de ses tendances. La Cytologie est d'ailleurs une science à l'avancement de laquelle les botanistes ont travaillé tout autant que les zoologistes. Il me sera donc permis d'aborder ce sujet devant vous, bien que mes études aient été plus particu- lièrement dirigées vers l'histologie et l'anatomie comparée des végétaux. * Par Cytologie, il faut entendre l'ensemble de nos connaissances relatives à la constitution intime des êtres vivants. C'est l'étude des éléments anatomiques qu'on a appelés « cellules ». Vers la fin du xvii^ siècle, R. Hooke, mathématicien, physicien et chimiste anglais, réussit à augmenter le pouvoir amplifiant des lentilles et publia en 1667 un ouvrage de microscopie dans lequel il relata l'observation suivante : ayant examiné une mince lame de liège posée sur un fond noir et directement éclairée, il vit qu'elle était creusée de petites cavités situées les unes à côté des gutres : il nomma ces cavités cellules. Il retroiiva ensuite 8 — la même apparence dans la moelle du sureau et de plusieurs autres arbres. Vers la même époque, deux autres savants, N. Grew et M. Malpighi, se livrèrent à des recherches approfondies et méthodiques sur la structure des végétaux. L'un et l'autre décrivirent les particularités macroscopiques et microscopiques que présentent l'écorce, le bois et la moelle des arbres. Ils reconnurent l'existence des cellules qui composent les parties parenchymateuses et aussi celle des fibres et des vaisseaux qui s'étendent longitudi- nalement dans le bois et l'écorce. Ils mêlèrent à leurs observations anatomiques des considérations physiolo- giques, car à cette époque la botanique systématique seule constituait une branche distincte. Les médecins, eux aussi, ne séparaient pas encore la physiologie de l'anatomie humaine. Durant plus d'un siècle, l'étude de la structure des plantes ne fit plus de progrès. Linné lui-même tenait les études microscopiques en piètre estime. Les idées de G. -F. Wolff méritent cependant une mention. Cet ana- tomiste pensait que toutes les parties végétales jeunes, notamment le sommet des tiges et des racines, sont for- mées à l'origine d'une substance transparente et gélati- neuse. Cette substance est saturée de suc nourricier qui prend bientôt la forme de gouttelettes. Ces gouttelettes augmentent de volume et forment les cavités cellulaires, tandis que la substance fondamentale constitue des parois qui vont en s'amincissant. Chaque vaisseau est formé par une gouttelette de liquide qui s'est étendue longitudi- nalement. Cette formation des cavités cellulaires est com- parable à celle des cavités qui prennent naissance dans la pâte du pain pendant la fermentation. Il y aurait cepen- dant une différence : les cellules végétales sont remplies de liquide^ tandis que les cavités du pain ne contiennent que des gaz. Cette conception simpliste permettait à G. F. Wolff d'expliquer la croissance des végétaux par l'expansion des cellules et des vaisseaux, ainsi que par la formation de nouveaux éléments semblables prenant naissance entre les précédents. Au début du xix^ siècle, les botanistes attachèrent plus d'importance aux recherches micrographiques. Les tra- vaux de C. F. Brisseau de Mirbel, K. Sprengel, J. j. Bern- hardi, L. C. Treviranus, H. F. Link, K. A. Rudolphi et J. J. P. Moldenhaw^er se succédèrent rapidement. Reprenant l'idée de G. F. Wolff, de Mirbel prétend que chaque cellule est séparée de ses voisines par une cloison simple, percée de pores visibles au microscope ; ces trous bordés de petits ourlets permettraient le passage de la sève. Il rédige un traité complet d'anatomie et de physiologie végétales qui suscite en France et en Allemagne des polémiques nombreuses. Des erreurs qui nous paraissent bien grossières aujour- d'hui furent commises par des observateurs de mérite. C'est ainsi que K. Sprengel considérait les grains d'ami- don comme des vésicules capables de s'accroître en absorbant de l'eau et de devenir ainsi de nouvelles cel- lules. Treviranus reconnut l'existence des méats intercel- lulaires, c'est à dire des interstices entre les cellules, mais il les crut remplis d'une sève spéciale, alors qu'ils ne contiennent que de l'air. Moldenhaw^er, le premier, eut recours à la macération des organes végétaux dans l'eau pour obtenir la dissocia- tion des cellules. Il démontra ainsi que les cellules sont des sacs fermés et que les cloisons ne sont pas simples comme de Mirbel le croyait : chaque cellule possède une membrane cellulaire. Mais, jusqu'ici, on ne s'était guère occupé que des lO parois des cellules, des fibres et des vaisseaux, de leur forme, de leur épaississement, des ponctuations qui les garnissent, de leur nature chimique, etc. C'est en 1828 seulement que le botaniste allemand, F.J. F. Meyen, attira l'attention sur le contenu de certaines cellules : grains de chlorophylle, grains à'amidon, cristaux. Bientôt après, un naturaliste anglais, Robert Brown, découvrit dans les cellules épidermiques des Orchidées un corps arrondi assez volumineux qui reçut le nom de a noyau ». On trouve dans les œuvres de Hugo Mohl l'expression définitive des travaux antérieurs sur la paroi des cellules; on y découvre, en outre, des notions nouvelles sur le contenu cellulaire. Sous le nom de protoplasme, H. Mohl désigna la matière vivante contenue dans les cellules, matière azotée qu'il distingua avec soin du suc cellulaire, c'est à dire du liquide aqueux que les cellules peuvent contenir. Il reconnut même les mouvements propres du protoplasme. Quant au noyau, il crut, à tort il est vrai, que toute cellule jeune en était dépourvue, mais que cet élément se formait plus tard aux dépens d'une partie du protoplasme. Complétant et rectifiant aussi les observations de de Mirbel,de Tréviranus et autres, H. Mohl établit claire- ment que les fibres sont des cellules longuement étirées dont la paroi s'est fortement épaissie ; que les vaisseaux spirales (= trachées) sont également de longues cellules, mais dont la membrane très mince est consolidée inté- rieurement par une ou plusieures spiricules d'épaissis- sement ; que les vaisseaux ponctués, enfin, sont consti- tués par la fusion d'un grand nombre de cellules super- posées, fusion qui résulte de la destruction des cloisons transversales qui, primitivement, les séparait. Tous les éléments anatomiques des plantes sont donc des cellules plus ou moins modifiées. — II — Mais quelle est l'origine des cellules ? Comment prennent-elles naissance, comment se multiplient-elles au sein de l'organisme ? Les idées de VVolff à cet égard ne pouvaient plus être admises, car il était impossible de considérer encore les cellules comme de simples cavités creusées dans une masse fondamentale. Dès i838, Schleiden crut avoir résolu le problème de l'origine des cellules en étudiant la formation de l'albu- men dans le sac embryonnaire des végétaux. Au sein d'une masse protoplasmique fondamentale, qu'il appelait cytoblastème, des noyaux apparaisssent, disait-il, formés par condensation de la substance autour de petits corpus- cules (nucléoles). Ces noyaux s'entourent d'une mem- brane qui, peu à peu, se dilate ; du protoplasme et du suc cellulaire s'accumulent entre le noyau et la membrane. Les cellules qui se présentent alors à l'état de vésicules arrondies, s'accroissent, se touchent, se compriment les unes les autres et deviennent polyédriques. Comme on le verra par la suite, ce ne fut là qu'une solution provisoire du problème de la genèse des cellules. Schleiden eut néanmoins le mérite de généraliser la constitution cellu- laire de tous les végétaux et d'attribuer une grande impor- tance au noyau dont le rôle avait trop longtemps été méconnu. Après les travaux de Meyen, de Mohl et de Schleiden, on peut considérer la théorie cellulaire comme établie. Elle est l'œuvre des botanistes, ce qui se comprend d'ail- leurs aisément, l'étude de la structure microscopique des animaux présentant beaucoup plus de difficultés que celle des végétaux. Ces difficultés proviennent, en grande partie, de ce que les éléments anatomiques chez les animaux ne sont presque jamais séparés les uns des autres par des cloisons : il n'y a pas de membranes cellulaires nettement visibles. La contribuftion des zoologistes se réduit à peu 12 près à l'étude du sarcode. Sous ce nom, F. Dujardin avait désigné, à partir de i835, la substance qui compose le corps des animaux les plus inférieurs (amibes, monades), sorte de gelée vivante de composition azotée. Il montra que cette substance constitue aussi la partie essentielle des œufs, des embryons et même du corps de tous les animaux adultes. Plus tard, on reconnut que ce sarcode est identique à ce que H. Mohl avait nommé protoplasme dans les cellules végétales, et le mot sarcode fut aban- donné. A Th. Schwann était réservé la gloire de démontrer l'identité de structure des animaux et des plantes. Dans une conversation qu'il eut en i838 avec Schleiden, Th. Schwann apprit le rôle important du noyau dans les cellules végétales. Immédiatement il entreprit des recherches qui l'amenèrent à penser que tous les organes du corps humain sont composés de cellules et que ces cellules manifestent une activité propre. Dès l'année sui- vante, il publia un petit livre intitulé : « Recherches microscopiques sur la concordance de structure et de développement des animaux et des plantes », œuvre immortelle qui, dans sa lumineuse simplicité, démontre que tous les êtres vivants sont formés de cellules, que ces cellules dérivent les unes des autres et qu'elles subissent des modifications qui les différencient lorsqu'elles sont arrivées à l'état adulte. En même temps qu'il établissait l'unité fondamentale de structure dans le monde organique, Th. Schwann sou- tenait que la vie réside dans chacune des cellules, de sorte (jue l'activité de l'organisme tout entier n'est que la somme de toutes les activités cellulaires. On chercherait en vain, dans l'histoire des sciences naturelles, l'exemple d'une révolution plus radicale dans i3 la direction et le caractère des travaux scientifiques, que celle qui fut opérée en iSSgpar la doctrine de Th. Schwann. Cette doctrine triompha pour ainsi dire sans combat. Deux circonstances, me semble- t-il, contribuèrent à cet heureux résultat. C'est d'abord que la théorie de Schwann constitue la synthèse magistrale des faits lentement accu- mulés par ses devanciers ; c'est ensuite que l'auteur eut l'heureuse inspiration d'utiliser surtout la présence du noyau pour reconnaître les cellules animales (i). Malheureusement Th. Schwann avait admis et géné- ralisé les idées de Schleiden sur la formation cellulaire libre. Il soutint que les cellules résultent de la précipi- tation de p)lusieurs couches successives de substance plastique autour d'un granule. Il croyait à une sorte de cristallisation organique au sein d'un cytoblastème, c'est à dire d'un liquide formateur de cellules. Le cytoblas- tème pouvait se trouver soit à l'intérieur de cellules préexistantes, soit dans les liquides organiques intercel- lulaires. C'était en somme une sorte de génération spon- tanée de cellules. * (i) Théodore Schwann naquit le 7 décembre 1810 à Neuss, près de Dusseldorff, dans la Prusse rhénane, à une époque où cette pro- vince faisait partie de l'empire français. Il fut élève du célèbre ana- tomiste et physioloj^iste Jean Mi-iller. Il était depuis quelques années aide-naturaliste au Musée de Berlin, lorsqu'il fut appelé à Louvain pour occuper la chaire d'anatomie humaine et d'anatomie générale. En 1848, il vint à L'ége pour y enseigner l'anatomie et la physio- loo^ie. Le quarantième anniversaire de son professorat iut célébré avec éclat le 23 juin 187S dans une séance solennelle dans laquelle les brillantes découvertes du jubilaire furent rappelées par le Prof. Ed. Van Beneden. Six années plus tard, M. le Prof. L. Frédéricq, à son tour prononça un remarquable discours sur l'œuvre du savant qui avait si bien mérité de sa patrie d'adoption. Aussi est-ce à juste titre que l'effigie de Th. Schwann a été placée dans l'un des frontis- pices de la façade de l'Institut zoologique, au quai des Pêcheurs, à Liège. — H — Il fallut de longs efforts pour déraciner cette erreur, Unger, en étudiant avec soin le sommet végétatif des tiges, reconnut que les petites cellules qui constituent ces sommets subissent des divisions et ainsi deviennent plus nombreuses. La division cellulaire avait, il est vrai, déjà été constatée dans quelques cas particuliers. Notre com- patriote B.-C. Dumortier, dans son mémoire si original sur la structure comparée des animaux et des végétaux, publié en i832, décrivit pour la première fois la formation d'une cloison médiane dans les cellules d'une algue d'eau douce. Il supposa même que cette division devait être le véritable mode de genèse des cellules (i). Cette brillante découverte a été attribuée à tort à H. Mohl. En effet, ce n'est qu'en i838 que H. Mohl fit connaître la division cellulaire qu'il observa en étudiant la formation des stomates. Par une série de recherches entreprises en 1846 sur les cryptogames inférieures aussi bien que sur les phané- rogames, Nageli put démontrer définitivement l'inexac- (i) Voici le passage dans lequel B.-C. Dumortier relate son observation : « Le développement des conferves est aussi simple que leur structure; il s'opère par l'addition de nouvelles cellules aux anciennes, et cette addition se fait toujours par l'extrémité. La cellule terminale s'allonge plus que celles inférieures; alors il s'opère dans le fluide intérieur une production médiane, qui tend à diviser la cellule en deux parties dont l'inférieure reste stationnaire, tandis que la terminale s'allonge de nouveau, produit encore iine nouvelle cloison intérieure et ainsi de même Ce fait de la production d'une cloison médiane dans les conferves, nous paraît expliquer bien clairement l'origine et le développement des cellules, qui sont jusqu'ici restés sans explication, et que M. De Candolle regarde comme un problème absolument impossible à résoudre dans l'état actuel de nos connaissances ». Recherches sur la structure comparée etl e développement des animaux et d(s végétaux. Bruxelles, M. Hayez, i832 (p. 10 et 11), — i5 — titude des idées deSchleiden relativement à la cytogenèse. Il établit que c'est bien par division de cellules préexis- tantes que les nouvelles cellules prennent naissance. Virchow, plus tard, énonça ce fait capital par l'apho- risme bien connu : ojnnis cellula e cellula. Aujourd'hui, il est démontré que les milliards de cellules qui constituent le corps d'un arbre ou d'un vertébré adulte proviennent toutes de la division fréquemment répétée d'une cellule primitive, la cellule œuf. Dans le règne végétal, les cellules possèdent presque toujours une enveloppe bien distincte du protoplasme : cette enveloppe est une membrane plus ou moins épaisse dont la composition est ordinairement cellulosique. Divers observateurs, Cohn notamment, avaient cependant con- staté que les zoospores des algues sont nues. Nageli reconnut que ces cellules, à un moment donné, s'en- tourent d'une membrane sécrétée par le protoplasme. Kôlliker, Bischoflf et quelques autres anatomistes firent remarquer que de nombreuses cellules animales ne possèdent pas de membrane propre. Une longue discus- sion s'éleva sur la question de savoir si ces éléments dépourvus de membrane étaient bien réellement des cellules. Peu à peu cependant, on s'habitua à considérer la membrane cellulaire comme une chose d'importance secondaire. Tirant profit des connaissances nouvelles, Max Schultze soumit à une critique rigoureuse la théorie cellulaire de Schleiden-Schwann et en arriva à penser, en 1860, que l'élément primordial de toute organisation n'est pas une cavité constituée par une paroi emprison- nant un contenu quelconque ; il soutint que cet élément devait être une masse protoplasmique avec ou sans noyau, pourvue ou non d'une membrane enveloppante — 16 - de nature chimique différente. Le terme cellule créé par Hooke, comme nous l'avons dit au début, était donc devenu impropre. On le conserva néanmoins en appli- quant au contenu le nom qui servait primitivement à dési- gner le contenant. Peu après, le physiologiste Brûcke émit l'idée que le protoplasme n'est point une substance homogène, mais un corps doué d'une structure compliquée et très difficile à déchiffrer. En effet, on reconnut dans le protoplasme diverses régions telles que l'endoplasme et l'ectoplasme, diverses parties constitutives comme l'hyaloplasme, l'en- chylème, des microsomes, etc. . Le protoplasme étant définitivement reconnu comme matière vivante, comme substratum de la vie, on comprend tout l'intérêt qui s'attache à la connaissance de la structure intime de ce corps. Frommann et plus tard Flemming attirèrent l'attention des cytologistes sur la structure fibrillaire du protoplasme et la considérèrent comme une propriété générale. D'autre part, les progrès de la microchimie fournirent des données positives sur la composition extrêmement compliquée du protoplasme. On y â découvert plusieurs substances albuminoïdes, des matières phosphorées, d'autres hydio- carbonées, des ferments solubles et des matières minérales. Le noyau fit l'objet d'études bien plus nombreuses encore. En 1876, Hertw^ig parvint à y reconnaître des parties figurées et un liquide interposé, le suc nucléaire. Bientôt après, Flemming reconnut que ces corps figurés sont constitués par une substance différant notablement de celles qui composent le protoplasme. La substance caractéristique du noyau, colorable par certains réactifs spéciaux, fut désignée à partir de ce moment sous le nom de chromatine. Au point de vue chimique, Miescher lui reconnut des propriétés très spéciales et la nomma nucléine. — 17 - Enfin les auteurs s'accordèrent généralement à admettie l'existence d'une charpente nucléaire consistant en un réseau serré de fils non colorables, d'une membrane propre délimi- tant le noyau {membrane nucléaire) et enfin de petits granules de diverses natures dits nucléoles. La chromatine si nettement reconnaissable par les réactifs colorants a été considérée comme la partie la plus importante du noyau. On crut d'abord qu'elle constituait, dans chaque noyau, un long filament pelotonné sur lui- même. Aujourd'hui, on tend de plus en plus à admettre qu'elle forme, au contraire, plusieurs masses distinctes dont le nombre est constant pour toutes les cellules cons- tituantes d'un même organisme : ces masses de chroma- tine ont été appelées chromosomes ou anses chromatiques. Les chromosomes sont surtout apparents pendant les phases qui précèdent la division des cellules. C'est en 1875 que Ed. Strasburger, l'illustre professeur de Bonn, préluda aux magistrales recherches qui mirent en évidence le rôle prépondérant du noyau dans la division cellulaire. Avant lui, on croyait que le noyau disparaissait peu de temps avant la division et qu'il s'en formait ensuite deux nouveaux, un dans chaque cellule-fille. Il léussit à dé montrer qu'en réalité le noyau de la cellule-mère ne disparait pas, mais qu'il subit des modifications profondes qui aboutissent à la constitution de deux noyaux destinés aux cellules-filles. Tout noyau provient, en somme, d'un noyau antérieur, comme tout protoplasme dérive d'un autre protoplasme. On sait aujourd'hui que la division des noyaux est rarement directe : elle se réduit alors à l'étranglement et à la fragmentation d'un noyau primitif. Le plus souvent la division est indirecte, c'est-à-dire accompagnée de phéno- mènes extrêmement complexes qu'on désigne sous le nom de karyokm'ese eu par le terme mitose. Ces phénomènes ont i8 exercé la sagacité d'une foule de chercheurs qui se sont armés des objectifs les plus puissants et qui ont eu recours aux procédés techniques les plus variés et les plus com- pliqués. Il faut mentionner tout particulièrement les noms de Butschli, Hertwig, Fol, Flemming, Retzius, Van Beneden, Boveri, Guignard, Carnoy et bien d'autres Il serait bien difficile de rappeler ici tous les résultats dans Tordre même où ils ont été obtenus : bornons-nous à rappeler les phases principales d'une cinèse typique. La membrane nucléaire disparait, les chromosomes deviennent bien distincts et se disposent au centre d'un fuseau formé de fils qui aboutissent à deux pôles opposés l'un à l'autre. Les chromosomes se divisent alors longitu- dinalement en chromosomes secondaires ; ceux-ci se répartissent en deux groupes qui peu à peu se rapprochent des pôles du fuseau ; finalement chacun de ces groupes se reconstitue en un noyau complet. Malgré les difficultés très grandes que présente l'obser- vation de ces phénomènes complexes, il semble bien qu'ils se passent d'une façon concordante chez tous les animaux et les végétaux. + Nous venons de retracer à grands traits les progrès successifs réalisés dans les connaissances des cellules, en négligeant beaucoup de détails et beaucoup d'erreurs commises le long de cette route ardue (i). Considérons (i) Il convient cependant de dire que l'individualité des cellules n'est pas toujours aussi complète qu'on le supposait jusque dans ces dernières années. En 1887, Gardiner parvint à montrer, grâce à un ingénieux procédé de coloration, que dans certains tissus végétaux, le protoplasme de chaque cellule est relié au protoplasme des cellules voisines par des prolongements qui traversent les membranes cellulaires, Ces prolongements très fins et très nombreux ont reçu — 19 — maintenant plus particulièrement la période comprise entre i86g et les temps présents. 1869 est la date de la publication du premier travail d'Ed. Van Beneden sur la composition et la signification de l'œuf. C'est en Allemagne, où il avait été terminer ses études sous la direction des maîtres les plus illustres de l'époque, qu'Ed. Van Beneden avait exécuté ses recherches et rédigé le mémoire qui fut couronné par l'Académie royale des sciences de Belgique. Chargé peu de temps après de renseignement de la zoologie, de l'anatomie comparée et de l'embryologie à l'Université de Liège, il réalisa, duiant quarante années, une longue série de travaux qui lui valurent l'admiration du monde savant. Les découvertes qu'il fit en cytologie doivent seules fixer notre attention en ce moment. Par ses études sur les œufs de l'Ascaris megalocephala (nématode parasite du cheval), il a puissamment con- tribué à établir la réalité de la division longitudinale des chromosomes primaires, et l'égale répartition des chromo- somes secondaires entre les deux noyaux-filles. Il eut sur- le nom de plasmodesmcs. Leur présence explique certains phénomènes physiologiques, notamment la transmission rapide de l'excitation chez la Sensitive. D'autres faits analogues tendent à faire consi- dérer le protoplasme comme continu d'un bout à l'autre de la plante, le cloisonnement n'étant plus qu'un fait d'importance secondaire quoique très fréquent dans le règne végétal. La structure des Algues Siphoniées et des Champignons Phycomycète-i est aujourd'hui bien élucidée : ces organismes ne sont pas cloisonnés ; ils sont constitués de cellules si complètement confondues qu'ils ont été pendant longtemps considérés comme unicellulaires et multi- nucléés. Récemment un auteur classique les qualifiait même de « acellulaires ». Le règne animal offre de très nombreux exemples de cellules mal individualisées, formant des masses désignées sous les termes plasmode. symplaste. etc. — 20 — tout l'occasion de faire une découverte d'une importance capitale. En scrutant les dernières phases de la karyo- kinèse, il remarqua, à chacun des pôles du fuseau, la présence d'une sphère radiée, au centre de laquelle se trouve un petit corps qui a été appelé centrosome. Ces deux sphères semblent attirer à elles les chromosomes secon- daires : pour cette raison iîd. Van Beneden les désigna par l'expression sphères attractives. Ce nom fut plus tard délaissé tandis que le terme centrosome resta seul en usage. Peu de temps après, Ed. Van Beneden et Boveri con- statèrent simultanément et indépendamment l'un de l'autre que les centrosomes peuvent se diviser en se scin- dant en deux. Ed. Van Beneden en conclut que les cen- trosomes sont, au même titre que les noyaux, des organes permanents de la cellule et qu'ils doivent persister durant la période où le no3'au est en repos. Cette manière de voir ayant été confirmée par diverses observations, on admet maintenant que dans les cellules animales, le cen- trosome primitif se divise en deux centrosomes nouveaux, lesquels s'écartent l'un de l'autre, déterminent la for- mation du fuseau et servent de -centres d'orientation pour toutes les parties de cellules-filles. Ce sont eux, notam- ment, qui président à la séparation des chromosomes secondaires. Un point cependant reste obscur : quel est le siège du centrosome pendant le repos de la cellule ? On ne sait pas encore bien exactement si c'est le proto- plasme ou le noyau. Si on excepte les organismes les plus simples (Bac- téries, etc. .), on constate que tous les organismes possè- dent certaines cellules spéciales qui ne peuvent continuer à vivi e et à se diviser qu'après s'être unies deux à deux. Ces cellules sont nommées des gamètes. Les végétaux et — 21 — les animaux inférieurs sont dits isogames, parce que leurs gamètes sont toutes semblables ; les végétaux et les ani- maux supérieurs sont hétérogames, parce qu'ils sont pourvus de gamètes de deux sortes, autrement dit de cellules sexuées : l'œuf d'une part, l'anthérozoïde de l'autre. Dans l'un comme dans l'autre cas, de la fusion de deux gamètes résulte un individu nouveau cap)able de parcourir le cycle que ses parents ont déjà parcouru. Schwann avait déjà proclamé que l'œuf est une cellule, mais beaucoup d'obscurité restait à dissiper. En 1869, dans son premier mémoire, Ed. Van Beneden commence par établir que dans le règne animal tout entier, l'œuf est bien réellement une cellule dont les parties ont été dési- gnées par des noms mal appropriés : une partie du vitelius représente le protoplasme ; la vésicule gtrminative est un noyau ; \e. corpuscule de Wagner est un nucléole ; quant à la membrane cellulaire, elle ne se formera que plus tard. Ce qui complique les choses^ c'est qu'une autre partie du vitelius est constituée par une masse nutritive de volume et de nature très variables : cette masse peut manquer ; elle peut aussi être remplacée par plusieurs cellules annexées à l'œuf proprement dit. Dans ses premières recherches, Ed. Van Beneden avait constaté que le vitelius de l'œuf des mammifères contient deux noyaux a\ant la première segmentation. Il crut que ces deux noyaux provenaient delà division de la vésicule germinative. Les travaux de Biitschli et de Auerbach l'ayant amené à douter de l'exactitude de cette supposition, il reprit l'examen de la question. Il reconnut alors (1875) que les deux noyaux du vitelius sont différents, que l'un est bien le noyau de l'œuf, mais que l'autre a dû y être introduit par le spermatozoïde. Hertwig est arrivé au même résultat, en même temps et indépendamment, mais c'est Fol qui le premier a réellement vu le spermatozoïde pénétrer dans le vitelius chez les Echinodermes. 22 Poursuivant ses études sur l'Ascaris, Ed. Van Beneden réussit à saisir le secret des phénomènes dont l'œuf imprégné est le siège. Il put suivre pas à pas les transfor- mations qui s'y produisent. Nous les résumerons en disant que le noyau de l'œuf et celui du spermatozoïde subissent simultanément la karyokinèse au sein d'un fuseau unique compris entre deux centrosomes. Le point capital est la répartition des chromosomes secondaires qui se fait de telle façon que chacun des deux nouveaux noyaux reçoit un nombre égal de chromosomes paternels et de chromo- somes maternels. Les deux premières cellules de l'embryon sont donc hermaphrodites : on peut penser qu'il en est de même de toutes les cellules qui se formeront dans la suite puisque le mécanisme de la karyokinèse est toujours le même : division longitudinale des chromosomes paternels et maternels, répartition égale des chromosomes secondaires qui en proviennent. Ces faits si simples expliquent la transmission héréditaire des caractères des parents à leurs descendants. En même temps, Ed. Van Beneden put préciser en quoi les gamètes diffèrent des autres cellules de l'orga- nisme. Elles renferment la moitié du nombre normal des chromosomes. Ainsi, chez l'Ascaris, le noyau des cellules somatiques contient quatre chromosomes, tandis que celui des cellules sexuées n'en renferme que deux. Au point de vue physiologique le noyau du spermatozoïde et celui de l'œul ne sont que des demi-noyaux. L'union des deux gamètes rétablit l'intégrité de la cellule et assure son développement ultérieur. Telles sont les conceptions à la fois simples et gran- dioses qui découlent des travaux de notre illustre com- patriote. Elles marqueront dans l'histoire de la Science une étape glorieuse, comme celle qui a vu naître la — 23 — théorie cellulaire de Schleiden et de Schwann Les tra- vaux d'Ed. Van Beneden, notamment ceux sur l'Ascaris, ont ouvert la voie à d'innombrables chercheurs; ils ont suscité des théories complexes sur l'hérédité et l'évolution des êtres. Parmi les questions à l'ordre du jour, il suffira de citer celle qui concerne la réduction karyogamique, c'est à dire la recherche du procédé par lequel le nombre des chromosomes se trouve réduit de moitié à un moment donné. Je ne vous dirai rien des laborieuses recherches d'Ed. Van Beneden sur l'embryologie proprement dite : vouloir les résumer ici m'entraînerait trop loin du sujet que j'ai choisi, la Cytologie (i). Je ne puis cependant, après vous avoir parlé du savant, ne pas rendre hommage aussi aux qualités du maître dont l'enseignement a jeté un si vif éclat. Ed. Van Beneden fut un professeur éminent dont la parole calme et nette impressionnait profondément ses auditeurs. Dès son arrivée à Liège, il organisa un laboratoire dont les débuts (i) Le rapide exposé que nous venons de faire de l'historique des découvertes relatives à la structure de la cellule accuse une marche progressive et continue durant plus de deux siècles. Les premières recherches ont été consacrées à la partie la plus apparente, à la membrane cellulaire, mais il fut reconnu plus tard que c'est la partie la moins importante. Les investigations ultérieures se sont portées sur le contenu cellulaire : le protoplasme et le noyau. Celui-ci a d'abord été étudié à l'état de repos, puis à l'état de division ; fiiialement son rôle dans l'acte intime de la reproduction a été entrevu et discuté. Nos connaissances bien qu'incomplètes encore sont le résultat d'un nombre prodigieux d'observations. Quelle multitude de publi- cations, que de tâtonnements, que d'erreurs même commises puis corrigées avec persévérance par des savants de toutes nationalités! Quelles surprises encore nous réserve l'avenir ? — 24 — furent bien modestes. Que de difficultés il eut à surmonter pour faire comprendre la nécessité des exercices pratiques de micrographie ! Que de peines avant d'obtenir l'érection de cet Institut de Zoologie aujourd'hui si bien ordonné, l'installation de ces collections si instructives, si admira- blement entretenues ! Dès les premières années de son professorat, Ed. Van Beneden sut aussi enflammer l'enthousiasme de ses meil- leurs élèves et en faire des disciples dignes de lui. Nombreux aujourd'hui sont ceux qui, après avoir tra- vaillé aux côtés du maître, sont devenus à leur tour des savants, des professeurs ou des praticiens de talent. Pas n'est besoin de longs discours pour éveiller dans leur cœur un impérissable sentiment de respect et de recon- naissance envers celui que nous aussi, ses collègues, nous vénérons comme l'une des grandes figures dont peut s'enorgueillir notre chère Patrie. LA BIOLOGIE VÉGÉTALE Messieurs, Les botanistes d'autrefois se contentaient de décrire, de dénommer et de classer les plantes: ils travaillaient au mo^en de matériaux desséchés et conservés en herbieis. Pour eux , les végétaux n'étaient guère que des objets de collection, des choses sans vie. S'ils se préoccupaient de la forme des tiges, des feuilles et des racines de la compo- sition des fleurs et des fruits, c'était pour y trouver des caractères propres à distinguer les espèces les unes des autres. Hâtons-nous de dire qu'il ne pouvait en être autrement à l'époque où les moyens d'investigation faisaient défaut. L'œuvre des premiers naturalistes fut néanmoins très féconde : elle mit en honneur l'esprit d'analyse et de com- paraison, l'habitude des observations méthodiques. Ce lut un progrès considérable, car durant tout le Moyen âge, les savants s'étaient bornés à compiler les ouvrages des philo- sophes et des litterateurs.de l'antiquité. Grâce aux découvertes de la physique et de la chimie, les botanistes furent mis en possession du microscope,, d'instru- — 2 — ments de mesure, et de réactifs qui ouvrirent de nouveaux horizons. L'anatomie et la physiologie végétales prirent naissance : un champ immense s'ouvrit devant elles. Ce champ fut si rapidement exploré qu'aujourd'hui, un siècle et demi seulement après la publication des grands travaux de Linné, l'aspect de la science est complètement transformé. Pour nous, les plantes sont, avant tout, des êtres doués d'organisation et de vie. C'est pour connaitre cette organi- sation que nous considérons d'abord les caractères extérieurs, puis la structure intime des organes; c'est pour comprendre les manifestations vitales que nous étudions les phénomènes physiques et chimiques dont ils sont le siège. La Botanique moderne comprend donc, outre la partie systématique créée par les anciens, un point de vue morpho- logique et un point de vue physiologique. La Morphologie étudie l'organisation, c'est-à-dire la forme extérieure et la structure intérieure des divers organes, sans se préoccuper de leurs fonctions. Elle comprend l'Organographie et l'Anatomie.La Physiologie s'occupe des fonctions, c'est-à-dire des phénomènes vitaux; elle recherche en quoi ils consistent essentiellement et quelle influence les agents extérieurs exercent sur eux. Sous le nom de Biologie, on désigne souvent la combinai- son des points de vue morphologique et physiologique. Grâce à ce trait d'union, on est parvenue trouver l'explica- tion d'une foule de particularités caractéristiques qu'on s'était primitivement borné à cataloguer. On a reconnu que chaque espèce est adaptée à un milieu déterminé. Par adaptation, il faut entendre toute modification de la forme et de la structure d'un organe qui a pour effet de per- mettre à cet organe de fonctionner dans certaines conditions spéciales. Ainsi, dans la Betterave, la racine principale J — 3 — s'épaissit et se remplit de réserves alimentaires (sucre), qui assurent une floraison et une fructification abondantes dans le cours de la seconde année. En se tubérisant, la racine qui était primitivement un organe d'absorption, s'est modifiée de telle façon qu'elle est devenue un organe de dépôt. Dans la Vigne, certains rameaux ne portent que des rudiments de feuilles, mais ils s'accrochent à des objets voisins en s'enrou- lant autour d'eux. Ces rameaux sont devenus des vrilles, des organes de fixation. A l'état sauvage, la Vigne est une plante grimpante comme la Vigne-vierge. L'adaptation d'une plante n'est donc pas autre chose que l'appropriation de tous ses organes à un genre de vie plus ou moins spécialisé. Pour le moment, nous n'avons pas à rechercher comment cette appropriation a été réaliste, mais à constater les faits. Dans ces dernières années, on a donné le nom d'Ethologù à la connaissance des divers modes d'adaptation par lesquels les êtres vivants se sont soumis aux nécessités de leur exis- tence. L'Ethologie, peut-on dire aussi, est l'étude de la manière de vivre de chaque espèce, l'étude de ses mœurs. Elle explique les caractères morphologiques par les exigences physiologiques de chaque espèce. Cette partie de la Science botanique présente un puissant intérêt; de plus elle n'exige pas, pour être appréciée, les connaissances approfondies que seuls les botanistes de pro- tession peuvent posséder. Je voudrais profiter de cette heu- reuse circonstance pour vous présenter aujourd'hui, comme le tableau d'ensemble des adaptations végétales. Je me bor- nerai d'ailleurs à signaler les adaptations les plus faciles à constater, en négligeant celles qui se manifestent dans la structure anatomique sans se montrer suftisamment au dehors. Pour procéder avec ordre, nous considérerons successi- vement les fonctions de végétation, de propagation, et de repro- duction . Les fonctions de végétation sont celles qui permettent à la plante de se maintenir en vie, en produisant de nouveaux organes capables de remplacer ceux qui sont usés. Pour le végétal, la croissance est à tel point nécessaire, que l'in- dividu qui cesse de pousser est bien près de périr. Les fonctions de propagation consistent essentiellement en une croissance localisée de manière qu'un individu se divise en plusieurs autres indépendants. On a souvent dési- gné cela sous le nom de reproduction asexuée, mais ce terme est tout à fait impropre. Les fonctions de reproduction concourent à la formation d'individus nouveaux résultant de l'intervention d'organes de sexes différents Les travaux les plus récents sur la fécon- dation confirment complètement la distinction qu'il est indis- pensable de marquer nettement entre la propagation et la reproduction. « Les individus nés les uns des autres par voie asexuée peuvent être considérés comme des parties d'un même être qui s'est partagé en fragments distincts. Ce sont des indi- vidus, ce ne sont pas à proprement parler, des êtres nou- veaux (i). )) En d'autres termes, la propagation est un mode de végétation fractionnée ; la reproduction est un phéno- mène d'un ordre tout différent, sur lequel les recherches des cytologistes ont jeté une lumière nouvelle (2), * * * (:) Remy Perrier, Cours élémetitaire de Zoologie 1900. (2) A. Gravis, Les progrès de la Cytologie et les travaux d'Ed. Van Beneden, 1910. A ne considérer que les organes végétatifs, il n'est pas possible d'établir, dans le règne végétal, des groupements biologiques très précis. Cela provient de ce que les modes de végétation se diversifient en se nuançant et en passant des uns aux autres par une foule d'intermédiaires. Il nous suffira de considérer quelques-uns des groupes les mieux définis. Le premier groupe est celui des arbres. Dans les contrées les plus voisines de l'équateur, comme le Brésil, la partie centrale du Congo, et les îles de la Malaisie, le climat est si chaud el si humide durant toute l'année que la végétation ne subit aucune interruption : les arbres sont toujours garnis de feuilles, leur floraison s'opère progressivement et non pas simultanément comme chez nous. Une saison sèche d'assez courte durée imprime déjà aux forêts des modifications marquées : certaines espèces d'arbres perdent leurs feuilles pendant la période de sécheresse ; d'autres espèces possèdent une organisation capable de résister à la privation d'eau. Les forêts « feuillant au retour de la pluie i) sont très étendues en Afrique et dans l'Inde ; on en rencontre également au Brésil et aux Antilles. Quand la saison sèche est plus longue, la forêt s'éclaircit et fait place à la savane, dans laquelle les arbres sont com- plètement isolés les uns des autres, comme dans le Bas- Congo et le Brésil méridional. Dans les régions désertiques situées sous les tropiques, l'existence des arbres est impossible à cause de la sécheresse persistante. En dehors des tropiques, les variations de la température partagent l'année en deux saisons principales reliées par deux saisons de transition. Dès lois, les phénomènes 4e la végétation sont nettement intermittents. L'ariêt de la végé- tation peut être provoqué par la sécheresse de l'été, mais le plus souvent, il résulte du froid de l'hiver. Le premier cas se présente dans la région méditerranéenne: l'hiver y est doux et pluvieux, l'été sec. Aussi, c'est durant l'hiver que les arbres poussent ; c'est au printemps qu'ails fleurissent presque tous ; les feuilles ne tombent pas en été parce qu'elles ont une consistance raide et une structure qui leur permet de ralentir considérablement la transpiration. Les Chênes du Midi, l'Olivier, le Laurier, le IIoux ont des feuilles coriaces et persistantes. Ces arbres, de taille peu élevée, ne forment pas de grandes forêts, mais seulement des bois ou des bosquets qui restent verts toute l'année. Un repos hivernal caractérise la végétation de la zone tempérée-froide qui comprend la majeure partie de l'Europe, de l'Asie et de l'Amérique du Nord. Cette zone était orimi- tivement couverte d'épaisses forêts qui ont été, presque partout détruites et remplacées par des cultures. A mesure qu'on se rapproche des pôles terrestres, à mesure aussi qu'on s'élève sur les hautes montagnes, la saison froide devient plus ligoureuse et plus longue. Les arbres qui supportent le mieux ce raccourcissement de la période de végétation appartiennent, généralement, à la sous-classe des Conifères : ce sont notamment les Sapins, les Pins, les Mélèzes, etc. Le Bouleau aussi résiste assez bien aux basses tempéra- tures, mais il prend alors la forme d'un buisson. De même, certaines espèces de Saules rampants s'observent dans la région arctique : le Saule polaire est tellement réduit, que chacune de ses pousses annuelles ne développe que deux feuilles ; les branches s'élèvent à peine au dessus du tapis constitué par les Lichens qui couvrent le sol. 7 - Nous venons de voir que la végétation ne peut se conti- nuer sans interruption que dans les contrées les plus voisines de l'équateur. Paitout ailleurs, la vie végétale est suspendue périodiquement, soit par la sécheresse, soit par le froid. Lorsqu'il s'agit de plantes dont la consistance est herbacée, c'est-à-dire molle et plus ou moins juteuse, toutes les parties aériennes meurent pendant la saison sèche des pays chauds, ou à l'approche de l'hiver dans les pays froids. La vie se réfugie dans les organes souterrains et y devient latente, pour se manifester à nouveau par la croissance d'organes aériens au retour de la pluie dans le premier cas, au retour L de la chaleur dans le second. ■ Les PLANTES HERBACÉES Constituent un deuxième groupe ■ biologique. Les unes sont vivaces, les autres annuelles. Les premières possèdent presque toutes une tige partielle- tk ment ou même complètement souterraine. Cette situation de la tige est éminemment favorable, puisqu'elle met ce mem'ore b- important, générateur de tous les autres, dans les meilleures conditions pour résister à la dessication, aussi bien qu'à la gelée. De plus, les tiges souterraines sont plus que les autres à l'abri de la voracité des herbivores. On comprend donc pourquoi tant d'espèces ont deux sortes de tiges : les unes aériennes portant des feuilles vertes et des fleurs, mais annuelles ; les autres souterraines et vivaces. On peut se demander comment ces dernières arrivent à se placer sous terre ? Nous ne pouvons songer à expliquer ici les procédés ingénieux et multiples par lesquels les plantes ont trouvé le moyen de résoudre ce problème Il ne suffit pas qu'une partie de la plante passe la mauvaise saison sous terre, elle doit tenir en réserve des provisions capables d'alimenter le premier développement, au retour de la bonne saison. Il convient aussi que les organes jaérienç puissent se former très rapidement de manière à bien profiter des quelques mois, parfois même des quelques semaines seulement, durant lesquels leur vie est possible. Pour cela, les aliments élaborés l'année précédente doivent être accu- mulés dans les organes persistants, c'est à-,dire dans les organes souterrains. Ces aliments consistent ordinairement en amidon, parfois en sucre, ou en d'autres substances ana- logues. Ce dépôt alimentaire se fait dans toute la longueur du rhizome, ou bien dans certaines portions appelées tubercules, ou encore dans certaines racines tuhéristes, ou enfin dans les écailles d'un gros bourgeon désigne alors sous le nom de bulbe. Enfin, il y a des plantes dont tous les organes végétatifs meurent à l'approche de la sécheresse ou du froid. Seules leurs graines subsistent et sont capables de traverser la mauvaise saison à l'état de vie latente. Telles sont les es- pèces annuelles : leur végétation s'accomplit en un laps de temps assez court ; leur floraison et leur fructification sont hâtives. Un troisième groupe biologique comprend toutes les espèces qu'on peut réunir sous le nom de lianes. On a remarqué que les plantes qui croissent accidentellement dans un endroit trop peu éclairé, ont des tiges longues et grêles, des feuilles petites. Certaines espèces qui se développent toujours dans des circonstances semblables (sous-bois, buissons, lieux herbeux, etc..) ont des tiges trop délicates pour se soutenir elles-mêmes. Ces tiges, parfois, s'enroulent en hélice autour d'un tuteur, comme on le constate chez les plantes volubiles ; d'autrefois, des organes spéciaux facilitent la fixation et l'ascension, ainsi qu'on le voit chez les plantes grimpantes. — 9 — Il y a des lianes de consistance ligneuse, d'autres de con- sistance herbacée. Les premières se rencontrent principa- lement dans les forêts vierges ; leurs tiges, tiès longues et minces, ressemblent à des cordages ; elles peuvent supporter sans dommages des flexions et des torsions considérables. Ces tiges ne produisent d'abord que des feuilles rudimen- taires et très peu de ramifications ; nées à l'ombre, elles s'élancent à la recherche de la lumière en s'élevant dans les arbres voisins. Lorsqu'elles y sont parvenues, elles produisent des feuilles normales, se ramifient et fleurissent. Beaucoup d'espèces lancent dans l'espace de longues bran- ches migratrices, qui cherchent à s'établir dans les arbres voisins. Parfois aussi les lianes retombent et traînent sur le sol, puis se redressent, grimpent de nouveau, passent d'un arbre à un autre, formant des guirlandes, des draperies accrochées aux plus hautes cimes. Sur le sol et entie les troncs, c'est un enchevêtrement en tous sens, qui rend la forêt impénétrable. Les Clématites et les Chèvrefeuilles de nos bois, les Glycines et les Vignes vierges de nos jardins donnent une faible image de l'exubérance des lianes exo- tiques. Tout le monde connaît le Houblon et l'Ai istoloche qui sont des plantes volubiles. On se fait une moins bonne idée des plantes grimpantes, c'est-à-dire de celles qui po.ssèJtnt des organes aériens de fixation Ces organes, en effet, sont extraordinaire ment diveisifiés, Lesviilles de la Passiflore représentent des pédoncules dont la fleur ne s'est point développée ; celles de la \'igne sont des infloiesccnces ii ans- formées. Dans les Légumineuses et les Cucurbitacées, les vrilles sont de nature foliaire. Le Vanillier se fixe au moyen de racines aéiiennes qui se comportent comme des viilles. Le Ivierie adhère à son suppoit pai le moyen ei'une foule de — lO — crampons, qui sont également des racines purement fixatrices. Dans certaines espèces du genre Galliet, tous les organes aériens sont couverts d'aspérités dirigées vers le bas, de sorte que la plante peut bien s'élever dans les haies, mais ne peut pas retomber. Les longues tiges, les pétioles, et même les nervures des feuilles sont, chez les Ronces et les Rosiers, garnis d'aiguillons crochus qui remplissent le même office. Les Rotangs sont des Palmiers dont les tiges, de la grosseur d'un doigt, peuvent atteindre plusieurs centaines de mêties de longueur ! Ces lianes se fixent au moyen des crochets qui se trouvent le long de leurs pétioles et du prolongement qui les termine. Les PLANTES ÉPiPHYTES Constituent un groupe biologique des plus curieux Au lieu de germer en terre et de s'élever le long d'un support, ces plantes prennent naissance sur le tronc ou sur les branches d'un arbre, s'y fixent et trouvent le moyen de vivre sans emprunter à l'arbre autre chose qu'un point d'appui. La première condition pour vivre de cette façon est d'avoir des graines suffisamment petites pour pouvoir adhérer à l'écorce sans que leur poids les fasse tomber. Ces graines sont ordinairement appoitées par le vent, plus rarement par des oiseaux qui ont mangé des fruits charnus et qui ont déposé leurs déjections sur les branches. La deuxième con- dition est de produire des racines fixatrices arsez solides. La troisième est de posséder des organes capables d'absorber l'eau des pluies. Cette eau, en coulant à la surface des écorces, y dissout une partie des poussières apportées par le vent, des débris de feuilles, des cadavres d'insectes, etc . . Ces matières remplacent celles que les plantes trouvent habi- tuellement dans le sol. — II — Les organes aériens capables d'absorber l'eau pluviale et les substances dissoutes ne sont pas toujours des racines : ce sont parfois des feuilles plus ou moins différenciées. Les épiphytes sont nombreuses dans les régions équato- riales où l'humidité atmosphérique facilite la végétation de ces plantes entièrement aériennes. Certaines espèces sont fixées au tronc et aux grosses branches ; elles vivent ainsi à l'ombre et transpirent peu. D'antres espèces ne se déve- loppent que sur les branches de la cime des arbres ; leur organisation a subi des modifications destinées à parer aux inconvénients d'une transpiration activée par une vive lumière : leurs feuilles sont coriaces, ou bien elles sont étroites et couvertes de poils ; leurs tiges sont renflées en réservoirs aquiféres, etc.... Comme les lianes, les épiphytes appartiennent à des familles très diverses. Plus encore que les premières, elles sont caractéristiques de la zone intertropicale. L-es Fougères sontles moins spécialisées parmilesépiphytes : leurs feuilles disposées en corbeille retiennent facilement les débris végétaux qui tombent de l'arbre, débris qui forment en se décomposant un véritable terreau dans lequel s'en- foncent les racines. Certaines espèces de Fougères épi- phytes ont deux sortes de feuilles : les unes desséchées et collectrices ; les autres vertes et assimilatrices. Toujours terrestres dans les contrées tempérées ou froides, les Orchidées sont généralement épiphytes dans les pays tropicaux. Les premières ont des feuilles molles et des racines souterraines. Les secondes ont des feuilles ordinai- rement épaisses et coriaces ; leurs tiges sont souvent renflées en tubercules aériens dans lesquels se déposent une réserve d'aliments et une provision d'eau ; leurs racines courent à la surface du support ou pendent librement dans l'air, Ces k 12 racines possèdent une siructuie spéciale qui leur permet de vivre dans l'air et d'absorber les eaux pluviales coulant à leur surface. Les graines, extraordinairement nombreuses dans chaque fruit, sont tellement petites qu'on les voit à peine à l'œil nu : le vent les transporte au loin et de tous côtés aussi facilement que de la poussière. Citons encore les Broméliacées. Cette famille comprend un grand nombre d'espèces toutes américaines. Les espèces terrestres, pftu nombreuses à la vérité, ont des feuilles molles et des racines souterraines absorbantes; leurs graines sont assez grosses et lourdes. Chez les espèces éniphytes, au contraire, les feuilles sont coiiaces et disposées en un cornet ouvert par en haut ; les racines, purement fixatrices, se des- sèchent rapidement. Lorsqu'il pleut, l'eau s'accumule dans le cornet et s'y conserve facilement pendant plusieurs jours. L'absorption se fait peu à peu par des poils, d'une structure particulière, qui se trouvent à la base des feuilles, et par conséquent en contact avec le liquide. Les graines sont fort petites et munies d'une aigrette qui facilite leur transpoi t par le vent et leur adhérence à l'écorce mouillée des arbres. Certaines espèces de Broméliacées épiphytes sont couvertes de poils gris capables d'absoiber l'humidité des brouillards. La distribution de l'eau à la surface de la terre est très irrégulière : dans certaines contrées, les pluies sont abon- dantes et quotidiennes ; ailleurs, elles sont plus ou moins rares et parfois insuffisantes. Il en est de même de la rosée et des brouillai ds. D'autie part, il y a lieu de considérer que cei tains terrains laissent filtrer l'eau et se desséchent rapi- dement^ taudis que d'autres sont imperméables et se — IJ — couvrent de marécages, d'étangs ou de lacs. Les cours d'eau forment aussi un réseau plus ou moins serré. De tout cela, il résulte que certaines plantes reçoivent trop d'eau, d'autres trop peu et que l'organisation végétale a dû s'adapter à ces cas extrêmes. Occupons-nous d'abord des PLANTES AQUATIQUES. Leur adaptation se manifeste à des degrés divers. Elle est le moins marquée dans les espèces qui vivent dans les terrains marécageux où prospèrent beaucoup de plantes vivaces à rhizome, comme les joncs et les Cypéracées. Dans les mares peu profondes, on observe des espèces dont le rhizome et les racines sont cachés dans la vase, mais dont les feuilles sont aériennes, ainsi que les tiges flori- fères dressées. Comme exemples choisis dans notre flore indi- gène, indiquons le Trèfle-d'eau, l'Iris à fleurs jaunes, la Sagittaire. Dans l'eau plus profonde des étangs, vivent des Nym- phéacées dont les feuilles possèdent un très long pétiole et un limbe large, arrondi, étalé à la surface de l'eau. De longs pédoncules permettent aux fleurs de venir s'épanouir dans l'air. Certaines Renoncules aquatiques ont de longues tiges dont la portion inférieure est fixée au fond par des racines, tandis que le reste ondule librement dans l'eau. Les feuilles sont de deux sortes : les unes à limbe arrondi, à peine lobé, nagent à la surface ; les autres finement découpées sont submergées. Les fleurs dépassent peu la surface de Teau. Dans les rivières et les fleuves, les feuilles ne peuvent généralement pas s'étaler à la surface à cause du courant : elles restent toujours submergées comme on le constate dans la plupart des Renoncules aquatiques et beaucoup d'espèces du genre Potamot. Certains végétaux aquatiques, enfin, sont tellement 14 dégradés que leurs organes sont méconnaissables. Il en est ainsi dans le genre Lemna. Ce sont de petites plantes, généralement en forme de lentille biconvexe, qui flottent à la surface des eaux stagnantes. Elles mesurent seulement quelques millimètres de diamètre. On n'}^ reconnaît ni tige, ni feuilles, mais seulement une ou plusieurs racines, longues de quelques centimètres, qui pendent librement sous la lentille. Une espèce particulière, en forme de globule presque sphérique, est même privée de racines. En opposition avec les plantes qui disposent d'un excès d'eau, occupons - nous maintenant de celles qui sont fiéquemment exposées à en manquer. On les appelle PLANTES XÉROPHYTES. La vie des plantes qui habitent les sables et les rochers peut être compromise dans l'intervalle entre deux pluies, lorsque cet intervalle atteint la durée de quelques semaines. Un mo3'en assez simple d'éviter la sécheresse des couches superficielles est d'enfoncer très profondément les racines dans le sous-sol. Il y a des plantes hautes d'un ou deux décimètres seulement dont les racines, très minces cepen- dant, descendent à plusieurs mètres de profondeur. Un autre moyen est de posséder des feuilles aquiféres, c'est-à-dire pouvant se gorger d'eau au moment de la pluie et constituer des réserves de liquide pour les périodes de sécheresse. La Joubarbe des toits et les Orpins de nos rochers appartiennent à cette catégorie. Les Agaves sont des plantes américaines dont les feuilles, très grandes, ont plus d'un décimètre d'épaisseur ; elles habitent les endroits rocailleux et arides. En Afrique, elles sont remplacées par les Aloès dont les feuilles, moins — i5 — grandes et moins épaisses, sont cependant plus juteuses encore. Les feuilles des Bruyères, celles de l'Oléandre, et d'un grand nombre d'espèces diverses, ont des particularités anatomiques propres à modérer la transpiration, lorsque l'absorption par les racines devient insuffisante. D'autres sont entièrement couvertes de poils qui ralentissent l'éva- poration-. Un dispositif plus facile à reconnaître est la diminution de la surface foliaire, ou même la disparition complète des feuilles. Certain Genêt de notre pays possède de nom- breux rameaux verts, ne portant que de très petites feuilles. Ces rameaux peuvent suppléer à l'insuffisance du feuillage durant les périodes d'humidité. Enfin les Cactées, vulgairement désignées sous le nom de « plantes grasses ». réalisent l'adaptation la plus complète à la sécheresse. Cette famille comprend un millier d'espèces, toutes américaines et plus particulièrement mexicaines. Les feuilles, tout à fait incapables de remplir leurs fonctions habituelles, sont à peine reconnaissables sous l'aspect de très petites écailles sèches ou de pointes acérées. Leurs tiges, par contre, sont épaisses et charnues, souvent pour- vues de côtes longitudinales : elles contiennent une réserve d'eau. Toutes ces Cactées habitent des déserts brûlants pendant l'été : c'est grâce à la provision d'eau qu'elles ont faite à l'époque des pluies et aussi à certaines dispositions anato- miques particulières, que ces plantes résistent à une dessi- cation complète. Il existe cependant un très petit nombre de Cactées portant des feuilles bien développées, mais elles ne peuvent vivre à coté des autres, parce qu'elles transpirent trop : elles habitent des contrées plus clémentes. — i6 — Chose remarquable, certaines Euphorbes d'Afrique, vivant dans des déserts semblables à ceux du Mexique, ont pris les mêmes caractères extérieurs que les Cactées. Le genre Euphorbe contient près de sept cents espèces, toutes bien caractérisées par l'organisation très spéciale de leurs fleurs. Six cents environ possèdent des feuilles normales, et sont répandues dans tous les pays humides, sauf les pays froids. Une centaine d'espèces, au contraire, habitent uniquement les contrées chaudes et sèches : elles sont dites cactiformes parce qu'elles ressemblent tellement aux Cactées qu'on ne peut parfois les en distinguer qu'à l'époque de la floraison. Les plantes que nous venons de passer en revue exécutent la totalité des fonctions de nutrition. Elles absorbent dans le sol de l'eau et des matières minérales ; elles puisent dans l'air du gaz carbonique ; au moyen de ces matériaux, elles élaborent de l'amidon et d'autres composés alimentaires qui assurent leur accroissement et leur reproduction. Il y a cependant des végétaux qui sont incapables de se nourrir seuls : ils ont besoin de l'intermédiaire d'autres organismes. Ils sont allotrophes. Pour vivre, ils ont recours à divers artifices que nous pouvons indiquer brièvement. Les espèces parasites sont celles qui s'attaquent à des organismes vivants, végétaux ou animaux, s'assimilent une partie de leur substance et leur causent du préjudice. Le Gui est une curieuse plante qui vit sur les branches du Peuplier, du Pommier, plus rarement sur celles du Chêne, ou de quelques autres arbres. Il enfonce ses racines sous l'écorce et dans le bois de l'arbre nourricier pour y absorber de l'eau et des matières dissoutes. Il possède des — 17 — feuilles vertes, c'est-à-dire des feuilles qui contiennent de la chlorophylle, comme la grande majorité des plantes. Ces feuilles peuvent, par conséquent, décomposer le gaz carbo- nique de l'air et élaborer de l'amidon. Nous dirons donc que le Gui n'est que semi-parasite. D'autres végétaux sont dépourvus de chlorophylle et par suite sont incapables de décomposer le gaz carbonique et d'élaborer de l'amidon. Beaucoup d'entre-eux se procurent des aliments organiques, en les dérobant à d'autres orga- nismes vivants. Ce sont les parasites proprement dits. Parmi les plantes que nous pouvons observer facilement, citons la Cuscute et TOrobanche. Les champignons sont tous privés de chlorophylle : beaucoup d'entre-eux sont des parasites redoutables dont les filaments végétatifs (mycélium) s'insinuent dans l'épais- seur des feuilles, des tiges ou des racines d'une plante vivante à laquelle ils causent un tort souvent considérable. Bornons-nous à rappeler le champignon microscopique qui provoque la maladie de la Pomme de terre, ceux qui causent la carie du Blé, la rouille des céréales, le charbon de l'avoine, plusieurs maladies de la Vigne, etc. . Quelques espèces s'attaquent aux chenilles et les font périr. Enfin certaines Bactéries parasites sont dites pathogènes, parce qu'en se développant dans les organes des animaux et dans ceux de l'homme, elles provoquent des désordres qui entraînent des maladies et parfois même la mort : Bacille du choléra, Bacille de la tuberculose, Bacille de la fièvre typhoïde, de la diphtérie, etc.. Il existe dans la nature des êtres qu'on peut qualifier de mutualistes. Deux plantes, d'organisation tiès différente, peuvent, en effet, vivre ensemble et retirer, l'une et l'autre, — i8 — un certain profit de leur association. Il y a alors « vie en commun » ou comme on dit symbiose. Le premier exemple connu est celui des Lichens. Un Lichen n'est pas une plante, mais deux plantes qui s'entr'aident : l'une est une Algue, c'est-à-dire un végétal pourvu de chlorophylle ; l'autre un Champignon, végétal sans chlorophylle. Les Lichens vivent généralement sur l'écorce des arbres et sur les pierres, où ni le Champignon seul, ni l'Algue seule ne pourrait subsister. Par leur asso- ciation, au contraire, ces deux êtres se complètent l'un- l'autre. On connaît maintenant des exemples dans lesquels des animaux inférieurs (infusoires, etc..) vivent en symbiose avec des Algues. On a découvert aussi qu'une association mutualiste s'établit entre les filaments de certains cham- pignons et les radicelles d'un grand nombre d'arbres fores- tiers, une autre entre certaines Bactéries et les racines des Légumineuses. On a donné l'épithète, un peu prétencieuse, de carnivores à des plantes qui possèdent des racines normales et des feuilles vertes élaboratrices, mais qui ont, en outre, des organes capables de capturer des insectes, de les digérer et d'absorber les produits de la digestion. Ces organes sont des dépendances des feuilles ; ils sont souvent doués d'une grande sensibilité et parfois d'une extraordinaire motilité. Les Drosera de la Campine et des Ardennes, les Népenthes des contrées les plus chaudes de l'Asie, la Dionée attrape- mouches des marais de la Caroline, sont des exemples suffisamment connus. Sous le nom de saprophytes, on désigne beaucoup d'espèces de Champignons et de Bactéries qui ne s'attaquent pas à des organismes vivants, mais se nourrissent des substances — ig — « organiques qui existent dans les débris végétaux et dans les cadavres. Il suffira de citer les Bolets qui se développent dans le terreau des forêts, l'Agaric champêtre dans le sol des prairies, les Poly pores dans le bois pourri, les moisissures dans le pain, beaucoup de bactéries dans les corps en décomposition. Sous le titre adaptations diverses, nous réunirons les adaptations qu'on peut rencontrer dans plusieurs des groupes précédents, comme par exemple les divers moyens par les- quels les pousses nées sous terre sortent du sol ; la disposi- tion des feuilles étalées de façon à recevoir le plus d'air et de lumière ; les moyens de protection contre les intempéries ; les moyens de défense contre les herbivores, etc — Nous nous bornerons à cette énumération. * * * Telles qu'elles ont été définies plus haut, les fonctions DE PROPAGATION sc réduisent à l'isolement d'une portion détachée de l'organisme primitif et à l'accroissement de cette portion, qui en se complétant devient un nouvel individu. Les parties qui se séparent ne sont parfois aucunement différentes des autres ; plus ordinairement, cependant, elles sont plus ou moins modifiées, de telle sorte qu'elles rem- plissent mieux la fonction nouvelle qui leur est dévolue. Il arrive même que les organes de propagation sont tellement bien adaptés aux exigences locales, qu'ils suppléent dans une large mesure à l'insuffisance des organes de la reproduc- tion sexuée. Les tiges qui rampent à la surface du sol s'enracinent souvent à tous leurs nœuds ; elles se ramifient et leurs — 20 — rameaux se dirigent de divers côtés. Or il arrive, après quelques années, que les parties vieilles sont détruites et que les parties jeunes sont complètement indépendantes les unes des autres. Les rhizomes rameux offrent des exemples bien plus nombreux de ce phénomène (Iris, Ortie, etc.). • Les Lentilles d'eau se propagent aussi avec une extrême rapidité en se détachant les unes des autres. Ces petites plantes arrivent à envahir de grandes étendues d'eaux dor- mantes, bien qu'elles ne fleurissent et ne fructifient presque jamais. Comme organes de propagation spécialisés, citons les stolons du Fraisier, de la Renoncule rampante, de la Violette odorante, de certaines Potentilles, Saxifrages, etc.... Citons également les tubercules de la Pomme de terre et du Topi- nambour, les caïeux de la Tulipe, du Lis, et autres plantes bulbeuses. La Ficaire qui fleurit abondamment au printemps et qui cependant ne fructifie que très exceptionnellement, est une plante très commune parce qu'elle se propage par le moyen de très nombreux petits tubercules pioduits dans l'aisselle des feuilles. Plusieurs plantes aquatiques se détruisent entièrement en hiver, sauf leurs bourgeons qui restent au fond de l'eau et se développent chacun en une nouvelle plante au printemps suivant. Il arrive, assez rarement il est vrai, que des bourgeons se montrent sur une racine. Leur apparition est ordinairement accidentelle ; leur place n'est jamais marquée d'avance ; en un mot ces bourgeons sont adventifs. Les tiges feuillées qui en proviennent se nomment drageons. Le Sureau, le Lilas, l'Eglantier, etc.. forment buisson en drageonnant. Dans la Linaire commune, les racines seules sont vivaces — 2 î — et la propagation ne peut se faire que })ar diiim^onnemont Dans la Cardamine des prés, c'est sur les feuilles que prennent naissance les bauigeons adventits pai lesquels cette espèce se multiplie activement au piinteinps. L'homme, imitant la nature, parvient à conserver beau- coup le variétés de plantes sans recourir à leurs graines. La division des souches, le marcottage, le bouturage, le gref- fage sont des opérations couramment pratiquées. Elles ont sur le semis certains avantages : elles donnent des plantes plus tiapues, plus rapidement floiifères, et surtout plus uni- formes. La propagation, en effet, est un mode de végétation fractionnée qui permet de multiplier un même individu en conservant les caractères qui le distinguent. La repro- duction est un phénomène tout différent : elle nécessite l'intervention d'organes se.xués ; elle donne naissance à un être réellement nouveau, doué de caiactèrcs qui le distin- guent plus ou moins de ses parents. Chez les végétaux supérieuis, les fonctions de repro- DUcriON aboutissent à la production de graines : chacune d'elles contient un embryon qui est l'être nouveau. Toutes les adaptations de la fleur et du fruit méritent attention. Nous n'envisagerons cependant que la pollinisation et la dissémination. La pollinisation est le transport du pollen sur le stigmate. Ce transport peut être réalisé de diverses façons, notam- ment par le vent chez les plantes dites anémophiles, et par les insectes chez celles qui sont qualifiées d'entomophiles. Il peut aussi s'effectuer mécaniquement, Pour être efficace, la pollinisation par le vent exige unç — 22 — grande (jiiantité de pollen, car il s'en perd beaucoup. On a parfo\s observé des chutes si abondantes de pollen qu'on a cru à des pluies de soufre. D'ailleurs, le transpoi t par le vent est rendu plus aisé lorsque la floraison se produit à une époque où l'arbre ne porte pas encore de feuilles. C'est ce que nous pouvons constater notamment chez le Noisetier qui fleurit en février et chez l'Orme dont la floraison, le long de nos boulevards en mars ou avril, passe inaperçue du public. La pollinisation par les insectes est plus économique, aussi est-elle réalisée par les fleurs les plus parfaites, dont les organes présentent une foule d'adaptations qui ont pour effet d'attirer les insectes, de les couvrir de pollen, et de faire adhérer la matière fécondante au stigmate. Le rappiochement des fleurs en inflorescence plus ou moins dense facilite la visite par les insectes, en même temps qu'il permet une réduction des enveloppes florales, ce qui constitue pour la plante une grande économie. On remarquera, en effet, que les fleurs sont généralement très grandes loisqu'elles sont solitaires ou peu nombreuses sur chaque plante (Tulipe, Lis, Coquelicot), tandis qu'elles sont petites quand elles sont nombreuses et rappiochées (Ombjllifères, Composées). Dans ce dernier cas, il y a souvent une différenciation très marquée : la corolle des fleurs qui sont placées à la périphérie est bien plus grande que celle des fleurs qui se trouvent vers le centre de l'inflorescence. A un autre point de vue, il faut distinguer la pollini- sation croisée et la pollinisation directe. Contrairement à ce qu'on pourrait supposer, le pollen d'une fleur est très sou- vent transporté sur le stigmate d'une fleur produite par une autre plante de la rnème espèce. Des expériences rigqu- — 23 — reuses ont prouvé que, dans certaines es[jèces, la pollini- sation croisée ainsi réalisée donne des graines meilleures que celles provenant d'une pollinisation directe. Une foule de dispositions ingénieuses sont réalisées en vue d'obtenir ce croisement. Elles ont d'ailleurs été maintrs fois décrites, aussi je ne m'y attarderai pas. La Nature est si riche en contrastes que nous ne devons pas nous étonner de trouver, dans d'autres fleur.>,des dispo- sitions non moins curieuses qui permettent à cts fleurs de se poliiniser elles-mêmes. Il y en a qui ne s'ouvient jamais et se fécondent dans le bouton fermé. La dissémination des semences est également une fonction très importante au point de vue de la conseï vation et de l'ex'ension de l'espèce. Up. petit nombre de plantes savent projeter 'leurs graines. Certaines gousses, siliques, ou capsules s'ouvrent brusque- ment en plusieurs valves qui, agissant comme des ressorts, expulsent les giaines et les lancent mécaniquement à plu- sieurs mètres de distance. Le \ent est un agent de dissémination puissant dont beaucoup d'espèces végétales tirent un excellent parti. Beaucoup tle graines, beaucoup de petits fruits mono- spermes aussi, sont munis d'une aile membraneuse, ou d'une aigrette disposée en parachute. L'allongement du pédon- cule fructifère, l'extraordinaire petitesse de certaines semences, leur mise en liberté au moment propice, sont aussi des facteurs à considérer. Pour d'autres espèces, l'eau est l'agent de la dissémi- nation : soit la pluie, soit les fleuves, soit les courants marins. Les annuaux, entin, interviennent dans le cas des espèces à fruits charnus ou à fruits accrochants. Le point le plus intéressant n'est pas de constater — 24 — l'extiéme diversité des circonstances qui ptuvent favoriser la pollinisation et la dissémination, mais d'étudier comment, dans chaque cas particulier, la structure de la fleur, du fiuir, ou de la graine, s'est modifiée; comment elle s'est adaptée aux exigences fonctionnelles. On conçoit qu'il n'est pas possible d'expliquer ici tous ces détails. Dans ce qui précède, nous n'avons envisagé que les cas les plus typiques, ceux dans lesquels l'adaptation est la plus parfaite. Il ne faudrait pas croire, cependant, que les diverses catégories d'adaptations sont toujours nettement distinctes. En Biologie, comme en Organographie, il faut s'attendie à trouver de nombreux états intermédiaires entre deux manières d'être qui semblent, à première vue, s'exclure complètement. Il y a des plantes qu'on ne peut ranger franchement ni parmi les arbres, ni parmi les herbes; entre les végétaux ter- restres et les végétaux aquatiques, il y a toutes les transi- tions; une espèce saprophyte peut devenir accidentellement parasite, etc. .. Nombre d'espèces nous oftrent des exemples de difféten- dation peu accentuée, ou même à peine indiquée: la tubéri- sation de certaines tiges souterraines, et de certaines racines, l'irrégularité de certaines fleuis, sont si peu prononcées qu'elles sont à peine appréciables. On connaît des exemples de fonctionnement accidentel : il y a des fleurs qui restent fermées sous l'influence de conditions extérieures particulières et se polliniscnt alors elles-mêmes, tandis que dans les conditions ordinaires, elles s'ouvrent normalement et subissent la pollinisation croisée. Chez d'autres espèces, le fonctionnement est inodiflé d'une — 25 — façon constante. La fleur du Pois présente tous les traits carac- téristiques des fleurs poUinisées par les insectes, celle du Froment tous ceux des fleurs pollinisées par le vent, et cependant les fleurs de ces deux plantes se poUinisent géné- ralement elles mêmes. Un changement peu appréciable dans la conformation des organes suffit parfois pour modifier complètement leur fonctionnement. D'autrefois encore, \e fonctionnement est double. Ceitaines fleurs adaptées à la pollinisation croisée peuvent se poUiniser elles-mêmes, lorsque les insectes ne les ont pas visitées : un léger déplacement des organes sexués, à la fin de la floraison, suffit pour produire ce résultat. Certaines adaptations, enfin, sont devenues inutiles. Les fleurs de la Ficaire possèdent tous les détails de l'organisation des fleurs entomophiles ; elles restent cependant stériles parce que leur pollen est mal conformé. Tout n'est pas parfait dans le monde végétal, pas plus qu'ailleuis ! « Loisqu'il s'agit d'adaptation, il n'est pas inu- tile de poser une question préjudicielle : est-elle aussi parfaite qu'on le croit ordinairement ? L'harmonie miracu- leuse, l'adaptation exacte qu'il nous semble voir partout n'est-elle pas souvent une illusion due à ce que nous ne percevons que le résultat brutal : l'animal ou la plante vit, et nous ne pouvons estimer la somme d'efforts employés, de défaites subies, d'actions nuisibles supportées en vue d'as- surer cette vie. Ce que nous voyons, c'est l'excédent du bien sur le mal, et il ne peut en être autrement, car si le résultat était opposé, l'organisme aurait péri. » (i) Et de fait, beaucoup d'espèces animales et végétales n'ont- elles pas disparu avant l'apparition de l'homme sur la terre? (i) Yves Delage ei M. Goldsmith. Les théories de i'ILivlutioii, jj. 33y. — 26 — Parmi elles, plusieurs sans doute se sont modifiées, se sont transformées en donnant naissance à d'autres espèces, mais beaucoup aussi n'ont pu s'adapter aux conditions nouvelles du milieu ambiant : elles ont longtemps souffert, leurs représentants sont devenus de plus en plus rares, puis finalement ces espèces se sont éteintes complètement. Ce phénomène se produit encore sous nos yeux : les Fougères arborescentes, les Hymenophyllum, les Cycadées et bien d'autres types, autrefois très répandus sur notre globe, n'existent actuellement que dans quelques coins en atten- dant leur disparition totale. Terminons par une dernière réflexion. Les plantes qui existent à la suiface du globe sont soumises à des influences diverses : la lumière, la chaleur, l'humidité, la nature du sol, la concurrence des espèces rivales, les ravages causés par les animaux, etc., sont des facteurs qui excerceni une action directe sur les organes végétatifs, mais dont l'effet se fait moins sentir sur les organes de la reproduction; aussi constate-t-on que les tiges, les feuilles, les racines sont sujettes à de nombreuses et profondes adaptations, tandis que les fleurs ne sont guère influencées que par le mode de pollinisation et les fruits par le mode de dissémination. Chaque espèce est spécialement adaptée à un ensemble de circonstances (climat, terrain, etc.,) qui agissent puisamment sur l'appareil végétatif. On comprend donc que les caractères spécifiques sont des caractères adaptationnels fournis par les organes de végétation, tandis que les caractères génériques et les caractères familiaux sont, au contiaire, des caractères de PARENTÉ fournis principalement par les organes de reproduction. Les particularités organiques qui trouvent leur explication dans leur utilité sont du domaine de l'Ethologie : telles sont i — 27 — les modifications que nous présentent les arbres, les lianes, les plantes bulbeuses, les fleurs poUinisées parle vent, etc.. Les autres particularités n'ayant aucune utilité actuelle, constituent comme un patiimoine transmis de génération en génération. On ne \oit pas la nécessité tonctionnelle d'une corolle à quatre pétales plutôt qu'à cinq ou six ; d'un o. aire supère ou d'un ovaire infèie, etc., et cependant ce sont là des dispositions constantes dans ceitaines familles. Ces considérations sont de nature, me ?emble-t-il, à faire mieux saisir la différence existant entie la Botanijiie systéma- tique qui est basée sur la Morphologie et la Botanique biologique qui cherche à expliquer le fonctionnement des organes. Ces deux parties de la Science correspondent à deux points de vue qui se complètent heureusement l'un l'autie et nous permettent, dans une large mesure, de comprendre la raison d'être de l'organisation si diversifiée du monde végétal. \ ► L'ENSEIGNEMENT NORMAL DES SCIENCES L'ENSEIGNEMENT NORMAL DES SCIEIsTOES Discours prononcé PAU A. GRAVIS Recteur de l'Université de Liège à la Séance solennelle d'ouverture des Cours le 22 Octobre 1912 liège: IMPRIMERIE LIÉGEOISE, HENRI PONCELET, S. A. 54, RUE DES CLAKISSES, 54 107&30 LTaseignement normal des Sciences Messieurs, Arrivé au terme de mes fonctions rectorales, il me sera sans doute permis de développer devant vous quelques idées relatives à l'Enseignement, et plus particulièrement à l'Enseignement normal. Depuis plus de vingt-cinq ans,mes leçons à la Candidature en Sciences naturelles s'adressent, chaque année, à une centaine de jeunes gens qui font leur entrée à l'Université. Je suis témoin des difficultés qu'ils rencontrent, de leurs efforts, de leur premier succès, ou de leur premier échec. Les exercices du Laboratoire me mettent à même d'ap- précier l'état de leurs connaissances au début de leurs études universitaires, de voir de quelle façon ils travaillent, et de constater combien laisse à désirer la préparation qu'ils ont reçue dans les Athénées et les Collèges A part quelques rares exceptions, les jeunes gens qui ont terminé leurs études moyennes n'ont aucune initia- tive ; il ne savent pas distinguer l'important de l'acces- soire ; ils sont incapables de comparer, de réfléchir, de saisir les idées directrices ; en un mot, ils ne savent pas étudier. Ceux qu'on appelle les bons élèves excellent à 6 — réciter, c'est-à-dire à répéter ce qui se trouve dans leurs livres et leurs cahiers ; mais ils ne savent ni observer, ni dire ce qu'ils voient ; ils ne peuvent découvrir la moindre idée, ni l'énoncer par leurs propres moyens. Ils sont comparables à ces peintres impuissants à composer un tableau d'après nature, mais qui, dans les Musées, copient les œuvres des grands Maîtres avec une telle per- fection qu'il devient difficile de distinguer la copie de l'original. En tout ceci, je n'ai fait aucune découverte. Un grand nombre de professeurs, aussi bien dans l'Enseignement moyen que dans l'Enseignement supérieur, ont exprimé semblable opinion. c( Tout le monde est unanime à constater la décadence des études littéraires, sans compensation suffisante du côté de la science. La situation des humanités en Belgique et, partant de tout ce qui repose sur cette base, est loin d'être brillante (i). m — « En général, un jeune homme qui termine les humanités ne sait ni écrire, ni parler, ni penser. Ce n'est pas faute de labeur cependant, car, comme l'a constaté M. Thonissen, la Belgique est le pays du monde où l'on impose le plus de travail à l'écolier, où l'on viole le plus aveuglément les lois du développement organique de l'individu (2j ». — « Les jeunes cerveaux de nos adolescents sont surchargés à l'excès de choses abstraites, tandis qu'on a entièrement néi^ligé de développer leurs facultés d'intuition, d'observation, d'attention, de combinaison... Les étonnantes facultés d'observation, de sponta- néité, de curiosité, que nous admirons chez les enfants même tout petits, au lieu de s être développées, accrues, affinées au cours des nombreuses années scolaires, se sont, au contraire, atrophiées au point d'être méconnaissables (3) ». — « La grande majorité des élèves ont une préparation absolu- ment insuffisante au point de vue de la faculté de raisonner... Ils ne (i) R. P. Verest. La question des Humanités en Belgique. (2) A. Pkoost. La ré/onne des Humanités. (3) H. Lebrun. Moins de Grec et de Latin ! Plus de Sciences naturelles I! — 7 — se préoccupent que d'apprendre leurs cours et de développer leur mémoire, plutôt que leur jugement et leur raisonnement... Si la pro- portion des échecs aux examens n'est pas plus considérable, c'est que les épreuves donnent à la mémoire un rôle exagéré (i) ». Nul ne contestera l'importance capitale de l'Enseigne- ment moyen au point de vue de la formation intellectuelle des jeunes gens et de la préparation nécessaire à ceux d'entre eux qui entreprennent des études supérieures. Dans un article consacré au compartiment de l'enseigne- ment des Humanités à l'Exposition de Bruxelles en 1910, M. le Recteur D. De Moor s'exprime ainsi : « Si l'Alle- magne a mis un zèle si ininutieux à constituer cette partie de son Exposition, c'est qu'elle estime que l'enseigne- ment secondaire est pour une nation l'instrument de toute culture libérale. C'est la force ou la faiblesse de cet enseignement qui détermine le niveau des études univer- sitaires ; c'est de sa direction, bonne ou mauvaise, que dépend l'esprit général de la société ; enfin, ce sont ses progrès ou sa décadence qui décident parfois de l'avenir intellectuel et même politique d'un pays. » En Belgique, les Inspecteurs et les Professeurs de l'Enseignement moyen ont, à maintes reprises, signalé la nécessité de diverses réformes, notamment celle des pro- grammes et des méthodes. (2) La réforme des programmes est depuis longtemps étudiée par le Conseil de perfectionnement et ime Com- mission a été spécialement chargée d'élaborer un projet. Quant à la réforme des méthodes d'enseignement, elle (i) Situation de l'Enseignement supérieur donné aux frais de l'Etat. Rapport triennal de l'Université de Gand, 1907, 190S et 1900, p.CLXetCLXI. (2) Dans un compte-rendu du Congrès de l'Enseignement moyen tenu à Bruxelles en 1901, un éminent pédaj^ogue français, M. Emile Bourgeois, a rendu un hommage très mérité aux efforts et à la — 8 — me paraît bien plus importante encore. Il ne suffit pas qu'elle soit officiellement décrétée, elle doit être réalisée par une meilleure organisation de notre Enseignement normal. Il est urgent de porter remède aux défauts que celui-ci présente. L'Enseignement normal, en notre pays, comprend trois degrés : l'Enseignement normal primaire, l'Enseignement normal moyen, l'Enseignement normal supérieur. Ce dernier était donné autrefois par deux établisse- ments de l'Etat : l'Ecole normale des Humanités à Liège, et l'Ecole normale des Sciences à Gand. Ces Ecoles avaient le privilège de former les professeurs des Athénées et des Collèges communaux. Elles n'étaient peut-être pas à l'abri de toutes critiques, mais elles étaient perfectibles et auraient pu, au prix de quelques réformes, reirdre d'excellents services à la cause de l'Enseignement. Elles furent néanmoins supprimées en i8go. Aux quatre Universités du Royaume, la Loi de 1890-1891 attribua le droit de conférer le grade de Docteur en Philosophie et Lettres, celui de Docteur en Sciences physiques et mathématiques, et celui de Docteur en Sciences natu- persévérance de nos professeurs : il a loué ce l'ardente émulation de tous les maîtres de l'enseignement secondaire à servir de leur mieux la nation qui leur confie le soin de son génie et de sa prospérité ; leur étroite et féconde solidarité, que ne limitent pas les fron- tières ; l'espoir enfin que tous les hommes éclairés, associés à leurs recherches, mettent dans leur dévouement et leur clairvoyance. » — Revue Universitiiire, io« année, tome II (1901), p. 841. Les professeurs d'Universités ratifient volontiers ces paroles et applaudissent au.x efforts de leurs collègues de l'Enseignement moyen. — g — relies, tous trois préparatoires au Professorat de l'Ensei- gnement moyen. Désirant me limiter au champ de ma compétence, je ne parlerai ici que du Doctorat en Sciences naturelles. Ce Doctorat comprend quatre spécialités : les sciences chimiques, les sciences botaniques, les sciences zoolo- giques, et les sciences minérales. Il résulte d'une statis- tique que j'ai faite, que de 1891 à igio, soit en une période de vingt ans, il a été délivré en Belgique : i36 diplômes de Docteur en sciences chimiques, 3o » « )) 1) » botaniques, II » » » )) » zoologiques, 10 » » )) » » minérales. La très grande majorité des Docteurs en Sciences naturelles sont donc des chimistes (près de 73 pour cent !). Si on se demande quelle est la raison d'être de ce fait, on répondra immédiatement que la Chimie étant une science susceptible d'applications techniques, celui qui a choisi cette spécialité peut espérer trouver un emploi dans l'Industrie, s'il n'entre pas dans l'Enseignement. Il y a. cependant, une autre cause qui détourne bien des jeunes gens des Doctorats en Botanique, en Zoologie, en Minéralogie et Géologie : c'est une disposition funeste de la Loi de iSgo-iSgi. Une annexe à l'art. 21, en effet, stipule que « les aspirants au grade de docteur en sciences naturelles qui se destinent au professorat de l'enseigne- ment moyen devront subir un examen approfondi sur la chimie générale et sur la chimie analytique, et se sou- mettre à une épreuve pratique sur ces matières, à moins que leur examen de doctorat ne porte sur le groupe des sciences chimiques. » Il résulte de là que pour enseigner la Chimie, le bota- niste, le zoologiste, le minéralogiste et le géologue doivent — 10 — subir un examen approfondi, théorique et pratique, en Chimie : tandis que pour enseigner les sciences biolo- giques et minérales, le chimiste n'a à subir aucun examen complémentaire ! Il semble que le Législateur ait été seul à ne pas voir le danger d'une telle disposition de la Loi. Après deux années de Candidature en Sciences, deux ou trois années de Doctorat en Chimie, le jeune professeur peut certainement être très fort en Chimie, mais il a oublié les notions élémentaires de Botanique et de Zoo- logie qu'il a reçues durant la première année de ses études universitaires. Ces notions élémentaires étaient d'ailleurs insuffisantes au point de vue pédagogique. Comment le docteur en Chimie enseignera-t-il la Biologie? Il adoptera un traité quelconque, il en suivra servilement le texte, et le fera réciter sans chercher à faire la moindre démonstration. Au surplus, il n'attachera guère d'impor- tance à ce qui n'est pas sa spécialité. Le Congrès de Botanique réuni à Bruxelles en igio a émis quelques vœux qui intéressent l'Enseignement, notamment celui-ci : « L'enseignement des sciences biologiques ne devrait être confié qu'à des professeurs ayant fait des études préparatoires spéciales, et non à des physiciens ou à des chimistes. » Ce désir est si légitime et si compréhensible, qu'il me paraît inutile de chercher à le justifier plus lon- guement, * Nous ne demandons pas à l'Enseignement moyen de nous fournir des jeunes gens très instruits dans les Sciences naturelles, mais nous lui demandons des élèves désireux d'apprendre et sachant étudier. Pour qu'ils soient dési- reux d'apprendre, il faut que la Science ne leur ait pas été présentée d'une façon rebutante, comme une chose II abstraite, comme une chose qui existe dans certains livres, mais qui n'intéresse en rien notre vie de tous les jours. Pour qu'ils sachent étudier, il faut qu'ils soient en état de concevoir c'est à dire de se représenter exactement les êtres et les phénomènes, et qu'ils soient aussi en état d'énoncer, c'est à dire d'exprimer par leurs propres moyens ce qu'ils ont compris. La mémoire enregistre sans effort ce qu'on a bien vu : elle sera donc d'autant mieux aidée que les observations seront plus nombreuses et plus exactes. De là, la nécessité des démonstrations et des travaux de laboratoire. Certes l'élève ne peut tout voir ; le \ rofesseur ne peut songer à lui faire contrôler « de visu » tout ce dont il parle. Mais les types qui ont été examinés à fond permettent de se rendre compte aisément de ceux qui n'ont pu être vérifiés. Abandonnée lui-même, surchargé de notions abstraites, l'élève trouve plus commode de ne faire aucun effort de conception et d'énonciation : il « répète » ses cours si souvent et avec tant d'obstination qu'il finit par pouvoir les réciter au jour déterminé de la composition ou du concours. Dans cet art il y a des virtuoses qui a:rrivent à des résultats incroyables et qui paraissent vraiment savoir. Mais, hélas, quelques semaines plus tard, il ne reste absolument rien de ces constructions éphémères, de ces vains étalages. Combien nous en voyons de ces étudiants, qui ne sachant ni concevoir ni énoncer, ne peuvent qu'apprendre par cœur : ils ne s'assimilent rien, ils ne produisent rien. Les deux premières années de leurs études universitaires sont employées à combattre ces habitudes mauvaises. Plus tard, dans la Faculté de Méde- cine ou dans la Faculté technique, se trouvant aux prises avec les applications de la Science, nos étudiants com- prennent réellement que savoir est le résultat d'un travail de recherche, d^ intelligence et de réflexion, et non d'un effort de mémoire. — 12 — La chose essentielle à acquérir dans les Athénées et les Collèges est donc une éducation scientifique telle que les jeunes gens soient mis à même de tirer immédiatement le meilleur parti de l'enseignement qu'ils recevront à l'Université. C'est en cela que se résume la préparation que nous leur demandons. Je ne parle pas de la culture littéraire, des connaissances historiques, géographiques, et mathématiques qu'il convient également d'exiger à l'entrée de l'Université. Je laisse à d'autres, plus compé- tents que moi en ces matières, le soin de déterniinei en quoi doit consister la préparation à ces divers points de vue. On objectera, sans doute, que l'Enseignement moyen ne peut pas se contenter de donner l'éducation scientifique aux jeunes gens qui feront plus tard des études universi- taires, mais qu'il doit donner aussi une instruction scienti- fique assez complète à ceux qui ne feront pas d'études supérieures. Or, il n'est malheureusement pas possible de connaître, dès le début de leurs études, quels sont les élèves qui sont destinés aux carrières libérales et ceux qui entreront dans les carrières professionnelles. Les voca- tions et les aptitudes ne se manifestent que plus tard. Certes, il y a là une sérieuse difficulté, mais elle n'est pas insurmontable. Les premières années étant com- munes à tous, il semble qu'une bifurcation vers la fin des études moyennes suffisse pour séparer ceux qui ont besoin d'une instruction scientifique en vue des carrières profes- sionnelles, de ceux auxquels il importe surtout de donner une éducation scientifique préparant aux études supé- rieures. On s'accorde, avons-nous dit, à reconnaître que les résultats obtenus par l'Uiiseignement moyen laissent beau- — i3 — coup à désirer, mais on s'entend moins lorsqu'il s'agit de trouver les causes de cet état d'infériorité. Généralement on accuse les programmes et on en réclame la révision. Quelques esprits clairvoyants ont, cependant, attiré l'at- tention sur la nécessité de modifier les méthodes d'ensei- gnement. Dans un livre écrit avec franchise et vigueuj, M. G. Le Bon déplore l'incompréhension de ceux qui ne voient pas que la cause principale dé l'état déplorable dans lequel se trouve l'Enseignement en France tient à la pauvreté des méthodes employées. On change constamment les programmes, dit-il, sans modifier les méthodes. C'est précisément l'inverse qu'il faudrait faire, et tant qu'on ne le comprendra pas, les résultats resteront aussi lamen- tables. « Avec une bonne méthode, les programmes peuvent tenir en quelques lignes (i).-) M. G. Le Bon fait remarquer aussi o que les Allemands, avec des progiammes fort peu différents, ont su léaliser des progrès scientifiques et industiiels qui les ont mis a la tête de tous les peuples. » — « Les programmes, ajoute- t-il, ne sont que des façades. On peut les changer à volonté, mais sans modifier pour cela les choses invisibles et profondes qu'elles abritent. On s'en prend aux façades parce qu'on les voit. On n'essaie pas de toucher à ce qui est derrière, parce que le plus souvent on ne le discerne pas (2,. » Il nous est permis d'espérer que la même faute ne sera pas commise en Belgique. La nécessité de réformer les méthodes d'enseignement a été exprimée chez nous à diverses reprises. Elle se trouve très nettement formulée, en igio, dans le rapport rédigé par notre savant Collègue, (i) G. Le Bon. Psychologie de VEducation. p. VI et p. 116. (z) Loc. cit. p,j). ;3 et 24. — 14 — M. le Prof. Ch. Dejace, au nom de la Commission chargée d'élaborer un projet d'unification des programmes, « Il nous est impossible, dit il, de ne pas rappeler combien, au cours de nos débats, à chaque instant pour ainsi dire, s'est dressée devant nous la question des méthodes. Si le problème de la réforme de l'Enseignement moyen peut être résolu, il le sera non seulement par la refonte des programmes et des plans d'études. Il le sera surtout par le renouvellement des méthodes, par les progrés cons. tants d'une pédagogie affranchie de l'esprit de routine et consciente des devoirs que lui impose sa mission essentielle : faire de nos enfants des hommes ! » Les méthodes pédagogiques auxquelles il est fait allu- sion ici diffèrent évidemment selon les objets auxquels elles s'appliquent. En ce qui concerne l'enseignement des sciences naturelles, elles consistent surtout en exercices d'observation que les élèves doivent exécuter sous la direction du maître. C'est en analysant et en comparant des faits qu'ils seront amenés, sans effort, à la synthèse finale. « La faculté d'abstraction ne peut être postulée dès le début ; cette faculté se développera d'autant plus sûrement et solidement que ses bases concrètes seront plus claires et plus multiples. L'abstrait sera donc une généralisation progressive du concret et, à la moindre défaillance, il doit s'adresser, pour retremper ses forces, au réel ou au tangible (i) ». — « C'est une erreur trop répandue de penser que l'idéal, en fait d'enseignement scientifique, est d'infuser à de jeunes esprits des idées toutes faites, choisies parmi celles qui passent pour les plus exactes. De là le système actuel d'occuper la. moitié du temps des études à prendre des notes et l'autre moitié à les apprendre. On oublie trop facilement que, si la formule apprise est adéquate à la formule enseignée, l'idée attachée dans les deux cas à cette même formule est toute différente. Pour le professeur, derrière les mots employés, il y a tout un ensemble de faits, empruntés à son expé- rience personnelle, qui viennent se presser dans sa mémoire ; pour l'élève, il n'y a rien, à moins que, par un effort personnel, il n'ait, (i) H. Pi.ouMEN. Rapport sur l'enseignement des Mathématiques, 191 1. — i5 — en rapprochant une série de faits antérieurement connus de lui, fait cette idée sienne. Ce sont ces idées personnelles qui seules ont une valeur pratique quelconque ; les autres, celles qui ont été apprises mécaniquement, glissent sur l'entendement sans y pénétrer. Au bout de quelques années leur trace est totalement effacée (i) ». Il faut donc aller du concret à l'abstrait et chercher toujours à intéresser les débutants en leur mettant en mains des réalités palpables. — « En Angleterre et en Amérique, les élèves apprennent à tra- vailler dans des laboratoires bien outillés. On met en pratique la méthode de redécouverte. Sans doute, on ne va pas jusqu'à espérer que les élèves pourront eux-mêmes retrouver les lois de la nature ; mais un mélange harmo- nieux de découvertes, de vérifications et de corrections, semble être l'idéal des meilleurs professeurs de sciences naturelles. On attache beaucoup d'importance au compte-rendu e.xact des observations et des e.xpériences. Les carnets d'observations et de notes des élèves sont considérés comme une des meilleures preuves de l'excellence de leur travail (2) ». « L'important n'est pas d'apprendre beaucoup de choses aux élèves, mais de les initier à la pratique d'une bonne méthode de recherches personnelles. » (3) Cette méthode d'émancipation leur donnera le moyen d'ap- prendre par eux-mêmes, et par la suite de se tirer d'affaires par leurs propres moyens. . « Dans l'esprit des Américains, le critère du progrès en éducation est l'avancement vers un régime qui assure à l'élève la plus grande activité personnelle ; le souci des professeurs est de réduire au minimum leur intervention, de façon à donner à l'élève graduelle- ment l'initiative, le contrôle sur ses actes, l'empire sur soi, la disci- pline interne qui le dispense de chercher des guides hors de lui.» (4) (i) H. Lechatelier, Professeur au Collège de France. (2) he Temps, 13 octobre 1901. (3) A. Sluys. Les compartiments scolaires à l'Exposition de Bruxelles en igio. (4) M. BuysE. Les Méthodes américaines d' Education . — i6 — Combien ce régime est différent de celui qui a régné dans nos écoles et qui, malheureusement, y règne trop souvent t;ncore. Dans un remarquable discours prononcé il y a une couple d'années, M. le Prof. A. Bovy a montré d'une façon saisissante les défauts de l'enseignement mnémo- nique. « Les théories et les généralités enseignées dogmatiquement s'arrêtent à la mémoire, qui ne les garde pas longtemps ; elles ne vont pas remuer la force vive de la pensée. Ceux qui les répètent ne font que l'office de perroquets supérieurement dressés. Elles leur donnent, comme dit Leibnitz, la paille des mots sans le grain des choses L'erreur capitale de l'ancienne pédagogie a été de croire que c'est uniquement en s'adressant à la mémoire qu'on peut éduquer et instruire. M;ilheureusement, « sçavoir par cœur n'est pas sçavoir », comme disait ilontaigne. Un esprit n'acquiert réellement une ^ érité scientifique que s'il a refait poiir son compte le chemin parcouru par ceux qui l'ont découverte. Le mettre directement en présence des vérités générales sans lui faire comprendre comment elles furent trouvées expérimentalement, sans lui montrer par quels mo} ens il pourrait les redécouvrir lui-même, c'est le jeter à l'eau pour lui apprendre à nager. Et quoi qu'on en dise, c'est là un moyen à peu près infaillible de noyer les gens Les firogrammes ont peu d'influence sur les résultats de l'ensei- gnement. C'est la méthode qui importe, et, avec une méthode excel- lente et de bons professeurs, tous les programmes seraient bons — Un enseignement abstrait et purement mnémonique ne peut plus nous iuffire. Aussi devons-nous enseigner par le concret et le parti- culier avant de nous élever aux généralisations : l'expérience toujours doit ] récédtr la théorie » (r) — « La méthode mnémonique, dit encore G Le Bon, consiste à enseigner oralement ou par des livres ; la méthode expérimentale met 'l'abord en contact avec les réalités et n'expose les théories qu'en- suite. La première est exclusivement adoptée par les Latins, la seconde par les Anglo-Saxons. » (2) (i) A. BovY. Enseignement mnémonique et Enseignement expérimejital. — Revue de Belgique igio. (2j Loc. cit., p. 196. I I - 17 - — « Rien de plus facile, disait le grand chimiste Dumas, avec la souplesse et la sûreté de mémoire qu'on rencontre chez nos jeunes élèves, que de leur faire apprendre par cœur un cours de chimie. Ils retiendront tout, principes généraux, formules, chiffres, développe- ments, et pourront se faire illusion sur leur savoir réel, mais, à peine sortis du lycée, ils s'apercevront qu'ils s'étaient bien trompés, car il ne leur restera rien de ce qui/s avaieiit si aisetmnt appris. » {j] — « Beaucoup d'élèves, tant sur les bancs de l'Université qu'à l'Athénée, retiennent de mémoire des démonstrations, et cela non pas par faiblesse de raisonnement, mais plutôt par paresse intellec- tuelle, par manque de volonté. En ce cas, les mathématiques deviennent le plus sûr moyen d'abrutissement intellectuel qui existe et partant elles provoquent un véritable dégoût pour l'étude, (^est contre cette tendance de l'élève à abuser de la mémoire, que le professeur devra lutter constamment. » (2; L'élève qui a pris l'habitude d'apprendre des cours par cœur, ne sait plus rien apprendre autrement ; il ne retient pas ce qu'il voit ou entend occasionnellement. Ce qui n'est pas dans ses livres et ses cahier.^ n'existe pas pour lui. C'est là, ou le conçoit, une cause de stérilité, tant pour ses études que pour sa conduite ultérieure dans la vie. * * Dans une intéressante étude intitulée : « La Pédagogie à l'Université j), M. le Prof. J. Renard a montré d'une façon saisissante que « la préparation professionnelle du maître, est d'une nécessité aussi impérieuse pour le professeur de l'Athénée que pour l'instituteur ordi- naire. » ^ L'initiation pédagogique est l'objet de soins constants dans la formation des instituteurs et des professeurs d'écoles moyennes ; pourquoi est-elle négligée dans la préparation des jeunes docteurs qui devront enseigner dans les Athénées à des enfants sensiblement (i; Dumas. Instructions sur le plan d'études des Lycées, i&5^. (2) J. Renard. La Pédagogie à l'Université, p. 73. i8 de même âge et de même mentalité que ceux des classes supé- rieures de l'école primaire, que ceux de l'école moyenne?.... Or, aujourd'hui, il y a solution de continuité entre l'enseignement primaire et celui de l'Athénée, et elle se fait d'autant plus vivement sentir que l'élève quitte un maître averti par une longue expérience, pour rencontrer souvent en septième des professeurs jeunes, débu- tant et manquant de préparation Pourquoi laisser ignorer au jeune maître tout ce que d'autres ont découvert par une pratique longue et laborieuse, pourquoi l'obliger à s'avancer dans les ténèbres au risque de faire de faux pas, de se perdre et de perdre tous ceux qui doivent le suivre. Les leçons que donne l'expérience coûtent cher, sont même parfois mortelles ; pour- quoi forcer le débutant à constater cette pénible vérité et ne pas lui faire acquérir de l'expérience dans les conditions les moins dange- reuses pour lui et pour les autres, (i) » Quelles sont les conditions d'une bonne préparation des professeurs de lEnseignement moyen ? Dans cette préparation, il }' a tout d'abord une importante distinction à faire : d'un côté la culture intellectuelle, c'est à dire les études littéraires ou scientifiques pures ; d'autre part la formation pédagogique, c'est à dire l'étude professionnelle proprement dite. Je ne m'arrête pas à la culture intellec- tuelle qui a toujours fait l'objet de soins attentifs, mais je voudrais insister sur la formation pédagogique qui a souvent été trop négligée. C'est ce que reconnaissent beaucoup de professeurs, notamment M. J. Gautier, Inspecteur d'Académie. « La plupart d'entre nous, dit-il. pour ne pas dire tous, que nous ayons passé par l'Ecole normale ou par une Faculté, ou que nous nous soyons formés seuls, nous avons, au cours de nos études, appris beaucoup de choses, sauf la façon de les enseigner. On nous a jetés brusquement dans le torrent de l'enseignement en nous laissant nous débrouiller. Ceux qui avaient eu de bons exemples s'en sont tirés comme ils ont pu, d'autres médiocrement, d'autres pas du tout. Le tout au grand dommage et de nos élèves et de nous-mêmes. » (2) (1) Loc. cit.^ pp. i5, 17. (2) Cité par M. Dugard, de la Formation des Maîtres de l'Enseigne- vient secondaire^ p. 225. — 19 — Le Congrès international de l'Enseignement secondaire en 1900, après avoir entendu le rapport de M. Picavet et avoir discuté le problème, a déclaré nécessaire que les maîtres de refiseignemejii secondaire reçoivent une éducation pédagogique. M. Léon Bourgeois, ancien Ministre de l'Listiuction publique en France, s'est exprimé d'une façon bien précise en disant : « L'erreur commise a été de confondre les nécessités de l'ensei- gnement supérieur et celles de l'enseignement secondaire. Le premier n'a d'autres limites que celles de la science humaine ; on n'y saurait jamais trop exiger l'étendue des connaissances, la préci ion de l'érudition, la profondeiir des recherches. Tout autre est le carac- tère de l'enseignement secondaire qui, visant un but limité, la tormation de l'esprit de la moyenne de chaque génération, veut moins d'appareil savant et plus de préoccupations purement édu- catrices Ij 'agrégation révèle au plus haut degré cette erreur. Elle devrait être non un grade des études supérieures, mais un certificat d'aptitude à l'enseignement secondaire Et puis, il y a certaines manières de « faire la classe » que j'admire et que je redoute en même temps. Je parle de beaucoup de profes- seurs distingués, brillants même, qui y mettent toute leur ardeur et tout leur talent. C'est une occasion pour eux de se distinguer per- sonnellement, en suivant et en faisant valoir leurs propres goûts, devant quelques élèves d'élite auxquels ils se communiquent. Mais les autres, dont nous avons cependant la charge ? Certes, ces profes- seurs sont très aimés de tous les élèves : ils laissent tranquilles les médiocres et les mauvais, et les forts sont ravis d'un maître dont ils semblent partager un peu la renommée. Je ne puis m'empécher de penser que le but de l'enseignement public, qui doit s'adresser à tous, est mieux atteint et le profit pour l'Etat encore plus considé- rable lorsqu'un professeur plus modeste parvient à faire travailler l'ensemble de ses élèves, à entraîner la masse, dont il a charge, à tirer de tous ce qu'ils peuvent véritablement donner Le professeur d'enseigtiement secondaire ne doit pas être un spécialisé ; dès le jour où il s'est tout à fait spécialisé, il perd de vue l'objet de l'enseignement secondaire, qui est la préparation générale de l'esprit de l'enfant. » (i) Réclamant la suppression de l'agrégation, M. G. (I) Ibidem, pp. 187, 235 et 238. — dJO ~ Le Bon démontre, par les dépositions de l'enquête sco- laire, que si les maîtres sont faibles au point de vue pédagogique, « c'est que les nécessités du concours de l'agrégation en fait des spécialistes au lieu d'en faire des pro- fesseurs. » (i) Parmi les cours qui existent dans nos Universités, il en est qui sont souvent négligés et qui cependant seraient, pour les normaliens, de la plus grande utilité. Je veux dire les cours d'Histoire des Sciences. Rappeler comment les découvertes scientifiques ont été faites, comment les connaissances humaines se sont développées, quel meil- leur moyen d'inculquer aux jeunes savants l'esprit cri- tique, de leur faire comprendre l'état réel de la Science, ce qu'elle vaut, comment elle s'acquiert. Il ne faut pas, sous prétexte de pédagogie instituer des cours théoriques de Méthodologie, formulant :( ex cathedra » des préceptes et une doctrine que les étudiants sauront réciter le jour de l'examen, mais quils ne sauront pas pratiquer. Ce qu'il faut, c'est un véritable appren- tissage des meilleurs procédés d'enseignement et de discipline scolaire, sous la direction de maîtres expéri- mentés. En Allemagne, le diplôme conférant le droit d'enseigner dans les Ecoles secondaires n'est délivré qu'après un stage d'un an ou deux dans un séminaire annexé à un Gymnase ou à une Ecole réale. Durant ce stage, les can- didats assistent aux leçons des maîtres, aux examens des élèves, aux réunions scolaires et donnent eux-mêmes plusieurs heures de leçons par semaine. * * * (i) Loc. cit., p. 102. — 21 — Ces considéiations générales nous permettent de con- cevoir comment devrait être organisé, chez nous, l'ensei- gnement à donner aux jeunes gens qui se destinent au professorat de l'enseignement moyen. J'ai dit tantôt que depuis 1891, les professeurs des Athénées et des Collèges communaux sont formés par les Facultés de Philosophie et des Sciences de nos Univer- sités. En ce qui concerne les futurs professeurs de sciences biologiques, j'ai montré qu'il existe dans la Loi une regrettable lacune. Disons d'abord ce qu'il faudrait faire pour la combler. Dans l'état actuel de nos Athénées et de nos Collèges, un même professeur est généralement chargé de l'ensei- gnement de la Physique, de la Chimie, de la Botanique et de la Zoologie. Aussi longtemps qu'il en sera ainsi, il faudrait que le Doctorat en sciences naturelles prépa- ratoire à l'Enseignement moyen ne fut pas divisé en spécialités. En d'autres termes, il faudrait pour acquérir ce diplôme subir uu examen sur les quatre branches ci-dessus énuméiées. C'est parfaitement réalisable si, pour chacune de ces branches, on se contente d'approfondir le programme des Athénées de manière que le professeur soit en état d'exécuter ce programme. Dans quelques Etablissements, il y a un professeur de Physique et de Chimie et un professeur de Botanique et de Zoologie. En ce cas, on pourrait admettre à l'un de ces postes des Docteurs en Sciences physiques ou chi- miques, et à l'autre des Docteurs en sciences botaniques ou zoologiques, (i ) (i) A côié des Mathématiques et des Sciences physico-chimiques, les Sciences biologiques doivent intervenir pour une large part dans la fES DANS LES ÉTABLISSEMENTS D'ÉDUCATION MOYENNE PAK A. GRAVIS PROFESSEUR A l/UNlVERSlTÉ DE I.IÉGE, MEMBRE DE I.'aCADÉMIE. BRUXELLES HAYEii, IMIMUMEUU UE l'aCADÉMIR ROYALE DE BELGIQUE Rue de Louvain, 112 1914 r DE L'ENSEIGNEMENT DES SCIENCES PHYSIQUES ET NATURELLES DANS LES ETABLISSEMENTS D'ÉDUCATION MOYENNE (^) Avant de prendre la parole dans cette assemblée, j'ai relu très attentivement les rapports des soiis-commissions et le recueil de nos Annales. En considérant ainsi l'ensemble de nos travaux, certains détails disparaissent et l'on reste sous l'im- pression des grandes et nobles idées (jui ont été exprimées. On constate partout la même ardeur dans la recherche de la meilleure solution à donner au problème qui nous est posé. S'il n'y a pas unanimité dans la conception des moyens à employer pour réaliser les réformes nécessaires, il semble cependant que les divergences ne sont pas aussi considérables que paraissent le croire quelques-uns d'entre nous. Je voudrais, à mon tour, exposer brièvement quelques idées sur le rôle qu'il convient d'attribuer à l'enseignement des sciences physiques et des sciences naturelles dans chacune des (1) Kxirait (les Annales de la Commission instituée far arrêté royal du /9 février 1906 pour l'étude des améliorations qu'il conviendrait d'intro- duire dans ionjanisalion de l'ensciynemenl moyen du degré supérieur . Séance du 9 février i9t4. { 4 ) sections des liumaiiités et sur quelques points connexes. Kn le faisant, j'ai le désir et l'espoir de collaborer à la conciliation. Parmi les choses susceptibles d'être enseignées, les unes ont une utilité directe, comme le savoir lire, écrire, calculer; d'aulres sont sans utilité directe, mais peuvent servir à déve- lopper les facultés, à former l'esprit et à l'orner : telle est actuellement l'élude du latin et du grec. Il n'est pas toujours facile d'établir la distinction entre ce qui est directement utile et ce qui a un pouvoir éducatif. Très souvent une même élude contient une part d'utilité directe et une part d'efficacité édu- cative. Il importe cependant de se rendre compte aussi exac- tement que possible de la valeur, à ce double point de vue, de chacune, des branches inscrites au programme. C'est par cet examen que je vais débuter, en me limitant, bien entendu, à l'enseignement de la physique, de la chimie, de la botanique et de la zoologie. Quelle valeur faut-il accorder à l'enseignement de ces sciences comme véhicule de connaissances utilitaires et comme instrument d éducation? De la réponse que nous donnerons à cette question dépendra l'importance qu'il conviendra de leur attribuer dans nos athénées et nos collèges. Dans l'euseignement des sciences, on voit généralement le côté utilitaire. Tout le monde est frappé des découvertes scienlili(|ues modernes, des perfectionnements qui en résultent dans l'industrie, l'agriculture, la médecine et le bien-être de l'huuianité tout entière. Le public considère la science comme la grande promotrice du progrès matériel, comme la dispensa- trice de la fortune. Ce n'est pas devant un auditoire composé, ( omme celui-ci, d'hommes de hante culture, qu'il sera néces- saire de beaucoup de paroles pour protester contre ce que renferme souvent de mesquin et de trop intéressé l'idée que nos contemporains se font de la science. Tous nous savons envisa- ger la Science pure; nous reconnaissons sa noblesse et sa haute portée philosopliique. Mais cela ne nous empêche pas d'estimer comme très utiles les connaissances qu'on peut acquérir dans les cours de physique, de chimie et de biologie. Cette utilité (S ) (Jevienl chaque jour plus grande à mesure que notre civilisa- tion se laisse plus complètement envahir par les idées et les choses de la science. Je n'insisterai donc pas sur le point de vue utilitaire de l'enseignement scientilique dans les études moyennes. Au point de vue de la formation des facultés de l'esprit, les études littéraires et les études mathématiques jouissent d'une elïicacité que nul ne songe à contester. Les premières perfec- tionnent l'expression de la pensée et cultivent les facultés imaginatives; les secondes donnent de la précison et déve- loppent les facultés d'ahstraction. Ces disciplines cependant doivent être contre-halancées et complétées par des études exigeant l'analyse et la comparaison d'ohjets el de phénomènes perçus par nos sens. C'est le rôle qui incombe aux sciences |)hysi(]ues el naturelles. Ce rôle fut longtemps méconnu, mais aujourd'hui son importance n'est plus contestée par personne. J'en vois la preuve dans les arguments si bien |>réscnlés par M. Ramaekers, rapporteur de la sous-commission de la section scicntiliciuc (p. oG:2) ; dans la discussion soulevée par MM. Francolle et Van Overhergh au sein de la section des humanités gréco- laiines (pp. 72^-725 el 726 729) ; dans le rapport de M. Dejace au nom de la sous-commission d'unification (p. G 14 et .4 nna/es, p. 14); dans les discours prononcés ici même par M. le direc- teur général Ivlompers (Annales, p. 17), par MM. Demoor (p. 50), Kemna ([t. 45), Merten (p. Gî)), Coilard (p. 98), le frère Macaire (p. 119), M. le secrétaire général honoraire Van Overhergh (p. 261); j'ajouterai encore dans les discours de M. Pelseneer à l'Exposilion de Bruxelles (en 1910), de M. Lehrun au Congrès de Malines (en 1910) et de M. le cha- noine Grégoire au Congrès de Bonne Espérance (en 1911). De tous ces plaidoyers éloquents, il résulte clairement que l'étude des sciences physiques et naturelles possède bien réelle- ment un pouvoir éducatif très ellicace, outre leur utilité directe au point de vue des nécessités actuelles de la vie au sein de la civilisation moderne. ( 6 ) Je pense donc qu'il est inutile de vouloir défendre encore une cause qui est déjà gagnée. Je voudrais, sans plus tarder^ rechercher avec vous quelle part il convient d'attrihuer, dans les diverses sections de l'enseignement moyen du degré supé- rieur, aux sciences qui nous occupent en ce moment. Nous examinerons successivement les points suivants : i. Dans l'enseignement des sciences physiques et naturelles, on visera principalement l'effet éducatif; l'utilité directe vien- dra par surcroît; 2. L'éiule des sciences physiques et naturelles sera réalisée d'une façon uniforme dans toutes les sections; 5. L'enseignement de ces sciences sera inscrit au programme de toules les années d'études, mais il sera donné avec les moda- liîés exigées par l'âge des élèves; 4. L'enseignement scientifique sera renforcé durant la der- nière année pour les élèves qui ont besoin d'un enseignement envisagé au point de vue des applications. Le premier point n'a pas besoin d'être développé. L'élude des choses et des phénomènes de la nature est admise par tout le monde; son efficacité, au point de vue de la formation des faculté-^, est bien établie, comme le prouve l'unanimité des témoign-.iges cités ci-dessus. Le deuxième point, l'uniformité de l'enseignement, me paraît éminemment désirable. Quelle que soit la spécialisation des carrières auxquelles conduisent les diverses sections de l'enseignement moyen, l'observation du monde dans lequel nous vivons et les réllexions que nous pouvons faire à ce sujet constituent une gymnastique intellectuelle nécessaire à tous. Il y a, en outre, un certain ensemble de ccnnaissances scientifiques que doit posséder tout homme instruit. Dans ce domaine, l'unification des programmes d'étude est donc aisée. En ce qui concerne le troisième point, i! me semble que l'éducation littéraire, l'éducation mathématique et l'éducation ( 7) scientifique doivent être données simultanément dans toutes les classes, parce que ces trois disci[)lines se complètent har- monieusement. Noire honorable président, qui au début était peu disposé à admettre l'eiiseitinement des sciences naturelles dans les premières années des humanités, s'est rallié à cette idée. J'en suis très heureux. Dans son discours du 9 juin dernier, M. Man- sion a proposé de donner un enseignement propédeu tique de la botanique et de la zoologie en septième, sixième, cinquième et quatrième {Annales, p. ilD). M. le directeur général KIompers répartit aussi l'ensei- gnement biologique en quatre années, de la sixième à la troi- sième {Annales, p. 17). La sous-commission d'unification a décidé, à l'unanimité, « qu'il y a lieu d'inscrire l'enseignement des sciences naturelles au programme des trois années du premier cycle » (Rapport de M. Dejace, p. G14). Tout le monde est d'accord pour mettre la physique et ia chimie au programme des dernières années. M. Mansion demande, en outre, que l'étude de la physiologie végétale et animale soit reportée en rhétorique, comme on le fait en France {Annales, p. i2iy). Il insiste avec raison pour que cette étude ne soit commencée qu'après celle de la physique et de la chimie, car, autreme.it, il est impossible de taire comprendre aux élèves les phénomènes de nutrition et de respiration, de leur expliquer la composition des tissus, le mécanisme de la locomotion, etc. Je partage entièrement les vues de notre président : je crois qu'une heure de physiologie en rhétorique suffirait. Après avoir ainsi fait le relevé des idées qui sont communes à tous les orateurs qui se sont occupés des sciences physiques et naturelles, permettez-moi de préciser le dispositif que je voudrais voir définitivement adopté. Dans toutes les sections, une heure serait réservée en septième et en sixième pour des « causeries scientifiques » sur ( 8) les animaux, Jes végétaux, les pierres, les phénomènes les plus ordinaires de la physique et de la chimie, lels que l'aclion de la chaleur, la réflexion de la lumière, l'écho, l'aimanl, la foudre, la composition de l'air, la combustion, le gaz carbo- nique, etc. Toutes ces choses sont parfaitement expliquées dans un excellent petit livre de Paul Bert, intitulé : La première année d'enseignement scieniifique. Il s'agit simplement d'entre- tenir et de diriger la curiosité que lenfant manifeste sponta- nément pour tout ce qui l'entoure; curiosité qu'il perd, hélas! si vite quand il est soumis au régime classique. En cinquième et en quatrième, il y aurait deux heures de zoologie en hiver, deux heures de botanique en été. Tout en donnant une large part à l'observation et aux leçons faites sur des sujets qui se présentent occasionnellement, l'enseignement entrerait un peu dans la voie systématique. Il porterait sur l'organographie, la classification, l'élhologie et la biogéo- graphie. En troisième, seconde et rhétorique se ferait l'enseignement de la physique et de la chimie, à raison de cinq heures pour la première et de deux heures pour la deuxième de ces sciences. En rhétorique, en outre, une heure serait accordée à la phy- siologie végétale et animale, dont l'élude, venant après celle de la physique et de la chimie, serait aisée et fructueuse. J'arrive ainsi à un total de quatorze heures, ce qui est préci- sément le temps que M. le directeur général accorde à l'en- semble des sciences physiques et naturelles. Cette durée dépasse de deux heures seulement celle que iVI. Mansion veut bien nous concéder actuellement. J'espère que M. Mansion ne s'opposera pas à la légère augmentation qui lui est demandée encore. Le quatrième point est relatif aux compléments qu'il con- vient de donner dans certaines sections. A vrai dire, je ne vois de nécessité que pour la section commerciale. Tout le monde admet que deux heures de chimie en plus sont néces- saires en dernière année de cette section. 11 ne me paraît pas que des compléments de sciences phy- ( 9) siques ou de sciences naturelles soient indispensables aux élèves qui se destinent à la carrière médicale ou à la profession de pharmacien. Ces jeunes gens trouveront, à l'université, les cours scientifiques dont ils ont besoin. L'enseignement moyen sortirait de sa mission s'il cherchait à empiéter sur le domaine de l'université. Quant aux futurs avocats, la nouvelle organisa- tion leur fournira suffisamment les données scientifiques utiles à leur profession. Je l'ai déjà dit : « Nous ne demandons pas à l'enseignement moyen de nous fournir des jeunes gens très instruits dans les sciences naturelles, mais nous demandons des élèves désireux d'apprendre, et sachant étudier. Pour qu'ils soient désireux d'apprendre, il faut que la science ne leur ait pas été présentée d'une façon abstraite, comme une chose qui existe dans certains livres, mais qui n'intéresse en rien notre vie de tous les jours. Pour qu'ils sachent étudier, il faut qu'ils soient en état de concevoir, c'est-à-dire de se représenter exac- tement les êtres et les phénomènes, et qu'ils soient aussi en état d'énoncer, c'est-à-dire d'exprimer par leurs propres moyens ce qu'ils ont compris (1). » Or, ce résultat ne nécessite pas un programme scientifique très étendu, mais une manière spéciale d'enseigner et de faire travailler les élèves, en les soumettant à des méthodes réno- vées. Je ne veux en aucune façon amoindrir le rôle de l'ensei- gnement littéraire qui pendant longtemps encore restera le pivot des études moyennes. Mais cet enseignement littéraire aura, lui aussi, je pense, à reviser un peu ses méthodes : c'est aux hommes compétents qu'il appartient d'entreprendre cette tâche. Tout ce qui précède tend à faire admettre qu'il est néces- saire de donner des leçons de sciences physiques et naturelles à dose éducative dans toutes les sections et dans toutes les classes de l'enseignement moyen. (1) L'enseignement normal des sciences, discours rectoral du 22 octobre 1912. ( 10 ) Je voudrais dire maintenant quelques mots de la rhétorique supérieure et de l'examen de maturité. Le principe d'une rhétorique supérieure a été généralement admis avec faveur. Il semble qu'on ait cherché, par la création d'une année complémentaire, à remédier à la surcharge des programmes et à couper court aux difficultés que présente l'organisation des horaires en présence de l'obstination de chacun à ne vouloir rien retrancher de ce qui existe ou de ce qu'on propose Si telle est réellement la préoccupation générale, il est préférable, semble-t-il, d'adopter l'idée de ceux qui pensent que les humanités pourraient être abordées plus tôt î les progrès réalisés par l'enseignement primaire permettent aujourd'hui de gagner une année de ce côté. Les humanités seraient ainsi allongées par le bas, sans changer l'âge auquel les élèves termineront leurs études. D'autre part, en se ralliant au projet d'établir une rhéto- rique supérieure, on espère retarder le moment de la spéciali- sation des études en vue de la carrière à laquelle les jeunes gens se destinent. M. le directeur général Klompers propose, en effet, de diviser la rhétorique supérieure en cinq sections : section classique, section germanique, section des mathéma- tiques, section des sciences naturelles, section des sciences commerciales. Reprenons les choses par le commencement. Une rhéto- rique supérieure est-elle bien nécessaire? Il ne me semble pas que cette nécessité ait été réellement démontrée. Si l'éduca- tion littéraire, l'éducation mathématique et l'éducation scien- tifique ont été bien comprises pendant toute la durée des humanités, la rhétorique supérieure me paraît inutile. C'est à l'université que les futurs avocats, médecins, pharmaciens, ingénieurs et professeurs trouveront l'enseignement qui leur est nécessaire. Une année de spécialisation absolue n'appar- tient plus aux humanités, celles-ci étant définies comme une culture générale, ou comme une préparation générale à des études supérieures. Or il n'est pas douteux — et M. Collard l'a fait remarquer avec juste raison — que la rhétorique supérieure ( il ) transférerait l'enseignement universitaire dans l'enseignenient moyen. {Annale^, pp. 92 et 98.) La nécessité d'une rhétorique supérieure est si peu démon- trée que M. le directeur général s'est demandé si cette rhéto- rique supérieure serait obligatoire pour les futurs docteurs en droit, notaires, médecins et pharmaciens. Après avoir examiné attentivement tous les termes de cette question, il a répondu : « .le pense que la rhétorique supérieure pourrait ne pas leur être imposée. » Et il ajoute : « Il est à craindre cependant que si elle est facultative, le nombre des élèves qui la fré- quentent ne soit très restreint. » {Annales, p. 20.) D'autre part, la création d'une rhétorique supérieure entraî- nera un grave inconvénient. Dans les auditoires de candida- ture à l'université, il y aura donc des élèves sortant les uns de rhétorique, les autres de rhétorique supérieure. Si nous réglons notre enseignement pour les premiers, les seconds estimeront avec raison qu'ils perdent leur temps; si nous nous adressons seulement aux seconds, les premiers ne pourront pas suivre. La difficulté est très sérieuse : je ne vois de bénéfice pour personne. Vous me demanderez peut-être comment, selon moi, on pourrait réaliser le sectionnement de l'enseignement moyen et comment on porterait remède aux erreurs de départ. Je suis porté à admettre quatre sections : section gréco-latine, section latine, section scientifique et section commerciale. Les deux premières sections donneraient accès aux carrières d'avocat, de notaire, de médecin et de pharmacien : dès lors, le nombre des faux départs serait par le fait même beaucoup diminué. Pour les jeunes gens qui, après avoir commencé les éludes gréco-latines ou latines, se reconnaîtraient tardivement la vocation d'ingénieur ou de docteur en sciences physiques et mathématiques, une préparation mathématique plus complète serait nécessaire. Peut-être suffirait-il de dispenser ces jeunes gens d'une partie de l'enseignement littéraire et de leur donner des compléments de mathématiques. Peut-être aussi pourraient- ils être autorisés à substituer la rhétorique moderne à la rhé- torique gréco-latine ou à la rhétorique latine. ( 12 ) Quant aux futurs docteurs en philosophie et lettres, en sciences physiques et nialhématiques, en sciences naturelles et en sciences commerciales, ils seront toujours peu nombreiixet formeront une élite à laquelle on peut imposer, le cas échéant, une année en plus pour compléter l'étude des langues ou des mathématiques. Ainsi serait conservée l'ordonnance du projet si bien pon- déré de M. le directeur général : tous les avantages de son système subsistent, si même on abandonne la rhétorique supérieure. Je viens de me prononcer pour l'équivalence de la section gréco-latine et de la section latine. Ceux qui sont d'avis que l'étude du grec peut être rendue facultative pour certaines catégories d'élèves, estiment que le grec doit être remplacé par une discipline sérieuse, afin de donner à la section latine sans grec une valeur telle qu'elle puisse mériter une sanction égale à celle de la section gréco-latine. Pour les uns, l'étude com- pensatrice devrait être demandée aux mathématiques. Je ne puis partager celte manière de voir. La section latine doit rester une section littéraire : elle ne peut pas se substituer à la section scientifique en vue de la préparation des futurs ingénieurs et des futurs professeurs de mathématiques. Pour les autres, c'est l'allemand ou l'anglais qui devrait remplacer le grec. Pourquoi n'a-t-on pas songé à l'étude approfondie do français? Le français n'est-il pas la troisième langue classique? N'a-t-il pas conservé, bien mieux que les autres langues modernes, l'empreinte de la culture antique? IVe peut-il passe combiner en quelque sorte au latin et faire produire à celui-ci son maximum de rendement au point de vue de la formation littéraire? L'étude des langues germaniques serait d'ailleurs maintenue et même renforcée dans la section latine sans grec. On a dit qu'il fallait rendre la section latine « aussi diffi- cile » que la section gréco-latine. Ce qui doit rendre deux sections équivalentes, c'est leur efficacité au point de vue de la k ( K-i ) formation intellecliielle el non leur (lilliciillt'. D'ailleurs, ce (jui est (liHicile pour les uns peut être aisé pour les autres. II y a des jeunes gens qui trouvent les malhématicjues plus faciles que le grec; pour d'autres, c'est l'inverse! El puis : « Hélas! rien de ce qu'on veut bien faire n'est facile! » a dit excel- lemment notre collègue M. Thomas. {Annales, p. 107.) En préconisant mie section latine littéraire, j'ai fait une excursion en dehors de mon domaine habituel; aussi je me hâte de revenir aux (juestions relatives à l'enseignement des sciences. A la fin de la dernière séance, M, Francotte a demandé le rétablissement de la section D, c'est-à-dire de la section latine- sciences naturelles, il a rappelé les bons résultats que certains élèves, devenus aujourd'hui des hommes distingués, ont retirés de l'enseignement qu'ils ont reçu dans la section D. J'avoue que cette expérience ne me parait pas très probante. Elle a été de trop courte durée et elle a porté sur un trop petit nombre d'unités. Ceux qui y ont pris part étaient des élèves particulièrement bien doués pour l'élude des sciences physiques naturelles, comme le témoigne déjà le fait qu'ils ont choisi une section à tendance scientifique. D'un autre côté, il me semble <|ue tous ceux qui sont appelés à suivre plus tard les cours d'un même enseignement universitaire doivent, autant que possible, recevoir la même préparation. Créer une section latine-sciences naturelles obligatoire pour les futurs médecins et pharmaciens, c'est obliger les jeunes gens à choisir leur carrière de bonne heure; c'est donc s'ex- poser à de nombreuses erreurs de départ; c'est aussi perdre le bénéfice de l'unification partielle que nous cherchons à obtenir faute de ne pouvoir réaliser l'unification complète. D'autre part, laisser facultative cette section latine-sciences naturelles, c'est aller au-devant de tous les inconvénients que j'ai signalés tantôt à propos de la rhétorique supérieure facultative. Si le système est bon, il doit être obligatoire. Le facultatif nous mettrait en présence de deux catégories d'élèves et nous k ( 14 ) ne saurions jamais à lacjuelle des deux nous devrions nous adresser. A l'occasion de la proposition de M. Francolte, M. Mansion a cité l'exemple de quelques jeunes gens qui, après avoir fait les études de la section D, ont pu gagner une année à l'université en ne consacrant qu'un an à la candidiiure en sciences naturelles au lieu de deux. Je ne crois pas que ce soit ini bien, ni pour les éludes mo}ennes, ni pour les études supé- rieures. Le rôle de renseignement moyen n'est pas de « faire gagner un an » sur la durée des études universitaires. Cette préoccupation me semble même tout à fait anlipédagogi(|ue. L'exemple cité par M. Mansion montre bien l'abus aucpiel on aboutirait fatalement. Cet exemple ne constitue pas un argu- ment pour, mais bien un argument contre la proposition de rétablir la section D. Constituer une section dans la(|uelle l'élude des sciences s'allierait au latin est un projet qui attire tout d'abord les sym- pathies d'un naturaliste. Aussi n'est-ce pas sans regret que je me laisse guider par la froide raison, en me prononçant contre un tel projet, parce que je ne le crois pas réalisable avec fruit actuellement. Dans l'avenir, l'enseignement des sciences pourra conquérir un rôle plus considérable, comme M. Kemna l'a fait entrevoir dans son discours du 2î) juin 1912. En attendant, il me semble qu'il ne faut pas courir le risque de compromettre, par une hâte trop grande, le régime présent en même temps que le régime futur. Je passe à la question de l'examen de maturité qui présente, tout le monde en conviendra, un intérêt tout à fait général. Cette question n'a guère été agitée jusqu'ici au sein de notre Commission. Cependant, M. l'inspecteur général Goemans, MM. Discailles, Ramaekers, Philippin et le frère Macaire ont incidemment parlé en faveur d'une sanction à établir à la sortie de l'enseignement secondaire. Dans une pétition adressée à M. le Ministre des sciences et des arts,^ au début de l'année dernière, vingt-trois préfets, I ( 15 ) six cenl dix-huit professeurs et surveillants de renseignement oflii'iel ont exprimé le vœu de voir établir une sanction sérieuse à la lin des éludes. « Celle sanction aurait pour but de con- trôler, par des exercices prali(jues de dilllcullé moyenne, l'apli- tude, rac(|uis, l'esprit d'initiative des candidats, plulôt (pie la somme et le délai! des connaissances conliées à leur nnîmoiie. » Les signataires de la pétition « considèrent le régime actuel des certilicals, ou tout autre tjui lui ressemblerait, couime nui- sible aux études. Ils estiment, enfin, que toute réforme du plan ou des programmes riscpie d'être vaine si \\ V o a s ci u (U m >» 05 C ^. ai • »H a 43 a w ce (L) u a biO >. o •4-' c bi) O •^ ^i^ u C V ^3 a (0 '4-' (3 (U p cr ni c S ni U D a. o 0-, o .S ")' o rt > ::: a! ^ '53 o > ce Cl, (U n 's u U s (U 11 'c3 a -m > CL, C nJ Cl, 6 U o 3 cT c S -p S U o Oh O o cr o U U o Cl, e -D > .2 ■§ '^ ■O) > IL) (U .5 H-l CL, x: CL, u 5 « .S 3 a. cr -(U o o 3 tL, (U c 'a. -m' o c -a: ^ 4) J3 O CL, 5 'g o c D. 3 Q «> O u .E U c o c Ml œ Oh S O U cq 11 3 0. i-i (U 'o 12; ^ 3 rt 0 s o c Td c m 1- bn C 0) 01 (U 11 Xi s c C! 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Bealvisage, Guide des étudiants au Jardin Botanique de la Faculté de Médecine et de Pharmacie de Lyon, p. 97. — Lyon . Henri Georg. igoS. 4 D 50 — Liste des plantes à cultiver dans un petit Jardin botanique N. B. Cette liste ne comprend que des espèces exigeant peu de soins et pouvant fournir des matériaux pour les exercices pratiques d'Organo- graphie et les observations d'Ethologie. Elle ne constitue pas le cata- logue d'une collection de Botanique systématique, c'est-à-dire d'un Jardin botanique tel qu'on le comprend généralement. A moins d'indication contraire, toutes les espèces renseignées dans ce tableau sont vivaces. *Tulipe (Tulipa suaveolens Rutli.) Liliacées. *Jacinthe [Hyacinthiis orientalis L ) Liliacées. Lis (Liliinn candidum L.) Liliacées. *Poireau [Allium Porrum L.) Liliacées. *Sceau-de-Salomon (Polygonatum officinale AU.) Liliacées. '^Iris (Iris gennanica L.) Iridées. *Seigle [Secale céréale L.) Graminées Avoine (Avena saliva L) Graminées. Ivraie [Loliiim perenne L.) Graminées. Betterave [Beta vulgaris L.) (i). Epinard Spinacia oleracea L.). Renouée (Polygonum Persicaria L ) Polygonées. *Ortie (Urtica dioïca L.) . *Noisetier (Coryhis Avellana L.) Cupulifères. *CEillet {Diantluis plumarius L.) Caryophyllées. Compagnon [Melandryum diiirjiuin Crép ) Carvophyllées *Capucine (Tropaeolum majus L.). Mauve [Malva sylvestris L.) Malvacées. *Giroflée [Clieiranlhus Cheiri L.) Crucifères. Cardamine (Cardamine pratensis L.) Crucifères. Coquelicot [Papaver Rhaeas L.) Papaveracées. *Renoncule (Raniinculiis repens L.) Renonculacées. ♦Ficaire iFicaria ranunculoides Môncli.) Renonculacées. *Clematite (Clematis Vitalba L.) Renonculacées ♦Pivoine (Pœonia officinalis Retj.) Renonculacées. au soleil, au soleil, à mi-ombre, bisannuelle, à mi-ombre, au soleil, annuelle, annuelle, dans le gazon, bisannuelle, annuelle, à mi ombre. au soleil, à l'ombre, annuelle, bisannuelle, au soleil, dans le gazon, annuelle, dans le gazon , dans le gazon. (i) Le nom des familles non mentionnées dans ce livre n'est pas indiqué dans ce tableau. .-si — 51 — *Ancolie {Aquilegia vulgaris L.) Renonculacées. *Populage (Caltha palustris L.) Renonculacées. *Dauphinelle [Delphinium Ajacis L ) Renonculacées *XconiX [A en nitum Napellus L.' Renonculacées (ij. *Joubarbe (Sempervivum tectoruin L.) Crassulacées. * Carotte {Daitcus Carota L.) Ombellifères. Berce [Heraclewn Sphondylium L ) Ombellifères *Lierre [Hedera Hélix L ). Fuchsia (Fuchsia coccinea Ait.). *Ronce (Rnbus/riitico.'iu.'; L.) Rosacées. *Fraisier (Fragaria clatiur Elirh.) Rosacées. *Eglantier (Rosa canina L) Rosacées. *Poirier {Pyrus commiDiis L.) Pomacées Aubépine [Cratœgus Oxyacantha L.) Pomacées. *Cerisier (Cerasiis vulgaris Mill) Amygdalées ^Cytise {Cytisus Laburnum L.) Papilionacées. Genêt à balais (Sarothamnus scoparius Koch.) Papilionacées Robinier [Robinia Pseudo-Acacia L. Papilionacées. *Pois (Pistnn sativum L.). Papilionacées. *Haricot [Phaseolus vulgaris L.) Papilionacées. * Primevère {Primula elatior Jacq ) Primulacées. *Pomme de terre (Solanum tuberosum L.) Solanées. Belladone [Atropa Belladona L.) Solanées *Cuscute (Cuscjita inajur D. C.\ ''Muflier (Antirrhinum majus L.) Scropliularinées *Linaire Linaria vulgaris L.) Scropliularinées Lilas (Syringa vulgaris L.). * Q,on.so\ià.& (Syuiphytum officinale L.) Boraginées *Lamier [Lamium album L. et amplexicaule L.) Labiées Campanule (Campanula latifolia L.) Campanulacées. Sureau i Sainbucus )tigra L.). *Grande Marguerite [Pyrethrum Leucaiitlwmum Coss et Genii cuvelle avec de l'eau. annuelle. à mi-ombre. au soleil. bisannuelle. à mi-ombre. ne pas le tailler. couvrir en hiver. au soleil. annuelle, annuelle, dans le gazon. annuelle, sur l'ortie annuelle. i l'ombre. Composées. Pâquerette (Bellis perennis L ) Composées Bluet (C.entaurea Cyanus L ) Composées. ''Pissenlit (Taraxacum vulgare Schrk .) Composées. Chicorée (Cichorium Intybus L.) Composées. dans le gazon, dans le gazon, annuelle, dans le gazon. (i) Cette abondanc'e de Renonculacées est voulue : c'est afin de permettre la comparaison de genres bien distincts dans une même famille. 52 ETUDE DE OUELQ.UES l'A M II. LES GENRES El" ESPECES Combien faut -il attribuer de leçons à l'étude des familles, des genres et des espèces ? Ce nombre dépend évàdemment du temps dont on dispose, et du programme qu'on se propose de réaliser. S'il faut se restreindre, on pourra se limiter aux douze familles marquées d'une *, ou même à six seulement, à la condition de les expliquer avec suffisamment de détails. Cela vaudra mieux que vouloir passer une revue rapide de toutes celles qui sont mentionnées dans ce livre. Une fois convenablement initié, l'élève pourra continuer seul à observer les plantes, s'il a quelque goût pour les Sciences naturelles. De toutes façons, il convient de commencer l'étude d'une famille par la description d'un ou de plusieurs typ^es. Si la chose a été réalisée lors des exercices d'Organographie, il suffit de le rappeler ; mais si les cir- constances n'ont pas permis cet examen, il faut le faire à l'occasion de la Systématique. Pour cela, on s'aidera du texte même des Exercices (voir nos Traités) et de planches murales, ou de croquis tracés ,au tableau. On trouvera, en tête de chaque famille, l'indication des typeS;, et celle des pages où ils sont décrits. Le professeur doit exiger que l'élève ait présent à l'esprit l'organi- sation de ces types ; il l'obligera donc à recourir fréquemment au texte des analyses organographicjues. Pour bien saisir les caractères saillants des Graminées, il faut savoir exactement ce qu'on entend par glumes, glumelles et glumellules. C'est l'étude analytique du Seigle qui a fait connaître ces termes : c'est à cette étude qu'on devra se reporter, si on a perdu de vue la signification de ces mots. Nous ne pouvons mieux faire comprendre l'avantage de cette méthode qu'en citant le passage suivant : « Il importe de rappeler ici que, pour étudier une famille végétale, « il est indispensable d'en analyser d'abord une espèce au moins dans .< tous les détails, d'en disséquer les fleurs, fruits et graines, d'en écrire « la description, et d'en dessiner les caractères analytiques. Cette espèce, « une fois bien connue, sert alors de point de comparaison, auquel on « rapporte, en en constatant les ressemblances et les différences, les autre? « espèces et les autres genres utiles à apprendre dans la même famille. « Cette observation comparative, basée sur l'étude d'un type, est « le seul procédé à la fois scientifique et pratique pour se faire idée « d'une famille ; quiconque ne le suit pas perd son temps, torture inu- « tilement sa mémoire pour y fixer des mots et des phrases incomprises, « et s'épuise en vains efforts pour tâcher de comprendre et de retenir « des faits, qu'un travail d'analyse personnelle peut seul rendre intelli- « gibles et graver aisément dans le souvenir » (i). (i) G. Beauvis.\ge, loco citato, p. i5. - 53 — Après avoir envisagé un ou plusieurs types, on pourra énumérer les caractères dominants, mais sans s'y arrêter beaucoup. Nous préférons l'expression « caractères dominants » aux termes « caractères généraux » ou « caractères communs » qui sont habituellement employés. « Il im- « porte que les étudiants soient bien persuadés que ces caractères n'ont « rien d'absolu et qu'ils comportent toujours des exceptions ; l'institution « d'une famille est fondée sur l'ensemble de tous les caractères des végé- « taux qu'on y réunit et non point seulement sur ceux que leur fréquence « fait mettre en vedette. » (i) On s'attachera surtout à faire connaître les principaux genres (plus rarement quelques espèces), en signalant pour chacun d'eux ce qu'il offre d'intéressant. Ce sera tantôt un caractère organographique de la fleur, du fruit ou des organes végétatifs, tantôt une propriété biologique, tantôt tout simplement l'usage qu'on fait de la plante. Il ne faut pas s'astreindre à indiquer toujours les caractères distinctifs, comme on doit le faire dans les ouvrages destinés uniquement à la détermination (Flores, Gênera, etc.). Il va sans dire qu'on cherchera à montrer ces plantes soit pendant la leçon, soit en excursion. Bien comprise, l'étude de la Botanique systématique donne des résul- tats surprenants en peu de temps. Elle habitue les jeunes gens à baser un jugement sur des faits rigoureusement observés et à ne pas se laisser tromper par l'aspect des choses, par la première impression. Ce n'est pas la forme en clochette des fleurs qui doit faire reconnaître les Campanu- lacées, car à ce titre le Phyteuma ne serait pas une Campanulacée ! Pour répondre au programme qui précède, un livre destiné à l'en- seignement ne peut être rédigé dans la forme régulière, et en quelque sorte symétrique, des ouvrages de Systématique réservés aux spécialistes. Nous n'avons pas craint de mentionner, dans les pages suivantes, toutes les plantes qui peuvent, en certaines circonstances, attirer l'attention des personnes instruites, telles que les plantes cultivées, les plantes exotiques utiles, etc.... En consultant leur manuel, les élèves y trouveront des ren- seignements suffisants et seront dispensés de recourir à des ouvrages spéciaux. De son côté, le Professeur tâchera de montrer soit des spécimens vi- vants, dans les jardins botaniques et les serres, soit de bonnes gravures ou des photographies. Il n'est pas du tout nécessaire que ces démonstra- tions soient faites pendant les leçons : il est utile de saisir toutes les occasions, quand elles se présentent, afin de convaincre les élèves qu'ils peuvent s'instruire en dehors de l'Ecole, à la condition d'observer et de réfléchir. (i) général, sont trop enclins à croire que ces mots désignent des forces particulières et mystérieuses, cjui seraient la cause directe des phénomènes observés. Une nomenclature nouvelle, passablement compliquée, se crée actuel- lement dans cette partie de la Physiologie végétale. Elle doit rester à l'usage des spécialistes, sous peine de donner lieu aux mêmes abus que la nomenclature organographique. abus contre lesquels on s'est élevé à juste titre. CHAPITRE V ETHOLOGIE Le botaniste d'autrefois se contentait de décrire, de dénommer et de classer les plantes. Celles-ci n'étaient pour lui que des objets de collection, qu'il étudiait ordinairement dans les herbiers comme des choses sans vie. S'il se préoccupait de la forme des tiges, des feuilles et des racines, de la composition des fleurs et des fruits, c'était pour y trouver des caractères propres à distinguer les espèces les unes des autres. -i^ ^ fj Tout autre est le botaniste moderne pour qui les plantes sont avant tout des êtres doués d'organisation et de vie. C'est pour connaître cette organisation qu'il considère d'abord les caractères extérieurs, puis la structure intime ; c'est pour comprendre les manifestations vitales qu'il observe les phénomènes physiques et chimiques dont les organes sont le siège. Les tendances actuelles ne se sont pas complètement substituées aux idées anciennes; parmi nos contemporains quelques-uns s'attardent encore dans les voies du passé ; d'autres sont à l'avant -garde. L'enseigne- ment élémentaire doit occuper le centre de cette colonne en marche et pour cela, il doit donner à la Biologie une part plus grande qu'il ne l'a fait jusqu'ici. Dans un rapport présenté à la Société impériale de Zoologie et de Botanique de Vienne, M. le Professeur Dr. R. v. W,ettstein a insisté sur ce point. « La méthode biologique, dit -il, est de la plus grande im- portance pour l'enseignement de la Zoologie et de la Botanique. En même temps qu'elle place l'explication au lieu de la simple description, elle conduit les élèves à réfléchir et à observer, elle excite l'intérêt et le raisonnement, fournit à La mémoire un réel appui et donne des résultats certainement bien supérieurs à ceux de la méthode exclusivement des- criptive... La Biologie ne peut pas exclure ni la Morphologie ni la Systé- matique. La connaissance des organes les plus importants des animaux et des végétaux, comme aussi la connaissance de leur classification, forment la base indispensable de l'étude des êtres vivants. L'exercice le plus propre à développer l'esprit d'observation consiste à faire donner par les élèves la description morphologique des objets naturels qu'on leur présente et surtout à les leur faire dessiner. > {^) (i) Dr. R. v. Wettstein. Du- naiurwissenschaftliche Unterricht an den ôsterreichischen MittehchuUfi. Wien, Verlag von Fr. Tempsky, 1908. — 69 — M. le Professeur Dr. Otto Schmeil, auteur d'ouvrages classiques de la plus haute valeur, a défendu des idées analogues dans un opuscule consacré à la réforme de l'enseignement moyen. {^) Dans notre pays, M. le Professeur J. Massart, par son enseignement, ses publications et les excursions qu'il organise avec tant d'activité et de persévérance, a grandement contribué à vulgariser les notions d'Etho- logie végétale. Il est permis d'espérer que dans les nouveaux programmes de nos Athénées et de nos Ecoles moyennes, la Biologie ne sera pas oubliée. Sous le terme Biologie, il faut comprendre la Physiologie, l'Etho- logie et plusieurs autres branches plus ou moins distinctes. Dans l'In- troduction, nous avons déjà eu l'occasion de dire que 'l'Ethologie, qui fait l'objet du présent Chapitre, est l'étude des adaptations ; elle cherche à expliquer les particularités morphologiques par les exigences physiologiques de chaque espèce. Elle établit, en quelque sorte, le trait d'union entre la Morphologie et la Physiologie proprement dite. C'est, pourrait -on dire, une organographie expliquée. Ceci est d'autant plus nécessaire que les plantes possèdent des organes si bien appropriés aux conditions extérieures, que chaque espèce a une manière de vivre parti- culière, des mœurs différentes. Nous pouvons, cependant, ramener toutes les fonctions à trois grandes ^atégories que nous désignerons sous les termes : végétation, propagation, reproduction. Les fonctions de végétation sont celles qui permettent à la plante de se maintenir en vie, en produisant de nouveaux organes capables de remplacer ceux qui sont usés. Pour le végétal, la croissance est à tel point nécessaire, que l'individu qui cesse de pousser est bien près de périr. Les fonctions de propagation consistent essentiellement en une crois- sance localisée de manière qu'un individu se divise en plusieurs autres indépendants. On a souvent désigné cela sous le nom de reproduction asexuée, mais ce terme est tout à fait impropre, comme on le comprendra bientôt. Les fonctions de reproduction concourent à la formation d'individus nouveaux résultant de l'intervention d'organes de sexes différents. Les travaux les plus récents sur la fécondation confirment complètement la distinction qu'il nous paraît indispensable de marquer nettement entre la propagation et la reproduction. « Les individus nés les uns des autres par voie asexuée peuvent être considérés comme des parties d'un même être qui s'est partagé en frag- ments distincts. Ce sont des individus ; ce ne sont pas. à proprement parler des êtres nouveaux. )->(i) En d'autres termes, la propagation est un mode de végétation fractionnée ; la reproduction est un phénomène d'un ordre tout différent. A cet igard. l'exemple que nous donnerons de la Tulipe est bien dcmon'itratif. dl Dr. O. Schmeii,, t'hcr die Refonnbestrebunf;en auf dcm Gebiete des naturgeschicht- lichen Unterrichts Leipzig. \'erlag von E Xâgele igo5. (2) Kemy Pkrrier. Cours èUmenlaire de Zoologie. 1909. p. 144. — 70 Dans l'exposé méthodique que nous allons faire des notions générales d'Ethologie, nous envisagerons successivement les adaptations relative? aux fonctions de végétation, de propagation et de raproduction. En adoptant cette division, les choses analogues se trouveront tout naturelle- ment rapprochées et prêtes pour la comparaison. Tout ce qui concerne une même espèce de plante sera, il est vrai, rangé sous plusieurs rubriques. Ce n'est pas un inconvénient, attendu que beaucoup d'espèces qui offrent des exemples intéressants d'adapta- tions végétatives ou propagatrices, ne présentent aucun intérêt au point de vue des organes de la reproduction, ou inversement. Dans les exercices d'Ethologie, nous avons envisagé un certain nombre d'espèces une à une, à tous les points de vue. C'était un travail analytique : nous allons maintenant en faire la synthèse. Le Professeur s'appliquera à bien faire saisir par les élèves ce qu'il faut entendre par adaptation. Jusqu'ici la notion des adaptations n'a guère été développée dans les ouvrages classiques. Claire et attrayante, elle fera rapidement son chemin. Il est mêm'e à craindre que cette idée prenne une trop grande extension, parce qu'elle donne aisément prise à la folle du logis, à l'imagination. Aussi croyons -nous devoir mettre les jeunes professeurs en garde contre les exagérations auxciuelles ils pourraient facilement se laisser entraîner. Outre les cas d'adaptation Incomplète et de non adaptation mentionnés dans notre livre, nous pensons qu'il est utilfe de citer le passage suivant écrit par deux naturalistes, MM. J. Delage et M. GOLDSMiTH, dont le témoignage est particulièrement précieux en cette matière : « Lorsqu'il s'agit d'adaptation, il n'est pas inutile de poser une question préjudicielle: est -elle aussi parfaite qu'on le croit ordinairement ? L'harmonie miraculeuse, l'adantation exacte qu'il nous semble voir partout n'est -elle pas souvent une illusion due à ce que nous ne percevons que le résultat brutal : l'animal ou la plante vit, et nous ne pouvons estimer la somme d'efforts employés, de défaites subies, d'action? nuisibles supportées en vue d'assurer cette vie. Ce que nous voyons, c'est l'e.xcédent du bien sur le mal, et il ne peut en être autrement, car si le résultat était opposé, l'organisme aurait péri. » CHAPITRE VI GEOGRAPHIE VEGETALE La diversité que nous constatons dans la végétation des diverses parties du globe terrestre parait ne pas avoir toujours existé. Les empreintes végétales trouvées dans le terrain houiller de l'Europe, de l'Amérique du Nord, du Spitzberg, etc.. accusent une flore uniforme,, comparable par son exubérance à celle de nos pays les plus chauds. D'autres considérations encore semblent indiquer que les climats se sont différenciés graduellement et qu'en même temps les diverses flores se sont constituées peu à peu.' Celles des régions tempérées, et celles des régions froides, sont des flores appauvries, adaptées à des conditions d'existence de plus en plus précaires. Dès lors, il semble logique de commencer l'étude de la Géographie végétale par la flore la plus riche et la plus vigoureuse, celle des con- trées équatoriales, où il n'y a ni saison ni arrêt de la végétation. En décrivant, après cela, les diverses flores situées de plus en plus loin de l'équateur, on les verra se modifier et se restreindre de plus en plus. Au point de vue pédagogique, il semblerait préférable de com- mencer par la description de la flore de notre pays, et de lui comparer les flores exotiques. Cette manière de procéder pourrait convenir à un enseignement restreint, dans lequel on se bornerait à indiquer les traits caractéristiques de la végétation des pays te'mpérés et à faire connaître ensuite, en manière de contraste, la flore équatoriale, en négli- geant les autres aspects. ÎNIais dans un enseignement plus général, nous pensons qu'il est préférable d'adopter la marche que nous avons suivie, et cela pour les motifs cjue nous venons de développer. Quant à l'ordre habituellement suivi, et qui consiste à commencer par la flore boréale et à terminer par la flore équatoriale, il est abso- lument illogique et mauvais à tous points de vue. La Botanique systématique nous a fourni l'occasion de citer un certain nombre de plantes e.xotiques telles que Canne à sucre, Dattier, Manioc, Caféier, etc.. Le présent Chapitre nous permettra de mentionner encore plusieurs de ces végétaux. La connaissance des espèces coloniales les plus importantes est devenue aujourd'hui nécessaire à toute personne instruite. Il n'est cependant pas possible, dans un li\Te comme celui-ci, de donner des descriptions suffisamment complètes et des renseignements précis sur l'utilisation de ces espèces, mais nous insérerons plus loin la liste des plantes les plus remarquables de notre colonie au Con_go. On pourra les montrer aux élèves en visitant des serres, ou bien leur faire \-oir des photographies, des gravures, des projections, etc.. — 72 — ANNEXES Dans le but de permettre au lecteur de se faire une idée de la MÉTHODOLOGIE DE LA BOTANIQUE, (i) je crois Utile de reproduire ici le Relevé des Principes de Méthodologie et des renseignements con- cernant les leçons, les exercices, les expériences, etc.. ainsi que la Table des matières contenues dans cet ouvrage. J'y joins, à titre de spécimens, quelques-unes des figures originales qu'il contient. Outre ce livre destiné laux Professeurs et à ceux qui aspirent à le devenir, il a été publié, en même temps, deux manuels à l'usage des élèves (2). Ces trois ouvrages ont reçu l'approbation du Conseil de perfectionnement de l'Enseignement moyen. (i) Méthodologie de la BoTANr(2UE à l'usage des Ecoles normales de l'En- seignement moyen et des Ecoles normales de l Enseignement primaire, par J. GoFFART et A. Gravis. 697 pages. 812 figures intercalées dans le texte et 26 planches hors te.xte — Gand. Maison d'édition I. Vanderpoorten. rue de la Cuiller, iS. igi2 — Un volume cartonné fr. 5. 00. (2) Exercices et Traité de Botanique, à l'usage des Atliénées, des Collèges, des Ecoles d'Horticulture, etc , par A. Gravis 5x2 pages. 711 tigures, 26 planches. — Un volume cartonné fr. 3.5o Exercices et Traité de Botanique, à l'usage des Ecoles moyennes et des Ecoles primaires supérieures. 436 pages, 634 figures, 26 planches. — Un volume cartonné fr. 2,5o. - 73 — Relevé des principes de Méthodologie et des renseigaeineuts concernant les leçons, les exercices, les expériences, etc. Nous n'avons pas cherché à faire un exposé théorique de Métho- dologie : nous nous sommes bornés à consigner des remarques qui peuvent être utiles à ceux qui se destinent à l'Enseignement. Les principes, que nous avons développés, les considérations que nous avons émises, les renseignements que nous avons réunis à l'usage des Professeurs, sont éparpillés dans ce livre et souvent intercalés dans le Traité de Botanique proprement dit. Nous croyons donc utile de faire ici un relevé qui permettra au lecteur de retrouver a'isément ces notes, en se reportant aux pages indiquées ci -après. Préface Le livre du maître et celui de l'élève ...... n faut laisser, à chaque professeur, le soin de préparer ses leçons en lui fournissant seulement le moyen de le faire aisément . But principal de l'Enseignement de la Botanique au degré moyen. Diverses manières de répartir les leçons . . . . ~ . 5 6 6 f^ Partie CoNSIDÉR.\TIONS SUR l'eN.SEIGNEMENT DE L.\ BOTANIQUE DANS LES Etablissements d'L>jstruction moyf:nne. La situation en quelques mots ........ '9 Les idées de réforme en France, en Allemagne et en Belgique lo But poursuivi par l'enseignement de la Botanique .... 23 Développement d'un programme de Botanique .... 26 Non milita sed multum ........ 28 La méthode dans l'enseignement de la Botanique .... 28 La terminologie en Botanique ......•• 33 Les matériaux d'études . ,......• 34 Les excursions .......■• 35 Les livres de Botaniciue .....••• 3^ Les concours .......-•• 3° Le Congrès de Botanique d2 19 io et l'Enseignement de la Botanique. Extrait .du Rapport présenté à la \"e Section . ... 40 Vœux émis par le Congrès ....... 44 — 74 - Leçons modèles Leçon analytique : l'Anémone des 'bois 46 Leçon synthétique : comparaison de 'diverses plantes étudiées . 60 comparaison des feuilles étudiées ... Ti Leçon d'Ethologie : les organes de végétation de l'Anémone . . 79 les organes de reproduction Ide la Linaire . 87 Leçon d'Anatomie : structure de la tige de l'Aristololoche . . 9'i Leçon de Physiologie : la respiration chez les végétaux . . loi Des interrogations .......•• 107 2" partie LVTRODUCTION Pour bien comprendre l'état présent d'une .Science, il faut en connaître le passé . . . . • ■ ■ • i L3 Quelle place faut -il donner à la Biologie dans l'Enseignement moyen ? . . . . . i 14, 500 L'analyse, la comparaison et la synthèse sont les trois opérations par lesquelles le Naturaliste parvient à la conception des lois, c'est-à-dire des faits généraux . . 115. 129, 130, 131 Ce que doit être, aujourd'hui, un livre de Botanique à l'usage de l'Enseignement moyen . . . . . • • '15 Le livre classique doit contenir les éléments ; il ne doit pas être un abrégé . . . . ■ ■ ■ ■ ■ ■ ' ' 6 On ne peut pas |se contenter de faire connaître « la plante ». 116 Utilité du travail analytique exécuté par les élèves . . 117, 126 Quelle différence doit exister entre le cours et le livre . . 117 11 faut consulter le livre, et non le suivre 11^ Quelques remarques concernant les termes . . . . iiS, 309 les étymoloçties .31° les définitions . . . . . . ■ 118 les exemples 119 les interrogations . . . . ■ ■ ■ ■ 119 les collections . . ■ ■ ■ ■ ■ 1 1 9 la bibliographie . . . . . • • • 120 Il ne faut pas chercher à expliquer, au commencement d'un cours de Botanique, la définition de la Plante, et la distinction entre le règne végétal et le règne animnl 121 Importance qu'il y a à bien faire ressortir, dès le dcbut, le point de vue morphologique et le point de vue physiologique . . 122 « Fiir die Kinder, ist das beste geraic gut genag » 1 Gœthe ) . 122 Tout homme instruit, aujourd'hui, doit comprendre en quoi con- siste l'esprit scientifique . . . . . . • • 122 Qu'est ce qu'un sa^'ant ? Le savoir ne suffit pasf, il faut la méthode 123 75 — Exercices Nécessité des exercices pratiques: en quoi ils doivent consister . 126 Tableau indiquant les principaux types à analyser au point de vue de l'Organographic . ....... 128 Analyser c'est donner une direction voulue aux yeux et à la pensée . . . . . . . . . . . 129 Dessiner est tout à la fois un procédé d'investigation et un mode d'énonciation .... . . . . . . 129 Décrire oblige l'élève à mettre de l'ordre dans ses impressions. 130 Comparer conduit à la synthèse finale . . . . . . 130 Nos idées perdent en précision ce qu'elles gagnent en généralité. 131 Questionnaire pour l'analyse des ifleurs et des fruits . . . 220 Quelques renseignements concernant les exercices d'Ethologie . 221 Tableau indiquant les principaux types à observer au point de vue de l'Ethologie .... . . . . . . 222 Etude des plantules en germination . . . . . . . 223 Organographie Conceptions simplistes des anciens botanistes (et du iniblic aujour- d'hui) concernant les organes des plantes ..... 305 Idées de Gœthe sur la métamorphose des plantes . . . 305 Membres et organes . . . . . . . . . . 307 Conception erronée concernant « la racine » et « le collet » 311, .328 Etude des bourgeons ... . . . . . . . 313 Remarque au sujet des inflorescences . . . . . 332 Conception erronée de quatre verticilles floraux. Abus du terme verticille . 334 Remarques concernant le périanthe ('p. 336), l'andi-océe (p. 340), le pistil (p. 342), le fruit (p. 350) et les graines (p. 354) Questionnaire pour l'analyse organographique d'une plante quel- conque . . . . . . . . . . . 35S Botanique systématique La Botanique systématique fut pendant longtemps toute la l'jota- nique : cela explique l'importance exagérée qu'elle prit d.ms l'Enseignement . . ....... Comment s'est constituée la 'notion du genre . Son importance actuelle dans l'Enseignement .... Les familles végétales ne sont pas des unités équivalentes. On leur a souvent accordé une importance exagérée . Les noms des jjlantcs : noms latins ; noms français ([u'il faut con naître ; noms locaux qu'il >faut négliger .... Détermination des plantes par les tableaux dichotomiques de Lamarck : Application à la famille des Renonculacées . . • • 37 Application au genre Renoncule . . • 3 73 Application à la détermination des arbres par leurs feuilles 437, 43^ 360 360 363 364 365 368 '? 76 — Quelques mots sur l'emploi des flores . . . . ■ ■ 37^ Création et entretien d'un petit Jardin botanique . . . . 378 Liste des plantes à y cultiver ......•■ 3^°' Herborisations: but à atteindre, manière de les conduire; mau- vaise habitude à éviter . ....... 378 Est-il utile de faire faire un herbier par chaque élève? . . 382 L'étude des familles suppose la connaissance préalable d'un certain nombre de genres ........ 383 On ne peut énoncer des caractères généraux, mais seulement des caractères dominants .....-•• 383 Intérêt que présente l'étude sommaire des plantes ne produisant ni fleurs ni fruits (Gymnospermes et Cryptogames) . . 441 Les Gymnospermes doivent être bien séparées des Angiospermes (en note) 445 Il convient d'abandonner le terme « fronde », et l'expression « alternance de générations » Cen note) ..... 449 Anatomif Dans l'Enseignement moyen, on ne peut accorder à l'Anatomie végétale la même importance qu'à l'Anatomie animale . 450 La cellule est l'unité anatomique fondamentale ; le faisceau est une autre unité qui a été trop longtemps méconnue . . 459 Il ne faut pas considérer l'Anatomie comme une dépendance de la Physiologie : l'Anatomie est une étude morphologique au même titre que l'Organographie ....... 459 On se bornera généralement à donner des notions fondamentales en étudiant objectivement quelques types de cellules, de tissus et d'organes bien choisis ........ 460 Une étude complémentaire pourra comprendre des données plus approfondies sur ces mêmes sujets . . . . . . 579 On ne perdra pas de vue que l'Anatomie des plantes herbacées fournit des types plus instructifs que celle des arbres) (en note) 588 Physiologie Difficultés que présente l'enseignement clc la Physiologie vc gétale. .......... Ce qu'il con\ ient de délaisser complètement Comment on réalise les cultures aqueuses. Observation des poils radicaux . .... Cultures dans du sable arrosé de solutions i)ures. Analyse du sol par la plante. ..... Les cinq principales étapes des transformations chimiques de la matière au sein d'un organisme vivant . Expérience sur l'élaboration chlorophyllienne. Exfiérience sur la digestion végétale Expérience sur la circulation ...... 476 477 479 480 603 606 484 617 621 625 - 11 — Expérience dans laquelle interviennent la respiration et l'élabora- tion chlorophyllienne ......... 630 On a pendant longtemps confondu la respiration et V élaboration chlorophyllienne . .... 489 Expérience sur l'utilité des nodosités radicales chez les Légu- mineuses ............ 633 Fermentation et putréfaction . . . . . -635, 636 Ce qu'il faut entendre par fonctions de relation chez les vé- gétaux 495 Ethologie Le Botaniste d'autrefois et le Botaniste moderne. . . . 500 La Biologie dans l'Enseignement moyen ...... 500 Ce qu'il faut entendre par Ethologie . . . . . . 501 Il importe de bien distinguer la propagation de la reproduction. 501 Géogr.\phie Pourquoi il convient de commencer par l'étude de la flore équatoriale . . • . . • 55 ' Utilité de la connaissance de certains végétaux exotiques. . 551 N. B. Pour les autres sujets, on consultera la Table suivante, qui renseigne toutes les matières contenues dans le Traité de Botanique. On pourra recourir aussi à la Table alphabétique. EXERCICES D'ÉTHOLOaiE 163 Sol Cotuledi ons Axe de l 'emhr on Nodosités radicales 362 HARICOT (suite). 362. Jeune plante au momemt où les cotylédons flétris vont se détacher; les deux feuilles primor- diales sont Btmples ; les autres feuilles sont trifoliolées. (Dessin original). TABLE METHODIQUE DES MATIERES I Introduction Exercices. I Analyse de plantes choisies au point de vue de l'Organo- GRAPHIE ET DE LA CLASSIFICATION ...... Premières notions ......... Questionnaire pour l'analyse des fleurs et des fruits de diverses plantes II. Observation de plantes choisies au point de vue de l'Etho- LOGIE ET de la PhYSIOLOGU'', ....... Premières notions ......... Liste de plantes servant à ces exercices. (Le premier chiffre inscrit entre parenthèses indique la page où se trouve l'analyse organographique, le second chiffre correspond à la démonstration éthologique.) Monocotylées : *Tulipe (14, 100.) Jacinthe (16, 105.) Lis (17, 107.) *Poireau ( — , 107.) *SceaLi de Salomon (18, iio.) Asperge (20, i 1 2.) Narcisse (23, — ■.) Aspidistra ( — , 114.) *Iris (24, 117.) *Orchis (26, 121.) *Seigle (28, 123.) Froment (31, — .) Ivraie (31, — .) Avoine (32, — .) Dicotylées : Apétales : Betterave (33. 128.) Epinard (35, 129.) Renouée (35, — .) *Ortie (35, 130.) *Gui (37- 131-) *Noiseticr (37, 132.) Saule (38, 133.) Dialypêtalcs : *Stellairc (40, — .) *Œillet (41, I34-) Compagnon (42, 135.) Capucine (43, — .) Mauve (43, 135.) *Giroflée (44, — .) Cardamine (45, 136.) Coquelicot (46, I37.) *Renoncule (47, 138.) *Ficaire (49, 140.) Clématite (50, 145.) *Anémonc (51, 141) Pivoine (55, — .) 9 9 97 98 98 \ — 80 — Ancolie (57, 146.) Populage (58, 146.) *Dauphinelle (60, — .) *Joubarbe (61, 147.) *Carotte (63, i47-) Berce (64, 148.) *Lierre (65, 149.) Fuchsia (66, — .) *Ronce (66, 150.) Framboisier ( — , IS^-) *Fraisier (68, 153.) Eglantier (69, — .) *Poirier (71, — ..) Aubépine (72, — .) ^Cerisier {73, I54-) *Cytise (74. — •) *Genêt à balais (76, 157.) Robiniev (76, — .) *Pois (76, 159.) *Haricot (77, 161.) Gamopétales : *Primevère (78, 164.) *Pomme de terre (80, 169.) *Cuscute (82, 170,) *Muflier (83, — .) *Linaire (84, 172.) *Orobanche (85, 173.) Lilas (85, — .) *Consoude (86, 175.) *Lamier (87, 175.) Campanule (89, 176.) Sureau (90, — .) *Grande Marguerite (90, 177.) Pâquerette (92, — .) *Bluet (93. 178.) *Pissenlit (94, — .) Chicorée (96, — .) Chapitre I. Organographie Les membres ....-••••• § 1. Les tiges .....••••• /. Caractères généraux ....••• Nœuds et entrenœuds; la tige principale; bourgeons, rameaux. 2. Manières d'être (y'\g\\e,Céxé'd\es.V\ssen\\\) 3. Tiges transformées . . . . - • • • • Tiges aériennes : Tronc et branches (Chêne, Peuplier, Cerisier.) Tige volubile (Liseron, Houblon.) Tige charnue (Cactées.) Rameaux transformés en vrilles (Vigne.) Rameau.x transformés en cladodes (Ruscus.) Rameaux transformés en épines (Prunellier.) Tige rampante et stolons aériens (Fraisier.) Tiges souterraines : Rhizome (Aspidistra, Sceau de Salomon.) Tubercule (Pomme de terre.) Bulbe et caïeux (Tulipe, Jacinthe, Lis, Narcisse.) Souche (Graminées des prairies.) Stolons souterrains (Mille -feuille.) Rameaux plongeants (Roseau, Igname de Chine.) Drageons (Linaire, Framboisier.) § "2. Les feuilles . . . . . . . ' . /. Caractères généraux .....•• Gaine, pétiole, limbe. ISI 181 IS1 182 182 183 187 187 — 81 2. Manières d'être en forme de fourreau (Seigle, Froment, Poireau), remplacée pai des stipules (Ortie, Aubépine, Poirier). \ nul, feuille sessile (Sceau de Salomon). ( élargi et remplaçant le limbe (Iris). à nervures parallèles et peu ramifiées (Jacinthe. Seigle), à nervures divergentes et très ramifiées (Noise- tier, Poirier). \ velues (Géranium, Primevère). I glabres (Lilas, Lierre). I caduques (Orme, Poirier, Rosier). j persistantes iBuis. Lierre, Houxi. alternes (Poirier, Lis, Muflier). opposées (Lilas, Œillet, Lamier) verticillées (Oléandre, Gaillet). rapprochées en rosette (Jacinthe, Plantain, Pissenlit) entières (Lilas, Giroflée, Oseille), dentées (Oitie. Lamier, Cerisier), lobées (Lierre, Chêne, Aubépine), 1 pennées (Robinier, Frêne). !88 Gaine Pétiole Limbe Feuilles Feuilles Feuilles Feuilles composées / digitées (Marronnier d'Inde. Vigne 192 3. Feuilles transformées ........ Feuilles aériennes : \'rilles foliaires (Pois, Bryone, Potiron.) Piquants (Groseillier épineux, Epine -Vinette ; Robinier.) Ecailles sèches (Bourgeons de Cerisier, Lilas, Marronnier d'Inde.) Feuilles souterraines : ;\Iinces et rudimentaires (Sceau de Salomon, Anémone des bois.) Epaisses et charnues (Tulipe, Jacinthe, Lis.) Feuilles aquatiques : Nageantes (Nénuphar.) Submergées (Certaines Renoncules aquatiques.) S 3. Les racines .......... 1. Caractères généraux ........ La racine principale, les autres racines; les radicelles; racines adventives. 2. Manières d'être .....•••■ ' Racine pivotante (Giroflée, Carotte, Pissenlit.) Racines fasciculées (Seigle, Froment.) Racines dispersées fSceau de Salomon. Anémone des bois.) Renouvellement des racines (Tulipe, Anémone, Primevère.) 6 D 196 - 82 — 3. Racines transformées . . 197 Racines -crampons (Lierre.) Racines tubérisées (Betterave, Carotte, Dahlia.) Racines -suçoirs (Cuscute, Rhinanthus.) Racines aériennes (Beaucoup d'Orchidées exotiques.) Racines transformées en épines, en vrilles, en rubans verts (certaines espèces exotiques.) .^ i- Lks ixflorescknces . . . . . . . 198 Fleurs solitaires (Tulipe, Anén^one..) Bractées (Jacinthe, Iris, Anémone, Tilleul.) Calicule et involucre (Fraisier, Carotte, Pissenlit.) Glumes et glumelles (Seigle, proment.) ' grappe (Jacinthe, Giroflée, Cytise), ombelle (Piimevèrel. épi (Plantain). Inflorescences simples ', , /-nt • .• .--i - c i ^ ' 1 chaton (Noisetier. Uliene, baule). [ capitule (Grande Marguerite, Pis- ^ senlif». ( gi'3-Ppe composée (Lilas). Inflorescences composées ombelle composée (Carotte). ' épi composé (Seigle, Froment). Inflorescences mixtes . ombelles en grappe (Lierre). ,S. Les FLEURS . . ....... 201 Fleurs complètes ou incomplètes; fleurs bisexuées, uni- sexuées ou neutres. Pédoncule ; réceptacle floral. A. Périanthe (ensemble des enveloppes florales) . . . !20i Pièces disposées en spirale ou en verticilles. I libres (Tulipe, Lis) Périuuthe composé de pièces soudées (Jacinthe. Sceau ' de Salomon) Périanthe difi"érencLé en sépales et pétales : \ vert (cas ordinaire), (.ahce ^^ coloré (Ancolie, Fuchsia). I dialypétale (Œillet, Renoncule, Poirier). I gamopétale (Primevère, Lilas, Campanule). \ régulière (Œillet, Renoncule: Poirier, Primevère) I irrégulière (Cytise, Pois, Muflier, Lamier). Absence de corolle, calice coloré lAnémone, Populage). B. Androcée (ensemble des étamines) ..... !204 Anthère et pollen; filet. l en spirale (Renoncule, Anémone). Etamiuf s disposées < en verticilles (Tulipe, Stellaire, Jou- ( barbe) Etamines de grandeur égale ou inégale (Tulipe, Giroflée. Lamier). - 88 . libres (Tulipe, Œillet, Anémone). ' 1 parleurs filets (Cytise, Pois. Mauve I Etamines i soudées < par leurs anthères (Chrysanthème. ' Pissenlit). Etamines insérées sur le réceptacle floral (Tulipe, Renon- cule). au périanthe (Jacinthe, Sceau de Salomont. au calice (Cerisier, Fraisier. Poi- Etamines adhérentes /' rier). à la corolle (Primevère, Lilas, La- mier). à l'ovaire (Carotte, Lierre). G. Pistil (ensemble des carpelles) ...... 20(î Ovaire et ovules, stigmates; style. i en spirale (Renoncule. Anémone). Carpelles disposés ■ .. ... ,^ ,. t u i. \ ^ ' I en verticales (Tulipe, Joubarbe). libres : chaque ovaire est uniloculaire (Renon- cule, Anémone). ^ ,, 1 ovaire composé pluriloculaire ('l"u- Carpelles - \ ,. .r n■^ ^ , , , 1 hpe, Muflier), i soudes f I ovaire composé uniloculaire (Stel- .1 ' laire. Œillet). / indépendants des autres organes de la fleur : \ ovaire supère (Cerisier, Renoncule, Stellaire. Carpelles ' Muflier). adhérents aux autres organes de la fleur : ovaire infère* (Iris, Carotte, Fuchsia, Poirier^. Cas particulier de la Rose. D. Ensemble de la fleity (dia.gia.mme) . . . ' . . 210 Organes , nombreux, disposés en spirale (Anémone), floraux ' peu nombreux disposés en verticilles (Tulipe). [ régulières (symétrie rayonnée (Tulipe, Renoncule, „, ' Campanule). I irréguliéres (svmétrie bilatérale (Orchis. C'ytise, ' Lamier) Adhérence entre organes de verticilles différents (Primevère, Fraisier, Carotte). La fleur est une tige raccourcie portant des feuilles trans- formées. § VL Les fruits '213 follicule (Dauphinelle, Ancolie) Fruits secs s'ouvrant \ gousse (Cytise, Haricot), à la maturité : j silique (Giroflée, Chou). capsule (Coquelicot, Muflier) I — 84 — Fruits secs ne s'ouvrant , akène (Bluet, Renoncule). pas à la maturité ' samare (Frêne, Erable). Fruits secs se brisant spontanément (Radis sauvage). I fruit à novau ^Cerisier, Prunier). Fruits charnus ^ ^^.^ ^^.^^^ Groseillier). Cas spéciaux (orange, fraise, ananas, figuei. § \'I1. Les GRAINES ......... 217 Tégfument, embryon, albumen. , à un cotylédon ; PI. monocot3-lées i Tulipe, TT 1 Seigle). bmbrvon < . , ,., n, i- .. i- ,t> i I . a deux cotylédons : PI. dicotylees (Renoncule, ( Primevère). I sortant de terre (Lierre, Haricot, Frêne), Cotylédons | restant sous terre (Chêne, Pois, Marronnier r d'Inde). ^ , albuminées (Seigle, Froment, Frêne). draines ) ,, . , ^., , -n ■ tt • ..n ' exalbummees (Chêne, Pois, Haucot). .§ \'11I. Ensemblk de l.\ plante ....... 219 , arbres (Chêne, Cerisier, Poirier). i plantes vivaces (Lis, Sceau de Salomon. Anémone). Durée < plantes annuelles : Seigle, Moutarde, Coquelicot). I plantes bisannuelles (Betterave). ' plantes plurannelles (Agave). Lianes (Vigne -vierge, Clématite.) Epiphytes (certaines espèces exotiques.) Parasites (Gui, Cuscute, Orobanche.) Questionnaire pour l'analyse organographique d'une plante quelconque 221 Chapitre II. Botanique systématique 223 PkINCIPES GENERAUX DE LA CLASSIFICATION ..... 223 Espèces et variétés (361). Genres (3tiïJ). Familles (363). Classes (366). Embranchements (366). Classification (366). Noms des plantes (368) Détermination des plantes (370). Tableau permettant la détermination des principaux genres de la Jamille des Renoneulacées ........ 229 Tableau permettant la détermination des espèces de Renoncules indigènes 230 Races 231 Etude de quelques familles genres et espèces . . . 234 Monocotylées 235 *Liliacées (Tulipe, Jacinthe, Lis, Sceau de Salomon, Muguet) 235 Amaryllidées. (Narcisse, Perce-neige). .... 238 ~ 85 -■ Broméliacées (Ananas, Viiesea) ..... Iridées (Iris, Crocus, Glaïeul) ..... *Orchidées (Orchis. Ophr^^s. Vanillier, Cypripedium) . Palmiers (Dattier, Cocotier. Elaeis, Rotang) Aroïdées (Gouet, Richardia) ...... *Graminées (Seigle, Froment. Mais. Riz. Canne à sucre Bambou) ...... C'ypéracées (Care.x, Papyrus) Dicotylées Apétales ....... Polygonées (Renouée, Oseille, Rhubarbe) Cupuliféres (Chêne, Hêtre, Noisetier, Charma) Dialypétales ....... *Caryophyllées (Stellaire, Compagnon, Œillet, Mouron blanc .......... Géraniacées (Géranium, Pélargonium) .... Malvacées (Mauve, Guimauve, Cotonnier, Baobab) Euphorbiacées (Euphorbe, Mercuriale, Ricin, Manioc) *Crucifères (Giroflée, Chou, Navet, Moutarde, Radis) . Papavéracées (Pavot, Chélidoine) .... *Renonculacées (Renoncule, Anémone, Pivoine . Nymphéacées (Nénuphar) ...... Crassulacées (Orpin, Joubarbe) ..... Cactées (Cereus, Opuntia) ...... *Ombelliféres (Carotte, Cerfeuil, Angélique, Anis) *Rosacées Potentille. Fraisier, Ronce, Spirée, Rosier) Pomacées (Poirier, Pommier, Sorbier, Aubépine) Amygdalées (Cerisier, Prunier, Pêcher, Amandier) ■*Papilionacées (Cytise. Genêt, Pois, Fève. Haricot, Trèfle^ Gamopétales .......... Primulacées (Primevère, Cyclamen, Mouron rouge) . *Solanées (Pomme de terre. Tomate, Belladone. Tabac) Scrophularinées (Muflier, Linaire, Digitale, Véronique) Boraginées (Consoude, Bourrache. Myosotis. Vipérine) *Labiées (Lamier, Thym, Menthe, Saugp) Campanulacées (Campanule) .... Cucurbitacées (Bryone, Conco ore, Melon) Rubiacées (Caféier. Gaillet). ..... Composées (Centaurée, Grande Marguerite, Pissenlit) Liste des genres . . Plantes utiles .......•• Tableau permettant l.a détermination pi:s princitaux arbre PAR LE moyen de LEURS FEUILLES. . . • ■ 239 i239 "J4() U\ '242 243 2 il 245 245 245 248 249 249 230 252 253 254 254 255 257 257 25S 258 2(i0 262 262 263 265 266 267 269 27U 271 272 272 273 27 i 278 281 2S7 — 86 — • • Etude des plantes ne produisant ni fleurs ni fruits Tableau de la Classification du règne végétal . i'^'' embranchement : Les Phanérogames ....... le classe : Angiospermes . . . . . . 2™e classe : Gymnospermes ....... Conifères (Epicéa, Sapin Pin, Mélèze, 10. 2"^ embranchement : Les Fougères ......... 3'"^ embranchement : Les Mousses ......... ^""^ embranchement : le classe : Les Algues (Varech, Confervei . . . . 2^ classe : Les Champignons (Agaric. Peronospora, Moisis- sures, Levures) ......... 3c classe : Les Bactéries ....... Série végétale 291 291 291 292 292 292 296 299 300 30Ô 303 304 Chapitre III. Notions d'Anatomfe De.monstrations microscopiques Moelle de Sureau Radicule de Pois Feuille d'Elodea Tubercule de Pomme de terre . Organes végétatifs de la Vigne Le Saule ..... Conclusions ..... 305 305 306 307 ■308 30S 314 318 Chapitre IV. Notions de Physiologie g I. Nutrition .......... A Nutrition des plantes vertes ....... Germination .......... Vie latente, vie apparente, Conditions nécessaires à la germination. 1. Absorption ......... Substances absorbées. Siège de l'absorption. 2. Transpiration ......... Emission de vapeur d'eau. Enii:-iiun de gouttelettes d'eàu. 3. Elaboration Elaboration de l'amidon. Elaboration des substances orga- niques azotées. 320 320 320 320 322 32} 325 - 87 — 4 Digestion .... 3-2(i Utilisation de réserves alimentaires. 5. Circulation. ......... ;^27 Circulation de la sève minérale. Circulation de la sève élaborée. 6 Respiration ........ '^-2^ Conséquences de la respiration comparées à celles de l'élaboration chlorophyllienne. Tableau d'ensemble ........ ;-»:2!> B. Nutrition des plantes sans chlorophylle . . . 331 Plantes parasites et plantes saprophytes. C. Quelques cas spéciaux 331 Plantes semi-parasites. Plantes mutualistes (symbiose). Plantes carnivores Levures. § 2. Prop.\gation . . . . . . . . . ;i3.'-î Définition. Principaux cas § 3 Reproduction 333 Organes de la reproduction. Pollinisation Dissémination des semences. .ï; 4. FOXCTIO.NS Dh: REL.\TI0X . . ■ . . . . . 33 i A. Organes jeunes '. 33 i Influence de la pesanteur, de la lumière, du contact. B. Organes adultes . . 33 (i Influence de la pesanteur, des variations de température et d'éclairage, des chocs. Structure des organes. 33 Chapitre V. Ethologie I. Fonctions de nutrition 337 § I. Les ARBRES ......... 337 1 dans les contrées voisines de l'équateur (arbres à feuil- lage persistant ) 2 dans les contrées un peu écartées de l'équateur (Baobab. Bombacées!. 3 dans les régions désertiques sous les tropiques (pas d'arbres). 4 dans les régions méditerranéennes (Olivier. Laurier). 5 dans les régions tempérées-froides (C'erisiei", Peuplier). 6 dans les montagnes et les pays froids (Conifères). § 2. Les plantes herbacées ....... 3i!2 A. Plantes vivaces 31 '2 à croissance verticale (Primevère, Cardamincr I. Rhizomes' à croissance horizontale (Anémone des bois. Sceau de Salomon). 88 \ annuelles (Pomme de terre, Topi- _ Tiges tubérisées ' nambour). vivaces (Cyclamen). 3. Racines tubérisées (Carotte, Navet. Scorzonère, Dahlia). 4. Bulbes (Jacinthe. Tulipe). B Plantes annuelles (Coquelicot, Pois, Haricot) .§ 3. Les lianes ......... A. Plantes yo/«i^z7^s (Houblon, Chèvre-feuille, Haricot, Liseron ■ B. Plantes grimpantes ....... 1. vrilles représentant des tiges (Vigne, Vigne-Vierge Passiflore). 2. vrilles représentant des feuilles (Clématite, Pois, Vesce Cucurbitacées). 3. racines aériennes fixatrices (Vanillier, Lierre). 4. productions superficielles ((îaillet, Ronce. Rosier, Rotang). § 4. Les plantes epiphytes ....... 1. Fougères (diverses espèces exotiques). 2. Orchidées idem. 3. Broméliacées idem. § 5. Les plantes aquatiques. 1. Terrains marécageux (Joncs, Cypéracées) 2. Mares peu profondes (Trèfle d'eau, Sagittaire). 3. Eau plus profonde des étangs (Nymphéacées, certaines Renoncules). 4. Eau courante des rivières (autres espèces de Renon- cules). 5. Végétaux très dégradés (Lentille d'eau). .§ 6. Les plantes des endroits secs ...... 1. Sables et rochers (Plantes à longues racines). 2. Réserves aquifères (Joubarbe, Orpin, Agave, Aloès). 3. Particularités anatomiques (Bruyère, Oléandre). 4. Diminution de la surface (Acacia, (j-enêt à balais). 5. Plantes à tiges charnues (Cactées, Euphorbes cacti- formes). § 7. Plantes qui pour se nourrir ont besoin de l'intermédiaire d'autres organismes ....... 'semi parasites (Gui, Rhinanthus) parasitesppt. dites (Cuscute, Orobanche certains Champignons et bactéries. B. Plantes mutualistes (Lichens, Bactéries des nodosités des Légumineuses) ....... G. Plantes carnivores (Népenthes, Drosera, Dionée) D. Plantes saprophytes (Beaucoup de Champignons et de Bactéries) . . . . A. Plantes parasites 347 347 348 349 351 352 355 358 359 360 361 363 — 89 — §8. Adaptations DIVERSES . ....... 363 A. Sortie des pousses ........ 36i 1. Sortie des tiges (Asperge. Lis. Ortie; Bryone. Haricot) 2. Sortie des feuilles (Jacinthe, Ficaire. Anémone). B. Disposition des feuilles ....... 365 1. Tige horizontale (Nummulairc, Seringat, If ). 2. Tige verticale courte (Mauve, Campanule) 3. Tige verticale très courte (Plantain. Plantes bisan- nuelles). C. Protection contre les intempéries 366 1. Bourgeons (Bg. écailleux des arbres; Bg. souterrains) 2. Sommeil des plantes (Trèfle. Robinier et autres Papi- lionacées). 3. Protection contre le vent (Palmiers). D. Protection contre les herbivores ...... 368 1. Organes souterrains (Plantes à rhizome, tubercule, ou bulbe). 2. Organes piquants, etc .. (Prunellier. Ronce, Ortie). 3. Substances vénéneuses, etc.. (Lierre, Belladone, EuphorbeJ. 4. Fourmis (Vesce). II. Fonctions de propagation .... 369 I. Organes non ^ terrestres (^Nummulaire. Iris, Ortiei. spécialisés / aquatiques (Elodea, Lentille d'eau). ' aériens (Fraisier, Violette odorante, Joubarbe), souterrains (Mille feuille, Lamier blanc). 3. Turbercules (Pomme de terre, Ficaire). 4. Bourgeons (Divers plantes aquatiques ; drageons de Peuplier, Linaire, Framboiser; Cardamine). 5. Bulbes (Tulipe, Lis: AUium vineale). 6. Moyens artificiels (Marcottage, bouturage, greffage). 7. Différence entre la propagation et la reproduction (Tulipes). III. Fonctions de reproduction 374 g I. Pollinisation ... ..... 375 1. par le vent (Noisetier, Peuplier, Graminées, Ortie) . 375 2. par les insectes (Muflier, Pavot, Consoude,Ombellifères) 376 3. Pollinisation croisée .....•■ 377 Organes floraux prêts successivement (Œillet, Lamier. Mauve, Campanule, Plantain, Ellébore. Scrophulaire) Style long et style court (Primevère). Fleurs unisexuées (Ortie, Saule, Palmiers). Pollen en masses solides (Orchidées). ^ — DU — § 4. Pollinisation directe ....... Fleurs ouvertes (Ancolie, Volubilis) Fleurs fermées (Violette, L.amium amplexicaule). 5. Pollinisation artificielle (Dattier. — Hybridation). Dissémination dp;s semences . . . 1. Graines projetées (Genêt à balais, Violette, Euphorbe). 2. Dissémination par le vent ...... Allongement du rameau fructifère 1 Pissenlit). Ouverture au moment convenable lŒillet, Primevère, Campanule) Petitesse des graines (Pavot, Tabac, Orchidées 1. \ des fruits, (Frêne, Erable; Tilleul. Charme). Aile Aigrette / des graines iLinaire) ) des fruits (Pissenlit, Chardon, Valériane) ' des graines (Saule, Peuplier, Epilobe). 3. Dissémination par les animaux .... Fruits comestibles (Cerisier, Sorbier, Gui). Graines comestibles (Noisetier, Chêne, Violette). 4. Dissémination par l'eau (Jonc, Cocotier) 5. Absence de dissémination (Arachide, Violette) Rhm.\rques .......... 377 378 378 379 379 380 381 381 381 Chapitre VI. Géographie végétale . sss 1. Causes actuelles 385 § I. Climat 385 A. Zone iorride . . . . . . . . . 387 1. Forêts équatoriales ....... 387 2. Savanes . . . . . . . . . . 3J{g 3. Déserts .......... 39| Montagnes et cultures de la zone torride . . SOI. 393 B. Zone tempérée 393 1. Contrées à hiver doux et été sec ..... 393 Bois, maquis, pacages, cultures 2. Contrées à hiver froid et été sec 395 Steppes herbeuses, steppes arides, steppes salées. 3. Contrées à hiver froid et été pluvieux .... 397 Forêts, prairies, cultures. Montagnes de la zone tempérée. C. Zone glaciale 391) Toundra 2. Nature du sol . . ...... 400 Districts botaniques. I 91 S J. Lutte pour l'existencf ..... Concurrence vitale an point de vue géographique. Causes passées Géobotanique de la Belgique Plantes du Congo . •iUl 10-2 i03 40S cam Chapitre VII. Anatomie (Compléments) § I. Les cellules .......•• Membrane cellulaire, protoplasme, noyau, corps chlo rophj'Uiens, amidon, sucre, matières grasses, o.xalate d( chaux. Forme des cellules Oiigine des cellules § 2. Les Tissus ........ A. Tissus générateurs ...... B. Tissus permanents ...... 1. Le Parenchyme : méats intercellulaires . 2. Le Bois : trachées, vaisseaux, fibres ligneuses . 3. Le Liber ; cellules grillagées, fibres libériennes 4. Les Faisceaux : unipolaires ou multiplolaires ; sans bium ou avec cambium; normaux ou adventifs 5. L'Epiderme; cuticule, poils, stomates 6. Le Suber ........ § 3. Les membres ........ .-\. Les tiges 1. Chez les Monocotylées. 2. Chez les Dicotylées. 3. Tiges tubérisées. 4. Tiges aquatiques B. Les feuilles . . . ■ .... 1. Chez les Dicotylées. 2. Chez les Monocotylées 3. Feuilles souterraines des plantes bulbeuses. 4. Feuilles des plantes aciualiqucs G. Les racines 1. Cliez les Monocotylées. 2. Chez les Dicotylées. 3. Racines tubérisées. 4. Racines aquatiques. Résumé .....••• .412 -il 2 ilo il6 416 416 417 il8 418 419 421 422 422 425 426 428 92 — § § 3. Chapitre VIII. Physiologie compléments). I. Fonctions de nutrition Notions préliminaires ........ Composition de l'air, du sol. et de la plante. Restitution au sol. Substances stimulantes. Excrétion par les racines. Monde organique et monde minéral. 1'' section : Plantes qui n empruntent rien aux autres organismes § I. Absorption de l'eau et des matières minérales Substances absorbées par la plante Siège de l'absorption .... Mécanisme de l'absorption Influence des conditions extérieures , Transpiration .... Intensité de la transpiration . Siège de la transpiration. Influence des agents extérieurs Guttation ...... Elaboration ...... Les aliments. A. Elaboration des substances organiques non azotées Siège de cette fonction ..... Décomposition du gaz carbonique . Dégagement d'oxygène et formation d'amidon Nécessité de la lumière ..... Influence de la chaleur ..... Fixation de carbone ..... B. Elaboration des substances organiques azotées Fixation de l'azote. § 4, Depot et utilisation des reserves alimentaires Périodicité de la végétation . ■ . Siège des réserves alimentaires Digestion ..... . . Assimilation ....... Expériences ....... § 5 Circulation de l'eau et uhs substances dissoutes A. Sève minérale ....... Siège de cette circulation .... Causes : pression osmotique. transpiration Expérience ....... B, Sève élaborée ...... Siège de cette circulation .... Causes ........ 430 430 431 436 436 136 439 442 444 444 444 44.S 446 447 447 448 44S 448 449 450 450 451 451 452 452 452 452 453 453 i55 455 455 456 458 459 459 469 — 93 - § 6. Respiration .... En quoi consiste la respiration Siège de la respiration Influence des agents extérieurs D'où vient l'oxygène Opposition entre la respiration et la fixation du carbone Dèsassimilation ........ 2"'8 Section : Plantes qui pour se nourrir ont besoin de l'intermédiaire d'autres organismes végétaux ou animaux .... Plantes parasistes .... Plantes mutualistes (symbiose) . Plantes carnivores .... Plantes saprophytes; fermentations. II. Fonctions de relation !5 I. IXFLUEN'CE DES .AGENTS EXTERIEURS SUR DES ORGANES ..... Influence de la lumière Influence de la chaleur Influence de la pesanteur Influence de l'humidité et des substance Influence du contact § 2. Influence des agents extérieurs su ADULTES ...... Influence de la lumière et de la chaleur Influence des chocs Influence de la pesanteur § 3. Influence des agents extérieurs sur DES organes .... Influence de la lumière, ou de l'obscurité . Influence de l'humidité, ou de la sécheresse Actions réflexes ..... L.\ CROISS.\NCE dissoutes LES ORGANES LA STRUCTUR 460 i60 i6l 462 46-2 463 464 464 464 465 466 467 469 470 470 472 472 47") 476 476 476 478 479 479 480 482 2il4 BOTANIQUE SYSTÉMATIQUE CONIFERES (suite) 537. Un rameau d'Epicéa. 538. Un rameau de Pin. 539. Un rameau de Mélèze. 540. Un rameau de Thuia (avec 2 cônes). 541. Un rameau d'If (avec 2 graines isolées). NOTIONS D'ANATOAIIE 809 Epiderme supe'rî' Parenchyme 563 Stomate'' FEUILLE DE VIGNE 562 561 559. Coupe transversale pratiquée dans un fragment du limbe (Gross. 10 1). 560. Portion de la coupe précédente observée à un grossissement beaucoup plus fort (200,1 . (Figures Originales'. 561. Portion de trachée isolée (200/1). 562. Porton d'épiderme de la face inférieure montrant 5 stomates (200,1). 563. Coupe transversale d'ensemble du pétiole (10,-1). RAPPORT SUR LA MÉTHODOLOGIE DE LA BOTANIQUE PAR M. L. PARMENTIER SECRÉTAIRE DU JURY DU PRIX DE KEYN La Méthodologie de la Botanique de MiM. J. Gofïart et A. Gravis est un vaste traité qui comprend près de sept cents pai:;es. Les auteurs se sont partagé la tâche de la façon suivante : une pre- mière partie, écrite par M. Gofïart (pp. 9-11:2), expose des considérations générales sur l'enseignement de la botanique et offre une série de leçons modèles traitant tour à tour de la description, de la classification, de l'éthologie, de l'anatomie et de la physiologie des plantes. Le but de ces leçons est avant tout d'apprendre aux jeunes gens à voir les plantes, à les comparer et à raisonner sur ce qu'ils ont vu. Point de nomenclatures fastidieuses ni de classificalions compliquées; le maître use simplement avec intelligence et méthode des moyens d'intuition et laisse une part prépondérante au travail personnel de l'élève. Par leur sage gradation, leui- clarté et leur intérêt, les exercices pédagogiques de M. Gotfarl méritent véritablement leur titre de leçons modèles. — 2 — La seconde partie, due à M. A. Gravis, est intitulée : Exer- cices et Traité de Botanique à L'usage de l' enseignement moyen et normal. Après une introduction magistrale consacrée à la méthodologie, l'auteur donne de nombreux exemples d'exercices au cours desquels les élèves sont astreints à se livrer eux-mêmes à un travail scientifique. Une série de plantes choisies sont ainsi analysées au point de vue de l'organographie et de la classifica- tion, et cette étude est une gymnastique précieuse pour les facultés d'observation et de comparaison. De même, l'enseigne- ment de l'éthologie et celui de la physiologie ne restent pas purement théoriques et ils s'accompagnent de démonstrations et d'expériences. Ici, en raison de la difficulté du sujet, le pro- fesseur devra, en général, faire lui-même la plus grande partie du travail, en s'aidant, pour le choix des plantes et pour la méthode, des exemples étudiés dans le manuel. M. Gravis aborde ensuite l'exposé méthodique de sa science et il en traite successivement les différentes parties : Organo- graphie; Botanique systématique; Notions d'anatomie; Notions de physiologie; Ethologie; Géographie végétale; Compléments d'anatomie; Comphmients de physiologie. Plus de huit cents figures, toujours dessinées avec le plus grand soin par l'auteur lui-même, et souvent remarquables d'originalité, illustrent le texte et achèvent de mettre l'ouvrage hors de pair en Belgique. Le manuel de MM. Gotïart et Gravis ne peut manquer de contribuer grandement au progrès de l'étude de la botanique dans nos établissements d'instruction moyenne. Il n'a en rien le caractère d'une œuvre de compilation ou de pure érudition; il est le fruit de réflexions et d'une longue expérience de l'ensei- gnement. Pratiquant d'abord une méthode analytique, il exerce l'élève à l'observation, en même temps qu'il l'oblige à comparer et à préciser ses idées. Le travail synthétique développe ensuite sa réflexion et son jugement et l'habitue peu à peu aux généralisations prudentes et exactes. Ainsi entendue, la botanique cesse d'apparaître comme un pur amusement ou comme un chargement de la mémoire; elle devient ce qu'elle doit être avant tout au degré moyen, une discipline éducative, et elle prend une place importante parmi les branches qui exercent les jeunes esprits aux opérations essentielles du travail scientifique : l'analyse et la synthèse. Son but n'est pas de faire de chaque élève un botaniste, ni de lui donner les connaissances utilitaires qui conviennent à un agriculteur ou à un horticulteur. Comme l'écrit M. Gravis, « la Botanique n'est qu'un prétexte pour habituer les jeunes gens à observer, à comparer, à réfléchir et à énoncer un juge- ment basé sur un travail personnel préliminaire; en d'autres termes, à leur apprendre le moyen d'apprendre par eux-mêmes ». L'Académie royale de Belgique ayant ratifié les décisions du jury, le prix De Keyn a été décerné, en séance publique du 6 mai 1914, à la Méthodologie de la Botanique, par J. Goffart, professeur à l'Athénée royal de Huy, et A. Gravis, professeur à l'Université de Liège. LE Genre Renoncule LEÇON DE BOTANIQUE PAR M"« E. FRITSCHE Régente à la Section normale moyenne à Fragnée Maison d'édition i. VANDERPOORTEN. rue de la Cuiller, I8, GanD Renoncule acre : 1. Rhizome. 2, 3, 4. Feuille et bractées. 5. Portion de tige florifère. t), 7. Fleur, coupe et diagramme. 8. Un akène très grossi. 9. Renoncule rampante. 10. Renoncule bulbeuse. 1 2. Renoncule flammette. 14. Renoncule aquatique : 1 1. Une de ses feuilles nageantes. Vi. Une de ses feuilles submergées. LE GENRE RENONCULE LEÇON DE BOTANIQUE Le sujet donné est celui-ci : 1. Analyse de la Renoncule acre ; 2. Examen sommaire de quelques espèces de Renoncules ; 3. En déduire la notion du genre et de l'espèce. Les élèves ont déjà reçu quelques notions d'Organogiapliie : elles ont déjà fait l'analyse de quelques types comme la Tulipe, la Jacinthe, la Giroflée; elles savent donc de quoi se compose généralement une fleur et comment on représente son organisation par une coupe longitudinale et par un diagramme. La leçon est supposée se donner au printemps : chaque élève a devant elle une plante entière de Renoncule acre. * Dans vos promenades à la campagne, vous avez certainement rencontré déjà, dans les prairies et aux bords des chemins, la plante qui fera l'objet de la leçon aujourd'hui. Vous savez peut- être qu'elle porte le nom de Renoncule, mais très probablement ne l'avez vous jamais regardée attentivement. C'est ce que nous allons taire en analysant toutes les parties dont elle se compose. On a ordinairement l'habitude de ne pas se préoccuper de ce qui est dans le sol parce qu'on ne le voit pas, c'est cependant une partie importante qui est ainsi négligée; nous savons déjà qu'il ne faut pas se contenter de couper un rameau avec une ou deux feuilles; il faut déterrer la plante pour l'avoir tout entière. En se servant d'un déplantoir, on peut soulever une grosse touffe, mais on n'en distingue pas encore les parties parce que la terre es^ LE GENRE RENONCULE retenue entre les organes L'nchevêti'ës : il faut enlever cette terre et laver la souche avec soin. Voici une plante ainsi préparée. JVmi ai aussi mis quelques-unes à votre disposition. — Que reconnaissez-vous tout d'abord? — Des racines. — Détachons ces racines en les coupant à leur base. Que découvrez- vous? — Un organe plus gros, horizontal . (Fig. 1). — Examinons en les deux bouts : L'un est déjà mort, l'autre porte des feuilles que l'on voit au-dessus du sol. Au milieu des grandes feuilles, on en voit de plus jeunes : c'est donc là que se trouve le sommet qui pousse. En-dessous des feuilles vivantes, il y a les débris bruns de feuilles mortes; plus bas encore, en faisant bien attention, vous pouvez distinguer des cicatrices : c'est la place d'insertion de feuilles complètement disparues. Ainsi, dans les années précé- dentes, il y avait des feuilles au point a de la fig. 1, et le sommet était en ce point. L'organe horizontal que nous étudions a donc grandi par son sommet en produisant dr nouvelles teuilU'S. Par tous ces caractères, dites quelle est la valeur morpho- logique de cet organe. — C'est une tige. — Mais cette tige reste sous terre, elle croît horizontalement : on la désigne plus particulièrement sous le nom de rhizome. On la prend souvent pour une racine, mais nous avons maintenant reconnu sa véritable nature. Vous voyez aussi que c'est la partie la plus impoi'tante : elle a donné naissance aux organes qui sont au-desssus du sol (feuilles, tiges aériennes, fleurs), et aussi aux racines. Examinons maintenant les parties aériennes de notre plante; considérons d'abord les feuilles. Lorsque la plante est en place, voit-on leur insertion? A quel niveau sont elles attachées? — Au niveau du sol. — Les personnes qui pensent que le rhizome est une racine LE GENRE RENONCULE disent que les feuilles sont radicales, mais c'est une expression erronée : vous ne devez pas l'employer, car vous savez que les feuilles naissent toujours sur une tige. Détachez une feuille en la coupant à la base. Suffit-il de couj)er en un seul point ? — Il faut faire tout le tour du rhizome. — En effet, cette base est large, c'est la gaine (fig. 3). Quelles sont les autres parties de cette feuille? — Le pétiole et le limbe profondément découpé, à lobes bien marqués. — Ainsi les feuilles ont trois parties : gaîne, pétiole, limbe. Mais nous n'avons regardé qu'une seule feuille prise tout en bas, voyons les feuilles successives d'une tige aérienne; détachez- les et placez-les, l'une à côté de l'autre, dans l'ordre de leur insertion. Ont-elles toutes la même forme? (fig. 5). — Elles deviennent de plus en plus simples. — Quelles sont les parties qui sont le plus modifiées? — C'est d'abord le pétiole qui diminue et disparaît, la gaîne devient plus petite aussi, h' limbe est moins découpé et finalement il n'y a que trois languettes, même une seule. — Ces feuilles plus petites,, et de forme spéciale, se trouvent dans le voisinage des ffeurs, on les appelle des hracAéca. Ainsi donc, vous voyez qu'il y a une grande difïérence entre les feuilles situées tout au bas, sur le rhizome, et les bractées; les personnes non prévenues ne soupçonneraient certainement pas que ces dernières appartiennent à la Renoncule; mais en considé- rant successivement les feuilles d'une tige aérienne, on passe insensiblement de la feuille la plus compliquée (fig. 2) aux feuilles les plus simjdes (fig. 3 e,t 1). Il ne faut donc pas se contenter de regarder une seule feuille, il faut les regarder toutes : nous verrons qu'il en. est ainsi chez beaucoup d'autres plantes. Voyons les tiges qui sont au-dessus du sol; celles-ci, personne n' hésite à les appeler tiges, pourquoi ? — Elles sont dressées, elles sont vertes, elles ne poi'lent pas de racines. LE GENRE RENONCULE. — Elles diffèrent donc des rhizomes, mais elles ont des carac- tères communs essentiels; en connaissez vous un très im[»ortant '' citez-le. — Toutes les tiges portent des feuilles; les racines n'en pi-o- duisent pas. — Regardez une de ces tiges (tig. 5), elle est ramifiée ; par quoi est terminée chaque ramification ? — Par une fleur. — Remarquez que toutes les fleurs ne sont pas de même âge : les unes sont déjà tanées, d'autres sont épanouies, d'autres ne sont pas encore ouvertes : Nous profiterons de cela pour étudier les organes floraux à divers moments de leur développemenl. Détachez d'abord une fleur bien épanouie; nous allons en faire l'analyse. Regardez-la bien par en-dessous, que voyez-vous? — Une première enveloppe florale. — Comptez-en les parties. — Il y en a cinq. — C'est un calice composé de cinq sépales. Est-ce que ces sépales sont libres? — Oui. — Pour vous en assurer, détachez-les, l'un après l'autre. Vous veri-ez que chacun d'eux est bien distinct de son voisin. — Examinez la deuxième enveloppe florale; en suivant le même procédé, que pouvez vous constater? — La corolle est formée de cinq pétales libres. — Considérez maintenant un pétale isolément; désignez-en les parties. — Une base, un somuict, une face supérieure, une face intérieure. — A la face supérieure et à la hase de ce pétale, ne ivmanjuez vous rien de particulier? — Une languette. — Et derrière cette languette? — C'est humide ! — Il V a là une î^lande qui sécrète un liquide sucré ajpelé 8 LE GENRE RENONCULE. nectar. Je suis sûre que vous n'avez jamais remarqué cette glande nectarifère, et cependant vous avez fait souvent des bouquets de Renoncules. Vous voyez que l'on peut faire des observations nouvelles sur les objets qui paraissent les plus vulgaires. Considérons les étamines. — Elles sont très nombreuses. — Et le pistil ? — Il est constitué de nombreux carpelles bien séparés |les uns des autres, comprenant chacun un ovaire. — Vous pouvez reconnaître ce qui surmonte chaque ovaire. — Un stigmate. — Y a-t-il un style ? — Non. — Le style peut manquer. Chaque ovaire a une loge et contient un ovule, mais il ne faut pas vouloir le reconnaître dans la fleur ; nous observerons tantôt un fruit, les carpelles y seront arrivés à complet développement. Après avoir considéré les parties d'une fleur les unes après les autres, examinons maintenant leur situation réciproque. Pour bien comprendre ce qui suit, faisons appel à ce que nous savons de la Tulipe : les trois pièces externes du ])érianthe de la Tulipe se touchent bord à bord(') ; la même disposition est réalisée par les trois pièces internes du périanthe. Il y a ainsi deux cercles concentriques qu'on appelle verticilles. Voyons si nous pouvons dire la mrme chose de la Renoncule. Pour cela détachez un bouton. Est-ce que les sépales se touchent bord à bord ? — Non, ils se couvrent en partie les uns les autres. — Combien y a-t-il de sépales dont les deux bords sont visibles à l'extérieur ? — Il y en a deux. (1) On peut dire, en montrant un diagramme de Tulipe: « ce bord-ci touche à celui-là, celui-ci à celui-là, et ainsi de suite. » LE GENRE RENONCULE. — Combien y a-t-il de sépales dont les deux bords ne sont pas visibles à l'extérieur? — Il y en a deux également. — Il reste un sépale, quelle est sa position ? — Il a un bord visible à l'extérieur, l'autre caché à rinléricur du bouton. — Cherchons maintenant si les pétales offrent une disposition analogue ; regardez une fleiu' épanouie. — Il y a deux pétales à l'extérieur, deux pétales à l'intérieur, et un i)étale dont un bord est à l'extérieur, l'autre à l'intérieur; la disposition des pétales est donc analogue à celle des sépales. — Il faut encore chercher quelle situation les pétales occupent par rapport aux sépales. Les pétales sont-ils situés en face des sépales ? — Non, les pétales alternent avec les sépales. — Nous possédons maintenant les données suffisantes pour tracer le diagramme de la fleur (fig. 6). Réunissons les sépales par des pointillés, qu'obtenons-nous? — Une spirale. — Les pétales sont ainsi disposés en une spirale qui continue la première ; la disposition des étamines et des carpelles est moins apparente, mais les savants ont pu constater que tous ces organes sont rangés en spirale (fig. 6). Les organes floraux de la Renoncule sont donc spirales, tandis que ceux de la Tulipe sont verlicillés. Poui-riez-vous rappeler (|uelle est l'importance du dessin qui l'eprésente le diagramme d'une fleur? — C'est un véritable plan; il nous indique lidèlement le nombre et la position des organes floraux. — Vous comprenez donc qu'il faut vous habituel- à lire les diaorammes et à savoir les tracer vous-mêmes. Quel autre dessin très utile de la fleur devons-nous encore faire? — Le dessin de la coupe longitudinale (fig. 7). — Quelle-en est l'importance? — Il montre que tous les organes floraux sont uisérés sur une 10 LE GENRE RENONCULE. partie conique, le réceptacle, qui semble continuer le pédoncule au centre de la fleur; on y remarque aussi que l'ovaire est supère, expression qui signifie que les étamines sont insérées en- dessous des carpelles. — Ici nous devrions dire que les ovaires sontsupères, puisque les carpelles sont nombreux et distinc's les uns des autres. Examinons le fruit qui est le pistil fécondé et ayant atteint son complet développement. Que pouvez-vous constater? — Chaque carpelle a une seule loge contenant une seule graine. Arrivé à maturité, il est sec et ne s'ouvre pas : c'est un aliène. — Le fruit est donc composé de plusieurs akènes qui finale- ment se détachent du réceptacle et sont disséminés. Il ne faut pas confondre les akènes avec des graines, pourquoi? — Parce qu'un akène est formé d'une graine contenue dans une loge formée par le carpelle. — Il ne faut pas non plus commettre l'erreur inverse et consi- dérer un seul akène de Renoncule comme étant un fruit. Pourquoi? — Parce qu'un fruit est l'ensemble des carpelles qui provien- nent d'une seule fleur. — Pour compléter notre étude, disons ce que devient la plante à la fin de l'été : les parties (pii sont au-dessus du sol meurent, mais la partie souterraine reste vivante; elle est d'ailleurs bien placée à l'abri des intempéries. Le rhizome est garni de boui'- geons; il contient des matières nutritives qui s'y sont accumulées pendant l'été précédent. Notre plante est donc vivacc ; au {prin- temps prochain, les bourgeons du rhizome donneront naissance à des feuilles, à des tiges aériennes; de nouvelles racines se formeront également. Pendant l'été les feuilles élaboreront une nouvelle quantité de réserves qui seront accumulées dans une portion du rhizome. Celui-ci grantlit par le sommet et meurt jiar sa base : il se déplace ainsi et abandonne insensiblement la por- tion du sol qu'il occupait pendant les années précédentes. 11 en résulte que les nouvelles racines croissent toujours dans un sol nouveau qui n'est pas épuisé par l'absorption des racines des années précédentes. * * LE GENRE RENONCULE. 1 1 L;i |)];iiite que nous venons d'analyser est la Renoncule acre. 11 y a d'autres espèces de Renoncules; cela vous étoiuie j)eut-ètre, parce que, en faisant des bouquets de fleurs de Renoncule, vous n'avez jamais remarqué de différences entre elles. Poiu' trouver des différences, il tant regarder attentivement les organes végé- tatifs. Voici une plante entière d'une Renoncule commune dans les pelouses humides. Ne vous rappelle-t-elle pas une autre plante bien connue, cultivée dans nos potagers? — Le Fraisier. — Pouvez-vous désignei' les diverses sortes de tiges que cette plante possède ? — 11 y a un rhizome, des tiges florifères, des stolons (fig. 9). — Raj)pelez quelle particularité présentent les bourgeons d'un stolon. — lis peuvent prendre racines et constituer une nouvelle plante. — Quelle est donc la fonction du stolon ? — Le stolon est un organe de propagation. — Les stolons sont des tiges rampantes et on a a|)|)elé la plante dont nous venons de parler : Renoncule rampante. Gonsidéi-ez attentivement et successivement les feuilles, les tiges florifères, les fleurs et les fruits de la Rt-noncule rani|»ante, et voyi'z s'ils diffèrent des mêmes organes respectifs de la Renou(iule ùvw. — 11 n'y a pas de différences bien aj)|)réciables. — En quoi diffèrent donc ces deux plantes ? — La Renoncule rampante a un rhizome court et des stolons ; la Renoncule acre a un rhizome long; elle n'a |(as de stolons. — On peut encore trouver une Renoncule comme celle-ci (fig. 10). Que pi"ésente-t-elle de particulier? — La base de la tige aéi'ienne est renflée en tubercule. — Les anciens ont cru que c'était un bulbe et on a appelé cette espèce : Renoncule bulbeuse. Ces trois espèces de Renoncules, et d'autres encore, croissent dans les champs, ou au bord des chemins. D'autres espèces vivent dans l(is fossés et les mares. Voyez celle-ci. — Ses feuilles sont entières : le limbe n'est presque pas décou- pe, mais il est long et un peu denté (fig. 12). 12 LE GENRE RENONCULE. — C'est la Renoncule flammette que l'on trouve dans les endroits marécageux. Il y a même des Renoncules qui vivent complètement submer- gées; vous avez peut-être vu déjà de longues tiges de trois ou quatre mètres, dans l'Ourthe et dans d'autres rivières : elles ai)par- tiennent à la Renoncule flottante', leurs feuilles ont un limbe pro- fondément modifié (fig. 13), le parenchyme est réduit à une mince couche autour des nervures. Les fleurs sont portées î\ la surface de l'eau : elles sont blanches, mais elles ont tous les caractères des fleurs de Renoncules. Vous pouvez compter les parties et comparer; du reste nous avons déjà vu que la couleur est un caractère tout à fait accessoire. Vous serez encore plus étonnées en considérant une autre espèce qui s' nppeWe Renoncule aquatique (fig. 14); elle a deux sortes de feuilles : les unes sont submergées comme celles de la Renoncule flottante, les autres, étalées à la surface de l'eau, sont à peine lobées. Il existe en Relgique une vingtaine d'espèces de Renoncules; il V en a deux cents environ à la surface du fflobe, mais nous nous bornerons à l'examen des espèces que nous venons d'étudier : ce sont du reste les plus connues, parce qu'elles offrent des carac- tères distinctifs assez marqués. Nous allons maintenant chercher ensemble les caractères com- muns à toutes les Renoncules dont nous avons parlé aujourd'hui. Quels organes devons nous considérer pour trouver des ressem- blances? — Les fleurs et les fruits. — Enumérez les caractères des fleurs et des fruits. — Calice : cinq sépales libres, c'est-à-dire indépendants les uns des autres. Corolle : cinq pétales libres portant à la face supérieure, près de leur base, une glande nectarifére. Etamines : très nombreuses, libres, insérées directement sur le réceptacle. LE GENRE RENONCULE. l3 Pistil : nombreux carpelles, libres, formant une tête arron- die au centre de la fleur; ovaires supères. Fruit : agglomération d'akènes, c'est-à-dire de petits car- pelles secs ne contenant chacun qu'une graine. Toutes les Renoncules présentent ces mêmes caractères : elles constituent ensemble le (jenre Renoncule. Bien qu'elles aient toujours la même constitution, les fleurs de Renoncule n'ont pas toujours la môme apparence. Dans certaines espèces, les fleurs sont plus petites, dans d'autres plus grandes; dans quelques unes les sépales sont jaunâtres et non pas verts comme d'ordinaire ; dans plusieurs espèces aussi les pétales ne sont pas jaunes, mais blancs, ainsi que nous l'avons constaté chez la Renoncule flot- tante : Nous savons déjà que les différences de grandeur et de couleur sont peu importantes au point de vue bottmique : nous reconnaîtrons toujours facilement une fleur de Renoncule quelle que soit son apparence. Recherchons maintenant les différences qui distinguent les diverses espèces de Renoncules entre elles. Quels sont les organes que nous devons considérer ? — Les organes végétatifs. — Enoncez les caractères tle ces organes, dans les espèces que vous connaissez. — Renoncule acre : Un rhizome horizontal; des tiges aériennes florifères ; feuilles découpées, poilues. Renoncule rampante : rhizome très court ; des stolons. Renoncule bulbeuse : un tubercule. Renoncule flammette : feuilles entières, lancéolées, dentées, non poilues. Renoncule flottante : plante complètement submergée, feuilles dont le limbe semble n'être formé que de nervures. Renoncule aquatique : plante partiellement submergée ; deux sortes de feuilles : les unes sous l'eau ressemblant à celles de la précédente; les autres, nageantes, à limbe entier, à peine lobé. 14 l'E GENRE RENONCULE. On remarque que les organes végétatifs, les feuilles surtout, ont une forme en rapport avec le milieu dans lequel elles vivent. Elles sont adaptées au milieu, tandis que les fleurs et les fruits conservent toujours les mêmes caractères : le changement de milieu ne produit pas sur eux de modification appréciable. Les espèces que nous venons de passer en revue se distinguent facilement parce que leurs organes végétatifs présentent des particularités bien visibles. Malheureusement, il y a d'autres espèces qui diffèrent très peu les unes des autres et qu'il est très malaisé de reconnaître. Les botanistes eux-mêmes ne sont pas d'accord sur le nombre des espèces de Renoncules existant dans notre pays. D'ailleurs la même incertitude existe pour beaucoup d'autres genres. C'est vous dire que nous n'avons pas à nous préoccuper de la question des espèces; laissons cela aux amateurs et aux botanistes de profession. S'il en est ainsi, vous comprendrez l'importance considérable de la notion du genre. Lorsque nous ne pourrons pas déterminer exactement les espèces (et cela arrivera très souvent), nous nous contenterons du nom du genre : nous dirons, c'est un Peuplier, c'est un Saule, c'est une Ronce, une Potentille, une Menthe, etc.. Nous nous appliquerons donc à connaître les noms génériques, bien plus qu'à retenir les noms spécifiques d). (1) " Un homme dont les yeux et l'intelligence s'ouvriraient subitement, a dit A. de Candoile, remarquerait dans le règne végétal certains groupes supérieurs que nous appelons genres, avant de discerner les espères „. Les anciens ne dénommaient guère que les genres : Froment, Seigle, Avoine, Dattier, Chêne, Rosier... Les noms génériques suffisent également à toutes les personnes qui ne s'adonnent pas spécialement à la Botanique. Les amateurs s'attachent à connaître et à collectionner les espèces. Le cultiva- teur, l'horticulteur recherchent les meilleures variétés et races. L'enseigne- ment a donné une part prépondérante aux familles. Il est a remarquer aussi que les savants ont réussi à délimiter les genres, avant de parvenir k caractériser nettement les espèces et les familles. A Tournefort revient le mérite d'avoir, dès 1700, constitué les genres dans leur forme actuelle; à Linné celui d'avoir en 1753, précisé les espèces; à A. L. de Jussieu en nS9 celui d'avoir trouvé les caractères des familles végétales. Au point de vue pédagogique, l'étude des genres devrait précéder celle des espèces et des familles : tout le monde doit distinguer le Chêne, la Renoncule, le Rosier, mais tout le monde ne peut connaître toutes les espèces de Chênes, de Renoncules, de Rosiers, ni s'élever à la connaissance générale des Cupulifères, des Renouculacées et des Rosacées, {v. Méthodologie de la Botanique, par J. Goffart et A Gravis, p. 363). ' LE GENRE RENONCULE. i5 Afin flf VOUS habitiuM- à préciser les caractères du gcrn-c et ceux (Ir l'espèce, nous allons immédiatement en faire l'application au geiij-e Allium. Il est caractérise par son inflcjrescencc en ombelle, complètement enveloppée, avant la floraison, pai- une grande bractée. Les tleurs ont à peu près les mômes caractères que celles de la Tulipe : Fleurs régulières. Périanthe : six pièces libres en deux verticilles. Androcée : six étamines libres. Pistil : ovaire supère, à trois loges. Fruit : capsule à trois loges. Ces caractères se retrouvent dans toutes les espèces du genre Allium. Les principales espèces sont : L'ail des ours : feuilles ayant une gaine close, un limbe large et plat. Le Poireau : limbe long et étroit, plié au milieu. L'Ail des vignes : limbe bombé à la face dorsale : sa section transversale est une demi-circonférence. L'oignon de cuisine : limbe en forme de fuseau ; sa section transversale est une circonférence. — Quels sont les organes qui ont fourni les caractères géné- riques ? — Les organes de floraison et de fructification. — Quels sont les organes qui ont fourni les caractères spéci- fniues? — Les organes végétatifs. * * Maintenant (jue la le(;on est terminée, il est bun de tixer les idées principales, c'est pourquoi vous allez en faire un résumé auquel je vous laisserai travailler pendant cinq minutes. Résumé. — Cette leçon comprend trois parties. Dans la pn;- mière, nous avons analysé la Renoncule acre : nous avons successivement passé en revue les organes végétatifs (rhizome, racines, feuilles, tiges florifères), puis nous avons examiné les fleurs et les fruits. l6 LE GENRE RENONCULE. Dans la deuxième partie de la leçon, nous avons comparé à la Renoncule acre diverses espèces choisies de Renoncules, en cherchant les ressemblances et les différences qui existent entre ces plantes et la première analysée. Nous avons appris que certaines espèces se distinguent facilement par leurs organes végétatifs, mais qu'il existe aussi d'autres espèces qui diffèrent peu les unes des autres et qu'il est difficile de déterminer exactement. Dans la synthèse qui forme la troisième partie, nous avons donc acquis la notion du genre et de Vefjjèce : les caractères génériques sont fournis par les organes floraux et les organes fructifères ; les caractères spécifiques sont tirés des organes végétatifs. M"« E. Fritsché. 4 I L'EMPLOI DK LA PHOTOGRAPHIE KN SCIENCES BOTANIQUES PAK H. LONAY CHARGE DE COURS A L UNIVERSITE DE LIEGE imUXELLES IIAYKZ, IMPRIMEUn DR l'aCADÉMIE ROYALE DE BELGIQUE Rue de Louvain, 112 1914 L'EM PLO I DE LA PHOTOGRAPHIE EN SClEIs'CES BOTANIQUES ^'^ La photographie, qui, à ses débuts, semblait devoir faire la lortune des spécialistes qui s'y adonnaient, est devenue aujour- d'hui un véritable art, pour lequel se passionnent surtout des amateurs. Mais c'est un art qui, dans sa marche évolutive, pré- sente un caractère très curieux. Tandis que pour la généralité des arts, des sciences et des industries, ce sont les profession- nels qui contribuent presque uniquement à leur perfectionne- ment, il en va tout autrement pour la photographie. « L'amateur n'est plus fraction négligeable, il a du reste pour réussir bien des avantages. Le plus souvent, son budget spécial est bien fourni, et il ne se refuse pas l'appareil pres(jue toujours coûteux (jui lui paraît nécessaire dans tel ou tel cas. Il a généralement des loisirs, et il saura attendre pendant des heures, ou même quelquefois des jours, que l'effet <|u'il cherche se réalise. Le praticien, l'industriel ne peuvent évidemment («) Extrait des Actes du Xllh Congrès internalional de holamqui-. Bruxelles, 1910. ( M opérer ainsi ; il leur est, de plus, difticile de se livrer à des études, à des recherches originales. » L'amaleur peut, au contraire, ahorder ces travaux s'il a soif de nouveau et de progrès. A ce point de vue, son influence peut être très grande et leurs découvertes seront utiles, non seulement pour leurs collègues, mais aussi pour les praticiens. » Ces derniers sont, un peu par la force des choses, tant soit peu rétifs aux divers progrès qui les ohligenl à modifier leur matériel ou leur manière de faire. » Voilà ce qu'écrivait, déjà en 1899, M. Albert Londe ('), et combien ces constatations sont encore d'actualité! L)e nom- breuses sociétés de photographes, comprenant des profession- nels et des amateurs, existent dans le monde civilisé. Elles organisent des expositions ou des soirées de projections lumi- neuses des œuvres de leurs membres, et presque toujours ce sont des amateurs qui apportent les meilleurs documents. C'est que beaucoup de ces amateurs sont des hommes de science qui, à côté de leurs études ordinaires, s'adonnent également à des recherches dans le domaine de la photographie, ils par- viennent ainsi à s'habituer à obtenir ces résultats merveilleux, des épreuves parfaites, à ne pas se contenter d'œuvres médiocres ou même assez bonnes. Mais les photographes de cette caté- gorie sont, en somme, encore rexce|)tion. Combien n'en voit-on pas, même parmi les hommes de laboratoire qui, armés des procédés et des appareils les plus perfectionnés, n'arrivent |)as à fournir des documents d'une netteté et d'une tonalité irréprochables! Certes, on peut invo- quer à leur décharge bien des motifs d'insuccès de la part des éléments si multiples qui entrent en ligne de compte dans l'oblenlion des images photogra|)hiques, et notre indulgence est tout acquise aux photographes opérant au grand air, à l'occa- sion de voyages ou de courses, où le temps et l'époque stricte- ment linjilés ne sauraient fournir (jiie des conditions problé- matiqueinenl favorables. (1) Ai.iJEUT LoNDE, L'évolulion de la pliotographie. {Revue scientifique, 6 avril 1889, p. 424.) (S ) iMaisil n'en est plus de même quand on considère les plioto- graphes travaillant dans leur cabinet, maities des comliiions dans lesquelles ils opèrent, pouvant choisir l'heure, l'éclairage et les poses les plus convenables. Ceux-ci ne pourraient, ce me semble, être trop exigeants. Cela est toujours vrai dans les applications de la photo- graphie aux recherches scienliliipies et, dans cet ordre d'idées, il y a lieu, à mon sentiment, de mettre un frein aux tendances actuelles. Dans les sciences d'observation où il s'agit d'étudier la marche d'instruments délicats pour lesquels on ne peut employer les procédés ordinaires de la méthode graphique, la pholographie sera évidemment d'une grande ulililé. Kn méde- cine, cet art a pris aussi un développement considérable et c'est, peut-on dire, le Professeur CJiarcol père (pii en a introduit l'usage régulier dans cette science, bien qu'il eût reconnu lui- même que la photographie ne peut remplacer l'observation du médecin. Cette dernière proposition est de la plus haute imporlauce; elle s'applique à la généralité des sciences biologi(|ues, et c'est elle qui constitue le point autour duquel se meut la thèse (pie je soutiens ici. lin nous limitant à la botanique, nous assistons également aujourd'hui à un développement exagéré de l'emploi de la |)holographie. A tous propos, ses procédés sont mis en œuvre. Tani (ju'il ne s'agit (jue de la reproduction de dessins faits au préalable à la main, d'après nature, on ne saurait trop recom- mander l'emploi judicieux de la photographie : elle rem|)lacc avantageusement la gravure sur cuivre ou sur bois; elle est beaucoup plus rapide, peut-être plus lidèleet, en tous cas, plus économique. .Mais, à cette époipie de publication inten.sc, on veut aller plus vite; les objets à observer ou plutôt à décrire sont |)hotographiés directement, et le lecteur est mis en présence d'une épreuve photographique plus ou moins complète qu'il est dans l'impossibilité d'interpréter. En elï'et, celle-ci, si bien hite soit-elle, reproduite aussi bien que possible dans les livres par des procédés de phologravur»» (6) ou d'héliogravure, ne parvient jamais à rendre clairement les particularités sur lesquelles l'observation doit porter plus spé- cialement. Cela provient de plusieurs causes, mais surtout de ce que l'image fournie par le microscope ne reproduit qu'un plan pour ainsi dire théorique de la coupe ou de l'objet qui lui est soumis. Par conséquent, la photographie obtenue par un appareil microphotographique quelconque n'enregistrera que les détails inhérents à ce plan; bien d'autres détails, percep- tibles à l'observation oculaire aidée de la vis micromélrique et intéressant d'autres plans échapperont au document ainsi obtenu. Ces antres détails, on le sait, sont cependant souvent indispensables pour établir les caractères propres à distinguer l'objet dont on fait l'étude. D'autre pari, parmi les détails enregistrés, il en est une foule souvent qui sont dénués d'intérêt ou même gênants pour linterprétation. Il résulte de là que, presque toujours, les épreuves micro- photographiques constituent des documents de valeur très médiocre au point de vue de l'observation scientin(|ue, ajouté à cela que, « pour réussir, il faudrait s'occu|)er exclusivement de photographié microscopique: bien d'autres travaux réclament le botaniste! » (') Comme preuve de ce que j'avance, je pourrais signaler de nombreux travaux présentant des reproductions microphoto- graphi(|ues de coupes; mais on conçoit que le souci d'éviter les personnalités me commande de ne pas insister. Les considérations qui précèdent s'appliquent tout aussi bien à l'emploi des procédés ordinaires de la photographie dans l'élude macroscopique des matériaux de nature végétale. J'ai passé en revue de nombreuses publications européennes et américaines. Ces dernières sont, en général, luxueusement éditées, foisonnent de planches obtenues par des procédés photographi(jues. Telles de ces planches prétendent représenter des semences (fruits ou graines) apparlenanl à diverses familles (1) J. Chai.on, Notes de botanique expérimentale, 2^ édition, |». 23. ( 7 ) végétales, telles autres, diverses races de i^ommes de terre ou de fruits que l'on reconnaît être des pêches... quand on a lu la légende; d'autres encore figurent des germinations dans des pots, des plantes ou parties de plantes malades, etc. Dans l'immense majorité des cas, il est bien dilïicile, |)Our ne pas dire impossible, de retrouver dans ces images les caractères ou les détails énoncés dans les textes. Il n'est pas possible de différencier les diverses races de pêches ou de pommes de terre, par exemple. C'est vainement que l'on recherche dans les semences reproduites les détails caracté- ristiques qui existent à leur surface. Certaines parties malades de plantes pourraient tout aussi bien sembler envahies par des lichens. En un mot, ce que l'on a devant soi, ce sont plutôt des silhouettes et souvent même des silhouettes mal faites. Il est superllu de m'appesantir sur l'influence fâcheuse de ces procédés d'illustration sur la diffusion des connaissances scientifiques. De nos jours, il devient de plus en plus dilïicile de lire toutes les publications scientifiques qui voient le jour aux quatre coins du monde; cela se vérifie surtout lors(|u'il faut s'astreindre à un travail de traduction. Quand des mémoires quelconques et, à plus forte raison, ceux écrits en langue étrangère, sont accompagnés de figures bien dessinées, on s'en assimile aisément le contenu. Souvent même la simple lecture des figin*es suffit dans ce but, et cela constitue une énorme économie de temps. Mais il devient fastidieux et en tout cas pénible de prendre connaissance de travaux plus ou moins longs lorsqu'ils sont mal éclairés par des figures peu explicites. Aussi arrive-t-il même souvent que l'on recule devant une telle nécessité. Des œuvres semblables sont généralement vouées à l'oubli, à moins qu'elles n'aient fait l'objet, de la part d'un lecteur palienl et bénévole, d'une analyse insérée dans l'une ou l'autre de ces revues bibliographiques (|ui sont d'un si grand secours pour les chercheurs consciencieux. Malgré cela, combien n'y a-t-il pas de ces travaux qui sont à peu près perdus pour la science? Tel est le côté objectif de la question. Mais au point de vu»' ( 8) subjectif, on ne saurait trop déplorer non plus les conséquences des mélhodes d'investigalion basées sur l'emploi excessif de la photographie pour les recherches de botanique. On sait les effets heureux qu'entraîna à sa suite la découverte du microscope. Sachs, dans son Histoire de la botaniquCy a magistralement développé cette thèse. Qu'il me soit |)ermis de transcrire (pielques passages de ce livre : ce La faculté de voir et d'observer est un art qui demande à être cultivé; pour pouvoir signaler avec exactitude les faits, pour les coordonner ou établir les différences qui les dis- tinguent, pour que la volonté puisse agir efficacement, toutes les forces de l'observateur doivent tendre vers un but déter- miné. Jusque vers le milieu du XVII* siècle, cet art de l'obser- vation ne s'était guère développé... » ... Ceux qui s'en servaient (du microscope) apprirent... à appliquer aux objets de leurs études une méthode d'observation scientifique et minutieuse...; ce qu'on voyait... ne constituait qu'une petite partie de l'objet même. La réflexion, la pensée volontaire et consciente devaient s'unir au travail des nerfs optiques afin de permettre à l'observateur d'acquérir des idées nettes à l'égard des rapports qui unissent entre elles les diffé- rentes parties de l'objet examiné d'une manière fragmentaire. Grâce à l'usage du microscope, l'œil devint un instrument scientifique... et ses fonctions ne se bornèrent plus à effleurer les objets... L'observation, tant qu'elle s'est effectuée sans le secours du microscope, a permis aux yeux d'errer çà et là sur les objets examinés et de troubler par là l'attention de l'obser- vateur ('). )) Ailleurs, Sachs dit en substance que ce ne sont pas les per- fectionnements apportés dans la construction des microscopes qui ont surtout déterminé les progrès de l'anatomie végétale en particulier; c'est plutôt la manière, l'habileté de s'en servir. (*) Sachs, Histoire de la botanique, traduction de Varigny, p. 228. (9) Mais un point sin- leijuel le savant auteur alleniand insiste particulièrement et qui, comme il le pense très judicieusement, a contribué avant tout à pousser les travaux d'analomie vé^iv tale dans la voie du progrès, c'est la nécessité qui s'est imposée aux pliytotomistes de dessiner eux-mêmes les préparations qu'ils observaient au microscope. Transcrivons encore ce qu'il en dit : <■(■ Cependant, de celte époque même date l'apparition d'une singulière erreur : les botanistes dont nous parlons crurent pouvoir se procurer des figures exactes et plus parfaites en remettant le soin de leur exécution à des mains étrangères; ils pensaient se débarrasser ainsi de toute opinion préconçue et évit' r toute erreur. )) Parmi les analomistes ... un grand nombre imitèrent l'exemple de Leeu\venboek et eurent des dessinateurs payés. » Un dessin qui représente un objet de dimensions micro- scopiques, comme toute figure scientifique d'ailleurs, ne peut avoir la prétention de remplacer l'objet Jui-même; il doit se borner h rendre avec toute la netteté possible les particularités notées par l'observateur et compléter la description telle qu'elle est contenue dans le texte. L'image sera d'autant |)lus parfaite que l'œil de l'observateur sera plus exercé ; l'intelligence (|ui saisit les rapports entre les formes viendra en aide au talent du dessinateur. » Le lecteur doit considérer la figure comme le résultat des réflexions et des remarques de l'observateur; c'est à ce prix seulement que l'un et l'autre arriveront à se comprendre réci- proquement... Celui qui exécute le dessin d'un objet de din)en- sions microscopiques se trouve dans la nécessité d'accorder une attention spéciale à certains points, à certaines lignes, de déterminer les rapports qui les unissent... L'usage constant du microscope permet seul au naturaliste de perfectionner le don de l'observation et d'en tirer parti au point de vue de la science; de même, ce n'est qu'en dessinant avec soin les objets examinés que le botaniste parvient à exercer son attention et à la main- tenir dans un état d'activité perpétuelle, et cet avantage ( 10 ) échappe au botaniste qui s'en remet à un autre du soin d'exé- cuter ses figures. On doit k Molil des figures qui représentent des objets microscopiques et qui indiquent nettement les opi- nions de l'auteur. JMobI ne se borne pas à copier les objets <|u'i! examine : il les étudie, il les pénètre pour ainsi dire jusque dans leur essence, et s'efforce avant tout, en les rej)ro- duisant par la gravure, de les interpréter (•). » Ainsi donc, de l'avis de Sachs, avis partagé par tous ceux (}ui sont réellement compétents en la matière, les coupes microscopiques sont comme un monde dans lequel l'œil de l'analomiste évolue ainsi que le ferait un voyageur dans un pays quelconque, et où il ne relève que les détails qui l'inté- ressent spécialement; il en fera un dessin qui, sans être sché- matique, n'en sera pas moins interprétatif. C'est là la grande importance du dessin résultant de l'observation microscopique : c'est d'obliger, en quelque sorte, l'observateur à porter son attention sur la coupe, non pas d'une façon quelconque ni avec des idées préconçues, mais de manière à discerner les faits les plus propres à établir sa conviction. Dans nos laboratoires de la candidature en sciences natu- relles, il est frappant de voir s'exercer le discernement des étu- diants. Au bout de quelques séances, on distingue ceux — c'est toujours !e petit nombre — qui se font une saine idée des choses qu'ils observent de ceux qui ne parviennent pas à se dépêtrer du fouillis des détails qui se présentent à leurs yeux dans les pré[>arations microscopiques. Ces derniers s'évertuent laborieusement et péniblement à enregistrer dans leurs dessins les minuties les plus infimes qui contribuent plutôt à oblitérer leur entendement. Ce sont de vraies machines à dessiner obsédées par l'aspect des choses, mais ne cherchant pas à en démêler la nature, à en saisir l'importance relative. Aussi arrivent-ils à de piètres résultats. C'est que l'esprit d'observa- tion n'arrive guère à se développer chez eux; ils ne cultivent pas la faculté de voir et d'observer. D'après ce qui précède, on peut constater que Sachs consi- (1) Sachs, Ivc. cil., pp. 268-270. ( 11 ) (1ère, à bon droit, comme un progrès, le fait que les phylo- tomistes ne s'en remettent pas à d'autres du soin d'exécuter des dessins. Nous n'amplifierons pas cette idée. Mais on admettra sans peine que la substitution de la pbolograpliie aux dessins faits à la main par l'observateur lui-même constitue un recul, puisqu'elle nous reporte au temps où l'auteur n'inter|)rétait pas ce qu'il voyait par des dessins exécutés par lui même à la main. Évidemment, les considérations qui précèdent ne s'ap- plicjuent pas aux documents pbotograpbi(|ues em|)loyés dans les travaux de pbytogéograpbie et de paléontologie végétale. De tels documents, représentant des aspects dé la végétation d'un pays ou constituant des reproductions d'empreintes végé- tales, fixent d'une manière fidèle et indiscutable les éléments sur les(juels on doit établir l'argumentation dans les études de ce genre. De plus, ils peuvent perpétuer le souvenir d'aspects destinés à se modifier quebjue jour ou de spécimens uniques ou rares et qui, en tout état de cause, ne présentent pas la per- spective de pouvoir se renouveler par le jeu des forces natu- relles. Ils constituent par conséquent des contributions pré- cieuses aux arcbives de la nature. Je conclus donc en formant le vœu suivant : « Considérant que l'emploi exagéré de la photograpbie dans les diverses branches de la botani(|ue constitue un véritable recul dans les méthodes d'investigation, attendu que cet emploi est de nature à porter un sérieux obstacle à la dilfusion des connaissances acquises, il est désirable que les botanistes, en général, abandonnent les procédés de reproduction directe des objets par la pbotographie, sinon entièrement, du moins en partie, pour en revenir d'une façon plus exclusive aux dessins faits à la main par les observateurs eux-mêmes, suivant les idées émises par Sachs dans son IJisloire de la botanique. , H. LONAY. ♦ * A l'appui de la thèse soutenue dans l'article précédent, il me sera sans doute permis de reproduire ici deux illustrations extraites d'ouvrages récents : elles sont rigoureusement confor- mes aux originales. ( 12 ) La première représente, semhle-l-il, des échaiililloiis de Mousses séchées en herbier. Délrompons-nous : il s'agit d'un Sagina nouveau! Le texte indique minutieusement les carac- tères de cette plante, mais aucun de ces caractères n'est visible dans l'épreuve [(holographique. De quelle utilité alors est-elle pour le lecteur? Il est bien certain que des dessins convenable- ment amplifiés, montrant les caractères de la plante nouvelle et, comparativement, les caractères des espèces voisines, seraient autrement démonstratifs. En présence de la deuxième illustration, on restera sans doute longtemps perplexe. L'auteur a voulu montrer que, lors de la germination du Haricot, il se forme successivement deux cotylédons ellipli(|ues, deux feuilles primordiales cordées et, linalement, des feuilles trifoliolées. Il parait dilïicile d'admettre que la démonstration soit sullisante! L'auteur s'est borné à prendre une vue instantanée en braquant son appareil plioto- graphi(jue de haut en bas, de telle façon que les aspérités du sol sont bien plus apparentes que la position et la forme des appenilices foliaires. Si l'on s'était donné la peine de déterrer la jeune plante et de la dessiner de prolil dans une position convenable, on aurait obtenu un croquis semblable à celui qui se trouve dans la Mélhodologie de la botanique et (jui est reproduit ici à titre de comparaison. Quand il examine une photographie au point de vue artistique, le public commet souvent une double erreur. Il considère l'imitation stricte comme le but même de l'Art, tandis qu'elle n'est qu'un moyen en vue de fins supérieures; il croit la photographie capable d'une imitation fidèle, c'est-à- dire capable de traduire la nature colorée en valeurs exactes dans une image noire sur fond blanc (•). De n)ême, au point de vue scientifique, bien des personnes commettent deux erreurs analogues. Elles pensent que le dessin scientifique doit reproduire tous les détails indistincte- (1) D'après C. PuYO, La photograpliie pictoriale. [Bulletin de l'Association belge de photographie, juillet t910.) ( 13 ) menl avec la plus scrupuleuse exactitude, alors cpi'il doit mettre en évidence ce qui est caractérisiique. Elles croient, en outre, que la photographie est le procédé le plus convenable pour reproduire lidèlernenl toutes choses, alors (pi'elle ne reproduit que l'un des as|)ccts, l'une des apparences qui n'est pas toujours la plus conforme à la réalité. Le dessin exécuté par la main d'un homme de science possède le grand avantage d'être expiicalif. C'est une repré- sentation interprétée par celui qui est le mieux à même de faire ce travail indispensable d'interprétation, |)ar celui qui, ayant l'objet devant lui, en a fait le sujet d'un examen attentil, d'une étude comparative et de longues réllexions. S'il est vrai que « dessiner est tout à la fois un |)rocédé d'investigation et un mode d'énonciation (') », il est fort à craindre qu'en perdant l'habitude de dessiner le bot;inisle perde aussi les précieuses qualités d'observation qu'il a acquises par la pratiipie du dessin. En recourant trop souvent à l'objectif de son apjjareil photographique, il négligera fatalement la pratique d'un art qui, selon J. Sachs, a été l'un des facteurs les plus efficaces des progrès réalisés dans les études morpho- logiques. Là est le danger qu'il convient de signnler. Au point de vue pédagogi(pie, les considérations qui pré- cèdent nous conduisent à une conclusion qui n'est pas dépourvue d'importance. Aux débutants, aux élèves des écoles primaires, des écoles moyennes, des athénées et des collèges, il importe d'inculquer la pratique du dessin et l'habitude d'examiner attentivement les croquis faits par d'autres. Aussi est-il nécessaire de reproduire, dans les ouvrages classiques de sciences, de bons dessins et des schémas judicieusement exécutés. On fera bien de ne recourir aux reproductions pho- logra|)hiques qu'avec inie extrême prudence. A. (îiuvis. (') J. Goi'FAUT (,'l A. Gravis, Méthodologie de (a Botanique (p. t29). In volume de 697 pages, 700 figures et 16 planches. Garni, .1. Vanderpoorlen, 1912. ( 14 ) Cotijledons Sol ■^ Axe de l'emhrijon tes radicale^' 362 leune plante au momenl où les cotylédons tlétiis vont se détacher; les deux feuilles primordiales sont simples; les autres sont trifoliolées. (Figure originale extraite de la Méthodologie de la Botanique. LA BOTANIQUE EN BELGIQUE DE 1830 A 1905 PAH A. GRAVIS TROlESSEtR A l/llNlVEKSITÉ DE LlÉ(.K EXTRAIT du Mouvement scientifique, en Belgique. liHUXKLLKS llAYEZ, IMPUIMiaU DE L'ACADKMIK KOYALE DE liEI.GlOUE lîue de l.ouvain, U2 1914 LA BOTANIQUE EN BELGIQUE DE 1830 A 1905 Dans un mémorable discours prononcé en 1862, lors de la fondation de la Société royale de botanique de Belgique, B.-G. Du Mortier a remémoré les services rendus à la bota- nique par les Belges. Après avoir rappelé que, durant tout le moyen âge, la science des plantes consistait à commenter les écrivains grecs et romains, Du Mortier a revendiqué pour notre compatriote Rembert Dodonée l'honneur d'avoir secoué le joug de l'antiquité. Le premier, Dodonée osa aflirmer que l'étude de la nature, c'est-à-dire l'observation directe, doit être pré- férée à la compilation des écrits de Dioscoride ou de Théo- phraste. Dans son Cruijdeboeck de 1554, il publia des descrip- tions originales faites d'après les plantes elles-mêmes; peu après, il essaya une première classification des espèces connues, car jusque-là on s'était contenté de les énumérer suivant l'ordre alphabétique. Depuis cette époque déjà lointaine, les Belges n'ont cessé de cultiver la botanique avec j)rédilection. Ils se sont adonnés successivement à létude de toutes les branches de cette science et ils ont contribué, dans une large mesure, à en assurer le ( 4 ) progrès. La recherche des espèces phanérogames indigènes les retint longtemps; puis ce furent la flore des Cryptogames, les flores exotiques et la paléontologie végétale. Plus tard encore, l'organisation des Bryophytes, des Champignons et des Algues; l'anatomie et la physiologie prirent enfin une rapide exten- sion. Pour résumer l'histoire de la hotanique en Belgique durant les soixante-quinze dernières années, je me suis borné à tracer comme un tableau des principales publications faites depuis 1830. J'ai cherché à mettre en évidence les progrès réalisés en montrant l'activité déployée dans les divers domaines de notre science. Mon désir a été d'énoncer simple- ment des faits et de dire impartialement tout ce qui a été exécuté d'important. Si je n'ai pas distribué la louange, c'est que je me suis interdit déjuger mes contemporains : ce sera la tâche de l'un de nos successeurs (*). Flore indigène. A. Phanérogames. — Par l'attrait qu'elles présentent, les herborisations phanérogamiques ont depuis longtemps stimulé le zèle des amateurs d'histoire naturelle. Parmi eux, un grand nombre ont pu faire œuvre utile en publiant des travaux partiels : catalogues de récolles, florules, etc. D'autres ont su, par un labeur persévérant, acquérir des connaissances appro- fondies qui leur permirent de publier sur l'ensemble de la (1) Je remercie M. H. Lonay, conservateur à l'Institut botanique de Liège, qui a bien voulu m'aider dans les recherches bibliographiques. Si nous avons, à notre insu, fait quelque omission regrettable, on voudra bien nous le pardonner, en raison de cette circonstance que le présent travail a dû être exécuté en un temps relativement court. Il ne pouvait d'ailleurs être question de donner ici le relevé complet de tous les travaux des bota- nistes belges depuis 1830 : cette liste comprendrait à elle seule plusieurs volumes. ( 5) flore des Phanérogames de noire pays des iravaiix jnstemom eslimés. Les travaux partiels les plus importants sont ceux de : De Cloet, J.-J., Catalogue de plantes récoltées aux environs de Dinant (1830). TiNANT, Flore luxembourgeoise (1830). Hécart, Florule du Hainaut (183(>). Van Haesendonck, C, Prodrome de la flore de la Campine anversoise (1841). MicnoT, Flore du Hainaut (1845). Van de Vyvere, Flore de la Flandre occidentale (1830). De .Mook, V., Monographie des Graminées (1853 et 1854). Bellynckx, a., Flore de Namur (1855). Beaufays, g., Flore verviétoise (1857 et 1874). Van Heurck, H., et Wesmael, A., Prodrome de la flore du Brabant (1862). Strail, Ch., Monographie des Menthes (C. 1864 et 1887) (>). Pire, L., et Muller, F., Flore analytique du centre de la Belgique (1866). Michel, M., Flore de Fraipont, Nessonvaux et leurs envi- rons (1877). Durand, Th., Catalogue de la flore liégeoise {W^ 1878); Monographie des Rubus (C. 1887 et 1890). Cluysenaer, p. -G., Florule de Huy (H. 1890). Mac Leod, J., Flore des marais près de Thouroul (L. 1892). Bamps, c. Synopsis de la flore du Limbourg (1896). Paque, E., flore analytique et descriptive des provinces de Namur et de Luxembourg (1902). Les quarante et un volumes dont se compose aujourd'hui le Bulletin de la Société royale de botanique de Belgique contiennent C) Lorsque l'ouvrage a fait l'otjjet d'une pul)lication séparée, la date seule est ici mentionnée. Lorsqu'il a paru dans un recueil pf-riodique. la date est précédée d'une lettre (jui correspond aux indicatiiin< i\p Vlmh'.r bibliographique inséré à la page 32. ( 6) une foule de notices el de mémoires sur des espèces nouvelles ou rares de la flore belge, sur la diagnose des espèces liti- gieuses, etc. Bornons-nous à rappeler les noms de : AiGRET, C. ; Antoine, J. ; Baguet, Cm. ; Bamps, G GoGNiAUx, A.; GoLONVAL, G.; Grépin, F.; Dandois, H Debienne; de Dieudonné, 0.; Delhaise, H.; Determe, C Devos, a.; Dewalque, G.; Donckier, A.; Du Mortier, B.-G.; Durand, Th. ; Errera, L.; Even, Gh. ; Gilbert, Gn. ; Ghyse- brechts, L. ; GoEDTSBLOETS, M.; Hardy, A.; Hecking, 0. ; HoBKiRK, G.; KiCKX, J.-J. ; Lecoyer, G.; Ley, W. ; Loche- nies, G.; Malaise, G.; Martinis, A.; Micheels, H.; Mul- ler, F.; Paque, E. ; Pierkot, Ph. ; Pittier, H. ; Simon, F.-J.; Strail, Gh.; THielens, A.; Thys, J. ; Troch, P.; Van Baste- laer, D.-A.; Vandenborn, H.; Van den Broeck, H.; Van der Meersch, E. ; Van Haesendonck, G. -G.; Van Segvelt, E. ; Verbiest; Verheggen, H.; Vero, J.; Wesmael, A.; Wirt- gen, p. Nous devons également signaler quelques excellents travaux d'ensemble ; Le D' A.-L. Lejeune, de Verviers, peut être considéré comme le père de la flore belge (*). En collaboration avec GouRTOis, R.-J., il publia, en 1827 et 1831, les deux premiers volumes de son Compendium florae belgicae. Après la njort pré- maturée de son ami, Lejeune lit paraître le troisième volume en 1836. Dès 18:27, Du Mortier, B.-G., publiait une Florula belgica, operis majoris prodromus. Durant sa longue carrière, il recueillit des matériaux pour la rédaction définitive d'une flore complète ; elle fut écrite en latin, mais ne fut pas imprimée. Hannon, en 1849, et Mathieu, G., en 1853, publièrent des flores qui, malgré leur très réel mérite, doivent être consi- dérées comme des tentatives un peu prématurées. (1) F. Crépin, Guide du botaniste en Belgique, p. 227. ( 7 ) C'est à Crépin K., (ju'il appaitcnnil cl'édilier l'œuvre délini- tive. Bien préparé par de longues et Iriicliieuses herborisations dans toutes les parties de noire pays, Crépin put faire paraître la première édition de son Manuel de la flore de Belgique en I8G0, deux années avant la l'ondalion de la Société royale de botanique. CoGNiAUX, A . rédigea une peli le flore à l'usage des écoles ( i 8S4) . Devos, a., en 1885, et Dklogne, C.-H., en 1888, intro- duisirent dans leurs flores les diagnoses des plantes cultivées en Belgique. De 1897 à 1905, De Wildeman, E., et Duham), Th., ont mené à bonne fin la publication d'un Prodrome complet de la flore belge (Tallopliyles et Phanérogames). B. Cryptogames. — La recherche et la détermination des cryptogames offrent des difficultés spéciales, qui ne peuvent être surmontées que par ceux qui s'adonnent tout particuliè- rement à cette étude. M"^ LiBERT, M. -A., de Malmédy, sur les conseils de De Can- dolle, s'appliqua à la cryptogamie et acquit dans celte branche de la science une réputation bien méritée. De 1830 à 1857, elle édita ses Planlae exsiccatae Arduennae. KicKx, J., publia la flore cryptogamique des environs de Louvain (1855). Wkstendorp, C, et Van Haesendonck publièrent le Cata- logue des cryptogames observées dans le Brabant et la province d'Anvers (1858). HellviNCk, a., publia celui des environs de Namur (1852). Leblrton, celui des environs de Louvain (1852). Westendorp,G., un relevé des Cryptogames classées d'après leurs stations naturelles (1854). DE LiMMiNGHE, A., la florule mycologi(iue de Genlinnes, dans leBrabanl (1857). KicKX, J., rédigea la célèbre flore cryptogamique des Flan- dres, publiée après sa mort, en 1867. iVI'"" BoMMER, E., et RoissEAi, M., tirent le catalogue des ( 8 ) Champignons observés aux environs de Bruxelles (G. 1879). Lambotte, E., Flore mycologique de la Belgique (I. 1880). Van Heurch, H., Synopsis des Diatomées de Belgique (1880-1885). Delogne, h., Flore cryplogamique de la Belgique : première partie, les Muscinées (D. 1885). Mansion, a., les Algues de Huy (H. 1895) ; les Muscinées de Huy et des environs (en collaboration avec Clerbois. P.), (H. 1894); les Licbens de Huy (H. 1895); les Muscinées d'Alh et des environs (H. 1898). AiGRET, C, et François, Flore des Cryptogames (1895). De Wildeman, E., Flore des Algues de Belgique (189(3). Vanderyst, h., les Uslilaginées de Belgique (1900). La Société royale de botanique a donné un grand essor à l'étude des Cryptogames en facilitant entre ses membres réchange de renseignements et en leur prodiguant de précieux encouragements. Les Mousses surtout ont fait l'objet de très nombreuses flo- rules dues à Clerbois, P. ; Cogniaux, A.; Corinet, A.; Delogne, C.-H. ; Gravet, F. ; Mansion, A.; Marchal, El.; Paque, E. ; Pire, L.; Sladden, Ch.; Verhegcen, H. Les Champignons ont été catalogués par M™'= Bommer, E.; CoEMANS,E.; deLimminghe, A.; Delogne, C.-H. ; De Wevre, A.; De Wildeman, E. ; Laurent, E.; Marchal, El. ; Marchal, Em. ; Martens, Ed. ; Mouton, V. ; Nypels, P. ; Paque, E.; M"'" Bous- seau, M.; Staes, g.; Van Bambeke, Ch.; Vanderhaeghen, H.; Westendorp, g. Les Lichens, d'une étude ardue, ont été abordés plus récemment par Aigret, C. ; Dens, G. ; Lochenies, G. ; Piet- quin, F. ; Staes, G.; Tonglet, A. Quant aux Algues, elles ont fait l'objet des recherches de Chalon, J. ; Delogne, C.-H. ; De Wildeman, E., et Mansion, A. La structure des Diatomées et leur dispersion attirèrent plus particulièrement l'attention de quelques membres de la Société belge de microscopie: Bauwen8,A.; Deby, J.; Delogne, C.-H.; Miller, H.; Prinz, W. ; Van Ermengem et Van Heurck, H. ( 9 ) Flores exotiques. Les Végétaux rapportés des pays étrangers, iiolanimeiil les spécimens conservés dans l'herbier du Jardin botanique de l'Etat, ont été décrits et classés par des botanistes qui, souvent, se sont adonnés à l'étude approfondie d'une famille ou d'un genre. MoRREN, Ch., décrivit une foule d'espèces d'importation nouvelle (1830-1835). Du Mortier, M.-C, publia un Sylloge des Jungermannes d'Europe (1851 et 1874). ScHEiDWEiLER, M., fit Connaître les Caclés du Mexi(|ne (1859). Martens, m., et Galeotti, H., tirent de même pour les Fougères de ce pays ( 184:2 à 1845). Spring, F. -A., écrivit la monographie des Lycopodiacées (1842 à 1830). Spae, D., celle du genre Lys (1843-1840). LiNDEN, J., et Planchon, J.-E., s'occupèrent de la llore de Colombie (1835 à 1865). MouREN, Ed., à l'exemple de son père, décrivit un grand nombre de plantes introduites dans les cultures, notamment des Broméliacées (183G à 1886). Wesmael, a., se lit le monographe des Saules, des Peu- pliers, des Platanes, des Érables, des Chênes et de plusieurs autres genres d'arbres (1860 à 1892). Crépin, F., publia, en 1866, les premiers résultats de ses études sur les Roses, sujet aucpiel il consacra trente-cinq années de sa vie. Bommer, J.-E., fut le morîograpbe des Fougères (C. 18(57). Marchal, El., celui des Hédéracées (c. 1878 et 1880). CoGNiAUX, A., celui des Cucurbitacées (A^ 1877; c. 1878, 1880, 1893), des Mélastomacées (ti. 1887 et 1891) ei des Orchidées (c. 1896). .loRissENNE, G., fit connaître plusieurs espèces nouvelles (Y. 1873-1880). ( 10 ) DE DiEUDONNÉjO., fit dcs rccherclies sur les Adonis d'Europe (C. 1876). Durand, Th., et Pittier, H., s'occupèrent de la flore de la Suisse (C. 1881-1886), puis de la flore de Cosla-Rica, avec la collaboration de plusieurs spécialistes étrangers (C, 1891- 1896). Dewevre, a., apporta sa conlrihulion à la connaissance des plantes du Congo (C. 1894) et notamment à celle des lianes à caoutchouc (IJ. 1895); il fil encore des recherches sur le Cubèbe (Z"^ 1894). BuLTOT publia aussi une liste de plantes observées par lui au Congo (0. 1896). DeWildeman, E., fit successivement le catalogue des Algues de la Suisse (I. 1895), le relevé des Chytridinées connues (C. 1896) et le prodrome de la flore algologique des ïndes néerlandaises {p. 1897-1899); il décrivit de nombreuses espèces d'Algues nouvelles ou critiques dans diverses revues étrangères (1893 à 1S05). Durand, Th., et Schinz, H., après une étude sur la flore de l'État indépendant du Congo (1896), entreprirent le Cons- pecius florae Africae (1898). Laurent, E., fit connaître les caféiers qu'il avait trouvés au Congo (C. 1898). De Wildeman, E., rédige, depuis 1899, les descriptions de VIcones selectae horli Thenensis et la partie botanique des diverses revues coloniales. Durand, Th., et De Wildeman, E., commencèrent, en 1897, la publication de nombreux fascicules sur la flore du Congo, prélude des travaux qu'ils font paraître actuellement dans les Annales du Musée du Congo. De Wildeman, E., décrivit les Algues recueillies par l'expé- dition antarctique de la Belgica (A^ 1900). jyiines BoMMER, E., et Rousseau, M., firent de même pour les Champignons (A^ 1900). Chalon, J., dressa la liste des Algues marines observées entre l'embouchure de l'Escaut et la Corogne (1905). (Il) Taxinomie. Une longue pratique de la botanique (ies(ri|ttive suj^gère souvent au naturaliste des idées personnelles touchant les questions de la nomenclature des espèces. F. Crépin eut a plusieurs reprises l'occasion de méditer ces sujets. Nous lui devons des réflexions sur l'espèce (Y. 1863), sur un vice de la nomenclature botanique (C. 1804), sur les réductions spécifiques (18(35), sur la situation actuelle de la botanique descriptive (C. 1888), sur le polymor|)liisme attribué à certains groupes génériques (G. 1888), sur les variations parallèles (C. 1897), sur l'application des caractères anato- miques à la classification des Roses {C. 1898). Tératologie. L'observation des anomalies que présentent parfois les plantes a fourni à Gœlhe de précieux arguments en faveur de sa célèbre théorie des métamorphoses. Depuis lors, les bota- nistes n'ont pas négligé d'étudier avec soin les niodifications bizarres et passagères des organes végétaux, MoRREN, Ch., décrivit une foule de monstruosités végétales et créa pour les désigner une nomenclature spéciale (A^ 1848- 1855). BellyiNCK, a.; Crépin, F.; Dardenne, E. ; Durand, Th.; Gravis, A.; Kickx, J.-J.; Laurent, F.; Marchal, El.; Mar- TiNis, A.; MoRREN, Ed; PiTEuuiN, F.; Pire, L. ; Rodigas, E.; Van Heurck, H.; ^Vesmael, A., et plusieurs autres botanistes apportèrent leur contribution à ce chapitre. Phénologie. L'observation des phénomènes périodiques de la végétation a éveillé l'attention d'un petit nombre de personnes. Parmi celles (jui ont publié, pendant une longue série d'années, le ( 12 ) résultat de leur travail persévérant, citons les noms de QuÉ- TELET, Folie et Devvalque, G. Tout récemment Bommer, Ch., et Massart, J., ont tracé le programme de nouvelles recherches en indiquant les précau- tions qu'il est nécessaire de prendre en vue d'éviter certaines causes d'erreur et d'obtenir une plus grande |)récision (G. 1905). Géographie. Notre petit pays, si peuplé, si transformé par les cultures et l'industrie, se prête mal aux études concernant la dispersion des espèces végétales. Grépin, F., a pu cependant tracer une esquisse de la géo- graphie botanique de la Belgique {Palria Belgica, 1.S73). Durand, Th., a écrit quelques pages de géo-botanique (1879). MansiOxN, a., et Glerbois, P., dans l'introduction de leur florule bryologique des environs de Huy (H. 1894), ont analysé les divers termes qui doivent entrer dans la formule de disper- sion de chaque espèce de Mousse. Bommer, Gh., et Massart, J., à leur tour, ont émis des con- sidérations sur les éludes de géo-botanique (G. 1903 et 1904) : ils ont tracé un programme de recherches auxquelles ils ont convié les membres de la Société royale de botanique de Bel- gique. Fredericq, L., a étudié avec soin la faune et la flore gla- ciaires de la Baraque Michel (A« 1904). Paléontologie. Les recherches si actives des géologues belges amenèrent la découverte de nombreux fossiles végétaux, dont l'examen exerça la sagacité de quelques paléo-botanistes. Sauveur, J., publia en 1848 un atlas de planches représen- tant un grand nombre de plantes fossiles de nos terrains houillers. Malheureusement, le texte ne parut pas. ( 13 ) CoKMAXS, E., en collahoialion avec Kickx, J.-.I., ecrivil la monographie des SphenophiiUiim d'Europe (A« 1864). Il lit connailre aussi les Annularia de répo(|ue houillère (A^ I8(j5) et la tlore fossile du premier élage du terrain crétacé du llai- naut (A« 1806) . Crépin, F., consacra plusieurs années à la détermination et au classement de la collection de paléontologie végétale délaissée par Coemans. (1 l'augmenta considérahlement et y puisa les éléments de diverses puhlications (A^ et C. 1871 à 1876). (îiLKiNiiT, A., fit connaître |)lusienrs plantes fossiles carac- téristiques de nos terrains primaires (A^ 1875 à 1879). Le R. P. ScHMiTz réunit à Louvain une collection de fossiles végétaux des bassins houillers belges. FiRKET, A., Smeysters, Tourmarier , Stainier et d'autres publièrent diverses notices sur la llore houillère dans les Annales de la Société géologique de Belgique et dans celles de la Société belge de géologie. Renier, A., découvrit des végétaux dans le coiivinien (Z'' 19U0). BoMMER, Ch., réunit, dans ces dernières années, une collec- tion de végétaux wealdiens, dont il vient de commencer la description (Z^ 1905). Il fit aussi un travail sur les causes d'erreur qu'il faut éviter dans l'étude des empreintes végétales (Z^ 1905). Organisation des Cryptogames. On sait aujourd'hui combien est diversifiée l'organisation des végétaux que Linné confondait sous le nom de Cryptogames. Après les grandes découvertes réalisées dans ce don)aine par les botanistes allemands, nos compatriotes trouvèrent encore à glaner. KiCKX, J., étudia le Marchanlia (A** 1857). MoRREN, Ch., s'occupa de diverses Algues, Jungermannes et Mousses (A8 1838 à 1841). ( 14) Spking, F. -A., fit des observations mycoloiiiqnes (Â^ 1848 à 1852}. CoKMANS, E. (A» 1859 à 1865), Carnoy, J.-B, (C. 1870) et GiLKiNET, A. (A^ 1874 à 1876), s'occupèrent des délicates questions soulevées par le polymorphisme des Champignons. Laurent, E., lit des recherches sur le polymorphisme du Cladosporium lierhariim {h. 1888) et sur le microbe des nodo- sités radicales des Légumineuses (A^ et cl. 1890 et 1891). BoMMER, Ch., fit connaître les Pyrénomycètes parasites des balanes (C. 1891). Van Ermengem, E., Remy, L., et Sugg, E., se sont occupés de la recherche des cils vibratils des bactéries (1892). Errera, L., eut l'occasion de compléter nos connaissances sur le Lecanora esculenta (A*^ 1895) et sur une bactérie de grandes dimensions : le SpiriUum Colossus (1902). Ensch, N., écrivit une note sur les Myxomycètes {k. 1899). Van Bambeke, Ch., entreprit, par des méthodes nouvelles, de fines recherches sur la structure de plusieurs Champignons supérieurs (A* 1889 à 1904). Nypels, p., fit de même pour les organes sexuels des Urédinées (D. 1895) et étudia la germination de quelques écidiospores (D. 1898). Bommer, Ch., scruta la structure des scléroles (A'* 1896). Goffart, J., celle d'un rhizomorphe (A^ 1905). Malvoz, e., rechercha les cils composés de certaines bacté- ries (/«. 1902). Janssens, J., observa le noyau des cellules de la Levure (K. 1905). Anatomie. L'anatomie des végétaux ne prit son essor qu'après la publication du magistral travail de H. iVIohI sur la structure des Palmiers (1851). Ses progrès dans notre pays furent néan- moins assez lents au début de la période que nous consi- dérons. ( io ) Du Mortier, B.-C, est l'auteur d'un curieux mémoire inlilulé : Structure comparée des Animaux etdes Végétaux [\>^'^''ï). MoRREN, Ch., pendant sa jeunesse, se livra à de nomhreuses observations anatomiques et physiologiques sur diverses plantes telles que : Orchis, Hedt/chium, Musa, Phyteuma, etc., ou sur certains organes comme le style du Goldfusia, les étamines du .Sparma«/); assimilation de l'azote ammoniacal cl de l'azole iiilri(jue (en collaboration avec iMarcmal, Em., et Carpinalx, K.) (A« 181)G); sur la synthèse des substances albiiminoides par les Végétaux (en collaboration avec Mauchal, Em.) (A'* (905). De WiLDEMAN, E., présence des glycosides dans certaines plantes (A« 1887). Massart, J., héliolropisme des Champii^'nons (A^ 1888); réflexes non nerveux {h. 1901); irritabilité des plantes supé- rieures (A*^ 1902); pollinisation sans fécondation (U. 190i). BiouRGE, P., fermentation alcoolique (K. 1895). Semal, 0., fermentation ammoniacale duc aux Mucédinées (K. 181)7). Van den Dries, R., matières colorantes azotées chez les Champignons (K. 1897). MoNiER, M., fermentation alcoolique (B. 190t)). Verschaffelt, E., lrans|)iration îles plantes (L. 1890); résistance du protoplasme aux substances plasmolysantes (L. 1891). GiLSON, E., la subérine (K. 1890); composition chimi(|ue de la membrane cellulaire (K. 1895 et 1895); cristallisation de la cellulose (K. 1895); recherches chimiques sur la membrane cellulaire des Champignons (K. 1894 et 1895); tannoïdes de la Rhubarbe (K. 1905). Starke, J., de la prétendue existence de solanine dans les graines de Tabac (1901). Bordet, irritabilité des spermatozoïdes des Fucacées (A« 189/0- Clautriau, g., l'azote dans les capsules de Pavot (D. 1891); les alcaloïdes de (pielqucs graines (D. I89i); étude chimicpie du glycogèue (A" 1895); les bactéries lumineuses (1890;; réserves hydrocarbonées des Thallophytes ^A". 1899); la diges- tion dans les urnes de Népenthes (A^ 1900); nature et signi- fication des Alcaloïdes végétaux (Z- 1900). Vandevelde, a., contribution à la physiologie des galles ( 22 ) (L. 1896) ; contribution à la physiologie chimique du tronc des arbres (L. 1897); influence de la dimension des graines sur la germination (L. 1898) ; détermination de la toxicité des alcools par la plasmolyse (L. 1899) ; études morphologiques et chi- miques sur la germination (L. 1900). DE Caluwe, p., influence des engrais sur la germination des graines (L. 1897). Gravis, A., recherches physiologiques sur la germination, la courbure du cotylédon, le rôle de la lacune ligneuse, la circu- lation de l'eau, le fonctionnement des tissus aquifères, la turgescence, la déturgescence et la plasmolyse, le mécanisme de l'ouverture et de la fermeture des stomates, l'eifet utile du mucilage, chez le Tradescanlia virginica (A^ 1898). Van Rysselberghe, F., réaction osmolique des cellules (A^ 1899); influence de la température sur la perméabilité du protoplasme vivant (A*^ 1901). GiLLOT, H., hydrolyse de la raflinose et son utilisation comme aliment des moisissures (A^ 1899 et 1900). Makcual, Em., action des moisissures sur l'albumine (D. 1895); production de l'ammoniaque dans le sol par les microbes (A^ 1895) ; influence de l'alimentation minérale sur le développement des nodosités des Légumineuses {d. 1901 et V^ 1905); recherches de biologie expérimentale (S. 1902); travaux en collaboration avec Laurent, E, (voir plus haut). Clerfeyt, Ch., accoutumance héréditaire des Levures aux solutions salines concentrées (A^ 1901). Harroy, m., expériences sur l'assimilation chlorophyllienne (1901). Krutwig, sur l'absence de chromogènes dans les cellules des Betteraves (A^ 1902). Henry, J., culture des Levures dans une solution minérale (1902) ; marche de l'absorption de l'azote par les Céréales (V 1905); influence de la couverture morte sur l'humidité du sol (E. 1903). Lepoutre, L., influence des solutions salines concentrées (23 ) snr la Levure de bière (A« 1902); recherches de biologie expé- rimentale (S. 1902). MicHEKLS, H., et DE Hekn P., indiience du riadiiini sur l'énergie respiratoire des graines en germination (A« 1905). Pathologie. Cette branche de la botanique suppose la connaissance de la physiologie, de la mycologie, de la bactériologie, de l'entomo- logie, etc. Ses progrès sont donc assez récents. Martens, m., dès 1845, s'était préoccupé de la maladie de la Pomme de terre. MoRREN, Ed., lit des expériences pour déterminer l'iîifluence du gaz acide sulfureux sur la végétation (Y. 180G el 188(>). Peterman, a., étudia le traitement de la maladie de la Pomme de terre, de la Betterave et d'autres plantes de grande culture (S. 1877 à 1896). Laurent, E., fit des observations sur le Perono'rerghe, A., graine et germination des Salicornes (A« 1890). Massart, j., intervention des animaux dans l'évolution des végétaux (Q. 1895); biologie de la végétation sur le littoral belge (C. 1895 et E. 1904); id. en Malaisie (G. 1895 et Q. 189()); id. au Sabara (C. 1898); dissémination des plantes alpines (G. 1898); promenade de naturalistes à Zermatt (Q. 1898); végétaux épipbylles {p. 1898); comment les plantes vivaces maintiennent leur niveau souteirain, comment elles sortent de terre au print(;mps, comment les jeiines feuilles se protègent contre les intempéries (IJ. et V 1905); un jardin botanique |tour les écoles moyennes (U. 1902); notice sur les collections étbologi(|iies du Jardin bolani(|ue de l'État (V* 1904). Nypels, p., sélection forestière (E. 1902). Hommer, Gh., biologie des forêts (E. 1905). ( 26) 5. — L'étude des variations par la méthode statisli(|ue est d'origine tonte récente : Mac Lkod, J., Staes, G., et Van Eekhaute, G., expériences concernant Malhiola annua et Delphinium Ajacis (A^ 1889). Verschaffelt, J., variations corrélatives chez les plantes (L. 1896). Mac Leod, J., relation enlre la longueur et la largeiu' des feuilles (L. 1898); corrélation entre le nombre des élamines et celui des pistils chez Ficaria ranuncidoïdes (L. 1899) ; varia- bilité cliez Cenlaurea Cyanus et phénomènes de corrélation (Z. 1901). De Bklyker, C., variations corrélatives cliez le Seigle et chez l'Orge (Z. 1898). Traités généraux et livres divers. La liste suivante comprend (|uel(|ues ouvrages plus ou moins encyclopédiques qui n'ont pu trouver place dans les groupes précédents : Spking, F. -A., Traité élémentaire de botanique (1852). MoRREN, Ch., Notions élémentaires des sciences naturelles, physiques et chimicpies (1853). Bellynck, a., Cours élémentaire de botanique (1876), édition nouvelle par le R. P. Paque, L. (1899). Chalon, j., La vie d'une plante (1871); Botanique (anato- mie et physiologie) (1884); Notes de botanique expérimentale (1897 et 1901). Mac Leod, J., Éléments de botanique (1890). Errera, L., Sommaire du cours de botanique (1898 et 1904). Crépin et PoNciN, CoGNiAux, Sterckx, Terfve, etc., Traités de bolani(|ue à l'usage des écoles primaires et de l'enseigne- ment moyen. Van Heurck, IL, Le microscope (18(35 et 1893); Traité des Diatomées (1899). ( '21 ) Carnoy, J.-B., Manuel de microscopie (1880). Crépin, K., Guide du botaiiisle eu IJelgi(|ue'(1878). LiNUEN, J., IJorlus Undenianus (1859); Iconographie des Orchidées (1860). Le Maire, Ch., Les Cactées (18G8). CoGNiAux, A., et Marchal, E., Les plantes ornementales à feuillage panaché et coloré (187.>1874). de Kerchove, 0., Les Pahniers (1878); Le livre des Orchi- dées (1894). LiNDEN, L., CoGNiAux, A., et Gi'.iGNAu, G., Les Orchidées exotiques et leur culture en Europe (1894). GoossENs, Dictionnaire iconographique des Orchidées (en cours de publication). DuHANU, Th., Index generum phanerogamarum (1888). Conclusions. Le rapide exposé qui précède permet de constater les pro- grès réalisés dans l'élude des plantes, en Belgique, depuis 1850. Il convient de considérer séparément la marche de la bota- nique descriptive, puis celle de l'anatomie et de la physiologie végétales. L — La botanique descriptive était déjà Tort en honneur en 1850 : Lejeune et Courtois publiaient leur Compendium Florae belgicae ; M"'' Libert s'occupait avec succès des Crypto- games, Ch. Morren décrivait les espèces exotiques introduites dans les cultures. Pendant les trente années qui suivirent, la connaissance de la llore belge fut perfectionnée par une série de florules rédigées par B.-C. Du Mortier, De Cloet, Tinant, Hécart, Van Haesen- donck, Michot, Hannon, Van de Vyvere, V. De Moor, C. Mathieu, A. BellyncK. Tous ces travaux se concentrèrent linalement dans le Manuel de la flore de Belgique de E. Crépin. Les cryptogamisles de celte période furent .L Kickx, (i. Wes- ( 28 ) lendor|), A. Bellynck, Lebiirlon et A. de Limminghe. Quant à l'élude des espèces exotiques, elle fut continuée par Cli. Morren, M. Scheidweiler, M. Marlens, F. -A. Spring, D. Spae, J. I.inden et Ed. Morren. La Société royale de botanique de Belgique, fondée en 1862, en répandant le goût des herborisations, amena un grand nombre d'amateurs à s'occuper de la flore de notre pays ; une centaine de noms d'auteurs ont été cités dans les premières j)ages de ce travail. La reprise |)ar l'État du Jardin botanique de Bruxelles, en 1870, marque aussi une date importante : les grands herbiers et la vaste bibliothèque de cet établissement, réorganisé sous la direction de F. Crépin, permirent au\ conservateurs d'éla- borer des monographies de longue haleine : citons celle des Fougères par J -C. Bommer, celle des Hédéracées par El. Mar- chai, celles des Gucurbitacées, des Méiaslomacées et des Orchidées par A. Cogniaux, la flore de la Suisse, du Brésil et du (longo par Th. Durand, les Cryptogames par C.-H. Delogne et P. INypels, les Cryptogames et la flore du Congo par E. De Wildeman. II. — La marche des éludes analomiques et physiologiques a été tout autre. Le mémoire publié en 1852 par B.-C. Du Mor- tier, sous le tilre de Slracture comparée des Animaux cl des Végétaux, difl'ère lolalement, par le fond et par la forme, des travaux d'analomie tels que nous les comprenons aujourd'hui. Ch. et Ed. Morren, ces savanls érudits qui ne se confinèrent jamais dans une spécialité de la science botanique, firent de temps à autre des observations d'anatomic et de physiologie. J.-E. Bommer, J. Chalon el K. Ledeganck cherchèrent à résoudre quelques points de la structure et de la fonction de certains organes des jjlantes. C'est tout ce qu'il y a à signaler durant les cinquante premières années de notre Indépendance nationale ! Après 1880, les éludes d'analomie et de physiologie prirent tout à coup, dans notre pays, un développement extrêmement ( 29 ) rapide. Elles se séparèienl en cinq groupes, ayant chacun un centre principal d'activilé. 1. — La cytologie, qui est aujourd'hui la hase de l'ensei- gnement supérieur des sciences hiologiques, fut surtout cultivée, à l'Universilé de Louvain, par J.-li. Carnoy et ses disciples : A. Meunier, Ph. Hiourge, F. -A. Janssens, V. Gré- goire, ,). Berghs. Leurs investigations i)orlèrent sur la consti- tution du noyau et du nucléole, sur la memhrane cellulaire, sur les diverses phases de la caryocinèse, sur les chromosomes hélérolypiques, etc. Il faut aussi rappeler quelques recherches faites à liruxelles et à Gand par L. Errera, E. De Wildeman, M. Mallaux et Ch. Van Bamheke, sur la caryocinèse et la formation des cloisons cellulaires. 2. — L'analomie végétale proprement dite trouva, à l'Institut holanique de l'Université de Liège, créé par Ed. Morrcn, un milieu propice à son développement. L'histologie et l'histo- genèse, le parcours des faisceaux et l'insertion des organes, les types structuraux et les diagnoses anatomiques des genres et des espèces tirent l'ohjet des travaux de A. Gravis, II. Michiels, P. Ny|)els, Ed. Nihoul, L. Remy, C. Lcnfant, A. Mansion, R. Sterckx, J. Goffarl, H. Lonay et P. Donceel. Ces travaux eurent pour ohjel VUrlica ciioïca, les Palmiers, les Renoncu- lacées, les Commelynées et diverses autres |)lantes. J. Massarl, de l'Université de Bruxelles, lit de son côté des recherches anatomiques et emhryologiques au point de vue de rada|)lation et de l'acconnnodalion individuelle aux milieux amhiants. Bommer, Uh., décrivit la structure de diverses sclérotes et cordons mycéliens. 3. — La physiologie fut le principal ohjet des travaux exécutés à l'Institut l)0lani(|ue de l'Université de Bruxelles par L. Errera et par ses élèves : Maisiriau, G. Claulriau, E. Laurent, A. De Wevre, J. Massarl, E. De Wildeman, Em. Marchai, Bordel, V. Van Rysselberghe, Vanderlinden et l 30 ) Jacquemin. Parmi ces travaux, rappelons la recherche du glycogène chez les Champignons; la localisation et la signi- fication des alcaloïdes dans le Pavot, le Narcisse, les Orchidées, les Renonculacées, les Légumineuses, etc.; les fermentations; i'héliotropisme des Champignons; l'irritabilité des anthé- rozoïdes et celle des plantes supérieures; la réaction osmolique des cellules; la digestion dans les urnes de Népenlhes. A l'Institut agricole de Gembloux, E. Laurent et Em. Mar- chai poursuivirent des expériences sur le rôle des bactéries dans la fixation de l'azote, l'assimilation de l'azote ammoniacal et de l'azote nitrique, la synthèse des substances albuminoïdes par les végétaux. A Gand, E. Verschaffeit et A. Vandevelde s'occupèrent de la transpiration, de la plasmolyse, de la physiologie des galles, des phénomènes chimiques de la germination, etc. A Louvain, Bioiirge et 0. Semai ont repris l'étude de la fermentation alcoolique et de la térmentation ammoniacale. A Liège, A. Gravis compléta ses recherches anatomiques par des expériences sur la physiologie des tissus du Trades- canlia. La chimie physiologique lut représentée par A. Jorissen, de l'Université de Liège, et par E. Gilson, de l'Université de Gand. Au premier, on doit des travaux sur la germination, sur la diastase et sur la cyanogenèse dans le règne végétal; le second réalisa des progrès dans la connaissance chimique de la membrane cellulaire. 4. — Le centre des éludes morpho-biologiques est l'Uni- versité de (jand. F. Plateau, J. Mac Leod et les élèves de ce dernier, G. Slas, J. Verschalfell, A. Vandenherghe, G. Van Eckhaute et De Hruyker se sont livrés à une série de travaux sur le rôle des insectes dans la pollinisation des fleurs, sur l'intervention de divers agents dans la dissémination et la germination des graines; sur la variabilité et les phénomènes de corrélation étudiés par la méthode statistique. A l'Université de Bruxelles, L. Errera et M"'' Wery se sont également occupés du rôle des insectes; J. Massart a fait des (31 ) observations et des expériences sur les organes végélatiCs con- sidérés dans leur milieu naturel (Élhologie). 5. — La pathologie végétale fut étudiée de divers côtés, mais principalement à l'Institut agricole de Gembloux et au Jardin botanique de l'État, |)ar A. Peterman, E. Laurent, Em. Marchai, A. Poskin et P. Nvpels. D'autres recherches lurent laites à Gand par P. de Caluwe, H. Moerman, G. Slaes, E. Pynaert, à Liège par A. Gravis et H, Lonay. Il y a lieu de se féliciter des rapides progrès réalisés dans notre pajs depuis vingt-cinq ans à peine, en anatomie et en physiologie végétales. La cause de ces progrès doit être recherchée dans la réforme des méthodes de l'enseignement supérieur et la création des laboratoires accessibles aux élèves. Avant 1880, les leçons de botanique, dans nos universités, étaient purement théoriques. Depuis lors, on vit inaugurer sucessivement des instituts de botanique à Liège, à Bruxelles, à Louvain, à Gand et à Gembloux. Dans ces instituts, les étudiants de la candidature en sciences naturelles sont exercés au maniement du microscope et à l'observation personnelle. Ceux du doctorat peuvent s'y livrer à des études plus approfondies et à des recherches originales. Toutes ces réformes furent exécutées, en zoologie et en bota- nique, par quelques professeurs clairvoyants, avec l'aide du Gouvernement. Elles furent sanctionnées par la loi de 1890, qui institua la démonstration microscopique à l'examen de candi- dature et la dissertation à l'examen de doctoral, en même temps (ju'elle scindait l'encyclopédique doctorat en sciences naturelles en quatre doctorats spéciaux. Puissent nos universités continuer à marcher résolument dans celle voie de |)rospérilé et assurer à notre chère Patrie le service d'hommes instruits, formés à l'école d'une réalité toujours mieux connue. Ainsi nous nous montrerons vraiment les disciples de cet illustre savant, R. Dodonée, dont je rappe- lais en commençant la fière et féconde initiative. IM)EX BIBIJOGRAPHIQLIE. A** Académie royale des sciences do Belgique. Bulletins et Mémoires in-8°. A* Idem. Mémoires m-i". B Annales de la Société scientifique de Bruxelles. C Bulletin de la Société royale de botani(|ue de Belgique. D Bulletin de la Société belge de microscopie. E Bulletin de la Société centrale forestière de Belgique. F Bulletin de la Société linncenne de Bruxelles. G Bulletin de la Société d'études coloniales, Bruxelles. H Bulletin du Cercle des naturalistes hulois. I Mémoires de la Société royale des sciences de Liège. J Mémoires de la Société des sciences, des lettres et des arts du llainaut. K La Cellule, Louvain. L Botanisch Jaarbock « Dodonœa », Gand. M Tijàschrift over IHanteniieklen, Gand. N Archives de l'Inslitut botanique de l'Université de Liège. O Journal de Pharmacie, Liège. P Recueil dé l'Institut botanique de l'Université de Bruxelles. Q Revue de l'Université de Bruxelles. R Annales de l'Université libre de Bruxelles. S Bulletin de la Station agronomique de l'État à Gembloux, T Bulletin de l'Institut chimique et bactériologique de Gembloux. U Bulletin du Jardin botanique de l'État à Bruxelles. V Bulletin de l'Agriculture, Bruxelles. V- Bibliothèque nationale d'agriculture de Belgique. "W' La Revue de l'horticulture belge et étrangère, Gand. W- Bulletin de la Fédération des sociétés horticoles de Belgique. X Lindcnia, Bruxelles. Y La Belgique horticole, Liège. Z' La Belgique coloniale, Biuxelles. ( ■'>''> ) Z- Annales de la Société royale des sciences inodicales et naturelles de Bruxelles. Z^ Annales de la Société entomologiquc de Belgique. Z' Mémoires de la Société belge de géologie. Z"' Annales du Musée royal d'histoire naturelle de Bruxelles. Z" Annales du Muséo de l'Étal indépendant du Congo. a licikeflezum Bolnniscken Centralldatt, léna. b PHanzenfamilien v. EngUr u. Pranll. c Flora brasiliensis. d Comptes rendus hebdomadaires de l'Académie des sciences, Paris. e Annales des Sciences naturelles, Bolanique, Paris. f Bulletin de la Société bolani(iue de France, Paris. g llevue scientifique, Paris. h Annales de l'Institut Pasteur, Paris. i Kevue bryologique, Cahan. j Revue mycologique, Toulouse. k Miscellanées biologiques dédiées au Prof"" A. Giard, Paris, 1899. 1 Annals of Botany, Londres. m La Notarisia et La ynova yolarisia, Padoue. n Suites au Prodromus sijslenmtis naturalis de A. et C. De Candolle. o Bulletin de l'Herbier Boissier, Chambesy. p Annales du Jardin botanique de Buitenzorg. q Botanisrhe Zeiluiig. •% V New York Botanical Garden Librar 3 5185 00258 9453