CPE TS PE ne pe dre dl lPndiertte. Wales fu | end tn) niet Motte nm. de. «tré. uen nt Vtt 5 ANT td tre « $ pa RS TE NI ES RL rares apr ere en desde 4% “0e: À #8 Se Co ns etre En ae . w . int Ah dtot api Ts Modifié se td nd RE Se EEE Er CRE D St nn RS LS ne die. D À PP UNE ET TE “ spas dt A tt D PET er TT Boo à NA TR sr that rt cod Lt. En nn nt ai re v a ne w ed PE rer gr tr dti ptar ter ot LS v” as 2 TE ans de TA Are ete PE ee ÉMETNE PO VOLE ACC" Ce red it POP VE AE un à eu -hobtet-lbe mn < re vus re TE a ne ET a bin et dpt 0 al PR A por 4 CRE A Éd a de Dlibetéi rt TANT Mot Es tort * TT TROT CEST ANT SEE TS ne tete asie ct Ve hotte nr Dhs er EU Pr rem RO NT EP TE MAP NE PEN à rap d ve « PT rte Bet RTE RS A PPT Loin ttetil rt to ent ai Matt nt Brett Pod NOUNOU NE Al EE ANT diet Ro irait d ! 1 < ! ND ererarrenperttr rar st raenr ne ed A Ep nait. Te nt aimes Er L. de es Te EE ns es re ” " ; nn rsértientien Ce under RS SET ST F EE DURE Re e Me CRE ue DRAC Te DM toi A botte Le batettef ANNEE RTE PR ER RS PE ir w” RE te Tnt et A D NE NE VEN SE ETAT TR n vd " fete tartrlénthe EE NS MN EEE Es Eur + ” EE Aus Artns tent eh . td nt slots Ve APT TA RE Er RP tetes À “ pere te ia Pf D MP LL. Dr Pret , L ft é Me és EN ès Ta DE En x ACRAUE ! » , HR (at nes F Nora ee so KÈ annee ent Si ES “E È ŒN Fi NS Léi Es ne %9 7 FA El Ke . | Pal Eu | 58 F/ Re LE: Gen FRE ALES LE Rae, ao) È Er THÉRe es. RARE, M: HP A Ko So E- Sr ll Ml ati DRE bi 1 él Sue au *É mo #3 PE 7 SU à AE A RE MELLE Arte ÊPE sr AUX ot Re l LE a £, ee Airis eus LAN sr Sy a 1 ; dunes # Ep > Pi. RIT à Li ee au QUE LE NES N ARCHIVES ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ET GÉNÉRALE 205050 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPERIMENTALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES l'A HENRI de LAGAZE-DUTHIERS PUBLIKES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA PROFESSEUR-ADJOINT À LA SORBONNE DOCTEUR ÈS-SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO QUATRIÈME SÉRIE | TOME HUITIÈME Ne ee ER PARTS LIBRAIRIE. ALBERT SCHULZ 3, PLACE DE LA SOPBONNE, 9 Tous droits réservés 1908 sit TABLE DES MATIÈRES du tome huitième de la quatrième série (706 pages, xxr planches, 142 figures) Notes et Revue (£ numéros, CXVI pages, 66 figures) Voir la Table spéciale des matières à la page cxvi Fascicule 1 (Paru le 15 Janvier 1908) J. Guérin. — Contribution à l’étude des systèmes cutané, mus- culaire et nerveux de l'appareil tentaculaire des Céphalopodes Mec He dans le texte et pl. 1 à LV). - . ... ... . . . . . l Fascicule 2 (Paru le 15 Janvier 1908) C. GraviEer. — Recherches sur quelques Alcyonaires du Golfe de Tadjourah (avec 1 fig. dans le texte et pl. v à x1) . . . . . . 179 Fascicule 8 (Paru le 30 Mars 1908) R. JEANNEL. — Coléoptères (1° série). Biospéologica V (avec DE XTNaEREV): : 267 Fascicule 4 (Paru le 10 Avril 1908) R. JeanneLet E.-G. Racovirza.— Énumération des grottes visitées, 1906-1907 (22 série). Biospéologica VI (avec 11 fig. dans le LE 0 20: ." o2l Fascicule 5 (Paru le 10 Mai 1908) E. ELLINGSEN. — Pseudoscorpiones (2° série). Biospéologica VII. 415 TABLE DES MATIÈRES Fascicule 6 (Paru le 10 Mai 1908) M. CauLzery et A. LAvVALLÉE. — La fécondation et le déve- loppement de l'œuf des Orthonectides. — I. Rhopalura Ophiocome (avec 7 fig. dans le texte et pl. xv) . . Fascicule 7 (Paru le 25 Juin 1908) L. BruxTz. — Nouvelles recherches sur l’excrétion et la phago- cytose chez les Thysanoures (avec pl. xvi) . Fascicule 8 (Paru le 20 Juillet 1908) L. MErALNiKov. — Recherches expérimentales sur les chenilles de Galleria mellonella (avec 15 fig. dans le texte et pl. xvir TE © CU 9 © © © o c INDEX ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES... 0. CC CE RE — Fontenay-aux-Roses (Seine). - Imp. L. Bercexax, 15.766, = ID > OT QD de) SANTE | +. 7 Nores ET REVUE, N° 1 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPERIMENTALE ÉT GÉNÉRALE FONDÉES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G PRUVOT sr E.-G. RACOVITZA DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO QUATRIÈME SÉRIE Tome VIII NOTES ET REVUE ‘N°4 | PARIS ÉIBRAIRIE ALBERT SCGHULZ 3, Place de la Sorbonne, 3 1908 | | | TOME VIII — NUMÉRO 1 Travaux originaux I. — P. Enriques. — Sulla morfologia e sistematica ne del genere Colpoda favecr 0 810000 #5 0 II. — F. Houssay. — Notes préliminaires sur la forme des Poissons favec ® fig.). . . p. xv VI. — BiBLioTHÈQUuE Du LABORATOIRE ARAGO, | Lettre Myjin); Lettre, Nc Re eu P. XXXI Les travaux destinés aux Archives de Zoologie expérimentale et aux Notes et Revue doivent être envoyés à l’un des directeurs (M. G. Pruvor, laboratoire d'Anatomie comparée à la Sorbonne, Paris-v° ; M. E.-G. RACOvITZA, 112, boulevard Raspail, Paris-vr:) ou déposés à la librairie Albert Scaurz, 3, place de la Sorbonne, Paris-v°. | Les articles originaux, les notes préliminaires pour prendre date ou les mises au point des questions d'histoire naturelle, publiés dans les. Notes et Reyue, peuvent être rédigés en français, en anglais, en allemand, ou en italien, et sont rémunérés à raison de 10 centimes la. ligne. Les auteurs reçoivent gratuitement, brochés sous couverture spéciale, 50 exemplaires du tirage à part de leurs travaux. Ils peuvent, en outre. s’en procurer un nombre plus considérable, d’après le tarif suivant: 1/4 de feuille 1/2 feuille la feuille Les 50 exemplaires . . . . .. D'À. 7 fr. 50 40 fr. Couverture avec titre, en sus : D — 5 — b — auquel 1l faut ajouter le prix des planches, quand il y a lieu. Celui-ci varie trop pour qu’on puisse fixer un tarif d'avance. Mais à titre d'indication, on peut prendre les chiffres approximatifs suivants comme moyenne pour 50 exemplaires d’une planche simple: Planche en phototypie ou lithographie, tirage en une seule teinte. 40 fr. Planche gravée sur cuivre ou lithographie, en plusieurs couleurs. 20 fr. Les auteurs s'engagent a ne pas mettre leurs tirés à part dans le : commerce. ARCHIVES ts iIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. pe LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE ET E. G. RACOVITZA harg & Gours à la Sorbonne Docteur ès sciences eur du Laboratoire Arago = Sous-Directeur du Laboratoire Arago rie T. VII. NOTES ET REVUE 1908. Ne 1. Paolo ENRIQUES (Bologna). 1pO in questa nota della morfologia delle appendici buc- HA : iin un mio idee lavoro! la coniugazione nel Colpoda Servendomi di infusi di en non Dre Que esso Si EXP. ET GÉN. — 4° SÉRIE. — T. VIII. Il NOTES ET REVUE altri Infusori; osservai che in queste condizioni non si trovano nei vasi quel più grossi individui che si trovano nelle culture naturali. ma attribuii ci alla diversità delle condizioni nutritizie. Mi accadde perù nel Novembre scorso, isolando di nuovo un C. Steint Mps., di non poterc affalto aver coniugazioni dai suoi discendenti, e che questi si mantenessero in generale assai grandi: mi venrne perelù il dubbio che due specie ben diverse fossero comprese nella de- scrizione del €. Steini Mps., e per decidere la questione in modo non dubbio, date le affinità morfologiche dei due tipi supposti, ne pro- seguii sistematicamente l’allevamento. Giacchè il resultato fu che in realtà le specie son due, avverto subito che riserbo il nome di C. Steint alla più piccola, chiamando l'altra C. Maupasi. Feei nuovi isolamenti, partendo da un grosso individuo (C. Mau- pasi) e da uno piccolo (C. Steini): i discendenti si distinguevano nettamente per la grandezza media degli individui. La lunghezza era di 70-35 micron in uno dei tipi, e di 48-23 micron nell'altro : complessivamente questi mumeri abbracciano : limiti dati dal Maupas per la sua specie (25-65 micron) ; i miei sono di poco più estesi, c1ù che si spiega colla grande varietà delle condizioni cui ho sottoposto gli Infusori. Prendendo individui diversamente grandi del C. Sfeini e ponen- doli ciascuno in un vetrino da orologio, Con una stessa quantità dello stesso infuso di fieno, il giorno seguente si trovano Colpoda in numero molto diverso, nei vari vetrini; e come regola, dove si è messo 1l più grosso, se ne trovano di più ; sono arrivato ad avere in 24 h., da un solo individuo, il numero enorme di più di 300 di- scendenti; credo che sia la più grande prolificità constatata fino ad ora negli Infusori ; se si considera che la divisione avviene sotto ciste, e che normalmente ciascuna volta si ha una divisione in quattro (normalmente significa nelle condizioni di buona alimen- tazione, nelle quali appunto i miei Infusori si trovano in questi esperimenti), il numero di 300 significa che l'incistidamento deve essere avvenuto almeno 5 volte {con 4 volte si arriverebbe à 256 individui), ossia si sono avute almeno 16 bipartizioni, se non in tutti, in alcuni individui. | Gli individui più piccoli contemporaneamente posti in esperienza, mi hanno dato per resultato numeri decrescenti fino à cirea 50 di- scendenti. Non posso dare le misure esatte di questi individui, perchè condizione essenziale per la buona riuscita di questi espe- NOTES ET REVUE II] rimenti, è di non sottoporre gli Infusori a condizioni dannose ; onde la misura si puû fare solo approsimativamente, mentre d'altro lato è motto facile, avendo tre o quattro individui, graduarli ad occhio per grandezza decrescente. Nell'altro tipo, isolando uno dei più grossi individui, ho ottenuto circa 30 discendenti (6 bipartizioni, 3 incistidamenti), e numeri assai minori Con dei piccoli individui. Questi numeri sono naturalmente molto variabili secondo le condizioni di temperatura e di infuso ; ma si è mantenuto costante lordine in eui essi stanno, in relazione colla grandezza e col tipo di Colpoda, nei vari esperimenti fatti contemporaneamente ; e cid anche variando da una volta all'altra in modo assai notevole le con- dizioni di temperatura e di alimentazione. Si deve dunque conclu- dere che i discendenti dei due individui da me isolati non formano, quanto alla prolificità, una serie continua in relazione colla gran- dezza : considerandoli nel loro insieme, si riconosce. che, mentre la prolificità nel primo giorno di esperimento va aumentando coll’aumentare della grandezza (a partire, s'intende, dagli individui più piccoli), a un certo punto essa diminuisce bruscamente, per tornare poi ad aumentare. Il salto accade proprio quando dai di- scendenti del piccolo individuo si passa à quelli del grande. Tali fenomeni non sarebbero intelligibili se si trattasse di una sola specie. Ma v' ha di più : ho conservato le discendenze di questi isolamenti, per alcuni mesi, ed anche ora si sono mantenuti gli stessi caratteri di grandezza degli individui di ciascuna. Spesso ho ripetuto il seguente esperimento. Pensando che se si trattasse di una sola specie, si dovrebbero presentare più simili tra loro appunto gli individui, delle due culture diverse, che presentano maggiori somi- glianze di grandezza, ho isolato individui piccoli del tipo grande. ed individui grandi del tipo piccolo. Orbene, questi individui, messi in condizioni analoghe di media alimentazione, presentavano modi- ficazioni inverse, divenendo i discendenti del primo, più grandi, e quelli del secondo, più piccoli dell'individuo nuovamente isolato. Dopo questi allevamenti, divenni in grado di riconoscere à colpo d'occhio i due tipi anche nelle culture di fieno non bollito, e vari individui isolati, che io pensavo fossero dell'uno o dell'altro tipo. non mancarono di dare discendenti grandi oppure piccoli, secondo quanto avevo previsto. Mi pare con cid di aver fatto quanto è possibile per riconoscere IV NOTES ET REVUE che veramente si tratta di due specie e non di una sola, ed ho creduto opportuno di estendermi nella descrizione di questi esperi- menti, data la grande affinità morfologica delle due specie. Ma veramente, anche lo studio morfologico à ugualmente dimo- strativo, non tanto per le differenze negli organi che è in grado di mostrare, quanto perchè da esso resulta chiaramente che i più grossi individui del piccolo tipo sono ben nutriti, ricchi di Battert in minutissimi vacuoli alimentari; in vece 1 più piccoli individui del tipo grande presentano i caratteri di Infusori male alimentati, poco nutriti, Sono poveri o privi del tutto di vacuoli alimentari. Con questo si viene una volta di più à dimostrare che non esiste una continuità tra tutti gli individui che finora andavano sotto il nome di Colpoda Sleini ; la continuità è apparente, per il solo fatto che il limite massimo e il limite minimo rispettivamente dei due tipi, sono di grandezza circa uguale ; ma là dove si dovrebbero trovare le forme di passaggio, gli individui ei si mostrano invece come gli estremi in senso opposto, didue tipi distinti. Lo studio morfologico delle due specie fin qui accennate, mi ha portato ad approfondire la questione delle appendiei buccali, servendomi anche del €. cucullus ; su queste parti infatti regna finora incertezza, venendo esse talora descritte come membranelle, talora come serie di ciglia. Anche lo Schewiakoff nella sua assai recente monografia'nonsiesprime deltuttochiaramente in proposito. Anche à me si presentarono queste parti dapprima incostanti nel loro aspetto, e ci in tutte e tre le specie. Poi potei osservare, servendomi di preparati estemporanei, di Infusori fissati con sublimato acetico, tra due vetrini, e direttamente esaminali al microscopio, che l'aspetto loro dipende dalla posizione dell'indi- viduo ; infatti, facendo lentamente scorrere il coprioggetti, mentre già si osserva un Colpoda, facilmente si pu trasformare l’appeudice labiale e la cosi detta membranella ondulante, in serie di ciglia, o viceversa ; nè è mai possibile vedere insieme doppie queste appen- dici, non si pu insomma sospettare che esistano e membranelle e serie di ciglia. Pensai percid che le appendici siano sempre ed incondiziona- tamente formate da serie di ciglia, ma che appaiano come membra- ? SCHEWIAKOFF : Organisation et classification des infusoires Aspirolricha (Holo- lricha auctorum). (Mémoires de l’Académie imp. des Sciences St-Pélersbourg (8). T. IV, p. 1-395, 1896). In fondo a questa monografia esiste una bibliografia molto estesa ; è perciô inutile che io ponga una lunga lista di citazioni in questa nota. NOTES ET REVUE V nelle quando, vedendole un poco di scoreio, le ciglia siano mollo vicine nel piano d'osservazione. Si trattava di decidere se le eciglia vengano a trovarsi realmente cosi vicine da oltrepassare quello che si chiama il limite di distinguibilità, nella teoria ottica dei micro- scopi. Illettore ha modo di fare questa verificazione sopra alle figure. Si osservi come nella figura 3, p. e., l’appendice labiale appaia larga cirea L mm., ossia in reallà 1 y, essendo l’ingrandimento di 1000 diametri. Se essa perciù fosse formata di 6 eiglia, la distanza tra gli assi mediani di queste (nella loro proiezione sul piano orizzon- tale), sarebbe già minore di 0,2 y che è all incirca il limite massimo di distinguibilità à eui si arriva mediante 1 microscopi. In realtà le ciglia sono assai pit numerose, come si puô p.e. vedere nella fig. 4, dove esse sono disegnate in numero certamente minore del vero. La conclusione è dunque nettissima : vi sono delle ciglia tanto vicine che non si possono vedere distinte. Si capisce poi come vi siano dei passaggi tra l’aspetto omogeneo, pre- sentato dall’appendice vista molto di scorcio, e l’aspetto più o meno striato, presentato quando essa è veduta sotto uno scorcio sempre minore. Allora le ciglia, nella loro proiezione orizzontale, sono più lontane; naturalmente basta che la distanza tra due proiezioni contigue sia minore del solito limite, perchè la serie di eiglia appaia come continua ; ma potrà apparire striata, se gli assi delle eiglia distano più del limite, mentre nemmeno strie vi potranno essere, se anche gli assi sono più vicini del limite. [n realtà l'aspetto che ha l’appendice vista di forte scorcio, è perfettamente omogenco. Quanto ho detto riferendomi soprattutto all appendice labiale, Si pud ripetere per la membranella vibrante dorsale, colla sola differenza che in questa l’aspetto omogeneo à più raro, ciù che dipende dell essere le ciglia un poco più lontane, come in realtà appaiono, se sono viste bene di faceia. Questi resultati, oltre à spiegare le incertezze delle mie prime oSservazioni, spiegano anche quelle dei precedenti autori, e quellaria di mistero con cui veniva trattata specialmente la mem- branella ondulante in questo genere ; quanto all appendice labiale, questa poteva più facilmente apparire continua, perchè le ciglia che la formano sono più vicine. Per gli altri caratteri del genere rimando alla descrizione dello SCHEWIAKOFF, passando oraa descrivereicaratteri propridellesingole JA VI NOTES ET REVUE specie ed anche qui rimando a quell importante lavoro per eiû che non ho avuto da mouificare od aggrungere. 4. Colpoda cucullus ; O. F. Müller. O. F. MÜLLER, 1773, 1786. EnRENBERG, 1829, 1830, 1831, 1833, 1838. DUJARDIN, 1841. STEIN, 1954, 1867. CLAPAREDE et LACHMANN, 1858-61. WEISSE, 1859. CosTE, 1864. GERBE, 1868. GiBBoNS, 1874. Maupas, 1883. FABRE-DOMERGUE, 1888. RHUMBLER, 138388. Bürscai, 1887-9. Scuewiakorr, 1893, 1896 ‘‘ Mémoires de l’Acad. impér. des Sciences, St-Pétersbourg”. T.IV (8) p. 1-395. Synon. : Zillina inaequalis. MaskELL, 1887. DC ON STOKES, 1888. In questa specie l’insenatura buccale non & molto grande, ma assai più che nelle due seguenti; la figura 2 mostra come si possa seguire la serie di ciglia tutto in giro alla cavità buccale, si che quelle che formano l’'appendice labiale si continuano con quelle che formano lappendice anteriore. La labiale, o posteriore, si presenta, quando appare come unita, leggermente inclinata verso la parte posteriore, e la porzione posta dentro alla bocca uguaglia cirea in lunghezza quella che è al di fuori (V. fig. 1). Esaminando gli Infusori più dalla parte ventrale, allora si passa all” aspetto della figura 2, e se si guarda completamente dalla parte ventrale, la bocca si presenta come una cavità ampia, allungata, situata a sinistra, diretta indietro e in fuori. Il macronucleo presenta un corpo interno (fig. 1), lobato irrego- larmente ; questo cariosoma non è differenziabile per il colore nè cogli usuali metodi di colorazione (compresa l'ematossilina ferrica), nè colla doppia colorazione al carmino boracico e verde di metile, la quale colora diversamente i vari corpi contenuti nel macronu- NOTES ET REVUE vil cleo dei Vorticellidi. La struttura tanto del cariosoma, quanto del \ ro) Riod Fig. FIG." 1 et 2. — C: cucullus x 1000. resto del macronucleo,è granulosa, il cariosoma contenendo granuli più grossi e più fitti : esso non è molto rifrangente ; naturalmente questo aspetto granulare varia assai secondo 1 fissativi ed il mezzo in cui si include, e secondo le condizioni funzionali degli Infusori. Per gli altri caratteri, quali si trovano nella monografia dello SCHEWIAKOFF, non ho da aggiungere nè da modificare nulla, rima- nendo cosi sempre il più importante, come mezzo diagnostico specifico, quello delle scanalature prebuceali, che sono in numero di 9-10. Si osservi anche, nella fig. 1, la già nota grandezza dei vacuoli alimentari, nonostante che in questo caso sia rappresentato uno dei piccoli individui. 2. Colpoda Maupasi n. sp. _Synon. : C. cucullus p.p. EHRENBERG, 1838. — — DuJARDIN, 1842. — — PERTY, 1852. —— «ee STEIN, 1854. — — KENT, 1880-2. Steint p.p. Maupas, 1883. — — RHUMBLER, 1888. = BÜTSCELI, 1887-9. — — ScHEWIAKOFF, 1896. Où VIII NOTES ET REVUE Questa specie, insieme colla seguente, fu deseritta dal MauPpas come distinta dal €. cucullus, colla quale fino allora era stata confusa. Fu appunto questo autore che mise in evidénza 1l carat- tere differenziale, dalla specie di sopra, consistente nel numero diverso delle scanalature prebuccali (5-7 secondo il Maupas). Il MauPAS parla di un grande polimorfismo nel suo €. Sfeini, e nella descrizione dei diversti Lipt, si trovano già caratteri che potrebbero servire à fare la diagnosi differenziale tra le due specie in eut io la divido. Perû, trattandosi specialmente di earatteri di configurazione generale, essi non sono tanto netti e facili à cogliersi, e forse per questo è apparso all autore stesso ed agli altri, che realmente si trattasse di un sol tipo con varie e graduali modificazioni. Egli de- seriveinfalti quattro Lipi,1 qualisarebbero stadi diversi di una stessa forma. Nel tipo più piecolo, oltre 1 earatteri propri del genere, parla . di un rapporto, tra la parte prebuecale e la postbuecale, come 1:2 ; le strie della superficie del corpo sono poco aecentuate nella parte posteriore ; i dentelli della regione frontale sono 5-6; lunghezza 25-45 micron ; larghezza 9-25 micron. Questa descrizione e special- mente le figure che la accompagnano (PL. 19, fig. 7-10) dimostrano chiaramente trattarsi della specie più piccola ; infatti nelle figure si vede il macronueleo, fornito di una struttura propria della pic- cole specie. Vi sono poi due tipi, di diversa grandezza, aventi à comune la posizione dell” incisura buccale; ne resulta la parte prebuceale e la postbuceale in un rapporto come 1:3 o come 1 : 4. Questo carattere è proprio della specie grossa, e costante in essa ; qualche volte si puo vedere l’incisura in questione un poco più profonda di quanto abbia detto e disegnato il Maupas; ma per quanto questa minor profondità possa essere anche presa come carattere di questa specie in confronto coll altra, non crediamo che possa costituire un carattere diagnostico sicuro, se si abbia a fare la diagnosi su deter- minati individui. Il quarto tipo del Maupas colla bocea molto riportata 1n avanti, e l'incisura buccale estremamente ridotta, credo che non esista in realtà ; ho osservato spesso forme simili a quella della fig. 13 del Maupas, ma quando l'orientazione dell individuo era difettosa per l’osservazione; credo insomma che si tratti della stessa identica forma descritta como terza forma, vista sotto una certa inclinazione. Data questa descrizione, evidentemente non vi è nessun vero pre- NOTES ET REVUE IX cedente per conservare il nome di C. Steint ad una od all altra delle specie insieme chiamate con tal nome ; serberû questo per la specie più piccola, pensando che il Maupas la ha deseritta come primo tipo, e chiamo C. Maupasi la specie più grossa (70-35 micron di lunghezza) corrispondente al secondo e terzo tipo del Maupas. In questa specie la posizione del macronucleo nel corpo, e del micronucleo rispetto ad esso, à assai variabile, pur rimanendo 1: due sempre tra loro vicini, forse più variabile che nella specie seguente ; ma puû essere che ci sia un impressione derivata dalla maggior grandezza di questa. In ogni modo, ciô che costituisce un carattere specifico nettissimo, è, da un lato, difronte al C. cucullus, lo scarso numero delle dentellature prebuccali, carattere posseduto anche dalla specie seguente : d’altro lato, rispetto a questa, la strut- tura del macronucleo, che è nella specie seguente ben diversa, ed in questa invece simile a quella del €. cucullus. Perd anche rispetto al C. cucullus il macronucleo non si pu dire che sia proprio uguale: i lobi del cariosoma sono spesso assai più accentuati, e la sostanza che lo costituisce à più rifrangente; si che quando si osservano questi Infusori fissati al momento nel sublimato acquoso, difficilmente e raramente si riconosce che il cariosoma è unico: si ha generalmente l’aspetto di più corpi interni, come è rappre- sentato nelle figure 3 e 5; in esse io non ho rappresentato dunque una struttura che corrisponda alla vera distinzione delle parti, ma all effetto ottico che esse dàanno nelle condizioni in cui le figure sono state fatte ; ho disegnato insomma come vedevo Île cose : nella Fig. 9 poi, che è tolta da un preparato in cui si trovano C. Maupasi colorati con carmino boracico e verde di metile, inelusi in glicerina, si vede chiarainente quali sono i rapporti di forma delle due sostanze ; la cosa è ugualmente chiara nelle sezioni, colorate collo stesso metodo o coll ematossilina ferrica, quando siano sufficien- temente grosse, o se fini, esaminandole in serie ; chè altrimenti, in una sola sezione di 5 micron di spessore, capita facilmente che i lobi appaiano come cose distaccate ; cid è notevolmente più raro in condizioni analoghe, nel C. cucullus, a conferma dell opinione che _essi siano più accentuati nel Maupasi che nel cucullus. Oltre questi caratteri, ne ricorderd altri, di minore importanza per una spedita diagnosi specifiea, ma non meno ben determinati e propri di questa specie. La piccolissima bocca, diventa tanto più piccola quanto più FALSE NOTES ET REVUE tanze. 1 CIirCcos tal in . ed è interessante come all accrescimento generale del corpo non corrisponda che un io mangia l'Infusor | bp — C. Maupast *< 1000. 3, 4et5 F1G. 9. — Nuclei di €. 2000. Maupast NOTES ET REVUE XI piccolo accrescimento delle parti buccali; le fig. 3 e 5 fatte allo stesso ingrandimento, dimostrano chiaramente la cosa. I vacuoli alimentari sono più piccoli che nel C. cucullus, ma più grandi che nella specie seguente ; la forma generale del macronucleo pud essere sferica oppure un poco allungata, possibilità che esistono pure a proposito del C. cucullus, non costituendo pereid questo carattere un elemento diagnostico, contrariamente alle affermazioni dello Schewiakoff (la forma ellissoidale sarebbe per lui propria del cucullus,. Importante è nella parte prebuccale, (alla quale già abbiamo accennato per il numero delle dentellature) la forma curva, che è caratteristica di questa specie, mentre le figure 1 e 6-8 mostrano nella parte corrispondonte delle altre due specie, una linea approssimativamente retta, dentellata. Le appendici buccali sono più picecole che nel C. cucullus, per quanto riguarda 1l numero delle ciglia, ma per lunghezza diffe- riscono poco. Un punto che mi è riuscito un poco dubbio è quello se le appendici stesse formino una serie continua, oppure se vi sia un interruzione nel più profondo dell insenatura ; 10 credo che di questa ultima cosa si tratti, ed essa è rappresentata nella fig. 4; ma questo carattere à immensamente difficile a riconoscersi nella specie in questione. Carattere assai netto è invece quello dell appendice labiale, che à assai meno rivolta indietro, di quello che non sia nel C. cucullus. 3. Colpoda Steini; Maupas, emend. Synon. come per il C. Maupasi; per la coniugazione, Enriques 07". Già abbiamo accennato implicitamente ad alcuni caratteri di questa specie : le dentellature prebuccali in numero di circa 6, sopra una fronte rettilinea (nella osservazione di scorcio). La faringe è proporzionatamente più grande che nel €. Maupasi; l'appendice labiale à anche assolutamente più grande che nelle specie prece- denti, e fortemente ricurva indietro; tale lunghezza non appare nella fig. 7, perchè le ciglia erano viste di scorcio nella loro parte rivoltata indietro. Il macronucleo, quasi sempre ellissoidale, ma talora anche sensibilmente sferico, possiede un cariosoma non lobato, per lo più leggermente allungato, ma nel senso opposto à quello del macronucleo in toto; tutto cid è ben visibile nelle 1 GOURRET et ROESER: Contribution à l'étude des Protozoaires de la Corse. (47CA Biologie.T. VIT, p. 139-204, 1888. XII NOTES ET REVUE fig. 6, 7, 8 et 10. La struttura del cariosoma appare quasi sempre omogenea, ci che potrebbe forse esseré dovuto in parte alla sua maggior rifrangenza. Nelle colorazioni doppie con carmino boracico e verde di metile, sugli Infusori in toto, inclus: in glicerina, si riesce a differenziare questa parte, sebbene non molto fortemente, il cariosoma si presenta più verde del resto, avvicinandosi percid Fig. 8. FiG. 6, 7 et 8. — C. Sleint X 1000. FIG. 10. — Nuclei di C. Sleint x 2000. alla tinta del micronucleo. Con altri colori, compresa l’ematossilina ferrica, non son riuscito a differenziare il cariosoma dal resto del macronucleo, in maniera apprezzabile. Le ciglia che formano le appendici buccali sono talmente disposte, che riesce quasi impossibile di vederle tutte contempo- raneamente in fuoco ; percià ho fatto le due figure 7 e 8, tolte da uno stesso individuo non mutato di posizione, la prima fochettando NOTES ET REVUE XIII in alto, la seconda più in basso ; naturalmente il disegno non puû rendere che imperfettamente eid che si vede bene nel vero, cioè il passaggio graduale, durante il mutamento di fuoco, dalle cigha anteriori alle posteriori. Ë da notare che anche nelle fig. 2 8 4 per vedere tutte le ciglia bisognava leggermente fochettare, si cheil loro aspetto complessivo è dovuto ad una combinazione dei diversi fuochi; ma mi son comportato diversamente in quei casi, che in quest’ ultimo, perchè nei primi due bastava fochettare pochissimo, ed intanto la maggior parte dell” Infusorio rimaneva poco modi- ficata nell aspetto, invece nel C. Steini la differenza di fuoco à sempre notevolmente maggiore. Î vacuoli alimentari sono piccolissim. Carattere specifico importante è finalmente quello della coniuga- zione che si puû ottenere con questa specie (come per la prima volta ho dimostrato, nel mio citato lavoro) da culture nelle quali gli Infusori si trovino riccamente alimentati, mettendoli in condi- zioni special ; tali che lo strato del liquido sia in direzione verticale nonmaggiore dicirea 2mm. o poco più. Naturalmente non è il casodi ripetere qui la descrizione degli esperimenti fatti a questo riguardo, bastandomi di riferire il fatto, per lo scopo sistematico. Nelle altre due specie infatti, per quanto abbia fatto ricerche molteplict e varie, non ho potuto nemmeno una volta ottenere coniugazion!i ; allevamenti di quelle due specie ho fatto per più di un anno ; 10 non 0s0 affermare con sicurezza che la coniugazione in quelle manchi sempre ed incondizionatamente ; cid esce dalle possibili conse- guenze degli esperimenti fatti e fattibili ; ritengo per che la cosa sia molto probabile, e ci porta un nuovo colpo alla teoria della degenerazione senile negli Infusori. Ad ogni modo, se anche è possibile che in condizioni speciali, e finora ignote, anche questi Infusori possano coniugarsi, certo è che nelle mie culture non si sono coniugati, e che specialmente per il C. cucullus cid ha un valore, perchè io lo allevo continuatamente da un individuo isolato a Gôttingen il 2.11.06, alimentandolo riccamente. Nessun sintomo di degenerazione nelle culture, che sono floridissime. Dal insieme di queste osservazioni, parmi resultare che special- mente il C.cucullusedilC. Maupasi presentino delle affinità, essendo da essi un poco più distaccato il C. Steini ; la grandezza delle prime due specie, la struttura del macronueleo, la piccolezza delle appendici buceali, l'impossibilità di ottenere coniugazioni, ASS XIV NOTES ET REVUE sono altrettanti caratteri che esse hanno à comune, e per cui diffe- riscono dalla piccola specie. In questa è vero, si presenta la fronte con poche dentellature, cid che potrebbe specialmente ravvicinarla al C. Steini; ma d'altra parte la forma di essa ricorda più il cucullus, e per di più ho notato che neï piccoli individui il numero delle den- tellature è spesso minore che nei grandi, nei limiti di variazione di ciascuna specie ; nel! insieme dunque ci sembra giustificata l'affer- mazione che questa piccola specie presenta specialmente caratteri propri mentre d'altra parte non potremmo azzardare ipotesi relative al collegamento filogenetico delle tre specie, senza aver la coscienza di farle di pura fantasia. Nella letteratura sono state descritte anche altre specie di Colpoda, e cioè il C. parvifrons (CLARAPÈDE e LacHMANN, 1859), il C. lucida (GREEF, 1888), ed il C. Hennequy(FABRE-DoMERGUE, 4889); non saprei perd affatto come tenere conto di queste descriziont, alquanto incomplete, che non permettono di formarsi un concetto sicuro delle specie in questione, e di decidere se esse rientrino in quelle sopra descritte oppure in altri generi, o siano veramente specie à sè. Vedo che nell” ampia monogratia dello SCHEWIAKOFF esse non sono nemmeno nominate a proposito del genere Colpoda, nono- stante che ilavori di quegli autori siano citati nella bibliografia ; c1ù mi fa credere che anche l’egregio autore si sia trovato dinanzi à queste specie nello stesso insolubile imbarazzo. Quanto al genere Colpodopsis, descritto da Gourret et Roeser ?, come particolarmente affine al genere Colpoda (1888), esso mi laseia assai in dubbio relativamente a questa particolare affinità, perchè non ne è descritta la divisione per cisti; si che se mai sembra più indovinata la parentela col genere Cryptochilum. Anche la disposizione delle ciglia parla in questo senso. Rimangono dunque nel genere Colpoda, tre specie sicure, la eui diagnosi si pu fare per i caratteri seguenti : 9-10 dentellature frontali : macronueleo con cariosoma lobato: 1.0 CN ET ESS 6-7 dentellature frontali: macronucleo con CariOSOMAa ‘Obato. 2 7 NN NC TATTENSRE 6-7 dentellature frontali; macronucleo con cariosoma non lobato (sferico o ellis- soidale), ; 2... 220 RSR OS TE TEE NOTES ET REVUE XV Come conclusione di questa nota, oltre questa tabella diagnostica, voglio insistere sulla importanza dell’ allevamento delle specie, per il riconosecimento della loro distinzione, metodo che, esclusi i Batteri, quasi mai si pratica, anche là dove sarebbe possibile, come nei Protozoi, e nelle piante. — Dal punto di vista morfo- logico, ho potuto decidere che le appendici buccali del genere Colpoda sono costituite di eiglia distinte, le quali hanno l’aspetto di membranelle continue quando si vedono di scoreio, data la piccola distanza che tra le singole ciglia esiste allora, nel piano dell” osservazione, e che oltrepassa per piccolezza il limite di distinguibilità del mieroscopio. Bologna, Istituto zoologico, 5.10.07. Il NOTES PRÉLIMINAIRES SUR LA FORME DES POISSONS par Frédéric Houssay £ Professeur à la Sorbonne. Le problème de la forme des poissons est un des plus intéressants qui soient, parce qu à mon avis sa solution doit permettre de com- prendre mécaniquement le passage du vertébré primitif, homo- nome et régulièrement métamérique, aux types actuels régiona- lement différenciés et pourvus d'organes localisés et compacts. La question d’ailleurs est extrêmement compliquée. Après plu- sieurs années de recherches, j'en entrevois toute l'étendue et j'espère arriver, en y mettant le temps qu'il faudra, sinon à la résoudre, du moins à l’étudier entièrement. Je ne vais pas aujourd'hui parler de toutes les investigations que J'ai faites en divers sens; les résultats n'en deviendront intéres- _sants que lorsqu'ils seront achevés et combinés entre eux. Je veux seulement signaler quelques faits très nets pour fortifier et préciser le schéma que j'ai donné sur l’ensemble de mes idées à ce propos”. , 1 Les formes animales et le mouvement. Université de Paris, Juin 1905. _. NOTES ET REVUE Je ne puis non plus faire ici la bibliographie des travaux qui de près ou de loin touchent aux sujets que j'aurai à traiter, d'abord parce que je suis loin d'avoir achevé la lecture de ces écrits, puis j'estime que les comparaisons pour confirmer ou pour con.redire seront plus utiles lorsque je publierai mes recherches complètes. LS x Si l'on songe à la multiplicit‘ des formes spéciales : Cyclostomes, Raies, Pleuronectes, Lophobranches, Congres, etc., l'unité du sujet est masquée. Il faut donc observer d'abord que ces formes parti- culières sont dues à des adaptations spéciales et quelles seront faciles à comprendre quand le gros de la question sera débrouillé. Le gros de la question est l'explication du £ype poisson et déjà, entre le type chez le Sélacien el le type chez le Téléostéen, ily-a place pour d'assez grands écarts, surtout relativement aux nageoires et à l’'opercule, mais cela est une partie mème du problème. L'analyse du type poisson comporte l'examen de trois catégories de phénomènes : 1° l'aspect biplanaire du corps dans son ensemble, 2° le renflement de la partie antérieure et l’effilement de la partie postérieure, 3° la présence des nageoires paires pectorales et abdo- minales et des nageoires impaires dorsale, caudale et anale. Ainsi constitué, le poisson est considéré par tous comme bien adapté au milieu aquatique. Mais que veut dire adaplé? Pour les uns c'est l'expression d'une vue téléologique; pour les autres le mot signifie le résultat d'une sélection n'ayant laissé persister, parmi toutes les formes possibles, que les meilleures: les autres enfin veulent dire par là que la forme acquise était la seule possible, il n y en à pas eu d'autres ; elle est le résultat nécessaire, indispen- sable, étant données les lois physiques, des rapports entre le poisson et son milieu. Je me rattache à cette dernière manière de comprendre, à la con- dition de ne pas faire intervenir trop tôt ni d’une facon trop com- plexe la volonté de l’animal, son désir, son effort. Je considère l'animal comme le plus passif possible, je lui demande le minimum d'action ; il se déplace avec une certaine vitesse, cela doit suffire pour que son milieu le modèle. Le milieu est un terme trop compréhensif : il convient de préciser quel facteur en est spécialement agissant. Dans la circonstance il s'agit de la résistance de l’eau. Point n'est besoin d'insister pout NOTES EF REVUE XVII faire concevoir la grandeur de cette force, l'importance de la pres- sion permanente quelle détermine et l'efficacité de son action prolongée. C'est elle qui à donné au poisson sa forme et étiré ses nageoires, d'abord sans usage, sans ulililé, sans bul, comme un simple effet physiquement nécessaire dont les animaux ont ensuite appris à tirer parti plus ou moins. Certains l'ont appris très peu, tels sont les Sélaciens (Scyllium, Acanthias, etc.) Dans le groupe des Plagios- tomes, les Raies seulent se servent bien de leurs pectorales. Il me seible évident que la formation de l'organe a précédé son emploi: car on ne peut agir, ni essayer d'agir, avec rien du tout : cela suppose une représentation mentale du but à atteindre et de l'effort à faire qu'il est tout à fait fâcheux d'invoquer. Le modelage par l’eau suppose en outre la plasticité du vivant sous la pression et cela est démontré par de nombreuses observa- tions et expériences et par toute la pratique chirurgicale. La pression supportée par l'animal augmente avec sa vitesse, laquelle eroît par l'amélioration de l'appareil moteur, nerfs, muscles et squelette. Chaque poisson en particulier à la forme de résistance minima qui correspond à la vitesse dont il est capable, la pression de l’eau l'ayant déformé, modelé, nivelé jusqu'à ce que cette forme ait été atteinte; après quoi, la pression n'a pu que la maintenir, sous réserve d'un nouveau changement de la vitesse usuelle. Ce n'est pas tout d'invoquer le milieu, ni même tel facteur du milieu, encore faut-il montrer avec précision comment il a pu agir. Prenons d’abord pour notre analyse l'aspect biplanaire du corps. Il existe toujours chez les poissons types ; il est spécialement net chez ceux que l’on s'accorde à regarder comme primitifs, c'est-à-dire les Plagiostomes (Squales et Raies). Certains même sont schéma- tiques à ce point de vue qui seraient paradoxaux sans lui : Marteau (Zygæna), Scie (Pristis) et, parmi les Ganoïdes, la Spatule. Chez les Téléostéens, le phénomène n'est pas toujours aussi appa- rent et peut même être méconnu!, masqué qu'il se trouve par des 1 D° AMANS. — Du rôle des formes animales dans les progrès de la navigation aérienne et aquatique. Bulletin Scientifique de la France et de la Belgique. T. XL, 1906, p. 226. XVUI NOTES ET REVUE modifications ultérieures. Pour mon compte, je le vois très bien partout ; mais je vais en donner plus loin une preuve qui le rendra manifeste pour tous. L'aspect biplanaire franc ou résiduel est-il un résultat du mode- lage ? C. WeyHER! l'avait remarqué sur le Brochet (Æsox lucius) et, dans une courte note, l’avait comparé au phénomène connu en hydürody- namique sous le nom de veine inversée. Dans mon premier exposé, j'avais adopté et généralisé sa manière de voir. Depuis je me suis apereu que, pour être bien comprise, cette intuition avait besoin d'être expliquée plus complètement. La veine inversée qui se produit par écoulement d'un liquide, hors d'un réservoir, à travers une ouverture de forme quelconque, carrée, rectangulaire, ou elliptique, est le résultat du mouvement tourbillonaire de l’eau dans le réservoir au-dessus de l’orifice et des frottements que subit, au passage, cette eau tourbillonnante sur les parois de l'orifice. Le frottement retarde les couches externes de la veine. Renversons les conditions de l'expérience et, au lieu d'un orifice évidé par lequel l’eau s'écoule, prenons un obturateur solide de même forme, elliptique par exemple, et trainons-le dans l'eau. Derrière l’obturateur trainé se produit un vide ou au moins une dépression que tend à combler l’eau refoulée à l'avant. Celle-ci, animée tout de suite d'un mouvement tourbillonaire, se précipite vers l'arrière en frottant, par intérieur de la surface qu'elle dessine, le long des bords de l’obturateur. Ilse produit une enveloppe de veine inversée et c’est le vide ou la dépression enve- loppée dont la forme correspond exactement à la veine inversée. Or, le vide ou la zone déprimée, c'est le corps du poisson mar- chant derrière sa tête, la quelle joue le rôle de notre obturateur ; il est dans une enveloppe de veine inversée il doit done prendre la forme de celle-ci. Pour me mettre expérimentalement dans le cas même qu'il y à lieu de considérer, j'ai pris un sac allongé de caoutchoue souple d'environ 20 centimètres de longueur sur 4 centimètres de largeur ; je l'ai rempli sans turgescence, en le tenant dans l’eau, avec un mélange d'huile, de vaseline et de céruse, assez épais sans cesser d’être plastique et ayant juste la densité de l'eau. Le sac est fermé 1 Revue générale des Sciences, 15 janvier 1905. NOTES ET REVUE XIX en pinçant son bord entre deux allumettes de bois, rognées à sa inesure et bien liées ensemble. Elles constituent l’obturateur solide derrière lequel va se déplacer l'objet. Ainsi préparé, le sac est attaché par un fil fixé juste au milieu d'une des allumettes de fermeture. Le fil passe sur deux poulies et porte à son extrémité un poids dont la chute imprime un mouve- ment à l'appareil. C'est une disposition classique sur laquelle je n insiste pas. La chute du poids et la marche horizontale du mobile étaient de 4 mètres. Le mobile est toujours disposé bien plat de manière à former au départ une lame horizontale. Pour les faibles poids (jusqu’à 100 gr.) il conserve dans tout le trajet son aspect foliacé ou planariforme, Fi1G. 1. — Formation d'une veine inversée derrière un obturateur solide, trainé dans l’eau. étant seulement parcouru par des ondes que l’on distingue parfai- tement. À partir de 100 grammes, le mobile prend, après 1 mètre de course, une forme magnifique de veine inversée. Aplati horizon- talement en avant par la rigidité de sa fermeture, il acquiert un aplatissement vertical à partir de son milieu à peu près. L'expérience, répétée un grand nombre de fois, donne toujours le même résultat; toùs mes élèves en ont été témoins à l'École Normale ; le phénomène est d’ailleurs si accentué qu'il ne laisse pas la moindre place au doute, ni àla crainte dese laisser suggestionner. En présence de ce fait, on ne peut s'empêcher de penser qu'un organisme planariforme, dont l'avant est plus rigide que tout le reste par le développement des ganglions cérébroïdes et des nom- breux filets sensoriels, devait nécessairement, pour peu que sa vitesse de déplacement fût devenue suffisante, prendre la forme biplanaire qui est celle des Vertébrés aquatiques. J'ai déjà ébauché xx NOTES ET REVUE et je montrerai ultérieurement les conséquences morphogéniques capitales de cette disposition. Donc, pour une certaine vitesse, la résistance de l'eau, ses mou- vements tourbillonnaires et les pressions conséquentes devaient amener sur un vivant plastique la forme de veine inversée. Il s’agit d'un phénomène réel, expérimentalement démontré. On doit le retenir et le faire entrer dans la construction de la vérité. I n’est pas à lui seul toute la vérité ; elle est plus complexe que cela. Une forme très favorable, surtout aux grandes vitesses, est celle que l’on peut construire en prenant un cône de révolution, en sur- montant sa base d’une calotte sphérique et en raccordant les deux surfaces d’une facon continue, ce qui revient à faire une sorte d'ovoiïde très allongé. La résistance minima, pour les grandes vitesses, se produit quand l'objet se déplace le gros bout en avant. Il y à longtemps que Sainr-VeNANT! à établi ce résultat, ainsi que me l'a signalé mon savant collègue M. BoussiNEs0 ; depuis, C. WEYHER y a souvent insisté et la pralique en a passé dans la construction des ballons dirigeables. Les poissons rappellent une disposition de ce genre, car ils se déplacent aussi le gros bout en avant, en d’autres termes, ils ont leur maitre-couple plus ou moins rapproché de la partie antérieure, comme le dit avec raison AMANS?. Cette condition n'a rien de contradictoire avec la disposition biplanaire et les deux coexistent. Voici comment on peut sen apercevoir. Supposons construit l’ovoiïde de révolution très allongé dont je parlais à l'instant. Son maïître-couple est une circonférence dont le plan est perpendiculaire à l'axe et qui se projette en MC (fig. 2). Faisons subir à l’objet la taille biplanaire, avec aplatisse- ment horizontal antérieur et vertical postérieur. Pour employer des termes géométriques plus précis, l'avant devient un dièdre à plan bissecteur horizontal et l'arrière un dièdre à plan bissecteur ver- tical. Le résultat de cette opération sur le maître-couple est de le transformer en une courbe gauche, repoussée vers l'arrière dans le 1 Résistance des fluides. Memoire de l’Inslilul. T. XLIV. 2ELOC CUS Apr1295: NOTES ET REVUE XXI plan médian,qui correspond au plan dorso-ventral du poisson, et repoussée vers l'avant sur les côtés. La nouvelle courbe se projette en M'C' sur la figure. Or, au laboratoire de Roscoff, j'ai déterminé le maître-couple sur dix-neuf espèces de poissons assez diverses et je l'ai trouvé exacte- ment de cette forme. Cela me paraît révéler avec évidence, si mème on ne l’a pas apercue tout de suite, au premier coup d'œil, la dis- position biplanaire superposée à l'élargissement de la région anté- rieure. Le maître-couple d'un poisson serait très variable si l’on ne fixait une position des pectorales ; j'ai supposé, pour ma détermination, les pectorales rabattues sur le corps, comme elles le sont chez les MW e. C Fig. 2. FIG. 2. — Déplacement en M'C' du maitre-couple, MC, sur un ovoïde trés allongé, par la taille bi-diédrique. Téléostéens quand le poisson se laisse filer après un coup de queue vigoureux, et, chez les Sélaciens où les mouvements de ces nageoires sont de faible amplitude, je les prends horizontalement étalées. La figure ci-jointe représente un certain nombre des tracés obtenus ainsi que la position du centre de gravité; les poissons sont tous dessinés à la même échelle comme s'ils avaient 20 centimètres de long, les dessins ont tous été réduits ensemble de la même manière pour la reproduction de la planche. Les poissons que j'ai étudiés à ce point de vue sont : en outre de ceux qui sont figurés, Squatina angelus, Raja punctala, Torpedo marmorata, Blennius pholis, Crenilabrus melops. Parmi eux je n’ai trouvé que deux exceptions à la forme type du maître-couple; ce sont : ÆRaja punctata, anormale sur la ligne médiane ventrale, où le tracé du maître-couple avance vers la tète XXII NOTES ET REVUE au lieu de reculer et Squatina angelus, anormale sur la ligne médiane dorsale, où l’on voit le même avancement au lieu d’un recul. Ces deux exceptions n'ont du reste rien de bien extraor- dinaire. k x * On perçoit tout de suite un rapport entre la forme type du maitre- couple et la disposition chevronée des myotomes ; mais laissons de côté pour l'instant ces considérations de morphogénie profonde. Remarquons d'autre part que le tracé du maître-couple passe en avant de la première fente branchiale chez les Elasmobranches pleurotrèmes, en arrière de la dernière chez les Hypotrèmes et plus ou moins loin derrière le bord postérieur de l’opereule chez les Téléostéens. Je considère comme vrai qu'une lame de tissu vivant et plastique, située entre deux lames d’eau qui courent parallèlement à elle, sera étirée et allongée dans le sens des courants et que, d'autre part, une lame de tissu plastique et vivant sera rétractée et enco- chée par un courant d’eau qui passerait sur son bord, perpendi- culairement à sa surface. Or, envisageons le segment de maître-couple situé en avant de la première fente branchiale, par exemple chez Scyllium canicula, sa position résulte de l’équilibre entre la résistance de l’eau, la plas- ticité des tissus et une certaine vitesse ou plutôt une certaine puis- sance motrice, qui, chez les Sélaciens que j'ai étudiés à cet égard, est assez faible. Imaginons que, par perfectionnement de l'appareil moteur, la puissance augmente, les courants d'eau fuient vers l'arrière du poisson avec plus de puissance aussi. La paroi anté- rieure de la première poche branchiale, plus fortement étirée entre deux lames d’eau, s’allonge vers l'arrière, recouvre le premier or1i- fice branchial, s'’allonge encore davantage par accroissement de force du courant d'eau branchial plus endigué et finalement cons- truit un opercule, ainsi que cela est arrivé chez les Holocéphales, Ris #9; FIG. 3. — - --, Projection du maitre-couple sur le plan médian ;...., Lignelatérale:*, plan transversal du centre de gravité. 4, Orthagoriscus mola, réduit d'un quart sur l'échelle des autres ; 2, Gunellus vul- garis ; 3, Blennius gallorugine ; 4, Trachinus draco ; 5, Gobius paganellus ; 6, Pleuronectes platessa ; 7, Gadus luscus ; 8, Acanthias vulgaris ; 9, Galeus canis ; 10, Scyllium canicula ; 11, Cottus bubalis ; 12, Conger vulgaris ; 13, Syngnalhus acus ; 14, Molella mustela. XXIIT NOTES ET REVUE XXIV NOTES ET REVUE les Ganoïdes et les Téléostéens. Cette disposition nouvelle produit de nombreux effets conséquents sur les nageoires et spécialement sur la position et le jeu de la pectorale, comme je le montrerai plus tard. Dans quelques autres cas, pour des raisons que j entrevois sans vouloir les préciser encore faute de vérifications suffisantes, non seulement une lame mince à été étirée vers l'arrière pour former l’'opercule, mais toute la masse de tissus, supérieure à la région bran- chiale et postérieure à l'évent, a été refoulée en arrière et par côté, rejetant les ouvertures branchiales sur la face inférieure du COrps. FIG. 4. — Tête de Squalina angelus vue supérieure et inférieure; ps, pseudopercule. Dans le cas des Hypotrèmes, il s’est formé quelque chose comme un opercule, massif au lieu de lamelleux, refoulant au lieu de recou- vrir et l'examen de la Squatina rend très compréhensible cette interprétation, ainsi que le montrent les figures. Chez ce poisson, comme on le sait, la région antérieure de la pec- torale passerait toujours, si elle était prolongée, au-dessous des ouvertures branchiales (fig. 4). C'est avec le pseudopercule charnu (ps) et non avec la tête, tout simplement, que la pectorale s’est ensuite mise en continuité comme dans les Torpilles et les Raies. Chez les Torpilles, le pseudopercule charnu conserve encore, dans la nageoire, son individualité, ayant subi sans doute la différenciation musculaire, mais de la facon spéciale qui en fait l'organe électrique; NOTES ET REVUE XXV chez les Raies seulement la différenciation s’est presque identifiée sur le pseudopercule etsur le reste de la nageoire. * XOY Les deux notions de la forme générale inversée et de l'étirement d'une lame entre deux fuites d'eau parallèles concordentparfaitement avec un schéma que j'avais proposé autrefois pour l’origine des membres, en combinant et modifiant les données de divers embryo- logistes!. La forme de veine inversée est en quelque sorte prolongée sur ses bords par l'étirement de deux lames, l’une antérieure, hori- zontale, l’autre postérieure, verticale. Ultérieurement, pour desraisons qu'il faudra bien préciser davan- tage, mais dont nous pouvons dire provisoirement que deux appa- raissent, l'élargissement de la région antérieure et la concentration des poches branchiales en avant, il s’est produit une différence régionale dans la lame paire. Il à suffi que la région anté- rieure de la lame paire devint plus large pour qu'une courbure se pro- duisit en A (fig. 5), par laquelle fut appelé ‘En FIG. 5. — hate de l'origine des membres aux courant d’eau perpendi- dépens de deux lames, l'une horizontale, l'autre ver- ) ticale, résultant de la disposition en veine inversée. culaire au bord de la nageoire et destiné, par son passage prolongé, à transformer en encoche profonde la courbure ébauchée. Le courant d’eau, ainsi dirigé en B, y a fait à son tour une encoche séparant la dorsale en deux et ainsi de suite. Il y a une alternance de plans horizontaux et verticaux qui trans- forme le corps du poisson en une véritable vis, vis fixe analogue à celle d’un pressoir autour de la quelle l’eau s'écoule en hélice comme un écrou — ou plutôt comme deux écrous fluides et plas- tiques, l'un droit, l’autre gauche, qui s'entrepénètrent et fuient ensemble vers l'arrière. ! Houssay. Za Forme el la Vie. Paris, 1900, p. 700 et suiv. XXVI NOTES ET REVUE En sorte que la symétrie du poisson serait la somme de deux dissymétries, comme le pouvoir rotatoire nul de l'acide racémique est la somme des deux pouvoirs inverses de l'acide tartrique droit et de l’acide tartrique gauche — et ceci est peut-être plus qu’une simple comparaison. En fait l'alternance régulière des nageoires paires et impaires est la règle chez les poissons primitifs que sont les Sélaciens : on la rencontre notamment chez les genres, Mustelus, Galeus, Carcharias, Acanthias, Pri- stis el Spinax avec une par- ticularité intéressante en ce dernier cas. Cependant ma théorie n'exige aucunement cette régularité et porte plutôt à s'étonner que les exceptions ne soient pas plus nom- breuses, si faciles à déter- miner qu'elles sont par un léger changement d’allure, agissant tout de suite sur les courants d'eau. Chez les Scyllium, la pre- mière dorsale est refoulée assez fortement en arrière. Prenant justementpourexpé- rimenter ce type non sché- malique, afin de me placer d'abord dans les moins favo- rables conditions, j'ai opéré de la facon suivante: j'ai fixé F1G. 6. — Disposition de fils de soie légers sur la peau d'un Scyllium sur un Scyllium canicula pendant la nage filée : : : canicula bien vigoureux de nombreux fils de soie très légers et très visibles par leur couleur rouge ; les fils étaient simplement passés dans la peau à l’aide d'une aiguille qu'on enlevait ensuite et arrêtés par un nœud ; la manœuvre est facile à réaliser à la condition de plonger souvent dans l’eau la tête de la Roussette pour ne pas l’endommager. NOTES ET REVUE XX VII Pendant le jour, une Roussette progresse, comme on Île sait, par de molles et constantes ondulations du corps; à cette allure, mes fils ondulent à droite et à gauche de l'animal. Quand celui-ci cesse d'agir, il file encore un peu dans l'eau avant de reposer sur le fond ; c'est ce temps de la nage qui m intéresse. Or, la Rous- sette est un animal nocturne et, si on l’observe à la tombée du jour ou pendant la nuit, on voit que ses coups de queue sont bien plus énergiques et que les temps de filée sont allongés. Quoi qu'il en soit, pendant cette filée, brève ou longue, quand l'eau fuit sans tourbillons accessoires le long du corps, les fils prennent la dispo- sition que les dessins ci-joints représentent. Ma Roussette garnie a circulé longtemps dans le grand bassin de l'aquarium de Roscoff et tous les travailleurs présents ont pu cons- tater les faits que j' énonce. Les fils, encore que trop peu nombreux dans ce preinier essai, notamment sur la ligne ventrale, tracent des lignes de force identiques à celles que j'avais dessinées a priori avant toute observation‘. J'ai refait la méme expérience avec Cottus bubalis, choisi unique- ment pour son absence d'écailles qui me permettait de passer faci- lement mes fils. D'autre part c’est un type assez difficile à étudier en raison de ses habitudes spéciales de fuite. Lorsque l'animal est inquiété, il donne deux ou trois coups de queue énergiques et brefs, après quoi il se laisse filer les pectorales collées au corps. Avant même que la vitesse de filée n'ait diminué d'une facon sensible, le poisson étale brusquement ses pectorales, disposées en conque vers la partie antéro-dorsale; elles agissent comme un frein qui arrête l'animal et le fait tomber sur le fond. Le frénage brusque dispose en gerbe dirigée vers l'avant et vers le haut tous mes fils qui s'alignaient sur l'arrière entre les nageoires. En renouvelant l'expérience on obtient de temps en temps certains arrêts moins brusques, où les fils restent en place et se croisent entre toutes les nageoires. Peu satisfait du résultat et pour en obtenir de plus nets et de plus constants, je suspendis le poisson au milieu de l’eau, en le pinçant ‘par sa première dorsale, au voisinage du centre de gravité. L'arrêt brusque par les pectorales existe toujours, mais la descente est supprimée, les fils ne remontent pas; ils subissent un dérangement de moins et c’est Le plus grand, on voit alors parfaitement la dispo- 1 Universilé de Paris, Juin 1905, p. 10. XXVIII NOTES ET REVUE sition des fils en marche avec toutes les combinaisons possibles de croisement devant et derrière les nageoires (fig. 7). Je me propose de multiplier ces expériences déjà probantes et qui constituent une méthode pour étudier le rôle des nageoires dont les poissons peuvent bien à la rigueur se passer, comme l'ont montré divers expérinentateurs et en dernier lieu A. DuGÈs!, mais dont ils se servent tout de même quand ils les ont. La méthode permet aussi d'établir la concordance entre les diverses formes de queue et la position des nageoires paires. x x x Comme terme de comparaison, j'ai étudié d’une facon analogue la marche des courants sur le corps de l’homme qui nage. L'eau FIG. 7. — Disposition de fils légers sur un Collus bubalis, pendant la nage filée. calme et claire du vivier, au laboratoire de Roscoff, m'a fourni un lieu très propice à l'observation ; le D' J. LiouviLLe, nageur très expérimenté el l’un de mes fils avaient bien voulu me prêter leur con- cours pour cette épreuve. Des rubans de soie très légers, alterna- tivement noirs et rouges sont fixés sur des lacettes élastiques et celles-ci sont attachées en couronnes sur le corps nu, autour du cou, de la poitrine, de la ceinture, des cuisses, des genoux, des chevilles, des bras, des coudes et des poignets. Après chaque période complète de mouvements réguliers, les nageurs se lais- saient filer le plus longtemps possible etc'est dans ce temps que l’on observait les rubans flottants. Des photographies essayées n'ont pas réussi; d’autre part j'ai pu, ‘ Bullet. de La Soc. Zool. de France, 13 Juin 1905. NOTES ET REVUE XXIX malgré la difficulté, prendre des croquis certains grâce à l’aide de MM. F. Vis, préparateur au laboratoire et E. Danois, naturaliste au service de la marine. Ayant établi chacun un croquis d’une façon indépendante, nous les avons confrontés et avons considéré comme acquises les notations communes. Limitant, dans un nouvel essai, l'observation aux faits diversement appréciés, nous sommes arrivés à des résultats identiques. Il n'est pas utile de donner maintenant tous les faits relevés ; indiquons toutefois que les lames d’eau disposent à leur rencontre les rubans en des crêtes très visibles. Je voudrais de plus, en Fig.#8° FIG. 8. — Disposition de rubans légers sur le corps d'un nageur, vu de dos dans la filée qui suit : (I) une période de coupe, (II) une période d'over arm slroke. rapport très étroit avec les observations que je viens de rapporter sur les poissons, signaler brièvement, au point de vue des courants d’eau, une différence capitale entre deux sortes de nage, l'over arm stroke et la coupe, qui se ressemblent assez pour l'attitude générale du corps dans la filée, mais qui diffèrent pour le mode de propul- Sion. Les deux croquis ci-joints montrent que dans la coupe la propul- sion détermine l'écoulement de l’eau en deux nappes qui produisent une crête tout le long du côté, représentant la ligne supérieure du COrpPS. EX NOTES ET REVUE Dans l’over arm stroke (Il. Fig. 8) le coup de bras a créé un mou- vement tourbillonnaire de l’eau qui s'écoule en hélice le long des jambes allongées. Le nageur dans sa filée représente un demi poisson. Or, cette nage est de beaucoup la meilleure comme le savent parfaitement amateurs et professionnels de ce sport et comme je m'en suis directement assuré par un certain nombre de mesures dont je compte tirer parti plus tard. * X * Le commandant Guyou auquel on doit tant de belles recherches sur la forme des navires avait eu autrefois la pensée d'utiliser, pour cet objet, les données fournies par les corps de poisson; puis il y avait renoncé. alléguant qu'il n y avait pas de comparaisons à faire entre les bateaux, solides indéformables et les poissons, solides défor- mables. Evidemment cette proposition est vraie ; mais d'une vérité qui demande à être nuancée. 4 D'une part, en effet, le bateau, réduit à sa coque, est un solide indéformable ; mais il devient partiellement déformable si l’on y comprend l’hélice et le gouvernail. D'autre part, beaucoup de poissons tels que les Roussettes sont des solides extrêmement déformables, le corps étant toujours agité par des ondulations latérales, chronophotographiées par MAREY, et par lesquelles est constituée une série de dièdres mobiles autour de leur arête, chacun étant limité par deux faces planes inégales et telle- ment disposés que les grandes faces soient du côté où se fait le mouvement (DELAGE, CHABRY). Il y a cependant, de temps à autre, un moment de filée pendant lequel le poisson se déforme très peu. Dans la marche nocturne plus active, ce temps est plus fré- quent et plus long, comme je l'ai déjà dit Chez les Téléostéens, plus rapides, le temps de filée sans déformation s'accroît beau- coup, jusqu'à devenir en longueur et en durée bien plus impor- tant que celui du coup de queue propulseur et déformateur. Sans doute, tous les Téléostéens ont des nages lentes, pendant lesquelles le corps se déforme plus ou moins, nage à la godille cau- dale, ou avec un mouvement hélicoïde des pectorales et de la région postérieure de la dorsale (Labrus, Crenilabrus). À ces faibles vitesses la résistance de l’eau est minime et ses pressions de peu d'effet. Dans les déplacements en vitesse, au contraire, où la résis- NOTES ET REVUE XXXI tance de l’eau est un facteur important, un bref coup de queue est suivi, je le répète, d’une longue filée sans déformation; dès que la vitesse fléchit, nouveau coup de queue, nouvelle filée. C'est alors que ces poissons sont vis et que l’eau est écrou et c’est l'écrouliquide qui a modelé la vis solide. Précisons que, dans tout ce passage, 1l faut entendre momenta- nément déformable et momentanément indéformable et ce dernier terme, en particulier, n'est pas contradictoire, au contraire, avec modelable à la longue. Mieux que personne, je sais tout ce qui manque à ces études pour être complètes et concluantes ; aussi je les poursuis. IV BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO : MÉMOIRES ET VOLUMES ISOLÉES M (Suite) MuRRIE (J). — On the habits, structure and relations of the three-banded Armadillo (Tolypeutes conurus Geoffr.), London, 1872. N NaBias (B. de). — Les Galles et leurs habitants, Paris, 1886. Nagias (B. de). — Recherches histologiques et organologiques sur les centres nerveux des Gastéropodes, Bordeaux, 1894. NapaL (A.-V.). — La morfogenia en la biologia, Santiago, 1898. NazcepA (A. von). — Beiträge zur Anatomie der Stylommatophoren, Wien, 1883. NaLEpA (A. von). — Die Intercellularräume des Epithels und ihre physiologische Bedeutung bei den Pulmonaten, Wien, 1883. . Nassonow (N.). — Etudes entomologiques, Varsovie, 1892. Nassonow (N.). — Histoire naturelle de l’Autruche d'Afrique, Var- sovie, 1894. 1 Voir NOTES ET REVUE, [3] Tome 1x, n° 9, 3, 4, 5. ‘31 Tome x, n° 2, 3, 6, 7. [4] Tome 1, n°125, 8, 9-4] Tome rt, n°52, 4,17, 8, 11. [2] Tome rx, n°5 1, 2, 4, 5, 7. [4] Tome «wv, n° 2. [4] Tome v, n° 1, 3 et 4. A N. ). — a des Strepsif tèreé dar données du développement postembryonal € e Neuvizce (H.). — Contribution à l'étude de la vascularisa chez les Cyclostomes et les Sélaciens, Paris, 1901. Nirzson. — Pterylography, trad. angl., London 1867. Noé (J.). — Recherches sur la vie oscillante ; Paris, 1903. NorpbenskiôLp (ERix). 1904. re RES NornexskidLp (ERIK). — Histologische Beobachtungen an der H der gemeinen Krôte, es 1905. tematik der D de da Helsingfors, 1898. . Norman (A.-M.). — Report of the committee for exploring the c the Hebrides. On the Crustacea, Echinodermata, Polyzoa, Ac * and Hydrozoa. a = Norman (A.-M.). — On the Crustacea, Echinodermata, ni Z à obtained in ee sea eos off “ie hetsns élesa in 1861. Paru le 25 Janvier 1908. Les directeurs : G. Pruvor et E.-G. RACOVITZA. Eug. MORIEU, Imp.-Grav., 140, Boul. Raspail. Paris (6) — Téléphone : 704 =75 | Z0OLOGIE EXPÉRIMENTALE ARCHIVES DE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA _ CHARGÉ DE COURS A LA SORBONNE DOCTEUR ÈS-SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO Li . QUATRIÈME SÉRIE Tome VIII NOTES ET REVUE ei Ne 2 F PARIS LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 8, Place de la Sorbonne, 3 1908 2" À a ; À | ; pb Cine Oucloucs pique sur Toko phrya cyclopum CI. et C. (Note pré- e. or liminaïre (avec )2 fera) LA ne tee XXXIII ri V. — F. Viés. — Sur la biréfringence musculaire Re (Note préliminaire) (avec 2 fig.). . px VI. — A. Bronsxky. — Sur une adaptation à la vie littorale chez l'Onychodacty lus acro-' à bates Entz (avec Tr fig.) LES VII. — L. Mercier. — Notes sur les Myxosporidies (ape CS RS) ER RER LIN pe VIII. — BIBLIOTHÈQUE pu LABORATOIRE ARAGO, de Lettre N /suite). Lettre O. Lettre D. P. EXIIT Les travaux destinés aux Arehives de Zoologie expérimentale. et aux Notes et Revue doivent être envoyés à l’un des directeurs (M. G. Pruvor, laboratoire d’Anatomie comparée à la Sorbonne, Paris:v°; MORE 2G. Racovrrza, 112, boulevard Raspail, Paris-vi‘) Les articles originaux, les notes préliminaires pour prendre date ou les mises au point des questions d'histoire naturelle, publiés dans les Notes et Reyue, peuvent être rédigés en français, en anglais, en allemand, ou en italien, et sont rémunérés à raison de 10 centimes la ligne. | Les auteurs reçoivent gratuitement, brochés sous couverture spéciale, 50 exemplaires du tirage à part de leurs travaux. Ils peuvent, en outre, s’en procurer un nombre plus considérable, d’après le tarif suivant: 1/4 de feuille 1/2 feuille la feuille Les 50 exemplaires . . . . . . 5fr. Fe TND AE Couverture avec titre, ensus: 5 — D — 5 — auquel il faut ajouter le prix des planches, quand il y a lieu. Celui-ci varie trop pour qu’on puisse fixer un tarif d'avance. Maïs à titre d'indication, on peut prendre les chiffres approximatifs suivants comme moyenne pour 50 exemplaires d’une planche simple: Planche en phototypie ou lithographie, tirage en une seule teinte. A0fr. Planche gravée sur cuivre ou lithographie, en plusieurs couleurs. 20 fr. Les auteurs s'engagent à ne pas mettre leurs tirés à part dans le commerce. L2 ARCHIVES DE IOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. px LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur ès sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4° Série T. VIII NOTES ET REVUE 1908. N° 2. V QUELQUES REMARQUES SUR ZOKOPHRYA CYCLOPUM CL et C. (Note préliminaire) a Les observations que je résume ici ont trait exclusivement à la forme typique, brénistyle, telle qu’on la rencontre sur les antennes et les pattes de divers Cyclopes d’eau douce, et non aux variétés diverses que l’on a fait rentrer à tort ou à raison dans sa synonymie. C'est cette forme seule d'ailleurs qu'a étudiée ScaÉwiakorr (4893) dans son travail que j'aurai ici tout spécialement en vue. _ La non-observation de certaines structures et les dimensions qu'il indique, montrent qu'il n'a jamais rencontré d'exemplaires complè- tement adultes, (assez rares du reste), tel celui que représente ma figure 1. Outre leur taille plus grande, ils se distinguent, au pre- _ mier aspect, des individus jeunes, généralement incolores, par leur cytoplasme plus ou moins chargé de grains jaunes ou verdâtres, de 3 à 5 w, renfermant des inclusions plus réfringentes. Ces grains ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4° SERIE. — T. VIIL. B XXXIV NOTES ET REVUE semblent très analogues à ceux décrits déjà chez Dendrocometes et Stylocometles, et sont probablement aussi des produits d'excrétion. L'animal (70 X 45 & environ) est devenu longuement pyriforme et montre, à l'insertion du style, une structure très curieuse : le tégu- ment s'estisolé de la face inférieure du corps profondément excavée, RO + * - Li ë MS CES CR æ à es eu ame +. } RE e} di Fig. i. F1G. 1. — T. cyclopum X'1000; viv., m, macronucléus ; g, grains jaunes ; v, vésicule pulsatile ; {, cavité de la loge ; Z, embryon. laissant un vide en forme de calotte de sphère. Get espace est tra- versé par un système de baguettes rigides qui s'épanouissent en direction radiée à partir du sommet du style ; elles semblent le prolongement du faisceau massif de tigelles squelettiques qui com- posent cet organe (nullement « creux et homogène » comme l’a cru Schéwiakoff). Étroitement accolées sous une gaine commune dans NOTES ET REVUE XXXV toute leur partie inférieure, elles se séparent ici les unes des autres, pour s'insérer isolément au corps. Ce phénomène d’écartement qui atteint leur extrémité supérieure (c'est-à-dire la plus récemment sécrétée), s'expliquerait assez par l'extension en surface de leur matrice scopulienne, accompagnant la croissance générale du corps, sans multiplier le nombre de ses éléments, dont la distance réci- proque se trouve ainsi accrue. La substance de ces tigelles est identique à celle du style par ses réactions et l’on trouve tous les intermédiaires entre cette structure des grands adultes, êt le style simplement évasé à son point d'in- sertion des individus plus jeunes. Ce décollement du téqument (que l'on observe aussi parfois sur les faces latérales) est un premier pas intéressant vers la formation d'une coque, comme chez À cinela dont élle est en somme le seul caractère distinctif générique, vis-à-vis des Tokophyra; il y a déjà ici, à proprement parler, une « cavité de la loge ». La vacuole pulsatile s'ouvre en temps normal vers le pôle supé- rieur, entre les deux faisceaux de tentacules, par un canal bien défini. Schéwiakoff l'a trouvée quelquefois inférieure, mais sa figure 3 (pl. I) qui représente cet aspect, s'explique facilement par l’état de l'animal, en gestation : quand se prépare un embryon, l'in- vagination qui à lieu précisément au sommet du corps, entraîne l'orifice de la vacuole et son canal dans la profondeur et elle arrive ainsi à s ouvrir tout à l'extrémité de la cavité de refoulement dont le centre seul contribue à former l'embryon. Cette disposition que j'ai observée d’une facon constante et qui est très nette sur ma figure À, fournit la preuve concrète d'une hypothèse émise par BÜTscar | 4889, p. 1872) à propos d'une observation d’ Engelmann. A part cela, et äinsi que le remarquait déjà Schewiakoff, le pro- cessus du bourgeonnement est trop exactément conforme à la des- cription donnée par Bürscuur dès 4876 pour 7°. quadripartila pour qu'il y ait intérêt à y revenir ici. — J'ajouterai toutefois que le micronucléus, rarement observable sur le vivant, se divise par mitose à un stade très précoce de la formation de l'embryon, et que Île macronucléus subit comme partout une « amitose fibreuse » avec remaniement profond de ses structures chromatiques, dont Îles figures de Schéwiakoff (pl. I, fig: 5 à 9) ne rendent nullement compte. De plus une remarquable différence s'établit entre ses deux parties, aussitôt leur séparation : tandis que celle d'en haut qui a XXXVI NOTES ET REVUE passé dans l'embryon condense sa chromatine en gros blocs sphé- roïdes, polygonaux par pression, (structure du noyau jeune), celle d'en bas, qui demeurera le noyau du parent, reprend sa structure d'avant ja division, d'autant plus finement granuleuse que l'animal est plus dgé. L'inégalité de taille et les dissemblances morpholo- giques entre les deux produits de la division fissipare, semblent donc s'accompagner ici d’une différence profonde dans leur valeur physiologique, et je dirais volontiers que l’amitose du macronu- cléus est une amitose héléropolaire. De même que le bourgeon, on l'a remarqué il y a longtemps (HEerrwiG 4876) recoit un cytoplasme jeune, plus ou moins épuré, « le moins pigmenté possible » ; de même il recoit un noyau jeune, à un stade de début dans le fonc- tionnement vital. La forme de l'embryon est celle d'un ovoïde à grand axe plus ou moins allongé, parfois d’une sphère fortement aplatie aux pôles. La partie équatoriale resserrée porte une puissante ceinture vibratile, où j'ai cru compter généralement cinq rangs de cils ou au moins quatre, et non trois comme le dit Schéwiakoff. (Je ne puis me pro- noncer d'une manière définitive sur ce détail, d'ailleurs très secon- daire). Le noyau, d’abord central, tant qu’il demeure en continuité avec celui du parent, émigre, dès qu'il devient libre, vers le gros pôle de l’ovoïde. Il semble à ce stade dépourvu de membrane, car on voit souvent les gros blocs chromatiques qui le composent, déborderseslimites,etquelques-unss’éparpilleren plein eytoplasme. (Ceci sur le vivant aussi bien que sur coupes). Il semble qu'il y ait là comme une phase d'épuration nucléaire qui ne serait pas sans rappeler celle dont parle FAURÉ-FRÉMIET (4904) dans la division fis- sipare d'Opercularia stenostoma. Plus tard, le noyau se reconstitue, son contour se régularise ; il prend une forine en morula très régu- lière, où ses sphérules, devenues plus nombreuses et plus égales, s'orientent en couches nettement concentriques. La fixation de l'embryon et la naissance du style sont d’une importance capitale : c'est le fait qui domine la symétrie et les cor- respondances morphologiques de l'embryon à l'adulte. J'ai tenu à les contrôler avec soin. D’après Schéwiakoff la fixation a lieu sur le côté, c’est-à-dire « en un point de la ceinture ciliée, celui-là inème qui est opposé à la vacuole contractile ». Cette obser- vation rend compte de la position apicale de la vacuole chez l'adulte; elle confirme, de plus, sans discussion possible, la manière NOTES ET REVUE XXX VII dont Bürscuztr (1889, p. 1910) interprète et oriente les embryons d'Acinétiens. Mais... elle est inexacte : d'une facon absolument invariable, l'embryon se fixe par l’un de ses pôles, par celui qui est opposé au noyau ; il est, en somme, comme un œuf sur sa pointe. Dans cette position, (beaucoup plus naturelle) son axe de symétrie reste l’axe définitif, et son style se développe dans une direction perpendiculaire au plan équatorial. Il est vrai qu'il faut admettre alors qu'il était dans son dévelop- pement, orienté à 90° par rapport à la mère, et non suivant le même axe, comme le pensait Bütschli. Mais ce n'est pas là une exception; c'est bien plutôt, je crois, le cas général. Il en est d’abord très certainement ainsi pour Zpholota gemmipara (HerrwiG, 1876), E. Bütschliana (Isaixawa, 1896). J'ai retrouvé le même fait, avec toute évidence, tant dans le bourgeonnement interne d'Acineta tuberosa et de A. papillifera, que dans le bourgeonnement externe de À. patula, que j'ai observé récemment. Le pôle de fixation est signalé comme tel, dès longtemps à l'avance, par un amas de sécrétion en granules alignés, sorte d'er- gastoplasme. Maupas l'avait déjà reconnu sur A. tuberosa ; j'ai insisté dans une précédente note (4907) sur sa valeur et le rôle spé- clal que joue ce précurseur si caractéristique du style, dans l’édifi- cation de l'appareil fixateur. Sa présence ici écarte toute erreur possible, dans mon observation sur le point exact par où se fixe l'embryon. Du reste, après quelque temps de vie vagabonde (parfois même avant la libération, si elle est accidentellement retardée), on voit le pôle inférieur se creuser en ventouse (fig. 2, A.). Il est tou- jours dirigé en avant dans la nage, comme l'est généralement aussi le pôle inférieur d’une Vorticellide errante qui cherche à se fixer (he PB?) : Il n’y a pas, entre ces deux êtres, qu'une simple similitude d'aspect, et sans insister ici sur beaucoup de détails de structure, Je dirai simplement que leurs parties se correspondent: même axe, même symétrie; ils vont se fixer par le même point, développer un style de même structure, en résorbant leur frange de cils locomo- teurs, et tandis que la Vorticelle ouvrira son péristome, l'Acinète développera sur le même pôle ses tentacules nombreux, « Bouches multipliées » (Bürscazr, 1889, p. 1870). J'ai déjà indiqué (4907) quelques-uns des rapports qui me parais- saient montrer une affinité phylogénétique possible entre les deux B* XXXVIII NOTES ET REVUE groupes : ACINÈTES et VORTICELLES, el décrivant, sur la face dorsale des bourgeons d'£phelota «un rang de gros cils obliques » échappé à l'attention d'Hertwig, j'émettais l'opinion qu'ils pourraient correspondre à la zone adorale, très régressée, d’un ancêtre vorti- cellien. Mais l'embryon d'£phelota est un être morphologiquement bien déformé ; Æypocoma acinaterum l’est davantage encore, et pour les comprendre, il faut remonter pas à pas toute une série, sinon le rapprochement est forcément obscur. Chez 7. cyclopum, l'embryon est typique. C’est celui auquel on ramène sans trop de difficulté, à peu près tous les autres, quand ils sont bien connus. Il Fig. 2. FIG. 2. — A. T. cyclopum, embryon x 1600. B. Zpistylis sp. stade libre X 800. m, macronucléus ; z, Zone adorale ; s, scopula; S, sécrétion radiée. est donc singulièrement intéressant de retrouver en lui la confir- malion précise de mon hypothèse : au voisinage du pôle supérieur, insérés sur une ligne oblique, 7 ou 8 cils très longs ondulent lentement. La première observation de fait sur ce que j'appellerai désormais la « zone adorale » des embryons d’Acinétiens, revient à BÜürscurt qui, en 4876, décrit et figure sur l'embryon de 7. quadripartita, outre les rangs de cils équatoriaux, d’autres cils au pôle postérieur, (c’est-à-dire à celui qui est en arrière dans la nage, celui du reste aussi qui est près du noyau). Ilne s'explique en rien sur leur valeur possible, et semble même avoir laissé de côté son observation pri- NOTES ET REVUE XXXIX mitive dans les Prorozoa du « Bronn’s Thierreieh » bien que la figure de 1876 y soit reproduite (PI. LXXVIL, fig. 9 d.) avec les cils. Nul doute qu'on ne retrouve encore ailleurs, chez les embryons d'Acinétiens, cette intéressante formation, bien qu'elle ait pu, dans certains cas, régresser jusqu à disparaître. Tous ces faits : canal de la vacuole contractile Souvrant au fond de la cavité embryonnaire beaucoup plus grande que l'embryon; fixa- fon de celui-ci par le pôle antérieur dans la nage, pôle pointu el ne contenant pas le noyau, mais renfermant la sécrétion basale du style ; présence au pôle opposé d’une zone adorale rudimentaire ; je les aï retrouvés identiques sur un autre acinétien, parasite également des Cyclopes: Choanophrya infundibulifera. Hartog, qui, malgré l'aspect un peu spécial de ses larges tentacules, est, pour tout le reste, une Tokophrya typique. J'ajouterai en terminant que, soumise à des circonstances défa- vorables (soit 24 heures en chambre humide) 7. cyclopum passe volontiers à l'état mobile par la {ransformalion totale en embryon ; soit avec ébauche préalable d'une cavité embryonnaire, comme chez Dendrocomeles, soit par un mode plus simple : tout l'animal se contractant à l'intérieur du tégument, abandonne ce dernier par rupture, sans aucun reliquat ; la dépouille vide flotte un certain temps au sommet du style, résistant fort bier à la putréfaction. Le phénomène se réduit alors à une véritable mue. On sait que les Podophrya, à tégument bien plus vivant parce que moins indivi- dualisé, abandonnent seulement leur style pour passer à l'état libre. | Cette, 23 Décembre 1907. INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 4907. Cozrin (B.). Note préliminaire sur quelques Acinétiens (Arch. Zool. exp., Vol. VII !4] Notes et Revue, n° #). 4904. Fauré-Frémer (E.). Épuration et rajeunissement chez les Vorti- cellidæ (C. R. Soc. Biol., Vol. LVII, p. 428-430). 4893. Scaéwiarorr. Ueber einige ekto-ünd entoparasitische Protozoen der Cyclopiden (Bull. Soc. naturalistes Moscou. 1893, n° 1). Pour toute la littérature classique, voir : 4904. Saxp (R.). Étude monographique sur le groupe des Infusoires ten- taculifères (Annales Soc. Belge de Microscopie. Vol. XXIV-XXV- XX VI). XL NOTES ET REVUE V SUR LA BIRÉFRINGENCE MUSCULAIRE (Note préliminaire) par Fred VLÈS Préparateur du Laboratoire de Roscoff. La nature de la biréfringence musculaire à donné et donne encore lieu à de grandes discussions, sans que celles-ei aient apporté des faits décisifs en faveur de telle ou telle théorie. Cela tient peut-être à ce que la plupart des auteurs ne considèrent l'étude de la biréfringence que comme un chapitre très secondaire de celle de la contractilité ; et que très peu au contraire se sont astreints à étudier cette biréfringence en elle-même, et à examiner ses variations expérimentales indépendamment de toute liaison préconçue avec les phénomènes contractiles. Peu d'auteurs ont étudié la variation de la biréfringence muscu- laire ; je ne connais guère que NAssE (4), ScaiPiLorr et DANILEWSKI (2), qui aient fait à ce sujet des recherches un peu approfondies. Leurs conclusions sont d’ailleurs loin d’avoir été acceptées par tous les histologistes. C'est pourquoi je n'ai pas cru inutile de rassembler ici un certain nombre d'observations que j'ai recueillies systéma- tiquement au sujet de l'action des différents réactifs sur la biréfringence musculaire. * XX Les expériences ont été effectuées sur un ou plusieurs des matériaux suivants : a) Muscles striés : Vertébrés : Grenouille (gastrocnémien, triceps fémoral). Gros-bec, Loxia sp? (pectoraux, fléchisseurs des doigts). Arthropodes : Écrevisse (fléchisseurs abdominaux, muscles des pattes et des pinces). Dytique (moteurs des ailes et des elytres). 8) Muscles lisses : Mollusques : Moule (adducteur postérieur). Escargot (pied). NOTES ET REVUE | XLI Variations d'intensité de la biréfringence. Je rappelle que la fibre musculaire se comporte au point de vue de la biréfringence comme un minéral uniaxe +. L'axe optique est l'axe géométrique de la fibre, et l'ellipsoïde des indices, qui est ici de révolution, à son grand axe sur l’axe de la fibre (fig. 1). Les fibres musculaires, dans tout ce qui va suivre, étant examinées en dissociations sur lame, où leur axe est normal au rayon lumineux incident, tout se passe comme si nous avions affaire à une section principale d'un minéral uniaxe. Sous l'effet d'un certain nombre de réactifs, la valeur de la biréfringence, c’est-à-dire la différence À — Ng — Np des axes de l’ellipsoïde des indices, peut décroître plus ou moins, et parfois jusqu à 0. Cette baisse de la biréfringence est en général définitive et irrémédiable, cependant dans un petit nombre de cas quelques réactifs en permettent une réaugmentation plus ou moins accentuée!. Nous ne parlerons pas ici des variations à Fic. 1. d'’axes de la fibre musculaire. 8 FIG. 1. — Schéma de l'el- I. MESURE DES VARIATIONS. lipse des indices dans une section principale Dans plusieurs des expériences qui vont de fibre Re ; ATRE EM Axe, axe optique. — suivre, les variations de la biréfringence ont Ng et Np, grand et petit A ; ; - : xes de l’ellipse E. pu être évaluées approximativement, par a “ comparaison avec le tableau des teintes de biréfringence de MICHEL- LÉvYy (3). Dans les régions épaisses des dissociations (0®®5 environ), la 1 Je n'ai pas rencontré jusqu'ici de réactif augmentant directement la biréfringence, sans une baisse préalable par un autre réactif. Le seul cas que je connaisse d'une telle augmentation directe de la biréfringence d'une fibre musculaire est celui de sa contraction : une fibre en contraction libre (coupée aux deux bouts) peut faire croitre son eX (épaisseur xbiréfringence) de 50 à 150 (en 10-5 millimètres); mais l'épaisseur € croissant sensiblement dans ce cas, il est difficile de se faire une idée de la variation de X, qui doit être en tous cas assez faible. Un tel phénomène est difficile à expliquer avec l'hypothèse d'une tension dans l'origine de la biréfringence, facile au contraire avec celles des particules cristallines. BS& XLII NOTES ET REVUE teinte atteint parfois le bleu de 2° ordre!, de sorte que l’on pourrait suivre directement la variation de teinte: bleu — indigo — violet — rouge — jaune — blanc — gris — noir, qui correspond à la baisse de biréfringence. Mais des préparations d'une telle épaisseur sont gènantes, par le fait qu'on y observe mal la striation des fibres striées, et surtout que la diffusion des réactifs s y fait mal. Il y a intérêt à employer des préparations plus minces. Or dans celles-ci (inférieures à 02#%15 environ) la teinte dépasse rarement le blanc pur de 1° ordre, de sorte que la moindre baisse amènerait la préparation dans les teintes grises, blanc — gris bleu — gris lavande — gris de fer — noir, dont les délimitations à l'estime sont beaucoup plus précaires. J'ai remédié à cetinconvénient en interposant un quartz parallèle teinte sensible, donnant le violet de 2° ordre, ce qui fait varier la teinte de la préparation entre le jaune verdätre de 2° ordre — ou le jaune de L ordre —et le violet sensible, variations beaucoup plus commodes à suivre : jaune — vert — bleu — indigo — violet OU : jaune — orange — rouge — violet Pouravoir la valeur en chiffres de la teinte/eX); de la préparation seule, on n'a plus qu'à retrancher, de la teinte totale eY (préparation + quartz) observée, celle constante fe), de la lame de quartz. Il ne faut pas compter avoir ici la précision que l’on a lorsque l’on fait pareille évaluation sur des sections de minéraux. En effet la teinte observée est, comme l’on sait, le produit eX de l'épaisseur e de la lame par sa biréfringence X: or, dans le cas d’une dissociation de fibres musculaires, nous ne pouvons avoir que des connaissances peu précises sur cette épaisseur même, et surtout, sur ses variations sous l’influence des réactifs. I nous est donc impossible d'éliminer e, et nous ne connaîtrons que les variations du produite. A vrai dire, dans la plupart des cas, nous pourrons considérer les variations de e comme négligeables par rapport à celles de #; mais une telle inconnue fait nécessairement que les évaluations ne sont qu'approximatives. Bien entendu, pareil examen de variations suppose le repérage 1 Ng — Np = 0.02 environ, sur le muscle frais. NOTES ER RENUE XLIII d'un point particulier de la préparation, sur lequel seront faites toutes les mesures pendant toute la durée d'une expérience. IT. ACTION DES AGENTS PHYSIQUES. x) CHALEUR. Les dissociations de muscles frais (grenouille, dytique, écrevisse, moule), soumises à une élévation progressive de température, ont montré une variation assez complexe de la biréfringence avec la température. Les essais ont été faits à sec, dans l’eau, dans la glycérine. A) À sec. Les préparations sont mises dans une étuve à + 15° dont la température monte progressivement jusqu'à + 170°. La ie dt 10°—15° variation de la température { en fonction du temps = = ——— aT 30’ environ ; la dissociation, fort mince, a donc toutle temps nécessaire pour atteindre l'équilibre thermique avec l'atmosphère de l'étuve. les préparations sont examinées pendant l'expérience à intervalles plus ou moins fréquents. L'allure générale de la variation de la biréfringence est la suivante : de 15 à 40°, aucune modification ; de 45-50° à 55-60° environ s'observe une baisse de la teinte, baisse partielle, qui s accompagne d'une rétraction de la préparation. Il y à ici une variation sensible de l'épaisseur e, mais la variation de e ne paraît pas être la seule cause de la variation du produit eX : il semble bien que * baisse également. On sait que c'est dans cette zône de température que se produisent les premièrescoagulations des albuminoïdes musculaires *. A partir de 55-58° jusque vers 90-95°, pas de baisse sensible. La préparation ne paraît plus se rétracter. Vers 95-100° commence une seconde baisse très importante, qui se continue avec plus ou moins d'irrégularités, mais sans inter- ruption, jusque vers 150-170°, où la biréfringence a totalement disparu. Ici, la baisse a porté sur la biréfringence , l'épaisseur e n'ayant pas subi de modifications considérables, et en tous cas ne s’annulant jamais. À ce stade, la striation est encore nettement visible en lumière naturelle sur les fibres striées. 1 LAMBLING (5) donne, d'après HALLIBURTON les valeurs suivantes pour les points de coagulation des albuminoïdes musculaires : Paramyosinogène, 41°; myosinogène, 56°; myoglobuline, 63 ; une albumine, T3; myoalbumose, non coagulable. La coagulation des deux premiers corps seuls parait influer sur la biréfringence. XLIV NOTES ET REVUE Voici, à titre d'exemple, les principaux points de la marche de quelques expériences, montrant l'allure de la variation entre 45° et 170: Les valeurs du eX total indiquées dans la 6° colonne du tableau sont les valeurs brutes de l'expérience, obtenues avec interposition S O0} À 200. \ \ TS D ie LE Sismeoumesmeæmess+ = 4 100. X A 7 OO 700. VTT. Fig. 2. FiG. 2. — Différentes courbes de la variation de eX (épaisseur x biréfringence) de pré- parations de muscles, avec la température T. A. fléchisseurs abdominaux d'Ecrevisse ; à sec. B, C, moteurs de l'aile de Dytique; à sec. — — — » » » _; dans l’eau. — —. —» » ».; dans la glycérine. eX est indiqué en pu (10-68 millimètre), T en degrés centigrades. d'un quartz violet sensible parallèlement à l'axe des fibres; par conséquent ces valeurs représententent : (eX)» de la préparation + (eX), du quartz =(eX)} + 557. Dans les courbes ci-jointes au contraire (fig. 2) sont indiquées en ordonnées les valeurs du (eX), de la préparation seule. Cela ne change d’ailleurs, comme on le conçoit, rien à l'aspect de la courbe. NOTES ET REVUE XLV RE Teinte Due préparation pondante T t. Es a à 0152 Vert Jaunâtre 850 Muscles | 20° 39 è 850 fléchisseurs 1n 48° Vert Bleu 750 de | 4h45 70° Bleu 700 l'abdomen A. 3h15 90° ) 700 Hracus, | 2h 1100 Bleu Indigo 650 4h30 140 Indigo Violet 380 Te 1700 Violet 597 LC 0 + 150 Vert 800 4n AO » 800 1245 470 » 800 1235 53° Vert — Vert Bleu 780 BP: 2h10 56° Vert Bleu 750 2h50 70° Vert Bleu — Bleu 740? — 950 Bleu 730 Moteurs 3h30 110° Bleu plus faible 725? _ on — 170° Violet 557 aile Dytiscus. Lo510 + 150 Bleu 100 in 40° » 700 | 1215 470 ) 700 135 53° Bleu—Bleu Indigo 680 DRCTTE 36° ee 660 ? 2h50 70° » 660 — 950 Bleu Indigo 650 3h30 110° Indigo 635 —— 170° Violet 557 Les points principaux de la variation sont seuls notés dans ces tableaux. Dans toutes les expériences sur les divers matériaux, nous avons obtenu des courbes dont l'allure est sensiblement analogue, quel qu en soit le point de départ comme teinte. B) Dans l’eau. Une dissociation fine de muscle sur un fragment de lamelle est enfermée dans un petit tube plein d'eau, lequel tube BE XLVI NOTES ET REVUE est immergé dans un bain-marie de glycérine que l’on chauffe lentement. L'allure de la courbe de variation de eX, de + 15 à + 100°. est la même que pour la préparation à sec: une première baisse aux environs de 45-50°, et le commencement d’une seconde à l’ébul- lition de l'eau. L'expérience ne pouvant se continuer au delà de + 100°, on n'arrive pas à la disposition totale de la biréfringence. C) Dans la glycérine. Mème procédé, avec bain-marie de glycérine. Même résultat qu à sec, jusqu'à + 170%. Le graphique ci-joint (fig. 2) montre les courbes obtenues pour diverses préparations, à sec, dans l’eau, dans la glycérine, et permet de juger de leur concordance d’allure : quelque soit le point de départ comme teinte, on retrouve toujours les deux baisses indiquées, plus ou moins accentuées et plus ou moins régulières. Dans les régions épaisses des préparations, on voit parfois des points dont le eX paraît ne pas varier suivant la loi indiquée, et qui quelquefois sont encore biréfringents vers 160-170°. Cela tient à ce que ces régions, par suite de leur épaisseur, mettent un temps plus considérable à atteindre l'équilibre thermique avec le milieu : ils sont en retard sur la chauffe. Si la variation de température est très lente, ce phénomène disparaît. — Congélalion. NEWMmaANN (4) à montré qu’une fibre striée de Grenouille, congelée, devient totalement biréfringente. Il y a là des phénomènes complexes de congélation des liquides musculaires, et de l’eau en particulier, dont la biréfringence propre en cet état masque la biréfringence des disques Q. B) Dessicarion. La dessication paraît n'avoir aucune influence sur la biréfringence musculaire, malgré la diminution de e qui en résulte. Lesstriations restent nettement visibles en lumière polarisée comme en lumière naturelle. Les observations ont été faites sur les matériaux suivants : 1°) Diverses dissociations laissées à dessécher à l'air libre (Grenouille, Helix, Dityque, etc.) plusieurs jours. 2°) Des Poissons /Leuciscus Arcashi) momifiés par dessication à l'air, et conservés à l’état sec depuis plus d’un an! ont montré des muscles dont la biréfringence était du même ordre que ceux d’autres Poissons frais. 1 Poissons de l'Adaja (Espagne) momifiés naturellement. cf. Procès-verbal, 27 nov. 1906, Bull. Soc. Zool. France, p. 132. NOTES ET REVUE XLVII 3) Dessication dans le vide sulfurique. Une préparation de Grenouille laissée 10 jours dans un dessicateur n’a montré aucune modification sensible de la biréfringence. III. ACTION DES AGENTS CHIMIQUES. a) Acides. Les acides, minéraux ou organiques, concentrés ou dilués, détruisent plus ou moins vite la biréfringence : No'H, So‘H?, Hel, l'acide acétique, concentrés, en quelques secondes ; l'acide formique et l'acide picrique, concentrés, un peu plus lentement. Le point important est que la disparition de la biréfringence précède, dans l'attaque de la fibre par l'acide, la disparition de la striation en lumière naturelle. L'action de quelques-uns de ces réactifs est fort intéressante et insitructive, particulièrement dans le cas de No°H. No°H pur éteint en quelques secondes la biréfringence: on voit une zône obscure s'étendre rapidement en se déplaçant dans les fibres à la facon d’une onde longitudinale : la fibre est attaquée par les bouts. Si maintenant on lave à l'eau une préparation qui vient d'être éteinte de la sorte, on constate que la biréfringence réapparail légèrement, pendant quelques minutes, puis disparaît lentement si on laisse les choses en l’état. La position des axes ne paraît pas avoir changé. La même préparation, où la biréfringence à réapparu par l'eau, peut de nouveau être éteinte par No°H, et « rallumée » encore par l'eau ; on peut effectuer cette opération d'extinction et de rallumage, sur la même préparation, une dizaine de fois à la suite. La réaction va mieux si l’eau est très légèrement alcalinisée. La chose est encore plus nette si, au lieu d'attendre, dans la première attaque par No°H, l'extinction totale de la préparation, on la traite par l’eau alors qu'il y reste encore une petite plage biré- fringente; on constate alors que l'action de l'eau a augmenté considérablement la superficie de cette plage; on peut ensuite la diminuer jusqu’à sa valeur primitive par une nouvelle addition de No*H, puis la réaugmenter par l’eau, un certain nombre de fois de suite. Quel est le mécanisme de ce phénomène? L'action de No’H sur le muscle, peu connue, est certainement complexe : il y a d'abord, dans une première phase, coagulation des albuminoïdes, puis, dans une seconde, dissolution d’un certain nombre d'entre eux, accompagnée de phénomènes de nitration. On se rend parfaitement XLVII NOTES ET REVUE compte de ces deux phases sur un fragment de muscle plongé dans NoÿH : il passe d'abord au blanc opaque (en lumière naturelle), correspondant certainement à une coagulation; puis il redevient peu à peutransparent, en prenantlateinte jaunecaractéristique dela réaction xanthoprotéique, ce qui représente le début de la disso- lution et de la nitration. La disparition de la biréfringence se fait au début de cette 2° phase. Or le fragment de muscle, transparent et jaune, plongé à ce moment dans l’eau, redevient opaque et blanchâtre : il semble donc que l’eau agisse en arrêtantla dissolution, et en précipitant une partie de ce qui a déjà été dissous. 8) Bases. KoH et AmoH détruisent également la biréfringence, agissant aussi par dissolution. y) Chlorures. Hgcl? éteint la préparation en quelques secondes. à) Chloroforme. Aucune action. ce) Alcools. L'alcool ethylique absolu ne modifie pas la biré- fringence, même après immersion d'une dizaine de jours. L'alcool à 45°, connu comme agent de dissociation pour les fibres musculaires, ne donne aucune altération non plus (durée de l’ex- périence 20 jours). Des fibres musculaires d’un adducteur d'une Foldia provenant de l'expédition Quoy et GarmarD (1835), et conservée depuis cette époque dans l'alcool à 50° environ, n’ont pas montré de différences, au point de vue de la biréfringence, avec des fibres fraîches d'adducteur d’un Lamellibranche. La glycérine n'a aucune action. C'est certainement le milieu le plus commode pour conserver des préparations biréfringentes : les immerger sans fixalion dans la glycérine pure ou formolée (5%). L'inconvénient est que ce liquide pénètre mal, il ne faut y mettre | que de petites pièces. Nous conservons ainsi dans la glycérine formolée des fibres musculaires depuis près d’un an, sans que la biréfringence ait varié. ©) Formol. Aucune action. n) Ethers. L'éther ethylique, pur, ne modifie pas la biréfringence. 1! L'action dissolvante des acides sur la substance biréfringente ne parait pas douteuse (sans compter, bien entendu, la syntoninisation). Si l'on évapore à froid de l'acide acétique ayant « éteint » une fibre musculaire, on obtient des cristaux et des cristalloïdes d'origine certainement intra-musculaire. On sait d'ailleurs que SCHIPILOFF et DANILEWSKI sont déja arrivés à ce résultat. — L'action successive de NoH et de l’eau, rapportée plus haut, rend bien improbable l'hypothèse de la tension comme cause de la biréfrin- gence musculaire : il faudrait que la substance en état de tension soit reprécipitée, après une dissolution plus ou moins complète, dans le même état de tension ? NOTES ET REVUE KELX Un mélange d'’éther et d'alcool à 90° paraît la diminuer légèrement, mais la variation est si faible que même après une immersion de plusieurs semaines je n'ai pu l'évaluer avec précision. 6) Xylol. Aucune action. :) Essence de cèdre. Aucune action. Des préparations de muscle fixées à l'alcool, deshydratées à l'alcool absolu et montées dans l'essence de cèdre ont conservé toute leur biréfringence (ceci, bien entendu, sans aucune coloration. Les colorants, en général, altèrent ou masquent la biréfringence). x) Pepsine. La biréfringence, sous l’action de la pepsine, disparait totalement en quelques minutes. À) Eau. L'eau paraît, au voisinage de 100°, agir comme un dissolvant faible et partiel de la substance biréfringente ; cette action de dissolution s'ajoute à l’action de la température. L'eau dans laquelle a bouilli un fragment de fibre laisse déposer des formations cristalloïdes de trois espèces ; en outre, la baisse de la biréfringence au voisinage de + 100 est plus accentuée dans l’eau qu'à sec (fig. 2). * x * Le tableau suivant résume l’action des différents reactifs sur la biréfringence musculaire. I. Action partielle, III. Action totale, I. Action nulle. atténuation destruction de la biréfringence. de la biréfringence. Dessication. Chauffage à + 50°. Chauffage à + 170°. Alcool ethylique. ? Alcool-ether. Acides. Glycérine. Eau à + 100°. Bases. Chloroforme. Hgcl?. Ether ethylique. Pepsine. Formol. Xylol. Essence de cèdre. Conclusions. Des faits exposés dans cette note préliminaire, peuvent ètre tirées des conclusions de deux sortes, d'ordre pratique et d'ordre théorique. L NOTES ET REVUE 1°) D’ordre pratique : Il est impossible de tirer des documents certains d'une étude de la biréfringence musculaire basée sur des préparations fixées par un fixateur altérant la biréfringence. Les liquides de FLEMMING, BOUIN, ZENKER, etc., sont donc à proscrire complètement dans ce cas : on ne sait pas ce que l’on a modifié dans la fibre. Or, la plupart des auteurs ayant traité, au point de vue histologique, de la biréfringence musculaire, ont employé des pièces fixées de la sorte. 2) D'ordre théorique : x) La biréfringence de certains articles de la fibre striée n'est pas due à des phénomènes d'hydratation ou de deshydratation, puisque la dessication, l’alcool absolu, etc., ne produisent aucune modi- fication optique, ni sur les disques biréfringents, ni sur les disques monoréfringents. 8) Les corps biréfringents ne forment pas la totalité des disques Q, les striations pouvant subsister en lumière naturelle à la disparition de la biréfringence (No°H surtout). y) Si la biréfringence est due à plusieurs corps, les graisses biréfringentes y jouent un rôle nul ou presque nul (pas d'action de l’éther, etc. Action totale de la pepsine). à) La biréfringence est due à un ou plusieurs (probablement, albuminoïdes, dont les plus importants ne sont pas décomposés avant une température relativement élevée, voisine de 1702. e) Ces corps ne sont probablement pas biréfringents par tension (action de NofH et de l’eau, etc.) ©) Les réactions que nous avons indiquées peuvent servir de caractéristique de la biréfringence musculaire au cas où il serait nécessaire de la distinguer de la biréfringence d’autres corps organisés. Ces conclusions, comme on le voit, confirment une bonne partie de celles des auteurs précédents. Bibliographie 4) Nasse. Zur Anatomie und Physiologie der quergestreifen Muskel- fasern. (Leipzig, 1882). 2) Sconiricorr et Daxizewsxy.Ueber die Natur den anisotropen Substanzen Quergestreifen Muskels. (Zeitsch. Physiol. Chemie, V, 1881). ! À un autre point de vue, ces considérations permettent de juger assez facilement, sur des pièces histologiques de provenance douteuse, du mode approximatif de fixation employée. C'est quelquefois fort utile. NOTES ET REVUE | LI 3) Micuez-Lévy. Les minéraux des roches. (Paris, Baudry 1888). 4) Newmanx. New theory of contraction of striated muscle and demonstration of the composition of the broad dark bands. (Journ. of Anat. et Phys. XIII, 1879). 5) LamBuinc. Tissu musculaire (2° suppl. Dictionnaire Wurtz, 1906). VI SUR UNE ADAPTATION A LA VIE LITTORALE CHEZ L'ONYCHODACTYLUS ACROBATES ENTZ. par A. Bropsky. Au cours de mes observations à la station biologique de Sébastopol sur la faune des Protozoaires de la Mer Noire j'ai eu souvent l’occasion de rencontrer l'Onychodactylus acrobates Entz, Infusoire holotriche digne d'attention sous beaucoup de rapports. Dans cette note j'ai l’inten- tion de décrire seulement une formation très intéres- sante qui lui permet de se fixer au substratum et qui est acquise, comme nous allons le voir, grâce à l’in- fluence du milieu ambiant. ÔO. acrobates atteint jus- qu à 0,25 millimètres de longueur sur 0,15 millimè- tres de largeur. Sa face ven- trale est couverte de cils, tandis que la face dorsale en est privée ; le cytoplasme est d'une couleur jaune- paille qui provient du pig- ment des diatomées qu'il engloutit en grande quan- tité grâce à son appareil 4 = “4 ve bucco-pharyngien bien développé. Sur la partie inférieure de la face ventrale un peu excentriquement fait saillie un appendice en formede petit cône. Beaucoup d'auteurs, parmi lesquels Bürscnzr et ScHE- LII NOTES ET REVUE WIAkOW, considèrent cet appendice comme un pied à l’aide duquel l'Infusoire marche sur les objets durs. Q. acrobates habite sur certaines algues de la zone littorale (Cystosyra) qui forment de vastes amas, à une faible profondeur ; les mouvements de cet Infu- soire sont lents et légers. En le transportant au laboratoire et en l’isolant pour l’étudier j'ai remarqué aussitôt, que cet isolement ne se fait qu'avec beau- coup de peine. L'animal qui se trouvait déjà dans l’intérieur de la pipette en ressortait avec force, comme s’il était attaché aux algues par un filament élastique. Il en était de même lorsque je voulais le recueillir sur une partie quelconque de la plante ou s'il se trouvait à une certaine distance d’un objet dur. Des observations attentives m'ont expliqué bientôt la cause de ce phénomène: juste à la pointe de l’appendice existe un orifice rond et fort petit ; il en sort un filament mince qui reste toujours attaché aux algues par son extrémité. Ce filament n'est pas très élastique, mais il est très résistant, car sous l'action d’une forte aspiration de la pipette il commence à se distendre un peu, mais il en ressort aussitôt sans que le filament en ait souffert. En observant l'O. acrobates se déplacer entre les algues j'ai vu avec précision le filament s'allonger à mesure que l'Infusoire s'éloigne de son point de fixa- tion primitif ; ses mouvements n'en sont pas gêné. La longueur du filament peut surpasser considérablement la longueur du corps de l'animal. L'allongement du filament n'est pas le résultat d'un étirement, mais il se produit par la secrétion de nouvelles masses de substance sortant par l'orifice de l’appendice. L'anumal est capa- ble de modérer ou d'empêcher l'allongement du filament en arrê- tant la secrétion. Chaque fois que l'appendice touche un corps solide il y fixe le filament. En quittant les algues l’'Infusoire se balance souvent selon la vague attaché aux plantes comme un navire à l'ancre. Dans son état naturel le filament fixateur d'O. acrobates est homogène et uniformement calibré (à peu près 1, 5 p) sur toute sa longueur. Il est flexible et forme à cause des détours de lInfu- soire des nœuds enveloppants les objets qui se trouvent sur sa route. Traité par les fixateurs il se colore uniformément par les couleurs acides. L'étude de la vie de diflérents Infusoires m'a démontré que ceux d'entre eux qui présentent une forme aplatie et qui possèdent une NOTES ET REVUE LILI épaisse couche d'éctoplasme homogène, comme par ex. Loxodes, Lionotus, Loxophyllum etc., ont la faculté de se coller au substra- tum lorsque l'eau est en mouvement. Parmi ces Infusoires il y en a où cette propriété existe sur tout le pourtour du corps, comme chez Loxodes et Lionotus: chez les autres (Loxophyllum) elle est localisée sur le côté où l'éctoplasme homogène est le plus épais, mais dans tous ces cas l'extrémité inférieure du corps est celle qui la présente le plus. C'est un fait établi depuis longtemps que Stentor se fixe parfois aux objets durs à l’aide d'appendice en forme de court pseudopode qui se développe temporairement aux dépens de l'écto- piasme. En reprenant sa liberté Stentor retracte de nouveau cet appendice. Le filament qui sort de l'appendice d'O. acrobates est une formation analogue plus évoluée et peut être considéré au point de vue morphologique comme intermédiaire entre le pseudo- pode du Stentor et le pedoncule des Vorticeilines. Ce filament prend naissance dans la même couche que le premier et manifeste la même constance que le second, mais il ne restreint pas les dépla- cements de l'animal. Comme nous avons déjà mentionné cet Infusoire qui possède un vêtement ciliaire restreint n'est pas un bon nageur. Son appareil de fixation, bien que peu différencié, est une adaption à la vie litto- rale comme on en trouve chez un grand nombre d'animaux appar- tenant aux groupes les plus divers. Paris, le 20 Janvier 1908. NIRE NOTES SUR LES MYXOSPORIDIES par L. MERCIER Chef des travaux de zoologie à la Faculté des Sciences de Nancy. Le rein des Poissons est fréquemment envahi par des Myxospo- ridies; chez la Carpe (Cyprinus carpio L.), en particulier, on connaît plusieurs espèces de ces parasites: Wyxobolus cyprini Hofer et Doflein et Æoferellus cyprini Doflein. Je viens d'examiner des Carpes dont les tubes urinifères renfer- LIV NOTES ET REVUE maient en abondance Aoferellus cyprini à différents stades de développement ; l'étude de ce parasite m'a-conduit à un certain nombre de remarques qui font l’objet de cette note. S |. — Quelques points de l’histoire des Myxosporidies. Hoferellus cyprini est libre dans les tubes du rein ; les individus en voie de sporulation se présentent sous la forme de petites masses cytoplasmiques irrégulières de 20 à 30 & de diamètre. La séparation entre l'ectoplasma et l'entoplasma n’est pas nettement marquée. Le contour du corps, plus ou moins régulier, ne présente pas d’expansions pseudopodiques ; il est vrai que je n’ai pas étudié le parasite sur le frais, mes observations ont été faites uniquement sur du matériel fixé et coloré. L'entoplasma renferme de nombreux noyaux, des enclaves sphériques et des spores. Les spores (fig. I-1) sont en forme de pyramide tronquée, elles renferment deux capsules polaires avec noyaux capsulogènes, un sporoplasma avec deux noyaux et une vacuole. Les deux valves de é. MU ÈTA à (Éd Vs la spore présentent deux particularités très carac- Fig. L téristiques ; elles se prolongent chacune par un Fi. L — Spores Courtappendiceet présentent de fines stries super- de Aoferellus cyprini sur des coupes. x 1200. .On voitlesstries et ficielles orientées suivant le sens de la longueur des valves. Les stries sont particulièrement bien > bo lesprolongements des valves ; nc, noyaux capsulo- genes ; AS,NOVaux sporoplasmiques . Coupe tangen- tielle d'une spore. nv, noyaux val- vaires. visibles après coloration à l'hématox yline ferrique. Les dimensions des spores sont les suivantes: longueur totale 10 à 12 pb, largeur 6 à 8m; la longueur des capsules polaires est de 3 x et celle des prolongements valvaires de 4,5 à 2 p. Tous ces caractères sont bien ceux que DOFLEIN (4898) a donné de Hoferellus cyprini. 1° LES NOYAUX VALVAIRES. Sur les coupes, après coloration à l'hématoxyline ferrique, on constate facilement l'existence d’un noyau valvaire! (fig. I-2), dans chacune des deux valves de la spore; ceci nous permet, une fois de plus d'affirmer la nature cellulaire des valves des spores des Myxos- i Voir les recherches de CAULLERY et MESNIL sur les Actinomyxidies (Archiv. f. Prolistenk. Bd. 6. 1905, p. 272). NOTES ET REVUE LV poridies. Le fait, signalé pour la première fois par LéGer (1966) : chez Chloromyxum truttae et par moi (4906 a)? chez Myxobolus Pfeifferi, a été généralisé par LÉGER et Hesse (4906) qui ont étudié a ce point de vue les genres Wyxidium, Henneguya, Myxobolus et Chloromyxum. A cette liste, nous pouvons ajouter, grâce aux Eee F1G. I. — Pseudopodes et bordure en brosse chez les Myxosporidies. A. Leplotheca parva (d'après THÉLOHAN, fig. 23), ps, pseudopodes. B. Myxidium Lieberkühni vu sur des coupes (d'après THÉLOHAN, fig. 46. PI. VII). Individu libre. ps, pseudopodes. x 750. C. Chloromyxum dubium (d'après AUERBACH, fig. 1) Forme végétative avec «bordure en brosse » (ps) de l'ectoplasma. D. Myxidium Lieberkühni en rapport avec les cellules épithéliales de la vessie du Brochet (d'après PRENANT, fig. 4). e, cellules épithéliales. p, parasite. b, bordure en brosse. x 1.000. recherches de ScHRôDER (1907), le genre Sphaeromyxa. Tout récem- ment, par conséquent après LÉGER, MERCIER, LÉGER et HESSE et SCHRÔÜDER, AUERBACH (1907) a vérifié les observations de ces auteurs en étudiant deux espèces nouvelles de Myxosporidies quil rapporte aux genres Chloromyxum et Myxidium ?. 1 Académie des Sciences. Séance du 12 Mars 1906. ? Réunion biologique de Nancy. Séance du 12 Mars 1906. 8 Pour AWERINZEW (Uber Myxosporidien aus der Gallenblase der Fische. Zoo!. Anzeig. Bd XXXI. 1907, p. 831) la paroi sporale dérive d'une cellule. LVI NOTES ET REVUE 920 PSEUDOPODES ET BORDURE EN BROSSE CHEZ LES MYXOSPORIDIES. Au cours de ses recherches sur Chloromyxum dubium, de la vési- cule biliaire de Lota vulgaris, Cuv., AUERBACH à observé un individu qui présentait « une bordure en brosse » très nette (fig. Il, C). L'auteur rapproche cet aspect de la « bordure en brosse » décrite par PRENANT (4903) chez Myxidium Lieberkühni de la vessie urinaire du Brochet (fig. If, D). Or la comparaison pure et simple des deux figures C et D suffit à démontrer que tes « prolongements de l’ecto- plasma » figurés par AUERBACH ne sont pas comparables à la « bordure en brosse » décrite par PRENANT. Ces expansions de l’ecto- plasma de Chloromyxum dubium se rapprochent beaucoup plus des « pseudopodes » dont THÉLOHAN (1894), après d’autres savants, a constaté l'existence chez plusieurs espèces de Myxosporidies (fig. Il, À et P). Je rappellerai aussi que PRENANT a insisté sur les différences qui existent entre la bordure en brosse (fig. Il, D), les pseudopodes (fig. Il, 2) et les prolongements sétacés, trois forma- tions différentes qui se rencontrent chez Myæidium Lieberkühni. 3° LES NOYAUX. AUERBACH croit qu il existe des différences dans la taille des noyaux chez le nouveau Myxidium qu'il étudie. Il serait à souhaiter que l'auteur poursuive el précise ses recherches sur ce point, ear il vérifierait et généraliserait ainsi les observations de THÉLOHAN, de LéGer el HESsE, de ScarôDer elles miennes. En effet, THÉLonaAn (4894) a vu que chez les Myxosporidies les noyaux ont, en général, des dimensions qui ne sont pas absolument uniformes, « et on en voit côte à côte qui diffèrent assez sensiblement sous ce rapport ». ScHRÔDER (4907) et moi (4906) attachons une signification toute par- ticulière, quoique différente, à ces noyaux qui côte à côte, sont de taille inégale ; j'ai vu là un des stades du phénomène de sexualité qui est le point de départ de la formation du pansporoblaste chez Myxobolus Pfeifferi. Enfin, chez Coccomyxa Morovi, nouvelle Myxosporidie parasite de la Sardine, LÉGEr et Hesse (4907) ont observé des jeunes stades végétatifs qui « se présentaient sous la forme d'un corps protoplasmique à contour à peu près cireulaire de 11 à 12 p de diamètre avec deux noyaux de taille un peu diffé- rente ». | NOTES ET REVUE LVIl S IE. Les « Gelben Korper » de Myxobolus cyprini. Hoferellus cyprini paraît être un parasite inoffensif pour son hôte, tout au moins na-t-on pas constaté jusqu'ici de troubles graves qui lui soient imputables. Myxobolus cyprini, au contraire, serait d'après HoFER et DorFLein, la cause d'une affection redoutable : la variole de la Carpe ‘. HorErR (1904) représente page 67 de son traité, figure 61, un Myxobolus cyprini,; ce dessin est évidemment une reproduction, un peu schématisée, de la figure 111 donnée par DorLeiN (4898) et que j'ai reproduite figure III. Pour HorFEr, cette Myxosporidie est caractérisée par la forme de ses spores et par la présence dans le cytoplasme, de corpuscules d'une couleur jaune foncé, les « gelben Kôrper »; ces corps sont homo- gènes, fortement réfringents, sou- vent ils sont accompagnés de gra- nules pigmentaires d'un brun foncé. : Les « gelben Kürper » seraient suf- Fig. LI. fisamment caractéristiques pour Fi. ll. — Myxobolus cyprini (d'après red itrel ASE DOFLEIN, fig. 111. PI. 22). Les « gelben permettre de reconnaitre le parasile Kürper » du rein de la Carpe.s, spore. aupremier coup d'œil, même quand il n'a pas encore commencé à sporuler. Or, d’après Dorcein (4898), la nature parasitaire des « gelben Kôrper » ne paraîtpas évidente. L'’au- teur s'appuyant sur les belles recherches de TaéLonan (1894) arrive à des conclusions différentes de celles de HoFER. THÉLOHAN, en effet, a rencontré des formations analogues dans l’épithélium de l'intestin, dans le foie, dans la rate de Poissons infestés par des Myxospo- 1 Il a été admis, au début, que Myxobolus cyprini se rencontrait toujours chez les Poissons variolés, plus ou moins abondant suivant l'intensité de l'affection. Mais des recherches attentives ont montré qu'il n’en était pas ainsi. Le professeur FIEBIGER, de l'École vétérinaire supérieure de Vienne, a fait connaitre récemment qu'il ne lui avait pas toujours été possible d'établir la présence du parasite chez des Carpes présentant nettement les symptômes extérieurs de la variole, alors qu'il le trouvait abondant, dans les organes d'animaux parfaitement sains en apparence. Même constatation a été faite au laboratoire de zoologie de la Faculté des Sciences de Nancy par M. MERCIER. Enfin le professeur HOFER n'a pas tardé à reconnaitre lui-même le défaut de parallélisme entre l'affection des reins ef la prolifération des cellules épidermiques. (Les Maladies des Poissons d'eau douce d'Europe. D'après les Travaux originaux et le traité du professeur Hofer par R. DE DROUIN DE BOUVILLE. Paris, Lucien Laveur, 1908). LVII NOTES ET REVUE ridies. Mais il ne peut admettre que ces formations soient d'origine parasitaire, car « l'existence de productions tout à fait analogues à « celles qui nous occupent est loin d'être rare dans l’épithélium « intestinal des Poissons alors même qu'ils sont tout à faitindemnes « de Myxosporidies ». THÉLOHAN croit que ces corps jaunâtres proviennent de l’altération des cellules épithéliales. Il explique la présence de formations analogues dans le foie de la facon suivante; il admet que « le parasite se développerait primitivement dans les « cellules du foie, et ces éléments, altérés par la présence de l'orga- nisine étranger, subiraient des altérations dont le résultat serait « la production de petites masses amorphes que nous avons « étudiées. Sous l'influence de ces lésions, il se produirait une « prolifération irritative du tissu conjonctif, qui engloberait les « cellules dégénérées et les spores, dernier vestige de l’évolution « parasitaire ». Tout en reconnaissant que la présence de spores dans des amas de « gelben Kürper », limités‘par un contour net, peut constituer un argument en faveur de la facon de voir de HOFErR, DOFLEIN admet les conclusions de THÉLOHAN, et cela d'autant plus volontiers qu'il croit avoir mis en évidence l’évolution intracellulaire de Hyxobolus cyprini. Cependant il fait remarquer que cette interprétation nest qu'une hypothèse, qu'il y a un manque de proportion absolu entre le petit nombre des spores et des noyaux, éléments parasitaires, et le grand nombre de « gelben Kôrper ». Je crois pouvoir dire que les explications données par HOFER, THÉLOHAN et DoFLEI sur l’origine des « gelben Kôrper » ne con- cordent pas avec l'étude des faits. En effet, les recherches de G. ScaneinErR (1897), de M'e DrzewiNa (1905), de Cuénor (4907), montrentque le rein des Téléostéens renferme un organe lymphoïde qui, outre une fonction globuligène, a aussi une importante fonc- tion phagocytaire, au même titre que la rate. M1 DRzEwINA, figures 10 et 11 de sa thèse, représente des phagocytes du rein qui ont englobé et digèrent des débris cellulaires. Expérimentalement, la fonction phagocytaire du rein a été mise en évidence au moyen d'injections physiologiques d'encre de chine ou de carmin. M'appuyant sur ces données, j'ai fait des injections de carmin en poudre à des Carpes ; au bout de deux jours les animaux furent sacrifiés, le rein prélevé et fixé. Sur les coupes, j'ai constaté la pré- sence dans cet organe de nombreux « gelben Kôrper » et de Æofe- NOTES ET REVUE LIX rellus cyprini. La figure IV montre en outre quelques grains de carmin (C) épars au milieu d’amas de corpuscules jaunâtres et de granulations pigmentaires d'un brun foncé. Ces corps sont toutà fait semblables à ceux rencontrés et étudiés par THÉLOHAN. HOFER et DorFLEn ; pour s’en convaincre, il suffit de comparer la figure IV à la figure V. a ee C--.. Se Fig. IV. F1G. IV. — Placard phagocytaire du rein de la Carpe (injection de carmin dans la cavité générale. Formol picrique. Hématoxyline ferrique. x 1.200. n, noyaux des phagocytes. k, les « gelben Kôürper ». c, grains de carmin. {, tube urinifere. À, forme jeune d'Hoferellus cyprini. Bien que certains amas de « gelben Kôrper » soient contenus dans des masses cytoplasmiques plurinucléées limitées par un contour très net, 1l est impossible, par suite de la présence des grains de carmin, d'admettre que ces masses correspondent à des individus asporifères d’une espèce quelconque de Myxosporidie. Au cours de sesrecherches sur les néphro-phagocytes dans le cœur etlerein des Poissons osseux, le professeur CUÉNOT à constaté la pré- sence constante dans la rate et le rein de Poissons sains de véritables TX NOTES ET REVUE «gelben Kôürper ». Ces corps sont groupés en amas plus ou moins volumineux, véritables placards disséminés un peu partout dans le parenchyme des organes. L'expérience suivante, dont M. CuéNor a bien voulu me communiquer les résultats, permet de fixer avec certitude la nature de ces placards. Une Anguilla vulgaris recoit, le 9 Août 1906, une injection de carminate d’ammoniaque et d'encre de chine; 54 jours après, l'animal, en parfait état de santé, est sacrifié. La rate et le rein renferment des pla- cards, à la fois, noirs, jaunes et rouges. Les amas noirs et rouges sont constitués par des néphro-phagocytes bourrés d'encre de chine et de car- Fig. V. minate; ces phagocytes accolés sin A Sr les uns aux autres forment des s, spore. zn, noyaux des éléments du par- masses plasmodiales, de véri- enchyme du rein. tables cellules géantes. Les cor- puseules d'un jaune plus ou moins foncé sont également renfermés dans des masses cytoplasmiques plurinucléées, constituées par des phagocytesquise sontaccoléslesunsauxautresetfusionnés.Cesfaits, rapprochés de la présence constante des « gelben Kôrper » chez les Poissons sains, nous amènent à considérer ces productions comme des résidus provenant de la phagocytose normale qui se manifeste dans tout organisme en activité. La formation de placards présentant à la fois les trois teintes jaune, rouge et noire, à la suite de l’injection d'un mélange de carminate et d'encre de chine, met en évidence cette phagocytose physiologique. Je dois dire que DorLeIN (1898) avait été frappé de la grande ressemblance que présentent certains « gelben Kôrper » avec des images de phagocytose de masses inertes ou de parasites. Tout en reconnaissant également, que l’on « pourrait penser à des cellules « migratrices et regarder ces corps comme représentant les cadavres « de véritables cellules géantes, résultant d’une accumulation « plasmodiale de leucocytes qui se serait produite en vue de « combattre l'infection parasitaire », THéLonan (4894) ne s'arrête 2 NOTES ET REVUE LXI pas à cette idée, et cela parce qu'il pense que les tissus des Poissons présentent une tolérance le plus souvent absolue vis-à-vis des Myxosporidies. Or, cette tolérance des tissus de l'hôte vis-à-vis des parasites n'est pas absolue et des recherches récentes de CAULLERY et Mesnil (4905) et de Brunrz (1997) montrent que des spores peuvent être englobés par les phagocytes. Chez une Annélide, Capitella capitata, infestée par une Haplos- poridie, Bertramia capitellæ, CauLzerY et MESNIL (4905) ont vu assez fréquemment des spores du parasite englobés par les phagocytes de l'hôte. Chez un Talitre, dont les fibres cardiaques étaient natu- rellement parasitées par une Microsporidie, BruNTz (4907) a égale- ment constaté la présence de spores dans les néphro-phagocytes péricardiaux. Ces faits nous expliquent la présence de spores de Myxosporidies dans les placards phagocytaires du rein des Poissons. Ces éléments peuvent en effet être capturés, tout comme des grains de carmin, par les phagocytes. On m'objectera que très.souvent les spores ont des dimensions telles que leur englobeinent par les phagocytes doit être difficile sinon impossible. À cela je répondrai que ces dimen- sions ne sont pas supérieures à celles des « gelben Kürper », à celles des enclaves volumineuses des amibocytes de PAsticot ou du Têtard de Grenouille au cours de la métamorphose. Dans une infection myxosporidienne légère, le nombre des spores que l’on peut trouver dans le rein sera très minime; cette raison nous explique le manque de proportion qui existe entre Île nombre des spores et celui des « gelben Kôrper », fait qui avait attiré l'attention de DOoFLEIN. Ces remarques sur les placards phagocytaires du rein des Poissons m'amènent à constater que Myxobolus cyprini HorER et DOoFLEIN ne nous est connu que par ses spores. Le parasite à l’état d’individu sporifère n'a jamais été décrit; quant aux stades jeunes figurés par DorLeiN (4898) et correspondant à l'infection cellulaire et à la schizogonie, ils me paraissent douteux. En effet, on ne peut les rapporter à la forme sporifère qui est inconnue comme je viens de le montrer, et d'autre part, ils ressemblent beaucoup aux figures de dégénérescence et de phagocytose que l’on observe fréquemment dans le rein des Poissons. | EXII 1907. 1907. 1905. 1907. 1898. 41905. 1904. 1906. 1906. 1997. 1906. 1906. 1902. 4897, 1907. 1894. NOTES ET REVUE INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. AUERBACH. Bemerkungen über Myxosporidien heimischer Süsswas- serfische. (Zool. Anz. Bd XXXII, p. 456. BruxTz. Études sur les organes lymphoïdes, phagocytaires et excréteurs des Crustacés supérieurs. (Archiv. Zool. exp. et Génér. IVe Série. T. VII, p. 1). CauLcery et MesxiL. Recherches sur les Haplosporidies. (Archin. Zool. exp. et Génér: IN Série: T° IN, p°:401)} CuéxotT. Néphro-phagocytes dans le Cœur et le Rein des Poissons osseux (Compt. rendus Soc. Biologie. T. LXIT, p. 750 DorLeix. Studien zur naturgeschichte der Protozoen. II. Ueber Myxosporidien (Zoolog. Jahrb. Anat. Bd. 11, p. 281). Drzewixa. Contribution à l'étude du tissu Iymphoïde des roue sidés (Archiv. -Zool. expériment. et Génér. IVe Série. T. IIL.. p. 145). | Horer. Handbuch der Matane (Verlag der Allg. Fis-. cherei-Zeitung., München). LÉGER. Sur une nouvelle maladie myxosporidienne de la Truite indigène (C. R. de l’Acad. des Sciences. Paris. T. 142, p. 655). LéGer et Hesse. Sur la structure de la paroi sporale des Myxos- poridies (C. R. de l’Acad.-des Sciences. Paris. T. 142, p. 720) LéÉGer et HEsse. Sur une. nouvelle Myxosporidie parasite de la Sardine (Annales de re de Grenoble. T. XIX: N° 3,. 4e trimestre). Mercier. Phénomènes de sexualité ee Myxobolus Peiferi (C. R. Soc. Biol. Paris. T. 60, p. 427). Mercier. Contribution à l'étude du développement des spores chez. Myxobolus Pfeifferi (C. R. Soc. Biol. Paris. T. 60, p. 763). | PRExAxT. Notes cytologiques, VII. Contribution à l'étude de la cilation. Striation et ciliation de la partie adhérente du Myxidium Lieberkühni (Arch. d'Anat. microscop. T. V, p. 200). 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O’Rerzy (B.). — Greenland, the adjacent : seas and the Nord-West Passage to the Paufie Ocean, illustrated in a voyage to Davis's Strait during the summer of 1817. London, 1818. Or£anpi (S.). — Rigenerazione cefalica naturale in alcune Maldanide, Genova, 1903. OwEx (R.). — On the generation of the marsupial Animals, with a description ofthe impregnated uterus of the Kangaroo, London, 1834. OwEx (R.). — On the ova of the Ornithorhynchus paradozus, London, 183#. OwEx (R.). — Principes d'ostéologie comparée, Paris, 1855. Owex (R.). — The principal forms of the skeleton and. the teeth, London, 1859. ss OwEx (R.). — Anatomy of the King Crab (Limulus polyphemus), London, 1873. , OwEx (R.). — On the relative positions to their constructors of the chambered shells of Cephalopods, London, 1878. OwEx (R.). — On the externaland structural characters o the male of Spirula australis Lam. London, 1880. OwEx (R.). -- On the ova of the Echidna hystrix, London, 1880. Owex (R.). — Descriptions of some new and rare Cephalopoda, London, 1881. -OwEx (R.). — Aspects of the body in Vertebrates and Invertebrates London, 1883. OwEx (R.). — Principes d'osteologie comparée, Paris, 1855. 1 Voir Nores ET REVUE, [3] Tome 1x, n°: 2, 3, 4, 5. ‘3! Tome x, n°° 2, 3, 6, 7. [4] Tome 1. n°1, 2, 5, 8, 9. [4] Tome 1, n°° 2, 4, 7, 8, 14. [4] Tome x, n°* 1, 2, 4, 5, 7. [4] Tome Iv, n° 2. [4] Tome v, n°° 1, 3, 4. [4] Tome vin, n° 1. PACKARD (A.-S.). — Is Limulus an Arachnid ? 1882. É _Pacxarp (A.-S.). — The anatomy, Loos and embryology oi #. Boston, 1880. Æ ee Myr oi with à notice the genus Cémbele 1883. PAckarD (A.-S.). — À monograph of North American phyllopod Crustacea, ë Washington, 1883. PackArD (A.-S.). — On the structure of the brain of the saine Crustacea, Washington, 1884. | => = Pacxarp (A.-S.). — The cave fauna of North America, with réa on the anatomy of the brain and origin of the blind species, Was- hington, 1886. PackarD (A.-S.). — Fifth report of the U. S. entomological Commission. - Forest Insects, 1886-189. en . PackarD (A.-S.). — Further studies on the brain of Limulus polyphemus. e with notes on its embryology. Packarp (A.-S.). — On the development of Limulus polyphemus. > PacxarD (A.-S.). — Monograph ‘of the bombycine Moths of America = north of Mexico, Notodontidæ, 1895. : > PAGENSTECHER Hi. — maioenaeren und Trematoden, a “à delberg, 1857. < Paru le 20 Maïs 1908. Les directeurs : : G. Pruvor et E.-G. RAcCOvITzA. Eug. MORIEU, Imp.-Grav., 140, Boul. Raspail. Paris (6°) — Téléphone : 704 -75 De Notes ET REVUE, N° 3 ARCHIVES à DE | JOOLOGIE EXPÉRIMENTALE HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT er E-G. RACOVITZA CHARGÉ DE COURS À LA SORBONNE DOCTEUR ES-SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO. SOUS=DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO QUATRIÈME SÉRIE Tome VIII _ NOTES ET REVUE N° 3 PARTS L LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 8, Place de la Sorbonne, 3 1908 Cor TOME VIIL. Travaux originaux Le IX. PF Sirvesrrn = Descripuon-de My a | cavernicoles nouveaux de la fégiont > © orientale des Pyrénées (aneé 2280) prb X. — A. Bizcarp. — Note sur deux variétés nouvelles d Hydroïdes provenant de l’expédi- tion du « Siboga » (avec 1 HS.) 10 pe ex XI. — R. Lecennre. — Recherches sur le nanisme. _ expérimental. Influence des excreta. p. Lxxvir XII. — E.-G. Racovirza. — Anoplocopea Hanseni n.g., : n. Sp., Isopode marin de Corse et les affinités des Sphæromiens cavérni- coles (Note préliminaire) (avec 1 fig.). p. LxxxIv XIIT. — BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE uo Lettre P'fSue) Se SE See 4 Les travaux destinés aux Archives de Zoologie expérimentale et aux Notes et Reyue doivent être envoyés à l’un des directeurs (M. G. PRuvoT, Laboratoire d’Anatomie comparée à la Sorbonne, Paris-v° ; M. E.-G. RACOvITZA, 112, boulevard Raspail, Paris-vr-). Les articles originaux, les notes préliminaires pour prendre de ou. les mises au point des questions d'histoire naturelle, publiés dans les Notes et Revue, peuvent être rédigés en français, en anglais, en allemand, ou en italien, et sont rémunérés a raison de 10 centimes la ligne. Les auteurs reçoivent gratuitement, brochés sous couverture spéciale, 50 exemplaires du tirage à part de leurs travaux. Ils peuvent, en outre. s’en procurer un nombre plus considérable, d’après le tarif suivant: 1/4 de feuille 1/2 feuille la feuille Les 50 exemplaires . . . . . . 5fr. 7 fr. 50 40 fr. Couverture avec titre, en sus : 5 — D =, du auquel il faut ajouter le prix des planches, quand il y a lieu. Celui-ci varie trop pour qu’on puisse fixer un tarif d'avance. Mais à titre d'indication, on peut prendre les chiffres approximatifs suivants comme moyenne pour 50 exemplaires d’une planche simple: : Planche en phototypie ou lithographie, tirage en une seule teinte. 40 fr. Planche gravée sur cuivre ou lithographie, en plusieurs couleurs. 20fr. Les auteurs s'engagent à ne pas mettre leurs tirés à part dans le commerce. | ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR Ho LACAZE DUVPHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT ET E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago : Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4° Série T. VIII. NOTES ET REVUE 1908. N° 8. IX DESCRIPTION DE MYRIAPODES CAVERNICOLES NOUVEAUX DE LA RÉGION ORIENTALE DES PYRÉNÉES par F. SILVESTRI Professeur à l'École supérieure d'Agriculture à Portici (Italie). Les Myriopodes décrits dans cette note ont été recueillis par M. Agostino Dodero de Gênes, l'entomologiste bien connu, au cours d'un voyage qu'il fit en 1904 dans la région Orientale des Pyrénées. Je lui suis fort reconnaissant d'avoir bien voulu me confier l'étude de son matériel de Myriopades et je le prie d’agréer mes vifs remer- ciements. DIPLOPODA Fam. GLOMERIDAE Gen. SPELAEOGLOMERIS nou. G' Corpus praeter caput, collum et valvulas anales segmentis undecim, quorum mesotergita omnia (etiam X-XI) omnino libera sunt, constitutum et in globum contractile, glomeridiforme. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4° SÉRIE. — T. IX. G LX VI NOTES ET REVUE Caput (fig. 1) parum minus quam duplo latius quam longius (41,5: 6,5) mandibularum marginem lateralem spatio sat magno Fic4| F1G. 1. — Caput : À supra, B subtus inspectum, 7 organum Tômôüsvaryi. (fig. 1 B) lateraliter superans, fronte convexiuscula, tantum in parte organum Tôomôüsvaryi gerente aliquantum depressa, setis brevis- somis sparsis instrueta. Oculi nulli. Orga- num Zümôüsvaryi (fig.1 T et 2) fere duplo latius quam longius (95 : 43), latius quam in generibus ceteris mihi notis et parte laterali externa ad angulum lateralem frontis, qui subobtusus est, valde appro- ximatum. Antennae (fig. 3 À) articulo sexto elongato apicem versus gradatim parum latiore, quam articulus quintus magisquam duplo B Fio.n3. FIG. 3. — À, Antenna ; 2, praemandibula ; C, hypostoma. longiore, articulo septimo brevissimo, pulvillo sensitivo supero apicali aucto, conis sensitivis apicalibus quatuor. Labrum (fig. 1) unidentatum. NOTES ET REVUE LXVII Mandibulae (fig. 3 B) dente apicali sat magno et dente minori, lamina dentata dentibus quatuor et laminis pectinatis 5-6 instructae, mola consueta. Hypostoma (fig. 3 C) forma (lomeridis consueta. Collum (fig. 4) 3/5 latius quam longius, striis transversalibus duabus instructum. Trunci mesotergita convexa, sublaevigata, forma speciebus generis (lomeris consueta. Pedes paris 17 (fig. 6 A) triarticulati, brevissimi, articulo primo externe valde dilatato, laminari, articulo secundo interne apice in processum cilindricum producto. articulo tertio cilindrico brevi. Pedes paris 18: (fig. 6 B) sat longi, articulis liberis quatuor. Pedes paris 19: (fig. 7) articulis liberis quatuor, ut in genere Glomeris, quorum articuli 4-3 interne processibus aucti sunt. OBSERVATIO. Genus hoc capitis et colli latitudine, Tômôsvaryi organi forma et magnitudine, et pedum parium 17-19 forma a genere Z'yphloglomeris Verh. distinctum et a genere Glomeris Lat. characteribus dictis (practer pedum parium 18-19 formam) nec non oculorum absentia distinctissimum. Spelaeoglomeris Doderoi sp. n. Corpus totum stramineum, sublaevigatum. Antennae (fig. 3 A) sat longae, quam capitis latitudo aliquantum longiores, articulo tertio articulos primum et secundum simul sumptos subaequante, ar- ticulis 4 et 5° brevibus, articulo sexto elongato, apicem versus gradatim parum latiore, supra ad "7 apicem setis tribus sat | longis instructo, articulo septimo brevissimo. A B Collum (fig. 4 A) supra Fig. 4. striis duabus lransversa- FIG. 4. — À, collum ; B. trunci mesotergiti primi = ars lateralis. libus auctum. Po Trunci mesotergitum primum (fig. 4 B) (secundum si collum ut primum sumptus sit) utrimque striis 5 instructum. Mesotergitum ultimum parum magis quam duplo latius quam longius, ut cetera mesotergita sublaevigatum. LXVIII NOTES ET REVUE Pedes (fig. 5) tenues, articulo primo externe lateraliter valde dilatato, transverse subrettangulari, fere 2/5 latiore quam longiore, in apice interno setis nonnullis aucto, articulo secundo quam tertius aliquantum minus quam duplo breviore, articulis 4 et 5° brevibus etinter sese subaequalibus, articulo ultimo VS quam articulus tertius aliquantum lon- 2 giore, apicem versus gradatim parum | magis attenuato infra seriebus duabus setarum nonnullarum robustarum et supra setis 6-7 uniseriatis sat robustis, praeter setas brevissimas, instructo, ungue termi- nali breviore, subrecto. Pedes paris 17 (fig. 6 A) brevissimi, articulo primo externe valde dilatato et ut lamina, in apice sat rotundata, infra pro- Fig. 5. ducta et fere ad apicis articuli tertu Hbellam ROUE se Re CO pertinente, apiceinterno in processumlon- gum quam articulus tertius parum mino- rem et setam apicalem gerentem producto, articulo tertio quam secundus paullulum breviore, magis angustato, subecylindraceo setis duabus sat longis apicalibus aucto. 7 VA FiG. 6. — À, Pedes paris 17; B, pedes (prater. articulos quatuor laevi) paris 18. A Pedes paris 18; (fig. 6B) sat longi, parte basali media rotun- datim sinuata, in processus duos sat longos, subcylindraceos, setam apicalem longam gerentes producto, articulorum liberorum primo NOTES ET REVUE LXIX aliquantum longiore quam latiore et seta apicali interna aucto, articulo secundo quam primus magis angustato et paullulum breviore, articulo tertio quam secundus aliquantum angustiore et breviore, articulo quarto quam tertius longiore, in apice parum attenuato et setam longam gerente. Pedes paris 19° (vel organi copulativi paris secundi) (fig. 7) parte mediana basali infra in processus duos, attenuatos, subrectos, interne setis brevissimis nonnullis auctos producta et medio rotundatim paullulum producta, articulorum liberorum primo Fig. 7. FIG. 7. — Pedes paris 19:: À, antice; 2, postice inspecti (articulis quatuor pedis alterius abruptis). apice interno anteriore in processum longum cylindraceum setam longam gerentem producto, articulo secundo apice interno ante- riore in processum sat longum, subcylindraceum setam longam gerentem producto, et apice interno postico in processum longum sat latum, ad apicem processu altero antico interne aliquantum reflexo et in apice rotundato, auctum, articulo tertio apice interno antico in processum sat longum, sursum reflexum et in apice rotundatum producto, articulo quarto gradatim magis attenuaio, aliquantum arcuato et in apice seta sat longa instructo. Long. corporis mm 5,5, lat. capitis 1,49, long. capitis, 0,845, * C LXX NOTES ET REVUE long. antenn. 1,62, lat. segmenti secundi 2,4; long. pedum paris decimi 4,56. HaBiraT. Exemplum descriptum Clar. A. Dodero in caverna dicta « de Gerde » (Pyrenei M‘) legit. Spelaeoglomeris Racovitzae sp. n. © Corpus totum stramineum, sublaevigatum (punctis micros- copicis haud consideratis). Oculi nulli. Antennae (fig. 8) parum longae,quam capitis latitudo parum breviores, arti- culo sexto elongato, apicem versus gradatim paullulum latiore, supra ad apicem selis tribus sat longis instructo, quam articulus tertius fere 1/3 longiore. Tomôsvaryi organum (fig. 9) duplo latius quam longius ut in specie prac- He di cedenti. | ù Collum fere triplo latius quam lon- gius, supra sulcis transversalibus duobus exaratum. Trunci mesotergitum primum (segmentum secundum à capite) utrimque striis 6 instructum. Mesotergitum ultimum 3/5 latius quam logius, parum pone marginem meso- tergiti penultimi sulco transversali abbre- viato exaratum. Pedes tenues, paris deeimi (fig. 10) articulo primo ex- terne lateraliter pa- rum dilatato et in angulo rotundato, angulo interno setam sat longam gerente, articulo tertio quam secundus parum minus quam duplo breviore et quam sextus parum bre- viore, articulo sexto infra seriebus duabus setarum nonnullarum subspiniformium, quarum apicales longae sunt, et supra setis paucis brevibus robustis, praeter setas brevissimas instructo, ungue terminali sat longo, dimidia parte basali lata, parte apicali attenuata acuta, sat arcuala. Fig. 10. NOTES ET REVUE ÉXXI Long. corp. mm. 5, lat. segmenti secundi 2, long. capitis 1,36, lat. capitis 0,78 ; long. antennarum 1,24, long. ped. paris decimi 1,45. Hagirar. Exemplum descriptum A. Dodero in caverna dicta « de Betharram » legit. OBSERVATIO. Species haec, quam Clarissimo D'. E. Racovitza, Galliae faunae spelaeologicae illustratori, dico, speciei praecedenti finitima, sed characteribus expositis, antennarum brevitate prae- sertim et pedum unguis forma, distinctissima mihi videtur. CHILOPODA Fam. LITHOBIIDAE Lithobius allotyphlus Sp. n. Q Fulvo-terreus. Caput (fig. 11) paullulum latius quam longius, setis paucis instructum. Oculi nulli. Tômôsvaryi organum bene evolutum. Antennae quam corporis longitudo paullulum magis quam duplo breviores, 61-65 articulatae, gradatim attenuatae, articulo secundo parum longiore quam latiore et quam primus vixlongiore, articulis ceteris maxima pro partelatioribus quam longioribus, setis paucis sat brevibus et in apice sensillis non- Fig. 11. nullis subcylin- draceis brevibus instructis, artieulo ultimo (fig. 12) fere triplo longiore quam latiore et quam articulus praecedens etiam fere triplo longiore. Pedes maxillares (fig. 13) subcoxosterno Fig. 12. antrorsum sat productum, angustatum, dentibus 2 + 9 armato. Seuta dorsalia 11 et 13 angulo postico paullulum producto. Pedes primi paris (fig. 14 A) hirtelli, articulo quinto infra spina LXXII NOTES ET REVUE longa, robusta et antice spina sat longa armato, tarso quam articulus quintus magis quam 1/3 longiore, praetarsi ungue majore quam tarsi articulus secundus magis quam duplo breviore. | Pedes ceteri gradatim longiores, tarso elongato,attenuato, paris decimi cir. fig. 14 B. Pedes paris penultimi infra calca- ribus 0,1,3,3,1 armati et articulorum 4-7 facie interna poris glandularibus obsessa. Fig. 43. Pedes paris ultimi (fig. 14 C) quam corporislongitudoparum magis quam duplo breviores parum attenuati, infra calcaribus 0,1,3,2,0, parte infera articulorum 2-3 et parte interna articulorum 4-7 poris glandularibus obsessa, articulo 6° quam septimus 1/3 longiore, ungue terminali simpliei. Fig. 14. À, Pes primi paris. Z, Pes decimi et C, ultimi paris ab articulo secundo. Pedes omnes articulo primo calcare laterali destituti. Pori coxales rotundi 3,4,4,4. Genitalium femineorum unguis bilobus et incisione minima NOTES ET REVUE LXXIII externa sat longe ab apicae instructus ; calcaria utrimque duo, quorum externum quam internum longius est. Long. corp. min. 15, lat. 1,6, long antennarum 7, long. pedum paris penultimi 5,6, poris ultimi 6. g Scutum dorsale segmenti ultimi pediferi postice recte trun- catum. HagiTaT. Exemplum © et in caverna dicta « de Betharram » (Pyrenei orientales) A. Dodero legat. OBsErvaTIo. Species haec à Lithobio typhlo Latz. et L. cavernicolo Fang. dentium pedum maxillarium numero et a primo etiam pedum articulo primo calcare destituto et pedum analium brevitate distinctissima. Portici, 20 II 1908. X NOTE SUR DEUX VARIÉTÉS NOUVELLES D'HYDROÏDES PROVENANT DE L'EXPÉDITION DU « SIBOGA » par Armand BILLARD Agrégé de l'Université, Docteur ès-sciences. Dans la riche collection d'Hydroïdes récoltée par M. le Professeur Weber dans la partie orientale de l'Archipel indien et dont je pour- suis actuellement l'étude, j'ai trouvé deux formes nouvelles intéressantes, tant par leurs caractères morphologiques qu’au point de vue de la géographie zoologique. J'en donnerai dès maintenant une courte diagnose. | Thecocarpus myriophyllum (L.) orientalis n. var. TRoPHOSOME. — Cette variété tout en s’écartant du 7hecocarpus myriophyllum typique, tel qu'on le trouve dans la Méditerranée, sur la côte ouest de l'Atlantique et dans la Manche, ne présente pas de caractères différentiels suffisants pour en faire une espèce distincte. La forme générale des colonies est la même, mais leur taille est plus faible, ne dépassant pas 7 centimètres dans les exemplaires étudiés, avec des hydroclades de 20 millimètres environ. L'hydrocaule poly- z ee LXXIV NOTES ET REVUE siphonique présente à sa base des nœuds semblables à ceux de l'espèce type. L'insertion des hydroclades montre un mamelon basal, une dactylothèque inférieure et une axillaire ventrale. Le tube hydrocladial possède de place en place des articulations obliques au-dessous desquelles existe un dactylothèque. Les hydrothèque sont semblables à celles du type, mais plus petites (leur hauteur, y compris la dent médiane varie de 240 à 300 bp) : elles montrent un bord sinueux avec une forte dent médiane (fig. 1) et il existe aussi un repli intrathécal bien développé ; la longueur de la partie ventrale, située au-dessus de la dactylothèque médiane, est variable et souvent très réduite. Les épaississements internes de l'hydroclade manquent, sauf celui qui correspond aux dactylo- thèqueslatérales; parfois on en trouve unautre souvent rudimentaire partant du fond de l'hydrothèque. Dans les colonies jeunes les hydro- thèques sont plus allongées (325-390 5), tout en possédant les mêmes caractères, mais l'on y trouve tous les intermédiaires entre un repli intrathécal bien développé et Son absence complète. GONosomE. — La corbule au lieu d'ètre ouverte commechezletype, estfermée, mais la base des côtes montre une hydrothèque bien carac- térisée à bords à peine sinueux et flanquée en général de deux dacty- lothèques. La première côte (et parfois aussi là: deuxième) est indé- pendante ; libre dans sa partie médiane, elle est soudée par son extrémité distale à la corbule; elle est munie de deux rangées de dactylothèques ; dans certaines corbules il existe aussi, à l’extré- mité distale, des côtes libres avec deux rangées de daetylothèques. L'axe de la corbule peut se terminer par une hydrothèque. Le pédoncule présente deux ou trois articles hydrothécaux normaux. Les corbules possèdent une longueur de 5 à 7 millimètres et com- portent jusqu'à vingt paires de côtes. LOCALITÉS!. — Station 77, 59 mèêtres, Bornéo-Bank ; station 153, 83 mètres, côte N. W. de l’île Waigeu. Thecocarpus myriophyllum (L.) perarmatus n. var. TRoPHOsOME. — Cette variété se rapproche de la précédente dont elle dérive très vraisemblablement, mais elle s'en distingue par un caractère très singulier. En effet, il existe une dactylothèque supplé- ! La liste des stations pour cette variété et la suivante sera sans doute augmentée lorsque j'aurai examiné toute la collection. NOTES ET REVUE LXXV mentaire située d'un seul côté au milieu de Particle hydrothécal, au niveau, du repli intrathécal (fig. 2). Le côté de l'hydroclade qui possède cette dactylothèque est le côté tourné vers le bas, par consé- quent le côté gauche des hydroclades situés dans la moitié gauche de la colonie et vice versa. Cette particularité dissymétrique est unique jusqu’à présent pour les genres l'hecocarpus, A glaophenia et pour les genres appartenant au même groupe Lytocarpus, Cladocarpus, etc...). Malgré cela je ne fais pas de cette forme une espèce distincte, car les caractères des hydrothèques sont les mêmes que dans la variété décrite ci-dessus F1G. 1. — Thecocarpus myriophyllum orientalis n. var. FiG. 2 et 3. — T, myriophyllum perarmalus n. var. 200 à HOMO NEURSE (leur hauteur varie de 270 à 340 x); de plus, le premier article des hydroclades montre souvent le nombre normal de dactylothèques, mais la dactylothèque placée du côté où, dans les articles suivants, il existe une dactylothèque supplémentaire présente une situation variable ; cette même particularité se retrouve, rarement il est vrai, dans quelques articles distaux ; d'autre part, dans une colonie, l’un des hydroelades proximaux montrait des dactylothèques dont la dis- position et le nombre sont normaux, les hydrothèques de cet hydro- clade avaient les caractères de celles des jeunes colonies du 7. myrio- phyllum orientalis. Enfin, dans quelques cas rares, on trouve des articles distaux possédant une deuxième dactylothèque supplémen- taire, située du même côté que la première, mais au-dessus de l'hy- LXXVI NOTES ET REVUE drothèque. J’ajouterai que la dactylothèque latérale située du eôté opposé à la dactylothèque supplémentaire est plus allongée et se dirige plus vers le dehors que sa congénère (fig. 3), ce qui accentue encore la dissymétrie. Je n'ai pas observé d'épaississements du périsarque sauf un léger étranglemenut à la base de la dactylothèque médiane. Les caractères de l'hydroeaule et du tube hydrocladial sont les mêmes que dans la variété précédente, sauf qu'il peut y avoir deux dactylothèques axillaires ventrales à l'insertion des hydroelades. La taille des colonies que j'ai jusqu à présent observées n'est que de 3 centimètres au maximum. GoNosomE. — Les corbules sont fermées coinme dans la variété précédente, de même la première côte (parfois aussi la deuxième) est indépendante ; la différence entre les deux corbules est quil n y à plus d'hydrothèque à la base des côtes ; la crête basale est munie de deux ou trois dactylothèques. L'absence d'hydrothèques n est toutefois pas absolue car l’axe de certaines corbules se termine par une hydrothèque; et dans une la dernière côte était munie d'une hydrothèque. Les corbules atteignent une longueur de 32,2 à 4,3 et comptent 15 à 17 côtes. : RÉGÉNÉRATION. — Dans la partie proximale de quelques colonies, J'ai observé sur la section d’hydroclades brisés deshydroclades trans- formés nés par régénération ; ils consistent en une suite d'articles porteurs chacun de trois dactylothèques, deux latérales et une médiane, mais il n'y à pas d'hydrothèques. Ces ramules sont sem- blables aux phylactocarpes de certains Lytocarpus (L. racemiferus), et l’on à là un exemple de régénéralion hypotypique ces sortes de rameaux existant normalement chez une forme moins évoluée! ; ces hydroclades, transformés s’observent aussi à la base d’hydroclades normaux et naissent alors du mamelon basal. LOCALITÉ. — Station 166, 118 mètres, au $S. E. de l'île Misool. En résumé, les particularités intéressantes sont la présence d’une corbule fermée et l'existence d’une dactylothèque supplémen- taire assymétrique, chez le T'hecocarpus myriophyllum, faits qui motivent et justifient la création de deux variétés nouvelles; la 1 J'ai observé également un fait du même genre chez le Thecocarpus angulosus (Lamarck). , NOTES ET REVUE LXXVII dernière disposition est de plus unique en son genre. La présence d'hydroclades transformés semblables aux phylactocarpes de Lyto- carpus (régénération hypotypique) n'avait jamais été signalée dans ces formes plus évoluées. Enfin, au point de vue géographique, la présence du Z'hecocarpus myriophyllum dans cette partie orientale de l’ancienne « Tethys », qui à persisté jusqu'aux temps tertiaires, est particulièrement intéressante: les différences morphologiques observées entre les formes occidentales et les formes orientales sont dues sans doute aux conditions différentes d'habitat. Paris, le 4 Mars 1908. XI RECHERCHES SUR LE NANISME EXPÉRIMENTAL INFLUENCE DES EXCRETA par R. LEGENDRE C’est un fait connu depuis longtemps que les animaux des petits étangs et des petites rivières sont généralement plus petits que ceux qui habitent des milieux semblables de plus grand volume, mais les causes de ces différences de taille ne semblent pas encore avoir été écablies avec certitude. Une opinion très générale explique ces variations de grandeur par les variations de la quantité d'ali- ments dont disposent les animaux de ces diverses masses d'eau. Il est évident que la nourriture à une influence considérable sur le développement des animaux, mais il ne semble pas que ce soit le seul facteur à considérer. En 1874, CARL SEMPER a montré que d'autres conditions influent sur la taille des animaux aquatiques. En prenant des jeunes d'une même ponte de Lymnæus stagnalis et les plaçant dans des volumes d'eau différents, il observa qu'ils se développent inégalement, bien que la nourriture soit abondante dans les différents vases. Ainsi, en placant quatre Lymnées de la mème ponte dans quatre vases contenant 100, 250, 600 et 2.000 centimètres cubes, celle qui se développe le plus est celle du plus grand vase et celle dont la crois- sance est la moindre est celle du petit. Les différences de taille de ces diverses Lymnées sont considérables. L'influence du volume de Less: [ee LXXVUI NOTES ET REVUE l'habitat diminue quand ce volume augmente et cesse quand il atteint 4 ou » litres par animal. SEMPER à également observé que la température à fort peu d'influence quand elle ne descend pas au- dessous de + 13° C. Il reconnaît encore qu'à volume égal, le nombre des animaux influe sur le développement. La nourriture ayant été abondante dans toutes ses expériences, SEMPER écarte ce facteur, ainsi que l'influence d'une aération défectueuse dans les petits vases. Il émet alors l'hypothèse que les différences de crois- sance pourraient peut-être être dues à l'existence dans l’eau, en très petite quantité, d’une substance encore inconnue agissant comime stimulant du développement. En 4894, DE VaRIGNY à repris ces recherches sur les mêmes animaux et sur Lymnæa auricularis. I arrive aux résultats suivants: {° L'influence de la température est faible tant que celle-ci ne dépasse pas certaines limites, comme l’a bien vu SEMPER ; 2° L'in- tluencee de la quantité d'aliments peut être éliminée en assurant tou- jours un excès d'herbes alimentaires aux animaux en expérience; 3° L'aération n'a pas d'influence, les plantes fournissant un milieu respirable excellent ; 4° Le volume d'eau influe dans de certaines limites, sur la taille des Lymnées, comme l'a signalé SEMPER ; »° Les dimensions des Lymnées augmentent dans de certaines limites avec la superficie, elles augmentent dans le cas où aecrois- sant la superficie, on diminue le volume ; 6° Les animaux sont plus petits quand ils sont plus nombreux dans un même volume ; 7° Dans deux volumes inégaux mais communicants, il y a une différence de taille en rapport avec le volume ; 8° L’habitat dans une eau où ont déjà vécu d'autres Lymnées amène une diminution de taille. DE VaRIGNY est ainsi amené aux conclusions suivantes : Si l’'hypo- thèse de SEMPER s'accorde avec l'influence du volume, du nombre, de l’eau ancienne, elle ne peut expliquer l'influence de la super- ficie ni celle des volumes inégaux communicants. « L'interpré- « tation de SEMPER paraît donc devoir être totalement écartée. « D'autre part l'idée que l’altération de l’eau peut jouer un certain « rôle ne suffit point : cette hypothèse n’explique pas tous les faits. « S'il faut donc proposer une interprétation, je dirai que le nanisme « des Iymnées, dans les conditions où je l'ai provoqué et étudié me « paraît surtout dû à l'absence d'exercice et de mouvement... Gette « interprétation s'accorde avec le fait de l'influence du volume ; elle NOTES ET REVUE LXXIX = « s'accorde avec le fait de l'influence de la superficie; elle s'accorde « avec le fait que les lymnées atteignent les mêmes dimensions « dans des cages pareilles plongeant dans des masses d’eau très « inégales. Reste l'influence du nombre. En bonne logique, peut- « on dire que dans un même habitat, trois lymnées, par exemple, « ont chacune trois fois moins d'espace, ou plus généralement, ont- « elles moins d'espace à leur disposition qu'une seule ?.. La « réponse ne me paraît pas difficile à donner. En théorie, il ne « semble pas que le nombre doive apporter un obstacle physique « au mouvement, dans les conditions sus-énoncées bien entendu. « Mais il peut y avoir et il y a une influence morale... Mais que « peut être cette influence morale dans le monde des Lymnées ? Le « problème est embarrassant, et je n'ose décider si la présence de « deux lymnées gêne ou ne gêne pas les pérégrinations de la troi- « sième., Autrement, l'influence du nombre s’accorderait bien avec « l'interprétation proposée... » Si l'hypothèse de DE VARIGNY sur l'influence de l'absence d’exer- cice et de mouvement est vraisemblable, on ne peut guère, je crois, s'arrêter à celle de. l'influence morale. Quant à celle de SemPer, elle est trop incertaine pour qu on puisse s’en servir pour expliquer le nanisme expérimental des Lymnées. J'ai donc repris ces expé- riences pendant les printemps de 1906 et de 1907, pour essayer de connaître un autre facteur des variations de taille, les exereta. Dans une première série d'expériences, dont les résultats ont paru dans les Comptes Rendus de l'Association francaise pour VA van- cement des Sciences (1907), j'ai étudié l'influence de la pureté de l'eau sur le développement de Lymnæus stagnalis et de Planorbis corneus. DE VARIGNY avait déjà signalé l'influence défavorable de l'eau où ont précédemment vécu des animaux de même espèce mais sans s'arrêter sur les conclusions de ces expériences. Dans deux vases de même forme et de même capacité, on verse le même volume d'eau (900cmt), ce qui assure aux deux milieux même volume et même surface : les deux vases sont placés côte à côte en face d'une fenêtre, ce qui évite les erreurs dues aux inéga- lités d'éclairement et de température; en mettant dans ces vases les deux moitiés d’une ponte d’un des Pulmonés étudiés! et des quantités égales des mêmes plantes aquatiques, on évite les ‘ Les pontes et les animaux en expérience provenaient de l'Yvette, près de Massy- Palaiseau LXXX. NOTES ET REVUE facteurs nombre et nourriture et l’on à ainsi deux milieux aussi identiques que possible. De plus, la plupart des expériences portant sur un assezgrandnombred'animaux permettent d'éviterleserreurs dues à des inégalités de croissance individuelle. L'eau de l’un des vases reste stagnante jusqu'à la fin de l'expérience, celle de l’autre est renouvelée tous les deux jours!. Dans ces conditions, les animaux vivant dans l’eau renouvelée s’accroissent toujours beau- coup plus que ceux de l’eau stagnante, comme le montrent les tableaux suivants : Expérience I. — Ponte de Z. stagnalis. Du 5 mai au 10 juillet 1906. Animaux vivant Taille moyenne à la fin de l'expérience eu millimètres Eau stagnante o1 2 Eau renouvelée 31 2:9 ExpériencelIl.— Pontede L:stagnalis. Du 21 avril au 12 juillet 1907. Eau stagnante 38 1,4 Eau renouvelée 12 | 4,4 Expérience IT. — Z. stagnalis de 10 millimètres. Du 21 avril au 12 juillet 1907. Eau stagnante Î 10,4 Eau renouvelée 1 14,5 ExpérienceIV.— Pontede P.corneus. Du 27avril au 12 juillet 1907. Eau stagnante 1 2 Eau renouvelée 6 2,6 Expérience V.— P. corneus de 725, Du29 avril au 12 juillet 1907. Eau stagnante il 135 Eau renouvelée 1 8, Dans toutes ces expériences, l'accroissement de taille est plus grand dans l’eau renouvelée que dans l’eau stagnante. Cependant de nombreuses causes d'erreurs empêchent de conclure d’une manière certaine. Tout d'abord, l'examen des nombres ci-dessus montre que la mortalité est plus grande dans l’eau renouvelée, ce 1 J'ai essayé la même expérience avec de l'eau courante, mais j'ai toujours observé dans ce cas une mortalité considérable. NOTES ET REVUE 002 qui amène une inégalité des milieux, d'autant plus que cette morta- lité a lieu surtout dans les premiers temps du développement. Outre cette première cause d'incertitude, il en est d’autres très difficiles à éviter : 1° L'eau renouvelée peut varier de composition et introduire dans l'expérience une nouvelle cause d'inégalité de taille ; 2° Les plantes des deux vases se développent différemment et créent bientôt une inégalité quantitative et surtout qualitative de nourriture et d'action chimique sur le milieu : 3° La flore et la faune imicroscopiques dont nous ne sommes pas maîtres de régler la multiplication amènent également une variation chimique des milieux : 4° Enfin, les différences individuelles, quand on opère sur un petit nombre d'individus, peuvent fausser plus ou moins les moyennes. Afin de diminuer autant que possible la plupart de ces causes d'incertitudes et d'erreurs, j'ai fait une deuxième série d'expériences dans lesquelles j'ai étudié ce que devient l'influence du volume, de la surface et du nombre quand on empêche l'accumulation des excreta par le renouvellement régulier de l’eau des vases. Cette deuxième série d'expériences porta sur des pontes de Lymnæus auricularis et dura du 22 mai au 12 juillet 1907. Voici les résultats obtenus : Expérience [. INFLUENCE DU VOLUME. — Deux vases de même forme cylindrique et de même capacité reçoivent l’un 150, l’autre 50 centimètres cubes d'eau. On y met les deux moitiés d'une même ponte. Les deux vases sont ensuite placés dans les mêmes condi- tions que précédemment et leur eau est renouvelée tous les deux Jours. Nombre d'animaux vivant Taille moyenne à la fin de l'expérience en millimètres Grand volume d’eau 557 1,8 Petit volume d’eau D4 1,8 Expérience IT. INFLUENCE DE LA SUPERFICIE. — Deux vases cylin- driques, l’un d’un diamètre de 9% 6, l’autre d'un diamètre de 4€m2, 1 Il y aurait lieu de rechercher la cause de cette mortalité. J'ai toujours évité, en changeant l'eau, les brusques variations de température, et ne crois pas que ce soit ce facteur qui ait la plus grande influence. XXL NOTES ET REVUE recoivent chacun 100 centimètres cubes d'eau. On y dépose les deux moitiés d’une même ponte. Les deux vases sont ensuite placés dans des conditions identiques et leur eau renouvelée tous les deux jours. Grande superficie 1e A7 Petite superficie 07 1,5 Expérience IIT. INFLUENCE pu NoMBRE. — Deux vases identiques, contenant chacun 100 centimètres cubes d’eau recoivent, l’un les DRE : 1 de G° l’autre le 6 d'une même ponte. Les conditions de l'expérience sont les mêmes que précédemment. Grand nombre 122 1,5 Petit nombre 3/4 1,8 Dans ces dernières expériences, la similitude des milieux est certainement plus grande qué dans les premières ; cependantonne peut encore éviter certaines causes d'incertitude, telles que l’inégal développement des plantes dans les expériences I et IT, Pinégale mortalité, ete. Quoi qu'il en soit, elles fournissent les mêmes indi- cations que les premières : Que le volume soit triplé, la surface ou le nombre quintuplés, si l’on évite l'accumulation des excreta, le développement des jeunes Lymnées est sensiblement le même !. Toutes ces expériences, quelles que soient leur incertitude et leur difficulté, me semblent donc comporter une autre interprétation que celles de Semrer et de pe Varieny. Ne pourrait-on admettre que l'influence de volume, de surface, de nombre, de pureté d’eau, se ramène non à une influence morale mais à une influence chimique et que cette influence chimique n’est pas due à une substance hypo- thétique excitante du développement, mais bien à un complexe de substances connaissables, les excreta, surtout les excreta liquides ou solubles, qui ralentissent la croissance ? Ce facteur excreta peut, bien entendu, ne pas être la seule cause des différences de taille. On comprend facilement l'influence de la concentration du milieu en excrelta quand on fait varier le nombre, le volume, la pureté de l’eau. Quant à l'influence de la superficie, je ne saurais ‘ Je regrette de n'avoir pu prolonger ces expériences jusquà une époque plus avancée du développement. NOTES ET REVUE LXXXIII dire si elle est due à une action chimique s'exercant au contact de l'air, ou si elle est causée par un inégal développement de la nour- riture. L'hypothèse de DE VariGny sur l'influence de l'absence d'exercice et de mouvement, est vraisemblable et peut seule expli- quer, je crois, ses expériences sur les milieux inégaux commu- nicants, mais elle n’a pas l'importance considérable qu'il lui attribue. On peut rapprocher mes expériences et mon interprétation des recherches faites par différents auteurs sur divers animaux. C'est ainsi que VERNON (4895-1897) à signalé que des larves pluteus d'Echinodermes vivant dans de l'eau ayant déjà nourri d'autres pluteus sont de 70/0 plus petites que celles vivant dans de l'eau pure et que lorsque les pluteus sont plus de 30.000 par litre d'eau, ils ont également une taille plus petite. CHarRIN et LE Pray (1904 ont également signalé que l'introduction par voie sous-cutanée à de jeunes lapins du contenu intestinal de nouveau-nés amène une diminution de taille, de 1/5 avec des déjections normales, de 1/2 avec des déjections de malades de gastro-entérite. KuLAGIN (4899) a montré que des Infusoires sénescents peuvent être rajeunis par addition à leur milieu de 5 gouttes d'eau pure et Loisez (4903) admet que la sénescence des Infusoires « provient de la présence « ou du passage constant de substances nocives formées à la suite « des réactions de la matière vivante sur le milieu extérieur et « incomplètement neutralisées ». Cette influence des excreta semble donc très générale et l'on peut admettre qu'elle s'exerce sur tous les êtres vivants. Elle tend à limiter leur développement etcontribue à établir l'équilibre de la dis- tribution des formes organiques. Les êtres vivants, pourrait-on dire, sont des organismes à réactions limitées, créant autour d'eux un milieu de plus en plus nuisible à la continuation de leur existence et je ne doute päs que le facteur excreta, bien qu'encore insuf- fisamment étudié, ait une importance aussi grande, tout au moins dans les milieux limités, que la nourriture et lalutte pourl'existence dans la prolifération des espèces animales!. Ces derniers facteurs pourraient être appelés facteurs hétéro-limitants, les excreta étant un facteur d'auto-limitation. 1 C'est là d'ailleurs un fait bien connu en bactériologie. Il suffirait de rappeler l'expé- rience célèbre de PAsrEuR montrant la limitation du développement de la levure de bière par l'alcool qu'elle produit. LXXXIV 1903. 1902. 1904. 1899. 1907. 1903. 1874. 1894. 1895. 1897 NOTES ET REVUE INDEX BIBLIOGRAPHIQUE CALKINS (G.-N.). Studies on the Life History of Protozoa. I. The Life Cycle of Paramæcium caudatum. Arch. f. Entwicklüungsmech. Bd XV). CALKiNS (G.-N.) et Lie (C.-C.). II. The effect of stimuli on the Life-Cycle of Paramæcium caudatum. Arch. f. Protistenk. Bd. I. CHARRIN et LE PLay. Insuffisance de développement d’origine toxique (origine intestinale). C. R. Ac. Sc. T. CXXX VIII. KULAGIN (N.). Zur Biologie der Infusorien. Le Physiologiste russe. 1 RTE LEGENDRE (R.). Sur un facteur important du nanisme expéri- mental : les excreta. C. R. Ass. Franc. pour l’Avanc. des Sc. Congrès de Reims. LoisEL (G.). Sur la sénescence et sur la conjugaison des Proto- zoaires. Zool. Anz. Bd XX VI. SEMPER (C.). Ueber die Wachsthums-Bedingungen des Lymnæus stagnalis. Arb, aùs dem Zool. Zoot. Inst. zu Wurzburg. Bd I. DE VARIGNY (H.). Recherches sur le nanisme expérimental. 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NOTES ET REVUE LXXXV 3 Vaireia burgunda, recueillie dans le département de la Côte- d'Or par Galimard et décrite d'abord par DozLFts(1898 a) sous le nom de Cæcosphæroma burgqundum, mais plus tard (4905) le mème auteur crée pour elle et l'espèce suivante le genre Vireia. 4° Vireia berica trouvée dans le Vicentin, décrite par FABIANI (49014) sous le nom de C’æcosphæroma bericum et placée plus tard par DocLFus (4905) dans son nouveau genre Vireia. 5° Spelæosphæroma julium trouvée en Italie aussi et décrite par Feruezio (4904). Cette forme est certainement une Â/onolistra, peut-être mème spécifiquementidentique à l'espèce de GERSTAECKER. Ilimporte de détermineravec précision les affinités de ces diverses formes avant de faire des hypothèses sur leur âge et leur origine. Or, la description de Wonolistra cæca, bien qu un peu sommaire, est la meilleure que nous possédions encore actuellement d'un Sphæromien cavernicole. GERSTAECKER n'exprime pas tout d'abord son avis sur les affinités de cette forme, mais plus tard (4882) il la place correctement près du genre Campecopea. On fut donc, dès le début, sur le chemin de la vérité. Cette voie ne fut pas suivie malheu- reusementparles successeurs immédiats del'éminentcarcinologiste. Dozzrus (4898) décrit en effet comme Sphæromien, un Isopode cavernicole de l'Ardèche, le Sphæromides Raymondi, qui en réalité est un Cirolanidé typique. ViRÉ (1899) reprend l'étude des Cæcosphæroma Virei, Vireia bungunda et Sphæromides Raymondi, et insiste surtout sur cette der- nière espèce. Le résultat de ces recherches est que Sphæromides est bien un Sphæromien, mais abérant, et peut-être un Sphæromien de forme archaïque! Ilest inutile d'insister iei sur les comparaisons que l’auteur établit avec les formes actuelles et fossiles, car toute sa démonstration repose sur une analyse défectueuse des pièces bucales, et elle est faussée de plus par le fait que Sphéromides est un Cirolanidé et non un Sphæromien. Comme l'auteur ne se doute nullement de ces causes d'erreur, il attribue à ces Isopodes des affinités fantaisistes, mais néanmoins il déclare que de là a voir en Sphæromides « un représentant de faunes disparues, resté vivant dans les cavernes, il n'y a qu'un pas, mais un pasque nous hésitons à franchir, faute de documents assez complets t». : Cette prudence est excessive car la présence de formes anciennes dans les divers habitats, et spécialement dans le domaine souterrain, était connue et généralement admise depuis longtemps. LXXXVI NOTES ET REVUE Pourtant, ce pas, VIRÉ le franchit, et sans avoir complété ses documents, dans les innombrables notes et notules publiées dans toutes sortes de périodiques zoologiques, touristiques, spéologiques, alpinistes, anthropologiques, etc., qu'il serait oiseux d'analyser ici, car d'une part elles n'apportent rien de neuf comme fait ou argu- ment, et d'autre part elles se basent toujours sur les mêmes erreurs qui s’aggravent encore par la découverte ultérieure d’autres Iso- podes mal déterminés. Dans une note, spécialement consacrée aux Sphæromiens, VIRÉ (49014) se demande si ces animaux datent du tertiaire ou d’une époque antérieure ? Il déclare ne pas le savoir : « Tout ce que l’on peut affirmer, c'est que ces espèces sont maintenantsans analogues dans nos continents et qu'elles ne peuvent être que des témoins des faunes géologiques disparues ». Une conclusion semblable n'est légitime qu'après une étude approfondie des affinités des formes en question et une enquête sévère sur les relations qu'elles peuvent avoir avec les formes vivantes et fossiles. Or, ce n’est pas le cas ici puisque dans le travail d'ensemble que publient Dozzrus et VIRÉ (4995) ils se bor- nent à rectifier les diagnoses et à placer parmis les Cirolanidés deux espèces primitivement considérées comme Sphæromiens, mais sans discuter ou éludier leurs affinités réelles. Le fait de constater qu'on connaît des Sphæromiens tertiaires et déclarer que ces fossiles « ont très bien pu devenir les ancêtres de nos cavernicoles » ne suffit pas ; il faut démontrer qu'ils on pu être ces ancêtres ou qu ils ne peuvent pas faire partie de la lignée anccestrale de ces Caver- nicoles. Mais cette démonstration n'est pas encore faite. Une première donnée indispensable pour l’étude de l'origine des Sphæromiens cavernicoles nous est fournie seulement par HANSEN (4905), qui fixe dans un remarquable travail la position des formes cavernicoles à l'intérieur de la famille des Sphæromiens. Il établit que tous ces Sphæromiens cavernicoles sont très proches parents, et il les réunit dans une section : les Monolistrini, de son groupe des Sphæromineæ platybranchiatæ. Ce groupe comprend quatre sections que HANSEN considère comme très naturelles et très bien délimitées, mais il ne se prononce pas sur leurs affinités réciproques. Dans un travail récent (4907) j'exprimais l'avis que les Hono- listrini était plus voisins de Campecopea que des autres genres, idée NOTES ET REVUE LXXXVII qu'avait déjà indiqué GERSTAECKER (4882) en placant Wonolistra près de Campecopea dans son tableau des genres de Sphæro- miens. Je faisais pourtant remarquer un fait embarrassant. Les Sphæro- romiens cavernicoles habitent tous le bassin de la Méditerranée occidentale et Campecopeu hirsula (Mont.) est une forme boréale qui n existe pas dans la Méditerranée !. Parmi les Sphæromiens actuellement décrits de la Méditerranée aucun ne me semble pouvoir être considéré comme proche parent de nos Cavernicoles, et 1l pourrait sembler absurde au premier abord d’escompter la découverte de nouvelles formes dans une mer aussi bien explorée. Pourtant je meimnis à examiner attentivement les Sphæromiens méditerranéens, surtout ceux de petite taille, avec le ferme espoir de trouver le Campecopéide que réclamait mon hypothèse. Je fus assez heureux de (rouver ce que je cherchais en Corse, au inois de Janvier dernier, et on trouvera plus loin la description Sommaire de cette forme. Je ne prétends pas avoir trouvé la souche des Sphæromiens cavernicoles ; je crois seulement que j'ai trouvé une forme affine qui fait disparaître l'embarras ou nous inettait l'absence de Cumpecopea dans la Méditerranée. On peut maintenant être certain que ce groupe y est représenté ; on peut aussi espérer d'autres découvertes qui nous rapprocheront encore un peu plusde la solution du problème. Quoiqu'il en soit Anoplocopea est très voisine de Campecopea, mais comme les différenciations sexuelles se font dans des direc- tions très différentes chez les deux formes, j'ai cru nécessaire de les distinguer génériquement. Leur mode de vie est le même, mais leurs caractères indiquent une évolution indépendante réalisée depuis fort longtemps. Anoplocopea me semble plus voisine des HMonolistrini que Cam- pecopea. Voici maintenant la description de cette nouvelle forme, rédigée de facon à cadrer avec les diagnoses établies par Hansen (4905 pour les autres genres du groupe. ‘ On a bien décrit des Campecopea dans la Méditerranée (Risso) et dans la mer Noire (RATHKE), mais malgré les descriptions insuffisantes de ces deux auteurs, on peut se convaincre quil ne s’agit pas de forme appartenant à ce genre, ni même à ce groupe particulier de Sphæromiens. NOTES ET REVUE SPHÆROMINÆ PLATYBRANCHIATÆ Section : Campecopeini ANOPLOCOPEA n. g. Epistome beaucoup plus large que long, sans processus frontal libre, non visible d'en dessus. Péréiopodes de la seconde ettroisième LXXXVIII nr ere ee Dana Ses 5 Anoplocopea Hanseni n. g., n. sp. mâle adulte, vu par la face dorsale. X 30. paire sans différences sexuelles. Endopodite du pléopode I un peu plus long que large ; endopodite du pléopode III beaucoup plus long NOTES ET REVUE DREUX que large. Exopodite du pléopode IIT avec l'articulation près du milieu ; endopodite du pléopode IV nu à l'extrémité. Uropodes avec l’exopodite très allongé etsans endopodite. Bord du telson replié non seulement en dessous mais aussi, fortement, en dedans, non visible d'en dessus. Sommet du telson pourvu d’un orifice médian circu- laire, mais incomplet, car il est ouvert du côté ventral. Sixième! péréionite inerme dans les deux sexes, mais avec épimères très développés, prolongés en un grand lobe dirigé vers l'arrière. Anoplocopea Hanseni n. sp. Dimensions : ‘adulte: longueur 3 millimètres ; largeur maxima (péréionite VI) 1,5 millimètre ; longueur totale de l'uropode 1,5-millimètre. — Q ovigère : longueur 2 millimètres; largeur maxima (péréionite VI) 4 millimètre ; longueur totale de l’uropode 0,7 millimètre. Coloration translucide jaunâtre ; face tergale parsemée de chro- matophores violets très foncés ; tête et telson jaune d'or et tous les somites bordés du côté postérieur par une bande de même couleur ; une bande semblable entoure les uropodes. Flagelle des antennules à six articles: flagelle des antennes à ouze articles. Epimère du sixième péréionite plus développé chez le mâle adulte que chez le jeune et chez la femelle ; sa pointe postérieure dépasse chez le G‘ adulte le niveau du bord postérieur du premier pléonite, mais chez la © ovigère elle arrive à peine à ce niveau. Ongle interne du dactylos pourvu sur son bord interne d'une rangée de denticules très petits ?. HaBiraT. Golfe d'Ajaccio, sous les pierres, dans la zone marine littorale. AUTEURS CITÉS 4896. Dorrrus (A.). Isopodes recueillis par M. Armand Viré dans les grottes du Jura (Bull. Mus. Hist. nat. Paris, 1896, p. 137-139). 4898. Dorcrus (A.). 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Paris (6) — Téléphone : 704 -75 St { Ex £ “. ARCHIVES. S'irEs 2. _ PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE Et Re Gi PRUVOT. Le Ver E.-G. RACOVITZA Fu _ PROFESSEUR-ADJOINT À LA SORBONNE : / | DOCTEUR ÈS-SCIENCES |. DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO A ° : QUATRIÈME SÉRIE ni Tome VIII | RU SNA et dernier du Tome huitième Hp 2 : ; . ie D JARIS | 2. LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ FRANCE :_3, Place de la Sorbonne, à D a 2 ton. PEL TS 1 ee dernier du Fonte “Abene \ | see | Travaux originaux . Aus PU NIV AL a Les Sympodes recueillis à MER è la Porte de Kara durant la croisière | du Duc d'Orléans en 1907 (avec 5 5 fig.) XV. —— 0: DE BuEn et L. Face. — Un nouveau Gobiidé méditerranéen du genre Aphya ee M Aphya Ferreri n.sp. (avec 5 fig). : p.cv . LE JS pee XVI. — H. BroLEnAN. — Complément à la description ce du pages ee 4 (avéc on fie Ne Re NUIT SA Biresn. NUS sur une variété nouvelle : ee | d'Hydroides \abes En Pere p. ox À Pre ES FE XVIII. — BiBiorHÈQuE Du LABORATOIRE ARAGO, - He | Lettre O7 Lonrne RO CAE “D. CXIV Sen, | _ Table spéciale des Notes et Revue du Tome huitième de la os Rs: | quatrième série: Lo Mein es pr ext Les travaux destinés aux Archives de Zoologie in À et aux _ Notes et Reyue doivent être envoyés à l’un des directeurs (M. G. de Laboratoire d’Anatomie comparée à la Sorbonne, Paris- =VS ; M. E-G: _ RacoviTza, 112, boulevard Raspail, Paris-vr). pe “à Les articles originaux, les notes préliminaires pour prendre date ou s les mises au point des questions d'histoire naturelle, publiés dans les Notes et Revue, peuvent être rédigés en français, en anglais, Fe allemand, ou en italien, et sont rémunérés à raison de 10 centimes la s. ligne. | Je Les auteurs reçoivent gratuitement, brochés sous couverture spéciale, ARC 50 exemplaires du tirage à part de leurs travaux. Ils peuvent, en outre, s’en procurer un nombre plus considérable, d’après le tarif suivant: à _ 1/4 de feuille 1/2 feuille la feuille Le Les 50 exemplaires : . : ... 5fr. 7 fr. 50 40 fr. “4 Couverture avec titre, en sus! 5— 5 — 5— : A auquel il faut ajouter le prix des planches, quand il y a lieu. 4 Celui-ci varie trop pour qu’on puisse fixer un tarif d'avance. Mais à titre d'indication, on peut prendre les chiffres approximatifs suivants ee comme moyenne pour 50 exemplaires d’une planese simple : Planche en phototypie ou lithographie, tirage en une seule teinte. A0fr. Planche gravée sur cuivre ou lithographie, en plusieurs couleurs. 20fr. Les auteurs LHEABRn a ne pas mettre leurs tirés à part dans le. commerce, rs HULOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE H. pe LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE = G. PRUVOT ET : EE. G. RACOVIFZA Professeur adjoint à la Sorbonne à Docteur ès sciences : Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago Es. E = 4° Série T. VIII! NOTES ET REVUE 1908. N° 4. XIV - LES SYMPODES RECUEILLIS À LA PORTE DE KARA DURANT LA CROISIÈRE DU DUC D'ORLÉANS EN 1907 par Louis STAPPERS Pendant la croisière du Duc d'ORLÉANS à bord de la Belgica dans les mers de Kara et de Barents en 1907 nous avons fait, entre autres, une série de dragages et d’autres opérations de pêche dans la Porte __ de Kara, c'est-à-dire le détroit qui sépare l’île sud de la Nouvelle- __ Zembledel'île de Waigatz. C'estle plus large des détroits qui unissent la mer de Kara à la mer de Barents. Il est congelé en hiver; et _ pendant une grande partie de l'été il est encombré par les glaces : _ provenant de la débâcle estivale de la banquise de la mer de Kara dont les glaces se frayent un chemin vers le Sud-Ouest. _ L'eau de surface en cet endroit est donc une eau polaire, froide. Mais, d'autre part, l’eau du fond y est chaude: c’est que par là les | eaux d’un des derniers embranchements du Gulfstream tendent à XCVUI NOTES ET REVUE partout où la densité de l'eau de mer est changée par l'apport d'une eau plus froide, on constate que le plankton et la faune benthique y sont d'une grande richesse. Le nombre d'espèces appartenant à divers groupes zoologiques, et spécialement à celui des crustacés, que la drague y ramenait du fond était vraiment remarquable. Nous donnons ci-dessous la liste des Sympodes ! que nous avons recueillis en trois pêches au filet de fond : une seule de nos pêches nous à fourni onze espèces de ces petits crustacés dont deux nou- velles pour la science. Les autres espèces sont pour la plupart nouvelles pour la faune des mers de Barents et de Kara. L'instrument qui nous à le mieux servi pour la pêche des Sympodes et des animaux sémi-benthiques en général, est un filel de fond de deux mètres de large, en étamine, monté sur des fers de chalut d’une forme particulière. Mais le bord inférieur du filet se trouve à une certaine hauteur au-dessus du bord inférieur des étriers (15 CM.) ce qui permet à ceux-ci de s'envaser à une certaine profondeur, sans que pour cela l'engin recueille immédiatement de la vase ou du sable. Ce filet n’est qu'une modification du filet de fond du professeur GILSON, avec l'emploi duquel nous nous sommes familiarisé au cours des croisières belges exécutées pour lExploration interna- tionale de la Mer. Nous avions emporté cet engin à bord de la Belgica. Malheureusement le sac fut arraché dès notre première tentative de pêche. Nous pûmes toutefois tirer parti de la monture et y fixer, au lieu du sac à retour de courant du modèle, un simple filet maintenu à une certaine hauteur au-dessus des patins, ainsi qu'il est dit plus haut. Le Sympode s'échappe souvent à travers les mailles trop larges de la drague ordinaire. Parfois il y est retenu dans une masse de vase, mais il en sort souvent écrasé et mutilé par le tamisage. Il faut attribuer à l'usage restreint qu'on à fait d'engins à mailles fines pour la pêche de fond le fait qu'on connaît relativement peu de Sympodes, animaux de petile taille, dont la rencontre dans les filets à plankton est plutôt exceptionnelle, du moins au cours des pêches de surface faites de jour. 1 Sympoda—Cumacea. Cf. STEBBING, On Crustacea brought by Dr. Willey from the South Seas, 1900, page 609, in : A. Willey's Zoological Results, Part V. (Cambridge Uni- versity Press). NOTES ET REVUE XCIX A. MATÉRIEL RECUEILLI 1. PÈCHE DE FOND n° 159. Localité : 70°20/N. 5635'E. Leucon nasicus Krôyer. Leucon nasicoides Lilljeborg. Leucon fulous G. O. Sars. Leucon pallidus G. O. Sars. Eudorella emarginata Krôyer. Petalosarsia declivis G. O. Sars. Campylaspis rubicunda Lilljeborg. Diastylis rathkei Krüyer. Diastylis scorpioides Lepechin. Leptostylis gracilis n. sp. Leptostylis borealis n. sp. 2. PÈCHE DE FOND n° 161. Localité : 70220/N. 56°34'E. Leucon nasicoides Lilljeborg. Leucon fulous G. O. Sars. Leucon pallidus G. O. Sars. Eudorella emarginata Krüyer. Petalosarsia declivis G. O. Sars. Campylaspis rubicunda Lilljeborg. Diastylis scorpioides Lepechin. Leptostylis gracilis n. sp. 3. PÊCHE DE FOND n° 163. Localité : 70240’ N. 5428’ E. Eudorella emarginata Krôüyer. Diastylis scorpioides Lepechin. Ces animaux ont été conservés à la liqueur de Hornell (formol- alcool). L'alcool pur les rend trop opaques et trop cassants. Les compagnons de pêches de ces sympodes étaient de très nom- breux Carides, des Amphipodes, des Copépodes, des Isopodes, des C Ù NOTES ET REVUE Ostracodes, des Schizopodes, des Lémodipodes, des Pycenogonides, des Annélides, des Némertiens, des Poissons, des Hydraires, etc. Le fond était de vase grise, surmonté d'une mince couche de vase brune. B. LES DEUX NOUVELLES ESPÈCES 1. Leptostylis gracilis n. sp. Céphalothorax un peu plus court que la moitié du corps, les uropodes non compris. Carapace très large, un peu carrée, une fois et demi aussi longue que l’ensemble des segments thoraciques libres. Vue de côté elle apparaît assez aplatie, surtout dans la moitié antérieure : elle est le plus élevée au niveau de l'union des deux tiers anté- rieurs avec le tiers postérieur. La surface du bouclier est parsemée de poils très petits. Rostre peu proéminent. Angle antéro-inférieur arrondi. Segments thoraciques libres diminuantdelargeurd'avanten arrière.etrelativementétroits, le premier ayant environ la moitiédelalargeur dubouclier. Ces segments sont recouverts de poils sur leur face dorsale. Abdomen allongé et mince. Les deux derniers segments Ho sont intimement unis et seule- ment séparés par une ligne de soudure. Telson plus court que le dernier segment pléal, et égal au tiers du propodite des uropodes. Il possède deux épines terminales et deux autres épines latérales plus petites (fig. [). Uropodes. Propodite aussi long que les deux derniers segments pléaux ensemble, garni sur son bord interne d'environ neuf dents. Endopodite à trois articles, le premier plus long que le troisième, Fig. 1. — Leptostylis gracilis n. sp. Telson. NOTES ET REVUE CI le deuxième étant le plus court. Le premier est garni de deux épines sur son bord interne, le second d’une épine, le troisième est muni de trois épines terminales dont une très longue. Exopodite plus court et plus grêle, un peu plus long queles deux | premiers articles de l’endopodite, terminé par trois soies dont une très longue. Antennules à pédoncule gros et relativement long, dépassant de beaucoup le pseudorostre. Premier article aussi long que les deux derniers ensemble. Le dernier porte une forte touffe de poils d'où émer- gent les deux flagella dont l'interne a trois articles, NS l’externe quatre. Antennes courtes, attei- gnant le troisième seg- ment thoracique libre. Le deuxième article de à son pédoncule dépasse le deuxième article du pédoncule de l’antennule (fig. Il). Premier péréiopode dé- passant l'extrémité du pseudorostre à partir de la moitié distale du pénul- tième article. Basipo- diteà un peu plus « FIG. I. — Zeploslylis gracilis n. sp. peu plus que Île Antennule et antenne. Fig. Il tiers de la longueur totale ; pénultième article deux fois et demi aussi long que le dernier. Deuxième péréiopode. Dernier article aussi long que l’antépé- nultième et deux fois aussi long que l’avant dernier (fig. IL). _ Troisième el quatrième péréiopodes avec exopodites assez bien développés terminés par une touffe de poils. Longueur : 6 millimètres. 24 spécimens, tous mâles ; 20 à la St. 159, 4 à la St. 161. Ce Leptostylis se rapproche le plus du L. macrura Sars, mais s'en distingue surtout par le manque de crète dentelée sur les bords du D* CII NOTES ET REVUE bouclier, par la longueur des articles des pédoncules de l'antenne par rapport à ceux de l’antennule et par la structure des uropodes. 2. Leptostylis borealis, N. sp. Céphalothorax moins long que la moitié du corps, les uropodes non compris. Il est presque deux fois et demi aussi long que large. Fig. II. FiG. II. — Zeplostylis gracilis n. sp. Deuxième péréiopode. Carapace un peu plus longue que l’ensemble des segments thora- ciques libres. De profil, le bouclier paraît un peu aplati dans sa partie antérieure, mais pas autant que chez l'espèce précédente. Toute la carapace est couverte de poils assez longs. Rostre peu saillant, légèrement relevé vers le haut. NOTES ET REVUE GIII Segments thoraciques libres diminuant de largeur d'avant en arrière, le premier un peu moins large que le bouclier. Telson de la structure usuelle chez les Leptostylis ; il n’a pas la longueur du dernier segment du pléon. Uropodes. Propodite aussi long que l’avant-dernier segment du pléon, garni sur son bord interne d'environ 7 dents (fig. IV). . Endopodite à trois articles : le premier et le troisième de même longueur, le deuxième plus court. Le premier a deux épinessurson bord interne, le deuxième et le troisième une seule épine. Le troisième se termine par trois soies dont une très longue. PISE IN FIG. IV. — Zeptostylis borealis n. sp. Telson. L'exopodite plus long que les deux premiers articles de l'endo- podite dépasse la moitié du troisième article. Antennes. L'article basal du pédoncule est plus long que chacun des deux autres articles. Le deuxième est le plus court. Premier péréiopode : dépasse l'extrémité du pseudorostre, à partir de la partie distale de l'antépénultième article. | Basipodite à un peu plus que la moitié de la longueur totale de la patte. Pénultième article un peu plus de deux fois aussi long que le dernier. | Deuxième péréiopode : dernier article plus long que l’antépénul- ième et deux fois aussi long que l’avant-dernier (fig. V). CIV NOTES ET REVUE Troisième et quatrième péréiopodes : portent des exopodites rudi- mentaires. Longueur de l'adulte : 4,5 millimètres. 8 spécimens, tous femelles ; 6 adultes et 2 jeunes à la St. 159. Cette espèce ressemble le plus au Leptostylis villosa G. O. Sars, Fine FiG. V. — Leplostylis borealis n. sp. Deuxième péréiopode. mais elle s'en distingue à première vue par l'absence de la structure particulière des deux premiers segments thoraciques libres du L. villosa, et par l'aspect différent du céphalothorax, qui au lieu d'être arrondi comme dans l'espèce de Sars, est assez allongé, plus de deux fois aussi long que large. NOTES ET REVUE Cv XV UN NOUVEAU GOBIIDÉ MÉDITERRANÉEN DU GENRE APHYA : APHYA FERRE RI n. sp. par Odon de BuEn et Louis FAGE Sur les plages sablonneuses de Minorque, et plus particulièrement à l'endroit appelé « Clot de la Mola » aux environs de Mahon, les pêcheurs prennent chaque année un nombre considérable de petits Téléostéens qu'ils nomment Aoseti ou Ruseti. J. FERRER ALEDO, qui s'est occupé de la faune ichtyologique des îles Baléares, a eu l’ama- bilité de nous envoyer à plusieurs reprises de nombreux échantillons de ces Poissons et de nous signaler l'intérêt que leur étude présentait au point de vue systématique. Un article du même auteur, paru dans le journal el Liberal de Mahon (19038), et une courte note de Bozivar (1903) dans le Bulletin des Sciences Naturelles de Madrid, indiquent que ces Poissons appartiennent au genre Aphyu. Et en 1906, J. FERRER ALEDO écrit à ce sujet dans son Catalogue des Poissons de Minorque (4906) : « En todos los fondos arenosos de la costa y especialmente en el sitio denominado Clot de la Mola se encuentra durante los primeros meses del año un pececillo que vulgarmente se conoce con el nombre #oseti, sobre el cual publique un opüsculo y que resulta, al parecer, un Aphya no conocida todavia clentificamente ». Grâce aux nombreux envois que nous devons à l'obligeance de J. FERRER ALEDO, et aux captures que l’un de nous à pu faire sur place, il nous à été possible d'étudier avec quelques détails cel intéressant Gobiidé qui constitue bien une espèce nouvelle, et que nous dédions avec grand plaisir à notre ami de Mahon. L'Aphya Ferreri reste toujours de taille fort exiguë : les individus adultes ne dépassent pas 29 millimètres de l'extrémité caudale au _bout du museau. Cette espèce est donc sensiblement plus petite que l’'Aphya minuta (Risso) qui peut atteindre 52 millimètres de longueur. Le corps est arrondi, non seulement à la partie antérieure, mais jusqu’au pédicule caudal. Sa hauteur, à peine supérieure à sa lar- geur, fait 1/7 de la longueur totale. La longueur de la tête, qui est presque égale au double de sa Die GVI NUTES ET REVUE largeur, est contenue environ 4 fois 1/2 dans la longueur totale. Le museau fait la moitié de la longueur de la tête. La bouche est large, fendue abliquement. La mandibule dépasse la mâchoire supérieure, Chez les jeunes individus les dents sont petites, pointues et réparties en une seule rangée sur les deux mâchoires. On trouve en outre chez les femelles d’autres dents mieux développées (fig. E, a) et légèrement recourbées en arrière en forme de crochet. Celles-cisontsur- / - | | tout nombreuses à la | / /) partie antérieure des | | l mâchoires où les dents | : | | sont placées au moins sur | Î | deux rangées. Chez les { | mâles les dents sont dis- | . _ posées de même facon que | | æ- | chez les femelles, mais un peu plus longues (fig. 1,0). Il importe de faire remarquer dès à présent combien au point de vue sa de la dentitionl’A. Ferrer? Fig. I. diffère de FA. minuta. Depuis les beaux travaux de Coirerr (4876) on sait que FA. minuta montre un dimorphisme sexuel très accentué, caractérisé notamment par des modifications considérables dans la dentition. Les individus jeunes ont des dents très petites, en tout semblables à celles des jeunes de l’A. Ferreri; il en est de même des femelles, mais chez les mâles ces petites dents sont remplacées aux deux mächoires par de fortes canines incurvées (fig. I, c) et de longues dents à pointe mousse (fig. E, d) qui atteignent environ 0%%716 de longueur. Chez les mâles de lA. Ferreri ces canines et ces dents si spéciales en forme de spatule font entièrement défaut. On constate seulement que les dents sont un peu plus longues (0416 au lieu de 0087 chez les femelles). L'ouverture branchiale est assez grande. La membrane bran- xs chiostège, soutenue par 5 rayons, se prolonge jusqu à la nais- FIG. 1. — Aphya. Dents. X 196. NOTES ET REVUE GVII sance des pectorales. Les branchiospines se présentent sous la forme de tubercules allongés et inermes (fig. Il) et sont bien différentes de celles de VA. minuta, qui, plus courtes et plus arrondies, portent de nombreuses denticulations (fig. III). Sur la tête et sur les joues se trouvent plusieurs rangées de pores peu distincts. L'œil est relativement volu- mineux; ilest compris un peu plus de 2 fois dans la longueur de la tête. Chez les mâles il est égal à l’espace interorbi- taire, et lui est légèrement supérieur chez les femelles. Les écailles (fig. IV) généra- lement plus hautes que celles de l'A. minuta (fig. V) ne sont pas cycloïdes, mais ornées sur pic. 11. — 4. Ferreri. Branchiospine. x 190. leur bord postérieur d'une rangée de denticulations, sauf dans la partie tout à fait antérieure du corps. Elles sont très transparentes et les stries d’accroissement s’y trouvent peu marquées. Leur extrême caducité ne nous à pas permis d'en déterminer exacte- ment le nombre. La papille uro-génitale courte et assez grosse chez la femelle, est plus longue et plus mince chez le mâle. Elle est située à égale distance du bout du museau et de la naissance de la caudale. La première dorsale com- Fig. IL. mence au niveau du milieu des pectorales. Elle est très courte et se compose de 5 rayons égaux. La seconde dorsale est séparée de la première par un intervalle égal à la longueur de sa base qui est contenue 6 fois 1/3 dans la longueur totale. Elle est exactement opposée à l'anale et se compose d'un aiguillon et de 9-10 rayons mous. Chez F1G. II. — A. minuta. Branchiospine. X 190. CVILII NOTES ET REVUE l'A. minula on compte le plus souvent 12 rayons mous et parfois 13. Les pectorales sont pointues et ont 15-16 rayons bifurqués au sommet, sauf le premier et le dernier. La longueur des rayons médians est égale à celle des plus grands rayons de la caudale. Les ventrales, réunies par une même membrane bien développée, sont insérées au niveau des pectorales mais sont plus longues que celles-ci, à l'inverse de ce qui a lieu pour l'A. minuta. On y compte un aiguillon et 5 rayons mous. Leur longueur est comprise 5 fois 1/4 dans la longueur totale. L'anale commence derrière la papille uro-génitale. Elle se compose d'un aiguillon et de 9 (rarement 10) rayons mous. Fig. IV. F1G. IV. — 4. Ferreri. Écaille. X 50. FIG. V. — A. minuta. Écaille. X 27. La caudale presque carrée, à profil postérieur légèrement convexe, est contenue 6 fois dans la longueur totale. Ses rayons sont de deux sortes : les uns, au nombre de 15, grands et bifurqués à leur partie terminale, les autres, simples et très courts, situés en dessus et en dessous, au nombre d’une douzaine. Pour tous les individus que nous avons examinés nous avons constamment trouvé 30 vertèbres, semblables d’ailleurs à celles de l'A. minuta qui en possède seulement 27. Br. 5; D. 5 ; 1/9-10; À. 1/9; P. 15-16 ; V. 1/5; Vert. 30. Le corps est très transparent avec un pointillé rosé sur les flancs, les joues, la partie postérieure de l’opercule. À la base des rayons des nageoires impaires, ce pointillé plus accentué semble former NOTES ET REVUE CIX un liséré rose. De plus, à la naissance de la caudale, se trouve une large tache triangulaire rougeâtre qui persiste sur les animaux conservés. Le genre Aphya n'était représenté jusqu'ici que par une seule espèce: l’Aphya minuta (Risso), connue par les pêcheurs sous le nom de Vonnal : espèce, il est vrai, très polymorphe, ce qui lui valut d'être appelée successivement: Atherina ininuta, (robius pellu- cidus, Aphya meridionalis, Latrunculus Stuwilzi, ete., ete. CocLETT (4876) démontra qu'il s'agissait d'une même espèce dont les jeunes, les mâles et les femelles avaient été décrits sous des noms diffé- rents. Or, bien que les nombres de l'A. Ferreri soient assez voisins de ceux de l'A. minuta, ces deux espèces se distinguent facilement par un ensemble de caractères très nets. Chez l'A. Ferreri, la taille est sensiblement plus petite (25-30 m au lieu de 40-50): le corps est plus arrondi, moins comprimé latéralement; les branchiospines sont inermes ; les écailles pour la plupart sont cténoïdes ; les mâles ne possèdent pasles longues dents à pointe mousse caractéristiques des mâles de l'A. minuta; les nageoires impaires ont un nombre moindre de rayons (D. 1/9-10 au lieu de 1/12-13 ; À. 1/9 au lieu de 1/12-13) ; enfin, et ce caractère est peut-être l’un des plus importants, on compte 30 vertèbres au lieu de 27. L'A. Ferreri diffère aussi de l’A. minuta par l'absence presque complète de dimorphisme sexuel, et se présente à ce titre comme une forme moins évoluée. Ainsi se trouverait vérifiée, dans ce cas particulier, l'opinion de Jorban (4891) qui fait de la diminution du nombre des vertèbres, chez les Acanthoptérygiens en général, un signe de perfectionnement. Pour toutes ces raisons il serait très intéressant de savoir si l'A. Ferreri à une aire de dispersion aussi étendue que l'A. minula, ou si au contraire elle doit être considérée comme une espèce exclusi- vement méridionale. Elle est très abondante à Minorque aux mois de Décembre, de Janvier et de Février, mais n'a pas encore été capturée à Majorque où se prend en grand nombre, et un peu plus tard, l'A. minuta. Cette dernière espèce, très connue sur les côtes de la Catalogne, y est communément vendue sous le nom de Jonquillo. Bien que l'A. Ferreri semble beaucoup moins répandue, elle ne constitue cependant pas une espèce locale. Un exemplaire, OX NOTES ET REVUE en effet, en à été trouvé dans les collections du Laboratoire Arago, au milieu d'autres Poissons pris dans le voisinage de Banyuls-sur- Mer ; et l’un de nous à pu en capturer deux individus au cours d’une pêche au Nonnat faite à Antibes au mois de Mars. Ce fait même laisse supposer que ces deux espèces, dont les mœurs sont assez semblables, peuvent fréquenter les mêmes parages, et que l'examen attentif des captures faites par les pêcheurs de Nonnat décèlera souvent la présence de l'A. Ferreri, au moins pour certains points de la région méditerranéenne !. LISTES DES OUVRAGES CITÉS 4903. Borzivar (J.). (Boletin de la Sociedad espanola de Historia Natural. Madrid. Tom. NT, n° 6, p. 239). 4876. Cozcerr(R.). Om Slaegterne Latrunculus og Crystallogobius (Forh. Vidensk. Selsk. Christiania, n° 6, p. 1-41). 4903. FERRER ALEDO (J.). Observationes sobre el Roseti (El Liberal. Mahon, 3 Mai). 1906. FERRER ALEDo (J.). Catalogo de los Peces de Menorca.(Mahon, p. #3). 4891. Jorpax (D.-S.). Relations of température to vertebræ among Fishes. (Proc. Un. S. Nat. Mus. XIV, n° 845, p. 107). XVI COMPLÉMENT A LA DESCRIPTION DU SPELÆOGLOMERIS RACOVITZÆ SILVESTRI par H. BROLEMANN Le Professeur SILVESTRI vient de décrire dans ce recueil même (4908 [4], vol. VIIL, Notes et Revue, n° 3, p. LxXV à LxxIm) deux Spelæoglomeris. Seul le mâle du Sp. Doderoi, de la grotte de Gerde?, lui était connu; il en a représenté les caractères sexuels dans ses figures 6 et 7. Le Sp. Racovilzæ, de la Grotte de Bétharram, représenté dans ses collections par des feinellles, est toutefois reconnaissable à la dimension des ongles des pattes ambulatoires ; ce qui nous a permis ! La « Rosetta » des pêcheurs Gênois est bien l'A. minula ainsi que l'un de nous a pu s'en assurer. ? SILVESTRI n'indique pas où est située cette grotte. Il existe un village de ce nom, près de Bagnères-de-Bigorre ; la grotte la plus voisine est située à 4 ou 5 kilomètres dans les flancs du Mont Bedat, elle est généralement désignée sous le nom de « Grotte du Bedat ». NOTES ET REVUE CXI de rapporter à cette espèce des exemplaires recueillis dans la Grotte de Malarode, près Arudy (Basses-Pyrénées), d'autant plus vraisem- blablement que la faune myriapodologique de Malarode est la même que celle de Bétharram. Il n'est donc pas sans intérêt de publier les caractères du mâle de Sp. Racovitzæ et de reproduire les dessins correspondants à ceux donnés par SiLvesrri pour Sp. Doderoi. Nous y relevons les diffé- rences suivantes : Dans la 17° paire de pattes (fig. 1), le lobe saillant formé exté- rieurement par le coxoïde est moins arrondi, sa déclivité externe a un profil presque droit; le tubercule interne est mieux délimité intérieurement. Le fémoroïde est proportionnellement plus court et plus épais; de même les deux articles qui le surmontent sont plus larges et plus trapus. Dans la 18° paire (fig. 2), l'angle interne du coxoïde forme une protubérance saillante arrondie et le 4° article est plus allongé que chez Doderoi ; traité par la potasse, cet article révèle, soit par des étranglements, soit par des vestiges de soudure, des divisions disparues. (Dans notre préparation les ongles de ces membres sont brisés). Enfin, dans la patte copulatrice, 19° paire (fig. 3), les appendices digitiformes, porteurs de soie, sont épais, cylindriques et tronqués à l'extrémité ; le développement interne du 2% article semble plus long et, en tous cas, très enveloppant à la base, à telle enseigne CXII NOTES ET REVUE que le deuxième appendice digitiforme paraît sortir desa concavité comme d'un cornet; le 4° article est sensiblement plus long. Enfin la pièce médiane est plus large et les appendices coniques des angles externes sont plus écartés. Les deux Spelæoglomeris sont assurément très voisins et les différences relevées sont minimes, nous ignorons même encore si elles sont constantes. Nous considérons toutefois que, étant donné leur répartition géographique, il convient de les tenir pour distincts jusqu'à plus ample informé. Il semble en effet que les Basses- Pyrénées abritent une faune de Myriapodes distincte de celles du massif situé à l'Est de la vallée de Pierrefitte. Le cas des Glome- rides spéciaux aux Pyrénées, Glom. pyrenaica Latz. et Glom. rugi- fera Verh., est caractéristique, et il ne semble pas être isolé. Nous savons également par les publications de notre collègue, le profes- seur RIBAUT, que les Iulidés de la Haute-Garonne sont différents de ceux que nous avons recueillis à Ahusquy et que nous retrouvons aujourd'hui dans la vallée d'OSsau et ses ramnifications. D'autres observations qui seront publiées par le professeur RIBAUT semblent indiquer qu'il existe des différences entre les espèces Basses-Pyré- néennes et leurs congénères de l'Est. Mais il reste encore à grouper et à contrôler ces observations, ainsi qu'à chercher la limite géogra- phique de ces faunes, et c'est semble-t-il au massif du Pie du Midi de Bigorre qu ii faut demander la solution de ces questions. Pau, 15 Mai 1908. X VIT NOTE SUR UNE VARIÉTÉ NOUVELLE D'HYDROÏDE par Armand BILLARD Agrégé-Docteur ès sciences Dans cette courte note je désire attirer l'attention sur une assyinétrie curieuse différente de celle que j'ai déjà étudiée récem- ment chez le Thecocarpus myriophyllum perarmatus ! et qui appartientà une forme récoltée aussi par l'expédition du « Siboga ». Je crois pouvoir en faire, à cause de l’ensemble de ses caractères, une variété nouvelle que j'appellerai Lytocarpus philippinus (Kirch.) 1 Arch. Zool. Exp. 1908 ‘4], vol. VIH, Notes el Revue, n° 3, p. rxxIY- NOTES ET REVUE CXIII singularis. Les modifications que présente cette variété sont certai- nement les plus importantes et les plus intéressantes de celles qui ont été signalées par les auteurs chez cette espèce. D'abord le premier article hydrothécal porte une dactylothèque latérale très développé (A) qui n existe que d’un seul côté de l’hydroclade (du côté droit pour les hydroclades situés à gauche de l'axe et inverse- ment). Mais de plus on trouve chez cette variété un curieux exemple de balancement organique. En effet, le développement considé- rable de cette dactylothèque entraine comme conséquence une série de modifications. En premier lieu, la dactylothèque latérale opposée à la grande assymétrique est réduite, elle n'atteint pas le bord de l’hydrothèque et il en est de mêine de toutes les dactylo- thèques latérales paires et symétriques des articles suivants (PB). Ensuite la dactylothèque médiane du premier article (A) est peu développée, sa partie libre est pour ainsi dire réduite à zéro et cependant on y trouve les deux orifices caractéristiques, mais très rapprochés ; cette particularité se répète sur l’article suivant et même dans certains cas jusqu'au sixième article; de plus, le iong de l’hydroclade, on trouve de place en place des hydrothèques accom- pagnées d’une semblable dactylothèque médianeréduite. Les dactylo- thèques médianes de tous les autres articles sont par contre forte- ment développées (2), larges à la base de leur partie libre qui atteint une longueur de 120 à 160 &. Ces dactylothèques renferment des capsules urticantes de forte taille, aussi grandes que celles qui CXIV NOTES ET REVUE existent dans la dactylothèque assymétrique (120-135 de longueur). Ces capsules urticantes sont figurées en place dans les deux dessins A et P.Je n'en ai pas vu trace dans les dactylothèques latérales, peut-être cette absence est-elle simplement due au mauvais état de conservation du cæœnosarque de ces échantillons. Enfin la taille de la première hydrothèque est plus faible que celle des autres. Sa hauteur ! varie entre 240 et 270 :, celles des suivantes entre 270 et 310 ; les plus courtes étant les proximales. Le gonosome est également modifié. Comme dans le type, le phy- lactocarpe qui n'est qu'un hydroclade transformé, offre à sa base un article hydrothécal normal, à dactylothèques latérales petites symé- triques, à dactylothèque médiane réduite. Au-dessus plusieurs articles portent chacun une gonothèque à la place de l’hydrothèque et sont en outre munis des trois dactylothèques habituelles (une médiane et deux latérales). Ensuite vient une série d'articles pourvus d'une seule dactylothèque mais de forte taille avec de gros nématocystes. Chez le type il n'existe jamais plus de deux articles à gonothèques, le phylactocarpe est moins long et ses dactylo- thèques moins grandes. Cette variété provient de la station 164: 40 12’ 5”, Latitude $. ; 130° 475" Long. E. ; (au sud de l'île Salawati placée au nord-ouest de la Nouvelle-Guinée) ; 32 mètres. Je n'ai eu malheureusement qu une jeune colonie non ramifiée de 1°",5 et des fragments dont le plus long atteignait 6m et portait des branches latérales. XVII BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO ? MÉMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS QUATREFAGES (A. de). — Les Métamorphoses, Paris, 1855. QUATREFAGES (A. de). — Tératologie et tératogénie, Paris, 1887. QuaTRErFAGES (A. de). — Histoire naturelle générale. Origines des espèces animales et végétales, Paris, 1869. ‘ Cette hauteur est l'intervalle compris entre deux parallèles perpendiculaires à l'axe, l'une passant par le bord postérieur et l'autre par le fond de l'hydrothèque. 2 Voir NOTES ET REVUE, {3} Tome 1x, n°° 2, 3, 4, 5. 31 Tome x, n°‘ 2, 3, 6, 7. [4] Tome, n°4, 2,5, 8,9./[4] Tome 11, n°2, 4,7, 8,11 [4] Tome mr, n°1245, 7 ATOME n° 2. [4] Tome v, n°° 1, 3. 4. [4] Tome vu, n° 4, 2 et 3. NOTES ET REVUE EXV Quarreraces (A. de). — Études sur les maladies actuelles du Ver à soie. Paris, 1859. QUATREFAGES (A. de). — Nouvelles recherches faites en 1859 sur les mala- dies actuelles du Ver à soie, Paris, 1860. QuATREFAGES (A. de). — Tendances nouvelles de la Zoologie, Paris, 1857. QUATREFAGES (A. de). — Souvenirs d'un naturaliste, 2 vol. in-12, Paris, 1854. QUATREFAGES (A. de). — Métamorphoses de l'Homme et des Animaux, Paris, 1862. QUATREFAGES (A. de). — Histoire naturelle des Annelés marins et d’eau douce. I et IT. Annélides et Géphyriens, 2 vol. et 1 atlas, Paris, 1865. Quoy et Gaimarp. — Zoologie du voyage de l’Astrolabe (1826-1829) sous le commandement de Dumont d'URvILLE, # vol. Paris, 1830. R RaBaup (E.). — Essai de Tératologie. — Embryologie des Poulets ompha- locéphales, Paris 1898. Racovirza (E.-G.). — Expeditiunea Antarcticà Belgianà, Bucuresci, 1901. Raïcietr (A.). — Éléments de Zoologie médicale et agricole, Paris, 1886. RauBur (P.). — Histoire naturelle des Insectes névroptères, Paris, 1842. Ramon CAJaL (S.). — Elementos de histologia normal y de técnica micro- grafica para uso de estudiantes, Madrid, 1901. Ramon CayaL (S.). — Revista tremestrial microgrâäfica. T. I, II, IE, IV, V. Madrid, 1898. Ramon CaJaL (S.). — Textura del sistema nervioso del Hombre y de los Vertebrados. Vol. I-IT en cours de publication, Madrid. Ramon CayAL (S.). — Trabajos del laboratorio de investigaciones biolo- gicas de la universidad de Madrid. T. 1, Madrid, 1901-1902. RaxD (H.-W.). — The regulation of graft abnormalities in Hydra, Cam- bridge Mass., 1899. RanG (P.-A.-L.) et SouLeyer. — Histoire naturelle des Mollusques ptéro- podes, Paris, 1852. RAnG (S.). — Manuel de l'histoire naturelle des Mollusques et de leurs coquilles, Paris, 1829. Ransom (B.-H.). — A new avian Cestode : Metroliasthes lucida, Washington. Raxsou (W.-B.). — On the cardiac rhythm of Invertebrata, London. Ranvier (L.). — Leçons d'anatomie générale. Appareils nerveux termi- naux des muscles de la vie organique, Paris, 1880. Ranvier (L.). — Leçons d'anatomie générale sur le système musculaire, Paris, 1880. Ranvier (L.). — Étude anatomique des glandes sous-maxillaires et sublin- guales chez les Mammifères, Paris, 1886. 1908. Tome VIII = ——<0— Articles _ di du « Siboga » (avec 1 fig.), p. LXxHI. Bizzarp (A.). — Note sur une variété nouvelle d'Hydroïde (avec 1 . Bropsky (A.). — Sur une adaptation à la vie Dioe chez Onyrho acrobates Entz (auec 1 fige} Pr : Sete AVEC 3110), Di CE BuEN (0. de) . L. Face. — Un nouveau Gobiidé méditerranéen du genre Aphya : Aphya Ferreri n. sp. (avec 5 fig.), p. cv. se CoLuix (B.). — Quelques remarques sur Tokophrya cyclopum CI. et C. Noie. préliminaire) (avec 2 fig.), p. XXxXII. | _ ENRIQUES . — Sulla morfologia e sistematica del genere Colpoda lavec 10 fig.) FA HoussAy es préliminaïres sur la forme des Poissons (avec 8 Pa Dix. Lecexore (R.). — Recherches sur le nanisme expérimental. Influence _ $ excrela, p. LXXVII. MERCIER (L.). — Notes sur les Myxosporidies (avec 5 fig.), p. Lux. Racovirza (E.-G.). — Anoplocopea Hanseni n. g., n. sp., Isopode marin de | Corse et les affinités des Sphæromiens cavernicoles (Note prie (avec 1 fig.), p. LXXXIV. Sizvesrri (F.) — Description de Myriapodes cavernicoles nouveaux de’ Be région orientale des Pyrénées (avec 22 fig.), p. Lxv. | SrarrErs (L.).— Les Sympodes recueillis à la Porte de Kara durant la croisière ire du Duc d'Orléans en 1907 (avec 5 fig.), p. xevir. : _ VLés (F.). — Sur la biréfringence nscues (Note préliminaire) (avec 2 7: De XL: Catalogue de la Bibliothèque du Laboratoire Arago Mémoires et volumes isolés (suite). Lettre M (fin). Lettre N, p. xxxI. Lettre N (suite). Lettre O. Lettre P, p. Lx. Lettre P (suite), p, xc. Éebtre OLettre Rp. exiv. Paru le 10 Juillet 1908. Les directeurs : G. Pruvor et E.-G. RACOVITZA. Eug. MORIEU, Imp.-Grav., 140, Boul. Raspail. Paris (6°) — Téléphone : 704-75 FE Æ PA An LA We Le et générale parais- PRIX DE L’ABONNEMENT : Os cp tr 40. Départements ét Étranger. : 11... 49 fr. Le prix des volumes complets et cartonnés est de 50 fr. de Aucun fascicule n'est vendu séparément. Mais il est tiré de “ na mémoire, à partir du vol. 1, 4° série, quelques exem- plaires en supplément qu’on peut se procurer en s'adressant à la hbratrié GC. REINWALD. ‘ Tous les livres ou mémoires qui seront envoyés à la Direction # erbt sig onalés dans la première feuille à paraître des Notes _ et Revue, sans préjudice d’une analyse ultérieure. TARIF DES ANNONCES : Pour 1 numéro Pour l'année 500 ex. 6000 ex. A Ufotr 50 fr. Lo fr. 30 fr. RU USE Re et PSTT. 20: E. COGIT eo. 56, Boulevard Saint-Michel, Paris. CONSTRUCTEURS D'INSTRUMENTS ET D'APPAREILS POUR LES. Sciences ” Ateliers et Magasins d'expédition: 25, rue Denfert-Rochereau Dépôt pour la France des Microscopes E, Leitz Microtomes MINOT et Microtomes de toutes marques. — Produits chimi- Fa ques el colorants Spéciaux pour la Micrographie el la Bactériologie. — Dépôt des Produits de GRUBLER et Cie, de Leipzig. — Etuves à culture, Autoclaves, Installations complètes de Laboratoires, Milieux de cultures stérilisés. — Nouveaux appareils LATAPIE pour là Ses du Sérum du sang. Ÿ Nouvel appareil microphotographique COGIT Téléphone 812-20 ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE { GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — NORPHOLOUIE — HISTOLOGIE — ÉVOLUTION DES ANIMAUX Fondées par HENRI DE LACAZE-DUTHIERS Et publiées sous la direction de MM. G. PRUVOT et E.-G. RACOVITZA Les Archives de Zoologie expérimentale et générale paraissent par volumes : chaque volume se compose de fascicules en nombre variable de OR grand in-8°, avec \PAnÇess noires et coloriées. Prix de l'abonnement. — Paris: 40 fr. — Départements et Étranger : AA: Les tomes I à X (années 1872 à 1882) forment la première série. Les tomes XI à XX (années 18835 à 1892) forment la deuxième série. Les tomes XXI à XXX (années 1893 à 1902) forment la troisième série. Les tomes XXXI (1903), XXXII (1904), XXXIII (1905), XXXIV (1905-06), XXXV (1906), XXXVI (1907), XXXVII (1907), forment les volumes I à VII de la quatrième série. ! Prix de'chaque volume srand in-8°. Cartonné toile, 10 Lo At So in IT a paru en outre de la collection : ; : Le tome XIII bis (supplémentaire à l'année 1885) ou tome III bis de la 2° série. Le tome XV bis (supplémentaire à l’année 1887) ou tome V bis de la 2° série. Prix de chaque volume grand in 8. Cartonné toile. . . . . Po 50 fr. Malgré le grand nombre des planches, le prix de ces volumes est le même que celui des Archives. Les tomes I à XXX VII sont en vente à la Librairie REINWALD, 61, rue des Saints-Pères, Paris-VIe. À partir du tome XXXVIII la vente et AR RERNE sont confiés à la Librairie Scxuzz, 3, place de la Sorbonne, Paris-Ve, Eug. MORIEU, Imp.-Grav., 140, Boul. Raspail, Paris (6°) — Téléphone: 704-75 JANVIER 1908 ARCHIVES || ZO0OLOGIE EXPÉRIMENTALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE NE Les mémoires publiés dans les Archives paraissent isolément ; le volume sera donc composé d’un nombre variable de fascicules. G. PRUVOT er E.-G. RACOVITZA À CHARGÉ DE COURS A LA SORBONNE | DOCTEUR ÈS-SCIENCES a DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO Fe QUATRIÈME SÉRIE $ Û Tome VIII + Numéro 1 | J. GUÉRIN. — Contribution à l'étude des systèmes cutané, musculaire et nerveux de l’appareiïl tentaculaire des Céphalopodes. PARIS LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 ‘à STATS | eme Ve NREE A Ne Prix : 19 francs D À se Paru le 15 Janvier 1908 10 Les Arche ae Zoologie expérimentale et générale, fondées en 1872 per Henri DE Lacaze-DUTRIERS, comptent actuellement 37 volumes publiés qui sont en vente au prix de 50 francs le volume cartonné. Le prix de l'abonnement pour un volume est de : 40 francs pour Paris — 42 francs pour les départements et l'étranger. Chaque volume comprend au moins 40 feuilles de texte illustrées de nom- _ breuses figures et accompagnées de planches hors texte en noir et en couleurs. Il se compose d'un nombre variable de fascicules, plas une dizaine de feuilles de Notes et Revue. ee Au de Zoologie expérimentale et générale forment. en réalité. deux recueils distincts dont les buts sont différents : I. — Les Archives proprement dites sont destinées à la Dub des mémoires définitifs étendus et pourvus le plus souvent de planches hors texte. Les volumes paraissent par fascicules, chaque fascicule ne COPIER le 3 plus souvent qu'un seul mémoire. : II. — Les Notes et Revue publient de courts travaux zoologiques, des Com 7 munications préliminaires et des mises au point de questions d'histoire natu- pe relle ou de sciences connexes pouvant intéresser les zoologistes. Cette partie FE de la publication ne comporte pas de planches mais toutes les sortes de figures pouvant être imprimées dans le texte. Elle paraît par feuilles isolées, sans périodicité fixe, ce qui permet l'impression immédiate des travaux qui lui sont - destinés. - Ve L’apparition rapide, l'admission des fiqures et le fail que les notes peuvent, —;:; à avoir une longueur quelconque, font que cette par tie des Archives comble une = lacune certaine parmi les publications consacrées à la Zoologie. FR à se Les auteurs recoivent gratuitement 50 tirages à part de leurs travaux (brochés __ sous couverture spéciale avec titre, s’il s’agit de mémoires parus dans les : Archives proprement dites). Ils peuvent, en outre, s'en procurer un us È plus considérable à leur frais, d' après le Ht suivant : æ 1/4 de feuille 1/2 feuille 1 feuille ; Les:50 exemplaires......:.....:..:..4 per: 7 fr. 50 10 ir. È Couverture avec titre, en sus........... 5={fr: SI b fr. A ce prix il faut ajouter le prix des planches, quand il y a lieu. Ce prix varie trop pour qu'on puisse fixer un tarif d'avance. A titre d'mdication, on LAS peut prendre les chiffres approximatifs SOLE comme moyenne pour 50 exem- AN _plaires d'une planche simple : et: Planche en photocollographie ou lithographie, tirage en une seule teinte. _ 40 fr. Bras Planche gravée sur cuivre ou lithographie en plusieurs teintes....... 20 fr. Les travaux destinés à servir de thèses de doctorat sont recus aux mêmes à PE conditions que les travaux ordinaires. | | Les auteurs S'engagent à ne pas mettre leurs tirés à à part dans le commerce. : Les articles publiés dans les Notes et Revue peuvent être rédigés en français, AR en allemand, en anglais ou en italien ; ils sont rémunérés à raison de k 40 centimes la ligne. Pour faciliter l'impr ession correcte des notes en langues E DR étrangères, il est recommandé d'envoyer à la place du manuscrit une copie à la me machine à écrire. < PEER Les travaux destinés aux Archives de Zoologie expérimentale et aux Notes : et Revue doivent étre envoyés à l'un des Directeurs : | M. G. Pruvor, Laboratoire d'anatomie comparée, Sorbonne, Paris-v° M. E. G. Racovrtza, 2, boulevard Saint-André, Paris-vri* ou déposés à la librairie RerNwaLp, 61, rue des Saints-Pères, Paris-vr:. ee ; | ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE De IVe Série, Tome VIIL, p. 1 à 178, FL. I à IV 15 janvier 1908 _ CONTRIBUTION À L'ÉTUDE DES SYSTÈMES CUTANÉ, MUSCULAIRE ET NERVEUX DE L'APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES JOSEPH GUÉRIN Préparateur au Muséum d’Histoire naturelle, TABLE DES MATIÈRES DR DECIPEONE EN es sien ee ain ne die une din dia en ea eus ie 000 ie delle, den ss de 2àte) 82e D'ta da. ee UNS 2 ETUDE ANATOMIQUE ET HISTOLOGIQUE DU SYSTÈME PÉDIEUX DES CÉPHALOPODES ........ 3 Tee Lee ENCORE RP te SR te 3 TETE ee OT OT IN RTE PR ee NT RS Te 16 B. Disposition d'ensemble du systéme pédieut.............................. 18 CRE Aniomre et histologie du SYSÉÈME CUIUNË 2... ee nr à ee 0e eee ae ee de 21 I. Structure et composition de l’épiderme (p. 21). — 1° Epiderme des Octopodes (p. 22). a, Epithélium fondamental (p. 22). b, Modification de l’épithé- lium au niveau de la ventouse (p. 24); — 2° Epiderme des Décapodes (p. 27). À, Bras sessiles (p. 27). a, Epithélium fondamental (p. 27). d, Modifi- cations dans la région du pédoncule et de la ventouse (p. 29). B, Bras tenta- culaires (p. 30) II, — Structure et composition du derme (p. 32). Tissu conjonctif .............. 32 CR CS US LOI MS CUMTO ES si 2 Ne ao TS done die nn de à nu à 2e Sn Se 2 37 I, — Système musculaire de l’appareil pédieux chez les Octopodes (p. 37). — 1° Musculature intrinsèque du bras (p. 38). — 2° Musculature intrinsèque de la ventouse (p. 43). — 3° Muscles extrinsèques au bras et à la ventouse (p. 52). — 4° Musculature interbrachiale (p. 64). — 5° Physiologie et mode de fonctionnement des différentes parties de l’appareil pédieux ‘des Octo- podes (p. 71). IT. — Système: musculaire de l’appareil pédieux chez les Décapodes : (p 81). — 1° Musculature intrinsèque du bras (p. 81). — 2° Musculature intrinsèque de la ventouse (p. 89). — 3° Musculature extrinsèque au bras et à la ventouse (p. 99). — 4° Musculature interbrachiale (p. 105), — 5° Musculature des lames marginales (p. 109). — 6° Physiologie et mode de fonctionnement des différen- tes parties de l’appareil pédieux des Décapodes (p. 110). RP CE SU STOMENET VEUT nn ni Sn à date dun ne à dde Da ae à dela ee ce eee 0 te URSS 115 TI. — Tissu conjonctif périnerveux (p. 116). II. — Système nerveux tentaculaire (p. 118).— 1° Octopodes (p. 118). &, système nerveux axial (p. 118), b, Connexion des différents éléments nerveux (p. 123). — 2° Décapodes (p. 136). Ch.VI.— Etude comparée des ventouses dans les deux groupes de céphalopodes dibranchiaux. 146 Ch. VII. — Contribution à l'étude du développement de la musculature brachiale des cépha- OT ERREUR DR RP D UTC 149 RÉSURPATS:: GÉNÉREUX SET CONCLUSIONS. 0 nn me nee 0e m0 un dE cat ete ler ee taie 2 3 «cie 158 RDS DER HEO GR AP AIO ES raie nie ne vue seusut a a ape d«ie died 02 MR A RS Re Le 168 EXPLICATION DES PLANCHES..... CS RS ED RE ME PS Re RES Pr TS EL NC COR 176 ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4 SÉRIE. — T, VIII. — (1). 1 2 JOSEPH GUÉRIN INTRODUCTION Lorsque, au début de mes recherches sur les Céphalo- podes, j’entrepris d'étudier les rapports de la musculature du bras avec celle de la ventouse, je ne me doutaïs pas que la mise au point de cette simple question m’entraînerait à un travail d'ensemble sur le système pédieux de ces animaux. Au cours des recherches bibliographiques sur ce sujet, on est vite frappé des lacunes considérables qui existent en- core dans nos Connaissances, et du peu de précision apportée dans toutes les recherches antérieures qui ne portent, pour la plupart, que sur des points très particuliers du système pédieux. Ces erreurs et ces omissions, sont dues le plus souvent à l’insuf- fisance des procédés d'observation, et les méthodes actuelles de l’histologie et de lhistochimie nous permettent de les éviter aujourd'hui avec plus de sûreté qu’il y à même vingt- cinq ans. [I me parut donc tout indiqué de compléter anato- miquement et histologiquement le travail commencé, en uti- lisant toutes les ressources dont je pouvais disposer, car il est très difficile, lorsqu'on veut étudier ces Mollusques, de se procurer toujours le matériel désirable. | Les recherches les plus précises ont porté naturellement sur les Céphalopodes des côtes de France, l’Octopus vulgaris Lamarck, l’Æledone moschata (Lamark); Leach, le Loligo media Linné, le Sepiola Rondeletti Leach. Mais pour être complet dans la mesure du possible, j’ai eu à m'adresser aussi fréquem- ment à des types plus rares : Argonauta argo Linné, Tremoc topus carena Vérany, Alloposus mollis Verill, Rossia macrosoma Delle Chiaje, Leachia cyclura Lesueur. J’espère avoir ainsi pu apporter des notions plus précises et mieux définies pour la connaissance de cet appareil dont la complexité dépasse ce qu’on soupçonnait. L'aide et les conseils ne m'ont pas fait défaut au cours APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 3 de la constitution de ce travail, et je tiens à remercier ici tous ceux qui ont contribué à son élaboration, tant par les conseils qu’ils m'ont donnés que par les services matériels qu’ils m'ont rendus. M. le Professeur L. Joubin n’a cessé de me prodiguer les té- moignages de lintérêt affectueux qu'il m’a toujours porté. C’est à lui que je dois d’avoir facilité mes premiers travaux scientifiques, c’est à la limpidité de son enseignement que je dois d’avoir acquis, pour l’étude des sciences, le goût néces- 2 saire à les cultiver. Je tiens à lui adresser ici l'expression de ma reconnaissance affectueuse. M. O. Duboscq, professeur à l’Université de Montpellier, a été mon maître en histologie. C’est lui qui m'a initié à la connaissance des meilleures méthodes techniques . Je le prie d'accepter ici hommage sincère de ma profonde gratitude. Je tiens encore à remercier M. Y. Delage, professeur à la Faculté des Sciences de Paris et Directeur du Laboratoire de Roscoff, qui à bien voulu m'’autoriser à travailler à son labo- ratoire, l’année où j'ai commencé ce travail ; à M. Joyeux- Laffuie, professeur à l’Université de Caen, qui m’a offert, trois saisons consécutives, les ressources si avantageuses du Laboratoire maritime de Luc-sur-Mer ; à MM. G. Pruvot et E.-G. Racovitza, directeurs. des Archives de Zoologie expéri- mentale et générale, qui ont bien voulu publier ce travail dans leur périodique ; à M. J. Richard, directeur du Musée Océano- graphique de Monaco, et à M. Viguier, professeur à l'Ecole des Sciences d'Alger, qui m’ont adressé le matériel rare qui m'était nécessaire pour faire les comparaisons auxquelles me condui- saient l’étude bibliographique des travaux antérieurs et mes observations personnelles. Enfin, je me fais un plaisir de remercier MM. de Nussac et Vautier, bibliothécaires au Muséum, pour la complaisance avec laquelle ïils ont facilité mes recherches bibliographiques. | + JOSEPH GUERIN ETUDE ANATOMIQUE ET HISTOLOGIQUE DU SYSTEME PEDIEUX DES CEPHALOPODES CHAPITRE PREMIER HISTORIQUE La valeur morphologique de l’appareil tentaculaire des Cé- phalopodes ne laisse plus aucun doute, quant à son équiva- ience au système pédieux des autres Mollusques, depuis le travail très clair de PELSEN&ER (1888), dont les conclusions s'accordent avec celles de Ray LANKESTER et d'HUXLEY (1853), mais qui est en contradiction avec les opinions émises antérieurement par LOVEN (1848), GRENACHER (1874), von THerING (1877), BLacke (1879) et GROBBEN (1886). —_ Nous ne nous occuperons donc pas, dans l’énumération des travaux dont l’ensemble constitue l'historique qui va suivre, des mé- moires des auteurs précités, renvoyant au travail de PELSE- NEER (1888) pour l’étude critique des considérations qu’ils contiennent. : Les travaux les plus anciens dans lesquels on trouve quel- ques indications relatives au système pédieux des Céphalo- podes sont ceux d’ARISTOTE, d'ÂALDROVANDI (1606), de SWAMMERDAM (1788), de NEzpxaM (1747), qui contient un essai de description des Calmars et de leur système pédieux en particulier, de SCHNEIDER (1784) qui donna une descrip- tion relativement juste de l’anatomie de Sepia officinalis Lin., de Moxro (1785) qui décrivit son Sepia loligo — Todarodes sagittatus (Lam.) Steenstrup, de TILESIUS (1800 et 1800 a) qui publia presque simultanément deux mémoires sur les Cé- phalopodes. Tous ces travaux ne contiennent, relativement au système pédieux, que des considérations générales relatives à sa disposition extérieure. APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 5 Il faut arriver à CUVIER (1817) et (1817 a) pour rencontrer le premier mémoire documenté sur le système pédienx du Poulpe commun (Octopus vulgaris Lam.) On y trouve la des- cription extérieure de l’appareil pédieux, celle de la peau, et des considérations qu’il est important de noter en ce qui concerne le systéme musculaire. C’est ainsi que CUVIER décrit la dispo- sition générale de la musculature intrinsèque du bras et de l'appareil pédieux dans son ensemble, constate la présence du nerf brachia!l et de l’artère qui lui est parallèle, donne un aperçu de la complexité de la musculature interbrachiale, de l’anatomie de la ventouse, et de la musculature complexe qui la réunit à la musculature du bras. Enfin, les rapports de ces différents muscles avec la musculature du corps de l’ani- mal y sont indiqués avec une certaine précision. Le mémoire de CUVIER contient également quelques considérations sur la vascularisation du bras, les renflements ganglionnaires des nerfs brachiaux et leurs anastomoses. On y trouve enfin les mêmes données, mais très concises, au sujet de la Seiche (Sepia officinalis Lin.) et encore plus concises au sujet des Calmars et des Sépioles. Malgré les erreurs contenues dans ce travail et les omissions que l’on y constate, on ne peut s’em- pêcher d’en remarquer la valeur, étant donné la nature des pro- cédés d'investigation dont l’auteur disposait à cette époque. CUVIER nous a d’ailleurs ainsi laissé le seul travail d'ensemble qui ait été fait sur lOctopus vulgaris cependant si commun sur toutes nos côtes. Puis DEezcze CHrAJE (1825) (1), dans un mémoire dont les considérations relatives à ce travail furent à peine modifiées dans des travaux postérieurs (1832, 1836, 1841), donna une (1) La date véritable que porte l'ouvrage dont il est question ici est 1829 ; mais les observations relatives aux Céphalopodes qui y sont consginées datent de 1825, ainsi du reste que cela est indi- qué par VÉRANY et VOar (1832), dans leur travail sur les Hectocotyles. La publication de l’im- portant travail de DELLE CHIAJE a commencé en 1823 et ne s’est terminée qu’en 829, ainsi que l’atteste son travail de 483$ (Æleneo delle opere pubblicate da S. delle C'hiaje) (note vraisemblable- ment publiée par l'éditeur). Bien que cette considération n’ait pas une très grande importance il était nécessaire de la faire remarquer, dans le but de respecter rigoureusement l’ordre chrono- logique, | 6 JOSEPH GUÉERIN description de la peau et de ses particularités, de la muscula- ture de l’appareil tentaculaire des Pouipes, Seiches et Calmars avec linnervation et la vascularisation. Mais la description de l’anatomie du bras et de la ventouse est d’autant plus obs- cure que l’absence de figures cependant nécessaires ne facilite guêre la compréhension du texte. Cet important travail ne contient même pas toujours des vues générales exactes : ce qu’il est possible d’observer macroscopiquement du système vasculaire et du système nerveux tentaculaire y est représenté, en ce qui concerne certains Céphalopodes (Ocfopus macropus Risso, Loligo vulgaris Lam., Sepia officinalis Lin.) par des figures dont l'interprétation est en contradiction complète avec ce que CUVIER (1817) décrivait avec une exactitude que CHÉRON (1866) releva beaucoup plus tard. DE BLAINvVILLE (1826, 1827) qui avait déjà donné (1819- 1823) quelques considérations sur l’anatomie de la Seiche et des Calmars, ne contribua guêre à augmenter l’ensemble des con- naissances alors acquises dans les notes plus étendues qu’il publia sur le Pouipe et la Seiche à ces deux époques. Il en fut de même de Por (1826) qui donna cependant, avec de belles figures, une anatomie générale de l’Argonauta argo Läinné, et en particulier la disposition des muscles de la tête et de la base du système pédieux, ainsi que l’innervation générale et la vascularisation des bras. GRANT (1827) donne au sujet de l’appareil pédieux d’Oc- topus ventricosus Grant une description anatomique qui con- firme les observations de CUVIER (1817) sur Octopus vulgaris Lam.. Puis BRANDT et RATZEBURG (1833) publièrent l’ana-. tomie de Sepia officinalis Lin. et de Sepia elegans Blainville. Les auteurs ont donné de ce dernier animal une description intéressante du système pédieux, et principalement de la musculature ; mais cette description est incomplète, peu pré- cise, et erronée sur bien des points. On y trouve quelques indi- cations originales, mais peu importantes et grossièrement figurées, sur les bras et les ventouses. APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 7 La même année, GRANT (18388) (1) décrivit dans son ensemble Panatomie de Sepiola vulgaris Leach. — Sepiola Rondeletti Leach. L’aperçu qu’il donne du système pédieux dont il à reconnu la structure principalement musculaire et l’innerve- tion ne contient aucun renseignement anatomique important. GARNER (1834) apporte à cette époque quelques documents précis à l’histoire du système nerveux des Mollusques, mais ce qu'il dit à l’égard du système pédieux ne contient aucune donnée nouvelle. C’est alors que, pendant que FÉRUSSAC et d'ORBIGNY (1835-1848) publiaient leur remarquable tra- vail sur les Céphalopodes acétabulifères vivants et fossiles, qui contient des considérations comparées sur la disposition extérieure du système tentaculaire, parurent une série de tra- vaux, parmi lesquels il faut citer ceux d'Owen (1835-1843), de LICHTENSTEIN (1836), de DELLE CHIAJE (1836-1841), de Van BENEDEN (1838), de KÔÜLLIKER (1844, 1845), de LEBERT et ROBIN (1846). R. Owen (18385) et plus tard (1848), ne fit que résumer ce que l’on savait à cette époque sur l’organisation des Cépha- lopodes. Le travail de LICHTENSTEIN (1836) n'apporte rien qui soit digne d’être retenu, de même que DELLE CHIAJE (1836-1841) qui, à cet égard du moins, n’ajouta rien de bien saillant à l'exposé de ces travaux antérieurs. Van BENEDEN (1838) étudie l’Argonaute, et les considé- rations qu’il expose sur l’anatomie du système nerveux tenta- culaire renferment des vues originales sur lesquelles nous reviendrons au cours de ce travail. L’axe nerveux de chaque bras y est considéré comme double, Fun possédant sur tout son trajet longitudinal des renflements ganglionnaires, Pautre cylindrique, parallèle au premier et dépourvu de tout ren- flement. Il considère le premier comme un nerf sensitif, le second comme un nerf moteur. Ces importantes conciusions, basées sur des faits d'observation qui ne sont pas Indemnes (1) Le travail de GRANT, qui est bien de 4833, est compris dans le volume TI des Transactions of the Zoological Society of London daté de 1835, 8 | JOSEPH GUÉRIN de toute critique, sont les premières qui aient été formulées dans un sens susceptible de montrer que le système nerveux brachial des Céphalopodes était hautement différencié et plus qu’un simple nerf. Elles n’en contiennent pas moins des inexactitudes qui seront mises plus tard en évidence. KÔLLIKER (1844), apporte une contribution fort intéressante à la connaissance du développement des Céphalopodes. Ses observations ont surtout porté sur Sepia officinalis et Loligo sagittata — Todarodes sagittatus (Lamarck) Steenstrup, mais contiennent aussi quelques considérations sur Argonauta argo et Tremoctopus violaceus delle Chiaje. Le travail de cet auteur est essentiellement embryologique et contient, quant aux données nous intéressant particulièrement, quelques points relatifs au développement de la peau et de ses annexes, des fibres musculaires, du ‘cartilage, des nerïs et du tissu conjonctif. Le travail de LEBERT et RoBin (1846) n'apporte guère que des observations d’ordre plus particulièrement histologique, et qui trouveront mieux leur place dans les différents chapitres de ce travail. Les observations relatives aux Céphalopodes n’y sont du reste que peu nombreuses et n’ont trait qu’au sang et à la nature du cartilage, des fibres musculaires et de leur tissu interstitiel, à celle des éléments nerveux ; la partie la plus étendue, qui comprend lPétude de la vascularisation de la Seiche, n’apporte aucun détail sur la vascularisation du système tentaculaire. DE SIEBOLD et STANNIUS (1849) relatent la présence de cartilages brachiaux chez Sepia officinalis, décrivent la peau et donnent quelques renseignements sur la nature des chro- matophores, sur la complexité musculaire du bras, de la ven- touse et de la membrane interbrachiale, la disposition macros- copique des nerfs et des vaisseaux du bras. En ce qui concerne le système nerveux du bras, les auteurs partagent les vues de VAN BENEDEN (1838), du moins sous le rapport anatomique. Les généralités qui constituent la préface du travail de APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 9 VÉRANY (1851) ne comprennent que l’indication des particu- larités extérieures du système pédieux nécessaires à l’intelli- gence de tout travail systématique. Hancock (1852) décrit la disposition d'ensemble du sys- tème nerveux tentaculaire du T'odarodes sagiitatus — Om- mastrephes todarus delle Chiaje, sans aucun détail relatif à son histologie ou à son fonctionnement. MÜLLER (1853), dans un travail relativement étendu sur l'anatomie des Céphalopodes, décrit la peau et ses différentes | couches avec queique détail et assez d’exactitude, et donne l’histologie du système nerveux, de la fibre musculaire et de sa structure hétérogène. Ces données sont d’ailleurs extré- mement résumées. LEyDp1G (1854) étudie quelques points de lhistologie des Céphalopodes appartenant aux genres Sepiola et Loligo, et plus particulièrement le tissu conjonctif et le tissu musculaire. Il compare le premier au tissu conjonctif des vertébrés et va même jusqu’à y trouver des fibres élastiques. Comme MÜLLER (1853), il constate l’hétérogénéité de la structure de la fibre mus- culaire. À propos du système circulatoire, il confirme les con- clusions que MILNe-EDpwarps et VALENCIENNES (1845), KÔLLIRER (1844), von HESsLiNG (1851) et H. MÜLLER (1853) ont déjà formulées avant lui, c’est-à-dire la présence des ca- pillaires dans le corps des Céphalopodes, après constatation de ces vaisseaux dans les muscles, les testicules, l’œil et les téguments. L'auteur y étudie la structure des artères qu’il compare et juge analogues à celle des vertébrés supérieurs sans y constater toutefois la présence d’un endothélium. KÔLLIKER (1858), étudie les formations cuticulaires de la ventouse; les observations de cet auteur, faites sur des espèces d’Octopus et de Sepia non spécifiées, sur le T'odarodes sagi- tatus — Loligo todarus delle Chiaje et sur lAncistroteuthis Lichtensteini (Férussac) Gray — Onychoteuthis Lichtensteinr Férussac, lautorisent à conclure que ces formations appar- tiennent à la catégorie des sécrétions cellulaires. Etudiant 10 JOSEPH GUÉRIN la structure fine de l'anneau corné de la ventouse des Décapodes, principalement celui des Sepia il conclut à la présence des striations délimitant des prismes de substance cornée correspondant à chaque cellule épithéliale ; chacun de ces prismes possède lui-même une striation plus fine que Pauteur considère comme due à la présence de canalicules traversant la cuticule de part en part. MarGO (1860) partageant la théorie du sarcous element de BOoWwWMaANN, étudie la structure de la fibre musculaire des Cé- phalopodes et constate la présence d’une substance cortica'e et d’une substance médullaire dans les fibres du manteau et dans celles des! bras. Il n’accepte pas ce que LEYDIG (1854) disait au sujet de la substance corticaie et la considère comme striée et non homogène. L'étude du développement de la fibre mscuulaire dans le bras lui fait conclure à la for- mation des fibres musculaires par juxtaposition de « sar- coplastes », antérieurement isolés dans le mésoderme. Ii croit avoir observé entre ces éléments de fines fibres élas- tiques. KEFERSTEIN (1866) (1) donne l’anatomie du bras à propos de Nautilus pompilius Lin., et en figure la coupe transversale, qui indique la situation des faisceaux musculaires longitudi- naux et transversaux, de l’axe nerveux et des vaisseaux du bras. Le bras des Céphalopodes dibranchiaux n’y est pas consi- déré comme essentiellement différent. La nature essentielle- ment musculaire des ventouses et leur anatomie élémentaire y sont indiquées relativement à l’Architeuthis dux Steenstrup, dont les ventouses ont une forme si particulière. La disposi- tion du système nerveux n’y est mentionnée que d’après les travaux de CUVIER (1817) et de HANcOCK (1852). CHÉRON (1866), étudie le système nerveux des quatre Cé- phalopodes les plus communs des côtes de France : Eledone moschata, Octopus vulgaris, Sepia oficinalis, Loligo vulgaris Lam. (1) Voir à l’index Bronn et Keferstein, APPAREIL, TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 11 Confirmant les conciusions générales du travail de CUvIER (1817), il décrit avec précision la disposition du système nerveux et met en évidence les différences qui existent entre les Octopodes et les Décapodes, plus particulièrement en ce qui concerne la disposition des nerfs brachiaux à leur base, et les ganglions de chacun de ces nerfs, qui sont échelonnés, chez les Octopodes, le long de l’axe nerveux. Entre autres faits re- marquables, il signale une singulière inconstance dans la dis- position des neris intrabrachiaux de l’Eledone, et la constance de ces mêmes nerfs chez le Poulpe. Au point de vue histolo- gique, il n’a pas vu exactement les rapports des éléments ner- veux : on est surpris en particulier, de voir l’auteur signaler des noyaux libres, et d’avoir confondu avec une couche de cel- lules muitipolaires et de fibres nerveuses, ce qui n’est que la gaine de tissu conjonctif périnerveux. Il convient toutefois de remarquer que CHÉRON a constaté la présence de tubes nerveux et de cellules unipolaires et multipolaires, mais que cette constatation n’a été, dans l’esprit même de l’auteur, que partiellement exacte, en raison même de la confusion précé- demment indiquée au sujet de la gaîne conjonctive de l’axe nerveux du bras. PELVET (1867), contrairement à VAN BENEDEN (1838), mais d'accord avec CHÉRON (1868), du moins en ce qui concerne le Poulpe, considère, après simple dissection, le nerf brachial comme simple. Les expériences physiologiques faites par l’auteur lui prouvent que le bras possède un centre nerveux et que la section de l'axe nerveux de chaque bras au- dessus et au-dessous de l’anastomose n’influence en rien les mouvements du bras isolé. OwsJANNIKOW et KowALEwsKkY (1867) qui sont très brefs sur lPinnervation des tentacules des Céphalopodes, partagent les idées de CHÉRON (1866), quant à la disposition des gan- ghons de l’axe nerveux du bras des Octopodes, et commettent la même erreur que lui au sujet de la couche de tissu conjonc- tif enveloppante de l’axe nerveux. 12 JOSEPH GUÉRIN Puis vient le travail de TRINCHESE (1868) (1), et celui de BoLL (1869) sur l’histologie des Mollusques, qui représente ce qui à été publié de plus complet jusqu'alors, sur l’anatomie fine de ces animaux. Le tissu conjonctif y est considéré comme semblable à celui des vertébrés supérieurs, et il n’y est pas question de tissu élastique. BOLL constate que les lacunes du tissu conjonctif communiquent avec les capillaires ; il ob- serve, en outre, la ramification des cellules nerveuses, Pab- sence de membrane à leur périphérie, la fibrillation de ieur cytoplasme, la dimension considérable de leur noyau, maïs ne parle pas des rapports de ces éléments. Il à également pu suivre quelques ramifications nerveuses à travers les diverses couches de la peau. Toutes les particularités mentionnées au sujet de la musculature, récemment revues et critiquées, du moins partiellement, pari MARCEAU (1905), n’intéressent pas la musculature de lappareil pédieux. Relativement à la peau, il mentionne la présence d’un épithélium et de ses glandes, d’un tissu conjonctif dermique dans lequel sont disséminés les muscles et les organes tels qu’iridocystes et chromatophores. KELLER (1874) reprend exclusivement la description de la peau et de ses différentes couches. Indépendamment des consi- dérations relatives aux organes colorés, ce travail n’ajoute rien aux conclusions posées antérieurement par BoLL (1869). COLASANTI (1876) étudie anatomiquement et physiologi- quement ie bras de l’Eledone moschata, et en particulier la musculature et l’innervation. Pour la première fois, la muscu- lature de chacune des parties du système pédieux est décrite d’une façon relativement exacte. — Assez précis lorsqu'il parle des musculatures intrinsèques du bras et de la ventouse, l'auteur n’a pas entrevu la nature des rapports musculaires et nerveux qui existent entre ces deux parties. L’innervation n’y est d’ailleurs indiquée qu’au sens purement anatomique, l’auteur ne partageant pas les idées de CHÉRON (1866) et d’Ows- (1) Il m'a été impossible de me procurer ce travail, APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 13 JANNIKOW et KOWALEWSKY (1867), et envisageant l’axe nerveux comme un seul centre nerveux, par suite de la présence constante de cellules ganglionnaires sur la totalité de sa périphérie. Nous verrons plus tard ce qu’il faut penser de cette interprétation. Les recherches de von IHERING (1877) ne contiennent qu’une étude de la disposition générale du système nerveux central et tentaculaire de différents Céphalopodes, sans particularités intéressant spécialement l’innervation du système pédieux. OwEx (1880) donne une coupe du bras de Zoligopsis ocel- laita Owen, sans insister sur les particularités histologiques de sa structure. Ii décrit la disposition des couches du bras de l’Enoploteuthis Cooki Owen, et en reconnaît la nature sutr- tout musculaire ainsi que la nature musculaire des ventouses. Il est le premier à signaler la présence d’un petit organe nerveux entre la musculature intrinsèque du bras et celle de la ventouse, maïs il n’en définit pas les rapports et le considère comme un nerf. Chez Plectoteuthis grandis Owen, ïil constate que les musculatures intrinsèques du bras et de la ventouse paraissent circonscrites par un tissu qu'il appelle « aponeu- rotic » et qui est différent du tissu musculaire. Il reconnaît éga- lement que l’axe nerveux du bras est enveloppé par un tissu cellulaire lâche contenant des espaces veineux. GrroD (1883) étudie la peau des Céphalopodes. Il décrit lépiderme et ses diverses particularités (cuticule et sa stria- tion, ramifications basilaires des cellules épithéliales), et le derme, de nature essentiellement conjonctive, et les différents organes qu'il contient. Dans un deuxième mémoire (1884), GrroD s'occupe plus particulièrement de la structure de la ventouse chez Ociopus vulgaris et Sepia officinalis. T1 s’applique à montrer leur dif- férence de conformation et leur différence de fonctionnement. Ii considère ces organes comme d’origine dermique, et possé- dant une structure de nature élastique chez les Octopodes, musculaire chez les Décapodes, et décrit les différentes parti- 1 JOSEPH GUÉRIN He cularités de l’épithélium en ses différents points. L’aperçu qu'il donne de la musculature extrinsèque de la ventouse dans les deux groupes est peu précis et très incomplet ; l’auteur ne paraît pas s'être inquiété de l’extraordinaire complication de cette musculature. NIEMIEC (1885), consacre aux ventouses des Céphalopodes un des chapitres les plus documentés de son travail. Il étend ses observations à Argonauta argo Lin., Sepiola Rondeletti Leach., Sepioteuthis sepioidea (Blainville) d’Orbigny, ÆEno- ploteuthis Owent Vérany, Onychoteuthis Lichtensteini Férussac. L'auteur ne partage pas les opinions de GrRoD (1884), quant à la structure, l’origine, et le fonctionnement des ventouses des Octopodes ; il considère avec raison la cupule comme de nature essentiellement musculaire, en restant obscur et en omettant certains détails. La musculature extrinsèque de la ventouse, en particulier, et ses connexions avec la muscula- ture brachiale n’ont pas été comprises. Chez les Décapodes, létude des ventouses de Semrola Ron- deletti Leach sert de point de départ à l’étude des divergences qui existent entre les divers Décapodes, depuis ceux chez lesquels l’anneau corné présente le maximum de régularité à ceux qui sont pourvus des crochets les mieux caractérisés. L'auteur montre l’homoïogie des différents parties de la ven- touse chez les Octopodes et les Décapodes, et les différences qu’on trouve (et qui ne sont pas aussi exagérées qu'il semble le dire) entre les ventouses des bras sessiles et celles des bras tentaculaires. Il reste obscur sur la valeur morphologique du pédoncule de la ventouse et considère avec justesse, en se basant sur des faits cependant inexacts, comme gangiion ner- veux un petit organe situé dans la partie du pédoncule affé- rente à la cupule et placé immédiatement au-dessous de la tunique conjonctive sous-épithéliale de la ventouse. Il n’étudie les productions cornées que relativement à leur disposition externe, et leur adaptation aux fonctions variées qu’elles remplissent, faisant suivre cette étude de l’aperçu d’une adap- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 15 tation corrélative des parties charnues. Le système nerveux des ventouses et leur vascularisation y sont étudiés d’une façon préliminaire, la description du premier comportant certaines erreurs. Ce travail contient du reste un grand nombre de considérations intéressantes sur lesquelles nous aurons à revenir. Von UExKkÜLL (1893) étudie le système nerveux brachial d’Æledone moschata, et partage à cet égard les vues de CoLa- SANTI (1876). Il apporte quelques données physiologiques nouvelles qui lui font supposer une répartition topographique bien déterminée dans les cellules nerveuses motrices qui in- nervent le bras et les ventouses. JOUBIN (1893) décrit certaines particularités du bras de Chiroteuthis Veranyi d'Orbigny et de Chiroteuthis Picteti Joubin ; il décrit les vésicules argentées qu’on trouve sur les bras ventraux du premier et les ventouses si spéciales que Pon rencontre chez les deux espèces. Von UExKkÜLL (1895) continuant ses études physiologiques, constate que les nerfs brachiaux conservent presque complète- ment leur individualité en traversant le ganglion brachial et envisage la commissure qui réunit les nerfs brachiaux à leurs bases comme ne transmettant de bras à bras que des excita- tions exclusivement centripètes. Puis JoUBIN (1895 et 1895 a) étudie la structure des tégu- ments d’Alloposus mollis Verill. Il donne un aperçu de l’ana- tomie de la peau dont le derme est constitué par une épaisse couche de tissu conjonctif gélatineux ; il y constate la présence de colonnes musculaires et de fibres élastiques. Une troisième note du même auteur (1896), relative à l'or- ganisation plus particulièrement externe d’Abraliopsis Pfef- feri Joubin, contient quelques considérations anatomiques sur les quatrièmes bras de cet animal, au sujet des organes spéciaux situés à leurs extrémités. Abstraction faite de ces organes, dont le rôle est difficile à préciser, ce travail contient la mise en place des différentes parties du bras considéré. 16 JOSEPH GUERIN WILLEM (1898), publie un travail de mise au point sur la Physiologie des Céphalopodes, dans lequel on trouve un résumé explicite et concis des considérations exposées par von UExKkÜLL (1893-1895). JOUBIN (1900) étudie l’organisation générale de la Seiche, et décrit élémentairement la structure du bras et la com- plexité de sa musculature. Son travail contient également quelques données sur la disposition des nerfs et des muscles dans les ventouses. La même année (1900 a), il complète ses observations sur Alloposus mollis Verill en mentionnant la disposition spé- ciale de la musculature radiaire du bras et la position des nerfs et des vaisseaux qui la pénètrent. Il décrit la constitution mus- culaire de la ventouse et sa situation indépendante au sein de la masse gélatineuse qui garactérise si nettement cet animal. Le même travail contient une description anatomique du bras de Grimalditeuthis Richardi Joubin, relatant en parti- culier la présence de chromatophores profondément situés autour de la cavité centrale du bras. CHAPITRE II À. — TECHNIQUE En dehors des dissections, qui ont été d’une grande utilité pour la mise au point de ce travail, il a été nécessaire d’étudier des matériaux débités en coupes sériées, les dissections ne pouvant suffire à l’étude des organes très petits. Tous les matériaux ont été traités, soit par le liquide de Flemming, soit par le liquide de Bouin, soit par la liqueur chloroformée de Carnoy. La technique à suivre quant au temps de fixation dans ces liquides est assez délicate, non en raison de la fixation même, qui s’effectue très bien et très faci- lement dans les liquides considérés, mais en raison du dur- cissement considérable ainsi provoqué. Le système pédieux APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 17 des Céphalopodes est en effet très riche en tissu conjonctif et en tissu musculaire. Naturellement durs, ces tissus durcis- sent encore plus sous laction des fixateurs et la minéralisation résultante entraîne de telles difficultés dans la confection des coupes qu’il est nécessaire de concilier, en la réduisant au mini- mum, la durée du temps de fixation, avec la possibilité de ne pas détériorer les coupes par le rasoir. Il faut encore ajouter que ce durcissement s’exagère par les alcools et la chaleur qu’im- plique inévitablement la pénétration par la paraffine. On obtient de bons résultats en ne dépassant pas douze heures de fixation dans les liquides de Flemming et de Bouin, à condition de n’opérer que sur de petits fragments d’organes, surtout avec le premier liquide. La liqueur de Carnoy ne doit être employée que pendant une heure au maximum. C’est aux deux premiers liquides que je me suis le plus souvent adressé. La pénétration par la paraffine est difficultueuse, toujours longue, surtout si l’on emploie comme dissolvant de la paraf- fine à 42°, un liquide aussi peu volatil que l’essence de cèdre. Il à été nécessaire de faire souvent cette pénétration par le chloroforme et d’inclure par le vide. Les inclusions défini- tives ont toujours été faites, pendant deux minutes dans une paraffine dont le point de fusion variait de 55 à 60° suivant la température ambiante. Les coupes de 3 à 10 y» d’épaisseur ont été colorées par des procédés divers dont les principaux sont les suivants : après la fixation par le liquide de Flemming, j'ai obtenu d’excellents résultats par les combinaisons : rouge Magenta, picrocarmin d’indigo; safranine, picrocarmin d’indigo ou safranine, Licht- grün. Après la fixation par le liquide de Bouin, la méthode à l’hématoxyline terrique de Heidenhaïin, ou d’une teinture à lhématoxyline quelconque avec des colorants plasmatiques variés, tels que la picrofuschine acide, l’éosine, l’orange, m'a donné d’excellents résultats, ainsi que la méthode au car- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4® SÉRIE. — T. VIII, — (1). 2 1 JOSEPH GUÉRIN GO min chlorhydrique de Mayer et au picrocarmin d’indigo en solution étendue. | Les questions spéciales, recherches de glandes à mucus, étude du système nerveux, ont nécessité l’emploi de méthodes spéciales qui seront indiquées en temps utile. . Certains matériaux rares, tels que les Céphalopodes péla- giques ou non régionaux n’ont pu être traités que tels qu’ils se trouvent dans les diverses collections (Muséum d’Histoire naturelle, Musée océanographique de Monaco) où il a été nécessaire de les prélever, c’est-à-dire sans qu’ils aient subi d'autre fixation que l’immersion dans lalcool ou le formol. Dans ces cas, les détails d'anatomie fine sont naturellement entachés d’omission. Les dissociations ont été utilisées dans l’étude histologique de quelques éléments (tissus conjonctif, épithélial, ou mus- culaire). Maniées avec toutes les précautions nécessaires, ces diverses méthodes ont pu me donner beaucoup de préparations très satisfaisantes et leur analyse détaillée m’a permis de vérifier les erreurs nombreuses, et de mentionner les omissions que l’on relève.dans la littérature scientifique. B. — DISPOSITION D’ENSEMBLE DU SYSTÈME PÉDIEUX L'étude anatomique du système pédieux des Céphalopodes confirme l’opinion universellement adoptée que ces animaux possèdent une organisation hautement différenciée. L'étude des bras d’un certain nombre d’Octopodes montre que la disposition de leurs différentes parties constitutives y est très homogène, plus homogène même que chez les Déca- podes. Il est donc beaucoup plus facile que dans ce dernier groupe de se borner à Pétude d’un seul type. C’est à l’Octopus vulgaris Lam., très commun sur les côtes de France, qu’il était tout indiqué de s'adresser, son abondance permet- tant de pourvoir facilement aux exigences d’une histologie APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 19 minutieuse que de nombreux matériaux permettent seuls d'aborder. Une exposition claire et précise des faits anatomiques qui constituent la première partie de ce travail ne saurait se conce- voir sans la connaissance élémentaire de la disposition de lPappareil pédieux. Il est donc nécessaire de donner ici quel- ques généralités. Les descriptions extérieures de l’appareil pédieux de lPOc- topus vulgaris sont trop abondantes pour qu’il soit nécessaire d'entrer ici dans les détails d’une description nouvelle. Nous nous bornerons à rappeler que cet appareil se compose de huit bras symétriques deux à deux par rapport au plan sagit- tal de l'animal, et dont l’ordre de grandeur est représenté con- ventionnellement par la formule 3, 2, 4, 1, 3 étant le plus long (1). Ces bras sont recouverts du côté interne, par des ven- touses morphologiquement disposées sur deux rangées, les ventouses de l’une alternant avec les ventouses de l'autre, sauf à la base des bras où il n’existe qu’une seule rangée appa- rente. Les ventouses 13, 14, et 15, comptées à partir de la base des bras 2 et souvent 3, sont beaucoup plus grosses que les autres sur l’animal adulte. Les bras sont réunis par une membrane interbrachiale, très développée, et tout cet ensemble est disposé autour du bulbe buccal, lui formant ainsi une enveloppe épaisse, surtout musculaire dans ses parties profondes, et sur l’anatomie de laquelle nous reviendrons dans le cours de ce travail. Nous laïisserons de côté toutes les autres particularités que cet appareil peut montrer extérieurement, et nous renvoyons aux excellentes descriptions qu’en ont données FÉRUSSAC et d'ORBIGNY (1835-1848, p. 28 et s.), VÉRANY (1851, p. 16 tav. 8), JATTA (1896, p. 213 et s.), et beaucoup d’autres. On aura une idée très suffisante de l’anatomie du bras en examinant dans son ensemble une coupe transversale de cet (1) En teuthologie, on numérote conventionnellement les bras en allant du côté dorsal au côté ventral, d’un côté ou de l’autre de l’animal ; 1 est le bras dorsal, 4 le bras ventral, 20 JOSEPH GUÉRIN . organe. Chacun d’eux comporte, au centre, un axe nerveux % (fig. 1) enveloppé d’une gaîne de tissu conjonctif lâche c. Cet ensemble est complètement entouré par la musculature du bras m, limitée à la périphérie par une membrane conjonc- tive résistante c’; les ventouses v, situées à la face interne du F1G. 1. Disposition schématique d’ensemble de la coupe d’un bras d’Octopode. X 27. n, axe nerveux; €, tissu conjonctif périnerveux ; #, musculature intrinsèque du bras ; c’, gaîne conjonctive de la musculature intrinsèque ; v, ventouse ; m»m’, musculature extrinsèque acétabulo-brachiale ; p, peau. bras, sont réunies à la musculature in- trinsèque de ce der- nier par une MmusCUu- lature extrinsèque très complexe m’. Enfin tout cet en- semble est recouvert par la peau p, dans laquelle un examen attentif permet de distinguer différen- tes zones. L'appareil pé- dieux des Céphalo- podes comporte donc : 1° La peau et ses différentes couches et modifications; 2” Un système musculaire complexe et puissant ; 3 Un système nerveux isolé, du moins quant à ses parties principales, du système précédent par une gaîne conjonctive. Nous allons étudier successivement chacun de ces systèmes, en laissant de côté le système vasculaire, connu dans ses grandes lignes et dont la disposition d’ensemble se retrouvera dans les travaux de CUuviER (1817), Port (1826), DELLE CHIAJE (1829), etc., etc. APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 21 CHAPITRE III ANATOMIE ET HISTOLOGIE DU SYSTÈME CUTANÉ La peau des Céphalopodes a déjà été l’objet de recherches importantes. Les auteurs qui s’en sont occupé la reconnais- sent composée de différentes couches, comprenant au rang d'assises différentes la région des chromatophores et celle des iridocystes. Embryogéniquement, la peau ne se compose que de deux couches : 1° L’épiderme ; 2° Le derme, comprenant un tissu conjonctif fondamental au sein duquel sont disséminés des tissus ou organes fous d'origine mésodermique, muscles, vaisseaux, chromatophores, iridocystes. Cette division en deux couches seulement est beaucoup plus rationnelle que les divisions mentionnées par WAGNER (1841), MÜLLER (1853), KEFERSTEIN (1866), KELLER (1874), GIroD (1883). En effet, les chromatophores et les iridocystes ne sont pas toujours répartis en couches bien délimitées dans l'épaisseur du tégument et les Céphalopodes chez lesquels on trouve des chromatophores profonds et des iridocystes irrégulièrement répartis dans l’épaisseur du derme ne sont ni rares ni exceptionnels. Ces organes ne peuvent donc être considérés comme formant généralement des couches parfai- tement définies. I. — Structure et composition de l’épiderme. L’épiderme des Céphalopodes est consttiué par une seule couche de cellules. Mais celles-ci sont de nature, de forme et de fonctions très diverses, et il est nécessaire de les décrire sé- parément chez les Octopodes, où l’épithélium cutané présente le minimum de variations, et chez les Décapodes, où les va- riations sont au contraire considérables, 22 JOSEPH GUERIN 1. — Épiderme des Octopodes. a. Epithélium fondamental. — L’épiderme des Octopodes présente, du moins dans toutes les régions de la peau qui re- couvre l'appareil pédieux, une assez grande uniformité de structure. Il n’y a guère que dans le voisinage du bord de l’in- fundibulium des ventouses et dans la cavité de ces dernières qu'il y a des cellules plus particulièrement différenciées en vue de fonctions spéciales. | Chez Octopus vulgaris, l’épithélium général est revêtu d’une cuticule que DELLE CHIAJE (1829) et H. MÜLLER (1853) avaient déjà entrevu sans en voir la striation. KÔÜLLIKER (1858) relata lui-même ce fait qui ne fut mentionné ni par KEFERS- TEIN (1866), bien qu’il ait parlé de l’épithélium cutané, ni par KELLER (1874), dont la courte note parut cependant cinq an- nées après les travaux de BoLL (1869) qui l’avait cependant observé et dont les assertions furent plus tard confirmées par GrROD (1883). L’épithélium (pl. 11, fig. 8) est composé de cellules régulières revêtues d’une cuticule dont la striation, normale à la surface, est nettement visible sur les préparations colorées par la laque ferrique d’hématoxyline. Chaque cellule possède un noyau pourvu d’une membrane très nette et de ogranuiations que l’hématoxyline colore en noir intense. Le noyau est assez volumineux, globuleux, parfois allongé dans une direction normale à la surface épithéliale, et de situation variable dans la cellule ; il peut être placé à la base, ou dans la partie tout à fait superficielle, dans le voisinage de la cuticule. Je n’ai jamais observé, comme l’indique GIRoD (1883, p. 230.) de noyau bilobé. Le protoplasma de ces cellules est granuleux. La description complète de ces cellules épithéliales, de forme variable, à été faite par BoLL (1869) et par GIROD (1888) et il est inutile de revenir ici sur les particularités qu’elles pos- sèdent, et en particulier sur les filaments qui les réunissent au derme sous-jacent, et qui ont été très bien décrits par ces auteurs. Je ne puis, à cet égard, que confirmer leurs assertions. APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 23 Cet épithélium est pourvu de cellules glandulaires, d’une dimension très différente de celle des cellules épithéliales. Alors que ces dernières ont de 4 à 5 , les cellules glandulaires atteignent 7 à 10 y». Elles ne sont pas toujours aussi souvent réunies en groupes que BoLL (1869) veut bien le dire, du moins chez Octopus vulgaris. Ces glandes sont généralement isolées, mais plus ou moins rapprochées les unes des autres suivant les endroits considérés du corps ; elles m’ont paru moins densé- ment groupées dans la peau des bras, surtout vers leur extré- mité, que dans tout le reste du corps ; d’ailleurs leur groupe- ment paraît plutôt exceptionnel. Ces glandes, que KELLER (1874) a observé sans les décrire, et que GrroD (1883 et 1884) n’a pas observé chez les Octopodes, sont des cellules caliciformes dont le cytoplasme, généralement plus clair, et moins granu- leux ou fibrillaire que celui des cellules ordinaires de l’épithé- lium, renferme un noyau généralement plus petit. La cavité de ces cellules communique avec l’extérieur par un orifice géné- ralement rétréci, et pouvant être parfois, mais rarement, de même calibre que la cavité cellulaire. Je n’ai pu observer, en toute assurance, entre les éléments épithéliaux, de for- mation comparable aux « Kissleiste » ou « Schlüssleiste », dont STŒHR (d’après PRENANT, BOUIN, et MaïLLARD, 1904, p. 95) à donné un schéma si explicite. Enfin il convient de signaler des cellules de forme très par- ticulière dont Bozr (1869) paraît avoir constaté le premier la présence et les fonctions probables. Grrop (1884) les a mieux observées ; mais leur rareté n’est peut-être pas aussi grande qu’il l'indique, cette façon de voir tenant sans doute à ce qu’il n’y a compris que celles qui présentent un prolongement très grêle. L'étude des fragments de peau du bras de lOctopus vulgaris dépourvus de formation cuticulaire permet de mieux voir la forme des cellules épithéliales qui en constitue le revêtement, et l’on constate des variations de formes se rapprochant insensi- blement des cellules en question (pl. 11, fig. 9), de sorte qu’il 24 JOSEPH GUÉRIN est permis d’hésiter dans l’attribution d’un rôle de revêtement ou d’un rôle sensoriel pour certains éléments. Box, (1869) a du reste considéré les « Borstenhaaren » comme particu- lièrement fréquents sur les bras des Céphalopodes. La descrip- tion de GIRoD (1884) s’accorde du reste très bien avec mes observations personnelles : ce sont des cellules pourvues d’un gros noyau et d’un cytoplasme formant autour de celui-ci une couche légère, et munie d’un prolongement plus ou moins grêle dont la terminaison s’effectue à fleur de peau. Chez les autres Octopodes, l’épithélium cutané présente la plus grande analogie avec celui d’Octopus vulgaris. Chez Eledone moschata, sa constitution est identique, ce qui con- firme les observations de JOUBIN (1892) aussi bien pour les cellules banales que pour les nombreuses glandes caliciformes qui y sont répandues. Il importe toutefois de remarquer que la cuticule ne fait pas plus défaut chez cet animal que chez le Poulpe. JOUBIN n’en parle pas et ne la figure pas, probable- ment parce qu’elle avait dû se détacher de la peau, fait qui paraît se produire fréquemment sur l’Eledone et qui tient vraisemblablement à une adhérence moins grande de la cuti- cule et des cellules épithéliales. Elle n’en est cependant pas moins existante. Chez Tremoctopus carena Vérany et Argonauta argo Linné, dont je n’ai pu observer que des échantillons conservés dans l'alcool, lépithélium cutané paraît avoir la même structure que chez l’Octopus vulgaris. b. MODIFICATIONS DE L’ÉPITHÉLIUM AU NIVEAU DE LA VENTOUSE. — Cet épithélium fondamental de la peau change considérablement de caractères lorsqu'on l’étudie dans les différentes régions de la ventouse. Chez l’Octopus vulgares, l’épithélium n’est pas identique dans la chambre acétabulaire et l’infundibulum. Dans la chambre acétabulaire, il est cons- titué par de petites cellules qui en tapissent le fond (pl. I, fig. 2) et qui atteignent au centre une dimension un peu plus considérable, Ces cellules sont toujours recouvertes par la APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 925 cuticule striée dont nous avons précédemment parlé et con- tiennent un noyau sphérique, globuleux, à granulations chro- matiques nombreuses. Ces cellules acquièrent une dimension plus considérable sur le pourtour du plancher de la chambre et se continuent sur les parois latérales de celle-ci en conser- vant les mêmes caractères que sur le fond. NrEMrec (1885) a d’ailleurs dessiné sans le décrire l’épithélium acétabulaire des ventouses d’Argonauta argo qui paraît être semblable à celui d’Octopus vulgaris. Je n’ai pu contrôler rigoureusement le fait par suite de la mauvaise conservation des Argonautes que j'ai examinés. Au niveau du sphincter principal de la ventouse, les cel- Jules augmentent de hauteur, et cette augmentation se fait de plus en plus nettement sentir au fur et à mesure que l’on se rapproche des bords de la cupule. Parallèlement à cet allon- gement, le noyau lui-même s’allonge dans la même direction Le cytoplasme des cellules épithéliales possède en outre une fibrillation très nette, entre la surface libre et le noyau (pl. 1x, fig. 10). Enfin la cuticule présente ici des modifications im- portantes : elle est pourvue de denticulations que GIROD (1884) à mal décrites et mal figurées sur l’Octopus vulgaris même, que NIEMIEC (1885), a également signalées chez Ar- gonauta argo. Aucune des descriptions données par ces auteurs ne paraît répondre à l’exacte vérité. Pour GTRoD, les denticulations de la cuticule ne sont que des replis co- niques creux, Correspondant à chacune des cellules épider- miques, et dans lesquels viennent se loger les extrémités des cellules épithéliales. Ces cellules présenteraient un cytoplasme particulièrement granuleux dans cette région, alors qu’il resterait nettement fbrillaire dans le reste de la cellule. Pour NIEMIEC (cuticule d’Argonauta argo), chaque cellule épithé- liale est pourvue d’une plaque cornée sur laquelle s’élève un denticule. Les figures données par cet auteur (en parti- culier fig. 2, pl. Iv) indiquent nettement qu’il n'existe aucune continuité entre les cuticules superposées à chacune 26 JOSEPH GUÉRIN des cellules épithéliales. En réalité, chez Octopus vulgaris, Eledone moschata et Argonauta argo, la cuticule est continue au-dessus des cellules épithéliales; il est facile de s’en assurer sur les coupes, que la cuticule y soit en place, ou qu’elle soit isolée de son épithélium. Elle présente un aspect dont la figure 11 (pl. 11) donne une meilleure idée que toute autre description. Les denticules sont de forme tronc-conique, leur grande base étant contiguë au cytoplasme, leur petite base excavée en segment sphérique. Ces denticulations, que GiroD (1884) considère comme obliques par rapport à la surface, paraissent au contraire généralement normales à celle-ci. Je n’ai d’ailleurs pas observé la présence des deux régions que GIROD signale dans chacune des cellules épithé- liales : la région granuleuse, à caractères tranchés, signalée par cet auteur, est entièrement illusoire, la fibrillation cyto- plasmique des cellules épithéliales se continuant jusqu’à la cuticule. C’est du reste ce qu’on observe également chez les Décapodes. Quant à la disposition de l’épithélium en mamelons, telle que GIROD la décrit chez Octopus vulgaris, je ne puis que me ranger à l’avis de NieMïEc (1885) suivant lequel ces mamelons n'existent pas, mais sont remplacés par des bourrelets radiaires, à relief plus ou moins accentué suivant l’état de contraction de la musculature infundibulaire. | Le bord de l’infundibulum est occupé par un repli circulaire (pl. x, fig. 2 Rp, et pl. 11, fig. 12) que les coupes transversales démontrent avec la plus grande netteté. J’ai vainement cherché ce que pouvaient avoir de particulier ces cellules qui forment un épithélium palissadique et qui sont toutes semblables. Je n’ai rien vu qui puisse leur faire attribuer une fonction glandulaiïre, les réactions histochimiques de la thionine, de la muchématéine et du mucicarmin n'ayant jamais réussi. GIROD (1884) à également vu cet organe et le considère comme formé par un ensemble de terminaisons nerveuses spéciales jouant probablement un rôle particulier dans certaines sensa- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 27 tions. Je ne saurai être affirmatif en ce sens ; ce qu’il y a de certain, c’est que la cuticule se continue très nettement sur les cellules épithéliales du repli circulaire, et que je n’ai rien vu qui puisse donner lieu à une interprétation de ces éléments comme éléments sensoriels. Cette disposition anatomique favorise peut- être la fermeture hermétique de la ventouse au moment de la production du vide, les deux bords du pli formant un espace capillaire qui, plein de liquide, se trouve interposé entre le bord musculaire de l’infundibulum et l’extérieur. Puis l’épithélium change encore de caractères : les cellules deviennent très allongées, plus ou moins effilées à leur base, à noyaux volumineux, richement pourvus de chromatine, et situés à des niveaux variables, en raison de la compression des cellules les unes sur les autres. Il est vraisemblable que ces cellules peuvent se répartir en deux groupes : des cellules sensorielles, et des cellules intercalaires remplissant le rôle de cellules de soutien. Mais la cuticule persiste, contrairement à ce que dit GrroD à cet égard ; il est vrai qu’elle présente une faible épaisseur à cet endroit mais elle n’en existe pas moins au bord même de Pinfundibulum. On ne trouve aucune cellule glandulaire dans la cavité de la ventouse et je n’ai rien vu chez Octopus vulgaris et chez Eledone moschata qui soit identique aux cellules que NIEMIEC (1885, p. 73 et pl. 1v, fig. 1 L et fig. 2 er) a signalées chez Argo- nauta argo. 2. — Épiderme des Décapodes. A. — Bras sessile. &. ÊPITHÉLIUM FONDAMENTAL. — L’épiderme des Décapodes présente des formations cuticulaires beaucoup plus variées que lépiderme des Octopodes, surtout dans les différentes parties de la ventouse et de son support plus ou moins développé. Les différenciations cuticulaires sont remarquables dans la région des ventouses, où elles acquièrent un grand développement. 28 JOSEPH GUÉRIN Chez Sepiola Rondeletti Leach, les cellules de l’épithélium présentent dans leur ensemble beaucoup moins de régularité que les cellules de l’épithélium précédemment étudié des Oc- topodes. La cuticule y est beaucoup plus épaisse (pl. 11, fig. 13), les cellules généralement plus allongées, plus irrégulières, à noyaux globuleux, chargés de chromatine. Les cellules mu- queuses de la peau sont énormes. Elles mesurent de 8 à 10 y, tandis que les cellules ordinaires de l’épithélium n’ont que 18 à 25 y. Elles sont donc de beaucoup plus volumineuses que les cellules à mucus de la peau des Octopodes ; les noyaux sont beaucoup plus petits que ceux des cellules ordinaires de l’épiderme. La forme de ces cellules à mucus est généralement très dilatée vers la base et leur grande dimension fait qu'il est nécessaire d'examiner un assez grand nombre de coupes sériées pour en distinguer lorifice (pl. 11, fig. 13-14-15.) Au niveau de celui-ci, la cuticule s’amincit et disparaît pour re- paraître ensuite sur les cellules épithéliales immédiatement voisines. Ces cellules muqueuses sont souvent rapprochées : mais pas plus que chez les Octopodes, je n’ai vu la disposition que dit y avoir observé BoLL (1869) : plusieurs glandes ayant un orifice externe commun. L'irrégularité dans les dimensions des cellules épithéliales ne se rencontre pas dans toute l’étendue de la périphérie du bras. C’est ainsi que sur la face externe du bras, les cellules sont à peu près de même configuration : elles y sont générale- ment petites, affaissées, toutes de même forme et toujours re- vêtues d’une cuticule très nette. Dans les régions qui renferment beaucoup de cellules à mucus, l’épithélium devient générale- ment plus irrégulier, à cause de la forte dimension des cellules glandulaires ; c’est ainsi que dans les régions cutanées avoisi- nant le pédoncule des ventouses (pl. 11, fig. 16), où il y a de nombreuses cellules à mucus, les irrégularités dans la dimension des cellules épithéliales sont telles qu’on pourrait croire à des déformations survenues au cours de la confection des prépa- rations, si l'intégrité de la cuticule qui revêt rigoureusement tou- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 29 tes les cellules épithéliales n’était là pour indiquer qu’on à bien affaire à une disposition normale. b. MODIFICATIONS DANS LA RÉGION DU PÉDONCULE ET DE LA VENTOUSE. — Cet épithélium se modifie profondément dans les différentes régions du pédoncule et de la ventouse. Autour du pédoncule (pl. 11, fig. 17), il est constitué par de très petites cellules, très aplaties et formant aussi un épithé- lium presque pavimenteux, qui repose directement sur la mem- brane conjonctive épaisse et résistante qui circonscrit la mus- culature du pédoncule dans sa partie voisine de la ventouse. D'ailleurs, la ventouse elle-même est revêtue sur sa convexité d’un épithélium de même nature qui n’est, du reste, que la continuation de l’épithélium pédonculaire (pl. x11, fig. 24). Ce n’est qu'au niveau du sphincter principal de la ventouse, que la peau se modifie et reparaît avec un derme formé de tissu con- jonctif lâche. Les noyaux de ces cellules aplaties sont elliptiques, parfois même extrèmement allongés dans le sens tangentiel. Aucune cellule à mucus n’est intercalée entre les cellules ordinaires de lépithélium. La cuticule est toujours persistante, et d’épais- seur relativement forte, malgré la faible épaisseur des cellules épithéliales. Puis cet épithélium subit de nouvelles modifications dans la région de l’infundibulum, aussi bien à l’extérieur qu’à l’inté- rieur. Du côté externe (pl. zx, fig. 23, ce), les cellules s’allon- gent progressivement dans une direction normale à la surface ; leur noyau s’allonge dans le même sens, leur cytoplasme y acquiert une structure fibrillaire, visible surtout entre le noyau et la surface épithéliale, et qui retient énergiquement la laque ferrique d’hématoxyline. Cet épithélium à grandes cellules se continue jusqu’au bord même de la ventouse, et pénètre dans l’infundibulum de celle-ci où il est caractérisé par de grandes cellules (pl. xxx, fig. 23. ci) ayant une allure palissadique dans leur ensemble, toutes obliquement dispo- sées par rapport à la paroï, et où la structure fibrillaire du 30 JOSEPH GUÉRIN cytoplasme est encore plus évidente, toujours et surtout dans la partie de la cellule qui se trouve du côté de l’extérieur par rapport au noyau. C’est cet épithélium qui sécrète l’anneau corné qui retient énergiquement l'acide picrique dans les préparations. L’ensemble de ces productions cornées de Sepiola Rondeletti a du reste été décrit en détail par Niemrec (1885, p. 84-86, pl. 1v, fig. 3 et 4) ainsi que celles d’Ancistroteuthis Lichtensteini — Onychoteuthis Lichtensteint Férussac et d’Abra- lia Oweni Vérany — Enoploteuthis Oweni Vérany et il est inutile d’y revenir. D’autre part, l’épithélium qui tapisse la cavité de la ventouse est loin de présenter une homogénéité parfaite. À la suite des grandes cellules qui sécrètent les den- cicules et l’anneau corné, se trouve, vers la ligne de séparation de la paroi de la ventouse et du piston qui en constitue le fond un épithélium extrêmement aplati (pl. 111, fig. 24, ep:) auquel fait suite (pl. x1x, fig. 24, epf), à la surface interne du piston, un épithélium de signification difficile à préciser, à cellules très hautes et très étroites, ne présentant pas même d’unifor- mité dans leur dimension, et revêtues d’une cutiucle pré- sentant une striation fort nette et très comparable à celles qui ont été décrites par BoLL (1869) et GIroD (1883) chez Sepia officinalis. _ B. — Bras tentaculaire. La palette tentaculaire présente sensiblement les mêmes caractères épithéliaux ; les cellules à mucus y sont peut-être un peu plus rares, et je n’en ai pas observé sur les ventouses. L’épithélium de ces dernières présente beaucoup moins de variations dans la forme des cellules, et le plancher de la cupule en particulier n’est pas revêtu d’un épithélium identique à celui des ventouses des bras sessiles. L’épithélium est presque partout très aplati, sans caractères saïllants, sauf dans la région des productions cornées. L’épithélium de la tige du tentacule est très uniformément APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 31 constitué par de très petites cellules à noyaux sphériques, revêtues de la cuticule. J’ai du reste retrouvé, en séparant les cellules épithéliales du tissu conjonctif sous-jacent, les formations arborescentes que Borz (1869) et GrroD (1883) ont déjà signalées respecti- vement chez Octopus vulgaris et chez Sepia officinalis. J'y ai également retrouvé des éléments spéciaux (pl. 11, fig. 18), de nature sensorielle, et disséminés çà et là dans l’étendue de l’épiderme. Ces éléments ne paraissent pas nombreux : ce sont des cellules généralement globuleuses, à noyaux basilaires, et pourvues d’un prolongement effilé vers l’extérieur. Chez Sepia officinalis, l’épithélium général présente les mêmes caractères que chez Sepiola Rondeletti et est assez uni- forme dans toute l’étendue du bras. Il se festonne toutefois sur la partie supérieure des expansions lamellaires marginales, où l’on distingue des cellules à mucus de dimensions plus considérables qu'ailleurs. L’épithélium est également constitué par des cellules plus petites sur toute l’étendue du pédoncule et la surface externe des ventouses. Les productions cor- nées s’exagèrent en denticules marginaux et anneaux dont la forme et le détail sont indiqués dans la plupart des travaux de systématique et dans ceux de GrroD (1884) qui a également décrit partiellement l’épithélium. Il faut préciser ici sa descrip- tion, en disant que les paroïs de la ventouse, au-dessous de Panneau corné, sont tapissées d’un épithélium à petites cel- lules qui prennent des proportions plus considérables à la sur- face du piston, et plus particulièrement dans sa région centrale, occupée par une dépression qui n’existe pas chez les Sépioles (pl. xx, fig. 19). Dans le tentacule, la tige est recouverte d’une couche uni- forme de petites cellules ; et dans la palette, nous retrouvons la même structure d’épithélium, mais avec des cellules à mu- cus beaucoup plus rares, tout aussi bien sur la palette elle- même que sur ses expansions marginales. Les épithéliums externe et interne de l’infundibulum sont constitués par de 32 JOSEPH GUÉRIN belles cellules palissadiques productrices de sécrétions cornées remarquables déjà mentionnées, et le fond de la cupule présente une invagination dans laquelle l’épithélium revêt des caractères très différents : il est formé de hautes cellules, serrées les unes contre les autres, à noyaux très allongés dans une direc- tion normale ou subnormale à la gaîne conjonctive sous- jacente, très épaisse en cet endroit. Les épithéliums du Loligo media Lin. ne sont pas essentiel- lement différents de ceux qui viennent d’être précédemment décrits, et l’épithélium de Leachia cyclura Lesueur m’a montré la présence vraisemblablement constante d’éléments cellu- laires très petits dans toute l’étendue du bras. L’insuffisance de la fixation du matériel que j'ai dû utiliser au sujet de ce Céphalopode rare, ne m’a pas permis de préciser les particu- larités intéressantes de son épithélium. II. — Structure et composition du derme. Le derme des Céphalopodes est essentiellement constitué par du tissu conjonctif, disposé en couches plus ou moins épaisses suivant les régions du système pédieux. Généralement, ce tissu conjonctif forme une couche uniforme autour du bras. Mais son épaisseur se réduit beaucoup dans diverses régions des ventouses, ainsi que sur le pédoncule des ventouses des Décapodes : à ces endroits, il n’est représenté que par une couche mince de fibres collagènes très serrées. Dans le derme conjonctif fondamental sont disséminés des fibres musculaires, des vaisseaux sanguins, des nerfs et des organes particuliers tels que chromatophores, iridocystes, sur lesquels nous n’insisterons pas ici. Nous ajouterons seule- ment que ces muscles et organes divers font complètement défaut dans les régions où le derme se réduit en épaisseur, ainsi qu'il à été précédemment indiqué. On sait d’autre part que la région dorsale des bras sessiles de Sepia officinalis, contient une formation cartilagineuse, APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 33 que JouBIN (1900) a déjà signalée dans l’épaisseur du derme (voir fig. 15}. J’ajouterai ici que je n’ai pas retrouvé cette formation dans le tentacule et la palette tentaculaire. TISSU CONJONCTIF. — Le tissu conjonctif sous-cutané des Céphalopodes, signalé pour la première fois par DELLE CHIAJE (1825) ressemble beaucoup au tissu conjonctif des vertébrés supérieurs, conformément aux vues de LEyD1G (1854) qui l'avait cru accompagné de tissu élastique chez certaines es- pèces non désignées de Sepiola et de Loligo. Il ne ressemble pas exclusivement au tissu conjonctif embryonnaire des vertébrés supérieurs, ainsi que l’affirmèrent plus tard Borz (1869), et KELLER (1874) qui l’avait cru de cette nature chez EZledone et Octopus, par opposition au tissu conjonctif de Sepiola, d'Ommastrephes et d’Argonauta qui lui paraissait plus diffé- rencié. Si l’on pratique des coupes transversales sur des fragments de bras d’Octopus vulgaris, après les avoir convenablement fixés et colorés par les réactifs trisulfonés de tissu conjonctif collagène, en combinaison avec l’acide picrique, on peut cons- tater que ce tissu est surtout très développé du côté externe des bras et plus particulièrement dans les régions avoisinant la musculature interbrachiale. Il est à remarquer que les fibres conjonctives qui constituent cette couche paraissent d’autant plus densément groupées et serrées qu’on les observe plus vers la partie profonde du derme. Dans les ventouses des Octopodes, cette couche se réduit à une mince lamelle de fibres conjonctives extrêmement serrées qui forme d’ailleurs une gaine autour de la musculature propre de cet organe. Cette gaîne reste contiguë à l’épithélium cutané sur la presque totalité de l’étendue des ventouses des Décapodes et la partie distale de leur pédoncule. | L'étude des divers éléments de ce tissu se fait facilement en injectant sous la peau d’un Céphalopode vivant un ou deux centimètres cubes d’eau de mer. On provoque ainsi la forma- tion d’une boule d’œdème par écartement des éléments du tissu ; ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÉÊN. — 4° SÉRIE. — T. VIII, — (1). 34 JOSEPH GUÉRIN coupé et dissocié sur lame avec de fines aiguilles, on fixe rapi- dement par la solution de Bouin, et on colore par un procédé quelconque, par exemple une solution quelconque d’héma- toxyline comme colorant nucléaire, et la solution de van Gieson comme colorant plasmatique. On constate alors que les diffé- rents éléments de ce tissu sont les suivants : 1° Un hyaloplasme fondamental, À (pl. xx, fig. 25) qui se colore fort peu par les colorants usuels et qui est contenu dans les mailles ou interstices d’un tissu figuré dont les parties constituantes sont : 20 Des cellules conjonctives, ci, de forme généralement allongée, et contenant un noyau volumineux qui retient énergiquement la laque ferrique d’hématoxyline. Leur cyto- plasme se colore en jaune par l’acide picrique, et contient de nombreuses granulations. : Certaines de ces cellules sont accolées aux fibres conjonctives et ont leur grande dimension parallèle à la direction de celles-ci. Je n’ai pu apercevoir les rapports des cellules conjonctives entre elles; on ne peut songer à les étudier sur des préparations dissociées, et sur des tissus ayant conservé leurs rapports de situation, l’abondance des fibres collagènes empêche de voir nettement les rapports de cellule à cellule. Je n’ai jamais observé, ainsi que l’a indiqué GiroD (1883, p. 255), la dis- positions des fibres et des cellules conjonctives en couches alternantes, surtout dans les parties profondes. Je n’ai pas observé non plus d’une façon démonstrative les prolonge- ments que GIROD (1883) a signalé comme faisant commu- niquer les cellules entre elles, et en ce qui concerne les Céphalopodes, rien n’autorise jusqu'ici à conclure en faveur des théories de RANVIER quant à la nature des rapports des cellules conjonctives ou à celle des naturalistes allemands dont von RECKLINGHAUSEN est le chef d’école. 3° Des fibres conjonctives f, déjà observées par LEYDIG (1854), KEFERSTEIN (1866), KELLER (1874), généralement on- dulées, formant des faisceaux d’épaisseur variable pouvant se APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 35 diviser à l’infini en fibrilles plus petites ; il s’agit bien là du tissu conjonctif collagène nettement caractérisé par son _ affinité pour les matières colorantes trisulfonées. Les colorations obtenues avec la fuschsine acide, et certains autres composés tels que le ponceau $ extra, les violets rouges 4 R$Set 5 RS, le noir naphtol B, le bleu diamine 2B, en combinaison avec Pacide picrique, et dont les propriétés ont été récemment mises en évidence par CURTIS et LEMOULT (1905), ne laissent aucun doute à cet égard. 49 Des cellules de dimensions variables /, à cytoplasme gra- nuleux que l’acide picrique colore en jaune pâle, et contenant un noyau d apsect variable. Il ne peut exister qu'un seul noyau, et celui-ci peut être sphérique ou plutôt globuleux, ou bien lobé et dans ce cas présente toutes les formes de transition entre le noyau simple et le noyau en fer à cheval ; il peut d’ailleurs exister deux noyaux. Comme dans les cellules conjonctives, ceux-ci se colorent intensément par la laque ferrique d’héma- toxyline. L’examen du sang m'a fait retrouver ces mêmes corps figurés, et je ne doute pas qu’il y ait lieu de les interpréter comme des amæbocytes, en se basant sur les observations déjà anciennes de LEBERT et ROBIN (1846, p. 122) qui avaient vus dans le sang des Céphalopodes des globules « contenant un ou deux noyaux entourés de corpuscules moléculaires », de CATTANEO (1891 et 1891a), et de CUÉNOT (1891) qui ont respecti- vement trouvé, chez Æledone moschata, Sepia officinalis, Octopus vulgaris, et chez ces deux derniers et Æledone Aldrovandi Rafi- nesque des corps figurés ayant les mèmes caractères nucléaires. J’ai, du reste, également retrouvé ces corps dans le sang des Céphalopodes, tant sur des préparations spéciales de sang que sur des coupes pratiquées à l’extrémité de l’hectocotyle, où la disposition du système sanguin se prête particulièrement bien à l’examen du sang, sans utiliser d’autres méthodes que les méthodes habituelles de fixation. 5° Enfin, il importe de signaler qu’on ne trouve aucune trace de fibres élastiques, définies au sens chimique de la réaction 36 JOSEPH GUÉRIN colorée que l’on obtient avec les teintures à l’orcéine. La re- cherche de ces fibres sur les différentes espèces de Céphalopodes que j'ai étudiées, tant par l’application de la méthode classique de TANZER, que par celle, toute récente de DELAMARRE (1905) ne m'ont pas permis de les mettre en évidence. J’ai parti- culièrement fait cette recherche sur la peau d’Alloposus mollis Verrill, chez lequel JOUBIN (1895 et 1895 a) avait cru constater la présence d’un réseau élastique. Les insuccès constants aux- quels j’ai été conduit me permettent d’affirmer que, pas plus chez ce Céphalopode pélagique que chez nos Céphalopodes lit- toraux, on ne trouve de tissu élastique. L'opinion de GIRoD (1884) qui avait considéré la cupule acétabulaire des Octopodes comme fondamentalement constituée par du tissu élastique doit être complètement mise à l’écart. Ces faits s’harmonisent pleinement avec ce que l’on sait jus- qu'aujourd'hui sur le mode de répartition du tissu élastique dans la série animale : très rarement signalé jusqu’à présent chez les Invertébrés, si on s’en tient aux faits signalés à ce sujet par BABOR (1901) et aux travaux de G. LoIsEL (1898, p. 29-30), qui à obtenu avec les fibres de certaines éponges des réactions qui les rapprochent des fibres élastiques véritables, ce tissu paraît plutôt être particulièrement propre aux vertébrés. J’ai retrouvé les mêmes éléments du tissu conjonctif dans tous les Céphalopodes que j'ai étudiés : Zledone moschata, Loligo media, Sepiola Rondeletti, Sepiola atlantica, Rossia macrosoma, Sepia officinalis. Chez les Cépha'opodes péiagiques, la richesse en hyaloplasme du tissu conjonctif est considérable. JOUBIN (1895 et 1895 a) à déjà signalé le fait chez Alloposus mollis Verrill chez lequel ce tissu, qui à l’apparence d’une gelée, y est représenté sous une grande épaisseur. J’ai retrouvé cette richesse en hyaloplasme chez un Céphalopode des Açores, rapporté en assez grande abondance au cours de la dernière campagne de la « Princesse Alice » par $. A. $. le Prince de Mo- naco : Leachia cyclura Lesueur. On y retrouve les mêmes caractères du tissu conjonctif : fibres conjonctives nombreuses APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 37 et cellules conjonctives disséminées dans une matière hyalo- plasmatique épaisse et fondamentale (1). CHAPITRE IV LE SYSTÈME MUSCULAIRE C’est à Cuvier (1817) que revient le mérite d’avoir donné, le premier, une idée de l’ensemble de la musculature compliquée du système pédieux de lOctopus vulgaris. DELLE CHIAJE (1829 et 1841) en donna un nouvel aperçu, mais sans figures. À part CoLASANTI (1876) qui donna un essai plus complet sur le bras d’Eledone moschata, Giro (1883 et 1884) et NrEemtrEc (1885) qui s’occupèrent plus particulièrement, maïs bien incomplète- ment, de la peau et de la ventouse, rien n’a été fait depuis sur l’anatomie du système musculaire. La description qui suit rectifie et complète l’ensemble des considérations exposées par ces divers naturalistes. I. — Système musculaire de l’appareil pédieux chez les Octopodes. Pour en faciliter l'exposition, il est nécessaire de décrire successivement : 1° La musculature intrinsèque d’un bras; (1) C’est à cette place qu’il conviendræät d'introduire un important chapitre sur la question fort intéressante des chromatophores et des iridocystes. Les récentes recherches de SOLGER (1898), de STEINACH (1909, 19904, 1901 a) de RABL (1909, 1900 a) et surtout celles de CHUN (1902) (*) ont jeté ces dernières années un jour nouveau sur cette question qui ne paraît pas encore complè- tement élucidée. Je laisse ici complètement de côté cette importante question, que j’ai été amené à étudier au cours de mes recherches sur le système cutané ; elle sera plus tard l’objet d’un tra- vail de critique et de mise au point que je me propose de publier prochainement. (*) Voici l'indication de ces différents travaux : 1898. — SOLGER (B.). Zùr Kenntniss der Chromatophoren der Cephalopoden ünd ihrer Adnexa. (Arch. mikr. Anat. Bd. zulI, pp. 1-19. Taf. I.), 1900. — STEINACH (E.). Ueber die Chromatophorenmuskeln der Cnhaloiudens (Sitz. Bericht. deutsch. nat. med. Ver. Lotos. Prag. NF. Bd, 20, pp. 85-94.). 1901. — STEINACH (E.). Studien über die Haùtfarbüng ünd über den Farbenwechsel der Cepha- lopoden. Nebst versûchen über die autogene Rhytmicitât der Chromatophoren - Muskeln. (Arch. ges. Physiol. Bd. 87, pp. 1-37. Taf. 1-II.) 1901 a. — STEINACH (E.). Ueber die locomotorische Function des Lichtes bei Cephalopoden, (Arch. ges, Physiol. Bd, 87, pp. 38-41,). 38 | JOSEPH GUÉRIN 20 La musculature intrinsèque d’une ventouse; 39 La disposition des muscles extrinsèques unissant ces deux Organes ; 49 La disposition des muscles qui unissent les bras entre eux. 1. — MUSCULATURE INTRINSÈQUE DU BRAS. Autour de l’axe nerveux du bras N (fig. 2), [dénomination que nous accepterons avec COLASANTI (1876)], isolé par une gaîne de tissu conjonctif lâche f c p, se trouve une musculature compliquée dans laquelle on distingue des muscles longitudi- naux, des muscles transversaux et des muscles obliques. + A. MUSCLES LONGITUDINAUX. — Parmiles muscles longitu- dinaux, il convient de distinguer : a. Les muscles longitudinaux externes le (fig. 2et pl. x, fig. 4) dont l’ensemble forme une masse elliptique opposée aux ven- touses, par rapport à l’axe nerveux, et situé par conséquent vers l’extérieur. Ces muscles longitudinaux sont séparés par des trabécules musculaires transversaux tr sur lesquels nous reviendrons au cours de cette description. b. Les muscles longitudinaux internes li (fig. 2 et pl. x, fig. 2,) dont l’importance est moindre et qui forment dans leur ensem- ble une bande longitudinale située entre l’axe nerveux et les ventouses. Les paquets musculaires qui les constituent et les trabécules plus faibles de muscles transversaux qui les séparent ressemblent en tous points à ce que nous avons rencontré dans la masse musculaire précédente. c. Les muscles longitudinaux latéraux, situés de part et d’autre du plan de symétrie longitudinal du bras et formant quatre séries symétriques deux à deux auxquelles il est rationnel de 1900. — RABL (H.). Ueber die chromatophoren der Cephalopoden (Verh. deutsch. zool. Ges 10 Vers. pp. 98-107.). 1900 a. — RABL (H.). Ueber Baù ünd Entwicklüng der Chromatophoren der Cephalopoden, nebst allgemeine Bemerkùngen über die Haüût dieser Thiere. (Sitz. Bericht. Akad. wiss. Wien. math. nait. CI, Bd. 109. p. 341-404.) 1902. — CHUX (C.). Ueber die Natùr ünd die Entwicklüng der Chromatophoren bei den Cepha- lopoden. (Verh. deutsch. zool. Ges. 12 Vers. p. 162-182.). APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 39 donner les dénominations de muscles latéraux périphériques lp et de muscles latéraux centraux lc (fig. 2, et pl. t, fig. 3 et 5). Ces muscles sont également répartis par paquets séparés par des trabécules musculaires, comme les muscles précédents. B. MUSCLES TRANSVERSAUX. — Les muscles transversaux, c’est-à-dire ceux dont la direction des fibres est dans un plan normal à l’axe du bras, n’ont pas la disposition que COLASANTI (1876) leur prête chez Eledone moschata. La seule couche de fibres nettement transversales tra (fig. 2 et pl. t, fig. 2-3-4) sert d’enveloppe à la gaîne conjonctive enveloppant l’axe ner- veux. Son épaisseur est très inégale ; elle est maximum du côté externe, minimum du côté interne et latéralement d'épaisseur intermédiaire. C’est cette couche qui constitue les trabécules musculaires qui divisent en faisceaux réguliers les muscles longi- tudinaux. Latéralement, elle présente de forts paquets de fibres qui se dirigent vers les quatre angles de la musculature et qui se partagent en plusieurs faisceaux secondaires consti- tuant les trabécules des extrémités des faisceaux longitudinaux internes et externes (fig. 2, tr, et tr’., et pl. ï, fig. 2, tr, et fig. 3 tr). Les fibres transversales situées du côté externe, par rapport à l’axe nerveux, et qui sont serrées les unes contre les autres dans la région médiane du bras, s’écartent peu à peu au fur et à mesure qu’elles s’approchent des muscles longitu- dinaux latéraux du bras (les plus internes remontant oblique- ment dans un plan transversal) pour constituer les faisceaux trabéculaires tr, et fr’, qui isolent les paquets longitudinaux latéraux de fibres musculaires. Après avoir séparé les fais- ceaux de la couche longitudinale latérale centrale, ces fibres traversent une couche musculaire o,, (fig. 2 et pl. t, fig. 2-3-5) sur laquelle nous reviendrons plus loin, en s’écartant à nouveau pour constituer les trabécules séparant les muscles latéraux longitudinaux périphériques. Ces derniers trabécules sont constitués par des fibres venant toutes de l’un des trabécules précédents ou par la réunion de certaines fibres provenant de deux des trabécules précédents consécutifs (pl. 1, fig. 5) ; 40 JOSEPH GUÉRIN finalement ces fibres trabéculaires vont s’insérer sur la gaîne conjonctive C (fig. 2 et pl. t, fig. 2 et 5) qui enveloppe toute la musculature intrinsèque après avoir traversé la couche muscu- laire périphérique. Du côté interne, par rapport à l’axe nerveux, les fibres trans- F1G. 2. Coupe transversale d'ensemble du bras d’Octopus vulgaris Lam. Les parties noires repré- sentent les faisceaux ou régions musculaires transversalement coupés. X 35. N, axe nerveux; ce, couche corticale ; em, couche médullaire; M, région myé- linique ; a, artère brachiale ; écp, tissu conjonctif périnerveux ; éra, musculature transversale ; r, try, tro, ra, trabécules musculaires transversaux ; Le, Li, couches musculaires longitudinales externe et interne; Ze, Zp, couches musculaires longitudi- nales latérales centrale et périphérique ; 04, 09, 03, couches musculaires obliques ; C, gaîne conjonctive de la musculature brachiale intrinsèque ; Æ, muscles externes ; , fibres extrabrachiales; ma, musculature annulaire; k, point &e sortie d’un nerf ; mab, musculature acétabulo-brachiale ; V, ventouse ; SP, sphincter principal ; à e, mus” cylature interbrachiale ; v, système veineux ; chr, chromatophores ; p, peau, APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 41 versales forment une bande extrêmement réduite en épaisseur, et se partagent aux extrémités en quelques faisceaux peu im- portants dont les fibres entrent dans la constitution des trabé- cules tr’, (fig. 2 et pl. x, fig. 2) séparant les paquets musculaires longitudinaux latéraux les plus internes. Les fibres trabéculaires des muscles longitudinaux internes et externes, qui ne sont pas formées par les prolongements de fibres identiques aux précédentes, sont indépendantes et s’insèrent sur l'enveloppe conjonctive résistante périphérique C pour se terminer à la limite centrale de cet ensemble muscu- laire. L’examen de coupes tangentielles exécutées de façon à in- téresser les muscles longitudinaux montrent que les trabécules sont constitués par des plans longitudinaux de fibres transver- sales. Enfin, il résulte de cette description que la complexité que présente la partie musculaire la plus centrale du bras, est due à l’enchevêtrement des fibres qui composent la musculature transversale toute entière, fibres qui contribuent toutes à la constitution des faisceaux musculaires trabéculaires. C. MUSCLES OBLIQUES. — Les muscles obliques sont répartis en trois faisceaux distincts ; ils sont placés latéralement dans cet ensemble déjà complexe, et sont symétriques deux à deux par rapport au plan de symétrie du bras. On distingue donc successivement de chaque côté : a. Une couche de muscles obliques centraux 0, (fig. 2 et pl. x, fig. 5) située entre la zone des muscles transversaux tra et la musculature longitudinale latérale centrale, /c. Cette couche est constituée par un fort paquet de fibres obliques de dedans en dehors et d’arrière en avant. Ces fibres naissent de l’un des angles internes pour se diriger vers l’angle externe de la muscu- lature du même côté. Elles contribuent ainsi à constituer les principaux trabécules des quatre angles où elles s’enchevêtrent avec les fibres musculaires transversales. Sur les coupes, ces couches et les couches transversales précédentes sont difficiles 42 JOSEPH GUÉRIN à distinguer les unes des autres : il est absolument nécessaire d'examiner des pièces bien fixées, sans déformations, et que les coupes soient rigoureusement transversales. b. Une couche de muscles obliques médians 02 (fig. 2 et pl. x, fig. 2,3, 5) dirigés de dedans en dehors et d’avant en arrière, c’est-à dire en sens inverse de la couche oblique précédente. C’est cette couche qui est interposée entre les bandes de faisceaux longitu- dinaux centraux (/c) et périphériques (/p). Elle s’insère nette- ment, tant du côté interne que du côté externe, et suivant des surfaces relativement grandes, à la gaîne de tissu conjonctif serré (C) qui enveloppe la musculature. Elle est contiguë aux extrémités des masses musculaires longitudinales interne (2) et externe (le) ; ses fibres s’entrecroisent avec les fibres trabé- culaires qui ont séparé les faisceaux longitudinaux précé- dents. c. Une couche de muscles obliques périphériques 0, (fig. 2 et pl. ï, fig. 2, 3,5) disposée seulement latéralement. Les fibres sont obliques de dedans en dehors et d’arrièreen avant, c’est-à- dire dans le sens inverse des fibres de la couche oblique médiane, et dans le même sens que celles des fibres de la couche centrale ; elles forment deux grandes surfaces s’appuyant contre l’en- veloppe conjonctive, laquelle s’affaiblit par endroit au point de disparaître (C, pl. ï, fig. 3), pour laisser passer les faisceaux extrinsèques de muscles qui relient le bras aux ventouses, et permettre la fusion de leurs fibres avec celles de cette couche musculaire oblique périphérique. Enfin une gaîne conjonctive C (fig. 2 et pl. x, fig. 2, 3, 5) mince et résistante, enveloppe cette musculature compliquée. D’après tout ce qui précède, on voit que l’anatomie de ia musculature du bras n’est pas identique dans tous les sens. En résumé, en allant du centre du bras à la périphérie, suivant une ligne dirigée tangentiellement, on trouve (fig. 2): 19 L’axe nerveux (N); 20 La gaîne de tissu conjonctif lâche qui lenveloppe (écp); 30 Une couche de fibres transversales (éra) ; APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 43 40 Une couche centrale de fibres obliques de dedans en dehors et d’arrière en avant (o;); 59 Une couche de muscles latéraux longitudinaux centraux (lc) ; 60° Une couche médiane de fibres obliques de dedans en de- hors et d'avant en arrière (0) ; 7° Une couche de muscles latéraux longitudinaux périphé- riques (/p) ; 8° Une couche périphérique de fibres obliques, de dedans en dehors et d’arrière en avant (o:;) ; 90 Une gaîne résistante de tissu conjonctif (C). Si maintenant l’on suit, en allant du centre à la périphérie, le plan de symétrie longitudinal du bras, on trouve seulement : 1° L’axe nerveux (N) : 20 La gaîne de tissu conjonctit lâche (©) ; 30 Une couche de fibres transversales (fra) ; 49 Une couche de fibres longitudinales (le ou li) ; 59 La gaîne résistante de tissu conjonctif (C). C'est-à-dire que l’on ne trouve plus qu’une seule couche de fibres longitudinales et aucune couche de fibres obliques. Si l’on compare maintenant cette description avec celle qui a été donnée par CUVIER (1817) on en conclura : 19 Que « l’espace rhomboïdal de substance presque homo- gène » de cet auteur coïncide précisément avec les couches 30 40 et 60 : 20 Que les « quatre segments rentrants de cercles striés for- tement en rayons » ne sont que les muscles longitudinaux internes, externes et latéraux centraux : 39 Que « la double tunique mince «, laquelle n’intéresse que les régions latérales, bien que CuvIER semble l’indiquer comme enveloppant le tout, coïncide avec les muscles longitudinaux périphériques et la couche oblique périphérique. IL convient d’ailleurs au sujet de cette dernière couche, de faire ici une remarque : l’étendue de la couche musculaire périphérique ne peut être précisée uniquement au moyen de dissections, eb H JOSEPH GUÉRIN même au moyen de coupes dont la coloration plasmatique est uniforme. Le tissu conjonctif étant, sauf dans la peau et autour de l’axe nerveux, réparti en couches extrêmement minces, on conçoit que ces couches minces ne puissent être soupçon- nées, tout au moins délimitées avec précision, lorsque le tissu conjonctif n’est pas nettement différencié par un réactif colo- rant qui le fait ressortir au milieu des autres tissus. C’est ce qui arrive dans le cas qui nous occupe : l’examen de coupes transversales de bras, colorées par 1 éosine par exemple, per- mettrait rationnellement de supposer que la couche musculaire périphérique o, (fig. 2 et pl. x, fig. 2, 3, 5) enveloppe d’une façon continue toute la musculature intrinsèque du bras ; mais si l’on utilise pour colorer le cytoplasme des différents tissus, la picrofuchsine acide ou le picrocarmin d’indigo, le tissu con- jonctif apparaît nettement coloré en rouge dans le tissu musculaire coloré en jaune, dans le premier cas ou en bleu, dans le tissu musculaire coloré en vert dans le second. On s'aperçoit alors qu’en réalité la couche oblique périphé- rique, telle qu’on aurait pu la considérer dans le cas des colora- tions plasmatiques uniformes, n’est pas une formation continue, et que certaines de ces régions sont en réalité constituées par des muscles extrinsèques £ (fig. 2 et pl. x, fig. 3) à la musculature fondamentale du bras. Toutefois il est difficile de délimiter très exactement ce qui appartient à cette musculature extrinsèque E en raison du mélange de ses fibres avec celles de la muscula- ture acétabulo-brachiale, dont il sera question plus loin. Il n’est donc pas surprenant que CUVIER ait pu croire à la conti- nuité d’une enveloppe musculaire périphérique de fibres qu’il dénommait «annulaires » n’en ayant pas soupçonné l’obli- quité. KÔLLIKER (1849) et de SIEBOLD et STANNIUS (1849), ont également commis une erreur d'observation en ne considérant que trois couches musculaires dans la musculature intrinsèque du bras de Tremoctopus carena Vérany ; VERANY et VoGr (1852) ont du reste accepté cette manière de voir : le fait exact est APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 45 qu’il n’existe aucune différence entre la musculature des Philonexidés et celle des Octopidés : la comparaison des coupes transversales pratiquées dans les bras de ces Céphalopodes est très probante à cet égard. COLASANTI (1876, p. 626-627) a du reste commis la même erreur dans son travail sur Zledone moschata lequel est du reste beaucoup mieux documenté que celui de Cuvier. Dans l’énu- mération des muscles transversaux du bras de cet Octopode, il dit : « Secondo, una tunica muscolare sottile la quale, verso la cute, limita il sistema della massa comune della muscula- tura, circoscrivendola completamente ». C’est du reste une autre des erreurs dans laquelle cet auteur est tombé que de considérer comme seule couche de muscles obliques celle que nous avons désignée plus haut sous le nom de couche de muscles obliques centraux. Les autres couches ont été considérées par lui comme transversales et l’examen des coupes pratiquées à travers le bras d'Éledone moschata montre cependant la grande analogie de cette musculature avec celle d’Octopus vulgaris : les mêmes couches y sont bien obliques dans les mêmes sens. Enfin, il est impossible de passer sous silence l’erreur inex- plicable commise par JAMMES (1904, p. 298) dans les quelques lignes qu’il consacre à l’anatomie du bras de l’Eledone mos- chata. Cet auteur y indique la présence d’un axe formé « d’un squelette tendineux, inerte, à la surface duquel prennent in- sertion les muscles qui le meuvent ». Ces considérations, exposées dans un ouvrage didactique, et sur lesquelles il est inutile d’insister, sont d’autant plus sur- prenantes qu'aucune assertion semblable n’a figuré dans toute la littérature scientifique. La musculature intrinsèque du bras d’Argonauta argo Lin., et celle de Tremoctopus carena Vérany ne diffèrent pas de celle d’Octopus vulgaris. NiemMtEc (1885) qui a étudié la ventouse d’Argonauta argo, s’est complètement trompé sur la nature des faisceaux obliques qui appartiennent exclusivement à la mus- culature intrinsèque du bras. Il ne s’agit ici que des faisceaux 46 JOSEPH GUÉRIN obliques médian et périphérique, l’auteur ne mentionnant rien quant à la couche musculaire oblique la plus centrale. L’énumération assez obscure d’ailleurs, des différentes parties de la musculature qui unit la musculature compliquée du bras à celle de la ventouse comporte en effet d’après lui (p. 71 et voir fig. 4 du présent texte) « un système de muscles asymétri- ques 00, qui vient de l’intérieur du bras, et qui s’élève dans le col pour s’insérer dans les téquments, à l’endroit même où sont situées les ventouses de l’autre rangée. Ces derniers possèdent un système semblable, mais formant la contre-partie du précé- dent ».. Bien que nous n’ayons pas encore abordé la description du système nerveux du bras, et ses rapports exacts avec le sys- tême nerveux de la ventouse, il est facile de comprendre à quelle erreur d'observation tient une telle opinion. Si l’on veut bien se reporter à la figure 2, qui est relative à l’Octopus vulgarrs, on constate que de l’axe nerveux du bras partent des nerfs qui traversent en k la musculature brachiale pour en sortir au point précis où la musculature longitudinale interne cesse complète- ment pour faire place latéralement aux couches musculaires obliques latérales. Après avoir traversé la gaîne conjonctive ©, ces nerfs se dirigent vers les ventouses et prennent sur les coupes transversales des directions variables, à cause de Îla rétraction inévitable que subissent les tissus sous l’action des fixateurs, et il à suffi que l’un de ces nerfs soit dans le prolongement des muscles obliques pour que NIEMTIEC se soit cru autorisé à en don- ner l’interprétation précédente. L'examen des coupes transver- sales du bras de l’Argonauta argo m’a montré la disposition des muscles et des nerfs identiques à celle du Poulpe. NIEMIEC n’a d’ailleurs rien vu ni rien figuré de cette disposition des neris à travers la musculature. Les muscles dont il parle n’ont donc aucun rapport avec la musculature extrinsèque de la ventouse, contrairement à son affirmation. En somme l’organisation de cette musculature intrinsèque du bras des Octopodes semble présenter une remarquable homogénéité ; il est toutefois nécessaire de faire remarquer APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 47 que certaines formes pélagiques présentent à cet égard une sim- plification considérable dans le nombre et l’arrangement des faisceaux musculaires : c’est ainsi que les Alloposidés ont une musculature bien différente de celle qui à été précédemment décrite. JOUBIN (1900 a, pl. x1, fig. 11) a déjà figuré à propros d’Alloposus mollis Verill la disposition de la musculature trans- versale du bras de ce singulier Octopode. Il convient de com- KR - NN ESS à u Ca ÉRRrS NS FA sS GRR NE NES 20 | dé Se a US mi % 4 BON N k k SERA 5 UN Re : & MARS + a one k RTS S F1G. 3. Coupe schématique à travers le bras d’Alloposus mollis Verill. (Figure extraite du travai de JouBIN (1900 a) PI. v, fig. 15) et complétée par la représentation de la muscula- ture longitudinale. ca, canal axial; n, axe nerveux; @, artère; ra, musculature transversale ; /, mus- culature longitudinale. pléter ici cette description : indépendamment de cette muscu- lature rayonnante, disséminée dans un hyaloplasme qui n’est que l’exagération du hyalopasme fondamental du tissu con- jonctif intercalaire, il existe aussi une musculature longitudi- nale, mais très réduite, et disposée à la périphérie même du cylindre intrinsèque du bras, immédiatement sous la gaîne résistante de tissu conjonctif. C’est ce qui est représenté fig. 3 qui n’est que la reproduction complétée de la figure 15, pl. v, du travail de JOUBIN (1900 a). Nous parlerons plus loin, à propos de certains Décapodes bathypélagiques, d’un état encore moins complexe de cette musculature brachiale. 48 JOSEPH GUÉRIN 2. —_ MUSCULATURE INTRINSÈQUE DE LA VENTOUSE. Cette musculature a été plus étudiée que celle du bras lui- même. Mais aucune des descriptions qui en ont été données n’est rigoureusement exacte. La ventouse est un organe essentiellement musculaire, contrairement aux opinions formulées par GrRoD (1884) qui ne paraît pas avoir connu les travaux publiés avant lui sur ce sujet, et par JAMMES (1904) qui considèrent tous deux ces organes comme essentiellement formés de tissu élastique. CUVIER (1817) qui n’a donné de la ventouse d’Octopus vulgaris qu’une description très insuffisante, CoLASANTI (1876), en ce qui con- cerne Æledone moschata et OWwEn (1880) en ce qui concerne Enoploteuthis Cooki Owen et Plectoteuthis grandis Owen, avaient cependant relaté la nature essentiellement musculaire de la cupule. Cette cupule se compose de deux parties, linfundibulum I (le champ adhérent de COLASANTI) et la chambre acétabulaire À (le champ aspirant du même auteur) (pl. 1, fig. 2). Ces deux parties sont essentiellement constituées par des fibres mus- culaires fi, fa de direction normale à l’épithélium qui les recouvre, et dont les noyaux sont très facilement visibles, con- trairement à l’opinion de GrroD (1884) qui dit n'avoir pu en constater la présence. C’est cet ensemble de fibres qui constitue ce que NIEMIEC (1885) appelle le système de fibres radiaires qu’il décrit chez Argonauta argo. Ce système de fibres radiaires est pénétré par un système de sphincters importants : le prin- cipal d’entre eux, le sphincter principal SP (fig. 2 et pl. 1x, fig. 2) est situé à la limite même de la chambre acétabulaire et de l’in- fundibulum ; les autres, plus petits, mais très nombreux, se répartissent en deux groupes : l’un, les sphincters infundibu- laires Si, (pl. x, fig. 2) qui s’échelonnent jusqu’au bord même de l’infundibulum, séparés par des fibres radiaires, et tout contre la surface même ; l’autre, les sphincters acétabulaires sa (pl. z, fig. 2), situés entre les fibres radiaires de la chambre acéta- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 49 bulaire et qui ne semblent pas avoir une position constante suivant les différentes espèces. Chez Octopus vulgaris et chez Tremoctopus carena, is sont situés contre la membrane conjonc- tive qui limite profondément le système radiaire, ce qui coïn- cide avec les vues de GIroD (1884) et de NremIEcC (1885). Chez Eledone moschata, ils n’ont pas la même situation ; les coupes me les ont montrés dans l’épaisseur même des parois de la cham- bre acétabulaire. Ici, il convient de préciser exactement l’anatomie de la ventouse au niveau du sphincter principal. Cette disposition n’a rien de constant, et il existe des différences à mettre en évi- dence entre Octopus vulgaris et Argonauta argo. Chez Octopus vulgaris les muscles radiaires n’ont pas, à cet endroit, la même disposition que partout ailleurs. En effet, si l’on prend une fibre radiaire quelconque dans la partie la plus évasée de l’in- fundibulum ou dans les parois ou le fond de la cupule, on observe que les deux extrémités de cette fibre sont très nettement fixées aux deux parties sous-épithélia!le et profonde de la gaîne conjonctive C” qui enveloppe toute la cupule. Il n’en est pas de même au niveau du sphincter où les fibres musculaires décri- vent un arc de cercle, en tous cas une ligne courbe, de sorte que les deux extrémités d’une même fibre s’insèrent sur le feuillet conjonctif sous-épithélial (pl. x, fig. 2). — Le sphincter principal est ainsi entouré par un anneau incomplet de fibres musculaires curvilignes. L’enveloppe conjonctive profonde n'arrive donc pas, ainsi que cela est indiqué par GTRoD (1848, pl. xx, fig. 3), au contact du sphincter dont les rapports ont été mal précisés par cet auteur. En effet, du côté de l’épithélium de l’infundibulum, le sphincter est directement en contact avec l'enveloppe conjonctive sous-épithéliale, et non séparé de lui par du tissu musculaire que l’auteur à faussement interprété comme tissu élastique. COLASANTI (1876) n’est du reste pas plus précis à cet égard; il ne dit rien, il est vraï, de cette par- ticularité de structure ; mais si l’on en juge par les figures qu'il donne de la ventouse d’Æledone moschata, 11 est facile de voir ARCH, DE Z00L, EXP, ET GÉN, — 4° SÉRIE, = T, VIII, — (1), 4 50 JOSEPH GUÉRIN qu’il n’a pas aperçu la véritable disposition des fibres radiaires enveloppantes du sphincter principal, en tous points sembla- bles à ce qui existe chez l’Octopus vulgaris. Chez Argonauta argo, la disposition est différente et la figure que NTEMTEC (1885, pl 1v, fig. 1) en donne (fig. 4) est assez pré- F1G. 4. Coupe transversale de la ventouse d’Argonauta args Linné x 45 (d’après NIEMIEC); é, fibres transversales de l’infundibulum ; €, fibres circulaires de l’infundibulum ; #, fibres transversales du piston musculeux ; e, fibres rayonnantes du fond du piston ; sp, sphincter ; bb,, faisceaux radiaires del’infundibulum ; s, faisceaux rayonnants sous- infundibulaires; ér, muscles rayonnés du col de la ventouse; se, fibres circulaires du col; m, muscles longitudinaux du col; Z, faisceaux longitudinaux du bras; 7, fais- ceaux radiaires du bras; /s, faisceaux longitudinaux externes du bras ; 00, fais- ceaux obliques du bras ; #, muscles réunissant les deux rangées de ventouses ; v, Vaisseaux sanguins ; ep, tissu dermique ; ch, chromatophore ; g, une partie du ganglion ceutral ; n, nerfs ; », crochets marginaux. cise. D’une façon encore plus évidente que dans les Octopidés, le sphincter principal y peut être considéré comme formé par le rapprochement de plus en plus accentué des sphincters se- condaires. L’enveloppe conjonctive de la ventouse ne présente pas non plus la même disposition que chez les Octopidés : elle parvient bien jusqu’au sphincter principal, mais se ramifie APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 51 à son contact pour le diviser en différents faisceaux conjonctifs. J'ai vérifié l'exactitude du fait chez Argonauta argo, et j'ai retrouvé le même caractère chez Tremoctopus carena. Enfin, la ventouse comporte un système de muscles méri- diens m m (pl. 7, fig. 2), seulement observé par NIEMIEC (1885) chez l’Argonaute. Ces muscles pénètrent le système des muscles radiaires ; mais au niveau du rétrécissement infundibulo-acé- tabulaire, le passage paraît s'effectuer de diverses façons sui- vant les espèces considérées. Les fibres méridiennes, qui partent en formant un ensemble radié du point où l’axe de la ventouse perce la partie profonde des muscles radiaires de la chambre acétabulaire, remontent vers le sphincter principal, s’appuient chez Octopus vulgaris et chez Eledone moschata contre l'angle formé par la gaîne conjonctive profonde au niveau du récrécis- sement cupulaire, continuent leur trajet en entrecroisant tou- jours méridiennenemt et profondément les fibres radiaires de Pinfundibulum, et s’insèrent enfin sur le feuillet conjonctif profond, en ne dépassant pas le point précis où le feuillet de- vient sous-épithélial. Cette disposition, en ce qui concerne le passage des fibres au niveau du récrécissement, est donc différente de celle que NrEmtrEec (1885) signale chez Argonauta argo où ces fibres traversent nécessairement le feuillet conjonctif de séparation des parois de l’infundibulum et de la chambre acétabulaire. Chez les Alloposidés, il existe encore des caractères très parti- culiers qui font de la ventouse une cupule moins étranglée que chez les autres Céphalopodes. La description donnée par JoUBiN (1900 a, p. 31) de ia ventouse d’Alloposus mollis mérite d’être complétée. En plus des particularités signalées dans ce travail, on y constate (pl. 111, fig. 26) la présence du réseau musculaire méridien, et surtout l’absence de sphincter princi- pal. Au point correspondant, c’est tout à peine si les sphincters acétabulaires, se serrent un peu plus les uns contre lés autres, pour devenir de plus en plus insignifiants sous le feuillet con- jonctif sous-épithélial de la chambre. Conformément à ce qui se 52 JOSEPH GUÉRIN passe chez les autres Octopodes, les sphincters infundibulaires, très faibles, sont rapprochés du feuillet conjonctif sous-épithé- lial. L’absence de sphincter principal chez les Alloposidés ex- plique la conformation particulière de leur ventouse, toujours subcylindrique, et à rétrécissement insignifiant à la place qu’il devrait rationnellement occuper. Dans tous les cas, l'enveloppe conjonctive très résistante et très mince qui enveloppe le système musculaire intrinsèque de la ventouse, ne fait jamais défaut. 3. — MUSCLES EXTRINSÈQUES AU BRAS ET A LA VENTOUSE. Ce sont eux qui assurent l’extrême mobilité de la ventouse Lis forment un ensemble extrêmement compliqué que des coupes transversales ou longitudinales ne suffisent pas à mettre en lumière. C’est du reste pour s’être borné à l’examen exclusif de coupes transversales, que les auteurs qui ont essayé d’en donner un aperçu plus complet que celui qu’en a donné CUVIER (1817) ont tait des erreurs manifestes. On peut répartir ces muscles en plusieurs groupes : 1° Ceux qui rattachent la musculature de la ventouse à la peau (musculature acétabulo cutanée) ; 20 Ceux qui rattachent la musculature intrinsèque de la ventouse à la musculature intrinsèque du bras (musculature acétabulo-brachiale) ; 39 Ceux qui n’appartiennent à aucune de ces deux musculatu- res (musculature annulaire extrinsèque). A. MUSCULATURE ACÉTABULO COUTANÉE. Elle est constituée par deux groupes de muscles bien distincts. a. Un système de muscles (muscles marginaux) m (pl. 1, fig. 2) s’insérant au bord même du feuillet conjonctif sous-épithélial de l’infundibulum, et s’écartant dans toutes les directions pour se perdre dans le tissu conjonctif lâche qui constitue APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 53 le derme du tégument dans le voisinage de la ventouse, ou s’in - sèrer sous l’épithélium. b. Un deuxième système de muscles (muscles radiaires sous- infundibulaires) m s 1 (pl. 1, fig. 2) s’insérant contre la membrane conjonctive profonde de la cupule, dans le voisinage du rétré- cissement qui la sépare de l’infundibulum, et qui vont ensuite s’entrecroiser avec les précédents et se perdre ou s’insérer dans Je voisinage même de l’endroit où ceux-ci prennent naissance, B. MUSCULATURE ACÉTABULO-BRACHIALE, Les rapports des muscles qui forment cet ensemble compliqué sont difficiles à mettre en évidence ; cependant, en s’aidant à la fois des dissections et des coupes, on arrive à considérer pour chaque ventouse différents faisceaux musculaires presque tous assimi- lables à des cônes, dont les sommets sont contigus à la gaîne conjonctive de la mus- culature intrinsèque du bras, et dont les génératrices s’insèrent contre le feuillet con- jonctif profond servant d’enveloppe à la musculature de la ventouse. Ces cônes mus- culaires sont au nombre de quatre, et les fibres musculaires qui les constituent sont d'autant plus serrées les unes contre les Ps SUN : F1G. 5. Figure montrant la autres que les différentes régions de leur ligne aisposition schématique >. . E . des fibres musculaires d'insertion sur l’infundibulum sont plus rap- d'un faisceau conique ’ À acétabulo-brachiald’Oc- prochées du sommet du cône auquel elles £oge. appartiennent (figure schématique 5). En suivant le bras de la base vers l'extrémité, après dissec- tion de fragments de bras dont on a dissous le tissu conjonctif dermique, soit par l’action d’une solution de potasse à 10 % ou par l’action de l’acide azotique à la même concentration, et après orientation de l’axe longitudinal du bras de telle façon que sa partie basilaire soit à gauche, et sa partie distale à droite, 54 JOSEPH GURÉIN on trouve chez Octopus vulgaris qu’à chaque ventouse corres- pond : (pl. 1x, fig. 20 et pl. xt1, fig. 22) : a. Un faisceau latéral postérieur fp ; b. Un faisceau latéral antérieur fa ; c. Un faisceau intérieur à ; d. Un faisceau extérieur fe. On ne peut avoir une idée exacte de l’arrangement de ces différents faisceaux musculaires, que par Pétude simultanée de leur groupement par rapport à quatre ventouses, deux de ces ventouses étant consécutives sur l’une des rangées du bras, les deux autres consécutives sur l’autre rangée, l’une de ces dernières alternant avec les deux premières ventouses considé- rées. Si l’on numérote ces ventouses par les indices 1, 2, 3, 4 en passant de l’une des rangées à l’autre et en suivant le bras dans la direction de la base vers l'extrémité ; si, d’autre part, on désigne par fp,, fa,, fu, fe, les quatre faisceaux musculaires qui rattachent la cupule d'indice n à la musculature intrinsèque du bras, on constate : 19 Que le faisceau antérieur de chaque ventouse (fig. 6) se dirige obliquement d’arrière en avant vers le plan longitudinal médian du bras, et s’insère sur la gaîne conjonctive de celui- ci, en passant au-dessous du faisceau postérieur et du faisceau interne de la ventouse immédiatement voisine, et représentée par le chiffre consécutif supérieur de même parité que celui de la ventouse considérée. C’est ainsi que le faisceau antérieur fa,, de la ventouse 1, passe au-dessous des faisceaux postérieurs fp; et interne f1,. de la ventouse 3, mais au-dessus des deux parties fr, a et fi, p du faisceau interne fi, de la ventouse 2 ; 20 Que le faisceau musculaire interne de chaque ventouse s’insère sur la tunique conjonctive du bras, mais de l’autre côté du plan longitudinal médian de ce dernier par rapport à la ventouse considérée. Ce faisceau, qui est unique dans la région la plus rapprochée des cupules, se divise en deux parties en s’en- trecroisant avec certains faisceaux des ventouses de la rangée oppposée, et qui sont : le faisceau antérieur de la ventouse APPAREIL TENTACULATRE DES CÉPHALOPODES 55 représentée par le chiffre immédiatement inférieur à celui de la ventouse considérée, et le faisceau postérieur de la ventouse représentée par le chiffre immédiatement supérieur. C’est ainsi que le faisceau interne jt, de la ventouse 2, se divise en deux parties, l’une antérieure ji, 4, qui passe au-dessous du faisceau postérieur fp,; de la ventouse 3, mais au-dessus du faisceau F1, 6. Disposition schématique de la museulature acétabulo-brachiale de quatre ventouses consé- cutives chez Octopus vulgaris Lam. fa, faisceaux antérieurs ; fp, faisceaux postérieurs ; ft, faisceaux internes ; je, fai- sceaux externes; (© centre de symétrie ; æx, axe longitudinal du bras. antérieur fa, de la ventouse 1; l’autre postérieur fi, p, qui passe au-dessus du faisceau postérieur /p; de la ventouse 3, mais au-dessous du faisceau antérieur fa, de la ventouse I. Les différentes fibres de ces deux parties s’insèrent sur la mus- culature intrinsèque du bras, au-dessous des fibres des fais- ceaux musculaires externes fe, et fe,, des ventouses 3 et I ; 39 Que le faisceau postérieur de chaque ventouse se dirige obliquement et d'avant en arrière vers le plan médian longi- 56 | JOSEPH GUERIN tudinal du bras, passe au-dessus du faisceau antérieur de la ventouse immédiatement voisine et représentée par le chiffre consécutif inférieur de même parité que celui de la ventouse considérée, puis au-dessus de la partie antérieure, et au-dessous de la partie postérieure du faisceau interne de la ventouse représentée par le chiffre consécutif inférieur à celui de la ventouse considérée. C’est ainsi que le faisceau postérieur fp; de la ventouse 3 passe au-dessus du faisceau antérieur fa,, de la ventouse 1, au-dessus de la partie antérieure fi, a et au-dessous de la partie postérieure fi, p du faisceau interne fi, de la ven- touse 2 ; 49 Que le faisceau externe de chaque ventouse fe, (PI. 7x, fig. 22) s’insère sur la musculature intrinsèque du bras, en en- trecroisant ses fibres avec celles de la musculature interbrachiale dont il sera question plus loin. Les fibres les plus antérieure- ment placées des muscles externes passent dans l'intervalle des faisceaux musculaires postérieur et externe de la ventouse de même parité dont l’indice est consécutif et supérieur à celui de la ventouse considérée. Les fibres les plus antérieures de ce faisceau externe s’insèrent donc au-dessous des fibres les plus postérieures du faisceau externe de la ventouse antérieu- rement placée et immédiatement voisine. C’est ainsi que les fi- bres antérieures du faisceau externe fe; de la ventouse 3, passent entre les faisceaux postérieur fp, et externe fe; de la ventouse 5, les fibres antérieures du faisceau fe, croisant au- dessus d’elles les fibres postérieures du faisceau fe. L’examen du schéma représenté fig. 6 nous montre que l’en- semble de ces muscles est symétrique par rapport à un centre w Situé dans le plan médian longitudinal du bras, entre les faisceaux internes de deux ventouses consécutives de parité différente. Ce point est en effet le centre de symétrie de différents muscles que l’on peut ainsi grouper : 1° Le faisceau fa, et le faisceau fp, ; 20 Le faisceau fa: et le faisceau fp; ; 30 Les faisceaux fi et fi; (fi a et fi p, fis p et fi à); APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 57 4° Les faisceaux fe, et fe,, et fe, et fes. Cette disposition très compliquée des muscles d’un groupe de quatre ventouses, est constante dans toute la longueur du bras, quel que soit l’ordre de numérotage des quatre ven- touses successives à condition de les prendre alternativement sur chacune des rangées du bras. Elle représente donc la loi d’arrangement et de succession des différents muscles qui réu- nissent le bras aux ventouses. Du côté des cupules, ces différents muscles s’insèrent sur le feuillet conjonctif profond qui enveloppe toute la muscula- ture acétabulaire ; mais les différentes fibres ne s’insèrent pas toutes au même niveau, et l’ensemble musculaire forme un lacis très serré de fibres s’enchevêtrant d’une façon régulière et s’insérant sur la cupule à des niveaux très rapprochés. Certains muscles (pl. 1, fig. 2) s’insèrent sur l’infundibulum, au-dessus du sillon, qui le sépare profondément de la cupule, et certains autres sur la cupule elle-même, dans le voisinage de ce même sillon circulaire. C. MUSCULATURE ANNULAIRE EXTRINSÈQUE. Cette musculature ne comprend qu’un seul système de mus- cles annulaires. Ces muscles, afin de ne pas nuire à la clarté des dessins des planches 11 et 111 n’y ont pas été représentés, mais ce sont eux qui sont représentés en ma (fig. 2 et pl. 1, fig. 2). On voit qu’ils enserrent l’ensemble des muscles extrinsèques s’insérant à la fois sur le bras et la ventouse. Ils forment dans leur ensemble un tronc de cône dont la grande base est rappro- chée de la musculature brachiale, et la petite base rapprochée de la ventouse. À côté de ces trois systèmes musculaires, il convient, pour être complet, de signaler les particularités suivantes : 1° Il semble exister également, dans la musculature acétabulo- brachiale des Octopodes, un système de muscles que nous trouverons beaucoup plus développé et beaucoup plus typique 53 JOSEPH GUÉRIN chez les Décapodes : c’est la musculature radiaire. Il est très difficile toutefois d'affirmer son existence pour plusieurs raisons. D'abord, elle serait tout à fait réduite et ne consisterait qu’en quelques brides musculaires, de direction transversale sur les coupes, qui traverseraient les cônes musculaires dans l’inter- valle de leurs fibres, et qui se limiteraient à lanneau muscu- laire extrinsèque. Ensuite il est fort difficile de distinguer ces fibres de certains trajets nerveux qui seront mentionnées en leur temps au cours de ce travail. Enfin ne seraient-elles pas, du moins certaines d’entre elles, le résultat d’une confusion avec certaines fibres des cônes musculaires sectionnées et ren- dues transversales par suite de la contraction résultant de l’action des fixateurs ? Ces fibres correspondraient à celles que Cora- SANTI (1876) a si mal précisées chez l’Eledone moschata et à celles que NIEmrEC (1885) a si mal définies chez l’Argonauta argo. À l'égard de ces deux espèces, je ne puis que répéter tex- tuellement ce que je viens de dire à propos de l’Octopus vul- gants ; 20 Enfin, il faut mentionner une formation musculaire par- ticulière (muscle brachial extrinsèque E, fig. 2 et pl. x, fig. 3) qui, extrinsèque par rapport au bras, n’a cependant que des rapports éloignés avec la musculature acétabulo-brachiale. Il s’agit d’une couche musculaire de fibres transversales, ac- colées contre la gaîne conjonctive du bras, et qui suit rigoureu- sement la surface courbe que celle-ci forme dans sa convexité externe. Cette masse musculaire entre en rapport avec les faisceaux musculaires coniques qui relient le bras et la ventouse; elle entre même en connexion avec la couche musculaire in- trinsèque superficielle, et, en effet, il est facile de constater que sur les coupes transversales, la gaîne conjonctive du bras semble s’effacer à peu près complètement et qu’il existe à ce niveau une fusion des fibres musculaires intéressant les trois groupes de muscles précédemment mentionnés. La même par- ticularité se retrouve chez d’autres Octopodes, au moins chez Eledone moschata, et c’est peut-être là une des raisons qui, chez APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 59 cet animal, ont fait supposer à JAMMES (1804) la présence d’un «muscle en sangle » dont l’existence n’a rien de réel. La musculature de l’Eledone moschata est tout à fait compa- rable à celle de l’Octopus vulgaris bien qu’on serait tenté de supposer chez ces animaux l’existence d’une disposition mus- culaire différente. On sait, en effet, que la seule différence géné-. rique qui existe entre les genres EZledone Leach et Octopus La- . “ F1G. 7. Figure schématique établissant la transition entre la musculature d’Octopus vulgaris et celle d’Æledone moschata. (Mêmes lettres que précédemment). marck réside dans ce fait que les premiers ne possèdent qu’une seule rangée de ventouses, dans toute la longueur du bras, tandis que les seconds en possèdent deux. Or, si l’on dissèque avec soin la musculature d’un Æledone, on tombe exactement sur les mêmes muscles et sur la même disposition que chez le Poulpe. Il est facile de passer de l’une des dispositions à l’autre. En partant du schéma représenté fig. 6, et qui est relatif à l'Octopus vulgaris, et en supposant que l’on écarte les ventouses en les rapprochant en même temps de la ligne xx’ qui représente la position de projection de l’axe longitudinal du bras, et en dimi- nuant d'importance les faisceaux musculaires latéraux antérieur eb postérieur de chaque ventouse, on arrive à la disposition 60 JOSEPH GUÉRIN représentée fig. 8, qui représente exactement la disposition musculaire des bras des Eledones. Cette disposition se saisit beaucoup mieux, si au lieu de passer directement de la fig. 6 à la fig. 8, on passe d’abord par la figure intermédiaire 7, qui n’est établie que pour marquer une transition dans la réalisation du mouvement indiqué ; on constatera que, dans ce cas, le faisceau externe de chaque ventouse (défini comme nous l'avons indiqué chez lOctopus vulgaris se trouvera renforcé, par le fais- ceau musculaire latéral postérieur, et par le faisceau muscu- laire latéral antérieur de la ventouse considérée. Deux ven- touses consécutives auront donc tendance à s’écarter à l’état FIG 8. Disposition schématique de la musculature acétabulo-brachiale chez ÆEledone moschata. (Mêmes lettres que précédemment). de contraction maximum des muscles qui s’y attachent, car ce sont précisément les muscles extérieurement situés qui sont les plus puissants, et sous l’influence de leur contraction simultanée, les deux ventouses prendront une disposition rap- pelant celle des ventouses du Poulpe. On trouve une vérification expérimentale de ce fait sur des fragments de bras rapidement fixés et chez lesquels la contraction musculaire s’est effectuée très vite. La fig. 27 (pl. 111) qui représente une photogra- phie de fragments de bras d’Eledone moschata fixés par la liqueur de Bouin, montre parfaitement cette alternance. Les genres Eledone et Octopus sont donc extrêmement voi- sins, l’un d’eux pouvant être considéré comme dérivant de l’autre, soit par un écartement plus grand des ventouses, soit par leur rapprochement, suivant que la forme archaïque an- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 61 cestrale d’où dérivent ces deux genres se rapprochait plus, soit du genre Eledone, soit du genre Octopus. Ces vues, quant à la parenté étroite qui unit ces deux genres, basées sur des faits purement anatomiques, s’harmonisent donc pleinement avec les faits que JOUBIN (1905 a, et 1906) a signalés récemment sur deux nouvelles espèces d’Eledone, Eledone Charcot Joubin et surtout ÆEledone T'urqueti Joubin, ce phénomène de l’alter- nance des ventouses layant fait hésiter beaucoup quant à la place à attribuer à ces animaux dans la systématique. Chez les Octopodes pélagiques, du moins chez les Alloposidés, il n’est plus possible de distinguer quoi que ce soit quant à la disposition en faisceau de la musculature extrinsèque de la ventouse. La seule chose observable est qu’il existe un système de fibres musculaires, s’insérant d’une part sur la cupule, et de l’autre sur la gaîne conjonctive du bras ; ces fibres sont assez écartées les unes des autres, et disposées autour de la ventouse comme les rayons d’une roue autour du centre de cette dernière. Les coupes transversales de la ventouse indiquent la présence de fibres musculaires entrecroisées au-dessous de celle-ci. La musculature extrinsèque est donc infiniment moins développée que chez les Octopodes littoraux. Si l’on compare maintenant la description précédente avec les différentes descriptions qui ont été données de cette mus- culature, on constate qu’elle diffère par de nombreux points avec les résultats antérieurement publiés. CUvVIER (1817, p. 11) avait constaté que « chaque ventouse est munie de fibres extrinsèques, qui, après avoir embrassé la gorge, s’écartent en cinq ou six faisceaux pour se fixer à la sur- face du pied, en s’entrelaçant soit avec les faisceaux des ven- touses voisines, soit avec les fibres de la couche interne de la membrane d’entre les pieds ». C’est de toute la littérature la seule assertion qui, ainsi qu’on peut en juger, est la moins su- jette aux critiques, précisément parce qu’elle est à la fois exacte et incomplète, 62 JOSEPH GUÉRIN COLASANTI (1876) n'entre pas dans beaucoup de détail au sujet de lÆledone moschata et la figure 3, de son mémoire atteste suffisamment qu’il a fort mal vu l’arrangement de la musculature brachiale, bien semblable à celle du Poulpe. Il envisage même ces muscles comme peu puissants : (p. 628) : «sono soltanto dei muscoli molto deboli e sottili quelli che fanno la connessione fra la sostanza muscolare del braccio e le ventose e che sono incaricati della funzione di eseguire quel piccolo spostomento lungo lateralmente al braccio spostomento che è necessario per portare questi organi nel luogo piu favorevo'e per l’effetto mecanico della loro azione. » P. GrroD (1884) ne précise pas le mode d’insertion des muscles sur l’enveloppe conjonctive profonde de la ventouse d’Octopus vulgaris ; il croit, ce que je ne puis partager, que certains mus- cles viennent se confondre avec les fibres profondes du tégu- ment, assertion due à ce que les coupes transversales du bras coupent nécessairement certaines brides musculaires oblique- ment par rapport à la direction de leurs fibres, de sorte qu’iné- vitablement de semblables muscles paraissent se perdre dans le tissu conjonctif dermique. Bref, il n’existe pas, ainsi que l’in- dique l’auteur, «un cylindre musculaire s’insérant dans la rai- nure de la cupule et se portant vers la masse centrale du bras », pas plus qu’il n'existe « de cupule contractile doublant la cupule élastique et se trouvant incius dans le cylindre précédent ». Ii n’y a de musculature que celle qui est formée par l’entrecroi- sement des brides musculaires formant les génératrices des dif- férents cônes précédemment indiqués. Enfin Nremtiec (1885) dans son travail sur Argonauta argo considère dans cette musculature six systèmes de muscles dont l’énumération doit être reproduite ici (fig. 4). « 19 Muscles radiaires dans la partie basale du col qui s’at- tachent à sa peau et qui sont les prolongements des faisceaux annulaires externes du bras (tr) ; « 20 Muscles longitudinaux du col qui prennent origine dans la musculature sous-cuticulaire du bras, et s’insèrent APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 63 sur les parois de l’infundibulum. Leur disposition est remar- quable surtout chez les ventouses à col long ; « 39 Muscles circulaires (se) ; « 49 Muscles longitudinaux internes, croisés en forme de X, qui longent les parois de la chambre acétabulaire et qui s’en- foncent dans l’angle opposé du sphincter ; « 5° Muscles radiaires sous-infundibulaires (s) qui, insérés au bord de l’infundibulum, s'étendent au-dessous de celui-ci et se fixent à la paroi supérieure de la chambre acétabu- laire ; «€ 60 Un système de muscles asymétriques (0, 0)... », à la suite duquel il est inutile de continuer la citation, puisque nous avons déjà dit précédemment ce qu’il en était véritablement de ces muscles. (Voir page 46) ». Le système musculaire de l’Argonauta argo n’est pas facile à étudier sur des dissections, en raison de la petitesse des ventouses et des bras, comparée aux dimensions de ces mêmes organes chez le Poulpe. Aussi est-il difficile de se faire une idée exacte du nombre des cônes musculaires qui s’attachent aux ventouses. Mais ces cônes existent, et si, quant à leur nombre, vraisembla- blement identique à celui qu’on trouve chez le Poulpe, on ne peut rien affirmer, les coupes montrent que l’anatomie est comparable chez les deux Céphalopodes, ainsi que NIEMIEC en convient lui-même (p. 69). Si l’on part de cette similitude d'organisation, et si l’on veut se rendre compte de lPexistence des six systèmes de muscles énumérés par l’auteur, on ne trouve pas facilement à homologuer avec les muscles que j'ai précé- demment décrits les muscles des groupes 1 et 2, ce qui tient vraisemblablement à labsence de définition précise des termes employés ; l’assimilation des muscles du groupe 3 aux muscles annulaires qui circonscrivent la musculature toute entière ne laisse aucun doute, pas plus que celle des muscles du groupe 5, à ceux que nous avons précédemment décrits dans le paragraphe b. (Musculature acétabulo-ceutanée, voir p. 53). Enfin, la présence des musc'es du groupe 4 dont 64 JOSEPH GUÉRIN NIEMIEC fait un cas particulier, est facile à interpréter d’après ce que nous avons dit precédemment. En résumé, malgré la grande complexité de cet appareil musculaire extrinsèque, il est facile d’en avoir une conception claire sans y chercher la grande complication que les auteurs tels que G1RoD (1884) et NIEMIEC (1885) ont cru y avoir observée Les interprétations de ces auteurs tiennent surtout à ce qu’ils les ont basées sur l’observation exclusive de coupes trans- versales du bras. Sans parler même des dissections qui sont ici absolument nécessaires, l’étude des coupes longitudinales seule pouvait les mettre en garde contre leurs façons respectives de voir. J’ajouterai ici que toutes ces observations, incomplètes ou erronées, étaient cependant plus exactes que les récentes affirmations de JAMMES (1904) qui indique chez l’Zledone mos- chata un «muscle en sangle», ‘continu, quientoure complètement la musculature intrinsèque du bras, et donne au niveau de cha- que ventouse un épanouissement musculaire qui englobe la périphérie de la cupule, et qui est séparé d’elle par une région que l’auteur ne dénomme pas, et que l’on peut exclusivement interpréter comme un espace vide... De semblables considéra- tions sont tout à fait contraires à la réalité. | 4, — MUSCULATURE INTERBRACHIALE. Cette musculature est également très importante chez les Octopodes. CUVIER (1817) a seul tenté d’en donner une des- cription chez Octopus vulgaris, mais les considérations qu'il expose ont besoin d’être revues et complétées. La musculature interbrachiale est en effet, beaucoup plus complexe que ne l’a indiqué Cuvier. Elle comprend deux séries de muscles : des muscles transversaux et des muscles longitu- dinaux, ces dénominations n'étant strictement applicables, si l’on tient compte de la disposition véritable, que vers la base du système tentaculaire. En effet, les bras étant beaucoup plus longs que la membrane interbrachiale dans la partie médiane APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 65 de chacun des intervalles brachiaux, on conçoit que les fibres qui réunissent leurs extrémités, ne soient plus en réalité trans- versales, puisque pour aller de l'extrémité d’un bras à l’extré- mité du bras voisin, elles suivent le bord curviligne de la mem- brane, et se maintiennent ainsi subparallèles aux bras pendant une grande partie de leur parcours. De même les fibres longi- tudinales, qui le sont nettement au milieu de la membrane, ten- dent à acquérir une direction oblique d'autant plus voisine de la transversalité que l’on s’approche plus de l’extrémité du bras. La disposition des fibres transversales est indiquée (pl. 1x, fig. 21), dans l’angle À où la musculature longitudinale a été sup- posée enlevée. Cette dernière musculature au contraire à été laissée dans sa situation naturelle dans l’angle B de la même figure. &. MUSCULATURE TRANSVERSALE. — Pour en bien comprendre la disposition, il est nécessaire de se limiter à l’un quelconque des angles formés par deux bras consécutifs. Du côté externe, après enlèvement de la peau, on constate sur chacun des bras une ligne blanche bd de part et d’autre de laquelle les fibres mus- culaires s’y insérant, qu'elles soient longitudinales ou trans- versales, s’écartent en divergeant. Dans la région basilaire de la membrane, les fibres transversales { ont une direction nor- male ou presque normale à cette ligne et chacun des paquets de fibres qu’elles forment par leur réunion se divise vers le milieu de l’angle considéré pour envoyer des fibres dans deux directions très différentes : les unes prennent une direction sy- métrique de leur direction d’origine par rapport à la bissectrice de l’angle des deux bras pour rester contiguës aux fibres de même nature qui partent de la ligne d’insertion externe du bras voisin; les autres changent de direction, passent à l’intérieur du cône tentaculaire et viennent s’insérer sur la partie supé- rieure de la gaîne conjonctive de la musculature intrinsèque de l’autre bras, en entrecroisant régulièrement les paquets qu’elles forment avec ceux qui constituent les muscles externes de chaque ventouse (pl. tx, fig. 22). Cette disposition est na- turellement la même si l’on suitles fibrestransversalesen partant ARCH,. DE Z0OL, EXP. ET GÉÊN, -— 4° SÉRIE, — T, VIII, — (1). 5 66 JOSEPH GUÉRIN de l’autre bras, de sorte que, au niveau de l’entrecroisement des muscles, il se produit un véritable chiasma musculaire dont le schéma est identique au schéma classique du chiasma optique des Vertébrés (fig. 9). En désignant par 2 et 2’ les mus- cles transversaux internes, on voit que chacun de ceux-ci est toujours exclusivement formé par des fibres musculaires pro- venant de la ligne médiane externe du bras voisin. Les muscles transversaux externes e, e” renferment au contraire les deux sortes de fibres. Les chiasmas musculaires successifs, qui sont très facilement visibles dans la partie basilaire de chaque angle du cône tentaculaire, sont de moins en moins nets à mesure que l’on se rapproche du bord de la membrane correspondant à son plus faible rayon ‘de courbure, à tel point qu’ils dispa- F raissent complètement dans le voisi- Fi1G. 9. Disposition schématique de la nage immédiat de ce point précis. La musculature transversale inter- brachiale, au niveau des chiasmas série de ces chiasmas, de plus en musculaires, chez Octopus vulgaris ; ! Er . ee’ région externe des fibres ; ii’, plus insaisissables, correspond à l’en- région interne des fibres. : trecroisement des fibres s’insérant sur les régions les plus terminales des bras et dont la transver salité anatomique est masquée par une pseudo-longitudinalité apparente. Chaque bras possède donc ainsi, vers l’intérieur de chaque angle du cône tentaculaire, une crète de fibres muscu- laires qui paraissent transversalement coupées sur les cou- pes transversales du bras (fig. 2, +) et qui distendent d’autant plus les téguments à cet endroit que l’écartement des deux bras consécutifs tend à s’exagérer de plus en plus. Un fait qu’il importe de remarquer à propos de ces couches musculaires transversales est que les couches internes et exter- nes de cette musculature se rapprochent les unes des autres, au point de se superposer dans les régions terminales des bras. C’est ainsi qu’à la base du bras, l’espace de section triangulaire limité par la musculature intrinsèque du bras, et les muscles interbrachiaux internes et externes se réduira de plus en plus APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 67 en hauteur et s’affaiblira à tel point que dans les coupes ana- logues à celle que représente la figure 2, il se réduit à l’espace très faible compris entre la série des muscles ? d’une part, celle des muscles e d’autre part, et la capsule conjonctive C de la musculature intrinsèque du bras. C’est cet espace qui a été supposé ouvert (pl. 1x, fig. 21), l’écartement des deux parties de la musculature transversale laissant à nu le cylindre muscu- laire intrinsèque du bras. Cet espace triédral et rempli de tissu conjonctif collagène, laisse passer entre autres vaisseaux l’une des veines latérales v (fig. 10) qui longent le bras du Céphalo- pode. b. MUSCULATURE LONGITUDINALE. — Cette musculature est superposée à la première, et est constituée par des fibres ayant F1G. 10. Coupe transversale schématique intéressant trois bras consécutifs d’Océopus vulgaris Lam. et montrant la disposition de la musculature interbrachiale. b, ligne médiane externe de la musculature intrinsèque du bras ; ee régions ex- ternes et %, régions internes des fibres transversales ; la situation des fibres longi- tudinales est indiquée par les points; v, veine; p, tégument,. une direction sensiblement normale aux fibres des couches pré- cédentes. Ces muscles s’insèrent entre les points d'insertion des muscles transversaux, et sont répartis extérieurement et inté- rieurement à ces muscles, en une couche très mince, dont les fibres sont très écartées et s’écartent d'autant plus qu’on les considère dans le voisinage des plus petites ventouses. Leur situation est nettement indiquée en /, (pl. 11, fig. 21) et en mal (pl. xx, fig. 22). Elles ne l’ont pas été sur la coupe transver- 68 JOSEPH GUÉRIN sale (fig. 2) où leur recherche présente du reste la plus grande difficulté, et est même impossible, en raison de leur rapproche- ment avec celles de la couche transverse. Sur la coupe trans- versale du bras, les fibres sont en effet toutes transversale- ment coupées, et il est impossible de dire ce qui appartient à l’une ou à l’autre de ces musculatures. La disposition schéma- tique de tous ces muscles interbrachiaux à d’ailleurs été repré- sentée (fig. 10). Les muscles transversaux y sont indiqués par des traits pleins, les points p représentant les lignes d’appui des chiasmas successifs; les muscles longitudinaux y ont été représentés par une seule ligne de points indiquant avec précision leurs positions respectives. En v, on voit la situation des veines latérales par rapport aux divers points de l’ensemble. Quelle que soit d’ailleurs la disposition des fibres muscu- laires, la musculature interbrachiale a, dans l'intervalle de deux bras consécutifs, la forme d’un V dont le sommet est con- sidérablement renforcé. Les deux branches de ce V ne sont pas pourvues d’une musculature de même force et c’est cette dispo- sition spéciale qui permet d’expliquer la nature du mode d’en- roulement des bras de l’Octopus vulgaris à l’état de repos. L’animal étant orienté, de manière que sa face dorsale soit visible à l’observateur, la tête en haut, les bras peuvent (et c’est là d'ailleurs une convention universellement adoptée) être répartis en deux groupes : le groupe droit formé par les quatre bras situés à droite et le groupe gauche, formé par les quatre bras du côté opposé. Ces deux groupes ont une mus- culature rigoureusement symétrique par rapport au plan de symétrie de l’animal. Considérons le groupe droit, par exemple : chacun des bras est réuni à ses voisins par des muscles appartenant aux deux espaces interbrachiaux dont il forme la séparation. Or la mus- culature interbrachiale qui forme la branche b (fig. 11) du V musculaire adjacent à l’un quelconque des bras et qui est située à sa droite, est plus forte que la branche b’ du V mus- A culaire adjacent située à sa gauche, laquelle est en rapport APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 69 avec le bras considéré. Les musculatures situées de part et d’autre d’un bras sont donc d’importances très inégales, et il en résulte qu’il y aura tendance naturelle à l’entraînement de l'extrémité du bras, du côté le plus richement musclé, c’est-à- dire qu'il y aura déplacement de cette extrémité de la gauche vers la droite, et seulement dans ce sens ; la musculature la plus FiG. 11. Figure schématique montrant les différences d’importance des faisceaux des muscles interbrachiaux afférents à chacun des bras, forte entraînera dans son mouvement la musculature la plus faible, et comme la zone de déplacement suivant un cercle de l'extrémité du bras supposé rectiligne est nécessairement limi- tée, puisque les musculatures y afférentes seraient évidemment antagonistes, il ne peut y avoir qu’enroulement de l'extrémité du bras du côté de la musculature la plus puissante. L’enroule- ment aura donc lieu de gauche à droite et pour les bras du groupe droit, et de droite à gauche pour les bras du groupe gauche, auxquels s'appliquent les mêmes considérations, et seulement 70 JOSEPH GUÉRIN dans chacun de ces sens pour les deux groupes respectifs de tentacules. Cette disposition des bras enroulés des Octopodes a été sou- vent figurée et aucune explication n’en avait été donnée en raison de absence de toute notion de la disposition musculaire. Il est intéressant de signaler, en particulier les deux figures publiées par JOUBIN (1900 a) au sujet de Scœurgus tetracirrhus (Delle Chiaje) Tiberi et d’Octopus lœvis Hoyle. La fig. 28, pi. tx) reproduction d’une photographie d’un Octopus vulgaris Lam., conservé dans le formol, montre également l’enroulement de tous les bras dans leurs sens respectifs. Toutes les considérations qui précèdent s’appliquent égale- ment à l’Eledone moschata au sujet duquel JAMMES (1904, pp. 289-292) a encore commis une erreur dans la coupe qu’il donne de la musculature interbrachiale et les rapports de cette dernière avec son « muscle en sangle », dans une région voisine du point de jonction des bras : il n’y a pas là « les deux lames musculaires accolées l’une à l’autre » qu’il mentionne en repré- sentant aussi inexactement qu’incomplètement la disposition réelle, très comparable à celle de l’Octopus vulgaris. Entre cette musculature et celle que j’ai rencontrée chez Tremoctopus carena et Argonauta argo, il y a cette différence que la musculature interbrachiale est très réduite chez ces der- niers et ne paraît jouer qu’un rôle moins important dans le dé- placement des bras. Cependant elle existe, et l’examen d’une coupe transversale du bras d’Argonauta argo est très démons- trative, en particulier, à cet égard. Je n’ai pu préciser, faute de matériel, l’organisation de la musculature interbrachiale d’Alloposus mollis, mais ce qu’il m’a été possible d’en voir par transparence à travers les fragments de bras conservés dans l’al- coo!, qui ont été mis à ma disposition, me fait envisager comme fort probable une organisation identique, dans ces grandes lignes, à celle de l'Octopus vulgaris, mais beaucoup moins diffé- renciée, et constituée par un réseau musculaire lâche disséminé dans la gelée hyaloplasmatique fondamentale du derme. APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 71 5. — PHYSIOLOGIE ET MODE DE FONCTIONNEMENT DES DIF- FÉRENTES PARTIES DE L'APPAREIL PÉDIEUX DES OCTOPODES. Cette description compliquée du système musculaire des Octopodes doit avoir pour conclusion naturelle la description précise de son mode de fonctionnement. Celui-ci se conçoit très facilement lorsqu'il s’agit d'expliquer le déplacement de l’ap- pareil pédieux dans son ensemble, en raison des muscles qui unissent les bras au corps. Le déplacement des bras les uns par rapport aux autres (éloignement et rapprochement des bras entre eux) trouve une explication facile dans la disposition de la musculature interbrachiale, et l’enroulement des bras à déjà donné lieu à une explication (Voir pp. 68-70) sur laquelle il est inutile de revenir. La seule question restant à étudier, et sur laquelle GIroD (1884) et NIEMIEC (1885) ont déjà discuté, est le mode de fonc- tionnement de la ventouse et de tout l’appareil musculaire qui la rattache à la musculature du bras. J’exposerai d’abord le mode de fonctionnement de la ventouse et de l’appareil extrinsèque tel que je le conçois d’après mes recherches, et je montrerai ensuite en quoi les conclusions auxquelles je suis arrivé diffèrent de celles des auteurs précités, dans une partie plus spécialement critique. Il y a deux phases à considérer dans l’analyse du jeu d’une ventouse : une phase de contraction où la cavité totale de la ventouse se réduit au minimum, et une phase de dilatation, permettant de produire dans la cavité ainsi formée et limitée par un substratum, le vide nécessaire à la fixation. Nous examine- rons successivement chacune de ces deux phases. &. PHASE DE CONTRACTION. — Il importe d’abord de remar- quer que lorsqu'un Poulpe, n’a aucun point d’attache avec un Corps quelconque, la cavité des ventouses n’a jamais le volume maximum qu'elle peut acquérir. Le fait est facile à observer sur les ventouses non utilisées momentanément par l’animal. Dans ces conditions, les parois de l’infundibulum, comme celles V2 JOSEPH GUERIN de la chambre acétabulaire, constituent les surfaces de deux troncs de cône réunis par leurs petites bases, et dont l’obliquité des génératrices par rapport aux grandes bases est relativement faible : on à affaire à deux troncs de cône évasés ; la grande base de l’infundibulum a l’aspect d’une ouverture élargie à un optimum déterminé, correspondant à l’état habituel de tonicité musculsire de l’animal. D'autre part, la ventouse peut fonctionner sous l’influence d’un réflexe simple ou sous l’influence de la volonté. Dans le premier cas, l’exis- tence d’une sensation tac- tile, provoquée en un point de la ventouse sera néces- saire à son fonctionnement. Dans le deuxième cas, ia ventouse sera conduite vo- lontairement vers l’objet à saisir. Dans tous les cas, ces influences conduiront à la série des faits suivants, qui se passent évidemment très vite : 19 Avant même que le bord de la ventouse, soit intégralement appliqué au substratum, tous les sphinc- ters se contractent et rétré- cissent ainsi leurs diamètres. Il en résulte que la surface conique formée par l’infun- dibulum s’aplatit insensi- blement (1), et que l’orifice 6 © (1) On peut du reste, chercher à expli- X quer autrement ces faits, et sans prétendre Fi. 12, donner ici une démonstration mathématique APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 73 de communication de l’infundibulum et de la chambre acé- tabulaire se resserre. Ilen est de même des sphincters de la complète du fonctionnement de la ventouse, on peut du moins en donner l’explication élémen- taire suivante : La contraction des sphincters acétabulaires se produira en un point quelconque » (fig. 12) d’un sphincter donné S;, sous l’influence d’une force élémentaire j ; située dans le plan de ce sphincter, supposé réduit à un cercle mathématique extensible, Cette force f. peut être décomposée en deux forces : l’une ©, appliquée contre la génératrice de l’infundibulum passant par le point considéré est détruite par la résistance même de cette génératrice, et l’autre ®i,, normale à celle-ci, et qui, tendra à la relever. L’ensemble des forces parallèles @:1,, appliquées à une même génératrice aura pour résultante une force Fi — Où appliquée en un point déterminé de cette génératrice et dont la position exacte importe peu. Soit T ce point, la force F, résultante peut être transportée en &), intersection de la direction de la force avec l’axe de la ventouse. Les résultantes particulières à chaque génératrice cons- titueront ainsi un cône droit à base circulaire, et la résultante définitive sera dirigée suivant FIG. 13. l'axe de ce cône, Elle sera égale, à un instant déterminé, à la somme des projections sur cet axe de toutes les forces F;. Il y aura donc sous l'influence de la force E—=D}proi te) un relèvement du sommet idéal I de l’infundibulum, c’est-à-dire un évasement de celui-ci. Cet -évasement sera d’ailleurs d’autant plus accentué que la contraction des muscles radiaires sous- infundibulaires tendra à rapprocher le rétrécissement infundibuloacétabulaire du bord de l’in- fundibulum, donnant ainsi à celui-ci une fixité plus accusée, en raison même de l’application du feuillet conjonctif profond de l’infundibulum contre ces mêmes muscles qui tendent à le compri- mer par l’extérieur. C’est au centre de cet ensemble devenu très solide et à peu près invariable de forme qu’agit la force F en produisant l’évasement de l’infundibulum. Toutes ces actions {action des muscles radiaires sous-infundibulaires, et action des sphincters) se font simultané: 74 JOSEPH GUERIN chambre acétabulaire qui tendent à réduire la cavité de celle-ci. 29 Les muscles méridiens se contractent et le résultat de cette contraction est que le plancher de la chambre tend à se soulever et à s’appliquer sur les parois latérales, en obstruant l’orifice de communication avec l’infundibulum. L'infundibulum se trouve donc ainsi évasé au maximum avant même qu'il soit intégralement appliqué sur la surface considérée, ce qui entraîne son application sur la plus grande portion possible de surface, et ce qui est favorable au maintien de celle-ci contre l’organe, puisque la différence de valeur entre les pressions supportées par l’objet de part et d’autre de la zone de contact s’exagère d’autant plus que la surface limitée par le cercle marginal de contact est plus grande. L’infundibulum s'applique donc contre le substratnm, et c’est pendant l’appli- cation successive des différents points de son pourtour que les ment et non successivement : on ne pourrait, en effet, concevoir comment les sphincters pour- raient agir sur l’infundibulum supposé tout d’abord évasé sous l’action des muscles radiaires sous-infundibulaires : l’exagération de l’évasement sous l'influence des sphincters infundibu- laires, paraîtrait alors, en tous cas, se produire avec plus de difficulté, l’infundibulum devenant, dans ce cas, moins facilement déformable que s’il n’était pas préalablement comprimé par la mus- culature intrinsèque. Si, pendant que cet évasement infundibulaire se produit, les muscles méridiens se contractent, le fond de la cupule tendra à se rapprocher de l’orifice infundibulo-acétabulaire. Sous l’influence de la contraction, ces muscles, gênés en cela par les muscles radiaires intrinsèques de la ventouse, tendront à prendre une direction rectiligne À B et l’on peut, pour simplifier réprésenter par f, la grandeur et la direction de la force qu’ils produisent ; la résultante de toutes ces forces sera une force F ”’ dirigée encore suivant l’axe de la ventouse et égale à Y proj. f:”’. Cette force, qui agit dans le même sens que la force F, rapprochera le fond de la cupule de l’orifice intermédiaire et des parois de la chambre, et ce mouvement sera rendu plus parfait et plus complet encore par l’ac- tion des sphincters acétabulaires. Les forces élémentaires j ;’ agissant en chacun des points de ces derniers peuvent se décomposer en deux forces ©’, et Y;’4. La résultante des forces Pro Sera une force F’, dirigée en sens inverse des précédentes et dont l’effet sera de rapprocher les parois de la chambre du plancher qui va au devant d'elles. La résultante F° n des forces qu ne peut avoir pour effet que d’aider au relèvement du fond de la cupule. Le mouvement de contraction de la cupule sera donc sous la dépendance des quatre forces F, F ! et F’’ qui agissent toutes les trois de la chambre vers l’infundibulum, et F) qui agit en sens inverse. Il est de toute évidence que cette dernière est sûrement plus faible que l’ensemble des trois autres, si ce n’est même de chacune d'elles séparément et plus particulièrement de F et de F’’. L'importance que donne à F l’action du sphincter principal est a priori suffisante pour qu'il ne soit pas la peine d’y insister plus. Il y aura donc un relèvement de tout l’ensemble. La phase de dilatation pendant laquelle tous les muscles précédents deviennent passifs, s’ex- plique d’elle-même, le vide se faisant principalement (Voir le texte) sous l’influence de la muscu- lacure acétabulo-brachiale et des muscles radiaires intrinsèques. On conçoit sans difficultés que le feuillet conjonctif profond de la ventouse étant distendu par l’action de la musculature acétabulo- brachiale, la contraction des fibres radiaires se fasse sous l’influence de forces dont les résultantes occupent des directions normales aux deux feuillets, et dont les principales sont représentées en ONE f 0122). APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 75 muscles radiaires sous-infundibulaires se sont contractés, afin d'assurer l’aplanissement plus parfait encore de la surface conique de l’infundibulum, rendant ainsi encore plus parfaite ladhérence de la cupule à la surface considérée. Les muscles marginaux se contractent alors sur le bord de la ventouse ainsi fixée, dans le but de ramener la peau le plus près possible du du point de contact et d’assurer la fermeture plus hermétique encore de la cavité qui se produira ultérieurement. Aucun autre muscle ne rentre plus en jeu dans cette phase de contraction : la cavité de la ventouse a alors complètement disparu : elle n’est plus représentée que par un disque sensible- ment plan. b. PHASE DE DILATATION. — Cette position prise, la formation du vide s’effectue de la façon suivante : 1° Tous les sphincters, quels qu’ils soient, se relâchent et ne jouent plus qu’un rôle passir ; il en est de même de la mus- culature méridienne intrinsèque de la ventouse, et des muscles radiaires sous-infundibulaires, dont l’extension est d’autant plus considérable que la traction exercée par les muscles ex- trinsèques est plus puissante. 29 Les muscles extrinsèques acétabulo-brachiaux se con- tractent, les uns tirant sur l’infundibulum, les autres sur la cupule. 39 L’anneau musculaire se contracte lui-même tendant à renforcer l’action des fibres des cônes musculaires, comme si ces dernières, contractées au maximum, nécessitaient alors une incurvation exclusivement propre au rapprochement plus considérable de leurs points d’insertion, afin d’exercer une traction encore plus forte ; 49 La gaîne conjonctive profonde de la cupule, entraînée profondément par la contraction de la musculature extrinsèque, pouvant alors être considérée comme un point d'appui, les muscles radiaires de la cupule et de l’infundibulum se con- tractent, rapprochant ainsi la gaîne conjonctive périphérique et l’épithélium qui la surmonte de la gaîne conjonctive profonde. 76 JOSEPH GUERIN Il en résulte que, sous l’influence de ce concours simultané des contractions des différentes masses musculaires, le vide se produit dans la cavité de la ventouse, et ce vide est d'autant plus puissant que l’action des muscles extrinsèques en parti- culier est plus puissante. Ce sont eux qui, en effet, jouent le rôle le plus important dans la formation du vide, la contribution apportée par les fibres radiaires de la ventouse n’augmentant le vide que dans une mesure plus faible. En résumé, dans chacune des phases, il y a des muscles actifs et des muscles passifs. Dans la phase de contraction, le rôle actif appartient aux sphincters, à la musculature méridienne intrinsèque et à la musculature radiaire sous-infundibulaire, le rôle passif appartenant exclusivement à la musculature radiaire acétabulaire, à la musculature acétabulo-brachiale, et à la musculature annulaire qui la circonscrit. Les rôles sont naturellement renversés dans la phase de dilatation. Les muscles marginaux ne peuvent trouver dans ce cas de place bien indiquée ; ils n’entrent pour ainsi dire pas dans le fonctionnement intrinsèque de la cupule, leur rôle étant de grouper la peau autour de la ligne de contact de l’infundibulum et du substratum et d’assurer la fermeture hermétique de la cavité. La grande mobilité des cônes musculaires extrinsèques les uns par rapport aux autres, et leurs directions variées assurent le déplacement de chaque ventouse dans tous les sens ; il suffit d'examiner le bras d’un Poulpe coupé pour observer les mou- vements. variés de chaque ventouse indépendamment de ses voisines. La phase de relâchement se fait par le mécanisme inverse de celui qui vient d’être exposé ; il est, en tous cas, beaucoup plus rationnel de se ranger à cette opinion que d’accepter celle de GIRoD (1884), d’après laquelle le bord de la ventouse se soulèverait et laisserait passer l’air dans la cavité acétabulaire. Cette opinion est d’ailleurs si peu fondée, qu’il suffit de constater que le jeu des ventouses n’est pas modifié lorsque l'animal est APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 77 complètement dans l’eau. Cela n'empêche pas l’animal de se fixer et de former dans les cavités de ses ventouses un vide néces- sairement limité par la tension maxima de la vapeur d’eau à la température du milieu. On ne conçoit plus ce que pourrait être la cessation du vide par rentrée d’air, et il est bien invraisemblable qu’elle se produise par rentrée d’eau par les bords. CRITIQUE ET ANALYSE DES OPINIONS ÉMISES SUR LE FONC- TIONNEMENT DE LA VENTOUSE DES OCTOPODES. — Les consi- dérations précédemment exposées, ne s'accordent pas avec les vues de GIROD (1884) et de NïemrEC (1885) qui ont émis à ce sujet des théories dont l’inexactitude tient à la mauvaise interprétation des faits anatomiques. GIROD, qui envisage la ventouse comme une cupule élas- tique pourvue de sphincters musculaires, donne une explication d’où il ressort que la phase de contraction est due à la contrac- tion des sphincters et des muscles radiaires sous-infundibulaires, aidés par la contraction des brides musculaires acétabulo- brachiales, qui, appliquées en différents points de la cupule, (c’est la seule interprétation qu’il soit possible de donner au texte de GIROD, v. p. 396 et suiv.) exercent sur la gaîne conjonc- tive profonde de celle-ci des pressions qui lui sont normales, et tendent, par conséquent à refouler le plancher de la cupule vers l’orifice infundibulo-acétabulaire. Dans la phase de dilatation, les muscles précédents se re- lâchent, deviennent passifs, et le vide se produit sous l’influence de la traction exercée par la muscuiature extrinsèque de la ventouse. Il résulte, d’après ceci, que les fibres musculaires ex- trmsèques qui s’entrecroisent au-dessous de la cupule, auraient un rôle dans les deux phases du mouvement, ce qui est inad- missible, et pas plus admissible que le rôle de la contraction des sphincters de l’infundibulum dans la formation du vide (? !) Il est vrai qu’il existe sur ce dernier point dans le mémoire de GIROD une étrange contradiction. C’est ainsi qu’on lit en effet (p. 385) : « La contraction de ces faisceaux (il s’agit de la mus- 78 JOSEPH GUÉRIN culature extrinsèque de la ventouse) amène l’évasement de l’entonnoir que les sphincters intrinsèques tendent à fermer. » et plus loin (p. 397) : «..., et la plus faible contraction des sphinc- ters de l’infundibulum et des muscles intrinsèques suffit pour étaler la cavité acétabulaire réduite à sa plus simple expres- sion. Indépendamment de l’interprétation inexacte qui attribue à la cupule une structure purement élastique et un rôle toujours passif (ce qui est une des raisons de l’explication défectueuse du fonctionnement de l’appareil), l'interprétation de GrIRoD quant au jeu de la musculature dans la phase de formation du vide (laquelle pourrait s’appliquer même s’il envisageait la ventouse comme de nature musculaire), est donc inexacte. Du reste, l’étude de GIROD est fort incomplète au point de vue anatomique, et nombre de muscles importants, dont l’existence est cependant manifeste, ne sont pas relatés dans son travail. L'interprétation qui découle des observations de GIROD n’est donc pas conforme à la réalité. NIEMIEC envisage les choses d’une autre façon. La phase de contraction s’effectue sous l’influence des muscles radiaires sous-infundibulaires, avec le concours de muscles longitudinaux dont la disposition est difficile à préciser si l’on s’en tient au travail de l’auteur. Toutefois, ces muscles longitudinaux font certainement partie de la musculature extrinsèque de la ventouse. L’action de ces muscles serait en outre secondée par la contraction des muscles transversaux de linfundibulum # (fig. 4) et par la musculature méridienne intrinsèque de la ventouse (musculature étoilée de NreMrec). Il est à remarquer, avant même d’examiner ce qui se passe, d’après l’auteur, à la phase de dilatation, que l’on ne comprend pas comment la contraction de muscles extrinsèques qualifiés de longitudinaux peut produire l’aplatissement de la ventouse, alors qu’ils tendent précisément à faire l'inverse, et comment la contraction des muscles transversaux de l’infundibulum (f, fig. 4) peut favo- riser l'élargissement de celui-ci, alors que le sens de contraction APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 79 de ces muscles est normal à la paroi de l’infundibulum. Il faut aussi ajouter que NIEMIEC ne fait pas intervenir les sphincters dans la phase de contraction, et qu’il semble même plutôt croire à leur passivité, si l’on remarque ce qu’il dit (p. 78). «… La musculature étoilée du fond de la chambre pousse toute la masse charnue vers l’orifice intermédiaire : celui-ci se dilate ». Quant à la formation du vide, elle se ferait alors par la con- traction des muscles radiaires transversaux de la chambre acétabulaire, par celle de la musculature intrinsèque profonde, et, ce qui alors ne se comprend plus, (p. 78) avec le concours des muscles circulaires de l’infundibulum qui redressent les parois de l’entonnoir ». Comment, en effet, la contraction des sphincters infundibulaires peut-elle contribuer à la formation du vide ? Les muscles radiaires de l’infundibulum se relâche- raient d’ailleurs dans cette phase de dilatation, et on ne voit pas — mais on voit plutôt le contraire — comment le vide pourrait s’exagérer sous cette influence. D’ailleurs, NIEMIEC ne parle pas du rôle des sphincters acétabulaires. Il y à donc des contradictions dans la thèse soutenue par NïieMiIEc tout autant que dans celle soutenue par GIRoD. Les divergences existantes entre les opinions de ces auteurs et celle qui résulte de mes observations personnelles peuvent ètre condensées dans les tableaux suivants (Voir p. 80). On y remarquera l’état de contraction des muscles marginaux quelle que soit la phase considérée dans l’état de la ven- touse : ces muscles ne se relâchent, en effet, que lorsque la ventouse n’est pas appliquée à un substratum. On conçoit que l’adhésion des ventouses au substratum sera d'autant plus considérable que le volume de la cavité sera plus grand; d’ailleurs le vide ne peut être parfait, en raison de l’air ou de la vapeur d’eau qui y restent à l’état normal. L’homogénéité de l’anatomie musculaire des Octopodes permet de conclure que le fonctionnement de la ventouse doit être partout de même nature. Une restriction mériterait peut- 80 JOSEPH GUÉRIN PHASE DE CONTRACTION C = muscles contractés. — R — Muscles relâchés au passifs. — == Muscles non observés par les auteurs. — [?] Muscles observés dont le rôle n’a pas été interprété; ? indique une par- ticularité observée par les auteurs, mais mal définie. INTERPRÉTATION [INTERPRÉTATION [INTERPRÉTATION PERSONNELLE DE GIROD DE NIEMIEC ; ( infundibulaires. C C R æ | Sphincters, ; À 2 2 em l acétabulaires .. C [?] [?] see & S © À : ; : SAS Muscles ( infundibulaires. R cs C SE de < upule 25e radiaires i j à E Ë À l acétabulaires . R élastique KR i QE passive Muscles méridiens........., C C Se Vies tue E Ze | Muscles radiaires sous-infun- 5 ÊÉ = dibulaires........ SN ETS C C C © 5 ; dE = | Muscles marginaux......... C cames Oo nn Muscles acétabulo-brachiaux-: R C (Exclusive- a C (ÆExclusive-|| ment les mus- 850 ment les brides|Ycles dits longi- “3 musculaires s’en-|{ tudinaux). = M - a 2 trecroisant sous R(Musclesra- RSR = : ok € la cupule). diaux (?) du an wi sS col). . Musculature annulaiïre...... R = R PHASE DE DILATATION Mêmes signes conventionnels que dans la Phase de contraction. INTERPRÉTATION [INTERPRÉTATION [INTERPRÉTATION PERSONNELLE DE GIROD DE NIEMIEC acer infundibulaires. R C? R? (1) C © | Sphincters © © à | acétabulaires . R [?] pr] 5 #0 S Tz+ CESR 3 £ © Muscles ( infundibulaires. C R De di Cupule 2 + S radiaires l acétabulaires . C C ELA élastique TS passive Muscles méridiens.......... R R hoc TUE Colin © 2 52% | Muscles radiaires sous-infun- £a 2 diDUIAIECS rer L R R R S£E 2 £ & | Muscies marginaux......... C ae ns Fee AO ME RE © © Muscles DCE er brachiaux. C C [?] (Muscles 5 © dits longitudi- = D, © naux). a 33 DÉS C (Muscles ra- Fe diaires (?) du ape ae (2) ne c = Musculature annulaire...... C =—— RS Vo om OR Tr Le 2 C (1) Voir pp. 77 et 78, les raisons de ce Ft 14) Voir pp. 77.eb 78: les raionalde ca douteux Nue CNT NN APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 81 être d’être faite chez les Octopodes pélagiques chez lesquels la musculature est plus réduite. Mais l'insuffisance du matériel étudié ne m'a pas permis de préciser quoi que ce soit à ce sujet. On peut toutefois affirmer que les ventouses ne doivent proba- blement exercer sur les objets environnants qu’une faible adhé- sion, en raison de la simplification de lappareil musculaire. IT. — Système musculaire de l’appareil pédieux chez les Décapodes. L'étude du système musculaire pédieux des Décapodes a porté sur une série de formes diverses, côtières ou pélagiques : Rossia macrosoma (delle Chiaje) d’Orbigny, Sepiola Rondeletti Leach, Sepiola atlantica d’Oxbigny, Sepia officinalis Lin. Loligo media Linné, Leachia cyclura Lesueur. L'ordre suivi dans l’étude de la musculature des Octopodes sera également adopté dans ce chapitre, et je donnerai d’abord les considérations relatives aux Sépiolidés, en prenant pour type Sepiola Rondeletti, Rossia macrosoma ne différant de |ce Céphalopode que par quelques points de détail. 1. — MUSCULATURE INTRINSÈQUE DU BRAS. Nous avons ici deux cas à examiner suivant que le bras consi- déré est sessile ou tentaculaire. A. BRAS SESSILE. — Comme chez les Octopodes, nous re- trouvons ici plusieurs sortes de muscles : des muscles longitu- dinaux, des muscles transversaux et des muscles obliques. a. Muscles longitudinaux. — Ces muscles sont répartis en faisceaux ne présentant pas la disposition si homogène et si régulière rencontrée chez les Octopodes : leur section peut être ici quadrangulaire ou triangulaire de formes variées. Si du côté externe (pl. 1V, fig. 30) la disposition des faisceaux longi- tudinaux / rappelle celle des faisceaux externes des Octopodes, dont ils sont certainement les homologues, il est beaucoup plus difficile de grouper les faisceaux dont l’ensemble formerait ARCH. DE ZOOL. BXP. ET GÉN, — 4° SÉRIE, — T, VIII. — (1). 6 82 JOSEPH GUÉRIN le muscle longitudinal interne et les muscles longitudinaux latéraux. Latéralement, on ne rencontre plus qu’une seule rangée de muscles longitudinaux, à section elliptique, ou trian- gulaire. Leur répartition est donc bien différente de ce qui exis- tait chez les Octopodes. Il faut remarquer qu’entre tous, deux faisceaux de muscles longitudinaux (/,, 2) sont beaucoup plus volumineux que les autres, et que leur dimension fait supposer qu’ils jouent un rôle important dans la contraction des bras. b. Muscles transversaux. — Les muscles transversaux tra (pl. 1v, fig. 30), forment des trabécules plus ou moins puissants qui séparent les uns des autres les faisceaux longitudinaux. Les fibres transversales forment un enchevêtrement inextri- cable, comparable à celui que nous avons déjà rencontré . chez les Octopodes : elles s’insèrent contre la gaîne conjonctive résistante C qui enveloppe toute la musculature précédemment décrite. Cette gaîne con) onctive s’amincit du reste latéralement (D, p’} et ne constitue plus que l’un des feuillets de dédoublement de la gaîne initiale, destinés à délimiter les faisceaux muscu- laires obliques (0,, 0) dont il va être question maintenant. Comme chez les Octopodes, les fibres qui forment les trabécules séparant les faisceaux longitudinaux externes, les seuls, nous l'avons dit, qu’il soit possible de dénommer exactement, sem- blent se limiter profondément au voisinage de la gaîne de tissu conjonctif lâche qui enveloppe l'axe nerveux. c. Muscles obliques. — Ces muscles forment latéralement, de part et d’autre du bras, deux couches (0,, 02) (pl. 1v, fig. 30 et fig. 14) très nettement délimitées. La couche la plus interne est la plus importante : elle est constituée par des fibres mus- culaires dirigées de dedans en dehors et d'avant en arrière, tandis que la couche la plus externe, beaucoup plus mince, possède des fibres dirigées de dedans en dehors et d’arrière en avant. Ce sont ces deux couches qui sont comprises entre les deux feuillets de dédoublement f et f’ (fig. 14) de la membrane conjonctive enveloppante de la musculature intrinsèque du bras. Je n’ai pu observer la présence d’un feuillet conjonctif, APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 83 si mince qu'il soit, entre ces deux couches de fibres obliques, bien que, sur des coupes bien faites, non dissociées, le contact puisse faire croire à la présence d’une membrane conjonctive intercalée. Sur les coupes où le décollement des deux couches s’est effectué d’une façon accidentelle, il est impossible d’y observer de membrane séparatrice. Cette musculature fondamentale du bras se modifie suivant ies différents Céphalopodes Myopsidés auxquels on s'adresse. Chez Rossia macrosoma et chez Se- piola atlantica, la mus- culature intrinsèque est très semblable à ce qu’on observe chez Sepiola Rondeletti. Mais chez Se- pia officinalis, elle se complique par l’appari- tion d’une région qui faisait précédemment FIG. 14. Fragment de la région latérale d’une coupe trans- versale pratiquée dans le bras sessile de Sepiola défaut. La disposition Rondeletti Leach. Bouin. Hémalun de Mayer. Picro- PNR , fucshine acide. X 80. générale de l’ensemble C, gaîne conjonctive ; ff”, ses deux feuillets de A : dédoublement; /, musculature acétabulo-brachiale ; reste la meme ; les fais- 04, 95, Mmusculature oblique; Z, musculature ex- 1 rabrachiale. ceaux musculaires lon- trabrachiale gitudinaux sont plus nombreux, plus uniformément puissants que chez la Sépiole, et la région la plus voisine des ventouses possède également des faisceaux longitudinaux plus impor- tants que dans les autres régions de la musculature ; de même la musculature transversale trabéculaire reste identique. La modification importante réside dans un renforcement latéral de la musculature axiale : en plus des deux couches de fibres obliques et dirigées en sens contraire que l’on rencontre 84 JOSEPH GUÉRIN chez les Sépiolidés, les Sépiadés présentent une couche sup- plémentaire plus interne © (fig. 15 et fig. 16) et constituée par des fibres nettement transversales, ainsi qu’il est facile de s’en assurer par l’examen de coupes longitudinales. Il en résulte que, comme chez les Octopodes, les fibres trabé- F1a, 15. Coupe transversale du bras sessile de Sepia oficinalis. X 25. N, axe nerveux; éep, tissu conjonctif périnerveux ; éra, musculature transver- sale; Z, musculature longitudinale ; o, o, muscles obliques ; ci, couche musculaire transversale interne; Z. musculature extrabrachiale; p, peau ; eni, cordon nerveux intramusculaire. culaires sont obligées d’entrecroiser leurs fibres avec celles de cette couche avant de s’insérer contre le feuillet conjonctif profond qui, très net chez les Sépiolidés, semble diminuer ici beaucoup d'importance au point de disparaître. JOUBIN (1900) a d’ailleurs succinctement décrit et figuré cette musculature du bras de la Seiche. Toutefois, il est nécessaire de faire remar- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 85 quer, ainsi que nous le verrons plus tard que la couche muscu- laire décrite p. 517 et figurée (circ. I, fig. 555) p. 518 de ce travail, n’appartient pas à la musculature intrinsèque du bras, mais bien à la musculature interbrachiale. Il faut aussi ajouter qu'aucune fibre musculaire ne tra- verse la gaîne con- jonctive envelop- pant l’axe du bras. Ces fibres naissent au sein de la mus- culature oblique la- térale confondue dans ce travail avec une couche de fibres circulaires (circ. 2, même figure), et constituent la mus- culature extrinse- que acétabulo-bra- chiale. Chez Leachia cy- clura (pl. 1v, fig. 31), la musculature in- trinsèque est extré- mement rudimen- taire et n’est cons- tituée que par quelques fibres mus- culaires longitudi- F1G. 16, Fragment de la région latérale d’une coupe transversale pratiquée dans le bras sessile de Sepia officinalis. Bouin. Hemalun de Mayer. Picrofuchsine acide, X 80. ci, couche musculaire transversale périphérique interne; 0j; 09, Couches obliques ; Z, musculature extrabrachiale ; mab, musculature acétabulo-brachiale; eni, cordons ner- veux intramusculaires. nales m réparties à la périphérie, et à l’intérieur de la gaîne conjonctive enveloppante C de la musculature axiale. L’em- placement qui est ordinairement occupé chez tous les autres Décapodes par la musculature transversale à fibres entre- croisées, ne contient qu’un réseau à mailles très lâches de 86 JOSEPH GUÉRIN fibres conjonctives disséminées dans un hyaloplasme et au milieu desquelles on ne trouve aucune fibre musculaire trans- versale. Cette disposition est encore plus simple que ceile qui est présentée par Alloposus mollis Verill. Les fibres musculaires sont plus particulièrement abondantes vers le côté interne du bras ; elles sont moins densément grou- pées latéralement, et on finit par n’en plus trouver une seule le long de la gaîne conjonctive. On conçoit qu’un bras présen- tant une musculature aussi peu dévelopée ne puisse être le siège de mouvements bien considérables. Il n’y existe pas la moindre trace de musculature oblique. Nous verrons plus tard que ces caractères sont primordiaux, qu’il n’y a pas là d’adap- tation à une existence pélagique, qu’il n’y a pas dégénérescence d’un système musculaire comparable à celui que nous avons précédemment décrit chez les Céphalopodes littoraux. La succession des couches de la musculature intrinsèque du bras est donc différente de celle que lon trouve chez les Octo- podes. Du centre à la périphérie, on rencontre : 1° L’axe nerveux du bras ; 20 La gaîne de tissu conjonctif périphérique ; 30 Une couche de fibres musculaires transversales ; 40 Un cercle unique de faisceaux musculaires longitudi- NnaUX ; 59 La gaîne résistante de tissu conjonctif. Il faut y ajouter, si l’on se déplace latéralement, les cou- ches de fibres musculaires obliques, cette fois contiguës et au nombre de deux, sauf le cas d’un renforcement latéral par une musculature transversale. B. BRAS TENTACULAIRE. — On sait qu’il se compose d’une longue tige qui est le tentacule à proprement parler et d’une palette tentaculaire à la surface de laquelle sont exclusivement insérées les ventouses. Dans le tentacule à proprement parler la musculature intrinsèque est très simple, et comporte trois sortes de muscles chez Sepiola Rondeletti (pl. 1, fig. 32). 1. Muscles longitudinaux. — Ils sont tout à fait identiques APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 87 à ceux que renferme le bras sessile, mais plus uniformément réguliers dans leur forme et mieux symétriquement disposés par rapport à la région centrale ; ils occupent, dans l’ensemble, la région périphérique (7). Ces muscles sont en nombre variable suivant les espèces étudiées. C’est ainsi qu’ils sont moins nom- breux chez Sepiola Rondeletti que chez Loligo media et Rossia macrosoma, et moins nombreux chez ces derniers que chez Sepia officinalis. Chez Leachia cyclura, il est impossible de re- connaître ces faisceaux. IT. Muscles transversaux. — Ils sont aussi les homologues des muscles transversaux des bras sessiles et forment les tra- bécules musculaires qui séparent les faisceaux longitudinaux [ls forment un enchevêtrement analogue à celui qu’on observe dans le bras sessile, circonscrivant, comme dans celui-ci, le sys- tème nerveux et sa gaîne de tissu conjonctif lâche. Cette musculature est exclusivement la seule qui présente une striation remarquable qu’on ne retrouve nulle autre part dans le système pédieux des Céphalopodes : tandis que la musculature longitudinale du bras, quelle que soit l’espèce à laquelle on s’adresse, possède une striation conforme à la striation spiralée à tours hélicoïdaux plus ou moins serrés que BALLOWITZ (1892) a signalée dans les fibres musculaires du manteau de différents Céphalopodes (Octopus vulgaris, Éledone moschata, Sepiola Rondeletti), que Kxnozz (1892) a également signalée dans le cœur de certains Mollusques (Ommastrephes, et divers Gastéropodes) et que j’ai retrouvé chez Loligo media (pl. 1, fig. 33) et chez Sepia officinalis, ce mode de striation ne se retrouve pas dans les muscles transversaux du tentacule où les fibres ont une striation transversale (pl. 1, fig. 34) rap- pelant cellé que KNoLL (1892 a) à trouvé chez certains Mol- lusques Lamellibranches tels que Lima squammosa Lamarck et Lima inflata Chemnitz. Cette musculature ne se rencontre d’ailleurs que dans le tentacule, la musculature anatomiquement homologue du bras sessile ne la possédant pas. Ce fait est extrèmement intéressant; il est évidemment lié au mode très 88 | JOSEPH GUÉRIN particulier de contraction rapide du tentacule des Décapodes. On sait, en effet, que ce bras est tout à fait différent des autres quant à son mode de fonctionnement et qu’il est plus particulièrement placé sous l'influence de la volonté de l’ani- mal. La musculature transversale du tentacule forme, en dehors de la zone des pa- quets de fibres lon- gitudinales, et com- meenveloppantleur ensemble, une cou- che de fibres péri- . phériques, laquelle est plus ou moins accentuée suivant les espèces étudiées. LIT. Muscles obli- ques. — Ils sont tout à fait répartis à la périphérie de F1G, 17. Coupe transversale du tentacule de Sepia oficinalis Lin. 1° © " Bouin. Carmin chlorhydrique de Mayer. Picrocarmin 1 De musculaire Êx d'indigo. X 20. trinsèque du bras, N, axe nerveux; {ep, tissu conjonctif périnerveux; 9, nerf; {ra, musculature transversale ; 04,09, muscles obliques; et paraissent être L, musculature extrabrachiale: ; p, peau. répartis, chez Se- piola Rondeletti, en deux couches minces qui sont continues sur toute la périphérie. Chez Sepia officinalis (fig. 17, o,, 02) il existe également deux couches obliques, la plus externe étant formée par des fibres obliques de dedans en dehors, la couche la plus interne par des fibres obliques de dehors en dedans. Chez Loligo media, la disposition est la même que chez Sepia officinalis, et aucune trace de musculature oblique n’existe chez Leachia cyclura. La musculature intrinsèque de la palette tentaculaire rap- pelle tout à fait celle du bras sessile, et le passage de la muscu- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 89 lature du tentacule à celle de la palette se fait par une série de transitions qui modifient insensiblement la musculature oblique périphérique : les couches qui constituent celles-ci se renforcent latéralement, et finissent par disparaître totalement dans les régions de la musculature intrinsèque subparallèles au plan de la palette. Ces considérations ne s’appliquent pas, bien entendu, au tentacule de Leachia cyclura, puisque, chez cet ani- mal, les tentacules sont rudimentaires, ainsi que l’a du reste indiqué JOUBIN (1905), et réduits à deux petits tubercules insi- gnifiants situés à la face ventrale de l’animal. 2. MUSCULATURE INTRINSÈQUE DE LA VENTOUSE. Il importe de faire ici une remarque nécessaire : lorsqu'il s’agit des Octopodes, :l est facile de définir avec précision ce que l’on entend par musculature intrinsèque de la ventouse, par opposition avec ce que l’on appelle musculature extrin- sèque acétabulo-brachiale. La cupule des Octopodes est en effet une formation musculaire entièrement entourée d’une gaîne résistante de tissu conjonctif, sur laquelle s’insère toute la mus- culature extrinsèque : la distinction est donc facile à faire entre ces deux systèmes musculaires. Mais, chez les Décapodes, ces choses se compliquent, et l’on peut dire que la distinction n’est rationnellement possible que si l’on fait appel aux lumières de l’embryologie, c’est-à-dire, en l’espèce, au développement des ventouses et de leur musculature extrinsèque dans les deux grands groupes des Céphalopodes. Il n’est cependant pas dou- teux que la musculature du pédoncule de la ventouse des Déca- podes (qu’il s’agisse de celles du bras sessile ou de celles du tentacule) est l’homologue de la musculature acétabulo-bra- chiale des Octopodes : le mode d’insertion et la disposition de ces muscles, sur lesquels nous reviendrons plus tard, ne permet pas d’en douter; de même il n’est pas douteux que les fibres radiaires qui existent dans les ventouses des Octopodes et des Décapodes ne soient homologues les unes des autres. Le point délicat à résoudre est de savoir comment s'effectue les con- 90 JOSEPH GUÉRIN nexions de ces deux sortes de musculatures et de préciser com- ment il se fait que, chez les Décapodes, la musculature du pé- doncule paraît pénétrer dans le fond de la ventouse, et com- ment elle se dispose par rapport à la musculature radiaire de la chambre acétabulaire. L’insuffisance de matériaux embryogéniques en ma possession ne m’a pas permis d’élucider ce point intéressant, et je ne puis émettre, à cet égard, qu’une seule hypothèse « posteriori résultant de l’étude des différents organes de la ventouse et de la musculature externe. Cette hy- pothèse sera ultérieurement indiquée au cours de ce travail, et c’est restriction faite de sa nature que nous aborderons étude de la ventouse et (paragraphe 3, p. 99) l’étude de la musculature pédonculaire. A. Ventouse du bras sessile. — Les auteurs qui se sont occupés de la ventouse des Décapodes la considèrent tous comme étant de nature essentiellement musculaire. NIEMIEC (1885) à men- tionné ce fait chez Sepiola Rondeletti, Enoploteuthis Oweni, Onychoteuthis Lichtensteini, et Sepioteuthis sepioidea. GrRoD lui- même (1884, p. 38) qui se refuse à voir dans la ventouse des Octopodes une organisation musculaire, constate que la ventouse de Sepia officinalis est essentiellement constituée par des muscles, et il est surprenant que la différence des deux conclusions ne l’ait pas fait regarder de plus près l’organisation de la ventouse des Octopodes. Chez les Décapodes, la ventouse comporte encore ces deux parties essentielles : la chambre acétabulaire et l’infundibulum, bien que GrroD (1884) ait envisagé ce dernier comme absent dans son étude sur Sepia officinalis. NIEMIEC (1885) à d’ailleurs émis des vues contraires à celles de GTROD à cet égard, et je ne puis que meranger complètement à son avis. Les différents groupements musculaires de la ventouse des Décapodes peuvent encore ici se répartir en trois systèmes : un système de fibres radiaires, un système de sphincters, et un système de muscles méridiens. Mais en raison de l’asymétrie APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 91 et de la conformation particulière de la ventouse, ces différents muscles prennent ici une disposition spéciale. La musculature radiaire occupe (pl. xx, fig. 23 et 24 et pl. 1v, fig. 30) le fond extrêmement épaissi de la chambre acétabulaire fa (pl. 1x1, fig. 24 et pl. 1v, fig. 30) et les parois de l’infundibulum ft (pl. 11, fig. 23 et pl. 1v, fig. 30). Elle est encore constituée par des fibres musculaires qui sont normalement disposées par rapport à la surface interne de la ventouse, et qui du côté interne, s’incurvent en enveloppant le sphincter SP. L’asymétrie de cet organe tient à ce que cette musculature est infiniment plus développée vers l’extérieur du bras que vers sa ligne mé- diane interne. Les sphincters n’ont pas non plus dans leur ensemble la disposition si régulière que nous avons constatée dans les ven- touses d’Octopodes. Il existe un sphincter principal SP, asymétrique, énorme, séparant complètement la musculature radiaire acétabulaire de la musculature radiaire infundibu- laire. Ce sphincter paraît d’ailleurs constitué par la réunion de sphincters de dimensions plus faibles, séparés les uns des autres par des trabécules conjonctifs tre. Cette disposition est surtout visible sur la plus grande des deux sections du sphincter prin- cipal. Ce sphincter est contigu à la membrane conjonctive servant de base à l’épithélium cutané du côte externe, tandis qu'il est séparé de cette même couche plus ou moins modifiée, du côté interne, par des nerfs ou par des muscles méridiens sur lesquels nous reviendrons ultérieurement. Les sphincters infundibulaires font ici complètement défaut : je n’ai jamais pu en observer un seul. Au contraire, les sphincters acétabu- laires sa sont importants (pl. rrr, fig. 24 et pl. 1v, fig. 30). et sont comparables, quoique plus petits au sphincter principal dont ils ont la forme. Ils sont surtout visibles, sur les coupes, du côté externe par rapport au plan de symétrie longitudinale du bras. NTEMIEC (1885, p. 88) a observé ces muscles : mais rien n’au- torise à conclure avec lui qu’ils sont la continuation des fais- ceaux musculaires annulaires du pédoncule. 92 JOSEPH GUÉERIN Enfin, les muscles méridiens mm (pl. 111, fig. 24 et fig. 18) ont une disposition différente de celle de ces mêmes muscles chez les Octopodes. Ils s’insèrent contre la gaîne conjonctive pro- fonde de la ventouse et dans le voisinage de l’insertion du pédoncule, traversant dans des directions rayonnantes la musculature radiaire de la chambre acétabulaire, pour se diriger vers le feuillet conjonc- tif sous-épithélial dans la région du sillon qui sépare l’infundi- bulum du piston de la cham- bre. Certaines de ses fibres, les plus longues, se dirigent vers l’angle interne du sphincter principal, passent entre le bord interne de ce sphincter et la gaîne conjonctive sous-épithé- liale, soit pour s’insérer près du sphincter principal, à l’en- droit où l’on aperçoit la base de l’anneau corné, soit pour F1G. 18. Figure demi-schématique montrant la AUD disposition et le mode d'insertion des penetrer dans la musculature muscles méridiens de la ventouse du bras + f dib l o « ] f d sessile de Sepia officinalis Lin. X 240. INIUNdIDUIAITE à à Iaçon des min, muscles méridiens; 7, région à sphincters acétabulaires ; ra, muscles ra- diaires acétabulaires : snri, muscles radiaires : £ & infundibulaires ; mac, musculature acéta- podes. Bien ILES SONSACE EAP bulo-cutanée ; 4AC, anneau corné schéma- port, mes conclusions confir- tisé; SP, sphincter principal. ment celles de NIEMIEC (1885, p. 88), il est ici nécessaire de dire que cette dernière disposi- muscles méridiens des Octo- tion m’a paru réalisée avec beaucoup moins de netteté chez Sepiola Rondeletti que chez les autres Décapodes. Toutefois, NIEMIEC s’est complètement trompé dans les rap- ports anatomiques du pédoncule et de la cupule. On relève en effet dans son texte (p. 88) : « La musculature (il s’agit de celle de la cupule) à la disposition suivante : 1. Les muscles longitu- dinaux extérieurs du pédoncule se ramifient en partie après leur entrée dans le piston ; d’autre part, ils se groupent en fais- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 93 ceaux qui s'étendent sous forme de colonnes jusqu’à la mem- brane sous-épithéliale de la face supérieure du piston où ils s’insèrent ». L'examen des coupes permet d’abord d'affirmer qu’il n'existe pas, du moins chez Sepiola Rondelettr, de mus- culature longitudinale du pédoncule [ce mot étant pris au sens restreint que NIEMIEC lui attribue (1)]. Ce pédoncule, ainsi que nous le verrons plus tard, ne contient que des fibres trans- versales, s’incurvant, du moins chez beaucoup d’espèces, sur une partie de leur parcours, et l’auteur a confondu avec des muscles, des trabécules, de nature conjonctive qui partent de l’enveloppe conjonctive résistante sous-épithéliale pédon- culaire, pour se ramifier et s’insérer sous la membrane conjonc- tive sous-épithéliale du piston de la cupule. Toutefois certains muscles, peu nombreux, s’insèrent tout à fait à la partie supé- rieure du pédoncule pour aboutir au feuillet conjonctif sous- épithélial de la cupule. Ces muscles n’ont aucune connexion avec les muscles du pédoncule (ils en sont séparés par des ré- gions conjonctives, voir plus loin les figures relatives à Sepia officinalis) et sont différents des muscles radiaires acétabulaires dont ils n’ont pas la régularité de disposition. Chez Sepia officinalis, la structure de la ventouse du bras sessile est tout à fait comparable à celle que nous venons d’exa- miner chez Sepiola Rondeletti : la disposition des muscles radiaires du plancher de la chambre et de l’infundibulum rappelle bien la disposition des muscles analogues des Sépioles. Il en est de même pour les sphincters ; mais l’asymétrie moins accusée des ventouses des bras sessiles de la Seiche rend unifor- mes les dimensions de ces derniers. GIROD (1884) qui a étudié la structure des ventouses de cet animal, n’a observé qu'un seul sphincter, le sphincter principal ; les sphincters acétabu- laires du fond de la musculature acétabulaire sont cependant (1) Dans la ventouse des Décapodes, NIEMIEC distingue (p. 82) : 1° Une partie basale située dans les téguments du bras. 29 Le pédoncule (compris entre le point d’insertion avec la cupule et le point où le tissu conjonc- tif lâche sous-cutané cesse de se continuer sur la musculature pédonculaire). 3° La ventouse proprement dite. 94 JOSEPH GUÉRIN très nets, de même qu’il est très net que les sphincters infundi- bulaires font complètement défaut. Grrop ne parle pas non plus de la musculature méridienne, laquelle existe cependant, et beaucoup plus nettement que chez les Sépioles. Dans la région r (fig. 18 et 21), sorte d’ombilic inférieur au centre duquel s’insère le pédoncule, on peut remarquer que la musculature radiaire de la cupule fait complètement défaut. On trouve à sa place une surabondance particulière de muscles annulaires, se laissant traverser par la musculature méridienne. [ei encore, comme chez les Sépioles, la musculature du pédoncule n’a aucun rapport avec la musculature acétabu- laire et la série des coupes respectives ci-contre (fig. 19) montre nettement que l’étendue des zones conjonctives ne se prête qu’au passage exclusif des nerfs. Quelques fibres musculaires longitudinales, subparallèles à la direction des fibres radiairés réunissent le fond de la cupule à la partie supérieure du feuillet conjonctif sous-épithélial du pédoncule. Il n’y à pas là, pour être strictement exact, de disposition musculaire comparable à celle que décrit GrROD (1884, p. 386). Divisant en muscles latéraux (qui sont à proprement parler ceux que NIEMïTEc et moi-même désignons sous le nom de muscles radiaires) et en muscles centraux (qui sont ceux auxquels je viens de faire allusion en dernier lieu), l’ensemble des muscles de la cupule, GIroD dit à propos de ces derniers : « Les muscles centraux sont le prolongement de ceux du pédoncule et se dirigent vers le centre du piston ». Les figures de GTROD sont inexactes, et la comparaison de ses figures avec les miennes explique nos divergences de vues. Chez Loligo media la structure de la ventouse des bras sessiles reste la même ; toutefois elle est plus asymétrique et rappelle dans ses grandes lignes celle de Sepiola Rondeleiti. Chez Leachia cyclura (pl.1v, fig. 31), la ventouse ne comporte pas un seul élément musculaire. La masse est entièrement for- mée de tissu conjonctif lâche riche en hyaloplasme, recouvert d’un épithélium pourvu d’un anneau corné. De semblables ven- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 95 touses sont loin d’avoir un fonctionnement aussi parfait que celles des autres Céphalopodes précédemment étudiés. L7 FIG. 19, Coupe successive de la région centrale d’une ventouse du bras sessile de Sepia oficinalis montrant la séparation des musculatures acétabulaire et pédonculaire. Bouin. Carmin chlorhydrique de Mayer, Picrocarmin d’indigo. Les régions noires repré- sentent les masses de tissu conjonctif isolant les musculatures et ne laissant passer que les nerfs. X 100, 96 JOSEPH GUÉRIN B. Ventouses du bras tentaculaire. — Comment cette ventouse se modifie-t-elle maintenant dans le bras tentaculaire ? Sui- vant les différentes espèces de Céphalopodes étudiés, je n’ai pas toujours trouvé la même structure. Chez Sepiola Rondeletti, que NiEMtEc (1885) a déjà étudié, la structure est relativement simple. D’abord la ventouse toute entière est très petite (fig. 20), beaucoup plus petite que la ventouse des bras sessiles ; elle est très asymétrique, et le fond F1G. 20. Coupe transversale d’une ventouse de la palette tentaculaire de Sepiola Rondeletti Leach. Bouin. Carmin chlorhydrique de Mayer. Picrocarmin d’indigo. X 160. e, Organe nerveux ; 8p, Sphincter principal ; n, nerf pédonculaire ; #m4ab, muscu- lature acétabulo-brachiale ; », peau. de la cupule, au lieu d’être occupé par un piston de nature musculaire et abondamment pourvu de muscles, est au contraire beaucoup plus mince. NIEMIEC a du reste figuré cette dispo- sition d’ensemble (fig. 4, pl. 1V de son travail). La muscu- lature radiaire de la ventouse est de beaucoup simplifiée ; elle est même si peu développée qu’elle est difficilement visible chez les animaux jeunes, aussi bien dans le fond de la cupule que dans les parois de linfundibulum. On peut en tous cas affirmer que NIEMIEC (1885) a fait une nouvelle erreur en disant que les «parois de la cupule ont les muscles disposés d’une manière analogue à ceux du pédon- cule : on peut les considérer comme résultant d’un épa- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 97 nouissement de ces derniers ». Rien n’est plus inexact, et cette inexactitude est confirmée par l’étude des Céphalopodes plus riches en organisation que les Sépiolidés, les Seiches, sur les- quels nous reviendrons dans un instant. Du reste, NIEMIEC s’est basé sur une mauvaise interprétation des particularités vraisemblablement bien conservées que présentaient ses pré- parations : le fait indiqué par lui, que «les fibres longitudinales du pédoncule (qui n’existent pas, ainsi que nous le verrons plus tard) se recourbent dans le fond de la ventouse et en prennent la forme jusqu’à leur point d’insertion à l’épithélium, dans la région de l’anneau corné», montre clairement qu’il a confondu la musculature avec l’épanouissement du nerf qui pénètre dans la ventouse. Le système des sphincters est bien réduit : il existe encore un sphincter principal, mais qui ne ressemble pas aux sphinc- ters des ventouses de bras sessiles ; il représente plutôt un ensemble de sphincters contigus sp (fig. 20) dans le voisinage du point où la ventouse se replie pour constituer la paroi. On distingue, du reste, divers autres sphincters plus petits dans l’étendue du plancher de la ventouse. Le système des muscles méridiens conserve les rapports que nous lui connaissons dans les ventouses des bras sessiles, mais il est, lui aussi, déformé en raison de la forme particulière de la ventouse. Le système de muscles que NIEMIEC (1885, p. 86, m et pl. IV, fig. 4) signale dans les parois de la ventouse, avec exactitude d’ailleurs, ne fait pas partie à mon sens de la musculature in- trinsèque de l’appareil. Il n’en est que le système extrinsèque acétabulo-cutané. Chez Sepia officinalis (fig. 21), l’organisation d’une ventouse de la palette tentaculaire est d’une remarquable netteté : elle est incomparablement mieux différenciée que chez Seprola Rondeletti. Les rapports que nous avons reconnus entre les dif- férents systèmes musculaires de la ventouse des bras sessiles se retrouvent ici à peu près complètement, ainsi que JOUBIN (1900, p. 519-520) l’a déjà fait remarquer dans une étude _ ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — 4° SÉRIE, — T,. VIII. — (1). ( Y8 JOSEPH GUÉRIN d'ensemble ; et en dehors de Pasymétrie plus accusée de l’ap- pareil, il faut y signaler en particulier un système de fibres radiaires puissant fr (fig. 21)s’insérant contre le feuillet conjonc- tif sous-épithélial du fond de la ventouse (piston), et en consti- tuant la paroi épaisse en s’incurvant autour d’un sphincter principal énorme. Ici encore ces fibres radiaires n’ont aucun rapport avec la musculature pédonculaire. Il existe d’ailleurs TE Le Nr ne MU 1 Lil L (A Ë CE 1SSE DA } FiG. 21. Coupe transversale de l’une des ventouses de la palette tentaculaire de Sepia oficinalis. Mere infundibulaires ; fr, fibres acétabulaires : c, COrps nerveux ; sp’, sphinc- ters sous-épithéliaux ; r, région à sphincters acétabulaires profonds; éc, gaîne conjonctive de la ventouse. un système de fibres radiaires infundibulaires fi, qui enveloppe également le sphincter principal, mais en dessus. Ces deux systèmes de fibres radiaires ne paraissent avoir que peu de fibres communes, le passage de l’un à l’autre des systèmes s’effectuant à la partie périphérique du sphincter. Le système des sphincters, en dehors du sphincter principal, divisé comme toujours, en sphincters partiels par des cloisons conjonctives, comporte également des sphincters acétabuiaires, APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 99 en grand nombre et particulièrement abondants (r) dans la région ombilicale au centre de laquelle s’insère le pédoncule. Je n’ai pu y trouver trace des sphincters infundibulaires, mais il existe un système de sphincters sp’, superficiellement dis- posés dans la partie supérieure du piston, que NrEm1Ec (1885, p. 101) à dejà signalé à l’état rudimentaire chez Sepiola Ron- deletti et comme puissamment développé chez Onychoteuthis Lichtensteini. Enfin le système des muscles méridiens, pas plus que les muscles dénommés centraux par GIROD, ne diffèrent de ce que nous avons vu par ailleurs. Les muscles centraux n’ont aucun rapport avec la musculature pédonculaire : c’est la même disposition que dans les ventouses des bras sessiles : musculature acétabulaire et musculature acétabulo-brachiale séparées par un système de cloisons conjonctives de forte consistance, ne se laissant traverser que par les nerfs, ici énormes, et commandant les mouvements de l’appareil. On sait que la palette tentaculaire de la Seiche comprend des ventouses de dimensions diverses, dont les trois plus grosses occupent sensiblement le centre. La description | précédente s'applique aux ventouses les plus grosses ; dans les plus petites, on observe un amoindrissement du système musculaire radiaire acétabulaire, pour une extension plus considérable du système des sphincters acétabulaires. Chez Loligo media, la structure de la ventouse de la palette tentaculaire rappelle tout à fait celle de la Seiche ; elle est musclée comme elle, et présente, en conséquence, une différen- ciation infiniment plus avancée que celle des Sépiolidés, 3, — MUSCULATURE EXTRINSÈQUE AUX BRAS ET À LA VENTOUSE Nous retrouvons ici les deux groupes de muscles que nous avions indiqués chez les Octopodes : la musculature acétabulo- cutanée, et la musculature acétabulo-brachiale. Il n’y a rien d’absolument analogue à la musculature annulaire extrinsèque 100 JOSEPH ,GUÉRIN malgré les indications très apparentes qui, sur les coupes, feraient volontiers conclure à sa présence. A. MUSCULATURE ACÉTABULO-CUTANÉE. — Il est difficile de préciser la disposition de cette musculature chez les Déca- podes ; la répartition et l'importance en sont d’ailleurs variables suivant les animaux étudiés. C’est ainsi que chez Sepiola Ron- deletti, je n’ai pu constater en toute sûreté l’existence des muscles marginaux : il n’y en à pas trace dans les ventouses des bras tentaculiaires, tandis qu’ils paraissent mal délimités, en tous cas peu importants, dans les ventouses des bras sessiles. Par contre, la musculature radiaïire sous-infundibulaire, qui est réduite dans les ventouses des bras sessiles, est au contraire bien développée dans celles du tentacule. Chez Sepia officinals, la disposition est la même, que les ventouses appartiennent aux bras tentaculaires ou aux bras sessiles. La musculature radiaire sous-infundibulaïre est exac- tement celle qu’on trouve chez Sepiola Rondeletti et les Octo- podes, mais les muscies qui sont tout à fait au bord de la cupule, présentent un développement tellement considérable que l’on se demande si la formation musculaire considérée, qui est re- présentée (fig. 21), dans la partie supérieure de la section de Pinfundibulum située à gauche, correspond bien à ce que nous avons jusqu'à présent nommé muscles marginaux. Dans toutes les ventouses, cette formation occupe l’angle interne du bord de linfundibulum ; ses fibres musculaires s’insérant sous lépithélium forment une masse de section triangulaire, inté- rieurement limitée par du tissu conjonctif formant une bordure de fibres collagènes plus densément enchevêtrées que dans le reste de la ventouse. Faut-il considérer cette formation comme représentant les muscles marginaux, ou bien faut-il la considérer comme faisant partie de la musculature radiaire intrinsèque de l’infundibulum ? Si rien ne s’oppose à la première interprétation, bien qu'aucun argument positif puisse être émis en sa faveur, il y a quelques arguments à faire valoir contre la deuxième : d’abord les fibres musculaires intrinsèques APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 101 infundibulaires s’insèrent normalement sur l’épithélium chiti- nogène de l’infundibulum, tandis que les fibres formant l’an- neau musculaire marginal considéré ont au contraire une direction parallèle à ce bord, et ne s’insèrent que contre l’épithélium tout à fait marginal de la ventouse, différent de celui qui produit l’anneau corné, ce qui correspond au mode d'insertion des muscles marginaux des Octopodes. D'ailleurs une couche de tissu conjonctif sépare cette formation de la mus- culature radiaire infundibulaire. Ces faits font donc prévoir que Passimilation à une musculature marginale est plus rationnelle. Chez Loligo media, la disposition des muscles acétabulo- cutanés est la même que chez Sepia officinalis, mais la couche musculaire n’est plus contiguë à l’épithélium chitinogène qui forme 7/72 C Panneau corné : elle est nette- ment séparée de lui par une cou- che de tissu conjonctif lâche (g. 22). Ce fait, OO plus tran- F16G. 22, Disposition dela musculatureacéta- ché que le précédent, ne parle bulo-cutanée chez Loligo media. X 150. mue, musculature acétabulo-cutanée. guère en faveur de l’assimilation possible de cette couche à la musculature radiaire sous- infundibulaire. Il est donc très rationnel de la considérer comme une musculature marginale. NïtemtIEc (1885, p. 101), qui a observé cette formation chez Sepioteuthis sepiodea, Loligo vulgaris, Sepia officinalis a éprouvé aussi des difficultés lorsqu'il s’est agi de donner une interpré- tation exacte de son rôle ; il à émis l’opinion qu'elle aïidait les muscles dilatateurs dans leur fonction d’étaler la cupule, sans preuve et sans argumentation inébranlable. Il est vrai qu’en dernier lieu, il a une façon de voir plus exacte qui s’har- monise pleinement avec mes conclusions, à savoir que cette musculature contribue, par sa contraction, à attirer les tégu- ments autour de l’orifice de la ventouse, et à en assurer la fer- meture hermétique. 102 JOSEPH GUÉRIN Cette disposition n’existe pas dans la ventouse de Leachia cyclura si différente des ventouses des Céphalopodes litto- raux. B. MUSCULATURE ACÉTABULO-BRACHIALE. — (C’est elle qui constitue essentiellement le pédoncule, terme auquel nous donnerons une signification plus étendue que celle que NTEMTEC (1885, p. 82) lui a attribuée. (Voir la note de la page 93.) Le pédoncule, qui, chez Sepiola Ronde- letti, s’insère latérale- ment dans la paroi, est constitué par trois sé- ries de muscles. a. Les muscles lon- gitudinaux (x, fig. 14; À’, fig: 23: pl Er, fig. 30), qui sont les homologues des fais- ceaux musculaires co- niques que nous avons rencontrés chez les Oc- topodes. Comme eux, “s en effet, ils sont en rap- F1G. 23. Mode d'insertion des muscles longitudinaux internes du pédoncule de la ventouse du bras sessile de port avec la muscula- Sepiola Rondeletti Leach. X 80. ï RE )”, muscles acétabulo-brachiaux internes. Z, mus- ture intrinsèque du culature extrabrachiale; C, gaîne conjonctive. bras et leur inser ton avec cette dernière se fait suivant deux modes : Les faisceaux les plus externes (x. fig. 14 et pl. 1v, fig. 30) ont leurs fibres entremêlées avec celles de la musculature oblique du bras et naissent en des points variés de cette dernière ; les fibres se dirigent ensuite normalement à la surface, traversant une couche de fibres longitudinales ZL dont nous n’avons pas encore parlé et qui n’est autre que la musculature interbra- chiale ; elles forment ainsi des faisceaux qui traversent le tissu conjonctif sous-cutané. Les faisceaux musculaires APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 103 internes (2”, fig. 23 et pl. 1V, fig. 30) s’insèrent au contraire contre la gaîne conjonctive C du bras, sans avoir de rapport avec la musculature intrinsèque de ce dernier ; comme les précédents, ils traversent la musculature interbrachiale en serpentant à travers le derme. Il n’est donc encore pas exact de dire avec NremtEec (1885, p. 91-92) que « le système radiaire du bras donne naissance au système longitudinal de la par- tie basale » du pédoncule. NIEMIEC ne précise d’ailleurs pas très bien ce qu'il envisage comme musculature radiaire du bras. Ces différents faisceaux longitudinaux ne se continuent pas dans toute l'étendue du pédoncule de la ventouse, contraire- ment à ce que dit NIEMIEC à propos de Sepiola Rondeletti (il est vrai que cet auteur a étudié la ventouse du bras tentaculaire, mais la disposition étant absolument la même, la critique de cette inexactitude reste fondée), et à ce que dit GrroD (1884, p. 316) à propos de Sepia officinalis. Il n’y a donc pas de mus- cles longitudinaux dans toute l’étendue du pédoncule ; l’inser- tion de ces faisceaux se fait contre le feuillet épithélial de la peau, et on n’en trouve plus trace au point précis + (pl. 1v, fig. 30) où cette dernière n’est plus constituée que par un épi- thélium sans tissu conjonctif lâche constituant normalement son derme, c’est-à-dire au point où la « partie basale de la ven- touse » de NIEMIEC cesse pour laisser place au « pédoncule » du même auteur. b. Les muscles transversaux du pédoncule ont, par rapport au nerf qui est contenu à l’intérieur de celui-ci et par rapport aux faisceaux longitudinaux de sa base, les mêmes rapports que la musculature transversale intrinsèque du bras par rap- port aux faisceaux musculaires longitudinaux de celui-ci : ces muscles transversaux séparent par paquets les muscles longi- tudinaux, mais ne se perdent pas, comme le dit NIEMIEC, dans le tissu conjonctif : leurs fibres s’incurvent en arrivant à la pé- riphérie du cône musculaire qui constitue le pédoncule, comme pour former une enveloppe à ce dernier, et c’est l’apparence 104 JOSEPH GUÉRIN résultante qui peut faire croire à la présence de fibres cicculaires se continuant jusqu’au point d'insertion du pédoncule et de la ventouse. En réalité, il n’y à aucune fibre musculaire dans toute l’étendue du pédoncule : sur les coupes longitudinales de celui-ci, la musculature d'apparence radiaire que l’on observe, se résout, du moins chez Sepiola Rondeletti, à la juxtaposition de coupes transversales de fibres musculaires, dont l'alignement simule les fibres radiées, et l’idée d’une musculature radiaire serait rationnelle, si l'examen des coupes transversales du pé- doncule ne venait confirmer, chez Sepiola Rondelettr, Sepia officinalis et Loligo media, ce que Nrem1Ec (1885) a signalé chez Sepioteuthis sepioidea, avec cette différence que les fibres mus- culaires sont totalement absentes dans la partie la plus effilée du pédoncule. Dans toute la partie rétrécie, il n’existe que des fibres curvilignes, mais non circulaires, circonscrivant le sys- tême nerveux. Cette disposition se retrouve chez la Seiche, où l’apparence de ces fibres courbées ferait penser, ainsi que JOUBIN (1900) l’a d’ailleurs constaté, à une musculature héli- coïdale. Il est du reste exact qu’il en soit ainsi chez Sepia officinalis et chez certains autres Céphalopodes que NIEMIEC (1885) signale comme présentant ce caractère (Sepioteuthis sepioidea, Enoplotheuthis Owenr). Mais, en tout cas, il ne paraît y avoir rien de semblable chez la Sépiole et le Calmar, et cette disposition hélicoïdale s’interprête au mieux par ce fait que les fibres curvilignes que nous venons de mentionner chez Sepiola Rondeletti, s’insèrent, tout en restant curvilignes, à des hauteurs différentes sur la gaîne conjonctive du pédoncule ; elles ne sont donc pas les prolongements des fibres longitudi- nales de la base du pédoncule, ainsi que NIEMIEc (1885) et JoUBIN (1900) ont eu tendance à le croire. Nous avons déjà indiqué plus haut que toute cette muscula- ture pédonculaire n’avait aucun rapport avec celle de la ven- touse : elles sont en effet toutes deux séparées par des travées de tissu conjonctif continuant la gaîne conjonctive de la ven- touse, et formant une sorte de plexus bien visible (fig. 19), APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 105 ne se laissant traverser que par les ramifications du nerf axial du pédoncule. Il n’y a aucune différence dans les musculatures pédonculaires des ventouses, qu’elles appartiennent aux bras sessiles ou aux tentacules. Il faut cependant ajouter que dans les tentacules, les muscles longitudinaux de la base du pédoncule ont une ten- dance à acquérir plus d'importance ; c’est du moins ce qu’on observe chez Sepia officinalis (fig. 21). Chez Leachia cyclura, il n’y a aucune musculature pédon- culaire. En somme, la topographie générale de la ventouse reste la même : elle présente une assez grande homogénéité, restric- tion faite, bien entendu, des formations particulières que l’on rencontre chez les animaux pélagiques, ou des particularités telles que crochets ou appendices variés que l’on rencontre sur les bras sessiles, les tentacules ou les hectocotyles. 4, — MUSCULATURE INTERBRACHIALE. Que devient, dans le cas des Décapodes, la musculature interbrachiale que nous avons décrite chez les Octopodes ? Les dissections sont impraticables chez les Décapodes petits et chez la Seiche, on ne trouve rien d’aussi bien développé que chez les Octopodes. Les bras sont serrés les uns contre les autres, attachés les uns aux autres par des muscles qui sont loin d’avoir l'importance de ceux que nous avons déjà rencon- trés ailleurs. Lorsqu'on examine les coupes transversales du bras tentacu- laire ou sessile d’un Décapode quelconque (j’ai observé à cette intention Sepiola Rondeletti, Sepiola atlantica, Sepia officinalis, Loligo media, Rossia macrosoma, Leachia cyclura), on constate qu’en dehors de la gaîne conjonctive limitante de la muscula- ture brachiale intrinsèque, il existe (L, fig. 14,15,16,17et pl. IV, fig. 30) une couche de fibres transversalement coupées et par conséquent longitudinales par rapport au bras. Cette couche, 105 JOSEPH GUÉRIN qui à été déjà signalée par JOUBIN (1900) comme faisant partie de la musculature propre du bras, chez Sepia officinalis, paraît être particulière aux Décapodes, et en effet l'examen des coupes transversales des bras d’Octopodes ne montre rien de semblable au premier abord. Cependant si l’on cherche à élu- cider les rapports que cette musculature apparemment: sura- joutée possède avec les muscles voisins, on constate : Fi@, 24, Disposition schématique de la musculature extrabrachiale chez Sepiola' Rondeletti iLeach. DA: L, musculature extrabrachiale. F1G. 25, Disposition schématique de la musculature extrabrachiale chez Sepia officinalis. X 45 ZL, musculature extrabrachiale. 1° Que cette couche est extérieure à la gaîne conjonctive limitante de la musculature intrinsèque du bras ; 20 Qu'il n'existe pas extérieurement à cette couche, de couche musculaire dans toute l’étendue du derme conjonctif ; 30 Que cette couche se laisse traverser par les muscles de la musculature pédonculaire ou musculature acétabulo-brachiale et que les fibres de cette dernière ne se fusionnent pas avec la couche considérée, mais avec la musculature oblique latérale, à moins qu'elles ne s’insèrent directement sur la gaîne conjonc- tive brachiale. Or, si l’on observe des coupes transversales du bras des Oc- APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 107 topodes, il est facile de voir que ces trois caractères appar- tiennent également à la musculature interbrachiale de ces der- niers. L’homologie des rapports indique donc l’homologie des formations, et cette homologie trouve du reste un argu- ment affirmatif de plus dans l’étude comparée des disposi- tions de cette musculature chez divers Décapodes. Si l’on veut bien comparer ces musculatures (fig. 14, 15, 16), on constate que l’épaisseur de cette couche, assez considérable chez les Sépioles (pl. 1v, fig. 30, et fig. 24) et la Seiche (fig. 25) diminue beaucoup suivant la ligne médiane dorsale du bras chez Loligo media (fig. 26) et qu'il y a là un point de rapprochement avec ce que l’on trouve chez les Octopodes. Du reste, les renforcements latéraux de cette couche supplémentaire (et cela est particulière- ment sensible dans l’hecto- cotyle de Loligo media) cor- respondent aux renflements Fi1G. 26. Disposition schématique de la musculateur la extrabrachiale chez Loligo media Lin, X 45. TZ, musculature extrabrachiale. latéraux figurés dans coupe transversale du bras d’Octopus vulgaris (fig. 2). La coupe faite à la base même de deux des bras chez un Décapode (fig. 27), n’indique-t-elle pas au mieux la ressemblance qu’il y a avec les mêmes par- ties chez les Octopodes ? Chez les Octopodes, cette musculature longitudinale extra- brachiale à d’ailleurs un correspondant effectif dans la région comprise entre les points de sortie des nerfs acétabulaires. Si l’on veut bien se reporter en À (pl. 1, fig. 2 et fig. 2), dans la région comprise entre les bras et la ventouse, on y observera . une couche de muscles transversalement coupés, et qui com- plètent le cercle déformé que forme la musculature interbra- 108 JOSEPH GUÉRIN chiale, telle que nous la connaissons chez les Octopodes. Relativement à ceux-ci, il serait conséquemment possible de formuler une hypothèse quant au processus conduisant à la disposition anatomique de leur musculature interbrachiale. En partant du type archaïque d’où sont issus les Octopodes et les Décapodes, pourquoi ne supposerait-on pas qu’en raison de la tendance à une mobilité plus grande des bras chez ceux qui devaient évoluer vers le type Octopode, la musculature extrabrachiale ait été en quelque sorte obligée de s’écarter de la musculature extrinsèque du bras, s’isolant ainsi beaucoup FiG. 27. Coupe transversale basilaire de deux bras contigus de Sepia officinalis montrant la dis- position de la musculature extrabrachiale Z. X 45, mieux dans sa partie médiane, en restant séparée de celle-ci par un tissu conjonctif lâche pénétré par les vaisseaux ? — On conçoit aussi que par l’étirement de cette zone, provoquée dans un sens latéral, l’amincissement de la couche musculaire se fasse d’autant plus sentir qu’on l’observe dans le voisinage du point d’attache des fibres. C’est ainsi que dans la région de la ligne médiane externe du bras, l’amincissement de cette couche s’exagère à tel point que, sur les coupes transversales, les sections des fibres paraissent isolées les unes des autres. L’épaisseur augmente jusqu’à la région 2 (fig. 2) et recommence à diminuer graduellement jusque vers la région interne, où les faisceaux de fibres sont séparés les uns des autres par les muscles acétabulo-brachiaux, (C’est cette disposition qui APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 109 s’observe facilement chez Octopus vulgaris, Eledone moschata, Argonauta argo et vraisemblablement chez tous les Octopodes. Il y a donc correspondance entre la musculature extrabra- chiale des Décapodes et la musculature interbrachiale des Octopodes. Il est à remarquer que cette couche extrabrachiale se retrouve chez Leachia cyclura, dont la musculature est si réduite; mais, comme la musculature intrinsèque, la muscu- lature extrabrachiale n'existe que dans la région du bras avoisinant les ventouses. Elle est totalement absente dans la région opposée. 5. — MUSCOULATURE DES LAMES MARGINALES. On sait qu il existe, chez une grande quantité de Décapodes, des appendices lamellaires occupant en totalité ou en partie soit l’un, soit les deux bords de la face interne des bras sessiles ou de la palette tentaculaire. Ces lames minces n’existent pas chez les Octopodes; elles ne sont même pas constantes chez les Décapodes et les Sépiolidés, en particulier, en sont to- talement dépourvus. Certaines de ces lames foliacées (palette tentaculaire de la Seiche par exemple), portent même des ven- touses pédiculées. Ces expansions marginales sont essentielle- ment constituées par des muscles et du tissu conjonctif. Chez Sepia officinalis (p1. 11, fig. 29), les coupes transversales de la palette tentaculaire montrent que la masse musculaire qui constitue l’expansion en son centre, est située en dehors de la musculature longitudinale extrabrachiale, dont elle est séparée par une couche de tissu conjonctif fc: elle est consti- tuée par des muscles longitudinaux m, dont les sections se montrent nettement dans toute l’étendue de l'expansion. Ces muscles sont divisés en paquets rectilignes ou curvilignes par des trabécules musculaires transversaux mt plus ou moins nettement accompagnés, suivant les régions examinées, de couches légères de tissu conjonctif. Dans la région voisine de la musculature fondamentale du bras, ces trabécules sont telle- 110 JOSEPH GUÉRIN ment serrés les uns contre les autres qu’ils simulent une bande musculaire unique, appliquée sur le tissu conjonctit qui la sépare de la musculature extrabrachiale. Une bande musculaire de fibres transversales bm s’accole sur toute l’étendue inférieure de la lame, traverse les téguments du bras et vient s’insérer contre la gaîne conjonctive périphérique de la musculature in- trinsèque, après avoir traversé les fibres de la musculature extra- brachiale. Tout cet ensemble est recouvert par la peau p, l’épi- thélium ep, paraissant ici à peu près totalement dépourvu de cellules glandulaires. La peau ne renferme aucun chromatophore. La lame marginale qui supporte des ventouses présente la même structure fondamentale, mais avec moins de régularité et de netteté, surtout en ce qui concerne les trabécules trans- versaux ; l’épaisseur des téguments y est également réduite. Dans le bras sessile, on retrouve également des appendices la- mellaires marginaux ; mais ils ne portent jamais de ventouses, et leur structure y est beaucoup moiïins typique. C’est ainsi que les muscles longitudinaux n’y ont plus une aussi grande importance. Le tissu conjonctif dermique y est richement pourvu de chromatophores, contrairement à ce qu’on observe dans la palette tentaculaire. On retrouve des formations analogues dans le système ten- taculaire de Loligo media (bras sessile et tentacule). Chez Leachia cyclura, on les retrouve également, mais très différentes : elles sont en effet complètement dépourvues de toute fibre muscu- laire ({m, pl. IV, fig. 31), conformément au caractère général primitif de cet animal. On y trouve périphériquement quel- ques gros chromatophores globuleux. ; 6, —— PHYSIOLOGIE ET MODE DE FONCTIONNEMENT DES DIFFÉRENTES PARTIES DE L'APPAREIL PÉDIEUX DES DÉCAPODES. Dans son ensemble, le système pédieux des Décapodes se déplace avec moins de facilité que celui des Octopodes. Les bras APPAREIL TENTACULAIRE DES CÉPHALOPODES 111 sessiles n’ont pas la mobilité des bras correspondants de ces derniers, et le fait s’explique par la différence d’importance des deux rmusculatures interbrachiales : on conçoit facilement comment, chez les Décapodes, l'égalité de répartition périphé- rique des fibres de cette musculature se prête peu, aux déplacements latéraux des bras; on conçoit également que l’enroulement des extrémités des bras se fasse beaucoup moins facilement. Le fonctionnement de la ventouse paraît à première vue très différent de ce qu’il est chez les Octopodes: mais cependant, restriction faite des différentes particularités anatomiques des ventouses des deux groupes, le fonctionnement reste le même au fond, et d'ORBIGNY (1835-1848, Introduction p. 24) en disant que les «cupules des bras tentaculaires des Décapodes ont la même forme que celle des Octopodes, à -cette différence près qu’elles sont souvent inégales..…. » ne se trompait pas au- tant que veut bien le dire Nremtec (1885, p. 90) qui semble attacher une grande importance aux proportions relatives des parties constituantes de la ventouse. Il est vrai que cette appréciation est donnée à la suite de l’étude des ventouses de Sepiola Rondeletti où ces différences s’exagèrent; maïs il n’y a là que des différences bien superficielles. Le fonctionnement reste en réalité le même dans son essence, et voici ce qui résulte de l’observation des faits. Nous distinguerons deux phases, une phase de contraction et une phase de dilatation. A. PHASE DE CONTRACTION. — Elle est semblable à la phase correspondante chez les Octopodes : _ a. Les sphincters (sphincter principal et sphincters acétabu- laires, seuls existants) se contractent. Le sphincter principal tend à serrer à sa base l’anneau corné et à restreindre par conséquent de plus en plus la cavité de l’infundibulum, pendant que les sphincters acétabulaires tendent à pousser la masse charnue, le « piston » de tous les auteurs, vers l’intérieur de la ventouse : 112 JOSEPH GUÉRIN b. Les muscles méridiens se contractent en même temps, et comme leurs points d'insertion sont fixes (bord de la muscula- ture infundibulaire et base de l’anneau corné) le fond de la cupule ne peut que se relever sous leur influence ; c. Ce mouvement est encore favorisé par la contraction des muscles radiaires sous-infundibulaires qui tendent à évaser le bord marginal de l’infundibulum ; d. Les muscles marginaux, lorsqu'ils existent (Sepia offici- nalis, Loligo media), ne peuvent qu’attirer la peau dans le voi- sinage de la ligne de contact, et favoriser la fermeture hermé- tique de la cavité. Tout est donc identique, dans cette phase, à la phase de contraction des ventouses des Octopodes : comme chez ces derniers, les musculatures intrinsèque (moins les fibres radiaires) et acétabulo-cutanée rentrent en jeu. B. PHASE DE DILATATION. — Ælle s’effectue de la façon suivante : a. Les sphincters se relâchent, ainsi que la musculature méridienne et les muscles radiaires sous-infundibulaires, con- formément à ce qui se passe chez les Octopodes ; b. Les muscles radiaires de la cupule et de linfundibulum se contractent et tendent à rapprocher le bord interne de la cavité du bord externe opposé de la cupule, la contraction de la musculature pédonculaire, qui se fait dans le même sens, ne permettant pas de supposer le fait inverse ; les muscles margi- naux restent contractés, assurant ainsi la fermeture hermé- tique ; c. Toute la musculature pédonculaire entre en jeu et tire sur le fond de la cupule : les muscles longitudinaux tirent sur la peau, surtout dans la région basilaire du pédoncule, celle que NiIEMIEC à dénommée « partie basale de la ventouse », et sont aidés par les muscles hélicoïdaux du rétrécissement pédonculaire ; l’ensemble exerce une traction sur le plexus conjonctif acéta- bulaire, par l’intermédiaire duquel le fond de la cupule suit le mouvement en faisant un vide d'autant plus grand que la con- APPAREIL TENTACULAITRE DES CÉPHALOPODES 113 traction des muscles acétabulo-brachiaux et de la musculature radiaire de la ventouse est plus considérable. Il y a donc des muscles actifs et des muscles passifs dans ces deux temps. Dans la phase de contraction, le rôle actif appar- tient aux sphincters, aux muscles méridiens, aux muscles sous- infundibulaires, les muscles radiaires et pédonculaires restant passifs. Les rôles sont intervertis dans la phase de dilatation. CRITIQUE ET ANALYSE DES OPINIONS ÉMISES SUR LE FONCTIONNEMENT DE LA VENTOUSE DES DÉCAPODES Les opinions que GIRoD (1884) et NremIEC (1885) ont for- mulées au sujet du fonctionnement de la ventouse des Décapodes sont beaucoup plus exactes que les opinions qu’ils ont émises au sujet des Octopodes. Les explications de GIroD (p. 398) sont naturellement incomplètes, puisque ni les sphincters acétabulaires, ni les mus- cles méridiens, ni la musculature acétabulo-cutanée n’y ren- trent en ligne de compte. NiemIEC (1885) envisage la contraction comme se faisant sous les mêmes influences musculaires que moi-même, mais reste incomplet, puisqu'il ne parle pas de la musculature acé- tabulo-cutanée, et que sa conception de l’anatomie musculaire du pédoncule est inexacte. Les opinions émises par ces deux auteurs à propos des Décapodes sont résumées avec les miennes dans les deux ta- bleaux suivants : ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4 SÉRIE, — T, VIII, — (1). ) 114 JOSEPH GUÉRIN PHASE DE CONTRACTION C — Muscles contractés. — R,. Muscles relâchés ou passifs . — = Muscles non observés par les auteurs. — [?] Muscles observés dont le rôle n’a pas été interprété. — ? Indique une particularité observée par les auteurs, mais mal définie. D INTERPRÉTATION |INTERPRÉTATION |INTERPRÉTATION PERSONNELLE DE GIROD DE NIEMIEC [ee] . ( principal . C C C A © Sphincters | £ 3 ir Rs acétabulaires, C = C ae | 1 À En | d CURE 5 « Muscles radiaires......... R R R ES S © T 2 Ë Muscles méridiens........ C = C 1 © © , = ee . 5 SUD Muscles radiaires sous-in- S2E* fundibulai C ? See undibulaires- "#00 = 2 =) OA ? 223€ | Muscles marginaux (1)... C = = = oo S À 2 © 5 = < (He Se S: bles. ÈS, VESBUX AE 182 CH. GRAVIER I. — Sous-ordre des ALCYONACEA, Verrill. 10. — Famille des Alcyonidæ, Verrill. Genre SARCOPHYTUM, Lesson. Sarcophytum mycetoides, nov. sp. Pl OV, fig: 01-20. "pl NT fig. 22-38 pl XP MSTE O0 La famille des Alcyonidae VERRILL n’est représentée dans notre collection du golfe de Tadjourah que par une seule forme qui constitue une espèce nouvelle du genre Sarcophytum LESSoN. Un premier exemplaire de cet Alcyonidé fut dragué le 20 février 1904, à 20 mètres de profondeur, dans le récif du Météore; un second, de beaucoup plus grandes dimensions, fut extrait à 18 mètres de profondeur, du récif du Pingouin, voisin du pré- cédent, le 29 février 1904. Le premier se présente sous la forme d’un champignon à chapeau, commune à plusieurs genres de la famille à laquelle il appartient (fig. 87, pl. x). Le pied, de dimensions plutôt restreintes par rapport à celles du chapeau, a un peu moins de 40 mm. de hauteur et 22 mm. de diamètre moyen ; il s’élar- git légèrement à sa base, à laquelle sont restés adhérents les fragments de polypiers morts sur lesquels la colonie était fixée. Le « chapeau » est une lame de forme arrondie, à convexité peu accusée, de 85 mm. environ de diamètre, s'étendant à peu près également tout autour du pied. Au niveau du bord supérieur de ce dernier, l'épaisseur est de 7,5 mm. et va en décroissant du centre à la périphérie ; le bord libre est mince et assez fortement ondulé. De consistance ferme, tout en conser- vant une certaine souplesse, le chapeau est d’un brun jaunâtre assez foncé à l’état vivant. Les autozoïdes, de teinte beaucoup plus claïre, d’un blanc jaunâtre, se détachent vigoureusement sur sa surface d’aspect velouté, dont la couleur sombre s’est notablement atténuée par le séjour dans l'alcool, et qui est ALCYONAIRES DE TADJOURAH 183 devenue plus âpre au toucher, sans doute parce que, sous l’in- fluence de la contraction, les spicules superficiels sont devenus un peu plus saillants. La face supérieure du chapeau est parsemée d’autozoïdes, dont le nombre, par unité de surface, va en grandissant du centre à la circonférence, par où la colonie s’accroît car il s’y forme constamment de nouveaux polypes. Entre ces derniers on voit une sorte de mosaïque constituée par la juxtapo- sition de polygones dont chacun correspond à un siphono- zoïde pourvu d’un orifice buccal central. Les polygones sont nettement circonscrits par des spicules qui dessinent à la surface comme de petits murs correspondant à l’emplacement des parois de séparation sous-jacentes. Par ces séparations si marquées extérieurement, l’aspect de cet Alcyonidé rappelle celui qui à été figuré par Miss Edith M. PrATT (1903) pour le Sclerophytum capitale E. M. PRATT. La face inférieure est bien différente ; elle présente de très fines cannelures rayonnant vers le pied. Elle est uniformément recouverte de spicules semblables à ceux qui délimitent les siphonozoïdes. Cet aspect se conserve sur la moitié supérieure du pied; dans sa partie inférieure, celui-ci se montre tout autre : sa surface très rugueuse est couverte de spicules de taille beau- coup plus considérable que ceux du reste de la face inférieure du chapeau. Le second exemplaire de la même espèce n’a malheureu- sement pas été ramené intact par la drague. Plus de la moitié de la colonie est restée attachée au fond sur laquelle elle vivait (fig. 88, pl. x) D’après les dimensions du fragment rapporté, le chapeau qui, dans sa plus grande épaisseur, n’a pas plus de 8 à 9 mm., devait avoir bien plus de 20 cm. de diamètre. Il est certain que l’espèce en question peut acquérir une grande taille relativement à la plupart des Sarcophytum connus aujourd’hui. Cependant, Miss E. M. PRATT (1905), dans son étude des Alcyonidés de Ceylan, a indiqué des dimensions du même ordre pour le Sarcophytum bicolor PRATT et pour le Sarcophytuni 184 CH. GRAVIER Ehrenbergi MARENZELLER qui vit également dans la Mer Rouge. La colonie se compose de deux éléments fondamentaux qui doivent être successivement étudiés : 1° Les polypes com- plètement développés ou autozoides ; 20 Ceux qui sont atrophiés ou siphonozoïides, d’après les désignations proposées par MosELEY (1881). À. — AUTOZOIDES, Les autozoïdes sont localisés ici, comme chez tous les Sarcophytum, sur la face supérieure du chapeau. Dans la région centrale, ils sont très largement espacés (fig. 86, 87, 88, pl. x); il n’y en a guère plus de de1x, en moyenne, par cm. carré, mais leur nombre, par unité de surface, augmente beaucoup au voisinage du bord libre, où il se forme constamment de nou- veaux polypes. Ceux-ci sont, à de très rares exceptions près, à l’état d'extension (fig. 1, pi. v): quand ils le sont complè- tement, la longueur de la partie extérieure au chapeau, est de 3 mm. au maximum, la largeur de la partie basilaire, de 0 mm. 8 ; celle de la partie terminale, avec les tentacules parfaitement épanouis, de 2,5 mm. (fig. 4, pl. v). La partie externe de l’autozoïde dévaginée est soutenue par des spicules en forme de bâtonnets noueux (fig. 2, pl. v) grêles, longs en moyenne, de 370 »., larges de 25 y. Les spicules sont épars dans la région basilaire : mais, à la face inférieure des tentacules, ils sont disposés régulièrement en chevrons em- boîtés les uns dans les autres, tournant leur sommet vers l’ex- trémité libre de ces appendices, au voisinage de laquelle ils se réduisent à des granulations d'aspect et de dimensions va- riées, très réduites par rapport à la longueur des précédentes (fig. 3, pl. v): Lorsqu'on considère un de ces polypes épanouis (fig. 4, pl. v), on constate que les tentacules relativement très courts, à contour arrondi, ne possèdent qu’une seule rangée de pinnules rudimentaires semblables à des festons peu profonds découpés ALCYONAIRES DE TADJOURAH 185 sur le bord libre. La région centrale, un peu surélevée, laisse voir l’orifice buccal qui est très étroit. Tout autour de la base de l’autozoïde, on distingue une couronne de teinte claire, sur laquelle les siphonozoïdes n’empiètent pas : elle corres- pond à la partie interne élargie du polype. Toute la partie externe des autozoïdes contient de nombreuses Zoochlorelles : les tentacules, en particulier en sont remplis. Dans l’ectoderme de ceux-ci, je n’ai pu trouver trace de néma- tocystes ; il est pourtant extrêmement probable qu’il y en a. MosEeLEY (1881) pensait qu'il n’en existe pas dans le genre Sarcophytum ; ASHWORTH (1899) signalait leur absence chez le Sarcophytum pauciflorum EHRENBERG placé maintenant dans le genre Lobophytum MARENZELLER. Maïs Miss E.-M. PRATT (1905) à décrit ces éléments caractéristiques des Cœlentérés chez plusieurs espèces du genre Sarcophytum, notamment chez le S. glaucum QUOY et GAYMARD et le S. roseum PRATT. Cet auteur a fait remarquer que l’apparente absence ou l'extrême rareté des nématocystes chez ces Alcyonidés tient à l’action insuffisamment énergique des fixateurs qui pénètrent trop lentement dans les tissus. Les nématocystes sont déchargés avant d'être fixés. Si l’on opère avec le formol à 8 %,à chaud, les tissus ne paraissent pas se contracter et les tentacules se montrent pourvus d'innombrables batteries de nématocystes. Dans l’ectoderme des tentacules, les noyaux sont fort nom- breux. La lame mésodermique est mince et parfois entamée par les Zoochlorelles qu’on trouve sur les deux couches cellu- laires qui la recouvrent. L’endoderme, beaucoup plus épais, est envahi à sa surface, comme dans son épaisseur, par les Zoochlo- relles; ses noyaux propres, de forme arrondie, sont irrégulie- rement distribués et bien moins drus que dans l’ectoderme ; on ny remarque aucun territoire cellulaire distinct. _ Une coupe longitudinale axiale d’un autozoïde jeune de la périphérie (fig. 9, pl. V) montre que le pharynx qui ne des- cend guêre au delà d’un millimètre au-dessous de la surface et qui mesure.à peine 0,5 mm. de diamètre dans cette région. 186 CH. GRAVIER inférieure, se rétrécit un peu, tout en conservant presque la même épaisseur de paroi que dans la partie externe épanouie. Sur le pharynx, dont le siphonogiyphe est de largeur médiocre, s’insèrent huit cloisons minces qui diminuent rapidement de largeur au-dessous de leur ligne d’attache. Leur bord libre épaissi et ondulé forme un entéroïde relativement peu déve- loppé. Dès 1835, H. MILNE EpwaRDs attribua une fonction digestive à ces cordons pelotonnés ou filaments mésentériques très réduits ici ; il est plus que vraisemb'able, ainsi que l’a dit Hickson (1895) au sujet de l’Alcyonium digitatum, que les particules nutritives portées par les courants ciliaires jusque dans les parties profondes de la colonie, sont absorbées par l’endoderme dans toutes les régions de l’autozoïde. Lorsqu'on examine une des cloisons latérales ou ventrales (fig. 10, pl. v) on remarque que, à part le bord interne épaissi constituant l’entéroïde, tout le reste, à cause de la minceur de la paroi, est translucide. On voit nettement par transpa- rence les fibres musculaires longitudinales qui sont un peu plus denses au voisinage du bord libre ; mais elles ne forment au- cun épaississement appréciable, comme c’est le cas normal chez les Alcyonidés. La musculature septale est ici fort ré- duite, la disposition des fibres reste néanmoins la même que dans les autres types ; elles sont situées sur la face qui regarde le siphonoglyphe. Les Zoochlorelles qui sont disséminées par- tout à la surface de la cloison, sont moins nombreuses sur l’en- téroïde que partout ailleurs. Dans les coupes transversales (fig. 11, pl. v), on discerne les cloisons dorsales parmi les autres par les caractères du bord libre : tandis que ce bord renflé est divisé par un sillon médian longitudinal chez les premières, il reste entier chez les autres. Chaque cloison se compose d’une lame moyenne de mésogilée qui se rattache à celle de la paroi du polype et est tapissée sur ses deux faces par l’endoderme qui revêt intérieurement toute la cavité de l’autozoïde. Sur le côté de la lame méso- dermique tournée vers le siphonoglyphe s'appuient les rares ALCYONAIRES DE TADJOURAH 187 fibres longitudinales qui représentent toute la musculature de la cloison. Toutes les cloisons, tant les dorsales que les latérales et les ventrales, se prolongent fort avant dans la cavité des auto- zoïdes ; les plus anciennes qui s'étendent jusque dans le pied, prennent une grande longueur. Elles ne disparaissent, en s’atténuant graduellement que dans l'extrémité profonde (fig. 37, pl. vi). Dans la plus grande partie de leur trajet, les autozoïdes autres que ceux de la région centrale, se disposent en rayonnant vers le pied, presque parallèlement à la surface du chapeau ; ce sont ces tubes autozoïdaux qui, dans les spé- cimens conservés et légèrement contractés, produisent les fines cannelures rayonnantes de la face inférieure, comme il a été indiqué plus haut. Les figures 15, 18, 19 pl. V, représentent des coupes faites dans la région centra!le, la plus âgée, par conséquent, du plus grand des deux exemplaires mentionnés au début et qui con- tient des ovules à tous les états de développement. La figure 15 est relative à un de ces autozoïdes sectionné longitudinale- ment, de façon à intéresser trois des cloisons ovulifères : les dorsales seules sont stériles. C’est là le cas général chez les Alcyonaires ; cependant, chez un spécimen de Sclerophytum Gardineri, E. M. PRATT à mentionné la présence de cellules reproductrices dans les cloisons dorsales; c’est la seule ex- ception que l’on connaisse avec celle qui a été signalée par ASHWORTH (1899) chez une espèce de Xenia. Les cloisons ne forment qu’un léger bourrelet à l’intérieur de la cavité du polype. Les ovules relativement volumineux sont attachés directement sur le bord libre ; ils sont donc répartis en six files longitudinales et disposés de telle façon qu’une même coupe transversale n’en rencontre que trois ou quatre au plus, occupant d’ailleurs une grande partie de la cavité qui les contient comme le montre la figure 18. Les cloisons dorsales stériles, aussi peu saillantes que les autres, sont reconnais- sables au sillon médian de l’entéroïde. La coupe intéresse qua- 188 CH. GRAVIER tre ovules appartenant respectivement à une ventrale et trois latérales. La figure 19 est particulièrement instructive, parce qu'elle montre l’exiguité de la cloison comparativement aux dimensions des ovules auxquels elle donne naissance ; les plus grands, aux stades les plus avancés où je les observe ici, ont 0,4 mm. de diamètre au plus ; ce n’est pas là, tant s’en faut, le maximum de taille des ovules des Alcyonidés. L’ovule (fig. 20, pl. v) est enveloppé dans une capsule formée par une mince couche mésodermique et par lendo- derme continuant celui de la c'oison et qui prend à sa surface des caractères un peu spéciaux. En passant à l’ovule, l’endo- derme de la cloison s’épaissit sensiblement. Les noyaux, de forme arrondie, de taille un peu plus forte que dans la cloison sont beaucoup plus serrés les uns contre les autres ; ils sont situés pour la plupart dans la zone moyenne, quelques-uns d’entre eux, dans la région profonde. En outre, tandis que dans l’endoderme de la cloison, les territoires cellulaires sont indistincts, ici, de minces cloisons séparent les cellules très étroites qui ont toute la hauteur de la couche. Les Zoochlo- relles que l’on trouve dans les cloisons à tous les niveaux pé- nètrent également dans la capsule de l’ovule, comme le mon- trent les figures 19, pi. v et 22, pl. VI; de sorte que quand celui- ci se détachera de son support, il emportera avec lui une pro- vision d’Algues. L'association du Thallophyte et du Cœlentéré est donc réalisée à un stade très précoce, puisqu'elle se prépare déjà au cours du développement de l’ovule. La lame méso- dermique estun peu plus mince que dans la cloison. On dis- tingue çà et là, dans son épaisseur, des cellules étoilées, en tout semblables à celles du mésoderme de la colonie. Les ovules, normalement sphériques, sont déformés à de nombreux niveaux par les pressions qu’ils exercent les uns sur les autres. Le protoplasma de chacun d’eux est formé es- sentiellement de petites vésicules à contenu finement granuleux, représentant une importante accumulation de matières de ré- serve. Le noyau a la forme. d’un ellipsoïde dont le grand axe a. ALCVONAIRES DE TADIOURAH 189 jusqu’à 80 » de longueur ; ii est situé, dans toutes les coupes que j’ai étudiées, à la périphérie, au contact de la couche de mésogiée. Sa masse qui paraît constituée par une substance homogène ne se teinte que faiblement par l’hématoxyline fer- rique ; en revanche, le même réactif colore fortement de gros corpuscules colorés dont le nombre varie dans les coupes, sui- vant les noyaux, de un à cinq, et qui ont l’aspect de nucléo- les ; on observe en outre de très fines granulations énergique- ment teintées aussi par le même réactif et disséminées dans la masse nucléaire; ce ne sont, probablement, que de petits grains de chromatine. Comme on le voit, l’ovule avec sa coque possède les mêmes éléments que la cloison dont il émane directement ; il n’est lui- même qu'une cellule endodermique émigrée dans le méso- derme et dans laquelle des réserves nutritives se sont accu- mulées. B. — SIPHONOZOIDES. Les siphonozoïdes, fort nombreux par rapport aux au- tozoïdes, occupent tout l’espace laissé libre par ces derniers à la face supérieure du chapeau. Leurs territoires y sont délimités par des sortes de murs formés par l'accumulation des spicules (fig. 1, pl. v). Par pression réciproque, ces si- phonozoïdes contigus sont devenus polyédriques ; leur contour, à la surface, est polygonal et généralement hexagonal. Au centre de chacun d’eux, on voit l’orifice buccal en forme d’ellipse et entouré par un léger bourrelet; par transparence, on aper- çoit plus ou moins nettement les huit cloisons internes. La séparation des siphonozoïdes est marquée à la surface par des alignements de nombreux petits spicules de forme très irrégulière, avec des protubérances de dimensions et de confi- gurations très variées sur toutes les faces (fig. 5, 6 et 7, pi. v). Ces spicules ont, en général, de 70 à 80 ; de longueur et de 30 à 40 de largeur. Certains atteignent exceptionnellement 150 CH. GRAVIER 110 ; de longueur avec une extrémité en pointe et l’autre plus ou moins étalée (fig. 7, pi. v). Quelques-uns de ces spi- cules sont disséminés à la surface des siphonozoïdes, entre le mur et l’orifice buccal. Ce sont des spicules de mêmes carac- tères et de même taille, à peu de chose près, que l’on ob- serve à la face inférieure du chapeau (fig. 8, pl. v) où leur répartition très dense est à peu près homogène. Si on pratique une coupe parallèle à la face supérieure du chapeau, à une très petite distance de celle-ci et que l’on exa- mine la partie supérieure d’un siphonozoïde (fig. 14, pl. v), on constate que des huit cloisons qui s’attachent sur le pha- rynx, deux d’entre elles ont leur bord libre épaissi et creusé d’un sillon médian longitudinal, ce sont les dorsales ; les deux autres, diamétralement opposées aux précédentes, sont moins développées, ce sont les ventrales. Les deux autres paires, dites latéra'es, sont encore plus réduites, mais néanmoins cons- tantes. Une coupe perpendiculaire à la surface dans la région péri- phérique (fig. 12, pl. v) montre que les siphonozoïdes, à sec- tion polygonale, comme l'indique leur contour extérieur, ne sont séparés que par de très minces cloisons. Le pharynx s'étend, en profondeur, jusqu'à un demi-mm. environ de la surface. Pour étudier la structure de cet organe important, il faut pratiquer une coupe normale à son plan de symétrie. On re- marque, dans ces conditions le développement considérable du siphonocglyphe (fig. 23, pl. vi) formant une demi-couronne dans la coupe transversale et constituant à lui tout seul la moitié de la paroi du pharynx. Dans la couche de hautes cel- lules qui le tapissent intérieurement, les noyaux, très serrés les uns contre les autres, sont localisés dans la région moyenne. Les flagella puissants portés ces cellules soulignent l’impor- tance du rôle que doivent jouer les siphonoglyphes de ces polypes incomplets dans la circulation de l’eau à l’intérieur de la colonie. ALCYONAIRES DE TADJOURAH 191 Le reste de la paroi du pharynx est revêtu par un ectoderme épais, à noyaux moins nombreux et moins serrés que ceux du siphonoglyphe. Intérieurement par rapport à la mésoglée qui est très mince, il existe une couche musculaire faiblement développée. Les huit cloisons qui s’attachent sur le pharynx se présentent comme des lames peu épaisses constituées par une couche moyenne de mésoglée recouverte sur ses deux faces par l’endoderme qui est beaucoup plus épais sur la paroi du pharynx, particulièrement au niveau de l’insertion des cloisons. Le même endoderme tapisse la paroi des loges ; on y observe de petits noyaux de forme arrondie, assez espa- cés, mais aucune cloison cellulaire. Les Algues y sont excessive- ment nombreuses et forment en certains points un revêtement presque continu. Le mésoderme est, de beaucoup, le tissu le plus développé dans la colonie. Qu'il soit mince ou épais, il présente en tous les points les mêmes caractères. Il renferme de rares cellules pourvues d’un noyau relativement volumineux se colorant d’une façon intense par l’hématoxyline ferrique (fig. 25, pl. vi) avec des prolongements en nombre variable, de 2 à 4, en général. Le protoplasma est très finement granuleux. Ces cellules de très faibles dimensions, sont largement séparées les unes des au- tres et ne paraissent avoir en aucun point de rapport avec les cellules de l’endoderme. Nulle part, je n’ai vu de formations rappelant, même de loin, ces cordons mésogléiques de cellules sphériques, fusitormes ou étirées comme Hickson (1895) en a décrit et figuré chez l’Alcyonium digitatum. Les cioisons dorsales, avec leur entéroïde sillonné longi- tudinalement, s'étendent dans toute la longueur du siphono- zoïde. Les cloisons latérales, non représentées ici, ne s'étendent guêre au-dessous du niveau du pharynx. La façon dont les siphonozoïdes sont limités en profondeur et qui est indiquée dans la figure 12, pl. v est presque générale ici. Les auto- zoïdes sont disposés, dans le chapeau, en convergeant vers le pied et, par conséquent, suivant une direction plus ou moins 162 . CH. GRAVIER parallèle à la surface. Ceux qui sont situés le plus près de la face supérieure forment la base des siphonozoïdes qui n’occu- pent dans l’épaisseur de la colonie qu’une zone corticale assez réduite. Tout le reste est constitué par les autozoïdes séparés entre eux par des cloisons plus épaisses dans les parties centrales, les plus anciennes, qu’à la périphérie, par où se fait - l’accroissement de la colonie. Les parois des siphonozoïdes, de même que celles des au- tozoïdes périphériques, sont renforcées par des spicules grêles (fig. 16, pl. v) qui ont jusqu'à 450 » de longueur. Ils présen- tent à leur surface des aspérités éparses qui donnent aux plus grêles Paspect d’un bâton noueux. Les uns sont plus ou moins rectilignes et tcut d’une venue; les autres sont plus irréguliers de diamètre ; d’autres (fig. 17, pl. v) sont de largeur décrois- sante d’une extrémité à l’autre et montrent des nodosités plus fortes. Ces spicules sont clairsemés {dans les cloisons ; ils sont p'us nombreux dans les parties profondes, voisines de la face inférieure, où ils prennent en même temps des formes plus robustes. Miss EDpiTH M. PRATT (1905) fait observer très justement que dans les genres Sarcophytum et Lobophytum, le siphono- glyphe des siphonozoïdes est beaucoup plus développé rela- tivement que celui des autozoïdes, ce qui indique la haute importance du rôle de ces polypes atrophiés dans la circula- tion de l’eau avec les matières nutritives qu’elle contient à travers la colonie. En introduisant du noir de fumée dans l’eau de mer où vivaient des colonies de Sarcophytum, STANLEY GARDINER observa des courants entrant par les siphono- zoïdes. Quelque temps après, l’eau noircie était rejetée par les autozoïdes et dans quelques cas par les mêmes siphono- zoïdes, ce qui montrait qu'un renversement de courant s'était établi dans la colonie. Les siphonozoïdes peuvent, par le jeu de leur surface ciliée, créer des courants en deux sens oppo- sés et il est très probable que dans la colonie en pleine acti- vité, ces courants d’entrée et de sortie de l’eau par les sipho- ALCYONAÏRES DE TADJOURAH 193 nozoïdes coexistent à tout instant. Par leur nombre considé- rable par rapport aux. autozoïdes, par le développement de leur siphonoglyphe, il est hors de doute que les siphonozoïdes jouent un rôle de premier ordre dans la fonction circula- toire chez ces Alcyonaiïres. Les autozoïdes contribuent sans doute aussi à l’alimentation de la colonie, mais leur fonction essentielle paraît bien être de former les éléments reproduc- teurs. | CS PrEE D: Le pied offre à considérer extérieurement deux régions bien distinctes : 1° La partie supérieure dont la surface est par- courue par de fines stries longitudinales et est recouverte par des spicules de même forme que ceux de la face inférieure du chapeau dont elle est le prolongement ; 2° La partie inférieure, très rugueuse, à cause des nombreux et volumineux spicules dont elle est hérissée. La première est formée exclusivement par les régions pro- fondes des autozoïdes qui viennent converger à la base de la colo- nie. En coupe transversale (fig. 37, pl. vi), eile montre une struc- ture aréolaire ; chaque maille correspond à un autozoïde. La zone corticale est peu épaisse et bourrée de spicules sembla- bles à ceux qui ont été décrits ci-dessus pour la face inférieure du chapeau. Les cloisons de séparation ont une épaisseur assez faible, plus considérable aux points de croisement de certaines d’entre elles ; elles sont soutenues par des spicules fusiformes de même aspect, mais de taille plus réduite que ceux de la partie inférieure du pied ; quelques-uns d’entre eux pénè- trent également dans la couche intérieure de la zone corticale. Les différences que l’on constate dans les dimensions des sections transversales des autozoïdes sont en rapport avec l’âge de ces derniers. La colonie grandit à sa périphérie par for- mation de nouveaux autozoïdes qui s’intercalent entre ceux qui se sont développés avant eux. On reconnaît encore dans certains polypes les dernières traces des cloisons qui se pré- 194 CH. GRAVIER sentent dans les coupes comme de légères saillies ; quelques-unes sont tellement réduites qu’elles sont à peine discernables. Dans les cloisons de séparation, les algues forment des traînées ramifiées qui sont reliées entre elles par des connexions mul- tiples dans les régions où le mésoderme prend une grande épais- seur. Elles sont particulièrement abondantes à la périphérie. La partie inférieure du pied a une structure apparemment très différente de celle de la précédente. Elle est formée essen- tiellement par une masse compacte de mésoglée dans laquelle on ne voit plus, en coupe transversale (fig. 38, pl. vi) que quel- ques espaces vides correspondant aux parties terminales des autozoïdes, dans lesquelles toute trace de cloison a disparu. Elle contient de gros spicules fusiformes particulièrement nombreux dans la zone externe, où leur taille est plus réduite que dans les parties centrales. Un certain nombre de spicules périphériques sont disposées parallèlement à la surface, avec l’une de leurs extrémités saillantes ; c’est l’ensemble de ces spicules qui donne à la partie inférieure du pied cet aspect rugueux spécial très différent de celui de la: partie supé- rieure. Les spicules caractéristiques de cette région ont la forme de fuseaux épais, à pointe mousse et quelquefois un peu tordue (fig. 36, pl. vi) ayant jusqu'à 750 y» de longueur et 160 y de largeur maxima. Leur surface est toute hérissée de protubé- rances de formes et de dimensions variées, à contour déchi- queté, disposées sans ordre chez certains d’entre eux, formant grossièrement des rangées transversales ou ceintures chez certains autres. La mésoglée est parcourue, ici comme dans les autres ré- gions de la colonie, par des chapelets d’algues plus denses éga- lement à la périphérie qu’en profondeur. La partie inférieure du pied paraît n'être, en somme, que la base renforcée et pro- tégée par une puissante armature de spicules, des premiers polypes fondateurs de la colonie, pour soutenir le chapeau; ce- lui-ci, étant donnéses dimensions et son poids, pourrait être acca- ALCYONAIRES DE TADJOURAH 195 blant pour le pied tubulaire, tel qu’il est constitué dans sa région supérieure, en contact avec la lame polypifère. D. — RAPPORTS DES AUTOZOIDES ET DES SIPHONOZOIDES ENTRE EUX. Les siphonozoïdes, séparés par de minces cloisons, surtout à la périphérie, communiquent entre eux par des fenêtres de forme et de grandeur variées (fig. 12, pl. v), à contour arrondi. Si on examine à un fort grossissement une de ces fenêtres (fig. 13, pl. v), on constate qu’elle est bordée par une couche bien délimitée dans laquelle on observe des noyaux un peu aplatis et assez également espacés. Je n’ai observé nulle part de sépa- ration cellulaire, ni de cils vibratiles. Tout autour de ces ou- vertures, les noyaux forment une couronne dans laquelle ils sont beaucoup plus nombreux, à surface égale, que dans le reste de la cloison. IL y à, en général, de 3 à 5 de ces orifices dans les cloisons plus ou moins planes qui circonscrivent la cavité du siphonozoïde. Les autozoïdes communiquent entre eux et avec les sipho- nozoïdes voisins par des tubes dont les plus courts, dans les parties jeunes de la périphérie, peuvent être vus par trans- parence (fig. 26, pl. vi). Examinés ainsi dans les cloisons minces colorées et éclaircies, ces tubes ont l’apparence de colonnettes creuses plus ou moins rectilignes, ne présentant pas le même diamètre dans toute leur étendue et s’élargis- sant assez fortement à leurs deux extrémités. Vus en coupe longitudinale à un grossissement suffisant (fig. 27, pl. vi), ces tubes creusés à travers le mésoderme se montrent tapissés par un épithélium columnaire où les noyaux sont fort serrés. Les orifices sont circonscrits par des bourrelets composés d’une couche de cellules du même type que celles du canal, mais plus hautes ; c’est l’endoderme qui s’épaissit ainsi notablement au niveau du débouché du canal. Pour cer- tains de ces tubes, la ciliation apparaît nettement dans les ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉÊN. — 4° SÉRIE. — T. VIII, — (II). 1l£: 196 CH. GRAVIER coupes ; pour certains autres, elle est absolument indiscernable, ce qui tient, peut-être, à l'insuffisance de fixation des tissus. En coupe transversale (fig. 28, pl. vi), l’aspect reste le même. La lumière étroite du tube est bordée par des cellules pour- vues chacune d’un noyau arrondi dont le diamètre est égal à la largeur de la cellule. Dans les régions plus anciennement formées, là où le méso- derme prend une épaisseur beaucoup plus considérable (fig. 35, pl. vi) les mêmes canaux cheminent à travers ce dermier, mettant chaque autozoïde en rapport avec ses voisins, à tous les niveaux, jusaue dans les parties terminales, là où il n'existe plus trace de cloisons. Ainsi, dans la figure 35, on voit, au centre, en coupe, les régions inférieures de deux polypes, au-dessous du niveau où cessent les cloisons, communiquant entre eux par un de ces canaux dilatés dans sa région moyenne. Le plus petit des deux, est en outre en relation avec l’extrémité d’un autre autozoïde par un second canal contenu presque tout en- tier dans le plan de la coupe. Tous ces canaux ont la même structure que les tubes courts de la périphérie, dont il a été question plus haut. Ils ont rare- ment un trajet rectiligne, de sorte qu’une même coupe les rencontre fréquemment en plusieurs points de leur parcours: celui-ci est indiqué par des lignes en pointillé pour plusieurs des canaux figurés dans la coupe représentée par la figure 35. Nulle part, on ne voit trace de ces grands canaux longitudinaux dont la direction générale est plus ou moins parallèle à celle des autozoïdes et sur lesquels se branchent les canaux trans- versaux aboutissant aux autozoïdes ou aux siphonozoïdes. Les relations des autozoïdes entre eux ressemblent donc beau- coup plus à celles que H1cKkSsoN (1895) et AsHWoRTH (1900) ont fait connaître respectivement chez l’Alcyonium digita- tum et chez les Xentidæ qu’à celles qui ont été indiquées par MosELEY (1881) chez le Sarcophyton. En somme, la colonie est formée par deux sortes d'éléments : les autozoïdes et les siphonozoïdes. Les autozoïdes ont un âge ALCYONAIRES DE TADJOURAH 197 décroissant du centre à la périphérie ; c’est sur le pourtour qu’il se forme de nouveaux polypes ; c’est par là que la colonie s'accroît. Les polypes centraux, les plus anciens, s’enfoncent directement jusque dans la région basilaire du pied. Les autres sont également orientés vers ce dernier, dont ils s’approchent d'autant plus qu’ils sont plus anciennement formés et par con- séquent moins éloignés du centre. La partie extérieure au cha- peau, tentaculifère, est orientée normalement ou un peu oblique- ment par rapport à la surface ; la partie profonde se recourbe parallèlement à celle-ci, en se dirigeant vers le centre. Les autozoïdes sont mis en relation les uns avec les autres à tous les niveaux par les canaux traversant la couche mésodermique qui les sépare et qui est surtout épaisse entre les polypes de la région profonde, voisins de la face inférieure. Les siphono- zoïdes ne forment qu’une couche corticale assez mince reposant sur les autozoïdes sous-jacents, les plus voisins de la face supé- rieure. E. — LES GENRES SARCOPHYTUM LESSON ET LOBOPHYTUM VON MARENZELLER. E. von MARENZELLER (1886) à souligné avec raison l’im- portance des caractères stables fournis par les spicules dans la spécification des Alcyonidés. Il divise ces corpuscules calcaires en quatre groupes correspondant respectivement aux diverses régions de la colonie : ceux de l’écorce ou tégument, ceux du cœnenchyme, ceux du tronc ou pied et enfin ceux des auto- zoïdes. Il sépara du genre Sarcophytum LEssox certaines es- pêces décrites sous ce nom et dont le chapeau se développe en lobes de dimensions variées et même en prolongements digitiformes, les spicules du tronc ayant des verrues disposées en ceintures ; il réunit ces formes dans le genre Lobophytum, accepté par les naturalistes qui ont étudié les Alcyonaires en ces derniers temps, notamment par W. May (1900), E.-M. PRATT (1903, 1905), KÜKENTHAL (1906), etc. 198 CH. GRAVIER Miss EprTa-M. PRATT qui a contribué fortement à étendre nos connaissances sur ces Cœlentérés a fait observer (1903) que la forme de champignon à chapeau n’avait rien de caracté- ristique, puisque les formes jeunes de Lobophytum et de Scle- rophytum PRATT [que KÜKENTHAL (1906) identifie au genre Sinularia May] la revêtent ; que d’autre part, certaines espèces de Sarcophytum (S. roseum PRATT, S. fungiforme SCHENK, S. plicatum SCHENK, etc.) ont leur région polypifère plissée et lobée comme celle des Zobophytum qu’en outre la considération des spicules n’offre pas plus de garanties, attendu que les spicules à ceintures de tubercules que l’on regarde comme propres aux Lobophytum existent également chez cer- tains Sarcophytum (S. latum PRATT, $S. roseum PRATT S. trochiforme HIcKSON) ; qu’enfin les spicules à gros tubercules isolés des Sclerophytum se retrouvent chez diverses espèces de Sarcophytum (S. plicatum SCHENK, S. Bœttgeri SCHENK). Ces remarques montrent combien les différences entre les genres Sclerophytum et Lobophytum sont, dans bien des cas, déli- cates à apprécier. D'ailleurs, le fait que certains caractères tirés de l’aspect extérieur et de la forme des spicules sont communs à plusieurs genres, augmente singulièrement les dif- ficultés de la spécification chez ces Alcyonidés. Dans sa révision de la famille des Alcyoniidæ, KÜKENTHAL caractérise ainsi le genre Sarcophytum LESSON : | Kolonie hutpilzformig, Polypen vollkommen retractl, sehr klein. Mit Dimorphismus und relativ groszen Siphonozooiden. Keine Scheidung des entodermalen Kanalnetzes. Spicula mit unregelmäszig angeordneten Warzen. L’Alcyonidé décrit dans les pages précédentes répond exac- tement à cette diagnose. Je dois faire remarquer toutefois qu’il ne possède pas ce système de canaux longitudinaux di- rigés plus ou moins parallèlement à l’axe des autozoïdes, que MosEeLey décrivit le premier en 1881. Quoique la forme exté- rieure et les spicules ne fournissent pas un critérium sûr pour la séparation des genres dans ce groupe d’Alcyonaires, il est ALCYONAIRES DE TADJOURAH 199 cependant nécessaire d’en tenir compte en taxonomie. Il serait exagéré de fonder une nouvelle coupe générique à cause de l'absence de canaux longitudinaux qui est probablement en rapport avec l’étendue et la faible épaisseur de la région poly- p'fère. On connaît jusqu'ici trois espèces de Sarcophytum dans la Mer Rouge : 19 Sarcophytum glaucum QuoY et GAYMARD, Var. paupercu- lum MARENZELLER décrit par E. VON MARENZELLER d’après des échantillons recueillis à Tor et à Djeddah. Les spicules de la base stérile de cette espèce ne sont pas sans analogie avec leurs correspondants de la forme du golfe de Tadjourah, quoique les verrues des premiers soient plus fines et plus clairsemées, mais les autres catégories de spicules, notam- ment ceux de l'écorce sont très différents dans les deux espèces. La variété pauperculum est connue également aux Moluques et aux îles Fidji. 20 Sarcophytum Ehrenbergi MARENZELLER, dont E. von MA- RENZELLER étudia des exemplaires provenant de Tor; son arma- ture de spicules est profondément différente de celle dont il est question ici. Cette espèce existe aussi à Port-Denison (Australie), aux îles Fidji, à la Nouvelle-Guinée, à la Nou- velle-Bretagne [HIcCKsoN et HI1LES (1900).] 39 Sarcophytum trocheliophorum MARENZELLER, qu'EHREN- BERG (1834) décrivit sous le nom d’'Aalcyonium pulmo et KiunziNGER (1877) sous le nom de Sarcophytum pulmo. La forme de la colonie est très différente de celle du Sarcophytum de Tadjourah ; les spicules et surtout ceux de l’écorce ont de tout autres caractères aussi. Cette espèce est très répandue ; elle à été signalée aux îles Andaman, aux Moluques, sur les côtes d'Australie, à Funafuti [WHITELEGGE (1897).] Les espèces décrites récemment par SCHENK (1896), par E.- M. PRATT (1903-1905) etc., s’éloignent nettement par l’en- semble de leurs caractères de celle que j'ai recueillie dans le 200 CH. GRAVIER golfe de Tadjourah et qui, au point de vue de la forme exté- rieure, ressemble au Sarcophytum philippinensis WRIGHT et STUDER (1889). Le pied montre, dans les deux formes, deux régions bien distinctes. Le chapeau est lobé sur les bords sans montrer aucun plissement dans la région centrale. D’après la figure donnée par ces deux auteurs (pl. xxxvVIIE, fig. 1), tous les polypes sont invaginés ; ils sont au contraire tous épanouis dans l’exemplaire du golfe de Tadjourah. Les spicules de l'écorce, chez ce dernier, sont beaucoup plus trapus que chez celui des Philippines. WRIGHT et STUDER ne donnent aucun détail morphologique sur les autozoïdes et sur les sipho- nozoïdes de l’espèce draguée par le Cha!lenger à 18 fathoms de profondeur (33 mêtres environ) dans les récifs des Philip- pines. Le Sarcophytum du golfe de Tadjourah, différent des espèces jusqu'ici connues, sera le S. mycetoides nov. sp. F. — ZOOCHLORELLES. Les algues unicellulaires sont extrêmement abondantes dans toutes les parties de la colonie où elles se présentent sous deux aspects. Les unes sont en forme de sphères ayant, en moyenne 8 : de diamètre, avec un noyau un peu comprimé n'ayant guère plus de 2 » dans sa plus grande diménsion ; à côté du noyau, il existe toujours un corps sphérique, très réfringent, de volume un peu supérieur à celui du noyau; il y à parfois, mais exceptionnellement, deux de ces corps (fig. 29, pl. vi). Le protoplasma de ces algues est hyalin, presque transparent lorsque la cellule n’est pas colorée. Ces Zoochlorelles sont presque localisées dans les autozoïdes; elles sont surtout nombreuses dans les tentacules, dont elles rem- plissent en grande partie la cavité et où elles sont libres. Elles pénètrent également à l’intérieur de l’endoderme. On les trouve aussi sur les parois du pharynx, sur les cloisons ; elles forment parfois, au voisinage de la face supérieure, un revêtement ALCVONAIRES DE TADJOURAH 201 presque continu à la surface de certaines loges. L’accumulation des Zoochlorelles, dans les parties exposées à la lumière, se constate chez la plupart des Alcyonaiïres, comme BOURNE (1900) le fait justement observer. D’après J. STANLEY GARDINER (1898) les polypes coralliaires des récifs possèdent d’abondantes provisions de ces organismes. L'autre forme de ces algues unicellulaires est toute diffé- rente. Elles sont moins régulières, généralement allongées et de plus grandes dimensions que les précédentes, car elles ont souvent de 16 à 18 y (fig. 32, pl. vi) de grand axe. Tandis que les précédentes sont plus ou moins transparentes, celles-ci ont un contenu opaque, granuleux, coloré en jaune ocre assez foncé ; leur noyau, très petit, car il mesure à peine 3 y de dia- mètre, n’est visible que dans les coupes (fig. 19, pl.vet 27, pl.vi) Tandis que les premières sont localisées dans les polypes, à la surface de l’endoderme et dans les tentacules, c’est-à-dire dans les parties exposées à la lumière, celles-ci sont presque toutes situées dans l’épaisseur du mésoderme. Elles y forment des réseaux irréguliers, à mailles très serrées, avec des anas- tomoses très fréquentes ; la fig. 34 (pl. vi) qui représente la paroi d’un autozoïde de la partie médiane de la colonie vue par transparence peut en donner une idée. Ces algues y sont accumulées dans des sortes de tubes variqueux présentant aux points de croisement de véritables poches plus ou moins vastes ; ce ne sont pas des tubes à proprement parler, car il n’y à pas de paroi propre ; les cellules végétales s’y trouvent en contact immédiat avec le mésoderme. Elles s’y multiplient, car on constate dans les,coupes faites à divers niveaux, qu'un certain nombre d’entre elles sont en voie de bipartition. En bien des points, le diamètre de ces sortes de lacunes creusées dans le mésoderme est le même que celui des Zoochlorelles ; en certains autres, il est plus grand (fig. 27, pl. vi). Tout se passe comme si les Zoochlorelles mangeaient leur propre che- min en sécrétant une diastase appropriée. Il s'établit, sur ces cordons, des ramifications dans toutes les directions. C’est 202 CH. GRAVIER par lendoderme évidemment que se fait la pénétration. Grâce à la multiplication de ces algues, l’envahissement se poursuit sans cesse. Les figures 10, 12, 18, 19, pl. v, 27, 35, 37, 38, pl. vi montrent que quel que soit le niveau que l’on considère, on observe partout la même fréquence de ces traînées d’algues. En certains points (fig. 33, pl. vI) ces mêmes organismes forment des cordons solides; le plus grand nombre des cellules constituantes sont incolores ; les autres sont colorées en jaune verdâtre. | EDp1TH-M. PRATT (1903) a signalé chez le Sarcophytum glau- cum Quoy et Gaymard, la présence de cellules jaunes qui paraïs- sent être très semblables à celles dont il est question ici : € In addition to the zoochlorellæ which are present in consi- « derable numbers, rounded cells of a yellow colour (fig. 4, € pl xxXVII) occur in the ectoderma!l as in the endodermal « tissues. The cells have a nucleus, and are filled with à granu- « lar yellow matter, which is insoluble in spirit and apparen- « tly unaffected by weak nitric or hydrochloric acids, borax « carmine, hæmatoxylin, oil of cloves or of cedar wood, but « is stained black by iron-brazilien ». | L'auteur dit que ces « yellow cells » sont contenues dans l’ectoderme comme dans l’endoderme, tandis qu'ici, il s’agit de cellules presque entièrement localisées dans le mésoderme. Mais l’explication de la figure 4 est ainsi libellée : « Group of rounded golden cells in same species (S. glaucum) with gra- nular yellow contents in internal canal system ». Ce sont ces Zoochlorelles mésodermiques qui, en réalité, par leur extrême abondance, donnent à la colonie sa coloration. D’après DUERDEN (1902), ce sont des algues unicellulaires. très semblables à celles dont il s’agit ici, qui seraient égale- ment la principale cause de la coloration des Madreporaria ; l’intensité de la coloration serait en rapport avec le degré d’ac- cumulation des cellules jaunes. Les Zoochlorelles peuvent jouer indirectement un rôle dans la nutrition générale de la colonie ; par les canaux où elles vivent, elles favorisent la ALCYONAIRES DE TADJOURAH 203 pénétration de l’eau et par suite des matières nutritives dans toutes les parties du mésoderme et constituent à ce point de vue un adjuvant au système des canaux endodermiques. Comme on l’a vu plus haut, on trouve déjà quelques-unes de ces algues dans la capsule de l’ovule en voie de développement (fig. 22, pl. vi) de sorte que l’association est déjà réalisée avant que la cellule femelle, mère d’une future colonie, ne se soit détachée de celle qui lui a donné naissance. Enfermées dans le mésoderme, jusqu’à la partie inférieure du pied, dans des régions soustraites à l'influence de la lumière, il est probable que ces cellules jaunes sont incapables de se procurer par elles-mêmes les matériaux dont elles ont besoin et que, par conséquent, elles vivent aux dépens de leur hôte. L’ovule est déjà envahi au moment où, parvenu à l’état de maturité, il se sépare de la cloison où il s’est développé. Quand le mésoderme a pris quelque développement, ces cellules jaunes isoléés doivent y pénétrer et s’y multiplier. Elles fournissent ensuite des spores d’où dérivent des Zoochlorelles qui se loca- lisent dans les polypes, c’est-à-dire dans les parties exposées aux radiations solaires, grâce auxquelles elles peuvent former des matières de réserve. Peuvent-elles transmettre à l’animal qui les abrite une portion de ces substances hydrocarbonées ? C’est encore une question fort mal élucidée aujourd’hui. Pour BRANDT (1883), les Zoochlorelles ou les Zooxanthelles correspondraient, au point de vue physiologique, aux grains de chlorophylle et fabriqueraient des substances nutritives pour leur hôte. Leur activité assimilatrice serait même plus grande dans ces conditions qu’à l’état de liberté, dans l’eau, à cause de la plus grande quantité d’acide carbonique mise à leur dis- position : « Die Algen kônnen auf diese Weise ihre Thier- « wirthe ernähren und entsprechen somit in ihrer Function « den Chlorophyllkôrnern der Pflanzen. Vielleicht werden « die Algen deswegen im Thiere stärker assimiliren weil « ihnen weit mehr Koklensäure zur Verfügung steht als « ausserhalb derselben, im freien Wasser». Les recherches 204 CH. GRAVIER de FAMINTZIN (1889-92) sur le même sujet l’ont conduit à des conclusions toutes différentes : les cellules jaunes ou les vertes, Zooxanthelles et Zoochlorelles, peuvent croître et se multiplier à l’intérieur de leur hôte, où elles vivent dans de bonnes conditions, elles peuvent lui servir de nourriture dans certaines circonstances, quand, par exemple, la nourriture ani- male vient à faire défaut. On voit un certain nombre de ces Zoochlorelles des parties extérieures des autozoïdes pénétrer dans l’endoderme (fig. 24, pl.vr). Il semble acquis aujourd’hui qu’un grand nombre d’entre elles servent directement de nourriture à leur hôte. Il y aurait donc à distinguer deux périodes dans la vie de ces organismes végétaux : une première phase pendant laquelle ils vivent à l’état parasitaire, à l’intérieur du mésoderme de leur hôte ; et une seconde phase pendant laquelle ils pourvoiraient à leur propre subsistance et contribueraient en même temps et directement à l’alimentation de la colonie qu’ils habitent (1). Une particularité de structure semble être en faveur de cette hypothèse : c’est la réduction frappante de la musculature et, par suite, la passivité des autozoïdes qui paraissent être mal armés pour se livrer à une chasse active. J’en ai examiné un très grand nombre ; dans aucun je n’ai trouvé trace de proie animale. Miss EDITH M. PRATT (1905 a) a constaté le même fait chez beaucoup d’Alcyonaires tropicaux et a signalé chez ces animaux la réduction de la surface digestive contreba- lancée par l’accroissement du nombre des Zoochlorelles. Si les choses se passent bien ainsi, ce qui est fort vraisemblable, il y aurait un parallélisme assez complet entre les relations des deux parties de l’association et celles qui ont été indiquées par GAMBLE et KEEBLE (1904) entre les Convoluta et les cel- lules vertes qui vivent à leur intérieur. La capsule de l’œuf de (1) Sur une cloison d’un autozoïde, j'ai observé une fois, à côté d’une de ces Zoochlorelles du mésoderme, des corps fusiformes aux extrémités effilées (fig. 30, pl. Vi) et d’autres corps de même volume et de même aspect non étirés en pointe (fig. 31, pl. VI). Il est probable que ces spores cor- respondent à la phase intermédiaire entre la forme mésodermique des Zoochlorelles et celle qu’elles présentent dans les autozoïdes, ALCYONAIRES DE TADJOURAH 205 ces Turbellariés possède une riche collection de cellules inco- lores, vert pâle et vertes. Les cellules pâles qui semblent être un stade saprophytique dans l’évolution des cellules vertes, se montrent à une époque précoce du développement, au voi- sinage immédiat de la bouche ; là, elles deviennent vertes, se divisent et sont portées à la périphérie du corps, où elles séjourneront désormais. Elles ne s’en échappent pas : elles sont digérées par leur hôte ou meurent avec lui. En somme, l’Alcyonaire tire profit de l’Algue, car le mé- soderme où elle se localise au début est avant tout un tissu de soutien qui ne joue pas un rôle aussi actif que l’ectoderme et l’endoderme; celle-ci le parasite dans la pre- mière période de son évolution, sans contrarier apparemment le développement de son hôte: elle lui assure en grande partie son alimentation durant la seconde période. Il y a, entre les deux colonies étroitement liées l’une à l’autre, béné- fice réciproque et alternatif. Il n’en est pas moins vrai qu’il y a entre elles une association qui, par bien des côtés, rappelle les lichens. Chez ces derniers, il s’en faut que la symbiose soit toujours aussi harmonieuse qu’on se la représente quelque- fois. A. ELENKkIN (1901) à souligné l’insuffisance de la théo- rie du « consortium » ou de la « symbiose mutualistique » développée par REINKE et par de BARY et qu'aucun fait positif ne justifie. Il rappelle le cas des gonidies perforées par les hyphes, étudié par BORNET et par HEDLUND, et celui des go- nidies digérées par les hyphes. (ERRERA, LINDAU, BITTER, ELENKIN). Dans ces cas, il y a, non pas symbiose, mais «endo- osaprophytisme ». 20. — Famille des Xeniidæ, Verrill. La révision de la famille des Xeniidæ VERRILL a été entre- prise récemment par W. May (1899) et par W. KÜKENTHAL (1902). Ces deux auteurs n’admettent dans la famille en ques- tion que les deux genres Xenia Lamarck et Cespitularia MILNE- 206 CH. GRAVIER EpwarDs. Le genre Heteroxenia fondé par KÜLLIKER pour cer- taines espèces à polypes dimorphes n’a pas été conservé. Lors- qu’on étudie une série d’exemplaires de Xenia fuscescens - ÊHRENBERG, on constate que certains d’entre eux possèdent à la fois des polypes normaux et des polypes atrophiés et ren- treraient dans le genre Heteroxenia, tandis que d’autres exem- plaires qui ont exactement les mêmes caractères que les précé- dents, dont il est impossible de les séparer, ont tous leurs po- lypes également développés et appartiennent par conséquent au genre Xen1a. Genre XENIA, Lamarck. Xenia umbellata, Lamarck. Xenia umbelluta. Lamarck, Histoire nature]le des animaux sans vertèbres, vol. IT (1816). — — ‘Savigny, Description de l’Egypte ; Histoire naturelle, supplém. 1, p. 228. (181%); Atlas Polypes, pl. 1, fig. (3'-3VIT. — — Schweigger, Beobachtungen auf naturhistorischen Reisen (1819), p. 94. Tab, 5, fig. 84-50. — — Ex Xenia cœrulea, ÆEhrenberg und Hemprich, Korallenthiere des rothen Meeres, Abhandh. Akad. Bertin (1832), p. 277-278. Xenia cœrulea Dana, Zoophytes (1846), p. 605, fig. 3-3”. Xenia umbellata var. cœrulea, Klunzinger, Korallthiere des rothen Meeres (189%), vol. I, p. 39, tab. 8. fig. 3. = — Bourne, On the structure and Affinities of Heliopora cœrulea Pallas with, some observations in the structure of Xenia and Heteroxenia, Phuos. Trans. Roy. Soc. London (1895), V. 186 B, p. 475, tab. 11, fig. 11, 11 A, tab. 12, fig. 12. — — Schenk, Clavulariiden, Xeniiden und Alcyonyden von Ternate (1896), Frankî. a. M., p. 57. $ —— — W, May, Beiträge zur Systematik und Chorologie der Alcyonaceen, Jenaisch. Zeitsc. für Naturw. 33°7 Bd, (1899), p. 82. = — Ashworth, Willey Zool. Results, part. 4 (1900), p. 513, Tab. 53, fig. 10-13. — — W. Kükenthal, Versuch einer Revision der Alcyonarien. I Die Familie der Xeniiden, Zoo!. Jahrb., Abt. für Systematik., 15° Bd, (1902), p. 650. — — W. Kükenthal, Ueber einige Korallentiere des roten Meeres Festsch. zum 70°" Geburtstage von E. Hæckel, (1904), p. 54. — — Thomson and Henderson, Report on the Alcyonaria collected by Professor Herdman at Ceylon (1902), Ceylon Pearl Oyster Fisheries (1905), p. 273. Deux spécimens de cette espèce ont été trouvés dans les matériaux d’un dragage effectué le 20 février 1904 au pied du récif du Météore, à 20 mètres de profondeur. Les plus grands polypes ont de 15 à 18 millimètres de longueur, les tentacules sont munis de chaque côté de trois rangées irrégulières de ALCYONAIRES DE TADJOURAH 207 pinnules. Comme le présumait KLUNZINGER, le Xenia cœrulea ÊEHRENBERG n’est qu’une variété de Xenia wmbellata LAMAROK. . La distribution géographique de cette espèce s’étend sur une grande partie de l’Océan indopacifique, elle a été signalée, en effet, dans la Mer Rouge, dans l’Océan indien (Mozambique, Tumbatu, Ceylan, etc.), dans l'Océan pacifique (Nouvelle Bretagne). 30. — Famille des Nephthyidæ, Verrill. . L'étude systématique des Nephthyidæ présente de grandes difficultés, à cause des variations des caractères considérés à ce point de vue comme fondamentaux, chez des formes que lon ne peut séparer spécifiquement Nous ne pouvons guère apprécier aujourd’hui la valeur taxonomique de ces variations dont la cause nous échappe, parce que nous ne savons presque rien sur la biologie des Nephthyidiæ. Ainsi, la forme générale de la colonie qui est l’un des caractères regardés comme les plus importants pour la distinction des es- pêces dépend de plusieurs facteurs au sujet desquels nous ne possédons presque aucun document. Il est reconnu, par exem- ple, que pour certaines espèces de Dendronephthya (D. Sem- peri STUDER, D. Mayi KÜKENTHAL, D. spinulosa GRAY), l’as- pect de la colonie jeune est différent de celui qu’elle prend à l’état adulte. Or, il n’est pas toujours aisé de discerner les formes en voie de croissance de celles qui ont atteint leur taille définitive. | ui . Les travaux d'HALLEZz (1905) ont mis en évidence la plas- ticité des formes coloniales chez les polypes hydraires. Hallez a montré, en effet, l'influence de l’agitation de l’eau surle mode de développement des colonies d'Hydraires ; ses observations et ses expériences l’ont amené à conclure que la Bougain- villea fruticosa ALLMAXN n’est pas autre chose que le facies d’eau agitée de la Bougainvillea ramosa VAN BENEDEN, que l’Euden- drium ramosum est le facies d’eau stagnante de l’Eudendrium 208 CH. GRAVIER rameum. Il est fort vraisemblable, d’ailleurs, que les Dendro- nephthya qui vivent à une certaine profondeur sont, en grande partie tout au moins, soustraits aux conséquences du mouve- ment de l’eau à la surface. Maïs, comme HicKkson (1903) le fait judicieusement remarquer, nous n’avons aucun renseigne- ment sur l'influence que peuvent avoir sur l’architecture de la colonie la profondeur, la nature des fonds, etc. L’armature des polypes, d’où l’on tire, en somme, les meil- leurs éléments pour la détermination, est loin d'offrir une constance absolue dans un même exemplaire. Le faisceau de soutien (Stützbündel) est inégalement développé dans les di- verses parties d’une même colonie et même fréquemment chez les divers individus d’un même groupe. La couleur, quoi qu’on en ait dit autrefois, ne nous fournit pas de données plus certaines. On a signalé déjà les variations de teintes chez plusieurs espèces ; on en trouvera deux nouveaux exemples dans les formes dont il est question ici. Il est vrai que les couleurs indiquées dans la plupart des diagnoses sont celles de pièces de collection qui ont été plus ou moins modifiées, au point de vue de la coloration, par leur séjour dans le liquide conservateur. La classification actuelle des Alcyonaires ne paraît pas satis- faire plusieurs auteurs compétents. « À secure natural elas- sification of Alcyonarians is still far to seek » disent J.-A. THomsox and W.-D. HENDERSON (1905). Dans la famille des Nephthyidæ, en particulier, il s’en faut que les auteurs soient d'accord sur les coupes génériques à établir. Nous suivrons ici la classification de W. KÜKENTHAL (1903) à qui on doit d’im- portantes recherches sur les Alcyonaïires et notamment une révision approfondie des Nephthyidæ. La famille des Nephthyidæ est représentée dans la collection que nous avons recueillie dans le golfe de Tadjourah par six espèces appartenant à deux genres : Lithophytum FoRsKkAL et Dendronephthya KÜKENTHAL. Le premier genre ne compte ici qu'une espèce: Lithophytum arboreum ForSkAL. Parmi les cinq ALCYONAIRES DE TADJOURAH 209 espèces de Dendronephthya, deux semblent bien être nouvelles ; des trois autres, l’une d'elles, D. cirsium KÜKENTHAL à déjà été trouvée dans la Mer Rouge, quant aux deux autres, la D. lanxifera HoLM n’était connue qu’à Port-Darwin (Australie septentrionale), et la D. curvata KÜKENTHAL, qu’au détroit de Tapam. Si l’on considère — ‘et avec raison — le golfe de Tadjourah comme une simple dépendance de la Mer Rouge, on voit que le nombre des espèces de Dendronephthya signalées jusqu'ici dans cette dernière, s’élève à douze : Dendronephthya Savignyi, Ehrenberg ; Sue Hemprichii, Klunzinger ; — Mayi, Kükenthal ; — Hartmeyeri, Kükenthal ; — Ehrenbergi, Kükenthal ; — cirsium, Kükenthal ; — Klunzingeri, Studer ; — arborea, May ; — lanxifera, Holm ; — curvata, Kükenthal : — formosa, nov. sp. ; _— Kükenthali, nov. sp. La présence de la D. lanxifera Hozm et de la D. curvata KÜKENTHAL dans la Mer Rouge étend l’aire de répartition géo- graphique de ces deux formes. Presque toutes les espèces de Dendronephthya ne sont connues qu’au point où ont été recueil- lis les exemplaires qui ont servi à établir les diagnoses corres- pondantes. La D. cirsium existe non-seulement dans la Mer Rouge, mais aussi dans la mer de Chine méridionale. Genre LITHOPHYTUM, Forskäl. Lithophytum arboreum, Forskäl. Lithophyton arborum, Forskal, Descriptiones animalium, Hauniæ (1435), p. 139. Ammothea virescens, Lamarck, Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, t. II, Paris (1816), p; 411. 210 CH. GRAVIER Ammothea virescens, Savigny, Description de l'Egypte, Histoire naturelle, t. IT, Polypes, pl. II, fig. 6, Paris (181%) —— — de Blainville, Manuel d’actinologie, Paris (1834), p. 322 et 682. — —- Ehrenberg, Die Korallenthiere des Rothen Meeres, Berlin (1834) p. 59. = — Dana, Zoophytes, Philadelphia (4846), p. 608. — — Milne Elwards, Histoire naturelle des Coralliaires, t. I, Paris 1857, p. 124. et _ Dana, Synopsis, New Haven (1859), p. 121. — — Gray, Notes on the fleshy Alcyonoiïd Corals, Ann. and Magaz. of nat. Hist.. Ser. 4, vol. III, (1869), p. 129. — — Häckel, Arabische Korallen, Berlin (1876), s. 44, Taf. I, fig. 9. Ammothea arborea, Klunzinger, Die Korallthiere des Rothen Meeres, Ier Th., Berlin (184%), p. 31. — — Kükenthal, Alcyonaceen von Ternate, Frankfurt a. M. (1896), p. 127 et 129. — — May, Beitrâge zur Systematik und Chorologie der Alcyonaceen, Jenais. Zeitsch. für Naturwiss., 337 Bd, (4900), p. 133. Lithophytum arboreum, Kükenthal, Versuch einer Revision der Alcyonarien, 11 Die Familie der Nephthyiden, Teil. I, Zoo!. Jahrb. Abt. fur System, Bd xIx, 1903. Cette espèce a été recueillie dans le nord de la Mer Rouge par divers naturalistes ; je l’ai trouvée en abondance dans le golfe de Tadjourah ; W. May (1900) en a étudié un exemplaire pro- . venant de Zanzibar, de sorte que son aire de répartition paraît être fort vaste. : KLUNZINGER (1877) ne la trouva pas à Koseir, mais il y ré- colta une forme très semblable d'aspect, la Nephthya Cha- brolii ; Ehrenberg donna le même nom aux deux formes : Amrmothea virescens Savigny. Le Lithophytum arboreum forme, dans le golfe de Tadjourah, entre les récifs Bonhoure, du Pingouin, du Héron, de la Mission et Pascal comme d’immenses prairies, si l’on peut s'exprimer ainsi, d’un jaune verdâtre pâle. Il se développe là sur un sable fin, à une faible profondeur, à deux ou trois mètres de la surface à mer basse. Là où les arborescenecs sont en touffes très serrées les unes contre les autres, elles offrent, vues de l’embar- cation d’où on les examine, une apparence qui rappelle les inflorescences de choux-fleurs. Genre DENDRONEPHTHYA, Kuükenthal. Dans son dernier essai de classification des Nephthyideæ, KÜKENTHAL (1905) a substitué, à l’ancien genre Spongodes LESSON, les deux genres Dendronephthya nov. g. et Stereono- phthya nov. g. Dans le premier, les polypes sont le plus géné- ALCYONAIRES DE TADJOURAH 211 ralement groupés en faisceaux ; dans le second, ils ne forment jamais ni lobes, ni faisceaux, mais sont disséminés sur la tige et sur les branches. Dendronephthya cirsium, Kükenthal. PL. X fig. 91. Dendronephthya cirsium, W, Kükenthal, Versuch einer Revision der Alcyonarien. II Die Familie der Nephthyiden. 2er Theil, Zoo. Jahrb. Abtl. für System. 21% Bd, (1905). p. 599, Taf. 28, fig. 23, fig. 10 im Text. Un exemplaire incomplet de cette espèce a été ramené le 20 février 1904 par la drague, de 20 mètres de profondeur du récif du Météore. La forme de la colonie est arborescente ; la tige principale donne naissance à divers niveaux, et sur l’une de ses faces seu- lement, à des branches qui se ramifient à leur tour ; l’autre face reste à nu, à part quelques polypes isolés ou quelques bou- quets de 3 ou 4 polypes insérés directement sur elle. Les dimensions de la colonie sont les suivantes : hauteur 80 mm.; largeur maxima : 33 mm. ; épaisseur de la partie polypifère : 23 mm. À en juger par ce fragment, l’exemplaire entier devait être de forme allongée et d’assez grandes dimensions ; la drague n’en a arraché que l’extrémité supérieure. Les polypes sont groupés en bouquets dans lesquels le nom- bre des individus est parfois réduit à deux et parfois supérieur à 10. Les plus grands d’entre eux ont 0,80 mm. de hauteur ; leur largeur, au niveau de la couronne tentaculaire, est en moyenne de 1 mm. ; la tige basilaire, avec laquelle le polype fait un ang'e presque droit, a jusqu’à 1,2 mm. de hauteur. L'armature spéciale au polype se compose de spicules fusi- formes arqués, grêles, couverts de pointes, disposés en chevrons emboîtés les uns dans les autres, à pointe tournée vers les ten- tacules ; les rangées latérales ont de 4 à 6 paires de ces spicules. L'un des spicules du chevron supérieur, plus long que les autres, incurvé à son extrémité distale s’étend fort en avant des ARCH. DE ZOOL. EXP, ET GÉN, —— 4 SÉRIE, —- T, VIII. — (I). 15 212 CH. GRAVIER autres ; il a, en moyenne, de 0,20 mm. à 0,50 mm. de longueur, tandis que les autres n’ont pas plus de 0,30 mm. Le faisceau de soutien est constitué par de grands spicules un peu arqués, couverts de nodosités à pointe mousse sur toute leur surface ; il y en à généralement deux en saillie sur le polype et inégalement. Les plus grands ont jusqu’à 2,3 mm. de longueur et 0,120 mm. de largeur maxima ; ils dépassent le bord libre du polype de 0,7 mm. à 0,8 mm.. Au-dessous de ces grands spicules longitudinaux, il y en à d’autres, plus arqués et plus courts, et aussi plus clairsemés, sur la face qui regarde le centre du bouquet de polypes. Sur les branches principales, les spi- cules sont de même forme que les précédents, mais un peu plus grêles et très fréquemment tordus en divers sens. Entre ceux-ci, dont quelques-uns ont jusqu’à 3 mm. de longueur, il en existe une foule d’autres plus petits, sans orientation, comme les pré- cédents et rouges comme eux. Les tentacules ont de petits spicules disposés en chevrons sur deux rangées pour chacun d’eux. Dans les parois des canaux, les spicules sont rares ; les uns sont droits, avec des pointes relativement très fortes et rec- tilignes ; les autres sont ramifiés ; tous sont de petite taille dans l’exemplaire incomplet que j'ai eu entre les mains. La couleur du tégument de la branche principale et de ses ramifications est blanche en réalité ; mais elle paraît rouge vi- neux à cause des spicules ; la teinte se fonce autour des polypes, où les spicules sont beaucoup plus drus. Les polypes, dont les spicules propres sont incolores, se détachent en jaune pâ'e sur leur armature. Je rapporte avec quelque doute cette espèce au Dendrone- phthya cirsium KÜKENTHAL connu dans la Mer Rouge. En ce qui concerne le port, il m’est impossible d’avoir une opinion nette, puisque je ne possède que la partie supérieure de l’exem- plaire unique recueilli dans les matériaux d’un dragage. Les caractères tirés de l’angle du polype et de sa tige basilaire, de l’armature du polype, de la composition du faisceau de soutien ALCYONAIRES DE TADJOURAH 213 paraissent bien être concordants chez l’exemplaire décrit par KÜKENTHAL et chez celui dont il est question ici. [ly à à signaler une différence dans la coloration; l’exemplaire de KÜKENTHAL est vert foncé. Dans la collection du musée de Vienne étudiée par KÜKENTHAL, se trouve un autre exemplaire, presque noir, de la même espèce provenant de la mer de Chine méridionale. Dendronephthya lanxifera, Holm. Pl:xXI, fig: 93. Spongodes lanxijera Holm, Beiträge zur Kenntniss der Alcyonidengattung Spongodes, Zoo, Jahrb. Abt. für Sysiem., V. 8 (1805), p. 53, tab. 3, fig. 18-19. Deudronephthya lanxifera Kükenthal, Versuch einer Revision der Alcyonarien. II Die Familie der Nephthyiden, 2er Theil, Zoo!. Jahrb. Abt. für Syst, 21° Bd (1905), p. 670, : Dans les matériaux d’un dragage pratiqué le 29 février 1904 sur le bord du récif du Pingouin, à 18 mèêtres de profondeur, j'ai trouvé un exemplaire de cette espèce qui ressemble à un petit arbre à branches très courtes et très épaisses, portant à sa surface comme des ombelles de polypes d’étendue variée, assez serrées les unes contre les autres pour masquer presque complètement le système de ramifications. La longueur totale de la colonie est de 70 mm.; la plus grande largeur, de 50 mm. ; l'épaisseur de la région polypifère, de 30 mm. La hauteur de la tige stérile est de 25 mm. environ, sa plus grande largeur, au-dessous des premières ramifications est de 9 mm. ; cette partie basilaire se rétrécit un peu et gra- duellement vers le bas ; sa surface est irrégulièrement can- nelée. À sa base, à divers niveaux, elle se continue dans des stolons ramifiés. La tige porte dans la région polypifère, à différents niveaux, de grosses branches qui se ramifient à plusieurs reprises en s’élargissant en entonnoir à leur extrémité libre. Les polypes portés par les ramifications ultimes d’une même branche se groupent de façon à constituer une ombelle compacte plane où légèrement convexe ou même un peu déprimée en-son centre. Les polypes ont, en moyenne,l mm. de hauteur, 0,60 mm. 214 CH. GRAVIER de largeur au niveau de la couronne de tentacules. Ils font un angle très ouvert avec leur tige basilaire. Leur faisceau de soutien se compose de spicules plus ou moins incurvés cou- verts, dans toute leur étendue, de pointes fines et serrées, les plus longs de ceux-ci ont, en moyenne 1,5 mm. de longueur. L'un d’eux (exceptionnellement deux) est en saillie sur le cercle des tentacules qu'il ne dépasse guère que de 0,5 mm. ; dans beaucoup de polypes, la pointe des spicules les plus grands n’atteint même pas le niveau de l’extrémité des tentacules. Tous ces spicules sont d’un beau rouge vineux et ce sont eux qui donnent aux ombelles leur teinte, sur laquelle se détachent en blanc les tentacules des polypes. L’armature propre aux polypes se compose, dans chaque rangée de 6 à 8 paires de spi- cules incolores, épineux, disposés en chevron à sommet tourné vers les tentacules, longs, en moyenne, de 0,20 mm. à 0,30 mm. On ne constate aucune irrégularité frappante de grandeur parmi eux. Les spicules des branches polypifères, au-dessous des om- belles, sont incolores ; ils ont les mêmes caractères que ceux du faisceau de soutien, mais sont un peu plus grêles. Les plus grands d’entre eux ne dépassent guère ces derniers en longueur. Entre ces spicules de grande taille, s’en intercalent une foule d’autres de même forme, mais de dimensions très réduites. Dans lPécorce de la tige stérile, il existe de gros spicules coudés, de forme beaucoup plus trapue que celle des précé- dents, et des corpuscules de toute sorte, tous hérissés de grosses épines et très serrés les uns contre les autres. | Les parois des canaux qui renferment des ovules à tous les degrés de développement, sont consolidées par des spicules clairsemés, de petite taille, avec des saillies superficielles relati- vement très fortes. La colonne est blanche, de même que les branches princi- pales ; l'appareil de soutien forme une collerette d’un beau rouge vineux autour des polypes. Il me semble impossible de séparer ce Dendronephthya ALCYONAIRES DE TADJOURAH 215 de celui qui a été décrit par O. Hozm sous le nom de Dendro- nephthya lanxifera ; le port, les dimensions relatives des spi- cules, le faisceau de soutien se présentent de la même façon dans les deux formes. Je dois mentionner toutefois quelque différence dans le mode de ramification et aussi dans le système de spicules des paroïs des canaux ; je n’ai trouvé ici nulle trace de ces corpuscules stelliformes dont parle O. Holm. Cet auteur indique pour la couleur du pourtour des polypes : brun sépia rougeâtre. Mais KÜKENTHAL dit que les polypes du bord de chaque ombelle sont rouge foncé, tandis que ceux du milieu sont blanc jaunâtre. Ici, tous les polypes sont d’un beau rouge vineux. L’exemplaire étudié par HoLM et KÜKENTHAL, de plus petites dimensions que celui du golfe de Tadjourah, provient de Port-Darwin (Australie septentrionale). Dendronephthya ceurvata, Kükenthal PL. x1 fig., 94. Dendronephthya curvata Kükenthal, Versuch einerRevision der Alcyonarien. IT Die Familie der Nephthyiden. 2er Theil. Zoo!. Jahrb., Abt. jür System., 21°7 Ba, (1905). p. 676, Taf. 31, fig. 47 ; fig. A° im Text. J’ai eu la bonne fortune de recueillir trois exemplaires de cette espèce : deux d’entre eux ont été dragués à 20 mètres de profondeur au récif du Météore, le 20 février 1904 ; le troi- sième a été pris au même endroit et à la même profondeur le 13 mars 1904. Le premier exemplaire se présente sous la forme d’une large tige donnant naissance latéralement et surtout à son sommet, à de grosses et courtes branches recouvertes presque entière- ment par des bouquets très serrés de polypes. La moitié infé- rieure, à part une assez grosse ramification et quelques autres de moindre importance au-dessus de la précédente, est en grande partie à nu. La portion stérile de la base est peu développée : séparée de la tige principale par un sillon irrégulier, elle mesure à peine 18 mm. de hauteur. Parmi les ramifications qui ne sont aucunement localisées, les plus courtes sont normales à la sur- 216 CH. GRAVIER face, les plus grosses font un angle aigu avec la partie supérieure de la tige principale. | | La hauteur de la colonie est d’environ 110 mm. ; la largeur maxima de 55 mm. ; la plus grande épaisseur de 35 mm. Les polypes sont groupés en bouquets très serrés les uns con- tre les autres, chacun de ceux-ci se compose en moyenne d’une dizaine de polypes. La hauteur et la largeur moyenne de ceux- ci sont de 0,70 mm. ; la longueur de la tige basilaire est au plus de 1 mm.; l’angle de celle-ci et du polype est obtus. Dans chacun des groupes latéraux de spicules de la face supérieure des polypes, il en est un (ou deux) grand, en saillie sur le bord libre, renflé en massue à l'extrémité distale, recourbé à l’ex- trémité proximale, couvert de pointes coniques serrées les unes contre les autres, ayant jusqu’à 0,6 mm. de longueur et 0,09 mm. dans sa plus grande largeur. De chaque côté de celui-ci et disposé plus ou moins parallèlement à sa partie distale, on en voit un autre arqué ayant environ 0,3 mm. de longueur, et en arrière, un groupe de 4ou 5 paires de spicules en chevrons, de même apparence que le précédent, ayant en moyenne 0,25 mm. de longueur ; quelques autres spicules épars sont ran- gés parallèlement au faisceau de soutien. Les tentacules pos- sèdent deux rangées transversales de petits bâtonnets recouverts de pointes saiïllantes relativement très fortes. Tous ces spicules sont incolores. Le faisceau de soutien est constitué par de grands spicules d’une belle couleur orange. Le plus souvent, l’un d’eux est for- tement en saillie ; parfois deux d’entre eux sont inégalement saillants. Les plus grands mesurent 2,8 mm. de longueur, 0,08 mm. dans leur plus grande largeur ; la partie saïllante, de développement très variable, ne dépasse guère 1,3 mm. ; elle est fréquemment inférieure à 1 mm. Ces grands spicules plus ou moins incurvés se terminent en pointe mousse ; l’ex- trémité libre est lisse, maïs à peu de distance du sommet, se montrent des saïllies coniques normales à la surface qui vont en grandissant vers l’extrémité proximale. Les autres spicules ALCYONAIRES DE TADJOURAH 217 du faisceau de soutien sont plus petits, mais de mêmes carac- tères et plus ou moins fortement incurvés. Quelques-uns sont presque cylindriques, arrondis à leurs extrémités. Entre les groupes de polypes, on voit généralement un gros spicule de renforcement, plus court mais plus large que le grand spicule saillant du faisceau de soutien. Dans toute la partie polypifère, les spicules couvrent presque totalement la surface, dont très peu de parties restent à nu. La tige et les branches principales sont recouvertes par des spicules incolores disposés transversalement, très drus, for- mant un revêtement presque continu. La tige principale en paraît grossièrement striée. Les plus grands de ces spicules ont jusqu'à 4 mm. de longueur ; tous sont couverts de pointes coniques. La partie stérile de la base est renforcée par des spicules trapus et coudés, fortement épineux, entre lesquels on observe des corpuscules irréguliers étoilés. Dans les canaux, sont disséminés, assez régulièrement espa- cés, des spicules rectilignes, couverts de grosses nodosités, longs de 1 mm. environ et incolores comme ceux de la surface de la tige. La partie de la tige qui est à nu est blanche ; la partie poly- pifère est d’un beau jaune orange dû aux spicules et sur lequel les polypes se détachent en blanc. La base stérile est grisatre. Le second exemplaire a un port qui diffère un peu de celui du précédent. La partie basilaire stérile manque ; elle est restée attachée au support. La hauteur de la colonie est de 115 mm. ; la plus grande largeur, de 65 mm. La tige principale, moins large que dans l’exemplaire décrit ci-dessus, se divise en deux grosses branches qui se divisent à leur tour; l’une d’elles donne naissance à deux branches secondaires aussi importantes qu’elle-même ; la seconde ne forme qu’une branche comparable aux précédentes. L'ensemble est plus élancé que dans l’exem- plaire précédent. En outre, tous les spicules sont incolores. Mais toutes les caractéristiques des polypes sont identique- 218 LE 5 CH. GRAVIER ment les mêmes ; les deux exemp'aires appartiennent sans le moindre doute à la même espèce. Le troisième exemplaire est pius incomplet que le précédent ; il est réduit à la partie supérieure de la colonie qui se compose de deux branches dont la plus grande a 65 mm. de hauteur ; l’autre est plus courte et plus large ; toutes deux sont presque entièrement recouvertes par les polypes. Les spicules des polypes sont légèrement teintés en jaune orangé ; leur teinte est inter- médiaire entre celle du premier exemple et celle du second. Ce Dendronephthya ne paraît pas devoir être séparé de celui qui a été décrit par KÜKENTHAL sous le nom de Dendrone- phthya curvata et qui a été trouvé dans le détroit de Tapam. L’armature des polypes est exactement la même dans les deux cas ; il y à concordance dans les dimensions des spicules du faisceau de soutien et de ceu x qui appartiennent en propre aux polypes. Il y a bien à signaler quelque différence dans le port ; on n'observe pas dans les exemplaires du golfe de Tadjourah, de branches grêles comme celles que KÜKENTHAL a représentées dans la figure 47, planche xxx1 de son mémoire. Mais le savant naturaliste de Breslau n’a eu entre les mains qu’un fragment de 2,7 cm. de hauteur et de 4,4 cm. de largeur, dont la couleur est rouge vif et les polypes, jaune foncé. D’après la description qui précède, on voit qu'il y a des différences sensibles entre le port du premier exemplaire et celui des deux autres ; de plus, les couleurs des polypes ne sont pas non plus les mêmes dans les trois exemplaires. À quoi peuvent tenir ces différen- ces dans le port et dans la couleur chez des exemplaires prove- nant du même endroit et de la même profondeur ? Elles sont liées sans doute à des conditions de milieu, à des circonstances de développement que nous ignorons actuellement. Dendronephthya formosa, nov. sp. PI. VI, fig. 39-41 ; pl. XI, fig. 95. Je n’ai rapporté de cette espèce qu’un fort bel exemplaire auquel il manque la base qui est sans doute restée adhérente ALCYONAIRES DE TADJOURAH 219 au support ; c’est encore ‘e dragage du 20 février 1904, au récif du Météore, à 20 mètres de profondeur qui me l’a procuré. La forme arborescente de la colonie est très sveite (fig.95, pl. xt); la hauteur est de 210 mm. environ, la largeur maxima de 80 mm. La base stérile manque. La tige principale qui s’étend dans toute la hauteur dela colonie, donne naissance, dans sa région moyenne, à une maîtresse branche presque aussi développée qu’elle-même et qui se ramifie à son tour. En outre, à divers niveaux, elle émet des branches de dimensions très variées ; les plus petites sont insérées normalement, les autres font un ang'e aigu avec la partie supérieure de Ia tige. Celle-ci qui est semi-transparente est à nu sur de grandes étendues ; elle mesure un peu moins de 25 mm. de diamètre à sa base. Les polypes (fig. 39, pl. VII) sont groupés par petits bouquets; leur nombre dans chacun de ceux-ci, parfois réduit à 3 ou 4, est fréquemment de 5 ou 6, rarement d’une dizaine. Lis forment un angle de 120° environ avec leur tige basilaire qui est généra- lement longue de 0,5 mm. au moins. Les spicules fusiformes, incolores, couverts de fines pointes et légèrement arqués qui forment leur armature sont beaucoup moins régulièrement disposés que chez beaucoup d’autres espèces. Les plus grands d’entre eux ne dépassent pas 0,35 mm., de longueur et sont orientés parallèlement à l’axe des ten- tacules; aucun n’atteint, il s’en faut, le bord libre de ces der- niers. Les autres, en séries obliques, sont au nombre de 5 ou 6 dans chaque rangée et parallèles les uns aux autres. Le faisceau de soutien est constitué par de grands spicules teintés en rose, un peu arqués, terminés en pointe mousse à leurs deux extrémités (fig. 40, pl.vrr). Les plus grands ont jusqu’à 2,70 mm. de longueur et 0,150 mm. de largeur. Il n’y a très géné- ralement qu’un seul spicule en saillie; celle-ci ne dépasse pas 0,70 mm. et est même presque toujours inférieure à cette longueur; elle est nulle chez un grand nombre de poypes. Ces grands spicules sont couverts de pointes à sommet arrondi dont la taille va grandissant à partir de 220 CH. GRAVIER l'extrémité libre. La plupart de ces saillies qui se détachent en blanc sur le fond rose ont leur axe normal à la surface du spi- cule ; quelques-unes d’entre elles sont un peu arquées vers l'extrémité mousse. Les autres spicules du faisceau de soutien ont les mêmes caractères que les précédents ; mais ils sont plus irrégulièrement tordus et de taille plus faible. Les spicules de la tige et des branches principales ont aussi les mêmes caractères que ceux du faisceau de soutien ; ils sont seulement, en général, un peu plus grêles, très irrégu- lièrement incurvés ; les plus grands ont jusqu’à 3,5 mm. de longueur. Sans orientation bien déterminée, beaucoup d’entre eux sont cependant transversaux. Le nombre de ces spicules, par unité de surface, va en augmentant un peu du sommet de la tige à sa base. ['s sont éga'ement colorés en rose. Les tentacules possèdent chacun deux rangées transver- sales de spicules très grêles à surface noueuse. Dans les paroïs des canaux, où l’on trouve des ovules bien développés, il n’existe que de très rares spicules couverts de gros mamelons en pointe et ayant, en moyenne 0,120 mm. de longueur (fig. 41, pl. VIt). Le tégument de la tige principale est incolore, mais paraît coloré en rose par les spicules. Les polypes tranchent par leur teinte blanche sur leur armature rose. L’espèce qui paraît le moins s'éloigner par le port de celle qui est décrite ci-dessus est celle que WRIGHT et STUDER (1889) ont fait connaître sous le nom de Spongodes rhodosticta que KÜKEN- THAL (1905) a fusionné avec le Spongodes cervicornis des mêmes auteurs ; les deux espèces sont donc réunies sous le nom de Dendronephthya cervicornis WRIGHT et STUDER. Cependant, les branches, dans cette dernière espèce, sont sensiblement normales à la tige principale tandis que dans celle du golfe de Tadjourah, elles font avec celle-ci un angle aigu et ne se dis- posent pas dans un plan. D’autre part, l’appareil spiculaire des polypes est très différent dans les deux formes ; aucun d’eux n’est en saillie sur le bord libre des polypes dans l’espèce décrite ALCYONAIRES DE TADJOURAH 221 ici. En outre, les spicules du faisceau de soutien sont beau- coup plus grands dans le Dendronephthya cervicornis où ils peuvent avoir jusqu'à 5 mm. que dans l’espèce du golfe de Tadjourah à laquelle nous donnerons le nom de Deudrone- phthya formosa n. sp. Le Dendronephthya cervicornis est connu à Lifu (HICKSON et HILES), Funafuti (WHITELEGGE), Iles Kei (WRIGHT et STUDER), Tahiti, Nouvelle Bretagne (H1CKSON et HILES), Dendronephthya Kükenthali, nov. sp. PI. Vu, fig. 42.43 : pl, XI, fig. 96, Deux exemplaires de cette espèce ont été recueillis au récif du Météore, le 20 février 1904, par 20 mètres de fond ; un troi- sième a été récolté en un point tout voisin du précédent, à 15 mètres de profondeur, le 24 mars 1904. Le premier exemplaire se présente comme un petit arbrisseau comprimé, ramifié dès la base ; sa hauteur est de 82 mm., sa largeur maxima, de 90 mm. La base stérile est fort peu déve- loppée (fig. 96, pl. xx). La tige principale est presque complè- tement masquée sur l’une de ses faces. Si l’on examine l’autre face, on voit qu’elle donne naissance, presque à sa base, à deux grosses branches divergentes et, un peu plus haut, elle se partage en trois autres branches d'importance comparable et qui, toutes, se disposent dans un même plan. Ces cinq branches et leurs ramifications s’étalent en éventail et sont couvertes presque entièrement par les polypes. À la base, la tige porte sur cette même face, deux autres branches qui se ramifiant dans un plan, comme la précédente, recouvrent toute la partie inférieure de la colonie. Sur l’autre face, une autre branche plus petite se comporte de même. Les polypes (fig. 42, pl. vit) sont disposés en bouquets très serrés les uns contre les autres, soudés à leur base et plus ou moins fusionnés. À la base des branches principales, il y à æ7 quelques polypes isolés et des groupes de 2 à 6 ou 7 polypes, 222 CH. GRAVIER mais dans toute la partie supérieure de la colonie, les groupes de polypes ne sont pas nettement délimités. La largeur des polypes au niveau des tentacules est, en moyenne de 0,70 mm., leur hauteur moyenne de 1 mm. Ils font un angle de 50° environ avec la tige basilaire. Presque tous ont leurs tentacules à l’état de complète extension. L’armature des polypes est formée par de nombreux spicules plus ou moins arqués, dont la surface est hérissée de gros tuber- cules coniques et qui ne montrent pas un groupement régulier en chevrons. Ils sont relativement serrés et ne laissent à nu qu'une petite partie de la surface. Les plus grands d’entre eux ont 0,60 mm. de longueur et 0,70 mm. de largeur ; au voisinage des tentacules, ces spicules sont remplacés par de petits bâ- tonnets rectilignes parallèlement au plan de symétrie du poiype et très drus. ; Les tentacules ont leur armature constituée par un très grand nombre de corpuscules cylindriques, à extrémités arrondies, de longueur variable, droits ou arqués ; quelques-uns sont en massue (fig. 43, pl.vir). Les plus longs ont 0,04mm. de longueur et 0,016 mm. de diamètre ; ils sont disposés sans ordre appa- rent, mais presque tous transversalement dans la région moyenne du tentacule. La même forme de spicules se retrouve sur la face inférieure des polypes, au-dessous du cercle des ten- tacules; on en voit aussi quelques-uns de même apparence, mais de plus grande taille, sur la tige basilaire des polypes. Le faisceau de soutien est composé de spicules dont un ou deux parallèles où légèrement divergents sont en saillie. Les plus grands ont 2,3 mm. de longueur et 0,20 mm. dans leur largeur maxima. [extrémité saillante ne dépasse pas 1 mm. de lon- gueur ; elle est absolument lisse et incolore : au-dessous, on remarque des saillies à pointe mousse assez serrées les unes contre les autres ; toute cette partie épineuse est d’un beau jaune soufre. Les autres spicules du faisceau de soutien sont semblables aux précédents, maïs de taille moindre, générale- ment plus tordus, couverts de pointes sur toute leur surface et ALCYONAIRES DE TADJOURAH 223 d’une belle teinte jaune soufre dans toute leur étendue. De gros spicules plus trapus que ceux du faisceau de soutien ren- forcent l’armature dans les vallées séparant les polypes. La tige et les parties des branches principales non recouvertes par les polypes sont renforcées par des spicules semblables à ceux du faisceau de soutien, mais de courbure plus irrégulière en- core, disposés sans ordre apparent; ils sont de toutes les tailles, depuis L mm. et moins jusqu'à près de 5 mm. et ont la même couleur jaune que les précédents.Vers la partie infé- rieure de la tige principale, du côté couvert par les ramifica- tions basilaires, des spicules incolores de même forme se mêlent aux jaunes, et sur la face opposée nue, ces spicules incolores sont même prédominants dans la partie inférieure. La partie basilaire stérile, peu développée, peu distincte de la tige ramifiée, est armée de gros spicules arqués et d’autres corpuscules de formes très irrégulières, tout couverts de fortes épines. Dans les parois des canaux, je n’ai pas trouvé trace de spicules. La colonie tout entière est d’un beau jaune soufre, à cause des spicules ; les poiypes se détachent en blanc sur leur ar- mature. Le second exemplaire fixé sur un WMalleus regula Foxrskäl a des dimensions moindres que le précédent. Sa hauteur est de 75 mm. ; sa plus grande largeur, de 68 mm. Le mode de ramification en éventail, dans un plan, est le même que celui qui a été indiqué ci-dessus. La région basilaire porte, sur l’une des faces, deux branches retombant vers le bas, dans lesquelles les spicules sont beaucoup moins fortement colorés que dans la partie supérieure de la cofonie. La plupart des spicules des faisceaux de soutien sont même à peine teintés. Le troisième exemplaire est attaché aussi à une vaive de Malleus regula Forskal. Le port, le mode de ramification, l’ar- mature des poiypes sont exactement les mêmes que dans les deux précédents, maïs ici tous les spicules sont incolores, de sorte que la co'onie est blanche. 294 CH. GRAVIER L'armature toute spéciale des tentacules et de la face inférieure des po'ypes rapproche la forme qui vient d’être dé- crite du Spongodes albida recueilli dans la baie de Suez par AURIVILLIUS et pour lequel HoLm (1895) à créé le sous-genre Panope. Mais le port et la composition du faisceau de soutien des po ypes sont absolument différents dans les deux espèces. Le système spiculaire spécial des tentacules existe également chez le Dendronephthya (Spongodes) pumilio STUDER, de Sagami- Bay (Japon). On peut encore rapprocher le Dendronephthya du golfe de Tadjourah du Dendronephthya (Spongodes) flava MAY, de Mada- gascar, par l’aspect général et le mode de ramification. Mais les caractères des spicules des poiypes et des tentacules sé- parent les deux espèces. L'espèce nouvelle décrite ci-dessus et que nous dédions à W. KÜKENTHAL doit être rangée dans les formes à coloration variable. 49, — Famille des Siphonogorgiidæ (Kôlliker) Kükenthal. KÔLLIKER, en 1874, créa pour le Siphonogorgia nov. gen. Godeffroyi nov. sp. la sous-famille des Siphonogorgiacæ. WRIGHT et STUDER (1889) en étudiant les matériaux rapportés par le « Challenger » firent connaître d’autres espèces du même genre et des formes voisines pour lesquelles ils créèrent les genres Paranephthya, Scleronephthya et Chironephthya. L'ensemble de ces quatre genres constituait, pour ces auteurs, la sous-fa- mille des Siphonogorginæ qui avec celle des Spongodinæ com- posait la famille des Nephthyidæ. En 1896, KÜKENTHAL érigea le groupe créé par KÔLLIKER au rang de famille indépendante, celle des Siphonogorgiidæ qui comprend les genres Siphono- gorgia KÔLLIKER et Chironephthya WRIGHT et STUDER ; quant aux genres Paranephthya et Scleronephthya, il les incorpora dans le genre Paraspongodes KÜKENTHAL. Récemment (1903) le même auteur à supprimé ce dernier genre, rétabli le genre Rs: ALCYONAIRES DE TADJOURAH 225 Scleronephthya et transformé complètement la classification des Nephihyide. Genre SIPHONOGORGIA, Kôlliker. Siphonogorgia mirabilis, Kiunzinger. Siphonogorgia mirabilis Klunzinger, Die Korallthiere des rothen Meeres, 1° Theil, (48%%,) p. 49 Taî. IL, fig. 9. —— — Studer, Alcyonarien der Gazelle, Monatsber, d. Kgl. Akad. d. Wiss., Berlin (1838), p. 636. —- — Wright and Studer, Report on the Alcyonaria collected by H. M. S$. Challenger, vol, XXXI, (4889), p. 226 et 236. — — Studer, Supplementary Report on the Alcyonaria collected by H, M. S$. Challenger, vol. XXXII (1889), p. 3-5. — — Kükenthal, Alcyonaceen von Ternate, Frankfurt am Mein, (1896), p. 136. —— = Hickson, The Alcyonaria of the Maldives, Part. I, (4903) p. 492, fig. 11 ct LD XVI J’ai trouvé un exemplaire de petite taille et non intact de Siphonogorgia mirabilis KLUNZINGER sur un fragment de Sty- lophora du Grand Récif des Iles Musha, le 26 janvier 1904, à environ 3 mêtres de profondeur, à mer basse. La base est large et porte deux branches ramifiées chacune dans un plan ; l’une d’elles donne naissance à deux rameaux dirigés vers le haut ; l’autre en a quatre, dont trois vers le haut et un vers le bas. Les polypes sont tous rétractés ; la place de chacun d’eux est indiquée par une dilatation de la branche qui les porte. Certains d’entre eux sont remplis d’ovules de teinte vert jau- nâtre, de taille relativement considérable, car les plus gros d’entre eux mesurent 0 m. 25 de diamètre. L’armature est formée de gros spicules verruqueux décrits et figurés par KLUNZINGER. Cet auteur indique pour la couleur de ces spicules : rouge carmin et il ajoute que c’est là aussi la teinte de la colonie à l’état vivant, comme dans l'alcool. L’exemplaire que j’ai recueilli était et est resté de couleur rouge brique. En tout cas, la figure 9, pl. r11 de l’ouvrage de KLUN- ZINGER qui représente un exemplaire coloré en violet manque d’exactitude. Les profondeurs où ont été draguées les espèces connues aujourd’hui de Siphonogorgia sont comprises entre 36 et 620 mètres environ (20-345 fathoms). L’individu dont il est question 1e1 vivait beaucoup plus près de la surface. 226 CH. GRAVIER Le Siphonogorgia mirabilis KLUNZINGER a une aire de répar- tition fort étendue : on l’a trouvé non seulement dans la Mer Rouge et le golfe de Tadjourah, mais encore aux Maldives, à Ternate (Archipel malais), sur les côtes de l'Australie occi- denta!e. IT. — Sous-ordre des GORGONACEA, Verrill, Famille des Gorgonellidæ, Wright et Studer. Genre JUNCELLA, Valenciennes Juncella gemmacea, Valenciennes. PI, VIL fig. 44-46; pl. x, fig. 92. Gorgonia gemimacea, Valenciennes, dans la collection du Muséum d'histoire naturelle de Paris. Verrucella gemmacea, Milne Edwards, Histoire naturelle des Coralliaires, T. TI, 1857, p. 185, pl. Béfig.ir. Juncella gemmacea, Kôlliker, Icones histol. Abt. 11, (4865), p. 140 Ellisellu gemmacea, Gray, Catalogue of Lithophytes or stony corals in the collection of the Bri- tish Museum (4839), p. 26. J'uncella gemmuacea, Wright and Studer, The voyage of H. M,S$. «Challenger», Report on the Alcyonaria, (4889), p. 15S, pl. XXXIV, fig. 13. Juncell& geminacea, Thomson and Henderson, Report on the Alcyonaria collected by prof. Herdman at Ceylon, (4902), Ceylon Pearl Oyster Fisheries, (1905), p.313, pl. 1v, fe. 4'et 5. L’extrémité supérieure d’une branche de cette forme ar- borescente a été ramenée à la surface par la drague à une profondeur de 15 mètres environ, du Récif du Météore, le 20 février 1904. Le fragment en question a une longueur de 10 cm. et un diamètre de 1 em. environ, avec les polypes (fig. 92, pl. x). L’écorce et la partie basilaire des polypes sont bourrées de spicules colorés en jaune assez foncé par transparence. Les plus nombreux de ces spicules ont une de leurs extrémités renflée et couverte de saillies disposées assez régulièrement pour donner à l’ensemble lapparence d’une pomme de pin. Ces corpuseules solides ont été décrits et figurés par KLUNZzIN- GER et plus tard par WRIGHT et STUDER. Les calices sont très saillants et recourbés vers l’axe de la ALCYONAIÏIRES DE TADJOURAH 22 tige, comme le fait remarquer avec raison MILNE-EDWARDS (1857) ; ils sont colorés en jaune orangé très vif ; la teinte est plus foncée au sommet, où elle passe souvent au rouge violacé, qu’à la base. La plupart des calices sont complètement fermés ; ceux qui sont ouverts portent les polypes à leur sommet incliné vers la tige. Ces polypes (fig. 44, pl. vit) sont relativement très développés ; ils débordent largement sur les calices. Le dia- mètre de la couronne tentaculaire est égal à trois fois environ celui du diamètre à la partie supérieure du calice. Les tenta- cules s’effilent graduellement à partir de la base ; Les pin- nules sont grêles et de longueur moyenne. La face inférieure des tentacules est soutenue par d’assez nombreux spicules allongés, avec de nombreuses nodosités distribuées sur toute leur étendue (fig. 46, pl. vit); moins longs que ceux de l’é- corce, ils ont, en moyenne, de 50 à 60 » dans leur plus grande dimension. Le calice a des parois minces, comme le montre une coupe transversale pratiquée dans la région du pharynx (fig. 45, pl.vir). Le mésoderme s’épaissit un peu au niveau de l'insertion des cloisons ; celles-ci ont une très faible épaisseur. L’endoderme est très réduit ; l’épithélium qui tapisse intérieurement le pharynx est en revanche, bien développé. | : Par suite de la rétraction des calices, de leur accolement plus ou moins complet avec l’axe qui les porte, l’aspect des exemplaires secs est très différent de celui que prennent les exemplaires conservés dans l’alcool. Le J'uncella gemmacea a une aire de répartition des plus éten- dues. L’exemplaire décrit par VALENCIENNES sous le nom de Gorgonia gemmacea et qui fait partie des collections du Muséum d'Histoire naturelle de Paris provenait de la Mer Rouge, sans qu’on ait d'indication précise sur le lieu d’où il a été rapporté. Il fut retrouvé dans la même mer par KLUNZINGER qui men- tionne l'existence, au Muséum de Berlin, d’un exemplaire venant de Singapore. J’en ai recueilli un autre exemplaire dans le golfe de Tadjourah. ARCH,. DE ZOOL. EXP, ET GÉN. — 42 SÉRIE, — T, VII, — (1). 16 228 CH. GRAVIER RIDLEY, WRIGHT et STUDER ont fait connaître la présence de la même espèce en divers points de la région australienne : Queensland, Mermaid’s Straits, Torres Strait. Enfin A.-J. THomsox et W.-D. HENDERSON (1905) signalent cette même Gorgonellidée dans les matériaux recueillis à Ceylan par le Professeur HERDMAN en 1902. De sorte que cette espèce habite une très grande partie de la région tropicale indo- pacifique. III. — Sous-ordre des PENNATULACEA, Verrill. 19, — Famille des Kophobelemnonidæ, Külliker. Genre MESOBELEMNON, nov. gen. Mesobelemnon gracile, nov. sp. PI, VII fig. 47-61. Le récif du Météore, dans la baïe de Djibouti, est entouré de sables grossiers où pullulent les Sipunculides et en parti- culier le Phymosoma Meteori HÉRUBEL. Un dragage effectué dans ces sables, à 20 mètres de profondeur, le 29 février 1904 m'a procuré, avec un grand nombre de Géphyriens, un élégant Alcyonaire de la famille des Kophobelemnonidæ KÔLLIKER. Ce Pennatulidé se présente sous la forme d’une tigelle rec- tiligne et indivise, grêle, dont la longueur est de 4 em. et dont le diamètre ne dépasse en aucun point 2 mm. (fig. 47, pl. vit). La moitié supérieure ou rachis porte un petit nom- bre de polypes ; l’autre moitié appelée le pédoncule est nue. Dans l’exemplaire en question, celui-ci s’est sans doute for- tement contracté sur l’axe rigide de la colonie, dont la région terminale est à nu sur une longueur de 5 mm. environ. A l’ex- trémité opposée, l’axe revêtu par une mince couche de sar- cosome forme une pointe peu saillante au-dessus du dernier polype. Le pédoncule est cylindrique, mais légèrement dilaté dans ALCYONAIRES DE ,TADJOURAH 229 sa partie distale. Ce renflement, moins marqué que chez les Virgulaires, en général, est probablement un peu exagéré ici par le fait de la contraction du pédoncule le long de l’axe de la colonie. On aperçoit à sa surface qui est lisse, des spicules d'apparence un peu nacrée, de forme allongée, presque tous orientés parallèlement à l’axe et dont le nombre va en croissant vers la région polypifère ; on n’en trouve presque point dans la dilatation basilaire. La forme fondamentale de ces spicules pédonculaires est une sorte de bâtonnet à double tête arrondie à chaque extrémité, ayant l’apparence d’un astragale de Mouton un peu allongé (fig. 48, pl. vit). Leurs dimensions moyennes sont : en longueur de 70 à 75 y ; en largeur, de 10 à 12 y. Tantôt les deux têtes terminales sont égales, tantôt l’une d’elles est beaucoup plus développée que l’autre ; il y a parfois trois têtes (et même plus) juxtaposées d’un même côté (fig. 49, pl. vit). Quelquefois aussi, les spicules ont une seule tête d’un côté et deux de l’autre. Ces saillies sont plus ou moins développées et plus ou moins largement séparées l’une de l’au- tre. Il existe aussi des formes plus grèles que les précédentes, en baguettes de tambour (fig. 50, pl. vit). Fréquemment, ces spicules se soudent entre eux ; tantôt (fig. 51, pl. vit), la soudure se fait entre deux spicules très inégalement développés et faisant entre eux un angle aigu ; tantôt les deux spicules, de développement comparable, se soudent en croix (fig. 52, pl. vit) ; tantôt un petit spicule se soude par l’une de ses ex- trémités, à un autre plus gros (fig. 53, pl. vit). Ces spicules soudés ont fréquemment leurs extrémités arrondies et non bi- céphales comme ceux qui sont isolés ; leurs formes sont aussi beaucoup moins irrégulières que celles des grands spicules. La surface de ces corpuscules solides est lisse ; elle ne présente aucune de ces aspérités telles qu’on en observe sur les spicules des Gorgonidés, ni le contour déchiqueté comme ceux du Sclerobelemnon Schmeltzii KÔLLIKER. L’axe rigide imprégné de calcaire de la colonie à une section circulaire et est situé un peu excentriquement, près de la face 230 CH. GRAVIER dite ventrale ; il s’effile graduellement à sa partie inférieure et se recourbe vers le haut, de façon que sa région terminale grêle vienne s’accoler à l’axe principal, en formant avec lui une boucle (fig. 47, pl. vir).Tout le long de celui-ci, s'étendent quatre canaux séparés par deux cloisons cruciales qui s’attachent à la gaine de l’axe et à la paroi. Celle-ci présente, au-dessous de l’épiderme une couche musculaire dont l’épaisseur s’accroît fortement dans le renflement basilaire du pédoncule, où vien- nent se terminer,en s’y réduisant beaucoup, les quatre canaux longitudinaux. A l'exception d’une très étroite bande médiane ventra!e, les polypes s’insèrent partout sur le rachis. Naïssant à la base de celui-ci, ils s’éloignent de plus en plus les uns des autres et prennent tout leur développement dans la partie supérieure de la colonie. Largement espacés, ils ne paraissent disposés ni en séries longitudinales, ni en rangées obliques latérales. Ces polypes sont relativement très grands à l’état adulte ; l’un d'eux, bien épanoui, mesure trois millimètres au moins de diamètre. Les tentacules sont absolument dépourvus de spi- cules ; de longueur médiocre, conservant sensiblement la même largeur dans toute leur étendue, à paroi mince (fig. 55 et 56, plvit) is sont munis de chaque côté d’une seule rangée de pin- nules trapues,en doigt de gant, dont les plus longues, au voisi- nage de l’extrémité libre, ont de 0,22 mm. à 0,25 mm. de lon- sueur. L’orifice buccal est de grande taille. La partie du polype située immédiatement au-dessous des tentacules est également dénuée de corpuscules calcaires ; ceux-ci se montrent dans la par- tie inférieure et spécialement à la base, où ils sont fort nombreux. La première peut s’invaginer dans la seconde qui lui forme une espèce de calice sur lequel on observe des bandes pigmentées séparées par d’étroites zones longitudinales incolores. Dans l’exemplaire étudié ici, deux polypes sont complètement épa- nouis ; un troisième l’est à demi ; tous les autres sont plus ou moins entièrement invaginés ; certains ne laissent apercevoir que les extrémités d’un ou deux tentacules. Il ne s’agit pas ALCYONAIRES DE TADJOURAH 231 ici de calices permanents, à forme définie, comme chez les Protoptilidæ KôLLIKER. Les plus jeunes, situés à la base du rachis, se présentent sous forme d’une légère dépression allongée parallèlement à l’axe,en général, et au fond de laquelle on voit poindre quelques faibles saillies correspondant à l’ébauche du futur polype. Ces Alcyonaires doivent être très carnassiers. Dans le premier polype, à droite, chez l’animal vu par la face dorsale, un Syl- ridien a la partie antérieure de son corps engagée jusqu’au ni- veau du proventricule encore intact et parfaitement recon- naissab'e (fig. 47, pl. vit) ; le polype s’est invaginé, une fois la capture opérée par les tentacules dont les pinnules sont armées de nématocystes. Les siphonozoïdes, peu nombreux, sont répartis sans régu- larité apparente dans les parties du rachis non occupées par les polypes, tant sur les faces dorsale et ventrale que sur les côtés. Ils deviennent de plus en plus rares, à mesure qu’on s’ap- proche du pédoncule. Ils sont très reconnaissables à leur pig- ment brun foncé particulièrement intense à la partie supérieure du rachis (fig. 47, 51, 55, p!. vit). Si on les examine à un gros- sissement suffisant, on voit, autour de l’orifice circonscrit par huit languettes saïllantes (fig. 57, pl. vir), une armature de spicules entremêlés. Ces spicules ressemblent à ceux du pédon- cule ; certains d’entre eux mesurent 130 ; et plus de longueur. La forme la plus commune (fig. 58, pl. vit) est bifurquée à l’une de ses extrémités d’une façon plus ou moins symétrique, l’autre extrémité est aplatie et se termine par une lame à bord convexe ; d’autres (fig. 59, pl. vit) sont bifurquées aux deux extrémités, avec des saillies irrégulières provenant probable- ment de soudures; d’autres encore (fig. 60, pl. vit) se terminent aux deux extrémités par une lame élargie à bord convexe : on observe enfin dans la même région des bâtonnets cylin- driques arrondis aux deux extrémités et renflés en baguette de tambour (fig. 61, pl. vit) ; ces spicules sont de taille bien 232 CH. GRAVIER moins considérable que les précédents : ce ne sont peut-être que des formes jeunes. Par sa forme élancée, par la taille relativement grande des polypes dépourvus de calices véritables, et insérés directe- ment et isolément sur le rachis, en ne laissant à nu qu’une étroite bande ventrale, le Pennatulidé décrit ci-dessus se range dans la famille des Kophobelemnonidæ Kôzuiker. Il rappelle par sa physionomie le genre Kophobelemnon ASBJÜRNSEN (1856), type de la famille ; l’absence de spicules dans les tentacules le rapproche davantage du genre Sclerobelemnon KÔLLIKER (1872). Mais il diffère nettement de ces deux genres : 19 Par la forme de ses spicules qui sont en quelque sorte intermédiaires entre les baguettes grêles des Xophobelemnon et les plaques courtes, à contour anguleux, à surface verru- queuse des Sclerobelemnon ; , 2° Par les caractères des tentacules dont les pinnules sont beaucoup plus courtes que dans les deux genres ci-dessus mentionnés : 3° Et surtout par le nombre beaucoup plus restreint des siphonozoïdes qui, par contre, paraissent être individuelle- ment plus développés. Nous proposons de fonder pour ce Pennatulidé nouveau du golfe de Tadjourah le genre Wesobelemnon qui sera ainsi carac- térisé : | Polypes sans calices, insérés sur toute la surface du rachis, sauf sur une étroite bande ventrale, sans former de séries longitu- dinales ou transversales, à tentacules courts munis de pinnules peu développées, dépourvus de spicules. Siphonozoides peu nom- breux disséminés sur les faces dorsale, ventrale et latérale, entre les polypes et de plus en plus rares vers la base du rachis. Pédon- cule légèrement renflé à la base. Axe de la colonie formé par une tigelle rectiligne, imprégnée de calcaire, à section circulaire, se recourbant vers le sommet à sa partie inférieure. Corpuscules cal- caires de formes diverses clairsemés dans le téqument à la base du pédoncule, plus abondants dans le rachis, particulièrement ALCYONAIRES DE TADJOURAH 233 autour des siphonozoïdes et dans la région basilaire des polypes. L'espèce, type de ce nouveau genre sera le Mesobelemnon gracile nov. sp. POSITION SYSTÉMATIQUE DU GENRE MESOBELEMNON n. g. En 1856, ABSJÔRNSEN fonda, pour la Pennatula stellifera O.-F. MÜLLER (1788) le genre Kophobelemnon qu'il caractérisa ainsi : Polyparium liberum, carnosum, spiculis calcareis farctum ; rachis claviformis, epinnata, latere anteriore solum papillis polypiferis, per quatuor series longitudinales, alternantes, dis- positis obsito. Polypi maximi, toti retractiles, octo tentaculis pinnatis cir- cum 08 ornati. Axis gracilis subcalcareus vel sublapideus. La disposition des polypes en quatre séries longitudinales alternantes n’avait pas la valeur d’un caractère générique comme le fit remarquer HERKLOTS (1859) en décrivant une seconde espèce du même genre. KÔLLIRER (1872) compléta les descriptions d’ASBJÜRNSEN et de HERKLOTS. Il fit remarquer que les polypes peu nom- breux, de grande taille, très saïllants, donnent au rachis un caractère spécial, d'autant plus que, dans quelques cas, tous les polypes sont orientés dorsalement tandis qu'habituellement une partie d’entre eux sont fixés latéralement. Grâce aux spi- cules très nombreux à la partie inférieure des polypes, il se forme une sorte de calice, de façon qu’un rachis de XKophobelem- non, avec ses polypes rétractés, ne présente jamais une surface unie comme les Lituaria ou les Veretillum. Les siphonozoïdes fort nombreux s'étendent sur toute la surface du rachis, sauf au voisinage immédiat des polypes qui s’enfoncent oblique- ment dans le sarcosome. KÔLLIKER sépara du genre Kophobelemnon le genre Sclero- belemnon qui diffère surtout du précédent par l’absence de 234 CH. GRAVIER spicules dans les tentacules. Ce caractère est beaucoup pius important qu'il ne paraît l’être au premier abord ; de l’absence de corpuscules solides dans les tentacules résultent pour les polypes une souplesse et une rétractilité plus grandes qui correspondent à un facies spécial. Les polypes forment de cha- que côté 10 à 11 rangées de chacune 5 ou 6 individus montant obliquement vers le haut, en ne laissant libre qu'une étroite zone ventrale, comme dans le genre fondé par ASBJÔRNSEN. Beaucoup plus serrés les uns contre les autres, surtout au sommet du rachis, ils sont aussi relativement plus petits que chez les ÆKophobelemnon. Ils pénètrent dans le sarcosome normalement et non pas obliquement par rapport à l’axe. Les siphonozoïdes très nombreux occupent toute la surface laissée libre par les polypes. D’autre part les spicules courts et larges des Sclerobelemnon (1) diffèrent nettement de ceux des Kophobelemnon. Le genre Mesobelemnon GRAVIER n’a pas non plus de spi- cules dans les tentacules des polypes qui, de grande taille, peu nombreux, très largement séparés les uns des autres, s’in- sèrent partout sur le rachis, sauf sur la ligne médiane ventrale, sans offrir de séries alignées. Les siphonozoïdes, en nombre restreint, sont disséminés dans les espaces non occupés par les polypes, sur les côtés, comme sur les faces dorsale et ven- trale. Les pinnules des tentacules sont beaucoup moins dé- veloppées que dans les deux genres précédents, ce qui donne aux polypes épanouis un aspect qui rappelle celui que l’on ob- serve chez certains Alcyonidés. Les spicules sont, à un certain point de vue, intermédiaires entre ceux des Xophobelemnon et ceux des Sclerobelemnon ; ils sont moins grêles que chez les premiers, plus allongés que chez les derniers. Le genre Mesobelemnon procède des deux genres Kopho- belemnon et Sclerobelemnon ; il diffère toutefois davantage de chacun de ces deux genres que ceux-ci ne diffèrent entre eux. (1} KôLLIKER rapprochait du Sc/erobelemnon Schmeltzii le Kophobelemnon Bürgeri Herklots qui est probablement, en effet, une seconde espèce du genre Sclerobelemnon, ALCYONAIRES DE TADJOURAH 235 Ces trois genres forment un groupe homogène caractérisé surtout par l'insertion des polypes sur tout le rachis, sauf sur une étroite bande ventrale et par la répartition des siphono- zoïdes sur les deux faces et sur les côtés de la région polypifère. A côté des genres Kophobelemnon et Sclerobelemnon, KôÜt- LIKER (1880) a incorporé dans la famille des Kophobelemnonideæ le genre Bathyptilum KÔLLIKER, dont il avait fait, en 1872, le type d’une famille à part. Chez le Bathyptilum, les polypes, de grande taille, en nombre peu considérable, sont disposés suivant une seule rangée de chaque côté ; les spicules sont particulièrement denses à la base des polypes et composent l’armature d’un pseudo-calice comme dans les genres précédents. Les siphonozoïdes, tous ventraux, en deux séries latérales régulières, sont au nombre de 25 à 30 de chaque côté. La localisation de ces polypes rudimentaires est ici bien marquée; d’autre part, la symétrie bilatérale s’accuse d’une façon très nette (1). La même disposition pennée des polypes s’observe chez d’autres Pennatulidés junciformes également dépourvus de calice et qui ont été rattachés aux précédents : Scleroptilum KÔLLIKER (1880), Protocaulon KÔLLIKER (1880) et Deuto- caulon MARSHALL et FOWLER (1888). KÔLLIKER plaçait le premier d’entre eux à côté du genre Protoptilum KÔLLIKER, dont les polypes sont logés dans des calices permanents, à forme définie. Les siphonozoïdes sont, ici aussi, disposés sur une seule rangée, mais sur la face dorsale. Les tentacules sont munis d’une armature de spicules comme chez les Xophobelemnon. Les genres Protocaulon et Deutocaulon sont totalement dépourvus de spicules ; maïs chez le dernier, dont on ne connaît pas les siphonozoïdes, les polypes qui naissent isolément, comme chez les précédents, se soudent par leur base de façon à former dans la partie supérieure du rachis de petites feuilles (1) Au genre Pathyvtilum, THOMSON et HENDERSON (1906) rattachent le genre Thesioides, dont le rachis fort allongé porte des autozoïdes longs et grêles, sans calice et sans spiculss, 236 CH. GRAVIER composées de deux ou trois individus. Comme le font remar- quer MarsHALL et FowLer, les genres Deutocaulon et Cladi- scus DANTELSSEN et KOREN, dont les feuilles résultent cha- cune de la soudure de trois polypes, établissent la transition entre les Junciformes et les Penniformes de la famille des Vir- gulaires, dont les lames polypifères sont généralement plus étendues. Les genres Stephanoptilum décrit récemment par ROULE (1905) et Svava DANTELSSEN et KOREX (1884) sont d’au- tres chaînons entre les deux tribus des Pennatulidés mention- nés ci-dessus. Quoi qu’il en soit, les genres Kophobelemnon, Sclerobe- lemnon et Mesobelemnon constituent un groupe naturel, homo- gène qui diffère nettement par deux caractères essentiels des autres genres dont on les a rapprochés (Bathyptilum, Sclerop- tilum, Protocaulon et Deutocaulon) : 1° Par la disposition des polypes qui s’insèrent sur toute la surface du rachis chez les trois premiers, tandis qu’ils forment deux rangées latérales suivant le mode penné chez les autres ; 20 Par les siphonozoïdes répartis sur toute la surface chez les premiers, tandis qu’ils sont localisés sur l’une des faces chez ceux des autres qui ont été étudiés à ce point de vue. Les trois premiers genres seuls doivent être maintenus dans la famille des Kophobelemnonide. 20, — Famille des Scytaliopsidæ, nov. fam. Genre SCYTALIOPSIS, nov. gen. Scytaliopsis djiboutiensis, nov. sp. PI. vi, fig. 62-65; pl. VIU, fig. 66-80; pl. IX, fig. 81-86. A l’ouest de la Résidence du Gouverneur de la Côte française des Somalis, à Djibouti, s’étend, dans une échancrure du rivage jusqu’à la Pointe noire (Manga Daffa) une vaste bordure sa- « bleuse qui découvre à toutes les marées basses. Le sous-sol ALCYONAIRES DE TADJOURAH 237 constitué, comme toutes les parties émergées du littoral de cette région, par le calcaire construit par les Polypiers, est surmonté en ce point par une couche assez peu épaisse de sables vaseux de teinte sombre, où se rencontrent çà et là des débris de polypes coralliaires morts provenant sans doute des récifs qui se sont développés jadis sur le même emplacement. Toute une faune variée vit dans ces sables qui paraissent abso- lument stériles au premier abord. On y trouve en particulier d'assez nombreux Mollusques comme le Diplodonta Savignyi VAILLANT, le Meretrix wmbonella LAMARCK, le Murer (Chico- reus) anguliferus LAMARCK, le Solen corneus LAMARCK, etc. ; des Annélides appartenant à diverses familles : Euniciens, Néréidiens, Nephthydiens, Phyllodociens, Ariciens, Térébelliens, Sabelliens, etc. ; des Némertiens. Amphiporus roseus O.-F. MÜzLer, Amphiporus marmoratus HUBRECHT, etc. Dans le même habitat, on peut recueillir les Alcyonaires dont l’étude fait l’objet de ce travail. À marée basse, ces ani- maux se tiennent toujours enfoncés verticalement dans le col, le pédoncule en bas ; leur extrémité supérieure est située à une dizaine de centimètres et quelquefois plus de la surface. A mer haute, celles qui vivent le plus près du rivage sont re- couvertes par une couche d’eau qui n’a guère qu’un à deux mètres d'épaisseur. Le corps de cet Alcyonaire (fig. 62, pl. vit) dont les plus grands exemplaires n’atteignent guère qu’une dizaine de centimètres de longueur, est constitué par une tigelle rectiligne, grêle, non ramifiée, se terminant à sa partie inférieure par un renflement appelé le pédoncule et portant latéralement les polypes. Ceux-ci sont groupés au nombre de cinq au plus en lames disposées en deux séries latérales qui ne se correspondent pas exactement. Les lames polypifères ne s’insèrent pas, en général, tout à fait au même niveau ; la discordance qui est, d’ailleurs, peu marquée, s’accentue en général vers l’extré- mité supérieure. Ce n’est guère que dans le tiers supérieur qu’elles prennent leur complet développement avec leurs 238 CH. GRAVIER cinq polypes juxtaposés; au voisinage du sommet, le nombre de leurs polypes constituants et, par suite, leur largeur, diminuent progressivement. Dans toute cette région, elles sont largement séparées les unes des autres : elles ne se recouvrent en aucune façon comme elles le font chez nombre d’espèces de Virgulaires. La saillie formée par les polypes décroît régulièrement dans la seconde moitié du corps, à mesure qu’on s’approche du pé- doncule : elle s’efface complètement à la limite du quart inférieur de l’animal. Dans cette dernière partie, la tige polypi- fère est cylindrique, avec de fines stries longitudinales à la surface ; elle s’élargit notablement vers la base pour former le pédoncule. Sur la face dite dorsale, on voit, entre deux lames consécu- tives un seul siphonozoïde bien développé et un autre plus réduit, extérieurement au précédent. Dans leur ensemble ces siphonozoïdes forment de chaque côté deux rangées paral- lèles à l’axe et composées chacune d’autant de siphonozoïdes qu’il y à de lames polypifères. Dans la partie inférieure du rachis, les siphonozoïdes deviennent indiscernables. Sur la face ventrale, on observe de chaque côté, disposées parallèlement les unes aux autres, très serrées, de petites taches blanches transversales qui correspondent à autant de tubes mettant en communication la cavité interne de l’animal avec l'extérieur. Ces tubes ne s’étendent pas, vers le pédoncule, aussi loin que les premières ébauches des polypes. En revanche, vers le sommet, ils dépassent le niveau des lames polypifères. Ces diverses parties demandent à être étudiées successi- vement. A. — PÉDONCULE. Le pédoncule forme à la partie inférieure du corps un ren- flement allongé, sans forme définie, terminé en pointe mousse et sans limite supérieure précise ; on observe à sa surface (fig. 62 et 64, pl. vit) des ponctuations sombres disposées en séries ALCYONAIRES DE TADJOURAH 239 longitudinales. Si on examine un lambeau de sa paroi (fig. 65, pl. vir) qui est molle et extensible, on constate qu’elle est for- mée de deux tuniques emboîtées, reliées l’une à l’autre par des piliers qui ont leur base sur la membrane interne et qui, vers extérieur, s’élargissent de façon à dessiner des voûtes sur les- quelles s'appuie la membrane externe. C’est à ces dernières régulièrement alignées qu’il faut rapporter ces séries de ponc- tuations qui sillonnent le pédoncule. Ces alignements de piliers séparant des sortes de couloirs minuscules attachent intimement l’une à l’autre les deux tuniques et donnent à la paroi du pédoncule une très grande solidité sans rien lui faire perdre de sa plasticité. Une coupe transversale (fig. 81, pl. 1x) pratiquée dans la région moyenne du pédoncule met cette structure en évi- dence. On y voit les deux tuniques, dont l’externe est la plus épaisse, reliées l’une à l’autre par des colonnettes grêles rayon- nantes qui correspondent aux piliers dont il vient d’être ques- tion. Suivant leur orientation, certains de ceux-ci sont coupés dans toute leur longueur ; d’autres ne figurent que par leur base, d’autres encore par leur partie périphérique. La figure 82, pl. 1X montre la structure de cette paroiï ; la coupe intéresse deux piliers voisins dont les axes sont contenus dans le plan de la coupe. La tunique externe est formée de trois couches : 1° En dehors, un ectoderme possédant, à divers ni- veaux un très grand nombre de noyaux de dimensions très réduites ; les territoires cellulaires ne sont en aucun point déli- mités ; on y observe également de très nombreuses cellules glandulaires dont le contenu se colore fortement par les réac- tits appropriés ; 2° Une couche homogène apparemment sans cellule, ni noyau, plus épaisse que la précédente et se renfor- çant au niveau de l’insertion des piliers, c’est la mésoglée : 30 Une couche interne ou endodermique contenant aussi des noyaux nombreux et très petits à divers niveaux; de chaque côté et en dedans des piliers reliant les deux tuniques interne et externe, on remarque un faisceau musculaire ecect'onné 240 CH. GRAVIER normalement à la direction des fibres. La tunique interne, bien plus mince que la précédente, est formée de même de trois couches : deux couches endodermiques dont une externe qui n’est que la continuation de celle de même nom dont il vient d’être question et une interne qui n’est autre que celle qui tapisse la cavité générale ; entre les deux, la couche de mésoglée, en continuité avec celle de la tunique externe. Les piliers des voûtes s’élargissent sensiblement au niveau de leur insertion sur la tunique interne. La coupe transversale (fig. 81, pl. 1x) montre également la présence d’une cloison longitudinale médiane qui s’attache de chaque côté à la tunique interne dont elle partage la structure. Si l’on pratique une section longitudinale dans le pédoneule tangentiellement à cette cloison (fig. 66, pl. vit) on voit celle-ci se rattacher à la tunique externe par les piliers qui relient l’une à l’autre les deux tuniques, présenter de nom- breuses fenêtres à la partie extrême du pédoncule facilitant sin- gulièrement les communications entre les deux cavités de celui-ci et, par conséquent, le mouvement du liquide intérieur quand le pédoncule devient turgescent. Cette structure se retrouve en réalité avec des variantes, dans toute l'étendue du rachis. Le pédoncule se rétrécit vers le haut et se continue avec une région sans polypes qui est caractérisée par sa forte muscula- ture (fig. 67, pl.viit). Une coupe transversale (fig. 84, pl. 1x) pratiquée dans cette région fait apparaître la même structure essentielle que dans le pédoncule, avec quelques particularités qui doivent être mentionnées. Le diamètre extérieur de cette région est beaucoup plus petit que celui du pédoncule; la paroi est plus épaisse, de sorte que la cavité intérieure y est beaucoup plus réduite. Les deux couches de mésoglée, plus développées ici que dans le pédoncule sont reliées l’une à l’autre par les piliers signalés plus haut. Les galeries circonscrites par ces piliers sont entièrement remplies par des fibres musculaires longitudinales qui constituent dans leur ensemble un fourreau ALCYONAIRES DE TADJOURAH 241 puissant. En outre, en dedans de la couche interne de méso- glée, il existe une couche de fibres musculaires circulaires. La contraction de ces dernières s’opérant graduellement dans le pédoncule du haut vers le bas a pour résultat d’accumuler le liquide intérieur dans l’ampoule terminale et de l’y maintenir tant que dure la turgescence. Cette partie joue, comme on le verra plus loin, un rôle important dans l’enfouissement de l’Alcyonaire. La symétrie bilatérale du pédoncule est nettement accusée. Une dépression médiane plus ou moins marquée indique exté- rieurement la trace du plan de symétrie sur la face dorsale ; ce plan est perpendiculaire à celui de la cloison qui s’étend jusqu’à l’extrémité du pédoncule. Les deux lames de mésoglée viennent se souder suivant la ligne médiane de la face que l’on appelle dorsale. La symétrie des faisceaux musculaires, quoique moins évidente, s’observe également sur la face opposée. Dans la moitié dorsale de la coupe, on voit la section de l’axe solide rattachée à la cloison transversale par des lames dont il sera question plus loin. Le raccordement du pédoncule et de la région qui le sur- monte se fait comme l'indique la figure 67, pl. Viit. La mus- culature longitudinale s’affaiblit graduellement de manière à disparaître presque complètement dans la partie supérieure du pédoncule. On voit, d’autre part, que l’axe solide se termine à peu près au même niveau que cette musculature propre à la région surmontant le pédoncule; il s’avance un peu plus loin dans la partie supérieure de ce dernier chez certains individus. B. — AXE. L’axe de l’Alcyonaire étudié ici est une tige sensiblement rectiligne, à section grossièrement circulaire, dont le diamètre diminue et très graduellement vers les deux extrémités. D’après les analyses que fit exécuter Dalyell, il contiendrait, chez les Virgulaires, 85 % de matières minérales représentées 249 CH. GRAVIER essentiellement par le phosphate et le carbonate de calcium et 15 % de matières organiques. Cette composition rappelle celle des os, ainsi que l’a fait remarquer Dalyell qui désigne d’ailleurs l’axe en question sous le nom de « bone » ; les os ren- ferment, du reste, une moindre proportion de sels calcaires : 66 % environ. Vers le sommet, cet axe s’effile, mais reste recouvert, comme dans toute son étendue par les tissus vivants. Ceux-ci peuvent, par l’action de la musculature longitudinale, se rétracter le long de cet axe, comme le montre la figure 68, pl.vitr. L’extré- mité inférieure se comporte tout autrement. Dans la région qui surmonte le pédoncule, la tige solide quitte sa position axiale et passe dans la moitié dorsale (fig. 84, pl. 1x); elle s’étend jusque dans la partie supérieure du pédoncule puis se recourbe (fig. 69, pl. VIII) une première fois vers le haut, puis une seconde fois vers le bas, en s’atténuant graduellement et en perdant de sa rigidité, la proportion des sels calcaires diminuant pro- bablement dans cette région. Sa partie terminale est d’ail- leurs attachée à la clo'son médiane par les restes des cloisons qui dispara'ssent à partir du point où elle quitte sa situation axiale, comme le montre la figure 84, pl. 1x, La surface de cet axe rigide est lisse. Sa couleur est d’un beau jaune d’ambre. Examiné par transparence (fig. 21, pl. v), il laisse voir comme des sortes de craquelures nombreuses et orientées dans tous les sens . En coupe transversale (fig. 84 et 86, pl. 1x), ilmontre une structure en apparence rayonnée. C. — PoLyPes (Autozoïdes). À quelque distance au-dessus du pédoncule, on observe de chaque côté (fig. 70, pl. VII1) de très petits boutons peu sail- lants groupés par deux et séparés l’un de l’autre ; en s’élevant vers le sommet de la tige, ces boutons deviennent de plus en plus proéminents, passant au nombre de trois, puis de quatre ; ils sont soudés à la base en une lame qui s’insère obliquement ALCYONAIRES DE TADJOURAH 243 sur l’axe. Ils forment ainsi des ecrans dont la saillie s’accentue vers le haut et qui, de chaque côté du rachis, ne sont pas situés exactement au même niveau ; la divergence est d’ailleurs peu marquée sauf dans la partie supérieure de la colonie (fig. 62, pl. vit) où les lames polypifères prennent leurs dimensions définitives, en s’espaçant de plus en plus. Ces lames sont for- mées par des polypes accolés dont le nombre ne dépasse pas cinq (fig. 72 et 73, pl. vu). Les saïllies de la partie inférieure du rachis, ne sont, du reste, que des polypes semblables à ceux des lames polypifères, en voie de développement . Si on les examine à un faible grossissement (fig. 83, pl. 1x), elles se présentent comme de petits boutons fermés avec une dépression centrale qui correspond à l’orifice du futur polype, et on recon- naît déjà à la surface l’indication de la symétrie rayonnée à huit divisions. Les lames polypifères (fig. 72 et 73, pl. VIII) vont en s’élar- gissant à partir de leur ligne d'insertion qui est assez étroite, car elle ne mesure guère, chez les pius grandes d’entre elles que 0,7 mm.; le bord opposé ayant environ 2 mm. Dans cha- cune d'elles, les polypes fusionnés sur les deux tiers environ de leur longueur, ne sont séparés extérieurement que par des sillons qui s’atténuent au voisinage du rachis. Chez les exem- plaires qu’on recueille à mer basse, enfouis dans le sable va- seux, presque tous les polypes sont invaginés complètement (fig. 72, pl. vIr1). Dans les lames polypifères en activité, les tentacules sont épanouis comme le montre la figure 63 (pl. vit) qui représente le polype le plus ventral d’une de ces lames, dont la hauteur ne dépasse guère 1,5 mm.. Ces tentacules, dont la longueur moyenne est de 0,65 mm. se rétrécissent de leur base à leur extrémité libre. Ils sont pourvus, de chaque côté, d’une rangée de pinnules en doigt de gant dont les plus développées ont 0,2 mm. de longueur. Dans les polypes, dont la largeur est, en moyenne, de 0,4 mm. dans la partie libre, le pharynx ne s'étend guère au delà du niveau où commence la soudure. Deux seulement des huit cloisons quis’attachent sur ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4€ SÉRIE. — T, VIII. — (I). 317 244 CH. GRAVIER ce tube sont pourvus d’un entéroïde qui descend jusqu’à la base du polype. : La paroi de la partie du rachis comprise entre le sommet du pédoncule — qui coïncide sensiblement avec le niveau où s'arrête l’axe solide — et les premières ébauches des polypes est renforcée par de puissants faisceaux musculaires, ainsi qu'on l’a vu plus haut et que le représente la figure 84, pl. 1x. Au niveau où commencent les polypes, la structure change ; l'élément musculaire diminue beaucoup d’importance et se réduit à une mince couche pariétale interrompue sur les côtés (fig. 85 et 86, pl. 1x). Entre l’axe et la paroi du corps, s’éten- dent deux paires de cloisons circonscrivant quatre canaux : un ventral, un dorsalet deux latéraux. Ces cloisons sont formées : chacune par une lame moyenne de mésoglée recouverte sur ses deux faces par la couche endodermique qui tapisse la cavité du corps. L’axe solide est lui-même enveloppé par cette même couche, sous laquelle on voit une gaine épaisse de mésoglée qui renferme de nombreuses cellules. Entre la mésoglée et l’axe est interposée une autre couche cellulaire ; il en résulte qu’en dépit des apparences, il semble bien que l’axe reste exté- rieur à la colonie qu’il soutient, comme cela a lieu chez les Gorgones. C’est dans les canaux latéraux que débouchent directement les polypes qui peuvent se rétracter complètement dans leur partie basilaire; celle-ci ne forme pas un calice véritable, mais en joue le rôle. C’est à la base même de la région polypifère que se forment les éléments reproducteurs dont je n’ai malheureusement pu suivre l’évolution. Sur une grande étendue, les canaux laté- raux sont remplis par les cellules génitales. Les sexes sont sé- parés. Les éléments mâles constituent des masses arrondies plus ou moins déformées par les pressions qu’elles exercent les unes sur les autres , enveloppées par une couche endoder- mique et ayant jusqu’à 0,25 mm. de diamètre. Elles sont sé- parées à la base par des travées (fig. 86, pl. 1x) unissant les ALCYONAIRES DE TADJOURAH 245 cloisons dans les canaux latéraux et formant comme un lacis de soutien. Les têtes des spermatozoïdes parvenus à un état voisin de la maturité offrent dans les coupes une disposition rayonnée très nette. Les masses génitales complètement déve- loppées flottent dans les canaux latéraux jusqu’au niveau des lames polypifères les plus grandes (fig. 77, pl. vittr). Les exem- plaires mâles paraissent être beaucoup plus nombreux que les femelles. Les ovules (fig. 85, pl. 1x) dont je n’ai pu observer que des stades jeunes semblent se comporter de même. Ils sont aussi recouverts par l’endoderme. Dans l’un de ces ovules (fig. 74, pl. vit), le noyau relativement très volumineux est constitué par une substance très finement granuleuse et il possède un gros nucléole avec une autre petite sphère qui se colore aussi fortement que lui à l’hématoxyline ferrique. Le vitellus présente des granulations de tailles beaucoup plus grandes que celles du noyau. On ne sait presque rien sur le développement des Virgu- laires. D’après DALYELL (1848), il se forme en quelques jours, un organisme nageant ressemblant à une planula ; un peu plus tard, celui-ci descend sur le fond solide et donne naissance à un premier polype. Quoi qu’il en soit, il est fort probable que évacuation des produits génitaux, à cause de leur volume, se fait par les polypes bien développés qui débouchent dans les canaux même où se font les cellules sexuelles. D. —- SIPHONOZOIDES. La paroi du rachis s’amincit beaucoup dans sa moitié supérieure, où elle devient transparente ; la musculature de la base n’y est plus représentée que par quelques faisceaux longitudinaux minces et étroits, largement séparés l’un de l’autre (fig. 75, pl. virr). Si l’on examine la face dorsale du rachis dans cette partie supérieure, on voit (fig. 72, pl. vrrt) au-dessous de chaque lame polypifère, près de la ligne médiane, 246 CH. GRAVIER un premier siphonozoïde et extérieurement à celui-ci un peu plus haut, un second siphonozoïde, de dimensions un peu moin- dres. Les deux paires de siphonozoïdes acccmpagnant ainsi chaque couple de lames polypifères, ne se correspondent pas plus que celles-ci : la dénivellation est même plus accentuée pour eux que pour les lames polypifères (fig. 72 et 75, pl. VIT) Si l’on examine l’un de ces siphonozoïdes à un fort grossisse- ment (fig. 76, pl. VIII), on constate qu’à la surface, l’orifice est entouré d’un anneau musculaire superficiel qui fonctionne comme un sphincter et qui se rattache au faisceau longitudinal le plus voisin. Du côté externe, on observe par transparence un bourrelet en forme de fer à cheval, dont les extrémités libres divergent fortement au niveau de la face interne de la paroi et qui représente probablement le siphonogiyphe de ces polypes. En coupe, ce bourrelet, dont l’épaisseur va en diminuant à partir du sommet de la courbe, se montre formé de cellules épi- théliales, hautes et étroites, munies de longs cils vibratiles. Les noyaux, allongés dans le sens de la plus grande dimen- sion des cellules, forment une couche très dense dans la zone moyenne de celles-ci. Dans le tiers inférieur de la région polypifère, les siphono- zoïdes diminuent de grandeur et disparaissent graduellement. Les siphonozoïdes médians débouchent directement dans le canal dorsal ; les autres, plus éloignés du plan de symétrie, dans les canaux latéraux. E. — TUBES VENTRAUX ET CANAUX PARIÉTAUX. Les tubes ventraux, chez l’animal vu à un faible grossisse- ment dessinent de chaque côté une série de petits traits trans- versaux de même longueur, disposés parallèlement les uns aux autres. Ils sont très serrés les uns contre les autres ; dans la partie du rachis où les polypes prennent leur maximum de développement, on en compte une dizaine entre deux lames polypifères consécutives (fig. 77, pl. vin). Vers le pédoncule, ils ne s'étendent pas aussi loin que les premières ébauches des ALCYONAIRES DE TADJOURAH 247 polypes (fig. 71, pl. VIII) ; mais, en revanche, vers le haut, ils dépassent largement le niveau des lames polypifères. Il arrive même, chez certains exemplaires, que des tubes isolés s’avancent plus près de l’extrémité d’un côté que de l’autre (fig. 68, pl. VIII). Ces tubes ventraux s'ouvrent au dehors, de chaque côté, extérieurement à la cloison de séparation des canaux latéral et ventral ; ils débouchent dans le canal ventral tout près de l'insertion de cette cloison sur la paroi du corps (fig. 78 et 80, DIV) Leur paroi est formée (fig. 79, pl. vitt) de cellules épithé- liales étroites pourvues de longs cils vibratiles et dont les noyaux sont situés dans la zone moyenne ; ces cellules reposent sur une très mince couche de mésoglée recouverte elle-même par l’endoderme. Ces tubes flexueux montrent une activité surprenante lors- qu’on les observe chez l’animal vivant, comme j’ai pu le faire à Djibouti sur un certain nombre d’exemplaires que j'ai conservés pendant quelques jours. On voit un tourbillonnement constant au niveau de l’orifice extérieur, grâce au battement des cils vibratiles. Il est difficile, à cause de leur rapprochement et de l’amplitude du mouvement, de reconnaître le sens dans lequel se fait le déplacement du liquide ; il m’a semblé cependant que dans certains groupes de tubes, le courant allait de l’exté- rieur à l’intérieur et dans certains autres, en sens inverse. Quant à la valeur morphologique de ces tubes pariétaux, il n’est guère possible de la définir en l’état actuel de nos connaissances. Il semble, au premier abord, qu’on pourrait les considérer comme des siphonozoïdes transformés ; maïs le fait que ces tubes ont leur orifice interne dans le canal ventral et leur orifice externe dans le canal dorsal du côté correspondant, rend cette hypothèse bien douteuse. Ce serait, en tout cas, des siphonozoïdes profondément modifiés. Comme on l’a vu plus haut, la paroi du pédoncule est double ; les deux parties sont reliées l’une à l’autre par des piliers qui 249 CH. GRAVIER dessinent des sortes de couloirs longitudinaux. Ces couloirs sont remplis par des faisceaux musculaires dans la région qui surmonte le pédoncule. Au niveau des premiers polypes, les faisceaux se réduisent beaucoup ; il en résulte, au moins sur les faces dorsale et ventrale, des canaux pariétaux s'étendant très haut dans le rachis (fig. 80, pl. vit; 85 et 86, pl. 1x). Dans la région moyenne du rachis, il ne reste plus qu’une seule couche de fibres musculaires reposant sur le mésoderme. Vers le sommet, cette musculature s’affaib't encore davantage. Les canaux pariétaux qui communiquent avec les grands ca- naux dorsal et ventral à la base du pédoncule, sont tapissés par l’endoderme. Comme on le voit, les quatre grands canaux qui s'étendent dans toute la longueur du rachis sont en relation directe avec l'extérieur : le dorsal, par‘les siphonozoïdes dorsaux ; les laté- raux, par les autozoïdes et les siphonoïzodes latéraux ; le ventral par les tubes ventraux. Ils communiquent entre eux dans la région pédonculaire. Grâce aux surfaces ciliées des autozoïdes, des siphonozoïdes et des tubes ventraux, il se fait dans le rachis une circulation intense : l’action de la musculature du pédoncule et de la partie sous-jacente vient encore contri- buer fortement au brassage du contenu des canaux. L'eau avec les matières nutritives qu’elle contient pénètre par les polypes dans les canaux latéraux qui communiquent par la partie inférieure avec les canaux dorsal et ventral. Les tubes ventraux servent surtout à la sortie du liquide du canal ventral. Les siphonozoïdes dorsaux remplissent le même office dans le canal dorsal ; les siphonozoïdes latéraux assurent vrai- semblablement l'évacuation du trop plein des canaux cor- respondants. C’est enfin par les polypes complètement déve- loppés que sortent les produits sexuels engendrés à la base des canaux latéraux ; les autres orifices seraient d’ailleurs trop étroits pour se prêter à l’accomplissement de cette fonction. Ces relations sont bien différentes de celles que JUNGERSEN (1888) à indiquées pour la Pennatula phosphorea L, et que ALCYONAIRES DE TADJOURAH 249 DELAGE et HÉROUARD (1901) ont étendues à tort à tous les Pennatulidés. D’après cet auteur, les autozoïdes débouchent plus ou moins indirectement dans le canal dorsal ; les sipho- nozoïdes s’ouvriraient dans le canal ventral et serviraient exclu- sivement à l’écoulement du liquide au dehors. F. -— POosITION SYSTÉMATIQUE DE LA FAMILLE DES Scytaliopsideæ. Avec ses lames polypifères de petite taille, sans armature de spicules, et qui se continuent vers le pédoncule en une série de bourrelets portant des polypes véritables, le Pennatulidé décrit ci-dessus rappelle le type des Virgularidæ KôLLIKER et peut-être plus particulièrement celui du genre Scytalium HERKLOTS. Chez ce dernier, en effet, dont la forme est élancée. le pédoncule n’est pas nettement délimité à sa partie supérieure ; les polypes, logés dans des pseudo-calices distincts, sont dis- posés en lames triangulaires insérées obliquement sur le rachis. Mais celui de Djibouti s’en sépare nettement par ses lames polypifères à polypes peu nombreux, largement séparées les unes des autres, par la section circulaire de son axe qui se termine au-dessus du pédoncule, par l’absence complète de spicules, par ses siphonozoïdes ; en outre, dans le genre Scy- talium, les cellules sexuelles se forment dans les polypes bien développés, ce qui n’est pas le cas ici. Le nombre réduit des polypes dans chaque lame, celui tout aussi restreint des siphonozoïdes, l’absence de spicules, rap- prochent aussi le Pennatulidé en question du genre Svava DANIELSSEN et KOREN; mais, chez ce dernier, les polypes sont à peine soudés à la base, de sorte que ROULE (1906) le place parmi les Junciformes, à côté du genre Anthoptilum KÜLLIKER ; de plus, les polypes de Svava sont logés dans des calices nette- ment définis. | Le Pennatulidé du golfe de Tadjourah se sépare d’ailleurs de tous les genres actuellement connus de la tribu de même nom. En raison de sa ressemblance avec le genre Scytalium, j'ai 250 CH. GRAVIER proposé de lui donner lenom générique de Scytaliopsis et à cause de son lieu de provenance, le nom spécifique de djiboutiensis. Chez les Virgularidæ KÔLLIKER, les lames polypifères complè- tement développées sont formées d’un nombre de polypes qui s’abaisse rarement à 5 et qui dépasse parfois 40. Excep- tionnellement, la Virgularia Lyungmanii KÔÜLLIKER ne compte que & ou 5 polypes à chaque lame; mais KGLLIKERS’estdemandé si le seul fragment de 68 mm. de longueur qu’il a examiné n’était pas une forme jeune de la Vairgularia mirabilis LAM, qui peut avoir 35 cm. au moins de longueur. Dans la même famille, les lames sont, en général, rapprochées l’une de l’autre ; elles s'imbriquent et s’entrecroisent même chez certaines espèces. Dans la forme décrite ici, les lames restent fort distinctes l’une de l’autre ; les plus grandes d’entre elles n’ont que quatre ou cinq polypes. Les siphonozoïdes chez les Virgulaires, sont situés généra- lement entre les lames et disposés en une ou plusieurs rangées transversales et parfois même en une rangée régulière du côté ventral ; ils se continuent entre les lames rudimentaires de la partie inférieure. Ici, il n’y à, entre deux lames consécutives que deux siphonozoïdes et ceux-ci disparaissent à un niveau très supérieur à celui où commencent les premières ébauches des polypes. Enfin et surtout, le Pennatulidé décrit plus haut se dis- tingue des Virgularidæ et de tous les autres Pennatulidés par les tubes ciliés ventraux qui font communiquer le canal ventral directement avec l’extérieur et dont le nombre considérable contraste avec la réduction exceptionnelle de celui des sipho- nozoïdes. C’est même le trait morphologique le plus saillant de ce genre nouveau, — type d’une nouvelle famille, celle des Scytaliopsidæ — qui, tout en présentant un aspect virgulari- forme, diffère cependant davantage des Virgularidæ que ceux- ci ne diffèrent de la famillé voisine des Sfylatulidæ KÔÜLLIKER. Cette famille des Scytaliopsidæ peut être actuellement carac- térisée ainsi : ALCYONAIRES DE TADJOURAH 251 Lames polypifères petites, sans spicules, insérées obliquement sur le rachis, nettement séparées l’une de l’autre, à nombre res- treint de polypes ; polypes dépourvus de calices véritables, s’ou- vrant dans les canaux latéraux; axe arrondi, sarcosome mince ; siphonozoides peu nombreux ; tubes ciliés ventraux mettant en communication le canal ventral avec l'extérieur. OBSERVATIONS BIOLOGIQUES On ne connaît que peu de chose concernant la biologie des Pennatulidés. La plupart de ces animaux vivent à une cer- taine profondeur, de sorte que leur habitat normal demeure, en général, inaccessible à l’observation directe. Les instru- ments de dragage qui servent à les capturer les ramènent à la surface presque toujours plus ou moins gravement mutilés. Cependant, dès 1741, RUMPHIUS avait remarqué, à Am- boine, qu'un Pennatulidé qu’il désigna sous le nom de Sagitta alba, tweede soort, et que KÔLLIKER décrivit plus tard (1872) sous le nom de Virgularia Rumphiü, se retire profondément dans le sable jusqu'aux lames polypifères et qu’il sécrète un mucus verdâtre qui le rend phosphorescent pendant la nuit. À propos de la Vorgularia juncea PALLAS, RumPHIUuS dit qu’à basse mer elle s'enfonce si profondé- ment qu'un fragment long de trois ou quatre doigts reste seul visib'e et qu’elle s’enfouit davantage si on cherche à lextraire de son milieu sans y réussir. Dans son ouvrage sur la faune d’Ecosse, si riche en observations judicieuses, DALYELL se demande si la station habituelle de la Virgulaire est verticale ou horizontale. Il incline à penser que lPanimal doit se tenir verticalement, « enraciné » par l’extrémité inférieure : cependant il n’exprime cette opinion que sous toutes réserves et il admet également que le même animal peut reposer à plat sur le sol et qu’il y à même des raisons pour qu’il en soit ainsi. Il est d’ailleurs assez porté à croire que la première manière de voir pourrait bien tenir à ce fait que la Virgulaire ressemble 252 CH. GRAVIER à un roseau. « The true position, whether vertical or horizon- tal, in its native abode, is much controverted, which cannot be surprising when the form of the Virgularia is behe!d out of it. Judging by mutilated specimens, I long concluded with many others, that, rooted by the lower extremity, it stood erect. Probably, however, it lies flat on the ground, and there are some reasons why it should be so. There is littie doubt that resem- blance has à great influence on opinion, when they who see a slender looking stem below, with the portion above it dimi- nish to a terminating point, will compare it to a rush, or some slender vegetable product springing from the earth ». Il revient un peu plus loin sur cette question et semble plutôt disposé à penser que la Virgulaire est couchée horizon- talement à quelque profondeur sur le fond de la mer. L’extré- mité lui paraît être trop délicate, trop peu consistante pour jouer le rôle de racine. L’axe ne doit pas être suffisamment solide pour résister à tous les accidents qui se produiraient inévi- tablement si l’animal croissait verticalement. Néanmoins, Dalyell ajoute prudemment qu’il n’y a là qu’une simple con- jecture et que le fait demande à être vérifié. « From all concur- ring circumstances it may be reasonably inferred, that the Virgularia lies horizontally aë some depth on the bottom of the sea. The soft extremity below has no external character corresponding with the presence of the office of a root. Besi- des, the bone seems entirely deficient of all the qualities of a stem, and too little adapted for resisting the greater and more frequent injury to which the product would be liable if growing erect. «Nevertheless, in saying this, it is only mere conjecture. It would be very desirable to ascertain what is truly the fact, which might not be easily done. » En ce qui concerne la locomotion, DALYELL déclare que si l’animal est capable de se déplacer de lui-même, par ses propres moyens, il ne voit pas par quel mécanisme les mou- vements peuvent s’accomplir. Les différentes régions du corps ALCVONAIRES DE TADJOURAH 253 sont très peu mobiles chez les Virgulaires observées en capti- vité. Cependant les parties molles peuvent tourner autour de l’axe et s'étendre ensuite à nouveau. Des spécimens posés horizontalement sur le fond d’un vase sont incapables de se retourner, quelle que soit la face sur laquelle ils sont posés. « I question whether the Virgularia has any proper locomotive faculty whatever, whether it can really shift its place by its own exertions. If so, it may be from some inducement, and by some means, which are not obvious. The parts move very little in confinement ; yet the body can twist itseif, 1f it may be so described, in such a manner to form a spiral around the bone. À section, six or eigth inches long standing inct'ined in a narrow jar, will be found to have arranged itself in a single volute throughout, or into two, three, or four, between night and morning. The whole can relax again into a straight line by their obliteration. But when laid horizontally in à wide vessel, [ have not observed any specimen turn itself over, whether the position of the edge of the lobes bearing the hy- dræ be upwards or downwards ; that is, whether the Virgu- laria lies on what be called the back, or on the front ». Les observations de RUMPHIUS furent ensuite confirmées par DARWIN pour une espèce de Patagonie que KÔLLIKER décrivit plus tard sous le nom de Stylatula Darwini. À mer basse, on voit, d’après cet auteur, des centaines de Zoo- phytes semblables à des brins de chaume, en saillie de quelques pouces au-dessus de la surface du sable boueux. Essaie-t-on de les toucher ou de les arracher, ils se retirent aussitôt avec force dans le sable et disparaissent entière- ment ou peu s’en faut. DARWIN pensait que pour réaliser cette rétraction, l’axe élastique de la colonie doit se recour- ber à l’extrémité inférieure et que l’extension consécutive de cet axe doit suffire à faire saillir de nouveau l'extrémité rétractée. KÔLLIKER fit remarquer judicieusement à ce sujet que la riche musculature du pédoncule suffit vra'semb'ab'e- ment pour accomplir ces mouvements. 254 CH. GRAVIER Le Pennatulidé dont j'ai indiqué plus haut les caractères essentieis, vit à Djibouti, dans une zone découverte à toutes les marées : j’en ai recueilli de nombreux exemplaires en place et j'en ai pu observer plusieurs que j’ai conservés vivants pen- dant plusieurs jours dans des cristallisoirs. Ces Alcyonaires se trouvent, à mer basse, enfoncés verticalement dans le sable, le pédoncule en bas, l’extrémité étant à une distance de la sur- face qui varie le plus souvent entre 10 et 15 centimètres. À la marée montante, on voit pointer l'extrémité supérieure de certains individus et l’émersion se poursuit sans doute gra- duellement jusqu’à ce que toute la région polypifère soit à nu dans l’eau de mer. Tous les individus que l’on retire ainsi du sable ont leurs polypes rétractés ; la période d'enfouissement correspond vraisemblablement pour ces animaux à une période de vie un peu ralentie ou tout au moins de repos. Les polypes ne s’épanouissent que dans l’eau de mer où l’activité vitale manifeste toute son intensité. À plusieurs reprises, j’ai rapporté au laboratoire improvisé que j'avais installé à la Résidence, à Djibouti, des exemplaires de ces Alcyonaires avec le sable vaseux où elles vivent et j'ai pu faire, dans ces conditions, quelques expériences intéres- santes au point de vue de la biologie de ces animaux. Je rem- plissais à moitié un cristallisoir avec ce sable, de façon à en avoir une couche d’une douzaine de centimètres d'épaisseur que je recouvrais de quelques centimètres d’eau de mer, après avoir posé à la surface quelques spécimens bien intacts et bien vigou- reux de ces Pennatulidés. Au bout d’un quart d’heure environ, on voit l’extrémité en pointe mousse du pédoncule se recour- ber vers le bas verticalement, pour pénétrer dans le fond solide. L’apparence est la même que celle d’une jeune racine dont la zone en voie de croissance serait placée sur le sol, horizontale- ment. La torsion de la portion terminale du pédoncule se fait chez tous les spécimens, quelle que soit la face en contact avec le sol, au bout d’un temps variable, suivant les individus. Pour s’enfoncer dans ce sable assez compact, le pédoncule, dont ALCYONAIRES DE TADJOURAH 255 la paroi est molle et flexible, doit prendre une certaine rigi- dité. On voit, à travers la paroi semi-transparente de ce dernier, le liquide de la cavité générale y affluer et produire une tur- gescence suffisante pour permettre à la pointe de creuser une petite dépression dans le sol. Cet afflux de liquide dans la cavité du pédoncule résulte de l’activité des fibres musculaires longi- tudinales qui s'étendent d’une extrémité du corps à l’autre. La turgescence peut être maintenue au gré de l’animal, grâce à la contraction des fibres circulaires que possède la région située immédiatement au-dessus du pédoncule et qui peuvent réduire à rien la cavité qu’elles circonscrivent. La turgescence n’est pas de longue durée ; lorsque son effet utile s’est produit, le liquide accumulé dans le sac pédonculaire reflue vers l’extré- mité opposée. Je n’ai d’ailleurs observé aucun rhytme dans la production de ces ondes qui se propagent lentement. La péné- tration dans le fond sab'eux exige d’ailleurs un temps assez long. Lorsque, par l’action répétée de cette sorte de bélier cons- titué par le pédoncule, il s’est creusé un trou suffisant pour loger ce dernier, la partie polypifère se relève peu à peu et tout d’une pièce, à cause de l’axe rigide qui la soutient au fur et à mesure que l’extrémité inférieure s’enfonce dans le sol. Dans l’une de ces expériences faite le 19 février 1904, des Scytaliopsis posés sur le sable dans les conditions indiquées plus haut à 4 heures de l’après-midi avaient leur pédoncule entièrement enterré à 7 heures du soir ; le lendemain matin, à 6 heures, une très petite partie de l’extrémité supérieure du rachis restait seule visible. Il est nécessaire que le niveau de l’eau dans le cristallisoir soit assez élevé pour que la région polypifère reste constamment baignée. Si l’on se contente de placer ces Alcyonaires sur le sable maintenu humide, le pédoncule peut commencer la perforation, mais l’opération ne se poursuit pas pour le rachis qui garde sa position originelle et qui, autrement se trouverait en partie à sec dès qu’il commencerait à se re- dresser. Si, avant que l’enfouissement soit complet, on abaisse graduellement le niveau de l’eau dans le cristallisoir, de façon 256 CH. GRAVIER à mettre à nu le sommet du rachis, on voit la partie vivante se rétracter sous l’influence de la musculature longitudinale en glissant sur l’axe solide qui demeure à sec. Si la rétraction ne peut suivre l’abaissement du niveau de l’eau dans le récipient, la partie émergée ne tarde pas à être mortifiée. La partie la plus laborieuse de la fixation de l’Alcyonaire correspond au creusement du trou destiné au pédoncule et à la région qui le surmonte. C’est le pédoncule qui joue le rôle essen- tiel dans cette opération ; si on le sectionne à un niveau quel- conque ou si on pratique une entaille dans sa paroi, l’animal mutilé reste inerte à l’endroit où il a été posé. J’ai essayé, à diverses reprises, de réaliser dans une cer- taine mesure, pour quelques-uns de ces Pennatulidés conservés vivants pendant plusieurs jours, les conditions résultant du jeu normal des marées. Dans aucun cas, je n'ai pu observer de coïncidence d’une part entre le mouvement d’ascension de ces animaux avec l'élévation du niveau de l’eau dans le récipient correspondant à la mer montante et, d’autre part, entre l’enfouissement et l’abaissement graduel de l’eau corres- pondant à la mer descendante. Si, dans les conditions naturelles, l’enfoncement dans le sable exige autant de temps que dans les circonstances où je l’ai observé plusieurs fois, les oscillations du niveau des eaux de la mer n’auraient pas une répercussion immédiate sur les mouvements d’émersion ou d'enfouissement des Scytaliopsis. Cette conclusion ne peut d’ailleurs être for- mulée que sous les réserves les plus expresses. Les conditions de l’existence sont, dans la nature, tout autres que dans les laboratoires. Un facteur de la plus haute importance dans cet ordre de choses, c’est la température. Malgré toutes les pré- cautions prises, il est très difficile d’éviter, sans installation spéciale et surtout dans les climats torrides comme celui de Djibouti, l’élévation de température dans l’eau des récipients en expérience et on sait qu’une variation assez rapide de quel- ques degrés suffit à affaiblir singulièrement, sinon à tuer, un grand nombre d’organismes marins. ALCYONAIRES DE TADJOURAH 257 Quoi qu’il en soit, il est hors de doute que la mobilité chez ces animaux est beaucoup plus grande que ne le soupçonnait DALYELL qui, en dehors des mouvements propres des polypes, ne leur reconnaissait guère que la faculté de se rétracter en se tordant autour de leur tige axiale. DALYELL dit que les Virgulaires, de même que la plupart des animaux de profondeur, sont des animaux nocturnes. En tout cas, j’ai vu maintes fois des Scytaliopsis avec leurs polypes complétement épanouis, dans les cuvettes où je les examinais au microscope et où ils étaient exposés, par con- séquent, à une lumière assez vive. Les observations biologiques qui précèdent montrent que la physiologie du Scytaliopsis diffère sensiblement de ce que l’on connaît actuellement chez les Pennatulidés ; nor seulement au point de vue des relations vasculaires entre les diverses parties de la colonie, mais aussi et surtout au point de vue de la motilité. On pense généralement que les Pennatulidés vivent fixés à demeure dans la boue où ils enfoncent leur pédoncule ; bien qu'ils ne soient pas attachés à un support solide, on les considère d'ordinaire comme tout aussi privés de loco- motion que les autres Alcyonaires. Le Scytaliopsis peut s’enfouir complètement ; c’est exciusivement dans cet habi- tat souterrain qu’on le trouve à mer basse, à Djibouti. (20 juin 1907). INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1741. — Rumpgius t’Amboin’sche Rariteitkamer, Amsterdam, 1788. — MÜüLLrer (0.-F.). Zoologia danica, vol. I. 1816. — Lamarck (J.-B. P. A. de). Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, vol. IT. 1817. — Savranyx (J.-C.). Description de l'Egypte ; histoire naturelle. Supplément I. 1819. — ScHwEeIGGER. Beobachtungen auf naturhistorichen Reisen. Berlin. 1870. 1872. 1874. 1876. 1877. 1878. 1880. 1831. 1883. 13884. 1886. CH. GRAVIER ExrENBERG (C.-G.). Ueber die Natur und Bildung der Corallen- inseln und Corallenbanke im Rothen Meere. Berlin. 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Au centre de la figure, [M] I D A BR © Q un autozoïde avec ses tentacules rétractés ; la zone claire entourant la base de ce polype correspond à sa cavité interne vue par transparence. Tout autour de l’au- tozoïde, on voit les siphonozoïdes dont le contour polygonal est marqué par des ali- gnements de spicules ; les lignes rayonnant autour de l’orifice buccal marquent la place des cloisons que l’on aperçoit également par transparence. Gr. = 17. . Spicule du groupe de ceux qui sont emboîtées en chevrons à la surface de l’autozoïde (fig. 1). Gr M8 . Spicules situés extérieurement aux précédents, dans les tentacules. Gr. = 133. . Couronne de tentacules d’un autozoïde à l’état d'extension complète. Gr. = 29, . Spicules de la face supérieure du chapeau. Gr. = 133 . Spicule de la même face, vu à un plus fort grossissement. Gr. = 635. . Autre forme de spicule de la même face, au même grossissement que le précédent (635). . Spicule de la face inférieure du chapeau. Gr. — 635. (1) M. J. Guérin-Ganivet a bien voulu se charger de la préparation des coupes fines étudiées dans ce mémoire ; je l’en remercie beaucoup. 10. 11. 13 14 7 18. 19. 19 19 24, 29. 26. ALCYONAIRES DE TADJOURAH 263 . Un autozoïde jeune, de la périphérie du chapeau, coupé suivant un plan longitudinal médian. Sur le pharynx s’attachent les cloisons qui présentent chacune un court entéroïde, Gr Mir Partie supérieure d’une cloison latérale d’autozoïde, à la partie supérieure et à gauche, se voit l’entéroïde assez peu développé; qui se continue par un bourrelet marginal dans toute la longueur de la cloison. Gr. — 119. Coupe transversale de la paroi d’un autozoïde, intéressant deux cloisons, l’une (celle du bas de la figure), avec un bourrelet marginal indivis, est une cloison latérale: l’autre, avec ce même bourrelet divisé en deux parties par un sillon cilié, est une cloison dor- sale. Gr —#133 2. Coupe longitudinale de deux siphonozoïdes contigus ; on voit, sur la paroi du fond et dans chacun d'eux, les deux cloisons dorsales s’attachant sur le pharynx et s'étendant dans presque toute la longueur du siphonozoïde ; sur les parois, on distingue les fenêtres faisant communiquer les siphonozoïdes entre eux. Les deux siphonozoïdes reposent sur un autozoïde dont le plan de symétrie est sensiblement normal au leur. Gr—163: Portion très grossie de la bordure d’une des fenêtres de communication des siphonozoïdes entre eux. Gr. — 990. Partie supérieure d’un siphonozoïde vue intérieurement ; la section est menée parallèlement à la face supérieure du chapeau et tout près de celle-ci, Sur le pharynx s’attachent les deux cloisons dorsales (en bas), les deux ventrales, diamétralement opposées aux précédentes et les deux paires de cloisons latérales beaucoup plus réduites. Gre—149: . Portion de la partie profonde d’un autozoïde, vue intérieurement. Les ovules sont attachés par un court pédicule sur les parois latérales et ventraies. Gr. = 17. . Spicules du sarcosome, dans les parois des autozoïdes, au voisinage de la face supérieure du chapeau. Gr. — 133, Autre forme de spicule du sarcosome de la même région. Gr. = 133. Coupe transversale d’un autozoïde complètement développé, dans la région profonde, ovuli- fère ; quatre des ovules sont intéressés par la coupe et sont portés respectivement par trois cloisons latérales et une ventrale ; à gauche et en bas, on voit les deux cloisons dorsales stériles, au bourrelet marginal divisé en deux par lesillon cilié. Gr—162: Coupe plus fortement grossie d’une des cloisons ovulifères; dans le mésoderme de la paroi de l’autozoïde et dans l’endoderme de la cloison, on voit un certain nombre de Z00- chlorelles, Gr. = 385. Ovule en voie de développement Gr. = 133. FIG. 21 : Scytaliopsis djiboutienis nov. sp. . Une partie de l’axe de la colonie, dans la région moyenne, Gr. = 63. PLANCHE VI FIG. 22-38. Sarcophytum mycetoides nov. Sp. . Coupe de la paroi d’un ovule, à un état avancé de développement. Dans l’enveloppe endo- dermique, on distingue deux Zoochlorelles ; la couche moyenne de mésoglée est très mince. Gr. — 385. . Coupe transversale, un peu oblique d'un siphonozoïde, tout près de la face supérieure du chapeau ; on remarque, dans le pharynx, le développement considérable du sipho- noglyphe. Sur les cloisons et au fond des parois, on voit un grand nombre de Z00- chlorelles. Gr. —"133; L’une des loges, vue à un plus fort grossissement, en coupe transversale ; dans l’endoderme, les Zoochlorelles sont très pressées les unes contre les autres. Gr. = 635. Cellules étoilées du mésoderme. Gr. = 990. Deux tubes de communication des autozoïdes entre eux, dans les parties jeunes, périphériques, Gr 83; 64. CH. GRAVIER . Coupe de la paroi de deux autozoïdes voisins, passant par l’axe d’un tube de communication. Dans le mésoderme, on voit des groupes de Zoochlorelles. Gr. = 385. . Coupe transversale d’un tube de communication entre deux autozoïdes contigus. Gr. = 635. Trois Zoochlorelles vivant dans les autozoïdes. Gr. — 990. . Une Zoochlorelle des parties profondes de la colonie, observée sur une cloison d’un autozoïde avec les spores? qui l’accompagnent. Gr. — 990. . Autres cellules trouvées dans le voisinage immédiat des spores précédentes. Gr. — 990. . Zoochlorelles du mésoderme des parties profondes de la colonie. Gr. = 635. . Agglomération de Zoochlorelles formant des sortes de cordons dans certaines parties profon- des de la colonie, Gr. = 36. . Paroï d’un autozoïde de la région centrale de la colonie avec les cordons de Zoochlorelles qu’elle contient dans son mésoderme, vus par transparence. Gr. — 63. 5. Coupe normale au chapeau, dans la région centrale de la colonie, montrant les communications Qt bi Où Ot OU Où x NI D A & C2 D Qt Qu 8-61. Spicules du rachis ; différents types. Gr. = 385. des autozoïdes entre eux et les amas de Zoochlorelles du mésoderme. Gr. = 85. . Deux spicules de la base stérile de la colonie. Gr. = 85. . Coupe transversale de la partie supérieure du pied ; on distingue dans la plupart des autozoïdes les dernières traces des cloisons. Gr. = 17. . Coupe transversale de la base stérile, partie inférieure du pied, renforcée par de gros spi- cules.1Gr.. = "17. PLANCHE VII É FIG. 39-41 : Dendronephthya formosa nov. sp. . Un polype avec son faisceau de soutien. Gri—=#29? . Extrémité du plus grand spicule du faisceau de soutien. Gr. — 133. . Spicule de la paroi des canaux. Gr. = 385. FiG. 42-43. Dendronephthya Kükenthali nov. sp. . Un polype avec son faisceau de soutien. Gr. = 36. . Spicules des tentacules. Gr. — 385. F1G. 44-46. J'uncella gemmacea Valenciennes. . Un polype épanoui. Gr. = 17. . Coupe transversale d’un de ces polypes. Gr. = 36. . Spicule des tentacules. Gr. = 385. Fi1G. 47-61 : Mesobelemnon gracile nov. Sp. . L'animal entier, vu par la face dorsale. A droite, au sommet, on aperçoit un Syllidien à demi engagé dans le polype qui l’a capturé. Gr. = 4. . Spicule du pédoncule, forme typique : Gr. 385. . Autre forme moins commune. Gr. = 385. . Spicule linéaire de la même région. Gr. = 385 . Spicules de taille inégale soudés obliquement. Gr. — 385. . Spicules soudés en croix. Gr. = 285. . Autre forme de soudure des spicules. Gr. = 385. . Rachis, face ventrale. Gr. = 17. . Rachis, face dorsale. Gr. = 17. . Un tentacule vu par la face supérieure. Gr. = 62. . Un siphonozoïde. Gr. — 385. F1G. 62-65 : Scytaliopsis djiboutiensis nov. Sp. 62. L’animal entier, vu par la face dorsale, Gr. = 2. 63. Un polype ventral complètement épanoui. On aperçoit, par transparence, le pharynx et les entéroïdes de deux cloisons . Gr. = 29. 64, Paroïi du pédoncule vue extérieurement. Gr. = 49. 65. 66 67 68. 69 70 te 72 73 74 75. 76 77 e 78. 79 e 80 86. 87. ALCYONAIRES DE TADJOURAH 265 Une partie de la paroi du pédoncule ; on voit les piliers reliant les deux tuniques dont elle est formée. Gr. = 49. PLANCHE VIII Fi1G. 66-80 : Scytuliopsis dithoutiensis nov, sp. Section longitudinale du pédoncule parallèle à la cloison médiane, Gr. = 29, Section longitudinale du pédoncule parallèle au plan de symétrie. Gr, = 17. Extrémité supérieure du rachis, avec les derniers tubes ventraux. Gr. = 29, Partie inférieure de l’axe solide de la colonie. Gr. = 29, Premières ébauches des autozoïdes, à la partie inférieure du rachis. Gr. = 29, Partie inférieure de la double rangée des tubes ciliés ventraux. Gr. — 29, Partie moyenne du rachis vue par la face dorsale, Gr. = 29, Une des lames polypifères de la même région, avec les polypes rétractés. Gr. = 29, Un ovule jeune. Gr. = 635. Paroi dorsale du rachis, dans la région moyenne du corps, avec deux siphonozoïdes. Gr, — 62, Un siphonozoïde dorsal vu à un fort grossissement. Gr, = 385. Partie moyenne du rachis vue par la face ventrale. A gauche, une lame polypifère, dont les polypes ont les tentacules rétractés ; puis, successivement, vers la droite, les cel- lules sexuelles vues par transparence dans le canal latéral où elles flottent, la rangée des tubes ciliés ventraux, et enfin l’axe de la colonie visible également par trans- parence Gr — 29; Coupe transversale du rachis au niveau d’un tube cilié ventral. Ces tubes flexueux, à paroi mince, ne se maintiennent pas constamment rectilignes. Ici la coupe n’intéresse que l’orifice extérieur (en haut) et le débouché dans le canal ventral (en bas) ; la partie médiane n’est pas située dans le plan de la coupe. Gr. = 385, Une portion de la paroi de d’un de ces tubes, avec ses hautes cellules épithéliales ciliées S le tube est recouvert par l’endoderme qui tapisse la cavité générale, Gr. — 580. Une portion de la paroi du rachis , face ventrale ; on voit à gauche le débouché d’un tube cilié dans le canal ventral au niveau où la cloison ventro-latérale s’insère à la paroi du rachis, A droite, on voit en coupe la série des canaux pariétaux de cette région Gr —0320; PLANCHE IX FIG. 81-86 : Scytaliopsis djiboutiensis nov. sp. = Coupe transversale du pédoncule, montrant sa double paroi et la cloison médiane transver- sale, Gr. = 29. Coupe longitudinale du pédoncule montrant les colonnes réunissant les deux parois qui le forment. Gr. = 320. Partie inférieure du rachis, avec les autozoïdes en voie de développement, Gr, = 29. Coupe transversale de la région qui surmonte le pédoncule. La paroi contient de puissants fais- ceaux musculaires longitudinaux, et intérieurement à ceux-ci, une couche de fibres circulaires. Au-dessus de la cloison médiane, dans la moitié dorsale, on voit la tige cornéo-Ccalcaire qui a abandonné la position axiale et qui est entouré par la partie inférieure des cloisons latérales. Gr. = 133. . Coupe transversale du rachis, dans la région moyenne. On voit de jeunes ovules dans le canal latéral gauche. Dans la paroï, sur les faces dorsale et ventrale, on distingue, en coupe, les canaux pariétaux. Gr. = 63. Coupe transversale du rachis, dans la partie inférieure. Dans les canaux latéraux, on voit les éléments mâles enveloppés par une couche endodermique. Gr. — 63. PLANCHE X (1) F1G. 87-90 : Sarcophytum djiboutiensis nov. sp. Jeune exemplaire de Sarcophytum djiboutiensis nov. sp. gr. nat. vu par la face inférieurs, (1) Les photographies contenues dans les planches X et IX ont été faites par M. Ch. Richard que je tiens à remercier ici bien vivement. 266 CH. GRAVIER 88. 89. 90. 91. 92. 93. 94. 95. 96. Fragment d’un exemplaire de plus grande taille vu par la face supérieure. Grand. nat Portion grossie un peu moins de trois fois de la même colonie. Autre partie de la même colonie au même grossissement que dans la figure précédente. Dendronephthya cirsium Kükenthal. Gr. nat. Juncella genmacea Valenciennes. Gr. 2. PLANCHE XI Dendronephthya lanxzifera Holm. Gr. nat. Dendronephthya curvata Kükenthal. Gr. nat. Dendronephithya formosa nov. sp. Gr. nat. Dendronephthya Kükenthali nov. sp. Gr. nat. ARCHIVES DE | ZO0LOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT er E.-G. RACOVITZA ne CHARGÉ DE COURS À LA SORBONNE DOCTEUR ES-SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO QUATRIÈME SÉRIE Tome VIII + Numéro 3 BIOSPEOLOGICA V. — R. JEANNEL. — Coléoptères (I série) _ PARIS LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 es Prix : 8 fr. 50 et Partile 60 Mars:1308 Mami le volume sera donc composé d’un nombre variable de fascicules. . 3 Les mémoires publiés dans les Archives paraissent isolément & .4 1 u È ‘s SEE FRS "4 ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE VU ze {à € e Les Archives de Zoologie expérimentale et générale, fondées en 1872 par Henri DE Lacaze-DurTaiers, comptent actuellement 37 volumes publiés qui sont. en vente au prix de 50 francs le volume cartonné. Le prix de labonnement pour un volume est de : 40 francs pour Paris — 42 francs pour les départements et l'éhaneers Chaque volume comprend au moins 40 feuilles de texte illustrées de nom- breuses figures et accompagnées de planches hors texte en noir et en couleurs. Il se compose d’un nombre variable de fascicules, plus une dizaine de feuilles de Notes et Revue. Les Archives de Zoologie expérimentale et générale forment, en réalité, deux recueils distincts dont les buts sont différents : I. — Les Archives proprement dites sont destinées à la publication des mémoires définitifs étendus et pourvus le plus souvent de planches hors texte. Les volumes paraissent par fascicules, chaque fascicule ne comprenant le plus souvent qu'un seul mémoire. IT. — Les Notes et Revue publient de courts travaux zoologiques, des com- munications préliminaires et des mises au point de questions d'histoire natu- relle ou de sciences connexes pouvant intéresser les zoologistes. Cette partie de la publication ne comporte pas de planches mais toutes les sortes de figures’ pouvant être imprimées dans le texte’ Elle paraît par feuilles isolées, sans périodicité fixe, ce qui permet l'impression immédiate des travaux qui lui sont destinés. L'apparition rapide, l'admission des figures et le fait que les notes peuvent avoir une longueur quelconque, font que cette parlie des Archives comble une lacune certaine parmi les publications consacrées à la Zoologie. - Les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirages à part de leurs travaux (brochés sous couverture spéciale avec titre, sil s'agit de mémoires parus dans les Archives proprement dites). Ils peuvent, en outre, s’en procurer un nombre plus considérable à leur frais, d'après le tarif suivant : 1/4 de feuille 1/2 feuille 4 feuille PESDUEXeMDIAIrES Se AN PA È b fr. 1 fr. 50 AO fr Couverture avec titre, en sus.......... Hair. DIE: 5 fr. A ce prix il faut ajouter le prix des planches, quand il y a lieu. Ce prix. varie trop pour qu'on puisse fixer un tarif d'avance. A titre d'indication, on. peut prendre les chiffres approximatifs suivant comme moyenne pour 50 exem- plaires d'une planche simple : Planche en photocollographie ou lithographie, tirage en une seule teinte. 40 fr. Planche gravée sur cuivre ou lithographie en plusieurs teintes....... 20 fr. Les travaux destinés à servir de thèses de doctorat sont reçus aux mêmes conditions que les travaux ordinaires. Les auteurs S'engagent à ne pas mettre leurs tirés à part dans le cominerce. Les articles publiés dans les Notes et Revue peuvent être rédigés en français, en allemand, en anglais ou en italien; ils sont rémunérés à raison de 40 centimes la ligne. Pour faciliter l'impression correcte des notes en langues élrangères, il est recommandé d'envoyer à la place du manuscrit une copie à la machine à écrire. Les travaux destinés aux Archives de Zoologie expérimentale et aux Notes et Revue doivent être envoyés à l'un des Directeurs : M. G. Pruvor, Laboratoire d'anatomie comparée, Sorbonne, Paris-v° M. E. G. RacovrrzA, 2, boulevard Saint-André, Paris-vi* ou déposés à la librairie ReInwaLp, 61, rue des Saints-Pères, Paris-vr°. Tome VIIT p. 267 à 326, pl. XII à XIV _ 30 mars 1908 BIOSPÉOLOGICA Vo COLÉOPTÈRES (PREMIÈRE SÉRIE) PAR RENÉ JEANNEL CONSIDÉRATIONS GÉNÉRALES Les 44 grottes de notre 1'® série des « Biospéologica » m'ont _ fourni 31 espèces de Coléoptères, qui se répartissent en 17 vrais _ troglobies et 14 cavernicoles accidentels. _ Ce nombre d’espèces est bien faible si l’on pense à la grande richesse en Coléoptères des grottes de certaines régions ; nom- breuses par exemple sont dans l’Ariège les grottes qui abri- tent chacune plus de cinq à six formes différentes de cet ordre. | C’est que les Pyrénées centrales, où se trouvent la plupart des grottes de cette 1" série, sont très pauvres en Coléoptères cavernicoles. Les Silphides y manquent presque complètement. Il semble que ceux-ci aient peuplé de préférence les grottes des massifs montagneux avoisinant la mer, soit le golfe de Gascogne, soit la Méditerranée ou l’Adriatique. (1) Voir pour Biospéologica I à IV, ces Archives, tomes vi et VII. ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÊN, — 4® SÉRIE, — T, VIII, — (xt). : 19 268 RENÉ JEANNEL Parmi ces 31 espèces, il en était cependant un certain nom- bre de nouvelles, que j’ai cru devoir décrire par des notes pré- liminaires dans les Bulletins de la Société entomologique de France. Cela ne m’empêchera pas de m’arrêter longuement à chacune d'elles ; si ces espèces ne portent plus dans ce travail la mention «nov. spec.», du moins elles y seront décrites en détail. Et à ce propos, qu'il me soit permis de m’expliquer sur la façon dont je compte faire mes descriptions. Il n’existe aucune description complète de Coléoptères cavernicoles. Presque tous sont décrits par de sommaires diagnoses, au moyen desquelles il est bien des fois absolument impossible de les reconnaître. Des Baïhyscia ne portant pas avec eux l'indication de leur grotte d’origine sont indétermi- nables, car on a pris l’habitud2 fâcheuse de les identifier d’après leur seule provenance. Telle espèce par exemple de la grotte d’Arudy est nommée sans examen Schiædtei Kiesw., et il en est résulté que d’une part le nombre des espèces a été multiplié à l’excès et que d’autre part des formes bien dis- tinctes sont encore confondues sous le même nom. La faute en est aux descriptions incomplètes. Que penser par exemple des auteurs qui n’ont pas craint de répéter deux fois à la suite la même diagnose latine de cinq lignes pour caractériser deux espèces différentes ? A part quelques auteurs consciencieux tels que À. DODERO, J. MÜLLER, P. DE PEYERIMOFF, J. SAINTE-CLAIRE DEVILLE, dont les descriptions, trop peu nombreuses, sont excellentes, jamais on ne s’est occupé des pièces buccales, de la face infé- rieure du corps, des organes des sens. Disséquer la bouche d’un type ou le décoller de sa préparation au risque de lui briser un tarse ! Quel vandalisme ! Je serai donc obligé de décrire avec détails ce que j'ai vu, aussi exactement que possible et de fournir ainsi des faits, sans pouvoir en rechercher la valeur. Pius tard, lorsqu'ils COLÉOPTÈRES 269 seront plus nombreux, on pourra les rapprocher, les grou- per et en tirer peut-être des conciusions utiles pour la taxo- nomie. En abordant certains genres, mon embarras à été grand. Le genre Bathyscia par exemp'e n’était qu’un chaos de formes fort disparates et, avant de décrire mes espèces, j’ai dû essayer de mettre de l’ordre dans leur groupement. Pour cela, j'ai donc été conduit à donner les descriptions des coupes géné- riques que je crois nécessaire de faire dans l’ancien genre Bathyscia. Le cadre de cette « Enumération d’Espèces » ne m'a pas permis de faire autre chose qu’esquisser cette nouvelle classification, qui sera développée plus tard dans une Révision de la tribu des Bathysciae, à laquelle je travaille. A l’occasion de chaque espèce citée, j'ai donné l'indication de la description origina'!e et la liste des noms en synonymie. Tous les renseignements sur la répartition géographique ont été minutieusement contrôlés ; j’ai laissé de côté tous ceux qui ne m'ont pas semblé présenter suffisamment de garanties d’exactitude, préférant avoir moins de faits et point d'erreurs. Enfin dans la mesure du possible, je les ai fait suivre entre parenthèse du nom de leur auteur, comme référence. Parmi les Animaux de notre L'e série, se trouvent enfin quelques larves de Coléoptères; quelques mots me semblent encore nécessaires à leur sujet. Ces larves, recueillies dans l’alcoo! à 70° au cours de nos voyages, n’ont naturellement pas pu être élevées. Or l'élevage est le seul moyen d'identifier une larve avec exactitude. J’ai donc dû me borner, pour la plupart, à les décrire et les figurer en détail, me contentant d'indiquer à quel genre elles appar- tenaient et sans chercher à les attribuer à une espèce plutôt qu’à une autre. 270 RENÉ JEANNEL ÉNUMÉRATION DES ESPÈCES CARABIDAE Genre TRECHUS Clairville, 1806. 1. Trechus micros Herbst, 1784. T. micros, Herbst, in Fuessly Arch. (1784), p. 142. — Syn, : rubens Duîfts., 1812. — planatus Duîts., 1812. — littoralis Serv., 1821. — sericeus Fisch., 1829. — flavus, Sturm, 1825. No 132: Catacombes de Bicêtre, Hospice de Bicêtre, dép. de la Seine (France), hiver 1905-06, été 1906, 12 individus o' et ©. D’après L. BEDEL (1881), cette espèce se rencontre dans toute l’Europe septentrionale et centrale. Elle vit dans les endroits humides, sous les pierres, dans les caveaux et les égouts, dans les détritus d’inondations, parfois même enterrée au pied des peupliers. Dans le bassin de Paris, BEDEL la signale dans les localités sui- vantes : Rouen (MOCQUERYS). — Somme : Equennes (A. Maur- PIN). — Vonne : inondations de l’Armançon (LA BRÜLERIE). — Aube : Gyé (MILLET). — Seine : Nogent-sur-Marne (L. BEDEL), Billancourt (A. MAuPrPIN), île de la Grande-Jatte (DESTRÉEZ). Enfin, elle à été trouvée dans les Catacombes de Paris d’abord par À. BONNAIRE, plus tard par À. VIRÉ. | À Bicêtre, le T. micros vit dans les parties les plus profondes des Catacombes, aux alentours des flaques d’eau permanentes que l’on rencontre au contact de l’argile plastique ; il est très localisé dans certaines galeries. VIRÉ (1896) avait cru devoir le figurer de façon tout au moins étrange sous le nom inexplicable de « species voisine de micros » (sic). Il avait cru découvrir sur le corps de ses Trechus des Catacombes les fameuses baguettes tactiles, organes sen- soriels, compensant l’impossibilité de voir, et n’existant d’après lui que chez les Cavernicoles. VIRÉ ignore-t-il que ces baguettes tactiles, ces soies, existent chez tous les Carabiques et que le COLÉOPTÈRES 271 nombre des soies supra-orbitaires à même pu servir à certains auteurs pour diviser les Harpalidae en unisetosae et en bisetosae dont font partie les Trechus ? Pendant mon séjour à l’Hospice de Bicêtre comme interne en médecine, j'ai pu examiner vivants au microscope binocu- laire quelques individus de T°. micros et faire sur eux une bien curieuse constatation. Les soies sensorielles de ces Carabiques sont animées de mouvements oscillatoires qui semblent être sous la dépendance de la volonté de l’Animal; chacune de ces soïes se meut de façon isolée et indépendamment de ses voisines ; elle passe alternativement par des périodes d’oscillation et de repos ; les oscillations ont une amplitude de 20° à 459. Je n’ai pas observé de mouvements de circumduction, mais simplement d’oscil- lation dans les différents plans. Chaque soie, examinée à un fort grossissement, paraît arti- culée au tégument chitineux par une tête sphérique unie à une cavité cotyloïide du tégument par un manchon ligamen- teux. Je me propose de faire ultérieurement l’étude histolo- gique de cet organe et je pense qu’il me sera facile d’y déceler existence de tissus musculaires et nerveux. Quoi qu'ilen soit, le fait de la mobilité volontaire et indépen- dante des soies sensorielles n’avait encore, à ma connaissance, jamais été signalé. Je crois d’ailleurs qu’il doit être général. Tous les entomologistes savent en effet que ces soies sensorielles en nombre fixe tombent chez les Coléoptères « frottés » et des- séchés et laissent à leur place le pore sétigère toujours bien visible. 2. Trechus distigma Kiesenwetter, 1851. T. distigma, Kiesenwetter, in Ann. Soc. ent, France (1851), p. 388. N° 128 : grande grotte de Lecenoby, à Belhy, arr. de Mau- léon, dép. Basses-Pyrénées (France), 2 1-06, 3 ind. N° 131 : entrée de la grotte d’Istaürdy, à Ahusquy, arr. de DIE RENÉ JEANNEL Mauléon, dép. Basses-Pyrénées (France), 1 et 2 1-06, nombreux individus © et ©. | Cette espèce, découverte au lac de Gaube, dans le massif du Vignemale, est répandue dans toutes les montagnes des Hautes-Pyrénées et des Basses-Pyrénées ; elle est souvent fort commune dans les débris végétaux. Elle à déjà été trouvée dans l’aven de Belhy, c. de Alçay, arr. de Mauléon par TRA- PET, (coll. L. BEDEL). 8. Trechus distinctus Fairmaire, 1856. T. distincitus, Faiïirmaire et Laboulbène, Faune entom. de France, 1856, I, p. 149. N° 57: Avens du Collarada, à Canfranc, prov. de Huesca, Aragon (Espagne), 31 Vin-05, 18 ind. o et © recueillis sous les pierres au bord de l’orifice des avens et des glacières. Cette espèce est commune dans les Hautes-Pyrénées entre 2.000 m. et 2.500 m. 4, Trechus (Anophthalmus) Brujasi Deville, 1901. (PIX SAS) Anophithalmus Brujasi, Sainte-Claire. Deville, in l’Abeille, XXX, n° 8, p. 53. | N° 91: grotte Baume Granet, c. et cant. de Roquefort, Alpes-Maritimes (France), 17 1x-05, 25 individus © et ©. Conformes à la description originale. Je les ai trouvés en compagnie du Troglodromus Bucheti-Gaveti sous les pierres reposant dans l'argile détrempée, à l’endroit exactement in- diqué par J. SAINTE-CLAIRE-DEVILLE (1903). XAMBEU (1904) a donné de sa larve une description par trop succincte si l’on considère le petit nombre de larves d’Anoph- COLÉOPTÈRES 273 thalmus connues. Outre celle de l'A. T'elkampfi Er. du Mammoth Cave d'Amérique, décrite par HuBBARD (1874), nous con- naissons aujourd'hui celles d'A. convexicollis Peyerimoff et d'A. diniensis Peyerimoff, décrites par PEYERIMOFF (1906). Il est remarquable de constater que les trois seules larves d’'Anophthalmus européens connues appartiennent à trois espèces très voisines des Basses-Alpes et Alpes-Maritimes. Genre APHAENOPS H. de Bonvouloir, 1861. S'il est vrai qu'il n’est pas possible d'établir une limite entre les Trechus s. str. et les Anophthalmus Sturm, la transi- tion étant parfaitement ménagée par les formes microphthalmes, il n’en est certainement pas de même entre les Anophthalmus et les Aphaenops Bonv. Ce genre Aphaenops à toujours été mal compris; on a cherché à le définir par des caractères illu- soires ou secondaires : la longueur des membres et l'allongement du corps, l’absence de dilatation des tarses antérieurs chez les mâles, la forme non cordiforme du prothorax, l’absence du rebord marginal à ce segment, etc. Il est évident que, tel qu’il est admis aujourd’hui, le groupe des Aphaenops contenant six espèces pyrénéennes ne peut être nettement séparé des Anophthalmus et par conséquent des Trechus. Je suis d'avis cependant que les Aphaenops constituent un genre très naturel, mais à la condition de leur adjoindre toutes les formes dites « aphaenopsiennes » des Anophthalmus ; loin d’être supprimée, la limite générique doit seulement être déplacée et notre genre Aphaenops sera, je crois, bien défini, si on y place toutes les espèces chez lesquelles les sillons céphaliques sont incomplets, n’atteignent pas les bords latéraux de la tête et _ par conséquent ne limitent pas ces lobes latéraux complets si caractéristiques chez tous les Trechus. Toutes ces espèces présentent tous les caractères d’anciens Cavernicoles : importantes compensations pour l’impossibilité 274 RENÉ JEANNEL de voir, grand allongement des membres et des poils, physo- gastrie, coloration toujours très pâle des téguments, etc. Enfin nous savons que CH. LESPÈS (1868) à signalé chez A. Lesche- naulir Bonv. une concentration métathoracique du système nerveux très étrange chez un Carabique ; cette disposition pourrait bien être générale chez nos Aphaenops. Je ne puis ici entreprendre l’étude monographique du genre Aphaenops ainsi compris, mais, pour fixer les idées, je me contenterai seulement d’énumérer les espèces actuel- lement connues qui en font partie. Elles sont au nombre de quatorze. Toutes sont pyrénéennes sauf deux : lune, l'A. Gou- nellei Bedel, vit dans les départements de la Drôme et de l’Aïn, l’autre, |A. Apjfelbecki Ganglb., en Bosnie. Il me semble naturel de les subdiviser en trois groupes : le premier comprend l’A. Gounellei, remarquable par la dis- position de ses pores sétigères prothoraciques, le second ren- ferme les espèces à prothorax rebordé latéralement, le troisième est constitué par les anciens Aphaenops s. str. 1. Gounellei Bedel........ CES Drôme, Ain. 2. Apjelbecki Ganglb..... Bosnie. 3. Rhadamanthus Lind ... Basses-Pyr. 4. Bucephalus Dieck..... . Ariège. 5. Croissandeaui Argod... Ariège. 6 Pandelle: Limd 7.0"; Basses-Pyr. TP Minos End ee Ariège. 8. Jeannel ADMET Pre Basses-Pyr. ok 9. Leschenaulti Bonv...... Hautes-Pyr. lOcryphicola andere Haut.-Gar., Haut.-Pyr. 11. Cerberus Dieck.. .. Ariège. 12 ER lers AD ETES Ariège. 13. Trresias La Brülerie... Ariège. 14 Pluto,: Dieck #00 PF" Ariège. COLÉOPTÈRES 275 5. Aphaenops Jeanneli Abeille de Perrin, 1905. (PI. xx. fig. 2 à 9.) Trechus (Aphaenops) Jeanneli, Abeille de Perrin, in Bull, Soc. ent. France (1905), p. 19. N° 127: grotte d'Oxibar, à Camou-Cihigue, cant. de Tar- detz-Sorholus, Basses-Pyrénées (France), 1 et 4 1-06, 2 in- dividus. La description forcément très sommaire de E. ABEILLE DE PERRIN 2 été faite d’après trois fragments (tête, prothorax et élytres, sans aucun appendice), recueillis par moi en 1905 dans la grotte d’Oxibar. Depuis lors j’ai pu voir deux autres Individus complets trouvés par P. NaDpar dans la grotte d'Istaürdy (1). Il me paraît donc utile aujourd’hui de donner de cette remarquable espèce une description détaillée : LONGUEUR : 6 mm. à 6,5 mm. COLORATION testacée, avec l’extrémité des mandibules lége- rement rembrunie. Dépigmentation complète. CoRPs assez épais, à pubescence limitée aux soies senso- rielles : deux soies supra-orbitaires le long du sillon céphalique, une soie courte à chaque angle antérieur du pronotum, trois grandes soies discales sur chaque élytre, une soie humérale et une marginale plus courtes. A la face ventrale du corps, quel- ques soies sont disséminées sur la gorge, les hanches et le pygidium. TÊTE plus large d’un tiers que le prothorax, ovalaire, dé- primée sur son disque ; elle est portée sur un cou brusquement rétréci. Son disque montre deux sillons parallèles, effacés et lé- gèrement divergents en arrière, n’atteignant pas toutefois les faces latérales du segment. Bord antérieur du front rec- tiligne. VEUX nuls. (1) Voy. JEANNEL et RACOVITZA. Biospéologica II. Enumération des grottes visitées, 1904- 1906 (17° série), in Arch. de Zool. exp. et gén., 4° série, t. VI, n° 8, p. 533, 276 RENÉ JEANNEL ANTENNES de la longueur du corps, formées de 11 articles grêles et cylindriques ; le premier seul est renflé ; les articles moyens sont les plus longs. La pubescence est double sur chaque article : 1° Poils couchéset courts sur toute leur surface ; 20 Soies dressées formant couronne à l’extrémité distale de chacun. LABRE trapézoïdal, à petite base articulée avec le front, à grande base libre, concave, hérissée de 6 soies sensorielles. MANDIBULES dissemblables, en forme de pyramides à base triangulaire, longues, aiguës, à sommet incurvé. La mandibule gauche est la plus forte et présente une encoche carrée sur son bord masticateur ; la mandibule droite, plus grêle, porte au contraire une forte dent à la moitié de sa longueur. Pas de bourgeons gustatifs. MACHOIRES semblables. Pièce basilaire carrée, portant une soie ; stipe allongé, hérissé de trois longues et fortes soies, terminé par deux lobes et un palpe maxillaire. Le lobe interne est une longue pièce arquée, articulée sur le bord interne du stipe ; son bord externe, libre, est convexe ; son bord masticateur, concave, est armé d’une double rangée de 8 à 10 épines. &- Le lobe externe est formé de deux articles grêles et ciliés, le premier deux fois plus long que le deuxième. Le palpe maxillaire, inséré au sommet du stipe et un peu en dehors, est formé de trois articles : le premier, arqué et légèrement épaissi, est aussi long que les deux suivants réu- nis ; le dernier article est fusiforme. k: LABIUM formé d’une pièce unique, trapézoïdale, à petite base libre et ciliée, et portant deux palpes labiaux biarti- culés. PROTHORAX petit, dolioliforme. Pronotum à ligne médiane bien tracée, nettement rebordé sur ses côtés, ses angles pos- térieurs et une portion de la base. Bord antérieur non rebordé, rectiligne ; bords latéraux du pronotum rétrécis et sinués avant les angles postérieurs ; base rectiligne, non rebordée COLÉOPTÈRES 277 dans son tiers médian, marquée d’une très forte impression transversale. Ecusson grand, allongé, triangulaire. ELYTRES soudés, ne recouvrant pas d'ailes, ovalaires, deux fois aussi longs que larges, convexes. Racine très allongée ; suture non déprimée ; bord marginal rebordé et saiïllant, pré- sentant un angle huméral obtus, bien accusé. Epipleures assez larges, effacés à partir du milieu de la longueur de l’élytre. Disque de l’élytre marqué de 4 à 5 stries rudimentaires, super- ficielles, non ponctuées. ABDOMEN de 6 segments ; les 2 premiers sont aussi grands que les quatre autres réunis. PATTES relativement courtes, mais grêles ; pubescentes. Patte antérieure : hanche conique très saillante ; trochanter globuleux ; cuisse aussi longue que le tibia ; celui-ci présentant sur son bord interne, près de son extrémité distale, une forte échancrure ciliée; tarse de 5 articles, dont les deux premiers sont légèrement dilatés chez les mâles ; onychium à deux ongles simples. Patte intermédiaire et postérieure grêles, terminées par des tarses de 5 articles, dont le premier est aussi long que les 3 suivants réunis ; le tarse intermédiaire est à peine aussi long que la moitié du tibia, tandis que le tarse postérieur est presque aussi long que le tibia correspondant. CARACTÈRES SEXUELS. — Très peu importants. Réduits à la légère dilatation des deux premiers articles du tarse antérieur chez le mâle. Le corps de la femelle est en outre un peu plus épais. OBSERVATIONS. — Il n’existe aucune différence entre les quatre individus de la grotte d’Oxibar, que j'ai pu étudier et les deux individus que j’ai eu l’occasion d'examiner dans la collection de M. P. Napar. Les états larvaires comme ceux de tous les Aphaenops nous sont inconnus. 278 RENÉ JEANNEL J’ajouterai enfin que, dans la grotte d’Oxibar, cette espèce fait une chasse active aux innombrables Acariens qui vivent dans les débris de paille jonchant le sol. Un des individus de notre matériel est parasité par une Laboulbéniacée dont on peut voir l'appareil végétatif développé sur les élytres et les tarses postérieurs. Cette Laboulbéniacée, bien probablement inédite, sera soumise à l'examen d’un spécialiste. Le rebord marginal de son pronotum place À. Jeannelr à côté des espèces ariégeoises telles que À. Bucephalus Dieck. Mais c’est principalement de À. Leschenaulti Bonv., des Hautes- Pyrénées, qu'il est le plus voisin ; chez ce dernier toutefois, la taille est bien plus grande (8 à 9 mm.), la tête est plus volu- mineuse, le cou mal limité, le prothorax n’est pas rebordé laté- ralzment, ne présente pas d'impression basilaire transversale; les élytres ne sont pas striés, mais bien rugueux, les membres sont plus allongés. 6. Aphaenops erypticola Linder, 1859. Anophihalmus crypticola, Linder, in Ann. Soc. ent. France (1859), p. 71. — Syn.: À. Aeacus Saulcy, 1864. N° 2: grotte de Gargas, commune d’Aventignan, cant. de Saint-Laurent de Neste, Hautes-Pyrénées (France), 30 vrir-05, 1 individu. — N° 10 : grotte de Tibiran, cant. de Saint-Laurent- de-Neste, Hautes-Pyrénées, (France), 1 vir1-05, 2 individus. — N° 15 : grotte de l’Ours, commune de Lortet, cant. de Labarthe, Hautes-Pyrénées (France), 2 vitr-05, 3 ind. — N° 20 : petite grotte de Labastide, cant. de Labarthe, Hautes-Pyrénées (France), 3 virr-05, 2 ind. — N° 23 : grotte d’Ilhet, commune de Sarrancolin, cant. de Labarthe, Hautes-Pyrénées (France), 6 viri-05, 1 ind. A. crypticola habite les grottes de la vallée de la Neste et de celle de l’Adour. Outre les grottes ci-dessus de la vallée de COLÉOPTÈRES 279 la Neste, il à été signalé de la grotte d’Isault, près d'Encausse (Haute-Garonne). Dans le bassin de l’Adour, il répond à l’ancien A. Aeacus Saulcy et se rencontre dans les grottes suivantes des Hautes-Pyrénées : grotte de Castel-Mouly, à Bagnères-de- Bigorre ; grottes de Campan ; grotte de Gerde, cant. de Cam- pan ; grotte des Judaeous, à Bagnères-de-Bigorre. A. crypticola présente normalement trois pores sétigères sur chaque élytre ; toutefois les individus provenant des grottes de l’Ours et de Labastide possèdent quatre pores sur chaque élytre, ce qui les rapproche beaucoup de lespèce ariégeoise. A. Cerberus Dieck. Il s’agit certainement là d’une race géo- graphique distincte, et, si M. DE SAULOY n’a jamais publié le nom de Theseus qu’il voulait attribuer à cette race du cryp- hcola à quatre pores sétigères, c’est parce qu’il n’est pas rare de trouver dans la grotte d’Isault des individus portant trois pores sur une élytre et quatre sur l’autre. Genre LAEMOSTENUS Bonelli, 1810. 7. Laemostenus oblongus Dejean, 1828. L, oblongus, Dejean, Species, III, p. 50, — Syn. : pyrenaeus Dui., 1843. — hypogaeus Fairm., 1856, — laius Schauî., 1862. N° 66 : grotte d’Izeste, à Arudy, Basses-Pyrénées (France), 6 1x-05, nombreux individus. — N° 94: grotte de l’Herm, cant. de Foix, Ariège (France), 30 1x-05, 3 ind. — N° 129: petite grotte de Lecenoby, à Belhy, arr. de Mauléon, Basses- Pyrénées (France), 3 1-06, 1 ind. Ce sont tous des L. oblongus Dej. typiques. On sait que cette espèce habite toute la chaîne pyrénéenne, où on la rencontre aussi bien sous les pierres dans les endroits humides que dans _les caves et même dans les grottes à une grande profondeur. Elle est très sujette à variations. Les individus répondant absolument à la description de DEJEAN proviennent toujours de l’Ariège ; ceux qui habitent les Basses-Pyrénées semblent 280 RENÉ JEANNEL déjà se rapprocher de la race espagnole ellipticus Schaufuss (1) ; dans les Pyrénées-Orientales (grottes de Villefranche-de- Conflens, de Sirach, de Fuilla, de Ria) se trouve la race Jac- quelini Boïeldieu; dans les Corbières, la race latebricola Fair- maire et enfin à Montpellier (grotte des Demoiselles) se ren- contre le L. balmae Delarouzée. Dans les Alpes, le L. oblongus est remplacé par le L. angustatus Dei. 8. Laemostenus terricola Herbst, 1783. L. terricola, Herbst, in Fuessly Archiv. (1783), p. 140. — Syn. : inaequalis Panzer, 1796. — subcyaneus Illiger, 1802. — episcopus Drapiez, 1819, — marginatus Descourtilz, 1826. N° 132: Catacombes de Bicêtre, hospice de Bicêtre, Seine (France), été 1906, 1 ind. Cette espèce, d’après L. BeDpeL (1881), est commune dans. toute l'Europe moyenne et au Portugal. C’est le seul Laemos- tenus qui vive dans le bassin de la Seine. On le trouve dans les caves, les endroits frais, sous les écorces, où il se nourrit prin- cipalement d’Isopodes. 9. Laemostenus (Antisphodrus) navaricus Vuillefroy, 1893. Antisphodrus navaricus, Vuillefroy-Cassini, in Ann. Soc. ent. France (1893), Bull., p. 211. N° 127: grotte d’Oxibar, commune de Camou-Cihigue, cant. de Tardetz-Sorholus, Basses-Pyrénées (France), 2 1-05, et 11-06, 2 ind. — N° 128 et n°129 : grande et petite grottes de Lecenoby, à Belhy, arr. de Mauléon, Basses-Pyrénées (France), 2 et 3 1-06, nombreux individus. — N° 130 : grotte d’Istaürdy, à Ahusguy, arr. de Mauléon, Basses-Pyrénées (France), 2 1-06, 24 individus. C’est la seule espèce française du sous-genre Antisphodrus Schaufuss, dont les autres représentants habitent soit les grottes (1) Je n’ai jamais eu l’occasion de prendre L. ellipticus Schauf. dans les grottes, mais je l’ai rencontré en Aragon, sous les pierres dans la vallée d’Arazas, COLÉOPTÈRES 281 de l’Adriatique, soit celles des monts Cantabriques. Tous pré- sentent des caractères importants d'adaptation à la vie sou- terraine : dépigmentation, grande mobilité des articulations interseomentaires du corps, allongement des membres et des appendices céphaliques, grande perfection des organes tac- tiles, mais, par contre, ils ont tous conservé leurs yeux, réduits il est vrai, mais complets et pigmentés. Les Antisphodrus sont donc absolument comparables à certains Trechus mi- crophthalmes et fournissent chez les Coléoptères, l'exemple le plus remarquable de persistance des organes visuels chez des Animaux pourtant parfaitement compensés pour l’im- possibilité de voir. Dans les cavernes, À. navaricus se rencontre errant sur le sol ou blotti sous les pierres, depuis l’entrée jusque dans les galeries les plus reculées. Il se nourrit de matières organiques en putré- faction de préférence aux proies vivantes, et se laisse parfai- tement attirer par les appâts. J’ai pu élever en captivité douze individus de cette espèce du 1 janvier 1907, jusqu’au 15 février de la même année, jour où ils ont été noyés par accident. Ces Antisphodrus vivaient parfaitement dans des cristallisoirs garnis d’une couche de sable humide. A l’opposé des Coléoptères aveugles, ils recher- chaiïent les coins les plus obscurs de leur prison et lorsque ils dévoraient avec avidité des débris de fromage, un rayon de lumière un peu intense les mettait en fuite. Je n’ai jamais rien observé de semblable en élevant des troglobies entièrement privés d’yeux. Le 12 février, j’ai pu faire la constatation que ces Antispho- drus étaient très sensibles à l’ébranlement de l’air. Au moindre souffle dans le cristallisoir, tous se renversaient sur le dos, les membres et les antennes agités de mouvements tétaniques ; ces convulsions duraient quelques secondes après quoi les Antsphodrus se remettaient sur leurs pattes et restaient immo- biles quelques instants avant de reprendre leur course, la 282 RENÉ JEANNEL tête basse, les mandibules et les palpes labourant le sable. J’ai pu répéter cette curieuse expérience une dizaine de fois en deux jours (1). 10. Laemostenus (Antisphodrus) navarieus, var. Jeanneli. A. Carret, 1907. L. navaricus, var. Jeanneli, A. Carret, in Ann. Soc. ent. France (1907), p. 103. N° 128 : grande grotte de Lecenoby, à Belhy, arr. de Mau- Jéon, Basses-Pyrénées (France), 3 1-06, 1 ©. — N° 130 : grotte d’Istaürdy, à Ahusquy, arr. de Mauléon, Basses-Pyrénées (France), 2 1-06, 1 ©. A. CARRET (1907), dans sa révision du genre Laemostenus décrit cette variété d'après nos deux individus, dont la taille est plus petite, le prothorax moins rétréci à la base, les élytres plus étroits. Je crois qu’il serait bon d’examiner de longues sé- ries d'A. navaricus Vüill. pour être certain qu’il ne s’agit pas là d’une simple variation individuelle. 11. Larve indéterminée de Laemostenus. (PI. XIV, fig. 58 à 60) N° 127 : grotte d'Oxibar, à Camou-Cihigue, cant. de Tardetz- Sorholus, Basses Pyrénées (France), 1 1-06, 2 ind. noyés sur une flaque d’eau du fond de la grotte. — N° 129 : petite grotte de Lecenoby, à Belhy, arr. de Mauléon, Basses-Pyrénées (France), 3 1-06, 1 ind. vivant à l’entrée de la grotte. OBSERVATION. — Ces larves répondent assez bien à la descrip- tion de celle du L. oblongus Dej. par XAMBEU (1898), dans son 9% mémoire. Elles ressemblent de même beaucoup aux (1) Voy. E.-G. RACOVITZA, Biospéologica I. Essai sur les problèmes biospéologiques. (Arch. Zool, exp, et gén., 4° série, t. VI, n° 7, p. 422.) COLÉOPTÈRES 283 larves de Laemostenus que j’ai eu l’occasion de recueillir dans les grottes de l'Ariège ou des Pyrénées-Orientales. | Sans les avoir élevées, il est cependant impossible de les iden- tifier , car elles peuvent se rapporter aussi bien au Z. oblon- gqus Dej. qu’au L. navaricus Vuill., dont les formes larvaires doivent être très voisines. L. navaricus Vuill. est d’ailleurs plus commun que ZL. oblongus Dej. dans ces grottes d’Oxibar et de Lecenoby. DIiMENSIONS. — N° 129 : longueur : 17 mm., largeur maxima : 2 mm. — N° 127 : longueur : 8 mm., largeur maxima : 1,5 mm. FORME. — Larve campodéiforme, large, à tête aplatie, à appendices longs. Corps terminé par deux longs cerques inarticulés et un tube anal. COLORATION. — Blanc jaunâtre sur la face dorsale et ventra'e. La tête et l’écusson des trois segments thoraciques sont cornés et rougeâtres. Mandibules et ongles de coloration encore plus foncée. PUBESCENCE. — Très rare. Chaque segment thoracique porte quelques soies sur le pourtour de son disque. Les segments abdo- minaux présentent deux soies dorsales, deux ventrales et un bouquet de trois ou quatre soies divergentes sur chaque face latérale. Tête aplatie, quadrangulaire, déprimée sur le front qui est limité en arrière par une ligne formant un V ouvert en avant. Bord antérieur du front denté, sans labre articulé. Trois pores sétigères de chaque côté de la tête. YEUX représentés par des ocelles au nombre de six de chaque côté et disposés par trois sur deux lignes transversales, sur les joues, “en arrière de l’insertion des antennes. Les trois ocelles antérieurs sont très nets, les trois postérieurs sont plus _ petits et plus espacés entre eux. ; ANTENNES de quatre articles, de longueur sensiblement égale. Le troisième article, renflé, porte une sorte de soie repré- sentant l’appendice externe fréquent chez les larves de Cara- ARCH. DE ZOON. EXP. ET GÉN. — 4€ SÉRIE, — T, VIII. — (III). 20 284 RENÉ JEANNEL biques. Les antennes sont insérées tout contre le bord externe de la mandibule et dirigées en avant. MaANDIBULES fortes, foncées, arquées régulièrement, sem- blables : elles portent au milieu de leur bord masticateur une forte dent rétrograde. MACHOIRES presque aussi longues que les antennes. Pièce basilaire carrée, stipe très long, aplati, arqué en dedans, fine- ment cilié sur son bord masticateur et portant sur son bord externe quelques longues soies ; le stipe porte à sa terminaison deux lobes articulés : le lobe interne très petit est une galea de deux articles, le lobe externe est un palpe maxillaire de quatre articles cylindriques, de grosseur décroissante. LABIUM formé par un Mmentum charnu portant deux pièces palpigères soudées sur la ligne médiane ; palpes labiaux biar- ticulés. THORAX pius large que la tête, à côtés parallèles. Chaque segment présente sur sa face dorsale un disque chitineux, épais et coloré. Le premier segment est carré, le deuxième et le troi- sième sont aussi larges que le premier, mais bien plus courts. PATTES thoraciques, épaisses et longues, épineuses ; les hanches sont contiguës sur la ligne médiane ; le trochanter est aussi long que le fémur et garni comme lui de rangées d’épines ; le tibia se termine par une collerette d’épines ; le tarse enfin est armé de deux crochets ou ong'es. Les trois paires de pattes sont semblables. ABDOMEN de neuf anneaux plus étroits que les segments thoraciques, tous semblables entre eux et diminuant de volume jusqu’au pygidium qui est différent. Chaque anneau porte un écusson chitineux dorsal, mince et translucide. STIGMATES au nombre de huit paires ; le premief se trouve sur la membrane interthoracoabdominale, le dernier entre le septième et le huitième arceau abdominal. Ils s’ouvrent au fond d’un sillon charnu sur les faces latérales du corps. PyGIpIuM triangulaire, entièrement corné, terminé par un gros anus tubuleux servant à la progression. COLÉOPTÈRES 285 CERQUES implantés sur la face dorsale du pygidium, inarti- culés, aussi longs que les quatre derniers segments abdomi- naux ; chaque cerque présente 6 renflements d’où partent en dehors deux longues soies. STAPHYLINIDAE Genre ATHETA Thomson, 1856. 12. Atheta oreina Fauvel, 1872. Homalota orcina, Fauvel, Faune gallo-rhénane, III, p.720, P1, vu, fig. 18. N° 53 : cueva de abaho del Collarada, ou cueva de las Guixas, à Villanua, prov. de Huesca (Espagne), 30 virt-05, 1 ©. Cité de la grotte d’Arangnouet, cant. de Vieille-Aure, Hau- tes-Pyrénées (coll. PANDELLÉ < coll. FAUVEL). P. DE PEYE- RIMOFF (1906) l’a retrouvé dans les Basses-Alpes, à l’entrée de la grotte de Juan, cant. de Castellane. 13. Atheta subeavicola Ch. Brisout. 1853. Honalota subcavicolu, Ch, Brisout, apud Grenier, Matériaux du Catalogue des Coléoptères de France, 1863, p. 29. N° 127: grotte d'Oxibar, à Camou-Cihigue, cant. de Tardetz- Sorhoius, Basses-Pyrénées (France), 25 1x-04, nombreux indi- vidus pris en tamisant près de l’entrée de la grotte. Très répandu sur le guano des Chauves-souris dans les grottes du midi de la France. Les types de CH. BRISOUT pro- venaient les uns de la grotte d'El Pey, à Arles-sur-Tech (Py- rénées-Orientales), les autres des environs de Béziers. FAUVEL (1872), dans sa Faune-gallo-rhénane, met en doute l’attribution de ces derniers à l’espèce subcavicola et croit qu’il s’agit plutôt de À. xanthopus Rey immatures, les À. subcavicola Bris étant 286 RENÉ JEANNEL toujours cavernicoles. Maïs tout récemment A. MÉQUIGNON l’a repris en nombre dans les terriers de lapins, à Perrusson (Indre-et-Loire) et il devient ainsi fort vraisemblable que la citation de CH. BRISOUT soit exacte. On peut citer les grottes suivantes où la présence de À. sub- cavicola Ch. Bris. à été signalée : Pyrénées-Orientales : grotte d'El Pey, à Arles-sur-Tech (CH. BRisouT) ; grotte de Sirach et cova Bastera, cant. de Villefranche de Conflens (XAMBEU). — Aude : grottes d'Axat (R. JEANNEL). — Hérault : grotte d’Assignan (L. PuEL). — Ariège : grotte du Queire, à Massat et grotte de La Garosse, à Labastide de Sérou (LA BRÜLERIE) ; grotte du Trou du Mort et grotte de Moulis (LA BRÔLERIE) ; grotte d’Estellas et de Mon- tesquieu d’Avantès (R. JEANNEL); grotte de Miguet (ABEILLE DE PERRIN) ; grotte d’Aubert (GAvoY), toutes dansle canton de Saint-Girons ; grotte de Tourtouse, cant. de Sainte-Croix de Volvestre (P. NapaR). — Lot-et-Garonne : grotte de la Pron- quière, près de Trentels de Ladignac (FAUVEL). — Tarn : grotte des Chauves-souris, près de Penne (LUCANTE). — Lot : grotte de La Bouysse, cant. de Puy-l’'Evêque (LUCANTE). — Haute-Garonne : grotte du Roc de Maloi, à Aspet (ABEILLE DE PERRIN) ; grottes de Saleich (R. JEANNEL). — Hautes- Pyrénées : grotte de Gargas ; grotte de Saint-Arailles, cant. de Mauléon-Barousse (LUCANTE). — Basses-Pyrénées : grotte du Loup, à Lourdes (CH. FAGNIEZ) ; je ne connais pas les grottes de Bétharram et d’Arudy, où il doit bien certainement exister. | 14. Atheta gregaria Erichson, 1839. Homulota gregaria, Erichson, Genera et Species Staphylinorum, 1839-40, p. 87. N° 121: cueva de Andorial, à Denia, prov. de Alicante (Espagne), 4 1-06, 1 ind. Cette espèce est répandue dans toute l’Europe occidentale. COLÉOPTÈRES 281 Genre QUEDIUS Stephens, 1832. 15. Quedius mesomelinus Marsham, 1802. Staphylinus mesomelinus, Marsham, Entom. Britann., I, p. 510. N° 74: grotte d’Izeste, à Arudy, Basses-Pyrénées (France), 6 1x-05, nombreux individus à l’état de larves et d’imagos. — N° 128 et n° 129 : grottes de Lecenoby, à Belhy, arr. de Mauléon, Basses-Pyrénées (France), 3 1-06, plusieurs individus. — No 132: Catacombes de Bicêtre, Hospice de Bicêtre, Seine (France), été 1904 et hiver 1904-05, larves, nymphes et imagos. Cette espèce est très répandue ; elle se trouve sous les pierres, dans les mousses, les champignons, les bouses, sur les plaies d’arbres, dans les caves et même dans les cavernes où elle se nourrit du guano des Chauves-souris. FAUVEL lui indique comme patrie l’Europe, les Etats-Unis, la Californie, le Pérou. Il serait oiseux de citer toutes les grottes où on l’a rencontrée. PSELAPHIDAE Genre GLYPHOBYTHUS Raffray, 1904. 16. Glyphobythus gracilipes Deville, 1899. Machaerites gracilipes, Sainte-Claire-Deville, in Bull, Soc, ént, France (1899), p. 63. N° 93 : Grotte du Colombier, c. de Roquefort, Alpes-Ma- ritimes (France), 17 1x-05, 1 6! SAINTE-CLAIRE DEVILLE à trouvé les o de cette espèce dans les feuilles mortes et Le terreau à Sospel et dans les environs de Nice, à Gairaut, au Mont-Vinaigrier, à Montboron. L’unique femelle connue en 1903 provenait de la petite grotte 288 RENÉ JEANNEL du Cap d’Ail, à la Turbie-sur-Mer (Alpes-Maritimes). Rap- pelons que chez les Glyphobythus les femelles sont aveugles et les mâles oculés. COLYDIIDAE Genre ANOMMATUS Wesmaël, 1835. 17. Anommatus duodecim-striatus Ph.-W. Müller, 1821. Bostrychus duodecim-striatus, Philipp. Wilbrand Müller, in Germar magazin, t. IV, p. 190. — Syn, : Obsoletus Stephens, 1830. —{erricola Wesmaël, 1835, — pusillus Schaufuss, 1861, — ba- salis Reïtter, 1883. Déjà signalé dans les Catacombes de Paris par A. VIRÉ. On le trouve à Bicêtre en tamisant les débris vermoulus des étais en bois des anciennes carrières. Il est répandu dans toute la France et l’Allemagne et vit d'ordinaire dans le bois en décom- position, les piquets enterrés, dans les caves et sur les vieux tonneaux. SILPHIDAE (CHOLEVINI) Bathysciae. Genre ANTROCHARIS Abeille de Perrin, 1878. 18. Antrocharis Querilhaei Lespès, 1857. Leptoderus Querilhaci, Lespès, in Ann. Sc. nat., VIL p. 283, pl. XVI, fig. 10. N° 94: grotte de l’Herm, cant. de Foix, Ariège (France), 30 1X-05, nombreux © et ©. C’est chez cette espèce que CH. LESPÈS a fait ses études du système nerveux céphalique des cavernicoles. Sans compter la grotte de l’'Herm, À. Querilhaci Lesp. habite les grottes suivantes du département de l’Ariège : Grotte de Niaux, où l’espèce a été découverte, grotte de Lombrives, grotte de Sabart (dans le canton de Tarascon sur Ariège) ; grotte de Fontanet, à Seix (canton d’Oust) ; grotte de Fontsaint, à Moulis (canton de Saint-Girons) ; grotte du COLÉOPTÈRES 289 Portel et grotte de Sarguet (canton de Varilhes) ; grotte de Férobac (cant. de Labastide de Sérou) ; grotte du Mas d’Azil; grotte de Peyrounard (cant. du Mas d’Az:il). Les exemplaires des grottes de l’Herm, du Portel, du Mas d’Azil, de Peyrounard devraient répondre à la variété dispar Abeille de Perrin. Je dois avouer qu’il m’est impossible de retrouver ses caractères différentiels chez les individus de notre matériel. Ainsi localisé dans le bassin de l’Ariège, À Querilhacr Lesp. donne un remarquable exemple de ce qu’on peut appeler la répartition géographique en damier. En descendant la vallée de l’Ariège, on le rencontre dans les cavernes de Lombrive et de Niaux en compagnie du Pathyscia pyrenaea Lesp., mais il manque dans la grotte de Bédeilhac où le même B. pyrenaea est extraordinairement nombreux. Plus loin, il existe dans la grotte de l’'Herm et non dans celle de Sainte-Hélène, à Foix. On le retrouve autour de Labastide de Sérou dans la grotte de Férobac, mais il fait défaut dans celle de La Garosse qui lui fait face de l’autre côté de la vallée et reparait de nouveau dans les grottes du Mas d’Azil, creusées dans le même massif que la grotte de La Garosse. A Saint-Girons enfin, on le ren- contre à Fontsaint et non dans les grottes contiguës de Moulis et d’Aubert. De tels faits aujourd’hui encore inexplicables sont utiles à signaler, car ils pourront peut-être un jour éclairer le problème de l’origine des faunes souterraines. Genre TROGLODROMUS Deville, 1901. Le genre Troglodromus renfermait cinq espèces disséminées dans les grottes des montagnes avoisinant l'embouchure du Var; ces espèces n'étaient distinctes que par des différences légères et variables dans la forme de leur carène mésosternale. Avec J. SAINTE-CLAIRE DEVILLE je les considérerai comme des races géographiques de la seule espèce T. Bucheti Dev. 290 RENÉ JEANNEL 19. Troglodromus Bucheti-Gaveti Deville, 1901. T, Gaveti, Sainte-Claire Deville, in l’Abeille, XXX, p. 59, N° 91: grotte Baume Granet, cant. de Roqueïort, Alpes- Maritimes (France), 17 1x-05, 40 © et ©. 20. Troglodromus Bucheti-Bonafonsi Deville, 1901. T. Bona/onsi, Sainte-Claire Deville, in l’Abeille, XXX, p. 72. N°0 92: grotte Balme d’Arena, c. d’Aspremont, Alpes- Maritimes (France), 20 1x-05, 60 © et ©. Genre BATHYSCIELLA Jeannel, 1906. 21. Bathysciella Jeanneli Abeille, 1904. (PI. XI, fig. 10 à 19.) Bathyscia Jeanneli, Abeille de Perrin, in Bull, Soc. ent. France (1904), p. 242. N° 127: grotte d’Oxibar, à Camou-Cihigue, cant. de Tar- detz-Sorholus, Basses-Pyrénées, 25 1x-04, 1 1-05, 2 1-06, 50 ind. © et °.— N° 128 et n° 129 : grottes de Lecenoby, à Belhy, arr. de Mauléon, Basses-Pyrénées, 3 1-06, 12 ind. & et ©. — N° 130 : grotte d’Istaürdy, à Ahusquy, arr. de Mauléon, Basses- Pyrénées (France), 2 1-06, 2 o et 1 ©. TAILLE extrêmement variable, allant de 3 mm. à 4,5 mm. COLORATION brune testacée ou testacée pâle. Les individus les plus pâles ne sont pas des immatures, comme j’ai pu le cons- tater en en faisant l’élevage. Corps oblong, très renflé en son milieu qui correspond au premier tiers des élytres, également atténué en avant et en arrière, déprimé en dessus. PUBESCENCE jaunâtre, courte et rare, très peu dense sur COLÉOPTÈRES | 29] la moitié postérieure des élytres, où elle se réduit à quelques poils isolés. TÊTE allongée, à front large, convexe, pubescent, très finement et densément ponctué. La tête est articulée dans le prolongement de l’axe du prothorax et non perpendiculaire- ment à cet axe ; cette disposition, bien visible de profil, fait que la tête n’est pas rétractile au repos et est entièrement visible d'en haut chez l’animal vivant. Ce caractère sépare nettement Bathysciella des Bathyscia proprement dits. YEUx nuls. | ANTENNES dépassant la longueur du corps, formées de 11 articles. Le premier article est fortement renflé, cinq fois aussi long que large; le deuxième, de même longueur, est légè- rement renflé ; les suivants sont grêles. Les troisième, quatrième et huitième sont aussi longs que le second; les cinquième, sixième, septième, neuvième, dixième et onzième, plus longs = que le second. Les articles 7, 9, 10, 11 sont très légèrement di- latés à leur extrémité distale chez les mâles, visiblement di- latés chez les femelles. L'article 7 enfin contient dans son ex- trémité épaissie un organe olfactif (1), constitué par une vési- cule dont la paroi chitineuse est perforée par des bâtonnets faisant saillie dans sa cavité et en rapport extérieurement (1) Le professeur O. HAMANN (1898) décrit dans les antennes des Silphides cavernicoles des organes olfactifs, Ce sont, dit-il, des fosses sphériques ou pyriformes, percées de pores où s’en- gagent des cônes sensoriels, et ouvertes à l’extérieur par un canal débouchant au voisinage de l’ar- ticulation antennaire, Cet organe, qu'il a observé chez Bathyscia Freyeri Miller et plusieurs autres Silphides serait double dans les deurième et troisième articles, simple et plus volumineux dans le cinquième. J. MÜLLER (1904), citant le professeur O. HAMANN, renouvelle la même assertion. Or, j'ai examiné les antennes d’une trentaine de Silphides cavernicoles de France et de Car- niole, j'ai même examiné celles de B. Freyeri Mill. et jamais je n’ai rien trouvé de semblable dans les deuxième, troisième et cinquième articles. Dans les articles 9 et 10, il est vrai, on remarque près de leur sommet des replis profonds de la chitine, mais il ne faudrait pas confondre avec des organes olfactifs ces formations chitineuses qui entourent les articulations des articles dilatés. Dans le septième article, au contraire, il existe toujours un organe sphé- rique, creux, chitineux, percé de pores par où font saillie des cônes sensoriels et ouvert à l'extérieur suivant le mode décrit par le professeur O. HAMANN pour son organe du cinquième article. Serait-ce donc là ses fosses sphériques ou pyriformes ? Il faudrait alors admettre que cet auteur numérote les articles d’une antenne en allant de la pointe vers la base, chose absolu- ment inusitée, et que ses articles antennaires 2, 3 et 5 sont précisément ceux qu'on a l'habi- tude de numéroter 10, 9 et 7! A moins me sur ses préparations il n'ait pris le”sommet de l’antenne pour la base !.….. 292 RENÉ JEANNEL avec des cellules nerveuses. Cette vésicule débouche par un court canal dans la gouttière membraneuse circulaire qui entoure l’articulation du septième article avec le huitième. Les antennes sont recouvertes sur toute leur surface de soies courtes, couchées vers la pointe de l’organe et l’extrémité dis- tale de chaque article porte une collerette de longues soies redressées, remplacée par une houppe terminale sur le onzième. article. LABRE petit, carré, cilié. MANDIBULES fortes, pourvues sur leur bord interne d’une mola crénelée ; le bord concave de chacune d’elles porte une frange de cils et une expansion lamelleuse hérissée de soies. La pointe est armée de deux dents dont la terminale porte trois crénelures à gauche, quatre à droite. Le disque de la man- dibule laisse apercevoir sur sa face dorsale des organes gus- tatifs représentés par des papilles fongiformes. MACHOIRES longues. Pièce basilaire insérée transversale- ment à la face ventrale de la tête, portant quelques papilles fongiformes. Stipe appliqué contre le bord latéral de la tête et terminé par deux lobes et un palpe maxillaire. Le lobe interne (lacinia) est une tige insérée sur le bord in- terne du stipe, présentant quelques papilles fongiformes à sa base, terminés à son sommet par 5 éperons dirigés en dedans, explanée enfin en une mince lamelle épineuse sur son bord mas- ticateur. Le lobe externe (galea) présente un premier article cubique et un deuxième de même longueur que le lobe interne, mais cy- lindrique et terminé par une massue recouverte de fines soies, serrées, spirales, renflées en bouton. Le palpe maxillaire enfin s’insère à la face dorsale du stipe, dans son tiers moyen. Il à trois articles : le premier est grêle et incurvé; le deuxième, de même longueur, est fortement renflé, fusiforme, hérissé de soies; le troisième est conique, acuminé, de longueur égale au tiers du précédent, pubescent dans sa moitié basale. Il n’existe aucun des organes cylin- COLÉOPTÈRES 293 driques décrits par le professeur O. HAMANN (1898) à la base du premier article des palpes des Silphides aveugles. J’ignore d’ailleurs à quoi peuvent correspondre ces organes mystérieux que je n’ai trouvé sur aucune espèce. LABIUM triangulaire portant deux palpes labiaux de quatre articles, entre lesquels se voit une languette conique, terminée par une houppe de cils. PROTHORAX aussi large que long, très finement ponctué. Bord antérieur aussi large que les deux tiers de la base ; angles antérieurs émoussés ; bords latéraux régulièrement arrondis dans leur moitié antérieure, puis sinués avant les angles pos- térieurs, de façon à donner au segment un contour campa- nuliforme ; base régulièrement arquée, plus étroite que la base des élyt'es ; angles postérieurs saillants, dirigés en dehors, reposant sur l’angle huméral des élytres sans en atteindre le rebord marginal. ECUSSoN grand, triangulaire, pubescent. ELYTRES longs, cunéiformes, finement striolés en travers, à pubescence assez dense à la base, très rare au sommet, à rebord marginal non visible d’en haut jusqu’au sommet ; suture fortement déprimée dans son tiers antérieur ; strie suturale visible. Sommet des élytres lobé, débordant la pointe du pygidium. FACE VENTRALE du corps très finement et non densément ponctuée. Bord antérieur du prosternum présentant deux courtes épines à l’insertion des ligaments céphalo-prothora- ciques ventraux. Pas de carène prosternale. CARÈNE MÉSOSTERNALE peu saillante, ne dépassant pas la saillie des hanches intermédiaires, non tranchante, mais à bord libre présentant une face aplatie, terminée en avant par une petite dent; non prolongée sur le métasternum. PATTES relativement très longues. | PATTE ANTÉRIEURE. — Hanches antérieures contigués. Cuisses débordant le corps du tiers de leur longueur pendant l’extension, rétractiles entièrement sous la face ventrale du 294 RENÉ JEANNEL prothorax au repos. Tibias terminés par 3 épines. Tarse grêle et de 4 articles chez la ©, de 5 articles dilatés chez le © ; la dilata- tion du tarse chez ce dernier dépasse la largeur de l’extrémité du tibia ; le premier article est carré, les deuxième, troisième et quatrième sont cordiformes et de taille décroissante, l’ony- chium enfin est grêle et terminé par deux ongles simples et de fortes soles. PATTE INTERMÉDIAIRE. — Hanches séparées par la crête mésosternale, trochanter globuleux. Cuisses débordant le corps du tiers de leur longueur. Tibias fortement arqués en dedans, sans épines sur leur bord convexe, terminés par trois éperons dont l’un est externe et court, le second dorsal et pec- tiné, le troisième ventral et de longueur égale aux deux tiers du premier article tarsal. Tarse grêle, de 5 articles, aussi long que le tibia ; le premier article est aussi long que les trois sui- vants. PATTE POSTÉRIEURE. — Hanches rapprochées, mais non contiguës. Cuisses débordant le corps de la moitié de leur lon- gueur. Tibias droits, terminés par 5 éperons dont le plus long atteint le tiers du premier article tarsal. Tarse grêle, de 5 articles, de longueur égalant les deux tiers du tibia ; le premier article est aussi long que les trois suivants réunis. Bathysciella Jeanneli semble jouer dans les grottes de la forêt d'Arbailles le rôle que jouent Antrocharis et Trocharanis dans l’Ariège, Troglophyes dans l'Aude, Diaprysius dans lPAr- dèche et le Gard. On le rencontre dans de nombreuses grottes parallèlement aux espèces de Bathyscia qui varient d’une grotte à l’autre. J’ai pu élever pendant six mois sur le sable humide, dans des cristallisoirs de verre, une colonie de 24 Bathys- ciella provenant de la grotte d’Oxibar. J’ai pu les nourrir facilement de débris de fromage et constater chez eux une grande sensibilité aux mouvements atmosphériques et une COLÉOPTÈRES 295 indifférence complète à l’égard des rayons lumineux. A lencontre des cavernicoles ayant encore des yeux réduits, ils ne recherchent aucunement l’obscurité en captivité et ne sont pas mis en fuite par une lumière vive. Je n’ai jamais ob- servé chez eux les convulsions tétaniques observées chez Antis- phodrus sous l'influence des déplacements de l’air. Les Bathys- ciella ne m'ont pas paru avoir à distance une notion précise du monde extérieur. Ils ne sentent leur nourriture qu’au moment où la pointe de leurs antennes est venue prendre contact avec elle et foncent alors sur elle avec voracité. Deux Bathys- ciella cheminant l’un vers l’autre en sens inverse n’ont pas notion de leur présence, car dès le premier contact de leurs appendices, et à ce moment seulement, ils se détournent tous deux et fuient précipitamment. Îls semblent en captivité se guider par le simple toucher. Et cependant on sait avec quelle facilité l’odeur des appâts peut les attirer dans les grottes. J’ajouterai enfin que j'ai pu observer en février et mars _ quelques tentatives d’accouplement. Je n’ai toutefois pas pu obtenir de pontes. Il est juste de dire cependant que l'élevage commencé en janvier à dû être interrompu en juin 1907. OBSERVATION Il me reste maintenant à énumérer les nombreuses espèces rangées d'habitude sous le nom de Pathyscia Schiôdte. Ce grand genre est actuellement un des plus confus de tout l'Ordre des Coléoptères. C’est un chaos d’espèces la plupart insuf- fisamment décrites et que jamais aucun auteur n’a cherché à grouper suivant leurs affinités naturelles. [Il n’entre certes pas dans le cadre de ce travail de faire ici la Révision du genre Bathyscia. Qu'il me soit cependant permis d’ouvrir une paren- thèse et de profiter de l’occasion des quelques descriptions qui vont suivre pour tenter d'établir quelques groupements naturels entre ces 130 espèces du genre qu’il est encore d'usage, 296 RENÉ JEANNEL faute de mieux, de classer par patries ! Dans les groupes trop nombreux, où les espèces sont très affines, je crois qu'il y à tout avantage à multiplier les subdi- visions ; la systématique y gagne en clarté. Et d’ailleurs tous les auteurs n’ont-ils pas admis sans discussion les nombreux genres créés par le démembrement des Pholeuon, série parallèle à celle des Bathyscia ! Je suis donc d’avis de créer, aux dépens des anciens Bathyscia, les cinq genres suivants dont voici les diagnoses : Genre SPEODIAETUS (1) nov. DIAGNOSE. — Genre des Pholeuonini, voisin des Troglodro- mus Deville. Forme du corps épaisse ; antennes et membres courts. Tête non rétractile sous le prothorax. Prothorax carré, plus étroit que les élytres, aussi rétréci à sa base qu’à son sommet ; base rectiligne, non sinuée ; côtés non sinués ; angles postérieurs obtus. Elytres non striolés en travers, mais ponctués, à sommet lobé. Crête mésosterna'e basse, à bord antérieur concave, pro- longée vers le métasternum. | Tarses antérieurs des mâles de cinq articles, dilatés. Tarses intermédiaires et postérieurs de cinq articles décrois- sant graduellement de taille jusqu’à l’onychium : 1 RIT TV EE Antennes à deux premiers articles dilatés, de même longueur, plus longs que le troisième. Le genre Speodiaetus se distingue d’emblée des Pathyscia par la non rétractilité de la tête, la forme carrée du prothorax, la forme de sa carène mésosternale. (1) De £z£c:, caverne et de diurrgouur, je vis. COLÉOPTÈRES 297 L'ensemble de ses caractères le place à côté du genre T'ro- glodromus Dev., dont il représente une forme épaisse et à mem- bres courts. L’unique espèce du genre vit dans le département du Var : 1. S. galloprovincialis Faïrmaire. Grottes de Toulon. Genre APHAOBIUS Abeille, 1878. Si l’on se reporte aux descriptions originales, on voit que ABEILLE DE PERRIN (1878) à créé le genre Aphaobius pour les deux seules espèces de Carniole Milleri Schmidt et Æeydeni Reiïtter, vraiment bien différentes des autres Bathyscia. Il choi- sit pour le définir un excellent caractère, l'existence de tarses antérieurs formés de quatre articles grêles dans les deux sexes et, s’il avait donné du genre nouveau une description détaillée, nul doute qu’il n’eût mis en relief la forme du protho- rax à côtés sinués chez ces deux espèces et la non rétractilité de leur tête, caractères que malheureusement il subordonna à celui tiré de la forme des tarses. Mais à la suite des découvertes de GOBANZ et de PAGANETTI- HUMMLER dans les îles dalmates, on a connu tout un groupe d'espèces semblables à certains Pathyscia, mais présentant quatre articles simples aux tarses antérieurs des mâles ; par cela même les descripteurs se virent contraints de les ranger dans le genre Aphaobius. À supprimer les Aphaobius, devenus peu distincts, il n’y avait qu’un pas, et REITTER les replaça en totalité dans le grand genre Bathyscia. On n’est certainement pas en droit d'agir ainsi et j'estime au contraire qu'il faut conserver sa valeur générique à la coupe _Aphaobius au profit des deux espèces primitives de Carniole ; elle est très suffisamment définie par la non rétractilité de la tête, la forme sinuée ou campanuliforme du prothorax, la formule tarsale chez les mâles. 298 RENE JEANNEL Le genre Aphaobius Abeille comprend donc les espèces sui- vantes : 1. Milleri Schmidt. . . . . . Carniole. 2. Heydeni Reitter: . . . . . Carniole. Genre BATHYSCINA (1) Reiïtter, 1908. DIAGNOSE. — Genre voisin du genre Pathyscra. Caractérisé par la forme du corps courte et ramassée, con- vexe ; membres courts. Tête complètement rétractile. Prothorax aussi large que les élytres, à côtés non sinués, mais régulièrement arqués. Elytres striolés ou non en travers. Crête mésosterna'e variable. Tarses antérieurs de quatre articles grêles dans les deux sexes. Tarses intermédiaires et postérieurs de cinq articles, les quatre premiers de longueur décroissante. I > II > III > IV ME Antennes à deux premiers articles dilatés, de même longueur, plus longs que le troisième. Le genre Bathyscina présente donc tous les caractères des Bathyscria, mais s’en distingue par la conformation des tarses chez les mâles. C’est dans ce genre Bathyscina que nous placerons tous les anciens Aphaobius de Dalmatie, formant ainsi un groupe bien homogène d'espèces cavernicoles. (1) Ce mémoire était déjà imprimé lorsqu’est paru un important travail de REITTER (U ber- sicht der blinden Silphiden-Gattungen, in Wiener ent. Zeit., 1908, pp. 193-118), où est décrit Bathyscina. Cet auteur s’est ainsi trouvé tomber pleinement d’accord avec moi sur la nécessité de cette coupe générique. Toutefois, sa description étant fort succincte, je ne change rien à la mienne que le nom que je comptais donner au nouveau genre. REITTER considére Aphaobius, Bathyscina, Sophrochaeta, Mehadiellu et même Bathysciella comme des sous-genres de Bathyscia ; je ne puis en aucune façon me ranger à cette manière de voir. COLÉOPTÈRES 299 Les espèces du genre sont les suivantes : 1. narentinus Mill......... Dalmatie. 2. tristiculus Aptelb....... Bosnie. 3. Paganettii Ganglb...... Iie Curzola. 4. Fabianii Dodero....... Vénétie. 5. Dorothanus Reiïtt...... Dalmatie. 6. 1ssensis J. Müller...... Ile Lissa. nr Gobanzr Reitt.:...... Ile Meleda. 8. Matzenaueri Apfelb.... Herzégovine. 9. Khevenhülleri Mill...... Carniole. Genre SPEONOMUS (1), nov. DIAGNOSE. — Genre voisin du genre Bathyscia. Taille toujours grande, variant de 2, 5 mm. jusqu’à 5 mm. Antennes dépassant toujours la moitié de la longueur du corps ; le premier article seul est épaissi ; les deuxième et troi- sième articles sont grêles, bien plus longs et égaux entre eux, tandis que dans les genres voisins et en particulier chez tous les Bathyscia les deux premiers articles sont épaissis et les troisième, quatrième et cinquième articles sont bien plus courts que le second. La longueur des premiers articles peut se for- muler ainsi : | Speonomus : I < II — III = IV. Bathyscia : I— IT > III > IV. Elytres toujours striolés en travers, à strie suturale bien marquée en avant, effacée en arrière. Carène mésosternale toujours haute, dentée, jamais prolon- gée en arrière par une crête mésosternaie. Pattes longues. Tarses antérieurs toujours bien dilatés chez les mâles. Tarses intermédiaires et postérieurs grêles et longs ; leur 1 article est environ trois fois aussi long que le 2€; le (1) De Eréos, caverne et de v£urev, habiter, ARCH, DE 2001, EXP, ET GÉÊN. — 42 SÉRIE, — T, VIII, — (II), 21 300 : RENÉ JEANNEL 3° est aussi long que le 2€ ; le 4 est plus court. Chez Pathyscia au contraire la longueur des quatre premiers articles des tarses est régulièrement décroissante, chaque article étant plus long d’un quart environ que le suivant. Ce qui peut s'exprimer par les formules suivantes : Speonomus : 1/3 I = IE = III > IV. PBathyscia ho RTI AIRE AIN Les deux caractères génériques principaux des Speonomus sont donc basés sur la longueur relative des prem cers articles de l'antenne et des articles tarsaux. Certains Batryscia (inferna, Vallardi, Tarissani) se rapprochent des Speonomus par l’un ou l’autre de ces caractères, mais jamais par les deux à la fois. Le genre Speonomus forme un groupement très naturel, comprenant exc'usivement des cavernicoles anciens, bien adaptés à la vie souterraine. Tous habitent les grottes des Pyré- nées françaises, sauf deux qui vivent sur le versant espagnol. Il comprend les espèces suivantes qui, jusqu’à ce jour, faisaient toutes partie du genre Bathyscia : 1. Bolivari Escalera...... Aragon. 2. Proserpina Abeille..... Ariège. 3. zophosinus Saulcy...... Ariège. 4. Chardoni Abeille...... Aude. 5. stygrus Dieck......... Ariège. 6. hydrophilus Jeannel... Ariège. 7. fugitivus Reïtter...... Catalogne. 8. Abeille, Saulcy ..... Ariège. 9. speluncarum Delarouzée Basses-Pyr. 10. curvipes La Brülerie... Ariège. 11. hermensis Abeille ..... Ariège. 12. Pandellei Abeille.. .... Ariège. 13. Perieri La Brülerie.... Ariège. 14. Fauveaur Jeannel...... Ariège. 15. longicornis Saulcy..... Ariège. 16. Piochardi Abeille...... Ariège. COLEÉOPTÈRES 301 17. Discontignyi Saulcy... Ariège. 18. pyrenaeus Lespès...... Ariège. NO Diecki Saulcy... 0... Ariège. 20. Bonvouloiri Duval..... Pyr.-orient. 21. Alexinae Jeannel...... Basses-Pyr. 22. Elqueae Abeille........ Basses-Pyr. 23. Mascarauxi Deville.... Basses-Pyr. 24. Ehlersi Abeille........ Ariège. 22. Speonomus Alexinae Jeannel, 1906. (PI x, fig. 20 à 29). Bathyscia Alexinae, Jeannel, in Bull, Soc. ent, France 1906, p. 28. N° 127: grotte d'Oxibar, à Camou-Cihigue, canton de Tardetz-Sorholus, Basses-Pyrénées (France), 1 1-06, 3 ©. DIAGNOSE, o. — Grande taille ; déprimé. Prothorax très élargi dans son quart postérieur, plus large que les élytres. Elytres cunéiformes, striolés en travers, sans strie suturale nette. Tarses antérieurs des mâles très dilatés. Antennes très longues, très grêles, à 8° article presque semblable à ses voi- Sins. LONGUEUR : 3 mm. à 3,5 mm. Corps très déprimé, très large en avant, très atténué en arrière. COLORATION testacée, d'habitude fort pâle. PUBESCEXNCE très fournie sur tout le corps, principalement sur la tête, le pronotum et les élytres. Longue, soyeuse, dorée, donnant à l’animal un aspect chatoyant. TÊTE forte et courte, à fronv déprimé, finement ponctué. Complètement rétractile au repos sous le prothorax. Carène occipitale et angles latéraux bien tranchants. VEUX nuls. ANTENNES longues de 2,5 mm., c’est-à-dire atteignant les 302 RENÉ JEANNEL deux tiers des élytres. Très grêles. Le premier article est épaissi, quatre fois aussi long que large ; le deuxième est de même lon- gueur, mais grêle; les troisième, quatrième, huitième et onzième articles sont aussi longs que le deuxième ; les cinquième, sixième, septième, neuvième et dixième articles sont un peu plus longs et égaux entre eux. Les septième, neuvième, dixième et onzième articles sont très légèrement dilatés à leur extrémité distale. Toute l’antenne est recouverte d’une pubescence couchée vers la pointe et chaque article porte à so extrémité distale une collerette de soies plus longues et redressées. Le septième article enfin montre dans l’intérieu: de son extré- mité dilatée une cavité olfactive à canal court, s’ouvrant dans la gouttière membraneuse qui entoure l’articulation du huitième article sur le septième. Cet organe est identique à celui dont j'ai parlé à propos de Bathysciella Jeanneli Ab. LABRE petit, articulé, çilié. MANDIBULES semblables, fortes. Bord externe très arqué ; pointe armée d’une dent principale à deux crénelures et d’une dent accessoire aiguë ; bord concave présentant une rangée de cils, une dent et une expansion lamelleuse hérissée de soies ; mola forte, courte, noirâtre, à nombreux plis; face dor- sale couverte de papilles fongiformes. MACHOIRES. — Pièce basilaire transverse ; stipe appli- qué contre le bord latéral de la tête, terminé par deux lobes et un palpe maxillaire de trois articles. | Le lobe interne (/acinia) a la forme d’une baguette insérée sur le bord interne du stipe, garnie de quelques papilles fongi- formes à sa base, terminée à son sommet par deux éperons diri- gés en dedans, explanée sur son bord masticateur en une lame striée, épineuse, moins cependant que chez Bathysciella. Le lobe externe (galea), plus long, est une tige articulée sur le stipe par un article intermédiaire cubique. Il se termine par une massue garnie de so'es ondulées, renflées en bouton à leur extrémité. | | Le palpe maxillaire s’insère à la face dorsale du stipe, dans COLÉOPTÈRES 303 son quart distal (bien plus en avant que chez Bathysciella), et présente un premier article grê’e, arque, long, un deuxième de même longueur, mais épaissi et fusiforme, un troisième enfin conique, acuminé, aussi long que les deux tiers du précédent. Tout le paipe est hérissé de soies dirigées vers la pointe, sauf la moitié distale du troisième article. LABIUM carré, terminé par une courte languette ciliée ; palpes labiaux grêles, de quatre articles. PRoTHORAx plus large que long d’un tiers, très finement ponctué, à pubescence longue et dorée sur le disque, déprimé. Anges antérieurs émoussés ; bords latéraux régulièrement arqués ; angles postérieurs arrondis, non saillants, reposant sur l'angle huméral de lélytre ;: base légèrement bisinuée. Episternes prothoraciques finement ponctués, glabres, évidés en cavité destinée à recevoir les cuisses antérieures pendant leur rétraction. Pas de carène prosternale. Ecussox striolé en travers, triangulaire, pubescent. ELYTRES cunéiformes, allongés, finement striolés en travers, à pubescence régulière, serrée, dorée ;: aussi larges à leur base que celle du prothorax ; leur plus grande largeur est à la base, à partir de laquelle ils se rétrécissent graduellement jusqu’à leur sommet qui est lobé et dépasse notablement le pygidium. Suture déprimée dans son premier tiers. Strie suturale obsolète. Epipleures grands, prolongés jusqu’au tiers postérieur; rebord marginal de l’élytre bien marqué, visible d’en haut. DESSouUs DU Corps finement ponctué. Episternes mésotho- raciques en rectangie très allongé. Epimères mésothora- ciques triangulaires, deux fois aussi longs que large ; angle externe de l’épimère droit. CARÈNE MÉSOSTERNALE élevée, à base rectiligne, non pro- longée en arrière sur le metasternum ; bord libre de la carène tranchant, convexe ; bord antérieur épais, convexe ; angle armé d'une très petite dent. PATTES grêles et longues. _ | LEE ee 304 RENÉ JEANNEL PATTE ANTÉRIEURE. — Hanches saillantes, contiguëés. Cuisses rétractiles, dépassant le bord du prothorax d’un quart de leur longueur pendant l’extension. Tibia terminé par trois éperons. Tarse du mâle formé de cinq articles dilatés : le pre- mier article est carré, de largeur presque double de celle de l'extrémité du tibia ; les deuxième, troisième et quatrième articles sont cordiformes et de taille décroissante ; Ponychium, grêle et cilié se termine par deux forts crochets. PATTE INTERMÉDIAIRE. — Hanches moins élevées que la carène mésosternale qui les sépare. Cuisses débordant le corps d’un quart de leur longueur. Tibias fortement incurvés, épi- neux sur leur bord convexe, terminés par deux éperons dont l’un, dorsal, est pectiné et l’autre, ventral, presque aussi long que le premier article du tarse. Tarse de cinq articles, grêles, aussi long que les deux tiers du tibia ; le premier article est aussi long que les trois suivants réunis ; l’onychium est biongulé. PATTE POSTÉRIEURE. — Hanches rapprochées, maïs non contiguës. Cuisses longues. Tibias droits, épineux, terminés par cinq éperons courts. Tarse aussi long que les deux tiers du tibia, semblable au tarse intermédiaire. CARACTÈRES SEXUELS. — Depuis la récolte des 3 © de notre matériel, j’ai eu l’occasion de prendre quelques © de cette espèce. Les différences sexuelles sont très accusées. La femelle est plus épaisse que le mâle, de coloration plus foncée ; ses antennes sont un peu plus courtes ; la plus grande largeur de ses élytres n’est pas à la base, mais à l’union du quart antérieur et des trois quarts postérieurs ; le corps est donc dilaté en son milieu. Les tarses antérieurs enfin sont grêles chez la femelle et ne comptent que quatre articles. 23. Speonomus Alexinae-ittanus Jeannel, 1906. Baïthyscia Alexinae-ittana, Jeannel, in Bull, Soc. ent. France (1906), p. 24 et p. 151. N° 130: grotte d’Istaurdy, à Ahusquy, arr. de Mauléon, Basses-Pyrénées (France), 2 1-06, 1o . COLÉOPTÈRES 305 OBSERVATION. — Depuis la découverte de cet unique indi- vidu ©, j'ai eu l’occasion de décrire un individu © pris par P. NapaR dans la même grotte. LONGUEUR. — Plus grande que chez la race typique : 4,5 mm. CorPs plus déprimé, plus élargi en avant, de coloration plus pâle. PuBESCENCE bien plus fournie encore que dans la race typique, très longue, très serrée, dorée, donnant à l’animal un éclat remarquable. PROTHORAX plus large que les élytres chez le mâle. PATTE ANTÉRIEURE. — Tarses du mâ'e très dilatés. Le pre- mier article du tarse est de moitié plus long que large au lieu d’être carré. PATTE INTERMÉDIAIRE.— Tibia terminé par cinq éperons, au lieu de deux seulement dans la race typique où les trois éperons externes font toujours défaut. DIFFÉRENCES SEXUELLES. — Elles sont les mêmes que chez S. Alexinae typique. 24. Speonomus speluncarum Delarouzée, 1857. Adelops speluncarum, Delarouzée, in Ann, Soc, ent. France (1857), Bull., p. 94. N° 70 : grotte d’Izeste, à Arudy, Basses-Pyrénées (France), 6 1X-05, 2 Q. Il vit dans la grotte d’Arudy mêlé aux nombreux Pathyscia grandis Faïrm., dans le guano des Chauves-souris. S. spelun- carum Del. n’était connu que de la grotte de Betharram, où il est très commun avec le même PB. grandis Fairm. La faune de ces deux grottes nous apparaît donc d’une grande similitude quant aux Silphides tout au moins, malgré la grande distance qui les sépare. Aïnsi se trouvent contredites une fois de plus 306 RENÉ JEANNEL les conclusions de PIOCHARD DE LA BRÔLERIE (1872) disant qu’ « on n’observe jamais la même espèce de Bathyscia dans « deux grottes séparées par une vallée profonde, c’est-à-dire «n'ayant certainement entre elles aucune communication ». Combien d'espèces ne doivent leur existence qu’à cet aphorisme dont la fausseté est actuellement prouvée ! 25. Speonomus Bolivari Escalera, 1898. (PI. xILT, fig. 30 à 35.) Bathyscia Bolivari, Martinez de la Escalera, in An. Soc.esp. Hist.nat. XXVII, Actas, p. 38° N° 33 : cueva de las Devotas, la Fortunada, prov. de Huesca (Espagne), 13 virI-05, 12 ind. © et ©. — N° 40 : cueva Llobrica, à Vio, prov. de Huesca (Espagne), 18 virI-05, 8 ind. o et ?. — N° 43: cueva de los Moros, à Fanio, 19 virr-05, 9 ind. & et ©. — N° 45: cueva abaho de los gloces, à Fanlo, prov. de Huesca (Espagne), 19 vIrr-05, 1 ind. ©. Cette espèce est décrite sur 7 individus provenant de la Gruta de la Peña (Fanlo), qui ne doit être autre chose que la cueva de los Moros. Il est à remarquer que l’aire de dispersion de S. Bolivari est relativement étendue et que toutes les grottes où nous l’avons trouvé sont peu obscures et tellement sèches qu'elles ne semblent pas au premier abord pouvoir donner abri à des Animaux cavernicoles. Il ne varie aucunement dans les différentes grottes qu’il habite. - J’ajouterai à la description assez complète de M. DE LA EScALERA (1899) quelques détails sur les pièces buccales et la carène mésosternale. MANDIBULES. — Assez différentes de celles des autres Sil- phides cavernicoles que je connais. Elles sont semblables, petites, triangulaires ; leur mola est mince, oblique, fortement plissée ; la pointe est armée d’une dent principale à trois cré- COLÉOPTÈRES 307 nelures et d’une dent accessoire aiguë ; à la brosse de cils qui occupe le bord concave de la mandibule fait suite un groupe d'organes sensoriels placés sur le bord même de la pièce : ce sont des papilles cylindriques, serrées, en dedans desquelles s'élève l'expansion lamelleuse ciliée, normale sur toutes les mandibules des Bathysciae. Les papilles fongiformes sont nom- breuses et denses sur la face dorsale. MACHOIRES. — Plus fortes et moins allongées que chez #. Alexinae. Le lobe interne se termine par de nombreux éperons et la lame masticatrice est épineuse. Le lobe externe porte quelques soies simples en dehors. Le palpe maxillaire est court, pubescent ; il s’insère sur le quart distal du stipe qui porte lui-même sur le milieu de sa face ventrale une très grosse et très longue soie. | CRÊTE MÉSOSTERNALE. — Très caractéristique. Elevée, ponctuée sur ses faces ; bord fibre mince, rectiligne ; bord antérieur convexe, épaissi en un bourrelet qui vient former une dent émoussée à l’angle de la carène ; extrémité postérieure non prolongée sur le métasternum. | _ PIÈCES MÉSOTHORACIQUES de même forme que chez $. Alexinae. Genre BATHYSCIA Schiôdte, 1849. Ainsi compris, après en avoir retranché les quatre genres précédents : Speodraetus, Aphaobius, PBathyscina, Speonomus, le genre Bathyscia comprend encore le nombre respectable de 80 espèces et forme cependant un groupement homogène, carac- térisé de la façon suivante : DIAGNOSE. — Forme large, plus ou moins déprimée. Taille variant de 1 mm. à 4 mm. Tête toujours complètement rétractile. Prothorax toujours plus large que long, à côtés régulière- ment arqués, Jamais sinués (sauf chez B. Freyeri Mill.) à base sinuée. 308 RENÉ JEANNEL Elytres striolés ou non. Crête mésosternale variable, Antennes courtes dépassant rarement la moitié de la lon- gueur des élytres. Les deux premiers articles sont épaissis et de même longueur, les suivants sont grêles et bien plus courts (TETE Ne 1) Tarses antérieurs de 5 articles chez les mâles, plus ou moins dilatés. Tarses intermédiaires et postérieurs de cinq articles, les quatre premiers de longueur décroissante, le premier plus court que les deux suivants réunis. (I > IT > IL > IV). Ce genre est caractérisé surtout par ses tarses de 5 articles chez les mâles, la rétractilité de la tête, la forme du prothorax, la conformation des antennes et des tarses postérieurs. | Son extension géographique est très vaste ; il est répandu dans toute la région paléartique depuis Vladivostok jusqu’au sud de lEspagne. Il contient un grand nombre de formes non cavernicoles. Il se trouve subdivisé en quatre sous-genres, en comptant le sous-genre nouveau Parabathyscia dont je donnerai plus loin la diagnose. A. Sous-genre Sophrochaeta Reïtter 1. Reitteri Friv.... Hongrie mér. 2. insignis Friv.... Hongrie mér. 3. Merklh Friv..... Hongrie mér. B. Sous-genre Mehadiella Csiki L'Pavch ETIVEECRE Hongrie mér. C. Sous-genre Parabathyscia nov. DIAGNOSE. — Forme ramassée, très convexe. Coloration très brillante. Arrière-corps très atténué. Ælytres à épipleures très étroits, à rebord marginal invisible d’en haut. Epimères méso- thoraciques très étroits, à angle externe obtus. COLÉOPTÈRES 309 Ce sous-genre comprend les espèces suivantes qui vivent dans les grottes du littoral du golfe de Gascogne et du golie de Gênes : 1. Spagnolor Fairm...... Alpes-Mar. 2AGCSITONL HIENN. 0. Sardaigne . 3. Sharpi Escalera....... Santander. 4. autumnalis Escal...... Santander. AC OOILOCT A I TERRES Prov. basques. CRC NATD. 7 Asturies. HACiSnerost Perez 22.0 Prov. basques. 8. Crotschi Sharp........ Prov. basques 9. flaviobrigensis Uh...... Santander. 10. Mazareddor Uh........ Prov. basques. RMSeeboldi Uhr 2... Prov. basques. L2Marcanz Schauft....:.... Santander. Phlicorms he... Prov. basques. 14. triangulum Sharp...... Asturies. D. Sous-genre Bathyscia s. str. Renferme les 65 autres espèces de l’ancien genre Bathyscia. Il est inutile de les énumérer ici. 26. Bathyscia (Parabathyseia) Spagnoloi Fairmaire, 1882. (PI, XI, fig. 36 à 40.) Adelops Spagnoloi, Fairmaire, in Ann. Mus, Civ, Genova, XVIII, p. 446, N° 95 : grotte d’Albarea, à Sospel, Alpes-Maritimes (France), 25 1x-05, 15 ind. o et ©. Le type de l’espèce provenait de la grotte de Pigna, près de Vintimille (Italie) ; on la retrouve encore en France dans les Alpes-Maritimes à l’aven Gaudissart, près de Peille (SAINTE- CLAIRE DEVILLE). 310 RENÉ JEANNEL P. Spagnoloi Fairm. est très Fr par différents points de son organisation. Les épimères mésothoraciques sont très étroits, en forme de triangle dont l’angle externe est très obtus et non droit. Les antennes présentent une dilatation singulière de cer- tains articies. Le septième article porte sur sa face ventrale une sorte de lobe ; les neuvième et onzième articles sont asymétri- ques dans le même sens ; cette disposition est moins accusée chez la femelle. P. Spagnoloi Fairm. comprend un certain nombre de races géographiques : subsp. brevipilis Dodero, dans la grotte di Badaluccio (Piémont) et subsp. ligurica Reitt., dans la Tana del Scopeto, à Castelbianco (Piémont). 27. Bathyscia (s. str.) Schiædtei Kiesenwetter, 1850. (PI. XIV, fig. 44 et 45.) Baïthyscia Schiædtei, von Kiesenwetter, in Stettin. ent. zeit., 1850, p. 223. N° 8: grotte de Gargas, comm. d’Aventignan, canton de Saint-Laurent de Neste, Hautes-Pyrénées (France), 30 viI-05, 1 &. — N° 24 : grotte d’Ilhet, à Sarrancolin, Hautes-Pyrénées (France), 6 vir1-05, 1 ©. — N° 128 : grande grotte de Lecenoby, à Belhy, arr. de Mauléon, Basses-Pyrénées (France), 3 1-06, IROeCIANCE L’aire de dispersion du B. Schiædtei Kiesw. a été singuliè- rement exagérée par les auteurs. C’est une espèce exclusi- vement frondicole, ne pénétrant qu’accidentellement dans les grottes dont elle habite les feuilles sèches de l’entrée. Les B. Schiædtei des grottes d’Isturitz, Arudy, Bétharram, Lourdes répondent à une espèce bien distincte, le B. grandis Fairm., comme nous le verrons plus loin. Le Schiædtei cité de Bordeaux par L. BEDEL et E. SIMON (1875) n’est autre que le B. meridionalis Duv. COLÉOPTÈRES 311 Celui des Pyrénées espagnoles répond aux B. Uhagoni Sharp et rugosa Sharp. Dans le Gers, il est remplacé par B. Larcennei Ab. et B. Wollastoni Jans. (DAYREM). Dans l’Ariège et l’Aude par le B. asperula Faïirm. et subas- perata Saulcy ; ce dernier, très distinct de meridionalis Duv. et espèce bien valable, à été retrouvé à Ax-les-Thermes par A. GROUVELLE. Dans les Pyrénées-Orientales enfin se rencontre le B. Grenieri Saulcy. C’est donc seulement dans la Haute-Garonne : Bagnères de Luchon (KIESENWETTER), les Hautes-Pyrénées : Tarbes (PAN- DELLÉ), les Basses-Pyrénées, que vit le B. Schiædtei Kiesw. Toutes les espèces ci-dessus sont d’ailleurs fort voisines et il est bien probable que l’étude que je me promets de faire du groupe de B. Schiædier me conduira à les considérer comme de simples races géographiques d’une même espèce à grande aire de dispersion (1). Quoi qu’il en soit, la description de B. Schiæditeri étant fort succincte demande à être complétée : LONGUEUR : 1, 5 mm. à 1,8 mm. Corps convexe, brillant, atténué en arrière. PUBESCENCE jaune, très fine, mais assez dense. Il existe tout le long du bord marginal de l’élytre une ligne de soies redressées assez courtes. TÊTE complètement rétractile. Arête occipitale bien mar- quée prolongée de chaque côté par deux angles latéraux très aigus. Front fortement échancré de chaque côté pour l’inser- tion des antennes. Yeux nuls. ANTENNES atteignant à peine le bord postérieur du protho- _rax, épaissies à leur extrémité. Les troisième, quatrième, cin- (1) Voy. R. JEANNEL, Etude des Bathyscia du groupe de Schiædtei Kiesw., in Ann. Soc, ent, France (190%), pp. 419-424, 312 RENÉ JEANNEL quième et sixième articles sont à peine plus longs que larges ; le huitième est sphérique, petit; les septième, neuvième, dixième et onzième articles sont dilatés dès leur base et plus larges que longs. Pubescence de l’antenne normale. MANDIBULES très courtes, arquées, à bcrd externe épais, à bord interne présentant une brosse de cils et une expansion lamelleuse ; mola plissée. MACHOIRES très courtes. Le palpe maxillaire est inséré au milieu du stipe. Ce palpe est court, épais ; son deuxième article est à peine deux fois aussi long que large; le troisième article est brièvement conique. PROTHORAX convexe, finement ponctué. Angles postérieurs très saillants, prolongés en arrière, embrassant la base de l’élytre. Ecussox petit, glabre. ELYTRES striolés en travers, à strie suturale absente, à pubescence rare et très fine: _ CARÈNE MÉSOSTERNALE élevée, prolongée en arrière sur le métasternum ; bord libre tranchant, bord antérieur convexe ; angle antérieur denté. PATTE ANTÉRIEURE. — Hanches saillantes. Cuisse attei- gnant à peine le bord latéral du prothorax. Tibia épineux sur son bord externe, terminé par trois éperons. Tarse du mâle de cinq articles dont les deux premiers sont un peu dilatés ; leur largeur n’atteint pas celle du tibia ; le premier est plus long que large, le second est carré. Tarse de la femelle de quatre articles grêles. PATTE INTERMÉDIAIRE. — Hanches moins élevées que la carène mésosternale. Cuisse n’atteignant pas le bord latéral du corps. Tibia droit. Tarse aussi long que le tibia. PATTE POSTÉRIEURE. — Semblable à la précédente. | DIFFÉRENCES SEXUELLES. — Réduites à la conformation des tarses antérieurs. Les caractères particuliers à cette espèce sont sa pubescence fine et serrée, doubie sur les élytres, ses antennes très dilatées, COLÉOPTÈRES 313 à articles extrêmes plus larges que longs, la forme des tarses an- térieurs des mâles, à peine dilatés. Elle est très voisine des B. Grenieri Saulcy et Larcenner Ab. qui n’en sont que des races. Grenieri se distingue par sa pubescence plus courte et bien plus rare. Larcenner par la finesse de sa ponctuation et la plus grande épaisseur de ses antennes. Quant à À. grandis Faïrm. nous verrons qu’il en est fort dis- tinct. 28. Bathyscia (s. str.) grandis Fairmaire, 1856. (PI. XIV, fig. 46 à 57.) Adelops grandis, Fairmaire, in Ann. Soc. ent. France (1856), p. 525. N° 73 et n° 74: grotte d’Izeste, à Arudy, Basses-P yrénées (France), 5 et 6 1x-05, très nombreux individus 6 et © adultes et 1 larve trouvée en tamisant du guano. Le nom de grandis Fairmaire est généralement considéré à tort comme synonyme de Schiædter Kiesw. En réalité il s’agit de deux espèces bien distinctes quoique voisines, comme j'ai pu m'en rendre compte en examinant les éypes de FAIR- MAIRE conservés au Muséum de Paris. Ces types proviennent de la grotte d’Isturitz et sont entiè- rement semblables à nos Bathyscia de la grotte d’Arudy. LONGUEUR : 1,8 mm. à 2,5 mm. Corps de même forme et de même coloration que celui de Schiædtet. PUBESCENCE bien différente de celle de cette dernière es- pêce. Grise, longue, serrée, régulière, bien visible sur les élytres où se voit aussi une ligne de longues soies épineuses redressées le long du bord marginal et quelques autres disséminées sur le disque. 314 RENÉ JEANNEL TÊTE bien rétractile. Angles latéraux moins acérés; fossettes antennaires moins profondes que chez Schiæditei. VEUX nuls. ANTENNES relativement grêles, quoique atteignant à peine le bord postérieur du prothorax. Les troisième, quatrième, cinquième et sixième articles sont deux fois aussi longs que larges ; le huitième est étroit, cylindrique ; les septième, neu- vième, dixième et onzième sont fortement dilatés à leur ex- trémité distale, pas plus larges que longs. MaANDIBULES courtes, fortes, arquées. MACHOIRES assez grèes. Le palpe maxillaire est allongé ; son deuxième article est près de quatre fois aussi long que large ; le troisième est acuminé. PROTHORAX et ELYTRES de même forme que chez Schiædtei, différents cependant par la pubescence. Les strioles transver- sales sont bien plus fortes. CRÊTE MÉSOSTERNALE identique à celle du Schiæditer. PATTE ANTÉRIEURE. — Courte. Tarse du mâle de cinq ar- ticles, dilaté. La dilatation atteint celle de l’extrémité du tibia ; les trois premiers articles sont cordiformes et de taille graduel- lement décroissante, le quatrième est cylindrique et moitié plus court que l’onychium. Tarse antérieur de la femelle de quatre articles grêles. PATTES INTERMÉDIAIRES et POSTÉRIEURES Courtes, forte- ment épineuses. B. grandis Fairm. se distingue donc très aisément de B. Schiædtei Kiesw. par l'allongement de ses palpes maxillaires, sa pubescence bien plus longue et plus fournie, ses antennes plus grêles, ses tarses antérieurs fortement dilatés chez le mâle. De plus tandis que B. Schiædtei Kiesw est une espèce exclu- sivement frondicole, le B. grandis Faïrm. est un vrai caver- nicole. On le rencontre dans les grottes d’Isturitz, d’Arudy et de Bétharram, dans les Basses-Pyrénées, dans la grotte du COLEOPÈTRES 315 Loup, à Lourdes (CH. FAGNIEZ), dans les Hautes-Pyrénées. Les individus de la grotte de Lourdes semblent être de taille un peu plus petite (1,7 mm.). 29. Larve de B. Grandis Fairm. Un individu conservé dans l’alcoo!l à 700. OBSERVATION. — L'attribution de cette larve à B. grandis Fairm., ne doit être faite qu'avec cette réserve que BP. spelun- carum Delar. vit aussi dans la même grotte ; elle est toute- fois fort probable en raison du grand nombre des B. grandis Fairm., et à cause des caractères particuliers de cette larve. LONGUEUR : 3 mm. Corps de coloration blanchâtre avec les mandibules, le labre et les ongles bruns. Face ventrale hérissée de soies sim- ples ; face dorsale revêtue de soies cupuliformes, courtes. Chaque soie est formée d’un pédoncule grêle inséré sur un bour- relet des téguments, et d’une extrémité libre épaissie, creusée en son extrémité d’une cupule dont les bords sont garnis d’une collerette de cils ; l’ensemble de l’organe rappelle fort bien l’aspect d’une flûte à champagne. Il existe sept de ces soies cupuliformes sur la tête ; chaque segment thoracique en porte trois rangées transversales de cinq à six soies chacune ; sur les segments abdominaux la rangée discale existe seule et une soie cupuliforme constante occupe la partie la plus saillante de chaque face latérale des segments. Le pygidium en est . dépourvu. TÊTE moins large que le premier segment thoracique, pré- sentant sur son disque deux sillons divergents en arrière. VEUX nuls, pas d’ocelles. ANTENNES courtes, formées de quatre articles ; le second est le plus grand de tous, fusiforme et porte sur son bord antérieur ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — 4€ SÉRIE. — M. VIII, — (III). 22 316 RENÉ JEANNEL un appendice lobé et 4 ou 5 soies ; le dernier article est conique. LABRE arrondi, cilié. MANDIBULES dissemblables, petites, à sommet très arqué en dedans. La pointe est armée d’une dent accessoire et terminée par une dent principale portant à gauche une crénelure. Le bord concave présente du côté droit un appendice grêle, puis une dent, à gauche un appendice et pas de dent. Mola oblique, fortement plissée. MACHOIRES. — Pièce basilaire oblique. Stipe allongé terminé par un seul lobe et portant un palpe maxillaire de trois ar- ticles. Le lobe est falciforme et est constitué par les lacinia et galea soudées et distinctes seulement à leur extrémité: le bord mas- ticateur du lobe est terminé par une épine et porte quelques soies. Le palpe maxillaire e$t grêle ; son troisième article est très court. ; LABIUM arrondi, portant deux palpes labiaux sans pièces palpigères. Languette longue et ciliée. SEGMENTS THORACIQUES larges, à angles bien marqués, tous de même largeur. Le premier est un peu plus long que les suivants. | PATTES. — Trois paires semblables. Hanches ovoïdes et contiguës. Trochanters petits et globuleux. Fémurs épineux portant quelques soies. Tibias de même longueur que les fémurs, fortement épineux. Tarses réduits à de simples cro- chets. ABDOMEN de neuf articles, de largeur graduellement décrois- sante. PyYGIDIUM étroit, conique, pourvu d’un gros anus tubuleux servant à la progression et de deux longs cerque; dorsaux triar- ticulés et non annelés. STIGMATES thoraciques seuls visibles. COLÉOPTÈRES 317 80. Bathyscia (s. str.) parallela Jeannel, 1907. (PL. xIV, fig. 41 à 43.) B. parallela, Jeannel, in Ann. Soc. ent. France (1907), p. 421. N° 80 : grotte de l’oueil de Néez, à Rébenacq, cant. d’Arudy, Basses-Pyrénées (France), 7 1x-05 1 6. DIAGNOSE. — Forme déprimée et parallèle. Coloration tes- tacée pâle. Pubescence dorée, assez longue. Prothorax à angles postérieurs non saillants. Elytres striolés, sans strie suturale. Antennes courtes. Tarses antérieurs du mâle faiblement dilatés. LONGUEUR : 2,2 mm. Cores déprimé, parallèle, non rétréci en arrière. COLORATION testacée pâle. PUBESCENCE longue, serrée, dorée, régulière. TÊTE courte et forte, densément et finement ponctuée. Angles latéraux peu saillants. Front profondément échancré latéralement pour recevoir l’insertion des antennes. MANDIBULES courtes, à pointe acérée. MACHOIRES courtes, ne dépassant pas les mandibules. Palpe maxillaire de trois articles : le premier est très grêle et arqué ; le deuxième est un peu plus court, fusiforme, trois fois aussi long que large; le troisième conique, aussi long que la moi- tié du précédent. ANTENNES atteignant à peine le bord postérieur du protho- rax. Le premier article est gros, trois fois aussi long que large ; le deuxième aussi épais mais un peu plus court ; les troisième, quatrième, cinquième et sixième articles sont égaux entre eux, aussi longs que le tiers du second, très grêles, deux fois aussi longs que larges ; les septième, neuvième et dixième articles sont fortement dilatés, le septième plus long que large, les deux autres aussi longs que larges ; le huitième est petit, glo- buleux ; le onzième enfin est dilaté, conique, trois fois aussi long 318 RENÉ JEANNEL que large. La pubescence des antennes est normale. Le sep- tième article contient une cavité olfactive. PROTHORAX très bombé en avant, déprimé sur son disque, plus large que les élytres. Sa plus grande largeur est en arrière; ses côtés sont régulièrement arqués ; ses angles postérieurs ne sont pas saillants ni prolongés sur l’angle huméral de l’élytre ; la base est bisinuée. Ecussox à peine visible. ELYTRES striolés en travers, à côtés parallèles, brusquement rétrécis à leur sommet. Pas de strie suturale ; suture non dé- primée ; sommet non lobé ; rebord marginal bien visible d’en haut. EPIMÈRES MÉSOTHORACIQUES larges, triangulaires, à angle externe obtus. | CARÈNE MÉSOSTERNALE peu haute. Bord libre tranchant. Bord antérieur convexe, mais très oblique. Angle armé d’une dent mousse. PATTE ANTÉRIEURE. — Hanches contiguës ; cuisses ne débor- dant pas les côtés du prothorax, entièrement rétractiles. Tibia non épineux. Tarse du mâle peu dilaté, de cinq articles, moins larges que l'extrémité du tibia ; les deux premiers articles sont aussi longs que larges, très échancrés; les deux suivants, petits, sont cordiformes ; l’onychium est grêle, cilié, terminé par deux ongles. | PATTE INTERMÉDIAIRE. — Hanches auss' élevées que la carène. Cuisse courte. Tibia droit, épineux, terminé par quatre courts éperons. Tarse de cinq articles grêles, dont les quatre premiers sont de longueur décroissante. PATTE POSTÉRIEURE. — Hanches voisines, mais non conti- guës. Tibia droit. Tarse semblable au tarse intermédiaire, aussi long que les quatre cinquièmes du tibia. DIFFÉRENCES SEXUELLES. — Sexe femelle inconnu. Découvert sous une pierre dans la première salle de la grotte de l’oueil de Néez. COLÉOPTÈRES 319 Cette espèce se place au voisinage du B. lapidicola Saulcy dont elle est cependant bien facile à distinguer. Chez B. lapidicola Saulcy en effet, la couleur est d’un brun rougeâtre très brillant, la pubescence est très rare, très fine, à peine visible, la strie subturale est très nette, les tarses anté- rieurs du mâle sont plus fortement dilatés, les tibias postérieurs des mâles dilatés et lobés. Quant aux espèces du groupe de B. Schiædter Kiesw., elles s’en distinguent dès le premier abord par la saillie que font les angles postérieurs de leur prothorax. 81. Bathyseia (s. str.) tropiea Abeille, 1881. Adelops tropicus, Abeille de Perrin, in Ann. Soc. ent. France (1881). Bull. p,. 9. No 121: cueva de Andorial, à Denia, prov. de Alicante (Espagne), 4 1-06, 1 ©. Cette espèce est décrite d’après des exemplaires trouvés par EHLERS aux environs de Carthagène et considérée générale- ment par les auteurs comme une forme non cavernicole. Bien au contraire, elle habite les grottes des provinces de Valence, Alicante et Murcie. MARTINEZ DE LA ESCALERA (1889) l’a trouvée dans la gruta de las Maravillas et dans la sima del Aigua, à Carthagène (prov. de Valence) et a pu en recueillir 400 individus. C’est donc l’existence du B. tropica Ab. en dehors des grottes qui est douteuse et non sa présence normale dans les cavernes. TENEBRIONIDAE Genre AKIS Herbst, 1799. 82. Akis Sansi Solier, 1836. Akis Sansi, Soier, in lAnn. Soc. ent. France (1836), p. 660. N° 41: cueva Llobrica, à Vio, prov. de Huesca (Espagne), 18 vili-05, 5 et 4 ©. 320 RENÉ JEANNEL Les Akis se trouvent fréquemment à l’entrée des grottes, où ils vivent dans les crottins desséchés des Ruminants. Leurs larves pénètrent assez avant dans les grottes et se nourrissent pariois du guano des Chauves-souris. TELEPHORIDAE 33. Larve indéterminée de Rhagonyeha Eschscholtz. (PLTXIV, fig. 61 à 65.) N° 13: grotte de Tibiran, canton de Saint-Laurent-de- Neste, Hautes-Pyrénées (France), 1 vIrT-05, 1 ind. — N° 94: grotte de l’Herm, canton de Foix, Ariège (France), 30 1x-05, 1 ind. LONGUEUR : 13 mm. (n° 13), 17 mm. (n° 94). Corps campodéiforme àappendices courts, sans cerques ni anus tubuleux au pygidium. COLORATION blanchâtre, sauf sur la tête qui est rougeâtre. TÊTE plus étroite que les anneaux thoraciques, carrée, apla- tie ; son disque porte une forte impression en V ouvert en avant; bord antérieur du front tronqué, sans labre articulé, présentant une échancrure médiane et deux lobes latéraux. VEUX réduits à un très petit ocelle situé sur la face latérale de la tête, en arrière de l’insertion des antennes. ; FACE VENTRALE DE LA TÊTE échancrée en demi-cercle pour recevoir l’insertion des pièces buccales, courtes, larges, apla- ties, ne dépassant pas le bord antérieur de la tête. ANTENNES insérées au fond d’une cavité circulaire de dia- mètre bien supérieur à leur base, sur le bord antérieur du front. Elles sont dirigées en avant et sont formées de trois articles dont le deuxième est plus long que le premier, le troisième réduit à une simple alène. MANDIBULES faibles, très arquées, bifides, dissemblables ; la droite est la plus volumineuse. MACHOIRES. — Pas de pièce basilaire. Stipe aplati, très COLÉOPTÈRES 321 large, terminé par deux lobes et un palpe maxillaire insérés tous trois côte à côte sur l’extrémité libre du stipe. Le lobe interne est une simple soie dentée. Le lobe externe est un court appendice conique, terminé par une houppe de cils. Le palpe est court, droit, formé de quatre articles dont le deuxième est cinq fois aussi long que le premier et le dernier sécuriforme. LABIUM plat, large, rectangulaire, enchâssé entre les bords internes des mâchoires et le rebord semi-circulaire péribuccal ; il porte deux palpes labiaux biarticulés, terminés par une soie. Pas de languette. SEGMENTS THORACIQUES sans disque chitineux sur leur face dorsale. Le premier segment est plus long que les deux autres, fortement impressionné sur son disque. Côté des segments échancrés. ABDOMEN de neuf segments diminuant progressivement de volume à partir du sixième. Chacun d’eux porte latéralement un bourrelet limité par deux sillons, un ventral et un dorsal. PyGIpIUM conique portant un anus terminal sur un bourrelet peu saillant. STIGMATES non pigmentés, peu visibles. PATTES relativement très longues, semblables entre elles. Hanches très espacées ; cuisses grêles ; tibias dentés en arrière ; tarses réduits à un simple crochet. OBSERVATION. — Cette larve ressemble d’une façon frap- pante à une larve indéterminée, provenant de Bat cave (Ken- tucky) et figurée par A. $S. PACKARD (1886, pl. xx), sans description. De l’avis de P. DE PEYERIMOFF, à qui j'ai soumis les deux exemplaires de notre matériel, il s’agit là très certainement, de larves de Téléphorides, appartenant au genre ÆRhago- nycha. Les larves des Téléphorides sont en effet bien reconnaissables 322 RENÉE JEANNEL à la forme de leurs antennes, l’échancrure de la face ventrale de leur tête, l’impression dorsale du premier segment thora- cique (présentant déjà la forme qu’aura le prothorax chez l’imago), l’absence de cerques, la conformation toute spéciale de leurs pattes. L'absence de groupes d’ocelles sur les faces latérales de la tête enfin caractérise les larves du genre Rhagonycha. Il pourra sembler fort étrange de rencontrer au fond des grottes, en Amérique comme dans les Pyrénées, des larves de Rhagonycha dont l’imago est essentiellement lucicole, aiïlée, colorée de vives couleurs et vit sur les fleurs. Il ne semble ce- pendant pas que leur présence dans les cavernes soit acci- dentelle, et ilest certain qu’il existe là un problème qui demande à être résolu. | GENRES ET ESPÈCES CITÉS Pages Pages genre AITeCRUS 7. Ce. 270:|genre Quedils Fe rer 287 ASINICLOS ANR EN 270 115. mesomelNnUS EEE 287 DAS Loan rer cree 271 | genre Glyphobythus ......... 287 PROS UDC LUS AN ER 272 | "162 LTACIIDES TE NERERRES 287 LB RUJASIER CRC RENTE 272 | genre Anommatus........... 288 genre Aphaenops............ 273 |17:, duodecimstrnatuss 5 258 D Jeannette cs 275 | genre Antrocharis ........... 288 GARCON ER 278118. Querilhaci. eee DES genre Laemostenus .......... 279 | genre Troglodromus.......... 289 JÉMODIONOUS PRES 279 |149-1Bucheti- Gaves 290 BÉUCLRICOIA EE CPR ne 280120. Bucheti-Bonafonsi ..... 290 DÉRTAVATICUS EE cr Loc 280 | genre Bathysciella........... 290 10. navaricus,.v. Jeannelt...,, 282 21. Jeanneli RARE PENeEEe 296 11. Larve de Laemostenus... 282 | genre Speodiaetus, nov....... 296 DONNCFATHeR EL 285 | genre Aphaobius............. 297 12, MONCIN ARS ALE SRE 285 | genre Bathyscina. ........... 293 12 #SUDEAVICOlAM ER ne 285 | genre Speonomus, nov........ 299 LE COTOMATI ARE NE 286 |22-"ATexinae. 2 PAR 301 COLÉOPTÈRES 323 Pages Pages Aleximae-ittanus ......:. SUN SD ANIS Re M ee fe cine 313 AA SDElUNCATUM » . :.:...... 305 | 29. Larve du B. grandis.... 315 DÉ+ 2 DNCUNÉTE ERERRNRERRE SOOIFS0BADATAIel Ne 2 te. 217 senrenBathysela............. OPA OL TOPIC: 2-25... Ras 319 SOus-genre PARABATHYSCIA, n0vV-: 308 | genre Akis ................. 319 POPASDABNOIOE D 52 à Lee DONS ZAR OANSIE ES Joe 319 sous-genre BATHYSCIA, s. tr.. 809133. Larve de Rhagonycha.... 320 HÉROS ChiIŒdtel.............. 310 AUTEURS CITÉS 1878. ABEILLE DE Perrin (E.). Note sur les Leptoderites. [Bull Soc. Hist. nat. Toulouse, xx, p. 114-155]. 1881. ABEILLE DE PERRIN (E.). Diagnoses de nouvelles espèces d’Adelops. [ Ann. Soc. ent. 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[ Bull. Soc. ent. France (1904), p. 106]. EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE XII Trechus (Anophthalmus) Brujasi Dev. F1G. 1. Face dorsale de la tête O'. Aphaenops Jeanneli Ab. FIG. 2. Mâle, face dorsale, F1G. 7. Mâchoire droite, face dorsale ©. Fi1G. 3. Mâle, profil. FIG. 8. Labium et palpes labiaux, face ven- Fi1G. 4. Tarse antérieur droit ©. trale ©. FIG. 5. Mandibule gauche, face dorsale ©. F1G. 9, Prothorax, face dorsale ©. F1G. 6. Mandibule droite, face dorsale ©. Bathysciella Jeanneli Ab. Fi@. 10. Mâle, face dorsale, FIG. 15. Tête du O', face dorsale. F1G. 11. Mâle face ventrale. FIG. 16. Crête mésosternale, profil gauche, F1G. 12. Mâle, profil. FIG. 17. Mandibule gauche ©, face dorsale. FiG. 13. Tarse antérieur droit ©. FIG, 18. Mandibule droite G' face dorsale, FIG. 14. Tarse antérieur droit ©. Fi@G, 19. Mâchoire droite, face dorsale, | PLANCHE XIII Speonomus Alexinae Jeannel FiG. 20, Mâle, face dorsale. F1G. 25. Mandibule droite C', face dorsale. Fi1G. 21. Mâle, profil, FIG. 26. Mâchoire droite 3, face dorsale. FIG. 22. Tarse antérieur droit de S, Alexinae- | FIG. 27, Tibia intermédiaire de S. Alexinae ittanus ©. S.Str. ©. Fi@. 23, Tarse antérieur droit de S, Alexinae | FIG. 28. Tibia intermédiaire de S, Alexinae- s.str. O'. ittanus ©. Fi1@, 24, Mandibule gauche ©, face dorsale. F1G. 29, Crête mésosternale, profil gauche. face dorsale, Mâle, profil, Crête mésosternals, profil gauche, FIG, 35. Mandibule gauche | Los Baïthyscia (Parabaïhyscia) Spagnoloi Fairm. Mâle, face dorsale. F1G, 39. Antenne gauche ©. Mâle, profil. FIG. 40, Antenne gauche ©. Tarse antérieur gauche ©. PLANCHE XIV Bathyscia (s. str.) parallela Jeannel. Mâle, face dorsale. FIG. 43. Face dorsale de la tête du ©. Tarse antérieur droit ©. Bathyscia (s. str.) Schiædtei Kiesw. Tibia antérieur droit ©. | FIG. 45, Antenne droite C. Bathyscia (s. str.) grandis. Faïrm. Mâle adulte, face dorsale, : FIG. 53. Soie cupuliforme de la larve. | Face dorsale de la tête du ©. FIG. Mandibule gauche de la larve. face À Tarse antérieur droit o. . dorsale. à Antenne droite d. FIG. Mandibule droite de la Fe face Larve, face dorsale, dorsale, RON Tête de la larve face ventrale, FIG. Patte intermédiaire gauche de la Er Antenne droite de la larve face dor- larve, vue de dessous. | sale. F1G, Cerque droit de la larve, vu de Don Larve indéterminée de Laemostenus Bon. Face dorsale du corps, Le 60. Patte antérieure gauche, face ven- Tête, face ventrale, trale. Larve indéterminée de Rhagonycha Eschsch. Face dorsale du corps. FIG. 64. Face dorsale des mandibules et du 2. Tête, face ventrale. front, Antenne gauche, face ventrale, | FIG. 65. Segment thoracique II, fâce ventrale. Ére . : . E - . ee Se Z + L É | ÿ . 1 D AN + ARCHIVES FR LT , a LC PR. 2 be à HSE DE ; S à à % ee : 34 £ : © ne Ca : >»: d e Eue T TÉ SAME r | . & Lee > # = | : RES > 2 2 2 2% NS ET GENERALE £ ES ER 27: = Fe FC RE = 2e HIS Sois 5 Ÿ & ‘ : HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE - ee à ÉVOLUTION DES ANIMAUX Si: FONDÉES PAR s Le : E 4 + HENRI de LACAZE-DUTHIERS FR ® “ > PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE É Re G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA 5 “ CHARGÉ DE COURS A LA SORBONNE DOCTEUR ÈS-SCIENCES tr ; : DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO : ; __ QUATRIÈME SÉRIE Tome VIII + Numéro 4 | vr. — R.JEANNEL et E.-G. RACOVITZA. — Énumération Les mémoires publiés dans les Archives paraissent isolément : des grottes visitées, 1906-1907 (2° série) À PARIS LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 | ee YENEE | Prix : & fr. 50 a Paru le 10 Avril 1908 is Henri DE Lacaze-DuTaiers, comptent actuellement 37 volumes unités qui. son en vente au prix de 50 francs le volume cartonné. EAN AE AN RP e Le prix de l'abonnement pour un volume est de $ 40 francs pour Paris — 42 francs pour les départements et Re a Chaque volume comprend au moins 40 feuilles de texte illustrées de nom- breuses figures et accompagnées de planches hors texte en noir et en couleurs. Il se compose d'un nombre variable de fascicules, plus une-dizaine de feuilles de Notes et Revue. Les Archives de Zoologie expérimentale et générale forment, en réalité, deux. recueils distincts dont les buts sont différenis : I. — Les Archives proprement dites sont destinées à la publication des mémoires définitifs étendus et pourvus le plus souvent de planches hors texte. Les volumes paraissent. par fascicules, ou fascicule ne comprenant lee plus souvent qu'un seul mémoire. IT. — Les Notes et Revue publient de courts travaux Rp des com- munications préliminaires et des mises au point de questions d'histoire natu- relle ou de sciences connexes pouvant intéresser les zoologistes. Cette partie de la publication ne comporte pas de planches mais toutes les sortes de figures _ pouvant être imprimées dans le texte. Elle parait par feuilles isolées, sans périodicité fixe, ce qui permet l'impression immédiate des travaux qui lui Fou destinés. L'apparition rapide, l'admission des figures et le fait que les roles peuvent avoir une longueur quelconque, font que cette par lie des Archives US une lacune certaine parmi les publications consacrées à la Zoologie. Les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirages à part de leurs travaux Drbches sous couverture spéciale avec titre, Sil s'agit de mémoires parus dans les Archives proprement dites). Ils peuvent, en outre, s'en procurer un nombre plus CORSA Ie à leur frais, d'après le tarif suivant : 1/4 de feuille 1/2 feuille 4 feuille Les bD'exemplaires sit, eu ns br: 7 fr. 50 40 fr. Couverture avec:titre, en\sus.::1....4. Dre Dit DT A ce prix il faut ajouter le prix des planches, quand il y a lieu. Ce prix varie trop pour qu'on puisse fixer un tarif d'avance. À titre d'indication, on peut prendre les chiffres approximatifs suivant comme Hope pour 50 exem- plaires d'une planche simple : Planche en photocollographie ou lithographie, tirage en une seule teinte. 40 fr. Planche gravée sur cuivre ou lithographie en plusieurs teintes....... 20 fr. Les travaux destinés à servir de thèses de doctorat sont reçus aux mêmes conditions que les travaux ordinaires. Les auleurs s ‘engagent à ne pas mettre leurs tirés à part dans le commerce. Les articles publiés dans les Notes et Revue peuvent êtfe rédigés en français, en allemand, en anglais ou en italien; ils sont rémunérés à raison de 40 centimes la ligne. Pour faciliter l'impression correcte des notes en langues élrangères, il est recommandé d'envoyer à la place du manuscrit une copie à la machine à écrire. Les travaux destinés aux Archives de Zoologie expérimentale et aux Notes et Revue doivent être envoyés à l'un des Directeurs M. G. Pruvor, Laboratoire d'anatomie comparée, Sorbonne, Paris-v® M. E. G. Racovrrza, 2, boulevard Saint-André, Paris-vr* ou déposés à la librairie RenwaL», 61, rue des Saints-Pères, Paris-vr°. F ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE IVe Série, Tome VIII, p. 327 à 414. 10 Avril 1906. BIOSPÉOLOGICA VI ÉNUMÉRATION DES GROTTES VISITÉES 1906-1907 (SECONDE SÉRIE) PAR R. JEANNEL Er E.-G. RACOVITZA . Nous avons expliqué dans « Biospéologica IT » (2) le but que nous poursuivons en publiant la description sommaire des grottes que nous explorons pour recueillir le matériel biolo- gique nécessaire à nos études spéciales et à celles de nos colla- borateurs. L’intéressé trouvera aussi dans l’introduction de ce premier mémoire descriptif, des éclaircissements sur la méthode d'exposition que nous avons adoptée et sur les sources de renseignements utilisées. Nous n’y reviendrons plus ici. Dans cette nouvelle série, les grottes portent les numéros 45 à 117, mais on ne doit pas en conclure que nous avons visité 72 grottes nouvelles. En effet, trois grottes figuraient déjà dans notre première série et trois autres sont citées deux fois dans le présent mémoire. | (1) Voir pour BlosPéoLogrca, n° I à V, ces Archives, t. VI. VI et VIII. (2) R. JEANNEL et E.-G. RACOVITZA. — Enumération des grottes visitées 1904-1906, 1 série. Biospéologica IT. (Arch. de Zool. exp. et gén., 4° sér., t, VI, p. 489-536). ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — 4° SÉRIE, — T, VIII, — (IV). 23 328 R. JEANNEL gr E.-G. RACOVITZA Il faut noter encore que d’aimables confrères nous ont géné- reusement offert du matériel recueilli par eux ; nous avons pu ainsi enrichir nos collections de types provenant d’une douzaine de grottes intéressantes. Nous qui connaissons bien les difficultés qu'on a pour se procurer du matériel cavernicole, nous sentons tout le prix du sacrifice qu'ont fait MM. Puel, Simon et Peyerimhoff en se dépouillant en notre faveur. Il résulte de ce qui vient d’être dit que nous n’avons, en définitive, exploré personnellement que cinquante grottes non mentionnées dans notre première « Enumération ». Géographiquement, les 117 grottes citées dans cette seconde série se répartissent de la manière suivante : En France, ce sont surtout les Pyrénées qui ont été mieux explorées, et notamment les départements des Pyrénées- Orientales (3 grottes), de l’Aude (7), de l'Ariège (19), de la Haute-Garonne (3), des Hautes-Pyrénées (1) et des Basses-Py- rénées (4). Ensuite plusieurs localités isolées dans les départe- ments de l’Hérauit (2 grottes), de l’Ardèche (2), du Jura (1), de Yonne (2), et de la Côte-d'Or (2). Deux grottes ont été explorées en Corse, dont l’une assez grande ; cette dernière a fourni, comme il était légitime de s’y attendre, du matériel intéressant. ne Une campagne spéologique de deux mois et demi nous à permis lexploration de 18 grottes algériennes, dont 9 sont situées dans la province d'Alger, et un nombre égal dans la pro- vince de Constantine. Cette exploration, qui n’aurait pas pu être effectuée avec les moyens dont peut disposer un simple touriste et sans le concours des autorités civiles et militaires, nous à été grandement facilitée grâce aux ordres donnés en notre faveur par M. le Gouverneur général de l’Algérie sur la recommandation de M. le Ministre de l’instruction [publique et des cultes ; nous les prions d’agréer ici nos vifs remercie- ments pour l’appui moral qu’ils ont bien voulu nous accorder. Nous nous faisons un agréable devoir de remercier également GROTTES VISITÉES 329 MM. les Administrateurs civils et militaires, et MM. les maires des communes de plein exercice, qui nous ont toujours reçu avec la plus grande cordialité et ont fait tout leur possible pour nous faciliter le voyage et la subsistance en pays indi- gène. Nous avons obtenu aussi le concours très bienveillant de l'Administration forestière dont tous les agents, hauts fonction- naires ou simples gardes, ont montré le plus vif intérêt pour nos recherches, nous ont donné de précieux renseignements et nous ont offert dans les maisons forestières une hospitalité aussi précieuse que cordiale. | M. le Professeur Ficheur, d'Alger, et MM. A. Blayac et A. Debruge nous ont fourni nombre de renseignements pré- cieux sur les grottes d'Algérie; qu’ils veuillent bien nous per- mettre de les en remercier ici. Enfin il nous reste à mentionner l'Espagne, qui dans cette série n’est représentée que par une seule grotte des Baléares, mais qui dans la prochaine série sera certainement mieux représentée. 45. Grotte de Rieufourceau. Située près du village de même nom, à 5 km. du siège de la commune de Bélesta, canton de Lavelanet, département de l'Ariège, France. — Altitude : 700 m. env. — Roche : Calcaire du jurassique moyen. — Date : Eté 1904. Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens. — Numéro : 133. Le nom de cette grotte est souvent orthographié : Rieu- fourcaud ou encore : Rieufourcand ; il dérive évidemment _ de « rieu fourcau » qui indique sa situation au confluent de deux torrents. Les matériaux indiqués plus haut, ainsi que ceux provenan: 330 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA des huit grottes suivantes, n’ont pas été recueillis par nous ; nous les devons à l’obligeance de M. L. Puel. Nous sommes heureux d'exprimer ici toute notre gratitude à cet aimable confrère. La grotte de Rieufourcau a été visitée dans la suite par l’un de nous (voir p. 354). 46. Grotte de Lavalette. Située non loin de la ville d’Alet, commune de Véraza, canton de Limoux, département de l’Aude, France. Alti- tude : 550 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique supérieur. — Date : 18 juin 1904. Matériaux reçus de M. L. Puel : Coléoptères, Myriapodes, Opilionides, Isopodes. — Numéro : 134. 47. Grotte du Bac de la Caune. Située dans la commune de Coudons, canton de Quillan, département de l’Aude, France. Altitude : 900 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique inférieur. — Date : Eté 1904. Matériaux reçus de M. L. Puel : Coléoptères, Aranéides. — Numéro : 135. 48. Grotte de Minerve. Située sur le territoire de la commune de Cesseras, canton d’Olonzac, département de l'Hérault, France. — Altitude : 400 m. env. — Roche : Calcaire d'âge indéterminé. — Date : 15 février 1904. Matériaux reçus de M. L. Puel : Myriapodes, Isopodes. — Numéro : 136. GROTTES VISITÉES 331 Cette importante caverne, encore appelée grotte de Cesseras ou Baume de la Coquille, a fourni des collections paléontolo- giques et préhistoriques très remarquables, qui se trouvent en partie au Muséum d'Histoire naturelle de Toulouse. 49. Grotte des Échelles ou de Lombrive. Située sur la rive gauche de l’Ariège, au-dessus de l’établis- sement thermal d’Ussat, canton de Tarascon-sur-Ariège, département de l’Ariège, France. — Altitude : 550 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique inférieur. — Date : 26 juin 1904. Matériaux reçus de M. L. Puel : Myriapodes. — Numéro : 137. L'un de nous a eu l’occasion de visiter la grotte de Lombrive (voir page 346). 50. Grotte d’Assignan. Située dans la commune d’Assignan, canton de Saint-Chi- nian, département de l'Hérault, France. — Altitude : 300 m. env. — Koche : Calcaire d’âge indéterminé. — Dale : 14 juin 1904. Matériaux reçus de M. L. Puel : Coléoptères, Aptérogéniens, Myriapodes, Aranéides, Chernètes, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 138. 51. Grotte de Peyort. Située sur le territoire de la commune de Prat-et-Bonrepaux, canton de Saint-Lizier, département de l’Ariège, France. — Altitude : 500 m. env. — Roche : Calcaire d’âge indéterminé — Date : 5 juillet 1904. 332 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Matériaux reçus de M. L. Puel : Diptères, Myriapodes, Ara- néides, Acariens. — Numéro : 139. 52. Grotte de Belvis. Située dans la commune de Belvis, canton de Belcaire, département de l’Aude, France.— Altitude : 1.000 m. env. — Roche : Calcaire d’âge indéterminé. — Date : Eté 1904. Matériaux reçus de M. L. Puel: Coléoptères, Aranéides Opilionides. — Numéro : 140. 53. Grotte d’Artigue-Vieille. Située dans la commune de Nébias, canton de Quillan, dé- partement de lAude, France. — Altitude : 600 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique inférieur. — Date : Eté 1904. Matériaux reçus de M. L. Puel : Coléoptères, Myriapodes, Opilionides, — Muméro : 141. Cette grotte est encore connue sous le nom de grotte de Nébias. | 54. Grotte de Liqué. Située non loin de Cazavet, canton de Saint-Lizier, départe- ment de l’Ariège, France. — Altitude : 1.000 m. env. — Roche : Calcaire d’âge indéterminé. — Date : Avril 1906. Matériaux : Coléoptères, Opilionides. — Numéro : 142. Les animaux provenant de cette grotte m'ont été envoyés par le guide Jean-Marie Brunet, de Cazavet. JEANNEL. GROTTES VISITÉES 333 55, Grotte du Mas d’Azil. Située à un km. en amont du village du Mas d’Azil, can- ton du Mas d’Azil, département de l’Ariège, France. — Alti- tude : 500 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique supérieur. — Date: Avril 1906. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Aranéides. — Numéro : 143. Je n'ai pas encore eu le loisir d’effectuer des recherches méthodiques dans cette grande caverne, ce qui explique la pénurie des matériaux recueillis et la brièveté des renseigne- ments que je puis donner. La caverne du Mas d’Azil est constituée par deux parties bien distinctes : 1° Une immense salle de proportions grandioses, longue de 450 mètres, haute de plus de 60 mètres par endroits, et traver- sée de part en part par la rivière Arize et la route nationale. En aucun endroit cette salle n’est complètement obscure. 20 Un système de galeries étroites et sinueuses, et de cham- bres, débouchant sur la rive droite de l’Arize au milieu de la grande salle. Ces galeries, en pente assez rapide, sont en com- munication avec les avens ouverts sur la crête du Plantaurel que la grande salle inférieure traverse de part en part. C’est dans les galeries profondes que vivent les Troglobies (Speonomus, Antrocharis, Aphæœnops, Anophthalmus, Typhlo- blaniulus, etc.), surtout dans les salles dites de « la Fontaine » et du « pont du Diable ». La nourriture y est assez abondante ; par les avens du haut se fait un apport constant de matières organiques. La caverne est fréquentée par de nombreuses Chauves-souris. | | JEANNEL. 334 R. JEANNEL Er FK.-G. RACOVITZA 56. Grotte de l’Herm. (Seconde exploration, voir Biospéologica IT, p. 526). Située dans la commune de l'H:rm, canton de Foix, dépar- tement de l’Ariège, France. — Altitude : 550 m. env. — Roche : Ca!caire liasique. — Date : Avril 1906. Matériaux : Co'éoptères, Myriapodes, Aranéides, Opilio- nides, Isopodes, O'igochètes. — Numéro : 144. | Les animaux ont été recueillis par MM. J. Fauveau et Mau- rice Jeannel. Il est à remarquer que Speonomus hermensis Ab., en général rare dans la grotte, était relativement commun au mois d'avril. . Un Laemostenus oblongus Dej. a été capturé dans la salle la plus reculée. JEANNEL. 57. Grotte de Can Pey. Située sur la rive droite de la rivière la Fou, près d’Arles- sur-Tech, canton d’Arles-sur-Tech, département des Pyrénées- Orientales, France. — Altitude : 700 m. env. — Roche : Cal- caire dévonien. — Date : 12 avril 1906. | Matériaux : Coléoptères, Diptères, Orthoptères, Aptérogé- niens, Myriapodes, Aranéides, Isopodes. — Numéros : 145. Cette grotte est située près de la mine de zinc de la rive droite de la Fou, ruisseau qui coule à cet endroit dans un beau cañon. Une ferme se trouve à proximité de l’entrée ogivale de cette caverne creusée dans un calcaire bleu très dur. On passe d’abord dans un couloir horizontal, sans concré- tions, mais à parois et plafond portant les stigmates mani- festes de l’action des eaux courantes et des tourbillons. On passe ensuite par un orifice étroit, cause de la formation des tourbillons GROTTES VISITÉES 330 modeleurs mentionnés, et,ensuivant un couloir à forte pente descendante, on arrive à une bifurcation : à gauche un petib couloir, avec, au bout, un puits de 40 m. de profondeur ; à droite un couloir terminé en cul-de-sac. Les concrétions sont plus nombreuses au fond où certaines parois en sont complètement revêtues. On trouve aussi un peu de guano de Chauves-souris. Dans la partie de la grotte où règne la pénombre, les Doli- chopodes sont abondants; on en rencontre cependant de très rares plus loin, dans les parties complètement obscures. Sur le guano se tenaient des Bathyscia et des Diptères. JEANNEL et RACOVITZA. 58. Cova Bastera. Située dans la ville de Villefranche-de-Conflent, canton de Villefranche-de-Conflent, département des Pyrénées-Orien- tales, France. — Altitude : 435 m.— Roche : Calcaire dévonien. — Date : 18 avril 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Orthoptères, Aptérogé- niens, Ixodes, Mollusques. — Numéro : 146. Cette grotte est trop connue pour qu’il soit nécessaire d’in- sister longuement sur sa description. L’entrée, pourvue d’un escalier à nombreuses marches, se trouve dans la contrescarpe du fossé sud de la citadelle. Le génie a fait beaucoup de travaux pour installer une batterie sur une corniche qu’on ne peut at- teindre qu’en traversant la grotte. Le parcours total qu’on peut faire sous terre est d'environ 300 m. ; il existe une grande salle, très haute, et plusieurs salles _ et couloirs de moindres dimensions. L’humidité est grande, mais les concrétions sont rares ; le sol est argileux. 336 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA Les Chauves-souris vivent dans cette caverne, maïs elles n’ont produit nulle part des dépôts de guano. JEANNEL et RACOVITZA. 59. Grotte des Gorges de Pierre-Lis. Située au milieu des gorges de Pierre-Lis, commune de Saint- Martin-Lys, canton de Quillan, département de l’Aude, France. — Altitude : 340 m.env. — Roche : Calcaire crétacique inférieur. — Date : 20 avril 1906. Matériaux : Aranéides, Opilionides, Isopodes. — Numéro : 147. Nous avons fait des recherches très rapides dans cette grotte, qui d’ailleurs ne paraît pas intéressante. Elle est située sur la rive gauche de l’Aude, près de la route, d’où l’on aperçoit l’en- trée en forme de voûte ogivale surbaïissée. Par un couloir à forte pente ascendante, on arrive à un éboulis distant de 50 m. env. de l’entrée ; puis le couloir devient plus étroit et l’on con- tinue l’ascension sur des éboulis recouverts d'argile, de plus en plus épaisse, pendant 50 m. encore. Li n’y à pas de concrétions sur les paroïs ; ia grotte n’est hu- mide que dans la seconde moitié de son parcours. | JEANNEL et RACOVITZA. 60. Grotte de Sabarac. Située à l'entrée d’amont des Gorges de Saint-Georges, commune d’Axat, canton d’Axat, département de l’Aude, France. — Altitude : 617 m. env. — Roche : Calcaire créta- cique inférieur. — Date : 20 avril 1906. GROTTES VISITÉES 337 Matériaux : Coléoptères, Orthoptères, Aptérogéniens, Myria- podes, Aranéides, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 148. La grotte est située sur la rive droite de l’Aude, à 200 m. env. de l’entrée d’amont des gorges, et à 50 m. env. au-dessus de la route qui traverse ces gorges. L'entrée circulaire conduit dans plusieurs petites galeries divergentes ; l’une d’elles présente un trouét roit qui donne accès dans une salle très basse, mais vaste, entièrement tapissée de concrétions variées. Cette salle possède de nombreuses rami- fications et, dans un coin, un trou par lequel on pénètre dans un couloir qui paraît se continuer assez loin ; le temps nous a manqué pour le suivre jusqu’au bout. Le plancher du couloir est formé par des gours dans lesquels nous avons trouvé des oolithes discoïdes rappelant la forme des Nummulites. Les Dolichopodes ont été capturés dans la première partie de la grotte, où l’obscurité n’était pas complète; ces Orthop- tères ne dépassent que rarement la limite de la pénombre. JEANNEL et RACOVITZA. 61. Barranc du Pla de Périllos. Situé sur le plateau du même nom, commune de Périllos, canton de Rivesaltes, département des Pyrénées-Orientales, France. — Aliitude : 305 m. — Roche : Calcaire crétacique supérieur. — Date : 28 mai 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Aptérogéniens, Myria- podes, Aranéides, Acariens, Isopodes. — Numéro : 149. Le Pla de Périllos est une ancienne vall ée,affluente du Roboul, entourée de hautes montagnes (jusqu’à 700 m.); c’est mainte- nant un causse typique sur lequel tout le drainage des eaux se fait par voie souterraine ; il est d’ailleurs couvert d’avens et 338 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA de points d’absorptions plus ou moins colmatés. À une époque assez récente, il devait encore fonctionner comme vallée affluen- te du Roboul ; il serait facile de reconstituer l’ancien thalweg superficiel. Le Barranc est entouré de points d'absorption obstrués par des éboulis, maïs encore fonctionnels. Son entrée est une fente de 7 m. sur 14 m. à direction N.0.-$S.E. Aucune rigole super- ficieile ne vient aboutir au Barranc, qui d’ailleurs n’est pas piacé à l’endroit le plus bas du Pla ; les eaux qui tombent sur le Pia sont donc absorbées sur place et conduites dans le Barranc par vole souterraine. Un sondage par l’orifice me donna 37 m. de profondeur to- tale. La descente, à l’échelle de corde, s’opère par une cheminée verticale de 28 m., qui montre sur ses parois une ou deux petites corniches et, au premiers tiers de sa hauteur, l’entrée d’une galerie horizontale qui paraît s’étendre assez loin, mais que je n’ai pas explorée. On m’a affirmé que lorsqu’il pleut, un ruisseau sort de cet orifice et se déverse dans le Barranc. La cheminée aboutit au plafond d’une vaste caverne, qui a 9 m. de hauteur à cet endroit. La caverne est constituée par une belie salle elliptique, de 80 m. sur 100 m., avec une hauteur qui varie de 9 m. à 15 m., et par plusieurs petites excavations et galeries. Le sol, formé partout par de l’argile, est incliné vers le S.-E. Dans la région N.il fait relativement sec et on ne peut trouver de traces récentes de l’action des eaux courantes : par contre la région $. est très humide, elle est certainement envahie par l’eau des crues, et montre d’ailleurs tout un système de rigoles et de lits de ruisseaux, le tout à sec cependant le jour de ma visite. Les paroiïs de la caverne, surtout du côté E., sont couvertes de belles concrétions : quelques piliers gigantesques parais- sant soutenir le plafond de la salle, de beaux massifs stalag- mitiques semblables à des îles battues par les flots d’argile du plancher, de superbes draperies suspendues par endroits au plafond. Les proportions et l’ornementation de cette caverne LS GROTTES VISITÉES 339 sont telles qu’on ne regrette pas les fatigues de la descente. Tout le plancher de la grotte est formé par de l’argile qui paraît avoir, surtout du côté S. une épaisseur considérable ; on voit, en effet, dans la région S.-0. les bases des piliers, et même les extrémités des draperies qui pendent du plafond, noyées dans la masse argileuse. La hauteur de la salle devait donc être plus considérable à la fin de la période de creusement de la caverne. Les eaux ont marqué la surface de l’argile de nombreuses stries de ruissellement dans la partie $S. ; ces stries convergent vers les lits de petits ruisseaux eux mêmes réunis dans le $S.-E. dans un lit de rivière ayant par endroits 5 m. de profondeur. Les berges, entièrement argileuses présentent un système de terrasses remarquablement net ; le fond est couvert de graviers. Cette rivière après un faible parcours dans la caverne se perd vers le $S.-E. après avoir suivi une galerie étroite et basse, qu’on peut suivre sur une centaine de m. en rampant. ne es parois de la galerie près de l’entrée sont tapissées par un dépôt contiau de débris végétaux et animaux ; même le plafond en est couvert. Ce sont surtout les feuilles des arbustes de la garrigue et les coquilles d'Hélix qui forment la majeure partie de ce banc qu’on rencontre aussi sur les parois de la caverne à une grande hauteur ; souvent les coquilles sont soudées aux parois par l’incrustation stalagmitique, ce qui démontre l’an- cienneté relative du phénomène. Ces débris doivent être en- traînés par les crues, charriés dans la caverne remplie d’eau, et, comme ils flottent à la surface de l’eau, ils doivent se rassem- bler en grandes masses au fond de la caverne, oscillant avec le niveau du liquide et laissant des témoins collés dans largile gluante dont les parois sont partout enduites. Ce processus se répétant plusieurs fois de suite, il se formera des couches d’ar- giles, pouvant devenir schisteuses, alternant avec de minces lits extrêmement fossilifères. Je signale le fait aux géologues ; ils trouveront peut-être matière à rapprochement avec certains dépôts des périodes géologiques écoulées. 340 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA Dans la partie N. de la caverne, au milieu d’une salle entière- ment tapissée de stalactites, il existe une aire déclive couverte de gouts peu profonds et de faible diamètre. Dans les gours complètement asséchés j’ai trouvé un grand nombre d’oolithes elliptiques, tout à fait semblables à une Orbitoline, ayant jusqu’à 20 mm. de diamètre. Tous les animaux se trouvaient dans la partie relativement sèche de la caverne, qui est aussi la mieux protégée des crues, la plus obscure et la plus ornée de stalactites. Presque tous ont été recueillis sur le cadavre d’une Chauve-souris. RACOVITZA. 62. Grotte de Marsoulas. Située sur le territoire de la commune de Salies-du-Salat, canton de Salies-de-Salat, département de la Haute-Garonne, France. — Altitude : 420 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique supérieur. — Date : 12 août 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Aptérogéniens, Amphi- podes, Mollusques. — Numéros : 151, 151 bis. | J’ai exploré cette intéressante caverne en compagnie de F. Regnault et L. Jammes. Elle est d’accès très facile et se trouve à trois km. de Salies-de-Salat. C’est un couloir long et étroit, à plafond tectiforme, accessible sur une longueur de 50 m. environ, orienté du $S.-E. au N.-0O. Cette grotte est évidemment creusée au dépens d’un joint de stratification dans des bancs très fortement redressés. En effet, dans son trajet accessible, elle reste parallèle à la surface du sol, de sorte que la paroi de gauche, correspondant au centre de la montagne, est humide et encroûtée par place de stalag- mite, tandis que la paroi de droite, en partie remaniée par des éboulements, reste toujours peu épaisse et sèche. GROTTES VISITÉES 341 La première partie de la grotte, longue de 30 m. environ, était autrefois obstruée par des blocs de rocher que F. Regnault a dû déblayer lorsqu'il découvrit sur la paroi de droite de re- marquables peintures murales de lépoque paléolithique. Les fouilles opérées par Cartailhac, puis par F. Regnault fournirent dans les foyers de nombreux restes magdalé- niens. La deuxième portion du couloir est séparée de la première par un barrage stalagmitique que l’on franchit, en rampant, par un orifice étroit. Cette deuxième portion est occupée par un ruisseau dont on peut remonter le cours pendant quel- ques mètres ; il se perd, en aval, sous le barrage stalagmitique et sa résurgence se fait très vraisemblablement au niveau d’une source qui se trouve à 10 m. en contrebas de l’entrée de la grotte. Il semble évident que la première partie de la grotte a dû être autrefois le lit du ruisseau souterrain dont le thalweg est des- cendu plus bas ; dans le Hit maintenant à sec, le barrage de sta- lagmite s’est édifié peu à peu par les infiltrations de la voûte. Le sol est tantôt encroûté de concrétions, tantôt formé par des cailloutis ou de Pargile. Un aven s'ouvre sur la montagne au-dessus de la grotte. Au fond de la première portion du couloir se trouvait, lors de notre visite, le cadavre momifié d’un mouton. Contre mon attente, je n’ai pu y recueillir aucun véritable Troglobie ; mais les Troglophiles y étaient abondamment représentés (Coléop- tères, Tinéides, Diptères). Dans le ruisseau coulant au fond de la grotte, il m’a été facile de capturer de nombreux Niphargus (Amphipodes) aveugles, de grande taille, formant un contraste remarquable avec les Gammarus oculés et de petite taille que j’ai recueilli en grand . nombre dans la résurgence du ruisseau (n° 151 bis). T1 était facile de constater que le trajet du ruisseau entre la grotte ci sa résurgence, que j'évaluais à 15 m. au plus, suffisait 342 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA amplement à établir une séparation complète et constante entre les deux colonies voisines de Gammarides, les cavernicoles et les lucicoles. JEANNEL. 63. Grotte du Mont de Chac. Située à un quart d'heure au N. de Saleich, canton de Salies- du-Salat, département de la Haute-Garonne, France. — Ajti- tude : 450 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique supérieur. — Date : 13 août 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Psocides, Aptérogéniens, Myriapodes, Acariens, Ixodes, Isopodes. — Numéros : 152, 152 bis. Cette grotte s'ouvre près de la propriété de M. Valles ; je l’ai explorée en compagnie de MM. F. Regnault et L. Jammes. Sa profondeur totale est de 100 m. env. L'entrée, fermée par une porte en bois, donne accès dans un vestibule où se voient encore des traces de fouilles. Un escafpement de 3 m. de haut permet de descendre à droite dans une seconde salle où se trouvent quelques belles concrétions ; le sol argileux est jonché d’ossements d'animaux récents ; le cadavre d’un chien yétait encore en putréfaction. Au fond de cette deuxième salle débouchent plusieurs cou- loirs, la plupart sans issue, mais l’un d’eux ouvert, à gauche, en arrière d’une énorme stalactite, conduit bientôt dans une troisième partie de la caverne. [ci les concrétions abondent, le sol est formé de gours, et il existe des bassins dont quel- ques uns sont pleins d’eau ; la caverne se termine par une coulée stalagmitique humide où j’ai pu capturer un Aphaenops (Co- léoptère). Dans les bassins et les gours se tenaient de nombreux Asellus (Isopodes) colorés en rose vif. Cette couleur rose à très vite dis- paru après la mort dans l’alcool. GROTTES VISITÉES 345 Les Animaux terrestres sont très peu nombreux dans cette grotte, malgré les excellentes conditions d'habitat qu’elle semble présenter. M. Valle a bien voulu recueillir trois jours après notre visite les Animaux attirés par les appâts que j'avais placés. Il à pu m'envoyer ainsi des Psocides et des Coléoptères (Aphaenops, Cryptophagus). JEANNEL. 64. Grotte de l’Espugne. Située dans la commune de Saleich, canton de Salies-du- Salat, département de la Haute-Garonne, France. — Alhitude : 540 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique supérieur. — Date : 13 août 1906. : Matériaux : Coléoptères, Diptères, Aptérogéniens, Myria- podes, Aranéides, Ixodes, Isopodes. — Numéro : 153. Elle s'ouvre sur la rive gauche d’un vallon qui débouche derrière la chapelle de Vallatès, à une heure et demie du village de Saleich. Son entrée, humide et envahie par la végétation, conduit dans un vaste vestibule, arrondi et sec, jonché de pierres. Au fond et à droite, on accède par une pente de stalagmite à un couloir étroit et long de 19 m. Dans sa paroi de gauche, un étroit orifice permet de descendre dans une première salle entièrement obscure, déjà fouillée au point de vue de la pré- histoire ; une mince colonne de stalagmite se dresse en son mi- lieu. Au fond de cette première salle, on franchit l’ouverture d’un puits donnant directement dans les chambres inférieures de la grotte et on parvient, par un couloir, à une deuxième salle présentant l’aspect d’une vaste galerie spirale, très déclive de droite à gauche et tournant dans le sens des aiguilles d’une montre. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — 4° SÉRIE. — T, VIII, — (IV). 24 344 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA Sa portion la plus élevée est en communication avec de petites chambres basses, à concrétions blanches, avec colonnes, gours, flaques d’eau. Sa portion la plus basse, située sous les premières salles, communique directement avec elles par le puits vertical. Elle est occupée par une sorte de tumulus recouvert de stalag- mite au travers de laquelle se voit encore très nettement le relief d’ossements humains. Dans son extrémité la plus déclive enfin, une fente étroite permet de descendre encore jusqu’à une dernière chambre en- tièrement occupée par un lac profond. Il est probable que ce lac doit être peuplé d’Animaux, mais je n’ai pas eu le loisir d’y placer des pièges. A l'entrée de cette grotte ÊHLERS avait recueilli en 1870 un Nomius graecus Cast. (Coléoptère) et c’est aussi dans cette grotte qu'a été trouvé l’unique individu connu du Speonomus EÉhlersi Ab. Sous les pierres de l’entrée, j’ai pu recueillir de nombreux Laemostenus oblongus Dej., ainsi que des Isopodes. Dans toute la portion obscure de la caverne, le Speonomus inferna Dieck est très commun. Enfin, dans la partie la plus déclive de la grotte, j’ai pu récolter en grand nombre d’autres Troglobies : Thysanoures, Isopodes, Aranéides, Coléoptères (Bathyscia, Aphaenops). JEANNEL. 65. Grotte de La Garosse. Située sur la rive droite de l’Arize, à La Bastide-de-Sérou, canton de La Bastide-de-Sérou, département de l'Ariège, France. — Altitude : 575 m. env. — Roche : Calcaire d’âge indéterminé. — Date : 18 août 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Acariens, Isopodes, Oligochètes, Mollusques. — Numéro : 154. GROTTES VISITÉES 345 J’ai fait l’exploration de cette caverne en compagnie du docteur Normand et de J. Fauveau, garde général des Forêts, à Foix. La longueur totale est de 200 m. env. L'entrée, étroite et masquée par des buissons, est exposée au S. L'accès de la grotte se fait par un étroit couloir, long de 10 m. et de 1 m. d’élévation au plus, qui conduit dans une vaste salle circulaire où s’est accumulée une grande quantité d’argile de décalci- fication. Dans son sol très glissant se trouvent des terriers de Renards, à l’entrée desquels les déjections de ces Animaux ont attiré de nombreux Troglobies. Au nord de cette première salle s’ouvre un couloir étroit qui donne accès à une succession de galeries ornées de belles stalactites. Dans toutes ces galeries, à 1 m. de hauteur sur les parois, existe une sorte de corniche, seul vestige d’un ancien plancher stalagmitique effondré. Il semble évident que le ni- veau de la grotte à été modifié par des changements survenus dans le régime des eaux. On peut distinguer deux régions dans ces galeries. Une première région, orientée du S.-0. au N.-E. est longue de 100 m. env. ; entièrement recouverte de concrétions, elle présente par place de grosses accumulations de guano et deux bassins pleins d’eau, mais inhabités. La deuxième région, plus profonde et orientée du N.-0O. au S.-E., a 50 m. de longueur ; elle esi séparée de la première par un boyau long, étroit et sinueux, dit le «trou du Chat », qui traverse un épais barrage de stalactite. La grotte se ter- mine par des éboulis relativement secs. Les conditions de vie semblent être les mêmes dans les deux régions, tant au point de vue de l'humidité que de la nourriture. Le couloir d'entrée est envahi par des nuées de Diptères et de Phryganes ; les Tinéides y manquent totalement. = Dans toute l’étendue de la caverne, les Troglophiles et Tro- globies sont nombreux, tant sur les déjections des Renards que dans le guano, mais il est remarquable qu’un petit nombre 346 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA d'espèces représente seul la faune de cette grotte. Il est curieux par exemple d’y constater l’absence d’Antrocharis Querilhaci Lesp. (Coléoptère), qui est extrêmement commun dans les deux grottes très voisines du Mas d’Azil et de Férobac. Si l’on considère les bouleversements dont la grotte de La Garosse semble avoir été le théâtre, on peut se demander si certaines espèces moins résistantes ou moins bien défendues n'ont pas pu être détruites, alors que d’autres pouvaient leur survivre. Une période prolongée d’assèchement, par exemple, a dû pouvoir entraîner la destruction d'animaux incapables de rechercher dans les fentes l'humidité qui leur était néces- saire ; et c’est le cas pour Antrocharis, qui bien moins encore que tous les autres Silphides, ne pénètre pas dans les fentes et semble être devenu un habitant exclusif des vastes cavités. Mais tout cela n’est encore qu'hypothèse. JEANNEL. 66. Grotte des Échelles ou de Lombrive. (Seconde exploration, voir p. 331). Située sur la rive gauche de l’Ariège, au-dessus de l’établis- sement thermal d’Ussat, canton de Tarascon-sur-Ariège, dé- partement de l’Ariège, France. — Altitude : 550 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique inférieur. — Date : 19 août 1906 Matériaux : Coléoptères, Diptères, Myriapodes, Aranéides, Opilionides. — Numéro : 155. Cette immense caverne présente près de 4 km. de dévelop- pement ; il n’est donc pas possible, après une seule visite, de donner sur elle des renseignements complets. Lombrive était un immense ossuaire qui à fourni en très grande quantité des restes de l’homme préhistorique et des animaux disparus (J.-B. NouLer, F. GARRIGOU, FILHOL, etc.) En quelques mots, la grotte de Lombrive est constituée GROTTES VISITÉES 347 par l’ancien lit d’une grande rivière souterraine et se présente comme une succession de salles immenses et de galeries plus ou moins vastes, de niveau de plus en plus élevé à mesure que l’on s’enfonce vers le fond de la caverne. À une entrée grandiose fait suite une galerie large et régulière, d’abord occupée par de grosses stalagmites, et ayant la coupe d’une coque de navire renversée ; elle est évidemment creusée par l'élargissement d’une faille. Un couloir déblayé, autrefois obstrué par un bouchon d'argile, conduit dans une deuxième série de salles de propor- tions gigantesques, au fond desquelles se trouvent les « Echel- les » : ce sont des escaliers taillés dans le roc, avec rampes de fer, qui permettent de gravir une formidable coulée de stalag- mite, de près de 100 mètres de hauteur. Au-dessus des « Echelles » enfin s’étend la troisième et der- nière région de la caverne, large et longue galerie avec gours et lacs importants. La caverne se termine dans des bancs de marbre. L Il est bien évident que cette grotte doit fournir aux Caver- nicoles de très bonnes conditions d’habitat, et cependant les Animaux y sont très peu nombreux. Le petit nombre des hôtes de la caverne de Lombrive m’a d’ailleurs frappé d'autant plus qu’à la même époque une grotte voisine et très semblable, celle de Bédeillac, au moins aussi vaste que Lombrive, donnait abri à une quantité vraiment prodigieuse de Troglobies. La seule partie de Lombrive qui m’ait fourni quelques Ani- maux est la montée des « Echelles », qui est certainement la plus humide (Antrocharis Querilhaci Lesp.. Speonomus pyrenaeus Lesp. (Coléoptères), Scotolemon Lespesi Lucas (Opilionides). Typhloblaniulus (Myriapudes). Quant à l’Anophthalmus Minos Linder, il m’a été impossible de le rencontrer. A signaler encore, près de l’entrée de la caverne, quelques Troglophiles (Lae- mostenus, Isopodes). .JEANNEL. 318 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA 67. Grotte de l’Herm (Troisième exploration, voir Biospéologica IT, p. 526 et ce mémoire p. 334). Située dans la commune de l’'Herm, canton de Foix, dépar- tement de l’Ariège, France. — Altitude : 550 m. env. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 20 août 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères (Larves), Aptérogéniens, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Acariens, Isopodes, Mol- lusques. — Numéros : 156, 157, 158. La grotte de l’'Herm, située dans les bois de la Vernière, présente plusieurs ouvertures qui donnent accès à un système de galeries et de salles de plus de 600 m. de long. On peut la diviser en trois régions étagées : Une ouverture située à l’E., au fond d’un ravin, conduit à une galerie étroite et élevée, qui descend peu à peu jusqu’à un bouchon d’argile qui l’obstrue. La lumière pénètre presque jusqu’au fond ; le sol est argileux ; des traverses de bois, ayant servi à l'exploitation de la grotte pourrissent à terre et abri- tent des Aptérogéniens, Opilionides, Aranéides et des Isopodes décolorés. Vers le milieu de cette ga'erie, qui a près de 40 m. de profondeur, se détache à l’O. un couloir sec, stalagmitique, occupé par quelques gours, qui monte progressivement et rejoint enfin une des galeries les plus élevées de la seconde région de la grotte. La deuxième ouverture de la caverne, située à l'O. de la précédente, regarde comme elle au N.; elle se trouve à un niveau un peu inférieur et est la plus vaste et la plus impor- tante. Elle donne dans un grand vestibule entièrement bou- leversé par les fouilles successives d’ALZIEU, B. RAMES, F. G:AR- RIGOU, H. FILHoL, NoOULET, TRUTAT, F. REGNAULT. On trouve encore ça et là dans les tranchées des ossements et des dents d'Ursus spelaeus. GROTTES VISITÉES 349 Du fond de ce vestibule se détachent deux couloirs : l’un, à gauche, conduit dans la région la plus inférieure de la grotte dont je parlerai plus loin ; l’autre, à droite, descend par une pente stalagmitique assez raide dans Ja région moyenne qui nous occupe en ce moment. Celle-ci est constituée par une galerie sèche, élargie par places en chambres, montant graduel- lement jusqu'aux salles supérieures et venant s’anascomoser, comme nous l’avons vu, avec la région orientale de la grotte. Partout, le sol est sec et occupé par des gours. Les Animaux y sont rares et je n’ai pu recueillir que quelques Aranéides, des Coléoptères (Laemostenus), des Isopodes. A l’origine de cette galerie, non loin du vestibule, un orifice en voûte surbaissée donne accès, à droite, dans une vaste salle circulaire, argileuse, encombrée de rochers, bouleve”sée par les fouilles ; ses parois sont très humides, les concrétions abon- dent. Ici les vé“itables Troglobies sont nombreux et j’ai pu capturer une colonie d’Antrocharis Querilhaci Lesp. et de Speonomus hermensis Ab. (Coléoptères) occupés à dévorer le cadavre d’une Noctuelle. Quant au troisième étage de la caverne, région la plus infé- rieure, il doit avoir très vraisemblablement une issue indépen- dante en contrebas des précédentes. Je n’en connais que l’im- mense salle à laquelle on accède par l’étroit couloir s’ouvrant vers la gauche au fond du vestibule de l’étage moyen ; ce couloir débouche au-dessus d’un à pic d’une 15° de m. de hauteur que l’on pouvait autrefois descendre au moyen d’échelles de bois aujourd’hui effondrées. Faute d’agrès, il m’a été impossible d'explorer cette partie de la caverne. En somme, les véritables Troglobies (n° 156) proviennent du fond de la galerie orientale et de la grande salle circulaire de létage moyen (Aptérogéniens, Coléoptères, Diptères, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Isopodes). Dans le grand _vestibule de la région moyenne, j'ai recueilli des Animaux assez nombreux (n° 157), à la lumière du jour (Laemostenus, Laihobius, Isopodes). A l'extérieur enfin, devant la grotte. en 300 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA +tamisant des mousses (n° 158), j’ai récolté des Coléoptères (Bathyscia ovata Kiesw., B. asperula Fairm.), des Pseudoscor- pionides et des Isopodes. JEANNEL. 68. Grotte de Lavelanet. Située derrière le lavoir. au centre de la ville de Lavelanet, canton de Lavelanet, département de l'Ariège, France. — Altitude : 530 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 22 août 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Aptérogéniens, Aranéi- des, Opilionides, Isopodes. — Numéro : 159. Grotte explorée avec le docteur Normand et J. Fauveau, de Foix. C’est un simple couloir, bas de plafond, large de 2 à 4 m., long de 50 m. env., qui était parcouru par un ruisseau au- jourd’hui capté dans des conduites de fonte, et cela depuis le fond de la grotte. Une couche d’argile détrempée recouvre le sol ; les paroïs sont nues, humides, usées par l’eau, sans con- crétions. Le fond de la grotte est occupé par un lac d’une 10€ de m. de longueur qu’on ne peut approcher qu'avec difficulté. Malgré les travaux effectués pour capter l’eau, malgré Pédi- fication de murs de briques cimentées et la pose des conduites de fonte, les Troglobies sont très nombreux dans cette petite grotte. Les briques, les débris de bois et de métal servent d’abri à de nombreux Coléoptères (Speonomus Perieri La Brûl., Anophthalmus Vulcanus Ab.), des Myriapodes (7'yphlobla- niulus), des Aptérogéniens (Campodea), des Opilionides Scoto- lemon des Isopodes. La grotte de Lavelanet et celle de Sainte-Hélène (n° 72), sont deux exemples de grottes entièrement bouleversées et trans- formées par l’homme et où cependant les cavernicoles pullu- GROTTES VISITÉES 301 lent. La nourriture en effet, y abonde sous forme de détritus et de déchets organiques de toutes sortes. Ces deux faits vien- nent appuyer l’observation de CALL (1) dans la Mammoth-cave et prouvent que souvent l’homme contribue activement au ravitaillement des grottes et au développement de leur faune. JEANNEL. 69. Grotte de Férobac. Située dans les bois de Hêtres du château de Nescus, à La Bas- tide-de-Sérou, canton de La Bastide-de-Sérou, département de l'Ariège, France. — Altitude : 550 m. env. — Roche : Calcaire d'âge indéterminé. — Date : 22 août 1906. Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens, Aranéides, Opi- lionides, Isopodes, Champignons (sur Diptères). — Numéro : 160. Explorée en compagnie du docteur Normand et de J. Fau- veau, de Foix. L'entrée de la grotte se trouve à une demi-heure au-dessus du château de Nescus. Elle regarde au N.-E. et est masquée par les broussailles. Dans les mousses, très humides de l'entrée, Normand a eu l’occasion depuis notre exploration de découvrir une race nouvelle du Bathyscia asperula Fairm. qu’il a décrite sous le nom de B. talpa. Cette grotte est formée par un réseau de couloirs sinueux et étroits, d’un développement total de 200 m. au moins, in- terrompus par quelques chambres de petites dimensions. Dans son ensemble le sol de la grotte descend en pente souvent assez raide de l’entrée vers la profondeur. Les galeries sont sèches, sans concrétions et leur faune est (1) CALL (R.-E.). Some notes on the flora and fauna of Mammoth cave (4mér. Naiura lis 1897, pp. 377-392, pl. X-XI), 302 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA exclusivement trogloxène (Tinéides, Diptères, Aranéides). Assez loin de l'entrée, il existe une chambre étroite, humide et peu stalagmitique, où le sol est presque entièrement formé de débris d'ailes de Phryganes ; ici commencent à vivre quelques Troglobies (Antrocharis, Speonomus). Les cadavres d’insectes sur les parois sont envahis par des Champignons (/sarra ?) A cette petite salle fait suite un couloir très humide, avec nombreuses stalactites. Le sol est recouvert de guano et les Coléoptères (Antrocharis Querilhaci Lesp., Speonomus Nor- mandi Jeannel) abondent. Je rappelle que Antrocharis, commun à Férobac, manque totalement dans la grotte de La Garosse, de l’autre côté de la vallée (voir p. 346). Par contre, les Myria- podes (T'yphloblanriulus), nombreux à La Garosse, sont absents à Férobac. Cette intéressante grotte demande encore une exploration plus complète. 4 JEANNEL. 70. Grotte de l’Homme-Mort. Située au sud de la route de Lavelanet à Quillan, au col d'El Teil, dans le roc de À Homme-Mort sur le territoire de la commune de Rivel, canton de Chalabre, département de l'Aude, France. — Altitude : 700 m. env. — Roche : Calcaire du créta- cique inférieur. — Date : 23 août 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Pseudoscorpionides, Iso- podes. — Numéro : 161. J’ai exploré cette grotte en compagnie de J. Fauveau, de Foix. L'entrée, située près de la limite du département est difficile à trouver sous les bois de Hêtres. Elle est assez pé- nible d’accès et fait face au N. Le couloir d'entrée, poli et usé par le frottement des eaux, conduit dans un vaste vestibule, où une ouverture supérieure GROTTES VISITÉES 353 due à un effondrement de la voûte, donne largement accès à la lumière. Au fond de ce vestibule un passage étroit mène à une succession de belles galeries profondes de plusieurs cen- taines de mètres, creusées par le cours d’une ancienne rivière souterraine. Près de l’entrée, le sol est argileux, très humide ; le cadavre d’un sanglier s’y trouvait en putréfaction lors de notre visite, et des nuées de Diptères en étaient éclos qui recou- vraient les parois de la grotte jusque dans ses parties les plus profondes. Presque partout les parois de la caverne sont très humides et recouvertes de belles concrétions ; à deux reprises le trajet est interrompu par des rideaux de stalactites que l’on doit es- calader. Une couche d’argile alluviale recouvre le sol dans toute l’étendue de la grotte. Lors de notre visite la faune troglobie de cette grotte était remarquablement pauvre : les Aptérogéniens et les Myriapodes aveugles y manquaient totalement. A l'entrée, j'ai recueilli un bel individu de Carabus auronitens var. punctato-auratus, hôte évidemment accidentel. Le vesti- bule m'a fourni en nombre des Diptères, des Aranéides, des Myriapodes (Lithobius). Dans l’intérieur de la grotte après deux heures de recherches, je n’ai pu trouver que trois indi- vidus de T'rocharanis Mestrei Ab. et un seul Speonomus curvipes La Brûl., tous sous les pierres ; dans l’extrême fond enfin, j'ai recueilli sous une pierre un beau Pseudoscorpionide aveugle. Je crois savoir que la faune de la grotte de l’Homme-Mort est d'habitude bien plus nombreuse. Les Silphides y sont en général très communs. Les raisons nous manquent entière- ment pour expliquer ces variations imprévues. Dans le ças présent, par exemple, les conditions d’existence semblaient excellentes dans la caverne. L’eau ruisselait en bien des endroits et la nourriture abondante fournie par le cadavre d’un gros Mammifère semblait plutôt devoir attirer des saprophages et pousser à leur multiplication. Il existerait enfin des Anophthalmus dans cette grotte ; 1l 304 R. JEANNEL #r E.-G. RACOVITZA paraït que le docteur Chobaut d'Avignon y a recueilli les élytres d’un des ces Coléoptères. Ce fait mériterait d’être confirmé, car on ne connaît encore aucun Anophthalmus du département de l’Aude ; l'espèce la plus voisine est l'A. Vul- canus Ab. de la grotte de Lavelanet (Ariège). JEANNEL. 71. Grotte de Rieufoureau. (Seconde exploration, voir p. 329). Située près du village du même nom, à 5 km. du siège de la commune de Bélesta, canton de Lavelanet, département de l’Ariège, France. — Altitude : 100 m. env. — Roche : Calcaire du jurassique moyen. — Date : 23 août 1906. Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens, Aranéides, Iso- podes. — Numéro : 162. Cette grotte s’ouvre à 500 m. en aval du village sur la rive gauche du torrent de Rieufourcau. L'entrée, regardant vers l’E., est située en haut d’un pré dans lequel s’ouvre un petit aven ; elle est masquée par quelques arbustes . C’est un trou étroit et vertical qui donne accès par une pente d’éboulis à une succession de cinq vastes salles irrégulières réunies par des passages étroits et présentant en tout près de 300 m. de développement. Les parois sont très humides, les stalactites et stalagmites sont nombreuses et fort belles, le sol est recou- vert par places de guano et de débris de paille provenant des torches des visiteurs. En deux endroits, près de l’entrée et dans le fond de la grotte, le plancher stalagmitique est effondré et remanié par les eaux. La pente du sol descend de l'entrée vers la profondeur. La faune y est fort riche et les Troglobies abondent, sauf cependant les Myriapodes, qui font entièrement défaut. Dès GROTTES VISITÉES 355 l’entrée, à la lumière du jour, on commence à récolter des Co- léoptères (Speonomus curvipes La Brûl.), des Aptérogéniens, des Opilionides, des Isopodes. Dans les environs de Bélesta et particulièrement sous la forêt de sapins, existent encore d’autres grottes qu’il serait inté- ressant de fouiller. Je puis signaler les suivantes : 1° Le trou du Gélat est un aven situé près de la route de Bélesta à Espezel au hameau de même nom. Des agrès sont nécessaires à son exploration ; 29 Près de la maison forestière de Bélesta existe une grotte à stalactites découverte tout récemment. On trouverait un guide soit au hameau de Gélat, soit à la métairie de Prince : 3° Vis-à-vis de la grotte de Rieufourcau, sur la rive droite du torrent, s’ouvre une grotte située à mi-chemin de Rieufourcau à Prince. JEANNEL. 72. Grotte de Sainte-Hélène. Située sur la rive gauche de l’Ariège, à 500 m. en aval de Foix, canton de Foix, département de l’Arièce, France. — Altitude : 450 m. env. — Roche : Calcaïre liasique. — Date : 24 août 1906. | Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens, Myriapodes, Ara- néides, Opilionides, Acariens, Isopodes, Champignons sur Coléoptères. — Numéro : 163. Cette grotte est tout à fait semblable à celle de Lavelanet (voir n° 68). Comme celle-ci, elle s’ouvre à proximité de la ville et elle est bouleversée par les travaux effectués pour la cap- tation du ruisseau souterrain qui la parcourt. Pour la visiter il est nécessaire de s’adresser à la mairie de Foix, car son entrée est fermée par une porte. La lumière pénètre cependant dans le vestibule par un puits dû à l’effondrement de sa voûte. 306 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA La grotte de Sainte-Hélène est constituée par un étroit boyau toujours haut d’au moins 2 m. et long de 1.500 m. env. On ne peut en parcourir que les 500 premiers m., jusqu’au bassin de captation, en suivant les conduites de fonte qui conduisent l’eau jusqu’à la ville. Au delà des bassins de captation, le ruis- seau occupe toute la largeur de la galerie et un bateau ou des agrès seraient indispensables pour remonter son cours pendant 1 km., paraît-il. Toute la première partie de la grotte, seule facilement accessible, est entièrement remaniée. Les stalactites sont peu nombreuses, l’humidité est très grande, et le sol est recouvert de débris et de détritus de toutes sortes. Les briques, les conduites de fonte et surtout les anciens madriers étayant çà et là la voûte des galeries sont habités par une faune troglobie extrêmement riche. Près de l’entrée les murs sont couverts de nombreux Némocères, et dans l’intérieur de la grotte, j'ai pu recueillir en grand nombre des Coléoptères (Speonomus longicornis Saulcy), des Aptérogéniens, des Arané'des, des Opilionides (Scotolemon), des Acariens, des Myriapodes (Typhloblaniulus, Polydesmus), des Isopodes (Trichoniscus). Je n’ai observé aucun Animal aquatique. Au point de vue purement spéologique deux faits sont re- marquables dans cette grotte : 1° L’accumulation par places de bancs considérables d’un € sable micacé assez grossier ; 20 La couleur absolument noire de la surface du calcaire en certains endroits ; les parois semblent peintes de noir ou mieux recouvertes d’une sorte de lichen noir. JEANNEL. 73. Grotte de Bédeillac. Située à cinq minutes de la commune de Bédeillac-et-Aynat, canton de Tarascon-sur-Ariège, département de l'Ariège, France. — Alhiude : 500 m. env. — Roche : Calcaire du créta- cique inférieur. — Date : 24 août 1906. GROTTES VISITÉES 357 Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens, Myriapodes, Ara- néides, Opilionides, Acariens, Isopodes, Oligochètes, Mollus- ques, Champignons sur Coléoptères. — Numéros : 164 (entrée), 165 (fond). La grotte inférieure de Bédeillac que j'ai visitée en compa- gnie de J. Fauveau et du D' Normand, de Foix, s'ouvre au N.-0. par une immense voûte, qui laisse pénétrer la lumière du jour jusqu’à près de 300 m. de l’entrée. Dans son ensemb'e, cette caverne, longue de près de 2 km., est constituée par une suite de larges galeries, ancien lit d’une importante rivière sou- terraine ; sur son parcours existent des salles de proportions gigantesques, où les concrétions revêtent des formes très va- riées et où on peut admirer les plus belles stalactites connues des Pyrénées, tant par leur éclat que par leur taille. Je n’entrerai pas dans le détail de la description de cette immense caverne, fort bien connue depuis longtemps et où d’intéressantes fouilles furent faites autrefois (FILHOT, GAR- RIGOU). La faune y est d’une grande richesse : La zone éclairée de l’entrée, considérable dans cette caverne, offre un abri étendu à de nombreux Troglophiles (n° 164): Coléoptères (Laemostenus oblongus Dej., Staphylinides), My- riapodes (Lithobius), Isopodes (Porcellio}, etc. Dans l’intérieur de la caverne, sur presque toute son étendue, des quantités prodigieuses de Troglobies courent sur le sol stalagmitique humide au milieu des débris de paille brûlée, provenant des torches des visiteurs. J’ai pu recueillir par centaines (n° 165), des Coléoptères (Speonomus pyrenaeus Lesp.) des Aptérogéniens, des Myriapodes, des Aranéides, des Opilionides, des Acariens, etc. J’ai signalé plus haut le contraste frappant qui existe entre la richesse de la faune de Bédeillac et la pauvreté de celle de Lombrive (n° 66). Ce sont pourtant deux vastes cavernes très voisines, offrant les mêmes conditions favorables d’existence 308 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA et abritant des faunes spécifiquement semblables. Toutefois, il est remarquable que Antrocharis Querilhaci Lesp. manque à Bédeillac où Speonomus pyrenaeus Lesp. est extraordinaire- ment abondant. Dans les alentours, Antrocharis est com- mun aux grottes de Lombrive, de Niaux, de Sabart, où le même Speonomus pyrenaeus Lesp. est rare. Peut-être y a-t-il anta- gonisme entre les deux espèces ? Dans les environs immédiats de Bédeillac-et-Aynat, Lu- CANTE (1) cite un certain nombre d’excavations que je rap- porte ici pour mémoire. Ce sont : la grotte supérieure de Bé- deillac, au sommet de la même montagne, et, sur la pente des montagnes de Soudours et de Calamès, les grottes de Boui- chetta, des Meuniers, des Gouttes, de Las Plourgos, de Sa- bory, de Castel-Audry. ; JEANNEL. 74. Grotte dite ‘° La Caougne *’ de Montségur. Située dans un contrefort du mont Saint-Barthélemy, sur le territoire de la commune de Montségur, canton de Lavelanet, département de l’Ariège, France. — Altitude : 1550 m. env. — Roche : Calcaire d’âge indéterminé. — Date : 25 août 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères (Larves), Aptérogéniens, Aranéides, Acariens, Isopodes. — Numéro : 166. Deux heures de marche sont nécessaires depuis le village pour gagner cette grotte que j’ai explorée avec J. Fauveau, de Foix. Son entrée, visible de fort loin s’ouvre au-dessus des sapinières, dans les rochers dits de la « Pierre-Rouge ». Cette grotte est composée de trois salles successives : 1° La première salle est un vaste abri sous roche, haut de (1) A. LUCANTE. Essai géographique sur les cavernes de la France et de l’étranger. France, région du Sud. [Bull, Soc. Et. scient. Angers (1880), p. 111]. GROTTES VISITÉES 359 4 10 m., large de 20 m., profond de 15 m., dans lequel débouche à droite un couloir humide et sans issue ; 20 Un orifice très surbaissé au fond de l'abri sous roche donne accès à la deuxième salle, longue de 30 m. env., large de 10 à 12 m. et où la lumière du jour est encore faiblement perçue. Cette deuxième salle est peu humide, stalagmitique, et présente à gauche un amoncellement de limon d’un noir de suie ; 30 En escaladant une coulée de stalagmite de 2 m. de hauteur, on gagne vers le fond un couloir qui conduit à la troisième salle, celle-ci parfaitement obscure, Ses dimensions sont sen- siblement les mêmes que celles de la précédente ; à droite se voient quelques stalactites blanches; à gauche les gours du plancher stalagmitique retiennent deux flaques d’eau inha- bitées; au fond enfin une pente stalagmitique conduit à une sorte de chambre où le plafond, travaillé par les eaux, semble correspondre à un point d'absorption de la surface. Dans cette salle le sol est humide, tantôt argileux, tantôt stalagmitique ou formé de caiïlloutis. Cette grotte est fort remarquable par les conditions d’exis- tence qu’elle présente. Son altitude est très élevée (1550 m.) et sa température était très froide au mois d’août (+ 50 C.). La nourriture y est peu abondante, fournie presque exclusive- ment par les Chauves-souris. Et cependant cette grotte est habitée par de vrais Troglobies, ce qui d’ailleurs ne doit pas étonner après les observations de CH. FAGNIEZ (1) sur la faun>: des grottes de St-Même (Isère) où des Coléoptères tels que Isereus Xambeui Argod et Anophthalmus obesus Ab. vivent à des températures voisines de 0° C., à 1680 m. d’altitude. La faune de « la Caougne » de Montségur n’est cependant pas très riche. Des cadavres de Chauves-souris étaient habités par des larves de Diptères et des Psocides ; dans la deuxième salle, j'ai recueilli un Speonomus Proserpina Ab. sous une pierre ; dans la troisième salle enfin après de longues recherches, (1) CH. Faawrez. De l'influence de l'altitude et de la température sur la répartition des Coléop- tères cavernicoles [Ann. soc. ent. France (1907), p. 108]. ARCH. DE Z001L. EXP, ET GÉN. — 4€ SÉRIE, — T, VIII, — (IV), 25 360 R. JEANNEL #rT E.-G. RACOVITZA j'ai trouvé sur une paroi les deux élytres d’un Speonomus curvi- pes La Brül., et un Aranéide. Au nord de cette grotte et un peu en dessous, une étroite ouverture donne accès à une seconde grotte qu'il serait inté- ressant de fouiller. JEANNEL. 75. Grotte du Veau marin. Située sur la rive gauche de l’oued Nador, près de Chenoua- plage, commune de Tipaza, province d'Alger, Algérie. — Alti- tude : Niveau de la mer. — ÆAoche : Calcaires liasiques. — Date : T septzmbre 1906. | Matériaux : Hyménoptères, Coléoptères, Trichoptères, Ara- néides, Pseudoscropionides, Acariens, Isopodes, Larves di- vetses. — Numéro : 167. En partant de Chenoua-plage, on traverse le pont du Nador et l’on prend obliquement vers la mer, à travers champs ; après descente sur la plage on suit le bord de la mer vers le cap Chenoua. La grotte se trouve juste à l’endroit où le rivage tourne au N. | L'entrée de la grotte est double ; lorifice inférieur est au niveau de la mer qui y pénètre d’une dizaine de m. par forte houle. Juste au-dessus de lentrée marine s’ouvre l'entrée aé- rienne pourvue d’une rustique échelle qui sert à l’exploitation du guano de Chauves-souris. On parcourt ensuite un couloir, sensiblement rectiligne sur une longueur de 60 m. environ, pour arriver au fond dela grotte. Dans la moitié antérieure du couloir, région la plus haute, logent les Chauves-souris, qui fournissent un guano abondant. Le plafond s’abaisse beaucoup vers le fond ; nous nous sommes arrêtés à un passage très étroit qui, d’ailleurs, ne paraissait pas devoir conduire loin. GROTTES VISITÉES 361 La grotte est très humide, mais les concrétions manquent, saut tout au fond où l’on observe un revêtement stalagmitique assez abondant. Comme toujours le guano attire beaucoup d’animaux ; les Araignées sont particulièrement nombreuses et les Acariens pullulent dans le guano même. Nous avons vu aussi des Dip- têres, mais nous n’avons pas pu en prendre. M. E. Baril, maire de Tipaza, nous a indiqué cette grotte et a même eu la grande amabilité de nous accompagner dans notre exploration. Nous tenons à lui exprimer ici notre gratitude. La Caverne du cap Chenoua, marquée sur la carte de l’état- major, est petite et la lumière du jour pénètre jusqu’au fond. Un couloir de 5 m., assez large, permet de descendre dans une salle circulaire de 10 m. env. de diamètre et de 4 à 5 m. de hauteur. Cette grotte a été habitée; on y à trouvé des silex et des pote- ries ; elle était fermée par un mur romain. La carte porte aussi la mention : Grottes du Nador, sur le flanc E. du cap Chenoua. Ce sont de simples excavations creu- sées par les vagues, sans intérêt biospéologique. JEANNEL et RACOVITZA. 76. Rhar lIfri. Située sur le flanc N. du djebel Bou-Zegza, commune de Saint-Pierre-Saint-Paul, provinec d'Alger, Algérie. — Althi- tude : 800 m. env. — Roche : Ca'éaire basique. — Date : 12 sep- tembre 1906. Matériaux : Diptères, Coléoptères, Trichoptères, Psocides, Orthoptères, Aptérogéniens, Nyctéribies, Myriapodes, Ara- néides, Opilionides, Acariens, Isopodes, Mollusques, Oligo- chètes, Larves diverses, Champignons. — Numéro : 168. 362 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA La grotte est indiquéesurla carte de l’état-major au 1 : 50.000€. Les Arabes y logent un grand marabout, le « Père Zegza » lui- même. Leurs femmes ne man- quent pas d'offrir à ce céleste et puissant personnage, toutes espèces d’immondes haïllons qu’elles attachent au figuier qui pousse près de l’entrée de la caverne, et elles jettent aussi à l’intérieur des perles, des petits miroirs, des peignes éden- tés et même des faucilles hors F1G. 1.Entrée de Rhar lIfri. d'usage, pauvre bric-à-brac que refuserait avec indignation un grand saint d’une autre religion. L'entrée est un petit orifice arrondi; une pente descendante, fort raide, conduit dans une grande saile très faiblement éclai- rée par la lumière du jour. La forme de la salle est irrégulière et sa plus grande étendue ne dépasse pas 100 m. A droite, par rapport à l’entrée, il y a une petite source dont l’écoulement a provoqué la formation de quelques gours très peu pro- fonds. C’est aussi dans cette partie de la grotte que l’on observe le plus grand dévelop- pement de stalactites. Tout le fond de la grotte est occupé par une dépression où largile est particulièrement abondan- te ; en temps de crues, il doit x. 2 intérieur de Rhar tri; on voit les énormes bancs calcaires entre lesquels est s’y former un lac. 7 creusée la grotte. La température de l'eau de la source était : 130,5 C., la température de l'air, 14 C. Un grand Némocère était extraordinairement abondant dans la grotte ; par endroits, les parois en étaient littéralement couvertes. Les Salamandres tachetées étaient également ca- GROTTES VISITÉES 303 chées en nombre dans les trous des parois ; leurs larves étaient nombreuses dans les petits gours de la source. Ces larves de- vaient se nourrir des Némocères tombant dans l’eau, car malgré nos recherches nous ne püûmes découvrir aucun invertébré aquatique. Très nombreux étaient les Collemboles et les Isopodes sous les vieux chiffons pourris jetés par les adorateurs du Mara- bout au fond de la grotte. JEANNEL et RACOVITZA. 71. Ifri Ammal. Située à 2 km. au N. du village Oulad ben Dahmane, près des gorges de Pailestro, commune de Palestro, province d’Alger, Algérie. — Altitude : 220 m. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 14 septembre 1906. Matériaux : Aranéides, Isopodes, Larves diverses. — Numé- ro : 169. La grotte s’ouvre dans la falaise qui forme la rive droite de loued innommé sur la carte, affluent de l’Isser, qui se trouve à 2 km. env. du village indigène des ben Dahmane. L’entrée ogivale est très imposante ; elle permet l’accès, à gauche, d’un couloir de 100 m. env. de longueur, et, à droite, d’un semblable couloir de 40 m. seulement, maïs se terminant par un boyau étroit au fond duquel est une cheminée de faible hauteur. Les parois sont presque entièrement dépourvues de concré- tions ; la grotte est très sèche et le sol est couvert d’une épaisse poussière argileuse. La température au fond était de 230,5 C. La faune est très pauvre et ne comprend pas de vrais Tro- globies. JEANNEL et RACOVITZA. 364 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA 78. Ifri Ivenan. Située à 2 km. à l'O. de Oulad ben Dahmane, commune de Palestro, province d'Alger, Algérie. — Altitude : 550 m. env. — Roche : Caïcaire liasique. — Date : 15 septembre 1906. Matériaux : Hÿménoptères, Coléoptères, Diptères, Trichop- tères, Aptérogéniens, Myriapodes, Aranéides, Pseudoscor- pionides, Acariens, Isopodes. — Numéro : 170. Il faut 45 minutes, en partant de Oulad ben Dahmane, pour arriver, dans la direction de Oulad bou Lemmou, à la falaise qui contient la grotte. Un magnifique portail la signale de loin mais ce n’est pas la vraie entrée ; une paroi à pic en ferme le fond et il faut l’escalader pour aboutir à une ouverture qui donne accès à la grotte. On monte ensuite par un long couloir à forte pente ascendante, et l’on arrive dans une salle ayant une hauteur de plus de 10 m. En grimpant sur la paroi de gauche on pourrait probablement continuer à s’enfoncer sous terre, car on voit nettement l’amorce d’un couloir. Le développement total de la galerie que nous avons explorée peut s’évaluer à 100 m. Il n’existe pas de concrétions dans cette caverne ; l’humidité n’est forte que dans le fond, mais il n’existe pas de flaques d’eau. Le guano de Chauves-souris est abondant dans le fond et très nombreux sont les producteurs de cet engrais, exploité autrefois par les colons. La température de l’air au fond était de 189,75 C. Dans le guano grouillent les Acariens et les Chernètes ; les Laemostenus et Atheta sont également abondants ; des Lithobius se rencontrent aussi et courent avec une agilité tout à fait étonnante. Mais au point de vue biologique l’entrée de la grotte offre plus d'intérêt. Des myriades d'individus d’une petite espèce de Moucheron recouvrent les parois encore éclairées par la GROTTES VISITÉES 365 lumière du jour. Ces Diptères sont tellement nombreux, que par endroits, ils se touchent et le reflet de leurs ailes fait briller la paroi qui paraît argentée. Or ces Moucherons, dont les larves se développent dans la fiente des Chauves-souris, servent de proie à une formidable population d’Araignées dont une espèce, qui fait des toiles triangulaires pourvues d’une logette ronde centrale, est surtout abondante quoique la plus petite Les toiles occupent presque toute la surface du plafond et des parois ; elles sont serrées au point que les nouveaux venus ne doivent certainement plus pouvoir se loger. Et il doit faire bon être Araignée en cet endroit ! Les nuées de Moucherons, n'ayant pas de place pour se poser ailleurs, recouvrent de leurs masses mouvantes les toiles mêmes des Araignées, à portée de l’habitant des logettes centrales. Les seuls endroits où les Moucherons peuvent s'installer en sûreté relative, c’est sur la surface lisse des roches, car les Araignées ont besoin d’aspérités pour fixer leurs toiles et dédaignent les surfaces polies. Nous avons signalé déjà une grotte présentant pareil spec- tacle de grouillement animal; c’est encore une grotte à guano, celle d’Arudy (1). Nous ne connaissons pas d’autres exemples d’accumulation d'êtres terrestres, non réunis par une organi- sation sociale, et vivant normalement toute leur existence dans de si formidables agglomérations. Près de la grotte « Ivenan », ce qui signifie grotte maçonnée, s’ouvrent, dans la même falaise, deux cavernes superposées, rondes et de quelques mètres seulement de profondeur. Les indigènes les nomment : Ifri Ndziri, les grottes de l'étoile : c’est tout ce qu’on peut en dire. JEANNEL et RACOVITZA. (1 Biospéologica IT (Archives de Zool, exp., 4° série, t. VI, p, 518). 366 R. JEANNEL Er E.-G. RACOVITZA 79. Ifri Khaloua. Située sur le djebel Heidzer, Djurjura, commune de Dra- el-Mizan, province d'Alger, Algérie. — Altitude : 2100 m. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 24 septembre 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères. — Numéro : 171. L'entrée de la grotte est à 10 minutes de la pointe du Heïdzer, dans le N.-E de ce pic; c’est un orifice étroit, juste suffisant pour | permettre le passage d’un hom- me. Une forte pente donne accès dans une petite salle de forme irrégulière, pourvue de quel- ques petits boyaux secondaires qui se terminent en cul-de- sac. Le suintement est abon- dant partout, et, dans le coin E. de la salle, se trouve une petite flaque d’eau alimentée par une faible source. Les parois, et même les pierres du F1G. 3. Entrée de Ifri Khaloua dans'le lapiaz dufpic Heidzer, sol, sont couvertes d’un épais revêtement stalagmitique. Ces dépôts incrustants doivent se former très rapidement, car nous avons trouvé dans la grotte un crâne de mouton complète- ment enfoui dans une gangue cristalline ; malgré cela les stalactites sont de faible dimension. Le plus grand diamètre de la grotte ne dépasse pas 50 m. La température de l’air, dans une cavité élevée où les bougies avaient brûlé pendant longtemps était de 9° C. La température de l’eau de 59,5 C. La capture de l’Apteraphaenops longiceps n. g. n. sp. est à signaler. Autour de la grotte, tout le versant N. du Heïdzer pré- sente un beau développement des phénomènes karstiques. Les GROTTES VISITÉES 367 lacs marqués sur la carte de l'état-major ne sont en réalité que des fonds de dolines colmatées par l’argile ; il existe de ces « lacs » qui ont plus de 300 m. de diamètre. Le plus souvent la forme en est elliptique, mais il y en a de circulaires et d’autres en forme d’entonnoirs coniques, souvent très petits. Les phénomènes superficiels sont moins accentués et les vrais lapiaz sont rares. Tous les points d'absorption sont drainés par des sources qui sortent aux pieds de la montagne. Au niveau du village d’Aït Ali, deux sources puissantes et voisines donnent l’une de l’eau douce et l’autre de l’eau salée. JEANNEL et RACOVITZA. 80. Ifri Boubker. Située dans les gorges nommées : Portes du Djurjura, com- mune de Dra-el-Mizan, province d’Alger, Algérie. — Aji- tude : 1000 m. env. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 21 sep- tembre 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Aptérogéniens, Myria- podes, Opilionides, Acariens, Isopodes, Mollusques, Oligochètes. — Numéro : 172. La grotte s’ouvre sur la rive droite de l’oued qui traverse les portes du Djurdjura, à 10 minutes de l’entrée de ces gorges. Elle est formée par un couloir bifurqué et a un développement total de 50 m. env. Au fond du couloir de gauche est une cavité que nous n’avons pas explorée mais qui paraît pleine d’argile ; de plus, comme il n’en sort aucun courant d’air, il ne faut pas s'attendre à faire de grandes découvertes de ce côté. Le sol de la grotte est formé par de l’argile et les parois sont revêtues d’encroûtement stalagmitique. L’humidité est assez grande. JEANNEL et RACOVITZA. 368 R. JEANNEXL ET E.-G. RACOVITZA 81. Ifri Semedane. Située au pied de l’Azerou Thaltatt, Djurjura, commune de Djurjura, province «a’Alger, Algérie. — Altitude : 850 m. — Roche : Calcaire lasique. — Date : 24 septembre 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Trichoptères, Aptéro- géniens, Myriapodes, Pseudoscorpionides, Acariens, Isopodes, Mollusques, Larves diverses, Champignons.— Numéro : 173. Du village de Aït-abd-el-Ali, il faut remonter pendant 10 mi- à l’entrée de la grotte, qui n’est pas située au pied même du Thaltatt, mais dans le flanc d’un petit contrefort qui pré- FIG. 4. Intérieur de Ifri Semedane ; piliers cêde ce pic pittoresque. L’ori- de la grande salle. fice, en forme de gueule de four, permet l’accès d’un couloir onduleux, à parois sculptées par l’eau courante, et à plancher formé de vieux gours ; par endroit la hauteur n’atteint pas 1 m.; c’est donc presqu’en rampant qu’on arrive à une petite salle circulaire, à sol argi- leux et à parois revêtues d’incrustations. Il faut ensuite escalader une paroi à pic de 5 à 6 m. pour trouver le pas- sage étroit qui permet de pénétrer dans la grande salle de la grotte. Les dimensions de celle-ci sont imposantes ; toutes les parois sont pourvues de revêtement stalagmitique, et nombre de piliers et beaux stalactites font de cette partie de la grotte une chose digne d’être admirée. En escaladant les massifs stalagmitiques vers le $. nous avons suivi une galerie, fortement ascendante, pendant plus de 100 m.; arrêtés par une fente étroite, nous pûmes voir cependant que la nutes vers le $. pour arriver GROTTES VISITÉES 369 galerie se continuait par un couloir ayant encore de belles proportions. Un fort ruisseau parcourt toute la galerie, mais il n’est pas visible partout car d'énormes amas d’éboulis couvrent le sol de la galerie ; arrivé à la grande salle, il la traverse dans sa plus grande largeur et va se perdre dans un petit couloir que nous avons suivi seulement sur l’espace de quelques mètres, car des éboulis l’obstruaient. Il y a peu d’argile dans cette grotte: les concrétions sont très blanches et leur calcaire très pur; leruisseau charrie du beau gravier où la stalactite roulée entre pour une grande part. On serait tenté de croire que le ruisseau souterrain arrive au jour à la source copieuse située plus bas que l'entrée de la Fix. 5. Intérieur de Ifri Semedane : aspect gro t te, Un de cctte der RE stalagmitiques dans la grande nière;iln’enestrien cependant. M. Gachassin, le distingué instituteur de Tiroual, à jeté de la sciure de bois dans le ruisseau souterrain, à sa perte de la grande salle, et la sciure est ressortie par la source qui alimente le village d’Aït-bou-Mahdi, source située à 1 km. plus loin et à environ 300 m. plus bas. La source voisine de la grotte appartient donc à un système hydrographique supérieur à celui de la grotte. Le 23 septembre le courant d’air était si violent dans le couloir d'accès que les bougies s’éteignaient immédiatement et que le courant aérien produisait un son strident qui rem- plissait d’effroi nos compagnons arabes ; aux endroits très rétrécis, le vent soufflait en tempête. Le 24 septembre, le cou- rant d’air était beaucoup moins violent. Les températures ci-jointes expliquent cette différence. 23 septembre. — Température de l’air extérieur à 11 h. à. m. : 250 C, 370 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA Température de la grotte, grande salle : 12° C. 24 septembre. — Température de l’air extérieur à 11 h. a. m. 200 C. Température dans la grotte, grande salle : 120 C. La température du ruisseau souterrain est de 119 C. La longueur totale de l’espace que nous avons parcouru sous terre est de 217 m., mais en projection horizontale cela ne doit pas faire plus de 150 m. Nous n’avons rien trouvé dans l’eau, malgré les appâts placés pendant 24 heures ; mais la faune terrestre est assez abondante, surtout le Trichoniscus Gachassini (Giard), qui se rencontre aussi bien dans le couloir d’entrée que dans les régions les plus reculées de la grotte. Notre exploration, comme celle de MM. Giard et Gachassin, ne fut pas complète ; il reste à explorer aussi bien le parcours supérieur que l’inférieur du ruisseau ; avec quelques travaux la chose paraît aisée. JEANNEL et RACOVITZA. 82. El Ghar. Située sur la rive droite de l’oued Zaïane, douar de Oued Berdi, commune d’Aïn-Bessem, province d'Alger, Algérie. — Altitude : 600 m. env. — Roche : Calcaire du crétacique in- férieur. — Date : 30 septembre 1906. Matériaux : Coléoptères, Aranéides, Pseudoscorpionides, Acariens, Isopodes. — Numéro : 174. L'emplacement de cette caverne est marqué sur la carte de l'état-major au 1 : 50.000, sous le nom de «EI Trar », ce qui est une erreur manifeste, le mot étant El Ghar qui signifie : la grotte. Elle est creusée dans le sommet d’une colline formée de GROTTES VISITÉES 371 calcaires en bancs peu épais et possède plusieurs communi- cations avec l’extérieur. D'abord une longue galerie traverse la colline de part en part et présente un grand portail à chaque bout ; un troisième ori- fice fait communiquer une galerie latérale avec l'extérieur. D’autres petits orifices percent la colline et aboutissent aussi dans la grotte. Sur la galerie principale s’ouvrent plusieurs couloirs plus ou moins profonds. Un système assez complexe de semblables couloirs à été choisi par les Chauvres-souris comme domicile. Ces animaux y sont agglomérés en nombre prodigieux. Des Rhinoïophes se tiennent accrochés par milliers sur les parois et le plafond, mais toujours isolés ; des Pipistrels, au contraire, forment à 40 ou 60 et plus, des sortes de gerbes compactes dans les fentes et recoins de la roche. Le guano frais a, par endroits, plus de 50 cm. d’épaisseur et l’odeur ammoniacale qui s’en dégage est absolument suffocante. Cette grotte est tout à fait sèche. Dans la galerie principale le sol et les parois sont couverts d’une couche épaisse de pous- sière impalpable. Dans la partie habitée par les Chauves-souris il y à un peu d'humidité, mais due, au moins en majeure partie, aux déjections de ces animaux ; le guano a la consistance du sable, et n’est pas transformé en cette sorte de tourbe détrem- pée qu’on trouve dans les grottes humides. Il va sans dire que dans ces conditions, les concrétions n’ont pas pu se former et l’on n’en voit nulle part. El Ghar est donc l’une des rares cavernes où l’action chimique de l’eau n’a pas joué un rôle important. Les grands éboulements qui ont laissé des traces manifestes à l’intérieur, montrent quel a été l’agent principal de sa formation. Comme le plafond de la grotte est relativement mince, :il y fait presque la même température qu’à l'extérieur. Les indigènes mettent en hiver leurs bestiaux dans la grotte et sauf dans la partie occupée par les Chauves-souris, on 372 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA trouve du fumier en abondance dans toute son étendue, aussi les Ptinides (Coléoptères) y sont extrêmement abondants, mais il est douteux qu’il y ait de vrais Troglobies. JEANNEL et RACOVITZA. 83. Ifri Mimouna. Située à 800 m. au N.-0. du village de Taongnitz, douar des Beni-Meddour, commune de Bouïra, province d'Alger, Algérie. — Altitude : 945 m. — Roche : Calcaire de l’éocène moyen. — Date : 1 octobre 1906. Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens, Mollusques. — Numéro : 175. L'emplacement du massif calcaire qui contient la grotte est marqué sur la carte de l’état-major au 1 : 50.000€ sous le nom de Mimouna. Ce massif est une colline ruiniforme, montrant sur un petit espace, et d’une façon saisissante, à quelle in- tensité peut arriver l’action des agents atmosphériques. Ce ne sont que trous, cavernes, fen- tes, surfaces corrodées, etc. Il existe même une belle arcade, un «Pont naturel », que les indigènes nomment Miloula, et, un peu plus loin, les ruines FIG. 6. Entrée du Marabout de Mimouna d’un autre «Pont » plus petit. d’où sort un petit ruisseau. SA La masse calcaire est tra- versée par des veines bréchoïdes; c’est dans une de ces veines que s’ouvre la grotte. | | Pour en atteindre l’orifice, il faut escalader une paroi à pic de 5 m. Dans un petit vestibule s’amorce ensuite un long GROTTES VISITÉES 313 boyau où l’on ne peut cheminer qu’à plat ventre. Nous l’avons suivi sur une distance de 50 m. env. ; M. P. de Peyerimhoff l’a parcouru sur une distance plus considérable sans en voir la fin et sans remarquer de changement dans ses dimen- SIOnS, Il n’y a pas de concrétions sauf près de l’entrée, le sol est argileux, l’humidité faible, la température très élevée. Comme on n'observe aucun courant d’air, et que les Chauves-sou- ris ne paraissent pas connaître Fi&, 7. La Miloula, arcade naturelle située près de la grotte de Mimouna, d’autre sortie de la grotte que celle mentionnée, il est pro- bable que la galerie doit se terminer en cul-de-sac et mn doit pas traverser de grandes salles. Néanmoins, il est permis de penser que ce boyau n’est que l’ancien lit souterrain de la forte source qui sort d’une grotte, quelques mètres pius loin, et 6 m. env. plus bas. Les indigènes logent dans la grotte de la source un Marabout et ornent de chiffons, en son honneur, le magnifique figuier qui pousse à l’entrée. Au point de vue spéologique cela ne présente pas d'autre intérêt, car la grotte est très petite et la source forme au fond un siphon impénétrable. La température de l’eau de la source est de 119,3 C. JEANNEL et RACOVITZA. 84. Grotte du pie des Singes. Située sur le versant N. du massif du Pic des Singes, commune de Bougie, province de Constantine, Algérie. — Altitude : 200 m. env. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 5 octobre 1906. 374 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA Matériaux : Myriapodes, Aranéides, Isopodes, Larves di- verses. — Numéro : 176. Pour arriver à la grotte, il faut suivre la route du cap Car- bon jusqu’à 100 m. au delà du tunnel, et grimper à l'O. à flanc de coteau, pendant 10 minutes. L’orifice d’entrée, caché par les broussailles, est arrondi ; il conduit, par un couloir sec, à une grande galerie humide et obstruée par d’énormes roches éboulées. Au delà de cette galerie formée le long d’une faille, on peut suivre deux directions. À gauche une petite salle, pourvue de belles concrétions, stalactites, stalagmites, concrétions d’aragonite en forme de mousse, dépôts vermiculés, etc. De la salle, part un petit cou- loir qui aboutit à une baie ouverte dans la falaise. | A droite on suit de longs boyaux, plus ou moins spacieux, qui se terminent en cul-de-sac et qui par endroits sont ornés de belles concrétions ; quelques gours occupent le plancher qui n’est pas couvert d'argile. La longueur totale peut s’évaluer à 150 m. Nous n’avons pas observé de suintement ni de bassins aquifères ; 1l paraît cepen- dant qu’en hiver le suintement est abondant. La température de l’air dans la partie la plus profonde était de 18° C. ; dans le couloir de gauche 219,5 C. Nous avons trouvé dans le fond de la grotte un squelette de singe et un paquet ou nid formé de fibres de palmier. C’est dans ces fibres que fut découvert Spelaconiscus Debrugei, Het, 1. 50: Cette grotte et les deux suivantes nous ont été indiquées par M. Debruge, de Bougie, quia bien voulu nous accompagner dans notre exploration avec M. Coutouya, un jeune et ardent amateur de Spéologie. Nous tenons à exprimer ici nos vis remerciements à ces Messieurs. JEANNEL et RACOVITZA. GROTTES VISITÉES 375 85. Grotte du chemin du Cap Carbon. Située près du tunnel du chemin du Cap Carbon, commune de Bougie, province de Constantine, Algérie. — Altitude : 150 m. env. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 5 octobre 1906. Matériaux. — Hyménoptères, Coléoptères, Aranéides, Iso- podes. — Numéro : 177. Au pied de l’amorce du sentier qui mène à la grotte précé- dente s’ouvre, sur la route même du cap Carbon, l’entrée de cette grotte peu importante. Elle est formée par un court cou- loir qui aboutit à une salle allongée, ornée de concrétions variées, ayant au plus 15 m. de longueur. En contrebas de cette salle, à une différence de niveau de 4 m., se trouve une autre cavité plus grande, de forme irrégulière, ayant environ 25 m. de longueur. Un trou à vent s’ouvre dans une des parois de cette salle. M. Coutouya, de Bougie, nous a signalé d’autres grottes dans le massif du pic des Singes et à la pointe des Salines ; malheu- reusement le temps nous a manqué pour les explorer. JEANNEL et RACOVITZA. 86. Grotte du Plateau des Ruines. Située sur le Plateau des Ruines, commune de Bougie, pro- vince de Constantine, Algérie. — Altitude : 600 m. env. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 6 octobre 1906. Matériaux : Diptères, Psocides, Myriapodes, Aranéides, Pseudoscorpionides, Acariens, Isopodes. — Muméro : 178. L'entrée de cette grotte se trouve située dans le fossé des anciennes fortifications espagnoles sur le Plateau des Ruines, ARCH, DE 7001. EXP. ET GÉN. — 4 SÉRIE, — T, VIII, — (IV), 26 376 R. JEANNEL Tr E.-G. RACOVITZA à 150 m. de l’atelier des travaux publics du djebel Gouraya. Par des pentes très raides on peut descendre dans une petite salle allongée où débouche un passage étroit et vertical. En s’y laissant glisser, on parvient dans une sorte de puits encombré d’éboulis qui paraît être assez profond ; nous avons parcouru plus de 50 m. sans en trouver le bout. On n’y observe pas de suintement ni de flaques d’eau ; il y a quelques concrétions près de l’entrée et par place sur les parois un revêtement stalagmitique. Très peu de crotte de Chauves-souris. La température de lair au point le plus bas était de 169 C. On peut interpréter cette grotte comme un aven comblé en partie par des éboulis. JEANNEL et RACOVITZA. 87. Grotte de la Madeleine. Située dans le flanc N. du djebel Haouita, commune de Tababort, province de Constantine, Algérie — Altitude : 40 m. — Roche : Calcaire liasique — Date : 11 octobre 1906. Matériaux : Hyménoptères, Coléoptères, Diptères, Apté- rogéniens, Hémiptères, Myriapodes, Aranéides, Pseudoscor- pionides, Isopodes — Numéro : 179 Il est très facile de trouver l’entrée de cette grotte puisque le Touring-Club de France a mis une plaque indicatrice. Sa dé- couverte est récente ; ce sont les travaux de la magnifique route de Bougie à Dijdjelli qui ont mis au jour son entrée. Une fois entré, en rampant par l’orifice étroit qui en permet l’accès, on se trouve dans une salle de forme irrégulière, ayant une largeur maxima de 30 m. env. : Le suintement est abondant et le dépôt de calcaire est très actif ; dans un coin des coquilles d’Escargots, à l’aspect frais, GROTTES VISITÉES 377 sont en partie recouvertes par un enduit stalagmitique. Les concrétions sont nombreuses et variées ; il y a quelques beaux piliers et de fines stalactites ; le sol est formé d’argile très humide. La température de l’air était de 19 C. Les animaux sont nombreux, ceux surtout qui se nourrissent de matières ligneuses en putréfaction ; une très grande quantité de paille et de bois pourri gisaient sur le sol. JEANNEL et RACOVITZA. 88. Rhar el Baz. Située sur la route de Bougie à Djidjelli, sur la rive droite de l’oued Taza, commune de Tababort, province de Constantine, Algérie. — Altitude : 40 m. env. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 11 octobre 1906. Matériaux : Hyménoptères, Coléoptères, Diptères, Aptéro- géniens, Larves diverses d’Insectes, Myriapodes, Aranéides, Pseudoscorpionides, Acariens, Isopodes, Oligochètes. — Nu- méro : 180. C’est dans le djebel el Kern que cette grotte est creusée. Du bord de la route nationale, on peut admirer l’énorme ar- cade qui lui sert d’entrée. Une salle de plus de 30 m. de hauteur et d'environ 60 m. de diamètre constitue presque toute la caverne. À droite de l’entrée il y a quelques niches profondes et humides. La lumière du jour éclaire la grotte partout, sauf pourtant au fond des niches. Le sol argileux est humide, surtout au fond où il y a que ques flaques d’eau ; dans :a sa 'e principa'e le fumier est abondant car les indigènes remisent leurs troupeaux voion- tiers dans cette étable naturelle. La grande salle est habitée par nombre d'animaux aimant 378 R. JEANNEL #r E.-G RACOVITZA l'humidité et le fumier. La quantité de Porcellio laevis de grande taille est extraordinaire ; sous chaque pierre on en voit des masses compactes. Dans les niches obscures, nous avons trouvé de vrais Tro- globies et entre autres un Trichoniscide, abondant sur le bois pourri. JEANNEL et RACOVITZA. 89. Rhar Ahdid ou Grotte de Dar-el-Oued. Située sur la route de Bougie à Djidjelli, sur la rive gauche de l’oued Guelil, commune de Tababort, province de Constan- tine, Algérie. — Altitude : 10 m. env. — Roche : Calcaire lia- Sique. — Date : 11 octobre 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Aptérogéniens, Myria- podes, Aranéides, Acariens, Isopodes, Champignons. — Nu- méro : 181. Le creusement d’un tunnel à travers le djebel Hamra, pour la route de Bougie à Djidjelli, a été la cause de la découverte de cette grotte dont l’entrée est signalée par une plaque du Tou- ring-Club de France. Son nom indigène signifie : Grotte mer- veilleuse, et ce nom est parfaitement mérité ; s’il en est de plus grandes il est difficile d’en voir de plus belles. | De lentrée, fermée par une porte, on descend dans un vesti- bule qui n’est que la cuvette d’un petit lac, plein d’eau en hiver, maintenant complètement asséché. Cette partie de la grotte contient des concrétions de calcaire impur et beaucoup d’ar- gile. Il en est autrement de la grande salle, de 50 m. de diamètre env. qui constitue le reste de la grotte. Tout est d’une blancheur d’albâtre, sans taches, et même le plancher est formé par la masse calcaire cristalline. Toute la cavité est absolument ta- pissée et occupée par les concrétions les plus variées, depuis les GROTTES VISITÉES 379 massifs piliers, jusqu'aux élégantes stalactites, stalagmites, draperies, etc. Quelques gours pleins d’eau s’observent sur le sol et le suintement est abondant. Malgré ses faibles dimensions, cette grotte est une des plus pittoresques qu’on puisse voir, à cause de ce revêtement absolument complet des paroïs et de l’éclatante blancheur des concrétions ; dans les autres grottes, en effet, des surfaces de rocher nues déparent l’en- semble. Au-dessus de la porte d’entrée, on observe, dans la falaise entaillée par les travaux de la route, la coupe très nette d’un aven qui à été colmaté au fond par l’argile et comblé plus haut par des roches et éboulis. La température de l’air dans la grotte était de 17°C., celle de l’eau : 16° 5 C. Dans le vestibule argileux, et bien pourvu en détritus végé- taux, nous avons trouvé de nombreux Staphylins, Chernètes, Psoques et Diplopodes. Ces derniers construisent des petites logettes en poussière de bois, et paraissent mener une sorte de vie latente dans ces fragiles demeures, rondes de forme et fixées à la surface des pièces de bois. Dans la salle du fond, sur les stalactites, abondent les Iso- podes et Collemboles. Tous les petits lambeaux de calcaire liasique échelonnés le long de la côte du golfe de Bougie montrent les effets les plus marqués des phénomènes karstiques. Dans les falaises naturelles et artificielles qui bordent la route, on observe des fentes, coupes d’avens, cavernes plus ou moins considérables, etc. Ces cavités sont souvent colmatées par des déblais qui ont été consolidés par des dépôts stalagmitiques. Dans toutes les fentes, la stalagmite abonde et se forme même sur les parois exposées, extérieures, des masses calcaires. | Mailgré l’intensité des phénomènes du calcaire dans cette région, on n’a pas pu nous indiquer d’autres grottes intéres- santes pour le biospéologiste que celles décrites plus haut. 380 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA Deux cavernes ont cependant des dimensions assez considé- rables, mais ne nous ont rien fourni d’intéressant. Nous allons rapidement les décrire ici. Tfri-el-Baroud, la grotte de la poudre, est située dans les célèbres gorges de l’oued Taza, sur la rive droite et à la sortie S.. Près du sommet de la falaise, d’une escalade assez difficile, se voient deux orifices distants de 25 m. env. ; l’un est petit, mais celui situé le plus à l’E. est très grand et ogival. Les deux orifices aboutissent à une haute et belle salle, le petit par un couloir étroit, le grand par une galerie à plancher fortement ascendant et encombré d’éboulis. La hauteur de la salle doit atteindre par endroits 40 m. sur autant de large ; elle est divisée en plusieurs compartiments ascendants et descendants. Un de ces derniers est en commu- nication avec un aven par où les eaux de ruissellement déver- sent des monceaux de coquilles terrestres. Le sol est partout formé d’argile et de guano de Chauves- souris, très nombreuses dans cette grotte. Nous n’avons pas trouvé de Troglobies dans cette grotte ; nos chasses n’ont procuré que des Cloportes superficiels et des Laemostenus. Tfri-el-Kebir, la grande grotte, est une très vaste caverne qui communique avec la mer par un chenal que la route de Djidjelli à Bougie traverse sur un pont. La lumière du jour y pénètre partout, même dans la petite cavité, encombrée de beaux stalactites et formée dans un joint de stratification, qui se trouve tout au fond de la grotte. Les parois de la grotte sont ornées de stalactites que les algues colorent des teintes les plus variées. Nous n’avons rien trouvé dans cette grotte. JEANNEL et RACOVITZA. GROTTES VISITÉES 381 90. Grotte du lac souterrain. Située sur un petit plateau de tuf, à 2 km. au $. des sources chaudes de Hammam Meskoutine, commune de Clauzel, pro- vince de Constantine, Algérie. — Altitude : 487 m. — Roche : Tufs récents. — Date : 21 octobre 1906. Matériaux : Hyménoptères, Coléoptères, Diptères, Hémip- tères, Aptérogéniens, Myriapodes, Aranéides, Pseudoscor- pionides, Acariens, Isopodes, Planaires. — Numéro : 182. La présence du lac souterrain dont l'emplacement est marqué sur les cartes de l’état-major, est signalée sur le terrain par un affaissement elliptique qui indique que la grotte devait être plus grande antérieurement. Pour descendre au lac, il faut pénétrer, par un large orifice à fleur de sol, dans un vesti- bule en pente qui dévale d’un côté jusqu'aux rivages du lac, et qui aboutit de l’autre à un chaos d’éboulis s'étendant aussi jusqu’au bord de l’eau. N'ayant pas de canot, nous n’avons pas pu explorer le lac sur toute son étendue ; les renseignements que nous avons pu recueillir en complétant nos propres observations permettent de définir la grotte de la façon suivante. Le lac souterrain a environ 150 m. de diamètre maximum ; sauf en face de l’entrée, partout la voûte basse de la grotte touche à l’eau. On ne voit pas de ruisseau, ou de source, se déversant dans le lac ; il est donc permis de conclure que son alimentation doit être sous-lacustre. Une île en forme de dos d'âne s'étend d’un côté ; sa surface lisse et polie est hérissée de masses régulièrement coniques, lisses aussi, et paraissant formées de la même roche que l’île. Nous n’avons pas eu le temps de nous rendre compte de la signification de cette curieuse structure. Au-dessus de l’île sont installées les Chauves-souris ; l’île est couverte de leurs déjections. 382 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA Du plafond de la grotte pendent de rares stalactites, for- tement colorées par ies impuretés du calcaire. L’eau est légèrement trouble. Le fond du lac est couvert de grands rochers éboulés. La lumière pénètre presque jusqu’au fond de la grotte. La température de l’air était de 170,5 C. ; celle de l’eau de 170,25 C. On a mis dans le lac, des Poissons rouges qui nous ont paru prospérer, et n’avoir subi aucun changement dans leur colo- ration, malgré un séjour de quelques années. La faune du lac nous a paru pauvre malgré la nécessité de l'existence de nourriture suffisante pour l’entretien des Pois- sons. Les pièges n’ont capturé que des Hémiptères et des Planaires, ainsi que quelques larves de Diptères. JEANNEL et RACOVITZA. 4 91. Rhar-el-Djemaa. Située sur le versant N. du djebel Taya, commune d’Aïn- Amara, province de Constantine, Algérie. — Alitude : 1000 m. env. — Roche : Calcaire du néocomien inférieur. — Date : 24 octobre 1906. Matériaux : Coléoptères, Dip- tères, Aptérogéniens, Myria- podes, Aranéides, Ixodes, Iso- podes, Mollusques, Oligochètes, Champignons. — Numéro : 185. Cette grotte, dont les dimen- sions sont considérables, est F1G. 8. Entrée de Rhar-el-Djemaa. en même temps une mine d'antimoine ; aussi l'ingénieur des mines Jacob en dressa-t-il le plan détaillé dès 1884. Nous re- mercions M. de Peyerimhoff de nous l’avoir communiqué et de nous avoir permis de le publier ici. GROTTES VISITÉES 383 - On entre dans la grotte par un couloir à section circulaire qui est dû uniquement à l’action de l’eau courante. On descend ensuite dans une vaste caverne, encombrée d’éboulis, et dé- F1G. 9. Plan du Rhar-el-Djemaa, dressé par M, l'ingénieur des mines Jacob et réduit à l'échelle 1 : 1300°. pourvue de stalactites. Arrivé à l’endroit que les mineurs nom- ment la cote 150, on pénètre dans la salle de la Djemmaa, dont le sol est moins déclive et qui présente de nombreuses et belles concrétions ; beaucoup d'argile sur le sol ; infiltrations abon- dantes partout, quelques flaques d’eau dans les bas-fonds atgileux. Du côté S. des points d’absorption comblés par des *‘AOIU£ SOUIUI S9P ANOIU9SUL,] °IU JU o98s01p ‘CEWHOI-[0-JEuY np 94n09 ‘OI ‘PLAT 27277 nb 2111 re. Te 2007. COL TE) — O00Œ@:T 9P eTIOU9Z --- ue MP. 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Naturellement, un grand saint habite la grotte et les indigènes lui offrent de la nourriture de choix, couscous, poulet, viande de mouton, etc. ; les os de poulet sont nombreux dans la salle de la Djemmaa, la résidence favorite du Marabout. Notre guide indigène ne passait pas devant un stalactite sans crier en arabe : « salut grand saint », accompa- gnant ses compliments de promesses fermes de couscous. La température de l’air dans le fond de la grotte était de 139. C° La faune intéressante était cantonnée dans la salle de la Djemmaa ; des Collemboles anurides, complètement blancs déambulaient à la surface des petites flaques d’eau. JEANNEL et RACOVITZA. 92. Grotte de l’Ours. Située sur le versant O. du djebel Taya, commune d’Aïn- Amara, province de Constantine, Algérie. — Altitude : 1100 m. env. — Roche : Calcaire du néocomien. — Date : 25 octobre 1906. Matériaux : Coléoptères, Diptères, Aptérogéniens, Aranéides, Acariens, Isopodes, Larves diverses, Champignons. — Nu- méro : 184. 386 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA Cette grotte a été découverte à l’occasion des recherches de minerai d’antimoine. Son étendue paraît considérable ; il est difficile de se faire actuellement une idée exacte de sa disposi- tion primitive, car l’explora- tion du minerai a nécessité le comblement d’un certain nombre de cavités et couloirs avec les déblais. De l’entrée, on descend tout de suite dans un labyrinthe de couloirs qui se terminent en cul-de-sac ; l’un d’eux cepen- dant mène dans une grande F1G. 11. Entrée de la Grotte aux Ours du Djebel Taya. salle, qui paraît être la partie la plus basse de la grotte. Le plancher est encombré d’éboulis, les parois sont couvertes de concrétions surtout aragonitiques, l'argile est abondante et les suintements très forts. La température de l’air dans cette salle était de 149,5 C. Nous avons trouvé des Haplophthalmus Mengi (Zad.) sur des débris de torches qui paraïissaient leur servir de nourriture. Tout le djebel Taya est criblé de trous, de fentes, et même de grottes, mais on nous a assuré que les seules cavités notables sont les deux que nous venons de décrire. | Nous avons néanmoins visité une autre grotte portant le numéro minier 25 sans trouver de cavernicoles ; c’est ce qui nous fit renoncer à explorer les autres petites cavernes du massif. Nous n’avons pas d’autres grottes algériennes à ajouter à notre liste, mais notre voyage ne se termina point dans la région du Taya. L’Aurès a été également parcouru mais sans résultat ; nous n’avons pas trouvé de grottes dans cette région et on n’a pas pu nous donner de renseignements sur ce sujet, GROTTES VISITÉES 387 Tous ceux qui furent interrogés, déclarèrent ne pas avoir en- tendu parler de l’existence de cavernes dans ce vaste pays où pourtant le calcaire ne manque pas. On nous a signalé, il est vrai, des grottes au djebel Cheliah ; l'enquête faite sur place démontra la fausseté des renseignements. On nous à conduit, par une effroyable tempête, sur le djebel Temagoult, près de Mechtat-bou-Amar, pour nous montrer une grotte « sans fond » ; c'était un misérable trou habité par quelques Chauves-souris. JEANNEL et RACOVITZA. 93. Cuevas del Drach. (Seconde mention, voir Biospéologica IT, p. 520), Situées à Porto-Cristo, à 12 km. de Manacor, Mallorca, îles Baléares, Espagne. — Altitude : 22 m. — Roche : Calcaire miocène supérieur. — Date : Hiver 1905. Matériaux : Hémiptères, Myriapodes, Aranéides, Pseudos- corpionides, Isopodes. — Numéro : 185. Les matériaux nous ont été aimablement offerts par notre dis- tingué collaborateur, M. P. de Peyerimhoff. 94, Grotte de Brando. Située près de Brando, canton de Brando, île de Corse, France. — Altitude : 90 m. env. — Roche : Calcaire du Mio- cène? — Date ; 30 décembre 1906. Matériaux : Orthoptères, Psocides, Aranéides. — Numéro : 186. Cette petite grotte n’a pas de plus 50 à 60 m. de longueur ; elle est fermée par une porte et on la visite après avoir acquitté un tribut au propriétaire. On a placé des rampes en fer à l’in- 388 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA térieur, on y à taillé des escaliers, et des files de lampes à huile très primitives éclairent complètement le couloir peu spacieux qui constitue toute la grotte. Ce couloir s’est formé tantôt sui- vant un joint de stratification, tantôt suivant une faille, aussi son parcours est-il irrégulier. Toutes les parois sont revêtues de concrétions variées, très blanches. La grotte était complètement sèche en hiver, mais il paraît y avoir un peu de suintement en été. La température au fond de la grotte était de 119,5 C., et à l’extérieur de 6° C. Tout au fond, j’ai capturé, à grand’peine, quelques Doli- chopodes, tellement ces Orthoptères sont vifs et agiles. Les Araignées proviennent aussi du fond, mais les Psoques ont été recueillis sous une pierre, près de l’entrée, dans la pénombre. “es ; RACOVITZA. 95. Grotte de Pietralbello dite de Ponte-Leceia. Située sur la crête de l’Orianda, près Ponte-Leccia, canton de Morosoglio, île de Corse, France. — Altitude : 220 m. env. — Roche : Calcaire paléozoïque. — Date : 9 janvier 1907. Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens, Myriapodes, Ara- néides, Acariens, Isopodes, Mollusques, Champignons. — Numéro : 187. Le chemin qu’il faut suivre pour y arriver est décrit dans le Guide Joanne (Edition 1905, p. 127) qui exagère cependant beaucoup les difficultés de pénétration dans cette excavation.. Une simple corde suffit, après que l’on est passé par l’orifice à fleur de sol, de 3 m. de diamètre, pour descendre la pente abrupte d'argile qui mène dans une première salle encombrée par des éboulis et des amas de petits cailloux ; de rares concrétions ornent ici les parois. Au fond de cette première salle est un GROTTES VISITÉES 389 monticule d’éboulis, qui, escaladé, permet de passer dans une autre cavité ayant le plancher également couvert d’éboulis et quelques concrétions sur les parois. Le suintement est très actif ; l’argile occupe de grandes surfaces et par endroits est particulièrement gluante. Le guano de Chauves-souris est répandu à peu près partout, mais au fond de la première salle, il est déposé en couches plus épaisses. Deux couloirs s’amorcent, l’un au fond de la première salle à droite de l’entrée, l’autre au fond de la seconde salle. Ils paraissent s’étendre assez loin mais je n’ai pas eu le temps de les explorer complètement. La température de l’air dans la grotte était de 14° C., celle de l’air extérieur à 10 heures à. m. était de 70,5 C. La faune du guano est très riche ; les Lithobius, Acariens, Coléoptères, sont très abondants mais ce sont surtout les Cam- podea qui attirent l’attention par leur nombre, leur blancheur et la longueur de leurs appendices. Sur les concrétions parmi les crottes de Chauves-souris isolées et détrempées, courent de nombreux Trichoniscidés (Trichoniscoïdes corsicus ns. p. et T. paganus n. sp.) et quelques Diplopodes. RACOVITZA. 96. Grotte Compagnaga Lecia. Située au-dessus du village de Cihigue, commune de Camou- Cihigue, canton de Tardets-Sorholus, département des Basses- Pyrénées, France. — Altitude : 600 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Dates : 2 et 5 janvier 1907. Matériaux : Coléoptères, Orthoptères (Blattides), Psocides, Aptérogéniens, Myriapodes, Aranéides, Acariens, Isopodes, Amphipodes, Mollusques. — Numéro : 188. La grotte s’ouvre en haut d’un pré, à petite distance de Camou- Cihigue, au-dessus d’une belle doline à pentes gazonnées. Une double entrée mène dans une vaste salle, allongée, creusée 390 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA aux dépens d’une faille. La voûte peu épaisse de cette salle s’est presque entièrement effondrée, de sorte que les éboulis et les blocs entassés qui forment le sol, sont à ciel ouvert, et recouverts de mousses et de débris végétaux. Cette salle est habitée par de nombreux Troglophiles et Lucifuges : Aptéro- géniens, Psocides, Blattides, Coléoptères (Bathyscia, Trechus, Laemostenus, Staphylinides), Chilopodes, Isopodes. C’est en ce lieu qu’a été découvert en août le remarquable Speonomus Mascarauxi Dev, retrouvé depuis dans un habitat très analogue dans l’aven d’Istaürdy. Je n’ai pas rencontré ce Speonomus au cours de mes explorations, toutes exécutées en hiver, et je suis tout disposé à croire que cette espèce, habitant l’entrée des grottes à ciel ouvert, et exposée ainsi aux variations sai- sonnières, doit hiverner sous terre ou présenter des métamor- phoses périodiques. Dans cette salle à ciel ouvert débouchent deux galeries pro- fondes et obscures, l’une à droite, l’autre à gauche : 1° La galerie de droite est sinueuse, sèche, et aboutit au bout de 15 m. à un lac profond, d’accès difficile et qu’il est impossible de contourner. Une source à débit constant située dans le voisinage, sur le flanc de la montagne, est bien vraisem- blablement un émissaire de ce lac. Je n’ai rencontré aucun Ani- mal dans cette galerie de droite ; 29 La galerie de gauche est plus large, plus humide ; elle présente quelques stalactites et se termine au bout de 20 m. env. dans une petite salle occupée par une masse considérable de guano. Sur ce guano couraient des Coléoptères troglobies (Antisphodrus navaricus Vuill., Bathysciella Jeanneli Ab. Speonomus Alexinae Jeannel), des Aranéides, des Diplopodes (Typhloblaniulus troglobius Latzel). Dans cette galerie existe encore une source aménagée en abreuvoir pour les bestiaux ; la lumière du jour parvient faiblement en cet endroit et le fond de l’abreuvoir est habité par de nombreux Amphipodes aveu- gles (Niphargus). JEANNEL. GROTTES VISITÉES 391 97. Grotte d’Appholoborro. Située près de la métairie de ce nom, sur le territoire de la commune de Camou-Cihigue, canton de Tardetz-Sorholus département des Basses-Pyrénées, France. — Altitude : 750 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Dates : 3 et 5 janvier 1907 Matériaux : Coléoptères, Myriapodes. — Numéro : 189. Cette petite grotte s’ouvre par un orifice étroit, faisant face au N.-0., au-dessus d’une profonde doline gazonnée. Sa profon- deur est de 30 à 40 m. au plus, mais il est possible d’y distinguer. deux régions distinctes. 1° Près de l’entrée, le sol est très humide, argileux par places, et sous les pierres vivent de nombreux Antisphodrus navaricus Vuill. 2° Le fond de la grotte est occupé par un couloir large de 3 à 4 m., montant pendant 15 m. à plus de 45° de pente. Par endroits, ce couloir est creusé dans l’argile ou dans des bancs de calcaire marneux très friable. Enfin, dans le haut, il devient stalagmitique, très humide, et se termine par une petite cham- bre contenant quelques belles stalactites. Là les appâts ont attiré au bout de deux jours des Coléoptères troglobies (Spe- onomus Alexinae Jeannel, Pathysciella Jeanneli Ab.) et des Diplopodes (T'yphloblaniulus troglobius Latzel). JEANNEL. 98. Grotte d’Oxibar. (Seconde exploration, voir Biospéologica II, p. 529). Située à proximité de la ferme d’Oxibar, commune de Ca- mou-Cihigue, canton de Tardets-Sorholus, département des Basses-Pyrénées, France. — Altitude : 600 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Dates : 3 et 5 janvier 1907. 19 | ARCH. DE ZOO. EXP. ET GÉN, — 4° SÉRIE, — T, VIII, — (IV). 392 R. JEANNET. ET E.-G. RACOVITZA Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens, Myriapodes, Ara- néides, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 190. Je n’ai rien à ajouter à ce que j'ai déjà dit sur la grotte d’Oxibar. A la suite des tortes pluies et de la neige de l’hiver, la pre- mière salle de la grotte était inondée. Enfin Antisphodrus navaricus Vuill., rare d'habitude dans la grotte, était cette fois extrêmement commun sous les pierres, près de l’entrée. JEANNEL. 99. Grotte d’Istaürdy. (Seconde exploration, voir Biospéologica II, p. 533). Située à proximité, du cayolar d’Istaürdy, près d’Ahusquy, commune d’Aussurucq, canton de Mauléon, département des Basses-Pyrénées, France. — Altitude : 900 m. env. — Roche : Calcaire crétacique supérieur. — Date : 4 janvier 1907. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Pseudoscorpionides. — Numéro : 191. L'accès de la grotte était très difficile en raison de la neige. Malgré la rigueur de l'hiver, la faune était aussi rich: que l’année précédente. JEANNEL. 100. Grotte du Portel ou de Crampagna. Située sur la crête du Plantaurel, à 200 m. à l’E. de la route de Foix à Varilhes, dans la commune de Loubens, canton de Varilhes, département de l’Ariège, France. — Altitude : 520 m. env. — hoche : Calcaire crétacique. — Date : 9 janvier 1907. Matériaux : Coléoptères, Opilionides. — Numéro : 192. GROTTES VISITÉES 393 Je n'ai fait dans cette grotte qu’une courte visite avec le D' Normand, de Foix, et je me propose d’en faire prochainement une exploration plus minutieuse. Je crois bon cependant de la faire figurer ici, dès maintenant à cause de sa richesse prodigieuse en cavernicoles, pendant la saison d’hiver tout au moins. Cette grotte est fort vaste et comprend deux systèmes de galeries très humides, recouvertes de concrétions stalagmi- tiques. Sans parler des Animaux de tous groupes qui abondent dans cette caverne (Opilionides, Acariens, Aranéides, Myria- podes, Isopodes, etc.), elle n’abrite pas moins de cinq espèces de Coléoptères : Antrocharis Querilhaci Lesp. et Speonomus longicornis Saulcy y sont extraordinairement nombreux : Aphaenops Cerberus Dieck n’y est pas rare et nous avons eu la chance de recueillir deux individus du très rare Anophthal- mus Vulcanus Ab. Enfin sous les pierres dans la grotte, Nor- mand à découvert une race certainement inédite du Bathyscia lapidicola Sauley. JEANNEL. 101. Grotte d’Arey-sur-Cure. Située à 2 km. au S. du village d’Arcy-sur-Cure, canton de Vermenton, département de l’Yonne, France. — Alhitude : 130 m. env. — Roche : Calcaire jurassique moyen. — Date : 16 sep- tembre 1907. | Matériaux : Diptères, Aptérogéniens,-Myriapodes, Aranéides, Amphipodes, Isopodes, Mollusques. — Numéro : 193. Cette grotte est trop connue pour qu’il soit nécessaire de la décrire longuement ; un guide très détaillé, accompagné d’un plan et illustré de nombreuses photographies, a été publié. Je ne vais noter ici que ce qui peut intéresser la biologie des Cavernicoles, données qui manquent dans le guide précité. 394 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA La grotte est constituée par un couloir presque rectiligne, de 876 m. de longueur, divisé en un certain nombre de salles irrégulières par des étranglements plus ou moins étroits. Les concrétions sont abondantes partout, mais recouvertes d’un enduit noir ; le suintement était peu abondant à cette fin d'été, mais il paraît ne pas en être de même en hiver. Le sol a été fortement remué par les travaux d'aménagement de cette grotte qui reçoit 7.000 à 8.000 visiteurs payants par an; en général le plancher primitif paraissait être rocheux, sauf en deux endroits où 1l a y beaucoup d'argile et aussi du vieux guano de Chauves-souris. En plusieurs régions, il y à des gours, et même la « Salle des vagues » à son plancher entière- ment formé par ces petits bassins qui ne contiennent de l’eau qu’en hiver. On n’observe ni courant d’air ni trou à vent. L’eau est accu- mulée en plusieurs petits bassins dont « Le lavoir des fées » et « Le lac » sont les plus importants. Toute cette eau repose sur de l'argile molle, et même « Le lac » est difficile à approcher à cause de la très grande épaisseur du dépôt argileux. La fontaine Sainte-Marguerite est la seule qui puisse être considérée comme un bassin stalagmitique. Les Chauves-souris sont actuellement fort rares et leurs déjections ne se rencontrent que sporadiquement. La température de l’air était de 12° C.; le guide indique aussi cette température, qui paraît donc très constante. La tempé- rature de l’eau du lac était de 119,75 C. Le plafond de la grotte ne doit pas avoir une épaisseur con- sidérable. À noter le fait que cette grotte est creusée dans un calcaire disposé en bancs peu épais, se délitant très facilement en petites plaquettes. Généralement les grottes sont localisées dans les calcaires coralliens compacts, surtout lorsqu'il s’agit de grottes de dimensions aussi notables. La faune terrestre est peu abondante : des Diplopodes assez communs, des Lithobius plus rares, quelques Araignées GROTTES VISITÉES 395 tissant une toile régulière entre les stalactites, des Collembo- les anurides blancs, nombreux au bord des flaques d’eau ou flottant à leur surface. Un Amphipode, un Niphargus, est l’animal le plus abondant de la grotte ; on le trouve en masse dans tous les bassins aqueux un peu grands. Ces Crustacés se tiennent au repos cou- chés sur le flanc ; mais d'habitude ils explorent activement et constamment leur domaine. Tout le fond argileux des flaques d’eau qu'ils habitent est criblé de trous profonds de 5 cm. en moyenne ; ils s’y réfugient dès qu’on remue l’eau. Ils ne paraissent pas avoir un domicile fixe, car ils se précipitent dans le premier trou à portée ; ils sont d’ailleurs en temps ordinaire occupés à changer de trous constamment. Ces trous certainement artificiels, doivent être creusés par les Amphi- podes, mais je n’ai pas pu le constater de visu. La lumière ne paraît gêner d’aucune façon les Niphargus, mais ils sont extrêmement sensibles à l’agitation de l’eau. Les Isopodes, les Sphaeromiens, sont assez TAres ; je n’en ai trouvé que dans la fontaine Sainte-Marguerite. Je publierai autre part les observations faites sur leur manière de se com- porter. On a exprimé l'avis que la grotte n’est que le lit sou- terrain d’un ancien bras de la Cure et qu’il serait probable- ment facile de trouver la communication entre l’orifice d’amont (probablement l’entrée de grotte en bordure d2 la route nationale), et la grotte actuelle qui représente le cours d’aval. Je ne crois pas que cette interprétation soit la bonne. Je crois que les eaux de la Cure n’ont jamais coulé à travers cette grotte qui doit à mon avis son existence aux eaux d'infiltra- tion des massifs dans laquelle elle est creusée. Il n’y a pas lieu de développer ici cette idée avec preuves à l’appui ; c’est aux spéologistes géographes à résoudre la question et à trouver le vrai mode de formation de la grotte. RACOVITZA 396 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA 102. Grotte des Fées. Située dans le voisinage de la précédente, commune d’Arcy- sur-Cure, canton de Vermenton, département de l’Vonne, France. — Altitude : 130 m. env. — Roche : Calcaire jurassique moyen. — Date : 16 septembre 1907. Matériaux : Aptérogéniens, Myriapodes, Aranéides, Aca- riens, Ixodes, Mollusques, Oligochètes, Larves diverses Cham- pignons. — Numéro : 194. L'entrée de la grotte est très vaste ; puis un couloir rectiligne mène à un trou étroit, qu’il faut passer en rampant, pour conti- nuer par une ga'erie qui tourne brusquement de 180° et revient s'ouvrir dans la première partie de ce couloir. Il n’y a pas de concrétions dans cette grotte ; les suintements sont d’ailleurs fort rares, Le sol argileux a été fortement remué par les fouilles des archéologues. Il n’y a pas de guano et seu- lement de rares Chauves-souris. La température de l’air au fond était de 12° C. Les couloirs du fond présentent les traces les plus manifestes de l’action violente de l’eau courante ; on ne voit que chau- drons et marmites dans les parois et le plafond. La faune est peu abondante . Les Collemboles ont été pris sur du bois pourri ; dans le même bois gîtaient des larves de Diptères. Une autre larve se tenait sur la stalactite humide dans une sorte de toile d’araignée, certainement tissée par elle. J'ai vu la même larve, vivant dans les mêmes conditions, à la grotte d’Arudy, dans les Basses-Pyrénées. RACOVITZA. 103. Grotte de Baume-les-Messieurs. Située au commencement de la vallée du Dard, commune de Baume-les-Messieurs, canton de Voiteur, département du = GROTTES VISITÉES 397 Jura, France. — Altitude : 330 m. env. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 28 septembre 1907. Matériaux : Diptères, Aptérogéniens, Aranéides, Amphi- podes, Isopodes, Copépodes, Mollusques, Oligochètes. — Numéro : 195. Amphipodes colorés pris dans le Dard à la sortie de la grotte. — Numéro : 195 bis. Amphipodes aveugles incolores, et oculés de couleur jaune paille, pris au même endroit que les précédents. — Numéro : 195 ter. La région de Baame-les-Messieurs est une des plus intéres- santes pour le spéologiste par l’ampleur d2s phénomènes karstiques et par leurs variétés. Mais iciseule la grotte nous in- téresse et comme elle a été souvent décrite (1), je vais noter ici seulement ce qui peut avoir des rapports avec la biologie de Cavernicoles. On a reconnu près de 2 km. de galeries dans la grotte dont la moitié est déjà aménagée pour les touristes. Cette première partie, pourvue de passerelles et escaliers en fer, s’est formée le long de failles ; elle est toute en hauteur (70 m. et plus). Elie est très humide, les suintements sont abondants, mais les concrétions sont rares, et sauf dans la salle du catafalque, peu de parois ont un revêtement stalagmitique. Le sol est cou- vert présque partout d’une couche épaisse d'argile ; même la base des parois est par places enduite d’argiie, déposée à ces niveaux par les crues. Les petits bassins d’eau qu’on rencontre dans di- vers endroits de la grotte sont creusés aussi dans cette argile. Le plafond ne doit pas toujours être bien épais, j'ai pu même constater qu’en un endroit, ii y avait sur la paroi une traînée de terre végétale qui devait tomber par quelque fente du plafond. (1) On trouvera une description détaillée avec figures et plan dans : E. RENAULD, La grotte de Baume-les-Messieurs près Lons-le-Saunier (Jura). (Mém. Soc. de Spéléologie. t. I, n° 4, 23 p, SR 2AplINC:). 328 R. JEANNEL Tr E.-G. RACOVITZA On ne constate aucun courant d’air dans la grotte. Les Chau- ves-souris sont nombreuses près de l’entrée, mais le guano est peu abondant, ayant été exploité. Beaucoup de déchets li- gneux pourrissent dans les diverses salles et les visiteurs, très nombreux, contribuent aussi à augmenter les ressources ali- mentaires. Dans la partie non aménagée, il faut mentionner d’abord la « Galerie des lacs » qui doit avoir près de 500 m. de longueur. Cette région est aussi constituée par un couloir étroit creusé sur le parcours de diac'ases, mais limitées en hauteur presque partout par des joints de stratification ; les plafonds sont aussi beaucoup moins élevés que dans la partie aménagée. Les parois sont souvent enduites d'argile, mais néanmoins les régions couvertes de concrétions variées sont plus fréquentes et plus importantes que dans la grande galerie. Le sol est envahi par une couche d’argile qui par endroit dépasse 1 m. ; partout l’eau suinte avec abondance. Au fond de la galerie l’eau s’accumule en bassins occupant toute la largeur des couloirs, sur une pro- fondeur qui dépasse 1 m. Notons ici les belles marmites qui occupent un ravin situé vers le milieu de la galerie : le travail de l’eau a été si actif qu’en plusieurs endroits la paroi entre deux marmites voisines a été fortement amincie et en d’autres endroits une partie de cette paroi fait une saillie considérable, la roche ayant été évidée des deux côtés. | Enfin, il existe une troisième direction dans laquelle on peut encore faire 300 ou 400 m. Un couloir en effet s’amorce près de l'entrée ; les éboulis couvrent son plancher et il faut dé- passer ce chaos de pierres pour arriver à une petite cheminée qui permet l’accès de couloirs et de salles basses conduisant à la rivière souterraine. Je n’ai pas dépassé la cascade que forme l’eau en sortant d’une fente étroite de la paroi ; le ruis- seau peut être suivi pendant quelque temps, mais il se perd finalement dans des fissures impénétrables. Dans la salle qui précède la cascade, le sol est couvert de petites marmites creu- GROTTES VISITÉES 399 sées par l’eau des crues, car la galerie que je décris sert de trop-plein au ruisseau ; le nombre de ces marmites est si grand qu’elles donnent au plancher un aspect alvéolaire. La température de l’air au « Catafalque » était de 109,75 C. ; celle de l’eau de 102,25 C. ; celle de l’eau des « Petits lacs » également de 100,25 C. Parmi les animaux qui habitent la grotte, c’est certainement P'Amphipode, le Nipharqus Virei Chevreux qui frappe le plus ; l'animal est énorme, on le trouve dans les moindres flaques d’eau, et, dans les petits lacs il est extraordinairement abon- dant. Les pièges à viande avaient attiré un si grand nombre de Niphargus qu’ils disparaissaient sous leurs masses mouvantes. Ils sont par contre très rares dans les grands lacs et encore plus rares dans le ruisseau souterrain ; j'ai pu me rendre compte de cette différence quantitative avec les pièges. La cause de cette distribution topographique doit, à mon avis, être cher- chée dans la variabilité des ressources alimentaires, qui sont maigres dans les galeries non aménagées mais qui sont très- riches dans les endroits parcourus par les visiteurs, qui très souvent se donnent du cœur en s’emplissant le ventre, non sans faire des offrandes inconscientes et involontaires à la faune cavernicole. Ces Niphargus ne font pas, ou ne paraissent pas faire de trous dans l’argile du fond comme ceux d’Arcy-sur-Cure, peut- être à cause de la consistance semi-fluide du matériel qu’ils ont à leur disposition ; sous les autres rapports, ils se compor- tent comme leurs confrères bourguignons. Ils sont peu difficiles sur la propreté de leur eau ; j’ai vu une mare puante, avec du pétrole à la surface, et tout à fait stagnante, remplie de ces Crustacés qui paraissaient se porter à merveille. Un autre animal intéressant est fort abondant aussi dans la grotte, c'est un Sphaeromien dont il sera question dans le mémoire consacré à l’étude des Isopodes (seconde série). Notons encore que cette grotte reçoit un nombre considé- rable de visiteurs, qu’on y a fait des travaux d'aménagement 400 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA très importants, qu’enfin elle est éclairée à l’électricité. Or non seulement les animaux cavernicoles n’ont pas disparu, mais, certains, comme les Trichoniscidés qui vivent du bois et les Niphargus qui vivent de tout, ont prospéré et se sont cer- tainement multipliés depuis cet aménagement. Donc les bios- péologistes ne doivent pas être inquiets sur les suites du «rush » actuel vers «(l’industrie des cavernes ». C’est avec satisfaction au contraire, qu'ils doivent voirles maîtres et seigneurs des moindres trous faire des essais coûteux pour y introduire, contre honnête redevance, le naïf touriste. Car si neuf fois sur dix « l'industriel » perd son argent, la Biospéologie ne peut qu’y gagner : le ré- sultat sera toujours l’introduction de choses comestibles à l’usage des Cavernicoles, qui ne sont pas difficiles et qui ne de- mandent qu’à se multiplier, s’ils ont la panse garnie. : Le Dard sort de la falaise, près de l’entrée de la grotte, par un orifice que l’eau remplit complètement; il coule en temps ordinaire dans un lit encombré de rochers et riche en végé- taux aquatiques. En temps de crues, l’orifice de sortie est trop petit pour le débit du ruisseau et l’eau envahit la grotte pour se déverser par le grand couloir qui sert d’entrée. Il y a donc communication constante entre les eaux souter- raines et les eaux épigées, et souvent des crues font naître des courants violents qui doivent entraîner, semble-t-il, les caver- nico'es à l’extérieur, comme cela arrive au Protée. J'ai donc cherché dans le Dard épigé, près de sa sortie, et dans les flaques d’eau que laisse la cascade quand elle cesse de fonctionner, des représentants du monde hypogé. Je n’ai trouvé aucun Sphaeromien ni aucun de ces grands Niphargus si communs dans la grotte. J’ai trouvé par contre, des Gammarus fluviatilis en quantité extraordinaire, tous fortement colorés, presque noirs, et tous pourvus d’yeux nor- maux. Mais parmi ces Gammarus il y avait deux formes qui présentaient des différences qu’on pourrait peut-être expli- quer par une origine hypogée. En effet, environ 5 % du nombre total des Gammarides cap- GROTTES VISITÉES 401 turés par un coup de filet étaient jaune rougeâtre, pâles, mais néanmoins oculés. Mais d’autres, plus rares, environ 1 %, étaient complètement décolorés, blancs, tout à fait aveugles et à première vue, ils paraissaient différents du Gammarus flu- viatilis. Notre collaborateur, M. Chevreux, tirera les conclusions légitimes de ces prémisses. RACOVITZA. 104. Grotte de Darcey. Située à la source de la Douise, commune de Darcey, canton de Flavigny-sur-Ozerain, département de la Côte-d'Or, France. — Altitude : 350 m. env. — Roche : Calcaire liasique. — Date : 30 septembre 1907. Matériaux : Isopodes. — Numéro : 196. La caverne n’est que le trop-plein de la Douise qui sort du rocher un peu plus bas que lentrée de la grotte et très près de cette entrée. Les dispositions topographiques sont classiques ; un plateau qui sert de bassin collecteur des précipitations atmosphériques, une falaise qui entaille ce plateau, une source vauclusienne, un courant souterrain que la coupure de la falaise force à de- venir aérien, enfin une ou plusieurs galeries situées à un niveau supérieur et servant de trop-plein. Un grand portail avec plusieurs trous au plafond signale la grotte proprement dite ; en temps de crues, tous ces trous vomissent de l’eau, aussi le plancher présente-t-il la forme ca- ractéristique de vasque de cascade. On m’a affirmé dans le village que depuis trois ans les trop-pleins n’ont pas fonctionné. Il faut une échelle de plus de 4 m. pour atteindre l’entrée pro- prement dite de la grotte, entrée située à gauche du portail. Ensuite des couloirs irréguliers, complètement dépourvus de concrétions, très argileux par endroits, quelquefois pavés de 402 R. JEANNEL Er E.-G. RACOVITZA gours, conduisent à travers un puits-siphon désamorcé, et rempli d'argile, dans un couloir spacieux par où coule le ruis- seau. Un petit lac, d’une trentaine de m. de long et de 2 à 3 m. de large, s’est formé sur le parcours du ruisseau ; le fond du lac est formé par de l'argile sableuse très molle. Je n’ai pu trouver dans cette grotte de cavernicoles terres- tres ; j'y ai passé, 1l est vrai, fort peu de temps. D'ailleurs, la grotte fonctionne encore comme trop-plein, et la pression doit être telle en temps de crues, que l’eau doit remplir complète- ment tous les creux ; il est donc très probable que la faune terrestre est très pauvre ou même complètement absente. Dans le lac, j’ai vu des Niphargus et j’ai capturé un certain nombre de Sphaeromiens sur lesquels je reviendrai autre part. RACOVITZA. 105. Petite grotte sur la route de Pont d’Arc. Située près de Vallon, canton de Vallon, département de l’Ardèche, France. — Altitude de Vallon : 118 m. — Roche : Calcaire d’âge indéterminé. — Date : Eté 1907. Matériaux : Coléoptères. — Numéro : 197. Les matériaux provenant de cette grotte et de la suivante nous ont été donnés par notre distingué collaboratenr M. E. Simon ; nous sommes heureux de lui en exprimer notre recon- naissance. 106. Grotte nouvelle de Vallon. Située à Vallon, canton de Vallon, département de l'Ardèche, France. — Altitude de Vallon : 118 m. — Roche : Calcaire. d'âge indéterminé. — Date : Eté 1907. Matériaux reçus de M. E. Simon : Coléoptères. — Numéro : 198. GROTTES VISITÉES 403 107. Grotte de Lavelanet. (Seconde exploration, voir p. 350). Située derrière le lavoir au centre de la ville de Lavelanet, canton de Lavelanet, département de l’Ariège, France. — Altitude : 530 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 19 juillet 1907. Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens, Myriapodes, Ara- néides, Opilionides, Isopodes, Oligochètes. — Numéro : 199. Le 19 juillet les suintements étaient bien plus abondants dans la grotte que lors de ma visite d’août 1906. La faune tro- globie était d’ailleurs plus riche que jamais ; une grosse pierre reposant sur l’argile détrempée abritait trois individus du très rare Anophthalmus Vulcanus Ab. J’ai pu constater une fois de plus qu’une grande humidité du sol et d’abondants suintements des parois sont des conditions indispensables pour la présence dans les grottes des vrais Anophthalmus. C’est en plein hiver qu’il faudrait aller chercher ces Coléoptères qui quittent cer- tainement les cavernes dans la saison sèche pour chercher abri dans les fentes. JEANNEL. 108. Grotte de la Maison forestière de Rothschild. Située non loin du Trou du Gélat, à 500 m. env. de la maison forestière de Rothschild, sur la route de Bélésta à Espézel. Elle s’ouvre sur le territoire de la commune de Bélesta, canton de Lavelanet, département de l'Ariège, France. — Altitude : 850 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Date : 20 juillet 1907. Matériaux : Coléoptères, Aranéides, Isopodes, Champignon sur Coléoptères. — Numéro : 200. 404 R. JEANNEL ET E.-G. RACOVITZA Cette petite grotte n’est connue que depuis lété 1906. Elle est située dans les sapinières appartenant au docteur H. de Rothschild. | Elle s'ouvre au N., au-dessus d’une doline à pentes gazonnées. Son entrée étroite est dissimulée au milieu des broussailles et des roches érodées du lapiaz. Cette grotte est creusée manifestement aux dépens d’une faille oblique : elle est constituée par un vestibule dans lequel on descend par une pente d’éboulis et où s’ouvrent à droite et à gauche deux galeries étroites. Partout d’abondantes concré- tions ont en partie comblé la cavité et en rendent l’exploration fort difficile. Le vestibule est éclairé par la lumière du jour ; son sol est recouvert de pierres humides, de terreau, de débris de bois et de feuilles. Ici une nourriture abondante attire les véritables troglobies jusqu'à lentrée même de la caverne. A gauche s'ouvre une étroite galerie stalagmitique longue de 10 m., humide par place. A droite un petit couloir conduit dans une succession de petites salles ménagées entre les divers rideaux de stalactite formés dans la cavité de la faille. Au bout de 15 m. env., la fente devient trop étroite pour laisser passage à l’homme. Malgré une sécheresse relative. et l’absence des Chauves-sou- ris, la faune troglobie est fort riche en Coléoptères. Dans les mousses de l'entrée se trouve Pathyscia ovata Kiesw. ; dans l’intérieur de la grotte Trocharanis Mestrei Ab. et Speonomus curvipes La Brûl. abondent courant sur la sta- lactite et dans les éboulis et débris végétaux de l’entrée. JEANNEL. 109. Grotte d’Aurouze. Située dans le roc d'Aurouze, au-dessus du col del Four, à 3 km. de Montferrier, canton de Lavelanet, département de GROTTES VISITÉES 405 l'Ariège, France. — Altitude : 1000 m. env. — Roche : Calcaire crétacique. — Dates : 20, 22 et 24 juillet 1907. Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens, Myriapodes, Ara- néides, Opilionides, Isopodes, Mollusques. — Numéros : 201 (fond de la grotte), 202 (entrée de la grotte). Cette grotte avait été explorée en 1882 par Delherm de Larcenne qui y avait découvert les deux seuls individus con- nus de Speonomus Pandellei Ab. Faute de renseignements assez précis sur sa situation, les spéologistes n'avaient plus retrouvé cette grotte, inconnue même des gens de Montferrier. Ce n’est que grâce au concours de J, Fauveau, garde général des Forêts, à Foix, que j’ai pu enfin visiter la grotte d’Aurouze (1). Cette grotte s’ouvre au N. dans les escarpements du roc d’Aurouze par un orifice très étroit, dissimulé dans les brous- sailles. Un couloir de 3 m. de long, où l’on avance en ram- pant, conduit dans une première salle où le sol, en contrebas de l’entrée, est entièrement formé de caïilloutis humides, con- tenant quelques débris de végétaux. Au delà de cette première salle, on escalade quelques gros rochers effondrés, encroûtés de stalagmite et on parvient assez facilement dans une deuxième salle plus vaste et très humide. La partie accessible de la grotte se termine là par un vaste dépôt d'argile ; un orifice arrondi, de 30 cm. de diamètre, ouvert dans l’argile à hauteur d'homme laisse passer un violent cou- rant d’air froid. La grotte a une longueur totale de 50 m. env. Sur mes indications, le docteur Normand, de Foix, a pu vi- siter la grotte d’Aurouze, dans le courant de mai 1907. Il y fit des récoltes fructueuses puisque sans placer d’appâts, il put recueillir une vingtaine de Speonomus Pandellei dans les caiioutis humides occupant le sol de la petite salle d’entrée. (1) La situation de la grotte d’Aurouze et l’existence même des grottes de Sarradet, de Fontet, de Capètes, ont été portées à ma connaissance par des rapports faits par les gardes fores- tiers sur les grottes de leur cantonnement, sur la demande de J, Fauveau, garde général à Foix, 406 R. JEANNEL Er E.-G. RACOVITZA A mon tour, je visitai la grotte d’Aurouze une première fois le 20 juillet 1907. Deux heures de recherches me permirent de recueillir devant l’entrée quelques Scotolemon (Opilionides) et dans l’intérieur deux Choleva cisteloïdes (Coléoptères) courant sur les parois en compagnie de quelques Aranéides et Apté- rogéniens. Quant auSpeonomus Pandellei, pas plus sur la sta- lactite que dans les caïlloutis, je n’en vis trace. Le 22 juillet, je fis une deuxième visite à la grotte d’Aurouze. Nouvelles recherches prolongées et aussi infructueuses. [Je plaçai cette fois de nombreux appâts de fromage. Le 24 juillet, troisième visite : Je pris sur les appâts de nom- breux Aptérogéniens, mais aucun Speonomus. Cette disparition totale au mois de juillet d’une espèce qui était nombreuse en mai est un fait tout au moins étrange. Il m'est impossible d'admettre que le docteur Normand ait pu, lors de sa visite, recueillir la totalité des individus adultes de S. Pandellei, surtout dans un amoncellement de cailloutis. Je crois plus vraisemblable d’expliquer cette disparition subite par une migration des Speonomus vers des parties plus profondes et inaccessibles, probablement plus humides de la caverne ; peut-être s’agit-1l d’une migration périodique se répétant chaque année à l’approche des sécheresses de l’été, ou bien d’une mi- gration accidentelle d'animaux inquiétés par la visite intem- pestive d’un spéologiste. JEANNEL. 110. Grotte de Férobac. (Seconde exploration, voir p. 351). Située dans les bois de Hêtres du château de Nescus, à La Bastide-de-Sérou, canton de La Bastide-de-Sérou, dépar- tement de l’Ariège, France. — Altitude : 550 m. env. — Roche : Calcaire d’âge indéterminé. — Date : 21 juillet 1907. Matériaux : Hyménoptères, Diptères, Coléoptères, Aptéro- GROTTES VISITÉES 407 géniens, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Pseudoscor- pionides, Acariens. — Numéros : 203 (Fond de la grotte) et 204 (Entrée de la grotte). J'ai recueilli dans cette grotte la même faune que l’année précédente. De plus, en tamisant des mousses à l’entrée de la grotte, j’ai pu récolter de nombreux Pseudoscorpionides, Isopodes et Coléoptères (Bathyscia talpa Normand). L’exploration d’un couloir, profond d’une dizaine de mètres, et ouvert plus bas dans la montagne m’a fourni de nombreux Speonomuis Normandi Jeannel et des Myriapodes. Ce couloir servait autrefois d’amorce aux mines de fer de Nescus, aujour- d’hui abandonnées. JEANNEL. 111. Grotte du Portel ou de Crampagna. (Seconde exploration, voir p. 392). Située sur la crête du Plantaurel, à 200 m. à l’E. de la route de Foix à Varilhes, dans la commune de Loubens, canton de Varilhes, département de l'Ariège, France. — Altitude : 520 m. env. — hRoche : Calcaire crétacique. — Date : 22 juillet 1907. Matériaux : Coléoptères, Aptérogéniens, Myriapodes, Ara- néides, Opilionides, Pseudoscorpionides, Acariens, Isopodes, Champignons sur Coléoptères. — Numéro : 205. Cette grande caverne profonde de plusieurs centaines de m. à été creusée aux dépens de deux diaclases ou de deux joints parallèles. À l’entrée, étroite et sèche, orientée vers l’E., fait suite un couloir étroit en pente très rapide qui descend vers le ves- tibule de la grotte. Celui-ci se prolonge en ligne droite, suivant une première diaclase, par une galerie élevée, large de 2 m. et longue de 100 m. env. Elle se termine par un rideau de stalac- ARCH, DE ZOOL, EXP, ET GÉN. — 4€ SÉRIE, — T. VIII, — (IV). 28 408 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA tites. Le sol de cette première partie de la caverne est argileux et semé de grosses pierres. Du vestibule part à gauche un étroit couloir d’union qui relie perpendiculairement cette première partie de la caverne avec un second système de galeries occupant une deuxième diaclase parallèle à la première. Ici la caverne est bien plus profonde. Pendant 50 m. env., on suit un étroit couloir à pa- rois stalactitiques très élevées ; à ce couloir fait suite une vaste galerie longue de près de 100 m. où les concrétions revêtent un caractère grandiose. De grosses pierres jonchent le sol; par places, l’argile forme des bancs épais. L’abondance des suinte- ments des parois, l’accumulation du guano des Chauves-souris réalisent d'excellentes conditions de vie pour les animaux ca- vernicoles. La grotte se termine enfin à 200 m. env. de l’entrée par une coulée stalagmitique. Peu de grottes présentent une faune aussi riche de véritables troglobies. Dans toute son étendue, les cavernicoles de toutes sortes abondent : Isopodes, Myriapodes (Typhloblaniulus, Lithobius), Aranéides, Opilionides (Scotolemon), Pseudoscor- pionides (Obisium), Aptérogéniens, Vers, Mollusques, etc. Les Coléoptères y sont représentés par sept espèces distinctes de Silphides ou de Carabiques. Parmi les Silphides, Bathyscia asperula Fairm., habite les mousses de l'entrée ; les grosses pierres du vestibule et du cou- loir d'union donnent abri à un curieux Bathyscia hypogé, le B. nitidula Normand. Dans toute l’étendue de la caverne, depuis l’entrée jusqu’à l’extrême fond, les paroïs sont recou- vertes d'innombrables Speonomus longicornis Saulcy et Antro- charis Querilhaci Lespès. Parmi les Carabiques, Anophthalmus Vulcanus Ab. habite les parties les plus humides de la grande galerie terminale, et Aphaenops Cerberus Dieck se prend çà et là courant sur la sta- lactite. Le Laemostenus oblongus Dej. enfin n’est pas rare sous les pierres. JEANNEL. GROTTES VISITÉES 409 112. Grotte de Sarradet. Située sur le territoire de la commune de Freychenet, can- ton de Foix, département de l’Ariège, France. — Altitude : 900 m. env. — Roche : Calcaire d’âge indéterminé. — Date : 23 juillet 1907. Matériaux : Diptères, Coléoptères, Aptérogéniens, Aranéi- des, Isopodes, Oligochètes. — Numéro : 206. Cette grotte s’ouvre à l’E., dans les prairies, à 100 m. du village de Freychenet. Sa longueur totale est de 30 m. env. et on peut y distinguer trois régions distinctes. La première partie est constituée par un vestibule sec et éclairé, formant abri sous roche, au fond duquel un trou étroit conduit dans l’intérieur de la grotte. Une deuxième région est constituée par une salle stalagmi- tique, très humide, présentant des dépôts de guano ; de grosses pierres jonchent le sol. Ici les cavernicoles abondent : Coléop- tères (Speonomus Perieri La Brûl.), Aranéides, Aptérogéniens, Isopodes. Les Myriapodes, si communs en général, y manquent totalement. La troisième région de la grotte enfin, à laquelle on accède par un orifice étroit, est la plus profonde et cependant la plus sèche. Elle se trouve à une très faible distance de la surface du sol ; des points d’absorption jalonnent sa voûte et le cul- de-sac terminal de la grotte est entièrement occupé par les racines des plantes sus-jacentes (Frênes et prairies). Les Ca- vernicoles sont très peu nombreux dans cette dernière partie de la grotte (Isopodes). JEANNEL. 113. Grotte de Fontet. Située en forêt, à 20 minutes environ du village de Frey- chenet, canton de Foix, département de l’Ariège, France. — 410 R. JEANNEL er E.-G. RACOVITZA Altitude : 800 m. env. — Roche : Ca'caire d'âge indéterminé. — Date : 23 juillet 1907. Matériaux : Coléoptères, Myriapodes, Aranéides, Opilio- nides. — Numéro : 207. On pénètre dans cette grotte par un orifice de 50 em. de diamètre, faisant face à l’O. et qui donne accès à une forte pente d’éboulis, inclinée à 450. La grotte très régulière est formée par une vaste galerie large de 2 à 6 m., haute de 2 à 10 m., longue de 50 m. env., sèche, poussiéreuse, encombrée de blocs éboulés. Le fond seul de la grotte est très humide, les stalactites y sont fort belles et formées de calcite très pure, cristallisée en très gros élé- ments (cristaux de 15 à 20 cm. de longueur). La grotte se ter- mine par une pente de stalagmite très humide et recouverte de guano. C’est seulement dans cette portion terminale de la grotte que les Trog'obies sont vraiment abondants : Coléoptères (Speono- mus Perieri La Brul. typique et var. gracilis Jeannel), Myria- podes (Polydesmus), Aranéides, Opilionides. JEANNEL. 114. Grotte de Capètes. Située dans la forêt communale de Freychenet, canton de Foix, département de l’Ariège, France. — Altitude : 1300 m. env. — Roche : Calcaire d’âge indéterminé. — Date : 24 juil- let 1907. Matériaux : Hyménoptères, Coléoptères, Myriapodes, Ara- néides, Acariens, Isopodes. — Numéro : 208. La grotte de Capètes se trouve dans le canton forestier de Montpicou, à trois quarts d'heure du col del Four ; elle se trouve donc bien plus rapprochée de la grotte d’Aurouze que des grottes de Fontet ou de Sarradet. GROTTES VISITÉES 411 Elle s’ouvre au N.-0. par un aven encombré de feuilles de Hêtre et de débris de bois. Elle n’est accessible que sur 25 m. de profondeur env. au delà desquels elle se trouve complète- ment obstruée par les blocs détachés de la voûte. Malgré son altitude et sa température très froide, cette grotte est relativement riche en formes cavernicoles. Dans les éboulis instables du fond de la grotte j’ai pu recueillir quelques Aranéides et des Coléoptères (Speonomus Fauveaui nov. spec.). Enfin dans les feuilles sèches de l’entrée, le même Speono- mus Fauveaur se trouvait plus abondant. JEANNEL. 115. Grotte de Tourtouse. Située à 50 m. de l’église du village de Tourtouse, canton de Sainte-Croix-de-Volvestre, département de l’Ariège, France. — Altitude : 450 m. env. — Roche : Calcaire d’âge indéterminé. — Date : 9 août 1907. Matériaux : Diptères, Nyctéribies, Coléoptères, Aptérogé- niens, Myriapodes, Aranéides, Opilionides, Acariens, Ixodes, Mollusques, Oïfigochètes, Champignons sur Coléoptères. — Numéro ; 209. L’exploration de cette grotte que j'ai faite en compagnie de L. Jammes est assez malaisée ; il est indispensable pour en venir à bout de se munir d’une échelle de 10 m. ; on trouvera d’ailleurs un aide utile en la personne de François Peytou, guide à Tourtouse. La grotte a été creusée par les eaux aux dépens d’une diaclase où les dépôts de stalagmite ont établi différents étages super- posés, réunis par des puits verticaux. | L'entrée, orientée vers le N., est constituée par un petit aven au fond duquel on parvient sans difficulté en suivant une 412 R. JEANNEL Er E.-G. RACOVITZA pente d’éboulis. Un couloir d’une dizaine de mètres, creusé au fond de l’aven, s’arrête bientôt brusquement au bord d’un à pic ouvert dans le plafond de la galerie principale de la grotte où il faut descendre au moyen d’une échelle. Cet orifice est en surplomb de tous côtés et domine de 8 m. le sol de la galerie principale. Cette galerie, sensiblement rectiligne, présente environ 160 m. de longueur et peut se diviser en trois régions : Une première région, très humide, ornée de belles concrétions, se termine au bout de 60 m. à un barrage de stalactites ; le sol y est fortement accidenté et des amoncellements de guano de plus d’1 m. de hauteur s’y trouvent en fermentation. Au delà du barrage de stalactites s’étend pendant 60 m. une deuxième région où le sol est occupé par de petits gours des- séchés. Enfin après une dénivellation brusque du sol de 4 m. de hauteur, commence la partie terminale de la grotte, région de nouveau humide et à sol argileux. Outre cette galerie principale, il existe tout un système de salles secondaires, soit au-dessus, soit au-dessous, que nous n’avons pas eu le temps d’explorer en entier. Il existe notam- ment un gouffre assez profond, à 100 m. de l’entrée, qui donne accès à des galeries assez vastes. Toutes nos récoltes d’Animaux ont été faites soit dans le couloir d’entrée, soit dans la galerie principale de la grotte. Dans le couloir d’entrée, les débris de paille ayant servi à faire des torches donnaient abri à une faune variée : Coléop- tères (Bathyscia ovata Kiesw.), Aptérogéniens, Acariens, Opi- lionides (Zschyropsalis). Dans l’intérieur de la caverne, les animaux étaient surtout abondants autour des amoncellements de guano et sous les grosses pierres du fond de la grotte. J’ai pu y récolter, courant sur la stalactite des Coléoptères (Aphaenops Cerberus Dieck, Speonomus Nadari Jeannel, découvert en 1898, dans la même grotte par P. Nadar), des GROTTES VISITÉES 413 Aptérogéniens (Podurelles, Anurides), des Myriapodes (Typhlo- blaniulus). Dans les tas de guano, j’ai trouvé en grand nombre des Dip- tères, des Coléoptères (Quedius mesomelinus Marsh.) et des Acariens. Deux cadavres de Chauves-souris, entièrement desséchés eb parcheminés étaient couverts d'innombrables Acariens et de Nyctéribies à tous les stades de leur développement. Enfin les grosses pierres reposant sur l’argile du fond de la grotte abritaient de nombreux Speonomus Nadari, des Myria- podes (Typhloblaniulus), des Ixodes (£schatocephalus), des Opilionides (Scotolemon). JEANNEL. 116. Antre ou grotte de Gargas. (Seconde exploration, voir Biospéologica IT, p. 491) Située près du hameau de Gargas, commune d’Aventignan, canton de Saint-Laurent-de-Neste, département des Hautes- Pyrénées, France. — Altitude : 520 m. env. — Roche : Calcaire crétacique inférieur. — Date : 20 août 1907. Matériaux : Aptérogéniens, Myriapodes, Aranéides, Aca- riens. — Numéro : 210. Rapide visite au cours de laquelle j’ai pu recueillir sur les parois quelques Myriapodes et des Aranéides (Leptoneta). Ceux-ci errent lentement sur les stalactites et s’enfuient en zig- zag avec une grande vélocité à l’approche d’une lumière. JEANNEL. 117. Grotte du Chat. Située au-dessus de la prairie des Herrans, au lieu dit Fon- taine-Rouge, sur le chemin du col de Panets, à Bagnères-de- 1900 m. env. — ÆRoche : Calcaire d'âge indétermin 23 août 1907. : Cette grotte est profonde de 20 m. env. et la lumière du jour y pénètre jusqu’au fond. Elle est remarquable d’abord par son altitude très élevée et surtout par la quantité considérable | de fer contenue dans la roche où elle est creusée. Autrefois ses stalactites ferrugineuses, de couleurs sombres et irisées, ë =: étaient d’un effet merveilleux ; aujourd’hui tout a été brisé par les visiteurs. ner De | La grotte du Chat n’est plus qu’un banal abri sous roche __ encombré d’un amoncellement de cailloux noirs ; il est impos- £ = sible aujourd’hui d’y recueillir aucun cavernicole. 5 JEANNEL. xl KART FA af 4 STE, 20 6 RE nn re Cd: à Ou a UN EE OP AL ET 1? Li “ ». D ÈTE DAA r AE Ca br LT nn 1} Lit Mar 1908 EL ARCHIVES si EP [2] . DE 1% E e < — ® LOOLOGIE EXPERIMENTALE | : | | ch , 5 7 | à È 5€ pe = & & > A 5 2 ue ÉRGENERAEE SA ER . 2102 HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE 5 * j: ÉVOLUTION DES ANIMAUX Bee ; SL FONDÉES PAR É D k | | So HENRI de LACAZE-DUTHIERS Re ce so PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE £ fa Cu G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA es À PROFESSEUR ADJOINT A LA SORBONNE DOCTEUR ÈS SCIENCES de 5 DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO = 5 QUATRIÈME SÉRIE Sie He Tome VIII + Numéro 5 6 à Sa ei > > 1 BIOSPEOLOGICA £ # 5 VII. — E. ELLINGSEN. — Pseudoscorpiones. À © ÿ (2° série). a We 5. sl = pe [-# " DS 10 PARIS 2 LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ Ê ; 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 ei Dos : franc 14 : Paru le 10 Mai 1908 Les Archives de Zoologie expérimentale et générale, fondées en 1879 par ne Henri pe LAcAZE-DUTHIERS, comptent actuellement 37 volumes publiés qui sont en vente au prix de 50 francs le volume cartonné. Le prix de l'abonnement pour un volume est de : RATS 40 francs pour Paris — 42 francs pour les départements et ins Chaque volume comprend au moins 40 feuilles de texte illustrées de nom- breuses figures et accompagnées de planches hors texte en noir et en couleurs. Il se compose d'un nombre variable de fascicules, plus une dizaine de feuilles de Notes et Revue. CR AS Les Archives de Zoologie expérimentale et générale forment, en réalité, deux | recueils distincts dont les buts sont différents : I. — Les Archives proprement dites sont destinées à la publication des . mémoires définitifs étendus et pourvus le plus souvent de planches hors texte. Les volumes paraissent par fascicules, chaque fascicule ne CORNE le plus souvent qu’un seul mémoire. II. — Les Notes et Revue publient de courts travaux zoologiques, des com- _munications préliminaires et des mises au point de questions d'histoire natu- relle ou de sciences connexes pouvant intéresser les zoologistes. Cette partie de la publication ne comporte pas de planches mais toutes les sortes de figures pouvant être imprimées dans le texte. Elle parait par feuilles isolées, sans périodicité fixe, ce qui permet l'impression nie des travaux qui lui- is _ destinés. L'apparition rapide, ades on des figures et le fait que les notes pe avoir une longueur quelconque, font que cette partie des Archives comble une lacune certaine parmi les publications consacrées à la Zoologie. Les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirages à part de leurs travaux (brochés sous couverture spéciale avec titre, s'il s'agit de mémoires parus dans les Archives proprement dites). Ils peuvent, en outre, s'en procurer un nombre plus considérable à leur frais. d'après le tarif suivant : SA < 1/4 de feuille 172 feuille 1 feuille Fes 50 exemplaires." 5 fr. 1 fr: 50 40 fr. Couverture avec titre, en sus. ......:.. - 5 fr. DCS PR SE A ce prix il faut ajouter le prix des planches, quand il y a lieu. Ce prix varie trop pour qu’on puisse fixer un tarif d'avance. A titre d'indication, on peut prendre les chiffres approximatifs suivants comme moyenne pour 50 exem- plaires d'une planche simple : Planche en photocollographie ou lithographie, tirage en une conte teinte. 10 fr. . Planche gravée sur cuivre ou lithographie en plusieurs teintes. ...... 20 fr. Les travaux destinés à servir de thèses de doctorat sont recus aux mêmes conditions que les travaux ordinaires. Les auteurs S'engagent à ne pas mettre leurs tirés à part dans le commerce. Les articles publiés dans les Notes et Revue peuvent être rédigés en français, en allemand, en anglais ou en italien; ils sont rémunérés à raison de -10 centimes la ligne. Pour faciliter limpr ession correcte des notes en langues étrangères, il est recommandé d'envoyer à la place du manuscrit une copie à la machine à écrire. Les travaux destinés aux Archives de Zoologie expérimentale de aux Notes et Revue doivent être envoyés à l’un des Directeurs : M. G. Pruvor, Laboratoire d'anatomie comparée, Sorbonne, Paris-v: M. E. G. RacovrirzA, 2, boulevard Saint-André, Paris-vr* ou déposés à la librairie RernwaLp, 61, rue des Saints-Pères, Paris-vr°. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE IVe Série. Tome VIII, p. 415 à 420. 10 Mai 1908 BIOSPÉOLOGICA VII © PSEUDOSCORPIONES (SECONDE SÉRIE) < PAR | EDV. ELLINGSEN Kragerd — Norvège 1. Chelifer anachoreta E. Simon. Grotte du Veau marin, Chenoua-plage, dép. Alger (Al- série), 7. IX, 1906, n° 167, 21 spécimens (3 5, 10 ©, 8 jeunes). Espèce accidentellement cavernicole. 2. Chelifer phaleratus E. Simon. Ifri Ivenan, Oulad Ben Dahmane, dép. Alger (Algérie), 15. IX, 1906, n° 170, 36 spécimens (9 6, 15 ©, 12 jeunes). Accidentellement carvernicole. (1) Voir pour BIOSPÉOLCGICA, n° 1 à 6, ces Archives, t. VI, VII et VIII. ARCH. DE Z00L. EXP, ET GÉN. — 4° SÉRIE, — T, VIII, — (V). 29 40 HDV, ELLINGSEN 3. Chelifer cancroides Lainné. E! Ghar, Oued Berdi, dép. Alger (Algérie), 30. IX, 1906, NO ILE: Espèce cosmopolite, accidentellement cavernicole. 4, Obisium Abeillei E. Simon. Grotte de l'Homme mort, Rivel, dép. Aude (France), 23. VIII, 1906, n° 161, L spécimen. Espèce cavernicole, déjà signalée dans la même grotte # par M. E. Simon. 4 5. Obisium euchirus E. Simon. Grotte du Drach, Manacor, Baléares (Espagne), Hiver 1905, n° 185, 1 subadult. — Rhar-el-Baz, près Ziama, dép. Constantine (Algérie), 11. X, 1906, n° 180, 1 ad., 3 jeunes. Accidentellement cavernicole. 6. Obisium lubricum L. Koch. Grotte de Sainte-Hélène, Foix, dép. Ariège (France), 24, VII, 1907, 1 jeune. Espèce non cavernicole, 7. Obisium longidigitatum nov. Sp. Grotte d’Istaürdy, Ahusquy, dép. Basses - Pyrénées (France), 4. I, 1907, 2 spécimens. PSEUDOSCORPIONES 417 DESCRIPTION. — Un petit œil à chaque côté, très-difficile à voir, placé à une grande distance du bord antérieur. Couleur. — Céphalothorax, chélicères et pattes-mâchoires brun-rougeâtre, clair, plaques tergaies blanchâtres ; tout Pabdomen parsemé de taches plus claires (probablement à cause de la jeunesse), pattes blanchâtres. Céphalothorax aussi long que large, presque parallèle sur les côtés jusqu'aux yeux, un peu rétréci en avant des yeux; son bord antérieur légèrement arqué, avec une petite dent au milieu. La surface lisse et brillante, avec des crins simples, médiocrement longs. Abdomen. — Les segments dorsaux et ventraux lisses et brillants ; aux bords postérieurs séries de crins simples, plus longs sur les derniers segments. Pattes mâchoires un peu plus longues que le corps lorsque l’abdomen est étendu, minces, lisses et brillantes, excepté la main qui est tout autour pourvue de granulations peu saillantes. Les crins des pattes-machoires sont assez longs, un peu plus courts sur les bords postérieurs. — Trochanter à pédicule court, ensuite environ deux fois plus long que large, les bords antérieur et postérieur légèrement convexes, le bord postérieur avec une légère saillie au milieu. Fémur sans pédicule, légèrement et graduellement élargie dès la base, son bord antérieur très-légèrement convexe, son bord postérieur, en correspondance, très légèrement concave, tout le fémur est ainsi légèrement courbé en avant. Tibia à pédicule médiocrement long ; allongé, considérablement plus court que le fémur et un peu plus large, son bord antérieur avec une légère saillie au delà du pédicule, ensuite presque droit, son bord postérieur d’abord presque droit, ensuite légèrement convexe. Main aussi longue que le tibia et un peu plus large, à pédicule court, et à base arrondie, sur les deux côtés légèrement et assez également convexe, graduel- lement atténuée vers les doigts. Doigts robustes, un peu courbés, presque deux fois plus longs que Ia main ; le doigt 418 EDV. ELLINGSEN fixe pourvu d’une série dense de dents triangu!laïres dans toute sa longueur, le doigt mobile aussi pourvu d’une série dense de dents, maïs seulement dans la dernière moitié, très bas et tronqués. Chélicères. — Les doigts des chélicères plus longs que la tige, le doigt mobile pourvu, au bord externe vers la pointe, d’une saillie assez forte. Les pattes pourvues de poils, forts et simples; les fé- murs des deux postérieures paires des pattes médiocrement larges. Hanche Ï présentant à l’angle supéro-externe une très longue pointe aiguë. Les griffes simples. Longueur 2,65 mm. Dimensions. — Céphalothorax : long 0,64; lat. 0,64. Fémur : long 0,93 ; lat. 0,20. Tibia : long. 0,64; lat. 0,24. Main : long. 0,60 ; lat. 0,39. Doigts : long. 1,17 mm. Espèce assez isolée entre les espèces du sous-genre Ron- cus (Obisium à deux yeux), caractérisée par les très-longs doigts et par le fémur des pattes-mâchoires entièrement lisse et graduellement élargi de la base, sans pédicu'e d'stinct, les deux autres espèces à fémur lisse, O. alpinum L. Koch et O. lucifugum E. Simon, ayant un pédicule d'stinct, et le fé- mur seulement atténué à la base. 8. Obisium cavernarum L. Koch. Grotte du Portel ou Crampagna, Loubens, dép. Ariège (France), 22. VII, 1907, n° 205, 1 spécimen. 9. Obisium Simoni L. Koch. Grotte de Ferobac, La Bastide-de-Serou, dép. Ariège (France), 21. VII, 1907, n° 204, 2 spécimens jeunes, probab'e- PSEUDOSCORPIONES 419 ment appartenant à cette espèce ; les deux exemplaïres ont été recueillis à l’entrée de la grotte. 10. Obisium sublæve E. Simon. Grotte d’Assignan, Assignan, dép. Hérault (France), 14. VI, 1904, n° 138, 1 spécimen. Espèce accidentellement cavern'cole, 11. Obisium sp. Ifri Semedane, Aït-abd-el-Ali, dép. Alger (Algérie), 24. IX, 1906, n° 173, 1 spécimen trop jeune pour être déter- miné sûrement. L’exemp'a‘re appartient au groupe des Obisium à quatre yeux. 12. Chthonius tetrachelatus Preyss'er. Grotte de la Madeeine, près Ziama, dép. Constantine, (Algérie), 11. X. 1996, n° 179, 1 6, 1 jeune. -— Rhar-e:-Baz, près Ziama, dép. Constantine (Algérie), 11. X.19C6, n° 180, 1 &. — Grotte du lac souterrain, Hammam Meskoutine, dép. Constantine (Algérie), 21. X. 1906, n° 182, I 6. C. tetrachelatus anophthalmus var. nov. Grotte de la Madeleine, près Ziama, dép. Constantine (Algérie), 11, X. 1906, n° 179, 2 ©, 2 jeunes. — Grotte du plateau des ruines, Bougie, dép. Constantine (Algérie), OX 006 n°178, l'jeune. 420 EDV. ELLINGSEN Cette variété ou forme, diffère de la forme typique par les caractères suivants : elle est dépourvue d’yeux, elle est plus grande et d’une couleur plus claire, les pattes sont plus longues. Or, la forme des pattes-mâchoires et les dents des doigts des pattes-mâchoires ne présentent aucunes dif- férences essentielles. Dans le même tube il y avait aussi des exemplaires typiques de la même localité. Ces exemplaires typiques ont été pris, peut-être, dans les parties de la grotte où la lumière n’a pas encore entièrement disparu et les exem- plaires aveug'es ont pu être capturés dans les parties com- plètement obscures où l’espèce aurait émigré depuis un temps plus ou moins long. Il est à noter que les yeux des Chtho- nius sont souvent faiblement développés, même chez les espèces oculées. RE Mar 1908 ARCHIVES DUT \YDE | Z00LOGIE EXPÉRIMENTALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE : ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE _ G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA ! re PROFESSEUR ADJOINT À LA SORBONNE ù DOCTEUR ÈS SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO QUATRIÈME SÉRIE Tome VIII + Numéro 6 3 M. CAULLERY et A. LAVALLÉE. — La fécondation et le développement de l’œuf des Orthonectides. I. — Rhopalura Ophiocomae. PARIS LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 Prix : 5 francs Paru le 10 Mai 1908 Les mémoires publiés dans les Archives paraissent isolément ; le volume sera donc composé d’un nombre variable de fascicules. 60 | NRC CARCHIVES À de op Ho ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE | | \2SE ee Les Archives de Zoologie expérimentale et générale, fondées en 1872 par. HENRI DE LACAZE-DUTRIERS, comptent actuellement 37 volumes publiés fe sont en vente au prix de 50 francs le volume cartonné. Le prix de l'abonnement pour un volume est de : 40 francs pour Paris — 42 francs pour les départements et l'étranger. Chaque volume comprend au moins 40 feuilles de texte illustrées de nom- breuses figures et accompagnées de planches hors texte en noir et en couleurs. - Il se compose d'un nombre variable de fascicules, plus une dizaine de feuilles z de Notes et Revue. Les Archives de Zoologie expérimentale et générale forment, en réalité, deux recueils distincts dont les buts sont différents : I. — Les Archives proprement dites sont destinées à la publication des mémoires définitifs étendus et pourvus le plus souvent de planches hors texte. Les volumes paraissent par fascicules, chaque fascicule ne comprenant le plus souvent qu'un seul mémoire. II. — Les Notes et Revue publient de courts travaux z0ologiques, des com- munications préliminaires et des mises au point de questions d'histoire natu- relle ou de sciences connexes pouvant intéresser les zoologistes. Cette partie de la publication ne comporte pas de planches maïs toutes les sortes de figures pouvant être imprimées dans le texte. Elle paraît par feuilles isolées, sans périodicité fixe, ce qui permet l'impression immédiate des travaux qui lui sont destinés. L'apparition rapide, l'admission des fiqures et le fail que les notes peuvent avoir une longueur quelconque, font que celle partie des Archives comble une lacune certaine parmi les publications consacrées à la Zoologie. Les auteurs recoivent gratuitement 50 tirages à part de leurs travaux (iponés sous couverture spécialé avec titre, s'il s’agit de mémoires parus dans les ë Archives proprement dites). Ils peuvent, en outre, s’en procurer un nombre plus considérable à leur frais, d'après le tarif suivant : x 1/4 de feuille 1/2 feuille 1 feuille LÉS DT exeMmhAITes errant ES 5 fr. 7 fr. 50 40 fr. Couverture avec titre, en sus........... DATE Drap 5 fr. A ce prix il faut ajouter le prix des planches, quand il y à lieu. Ce prix varie trop pour qu'on puisse fixer un tarif d'avance. A titre d'indication, on peut prendre les chiffres approximatifs suivants comme moyenne pour 50 exem- plaires d’une planche simple : Planche en photocollographie ou lithographie, tirage en une seule teinte. 40 fr. Planche gravée sur cuivre ou lithographie en plusieurs teintes....... 20 fr. Les travaux destinés à servir de thèses de doctorat sont recus aux mêmes conditions que les travaux ordinaires. Les auteurs s'engagent à ne pas mettre leurs tirés à part dans le commerce. Les articles publiés dans les Notes et Revue peuvent être rédigés en français, en allemand, en anglais ou en italien; ils sont rémunérés à raison de 10 centimes la ligne. Pour faciliter limpr ession Correcle des notes en langues étrangères, il est recommandé d'envoyer à la place du manuscrit une copie à la machine à écrire. Les travaux destinés aux Archives de Zoologie expérimentale et aux Notes et Revue doivent être envoyés à l’un des Directeurs : l M. G. Pruvor, Laboratoire d'anatomie comparée, Sorbonne, Paris-v® M. E. G. Racovrrza, 2, boulevard Saint-André, Paris-vr* ou déposés à la librairie ReINwaLD, 61, rue des Saints-Pères, Paris-vr®. ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE IVe Série. Tome VIIL p. 421 à 469, pl. XV 10 Mai 1908 LA FÉCONDATION ET LE DÉVELOPPEMENT DE L'ŒUF DES ORTHONECTIDES I. — Rhopalura Ophiocomæ PAR M. CAULLERY Professeur adjoint à l’Université de Paris ET A. LAVALLÉE Licencié es-Sciences SOMMAIRE NP O DIUCDIONER M SALE due en ee lei el mn de nes iee de Unies a. à. 0e no a eue 421 I. — RÉCOLTE DES MATÉRIAUX ET ÉTUDE «IN VIVO»D... .. . . 426 II. — ETUDE DES MATÉRIAUX FIXÉS ET COLORÉS. , , . . . . . . . . . + à « « . 434 Re PATATE RÉEL AR EN NA EEE 434 SP2- Les) divers: stades du développement. M. nr US ON 441 a) Fécondation et expulsion des globules polaires. . . . . . . . . . . . 44l b) Pronucléi vésiculeux et premier fuseau de segmentation. . , . . . . . 447 c) Segmentation, jusqu’à la larve ciliée. . . . . . . . . . . . . . . . 448 III. — CONCLUSIONS GÉNÉRALES ET COMPARAISONS AVEC LES DICYÉMIDES. . . . . . . 456 INDIE SSBEBEIOGRAPHIQUER SU NE de ie nan dois act et ae eut tee CS 467 EX PETOAETONÉ DEN LAS PANCHES 2e D uen ee lle ET und Re 468 INTRODUCTION Les recherches consignées dans le présent mémoire sont la suite de celles que l’un de nous a effectuées de 1898 à 1901 avec F. MESNIL et qui sont exposées dans le tome IV des Archives d'anatomie microscopique (1901). Elles aboutissaient à une conception nouvelle du cycle évolu- tif des Orthonectides. ARCH, DE ZOOL. EXP, ET GÉN, — 4 SÉRIE. — T, VIII. — (Vi), 30 at + 422 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE Jusque-là, en effet, on ne connaissait de ces animaux que les formes sexuées mâles et femelles, et on croyait, à tort, à un dimorphisme de ces dernières. Les masses, dans lesquelles sont généralement renfermés,à l’intérieur de lhôte, les individus sexués, étaient regardées comme le résultat direct de la trans- formation d’une femelle de la génération précédente, et les in- dividus eux-mêmes,comme provenant des ovules de cette der- nière. Dans cette conception, les formes sexuées, mâles et femelles, constituaient donc, à elles seules, tout le cycle des Orthonectides. L'examen des faits conduisit, au contraire, ces auteurs à des conclusions formulées dans les termes suivants : « Le cycle évolutif complet des Orthonectides se compose, « suivant nous, probablement de deux générations alternant « régulièrement : 1° l’une, sexuée, formée par les mâles et les « femelles (ou les hermaphrodites), que l’on trouve dans les « plasmodes ; 2° l’autre, asexuée, encore en partie hypothé- « tique, provenant des ovules de la précédente, se produisant « au dehors et pénétrant dans l'hôte pour y constituer des « plasmodes, où se forment des ceilules germes, origine des « individus sexués. Les plasmodes ne sont pas simplement des « femelles transformées. » (/.c. p. 441-442). Ces conclusions se trouvèrent vérifiées, pendant l'impression même du mémoire, par des expériences instituées en vue de réaliser les débuts de l’infection chez les hôtes. En faisant, en effet, vivre, côte à côte, dans de petits cristallisoirs, des Ophiu- res (Amphiura squamata) reconnues infectées par des Ortho- nectides (Rhopalura ophiocomæ Giard) mâles et femelles, on recueillit une femelle de Rhopalura, libre dans l’eau de mer, qui, au lieu d’ovules, renfermait des embryons pluricellulaires tout différents des formes sexuées (/.c., post-scriptum, p. 464-467). Cette obseryation, restée unique, établissait bien l’existence de la seconde génération ; et les états précoces d’infection cons- tatés alors chez des Ophiures (/.c.,p. 467-470) montrent que les débuts des plasmodes sont de petites productions, à peine ŒUF DES ORTHONECTIDES 423 plurinucléaires ; elles ne peuvent dériver que des embryons constituant cette seconde génération, par des états intermé- diaires encore à étudier. Il restait donc à suivre l’histoire des embryons vus dans la seule circonstance que nous venons de rappeler. Sur leur mode de production, Phypothèse qui se présente immédia- tement est la suivante : les Orthonectides mâles et femelles, arrivés à complète maturité, se libèrent des plasmodes et sortent de leur hôte. Ils mènent une vie libre, pour laquelle leur abondante ciliation les montre très bien organisés, et d’ailleurs les auteurs, tels que GIARD, METCHNIKOFF, JULIN, les ont vu nager dans l’eau de mer. Au cours de cette vie libre, les mâles et les femelles se rencontrent, la fécondation des dernières se produit et les ovules fécondés se développent en les embryons observés. Il était donc indiqué d’essayer d’obtenir la fécondation des femelles et le développement des embryons par des cultures, dans lesquelles on mélangeraït des femelles et des mâles mûrs. C’est ce que nous avons entrepris et réalisé en 1905, à Wime- reux, avec le même Orthonectide, Rhopalura ophiocome, dontil est question plus haut. En mélangeant les deux sexes dans un petit cristallisoir, nous eûmes des femelles fécondées qui, après 24 heures environ, renfermaient des larves ciliées. Une légère pression faisait sortir ces larves, qui nageaïient avec agilité au dehors. Nous obtenions donc régulièrement, dans les condi- tions de l’hypothèse formulée, les embryons entrevus en 1901. Nous constations en outre leur structure ciliée et par suite leur aptitude à la dissémination de l’espèce et à la recherche de l’hôte. Ce que nous venons de rappeler pour Rhopalura ophiocomæ est, sans aucun doute, une disposition générale, Toutes les espèces d’Orthonectides, se présentent dans des conditions analogues (1). La vérification allait, du reste, en être faite immédiatement (MESNIL et CAULLERY 1905) pour Rhopalura (1) Sauf Pelmatosphæra polycirri CaAULI et MESNIL (1904); v. infra. p; 462. 424 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE pelseneeri, espèce parasite d’un Némertien, T'etrastemmu flavidum, des sables de l’anse de Vauville (Manche). Cette espèce est hermaphrodite et n’offre pas de mâles; étudiée en 1901, sur un matériel restreint, elle avait montré une varia- bilité assez énigmatique du contenu ovulaire, interprétée avec prudence (CAULLERY et MESNIL 1901, p. 410) comme un développement des ovules, à la suite d’une fécondation par les spermatozoïdes. En reprenant, en 1905, ces observations, on constata d’une façon précise, qu’il en est bien ainsi. Chez Rhopalura pelseneerr (hermaphrodite), les spermato- zoïdes fécondent les ovules et ceux-ci se développent en larves ciliées, munies d’un appareil réfringent antérieur (Cf. fig. VI, p. 458), dont le rôle doit se rattacher à la pénétration de ces larves dans un nouveau Némertien. Mais ici, à la diffé- rence de Rhopalura ophiocomæ, et sans doute, grâce à l’herma- phrodisme, la fécondation (autofécondation probablement) a lieu, dans l’intérieur même de l’hôte, où a évolué l’Orthonec- tide parent et non pas après que celui-ci est parvenu au dehors. La génération issue d’ovules fécondés, mais asexuée elle- même, et qui produira les mâles et les femelles de la génération _sexuée, est donc actuellement connue chez deux espèces, Rhopalura ophiocomæ et Rhopalura pelseneerr, à l’état de larves ciliées, qui sont évidemment les agents de pénétration dans l'hôte et y donnent naissance aux plasmodes. Deux phases importantes restaient à explorer : 1° le détail du développe- ment des ovules en larves ciliées, et les phénomènes de fécondation qui sont supposés à la base, mais n'avaient pas encore été effectivement observés ; 2° la pénétration des larves ciliées dans l’hôte nouveau et ses transformations, pour former le ou plutôt les petits plasmodes initiaux, dont des états très jeunes ont été constatés, particulièrement chez Amphiura squamata (Cf. CAULLERY et MEsniL 1901, post-seriptum, p. 467-469). Nous comblons ici, d’une façon que nous croyons pouvoir ŒUF DES ORTHONECTIDES 425 qualifier suffisamment complète (1),la première de ces deux lacunes. Nous comptons prochainement nous employer à achever de faire disparaître la seconde. Nous avons entrepris l’étude du développement des ovules de Rhopalura ophiocomæ en juillet 1905; nous n’avons pu cette première année y consacrer que quinze jours ; quelques tentatives nouvelles furent faites en juillet 1906 ; nous avons pu enfin mener à bien la récolte des matériaux, en août 1907, pendant un séjour commun au laboratoire de Wimereux. Rhopalura ophiocomæ est le seul Orthonectide qu’on puisse avoir ad libitum, en cette localité. M. GIARD y a signalé Rhopalura leptoplanæ dans Leptoplana tremellaris et Rhopalura linei dans Lineus gesserensis, mais il est au moins très difficile de s’en procurer, Au contraire, Amphiura squamata est très abondante, sous les pierres, dans la zone des marées, aux divers points de la côte boulonnaise (la Crèche, tour de Croy, Pointe- aux-Oies, etc.). On en peut ramasser une centaine dans une marée et le pourcentage des individus infectés est assez élevé (en tout cas inférieur à 10 % pour les adultes). Avec quelque habitude, on devine assez régulièrement, à l’aspect extérieur, les individus parasités. Ils sont plus flas- ques ; ce'a tient à ce que ces Ophiures infectées sont générale- ment stériles et par suite, n’ont pas les bourses distendues, comme d'ordinaire, par des embryons; la face ventrale est blanc grisâtre, au lieu de la teinte normale légèrement orangée, due, elle aussi, à la présence des embryons, se manifestant par transparence. Les Orthonectides envahissent toutes les parties du corps de lPhôte, beaucoup plus complètement qu’on ne la dit jusqu'ici. Nous avons trouvé plusieurs fois des Ophiures, (1) La substance des faits qui suivent se trouve dans la note préliminaire que nous avons publiée aux Comptes rendus de l’Académie des Sciences, le 6 janvier dernier, 426 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE où les bras eux-mêmes étaient envahis. Les cas où l’infection est limitée à un ou deux secteurs du disque de l’Ophiure sont exceptionnels. Il y a évidemment généralisation du parasite: pendant les premières phases de son évolution dans l’hôte. I. — Récolte des matériaux et étude 27 vivo. Malgré cette abondance de l’hôte et du parasite, il n’est pas très facile de recueillir des matériaux pour la question qui nous occupe. En effet, pour obtenir la fécondation des femelles par les mâles, il faut que les Rhopalura soient tout à fait mûrs. C’est ce qui se produit, dans la nature, quandils sortent spontané- ment de l’Ophiure ; mais, il va de soi que, quand on recherche les parasites et qu’on les met en liberté par un traumatisme de l'hôte, cette condition n’est généralement pas remplie. L’unique individu embryonné, observé en 1901, avait dû sor- tir spontanément et rencontrer un mâle venu de même au de- hors. Quel est le critérium auquel on peut reconnaître la maturité ? Nous en trouvons un premier et principal, au point de vue pratique, dans l’attitude qu'ont les parasites mis en liberté. S'ils sont vraiment murs, ils se mettent immédiatement à nager avec rapidité. S'ils ne le sont pas, ils restent immobiles sur le fond, ou ne présentent que des contractions spasmodiques. On ne fera donc des mélanges qu'entre individus des deux sexes qui ont rempli la condition précédente. L'étude qui suit montre en outre que le nucléole des ovules va en diminuant et disparaît tout à fait; c’est un pseudo- nucléole entièrement chromatique ; et il n’y a fécondation que s’il est entièrement résorbé. C’est donc un second carac- tère, qui peut servir de guide pour renseigner sur l’état des femelles. Or, il arrive bien souvent que la récolte d’une centaine ŒUF DES ORTHONECTIDES 427 d’Ophiures faite en une marée ne fournit pas un seul lot de mâles ou de femelles à maturité. On voit donc qu’il faut manier des quantités d'animaux considérables. Quand la condition de maturité est remplie, une Ophiure fournit un grand nombre d'individus, soit d’un sexe soit de Pautre. Dans les cas favorables, on peut bien estimer à une centaine le nombre des femelles que l’on obtient d’un coup, et le nombre des mâles, dans un lot, est au moins aussi consi- dérable. Nous dilacérons donc des Ophiures, dans des godets de verre plats renfermant un peu d’eau de mer et placés sur la platine du microscope binoculaire Greenough, qui rend, pour toutes ces manipulations, les services les plus précieux. Quand on a obtenu un lot convenable de chaque sexe dans ces godets, on écarte, autant que possible, les débris d’Ophiure et on verse le contenu des deux godets renfermant les mâles et les femelles, dans un petit cristallisoir contenant environ 50-100 cmc. d’eau de mer bien pure, sous une faible épaisseur. Dans ces condi- tions, la fécondation s’accomplit et le développement des œufs s'effectue, à l’intérieur des femelles, dans ces cultures, pendant les 24 heures qui suivent (1). On prélèvera, aux intervalles que l’on choisira, à la pipette, sous le binoculaire, des individus, soit pour en faire des observations immédiates, in vivo, dans une préparation sous le microscope ordinaire, soit, par lots de vingt à trente, que l’on précipitera dans le liquide fixateur, en vue de l’étude cytologique. Celle-ci, étant données les pertes inévitables en cours de manipulation, exige des matériaux assez considérables. La réussite des opérations précédentes est variable. Il est des cultures, où aucune fécondation ne s’accomplit, d’autres où quelques rares femelles seulement sont fécondées, parfois tar- divement, d’autres enfin où la fécondation est générale et pres- (1) On a fait naturellement des expériences témoins avec des femelles seules. Aucun développe- ment ne s’est produit. Il n’y a donc pas de parthénogénèse, au moins dans les conditions où nous nous sommes placés et pour Rh. ophiocomeæ. 428 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE que toujours immédiate. Ces variations tiennent évidemment à l’état de maturité plus ou moins convenable des deux sexes. * * * Supposons un cas favorable et décrivons ce qui s’y passe. Rencontre des sexes et fécondation.— Si l’on observe, au micros- cope binoculaire, les Orthonectides libres dans le cristallisoir, on voit les mâles nager rapidement, en ligne droite et le plus souvent, au voisinage de la surface, parallèlement à elle. Les femelles nagent aussi rapidement à toutes les profondeurs. Au bout de 10 à 15 minutes, on observe très fréquemment que des mâles sont remorqués, aux flancs des femelles, dans la moitié postérieure de celles-ci, comme s’ils s’étaient accidentellement pris dans le revêtement ciliaire et n’avaient pu s’en dégager. Une femelle remorque parfois deux mâles ; nous en avons même observé, une fois, trois. Ce phénomène, extrêmement commun dans les premiers temps du mélange, ne se retrouve plus ensuite. Nous avons pu nous convaincre que ces rencontres des mâles et des femelles étaient les circonstances mêmes de la fécondation. Et cependant, la façon dont nagent les deux catégories d'individus n'indique nullement qu'ils se recherchent. On voit les mâles passer très près des femelles sans s’y fixer. Il semble que ce soit purement le hasard qui produise les couples observés. Le contact des deux sexes n’est d’ailleurs jamais très long. Au bout de quelques minutes, les mâles se sont dégagés, les femelles sont de nouveau solitaires. Ce contact n’est jamais non plus intime. Le mâle paraît simplement retenu par sa ciliation à celle de la femelle. En pêchant de ces couples, à la pipette, sous le binoculaire, et les examinant, entre lame et lamelle, mais ayant soin, grâce à des pieds de cire dans les angles de la lamelle, d’éviter tout écra- sement du mâle, nous avons constaté, d’une façon indiscutable, que les spermatozoïdes sont émis, à ce moment, au dehors. Nous les avons vus ?n vivo, hors du mâle, mobiles à l’aide de leur ŒUF DES ORTHONECTIDES 429 longue queue, avec leur petite tête assez globuleuse., Dans un cas, où l’observation a pu être particulièrement précise, ils étaient sortis, à hauteur du milieu du corps du mâle. Dans un autre cas (fig. 1), trouvé dans une préparation colorée, la femelle, non encore fécondée, a été fixée et coupée avec le mâle ; il semble qu'ici les spermatozoïdes sortent par l’extré- mité antérieure; on en voit tout le long de l’axe, en avant de ile. l’'ampoule testiculaire et un groupe A d’entre eux est complètement libre. Dans le premier de ces cas, 10 minutes après le début de l’ob- servation, le mâle s’est détaché de la femelle; mais dans celle-ci nous constatons que la fécondation est accomplie, la vésicule germi- native des ovules a disparu. RE Il manque à ces observations, pour être absolument complètes, d’avoir vu les spermatozoïdes pé- nétrer dans la femelle et de les y avoir suivis jusqu'aux ovules eux-mêmes. Nous n’y avons pas réussi. Mais ce que nous ont mon- Fig.1 Coupe d’une femelle fixée avec un tres préparations fixées et colo Mâle, au moment où va se produire Ia fécondation. t, testicule; sp, spermatoz rées, aux diverses phases, ne oïdes sortis du mâle. (G= 275). laisse aucun doute, qu’il s’agisse bien là de la fécondation. Nous concluons donc, dans l’attente d’une observation plus précise, in vivo, que les mâles, dans ce contact fugitif avec la femelle, émettent, probablement par un réflexe (ce qui suppose leur parfaite maturité), leurs spermato- zoïdes et que ceux-ci, se trouvant à la surface du corps de la femelle, au milieu des cils, réussissent à pénétrer à l’intérieur. CAULLERY et MESNIL (1901, p. 394, pl. x, fig. 2, og)ontsignalé, sur la surface de la femelle, un pore, appelé par eux pore génital: 430 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE nous l’avons retrouvé constamment sur les coupes et nous reve- nons plus loin, sur sa structure (Cf. p. 442 et fig. 1v). Nous avons lieu de croire que c’est par là que les spermatozoïdes pénètrent. Nous n’avons pas pu, en tout cas, mettre en évidence une ceffraction des spermatozoïdes à travers l’ectoderme lui- même, effraction qui, pour être peu probable, n’était cependant pas impossible «a priori. Ainsi, aux premiers temps du mélange des sexes, dans le cris- tallisoir, on observe leur rencontre fugitive et nous plaçons à ce moment la fécondation. Plus tard, nous le répétons, ces couples ne s’observent plus. Il arrive cependant exceptionnel- lement que des individus sont fécondés tardivement, après quelques heures,ou que des cultures qui n’ont rien donné au début, réussissent après ce laps de temps. Mais ce sont là des exceptions que l’on peut raisonnablement attribuer à une matu- rité incomplète, c’est-à-dire à une circonstance anormale. Et il faut penser que, dans la nature, les Ophiures vivant générale- ment d’une façon grégaire, la rencontre des sexes des Orthonec- tides a très fréquemment lieu, fort peu de temps après la mise en liberté des individus. Evolution de l’œuf. — Très peu de temps après la rencontre des sexes, on est témoin au début du développement des œufs. Com- me nous le rappelons ci-dessus, dans un cas observé au micros- cope, 10 minutes après le contact du mâle, les ovules avaient perdu leur vésicule germinative et l’étude des matériaux con- servés nous a fourni un lot fixé 20 minutes après le mélange des sexes, où il en était ainsi pour toutes les femelles. Les phé- nomèênes qui se passent alors dans les œufs ne sont pas aisés à observer sur le vivant; les radiations protoplasmiques ne sont guère visibles, ce qui concorde d’ailleurs avec l’aspect général des figures fournies par les coupes. Dans les observations faites in vivo, après une heure, on observe fréquemment des femelles où les œufs présentent à leur intérieur deux vésicules claires et aussi quelquefois trois et quatre. Comme le montre l’étude des matériaux fixés, une partie ŒUF DES ORTHONECTIDES 431 de ces aspects (ceux à deux vacuoles) correspondent au stade à deux pronucléi vésiculeux : les autres sont-ils anormaux ? Nous y revenons plus loin. Au bout d’un temps qui n’est presque jamais inférieur à 1 h. 30” (mais souvent seulement après 1 h. 45” ou 2 heures et davantage), on constate le début de la segmentation, le stade 2. Ces variations de temps s’expliquent aisément. La fécondation ne se produit pas tou jours immédiatement. Le stade 2 (fig. 11, B) est nettement inégal; désignons la grosse cel- lule par A, la petite par B. Peu après (2 heures, 2 h. ), on observe les stades 3 et 4. Pres- que toujours (et cela correspond à ce que montrent les mate- Fig. 11. A-F Stades du développement de l’œuf, ad vivum. riaux conservés) le G = 1000 (environ). G&, femelle trouvée dans ue cul- ture, au bout de 24 heures, nageant encore, mais ayant stade 3 (fig. 11, C) est rejeté ses embryons. G — 240. formé par deux grosses cellules (AI et A2) résultant de la division de A et par B. Puis B se divise à son tour (fig. 11 D) ainsi que les cellules AI, et A2 et on à des stades offrant une cellule notablement plus grosse que les autres, et qui tend à être recouverte par une couche de ces dernières (fig. 11 Æ). La segmentation, en d’au- tres termes, a un aspect épibolique. C’est ce que montrent les croquis effectués ad vivum (fig. 171 A-F). Notons des stades 8-10, observés après 3 h. 45”. La disposi- tion devient difficile à préciser. Après 5-6 heures, on a une morula. Celle-ci se déforme très facilement sous lamelle, au _ fort grossissement, où il est nécessaire de l’observer ; on ne peut donc faire une étude détaillée de la disposition des cel- 432 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE lules : mais les croquis mettent bien en évidence l’existence d’une cellule plus grande occupant une position centrale (cf, fig. 11 F), et qui doit dériver de À par peu de divisions. La morula ne tarde pas à acquérir des cils vibratiles et si, au bout de 15-24 heures, on comprime légèrement les femelles, on en voit sortir des larves ciliées ; sur les plus jeunes (fig. 42), les cellules pariétales sont encore subsphériques. Plus tard, elles s’apla- tissent en une couche bien continue et lisse (fig. 43-44). Il est très difficile de se faire, ?n vivo, une idée précise de l’anatomie des larves. Elles sont en effet très petites (sphères de 12-15 » de diamètre) et très transparentes. La disposition des cils mêmes est à peu près impossible à fixer ; ils paraissent longs et peu denses. Ils donnent à ces larves un mouvement rapide, souvent tourbillonnant. On se rend compte assez nettement de la différenciation de la couche ciliée périphérique mince et d’un contenu interne. La couche périphérique n’est pas rigoureuse- ment sphérique. Le pôle antérieur (dans le mouvement) paraît légèrement aplati, en une sorte de plateau, et, si la larve se présente par ce pôle, on y distingue une vague couronne de petits grains plus réfringents. Quant à la masse interne, elle est d’un aspect uniforme légèrement granuleux. Parfois, on y note une production vacuolaire, ronde ou en fer à cheval (fig. 43), qui peut être simplement un début d’altération ; parfois aussi, au voisinage du pôle antérieur, un ou même deux granules réfrin- gents, que nous avons signalés en 1905, maïs nous n'avons pas pu les observer d’une façon constante, ni leur constater des rap- ports définis. Nous nous bornons donc à les mentionner. Dans les conditions naturelles, les larves doivent être mises en liberté au bout de 18-24 heures, au moins à la température de 15° à 200 où ont été faites nos cultures. Comme la reproduc- tion des Orthonectides n’est pas limitée à une saison particu- lière, il est fort probable qu’en hiver le développement est ralenti. Mais dans les cultures, après 24 heures, on trouve assez souvent des femelles qui se sont spontanément vidées de leurs embryons et qui sont recroquevillées comme le montre ŒUF DES ORTHONECTIDES 433 la figure 11 G. Néanmoins leurs cils battent encore vigoureu- sement et elles sont mobiles. Leur déformation correspond bien à la disposition des cellu:es ectodermiques par bandes (Cf, CAULLERY et MEsniz 1901, pl. x, fig. 2a) alternativement larges et étroites, disposition très fréquente du reste chez les Orthonectides ; elle est aussi le résultat de la contractio: d'éléments musculaires indéniables. Sur le vivant, on constate la forte contractilité des individus; JULIN a signalé (1882, pl. It, fig. 1-2, pl. xx, fig. 2 et p. 17) des éléments fibrillaires, for- mant une couche sous-ectodermique, à propos de laquelle nous apportons plus loin quelques observations (Cf. p. 466). Quant au mode naturel de sortie des larves, nous n’avons pu l’observer ; quelquefois, en pressant avec ménagement, sous lamelle une femelle où elles étaient formées, nous les avons vu sortir, une à une, par un même point que nous supposons être l’orifice, dit génital, dont nous avons déjà eu l’occasion de parler plus haut (Cf. o, fig. 1V, v). Quelquefois aussi, nous avons vu,sous le microscope,un véritable éclatement de la fe- melle. Mais s’agit-il là d’un phénomène normal ? Nous hésitons beaucoup à le croire. En tout cas, au moment où les larves vont éclore, les individus qui les renferment nagent vivement et ne présentent aucun signe d’altération. REMARQUE. — Nous avons admis qu’il n’y avait qu’une caté- gorie de femelles, conformément aux conclusions posées dans le mémoire de CAULLERY et MESNIL (1901, p. 395-397). Les fe- melles adultes sont en effet ce que JULIN à appelé la forme apla- he. En réalité, ces individus ont la forme (fig. ret1v) d’unellip- soïde assez large à l’équateur et effilé vers les pôles, mais qui est sensiblement de révolution. Sa section est à peu près réguliè- rement circulaire. Les mesures lui assignent un grand axe de 250 » environ, un rayon de 40 y à l’équateur. Son volume est donc < CIO 125 83772010 D'autre part, un ovule est une sphère d’un ae de | 837120 12y,5 et par suite son volume est 1022 45. Le quotient 1022 434 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE du volume de la femelle par le volume d’un ovule donne une idée assez approchée du nombre des ovules. Ce nombre serait d'environ 800. On ne peut naturellement obtenir un chiffre exact, mais seulement une approximation. Comme tous les œufs se développent également, on voit donc que chaque femelle fécondée émet environ 800 larves ; disons simplement un nombre compris entre 500 et 1.000. II. — Étude des matériaux fixés et colorés. L'étude ?n vivo, précieuse pour se faire une première idée du développement et de sa durée, est radicalement insuffi- sante pour l’étude cytologique, en particulier pour l’étude de la fécondation et des phénomènes qui l’accompagnent. Or, étant donné que les Orthonectides sont des organismes infé- rieurs, que l’on oppose souvent au reste des Métazoaires sous le nom de Mésozoaires, qu’ils ont chez leurs hôtes une structure plasmodiale et que, dans les plasmodes, ils se développent, aux dépens d’une cellule germe unique, c’est-à-dire, par une agamogonie, rappelant les Protozoaires (si l’on emploie la terminologie de Max HARTMANN (1907) pour les Dicyémides), il était du plus haut intérêt d'étudier minutieusement les débuts de l’évolution des ovules. C’était le but principal de notre effort. D'ailleurs, on n’avait encore aucun document précis sur ce point chez les Orthonectides. On pouvait seulement inférer la probabilité de la fécondation, de l’existence constante de mâles et de femelles ou d’hermaphrodites (Rhopalura pelseneerr, Stæcharthrum Giardi). $ 1. — TECHNIQUE L'étude histologique du développement des ovules est rendue très difficile par la petite taille des femelles (250 » de lon- gueur) et par le fait que, tous les œufs y évoluant synchroni- ŒUF DES ORTHONECTIDES 435 quement, chacune ne peut guère fournir qu’un stade rigoureu- sement uniforme. Il faut donc pouvoir préparer des matériaux abondants. Nous avons essayé du procédé des frottis sur lamelles. T1 ne donne pas de bons résultats. On ne peut étudier l’état des œufs qu’en les faisant sortir de la femelle et ils sont tellement fragiles qu'ils se déforment ou s’écrasent. Restent les coupes. Mais inclure dans la paraffine, en passant par la série des al- cools, le xylène, etc. un grand nombre de femelles, présente des difficultés sérieuses, avec les procédés ordinaires. Ce sont surtout les dernières opérations de l'inclusion qui sont difficiles ; le transvasement à la pipette dans le mélange xylène-pa- raïfine, et dans la paraffine elle-même et enfin la confection du bloc à couper. Ce sont les obstacles que l’on rencontre pour tous les petits objets. Nous avons résolu la difficulté en nous servant des tubes à inclusions que l’un de nous a décrits avec A. CHAPPELLIER (1905), perfectionnés comme on va le voir. Récolte des matériaux. — Pour la récolte des matériaux, nous prélevons, dans les cultures constituées comme il a été dit, avec une pipette à extrémité capillaire longue, et sous le microscope binoculaire, des lots de 20-30 femelles bien agiles. Ces prélèvements sont faits quand la culture a atteint un âge déterminé. Tous les individus d’un même lot doivent donc être approximativement au même stade (cela s’est trouvé par- faitement réalisé). Les individus prélevés sont précipités immé- diatement dans le liquide fixateur (liquide de Bouin, principa- lement ; quelquefois sublimé acétique), dans un godet de verre ; on leur y fait subir ensuite les lavages nécessaires, par décanta- tion et à la pipette. Quand ces lavages sont terminés, chaque lot est placé dans un petit tube rempli d’alcool à 80°, bouché au coton hydrophile et plongé lui-même dans un flacon d’alcoo!l à 809, Les divers lots ont été récoltés à Wimereux en août 436 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE 1907 et coupés à Paris en octobre. Au moment de la récolte des lots, on fait l’examen in vivo, au microscope ordinaire, à de forts grossissements, de quelques femelles ; cet examen per- mettra de savoir approximativement la qualité et l’état du lot fixé. Nous avons fait d’abondantes récoltes d’Ophiures, tous les jours du 7 au 28 août. Nous n’avons pu cependant constituer que les lots figurant dans le tableau suivant (1) : AGES DES CULTURES DATES 1h 10 20° 30° 40° | 1h à Mh30’1h45| 2h |2h15’2h 30’! 4h |6-8h |18-24h 1h 415 9 Mel pe 9/1 9/2 m md 42 |12/1 12/2249 00274 14197 m b e md b 45 15/1 15/3 45/2 15/5 b ; e b 15/4 48 |18/1 18/2 18/3 118/3bis 18/4 m b ab ab ab 22 29/1 |22/4 22/3 29/5 22/7 22/8 |22/9 md ab m m ma md md 22/2 22/6 md md 5 |os/1 (25/2 |os/3 [o5y7 (25/4 [25,5 +. b e m ma ab md 25/6 m 26 26/1 (26/2 126/4 126/3 126/5 md e e m b 26/6 ab 28 28/1 b (1) Nous croyons utile de donner cette statistique, pour qu’on ait une idée des chances de succès de ces expériences, sans que d’ailleurs, nous voulions, en aucune façon, en exagérer la difficulté. Les lots sont désignés, comme dans nos notes, par la date du jour et le n° d'ordre du lot consi- déré, ce jour-là (Ex. : 15/3= 3° lot fait le 15 août). A certains jours, plusieurs cultures ont pu être faites simultanément, ce qui fait que les numéros ne se suivent pas toujours régulièrement. Nous avons ajouté à chaque lot les lettres e, b, ab, md, m (excellent, bon, assez bon, médiocre. mauvais).suivant que la fécondation s’était produite chez toutes les femelles, chez la majorité, chez une faible minorité ou chez aucune d’entre elles. Les jours qui ne figurent pas dans le tableau sont ceux où on n’a pas pu trouver d’Orthonectides mûrs (quoique la récolte d’Ophiures ait tou- jours été aussi abondante). Il se trouve que les succès se sont produits avec assez de régularité tous les trois jours, Mais nous n’attribuons naturellement aucune signification à cette périodicité. ŒUF DES ORTHONECTIDES : 437 + Inclusion.— Nous nous sommes servis, pour inclure ces divers lots de femelles fécondées, du procédé décrit par l’un de nous (1), pour l'inclusion des objets microscopiques, avec des modifica- tions qui le rendent tout à fait pratique. On prend un tube long de 7 à 8 cm. (diamètre intérieur, 5 mm. environ) terminé, infé- rieurement par une portion à section carrée de 2 em. de hauteur (fig. 111 B). Dans cette dernière par- tie, deux fenêtres f sont prati- quées sur deux faces opposées, sur une hauteur de 5 à 7 mm. et une largeur de 1 mm. On coiffe l’extré- mité inférieure, ainsi travaillée, de toile de batiste la plus fine pos- sible ou de soie à bluter, que l’on tend sur le fond et que l’on serre sur les faces latérales par une forte ligature de fil ordinaire (cf fig. 11 B). Ce capuchon doit mon- ter latéralement au-dessus des fenêtres f. On pose alors quelques instants le fond de toile du tube sur Fig... À Un tube à inclusious; 7, fenêtre. B le même représenté, coiffé äu capuchon de toile c, ligaturé et passé dans un bou- chon, sur tube Borrel. la surface d’un bain de collodion et on l’eniève; le fond se trouve ainsi collodionné et imperméable. Si, une fois le collodion des- séché, on plonge le tube dans divers liquides, ceux-ci vont pénétrer à l’intérieur, à travers la toile, par les fenêtres laté- rales f; en soulevant le tube au-dessus de chaque liquide, puis en l’y plongeant, on pourra renouveler autant de fois que l’on voudra le liquide intérieur et, s’il contient des objets solides très petits, dans ces mouvements, en vertu de Îa (1) CAULLERY et CHAPPELLIER, C. R. Soc. Biol. t. 58, 1905, p. 454 avec figures. ARCH. DE ZOOL, EXP. ET GÊN, — 4° SÉRIE, — T, VIII, — (VI). 31 438 M. CAULLERY ET À. LAVALLÉE pesanteur, ils retomberont sur le fond imperméable (1). C’est seulement d’une façon tout à fait exceptionnelle, et si on opère avec trop de brutalité, qu’ils seront entraînés latéralement à travers la toile (à supposer qu’ils puissent passer au travers des mailles très fines), par les fenêtres f. Supposons donc les Orthonectides, ou tout autre organisme de petite taille, amenés dans ces tubes ainsi préparés, à l’aide d’une pipette à longue extrémité capillaire ; nous pourrons, dans l’intérieur de ces tubes, promener les pièces en question, en nombre aussi grand que nous désirerons, à travers tous Îles liquides nécessaires, et renouveler chacun de ceux-ci en (soule- vantletube) autant de fois que nous le désirons. Nous pouvons ainsi, sans risque sérieux de perte, faire subir les lavages et les colorations les plus multipliées à des objets très petits et en nombre illimité, et cela en un temps très court. Pour tous les transports de liquide, nous insérons le tube dans un bouchon percé (2), où il passe à frottement doux, le bouchon s’adaptant sur les tubes, dits tubes de Borrel,en usage dans les divers laboratoires parisiens (fig. 111 B). Nous pouvons ainsi amener, à la température ordinaire, et avec tous les ménage- ments souhaitables, les Orthonectides jusqu’au xylène pur. Les passages dans le xylène-paraffine et la paraffine pure se font aussi aisément, les tubes Borrel correspondants étant simplement placés sur ou dans l’étuve. Par des changements de niveau,on renouvellera la paraffine dans le tube, plusieurs fois si on le désire (3), de façon à éliminer tout le xylène. Au moment d'inclure, on bouche le tube avec le doigt, on le retire (avec le bouchon qui l’entoure) de la paraffine et on le plonge rapidement dans l’eau froide, le bouchon servant de flotteur à l’ensemble. La paraffine se prend instantanément. (1) Le perfectionnement du procédé de 1906 est dans le collodionnage du fond et l’addition des fenêtres latérales. Au point de vue pratique, il est considérable. On peut opérer sur des objets ex: trêmement petits, œufs d’oursin, etc., qui passeraient à travers des toiles même très fines. (2) On peut dans un même bouchon percer trois trous, y insérer trois tubes et faire simultané: ment les diverses manipulations sur trois lots d’objets (et même davantage si l’on veut). (3) On maintiendra la paraffine un peu au-dessus de son point de fusion de façon qu’elle soit bien fluide, ŒUF DES ORTHONECTIDES 439 Les objets, aussi nombreux qu’on le veut, sont inclus sans qu’on ait eu une seule fois à les décanter ou à les manier. Reste à extraire le bloc de paraffine du tube. Pour cela, on sort celui-ci du bouchon. Avec des ciseaux, on coupe la liga- ture de fil et le capuchon de toile qui n’adhère pas à la paraf- fine. On introduit, par l’extrémité supérieure ronde du tube, une tige métallique de diamètre convenable. On chauffe très légèrement, à la flamme d’un bec de Bunsen, la partie prisma- tique inférieure du tube, de façon à ramollir la surface de la paraffine et on pousse avec la tige métallique ; le bloc, sort sans que sa forme soit altérée, on le reçoit immédiatement dans l’eau froide. Comme il à une section carrée, on peut le porter directement sur le microtome, sans avoir à en abattre une portion qui pourrait contenir une partie des matériaux. S1 ces manipulations qui ne comportent aucune difficulté ont été convenablement faites, la paraffine est bien homogène et les coupes se font très aisément. Il y a lieu de remarquer tou- tefois que les objets se localisent, au moment de l’inclusion, dans la partie tout à fait inférieure, c’est-à-dire tout à fait superficielle du bloc. C’est donc dans les premières coupes faites par le microtome que seront la plupart des objets. Or, la surface inférieure du bloc, celle que le rasoir rencontre, n’est pas rigou- reusement plane ; les premières coupes ne sont donc pas de beaux carrés, mais ont des dimensions et des formes irrégulières et cependant il importe de ne pas les perdre. On pourrait probablement remédier à ce défaut en donnant, au moment de l'inclusion, une secousse convenable au tube, de façon à faire remonter les objets et qu’ils ne soient pas retombés sur le fond, pendant le court intervalle qui précède la solidification de la paraffine dans l’eau froide, Dans la pratique, le procédé est très commode; nous avons pu ainsi inclure des lots de 20-30 femelles de Rhopalura,avec autant d’aisance et de rapidité que s’il s’était agi d’un seul ver, maniable par les procédés ordinaires. Sur 37 lots traités, un seul à été perdu par une fausse manœuvre, 440 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE { Nous recommandons donc très vivement ce procédé pour l’inclusion des objets microscopiques, toutes les fois qu’on doit les manier en quantités assez considérables et qu’on ne doit pas se préoccuper de leur orientation. Ii est évident que s’il s’agit d’un seul objet et s’il faut l’orienter, d’autres méthodes sont préférables par exemple, l’inclusion successive à la celloï- dine et à la paraffine, etc. Les coupes ont été faites à 10 y: d'épaisseur. Comme les ovules mesurent environ 12 » de diamètre, pratiquement beaucoup sont entièrement coupés dans une seule et même coupe, ce qui facilite l'interprétation des figures. Pour certains détails, si l’on avait disposé de plus de matériaux, il n’eut peut-être pas été inutile de pratiquer des coupes plus minces. 4 Coloration. — Nous avons fait la coloration sur les coupes, par l’hématoxyline au fer, en mordançant par le Liquor ferri sulfurici oxydati (voir Bolles-Lee et Henneguy. Traité tech- nique des méthodes de l’anatomie microscopique, p. 191) pen- dant 24 heures, laissant un temps égal dans l’hématoxyline (sol. aq. à 1 %) et différenciant par l’acide acétique à 30 %. On obtient ainsi des colorations énergiques et très électives de la chromatine. Le cytoplasme a lui-même une couleur violacée assez uniforme, mais il n'y reste pas de granulations noires, comme dans la coloration à l’hématoxyline ferrique d'Heiden- haïn. Ce procédé donne donc des figures plus nettes de la chro- matine. Les centrosomes n'étaient pas visibles sur nos prépa- rations. Quant à la figure achromatique, elle est faiblement indiquée, mais nous n’avons guère vu de radiations sur le vivant et il est fort probable qu’elle est en réalité délicate. Comme il s’agit du développement d’œufs dont le diamètre est d’environ 12 », toutes les observations doivent être faites à de très forts grossissements. Sauf indications contraires, elles ŒUF DES ORTHONECTIDES 441 l’ont été avec l’objectif apochromatique Zeiss, de 1,5 mm. et l’oculaire compensateur 6. Les figures dessinées à la chambre claire correspondent à un grossissement de 1600 environ. $ 2. — LES DIVERS STADES DU DÉVELOPPEMENT a) Fécondation et expulsion des globules polaires. Ce qui caractérise le mieux la maturité de l’ovule de Rho- palura ophiocomæ, c’est la résorption complète du nucléole. C’est seulement alors que la fécondation est possible. Les fig.1a-d montrent les diverses étapes de cette résorption. IL reste dans le noyau un réticulum chromatique délicat, et assez copieux. Le noyau lui-même est très volumineux, il a environ 7 » de diamètre. Quand il n’y a pas contact de la femelle et du mâle, il reste sans modification, comme le montrent, dans les diverses préparations, les individus non fécondés. Pénétration des spermatozoïdes dans la femelle. — Les maté- riaux que nous avons pu réunir et étudier ne nous ont pas montré le mode de la pénétration proprement dite des spermatozoïdes à l’intérieur de la femelle. Nous croyons cependant pouvoir affirmer qu’ils pénètrent par l’orifice dont il a été question déjà plusieurs fois. Sur les coupes, en effet, nous n’avons pas pu re- lever de spermatozoïdes dans l’épithélium ectodermique lui- même, et l’orifice en question est le seul point où cet épithélium soit interrompu. Comme le montrent les figures (fig. 1V À), il y a là une solution de continuité très nette et une petite cavité. Mais on ne voit pas un orifice proprement-dit, béant dans la cavité du corps de la femelle. On constate un tissu de nature épithéliale, placé en retrait de la paroi du corps et semblant de consistance beaucoup plus délicate que le revêtement général, dépourvu en particulier de plateau. Les noyaux présentent chacun un petit nombre de grains chro- matiques (comme du reste ceux de tout l’ectoderme). Quand orifice est vu de face, on constate très nettement la dispo- 442 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE sition rayonnante (fig. 1V, B) des noyaux (et par suite des cellules) tout autour. Dans les lots de femelles fixés vers le moment où se produit la rencontre des sexes (lot 25/1; 20”), on constate nettement, entre les ovules, des spermatozoïdes géné- ralement réunis par groupes. La figure 8 en montre des accumula- tions très considérables et très nettes. Ils se pré- sentent comme des petits grains chromatiques bien délimités (nettement plus petits que ne le seront ultérieurement les globules polaires expulsés). Or, c’est surtout au voisinage de l’orifice 0, que sont ces grou- pes, l’un d’eux part eo 5 même de cet orifice et CE + _ilest fort probable que ie = quatre spermatozoïdes ss sont dans l’une des Un . : cellules du tissu fer- Q. mant l’orifice (fig. 8). Dans le cas présent, il VE. ne serait pas 1impos- . 9e 9 L Fig. IV. À Coupe de la portion de la paroi d’une femelle, sible qu il n y ait eu au voisinage de l’orifice génital, o. En ce point, QE 1 l’ectoderme proprement ditest interrompu : ñn, noyaux deux pénetrations EURE sous ectodermiques (appartenant probablement à cessives de sperma- des fibrilles musculaires). B, la région avoisinant l'orifice o,vue de face. (Les noyaux des cellules sont tozoïdes , ceux qui sont seuls représentés ; on voit le groupement rayonnant du tissu garnissant l’orifice o et les noyaux ecto- hbres étant aITivÉS dermiques disposés par rangées régulières. G — 1.200. trop tard. Disparition de la vésicule germinative des ovules. — Cette dispa- rition se produit dans les quelques minutes qui suivent le contact des sexes. Il ne semble pas qu’elle soit déterminée par la pénétration du spermatozoïde dans l’ovule lui-même. On observe en effet, d’assez nombreux ovules où la karyokinèse de formation du premier globule polaire a commencé et où on ne trouve pas de spermatozoïde. D’autre part, nous avons constaté presque régulièrement un léger retard dans l’évolution des œufs situés aux deux extrémités de la femelle, par rapport ŒUF DES ORTHONECTIDES 443 à ceux qui occupent le centre. Dans le lot 25/1, par exemple, nous trouvons quelques individus, chez lesquels la vésicule germinative est encore présente dans les ovules des extrémités, alors qu’elle a disparu dans ceux du milieu. Les figures 2-3 représentent trois ovules d’une même femelle qui est dans ce cas. On voit, dans deux d’entre eux (fig. 3a et 3b), la chro- matine se concréter en chromosomes. Nous croyons donc que la pénétration des spermatozoïdes dans le corps de la femelle est le stimulus qui détermine le début des transformations des ovules, et que ce stimulus se propage du milieu du corps vers les extrémités. C’est du reste vers le milieu du corps qu’est situé l’orifice o (fig. IV) par lequel nous pensons que se fait la pénétration des spermatozoïdes. En tout cas ceux-ci ne tardent pas à atteindre les ovules eux-mêmes, au cours de l’expulsion du premier globule polaire. Formation du premier globule polaire. — L’expulsion du pre- mier globule polaire s’accomplit, en général, environ 30 minutes après le mélange des sexes dans la culture. Nous la trouvons en effet en préparation, dans les lots 25/1 (âge 20 minutes); nous la voyons,s’achevant ou déjà accomplie, dans le lot 25/2 (30”-35”), pris dans la même culture que le précédent ; dans les lots 26/2 (40”) et 22/4 (45°), ce stade est également dépassé. Naturellement, on pourra rencontrer l’expulsion du premier glo- bule polaire dans des prises faites beaucoup plus tard, si la fécondation a été elle-même tardive, maïs dans les expériences bien réussies, il n’en est pas ainsi, et on peut donner 30” comme le délai normal. Comme le contact des sexes n’a pas été abso- lument immédiat, on voit que c’est 15 à 20 minutes après lui que le premier globule polaire est rejeté. Les figures 4-6 (toutes tirées du lot 25/1) montrent quelques étapes de ce phénomène. Dans la figure 5, on voit, de profil, la figure karyokinétique; les chromosomes, au nombre de 3,sont à l’équateur et, très vraisemblablement, en train de se partager en deux groupes, qui iront vers les pôles. La figure 4 est, au contraire, vue par les pôles. Elle montre aussi nettement trois 444 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE masses chromatiques. Ce nombre peut être considéré comme normal et constant ; il est quelques cas où on constate une divergence, mais elle n’est probablement qu’apparente et due à l'orientation de Povule ou à la façon dont il est coupé. Les masses chromatiques n’ont elles-mêmes que 2 y au maxi- mum, dans la figure 5 où elles se divisent sans doute; à peine 1 » dans les autres ; nous n’avons pas pu y analyser de structure particulière. Dans la figure 6 et les divers ovules de la figure 8, le processus est plus avancé, la chromatine est partagée en deux groupes de grains plus ou moins rapprochés des pôles ; le fuseau qui, dans la figure 5, occupe sensiblement tout l’axe de l’œuf,achevauché vers l’un des pôles, où se produit une saillie conique de plus en plus accentuée, dont on voit les diverses étapes ; l’ovule, de circulaire, est devenu piriforme et il en sort un petit cône aigu, hyalin, ne renfermant pas de proto- plasme granuleux et contenant l’un des groupes de granules chromatiques ; ceux-ci se sont rapprochés et constituent plus ou moins une masse unique, se présentant souvent en forme d’accent circonflexe. Le cône ainsi saillant est le premier globule polaire. Il s’étire (fig. 7) et finalement se détache. On le reconnaîtra, dans les stades ultérieurs, entre les ovules, à sa chromatine qui constitue une masse compacte de dimensions plus grandes que les sper- matozoïdes : gp1 (fig. 12); le cytoplasme ne se distingue plus en général. Mais ces globules polaires expulsés (le 2 aussi bien que le 1er) persistent jusqu’à la fin du développement des larves, entre elles, et ne peuvent manquer d'attirer l’attention, quand on examine des coupes de femelles où les œufs sont en voie d'évolution (fig. v). Dans le mémoire de CAULLERY et MESNIL (1901, pl. xi1, fig. 64) ce sont eux qui sont indiqués (sp ?) comme étant probablement les spermatozoïdes. En réalité, ces derniers sont plus petits et nous ne les avons pas reconnus dans les stades âgés de plus de 40 minutes, soit que ceux qui ne sont pas utilisés ne persistent pas passivement à l’état de liberté dans le corps de la femelle, soit qu’ils s’agglutinent et forment des ŒUF DES ORTHONECTIDES 445 masses que l’on ne peut plus distinguer des globules polaires expulsés. _ Les ovules, où le premier globule polaire est en formation, montrent le spermatozoïde sp qui les a fécondés et qui se pré- sente comme une petite masse chroma- tique compacte, à la périphérie (fig. 4-8). Il y a monospermie. Nous n’avons jamais constaté, dans les matériaux étudiés, deux spermatozoïdes dans le même ovule. Il y a un certain nombre de cas où on ne constate pas ce granule périphé- rique (cf, fig. 7). Ce.a peut tenir à ce qu’il n’est pas compris dans la coupe dessinée, mais aussi à ce qu’il n’a pas encore pé- nétré; comme nous l’avons dit plus haut, nous pensons que la pénétration s’ac- complit au cours de l’expulsion du pre- mier globule polaire. Il est donc naturel que la présence du spermatozoïde ne soit pas constante. On remarquera qu'il ne s’est formé aucune membrane autour de l’œuf fécon- dé: il en est d’ailleurs ainsi également chez les Dicyémides. Néanmoins il n’y a pas de fécondation supplémentaire. Expulsion du deuxième globule polaire. — Elle a lieu immédiatement après celle du premier. Nous la voyons s’accomplir, d’une façon générale, dans les lots 26/2 (âge Fig. v. Coupe longitudinale d’une femelle fécondée (Stade d'expulsion du deu- xième globule polaire). O, orifice génital. Entre les ovules, on voit de nom- breux points chromati- ques, ce sont les premiers globules polaires libres. G=2275: 40’), 22/4 (45), et nous la constatons sporadiquement dans des lots tels que 25/7 (1 heure) 26/6 (1 h. 15) (1). On peut donc prendre, comme époque normale de l’expulsion de ce deuxième globule, 40-50 (1) Cette préparation offre deux stades nettement tranchés et qui correspondent évidemment à deux fécondations successives, 446 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE minutes, en tenant compte des remarques faites ci-dessus. D'une manière générale, les figures de cette étape nouvelle ressemblent à celles de la précédente et le meilleur critérium pour les distinguer est l’existence, entre les œufs, du premier glo- bule déjà rejeté (fig. v) ; mais cette indication concorde abso- lument avec l’âge ; on ne la trouve pas dans les lots de 20” : elle existe dans ceux de 40” et davantage. | À la fin de l’expulsion du premier globule polaire, les parti- cules chromatiques restant dans l’œuf s'étaient trouvées ramenées sensiblement vers le centre, comme le montre la figure 7; on y distingue, soit une masse compacte, soit deux ou trois grains, suivant l'orientation et le rapprochement plus ou moins grand des particules ; il s’agit toujours de formations ayant environ 1 :. dans lesquelles une analyse est par conséquent très difficile. Nous avons représenté divers ovules en train de rejeter leur deuxième globule polairé (fig. 9-12); on voit encore sortir de l’œuf un cône très effilé (fig. 11), dont la surface latérale semble délimitée par les filaments externes du fuseau; en ce qui con- cerne la chromatine, les masses sont plus petites que pour le premier globule; dans la plupart des cas, nous avons tout à fait nettement compté six grains contigus, ou deux groupes de trois grains s’écartant l’un de l’autre. Nous croyons donc pou- voir affirmer formellement, qu'ici encore, la figure karyokiné- tique comprend trois chromosomes se divisant chacun en deux. Pendant cette nouvelle émission, le spermatozoïde sp ne s’est pas modifié. On le trouve d’une façon tout à fait constante à la périphérie de l’œuf. b) Pronuclei vésiculeux et premier fuseau de segmentation Stade des pronuclei vésiculeux. — Ce stade est extrêmement bien représenté dans les lots fixés au bout d’une heure (15/1, 26/4, 25/7), mais il tire à sa fin et on observe une forte proportion de cas où les pronuclei se fusionnent. ŒUF DES ORTHONECTIDES 447 La formation des vésicules, aux dépens des masses chroma- tiques existant à la fin des stades précédents, s’effectue donc entre 40° et 1 heure. Or, il se trouve que nous n’avons aucun lot dans cet intervalle et,comme le synchronisme du dévelop- pement est très grand, nous n'avons pas eu de matériaux favorables à l’étude de cette période. C’est seulement dans le lot 22/4 (45”),lot d’ailleurs peu riche et où domine l’expulsion du deuxième globule polaire, que nous avons trouvé quelques figures de la phase suivante. Nous en avons représenté dans les figures 13-15. La première est limitée à la région marginale de l’œuf et montre le spermatozoïde transformé en une petite vésicule,où se sont condensés trois grains chromatiques. La figure 14 montre les deux pronuclei se transformant en vésicules, mais la chromatine n’a pas encore quitté l’état compact du stade précédent. La figure 15 est nettement d’un stade plus avancé, la chromatine s’est en quelque sorte dissoute. Le sper- matozoïde est nettement vésiculeux, mais plus petit que le pronucleus femelle. Les deux vésicules des pronuclei arrivent rapidement à leur dimensions définitives, qui sont assez constantes et que repré- sentent les figures 16-17. On peut les évaluer approximati- vement à 4 de diamètre. La chromatine n’y existe guère à l’état libre. On observe seulement un très fin réticulum pariétal, qui garde très faiblement l’hématoxyline. Avec le mode de traitement que nous avons employé, on n’observe pas, tout au moins nettement, d’asters dans le cytoplasme ; d’ail- leurs, in vivo, il en était de même et il semble bien que, dans ces œufs, l’appareil centrosomique soit peu apparent. En cher- chant attentivement, on trouve une série de cas où la chro- matine se concrète dans les vésicules pronucléaires et corréla- tivement la membrane perd de sa netteté et s’efface. Nous avons représenté (fig. 17-19) trois cas de ce genre. Dans l’un d’eux (fig. 19), qui correspond à l’état le plus avancé, les pronuclei sont difficiles à délimiter, la membrane ayant à peu près dis- paru ; par contre, la chromatine se colore vigoureusement 448 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE et l’on distingue déjà assez nettement qu’elle est répartie en trois masses. Il n’y a pas ( comme le montrent les stades suivants) fusion des deux pronuclei. Chacun se résout pour son compte et les chromosomes qui en proviennent sont juxtaposés et entreront ensemble dans la figure karyokénitique qui va se dessiner. c) Segmentation, jusqu'à la larve ciliée. Premier fuseau de segmentation. — L'existence des pronuclei vésiculeux est très courte et leur disparition, avec différenciation des chromosomes, est extrêmement rapide. Déjà, dans les lots dont nous venons de parler, on trouvait d'assez nombreuses femelles où ce stade était dépassé et où se préparait le premier fuseau de segmentation. Ce dernier stade qui domine dans le lot 18/2 (âge : 1 h. 5’) et les diverses étapes de la première division de segmentation de l’œuf s’étagent dans ceux qui sont compris dans l’intervalle 1 heure — 1 h. 30”. Les figures de cette période sont très jolies, quoique les dis- mensions en soient très restreintes et qu'il soit par suite impossi- ble de pousser l’analyse aussi loin qu’on l’a fait pour la fécon- dation, chez d’autres animaux. Il suffit, d’ailleurs, d’une nuance très faible, dans la différenciation par l’acide acétique. pour que la netteté varie. Dans une même préparation, les diverses coupes ne se décolorent pas rigoureusement au même degré ; de là la nécessité d’avoir sous les yeux des individus nombreux, l’un suppléant à ce que les autres ne fournissent pas. Nos préparations nous ont donné une masse considérable de documents. Un premier stade est celui où les chromosomes viennent d'être mis en liberté par la disparition des pronuclei vésicu- leux ; on en compte aisément 6, dans les œufs bien colorés. Nous aurions pu multiplier les figures, pour ce point. Elles abondent dans les lots 25/4, 26/6, 28/1, qui sont tous trois de 1 h. 10’ à 1 h. 15’. Les figures 20-21 laissent encore recon- naître le groupement des chromosomes en deux ensembles ŒUF DES ORTHONECTIDES 449 de trois, provenant évidemment, l’un du pronucléus mâle, l’autre du pronucléus femelle. À ce moment, les chromosomes sont très nets; ils forment des filaments fortement colorés, d’un calibre assez régulier, souvent repliés en U. Ils mesurent environ 2 y. Il arrive naturellement parfois que deux d’entre eux se pro- jettent l’un sur l’autre. Mais il ne peut y avoir doute sur leur nombre ; nous avons eu sous les yeux un grand nombre de fi- gures parfaitement probantes à cet égard. Au moment où les chromosomes sont ainsi bien individualisés, on aperçoit le fuseau achromatique et ils se disposent en une plaque équatoriale (fig. 22). Ils ne sont pas répartis régulière- ment sur le pourtour de l’équateur, mais généralement accu- mulés sur l’une des faces. Ce fuseau occupe la presque tota- lité de l’axe de l’œuf. Les fibres sont nombreuses mais extrêé- mement fines. Aux pôles, nous n’avons pas coloré de centro- some, par le procédé employé; on voit des radiations très ser- rées en partir en rayonnant ; dès ce moment, il est assez net qu’elles sont plus abondantes et plus marquées à l’un des pôles. On constate donc une légère inégalité entre les deux extrémités du fuseau. La division des chromosomes s’opère vers 1 h. 10’ ou 1 h. 15’; dans les lots cités ci-dessus, on trouve, en effet, à côté d’une majorité de figures correspondant à la plaque équa- toriale, un certain nombre d’autres, où ce stade vient d’être dépassé et où deux groupes de six petits chromosomes se diri- gent respectivement vers chacun des pôles (fig. 23-26). Malheureusement nous n’avons pu rien voir de précis, en raison de la petitesse des éléments , au sujet du mode de division des chromosomes. Il semble qu'ils se raccourcissent avant de se diviser ; les éléments marchant vers les pôles sont beaucoup plus courts que ceux de la plaque équatoriale. Dans certains cas, on voit une douzaine de petits grains n’ayant pas encore quitté l’équateur (fig. 23). On remarquera, dans plusieurs de ces figures, l’inégale intensité des radiations protoplasmiques aux deux pôles du fuseau. 450 M. CAULLERY ET À. LAVALLÉE Cette inégalité se maintient vers la fin de la division nucléaire, quand les deux premières cellules de segmentation s’individua- lisent. Les figures 25-28 montrent les diverses étapes de cette individualisation. En particulier, dans les figures 26,-26,, où ces cellules sont déjà assez nettement séparées et vues en super- position, on n’aperçoit de radiations qu’au pôle correspon- dant à la grosse cellule. À chacun des pôles, on compte net- tement six grains chromatiques. Même remarque pour les fig. 27-28, où la division s’achève ou vient de s’achever et qui proviennent du lot 26/5, dont l’âge exact est 1 h. 25’. C’est donc bien vers 1 h. 30’ que le stade 2 est vraiment atteint. Tous les détails précédents montrent en somme une extrême uniformité dans la rapidité du développement ; il ne faut pas, naturellement, perdre de vue les réserves qui ont déjà été faites à cet égard. Le lot 15/1, nous a montré des stades 2 se terminant ou même complètement achevés. Or, dans notre cahier d’expé- riences, il est indiqué comme ayant 1 heure. Il serait donc parti- culièrement précoce (1). Stade 2. — Le stade 2 est formé, en moyenne, après 1 h. 30”. Nous le rencontrons dans divers lots ayant approximativement cet âge. Les deux cellules qui le composent sont nettement inégales,comme cela à déjà été constaté sur le vivant. Dési- gnons la grande par À, la petite par B. Nous n’avons pas pu voir s’il y a un rapport entre leur orientation respective et les fuseaux qui ont fourni les globules polaires. Aucun point de repère ne paraît possible, en l’absence de membrane autour de l’œuf. Une fois ce stade 2 formé, les deux noyaux reviennent au repos, sous forme de vésicules n’offrant plus qu’un très fin réti- culum à peine colorable. Nous trouvons à cette période un phé- nomène très répandu et qui, étant donnée l’allure générale des (1) 11 y a lieu cependant de remarquer que l'heure exacte du mélange des mâles et des femelles et celle de la fixation ne sont pas explicitement notées et que peut-être l’âge 1 heure n’est pas d'une précision absolue ; il pourrait être réellement 1 h. 10 ou 1 h: 15: Au moment où noûs récol- tions ces matériaux, nous n’avions pas la notion de la régularité presque parfaite que nous avons constatée en les étudiant ensuite. Si l’on reprenait cette étude qui peut encore être notablement perfectionnée au point de vue cytologique, il y aurait lieu d’établir des lots de 10 minutes en 10 mi- nutes au moins et de noter leur âge en toute exactitude: ŒUF DES ORTHONECTIDES 451 cultures, ne paraît pas anormal. Il est extrêmement fréquent que la grosse cellule À présente plusieurs vésicules nucléai- res (1) : deux, trois et même quatre égales ou inégales. Elles sont très souvent accolées (fig. 29), quelquefois même en voie de fusion manifeste (fig. 306). Il nous paraît donc probable que c’est là une forme fré- quente de reconstitution de la vésicule nucléaire, un ou deux chromosomes devenant probablement le centre de formation d’une vésicule partielle, et toutes celles-ci se fusionnant fina- lement. Nous avons eu d’ailleurs des aspects analogues, lors de la for- mation des pronuclei vésiculeux. Le pronucleus femelle paraît se former souvent par plusieurs vésicules qui se fusionnent ensuite. Il est à remarquer aussi, qu’au stade 2, l’union des deux cellules paraît assez précaire; sur les préparations, ce sont par- fois des sphères tangentes ou même détachées l’une de l’autre. Il y a là évidemment un effet des réactifs et dans le cas normal, le lien est plus intime. Stade 3. — Le stade 2 ne dure que très peu de temps. Aus- sitôt les noyaux redevenus vésiculeux, on voit celui de la grosse cellule À se préparer à une division nouvelle. La chromatine s’y concrète (fig. 31) et bientôt on a une figure de karyokinèse typique (fig. 32). Nous l’avons constatée, à côté des états pré- cédents, dans les lots 15/1 (qui est très précoce) et 18/3. Dans le lot 18/3 bis, pris dans la même culture que 18/3, 5 à 10 minutes plus tard (1 h. 45”), la division!de la cellule À est à peu près ache- vée, comme en témoigne la figure 33 et la cellule B montre une condensation de sa chromatine qui présage une division pro- chaine, Les cellules du stade 3 se noteront A1, 42 (issues de À) et B, A1 et 42 sont généralement plus grosses que B. Stade 4, — — Le stade 4 se forme par division de la petite cellule B (fig. 34), ainsi que nous l’ont montré notamment di- (1) Cf; Etude in vivo; p, 430. 452 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE vers œufs, dans des femelles du lot 12,2 (2h. 30’). Les cellules en seront donc notées : Al, A2, B1, B2 (1). Dans ce même lot,un grand nombre d’œufs ont déjà com- plètement atteint le stade 4 et sont en voie de le dépasser. Les deux cellules B1, B2,se mettent en croix par rapport à A1, et A2 (fig. 35). Elles ont le noyau vésiculeux, sans chro- matine apparente, tandis que les cellules A1 et 42 se préparent à une division nouvelle. On en trouve, aux diverses étapes de la division, ainsi qu’en témoignent les figures 35-36. On remarquera en particulier,dans la figure 35,que l’on compte très nettement six chromosomes: ce chiffre reste bien constant aux diverses étapes du développement; les chromosomes, au moment de la plaque équatoriale, sont des filaments relativement longs: ils se raccourcissent ensuite. La figure 36 est instructive parce qu’elle montre que la di- vision de la cellule A1, tout au moins, est inégale. Une des deux cellules en résultant sera plus grande que l’autre. Siade 6 et suivants. — Ceci nous amène à un stade, 6 com- prenant les cellules B1, B2, A11, 412, 421, 422. Ce stade et les suivants nous ont été fournis notamment »ar le lot 15/3. ( 2h. 15”) (2). La figure 37 montre le stade 6,com- posé de cinq cellules sensiblement égales et d’une plus grosse, que les précédentes tendent à recouvrir d’une façon épibolique et qui, elle-même, est de nouveau en voie de division. Cela concorde avec la remarque faite au stade précédent ; nous pou- vons appeler par exemple A11, la cellule qui est restée la plus grosse. On voit aussi,sur la figure 37, que le noyau, dans trois des petites cellules, par la condensation débutante de la chroma- tine, paraît au point de se diviser. De fait, à côté du stade pré- cédent, les femelles du même lot en contiennent, où le nombre des petites cellules est plus considérable. La figure 38 représente (1) Les grosses cellules A1 et 42 ont parfois plusieurs vésicules nucléaires, comme il a été cons- taté pour la cellule À, au stade 2. (2) Ce lot est précoce ; nous l’avons constaté aussi pour le lot 15/1 du même jour, ŒUF DES ORTHONECTIDES 453 une larve, où il y a une grosse cellule et huit petites; ce qui pour- rait résulter de la division des trois éléments que nous venons de mentionner au stade 6. La division de la grosse cellule paraît plus avancée. L’ensemble à, de plus en plus,un aspect épibolique. A partir de ce moment, il n’est plus facile de suivre la filiation des cellules. Pour la reconstituer, il faudrait étudier minutieuse- ment des matériaux très considérables. Le stade auquel,nous sommes parvenus, montre une grosse cellule (qui d’ailleurs se divise), en voie de recouvrement par une série de petites. Sur le vivant, d’ailleurs, cet aspect était facile à observer, dans les embryons ayant 2 h. 14 à 3 heures. %k * * Stades morula. — Nous sommes arrivés aux stades que l’on peut qualifier d’une manière générale morula. Ils sont formés d’un nombre de cellules de plus en plus considérable et, pen- dant assez longtemps (ainsi que nous l’avons constaté sur le vivant), même chez des embryons de six heures, une des ceilules est plus grande que les autres. Sur le vivant, la structure pré- cise de ces stades était difficile à établir parce que, extraits de l’organisme maternel, ils se déformaient; sur les coupes, le nombre des cellules et leur disposition sur plusieurs plans, le voisinage étroit des divers embryons, dans la même femelie et la difficulté réelle de les délimiter, rendent une étude de la fiia- tion des cellules très malaisée. Nous y avons renoncé. Nous nous contenterons de quelques indications : Le lot 12/3, âgé de 4 heures, offre un stade relativement peu avancé, comprenant une douzaine de cellules. Tous les em- bryons présentent, dans une région qui nous a paru être voisine de leur pôle antérieur, et sous la surface, de gros grains chro- matiques fortement colorés, au nombre de quatre à huit, dis- posés plus ou moins en cercle. Nous avons pensé d’abord à attribuer cette apparence à une dégénérescence. Mais il ne peut en être ainsi ; le fait est général, dans tous les lots ayant de 4 à ARCH,. DE ZOOL. EXP, ET GÉN. — 4® SÉRIE, — T, VIII. — (VI). 32 454 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE 8 heures, et la disposition est partout semblable (12/4, 15/2, 22/8). Dans un certain nombre d’embryons, une partie au moins de ces grains nous à semblé occuper la périphérie d’une vésicule nucléaire. Deux interprétations nous en paraissent possibles : ou ce sont des parties chromatiques, rejetées par les noyaux d’une certaine portion de l’embryon, à cette pé- riode du développement ; ou (ce qui serait pour nous plus vraisemblable) ce sont des noyaux modifiés d’une façon par- ticulière et appartenant à des cellules, dont le groupement a une signification spéciale, d’ailleurs inconnue. Les quatre figures 39a, 39b, 40a, 40b, prises dans le lot 15/2 (6 heures) sont relatives à deux embryons inégalement avancés : pour chacun, on a représenté les cellules visibles à deux mises au point différentes. Le premier (fig. 39), le moins évolué, était placé à l’une des extrémités de la femelle qui le contenait et nous avons vu que, très fréquemment, les œufs ainsi placés sont un peu en retard sur les autres dans leur évolution. La figure 39a nous paraît correspondre au pôle antérieur. On y retrouve les grains chromatiques, dont il vient d’être question et, autour d'eux, des cellules assez petites ; plusieurs d’entre elles sont en division ou près d’y être. Au plan inférieur (fig. 390), un ou deux éléments paraissent plus grands. L’embryon qui est représenté dans les figures 40a et 400 est uñe morula comprenant un nombre plus élevé de cellules. Il offre toujours les mêmes grains chromatiques. En comparant les figures des stades successifs, qui ont toutes été dessinées absolument dans les mêmes conditions de gros- sissement (oc.6, obj. apoch. 1,5 mm.), on voit la décroissance de taille progressive des cellules et des noyaux ; l'embryon lui- même reste sensiblement sphérique et de taille invariable. *# *k % Larves ciliées. —— Nos matériaux, par suite d’accidents, offrent une lacune entre les embryons de 6 heures et les larves ŒUF DES ORTHONECTIDES 455 ciliées, dont les plus jeunes ont 17 heures. D’après ce que l’on vient de voir, il y avait peu à attendre d’une étude des stades intermédiaires ; eût-il même été possible d’élucider ia question des grains chromatiques ? Sur le vivant, d’autre part, nous n'avons pas constaté de différences appréciables, entre les larves, à 17 heures et à 24 heures, terme vers l-quel elles paraissent ordinairement être émises au dehors. Sur ces coupes, nous n'avons, de même, pas observé de variations de structure, Nous avions laissé l'embryon à l’état de morula solide dont les éléments périphériques formaient encore des saillies sphé- riques notables. Dans les larves complètement mûres (fig. 41a et b) les cellules sont naturellement plus nombreuses et plus petites ; les noyaux de même. Il s’est nettement différencié une couche périphérique à éléments très aplatis (Cf. notamment la figure 41h, qui est mise au point sensiblement sur un plan axial de la larve) ; les noyaux des cellules pariétales sont presque tous étirés. Si l’on met au point sur la surface (fig. 41a), les noyaux pariétaux apparaissent assez régulièrement disposés par rangées per- pendiculaires à l’axe antéro-postérieur. La première rangée sur- tout est nette. Elle est à une certaine distance du pôle anté- rieur (sur le vivant le pôle antérieur offre généralement l’aspect d’un plateau). Dans les coupes ou frottis, nous n’avons pas pu voir la cilia- tion qui est très délicate. | Le tissu interne (fig. 41b) montre des noyaux sans dispo- sition régulière apparente. On délimite mal les diverses cel- lules ; elles ne renferment plus de vitellus. En somme, de la structure de la larve, on peut dire seulement qu’elle offre une couche pariétale aplatie, et un contenu pluricellulaire, sans différenciation manifeste, * * * Tels sont les faits principaux qui se dégagent de l’étude des stades successifs, sur les matériaux fixés et colorés. Le tableau 156 M*CAULLERY ET A. LAVALLÉE suivant résume les stades correspondant aux lots des divers âges, en se limitant à ceux de ces lots, dans lesquels la fécondation avait été générale et rapide ; les données qui en résultent peu- vent par suite être considérées comme normales (à la tempéra- ture de 15-20°) et servir de base pour des recherches ultérieures : Numéros UT AGE (1) STADE DOMINANT es 25/1 20° Des spermatozoïdes libres et formation du premier globule polaire. 25/2 80° Formation et expulsion du premier globule polaire. 26/2 40° Expulsion du deuxième globule polaire. 22/4 45? — — = 26/4 1h Pronuclei vésiculeux et premier fuseau de segmentation. 15/1 line Achèvement du stade 2 (lot très précoce). 18/2 1h. 5’ | Promuclei vésiculeux et premier fuseau de segmentation. 28/1 1h. 10’ | Stades divers de la première karyokinèse de segmentation. 26/6 1h. 15 2 stades très distincts correspondant à deux ( a. Exp. 2° globule polaire. fécondations successives. t b. 1° karyok. de segment. 25/4 1h.15° | Stades divers de la première karyokinèse de segmentation. 26/5 |1h. 25° | Achèvement du stade 2, 18/3 1h,35° | Formation du stade 3. 18/3 bis| 1h. 45’ | Stade 3 et préparation du stade 4. 15/3 | 2h.15° | Stade 6 et suivants (un groupe de petites cellules tendant à en recouvrir une grosse) — (lot très précoce). 122 |2h. 30° | Stade 4 (2 grosses cellules et 2 petites) et préparation au stade 6. 12/3 4 h. Morula comprenant environ 12 cellules. . à 6h Morula à cellules plus nombreuses. 22/9 17h 12/5 23 h Larves ciliées. 18/4 24h 25/8 24h III. — Conclusions générales et comparaison avec les Dicyémides. Les résultats précédents fixent, d’une façon précise, l’allure de la reproduction sexuée chez les Orthonectides. Etant donné que beaucoup de zoologistes considèrent encore ces animaux comme offrant un degré de complication organique inférieure aux Métazoaires, il était important de connaître exactement cette phase de leur cycle évolutif. Or, les phénomènes auxque’s nous avons assisté sont absolument superposables à ce qu’offrent (1) Compté à partir du moment du mélange des mâles et des femelles. ŒUF DES ORTHONECTIDES 457 les Métazoaires, pour lexpulsion des globules polaires, la réduction chromatique, ete. La réduction du nombre des chro- mosomes est faite d'emblée, au début de la maturation, comme chez Ascaris megalocephala et les formes analogues. La petitesse des éléments n’a pas permis de débrouiller le mode de division des chromosomes. Il ne semb'e pas cependant qu’ils aient la forme en tétrade. Le doublement (3 x2—6) se fait, suivant le type classique, lors de la fusion des pronuclei pour constituer le premier fuseau de segmentation, et le nombre 6 se retrouve aux diverses divisions ultérieures. Dans le développement, il est intéressant d’opposer la struc- ture nettement cellulaire de l’embryon à l’état plasmodial des stades parasites ultérieurs. Au point de vue morphologique, la structure de la larve cadre avec les données que l’on avait déjà sur les Orthonectides. Bien qu’une couche périphérique soit différenciée, il est difficile de distinguer nettement des feuillets et surtout un endoderme. Le terme de morula pleine est la désignation qui convient le mieux pour les stades avancés du développement. Parmi les autres Orthonectides, nous n’avons de données actuellement que sur le développement de l’œuf de Rhopalura pelseneeri et elles concordent d’une façon générale avec ce que vient de nous montrer Rhopalura ophiocomæ observations encore inédites de l’un de nous (avec F. MEsnir). Maïs Rhopalura pelseneeri, contrairement à ce que pouvaient faire attendre les circonstances du développement des œufs, est moins favorable que Rhopalura ophiocomæ. On n’est pas maître de faire débuter le développement à un moment donné, et c’est au hasard qu’il faut chercher des stades, qui, d’après ce que nous avons vu, doivent se succéder très rapidement. Il n’a pas été possible jusqu'ici de reconstituer les phénomènes de maturation et de fécondation. Dans le développement propre- _ ment dit, les limites des cellules sont beaucoup moins appa- rentes. En ce qui concerne la larve, elle a une organisation plus différenciée; elle a un appareil antérieur r (fig. vi) dont 458 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE le rôle doit être en rapport avec la pénétration dans lhôte. Nous en reproduisons ici une figure déjà publiée (fig. vi). Nous avions cru (1905) apercevoir, dans la larve de Rhopalura ophiocomæ, un corpuscule réfringent antérieur qui aurait pu être l’équivalent morphologique de cet organe. Mais il est très mal défini, inconstant ; ce peut n’être qu’une apparence et il n’y à pas lieu d’insister sur la comparaison. La différence des deux formes larvaires connues (Rhopalura ophiocomæ et Rhopa- lura pelseneeri) fait présager d’autres va- riations, chez les es- pêces où le développe- ment est inconnu, et. montre qu'il serait in- téressant d’y provo- quer l’évolution des Fig. vI. Larve ciliée (1, ad vivum ; 2, fixée et colorée) de ovules, par des procé- A eu ee appareil réfringent représenté dés parallèles aux pré- cédents, si l’on se trou- vait dans des circonstances favorables à la réunion des maté- riAUx. Nous n’apportons pas, pour le moment, de faits décisifs nou- veaux, relatifs à l'infection de l’hôte ; mais nous nous propo- sons de compléter prochainement ce que l’on sait à cet égard, en faisant des essais expérimentaux, systématiques. Tout donne lieu de penser qu’il sera facile de contaminer des Ophiures, en les mettant dans des cristallisoirs, au contact des femelles de Rhopalura embryonnées. En les sacrifiant ensuite, à intervalles réguliers, on verra se succéder les diverses phases de l’infec- tion. CAULLERY et MESNIL (1901, p. 467) ont déjà fait des essais de ce genre et, dans les Ophiures aïnsi traitées, on a trouvé des plasmodes extrêmement petits, réduits à quelques noyaux (C. et M. 1901, fig. 60-63). Il est ainsi avéré que la forme tout ŒUF DES ORTHONECTIDES 459 à fait jeune de l'infection est représentée par des masses plas- modiales plus simples et plus petites que les larves ciliées, peut-être même unicellulaires. Nous avons refait quelques expériences préliminaires dans cette direction en 1907, et nous avons encore trouvé, dans plu- sieurs des Ophiures exposées à la contamination, des plas- modes extrêmement jeunes, siégeant en général au voisinage immédiat des ébauches des ovaires, et tout près des fentes génitales. Ces très jeunes plasmodes, qui se multiplient évi- demment par fragmentation et se propagent vraisemblablement par cheminement amœæboïde, renferment des cellules isolées ou groupées, mais avec une couche de cytoplasme nette autour du noyau; ce sont des cellules germes et, par leur taille tout au moins, elles diffèrent nettement de celles qui constituent les stades jeunes des embryons, soit mâles, soit femelles. Il y à donc, dans l’évolution des plasmodes, une première phase de propagation, où il ne se différencie pas encore d'individus sexués. Ceux-ci ne se forment, sans doute par une différencia- tion des cellules germes, que quand l’infection a atteint une certaine extension dans l’hôte et à un certain âge. Il y a préala- blement une période de dissémination. Au reste, ce que nous savons des autres espèces est parfai- tement d'accord avec ces faits. Les plasmodes s’y rencontrent par petites masses très limitées dans divers tissus (ectoderme, système nerveux, etc.) [Cf. CAULLERY et MESNIL : Rhopalura julini, (1901, p. 411, fig. 48); Rhopalura Meichnikow (1bid, fig. 41)]. Des recherches inédites sur Rhopalura pelseneeri y montrent aussi une extrême dissociation du plasmode. Chaque cellule germe s’isole pour son propre compte, même aux pé- riodes avancées de l’infection. Une étude expérimentale de l’infection d’Amphiura squamata précisera évidemment les notions précédentes qui paraissent bien acquises dans leurs traits fondamentaux. 460 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE … Le développement de l’ovule des Orthonectides, tel que nous venons de le faire connaître, doit être rapproché de celui des Dicyémides, sur lequel Max HARTMANN vient de publier un important travail (1907) (communication préliminaire ; 1904). Nous passerons rapidement en revue quelques points touchés par cet auteur. Les résultats les plus intéressants qu’il ait ap- portés sont ceux qui ont trait à la sexualité. Il àa montré, en effet, que les cellules qui se détachent de l’infusorigène sont de véritables ovules, expulsant des globules polaires et fécondés ensuite. Les figures qu’il donne de ce processus (pl. IV, fig. 76-90) nous paraissent être correctement interprétées. Mais le ma- tériel ne se prétait qu'à des observations isolées, d’ailleurs difficiles et non, comme pour Rhopalura ophiocomæ, à une expé- rimentation méthodique. Nos résultats sont donc beaucoup plus complets et, de plus, la structure des noyaux de notre Orthonectide est beaucoup plus favorable. On peut donc consi- dérer que la description que nous apportons est un appui pour celle d'HARTMANN. Au point de vue cytologique pur, les Di- cyémides, d’après les observations de cet auteur, présentent un mode assez aberrant de la karyokinèse. Certains faisceaux de maturation sont fortement hétéropolaires ; d’uné manière générale, il n’y a pas un centre unique d'attraction bien déli- mité à chaque extrémité ; les figures sont comme fragmen- taires, et cependant la technique employée donne toutes ga- ranties. Chez les Orthonectides, au contraire, les fuseaux se sont montrés bien plus conformes au type normal des Méta- zoaires ; nous avons noté cependant une inégalité d'apparence des deux pôles, lors de la formation du stade 2. Nous n'avons pas pu déceler de centrosome proprement dit (centriole) maïs nous ne voudrions pas affirmer que ce ne soit une simple consé- quence de nos procédés d'observation. ŒUF DES ORTHONECTIDES 461 Relativement au cycle évolutif, il n’est pas non plus sans intérêt de résumer en quelques mots comment se comportent, par rapport aux données nouvelles, les deux groupes des Dicyé- mides et des Orthonectides. Distinguons,dans cet examen, la phase asexuée et la phase sexuée du cycle. La première coïncide, dans les deux cas, avec la pullulation dans l’hôte, l’auto infection. Chez les Dicyémides, elle est réa- lisée par la production d’une série de générations d’individus vermiformes (agamontes d'HARTMANN) aux dépens de cellules germes (agamètes) produites dans la cellule axiale. CAULLERY et MEsxiz (1901) ont montré que ies plasmodes des Orthonectides étaient l’équivalent morphologique de la cellule axiale des Dicyémides et cette notion ne fait que se préciser par les recher- ches récentes. Tandis que, chez les Dicyémides, cet organe de prolifération est enfermé dans un individu morphologiquement bien délimité et différencié, chez les Orthonectides, il est situé directement au sein de l’hôte (1). L'étude comparée des diverses espèces (cf Rhopalura pelseneeri) et l’examen des états jeunes de l'infection (étude que nous comptons compléter ultérieure- ment) montrent déjà très nettement que les plasmodes initiaux sont des masses extrêmement petites, ne renfermant que très peu de noyaux, peut-être même unicellulaires et se multi- pliant par simple fragmentation. C’est à cet état que se fait la véritable pullulation, l’envahissement de l’hôte. La génération sexuce est une production finale et, quand elle se développe, l’appareil plasmodial proprement dit, qui la renferme, régresse. On retrouve assez difficilement les noyaux du plasmode, dans les infections vieilles de Rhopalura ophiocomæ par exemple ; surtout dans le cas des mâles, où finalement le plasmode proprement dit à à peu près disparu, et cela à fait dire à JULIN (1881) que les mâles n'étaient pas plongés, comme les femelles dans une masse commune. La multiplication des (1) Les Hétérocyémides, comme le remarque HARTMANN (1907, p. 100), constituent des formes certainement très intéressantes pour l’étude des rapports des Dicyémides et des Orthonectides, Il serait très désirable d’en reprendre l'étude, 462 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE petits plasmodes, par division, suffit, en tout cas, à expliquer Jauto-infection et aucun fait ne peut amener à supposer qu’il y ait des générations agamogoniques différenciées (1) ayant ce rôle, comme le suggère HARTMANN (1907, p. 104). Cette phase du cycle des Orthonectides peut être considérée comme connue dans les grandes lignes. Ce qui reste à faire est un examen minutieux et, autant que possible, expérimental, de la produc- tion initiale des plasmodes, surtout des transformations des Jarves ciliées en plasmodes. La comparaison des cycles des Dicyémides et des Orthonec- tides dans leur phase sexuée est plus difficile. Le parallélisme eût été complet si, comme l'avaient suggéré CAULLERY et MEs- NIL (1905), l’infusoriforme des premiers avait été la forme de transmission d’un hôte à l’autre, comparable à la larve ciliée des Orthonectides et issue comme elle d’un œuf fécondé. Mais les recherches de HARTMANN (1907) confirment, par des faits précis, que l’infusoriforme est le mâle des Dicyémides. Il résulte toutefois de ces recherches que le mâle, chez les Dicyémides, pro- vient d’un œuf fécondé, tandis que, chez les Orthonectides, il a pour origine une cellule germe, c’est-à-dire un agamète. Les phénomènes de sexualité des Dicyémides restent encore en grande partie inconnus. Ils ne peuvent logiquement se limiter à la production des mâles, comme CAULLERY et MESsxiz (1901, p. 445, note 2) l’ont fait observer et comme HARTMANN le re- marque à son tour. C’est pourtant là seulement qu’ils sont connus à l’heure actuelle. Des indices de faits très faibles et des raisons logiques conduisent à supposer que, dans les vieilles infections, les Dicyémides qui ont produit des infusoriformes redeviennent nématogènes secondaires (WHITMAN, HARTMANN), en donnant des individus vermiformes (agamontes), aux dépens des dernières générations d’œufs des infusorigènes. Ces agamontes ultimes, d’après quelques rares observations (1) Nous exceptons toutefois le cas de Pelmatosphæra polycirri, CAULLERY et MESNIL (1904),où les plasmodes produisent des individus différenciés asexués. Cet organisme serait évidemment très intéressant à étudier. Aucune occasion nouvelle ne s’est présentée de l’observer. ŒUF DES ORTHONECTIDES 463 d'HARTMANN proviendraient d'œufs fécondés et cet auteur sup- pose que c’est eux qui, capables de résister à l’eau de mer, pourraient transmettre l’infection d’un Céphalopode à l’autre. Mais tout cela est encore presque entièrement hypothétique et basé bien plus sur des nécessités logiques que sur des obser- vations de faits. Nous ne reprendrons pas ici, en détail, la discussion de la place des Orthonectides et des Dicyémides dans le règne animal ; sont-ce des Mésozoaires ou des Métozoaires dégradés ? Aucune raison décisive nouvelle n’est à invoquer. Nous renvoyons le lecteur, d’une part à l’exposé de cette question dans le mé- moire de CAULLERY et MESNIL (1901), d’autre part, à l’examen que vient d’en faire HARTMANN (1907). Les premiers auteurs concluaient à en faire des Métazoaires et proposaient, à l’exem- ple d'HATSCHEK, de grouper ces animaux sous le nom de Pla- nuloïidea. HARTMANN, partisan de la solution Mésozoaires, fait d’abord à cette dénomination l’objection assez judicieuse que la comparaison avec une planula n’est pas tout à fait justifiée. La planula, en effet, est une variété de gastrula ; son tissu interne devient, dans la suite du développement, un endoderme typique et précisément CAULLERY et MESNIL et HARTMANN, après eux, insistent sur le fait que le tissu interne des Orthonectides et des Dicyémides étant essentiellement génital ne peut avoir la signification d’un endoderme : il ne pourrait être qu’un méso- derme, s’il avait la valeur exacte d’un feuillet de Métazoaire. HARTMANN propose donc de substituer au terme Planuloïdea, celui de Moruloïidea, avec l’idée que le tissu génital des animaux considérés, n’est pas un feuillet proprement dit. C’est un en- semble d’éléments différenciés en vue de la reproduction, comme cela se produit à certaines phases du cycle évolutif des Protozoaires. Les deux groupes ne s’élèveraient pas morpholo- giquement au-dessus du stade morula, c’est-à-dire qu'ils n’arriveraient pas à la différenciation des feuillets, [ls seraient 464 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE donc, pour HARTMANN, plus encore que l’on ne l’avait dit jusque là, des êtres inférieurs aux Métazoaires et un de leurs caractères les plus importants serait, suivant lui, qu’ils ont gardé, des Protozoaires, la reproduction originelle aux dépens d’un élément unicellulaire asexué (agamète). Nous ne nions pas que ces arguments aient une valeur réelle et les faits que nous faisons connaître, sur le développement de l’œuf fécondé en larve, cadreraient assez bien avec eux. Cette larve,en effet, peut bien se comparer à une morula pleine. Son tissu interne, par son origine et par le rôle que les faits ob- servés permettent de lui attribuer, n’a pas les caractères précis d’un endoderme. Mais bien des raisons en sens inverse peuvent être invoquées. Le parasitisme ne saurait jamais être une condition primitive des organismes, et tous les faits semblent bien imposer la conclu- sion générale qu’il agit en les transformant; il les différencie certainementet les complique au point de vue de la reproduction, mais les simplifie en ce qui concerne les organes végétatifs. II nous paraît donc hardi et paradoxal, d'émettre, comme HART- MANN (1907, p. 115), l'opinion que la vie parasitaire aurait con- servé chez les Dicyémides et les Orthonectides, les caractères primitifs; elle a dû plutôt tout à la fois amener une régression de leurs organes somatiques et différenciations cellulaires et provoquer secondairement, chez eux, l’apparition du mode de reproduction agamétique caractéristique des Protozoaires. Nous voyons, dans le règne animal, du fait du parasitisme, des transformations si considérables qu’elles nous permettent de considérer comme plausible, ici, la dérivation des Orthonec- tides et peut-être des Dicyémides, à partir d'organismes voisins des Cœlentérés ou des Turbellariés. Que l’on songe à des phéno- mènes tels que la polyembryonnie chez des êtres aussi élevés que les Hyménoptères, où l’ont mise en lumière les beaux travaux de P. MARCHAL (1) ; que l’on songe aussi aux transfor- (1) P.MARCHAL. La polyembryonnie spécifique ou germinogonie [ Arch. Zool. Expér. (série 4),t .2 1904] ŒUF DES ORTHONECTIDES 465 mations régressives des Rhizocéphales, ramenés, postérieure- ment au stade Cypris, à l’état de simples tubes épithéliaux indifférenciés (1), ainsi que G. SMITH l’a mis hors de doute (2) ! Il est vrai que ces régressions sont temporaires, qu'ici l’adulte a gardé le type Hyménoptère, et que là, la larve libre n’a pas perdu le faciès et la structure d’un Crustacé. Mais il s’agit aussi d'êtres beaucoup plus élevés dans la série et, dans les deux cas, la conservation du type ancestral est en rapport avec les condi- tions de propagation de l'espèce. Resterait d’ailleurs à savoir si les Orthonectides, tout au moins, sont aussi simples, histologiquement et anatomiquement, qu’on l’admet communément. Le mâle de Rhopalura ophiocomæ montre, sous l’ectoderme, des fibres musculaires nucléées indéniables. La région anté- rieure de plusieurs espèces montre aussi des différenciations encore mal analysées et dont la signification échappe. Tel est le cas notamment, chez Sfæcharthrum giardi, dans les deux sexes de Rhopalura J'ulini et aussi chez Rhopalura ophiocomeæ. Dans la femelle de cette dernière espèce la région antérieure montre, au niveau où la ciliation est interrompue, une diffé- renciation de l’ectoderme signalée par METCHNIKOFF et regar- dée par lui comme un rudiment de tube digestif. C’est une prolifération ectodermique annulaire et nous avons nettement reconnu (fig. VIt), dans ce tissu, une cavité tubulaire, qui paraît s’ouvrir à l'extérieur. La signification de cet organe reste mystérieuse. Est-ce, comme le croyait METCHNIKOFF, un vestige de stomodæum ? Est-ce un collier nerveux ? Nous n’avons pas de raisons précises à faire valoir en faveur d’une opinion particulière. Mais l’organe existe. De même, le pore, dont nous avons signalé l’existence à diverses reprises est encore une différenciation très nette de l’ectoderme (Cf fig. 1v et v). Enfin, sous l’ectoderme, nous avons trouvé, de place en place, des (1) Les Rhizocéphales grégaires tels que le Peltogaster socialis réservent probablement encore beaucoup de surprises ; peut-être y a-t-il chez eux, à cet état, un véritable bourgeonnement asexué, qui est au premier abord invraisemblable chez les Arthropodes. (2) G. Sir. Rhizocéphales, (Fauna und Flora des Golfes von Neapel, 29° monographie, 1906) 166 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE noyaux très aplatis (fig. IV); ils nous paraissent appartenir aux fibrilles que Julin avait décrites comme répandues unifor- mément sous l’ectoderme. (Cf. JuLIN 1882, pl. 11, fig. 1, 2, pl. rt, fig. 2), et dont l’existence avait été d’ailleurs révoquée en doute par CAULLERY et MEsniz (1901). L’étude histologique précise de toutes ces formations est très difficile. Mais, dans l’ensemble, on ne peut nier qu’il y ait là une différen- ciation assez variée, qu'il serait intéressant de préci- ser davantage. Il est peut- être, par suite, téméraire de ne pas voir, dans les orga- nismes qui la présentent, un degré de complication plus haut que la morula. Ce Fig. vu. Coupe de la paroi de l’extrémité anté- qui leur manque indiscuta- rieure d’un Rhopalura ophiocomæ montrant 5 \ . l’épaississement annulaire, dans lequel on blement, d apres les faits Ca sur l’un des côtés, une cavité c. connus : c’est un endoderme caractérisé. On ne saurait être tout au moins aussi catégorique, en ce qui concerne le mésoderme. Et si l’endoderme est totalement absent, ne peut-on songer qu'on ne voit plus aucune trace d'appareil digestif ni d’endoderme chez les Cestodes ? En rapprochant toutes ces considérations, nous concluons à la probabilité (on ne peut dire plus en pareille matière) que, les Orthonectides et les Dicyémides sont des organismes sim- plifiés dans leurs organes végétatifs et différenciés dans leurs organes reproducteurs, par le parasitisme. Dès lors, leur origine nous paraît devoir être cherchée dans des groupes plus élevés, plutôt que chez les Protozoaires. En d’autres termes, comme l'avait déjà fait l’un de nous en 1901, nous ne croyons pas qu'il s'impose d’en faire des Mésozoaires, avec le sens que ce mot implique, ŒUF DES ORTHONECTIDES 467 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE Orthonectides Les travaux antérieurs à 1901 sont mentionnés dans : 1901. — Cauzrery et MEesniz Recherches sur les Orthonectides. (Archives d'anatomie microscopique, t. IV, p. 381-470, pl. x-xxt). Nous rappellerons seulement ici : 1879. — Grarp. Les Orthonectida, classe nouvelle du phylum des Ver- mes. (Journ. anat. et physiol., t. XV, p. 449-464, pl. xxXIV-XxXVI). Traduit dans Quarterly Journ. Micr. Science, t. XX, 1880). 1881. — MEeTscHNIKOFF. Untersuchungen über Orthonectiden (Zetsch. für wiss. Zool. t, xxXV, p. 282-303, pl. xv). 1882. — Jurin. Contribution à l’histoire des Mésozoaires. Recherches sur l’organisation et le développement embryonnaire des Orthonectides. (Arch. de Biologie, t. xx, p. 1-54, pl. 1-mt). Notes et mémoires postérieurs à 1901 : 1904. — CauLLery et MEsniz Sur un organisme nouveau (Pelmato- sphæra polycirri, n. g., n. sp.), parasite d’une Annélide. (Poly- cirrus hæmatodes Clap.) et voisin {des Orthonectides. (C. À. Soc. Biol., t. LVI, p. 92-95, avec figures). 1905. — CauLLerRy et LaAvaLLéE. Sur les larves ciliées produites par la femelle d’un Orthonectide (Rhopalura ophiôcomæ Gd). (C. R. Soc. Biol., t. LIX, p. 265-266). 1905. — MEsniz et CAULLERY. Sur le développement des ovules et les larves ciliées d’un Orthonectide hermaphrodite. (Rhopalura pelsenceri Caullery et Mesnil.). (C. R. Soc. Biol., t. LIX, p. 228-430, avec figures). 1905. — Mesxiz et Cawzrery. Comparaison des cycles évolutifs des Orthonectides et des Dicyémides. (C. R. Soc. Biol. t. LIX, p. 431-433). 1908. — CauLLERY et LaAvaLLéE. La fécondation et le développement de l'œuf chez un Orthonectide. (Rhopalura ophiocomæ Giard). (C. R. Acad. Sci. t. CXLVI, p. 40-43, avec figures). Dicyémides 1876. — VAN BENEDEN Ed. Recherches sur les Dicyémides. (Bull. Acad. Belgique (Sér. 2), t. XLI, 1160-1205 et XLII, p. 35-97 av. pl). 1882. — VAN BEeNEDEN Ed. Contribution à l’histoire des Dicyémides (Arch. de Biologie, t. rx, p. 195-228, pl. vrr-vit). 1882. — WHITMAN. À contribution to the embryology, life-history 468 M. CAULLERY ET A. LAVALLÉE and classification of the Dicyemids. (Mitth. Zool. Stat. Neapel, LAINE (p. 4-89 pl rv): 1899. — WugeLer. The life history of Dicyema. (Zool. Anz.t. xxII, p. 169- 176). | 1907. — HARTMANN Max. Untersuchungen über den Generationswechsel der Dicyemiden (1). (Mém. pub. par Cl. des sciences Acad. Bel- gique (nouvelle série, 4°), t. I, p. 14-128, pl. 1-Iv). EXPLICATION DES PLANCHES PLANCHE XV Les figures 1-41 ont toutes été dessinées à la chambre claire (obj. Zeiss. apochrom. 1 mm., 5; ocul. compensat. 6) leur grossissement commun est de 1600 environ. Les figures 42-44 ont été dessinées d’après le vivant (obj. Zeiss. F ; ocul. compensat. 6). Leur grossissement est approxi- mativement le même. F1G. 1 a-d. Stades divers de la disparition du nucléole dans les ovules. F1G. 2-3. Ovule mûr et différenciation des chromosomes du premier fuseau de maturation. (Ces figures proviennent d’ovules fixés vers les extrémités d’un individu, chez lequel ceux du milieu sont en train d’expulser le premier globule polaire ; lot 25/1). FiG. 4-8. Expulsion du premier globule polaire: sp, spermatozoïde ; gp,, premier globule polaire. 4. Les trois chromosomes en plaque équatoriale, vue par le pôle du fuseau. 5. Le fuseau vu de profil (les 3 chromosomes sont en train de se diviser). 6. Le globule polaire commence à se dessiner. 7. Le globule polaire très pédiculisé est presque rejeté. 8. Portion de coupe de femelle, passant par l’orifice génital (?) o, et montrant un certain nombre d’ovules, avec groupes de spermatozoïdes encore libres, interposés. Ces sper- matozoïdes paraissent bien avoir pénétré par l’orifice o. Tous les ovules ne montrent pas de spermatozoïde. Fi. 4-6 et 8: (lot 25/1; FIG. 7: (lot 25/2): F1G. 9-11. (lot 26/1). Expulsion du deuxième globule polaire. Le spermatozoïde reste périphérique, mais tend à s’entourer d’une auréole claire. On voit les diverses phases de la karyo- kinèse (trois chromosomes) ; le globule est expulsé sous forme d’un cône pointu. (Fig. 11). Fi. 12. (lot 26/6). Groupe d’ovules expulsant le deuxième globule polaire. Entre ces ovules, on remarque des corps chromatiques (premier globule libre). FiG. 13. (lot 26/1). Fragment de coupe d’ovule, montrant le spermatozoïde transformé en une petite vésicule, où se sont colorés trois grains chromatiques. F1G 14 (lot 22/4). Début de la formation des pronuclei vésiculeux. FiG. 15. (lot 25/2). Stade un peu plus avancé. Les chromosomes ont disparu. FiG. 16. (lot 26/4). Stade des pronuclei vésciuleux à leur taille maximum. Le réseau chromatique se colore très faiblement. FIG. 17. (lot 26/6). Même stade. Le réseau chromatique est plus coloré. F1. 18. (lot 26/4). La membrane des pronuclei s'efface, la chromatine se concrète et se colore plus fortement. F1G. 19. (lot 26/4). La membrane des pronucléi a presque disparu. On distingue dans chacun trois chromosomes presque complètement individualisés. Fi1G. 20. (lot 25/4). Les chromosomes libres dans le cytoplasme et nettement en deux groupes de trois. F1G. 21. (lot 26/6). Même stade, (1) Renferme la bibliographie complète des Dicyémides. F1. + FIG. FIG. FIG. FIG. FIG. FIG. FIG. FIG. FIG. FIG. FIG. FIG. F1G. FIG. FIG. HUrG: FIG. FrG. FIG. FIG. FIG. ŒUF DES ORTHONECTIDES 469 22, (lot 26/6). Les six chromosomes en plaque équatoriale du premier fuseau de division 23%, (lot 28/1). Plaque équatoriale après division des chromosomes. 24-25. (lot 26/6). Les deux groupes de six chromosomes résultant de la division, se diri- gent vers les pôles du fuseau ; début de la différenciation des deux blastomères 26 a et b. (lot 28/1). Deux mises au point superposées d’un stade faisant suite à la figure 25 ; les deux blastomères (se projetant l’un sur l’autre) ne sont pas encore complètement individualisés. Dans chacun, six chromosomes allant reconstituer un noyau. 27-28. (lot 26/5). Fin de la première division de segmentation. Dans les figures 22, 24, 25, 27, 28, remarquer la plus grande différenciation des fibres du fuseau, au pôle correspondant à la grosse cellule. 29, (lot 15/1). Stade 2. Le noyau de la grosse cellule s’est reconstitué sous forme de trois vésicules (chromatine des noyaux indistincte). 30 a-b. (lots 15/1 et 26/5). Deux autres exemples où Je noyau de la grosse cellule est pluri- vésiculaire. En 30 b, ces vésicules se fusionnent. 31. (lot 15/1). Stade 2. Le noyau de la grosse cellule se prépare à la division (Chromatine commençant à se concréter). 32. (lot 18/3). La grosse cellule au début de la divison (passage au stade 3). 33. (lot 18/3). Fin de la division de la grosse cellule. Le noyau de la petite se prépare à la division. 34. (lot 12/2). Formation du stade 4 par division de la petite cellule. 35. (lot 12/2). Stade 4. Les deux grosses cellules en voie de division (formation du stade 6). Dans l’une d’elles, on compte nettement six chromosomes. 36. (lot 12/2). Etat plus avancé du passage du stade 4 au stade 6. 37. (lot 15/3). Stade 6 (?) Une des cellules est encore nettement plus grosse que les autres qui la recouvrent épiboliquement ; elle-même se divise. 38. (lot 15/3). Stade de même forme, avec un plus grand nombre de petites cellules. 39 a et b. (lot 15/2). Deux mises au point superposées d’un même embryon. Stade de morula avec quelques éléments plus gros. Au plan supérieur (?) (394) quelques grains chro- matiques (cf. p. 453). 40 a et b. (lot 15/2). Deux mises au point superposées d’une morula plus avancée que la pré- cédente. Même grains chromatiques (40 &). 41 & et b. (lot 12,5). Deux mises au point d’une même larve, 41& cellules superficielles; 410 cellules internes ; on voit l’aplatissement des cellules pariétales. 42-44, Ad vivum. 42, Stade cilié, mais probablement incomplètement mûr. On distingue l’une de l’autre les cellules pariétales sphériques et saillantes. 43. Larve complètement mûre, de profil. L’extrémité antérieure forme légèrement plateau. A l'intérieur, un corps d'aspect et de position variable, suivant les larves. 44, Larve vue par le pôle antérieur (?); au centre de la surface, granules un peu plus réfrin- gents, paraissant placés sur le plateau signalé ci-dessus ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4€ SÉRIE. — Ÿ, VIilt. — (Vi). 33 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE È ombre variable de fascicules. 1 HISTOIRE NATURELLE _ MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE | ÉVOLUTION DES ANIMAUX PEN FONDÉES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS | PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE | G. PRUVOT er E.-G. RACOVITZA PROFESSEUR ADJOINT À LA SORBONNE DOCTEUR ES SCIENCES . \ pu le volume sera donc composé d'un n { DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO QUATRIÈME SÉRIE Tome VIII + Numéro 7 L. BRUNTZ. — Nouvelles recherches sur l’excretion et la phagocytose chez les Thysanoures. Les mémoires publiés dans les Archives paraissent isolément | PARIS | 71 LIBRAIRIE ALBERT SCHULZ : 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 : - Prix: 8 francs Paru le 25 Juin 1908 : Les Archives de. Zoologie expérimentale et générale, tondéses en 4872 par . Henri DE Lacaze-Durmiers, comptent actuellement 41 volumes PURES qui Font en vente au prix de 50 francs le volume cartonné. RARE Le prix de l'abonnement pour un volume est de : ; ue 40 francs pour Paris — 42 francs pour les départements et l'étrangér. RER Chaque volume comprend au moins 40 feuilles de texte illustrées de. nom- hronnee figures et accompagnées de planches hors texte en noir et en couleurs. _ Il se compose d'un nombre variable de fascicules, plus sue feuilles de _ Notes et Revue. Rai | : ET res À [Les Atanes de Zoologie per neutele et générale forment, en. réalité, deux recueils distincts dont les buts sont différents : - I. — Les Archives proprement dites sont destinées à 1 publication ner cs mémoires définitifs étendus et pourvus le plus souvent de planches hors texte. Les volumes paraissent par fascicules, chaque fascicule ne comprenant le ne souvent qu'un seul mémoire ‘ - =. II. — Les Notes et Revue publient de courts travaux ose des. com- ee . munications préliminaires et des mises au point de questions d'histoire natu- __ relle ou de sciences connexes pouvant intéresser les zoologistes: Cette partie AE la publication ne comporte pas de planches mais toutes les sortes de figures x, _ pouvant être imprimées dans le texte. Elle parait par feuilles isolées, sans . Dove fixe, ce qui permet l'impression immédiate des travaux qui luisont destinés. Æ re L'apparition node. l'admission des figures et le fait que Jes notes peuvent . avoir une longueur quelconque, font que cette partie des Archives comble une lacune certaine parmi les publications consacrées à la Zoologie. Le Les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirages à part de leurs travaux broches sous couverture spéciale avec titre, sil s'agit de mémoires parus dans les” . Archives proprement dites). [ls peuvent en outre s'en procurer un nombre _ plus cOnSUerRIE à leur frais, d'après le tarif suivant : RES . de feuille 1/2 feuille 1 feuille Les 50 exemplaires. AN CE RER Rise 5 fr. Tir 00 ESS A0 Re Couverture avec.tiire, en:sust 2.12: GITES OPEN 6) fe. : À ce prix il faut ajouter le prix des planches, quand il y à lieu. Ce varie trop pour qu'on puisse fixer un tarif d'avance. A titre d'indication, on peut prendre les chiffres approximatifs suivant comme moyenne po 50 exem- é plaires d'une planche simple : ES Planche en photocollographie ou lithographie, tirage en une seule teinte. 40 fr. SE Planche gravée sur cuivre ou lithographie en plusieurs teintes....:.. 20 fr. à Les travaux destinés à servir de thèses de Art sont reçus aux mêmes : we conditions que les travaux ordinaires. A LT _Les auteurs s'engagent à ne pas mettre leurs tirés à part dans le: commer LOS ER Les articles publiés dans les Notes et Revue peuvent être rédigés en français, en allemand, en anglais, ou en italien ; ils sont rémunérés à raison de. 10 Gentimes la ligne. Pour faciliter l'impr ession correcle des notes en langues élrangères, il est Yecommandé d'envoyer à la place du manuscrit une copie. à la machine à écrire. . Les travaux destinés aux Archives de Aolnoie expérimentale et aux Notes . et Revue doivent être envoyés à l’un des Directeurs : EE M. G. Pruvor, Laboratoire d'anatomie comparée, Sorbonne, Paris-v® ; M. E: G. RAcovrrZa, 112, boulevard Raspail, Paris- VI. ù ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE IVE Série, Tome VIII, p. 471 à 488, pl. XVI 25 Juin 1908 NOUVELLES RECHERCHES L'EXCRÉTION ET LA PHAGOCYTOSE LES TIHYSANOURES L. a Chargé du Cours de Zoologie à l'Ecole supérieure de Pharmacie de Nancy SOMMAIRE : LRO A CMONE EN UE RP PR SE Re 471 SORA DA GARa Le ee er ON UE LR PANE pese Le Re sie LE ne Pt NE A fe 473 DC TROT AN be ET MAN RE M EE AR SE UE RE Re 473 POPNIÉDITO GUESS CANMINA CCS 2 EVENE NS DE En MA NPEAL Een Re Re RE 474 RAA O CMOS SR Re Un Cam a ere an matter La AN out ere al re TI nu 480 HO GIODUIES ES NOUS PET ME AUN MR Ne UE el Ale AM RAM ere R Rene ARR ES 480 ORAN SNA TO CLAIRES AA A7 NAT RAD st UE ART NU CARE APE N ES PRIE STE 183 CONCHUSTONPRS RE RU ne AS La an de ee de 22e al ebe UN ie ee MANN SAN Er en 484 INTRODUCTION En 1903, dans un mémoire sur l’Excrétion chez les Arthro- podes, et en 1904, dans une note préliminaire, j’ai signalé chez les Thysanoures, l’existence d'organes excréteurs peu ou pas connus. J'ai démontré, en effet, à l’aide de la méthode des injections physiologiques, que les liquides colorés injectés dans la cavité générale d'individus appartenant à diverses espèces s’éliminaient : 1° Par des organes conduisant au dehors les produits d’ex- crétion, ce sont les reins labiaux ; 20 Par des cellules excrétrices closes, dans lesquelles s’ac- cumule le produit d'élimination, ce sont les néphrocytes. ARCH, DE ZOOL, EXP. ET GÉN, — 4€ SÉRIE, — T, VIII, — (VII), 34 RTS ie nn: 472 L. BRUNTZ Ces néphrocytes sont abondamment répandus dans le corps et présentent des rapports étroits avec les cellules conjonctives de réserve. à Récemment, PHILIPTSCHENKO (1907) en utilisant également la méthode des injections physiologiques, à repris l’étude de l’excrétion dans ie même groupe d’Insectes. Les résultats de ses recherches ne confirment pas mes travaux antérieurs. L'auteur, en effet, signale dans une seule espèce étudiée : 1° L'absence de reins; 2° L'existence de néphrocytes (cellules péricardiales) ne présentant aucune relation avec le tissu adipeux (1). Accessoirement, afin d'éviter les causes d'erreurs dans la recherche des organes d’excrétion (2), j'avais injecté, aux ani- maux soumis à l’expérience, un mélange de carmin liquide et d'encre de Chine. Les particules solides de cette dernière sont toujours capturées par certaines cellules dont le rôle phagocy- taire est dévoilé. C’est ainsi que j'ai mis en évidence la fonction phagocy- taire des globules sanguins. Mais, en usant du même procédé de recherches, PHILIPTSCHENKO découvre le rôle phago- cytaire du septum péricardique, rôle que je n'avais pas reconnu. Comme il est facile de s’en apercevoir par ce court exposé, il existe assez de dissemblances entre les résultats de PHILIPTS- CHENKO et les miens pour motiver de nouvelles recherches. Ce sont les résultats de ces recherches déjà publiés dans une courte note préliminaire (1908), que renferme ce travail défi- nitif. Mes expériences ont porté sur deux espèces (3) : l’une, NWa- chilis maritima Leach, que l’on trouve en abondance dans le (1) PHILIPTSCHENKO trouve chez Ctenolepisma lineata, indépendamment des cellules péricar- diales, d’autres organes excréteurs. Ce sont les cellules uriques du tissu adipeux et les tubes de Malpighi. Dans mes travaux, j'ai négligé l’étude de ces formations, d’ailleurs déjà connues, parce que je m'étais primitivement borné à la recherche des organes éliminant le carmin ammoniacal. (2) Voir la technique des injections physiologiques dans mon mémoire sur l’Excrétion chez les Arthropodes, (3) FINOT, — Insectes orthoptères. Thysanoures et Orthoptères proprement dits, Paris, 1890. EXCRÉTION CHEZ LES THYSANOURES 473 voisinage du laboratoire maritime de Roscoff et lPautre, Lepisma saccharina Linné, que l’on rencontre quelquefois dans les habitations. EXCRÉTION 1° Reins Labiaux J'ai signalé l'existence de reins labiaux dans les trois espèces suivantes : Lepisma saccharina, Machilis polypoda et Machilis mari- tima. Les reins labiaux des Thysanoures sont pairs et constitués chacun par un saccule éliminant le carmin ammontacel et com- muniquant avec un labyrinthe qui excrète le carmin d’indigo. Aux labyrinthes des deux reins font suite des canaux excréteurs qui d’abord isolés se réunissent ensuite pour former un conduit unique débouchant au dehors à la base et au-dessus de la lèvre inférieure. Dans toutes mes nouvelles préparations microscopiques, j'ai retrouvé les reins dont les saccules rénaux étaient colorés par du carmin éliminé ; ce produit se rencontre même souvent dans la lumière des labyrinthes cheminant vers le conduit excréteur. Je n’ai pas vérifié à nouveau la fonction excrétrice des laby- rinthes. D’anciennes préparations m’avaient appris qu'ils éli- minent le carmin d’indigo et malgré la difficulté qu’on éprouve à conserver des coupes laissant voir en place l'élimination de ce produit, j'en possède encore deux permettant de constater ce fait. Ces préparations montrent des labyrinthes dont lépithélium est compiètement incolore (le carmin d’indigo s’éliminant à l’état de leuco-dérivé) alors que la lumière glandulaire est complètement obstruée par de nombreuses et très petites aiguilles de carmin d’indigo disposées sur un stroma fibrineux probablement formé par la fixation. 474 L. BRUNTZ . PHILIPTSCHENKO rapporte n'avoir pas retrouvé de sem- blables reins chez Ctenolepisma lineata ; l'absence d’organe aussi important que les organes rénaux existant chez une espèce voisine Lepisma saccharina, me semble bien difficile à admettre. 20 Néphrocytes à carminate Les Insectes possèdent tous des néphrocytes à carminate. Les néphrocytes sont des cellules qui, suivant les espèces, peuvent différer considérablement de taille, maïs qui présentent boujours le même aspect : le corps cellulaire, souvent muiti- nucléé, est rempli de boules, produit normal de sécrét'on. Ces boules jouissent de la propriété de se colorer en rose après éli- mination de carmin liquide. Chez la plupart des Insectes, les néphrocytes sont localisés dans le sinus péricardique et sont supportés par le septum, les muscles aliformes, les fibres de soutien du cœur et même par les parois decetorgane. En raison de leur situation spécia’e, J'ai appelé ces néphrocytes, néphrocytes péricardiaux. Ils sont bien connus sous le nom de cellules péricardiaies, ceilules, dont KoWALEVSKkY (18938), le premier, montra le rôle excré- teur. Chez certains Insectes, indépendamment des néphro- cytes péricardiaux, il existe d’autres néphrocytes répandus dans le tissu adipeux (larve d’Atylotus); quelquefois ils tendent à se concentrer à la périphérie des lobes du tissu conjonctif (larves d’Odonates), ces néphrocytes sont des néphrocytes épars. Chez les Thysanoures, à l’aide d’injections de carmin ammo- niaca!, j’ai mis en évidence l’existence de néphrocytes (1903). Mes expériences avaient été effectuées avec deux espèces : Machilis polypoda et Lepisma saccharina. Or, je n’avais pu me procurer qu’un nombre restreint de Lépismes avec lesque:s les injections sont plus difficiles à réussir qu'avec les Machilis et EXCRÉTION CHEZ LES THYSANOURES 475 c’est à tort que j'ai cru pouvoir étendre au genre Lépisme, les résultats que me fournirent des expériences bien conduites avec les Machilis. Mais néanmoins, mes descriptions, comme PHILIPTSCHENKO le pense, sont exactes en ce qui concerne Wa- chilis polypoda, je puis donc revendiquer la priorité de la dé- couverte des néphrocytes chez les Insectes les plus inférieurs. Comme il ressort des travaux de PHILIPTSCHENKO et des miens, chez les Thysanoures, les néphrocytes se présentent sui- vant deux types différents. I. Type Macxiris. -— Dans mon mémoire sur l’Excrétion chez les Arthropodes, je n’ai donné qu’une courte description, non accompagnée de figures, de la répartition des néphro- cytes chez Machilis polypoda. La saison ne m’ayant pas permis de retrouver des individus de cette espèce, j'ai étudié les mêmes éléments excréteurs d’une espèce voisine, Machilis maritima où les néphrocytes se présentent sensiblement d’une manière analogue. Chez Machilis maritima, les néphrocytes (pl. XVI, fig. 1), sont de grosses cellu'es pouvant atteindre la taille de 30 : et ressemblant beaucoup aux cellules de réserve. Ils sont. de forme ovoïide peu régulière et pourvus d’un ou plus rare- ment de deux noyaux ovoïdes (8 ») présentant toujours une situation périphérique. Ces noyaux sont très chromatiques et possèdent, comme ceux des cellules adipeuses, un gros nucléole plasmatique central. Souvent les noyaux sont plus petits, à bords chiffonnés et se présentent uniformément colo- rés ; ces derniers représentent, peut-être, des noyaux en voie de dégénérescence. Le corps cellulaire est rempli de boules et de granulations, quelquefois naturellement colorées en brun marron. Ce sont ces boules et ces petits amas de granu- lations du cytoplasme qui se colorent en rose après élimination de carmin ammoniacal. Les néphrocytes, sauf à la base des pattes, sont toujours en relation avec le tissu conjonctif. Ils bordent les amas du tissu 476 | EL. BRUNTZ de réserve, étant généralement placés sur un rang et présentant, de-ci de-là, des interruptions. Leur situation indique qu’ils sont parfaitement disposés pour être lavés par le sang qui s’épure à leur contact. Les néphrocytes sont abondamment répartis dans la région cervicale et dans le corps depuis la moitié inférieure du deuxième segment thoracique jusqu’à la base du huitième anneau abdo- minal. Dans la région cervicale, il existe deux petits amas de néphrocytes disposés symétriquement de chaque côté de l’œso- phage mais ne présentant pas de relations avec lui. Ils sont placés chacun à la base, sur le bord externe et supérieur d’un muscle dont les insertions dorsales sont situées au-dessous des yeux, les insertions ventrales, sur les tentoriums antérieurs. Dans le corps, lies néphrocytes sont uniquement localisés dans la région dorsale et médiane, sauf cependant dans le thorax. Dans le deuxième anneau thoracique, on rencontre des néphrocytes autour du vaisseau dorsal (aorte ?), ils sont sup- portés par le tissu adipeux qui l’entoure comme un manchon (fig. 2). Ce tissu adipeux envoie latéralement deux prolonge- ments en forme de bandes qui se dirigent obliquement vers la base et la face ventrale de Panneau pour aboutir à la région d'insertion des pattes. Les deux bandes de tissu adipeux sont bordées extérieurement par des néphrocytes qui sont séparés de l’épithélium tégumentaire par une lacune sanguine. Ils descendent jusqu’à la base des pattes où, dans cette région, ils ne sont plus supportés que par des fibrilles qui délimitent intérieurement les sinus sanguins des pattes (fig. 2). Il existe des formations analogues dans le troisième anneau thoracique. Dans chacun des anneaux thoraciques et abdominaux (dans les limites indiquées ci-dessus), les néphrocytes (fig. 3 et 4) tapissent la région dorsale et médiane. Ils sont, là, séparés de l’épithélium dorsal par quelques cellules conjonctives ordi- naires, EXCRÉTION CHEZ LES THYSANOURES 477 Le sinus péricardial est limité latéralement par deux bandes de tissu adipeux dont les portions supéreures se faisant vis-à-vis sont également tapissées de néphrocytes. Enfin, dans la région intermédiaire, entre deux anneaux consécutifs, la lamelle aui constitue l'articulation est revêtue d’un bourrelet peu épais, mais allongé de tissu conjonctif. A la périphérie de ce tissu on trouve encore une bordure de néphrocytes. IT. Type LÉPISME. — Chez Ctenolepisma lineata (1), PxI- LIPTSCHENKO décrit les néphrocytes péricardiaux (ceilules péricardiales) comme des «syncytiums péricardiaux » possédant généralement quatre noyaux et réunis quelquefois au cœur et aux téguments par des cordons de tissu conjonctif. Le proto- plasme renferme naturellement des grains d’une couleur jaune cu brune. On rencontre les « syncytiums péricardiaux » dans Îles deux derniers segments thoraciques et les huit premiers segments abdominaux. Ils sont disposés symétriquement par paire, de chaque côté du cœur, sous l’hypoderme dorsa'. Indépen- damment de ces formations néphrocytaires métamériques, il existe, dans le thorax, deux autres amas compacts des mêmes éléments disposés de chaque côté du cœur, le long du septum péricardique. Chez Lepisma saccharina, les néphrocytes sont moins abon- dants que chez les Machilis mais ils sont plus nombreux que chez Ctenolepisma lineata. Dans l'espèce que j'ai étudiée, les néphrocytes ressem- bient, à première vue, à ceux que PHILIPTSCHENKO a décrits. A un faible grossissement, ils se présentent groupés en amas ayant l’aspect d’un syncytium, mais sur des préparations (1) D'après PHILIPTSCHENKO, l'élimination du carmin ammoniacal est très lente et demande- rait 40 heures pour être complète. Dans les espèces que j'ai étudiées, l'élimination du même pro- duit est beaucoup plus rapide. Les Insectes étaient injectés la veille au soir du jour où ils étaient sacrifiés, et le carmin était entièrement éliminé daps l’espace d'une nuit. 478 L. BRUNTZ fixées au liquide de Flemming et colorées par l’hématoxyline ferrique, on peut queïquefois parfaitement différencier les ce!- lules les unes des autres surtout lorsque la fixation a légè- rement rétracté les corps cellulaires (fig. 5). DuBosce (1898) à été obligé d’user également de cet arti- fice, la rétraction du corps cellulaire à l’aide du liquide de Ripart et Petit, pour mettre en évidence les membranes des cellules à carminate (filaments acides) chez la Scolo- pendre. On constate alors, sur de teïles préparations, que les né- phrocytes sont des cellules de taille et d’aspect très divers. Ces cellu'es, dont quelques-unes sont quelquefois très compri- mées, probablement par suite d’un fort développement pris par des cellules voisines, peuvent apparaître encastrées les unes dans les autres. PÉREZ (1903) a montré un fait analogue en ce qui concerne les œnocytes. La membrane cellulaire est fine et se colore bien maïs peut disparaître lorsqu'elle est écrasée par l'accumulation des pro- duits de sécrétion (fig. 6). Le corps cellulaire est rempli de nombreuses boules de taille très inégale souvent très petite; elles sont quelquefois naturellement colorées en brun et sont plus ou moins électivement colorables par la laque ferrique. Ce sont ces boules qui se colorent en rose après élimination de carmin ammoniacal. Des néphrocytes bien fixés (fig. 6) présentent souvent une lacune centra'e dont l’origine doit être due à la disparition du produit de sécrétion. Chaque ce!- lule est pourvue de un ou deux noyaux. Les néphrocytes, sauf dans le premier anneau thoracique, ne présentent pas de relations avec le tissu conjonctif. Ils sont surtout localisés dans la partie dorsale du corps s'étendant depuis la région cervicale jusqu’à la base du neuvième anneau abdominal. C’est dans le thorax et le premier anneau de lab- domen que ces éléments sont abondants. Dans la région cervicale (fig. 7), on rencontre deux amas symétriques de néphrocytes allongés dans le sens de l’œso- EXCRÉTION CHEZ LES THYSANOURES 479 phage, disposés entre lui et des glandes auxquelles je donne le nom de glandes antérieures. Dans le prothorax (fig. 7), les néphrocytes forment, dans la région ventrale, une plage très importante s’étendant depuis le sommet de l’anneau jusqu’à la base d'insertion des pattes. Ces néphrocytes sont disposés sur un seul rang à la face supé- reure d’un lit de tissu conjonctif sur lequel repose, plus ou moins directement, la chaîne nerveuse. D’autres néphrocytes sont également attachés à des fibrilles qui réunissent les por- tions latérales de cette bande au ganglion nerveux. Dans les deuxième et troisième anneaux thoraciques (fig. 8), les néphrocytes forment des amas en rapport avec le vaisseau dorsal, disposés ou bien au-dessous de lui, ou bien de chaque côté ou encore l’entourant complètement. Dans chacun de ces deux anneaux, il existe aussi deux bandes étroites et symé- triques de néphrocytes qui partent du voisinage du vaisseau dorsal, traversent, pour s'étendre latéralement, les muscles des pattes prenant leur insertion sur les téguments dorsaux. Ces néphrocytes sont supportés par des fibrilles conjonctives qui délimitent en partie un sinus sanguin se rendant, semble- t-il, aux pattes. Ces derniers amas de néphrocytes correspondent aux mêmes amas s'étendant, chez le Machilis, jusqu’à la base des pattes. A partir de la base du deuxième anneau thoracique jusqu’à l'extrémité inférieure du neuvième anneau abdominal, il existe des amas dorsaux de néphrocytes présentant, dans chaque segment, la même disposition. Ces amas sont allongés latéralement. Comme il est facile de le constater sur des coupes longitudinales, ils sont supportés par des fibrilles conjonctives qui passent sous leur face ventrale et s’attachent à l’épithé- Hum tégumentaire. D'autres fibres les rattachent au cœur. Ces amas de néphrocytes (fig. 9) correspondent à ceux que PHILIPTSCHENKO a représenté sur la figure 3 de son travail. Ils sont pairs, placés à la base de chaque anneau et dispo- sés au-dessus du cœur. Ils envoient des prolongements sous 480 L. BRÜUNTZ forme de bandes qui peuvent passer sous les masses adipeuses délimitant le sinus péricardial et sous les muscles dorsaux pour se répandre plus ou moins loin sous la face dorsale. PHAGOCYTOSE Chez les Thysanoures, la phagocytose s'exerce par l’inter- médiaire des globules sanguins. Certaines espèces possèdent, de plus, un organe phagocytaire. 1° Globules sanguins Le sang des Thysanoures n'a pas encore été étudié. Seuls, GRaAsst (1884) signale « l’existence de globules incolores, ovales et nucléés variant de nombre selon la période de digestion » et OUDEMAXS (1887) note « dans un liquide jaune, la présence de nombreux giobules sanguins incolores ». Les globules sanguins de toutes les espèces étudiées (y com- pris Ctenolepisma lineata) sont phagocytaires ; mais je n'ai recherché les formes phagocytaires de globules que chez Y/a- chilis maritima, espèce chez laquelle on peut le plus facilement recueillir assez de sang pour en faire l'étude. Le liquide sanguin est prélevé, à l’aide d’un tube de verre effilé, dans le sinus ventral. On obtient ainsi quelques gouttes de sang d'une couleur jaune brun que je fixe directement sur ame à l’aide d’une solution de sublimé acétique (coloration à ‘’hématoxyline-éosine) ou du liquide de Flemming (coloration au violet de gentiane-orange). J'ai obtenu les meilleurs résultats en utilisant le liquide de DuBosca (1899) qui fixe et colore en même temps les globules et laisse percevoir de fins ] ] détails de structure. EXCREÉTION CHEZ LES THYSANOURES 481 Je distingue diverses formes de globules sanguins que je crois pouvoir ainsi sérier : 19 JEUNES GLOBULES SANGUINS. — Ces globules (fig. 10, db et c) sont de petite taille (8 ») et sont très peu nombreux. Ils possèdent un corps cellulaire formé de cytoplasme dense et presque entièrement occupé par un gros noyau sphérique (7 y) très chromatique. 20 GLOBULES EN VOIE D'ÉVOLUTION. —- Ces globules (fig. 10, d) sont de taille variable ; ils sont plus nombreux que les jeunes globules et moins nombreux que les suivants. Le cytoplasme renferme un nombre plus ou moins grand de oranulations éosinophiles et le noyau en s’agrandissant prend une forme ovoïde plus ou moins déprimée ou même se courbe en forme de fer à cheval. 3° GLOBULES ADULTES. — Ces globules (fig. 10, e) sont très nombreux et ils peuvent atteindre une grande taille (de 17 à 20 y). Le corps cellulaire est bourré de nombreuses granuiations acidophiles ; je n’ai jamais constaté la présence de grains baso- philes. Les noyaux sont assez gros (de 11 à 12 »), plus ou moins réguliers et renferment de nombreuses et grosses granulations chromatiques. Seul, le liquide de DuBoscQ (coloration à ja thionine) met souvent en évidence, dans les noyaux des divers giobules, un gros nucléole plasmatique légèrement coloré en rose. 49 GLOBULES EN VOIE DE DÉGÉNÉRESCENCE. — On trouve quelquefois des globules quisemblent dilatés, dont les granula- tions disparaissent et dont le corps cellulaire se creuse de grosses vacuoles. Les noyaux sont hypochromatiques. Je pense que ces formes de globules (fig. 10, g) représentent des globules en voie de dégénérescence. J’interprète également d’une telle manière d’autres sortes de globuies (fig. 10, 2) 482 L. BRUNTZ que j'ai plus rarement rencontrées mais qui sont plus faciles à reconnaître parce qu’elles se colorent en rose (métachroma- tisme) par le liquide de DuBosca. Les noyaux de ces glo- bules sont hypochromatiques, le nucléole apparaît alors avec beaucoup de netteté. Le corps cellulaire renferme des granula- tions qui se colorent en rose comme celles du noyau, de telle sorte qu’il devient difficile de distinguer ce dernier. Du fait qu’à un moment donné, on rencontre toujours dansle sang les diverses formes de globules sanguins se présentant dans la même proportion, on peut conclure que les premières phases de l’évolution sont très rapides (jeunes globules rares) ; l’évo- lution se ralentit ensuite (globules en voie d'évolution nom- breux) ; les globules demeurent un certain temps à l’état adulte (globules adultes abondants) ; la dégénérescence des glo- bules est rapide (globules en voie de dégénérescence peu nom- breux). ORIGINE DES GLOBULES SANGUINS. — Sur des coupes rigou- eusement sériées et intéressant la totalité du corps, je n’ai pas rencontré d’organe globuligène. Sur ces coupes, une seule fois, j'ai remarqué un globule binucléé, peut-être en voie de division directe. J’ai également trouvé un globule (fig. 10, a) en voie de division indirecte (stade spirème). J’estime donc que chez les Thysanoures, comme chez les autres Insectes, la régé- nération des globules sanguins s’effectue par mitose des jeunes éléments. [l est probable que j'aurais trouvé des mitoses plus nom- breuses dans le sang de Machilis alimentés et placés dans de bonnes conditions biologiques de milieu. PHAGOCYTOSE. — Après une injection d'encre de Chine dans la cavité générale des Machilis, on constate que les par- ticules solides de l’encre se retrouvent dans le corps cellulaire des globules adultes et de ceux en voie d'évolution. J’ai quelquefois rencontré des globules (fig. 10, f) qui ren- EXCRETION CHEZ LES THYSANOURES 483 fermaient des corps sur la nature desquels je ne suis pas éclairé et qui me semblent être naturellement phagocytés. Ces corps de grande taille, d’aspect mamelonné et grumeleux repoussent le noyau en le déprimant. 2° Organe phagocytaire Chez Ctenolepisma lineata (1), PHILIPTSCHENKO à constaté que le septum péricardique jouait le rôle d’organe phagocytaire car après une injection d'encre de Chine, on retrouve cette dernière dans les cellules du septum. Ce septum s'étend depuis le métathorax jusqu’au sommet du neuvième segment abdo- minal. J’ai retrouvé un fait analogue chez Lepisma saccharina. Si on injecte une petite quantité d’encre de Chine à un Lé- pisme, l’injection est bien supportée et au bout de quelques minutes (dix minutes au plus) toutes les particules de l’encre sont phagocytées. L’accumulation de l’encre dans l’organe phagocytaire peut très bien être suivie à la loupe chez des indi- vidus élevés en captivité. Ces derniers perdent souvent un grand nombre d’écailles tégumentaires de telle sorte que la face dorsale devient plus ou moins transparente laissant apercevoir l'organe phagocytaire. Après phagocytose de l’encre injectée, on constate, comme le montre la figure 11, que les particules sont localisées dans la région dorsale abdominale comprise entre la base du prem:er anneau abdominal et l’extrémité inférieure du huitième. L’or- gane phagocytaire, ainsi dessiné en noir foncé, apparaît sous (1) En injectant du carmin ammoniacal dans la cavité générale de Ctenolepisma lineata, PHI- LIPTSCHENKO retrouve des grains de carmin dans les leucocytes et les cellules du septum péricar- dial. J’ai quelquefois constaté un fait analogue chez Lepismu saccharina, ces grains de carmin ne représentent pas du carmin éliminé à l’état liquide, mais du carmin phagocyté, fait dû, probable- ment, à ce qu'une partie du produit coloré peut se précipiter après l'injection. En injectant un mélange de carmin anmouiacal et d'encre de Chine, PHILIPTSCHENKO a remarqué que le carmin ammoniacal s’élimine d’abord par les cellules péricardiales et le septum, l'encre n’est phagocytée qu'après l’absorption totale du carmin. Au contraire, j'ai constaté que l'éli- mination du carmin liquide et de l’encre s'effectue concurremment, 484 L. BRUNTZ forme de deux lignes parallèles qui s’étendent sans interruption de chaque côté du tube dorsal. # Dur une dissection effectuée par la face ventrale (fig. 12), après avoir rejeté les viscères abdominaux, on constate que l'encre s’est localisée dans le septum péricardial en quantité considérable dans les régions avoisinant le cœur, en quantité moindre sur les bords du septum. L'emplacement des noyaux apparaît comme de petites plages claires de forme ovale. On retrouve ce même aspect sur des coupes (fig. 13), lesquelles permettent de constater que les limites des cellules du septum ne sont pas visibles. La figure 9 montre, en place, l’organe phagocytaire sur une coupe transversale de l'abdomen. CONCLUSIONS En ce qui concerne les néphrocytes et les éléments phagocy- taires, les recherches de PHILIPISCHENKO et Îles miennes permettent de conclure que, chez les Thysanoures : 19. Les néphrocytes se répartissent dans le corps suivant deux types différents : A. — Tvyre Maoitts (Machilis maritima, Machilis poly- poda). Les néphrocytes présentent des caractères analogues à ceux des cellules adipeuses, ils bordent latéralement les lobes du tissu conjonctif dans la région du sinus péricardial. B. — Type LépismMe (Lepisma saccharina, Lepisma aurea, Ctenolepisma lineata). Les néphrocytes présentent des caractères assez différents de ceux des cellules adipeuses. Ils sont encore principalement localisés dans la région du sinus péricardial, où ils sont suspendus sur des fibres qui les rattachent au cœur et aux téguments dorsaux. On remarquera que : La disposition des néphrocytes suivant le type Machilis est jusqu'alors unique dans le groupe des Insectes. En effet, les EXCRÉTION CHEZ LES THYSANOURES 485 éphrocytes, localisés dans le tissu adipeux, rentrent dans la catégorie des néphrocytes épars, or lorsque les Insectes pos- sèdent de ces néphrocytes (Larve d’Odonates, larve d’Aty- lotus), il n’en existe pas moins de véritables néphrocytes péri- cardiaux qui manquent chez les Machilis. Cette absence de véritables néphrocytes péricardiaux peut s'expliquer par ce fait que les néphrocytes épars sont néanmoins localisés dans le sinus péricardial. 29 La phagocytose s'exerce par : A. — Les globules sanguins, lesquels sont phagocytaires pendant toute la durée de ieur évolution ; B. — Un organe phagocytaire que possèdent seules certaines espèces (Lepisma saccharina, Ctenolepisma lineata). Dans ces espèces, c’est le septum péricardique qui joue le rôle d’organe phagocytaire. On remarquera que : a) Certaines espèces seules (les Lépismes parmi celles étudiées Jusqu'à ce jour) possèdent un organe phagocytaire. Chez les Orthoptères, d’après KowaLEvskv (1898), CUÉNOT (1896), DawYDorr (1904), SusLow (1906), les organes phagocytaires n'existent également que dans certains groupes (Acridiens Forficules, Grillons et une espèce de Locustides) ; b) Les organes phagocytaires des Thysanoures sont construits sur un tout autre type que les organes phagocytaires des Orthop- tères, puisque chez ces derniers, les organes phagocytaires sont constitués, d’après les auteurs qui les ont étudiés, par des cellules conjonctives spéciales, «plus ou moins identiques aux amibocytes jeunes », disposées soit directement sur le septum (Acridiens), soit sur des fibres de soutien (Forficules), soit sur un tissu réticulé (Grillons). (Laboratoire d'Histoire naturelle, le 25 janvier 1908). Pendant l’impression de ce mémoire, M. J. PHILIPTSCHENKO a bien voulu m'informer par lettre, qu’à la suite de nou- 486 L. BRUNTZ velles études, il avait pu se persuader de l’existence des reins chez les Thysanoures et de l’exactitude de la description que j'en ai donnée. Il retrouve ces organes chez Machilis, Campodea, Japyx et Ctenolepisma. L'accord est donc complet entre les deux auteurs ayant étudié l’excrétion et la phago- cytose chez les Thysanoures. 1884. 1887. 1893. 1896. 1898. 1908. 1903. 1904. 1904. 1904. 1906. 1907. 1908. AUTEURS CITÉS : GRaASssI (B.). Notice préliminaire sur l’anatomie des Thysa- noures. (Archio. ital. de Biolog., t. V, p. 381). OUDEMANS (J.-T.). Beiträge zur Kenntniss der Thysanura und Collembola. (Amsterdam). KowaLEvskY (A.). Sur les organes excréteurs des Arthropodes terrestres. (Congrès int. de Zool., Moscou). CuÉNoT (L.). Etudes physiologiques sur les Orthoptères (Archio. de Biolog., t. XIV, p. 291). Dusosca (0.). Récherches sur les Chilopodes. (Archive. de Zoolog. erp et NPD 81) Pérez (C.). Contribution à l’étude des métamorphoses. (Bull. sctent. OX XNITE Ep #41109 5) BruxTz (L.). Contribution à l’étude de l’Excrétion chez les Arthropodes. (Thèse de la Faculté des Sciences de Nancy. — Archiv. sde Brolog. ERXEC ND 2710) BrunTz (L.). Les reins labiaux des Thysanoures. (Archiv. de Zoolog. exp., t. II, Notes et revue, PA) Dawvporr (C.). Note sur les organes phagocytaires de quelques grillons tropicaux. (Zoolog. Anz., t. XXVII, p. 589). DawyDorFr (C.). L'appareil phagocytaire d’un Locustide de Java (Cleandrus graniger Serv.) (Zoolog. Anz., t. XX VII, p. 707). SusLow. La phagocytose, les organes excréteurs et le cœur de quelques Insectes Pterygotes. (Trao. de la Soc. imp. des Nat. Saint-Pétersbourg, t. XXXV, p. 77). PHILIPTSCHENKO (J.). Beiträge zur Kenntniss der Aptery- goten. Uber die excretorischen und phagocytären Organe von Ctenolepisma lineata. (Zeztsch. f. wiss. Zoolog., ft. LOVE 00) BruxTz (L.). Note sur l’anatomie et la physiologie des Thy- sanoures. (C. R. de la Soc. de: Brolog.; 1. MLp:251); F1&. I. FIG. 2. FIG. 3. FIG. 4. FIG. 5. FIG. 6. FIG. 7. FIG. 8. Fig. 9. EXCRÉTION CHEZ LES THYSANOURES 487 EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI Machlis maritima Leach. Deux néphrocytes montrant leur corps cellulaire rempli de boules d’excrétion colorées en rose par du carmin ammoniacal éliminé. Ces néphrocytes bordent extérieurement des lobes de tissu conjonctif. Sublimé. Hématoxyline cr, cellules à réserves ; n, noyau cellulaire ; n°, nucléole plasmatique; ne, néphrocytes à carminate. Gr. : 530. Machilis maritima Leach. Coupe transversale, passant par la base du deuxième anneau thoracique, montrant la répartition des néphrocytes autour du vaisseau dorsal et à la base des pattes. m», muscles ne, néphrocytes à carminate ; p, pattes ; sn, Sys- tème nerveux , sv, sinus sanguin ; ée, tissu conjonctif ; éd, tube digestif ; tr, trachées ; vd, vaisseau dorsal. Gr.: 28. Machilis maritima Leach. Coupe transversale effectuée à travers la région du corps correspoudant à l’articulation du dernier anneau thoracique avec le premier anneau abdominal. Ce dessin montre la répartition des néphrocytes autour du vaisseau dorsal et autour du bourrelet de tissu conjonctif reposant sur la lamelle de l’arti- culation., m, muscles ; ov, ovaire; ovi, oviducte ; sn, système nerveux; ée, tissu conjonctif ; éd, tube digestif ; vd, vaisseau dorsal. Gr. : 28. Machilis maritima Leach. Partie d’une coupe longitudinale et épaisse passant par un plan voisin du plan sagittal. Le rasoir a effleuré une des deux masses de tissu conjonctif qui délimitent latéralement le sinus péricardial. an, deuxième anneau abdominal; an’, troisième anneau abdominal ; ep, épithélium tégumentaire recouvert de ses écailles ; £a, lamelle d’articulation ; nc, néphrocytes à carminate ; ée, tissu conjonc- tif. Gr.: 100. Lepisma saccharina Linné. Néphrocytes à carminate. Les corps cellulaires sont légèrement rétractés par la fixation et renferment un grand nombre de boules et granulations plus ou moins électivement colorables par la laque d’hématoxyline ferrique. Liquide de Flemming. Hématoxyline ferrique. n, noyau; nc, réphrocytes à carminate. Gr. : 500. Lepisma saccharina Linné. Néphrocytes à carminate. Entre deux néphrocytes voisins la membrane à disparu et une lacune centrale s’est creusée probablement par ré- sorption du produit de sécrétion. Liquide de Flemming. Hématoxyline ferrique. 1, lacune ; n, noyau ; ne, néphrocytes à carminate. Gr. : 500. Lepisma saccharina Linné. Coupe trausversale, effectuée dans la région cervicale, mon- trant la disposition des néphrocytes autour de l’œsophage et sur un lit de tissu con- jonctif de la face ventrale du premier anneau thoracique. an, premier anneau tho- racique ; ga, glandes antérieures ; gp, glandes postérieures; m», muscles; ne, néphrocytes à carminate ; #, œsophage ; ée, tissu conjouctif ; ér, trachée. Gr. : 51. Lepisma saccharina Linné. Coupe transversale, effectuée dans le deuxième anneau tho- racique, montrant les bandes latérales de néphrocytes ainsi que ces éléments dispo- sés près du vaisseau dorsal. /s, lacune sanguine ; m, muscles ; #c, néphrocytes à carminate ; sn, système nerveux ; ée, tissu conjonctif ; p, pattes ; vd, vaisseau dor- sal. Gr. : 36. Lepisma saccharina Linné. Coupe transversale, effectuée dans la région abdominale anté- rieure, montrant : 1° la disposition des néphrocytes dans le voisinage du vaisseau dorsal et 2° le septum péricardique phagocytaire. #, muscles ; ne, néphrocytes à carminate ; 0p, organe phagocytaire coloré en noir par de l’encre de Chine éliminée ; sn, système nerveux; éc, tissu conjonctif ; #4, tube digestif ; vd, vaisseau dorsal. Gr. : 438. F1G. 10. Machilis maritima Leach. Evolution des globules sanguins. «a, jeune globule sanguin en voie de division indirecte (stade spirème). Sublimé acétique. Hématoxyline ferrique. b et ce, deux jeunes globules sanguins; d, globule en voie d'évolution; e, glo- bule adulte ; g, globule en voie de dégénérescence (vacuolaire) ; À, globule en voie de ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4® SÉRIE. — T, VIII. — (VII). 39 cavité générale. Cette neue montre en place 1 l’o organe Lau nie “organe phagocytaire. Gr. : 8. Se) Fi1G. 12. Lepisma saccharina Linné. Portion de l’organe phagocytaire tel du ’il apparaît examiné 5 sur la face ventrale d’un individu disséqué. Les particules d'encre de Chine sont nom- breuses de chaque côté-du tube dorsal, elles remplissent plus ou moins abondam- ment le cytoplasme en entourant les noyaux qui apparaissent sous forme de petites plages incolores. og, organe phagoctyaire ; vd, vaisseau dorsal. Gr. : 100. He F1G. 13. Lepisma saccharina Linné. Portion du septum péricardique phagocytaire, vue à plat sur une coupe longitudinale épaisse, montrant les noyaux cellulaires et les partie cules d’encre répandues dans le cytoplasme. Les limites des cellules ne sont pas - visibles. Sublimé acétique. Hématoxyline-éosine. ec, BrARUIAHIORE d’encre de te n, noyau. Gr.: 530. ‘EL GÉNÉRANE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE | ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES PAR HENRI de LACAZE-DUTHIERS | PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE l | PE . PRUVOT 2 En E- ie. RACOVITZA de PROFESSEUR ADJOINT A LA SORBONNE. F ; DOCTEUR. ÈS SCIENCES £ DIRECTEUR “DU LABORATOIRE ARAGO & SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO a SÉRIE Tome VIII + Numéro 8 et Lee du Tone huitième s. | METALNIKOV. — oo expérimentales sur les chenilles de Galleria mellonella. Fa) PARIS | 1 LIBRAIRIE ALBERT SCHÜLZ 3, PLACE DE LA SORBONNE, 3 | Prix : : 45 fr. 50 Don ve _ Paru le 20 Juillet 1908 | a 8 À ll ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET Gé R L + Les Archives de Zoologie expérimentale et générale, fondées en 1872 par + Henri DE LacazE-DuüTHiIERS, comptent actuellement 41 volumes publiés que sont en vente au prix de 50 francs le volume cartonné. ; DE ae Le prix de l'abonnement pour un volume est de : NE D'ARTS 40 francs pour Paris — 42 francs pour les départements et lente Pa Cautié volume comprend au moins 40 feuilles de texte illustrées de nom- de breuses figures et accompagnées de planches hors texte en noir et en ‘couleurs. ae Il se compose d’un nombre variable de fascicules, Dis quelques He de. ne -Notes et Revue. SPORE É . Les Archives de Zoologie expérimentale et générale forment, en réalité, deux e recueils distincts dont les buts sont différents : DENT RARE 1. — Les Archives proprement dites sont destinées à la publication des. mémoires définitifs étendus et pourvus le plus souvent de planches hors texte. Les volumes paraissent par fascicules, chaque fascicule ne comprenant le à plus souvent qu'un seul mémoire. II. —— Les Notes et Revue publient de courts D zoologiques, des com- Ut, munications préliminaires et des mises au point de questions d'histoire natu- : relle ou de sciences connexes pouvant intéresser les zoologistes. Cette partie A de 14 publication ne comporte pas de planches mais toutes “le sortes de figures 55 pouvant être imprimées dans le texte. Elle parait par feuilles isolées, sans périodicité fixe, ce qui po l'impression immédiate des travaux qui tui sont _ destinés. A - L'apparition aide l'admission des figures el,le fait que les notes peuvent ue avoir une longueur quelconque, font que celte par tie des Archives comble une lacune certaine parmi les publicalions consacrées à la Zoologie. a Les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirages à part de leurs travaux (brochés ; sous couverture spéciale avec titre, s'il s'agit de mémoires parus dans les Archives proprement dites). Ils peuvent en outre s’en PR otes un Are LAS plus considérable à leur frais, d'après le tarif suivant : : 0 ederuile 1Ptule: Mme 2 Les Etréxemplaires. 2 EEE CCE Dire ÉTAEE50) S7N2 A9 fre cs Couverture avec tiire, enssus, F5 2 EC 5 fr. Dr À ce prix il faut ajouter le prix des planches, quand il y à lieu. Ge prix. varie trop pour qu'on puisse fixer un tarif d'avance. À titre d'indication, on peut prendre les chiffres approximatifs suivant comme mo HET po 50 exem- plaires d'une planche simple : | TR RE Planche en photocollographie ou lithographie, tirage en une seule teinte. AOfr. FES -_ Planche gravée sur cuivre ou lithographie en plusieurs teintes......... 20fe A Ge Les travaux destinés à servir de thèses de doctorat sont recus aux mêmes 150 conditions que les travaux ordinaires. +0 0 Re Les auteurs s'engagent à ne pas mettre leurs tirés à part dans le commerce. FA RE L Les articles publiés dans les Notes et Revue peuvent être rédigés en français, : Mise à - en allemand, en anglais, ou en italien ; ils sont rémunérés à raison de AS 40 centimes la ligne. Pour faciliter l'impression correcte des notes en langues a - étrangères, il est recommandé. d'envoyer à la place du manuscrit une copie à la MAO machine à écrire. j RS Les travaux destinés aux Archives de Zoologie expérimentale et aux Notes VS À et Revue doivent être envoyés à l’un des Directeurs 7 M. G. Pruvor, Laboratoire d'anatomie comparée, Sorbonne, rt M. E. G. RacovrrzaA, 112, boulevard Raspail, Paris-vr-. VIE D. 189-588, Le XVI XXL 20 Juillet 1908 à SUR LES CHENILLIN DE GALLERIA MELLONELLA PAR S. METALNIKOV TABLE DES MA TIÈRES RP BR OR UE eine nie ajericlasie- ele aa simule eliieioie » aies aies einini ets) e De dore MS done 489 -TI. Observations biologiques . ÉD DE Oo OBS EEE De AIO ES dE ES DID Ge 491 CHENE Ormanest DISOQbIES 3e dau one seek de dou de ce oieln ets 000 À 0 iale ou 499 D tion desschemiles he Antec). ee dre encre Dale es SES CU 522 NS E TO nc inie ee a ete nest tas no ia iene ee cle dite De a de DIT ee ee 534 VW Resorption des produits solubles de la digestion....1..1.1.4...4.......400. 220 534 VI. Anatomie et physiologie des organes excréteurs ....,..,... ,... et RER A 548 NÉS vASSeaux de MAlDIS hrs. Nes ee ENS, eee ou ee A 554 VIIT, Expériences avec les injections des matières Cold te DES ne IS ee te N Re A AE 1002 IX. Cellules péricardiales............. D CARE Re SE M EL RES te En 000 MB RAD CHOSE Re areas se PR RS EN Re RE AE CE NES PE EC a A 575 HDI BB RBDIOG RAP ETQUIE NT EU TR RE D rte arm duree nue ae ES D SO) RRÉSEO MONDES RANCE S 2 RE SN LEE Sue tee eee ester 08e AVANT-PROPOS Quiconque s’est occupé d’apiculture connaît bien les Fausses Teignes par le tort qu’elles font à la ruche. La Fausse Teigne est connue depuis la plus haute antiquité. Aristote, dans le livre IX, de ses œuvres met en garde les agriculteurs contre le papillons gris qui vole la nuit. Ce papil- lon, dit-il, s’introduit dans la ruche pour y laisser ses excréments, d’où naissent des vers spéciaux, qui dévorent la cire. Virgile mentionne dans ses œuvres la Fausse Teigne qu’il qualifie de duruim tinea genus. Au 17€ siècle, l’illustre phiyscien Paie Réaumur a écr6 ARCH. DE ZO0OL. EXP. ET GÉN. — 4® SÉRIE, — T. VIII. — (VIII): 36 490 S. METALNIKOV une étude très détaillée sur la biologie de cet intéressant insecte. Il à décrit avec beaucoup de détail et de précision la vie et la structure de la Fausse Teigne, sa nutrition, ses modes de reproduction. Toutes les publications périodiques, consacrées à l’apicul- ture, jusqu’à ces tout derniers temps, cont‘ennent un grand nombre d’articles et de notices sur les Fausses Teignes. Dans tous ces articles et mémoires il est question surtout de la vie et des mœurs de cet animal, aïnsi que des moyens de lutter contre lui. | Je ne sais pourquoi on n’a presque pas touché à la question de l’organisation interne et à la physiologie de l’insecte ; pour- tant, au point de vue physiologique et anatomique il offre un intérêt particuber. En effet, la chenille de la Galleria est le seul animal qui se nourrisse de cire, c’est-à-dire d’une substance ne pouvant servir d’aliment aux autres animaux. La littérature nous apprend que les chenilles de la Galleria se nourrissent même de cire purifiée ne contenant aucun mé- lange azoté. S1 cette observation se confirmait nous aurions là un fait non seulement singulier, mais tout à fait paradoxal, la cire, comme on sait, ne contenant point d’azote. $’il en est ainsi, on se de- mande alors, où la chenille prend l’azote nécessaire à la forma- tion de l’albumine. Comment se fait la digestion de la cire, quel est le rôle de la cire dans la nutrition de la Galleria ? Après avoir d’abo:d étudié la nutrition et les processus nu- tritifs, je suis passé naturellement aux processus de sécrétion et aux phénomènes de phagocytose et d’immunité qui s’y rattachent. Au fur et à mesure que j’approfondissais l’étude des processus physiologiques, je sentais de plus en plus la nécessité d'étudier ainsi la Galleria au point de vue de sa structure anatomique, d’autant plus que l’anatomie de l’insecte est presque comple- tement inconnue. CHENILLES DE GALLERIA 491 Dans le courant de ces 4 dernières années j’ai publié plusieurs communications et notices préliminaires sur lanatomie et la physiologie des chenilles de la Galleria, comptant donner une description plus détaillée de ces observations dans un avenir prochain. Maïs les observations physiologiques et les expé- riences relatives à l’immunité de la Galleria vis-à-vis de la tuberculose m'ont entraîné si loin dans un autre ordre de re- cherches scient fiques que j'ai été obligé d'abandonner provi- soirement mon intention d'écrire une monographie complète de cet insecte et de me limiter, en attendant, à l’étude et à la description de que'ques-uns des chapitres. Dans cette étude je ne m'occupe que de la biologie, de la nutrition des chenilles et de leurs excrétion. J'ai étudié toutes les questions se rattachant à la chimie ou à la bactério!ogie au Laboratoire de Chimie de l’Institut de Médec:ne Expérimenta'e, de Saïnt-Pétersbourg. Je crois devoir à ce sujet témoigner ma plus profonde reconnaissance à Mme Sieber-Choumova, chef dud&t Laboratoire, pour l’aide eë le concours constants qu’elle m’a prêtés dans cette étude. I. Observations biologiques sur les Chenilles de Galleria mellonella Le Galleria appartient à la famille de papillons les Galle- ridés, groupe des Pyralidines, il se distingue des autres genres de cette familie de l’Europe centrale par ses veinules divisées (32 ei 4) de l’aile postér:eure. Le devant de la tête est couvert d’une crête d’écailles proé- minente. Les antennes labiales du mâle sont d’une longueur modérée, faisant saillie vers le haut ; leur partie terminale est recourbée en dedans ; chez la femelle elle est pius longue que chez le mâle. L’alvéole de l'aile antérieure est grande et ouverte chez le mâle. Les veinules (4 et 5€) sont rapprochées ; une petite tige commune porte les veinules (4 et 5€) des ailes postérieures ; 492 S. METALNIKOV la veinule 7° s’anasiomose avec la 8. Les ailes antérieures sont oblongues et tendues. Le bord antérieur est nettement recourbé chez le mâle, il l’est moins chez la femelle. Le bord postérieur à en arrière de son milieu une excroissance triangu- laire plus développée chez les mâles. L’envergure des ailes est de 28 à 38 mm. Les ailes antérieures sont brunes avec un mélange de gris-cendré (surtout à la base du bord antérieur de l’aile) et d’écailles noires. La partie de l’aile postérieure a un mélange considérable d’écailles jaunes et couleur de rouille. Sur le pli de l’aile (parallèlement au bord postérieur) se I. Au-dessus, des papillons normaux de Galleria mellonella (grandeur naturelle) ; au-dessous, des papillons, provenant de chenilles nourries avec de la cire pure (grandeur naturelle). PNR trouvent quelques houppettes d’écailles hérissées. Les lignes transversales sont à peine vi- sibles, elles sont marquées sur le bord postérieur par des taches plus foncées. Les mâles se distinguent nettement des femelles par la struc- ture de la tête ; tandis que chez les mâles elle paraît toute ronde, chez les femelles elle semble plutôt pointue, à cause des antennes labiales. Cette particularité permet de d'stinguer tout de suite la femelle du mâle. Le Galleria ne vit pas longtemps à l’état d’insecte parfait. Peu après laccouplement les femelles commencent à pondre ; elles collent leurs œufs à divers objets au moyen d’un oviducte assez long. Les conditions de vie de la femelle sont d’une grande im- portance pour la ponte. Si l’on enferme une femelle dans un CHENILLES DE GALLERIA 493 flacon vide, elle peut mourir sans pondre un seul œuf ; mais, si dans ie même flacon on met des petits morceaux de cire, de bois ou de papier, la femelle commence vite à pondre des œufs qu’elle tâche de coller dans une fissure ou dans un pli du papier. Si l’on serre la femelle assez fort entre les doigts pour qu’elle semble morte, elle tâche de pondre ses œufs pendant les derniers moments de sa vie. Son oviducte sort au dehors. Délaissée, Fig. II. Stades divers du développement des chenilles de Galleria, depuis l’œuf (à gauche) jusqu’à l’état de chenille adulte, En bas, la chenille en train de devenir larve et son cocon, elle tourne de tous les côtés, essayant de trouver un objet quelconque, auquel elle pourrait coller un œuf. Si l’oviducte se heurte contre un objet dur ou contre son aile propre, l’œuf sort de l’oviducte et se colle. J’ai souvent observé le même fait dans les cas où j’anesthésiais la femelle à l’éther, ou bien quand je lui coupais la tête. Les papillons, auxquels j’avais coupé la tête, conservaient pendant quelques jours presqu’autant de vitalité que les papillons normaux. Ordinairement le papillon dont on vient de couper la tête, reste immobile au même endroit. Si on le tourne sur le dos, il se retourne vite et se remet dans sa première position. J’ai souvent observé la ponte chez des papillons qui avaient la tête coupée, surtout chez ceux aux- quels on l’avait coupée pendant la ponte, 494 S, METALNIKOV Les œufs de Galleria ont l’aspect de petits grains blanes et ronds. Au bout de 8 à 10 jours de très petits vers-cheniiles blancs sortent des œufs, d’où ils se mettent à courir rapidement à la recherche de la nourriture. Les chenilles croissent vite dans des conditions favorables. Au bout d’une semaine elles atteignent de 5 à 8 mm., au bout de 15 jours, 1 cm. Trois semaines après leur sortie de l’œuf el'es atteignent leur limite de croissance, c’est-à-dire de 28 à 30 mm. La chenille aduïte de Galleria a l’espect d’un petit ver épais, brun grisätre. Sa tête d’un jaune-brun est pet te. La chenille a 8 paires de petites pattes. On sait que ces insectes habitent la ruche, au milieu de dan- gers sans nombre, puisqu'ils sont entourés d’ennemis, les abeilles. Cependant, ils n’ont aucun organe de défense. Leurs téguments sont mous, un aiguillon pourraït les percer faci- lement. | à Dans ces conditions, ils seraient sans difficulté tués et détruit par les abeilles, s’ils ne savaient se bâtir une habitation tout spéciale. Chaque chenille se bâtit une galerie à part, où elle demeure comme chez elle. La construction commence peu après la naïssance. D’abord la petite chenille se construt un pett étui-maiïsonnette, fa & de débris de cire et d’un fil de soie, que la chenille sécrète par une ouverture spéciale placée sur le côté inférieur de la tête. Au fur et à mesure de sa croissance, elle agrandit cet étui et le transforme en une galere qu’elle fait passer dans la cire des rayons de miel ou sur leur surface extérieure. La galerie se compose d’un tissu que la larve tisse avec un fin fil de soie blanche. Au dehors, elle colle les parois de la gale- r.e avec des débris de cire ou avec ses propres excréments pour donner plus de solidité à la construction. La galerie n’a qu’une seule ouverture par laquelle la larve avance sa tète protégée par des petits écussons. Pour évacuer, CHENILLES DE GALLERIA 495 Ja chenille se retourne et fa't sortir hors de la galerie son extré- mité postér:eure. La chenille passe tout son temps à l’intérieur de la galerie où ele rampe en avant et en arrière. Avant de commencer à faire son cocon, elle sort de la galer.e en rampant et s’efforce de se rapprocher de l’ouverture exté- rieure. Là, elle file autour de son corps un cocon quise colle soli- dement aux parois du vase. Pendant ce temps elle cesse de manger et diminue considérablement tant en volume qu’en poids. La chenille reste immobile dans son cocon pendant quelques jours. Puis la partie antérieure de son corps se recourbe un peu vers l’abdomen ; après un faible laps de temps la chenille rejette sa peau et se transforme en chrysalide. Au début la chrysalide est jaune-pale, mais peu à près elle brunit et prend finalement une nuance brun vif, plus foncée sur sa surface dorsale. L’insecte reste à l’état de chrysalide 10, 15, même 18 jours, cela dépend de la température. À des tempéra- bures plus élevées (399, 409) j’ai réussi à réduire la durée du stade chrysalidal à 7 jours. Avec le temps la cuticule de la chrysalide se pigmente de plus en plus. Un peu avant la transformation de la chrysalide en papillon, sa couleur devient brun foncé. Enfin, la peau se fend sur le dos, il en sort un papillon. Au commencement les ailes du papillon sont si petites et si recroquevillées qu'elles ne lui servent pas pour voler. En revanche il court très vite et se met à l’abri des poursuites. Puis les petites ailes commencent à se redresser et à augmenter de dimension. Dans l’espace de 30 à 40 minutes, elles atteignent leur grandeur normale sous les yeux de l’observateur. Ainsi, toute la période de développement de Galleria dure de 6 à 7 semaines : | Le développement des œufs dure de 8 à 10 jours — chenilles — 21 à 25 — — chrysalidcs — 10 à 25 — C’est la température qui influence surtout la marche du développement. Aux basses températures (au-dessous de 10° c.), 496 S. METALNIKOV le développement et la croissance des chenilles s’arrêtent com- plètement. Les chenilles cessent de manger et de se mouvoir, comme «1 elles tombaïent dans la somnolence hivernale. Dans cet état elles peuvent rester sans donner aucun signe de vie visible pendant plusieurs mois jusqu’à ce que la fempérature s'élève. Alors elles se raniment et reprennent leur vie normale. Aux températures plus élevées (20 à 259 c.) les chenilles con: servent la faculté de se nourrir et de se mouvoir mais leur cycle vital atteint une période plus longue. Aïnsi, si Pon place les chenilles dans telles ou telles conditions de température on peut, à volonté, réduire ou prolonger leur cycle vital. L’opti- mum de température pour le developpement des chenilles de. Galleria Se trouve entre 300 et 400 c. Dans cette tempéra- ture les chenilles conservent leur faculté de reproduction toute Pannée, donnant naïssance à des générations qui se succèdent tant en hiver qu’en été. , Aïnsi une culture de Galleria que j’ai rapportée de Crimée: vit dans les thermostats du Laboratoire de Zoologie de l’Aca- démie des Sciences depuis plus de cinq ans. Ji sera opporéun de dire ici quelques mots sur la température du corps des chenilles elles-mêmes. Comme tous les autres in- sectes, les chenilles de Galleria n’ont pas une température cons- tante. Cette température dépend complètement du milieu cxtérieur. | Cela est vrai, si l’on a affaire seulement à une ou quelques chenilles, mais si l’on en a une grande quantité (200-300) dans un seul vase, la température de toute cette masse est parfois beaucoup plus élevée que celle du milieu extérieur. M. GIRARD qui à fait toute une série de mensurations à attiré en son temps lPattention sur ce fait. D’après ses observations, la température des chenilles allait jusqu’à 360,9 et même 3992, tandis que la température de l'air extérieur ne dépassaït pas 110. Moi aussi, j’ai établi à plusieurs reprises la température des chenilles, tant en hiver qu’en été. Dans certains cas la tempé- rature dépassait légèrement 40° ; dans 3 ou 4 cas, j'ai même CHENILLES DE GALLERTA 497 relevé une température de 42, alors que la température du dehors n’était pas, supérieure à 20-259, C’est notamment par cette facuité des chenilles de Galleria de conserver la température élevée nécessaire à leur développe- ment que s'explique le fait que l’on trouve le Galleria même dans le Nord, où la température de l’air n’atteint jamais 309 en été. Il ne faut pas oublier, en outre, que les abeilles, d’après plu- sieurs observateurs possèdent la même faculté d'élever la tem- pérature de leur propre ruche indépendamment de la tempéra- ture extérieure. La même aptitude des chenilles à se réchauffer les unes les autres eb à élever par un commun effort la température du milieu où elles habitent expliquerait leur tendance à la vie col- lective. Il m'est quelquefois arrivé d’observer la préférence indiscu- table des chenilles pour la vie commune ; cela frappe surtout à l’époque de la formation des cocons, où elles sortent de leurs _ galeries en vue de chercher une bonne place pour fixer et faire leur cocon. Dans ces cas il n’est pas rare qu’elles se réunissent et fassent leurs cocons l’une à côté de l’autre, formant ainsi des masses continues de cocons serrés de très prés. Plusieurs des observateurs qui ont étudié les chenilles de Galleria, en décrivent ordinairement deux espèces : l’une, la grosse, dite Galeria mellonella, dont je viens de parler, l’autre d’après la détermination, Achraea grisella, un peu plus petite, que j'ai trouvée en Crimée également. Le papillon de cette espèce est beaucoup plus petit, il a les ailes gris-cendré et la tête jaune, ce qui le fait distinguer net- tement des papillons de Galleria mellonella. Les chenilles de l’Achraea grisella ressemblent tellement par leur extérieur aux chenilles de Galleria mellonella qu’il est assez difficile de les distinguer, surtout dans les premiers stades de leur dévelop- pement. Elles ont aussi l’aspect de petits vers blancs, rampant vite en avant et en arrière, elles se nourrissent également de rayons 498 S. METALNIKOV e de miel et construisent des galeries en soie et des cocons qu’elles collent à l'extérieur avec leurs déjections. Il est vrai qu’elles sont un peu moins grosses que les chenilles de Galleria, maïs cette différence n’est pas essent'elle, étant donné que les chenilles de Galleria peuvent être bien au-dessous de la normale quand elles sont mal nourries. | Ma'gré la grande ressemblance de structure, de mode de nutrition et de genre de vie, les chenilles d’Achraea grisella se distinguent de celles de Galleria par quelques traits secon- daïres permettant toujours de déterminer sûrement l’espèce de chenilles dont il s’agit. Tandis que les chenilles de Galleria, pour consolider leurs galeries et leurs cocons ne collent pas trop foré leurs demeures avec les débris de cire et les déjections (elles laissent très sou- vent les cocons et même les galeries presqu’entiè:ement dé- couverts), les chenilles de l’Achraea grisella collent leurs cocons et leurs galeries avec leurs excréments noirs d’une façon si serrée qu’on ne voit pas à travers cette enveloppe le tissu soyeux qui forme la base de toute construction exécutée par les chenilles. J’ai pu, en outre, noter une particularité intéressante qui permet de distinguer immédiatement une chenille de l’Achraea grisella de celle de Galleria mellonella. Si l’on prend une chenille de Galleria et qu’on l’irrite avec le doigt ou tout autre objet, elle essaie de fuir, en avant ou en arrière. Telle n’est pas la manière de faire de la chenille de l’Achraea ; à la moindre irritation, elle reste dans la situation où elle se trouvait et elle simule la mort. Cependant, cela ne dure pas longtemps. Au bout de quelques secondes elle essaie de fuir de nouveau jusqu’à nouvelle provocation. Nul doute que cette particularité ne se rapporte à sa défense. Il se peut que les abeilles, principales ennemies de cet insecte, soient induites en erreur par cette ruse et laissent tranquilles les chenilles soi-disant mortes Malheureusement CHENILLES DE GALLERTA 499 Poccasion m'a manqué de m’en persuader par l’expérience. Ce qui me surprend le plus, c’est le faït que des différences si insignifiantes dans le mode de construction des cocons et des galeries, ainsi que dans la façon de réagir contre l’irritation se conservent avec tant de fixité chez chacun des deux espèces de ces deux insectes, dont les manières de vivre et de se nourrir se ressemblent si absolument. Tout cela souligne une fois de plus la puissance et la cons- tance des instincts qui dirigent les insectes dans tous les phéno- mènes de leur vie. Un fait d’aussi peu d'importance que l’utili- sation plus ou moins grande des excréments pour la formation du cocon est conservé avec une constance surprenante par chaque espèce et se transmet de génération en génération, sans que les petits n’aient jamais vu ou connu leurs ascen- dants. IT. Structure des organes digestifs chez les chenilles de Galleria mellonella. Bien que le Galleria mellonella soit connu depuis des temps très reculés, nous manquons jusqu’à présent de description plus ou moins complète, plus ou moins exacte de l’organisation in- térieure de cet intéressant insecte. Voilà pourquoi, avant de parier de l’alimentation, je dois m'arrêter à la structure anatomique et histologique de ses or- ganes digestifs. Si nous disséquons une chenille par le côté ventral tout le long de son corps nous remarquerons, d’abord que l'intestin et le système trachéen sont excessivement développés (v. fig. III). L’intestin de la chenille à la forme d’un long tube étroit qui s'étend de la tête jusqu'a l'extrémité postérieure du corps. Sur toute son étendue il est soutenu par une série de grandes vésicules trachéennes situées des deux côtés de l’intestin ainsi que cela se voit dans la figure °. On compte dix paires de ces 500 S. METALNIKOV vésicules. De chacune des vésicules part une quantité énorme de tubules rami- fiées se rendant dans les parois de l'intestin. Cette Structure du système tra- chéen indique que l’intes- tin à besoin de beaucoup d'air, probablement, pour les processus d’oxydation qui s’y produisent pendant DOTNTSSNN ERA de EETT ES RP EN la décomposition de la cire. On sait que dans l’intes- A tin des insectes on distin- : gue trois parties : l’anté- À rieure, la moyenne et la À terminale. L’intestin anté- rieur est directement relié à l’ouverture buccale et sert à recevoir la nourriture et à la transmettre aux autres parties de l’intestin, où ont lieu la digestion et l'absorption. Dans certains cas, l’intestin antérieur joue LÉO ETES "À le rôle d’un organe, où les ali- = ve = «x ments subissent une trans- formation préalable. Alors on y observe des dilatations spéciales, où se trouvent JIT. Cavité interne de la chenille : a, intestin an- souvent des formations chi- térieur; b, intestin moyen ; k, intestin terminal tineuses dures, en forme de c, trachées ; f, vésicules trachéennes. , râpes et de petites dents qui servent à broyer les aliments. Son prolongement, l’intes- fin moyen, se distingue par l’absence de couche chitineuse, CHENILLES DE GALLERITA 501 il est couvert de cellules glandu- laires et joue le rôle d’organe prin- cipal de la digestion. Enfin, l’intestin terminal est, par excellence, l’organe de formation et d'évacuation des excréments hors de l’organisme. Chez les chenilles de Galleria ces trois parties sont bien distinctes. (V. fig. 1v). L’intestin antérieur commence par une cavité buccale assez large qui mène au jabot. Le jabot se pro- longe un peu en arrière et s’élargit peu à peu. Puis vient le proventri- cule ou estomac- masticateur, mu- ni de grandes dents chitineu- ses. L’intestin moyen esb plu- sieurs fois plus long que l’intes- tin antérieur. Il a l’aspect d’un tube cylindrique assez large, se rétrécissant un peu vers l’extrémité postérieure. L’in- testin terminal, comme l’antérieur, est composé de plusieurs parties : En haut se trouve un petit tube court, muni d’une riche muscula- ture, l’iléum. Les vaisseaux de Maipighi s’ouvrant dans cette partie A | D / | (7 NE Lis FT QU HE Nu 7 À Fit7 VO | NT à | | IV. Intestin de la chenille; a, intestin antérieur ; b, intestin moyen; 0, in- testin terminal; g. tubes de Mal- pighi. de l’intestin. L’iléum se jette dans l’intestin grêle qui, assez large au commencement, se rétréc:t ensuite continuellement 502 S. METALNIKOV (v. fig. XI) et passe au colon. Le colon offre une dilata- tion assez considérable. Il s’ouvre en dehors par un petit canal. INTESTIN ANTÉRIEUR Il y a dans l’intestin antérieur, comme nous venons de le voir, plusieurs parties : la bouche, le jabot et le proventricu'e. La bouche et le jabct sont tapissés d’une couche très fine de cellules épithéliales plates ; ces cellules sont tellement étendues en longueur qu’elles ressemblent à une fine membrane. Là seule- ment où il y a des noyaux, les cellules se gonflent légèrement. Au fur et à mesure qu’elles se rap- prochent du proventricule, leurs pa- rois s’élargissent de plus en plus. C’est au proventricule qu’elles attei- gnent leur maximum de largeur. Cette partie de l’intestin a l’aspect d’une dilatation musculaire piri- forme. La cavité intérieure est tapissée d’une couche chitineuse excessive- ment épaisse formant un grand nombre de dents et de râpes. Pour étudier la structure de ces dents il faut fendre dans sa longueur tout l’intestin antérieur et en faire une préparation totale. On voit a'ors distinctement que les dents et les râpes sont placées en rangées longitudinales. La rangée supérieure (v. fig. v), est composée de petites V. Dents chitineuses a à ah dans l'intestin antérieur. plaques chitineuses, munies de petites dents. Puis viennent deux ou trois rangées de rameaux chitinisés, très gros, munis de grosses dents tranchantes. Puis viennent de nouveau les râpes chitineuses CHENILLES DE GALLERIA 503 avec de menues dents; elles vont jusqu’au bout de l’estomac masticateur. Sur les coupes longitudinales et transversales (v.fig. Vret vir) les parois du proventricule sont représentées comme se compo- sant de deux couches : l’interne, épithéliale, et l’externe, mus- culaiïre. La structure des cellules épithéliales et musculaires est si particulière que je m’y arrêterai un peu plus longuement. La figure VI représente la coupe transversale de quelques cellules épithéliales. La partie centrale des cellules épithélia!es VI. Coupe transversale de quelques cellules épithéliales de l’intestin antérieur; m, museles ; d, dents chitineuses, forme une dilatation piriforme. Là se trouve, en général, un énorme noyau. De cette dilatation partent des parties pro- toplasmiques de cellules plus étroites, reliant les cellu!es aux cellules voisines. Chaque cellule, avec sa dilatation, forme une petite plaque ou une petite dent, faïsant saillie loin dans la cavité du proventricule. Du côté de la cavité intérieure, les cellules épithéliales sont couvertes d’une couche de chitine excessivement épaisse, atteignant son maximum au sommet de ces éminences. Ici on observe généralement quelques grosses dents aiguës. Le bord extérieur de la chitine a une couleur jaune-brun, le bord interne étant complètement incolore. La figure vir représente la coupe transversale totale du proven- 504 S. METALNIKOV tricule. On y voit distinctement que le nombre de rangées de dents et de râpes sur toute la surface du proventricule est de 30 à 35. Ainsi qu’on le voit dans les figures vi et vir, sous les cellules épithéliales on trouve une couche très épaisse de grosses cellules musculaires. Souvent on observe de petites fissures entre les cellules musculaires et épithélia!les. Quand les cellules muscu- VII. Coupe transversale totale du proventricule ; #, museles ; d, dents chitineuses. laires se contractent et quand le jour diminue dans la cavité du proventricule, ces fissures s’agrandissent considérablement, attendu que les cellules épithéliales avec leurs dents chisineuses forment des plis qui vont très avant dans la cavité intestinale. Cela se voit surtout dans la partie supérieure du proventricule, là où se trouve le canal reliant l’intestin antér'eur au moyen. La coupe transversale de ce canal est représentée dans la fig. 1 On voit bien que la contraction des muscles annulaires a transformé la cavité du canal en une fente étroite. Les cellules CHENILLES DE GALLERIA 505 épithéliales forment de grands plis qui couvrent presque toute la cavité. Il me faut maintenant dire quelques mots des muscles qui tapissent d’une couche épaisse tout le proventricule. Sur les coupes longitudinales du proventricule les cellules musculaires annulaires sont superposées, comme les cellules épithéliales (v. fig. vrir) ; sur les coupes transversales les muscles envelop- pent d’une couche épaisse les grandes cellules de l’épithélium. Chaque cellule musculaire a la forme d’un fuseau. Le milieu de la cellule est très épais, tandis que les extrémités s’amincis- sent graduellement. Toutes les cellules n’ont pas la même lon- gueur. Ordinairement J'ai trouvé de chaque côté du proven- tricule une cellule musculaire assez longue (v. fig. vir) et plu- sieurs cellules plus courtes entre les cellules plus longues. On compte, en général, 6 cellules autour du proventricule. Une cellule s’appuie sur l’autre par son bord aminci. A l’intérieur de la cellule on distingue facilement une masse de fibres à stries transversales ; au centre on observe un ou deux énormes noyaux. Je n’ai pu trouver de muscles longitudinaux ni sur les coupes transversales, ni sur les longitudinales. Il semble donc que seuls les muscles annulaires mettent en mouvement le proven- tr.cule. Comme nous l’avons vu plus haut, les muscles annu- laires n’entourent pas le proventricule. Chaque muscle annu- laire occupe le sixième environ de la circonférence. Donc, on peut se représenter le système musculaire comme un hexa- gone, entourant la paroi interne épithéliale du proventricule. Pendant la contraction des cellules musculaires, les côtés de cet hexagone se rétrécissent et la cavité s’amoindrit en même temps. La paroi épithéliale interne, munie de ràpes et de dents chitineuses quitte la couche musculaire pour former de grands plis qui rentrent profondément dans la cavité du proventricule. Quant au rôle que joue le proventricule les opinions sont partagées parmi les observateurs. Tandis que les uns considèrent cet organe comme le véri- ARCH, DE Z00L. EXP, ET GÉN. — 4° SÉRIE, — T, VIII, — (VII), 87 506 S. METALNIKOV VIII. Coupe longitudinale de l’intestin antérieur ; #, muscles; €, valve œsophagienne ; +, dents chitineuses. table estomac de mastication, où la nourriture su- bit une tritura- tion soignée avant d’entrer dans l’intestin moyen, qui estle lieu où se font la digestion et lab- sorption ; d'au- tres croient que les dents chiti- neuses n’ont au- cunrapport avec la trituration. mais qu'elles ser- vent de tamis pour empêcher les boulettes de nouïrTiture gros- ses et dures de passer dans l’in- testin moyen. Si cette manière de voir était juste, il serait incom- préhensible que cette portion de l’intestin füt mu- nie d’un système musculaire si énorme. En outre, chez beaucoup d’insectes, comme chez les chenilles de Galleria, la cavité proventriculaire est si grande et les dents chitineuses si petites en proportion de cette CHENILLES DE GALLERIA 507 cavité qu'en aucun cas elles ne sauraient servir de tamis de retention. Voilà pourquoi je considère le proventricu'e des chenilles de Galleria comme le véritable estomac de mas- tication où la nourriture, c’est-à-dire les rayons de miel subissent une tritu- ration soignée. Transformée après la trituration en une bouil- le liquide, la nourriture passe ensuite par un canal spécial dans l'intestin moyen. Ce canal est d’une structure assez compii- quée. Il commence à la partie inférieure du pro- ventricule, et descend dans la cavité de l’intes- tin moyen. La figure VIT représente la coupe longi- tudinale du proventricu'e et de la partie supérieure de l’intestin moyen. On y voit nettement que la (e. elT © gs Le ® w & © A TS xs ds) | = Ù ptite ere dou a TC CC tm le IX. Coupe longitudinale d’une paroi de la partie inférieure du proventricule ; #1, muscles ; d, dents chitineuses ; vo, valve œsophagienne ; im, intestin moyen; cv, cavité de la valve ; ep, cellules épithé- liales, paroi de ce canal est formée par ce pli qui descend profondé- ment. Cette structure origina'e du canal existe, paraît-il, chez la plupart des autres insectes. WEISMANX et À. KovaALEwWSsKYy l'ont décrite pour les larves des mouches. BEAUREGARD a trouvé un organe analogue dans le système digestif des insectes vésicants: et le dénomma valvu!'e cardiaque. BALBrAN: (1890) qui a étu- dié d’une façon très détaillée les organes digestifs de certains Myriapodes, a décrit une formation analogue de leur intestin et 508 S. METALNIKOV l’a appelée valvuie œsophagienne. C’est VAN GEHUCHTEN (1890) qui a étudié cet organe avec le plus de minutie chez les larves du Ptychoptera contaminata. T1 à montré que, chez ces insectes, la valvule œsophagienne a une forme très compliquée. Dans ses parois il a trouvé des cavités spéciales remplies de sang. Pour me renseigner plus particulièrement sur la structure histologique de cet organe, j’ai préparé toute une série de coupes longitudina'es et transversa'es. La figure 1x représente la coupe longitudinale d’une paroi de la partie inférieure du pro- ventricule ; on y voit clairement que la paroi de ce canal se compose de trois couches : la couche interne tournée vers la cavité est tapissée de cellu'es épithélia'es plates qui, en général, ne diffèrent pas des cellules dont est pavée la cavité interne du proventricule. Seulement elles sont beaucoup moins élevées et la couche de chitine de leur surface n’est pas aussi épaisse. Sous ces cellules on trouve une couche de muscles annulaires qui ne sont pas autre chose que la continuation de la rangée de muscles annulaiïres situés sur la paroi externe du proventri- cule. Enfin, la troisième couche est composée dans sa partie inférieure des mêmes cellu!es épithéliales plates dont est tapissée la surface interne ; dans les parties supérieures, où les parois du canal se relient à la paroi interne de l’intestin moyen, ily a toute une rangée de cellules épithéliales cuboïdes. Les parois du canal! se terminent par ces cellules. Immédiatement après commencent les cellu'es qui recouvrent la face interne de l’in- testin moyen. D’après cette description il est clair que les parois de la valvule œsophagienne ne sont qu’une saillie de Pintestin antérieur rentrant à reculons. Cette saillie imaginée forme un grand pli. Les muscies annu- laires situés à la surface externe de l’intestin antérieur rentrent par suite de cette invagination et forment la couche interne. Comme VAN GEHUCHTEN, j'ai trouvé une grande cavité dans les parois de la va'vule. Cette cavité est située entre une couche de muscles et une couche de cellules externes. Elle est complète- CHENILLES DE GALLERTA 509 ment fermée et je n’ai pu trouver aucune communication avec les cavités du co:ps. Le rôle de cette cavité n’est poin& clair. Est-elle pour quelque chose dans les processus de la digestion et de la résorption ou n'est-elle qu’une formation purement accidentelle, inutile, résuitant de l’invagination des parois de l'intestin antérieur ? Une série complète de coupes transversales permet très bien de connaître la structure du tube lui-même et ses rapports avec les autres parties de l’intestin. La figure 1 (pl. XVI) représente une coupe transversale de la partie supérieure de la valvule œsophagienne. Nous y voyons le canal même contracté. Sa cavité interne a l'aspect d’une fente étroite. Autour du canal se trouvent six cavités représentant la coupe transversale de l’intestin moyen. À cet endroit, c’est-à-dire en haut, l’intestin moyen forme des renflements ou sacs qui montent vers le proventricule. Sur la coupe transversale exécutée (v. fig. 2) un peu plus bas, la valvule œsophagienne a la forme d’un tube fermé. On observe une fente étroite à l’intérieur. Les parois se composent de trois couches : la couche interne des grandes cellules épithé- liales, puis vient la couche des muscles annulaires et, enfin, la couche épithéliale externe. La grande cavité est très visible entre les muscles et l’épithélium. Les figures 3, 4, 5, 6 (pl. XVI) représentent des coupes des par- t'es plus inférieures de la vaivule œsophagienne. Ici la coupe traverse les endroits, où la valvule, œsophagienne s’ouvre dans la cavité de l’intestin moyen. Comme cela se voit su: la figure 3, elle s'ouvre d’abord par deux fentes ; puis la fente devient de plus en plus large et, enfin, la valvu'e, se transforme en une sorte de gout’ière (v. fig. 4). Les parois de cette gouttière ne sont composées que de deux couches de cellules ; entre ces couches se trouve une grande cavité. . Les coupes des parties les plus inférieures permettent de voir que la valvu!'e œsophagienne se termine par deux palettes symétriques (fig. 6). On voit donc d’après cette description 510 S. METALNIKOV que la valvule œsophagienne s’ouvre dans la cavité de l’in- tesbin moyen par une fente latérale qui plus bas se transforme en gouttière. Cette fente et cette gouttière se dirigent vers Pabdomen. Cette disposition permet probablement aux aliments de passer d’une façon plus régulière et avec plus d’aisance du proventricule dans l’intestin moyen. INTESTIN MOYEN L’intestin moyen, comme le montre la figure 1v est représenté par un bube cylindrique. En haut il est un peu plus large, sillonné de plis et de rides; en bas, il esc plus étroit et plus droit. Les parois de l’intestin moyen se composent de trois couches : 1° La couche interne formée par de grandes cellules épichélia'es qui jouent le rôle principal dans la digestion et l’absorpiion ; 29 Ia couche moyenne ou la funica propria qui représente un tissu conjonctif, et 3° la couche externe faite de fibres mus- culaïres. Pour étudier la disposition des fibres musculaires il faut prendre un morceau de l’intestin moyen, le couper en long et le mettre sur le porte-objet, contre lequel on serre le couvre-objet. Dans ces conditions on voit bien la disposition des fibres musculaires. Les fibres musculaires n’atteignent jamais ici la même épaisseur que dans les portions antérieure et terminale de l’intestin. Mais en revanche elles sont beau- ooup plus longues. Elles forment de longs filaments et des tiges qui souvent se ramifient, s’anastomosent et formenÿ ainsi tout un réseau (fig. x). La particularité principale de la structure du système mus- culaire c’est qu’il n’y existe pas de véritables fibres musculaires annulaires ou transversales. Comme on le voit dans la fig. x à côté des fibres longitudinales, il existe encore deux systèmes de fibres qui ne suivent pas la perpendicalaire, comme devraient Je faire les vrais muscles transversaux, mais la diagonale, en se croisant. Ainsi, nous avons ici trois systèmes de fibres : les unes “ CHENILLES DE GALLERTA | 511 longeni l’intectin moyen, les autres le croisent en diagonale de droite à gauche, et les troisièmes dans le sens contraire, c’est- à-dire de gauche à droite. Sur les préparations totales fixées et colorées à l’acide picrique, Durs eus | ml on voit bien aussi la disposi Lu hd NT . . . Ce 2 i es tion et la direction des mus- %, 11 À cles obliques. La funica pro Ÿ, NU LE # pria offre une couche assez à PO DE 4 épaisse ; elle forme tout un | réseau de fibres, parmi lesquel- les se trouventsouvent les biges trachéennes et les globules san- guins. Li Les cellules épithéliales ta- ÉD QU pissant la cavité interne de D OLA LR l’instestin moyen reposent sur la tunica propria. On se rend facilement compte en exami- ÿ | Ê nant les coupes transversales He, k : 0 : de l'intestin que la tunica pro- X. Fibres musculaires" de l’intestin”moyen’; ml, muscles longitudinaux ; mo, muscles pria eb les cellules épithélia!es, abqhes. qui s’y trouvent forment toute une série de plis pénétrant assez avant dans la cavité intesti- nale. Ces plis sont dus, évidemment, à la croissance des cellules épithéliales. Dans les cas où je cessais de nourrir les chenilles et où l’intestin et ses cellules étaient inactifs, les plis diminuaïent en nombre et disparaissaient même complètement. Les cellules épithélia'es offrent un grand intérêt étant le la- boratoire principal, où se préparent les liquides digestifs. Ces cellules chez les autres insectes et d’autres animaux ont fait l’objet de nombreuses recherches et études. Voilà pourquoi je crois devoir m’y arrêter plus longtemps. __ Si nous examinons les coupes longitudina'es de l’intestin de diverses chenilles, nous verrons que les cellules épithélia'es ont un aspect varié selon le point d'activité, où l’animal a été 512 S. METALNIKOV tué et fixé. Si les cellules se trouvent comme on dit, à l’état de repos ou au début d’une période d'activité, elles ont laspect de grandes cellules cylindriques, au protoplasma granu'eux, possédant un petit noyau. Souvent on voit des cellules avec des vacuo'es iaunâtres. Les limites des cellules sont presque indistinctes. Le bord su- périeur confinant à la cavité intestinale n’a pas ce qu’on appe!l «le plateau strié » que plusieurs observateurs ont décrt chez divers insectes. (pl. xxI, fig. 37). Les cellules épithéliales qui commencent à fonctionner, aug- mentent fort en longueur, leur bord supérieur se gonfle : il fait saillie au niveau des autres cellules. Dans ces conditions, les cellules gonfiées se pressent les unes contre les autres, et elles font saillie encore davantage dans la cavité intestinale. Sans doute, à cette période d'activité des ceilu'es il se produit une accumulation des produits de la sécrétion. (pl. xVIIx, fig. 10). C’est alors que surgit'la question de savoir comment ces produits sont déversés dans la cavité intestinale. Cette ques- tion est d’un grand intérêt. Si on la résout a priori, on peut supposer cinq hypothèses : 19 la sécrétion se fait sous forme de diffusion à travers la mem- brane cellulaire ; 2° par des ouvertures spéciales dans ladite membrane ; 3° par rupture de la membrane ; 4 par destruction partielle de la cellu'e ; 5° par destruction totale de la cellule. Toutes ces hypothèses ont été émises dans la littérature de la question et ont eu leurs défenseurs. Je ne m’arrêterai pas sur la grande quantité de travaux consacrés à cette question. Quiconque s’y intéresse, pourra se renseigner dans l’excellente étude de VAN GEHUCHTEN (1890) qui donne la description com- plète eb exacte des processus sécrétoires dans l’intestin de la larve du Ptychoptera contaminata. Voici comment il décrit le processus de sécrétion : « Les produits élaborés par l’activité propre du protoplasma traversent le plateau en poussant devant eux la membrane qui les limite ; ils font ainsi saillie dans la cavité glandulaire CHENILLES DE GALLERIA 513 ou intestinale sous la forme de poches claires et transparentes, pius ou moins volumineuses eb renfermant un liquide, riche en a'bumines. « L’excrétion de ces produits peut se faire de deux façons : ou bien la membrane de la vésicule se rompt et les substances sécrétées sont déversées directement à l’extérieur, ou bien les vésicu'es deviennent libres, par étranglement, nagent dans la cavité glanduiaire ou intestinale et finissent par se rompre en venant en contact avec les vésicules voisines ou avec les matières alimentaires. « Dans tout ce mécanisme le plateau n'intervient en rien et ne joue aucun rôe. C’est une partie tout à fait accessoire pour la fonction de sécrétion. Il est passif dans tout le phéno- mène. [Il ne constitue pour ces cellules épithéliales à fonction spéciale qu’un simple organe de protection ». (p. 255). Il paraîs que le mécanisme de sécrétion, décrit par van GEHUCHTEN est commun à plusieurs autres insectes. Ainsi Voinov (1898) a observé à peu près les mêmes phénomènes dans l’intestin des chenilles de Zibellula et d’Aeschua. Quant à moi, je ne puis que confirmer les observations de VAN GEHUCHTEN et VONOÏv. Il est vrai que les cellules épithélia'es des chenilles de Gal- leria mellonella n’ont pas de plateau srtié. Le bord supér.eur de ces cellules est complètement libre. Voilà pourquoi tout le bord antérieur se transforme directement et immédiatement en une grande vésicu'e qui se détache ensuite et tombe dans la cavité intestinale. Pendant la période de la plus grande activité des cellu!es intecstinales nous trouvons sous les cellules, dans la cavité in- testinale, une grande quantité de vésicules. Les unes, d’après la description de Voïnov, contiennent des noyaux, les autres n’en ont pas. Sur une préparation fraîche vivante, on peut voir les vésicules se former et se détacher. Si l’on coupe une portion de l’intestin moyen qu’on le mette sur le porte-objet dans une goutte de solution physiologique et qu’on le comprime ensuite 514 S. METALNIKOV contre le couvre-objet, on voit distinctement l'extrémité supé- rieure de la cellule se détacher et se transformer en une vésicule blanche, semblable à celles qu’on observe sur les coupes de l'intestin fixé. Il faut dire, qu’en général, l’intestin est un objet assez incom- mode pour l’étude des phénomènes de sécrétion in vivo. Un objet beaucoup moins ingrat, ce sont les vaisseaux de MazriGi dont les cellules absolument transparentes peuvent subir un long examen in vivo. Nous y reviendrons dan: le cha- pitre suivant, sur les phénomènes de sécrétion chez les in- sectes. Si donc le mécanisme de la sécrétion n’est pas autre chose que le détachement des parcies de la cellule sécrétante et leur destruction dans la cavité intestinale, on se demande ce que devient la cellule elle-même qui a donné naïssance à la vésicule. Trois réponses sont possibles : 1° ou la cellule périt immédia- tement, ou bien, 2° ellé reste vivante et peut recommencer plusieurs fois à sécréter pour périr ensuite, ou bien, 3° elle se conserve pendant toute la durée de l’existence de l’organisme et donne un nombre infini de sécrétions. Il est assez difficile de dire, en se basant sur les figures micros- copiques obtenues de coupes d’intestin fixé, laquelle de ces trois réponses est la meilleure. Car il est impossible d'observer in vivo tout le cycle vita! d’une cellule glandulaire. Voilà pourquoi on est obligé de se contenter plutôt de considérations indirectes que d'observations directes. Le premier VAN GEHUCHTEN, puis Voinov, eë, les autres auteurs ont souvent observé que le noyau de la cellule glandu- laire s’en va avec les produits de sécrétion. Et les cellules pri- vées de noyaux, comme on le sait, ne sont pas viables ec doivent périr. VAN GEHUCHTEN en conclut que les cellules de l'intestin moyen ne constituent pas un élément constant, mais périssent au bout d’un certain temps, bien que ni lui, ni les autres obser- vateurs, autant que je sache, n’aient eu l’occasion de voir CHENILLES DE GALLERIA 515 comment se fait cette destruction des parties de cellu'es restantes. En faveur de cette hypothèse milite encore le fait qu'aux cellules de lintestin moyen peuvent se substituer de jeunes cellules neuves. Après les travaux connus de BIZZ0ZERO (1893) et de RENGEL (1898) aui ont étudié la destruction périodique du vieil épithélium et la formation du neuf chez les scarabées d’eau, ce fait est hors de doute. Seulement, il paraît que chez tous les insectes les cellules intestinales ne se rébablssent pas de la même façon que celle décrite par BIZZORERO et RENGEL. Sur les coupes transversales et longitudinales de l'intestin des insectes on peut toujours observer, à la base des cellules épithélia'es revêtant la cavité de l’intestin moyen, des groupes de petites cellu'es qu'ont décrites il y a longtemps FRENZEL, FAUSSEK, ZIEGLER, NAssoNoOv, etc., dans l’intestin de divers insectes. Tand's que les uns considéraient ces agglomérations de cellu'es comme des glandes spéciales, les autres démontraient qu’elles servent au remplacement des vieilles cellules. Ces agglomérations existent bien aussi dans Pintestin des cheniiles de Galleria (pl. xxx fig. 37). Parfois ces agglomérations ne sont qu’insigni- fiantes et à peine visibles au milieu des grosses cellules épithé- Bales tandis que dans certains cas, je les ai trouvées dépassant de beaucoup la taille habituelle. Ce n’est que rarement que j'ai observé l’aspect représenté . sur la figure 9. Ici, à côté d’une grande masse de ces cellu'es, nous trouvons un stade qui montre clairement la façon dont le nouvel épithélium se développe aux dépens de ces cryptes. La crypte augmente en volume, puis se développe des deux côtés, en formant un jeune épithélium. Les vieilles cellu'es pressées de tous les côtés par les cryptes développées, se trans- forment à.la base, en des pédicules fins, par lesquels elles sont attachées à la funica propria puis se détachent ensuite petit à petit et tombent enfin dans la cavité intestinale. Ma!oré la grande quantité d’intestins que j'ai examinés, j'ai trouvé bien rare- 516 S. METALNIKOV ment cet aspect. Evidemment, la régénération des cellu!es in- testinales chez les chenilles de Galleria se faït beaucoup plus raremens que chez l’Hydrophylus, d’après les descriptions de B1ZZ0ZERO et de RENGEL. ni Il serait intéressant de voir se former les jeunes cellu'es, donnant naissance au nouvel épithélium. Ma!'gré l’examen le plus attentif je n’ai jamais pu trouver de figures de caryo- kinèse qui prouvera'ent la divisibilité des cellu'es. Il reste donc à supposer de deux choses l’une : où ces cellules se divisent par simple division, ou elles ne se divisent pas, et alors leur nombre diminue graduellement pendant toute la courte durée de vie des chenilles, ces cellules servant à la rénovation des cellules dégénérées de l'intestin. INTESTIN TERMINAL On considère ordinairement l’endroit où s’enfoncent les vaisseaux de Malpighi, comme le point qui sépare les parties moyenne et terminale de l’intestin. Maïs cela n’est pas tout à fait exact. Les vaisseaux de Malpighi s’ouvrent, en effet, près de ce point, mais n’y confluent pas. Sur les coupes longitudinales de cette partie de l'intestin on voit clairement que les cellules glandulaires de l'intestin moyen finissent exactement là où le large intestin moyen se joint à la portion plus étroite qui continue l’intestin. C’est là que les grosses cellules glandulaires disparaissent soudaïn. Puis viennent les cellules épithé- liales cuboïdes, représentées dans la figure 11 (pl. xvxIt). Au commencement elles forment une petite valvule circulaire qu’on à décrite sous la dénomination de valvu'e pylorique. VAN GEHUCHTEN à montré combien cette dénomination cor- respond peu à la réalité. Cette valvule n’est pas assez grande, en effet, et n’a pas de musculature pour servir de valve. Apparemment, elle n’a aucun rapport avec la digestion. Les cellules assez hautes de cetse valvule diminuent gradue'- lement, deviennent plus larges et forment peu à peu un épithé- CHENILLES DE GALLERIA 517 lium plat revêtantila portion sui- vante de l’intestin. Cette portion de l’intestin s'appelle ordinairement iléum ou intestin court. Voici com- ment il se présente dans les coupes transversales. La cavité interne est revêtue de grosses cellules épithéliales plates couvertes d’une cuticule assez épaisse. Ces cellules forment tout une série de grands plis qui font si profondément saillie dans la cavité intestinale que cette cavité prend l'aspect d’une fen'e ramifiée, comme cela est représenté dans la figure EN UES nn La couche externe est composée de gros muscles annulaires sembla- les aux muscles de l'intestin anté- rieur. Sur la coupe longitudinale (fig. xt) on voit que ces muscles augmentent graduellement de diamètre. À peu près au milieu de cette portion de l'intestin, les cellules musculaires atteignent une épaisseur considé- rable et sont disposées en deux cou- ches, formant une grande valvule. Cette partie paraît jouer le rôle d’un sphincter. Les vaisseaux de Malpighi arri- vent Juste au-dessus de ce sphincter musculaire, mais ils ne s'ouvrent pas directement, ils passent auparavant XI. Coupe longitudinale de l’intestin terminal (schématiquement) ; im, intestin moyen; 7{, iléum #m, tubes de Malpighi; ma, muscles annu- laires ; ig, intestin grêle; co, colon, dans les parois de lintestin, entre les cellules épithéliales et les muscles. ee een mt 518 S. METALNIKOV La figure 16 représente la coupe transversale un peu au-des- sous de lembouchure des vaisseaux de Malpighi. Ici l’on voit que les canaux des vaisseaux de Malpighi se trouvent entre les muscles annulaïires et l’épithélium. Après avoir passé sur une petite étendue dans les parois de lintestin, les canaux des vais- seaux de Malpighi s'ouvrent beaucoup plus bas des deux côtés par de petites fentes. L’iléum se termine par ce sphincter. Puis tout à coup l'intestin s’élargit considérablement et forme la portion suivante qu’on peut appe'er intestin grêle (v. fig. XI 1g). La structure histologique de l'intestin grêle diffère peu de l’iléum. Les mêmes cellules épithéliales plates revêtent la cavité interne de l'intestin et de grosses cellu'es musculaires sont. à l'extérieur. Voilà pourquoi il serait peut-être plus exact de donner le même nom à ces deux parties de l'intestin. Les cellules musculaires annulaïres rappelant les cellules muscu- laires de l’intessin antérieur, augmentent graduellement vers le bas, et, enfin, en tombant dans le gros intestin, deviennent assez épaisses et forment deux couches. Il faut considérer cecte partie comme le second sphincter de l'intestin terminal, sépa- rant l’intestin grêle du gros intestin. Sur les coupes transversales on voit l’aspect représenté dans la figure 35 (pl. XX). La cavité de l’intestin à l’aspect d’une fissure étroite rami- fiée, donnant toujours un faisceau de six rayons radiaux. Voilà pourquoi la coupe transversale de cette partie de l'intestin contractée à la figure d’un hexagone. La cavité interne est tapissée de grosses cellu!2s épithéliales plates. La surface des cellules tournée vers la cavité intestinale est couverte d’une cuticule assez épaisse. Puis viennent deux rangées de muscles transversaux ou annulaires. L’une d'elles est située plus près du centre entre les plis de l’intestin. Comme il y a toujours six de ces plis, il y à aussi six cellules. L’autre rangée est à l’exté- rieur. Ici on observe toujours six grosses cellules musculaires. La limite de ces cellules est bien nette ; elle a l’aspect de lignes dentelées foncées. À la limite des muscles annulaïres se trouvent CHENILLES DE GALLERIA 519 les muscles longitudinaux. Il y à en tout six muscles, chiffre égal à celui des muscles annulaires. La structure des muscles annulaiïres est assez originale. J’ai souvent trouvé toutes les fibrilles musculaires concentrées sur les bords de la cellule. Toute la cavité interne de la cellule est occu- pée par le protoplasma réticulaire et un ou deux immenses noyaux, ainsi que cela est représenté dans la figure 34 (pl. 1v). Le plus souvent on observe cette structure dans les cellules musculaires formant la couche interne. L’intestin grêle ne débouche pas au sommet dugros intestin, mais un peu plus bas, sur le côté dorsal, c’est-à-dire du côté du cœur. | L'endroit de l’embouchure présente une formation si parti- culière que je vais m'y arrêter un peu plus longtemps. Sur les séries des coupes longitudinales et transversales on voit bien l’intestin grêle avec tous ses muscles faisant saillie profondément dans la cavité du gros intestin, rappelant sous ce rapport l’embouchure de l'intestin antérieur dans l'intestin moyen. La figure 8 (pl. XVII) représente la coupe longitudinale de cette partie de l'intestin, et l’on voit très bien l'intestin _ grêle pénétrer de l'intestin moyen. Sur la coupe transversale (pl. xvinx fig 12, 13), on voit que cettesaillie ne se trouvepas au milieu, mais sur le côté et s'approche de la paroi postérieure du gros intestin. L’extrémité rentrante de l’intestin grêle a les parois épaisses, occupant presque toute la partie supérieure de la cavité du gros intestin. Voilà pourquoi à cet endroit, la cavité du gros intes- tin à l’aspect d’une fissure étroite (fig. 13, 9). Ainsi que l’intestin antérieur, l'intestin grêle s’ouvre par une ou deux fissures latérales (fig. 13, fi). Sur les coupes trans- versales des parties plus basses du gros intestin (fig. 14), ces fissures s’élargissent et tout le canal prend la forme d’une petite gouttière, comme nous en avons vu une dans la valvule œso- phagienne. Tout la différence réside en ce que dans la valvule œsophagienne ceëte gouttière se trouve dans la cavité de l’in- 520 S. METALNIKOV testin moyen, ici elle est fixée à la paroi postérieure de l’intestin. Maintenant nous passons à la dernière partie de l’intestin, au gros Intestin. C’est là que se forment les excréments qui sont rejetés au dehors par un petit canal. Le gros intestin présente une dilatation assez considérable. Ce sont ses parois qui offrent le plus d'intérêt. (fig. xtr). «La face interne des parois du’gros intestin est revêtue de XII. Coupe transversale du gros intestin : cc, couche chitineuse : em, cavité dans les parois de cet intestin ; éc, tubes contournés ; #7, muscle longitudinal; /c, leucocytes. grosses cellules épithéliales plates semblables aux cellules de l'intestin grêle. La couche chitineuse, d'ordinaire séparée des cellules, occupe dans la cavité de l’intestin la même position que la membrane péritrophique dans l’intestin moyen. Cette séparation ne résulte apparemment pas d’une fixation défec- tueuse, étant donné que je l’ai observée avec des fixations les plus variées. En outre, souvent il m'est arrivé de trouver entre ies cellules épithéliales et la cuticule qui s’en était détachée, des traces d’un liquide coagulé. Puis vient une immense cavité qui enveloppe en anneau tout le gros intestin. Cette cavité con- CHENILLES DE GALLERIA 521 tient du sang ou un autre liquide se coagulant sous l’influence du liquide fixateur. Il s’y trouve un grand nombr>2 de petits tubes sinueux, ayant l’aspect de petits cercles sur les coupes trans- versales. Ces petits tubes se rapportant aux vaisseaux de Malpighi, je remets leur description détaillée au chapitre sui- vant, où je traiterai de la sructure et de la physiologie des or- ganes sécréteurs. Je reviens par conséquent à la description de la cavité elle-même. Sur les coupes transversales faites au niveau de l’entrée de l'intestin grêle dans le gros intestin, cette cavité n’embrasse pas tout l’intestin, mais seulement le côté ventral (fig. 13). Elle y forme un cercle incomplet; au fur et à mesure qu’elle s’abaïsse, cette cavité augmente et, enfin, à peu près au milieu du gros intestin, elle forme un cercle complètement fermé (fig. xIr). Avant d'arriver à l’ouverture postérieure, le cercle s’interrompt de nouveau en deux endroits, formant ainsi deux cavités : une du côté dorsal, une autre du côté ventral. La ca- vité décrite est limitée d’un côté par les grosses cellules épi- thélia'es, dont la description précède ; de l’autre côté elle est limitée par une membrane excessivement fine. La membrane est si fine sur les coupes transversales qu’il est assez difficile d’y apercevoir la structure cellulaire. Il n’y à qu’un ou deux en- d'oits, où l’on trouve une dilatation assez considérable, conte nanÿ un gros noyau (pl. XVIII fig. 13, 14, n). Après cette mem- brane en vient une autre fine ; entre les deux se trouve une cavité étroite, contenant également un liquide. Dans certains endroits les membranes se touchent de si près qu’elles paraissent se confondre. Derrière la deuxième vient la troi- sième et dernière membrane qui sépare les cavités du gros intestin des cavités du corps. A l’extérieur de cette membrane se trouvent plusieurs faisceaux de muscles longitudinaux ; on en voit trois de chaque côté du gros intestin et deux paires sur le côté dorsal (fig. xt). Il n’y a point de muscles annülaires. Ainsi, dans les parois du gros intestin nous trouvons trois grandes cavités, disposées d’une façon concentrique. Toutes ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉËN, — 42 SÉRIE, — T, VIII. — (VII), 38 522 S. METALNIKOV ces cavités contiennent un liquide qui ressemblent au sang. J’y ai souvent trouvé de grandes quantités de globules sanguins. Ces cavités sont-elles en communication quelconque avec la cavité du corps ? Je n’ai pu trouver ni dans les coupes trans- versales, ni dans les longitudinales, d'ouvertures ou canaux qui prouveraient qu’une telle communication existe. De même je n'ai pas non ptus trouvé d'ouverture ou canal qui servirait à établir une communication entre les cavités. Comme nous l’avons déjà vu plus haut, le cercle fermé s’in- terrompt derrière l’ouverture postérieure : il se forme deux séries de cavités : une sur le côté dorsal, une autre sur le côté ventral Les cavités diminuent graduellement pour disparaître totale- ment à la fin. Puis vient üne petite portion d’intestin qu’on peut nommer rectum. El'es’ouvre directement à l'extérieur. III. Nutrition des chenilles de Galleria mellonella. J’ai étudié la question de la nutrition des chenilles en colla- boration avec Mme N. SreBer. Notre travail commun sur cette question à paru dans les Archives de Pflueger pour 1908. Dans ce chapitre je résume cette étude en la complétant par les faits nouveaux que j’ai constatés dernièrement. On sait que les chenilles de Galleria vivent dans des ruches et se nourrissent de cire, c’est-à-dire d’une substance qui ne contient pas d’azote. Plusieurs des observateurs, ayant étudié le Galleria attestent que ses chenilles, dévorant en grande quantité la cire ne tou- chent pas au miel et épargnent les petites abeilles. Tout cela a fait croire que la cire est la seule nourriture spécifique des chenilles de Galleria. Il est vrai que M. DOENHOF qui essaya de résoudre cette ques- tion par voie expérimentale, a démontré en son temps que les larves de la Galleria qui vivent dans la cire pure ne sécrètent pas de fils soyeux et n’atteignent point un développement complet. CHENILLES DE GALLERIA 523 Pour l’une et l’autre de ces choses, écrit-il, il faut une nourri- ture azotée que'conque, le pollen et autres substances qu’on trouve dans les alvéo!es du rayon de miel. « Cependant, écr:t RAUCHENFELS (1894), les apiculteurs sa- vent bien que {es larves de Galleria rongent non seulement les rayons de miel fraîchement construits, où l’on n’a pas encore élevé d’abeilles, ma:s qu'elles apparaissent même à la surface de la cire refondue. En outre, elles peuvent vivre et se déve- lopper en ne se nourrissant que de cette cire. | L'auteur de la présente étude à mis un jour dans un bocal isolé jusqu’à 200 feuilles de cire artificielle, placées dans de petits cadres spéciaux ; les feuilles étaient suspendues à une distance déterminée l’une de l’autre et l’observateur était abso- lument tranquille, sûr que les Galleria n’y toucheraient pas. Quelle fut sa surprise, lorsqu’en avril de l’année suivante il aperçut des chenilles sur la plupart des feuiiles de cire qui étaient couvertes d'un léger réseau de fils soyeux ; sous les baguettes supérieures des cadres, aïnsi que sur les poutres du plafond de la pièce et aux coins des murs il y avait une quantité de cocons, dans plus:eurs desqueïs on trouvait encore des larves bien qu’elle fussent la plupart du temps mortes et desséchées. « Par conséquent, écrit plus loin RAUCHENFELS, les larves ava:ent vécu et s’éta:ent nourries exclusivement de cire; elles s'étaent développées, ava:ent tissé leurs cocons et subitoutes leurs métamorphoses jusqu’à l’insecte parfait inclusivement.» RÉAUMUR (1787) qui, lui aussi, s’occupait de la nutrition des chenilles de Galleria démontrait qu’en cas demanque denour- riture, c’est-à-dire, de cire, elles sont capables de vivre de leurs propres excréments pendant une période assez longue. Des chenilies vécurent, en effet, et se développèrent dans ses cartons pendant 7 et 8 ans, bien qu’il n’y ajoutât aucun élément et qu'il n'y eût là que des excréments. Il observa, en outre, que les chenilles, à défaut de cire, s’adaptaient à une autre nourriture. Il trouva, par ex., dans son armoire des chenilles de Galleria qui se nourrissaient de 524 S. METALNIKOV la reliure de ses livres, de feuilles sèches et de leurs pro- pres excréments. Enfin, il y a quelques années, M. BocpANorFr (1902) à fait des expériences sur l'élevage artificiel des chenilles de Galleria. Il a nourri des chenilles de Galleria avec de la cire blanche fraîchement produite et s’est convaincu que les larves ne crois- sent presque pas avec cette nourriture. Toutes ces expériences isolées et ces observations faites par divers auteurs, sont loin de résoudre le problème de la va'eur de la cire dans la nutrition des chenilles de Gallerra. D’après les uns, les chenilles peuvent se nourrir et se dévelop- per avec de la cire pure seule ; d’après les autres, la cire seu'e ne suffit pas. Pour expliquer ces divergences et résoudre ce probième j'ai organisé toute une série d'expériences sur la nutrition des chenilles avec de la cire chimiquement pure aïnsi qu'avec d’au- tres substances. Les premières expériences que j'ai faites dans cet ordre d'idée, confirmèrent au début les observations de RAUCHENFELS qui affirmait que les chenilles peuvent vivre et se développer dans la cire pure. Pour mes expériences j’employais de la cire chimiquement pure, préparée par Mme N.-0. SIEBER-CHOUMOVA, au Labora- toire de Chimie de l’Institut de Médecine Expérimenta'e. On plaçait la cire broyée ou coupée en petites tranches fines, dans un petit vase, où l’on mettait plusieurs diza’nes de petites che- nilles de Galleria. Plus tard le vase passait dans un thermostat à 350 C. Après un certain laps de temps j’ai trouvé dans le vase des chrysalides normales, puis des papillons qui éta'ent un peu plus gros que les papillons normaux. Ayant compté la quantité des larves et des papillons restés vivants, je fus convaincu que cette quantité était deux fois inférieure au nombre de chenilles que j'avais prises au début pour lPexpérience. Ainsi il est évident qu’une part:e des chenilles avait disparu je ne sais où. Le vase ayant été fermé herméti- CHENILLES DE GALLERIA 525 quement, au moyen d’un bouchon métallique, il fut impossible de supposer qu’il s’en était échappé un certain nombre de che- nilles. En même temps je n’ai pu trouvex aucune trace des che- nilles disparues. Elles ava'ent évidemment été mangées par celles restées vivantes. J’ai ensuite répété cette expérience à plusieurs reprises ; en fin de compte je me suis persuadé qu’en effet les chenilles s’entredévorent pour compléter la quantité d’azote manquant à leur nourriture. Donc pour faire régulièrement des expé- r'ences sur la nutrition des chenilles, il faut les isoler, c’est alors seu'ement qu’on peut être sûr que la chenille se nourrit de te's ou tels aliments déterminés. Depuis lors j’ai organisé toutes mes expériences concernant la nutrition de la façon suivante : Je pesa's préalab'ement chaque chenille et la mettais ensuite dans un flacon isolé, avec une nourriture déterminée. Tous les trois ou quatre jours je pesais de nouveau toutes les chenilles en expérimentation. Les expériences se faisaient à la température de 30 à 359 C. Maïs avant de parer des résultats de ces expériences, il convient de s’occuper de la nourriture normale de ces chenilles d'autant plus que cette nourriture n’a pas été étudiée jusqu’à présent au point de vue de sa composition chimique. On sait que les chenilles se nourrissent de cire sèche ne con- tenant pas de mie! ; on a souvent remarqué que la vieille cire sale leur plaisait plus que la fraîche. Ce fait, à lui seul, permet déjà de supposer que dans l’alimentation des chenilles ce n’est pas seulement la cire qui a de l’importance, mais aussi tout ce qui peut y être mélangé. Même à un examen superficiel on remarque dans la cire divers corps étrangers, te!s que le pollen, les pellicules de larves d’a- beilles, etc., etc. L'analyse chimique des rayons de miel prouve également qu'ils contiennent, outre la cire, jusqu’à 30 % de divers mé- langes, dont environ 2,28 % d’azote pur 526 S. METALNIKOV Toutes les indications relatives à la composition chimique des rayons de miel, ont été obtenues au Laboratoire de Chimie de l’Institut de Médecine Expérimental!e. Les rayons de miel qui servent de nourriture aux chenilles de Galleria contiennent tant de mélanges azotés, qu’on se de- mande naturellement, si la cire est, en effet, un élémentindis- pensable de la nutrition des chenilles ou bien si celles-ci peuvent facilement s’en passer. Pour résoudre cette question j’ai organisé des expériences précises sur la nutrition des chenilles tant avec de la cire pure qu'avec ses éléments. NUTRITION DES CHENILLES AVEC DE LA CIRE PURE Si l’on isole de très petites chenilles (de 0 gr. 005 à 0 or.015) et qu'on les alimente ensuite de cire pure, elles n’augmentent pas de poids, bien qu’elles ne meurent pas non plus. Avant de devenir des chrysalides, elles diminuent un peu de poids, comme ce'a se produit d'habitude, avec la nutrition norma'e. Puis elles se métamorphosent en chrysalides qui se dessèchent enfin. Si nous prenons des chenilles plus âgées (de Ogr. 025 à 0 gr. 040 et plus), nous constatons souvent, pendant les premiers jours de nutrition avec de la cire pure, une légère augmentation de poids qui provient probablement de l’utilisation de l’azote se trouvant dans l'intestin au début de l’expérience ; puis le poids reste stationnaire ; enfin, il diminue légèrement un peu avant que la chenille devienne chrysalide ; ce qui arrive d’une façon norma!e. Au bout de que'ques jours, un papillon beaucoup plus petit qu’un papillon normal, sort de la chrysalide. La grosseur du papillon dépend complètement de la grosseur de la chenille qu’on a prise pour l’élevage. Plus la chenille est petite, plus le papillon l’est aussi. Aïnsi, j'ai réussi à élever de très petits papillons dont le poids était presque 10 fois au-dessous de la normale. Tandis que le papillon normal pèse 0 gr. 100 à 0 gr. 125, ceux que j’ai élevés ne pesaient pas plus de 0 gr. 013-0 gr. 015 (v. fig.r) CHENILLES DE GALLERTA 527 Le plus petit papillon éclos chez moi venait d’une chenille de 0 gr. 025. Son poids était de 0 gr.013. C’était une petite femelle. Quant je lui ai adjoint un papillon mâle, celui-ci entra en grand rut, mais il lui fut impossible de s’accoupler avec le petit papillon-femelle. Il serait, certainement, intéressant d’ex- pliquer si ces spécimens nains peuvent produire et si leur progéniture diffère en quoi que ce soit des insectes normaux. Malheureusement, je n'ai pas pu jusqu'à présent élever simultanément deux petits papillons mâle et femelle. C’éta'ent toujours ou de petits mâles ou de petites femelles quisortaient du cocon et que de grands papillons normaux ne pouvaient pas féconder. J’espère pouvoir renouve'er très prochainement ces expériences sur une plus large échelle. Ainsi, nous basant sur les expériences qui viennent d’être décrites nous arrivons aux conclusions suivantes : les chenilles de Galleria ne croissent point, ni n’augmentent de poids, si on les nourrit de cire pure, ce qui s’explique facilement par le fait que cette alimentation ne contient point d'azote, indispensable à la production des albuminoïdes. Néanmoins les chenilles continuent à vivre et se métamor- phosent en chrysalides et en papillons. Ce fait mérite d'autant plus d’attention qu’en général, on considère l’état de larve comme la période d’accumulation de substances alimentaires devant servir à la formation du corps de l’insecte aduite. Dans ce cas, quoique les chenilles ne fassent non seulement pas de provisions nouvelles, mais diminuent même un peu de poids, elles se transforment tout de même en temps voulu en chrysalides et en papillons. Toutes ces expériences prouvent que la cire pure n’est pas la nourriture complète qui peut satisfaire les chenilles. Voilà pourquoi uniquement nourries de cire pure, elles cherchent à compléter l’azote qui leur manque, ou bien en s’entredévorant ou bien en se procurant de la nourriture azotée quelque part à côté, si possible. S'il en est ainsi, la question se pose naturellement de savoir 528 S. METALNIKOV quel est le rôle de la cire dans la nutrition des chenilles. Il est possible que dans la nutrition des chenilles à la cire pure, celle-ci ne soit point assimilée par les premières qui restent par conséquent toujours affamées, comme si on les priva't de toute nourriture. NUTRITION DES CHENILLES AVEC DES ALIMENTS AZOTÉS Tout d’abord j’ai essayé de nourrir les chenilles avec les mé- langes azotés que nous trouvons dans les rayons de miel. A cet effet je traita's à la benzine et au chloroforme une certaine quantité de vieux rayons de miel pour en éliminer toute la cire. Comme résultat j’obtins une masse alvéolaire sombre conte- nant jusqu’à 2, % d'azote pur, ainsi que nous l’avons vu plus haut. Les 28 chenilles la mangeaient volontiers, mais, à mon plus grand étonnement, elles n’augmentaient point de poids, tout comme si elles étaient nourries avec de la cire pure. Le tableau 1 représente les résultats de l’alimentation des chenilles avec les substances azotées qu’on trouve dans les rayons de miel. (Expériences n° 1, 2, 3,). Les chenilles non seulement n’augmentent ni de volume, ni de poids avec cette alimentation ; au contraire elles maigrissent graduellement et finissent par se dessécher complètement, sans se transformer en papillons. Si nous comparons les résultats de l’alimentation avec de la cire pure avec ceux de la nutrition avec les mélanges azotés des rayons de miel, nous verrons que les mélanges azotées seuls sont encore moins propres à l'alimentation que la cire pure. Néanmoins, nourries de cire pure, les chenilles ne diminuent presque pas de poids et se métamorphosent normalement en chrysalides et en papillons. Ici, au contraire, aucune chenille n’est devenue papillon. Si l’on prend de jeunes chenilles et qu’on les nourrisse avec des mélanges azotés, aucune d’entre elles n’arrive au delà du stade de chrysalide, celle-ci finissant par se dessécher complètement, CHENILLES DE GALLERIA 529 De l’un ou de l’autre : ou la nourriture azotée, sans c:re ne suffit pas à l’alimentation normale des chenilles, ou bien la nourriture aztoée que nous obtenons en traitant les résidus des rayons de miel par le chloroforme est absolument impropre à l'alimentation. Dans ce cas il faut trouver une autre nourri- ture albuminoïde quelconque. A cet effet, j’ai essayé de nourrir les chenilles avec différents aliments tels que l’albumine du sérum, la somatose, la farine, le sucre, etc., etc. Les résultats de cette alimentation sont consignées dans le ta- bleau 11. TABLEAU I Alimentation des chenilles avec les substances azotées qu’on trouve dans les rayons de miel. a © 5 POIDS DES CHENILLES EN GRAMMES : É3E Ç | SEE Avant | Le Le Le Le Le Le Le Z à S l’expér. |22 févr.|24 févr.|27 févr.|1® mars] 3 mars | 7 mars 15 mars 5 D AE ON Ro en Ro 1 0,100 | 0,100 | 0,119 | 0,105 | 0,698 | 0,90 | 0,90 chrys. 2 0,037 | 0.237 | 0,034 | 0,034 | 0,032 | 0,023 | chrys.| desséch. 3 0,050 | 0,055 | 0,059 | 0,048 |: 0,045 | 0,040 | 0,40 desséch. + 0,034 | 0,034 | 0,037 | 0,032 | 0,028 | 0,23 |desséc. TABLEAU II Nutrition des chenilles avec diverses substances alimentaires. POIDS EN GRAMMES DES CHENILLES : SUBSTANCES ALIMENTAIRES Le Le Le Le Le Le Le 17 mars| 3 mars | 5 mars | 7 mars |10 mars|15 mars|20 mars —_—_———_—_———— | ——…——— | —— | ——— | ————— | ———— À Albumine du sérum. .| 0,028 | 0,022 | 0,°29 | 0,015 | mort SHMATOSE-. s- -neoe 0,045 | 0,040 | 0,030 | 0,025 | 0,620 | 0,020 | mort RABIRO ee... 0,049 | 0,037 | 0,025 | 0,020 | 0,010 | mort MUC De ce ee 0. à 0,037 | 0,032 | 0,035 | 0,030 | 0,025 | 0,025 | mort Sucre + albumine ...| 0,039 | 0,026 | 0,022 | 0,017 | 0,010 | mort Nous voyons d’après les 1éswitats ci-dessus que nourries avec les aliments les plus substantiels, les chenilles diminuent 530 S. METALNIKOV sensiblement de poids, et, la plupart du temps, meurent. Mais il suffit d'ajouter un peu de cire pure à ces substances ou aux débris azotés de rayons de miel, pour que le tableau change immédiatement. Les chenilles commencent à grandir et à prendre du poids, certes, moins vite que par le système d’ali- mentation aux rayons de miel, toutefois d’une façon assez sen- sible. Ainsi, il est hors de doute que les chenilles ont besoin d'aliments azotés, mais que la cire leur est encore plus nécessaire, puisque, sans elle, elles ne peuvent pas exister du tout. La cire constitue l’élément lé plus indispensab'e de la nourriture des chenilles. On saït que la cire est une substance composée de nombre d'éléments. Grâce aux recherches de plusieurs savants (JONE, BUCHHOLTZ, BRUNDES, BUDE, LEVY, BoOISSENOT, SCHAL- FEÏEFF, ANTUSCHEWITSCH, etc.), la composition chimique de la cire à été bien étudiéé. Au moyen de l’alcool, on sépare la cire en deux parties constituantes : la cérine soluble dans l’a'cool et la myricine qui ne s’y dissout pas. L'élément principal de la cérine est l’acide cérotique. D’après les recherches de Henner, la cire en contient de 13.22 % à ILES UE, SA : La myricine est un éther de l’acide palmitique et de l’alcool myricique. D’après Henner, la cire contient de 86,73 % à 89,58 % de myricine. La cire contient, en outre, en petites quantités, diverses autres susbtances, telles que l’acide mélissique et toute une série d’autres acides oléiques. Toutes ces substances se trouvent dans la cire en quantité si minime que c’est à peine si elles ont une importance quelconque pour l’alimentation des chenilles. Seules, la myricine et la cérine offrent de l’intérêt pour nos recherches ; nous avons vu plus haut que ces deux substances constituent la grosse masse de la cire. Il est intéressant de déter-. CHENILLES DE GALLERIA 531 miner le rôle joué par chacune de ces substances dans l’ali- mentation des chenilles. C’est dans cet ordre d’idées que J'aiorgan'sé des expériences sur l'alimentation des chenilles avec de la cérine et de la myricine pures ou mélangées avec des aliments azotés. (Tableau 111), TABLEAU III Alimentation des chenilles avec les éléments constituants de la cire. POIDS DES CHENILLES EN GRAMMES : 9 sept. 12 sept. | 14 sept. 16 sept. | 20 sept. | 29 sept. MVRICINE en... 0,930 | 0,035 | 0,035 | 0,032 | 0,028 | 0,016 chrys Mimieine 0... 1M0,037 | 0,045 + 0045: | 0,049: |: 0,038: |. 0:035 chrys. pap. CÉRNMOSR SERRE -0,039 | 0,029 | O,031I 0,032 | 0,030 | 0,025 chrys. Génie. .:.... 0,031 | 0,030 | 0,035 | 0,039 | 0,928 | 0,624 chrys. pap. Myric. E mél. azot.| 0,237 | 0,042 | 0,052 | 0,057 | 0,050 | 0,045 chrys. pap. = + — 0,049 | 0,050 | 0,65 0,589 | 0,105 | 0,99 chrys. pap. Cér. + mél. azot..| 0,939 | 0,047 | 0,053 | 0,958 | 0,055 | 0,048 chrys. pap. — + — 0,35 0,40 0,62 0,70 0,95 0,080 chrys. pap. En nourrissant les chenilles avec la cérine ou avec la myricine seule, on obt'ent à peu près les mêmes résultats que lorsqu'on les nourrit avec la cire pure. Les chenilles n’augmentent ni de poids, ni de volume, néanmoins, elles se transforment en chry- salides et en papillons, si l’on ne prend pas pour l’expérience des chenilles trop petites. En ajoutant à l’alimentation cérylique ou myricique des a'iments azotés, on arrive aux mêmes résultats que si l’on ajoutait ces mêmes aliments azotés à la cire. Les chenilles mangent volontiers ce mélange et leur poids augmente sen- s'b'ement, 532 S. METALNIKOV Je n’ai pu constater aucune différence entre la cérine et la myricine dans la nutrition : ajoutées en quantité suffisante aux aliments azotés, chacune d’elles remplace parfaitement la cire. C’est d'autant plus étonnant qu’on est dans ce cas en présence de deux combinaïsons chimiques absolument différentes, la cérine étant composée d’acide cérotique, et la myricine n’étant pas autre chose qu’un éther de l’acide palmitique et de l’alcool myricique. Comme il entre des acides gras dans la composition de ces deux substances j'ai essayé de leur substituer un acide gras que'conque ; j'ai donc donné à manger aux chenilles de l'acide palmitique ou stéarique seuls ou avec des aliments azotés. (Tableau 1v). TABLEAU IV Alimentation des chenilles avec les acides gras. 4 POIDS DES CHENILLES EN GRAMMES : 21 nov. 23 nov. 27 nov. 30 nov. 4 déc. 10 déc. a | —————_—_—_—_—_—_— | ————_— || ———————_—…— | ————…— | — Acide palmitique ..| 0,030 | 0,030 | 0,028 mort — stéarique …..| 0,039 0,035 0,30 mort — palmitique + aliments azotés..| 0,230 |-0,039 0,030 0,28 0,020 |desséch. Acide stéarique + chrys. aliments azotés..| 0,032 0,032 0,035 0,038 0,025 |desséch. Dans la nutrition des chenilles avec des acides gras purs on constate ordinairement que les chenilles diminuent rapidement de poids et périssent. Il est indubitable que les acides gras à l’état pur, non seulement ne peuvent remplacer la cire, mais sont même nuisibles et les chenilles les supportent mal. Mélangés aux aliments azotés, les acides gras ne peuvent pas non plus remplacer la cire. Certes, les chenilles vivent alors assez longtemps et se méta- morphosent même en chrysalides, mais dans ce cas, nous avons CHENILLES DE GALLERIA 533 presque le même tableau que dans la nutrition des chenilles avec les aliments azotés seuls, sans cire. Maintenant qu’il est établi que la cire ou un de ses principaux éléments constituants jouent le premier rô'e dans fa nutrition des chenilles, il serait très intéressant de déterminer avec pré- c'sion le rô:e joué par la cire dans l’alimentation des chenilles. Pour cela il nous faut d’abord connaître les modifications chimiques que subit la cire dans l’intestin des chenilles. TABLEAU V Alimentation des chenilles avec les mélanges azotés humectés avec de l’eau. POIDS DES CHENILLES EN GRAMMES : doc llecct lrocton Itcoct | 20 ect li oolocts ————_—_—_———————— | ———————…—…— | ——…——…—…— | ———…— | —————…——— | mme Mélanges azotés...| 0,034 0,037 0,037 0,036 0,032 0,025 | desséch. — — _..| 0,030 | 0,030 | 0,025 | 0,022 | 0,012 | 0,07 Mélanges azotés mort CAL mn) 0,028 | 0,049 | 0,047 | 0,052 | 0,059 | 0,075 Mélanges azotés chrys. NEA ol es + 0,030 0,032 0,050 0,075 0,09) 0,070 chrys. HE Cire.…..: 0,030 | 0,040 | 0,053 | 0,058 | 0,675 | 0,C99 Sans aucun doute, la cire se dissout et est digérée dans l’in- testin des chenilles. Une parte de la cire est consommée par _l’anima!, une autre part'e, la plus petite, est évacuée avec les excréments. Les ana'yses des excréments et des rayons de miel dont se nourrssent les chenilles le prouvent. Tandis que les rayons de miel contiennent jusqu’à 60 % de cire, on n’en trouve qu'environ 28 % dans les excréments. Cette observation nous explique pourquoi les chenilles peu- vent se nourrir de leurs propres excréments. Les chenilles peuvent trouver une nourriture azotée dans le bois, les plantes ou elles-mêmes ; quant au manque de cire, elles peuvent le compenser, en recourant à leurs propres excré- ments qui cont'ennent toujours assez de cire. 534 S. METALNIKOV Pour conciure J'ai encore à mentionner une observation qui jette une certaine lumière sur DT RmEe de la cire dans l’ali- mentation des chenilles. Si l’on ne donne aux chenilles que les mélanges azotés trou- vés dans les rayons de miel, l’animal, comme nous avons déjà dit, diminue de poids et périt en fin de compte. Mais il suffit d’humecter avec un peu d’eau ces mélanges azotés pour que les chenilles commencent immédiatement à augmenter de poids, comme si l’on y avait ajouté de la cire pure. (Tableau v). Tout cela permet de supposer que la cire sert non seulement d’aliment, mais remplace encore pour les chenilles l’eau dont eiles sont absolument privées à la ruche. Il est possible que, sous l'influence des phénomènes d’oxyda- tion, il se produise dans l'intestin des chenilles, une décompo- sition des diverses substances constituantes de la cire et qu’il se forme de l’eau pure que l’animal consomme. 4 IV. Digestion. Avant d'aborder l’étude des ferments digestifs des chenilles de Galleria, j'ai organisé des expériences pour déterminer les réactions qui permettent à la digestion de se fa're dans lin- testin. On sait que beaucoup d’observateurs, ayant étudié les phé- nomènes de la digestion chez les insectes, ont fait de pareilles expériences. Bascx (1858) qui a étudié la digestion chez les cafards (blatta orientalis) a trouvé que le contenu de l’œsophage et du jabot a la réaction acide, tandis que le contenu de l’intes- tin moyen a la réaction neutre dans ses parties supérieures et la réaction alcaline dans ses parties inférieures. KRUKENBERG (1878) a constaté la réaction acide dans l’in- testin des ravets. CHENILLES DE GALLERIA 535 PLATEAU (1874) pensait, au contraire, que les liquides di- gestifs des insectes ont toujours la réaction alcaline ou neutre. Pius tard il modifia un peu sa manière de voir et démontra que la réaction alcaline ne se constate que chez les insectes graminivores, la réaction étant faïblement acide chez les insectes omnivores ou carnivores. A. KovALEWSKY qui s’occupait de la physiologie des insectes, constata également deux réactions dans l’intestin de certains insectes. D’après lui, l’œsophage et les parties supérieures de l’intestin moyen chez les larves des mouches ont toujours la réaction acide. Dernièrement, ces questions intéressèrent beaucoup BïIE- DERMANN (1898) qui a décrit une monographie détaillée sur la digestion des larves du T'enebrio molitor. En nourrissant les larves avec de la farine mélangée de tournesol, il observa une coloration rouge de la partie supérieure de l’intestin, tandis que la partie inférieure se colorait toujours en bleu. La question qui attira ensuite son attention, ce fut celle de la nature de l'acide. Pour la résoudre il nourrit ses larves avec le rouge du Congo qui, on le sait, ne change de couleur que sous l'influence d’acides minéraux libres ; il se trouva en même temps que l'intestin avait toujours la coloratoin rouge-clair, accusant la réaction alcaline même dans les endroits où auparavant on avait observé la réaction acide lors de l’alimentation au tournesol. BIEDERMANN en conclut qu'il n'y a pas d’acides minéraux libres dans l’intestin des larves, mais que la réaction acide, accu- sée par le tournesol, est provoquée, probablement par des phosphates acides. | Dernièrement, M. Srrovsxtr (1905) a publié une étude, où il décrit ses observations sur les chenilles du Tineola biselliella. Il nourrissait également les chenilles avec diverses cou'eurs et arriva à la conclusion que tout l’intestin à la réaction a!ca- line, sauf l’intestin terminal qui accuse la réaction acide. La question de la réaction dans l'intestin des insectes à 536 S. METALNIKOV intéressé plusieurs observateurs, surtout parce que la décou- verte des réactions acide et alcaline dans telle ou telle partie de l'intestin aurait permis la comparaison avec Ja diges- tion dans l’estomac ; on perdait de vue que la réaction acide peut être provoquée non seulement par les acides minéraux libres, ma's aussi par de nombreux sels, comme l’a démontré BIEDERMANN pour la larve du T'enebrio molitor. Je procédai comme il suit dans mes expériences avec les chenilles de Galleria. A la nourriture des chenilles (cire pure ou rayons de miel finement criblés) on ajoutait un peu de couleur, changeant de nuance sous telle ou telle réaction, et puis, après un faible laps de temps, on disséquait la chenille, et lon examinait la couleur de son intestin. Je donnaiïis à mes chenilles du tournesol, du rouge du Congo de l’alizarine, etc. Toutes ces couleurs ont donné les mêmes ré- sultats. Tout l'intestin des chenilles indiquait la réaction a'caline, sauf la partie termina'e qui avaït toujours la réac- tion faiblement acide. | On a donc pu dire a priori, sur la base de ces observations, que la digestion des chenilles se fait dans un milieu a'ca!lin. Cette hypothèse s’est complètement justifiée par les expériences uitérieures que j’ai faites pour étudier les phénomènes digestifs in vitro. Dans ce but une grande quantité d’intestins de chenilles furent préparés, on les a triturés dans un petit mortier avec du sable et un peu de solution physiologique ou de giycérine à laquelle on ajoutait une faib'e quantité d’antiseptiques : chloroforme toluène ou thymol. On la'ssait ce mélange un mo- ment dans le thermostat, puis on ajoutaït le corps à examiner : fibrine, a'bumine, amidon, cire, etc., etc. En nous basant sur les nombreuses expériences et observa- tions indiquées ci-dessus, nous arrivons aux conc!usions sui- vantes : La digestion des chinelles de Galleria mellonella se fait dans un milieu a!lcalin. Les expériences tant sur l’alimen- CHENILLES DE GALLERIA 537 tation que celles sur les extraits intestinaux le prouvent. Dans l'intestin des Galleria nous trouvons les ferments suivants : 1° Protéolytique, agissant sur la fibrine ; 2° Amylase, agissant sur l’amidon ; 3° Lactase (présure), agissant sur le lait ; 4° Lipase, agissant sur les graisses. Quant au ferment spécifique agissant sur la cire, nous sommes obligés de ne nous prononcer à son sujet que d’une façon assez indéterminée. Il paraît que ce ferment existe, puisqu'il est indu- bitable que l'extrait intestinal agit sur la cire, sans parler du fait que la cire se trouve en dissolution dans l’intestin des che- nilles. Nous n’avons pas eu l’occasion, il est vrai, d'observer la solution de cire 2n vitro et sa division en alcool et acide, ainsi que cela se produit avec les graisses véritables, mais certaines modifications chimiques ont incontestablement lieu. Nous n'avons pas réussi à entrer plus avant dans la nature de ces modifications. Les expériences sur l’alimentation des chenilles avec la cire pure et avec ses éléments nous permettent d’enarri- ver aux conclusions suivantes : Il existe dans l’organisme des chenilles un principe ou des principes dissolvant non seulement les éthers composant la cire (l’éther de l’acide palmitique et de l’alcool myricique), mais aussi les acides (l'acide cérotique) L’une et l’autre subs- tance pouvant servir d’aliment aux chenilles. V. Résorption des produits solubles de la digestion. La question de la résoption des produits de nutrition chez les insectes à intéressé plusieurs observateurs. | Tandis que les uns croient que la résorption se produit dans l'intestin antérieur ou terminal, les autres démontrent qu’elle n’est possible que dans l’intestin moyen. On apporte différentes preuves en faveur de cette dernière manière de voir. Ainsi ARCH. DE ZOON, EXP, ET GÉN,. — 4° SÉRIE. — T, VIII, — (VIN). 39 HAS S: METALNIKOV CUÉNOT 1896) écrit : « Au point de vue histologique, l’intestin moyen a seul la structure d’un organe absorbant ; aussi lui a-t-on généralement attribué cette fonction ; maïs il est parfois si court que la plupart des auteurs lui adjoignent. l'intestin terminal. Cependant, il paraît improbable, au moins dans l’état actuel de nos idées sur l’osmose qu’il puisse y avoir la moindre résorption dans le jabot et l’intestin terminal, revêcus tous deux d’une impénétrable cuticule chitineuse. » À VAN GEHUCHTEN (1890) et d’autres ont décrit dans l’in- testin moyen de certains insectes, à côté des cellules glandulaires sécrétant des sucs digestifs, d’autres cellules spécia'es, des- tinées à absorber les produits de la digestion. De nombreuses expériences faites par divers savants, sur l’alimentation des insectes avec toutes sortes de matières colo- rantes et avec de la grasse militent en faveur du rôle absorbant des cellules de l’intestin moyen. Ces expériences furent faites par KOvVALEWSKY, VANGEL; VoiNOv, CUÉNOT, SITOWSKI, par moi et par plusieurs autres observateurs qui tous arrivent à la con- elusion que les cellules de l’intestin moyen jouent le principal rôle dans la résorption. Mais à côté de ces faits 1l en existe beaucoup d’autres en faveur de la résorption, se produisant aussi dans d’autres parties de l'intestin. Aïnsi, chez certains insectes, l’intestin moyen est si petit comparé aux autres parties de l'intestin, qu’il est à peine pos- sible de lui attribuer, à lui seul une fonction aussi importante. PETRUNKIEWITCH, se basant sur les expériences d'alimentation faites sur.un ravet nourri de graisse et d’autres substances, arrive, comme PLATEAU et JOUSSET DE BELLESME, à la con- clusion que le jabot représente l’organe principal de la résorp- tion. O.-A. SAyYcE (1894) conclut de même. Il à fait d’intéres- santes expériences qui ont démontré que l’osmose peut se pro- duire aussi dans les portions antérieure et termina!e de l’intes- tin, malgré l’existence de la couche chitineuse. CHENILLES DE GALLERIA 539 En nourrissant le ravet avec des sels de fer, j’ai observé la résorption du fer par les cellules de l’intestin terminal (1896). Il est vrai que CUÉNOT a en son temps publié une réfutation où il prouvait que la résorption des se s de fer se fait dans l’in- testin moyen et non dans la partie terminale. Il ne nie pas l’existence du fer dans les cellules de lintestin terminal comme je l’ai décrite, maïs, à son avis, ce fer y arriverait de la cavité du corps et non de la cavité intestinale. Cepen- dant, il n'apporte aucune preuve à l’appui de cette manière de voir. Quant à moi, je n'ai jamais pu trouver du fer dans les cel- lules de l’intestin moyen. Mais alors même qu’il en seraït aïnsi on ne pourrait, sur la base d’une pareïlle observation qu'arriver à la conclusion que le fer s’absorbe tant dans les cellules de l’intestin moyen que dans celles de sa portion termina'e. Comme ces dernières contiennent beaucoup plus de fer il est hors de doute qu’elles l’absorbent d’une façon p'us énergique que les autres cellules de l'intestin. En se basant sur les expé- riences de CUÉNOT on ne saurait d're d’où ce fer passe dans les cellules de l’intestin : de la cavité du corps ou de Ia cavité intestinale. La structure excessivement compliquée de l'intestin termi- nal que j’ai décrite chez les chenilles de Galleria milite égale- ment en faveur de l’opinion que l'intestin terminal joue un certain rôle important dans l’alimentation. Pour résoudre la question de savoir, laquelle des parties de l'intestin des che- nilles de Galleria joue le rôle prépondérant dans la résorption, je nourrissaïs les chenilles de diverses couleurs. Les chenilles mangent volontiers tout ce qu’on mélange aux rayons de mie! finement tamisés. En nourrissant les chenilles de poudre de carminate d’am- moniaque, je trouvai tout l’intestin moyen fortement coloré en rouge. Dans les coupes transversales de l’intestin, j'ai trouvé du carminate non seulement dans la cavité intestinale, maïs aussi 540 S. METALNIKOV dans les cellules épithéliales de l’intestin moyen et même, en petite quantité (après une alimentation assez longue) dans les cellules péricardiales, ce qui prouve que la couleur a passé par l’intestin dans la cavité du corps. Dans les cellules épithéliales j’ai trouvé de la couleur dans des vacuoles complètement remplies de grandes boulettes de couleur (pl. xxr, fig. 37). En les examinant à unfort grossisse- ment, il m’a semblé voir des inclusions colorées en rouge et non de grains de couleur. Dans les cellules des autres parties de l’intestin je n’ai jamais trouvé de couleur. Il résulterait donc de cette expérience que la résorption de la couleur, se produit dans l’intestin moyen. En nourrissant les chenilles de carmin simple, insoluble dans lin- testin, ou d'encre de Chine et charbon, je n’ai jamais trouvé ces substances pénétrant dans les petites vacuoles des cellules de l’intestin moyen. Seules les substances et couleurs solubles dans les sues d'gestifs de l'intestin pénètrent dans les cellules de l’intestin moyen et dans la cavité du corps. Je m'en suis persuadé par les nombreux essais d'alimentation faits avec les substances les plus variées. Ce sont certaines couleurs d’aniline qui passent le plus rapi- dement par l'intestin. Le bleu de méthylène et de toluidine apparaissait dans la cavité du corps au bout de quelques heures après la nutrition. Si l’on continue, les chenilles deviennent bleu foncé. La couleur pénètre tous les organes et tissus, mais les chenilles ne meurent pas, elles continuent à vivre jusqu’à la métamorphose. Le sang des chenilles nourries de bleu de méthylène se trouve totalement coloré en bleu. Les vaisseaux de Malpighi sont remplis de couleur ; on trouve également dans le corps adipeux une grande quantité de petites vacuoles bleues. L’intestin est bleu foncé. Si l’on fait évacuer toute la couleur de l'intestin, en le lavant bien dans une solution physiologique, on ne trouve que les parois de l’intestin moyen colorées en bleu. À un fort gros- sissement, de grandes vacuoles remplies de couleur sous forme CHENILLES DE GALLERIA 541 de vésicules rondes, sont très visibles dans les cellules épithé- liales. En serrant le couvre-objet, les sommets des cellules se détachent, en même temps que les vésicules bleues qu’elles contiennent. On observe presque le même tableau avec Pali- mentation au bleu de toluidine et d’induliné, soluble dans l’eau et dans l’alcool. Si l’on nourrit les chenilles d’alizarine, les vacuoles se colorent en rouge, cela indique qu’elles ont le caractère alcalin, comme la cavité de l’intestin moyen. L’alizarine passe bien par lin- testin pour tomber dans Ja cavité du corps, d’où elle est éliminée par les vaisseaux de Malpighi. - Les essais d'alimentation avec le Soudan [IT colorant bien la graisse, comme on sait, offrent unintérêt particulier. Les che- nilles mangent volontiers cette couleur mélangée aux aliments. Au bout de 24 heures on voit déjà la couleur pénétrer dans la cavité du corps. Tout le corps adipeux se trouve coloré en rouge. À un fort grossissement on voit distinctement les cellules grais- seuses, remplies de gouttes de graisse roses. Si l’on continue lPali- mentation, la coloration de la graisse s’intensifie. Le Soudan ne colore pas d’autre cellule ou tissu que la goutte de graisse. Si l’on continue longtemps à nourrir la chenille de ladite cou- leur, elle prend partout une nuance rouge vif, ce qui ne l’em- pêche pas de vivre toujours et de se tranformer en chrysalide et en papillon. Comme chez la chrysalide, j’ai trouvé le corps adipeux du papillon entièrement rempli de gouttes de graisse roses. SITOVSKI qui avait fait les mêmes expériences trouvait le Soudan III chez le papillon non seulement dans le corps adi- peux, mais aussi dans les cellules des ovaïres et dans les œufs mêmes. Quant à moi, il ne m'est jamais arrivé d'observer rien de pareil. Maiïntenant vient la question de savoir comment le Soudan passe de l'intestin dans la cavité du corps et dans le tissu adipeux. Dans l’intestin des chenilles nourr.es de Soudan j’ai toujours 542 S. METALNIKOV trouvé une masse rouge, solution de la couleur mélangée de parcelles d'alimentation; je n’y ai trouvé de gouttes de graisse colorées de Soudan. En examinant les parois de l’intestin dans la solution physio- logique, je n’ai pu remarquer à un fort grossissement, à l’inté- rieur des cellules épithéliales, ni vacuoles, ni inclusions colo- rées de Soudan. Toutes les cellules étaient légèrement colorées de rose, d’une façon diffuse. Aïnsi, bien qu’il n’y ait pas de vacuoles, ou inclusions, colorées de Soudan, dans les cellules de l’intestin moyen, la couieur passe par l'intestin tout aussi vite que le b'eu de méthylène et les autres couleurs. Tout cela permet de supposer que les vacuoles et inclusions qu’on observe dans les cellules de l’intestin moyen lors de lali- mentation au bleu de méthylène et le carminate d’ammoniaque n’ont aucun rapport avec la résorption. Evidemment, il y a là simple absorption de couleur par cer- taines inclusions des cellules de l'intestin moyen. Evidemment les solutions de couleurs passent par lintestin indépendam- ment de ces inclusions. Cette manière de voir est aussi corro- borée par le fait que personne n’a pu voir ces vacuoles et in- clusions colorées s’approcher des bases des cellules épithéliales et évacuer leur contenu dans la cavité du corps. Certaines cou- leurs, telles que le bleu d’aniline soluble dans l’eau pénètre bien lors de l’alimentation, dans les cellules de l’intestin moyen. Il s’y forme d’énormes vacuoles remplies de couleur, mais la couleur ne va pas plus loin dans la cavité du corps. J’ai observé le même phénomène lors de Palimentation des chenilles avec les sels d'oxyde de fer saccharé. Les chenilles mangent très bien ce sel. Au bout de quelques jours de cette alimentation je trouvais ce sel à l’intérieur des cellules de l’intestin moyen. J’ai d’abord traité les coupes avec le sel jaune 2 % et ensuite avec l’acide muriatique 1, %. À l’intérieur des cellules le sel ferrique se Rd en bleu de Berlin, bien visible même sur les coupes les plus fines. Les granules du bleu de Berlin ne sont pas dispersés sur toute ; CHENILLES DE GALLERIA 543 la cellule épithélia'e, comme je l’ai observé dans l'intestin terminal du ravet, mais dans les grandes vacuoles spéciales, évidemment, dans les mêmes vacuoles, où j'ai trouvé le carminate d’ammoniaque et d’autres couleurs. Quoiqu'il y eut une quantité assez grande de fer dans les vacuoles de l’in- testin moyen, je n’en ai jamais trouvé dans la cavité du corps. Donclefer ne va pas plus loin queles cellules de l’intestin moyen. Certaines couleurs n'arrivent même pas dans les cellules de l'intestin, bien qu’on les trouve à l’état de solution dans la cavité intestinale. Par exemple, quand j’alimentais, pendant un temps assez long, des chenilles avec de la nigrosine (soluble dans l’eau) et avec de la fuchsine acide, je n’ai jamais trouvé ces couleurs ni dans la cavité du corps, ni dans les cellules de l’intestin. Il en résulte une capacité sélective des cellules de l’intestin : elles absorbent certaines substances qu’elles font passer dans la cavité du corps, tandis qu'elles n’absorbent point certaines autres substances. CUÉNOT s’est aussi arrêté à ce fait particulier. Voici ce qu’il dit à ce sujet : « la paroi cellulaire fait un choix parmi les subs- tances solubles renfermées dans l’intestin, en arrêtant au pas- sage la plupart des produits nuisibles, de façon à protéger l’organisme contre les risques d'intoxication par voie intesti- nale ». Ainsi, d’après Cuénot, les cellules intestinales n’absorbent pas les produits nuisibles pour protéger l’organisme contre l’in- toxication. Cependant il cite en même temps quelques faits contraires à cette hypothèse, qu’il considère comme exception à une règle générale. Ainsi, il parie d’une expérience de HECKEL qui a nourri certains insectes avec de l’arsenic et a montré que cet élément passe par l’intestin pour être ensuite éliminé par les vaisseaux de Malpighi. _ J’ai essayé de nourrir les chenilles avec des se!s de nickel. Les chenilles ont très bien absorbé ces sels mélangés avec les rayons de cire et sont mortes ensuite assez vite d'intoxication. 544 S, METALNIKOV Le passage par l’intestin de plusieurs couleurs d’aniline, toxiques la plupart du temps, milite également contre la ca- pacité des cellules intestinales à ne choisir que les substances utiles. Néanmoins, cette capacité de sélection pour diverses subs- tances existe sans doute dans les cellules. Ellese manifeste d’une façon plus nette vis-à-vis de quelques-unes : nous avons vu plus haut que certaines couleurs sont absorbées par la cellule, et passent dans la cavité du corps ; d’autres, bien qu’elles soient absorbées par la cellule ne passent pas dans la cavité du corps, et d’autres encore ne sont pas absorbées, ni ne passent pas dans la cavité quoique la solution de la couleur remplisse toute la cavité intestinale. Comment expliquer cette attitude si différente des cellules envers les diverses couleurs et substances ? Comment expliquer la résorption ? Est-ce un phénomène purement mécanique, expliqué par les propriétés physico-chimiques des membranes cellulaires ou est-ce un résultat des fonctions vitales des ce!- lules elles-mêmes. CoHNHEIM (1901) a démontré par une expérience très ingé- nieuse que la résorption est une fonction vitale de l’épithélium intestinal. Il a pris l’intestin d’une holothurie, l’a rempli d’eau de mer et l’y a plongée. Au bout de quelques heures il à remarqué que le contenu de lintestin avait diminué ou même disparu complètement. La vitalité de ce phénomène est prouvée par le fait qu’en ajoutant du chloroforme à l’eau on le fait ra!'entir ou cesser com- plètement. OVERTON (1899) a fait une tentative très intéressante d'explication des processus de la résorption. En étudiant la célérité avec laquelle les solutions de substances variées tra- versent la membrane de la cellule vivante, il a constaté la règle suivante : Les substances solubles dans les graisses et les ma- tières lipoïdes passent bien à travers la membrane cellulaire. Les matières qui ne le sont pas, ne traversent pas la mem- brane ou bien elles le font très lentement. CHENILLES DE GALLERTA 545 Il à fait les mêmes expériences avec diverses couleurs. Voici ce qu’il écrit au sujet des couleurs d’aniline : «Lors de l’examen des conditions de pénétrabilité par les couleurs des protoplasmes vivants, il s’est trouvé que les substances colorantes basiques des solutions très délayées furent immédiatement absorbées par le protoplasma vivant et qu’au contraire les sulfates cor- respondants ne furent point absorbés par la plupart des cellules ; ainsi par exemple le bleu d’aniline, la nigrosine, l’induline etc., solubles dans l’alcool sont très facilement absorbés par les protoplasmes vivants, tandis que les mêmes substances solubles dans l’eau (les combinaisons sulfuriques) ne sont pas absorbées. » Il range encore parmi les couleurs pénétrant facilement dans la cellules vivante le violet de méthyl, le bleu de toluidine, le vert de méthyl, le bleu de méthylène, etc. Il se trouve que toutes ces couleurs sont bien solubles dans les graisses et Les lipoïdes (la cholestérine, la lécithine, le protagon). Parmi les couleurs qui ne pénètrent pas dans la cellule vivante, il cite en outre celles dénommées plus haut, la fuchsine acide, le vert acide, le rouge de Congo, le carmin d’indigo, etc. Toutes ces couleurs sont insolubles dans les graisses. Tout cela permet de supposer que la cellule est pourvue d’une membrane constituée d’une substance lipoïde. « IL existe donc un parallélisme général entre la rapidité de J’absorption par les cellules végétales et animales de toutes les matières colorantes organiques, et la facilité avec laquelle ces matières colorantes se dissolvent par des solutions de cholestérine, lécithine, protagone et céribrine, ou bien Ia rapidité de l’absorption de ces matières colorantes par ja lécithine, le protagone, etc. En considérant le fait que la lécithine et la cholestérine semblent se trouver effectivement dans toutes les cellules vivantes végéta'es, et animales, à lui seul ce parallélisme suffirait à établir la grande probabi- lité de ce que les propriétés osmotiques dépendent de la lécithine et de la cholestérine qu’elles contiennent » (p- 691), 546 S. METALNIKOV Ainsi, d’après la théorie d'OVERTON, seules les couleurs d’ani- line solubles dans les graisses et les lipoïdes, sont absorbées à travers les cellules intestinales. Cette théorie a déjà été confirmée par les travaux de R. H&BER (1901). Il a démontré que les cou- leurs solubles dans les lipoïdes éta:ent absorbées, en effet, à tra- vers les cellules intestina'es, tandis que les cou'eurs et substances insolubles dans ies lipoïdes ne faisaient que passer entre les ceilules intestinales, sans être absorbées par celles-ci.» On arrive donc à la conclusion étonnante, dit H&BER (1906), que les sels, les sucres.les acides amines, comme substances insolubles dans les lipoïdes ne sont absorbés qu'interceliulairement. On peut le prouver eñ effet dans certains cas.» Les chenilles de Galleria qui se distinguent par une voracité sans pareille et une indifférence entière en matière d'aliments, offrent un bon terrain pour cette catégor.e d’expériences. Voilà pourquoi je résolus de vérifier jusqu’à quel degré la théorie d'OVERTON peut expliquer la résorption des différentes cou- leurs d’aniline par les cellules intestinales des chenilles. Parmi les couleurs solubles dans les lipoïdes, j'ai pris le bleu d’aniline, la nigrosine et l’induline, solubles toutes les trois dans l’alcool, le bleu de méthylène, le bleu de toluidine que j’ai mé- langé avec des débris de rayons de miel broyés et tamisés. J’ai nourri les chenilles de ce mélange pendant deux, trois jours et davantage. Puis je disséquai la chenille et examinai avec soin tant la cavité du corps que les parois intestinales. Toutes ces couleurs solubles dans les lipoïdes sont très bien absorbées par les cellu!es de l’intestin. Le bleu d’aniline, soluble dans lalcool, fait seul exception à cette règle : il s’absorbe d’une façon très faible et souvent pas du tout. Parmi les couleurs insolubles dans les lipoïdes, j'ai expéri- menté le bleu d’aniline, la nigrosine et l’induline (solubles dans l’eau), la fuchsine acide, le carmin d’indigo et le rouge de Congo. Toutes ces couleurs, même après une alimentation prolongée, ne passaient pas dans là cavité du corps, seule l’induline fait exception ; elle est bien absorbée par les cellules de l’intestin CHENILLES DE GALLERTIA 547 moyen et passe dans la cavité du corps. La plus simple expli- cation de cette exception à la règle généra'e serait le fait que linduline passe entre les cellules comme H&BER l’a observé à propos de certaines substances. Ma'gré l'examen le plus soigneux, je n’ai jama's vu cette cou'eur entre les cellules; au contraire, j'y ai toujours trouvé l’induline sous forme de petites vacuoles dans les cel- lu'es. Il est donc indubitable que cette couleur, bien qu’insolubl'e dans les lipoïdes, traverse la membrane cellulaire. Certaines conditions spécia'es que je n’ai cependant pu déterminer sont possibles dans ce cas. Me basant sur mes quelques expériences concernant l'alimentation des chenilles par les couleurs, j'ai pu arriver à la conclusion que la théorie d'OVERTON explique bien, dans plusieurs cas, la perméabilité des cellules pour cer- taines substances et leur imperméabilité pour certaines autres Mais la seu'e théorie d'OVERTON suffit à peine à expliquer la résorption ; il y à, sans doute, encore d’autres causes qui jouent _un rôle dans la résorption. HæBER explique la résorption des substances insolubles dans les lipoïdes par le fait qu’elles passent entre les cellules. Si, en effet, il existe entre les cellules intestina!es des interstices, par lesquels les produits de la digestion passent dans la cavité du corps, on peut se demander, pourquoi toutes les substances ne passent pas et par qui et comment ce choix est fait. Il serait difficile d'admettre qu’il puisse se faire spontané- ment, sans la participation des cellules dans les interstices intercellulaires. Nous sommes donc obligés de conclure que les cellules intestina'es participent également à la résorption des substances insolub'es dans les lipoïdes. Comment se fait cette résorption ? Par quel procédé les substances insolubles dans les lipoïdes passent-elles dans la cavité du corps, par la ce:lu'e ou entre les cellules ? | C’est aux expériences ultérieures de fournir une réponse à ces questions, 548 S. METALNIKOV VI. Anatomie et physiologie des organes excréteurs. Habituellement on considère comme organes excréteurs des insectes les vaisseaux de Malpighi, découverts par Malpighi, il y à 300 ans. Depuis lors, les vaisseaux de Malpighi ont été l’objet de recherches et de controverses entre de très nombreux savants qui s’en sont occupés : SWAMMERDAM, CUVIER, TRÉVIRANYS, LEUCKART, LEYDIG et plusieurs autres zoologistes connus. L'histoire de leurs recherches est d’un grand intérêt. Pen- dant de longues années dura la lutte de deux opinionsdifférentes, basées sur deux points de vue différents. La plupart des zoologistes anciens étaient restés sur le ter- rain de l’anatomie comparée. La physiologie des organes excré- teurs était à peine effleurée. Voilà pourquoi, en solutionnant la question de la natuïe des vaisseaux de Malpighi, les savants à qui toute donnée physiologique faisait défaut, en restaient naturellement au point de vue de l’anatomie comparée. Les vaisseaux de Malpighi rappelant, parleur position et par rapport aux voies digestives, le foie ou toute autre glande digestive, la plupart des zoologues d’alors les prenaïent pour telles. Ce n’est qu’en 1815 que HEROLD émit le premier l’idée que les vaisseaux de Malpighi sont des organes excréteurs et non sécréteurs. Cependant les recherches chimiques manqua'ent à cette époque-là, c’est pourquoi les idées de HEROLD ne furent admises que plus tard. Pendant longtemps persista l’opinion que les vaisseaux de Malpighi jouent le rôle et de glandes digestives et de reins. Ce n’est que depuis la seconde moitié du siècle dernier après les travaux de VON DER HOVEN, LEUCKART, VoGT, FISCHER, SIEBOLD, SIRODOT ayant étudié la composition chimique du contenu des vaisseaux de Malpighi qu'ont commencé à prédo- miner les idées attribuant aux Vaisseaux de Malpighi la fonction CHENILLES DE GALLERIA 549 exclusive d'organes excréteurs. Enfin, entre 1870-1880, ces idées ont été universellement admises. En 1878 parut un ouvrage de E. SCHINDLER qui a décrit d’une façon détaillée et exacte les vaisseaux de Malpighi chez plusieurs insectes. Ce fut lui encore qui appliqua le premier les méthodes phy- siologiques d’injections à l’étude des vaisseaux de Malpighi chez les insectes. Il injectait aux insectes une solution de carmin d’indigo et montra que cette couleur est sécrétée par les vaisseaux de Malpighi. L’impulsion ultérieure à l’étude des vaisseaux de Malpighi et des organes excréteurs chez les insectes fut donnée par A. Ko- VALEWSKY (1889 et 1892) qui commença à mettre largement à contribution les méthodes d’injections physiologiques. Il montra que les insectes, comme les autres invertébrés, ont deux systèmes d'organes excréteurs. Le premier système, comprend les vaisseaux de Malpighi excrétant toujours le carmin d’in- digo; son caractère distintif est la réaction alcaline de ses cellules. Le second système, d’après À. KOVALEWSKY consiste dans les cellules péricardiaies sécrétant toujours le carminate d’ammoniaque et caractérisées par la réaction acide. Habituellement nous relions à l’idée des organes excréteurs l'idée d’une glande spéciale pourvue de canaux excréteurs éli- minant les produits de la sécrétion ou dans l’intestin ou au de- hors. Or, rien de pareil dans les cellules péricardiales. Ce sont de grandes cellules n’ayant aucun lien ni avec le milieu ex- térieur, ni avec l’intestin. Si néanmoins on reconnaît les cellules péricardiales comme organes excréteurs, cela s’explique par le fait que nos idées sur les organes excréteurs se sont un peu modifiées sous l'influence des travaux d'A. KOvALEWwWSKY, CUÉNOT, et d’autres savants. Les cellules péricardiales, selon l’avis d'A. KovALEwWsKY absorbent en accumulant dans leur organisme diverses subs- tances nuisibles circulant dans le sang. 550 S. METALNIKOV Quand ces substances s’accumu'ent en trop grande quan- tité, les phagocytes détruisent et dévorent les cellu'es péri- cardia'es. Voici ce qu'écrit à ce propos À. KovarewsKy : « De fait, la re'égation à l’intérieur d’une cellule d’une substance impropre à l'organisme, sous forme de globule compact, peut être consi- dérée comme une sorte d’excrétion ou dissolution; que la cellu'e rejette au dehors une substance impropre tant à sa nutrition qu'à la formation de ses tissus ou qu’elle élimine de la circu- lation générale des sucs, en Pisolant ou plutôt en l’introduisant dans quelques portion inactive de son plasme, cela revient au. MÊME. » Les cellules de cette catégorie ont reçu le nom de « reins d’iso- lation ou d’accumulation ». Les cellules uriques, décrites par FABRE et par d’autres savants, dans le corps adipeux des insectes, sont des reins d’ac- cumulation de même rature. I! convient de ciasser également dans la catégorie des organes excréteurs les organes phagocytaires ec les phagocytes, en général. Tandis que les vaisseaux de Malpighi et les cellu'es péricardiales isolent du sang diverses susbtances nuisibles qui s’y trouvent dissoutes, les phagocytes éliminent du sang les substances insolubles et les bactéries. Dans létude de la phagocytose et des organes excréteurs en général, les méthodes d’injections physiologiques ont joué un rôle si important que je crois devoir m’y arrêter un peu plus longtemps. Cela est d’autant plus nécessaire que dans la litté- rature scientifique des observations sceptiques sur la valeur de ces méthodes pour l’étude de ces organes ont été faites assez souvent. Yves Derace écrit: « Le carminate d’ammoniaque, le carmin d’indigo et les autres substances usitées pour ces ex- périences ne sont pas des produits de l’excrétion normale. De ce que l’on a constaté chez bon nombre d'animaux que les unes ou les autres sont éliminées par des organes de l’excrétion CHENILLES'DE GALLERIA 551 normale, on n’a pas le droit de conclure qu’il en sera partout de même... Dès lors de quel droit admet-on «a priori que telles cellules, parce qu’elles éliminent telles substances étrangères à l’organisme, artificiellement introduites, élimineront aussi de produits normaux très différents, des précédents, et inverse- ment, que parce qu’elles n’éliminent pas les premiers, elles seront sans action sur les derniers ? On est arrivé à un tel abus que l’on considère aujourd’hui,sans autre vérification, comme organes excréteurs des parenchymes dépourvus de canal excréteur et ne faisant pas partie d’une surface libre qui fixent simplement les matières colorantes injectées, sans les éliminer, en les comparant à un rein d’ac- cumulation. Or, toute la pratique des colorations vitales, pour ne rien dire des colorationshistologiques sur tissus morts, prouve que l’affinité des divers protoplasmas et substances de l’orga- nisme pour les diverses matières colorantes est surtout spécifique que tel protoplasma qui fixe telle matière colorante ne fixe pas telle autre. dès lors, de quel droit conclure de ce qu'il fixe la première qu'il fixera aussi des substances excrémentielles d’une nature toute différente. À ce compte, il faudrait dire que le système nerveux est excréteur, parce qu’il fixe le bieu de méthylène ! » Ces observations de DELAGE méritent la plus profonde attention. La question de la valeur des méthodes d’injections physiologiques doit faire l’objet d’un examen critique soi- gneux. Avons-nous le droit, en effet, d'appeler excréteur toute cellule absorbant une couleur quelconque, introduite dans la cavité du corps. Certainement, non. S'il en était aïnsi, nous serions obligés, comme le dit avec raison Yves DELAGE, de considérer comme excréteurs les cellules du système nerveux qui absorbent 2n vivo le bleu de méthyiène, et les celluies adi- peuses qui, ainsi que nous l’avons vu plus haut, absorbent le Soudan III, et plusieurs autres cellules de l’organisme suscep- tibles de fixer in vivo telle ou telle matière colorante. Néanmoins, si KovALzEwWsKY et les autres savants, mettant à 552 S. METALNIKOV profit ces méthodes se décident à appeler excréteur tel ou tel organe, ils ont d’autres raisons pour cela. CHRONZEWSKY et après lui HAIDEHNAIN et d’autres ont démontré que le carmin d’indigo et le carminate d’ammoniaque sont constamment excrétés chez les vertébrés par les reins, c’est-à-dire par des organes dont le rôle excréteur est fermement établi ; chez d’autres animaux encore ces couleurs sont aussi excrétées par les reins. KOovVALEWSKY, se basant sur ces observations, arriva par analogie, à la conclusion suivante : Si ce sont les organes excré- teurs qui éliminent, dans tous les cas et toujours, le carminate d’ammoniaque et le carmin d’indigo, les organes des insectes, par lesquels sont éliminées ces matières colorantes sont néces- sairement des organes excréteurs. Ainsi, on considère comme organes excréteurs les cellules péricardiales et les vaisseaux de Malpighi non parce qu’ils absorbent les couleurs ‘injectées dans l’organisme, mais pour cette raison que de vrais organes excréteurs absorbent les mêmes couleurs chez d’autres animaux. Toute la question est de savoir, si de pareilles analogies sont admissibles. Si nous avons constamment recours aux analogies dans d’autres cas, par exemple, en étudiant les organes de sens chez les animaux inférieurs, il n’y a aucune raïson, il me semble, de nier les analogies dans l’étude des organes excréteurs, d'autant plus que jusqu'ici nous n’avons pas de réactions microchimiques qui nous permettent de juger de la composition chimique de beaucoup d’inclusions cellulaires. Ii faut observer, en outre, que dans les injections physiologi- ques on emploie ordinairement le carmin d’indigo et le carmi- nate d’ammoniaque, c’est-à-dire des couleurs que d’autres cellules n’absorbent pas 2n vivo, comme cela est le cas pour le bleu de méthylène, le rouge neutre,etc. Seules les cellules des organes excréteurs possèdent la capacité d’absorber ces cou- leurs 2n vivo, capacité qu’explique probablement la composition CHENILLES DE GALLERIA 553 chimique de leurs membranes. Il est vrai que ces couleurs ne sont pas des produits normaux de l’excrétion, comme l’observe avec justesse M. DELAGE. Mais qu'est-ce qu’un produit normal de l’excrétion ? Il existe donc à côté de l’urée, de l’acide urique et autres produits habiï- tuels de l’excrétion, beaucoup de substances étrangères occa- sionnelles et même toxiques qu'on voit constamment arriver de lintestin dans l’organisme et qui doivent en être éliminées d’une façon ou d’une autre. Les matières colorantes, introduites dans la cavité de l’organisme sont des substances étrangères aussi occasionnelies que, par exemple, les toxines de diverses bactér.es vivant en parasites dans l’intestin et dans les autres organes des animaux. Les organes excréteurs doivent être adaptés à l’élimination tant des produits habituels qu'occa- sionne’s. Les méthodes d’injections physiologiques ont encore une autre importance. Elles permettent d'étudier les phénomènes d’excrétion et de sécrétion. En introduisant différentes ma- tières colorantes dans la cavité du corps de l’animal, nous pou- vons suivre pas à pas la résorption de ces matières par la cel- lu'e et les mécaniques par lesquels l’organisme se débarrasse de ces matières. Mais le service rendu par ces méthodes à surtout été con- sidérable dans l’étude de la phagocytose et des organes phago- cytaires. Ce n’est que grâce à ces méthodes que METCHNIKOV et ses disciples ont réussi à montrer le grand rôle joué par la phagocytose pour débarrasser le sang des corps étrangers et des microbes. Le mécanisme des injections physiologiques est très simple: on dissout dans la solution physiologique les substances à in- jecter. Avant d’être empioyée la solution, pour être désinfectée, est chauffée à l’ébullition. Après refroid ssement elle est prête pour l’emploi. ts Pour les injections j’emploie habituellement les petits tubes en verre stériles à pointe allongée. ARCH,. DE ZOOL. EXP, ET GÊËN, — 42 SÉRIE, — T. VIII. — (VIII), 40 554 S. METALNTKOV Dans les cas, où l’on injecte une bactérie quelconque, on prépare de la façon suivante une émulsion dans la solution phy- siologique stérile : au moyen d’un fil de platine on met dans un petit bocal stérile une certaine quantité de bactéries qu’on triture avec soin et qu’on mélange jusqu’à obtention d’une émul- sion uniforme. L’ému'sion est aspirée par une pipette dont on introduit la pointe dans le corps de l’animal, où l’on injecte une certaine quantité de liquide. On peut marquer à l’encre sur les parois du pipette et mesurer exactement la quantité de liquide injectée. Parfois la pointe se brise et le liquide s’écoule. Voilà pourquoi quand on a affaire à des microbes dangereux, il faut prendre toutes les précautions possibles en faisant cette opération ; il faut procéder à l’in- jection sur un récipient contenant du sublimé. On doit mettre sur les mains ou les doigts un gant en caoutchouc qu’on désin- fecte facilement ensuite. Les chenilles de Galleria, comme les autres insectes, ont trois systèmes d'organes excréteurs : 1° les vaisseaux de Ma!ïpighi ; 20 les cellules péricardiales et 3° les phagocytes. VII. Les vaisseaux de Malpighi Les vaisseaux de Malpighi présentent chez les insectes de petits tubes longs filiformes, s’ouvrant dans l'intestin, ordinat- rement à la limite des parties moyenne et terminale de l’in- testin. Les chenilles de Galleria ont six de ces vaisseaux. Ils s’ou- vrent dans l’intestin par deux petits canaux. L’embouchure ne se trouve pas à la limite des intestins moyen et terminal, mais un peu plus bas, dans la partie supérieure de l'intestin terminal (fig. X1). Chaque canal se divise près de l’embouchure. en deux ramifications. Un peu plus loin celles-ci se divisent chacune en deux ramifications nouvelles ; il en résulte donc qu'il y à CHENILLESY3DE GALLERIA 555 trois vaisseaux de chaque côté de l'intestin. Is”s’approchent très près de l’intestin et remontent vers la tête. Avant d’arri- ver à l’intestin antérieur, les six va'sseaux retournent brus- quement en arrière et des- cendent vers lextrémité te LÀ, postérieure du corps Ici ils arrivent jusqu’au gros LES intestin se joignant à LAS ses parois en formant de 1 desidilafations considé. __-;“#.. © rab'es à cet endroit. | . | à Si l’on dissèque avec | pe | Ca. soin la paroi du gros in- RE | Ve testin, on remarque toute — . P , série de petits tubes con- ee / de tournés qui sont évidem- de Ne ment une prolongation : desivaisseaux de Malpi- = / NN + à Ainsi les vaisseaux de | : Malpighi se composent | de plusieurs parties : 1° de he | deux canaux s’ouvrant | XIII. Canal des tubes de Malpighi, s’ouvrant dans dans l’intestin ; 20 de six l'intestin; in, intestin; ém, tubes de Malpighi; vaisseaux ayant des par- DE tes ascendantes et descendantes ; 30 d’une partie comprise dans les parois du gros intestin. Toutes ces part'es n’ont pas la même structure histologique. Les canaux ont l’aspect suivant dans les coupes transversales. À l'extérieur — une couche de muscles à stries transversa!es puis de grosses cellules épithéliales (pl. x1x fig. 20). La surface interne des cellules est tapissée d’une couche de cubticu'e assez épaisse. | La figure XIII représente une préparation totale de l’un de ces canaux. Les grands noyaux des cellules tapissant le cana/ 556 S. METALNIKOV ressortent clairement. En haut le canal se rétrécit. Ici, des fibres se détachant de l'intestin (fig. Xr11 fo) viennent au cana!. Ces fibres ont été décrites par LEYDIG et puis SCHINDLER qui les prennent pour des fibres nerveuses ; KÔÜLLICKER et LEU- KART qui les ont vues également, les considèrent comme des fibres musculaires. Comme on le voit dans la figure xx les ce:- lules des vaisseaux de Malpighi commencent immédiatement au-dessus de la partie étroite du canal. Au commencement ces cellules sont petites, polygonales, elles ont un noyau rond au PT TT XIV. Fragment de tubes de Malpighi; n, noyau. milieu, puis plus haut elles deviennent beaucoup plus grandes. Les noyaux changent également : de ronds ils deviennent ra- mifiés. Sur toute leur étendue, des canaux jusqu’à embouchure du gros intestin, les vaisseaux de Ma!lpighi ont à peu près la même structure. Seu'e ja largeur varie. En haut, où ils se relèvent, les vaisseaux atteignent leur maximum d'épaisseur. Si l’on prend un petit morceau des vaisseaux de Ma'pighi, qu’on le fixe et le co'ore, on obtient une préparation totale, dans laquelle ont voit nettement la structure des noyaux (fig. XIV). Les noyaux sont très grands et ramifiés. Les ramifications des noyaux pénètrent dans toutes les parties de la celluie. Les CHENILLES DE GALLERIA 557 limites des cellu'es ne sont presque pas visibles dans ces pré- parations. Pour connaître la disposition des cellules et les rap- ports réciproques, il faut injecter de Îa solution de bleu de méthylène dans la cavité du corps. Les cellu'es des va'sseaux de Malpighi absorbent cette couleur. Au bout de 2-3 heures après l’injection, on peut remarquer dans le protoplasma des cellules une quantité de petites vacuoles bleu foncé (pl. xxI, fig. 43). Avec le temps, la quantité de ces vacuoles aug- mente, de sorte que tout le corps des cellules semble rempli de couleur ; seuls, le noyau et les limites des ce!lu!es demeurent incolorées et se dessinent bien sur le fond sombre. Dans ces préparations on voit bien les limites des cellu'es et l’on peut juger de leur grandeur et de leur disposition réciproques. Les ceïlu'es sont si grandes que deux suffisent à remplir toute la cavité des va'sseaux de Maïlpighi. A l’extérieur se trouve une couche de tissu conjonctif, où passent des tiges trachéennes. Toute la surface interne est tapissée de grosses cellules épi- thélia!les. La structure et l’aspect de ces cellules dépendent du moment de leur activité, où les à trouvés le liquide fixateur. J’ai observé trois tableaux différents, correspondant, selon toute probabilité, aux différents stades de leur activité. Au premier stade, correspondant, à mon avis, au commence- ment de l’activité sécrétoire, les cellules, sont très hautes et font saillie profondément dans la cavité du vaisseau (pl. x1x, fig. 14). On voit souvent de grandes enfoncements (e) allant assez profondément dans le corps des cellu'es. Ces enfonce- ments, ne correspondent point aux limites des cellules. Comme nous allons le voir, elles se forment dans le corps des cellu!es, entre les ramifications du noyau. Le bord interne des cellu'es offre le plus d'intérêt. Il est cou- vert par le plateau strié. Parfois ce dern:er semble plus ou moins homogène. Dans la plupart des cas il est nettement strié. À de forts grossissements on voit clairement que ces stries proviennent de fins bâtonnets, Des formations de ce genre 558 S. METALNIKOV ont été décrites il y a assez longtemps dans les cellu'es intes- tina'es et dans les canalicu'es urinaires du rein des animaux supérieurs. KÔLLIKER et plusieurs autres auteurs prenaient ces stries pour des canalicu'es spéciaux traversant le plateau. De là l’appellation membrane poreuse. BRETAUER et'STEINACH (1857) ainsi que plusieurs autres, expliquent les stries par la présence de nervures posées les unes sur les autres. D’après HMAIDENHAIN, (1888), le plateau est formé de deux part:es différentes : de bâtonnets constitués directement par le protoplasma, et de substance interstitielle. Les bâtonnets, simples saillies de protoplasma, peuvent ren- trer. Dans ce cas le plateau strié est complètement homogène. Le plateau strié est bien décrit chez plusieurs insectes, tant sur les cellules de lintestin que sur celles des vaisseaux de Maipighi. (LEYDIG, FRENZEL). C’est À. VAN GEHUCHTEN (1890), qui l’a décrit d’une façon particulièrement détaillée'et exacte dans l’intestin du Phychop- tera contaminata. II le considère comme «un simple organe de protection des cellules épithéliales, comme une espèce de cuti- cule d’une structure spéciale destinée à protéger les cellules épi- tnélia'es contre les lésions du dehors, mais construite, en même temps de façon à ne pas entraver les fonctions de la cellule. Il est d’avis que le plateau n’a aucun rapport ni avec la sécrétion, ni avec l’excrétion. Le deuxième tableau ou stade qu’on observe habituellement dans les préparations fixées offre l’image de la formation des vésicules spéciales à la surface interne des cellules. J’ai observé les premiers signes de ces formations à linté- rieur du plateau strié. De petites vésicuies ne dépassant pas encore la surface du plateau strié, apparaissent entre les bâtonnets isolés. Il m’a semblé que ces vésicules n'étaient autre chose que ses rejetons protopiasmiques gonflés, dont est constitué apparemment le plateau situé. La quantité de ces formations augmente graduellement. Tout le plateau est forte- ment gonflé et dans certains endroits, même détaché du corps CHENILLES DE GALLERTA 559 de la cellule (pl. x1x fig. 22). De grandes saillies vésiculaires ap- paraissent qui se détachent ensuite et tombent dans la cavité des vaisseaux de Malpighi. On observe une grande quantité de ces vésicules tant dans les préparations fixées que dans celles fraîchement faites. En les pressant, elles s’écoulent dans la cavité des vaisseaux de Malpighi, en même temps que divers produits de sécrétion. Voici comment je me représente le mécanisme de ces for- mations : Au fur et à mesure que les produits de sécrétion s’ac- cumulent dans le protoplasma des cellules des vaisseaux de Malpighi, les parties supérieures des ce'lu'es const'tuant le p'ateau strié, commencent à se gonfler et à se vacuoliser pour se ‘ détacher finalement des ceilules. Avec l’apparition des saillies vésiculaires, le plateau strié disparaît ; c’est une nouvelle preuve de la formation des vési- cules aux dépens du plateau strié. Le processus ne s’arrête pas là. Après que le plateau strié s’est transformé en vésicules, les cellules continuent à détacher des lots toujours nouveaux de protoplasma vacuolisé jusqu’à ce ce qu’il reste très peu du corps’des cellules. Tandis qu’au début du processus les cellules s’enfoncent profondément dans la cavité du vaisseau, elles sont si pauvres en protoplasma vers sa fin qu’elles prennent l’aspect d’une strie étroite, ainsi que le représente la figure 17 (pl. x1x). Alors les cellules commencent évidemment à régénérer, à rétablir les parties perdues : le protoplasma et le plateau strié. J’ai observé le tableau que je viens de décrire, non seule- ment dans les coupes des préparations fixées, mais encore dans celles des vaisseaux de Ma'pighi vivants, fraîchement extraits de la cavité du corps. Il est intéressant de noter que les pro- cessus décrits ci-dessus n’ont pas lieu simultanément dans toutes les cellules des vaisseaux de Ma pighi . Dans certaines parties nous trouvons la formation des vési- cules, dans d’autres la régénération du plateau strié, dans d’autres encore-les premiers stades de la sécrétion. 560 | S. METALNIKOV J’ai parfois observé dans les coupes transversales le tab'eau représenté dans la figure 15 (pl. x1x). Une moitié du vaisseau est occupée par de grandes cellules avec un plateau strié bien prononcé ; l’autre moitié représente la cellule dans le stade final de l’activité, là, la cellule a la forme d’une strie étroite. Maintenant il me faut décrire la dernière partie des vaisseaux de Malpighi, située dans les parois du gros intestin. Comme je l’ai indiqué plus haut, les six vaisseaux de Maïlpighi, arrivant au gros intestin, d’un côté et de l’autre, forment de gros gon- flements et s’unissent directement à la paroi de l’intestin ter- minal. En disséquant longitudinalement le gros intestin, en le lavant dans la solution physiologique pour éliminer les excréments et en fendant avec soin, au moyen d’une aiguille, sa paroi, on discernera facilement à l’intérieur des parois une grande quantité de petits tubes'contournés d’une couleur légèrement jaunâtre. Ils sont tellement entortillés, se touchent de si près qu’il est extrêmement difficile de les séparer. | Jusqu'à présent je n'ai pu dévider un seul de ces tubes de son commencement à sa fin. Il s’en détache toujours des mor- ceaux, plus ou moins grands qu’il faut examiner séparément (fig. 25, pl. x1x). On est surtout étonné d’une grande quantité de tiges trachéennes qui passent dans cette partie de l’intestin et enveloppent complètement tous les petits tubes. Ce sont notamment ces tiges qui empêchent les tubes de se séparer les uns des autres. Chaque petit morceau est pourvu d’un réseau de trachées fines, ainsi que le représente la figure 36 (pl. 1v). Tout cela indique que cette partie de l’intestin et les petits tubes renfermés dans ses parois, joue un rôle important. La figure 25 représente un grand morceau de ces petits tubes que j’ai pu extraire des parois intestinales. Les tubes ont été fixés et colorés ensuite avec du carmin et de l’acide picrique. De gros noyaux irréguliers y sont bien dessinés, et l’on re- marque, en outre, tout un réseau de fins rejetons protoplas- CHENILLES DE GALLERIA 561 miques, colorés en jaune. Même à de faibles grossissements on peut observer que les petits tubes n’ont pas la même structure sur toute leur étendue. Les tubes s’amincissent vers leur ex- trémité ; les noyaux deviennent plus petits et de forme plus régulière, les rejetons protoplasmiques disparaissent et les tubes se terminent, enfin, en cul-de-sac. Cette extrémité du tube est représentée dans la figure 26 (pl. x1x). à de forts gros- sissements. Les paroïs des tubes sont très minces, elles ne se dilatent qu'aux endroits, où l’on trouve les noyaux. Il y en a un grand à l’extrémité en cul-de-sac, et à l’extérieur un petit rejeton pointu dont je n’ai pu déterminer le rôle. La figure 23 (pl. x1x) représente les part:es plus centrales du tube à de forts grossissements. Dans la plupart des cas le très grand noyau lobulé ne se trouve pas tout près de la paroi, maïs un peu plus loin. Il est enveloppé d’une couche protoplasmique très fine d’où partent vers les parois du tube des rejetons filiformes. Aïnsi le noyau à la fine couche protoplasmique semble être situé dans la cavité du vaisseau, et les rejetons protoplasmiques pénètrent toute la cavité. On ne le voit non seulement sur les prépara- tions totales, mais aussi sur des coupes longitudinales et trans- versales (pl. xix, fig. 24). Telle est la structure de ces forma- tions originales. Il reste maintenant à dire quelques mots sur la jonction des vaisseaux de Malpighi avec les petits tubes contournés, ren- fermés dans les parois du gros intestin. Auparavant, au début de mes recherches, il m'a paru évident que les six vaisseaux de Malpighi pénétraient à l’intérieur des parois, où ils se joignaient directement aux petits tubes contournés. Mais en- suite quand j'ai essayé de les préparer séparément, et surtout après avoir étudié les coupes transversales et longitudinales je me suis convaincu qu'il n’est pas si simple d'établir la jonction des vaisseaux de Malpighi et des tubes contournés. La plapart du temps, les coupes transversales et longitudinales donnent le tableau, représenté däns la figure 7 (pl, xvin). Ordi- 562 | S. METALNIKOV nairement, l’extrémité du vaisseau de Malpighi directement joint à la paroi de l'intestin, est considérablement dilaté. La cavité du vaisseau rejoint la cavité dans les parois intesti- na'es, mais je n'ai pu établir ensuite comment cette cavité rejoignaïit la cavité des canalicu!'es contournés. Il est d’une difficulté extraordinaire de préparer les petits tubes (canali- cu'es) contournés. L’intestin est entouré à cet endroit du corps adipeux et d’une quantité de trachées qui pénètrent à l’inté- reur des parois intestinales, où elles se joignent directement aux tubes contournés. Dans les préparations plus réuss'es il m'a paru que seuls deux vaïsseaux de Ma‘pighi péné- tra‘ent à l’intér:eur et rejoigna'ent les canalicules contournés, tandis que les quatre vaisseaux restant ne se joignaïent qu’à la cavité située dans les parois intestinales, sans avoir aucun rapport avec les canal'icu'es contournés. VIII. Expériences avec les injections de matières colorantes. Les vaisseaux de Malpighi des chenilles de Galleria mello- nella, constituent un excellent champ d’expérience pour l'étude des processus de la sécrétion et de l’excrétion in vivo. Les cellu'es sont très grandes et en même temps sitranspa- rentes que la cavité des va'sseaux et les bords de ceiïlules sont bien visibies même à de forts grossissements. J’ai profité de cette circonstance, pour connaître les proces- sus de la sécrétion de diverses couleurs, d'autant plus que ces processus ne sont pas assez étudiés. Voici ce qu'écrit à ce sujet À. KOVALEWSKY (1892) : Quant à la question de savoir comment s’effectue l’excrétion de lindigo-carmin il m'a été jusqu’à présent impossible de l’élucider, ma'gré les tentatives que j'ai faites dans ce but. Dans la plupart des cas surtout lorsque les cellules pénètrent par des hauts mamelons dans ‘la cavité du tube de Maïpighi, CHENILLES DE GALLERTIA 563 et que leurs points de contact sont plus minces, c’est précisé- ment sur ces points que l’indigo s’élimine. GRANDIS (1891), qui à également étudié les processus de lexcrétion du carmin d’indigo par les cellules des vaisseaux de Ma pighi chez Hydrophilus a vu que cette cou'eur passa t à travers la cellu'e, sans la colorer en même temps. «(On sait, écrit-il, que non seu-ement ies agents réducteurs et la fermen- tat'on, ma's encore la glucose, en présence d’un a'ca!i, peuvent transformer le beu d’indigo en indigo soluble blanc et que ce _ui-ci réacquiert sa couleur primitive quand il est oxydé. » HoLMGREN 2 étudié les processus de l’excrétion des va'sseaux de Ma'pighi d’une façon plus détaillée. IT injectait à Opion flavipes et à Dacytes niger une solution de bleu de méthyiène que les va'sseaux de Maïpighi excrètent également. Par rap- port au carmin d’indigo cette solution présente l’avantage de pouvoir être fixée et examinée dans les coupes. D’après cet expérimentateur, la couleur passe d’abord dans les noyaux, puis des noyaux dans le protoplasma et, enfin, de là, e‘le est excrétée dans la cavité du va:sseau. J’ai organsé les premières expérences avec le carmin d’in- digo. Cette couleur est excrétée par les va‘sseaux de Maïpighi des chenil'es avec une célérité surprenante. 20 à 30 minutes ._ après l’injection on trouve des traces de cou‘eur dans la cavité des va:sseaux de Ma'pighi. Je n'ai jamais pu voir la cou'eur à l’intérieur des cellules. Il est donc évident que le carmin d’indigo passe par la cellule à l’état d'indigo b'anc et est, par conséquent, impropre à lPétude des processus par lesque!s la cellu'e sécrète la couleur dans la cavité des va'sseaux. Il est nécessa're de trouver une couleur qui puisse passer par la cellu'e sans changer de nuance. J’ai expérimenté avec toute une sér.e de cou’eurs différentes : le b'eu de méthylène, la toluidine, l’alizarine, le rouge de Congo et le rouge neutre. On obtient les résultats les plus intéres- sants par l'injection des so'utions d’alizarine. On sa:t que cette cou:eur change de nuance sous l’action de 564 S. METALNIKOV l’alcali et de l'acide. Dans les solutions acides elle a une nuance jaune vif, et dans ‘es solutions a!calines une nuance rouge foncé. Quand on injecte de l’alizarine dans la cavité du corps des chenilles, tout l’animal se colore vivement en rouge, ce qui dé- montre l’a'calinité du sang qui remplit toute la cavité du corps. Un quart d'heure après l'injection tous les vaisseaux de Ma'pighi se colorent en jaune. En examinant les petits morceaux des vaisseaux de Maïpighi vivants, à de forts gross'ssements, on peut remarquer dans le protoplasma cellulaire une quantité d’inclusions jaunes, ayant la réaction acide, ainsi que l’indique la couleur. Au bout d’une demi-heure, un changement s’opère. A l’intérieur des cellu!es vasculaires on observe une grande quan- tité de cavités rondes et longitudinales, légèrement colorées en rougeâtre. En examinant les parois vasculaires à de forts gros- sissements de façon que le bord interne des cellu'es soit vi- sible, on remarque nettement que ces cavités rondes ne sont autre chose que des dépressions dans les cellules décrites plus haut (fig. 47, À, a). Au bout d’une heure le contenu de ces dépressions prend une nuance pius rouge, et les dépressions elles-mêmes changent de conformation. Au début elles sont rondes, puis elles s’allongent en sillons (v. fig. 47 B, b.) La figure 47, B représente un morceau de vaisseau de Mal- pighi une heure après l’injection de l’alizarine. La figure 47, b représente ie même morceau, mais en baïs- sant un peu le tube du microscope, lorsque le bord externe des cellules est bien visible. Les dépressions (a) rondes avec un canal étroit débouchant dans la cavité vasculaire. On observe ce tableau tout au début du processus. Puis l’ouverture se dilate gradue‘lement et la dépression ronde à forme cucurbite se transforme en sillon (6). Ces sillons sont représentés plus bas ; ils passent entre les lobules des noyaux (fig, 47, ©). Ainsi, l’excrétion de l'alizarine commence à l’intérieur des dépressions cellulaires, décrites plus haut, La couleur est sécré- CHENILLES DE GALLERIA 565 tée sous forme de menues sécrétions rougeâtres qui apparaissent aux extrémités des bâtonnets constituant le plateau strié. En examinant les vaisseaux de Malpighi des chenilles normales non injectées, j'ai observé la formation de petits cristaux oblongs aux extrémités des bâtonnets constituant le plateau strié. Se formant immédiatement au-dessus du plateau strié tous ces petits cristaux sont disposés en rangées, comme une palissade. Seulement plus tard ils se détachent du plateau strié et leurs rangs sont désordonnés. A en juger par la couleur jaune que prend l’alizarine à l’in- tér.eur des cellules des vaisseaux de Malpighi, on peut conclure qu’il s’y trouve un acide quelconque. Et la cavité des vaisseaux a un caractère a!calin franc. : Aïnsi, à la limite, où les produits de la sécrétion de la cellule v'ennent en contact avec le milieu a'calin, l’alcalisation se produit. Les produits acides de la ce'lu!e se combinent avec l’a'ca'i des va'sseaux pour former des se:s. Le côté chimique de ce phénomène reste absolument obscur pour moi. Plus la superficie du contact des cellu'es protoplasmiques avec le mi- lieu alcalin est grande, plus vite et plus complètement s’opère l’excrétion. La superficie de contact augmentée atteint le plateau strié qui n’est autre chose que des éminences proto- _plasmiques en forme de bâtonnets ou cils. Aïnsi je ne pense pas, comme VAN GEHUCHTEN et d’autres, que le plateau strié soit destiné à protéger la surface des cellules, ma:s exclusivement à augmenter leur superficie. Cela explique b'en pourquoi le plateau strié est indispensable, non seulément aux cellu'es de sécrétion, mais aussi à celles d'absorption. Ainsi, nous avons vu que la solution d’alizarine injectée dans la cavité du corps passe par le vaisseau de Malpighi, où elle forme des concrétions rouges. Que! est le mécanisme du passage de la couleur par la ceilule. Cette question intéressait depuis longtemps plusieurs physio- logistes et histologistes. Pendant ces derniers temps, GURVITCH (1902) et d’autres 566 S. METALNIKOV ont fait d'intéressantes tentatives pour élucider ces phéno- mèênes au point de vue des théories d'OVERTON. Comme j'ai déjà eu l’occasion de le dire plus haut, OVERTON avait démontré que dans la cellule vivante pénètrent seules les matières solubles dans les lipoïdes (les graisses, la cholestérine, la lécithine). Cela s'explique, d’après OVERTON, par le fait que la cellule vivante à,à sa surface, une mince couche de pro- toplasma, imprégnée de lipoïdes. Les cellules des organes excréteurs font exception étant perméables aux substances insolubles dans les lipoïdes (acide urique, carmin d’indigo, etc.) et se basant sur ces faits, GUR- VITCH est d'avis que les cellules des organes excréteurs n’ont pas de couche Jipoïde à leur surface, comme toutes les autres cellules. D'autre part, GURVITCH a observé dans les cellu!es des cana- licules urinaires des reins des grenouilles des vacuoles spécia’es se colorant par l'acide osmique. Ti pense que ces vacuo'es lipoïdes constituent des formations stables, condensant différents produits de l’excrétion. La con- densation peut s'effectuer dans différentes cellules, maïs ele se fait avec une intensité particulière dans les cellules rénales, pourvues de condenseurs pour les substances les plus variées qui se trouvent dans le milieu ambiant. Celles-ci se diffusent à travers le protoplasma et viennent en contact avec les va- cuoles-condenseurs. Alors se produit ce qui a lieu ordinairement au contact d’une substance avec deux dissolvants différents. Elle est fixée davantage par le dissolvant qui la dissout le mieux. GURVITCH cite l’exemple suivant : L’iode se dissout mal dans l’eau, maïs il se dissout bien dans le chloroforme. Si l’on ajoute un peu de chloroforme, il absorbera presque tout l’iode de l’eau. Dans les cellules des vaisseaux de Maïlpighi des chenilles, je n’ai pu constater aucune formation qui se colorât par l’acide osmique. En injectant différentes couleurs dans la cavité du corps, CHENILLES DE GALLERIA NT; une grande quantité de menus granules ronds absorbant la couleur déterminée apparaissent toujours dans les cellules. En injectant de l’alizarine comme nous avons vu, on constate que ces granules prennent une cou eur jaune. Sans doute, ces sranules-condenseurs absorbent la couleur. C’est le bleu de méthylène qui est absorbé le plus rapidement. Au bout d’une demi-heure on remarque déjà lapparition des petits points b'eus dans tout le protoplasma (pl. xxI, fig. 43). Je n'ai jamais vu les couleurs passer d’abord dans le noyau, puis dans le protoplasma, ainsi que le décrit HoLMGREN. S: l’on a injecté une grande quantité de cou'eur, le nombre de granules ronds ayant fixé la couleur augmente et les granules- mêmes grossissent peu à peu considérablement. Evidemment, les granules sont capables de grossir au fur et à mesure de l’accu- mulation de la couleur. Je n’ai pu observer le mouvement de ces granules dans le protoplasma, mais, évidemment, ce mouvement doit exister. J’ai souvent vu, bientôt après l’injection, les granules s’accu- muler près du bord extérieur des cellules. Au bout d’un certa'n temps je trouvais des granules colorés auprès du bord interne ou même autour des dépressions, chez les animaux injectés simultanément avec les précédents. Comment la couleur passe-t-elle de la cellule dans la cavité du vaisseau? Cela se peut de deux façons. Ou bien la cuticule se rompt et les granules ou vacuoles tombent directement dans la cavité du vaisseau ou bien il y a osmose. On sait que GUR- VITCH et d’autres ont vu dans leurs préparations la cuticule se rompre et le contenu de la petite vacuole passer dans la ca- vité du vaïsseau. Malgré les recherches les plus minutieuses, je n’ai pu observer cette rupture de cuticule dans les ceïlu'es des vaisseaux de Malpighi des chenilles. Voilà pourquoi je me rallie plutôt à la deuxième manière de voir, d’après laque‘e l’osmose se produit. Cela ne se rapporte, toutefois, qu'aux pre- miers stades d’excrétion, quand la cellule à encore le plateau strié et les dépressions. 568 S. METALNIKOV Dans le second stade, il se forme, comme nous l’avons vu, des saillies vésiculaires se détachant de la cellule et remplissant presque toute la cavité du vaisseau. En même temps le corps de la cellule est presque entièrement détruit avec tous les pro- duits d’excrétion et les condenseurs de ces produits, renfermés dans le protoplasma. On peut observer ce phénomène, non seuiement dans les coupes des préparations fixées, comme je l’ai décrit plus haut mais aussi dans les vaisseaux de Malpighi vivants, sur le frais. Si l’on extrait les vaisseaux de Malpighi d’une chenille et qu’on les examine au microscope, on verra clairement que, dans certaines parties des vaisseaux, les cellules se trouvent aux premiers stades d'activité. Les cellules sont élevées, pourvues d’un plateau strié et de dépressions. Ordinairement à cet endroit les vaisseaux sont remplis d’une quantité de longs petits cristaux. Dans d’autres parties nous voyons les sécrétions vésicu- laires se détacher. Ici il ne se forme pas de petits cristaux. Toute la cavité est remplie de vésicules de différentes grosseurs. Lorsque les va'sseaux se rompent, les vésicules s’échappent et nagent dans la solution physiologique. Aïnsi, en nous basant sur ces observations nous pouvons nous représenter comme suit les processus de l’excrétion dans les vaisseaux de Malpighi. PREMIER STADE. — Les cellules sont rebondies, pourvues d’un plateau strié ; de grandes dépressions dans le corps des ceïlu:es. Il se forme de petits cristaux au-dessus du plateau strié ; il y à aussi excrétion du carmin d’indigo, de l’alizarine et autres couleurs. DEUXIÈME STADE. — Formation de saillies vésiculaires se détachant du corps des cellules et tombant dans la cavité des vaisseaux. Sous l’influence de ce phénomène, le plateau strié d'sparaît, le corps des cellules diminue. TROISIÈME STADE. — Régénération des cellules. re tion du plateau strié. Croissance de la cellule. CHENILLES DE GALLERIA 56 Il est assez difficile de dire combien de temps durent ces stades isolés d'activité des cellu'es, attendu qu’il n’est pas possible d’observer la vie de la cellu'e hors de l’organisme. On ne peut juger de ces stades isolés que d’après les tableaux isolés, observés tant dans les préparations fixées, que sur le fra's. Il sera:t intéressant de savoir jusqu’à que! degré ce mé- canisme de sécrétion est commun à tous :esinsectes. Malheureu- sement, je n'ai pu répéter ces expériences avec d’autres insec- tes et j’espère combler cette lacune très prochainement. Tout ce que je viens d'exposer ne se rapporte qu'aux part'es des vaisseaux de Maïpighi s'tuées dans la cavité du corps. Quel est alors le rôle des petits tubes contournés qui se trouvent dans les parois du gros intestin ? Je n’ai jama's pu voir les ce!lu'es de ces petits tubes absorber telle ou telle cou‘eur. Je n’ai ja- ma's vu de produits d’excrétion dans la cavité de ces tubes. Voilà pourquoi on ne peut que faire des hypothèses sur leur rôle dans le mécanisme de l’excrét'on. Nous avons vu que ces tubes se trouvent dans les parois du gros intestin où se forment les excréments. Dans l’intest'n moyen nous avons vu une pulpe liquide, tand's que dans le gr:s intestin il se forme des excréments durs, absolument secs. Où est donc passée l’humidité ? Elle a dû évidemment être absorbée par les parois du gros intestin et pénétrer dans les cavités décrites plus haut. Avant de passer dans la cavité du corps, elle se débarrasse probablement là de tous les produits nuisibles qu’élimine l'intestin au moyen de cet appareil excré- teur original. IX. Cellules péricardiales. Les cellu'es péricardia'es sont des éléments cellu'a'res, très originaux, que l’on trouve chez tous les insectes sur les côtés du cœur. Leurs quantité et disposition varient extrêmement. Tandis que, chez certains insectes (les larves des cousins), leur ARCH, DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4€ SÉRIE, — T, VIII, — (VII), 41 570 S. METALNIKOV quantité est constante, chez d’autres ces cellu'es constituent tout un tissu. La dimension et la structure des cellules varie tellement chez différents insectes qu’il serait très difficile d’en trouver la caractéristique généra'e. Elles diffèrent, néanmoins, nettement de toutes les autres ce'lu'es de l’organisme et l’on peut toujours les distinguer facilement. Piusieurs hypothèses ont été émises sur le rô'e de ces cellules BALBIANI 1886, CUÉNOT (1891) supposa'ent que ces cellu'es jouent le rô'e d’organes hémopoïétiques. Ils ont décrit la for- mation des globu'es du sang par les cellules péricardia!les. BABLIANI (1886) démontrait, en outre, que les cellules sont capables d’absorber les bactér'es, comme le font les véritables organes phagocytaires. Après les travaux de KOVALEWSKY (1892) ces idées furent abandonnées, puisqu'il a pu établir que les ce!- lu'es péricardiales, de même que les cellules des organes excré- teurs, absorbent le carminate d’ammoniaque d’indigo. Il en conclut, que les cellules péricardiales sont des organes excré- teurs sut generis. Quant à la structure des cellules péricardiales, on les décrit ordinairement comme de très grosses cellules à deux ou plusieurs noyaux ; on trouve habituellement des inclusions jaunâtres, parfois verdâtres dans le protoplasma des cellules. KOvVALEWSKY et d’autres observateurs ont encore indiqué que les cellu'es péricardiales sont toujours adhérentes aux fibres des musc'es. Avant d'aborder la description des cellu'es péricardia'es chez les'chenilles de Galleria, je dois dire quelques mots sur les méthodes de recherche. Pour connaître la structure des cellules péricardiales, 1} faut les examiner non seulement dans les coupes, ma's aussi dans les préparations tota'es (2n toto). On injecte d’abord l’insecte avec du carminate d’'ammoniaque. Quelques heures après l’injection, lorsque le carminate est déjà absorbé par les cellules péricardia'es, on dissèque la chenille et l’on éloigne l’intestin. Colorées en rouge, les ceilules tranchent CHENILLES DE GALLERIA 571 bien au milieu des autres tissus de la chenille. Après le fixage (sublimé acétique), on extrait facilement les cellules au moyen d’une lancette étroite, légèrement recourbée. On peut extraire ainsi de la cavité du corps, tout le cœur avec les cellules péri- cardiaies qui lui sont contigués des deux côtés. XV. Cœuret cellules péricardiales ; #7. muscles : X, cœur; g, jeunes cellules péricardiales ; e, cellules péricardiales en dégénérescence. La figure xv représente un morceau de cœur avec les cellu:es péricardiales, formant des marges triangulaires des deux côtés. En examinant à de forts grossissements les préparations ainsi effectuées, on est étonné de la variété de grosseur et de structure des cellules. A côté de très petites cellules mono- nucléaires qui adhèrent directement aux muscles (v. fig. 30, 31), se trouvent des cellules colossales avec des noyaux énormes. 572 S. METALNIKOV Les cellules formant tout ce tissu péricardia!, diffèrent tellement les unes des autres qu’il est difficile à première vue d’y recon- naître des éléments de même ordre. Je ne décrirai que quelques cellules des plus typiques, en commençant par les plus simples. Les ce'lules les plus simples et petites sont situées sur les côtés de la marge triangulaire (pl. xx, fig. 30, cj). Ce sont de toutes petites cellu'es mononuc'éa'res au proto- p'asma granulaire. Elles forment de petits amas s’approchant tout près des fibres musculaires, auxquelles elles semblent presque adhérer. Le rang suivant est formé de cellu'es mononucléaires p'us grosses. Je n'ai jama's pu voir de figures de kariokinèse. Il est probable que ces cellules se multiplient par simp'e divi- sion, car j'a‘ souvent trouvé des noyaux doub'es. Pus toute la part'e centrale des marges triangulaires consti- tuant le tissu péricardial est remplie de formations très com- pliquées (v. fig. 31). Ici ce ne sonc plus des cellu'es isolées, ma's des amas de cellu'es. La figure 22, 23, 24 représente ces amas de cellules sous leur forme la plus simple. Nous voyons ici des groupes de 3 (a), de 5 et de 6 cellu'es. Dans certa'ns cas on d'st'ngue très ben des fissures entre les ce!lu'es isolées qui constitue le groupe donné. Dans certa'nes cellu'es les noyaux sont doubles et quadrup'es, ce qui indique évidemment leur susceptibilité à se diviser et à bourgeonner. Chaque groupe de cellu'es est composé de cellu'es de gros- seur et de forme les plus variées. À côté de cellu'es étroites et tendues se trouvent des cellules grosses et larges. On remarque la même variété de structure dans les noyaux. A côté de petits noyaux, on en voit d'énormes de forme irrégulière. Chaque ce!lu'e à plus'eurs noyaux. On remarque souvent de grandes fissures entre les cellules. Dans ces cas, une grande quantité de rejetons protoplasmiques partent des cellules qu’ils relient entre elles et à la membrane (fig. 30, 31). Il y a des grou- CHENILLES DE GALLERIA 573 pes de cellu:es particulièrement forts dans les parties centra!es des marges triangulaires. Là, souvent les plus grandes ce!- lules se trouvent en état de dégénérescence. Le plasma est vacuolaire, les noyaux gros, diffus et se colorant mal (fig. 31 cd). Toutes ces formes de cellu'es péricardia'es isolées présentent, à mon sens, les stades du développement des cellules péricar- d'a'es isolées. Les plus jeunes des petites cellu:es se trouvent sur les bords des marges triangulaires. Au fur et à mesure de la croissance et du développement elles sont repoussées de plus en plus vers le centre où elles atteignent leur maximum de grosseur. Là elles tombent en dégénérescence. Que deviennent donc les cellules péricard'a'es pendant la métamorphose ? Pour résoudre cette question j’examinais les cellu!es péricardia!es chez les chenilles un peu avant la chrysa- lid'sation, puis chez certaines chrysalides et enfin, chez les pa- pillons. Avant la métamorphose on observe ordina'rement une dégé- nérescence intense des cellules péricardia'es, non seulement dans les parties centra'es, mais partout. Tous les grands amas de cellu!es péricardia!'es dégénèrent rapidement (fig. 39). Une grande quantité de leucocytes affluent vers les cellules péricardia'es qu’ils détruisent. Mais toutes les cellu'es ne sont pas détruites. Les jeunes restent et continuent à se diviser. C’est d'elles que se forment les cellules péricardia'es des papil- lons. Elles sont beaucoup plus petites que celles des chenilles, puis elles ne constituent jamaïs de groupes aussi compliqués. Chaque cellule contient ordinairement plus'eurs noyaux, dont j'ai souvent eu l’occasion d’observer le bourgeonnement. La figure 32,33 représente deux cellules portant, sur le côté, plus'eurs petits bourgeons. Piusieurs cellules siègent sur de minces rejetons isolés qui partent des fibres musculaires (fig. 40). Ces rejetons semb'ent être des cellu'es étendues por- tant un noyau et constituer la membrane enveloppant ordinaï- rement la cellu'e péricardia'e. Les rapports de ces cellu'es et du carminate d’ammon'aque 574 S. METALNIKOV sont intéressants. Bientôt après l’injection ies cellu'es pér:car- dia'es commencent à se colorer, au début en rose, ensuite en rouge. En examinant ces cellules au microscope, on peut s'assurer facilement que la cou'eur est fixée par des inclusions rondes (parfois de forme irrégulière) qui se trouvent dans le proto- plasma des cellules et même des noyaux (fig. 38, pl. xx1). Ce fixage se fait graduellement. Au début les inclusions se colorent en rose, puis en rougeâtre, et, enfin, au bout de 2-3 jours, elles prennent la cou'eur carmin. Aïnsi, ces cellu!es sont, sans doute, pourvues d’inclusions jouant le rô'e de condenseurs, comme l’a décr:t GURVITCTH dans les cellules des canalicu'es urinaires des grenouilles. Le carminate d’ammon'aque, comme on sait, ne colore pas la cellule vivante. Don:, il ne peut péns- trer à travers la membrane des cellules ordina‘res. Seu'es ‘es ce'- lues des organes excréteurs et les cellu'es péricard'a'es ab- sorbent cette couleur et la fixent dans leurs inclusions. Voilà les raisons pour lesquelles on classe les cellules péricardia!es parmi les organes excréteurs. Ces cellu'es n'ayant pas de canalicu'es excréteurs, il faut les cons'dérer comme reins d’accumu'a:ion à l’instar des cellu'es urinaïres du corps adipeux. Lorsqu'il s’en accumule une quantité trop grande à l’inté- reur des ce'lu'es péricardiales, les produits de l’excrétion, commencent à dégénérer et deviennent finalement la proie des phagocytes, comme cela a été décrit par KOVALEWwSKY et puis par moi. Maïntenant il faut se demander pourquoi ce mécan'sme d’excrétion si compliqué quand il serait beaucoup plus simple, semble-t-il, pour les phagocytes d'éliminer directement du sang les produits de l’excrétion absorbés ou condensés par les cellu'es péricardia'es. | A cette question on peut répondre aïnsi qu'il suit : les pha- gocytes ne dévorent évidemment que les produits durs, inso- Jubles, tandis que les cellules péricardia'es sont capables d’absor- ber ou de condenser dans leurs inclusions les produits solubles CHENILLES DE GALLERIA : 575 de l’excrétion. Elles servent pour a'nsi dire d’intermédiaires aux phagocytes. Le côté faible de la théorie des cellules péricardiales con- siste dans le fait que jusqu'ici on n’a pu étudier, au point de vue chimique, les inclusions contenues dans le protoplasma desdites cellu'es. Maïs il ne faut pas actuellement exagérer l’importance de lP’ana'yse chimique dans l’étude des organes excréteurs, et ce a pour la raison qu’un très grand nombre de produits de l’excré- tion ( ioutes sortes de toxines) ne sont pas encore connus au point de vue chimique. Il peut se faire que les organes où l’on ne constatera pas de produits d’excrétion habitue's (acide uri- que, urée, etc.) jouent néanmoins le rôle des véritab'es organes d’excrétion, éliminant de l’organisme différents toxines et virus. Tout dern'èrement en étudiant la tuberculose des chenilles de Galleria j'ai eu l’occasion de remarquer que les produits de décomposition des bacilles tuberculeux présentant une masse sombre, sont finalement absorbés par les cellules péricar- diales. Ainsi il est très possible que les cellules péricardiale: des insectes jouent le rô'e d'organes excréteurs spécifiques, fixant et éliminant du sang différents toxines et virus. X. Phagocytose. Le sang des chenilles de Galleria a l’aspect d’un liquide jaune transparent, noircissant assez vite à l’air et se transformant en une épaisse masse noire. Cette propriété commune au sang de tous les insectes, s’explique, ainsi que l’ont démontré FÜRTH et H. SCHNEIDER, par l’action sur le chromogène du sang d’un ferment oxydant spécial. | Pour étudier les éléments constitutifs du sang, il faut le traiter au préalab'e avec un liquide fixatif quelconque. J’em- 576 S. METALNIKOV ploya's habituellement un mélange d’a'cool et d’éther, ou de sublimé et d’acide acétique. Pour la coloration, j’ai surtout eu recours à l’hématoxyline, à l’éosine, ou bien au carmin combiné avec de l’acide picrique. | On observe habituellement dans le sang des chenilles plu- s-eurs types de globules sanguins, a'nsi que l’a décrit CUÉNOT: (1895). 1° De petits leucocytes au noyau se colorant bien et occu- pant presque tout le corps de la cellu'e (pl. xx, fig. 46, a b c). Ces cellules se multiplient par la division. On observesouvent des figures de kariokinèse. | : 2° Leucocytes plus grands que les précédents. Noyau au centre. Ces cellules ont la capacité de phagocyter les sub- stances étrangères. Selon toute probabilité, ces cellules repré- sentent des stades plus anc'ens que les précédents. (fig. 46 d:e::1): 3° Grands leucocytes au protoplasma granulé et vacuo!a re. Petit noyau. Ces cellules sont très peu nombreuses, compa- rées aux globules sanguins de deux premières catégor.es, (fig. 46 j) ; 49 On trouve encore dans ‘e sang, mas plus rarement de très grandes cellu:es au protoplasma parfaïtement homogène et à grand noyau (fig.46 g). Pour étud'er la phagocytose, j’ai eu recours aux injections de différentes couleurs insolubles et aussi de bactéries. Pour étudier les phénomènes se produisant à l’intér:eur de l’insecte injecté, il faut en retirer du sang à des périodes de temps dé- terminées. Ce'a doit se faire de façon à ne pas laisser l’animal trop souffr:r de ces saiïgnées. Dans ces cas de petits tubes ca- pillaires très fins, à pointe tendue, rendent d’exce:lents services. Un de ces tubes introduit dans le corps de l’insecte, aspire, grâce aux processus capillaires, une très petite quantité de sang. L’animal supportait très bien cette opération, bien que je la lui fisse subir des dizaines de fois. Que'ques minutes après l'injection d’une couleur quelconque CHENILLES DE GALLERIA 577 (carmin ou encre de Ch'ne) on peut observer un commencement de phagocytose. En examinant au microscope le sang fra's d’une chenille a'nsi tra'tée, on voit cla:rement que les gra'ns de cou‘eur ne se trouvent pas à l’intérieur des cellu'es, ma's b'en à leur surface. Ev':demment les cou'eurs n’adhèrent au com- mencement qu'à la surface du leucocyte (pl. xxI, fig. 45). Si l’on examine le sang une demi-heure après l’injection, on voit les grains de cou'eur pénétrer déjà dans les leucocytes. Du- rant que:ques jours après l’injection, on observe dans le sanz des chenilles une grande quantité de leucocytes chargés de carmin. Certa'ns s’en trouvent surchargés même, jusqu’à empêcher de voir ‘e noyau. Souvent on remarque dans ces préparations des groupes de leucocytes collés les uns aux autres, avec de grandes bou'es de carmin. Parfois les leucocytes se touchent de si près que les limites des cellu'es dispara‘ssent et nous avons devant nous un véri- table plasmodium. Piusieurs observateurs qui ont étudié la phagocytose ont indiqué la formation de ces plasmodiums. M. SrEDLECKI (1908) les a vus, chez les annélides. A. KovaA- LEWSKY (1892), CUÉNOT (1895), SousLOV (1904) etc., les ont décrits chez plus:eurs insectes. J’ai vu se former d’énormes plasmodiums chez les chenilles injectées de la tuberculose ; il m'a paru que la destruction des bacilles tubercu:eux à l’in- tér.eur de ces plasmodiums se faisait beaucoup plus rapidement que dans les phagocytes isolés. La formation des plasmodiums sert évidemment à intensifier la digestion. Dans l’absorption des aliments par les phago- cytes, dans la digestion intracellu!aire, seules de petites doses de substances peuvent être digérées. Dans les cas, où de grandes quantités à la fois doivent être digérées on y arrive par l’action combinée de plus'eurs cellu'es. Il se forme alors des plasmo- diums et toutes les substances à digérer subissent à la fois. l’ac- tion d’une grande quantité de liqu'de digest'fs Dans nombre de 578 S. METALNIKOV cas on pourrait arriver au même résultat par la phagolyse, c’est-à-dire par la destruction des phagocytes. Ce moyen est moins efficace, attendu que les ferments digestifs, devenus libres à la destruction des phagocytes, se d'issolvent dans la quantité bota'e du plasma sanguin. Voilà pourquoi il est plus avantageux de provoquer dans un seul endroit la fixation de tous les éléments à dissoudre. On atteint parfaitement ce but en formant des amas de leucocytes avec des granules de carmin ou des bacilles fixés sur leurs parois. Cependant, comment expliquer de la part des leucocytes une action si utile, nécessitant parfois le sacrifice de soi-même. Il est difficile de supposer que dans ces cas une force psichique guide les globules du sang. La chose s'explique, semb'e-t-il, d’une façon plus simple. Comme nous l’avons vu plus haut, pendant les premiers instants qui suivent l'injection de la poudre de carmin, on observe l’ad- hésion de la couleur à la surface des globu'es du sang et leur cohésion entre eux. Evidemment, la substancee injectée fait excréter aux phagocytes un certa'n liquide visqueux grâce auquel ils se collent et ret‘ennent à leur surface les mélanges étrangers existant dans le sang. C’est ainsi que se produit l’agglomération des phagocytes et la formation des plasmodiums.. Maïs quelle est leur destinée ultérieure ? | Comme je l’ai décrit chez les chenilles injectées avec des bacilles de tuberculose, ces p'asmodiums dégénèirent graduelle- ment ; des leucocytes nouveaux affluent continuellement de Ja périphére qui prenant la forme concentrique, constituent une capsu'e composée de tissu conjonctif. L’injection de carmin donne lieu à peu près au même phé- nomène. Les parties centrales s’atrophient et les leucocytes toujours nouveaux se rangent à la périphér'e (pl. xx1, fig. 42). On observe ces formations le plus souvent sur les côtés du cœur. Si la quantité de carmin injectée est trop grande, on constate la formation de plasmodiums et de capsu:es dans tout l’organisme. CHENILLES DE GALLERIA 079 CUÉNOT (1895) indiquait de même la formation des capsules ou kystes ; il écrit : « Au bout d’une d'za'ne de jours, toutes les particules étrangères sont désorma's fixées à demeure dans les tissus, enfermées dans de pet:ts kystes de formes très variables, dont la paroi est constituée par une accumulation d’ami- bocytes aplatis et collés les uns aux autres. » Malheureusement, la vie des chenilles de Galleria est très courte. Au bout de dix à quinze jours e"'es se transfor nent en chrysalides et en papillons. Durant la métamorphose, les capsu'es ne subissent aucune modification. Seule la quantité de leucocytes environnant les capsules augmente et les parois de la capsu'e s’épaiss'ssent en conséquence. Le papillon meurt bientôt après la ponte des œufs ; de sorte qu’il est impossib'e de dire ce que deviendra ent dans une période de temps plus longue les capsules et les substances qu’elles contiennent. SOUSLOV (1906) qui avait fait les mêmes expériences sur les grillons qui peuvent vivie assez longtemps au laboratoire, affirme que des leucocytes isolés injectés avec de l’encre de Chine, pénètrent dans l’hypoderme même. « Le dépôt d'encre de Chine dans l’hypoderme, écrit-il, et l’incrustation de sa chitine prouvent que les produits durs de métabolisme, eux aussi, sont déposés, d’abord par les leucocytes dans l’hypoderme, puis incrustent la chitine elle-même pour disparaître graduellement avec elle au moment des mues ». Les observations de SousLov confirment les idées d’'Eysra et de SHARP, d’après lesquelles la mue serait un processus de excrétion original, au moyen duquel l’organ'sme se débarrasse de produits accumulés de décomposition de matière. Chez divers animaux plusieurs observateurs ont vu passer dans l’épiderme les leucocytes et même les syncyties compo- sées de leucocytes. RacoviTzA (1895) a décrit un processus analogue chez cer- tains polychètes. WizzeM et MINNE (1900) ont vu les accumu- 580 S. METALNIKOV lations de ‘eucocytes passer dans les celu'es ép'thélia'es du canal intestina! et de là dans la cavité intestina'e. D’après les recherches de CUÉNOT (1897) sur le tubifex, les leucocytes pénètrent dans l’épiderme, où ils demeurent sous forme de cellu'es pigmenta'res. Mme LINDEN (1903) qui a étudié les pigments chez les pa- pillons, écrit entre autres choses : « Dans les préparations nous retrouvons le pigment sous forme de petits granu:es rouges qui s’agglomèrent surtout au bord des voies circu'atoires, notamment dans le tissu adipeux et sous l’épiderme... Le transport du pigment rouge est fait en part.e par es cellu'es amiboïdes qui pénètrent dans l’intes- tn à un moment déterminé de repos des chrysalides et se chargent d’épithéliums dégénérés et atrophiés ». | Aïnsi, se basant sur :es nombreuses expér.ences de diffé- rents observateurs, il faut admettre que les phagocytes sont capab'es d'éliminer du sang les substances étrangères et memèê nuisibles non seulement par voie de la digestion intracellu- la‘re et d'isolation, ma's aussi par voie de sécrétion ou de dépôt dans les téguments. Il reste encore à expliquer jusqu’à quel point la phagocytose joue effectivement un rôe dans la défense de l’organisme des insectes contre différents parasites. Ce'a est d’autant plus né- cessa‘re que CUÉNOT (1895) dans ses « Etudes physiologiques sur les Orthoptères », bien connues, à émis certains doutes sur importance de la phagocytose dans la lutte contre les parasites. Il écrit : « En somme, la phagocytose joue un rô:e tout à fait minime dans la défense de l’organisme contre les parasites; les parasites dangereux qui déterminent immanquab'ement la mort de leur hôte, comme les larves de Diptères, d'Hyménoptères, les Gordiens, les Champignons entomophages, n’éveillent pas la sensibilité chimiotactique des phagocytes et poursuivent tran- quilement leur évolution... l’hôte échappe le plus souvent à l’inoculation parasitaire, sauf par de ma'heureux hasards ; par contre, le parasite inoculé n’a plus rien à craindre de la part CHENILLES DE GALLERIA 581 des phagocytes et poursuit tranquillement son évolution ». Pour expliquer jusqu’à que! point le rôle de la phagocytose est véritablement effectif dans la défense de l’organ'sme, en lutte contre différents microbes, j’injectai des chenilles avec des ému!s'ons de diverses bactéries et examinai ensuite leur sang et leurs organes à des intervalles de temps variés. Je commença! par l'injection des bactéries le moins pato- gènes, au nombre desquelles on classe le Bacillus subtilis. À mon étonnement, les chenilles ont été excessivement sensibles à ce microbe. Au bout de deux à quatre heures (et à 37° encore plus rapidement) je constatai déjà l'infection mortelle. Les tégu- ments de la chenille commença‘ent à se noiroir et elle mouraït b'entôt après. En examinant ie sang de la chenille infectée, 15, 20, 30, mi- nutes après l’injection je n’ai pu que rarement constater de la phagocytose et celle-ci très faible la plupart du temps, je trou- va's des bactér:es hors des phagocytes. Si l’on introduisa‘t dans le corps des chenilles de l’émulsion de Bacillus subtilis, tué au préalable dans l’autoclave à 120°, la chenille vivait très bien. Dans ce cas je trouva's des bacilles, tant à l’intérieur des phagocytes isolés qu’à l’intér'eur de grandes accumulations de phagocytes, ansi que le représente la figure 41 (pl. xx1). Les bacilles tués avant d’être détruits à l’intérieur des phagocytes, se gonflent fortement et se colorent en brun- jaunâtre. Li Outre le Bacillus subtilis, j'ai expérimenté avec toute une sér:e d’autres microbes : Staphylococcus aureus et albus, Bac. Friedlaendri, choléra des poules, tuberculose huma'ne, bovine, avia're et pisciaïre. Les chenilles de Galleria mellonella sont presque aussi sen- sibles à Bacillus Friedlaendri qu’au Bacillus subtilis, surtout à ses cu tures fraîches. Au bout de que!ques heures l’infection mortelle se manifeste déjà et les chenilles meurent. - En examinant le sang à intervalle: de tomps variés on peut 582 S. METALNIKOV facilement s’assurer que la phagocytose est très faïble et cela dès le début, immédiatement après. l’infection) ou bien qu’il n’y en a pas du tout. Les Siaphylococcus aureus et albus sont moins pathogènes pour les chenilles, ma’s ils meurent cepen- dant au bout de quelques jours. Les chenilles infectées avec le Staphylocuccus a!bus ont vécu chez moi de 5 à 7 jours. Le Staphylococcus aureus s’est montré plus viru!ent, les che- nilles ont péri au bout d’un ou deux jours. En examinant le sang des chenilles infectées, j'étais étonné de la forte phagocytose qui se manifeste bientôt après l’injec- tion des microbes. On observe la phagocytose non seulement pendant les premières heures qui suivent l’infection, maïs encore plus tard, lorsque l’animal est déjà sur le point de mourir. ne Il semble que ma'gré une forte phagocytose, les phagocytes ne soient pas capables de digérer les staphylococques. Le nombre des microbes à l’intérieur des phagocytes ne diminue pas, mais il augmente au bout de un à deux jours après l’injection, chaque phagocyte se trouve rempli d’une grande quantité de staphylococques. Beaucoup de phagocytes en sont détruits, les microbes pé- nêtrent dans le sang, où ils commencent, sans obstacle, à se multiplier. Le résultat c’est la mort de l’animal. Ainsi, pour l’immunité complète il ne faut pas seulement la phagocytose, mais il est encore nécessaire que les phagocytes puissent digérer les bacilles absorbés. En ce qui concerne les autres bacilles que j’ai employés pour infecter les chenilles, celles-ci se sont montrées complètement rebelles à l’infection. Le choléra des poules est très vite absorbé et détruite par les phagocytes. Deux heures déjà après l’infec- tion il est difficile de trouver des bacilles intacts dans l’orga- nisme des chenilles. En ce qui concerne les différentes races de bacilles tubercu- leux les chenilles ont montré leur parfaite immunité. Malgré la résistance surprenante des bacilles tuberculeux, les phago- CHENILLES DE GALLERIA 583 cytes isolés ou groupés les avala'ent rapidement et les digé- ra‘ent. Déjà une ou deux heures après l’injection, on trouva't dans la cavité du corps des chenilles des quantités de bacilles tuberculeux détruits et transformés en un pigment brun. J’ai décrit précédemment, dans une autre étude, l’immunité des chenilles vis-à-vis des bacilles tubercu'eux, c’est pourquoi je ne m'y arrêterai pas plus longuement. Je dira's seu'ement quelques mots sur l’immunité des che- nilles vis-à-vis de la tuberculose des poissons. Cette immunité ne se manifeste que si les chenilles sont placées dans un ther- mostat à 370. Si on laïsse les chenilles infectées dans la température de chambre, elles périssent de la tuberculose piscia‘re au bout de trois à cinq jours. En examinant le sang de ces chenilles ont peut observer une forte phagocytose ; une à deux heures après l’infection, tous les bacilles sont déjà absorbés par les phagocytes et éliminés du sang. Les phagocytes ne peuvent cependant pas digérer les ba- cilles à des températures basses. Les bacilles commencent à se multiplier librement à l’intérieur des phagocytes. Au bout de deux jours chaque phagocyte est rempli d’une telle quan- tité de bacilles que ceux-ci empêchent de voir le noyau. Au bout de deux jours er demi à trois jours plusieurs pha- gocytes sont détruits, les bacilles retombent dans le plasma sanguin où ils commencent, sans obstac'e, à se mu tiplier. Ces expériences montrent avec évidence le rô'e que jouent les phagocytes dans la défense de l'organisme contre différents microbes introduits dans les corps. Dans les cas, où les phago- cytes se trouvent dans de bonnes conditions de température (on saït que les chenilles de Galleria ne vivent et ne se déve- loppent d’une façon normale qu’à de hautes températures), les chenilles se libèrent facilement des bacilles à l’aïde de leurs phagocytes. Lorsque les phagocytes sont placés dans des conditions défavorables, les bacilles ne peuvent être digé- rés et les chenilles pér.ssent. 584 NS. METALNIKOV Ainsi, en nous basant sur les expér:ences dont l’exposé pré- cède, nous arrivons aux conclusions suivantes : Dans l’infection des chenilles avec différents microbes, on observe ordina rement trois cas : 1° Absence de phagocytose ou phagocytose très faible. Dans ce cas l’animal dépérit avec une rapidité surprenante : 20 Il y a phagocytose, maïs les phagocytes n’ont pas la force de d'gérer les microbes. Dans ces conditions l’organisme vit un peu plus longtemps, ma’s périt tout de même en défin'tive; 30 Phagocytcse et destruction des microbes à l’intérieur des phagocytes. Dans ces cas l’organ'sme des chenilles sup- porte facilement la ma'adie et se transforme normalement en chrysalide et en papillon. Il est donc hors de doute que l’immunté des chenil'es vis-à-vis des différents microbes est intimement liée à la pha- gocytose et à la capacité des phagocytes de digérer des mi- crobes déterminés. INLCEX BIBLIOGRAPHIQUE 1886. BazBrant. Etudes bactériologiques sur les Arthropodes (C. À. Ac, Sc Parisel-#108?) 1820. BarBrant. Etudes anatomiques et histologiques sur le tube di- gestif des Cryptops. (Arch. Zool. exp. [2] T. 8.) 1898. BIEDERMANN. Beiträge zur vergleichenden Physiologie der Ver- dauung. (Pfüz. Arch. 4j Phys.27072); 1893. Bizzozero. Ueber die schlauchfôrmige Drüse des Magendarm- kanals und die biziehungen Ihren KEpithels zu den Oberflache- nepithel des Schleichaut. 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Coupe transversale de la partie supérieure de la valvule œsophagienne, . 2. Coupe transversale de la valvule œsophagienne, 3, 4, 5, 6. Coupes transversales des parties inférieures de la valvule œsophagienne. ei, cavité dans les parois de la valvule ; f, fissures, 7. Coupe longitudinale des parois du gros intestin. ep, cellules épithéliales du gros intestin ; em, cavité dans les parois ; £e, tubes con- tournés ; ce, couche chitineuse : ##, tubes de Malpighi. . 8. Coupe longitudinale de la partie supérieure du gros intestin. og, ouverture de l'intestin grêle; ep, cellules épithélialzs du gros intestin ; /e, tubes contournés, PLANCHE xviIT 9, Coupe longitudinale de l’intestin moyen au moment de la régénération des cellules épi- théliales jeunes; epe, cellules épithéliales jeunes ; epv, cellules épithéliales vieilles ; a, amas de cellules germinatives, 10 Coupe longitudinale de l'intestin moyen à la période d’activité, 11. Coupe longitudinale de la paroi de l'intestin à la limite des intestins moyen et de l’intestin terminal; » point où commence l'intestin terminal, 13, 14, Coupes transversales des parties supérieures du gros intestin. g, cavité du gros intestin ; ?7, intestn grêle; f, fissures par lesquelles l’intestin grêle s’ouvre dans le gros intestin ; ce, couche chitineuse, PLANCHE xiIx 14, 15. Coupe transversale des tubes de Malpighi ; e, enfoncement dans les cellules ; », pla teau strié, 16. Coupe transversale de l'intestin terminal un peu au-dessous de l’embouchure des vais- seaux de Malpighi. 17. Coupes transversales des tubes de Malpighi à la fin de leur activité. 12. Parois des tubes de Malpighi au moment de leur activité. La formation des petits cristaux allongés. Sur le frais. 19. Parois et intérieur des tubes de Malpighi, Formation de boules. Sur le frais. 29, Coune transversale du canal des tubes de Malpighi. 21, 22, Coupes longitudinales des parois des tubes de Malpighi. 23, 24, Les cellules des tubes contournées. 25. Tubes contournés qu’on trouve dans les parois de l'intestin gros, 26, Extrémité des tubes contournées, L 58S S. METALNIKOV PLANCHE xx F1G. 27, 28, 29. Cellules péricardiales jeunes des chenilles ; », fibre musculaire sur laquelle est fixée la cellule péricardiale. FiG. 39, 31. Cellules péricardiales géantes. c*, cellules jeunes ; cd, cellule en dégénérescence. FIG, 32, 33. Cellules péricardiales du papillon, m, fibre musculaire. Fi&. 21. Coupe transversale de la cellule musculaire de l'intestin grêle. F1. 55, Coupe transversaie de l'intestin grêle au niveau du second sphincter. F1G, 36, Morceau des tubes contournés avec les trachées, PLANCHE XXI FiG. 37, Coupe longitudinale de la paroi de l'intestin moyen de chenilles nourries de car- minate d’ammoniaque. F1G. 38, Cellule péricardiale après injection du carminate d’ammoniaque. F1G. 39. Cellules péricardiales au moment de la dégénérescence. Fi1G. 49. Cellules péricardiales du papillon. FIG. 41. Groupes de phagocytes digérant des basilles subtilés tués par la chaleur, FIG. 42. Groupes de phagocytes formant une capsule autour du carmin, 10 jours après l'injectiou Fi1G. 43. Tubes de Malpighi, 4 heures après l’injeetion de bleu de Méthylen. FIG. 44, Coupe transversale du cœur de chenille, injectée de carminate d’ammoniaque, FIG. 45, Groupes des phagocytes 15 minutes après l'injection du carmin. FiG. 46. Différents globules blancs de la chenille du Galleria mellonnela. FIG. 47, Tubes de Malpighi après l'injection des solutions d’alyzarine. À, a, 15, 20 minutes après l'injection. B, b. 40,60 minutes après l’injection. 3 INDEX ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES 4 SÉRIE. TOME VIII Alcyonaires du Golfe de Tadjourah (Re- pode marin de — ) (voir RACOVITZA), N. et cherches sur quelques — ) (voir GRAVIER), | R., p. LXXXIV. p. 179. | Ellingsen (E.). Pseudoscorpiones (2° série) ; D. Sp., Isopode et R, Anoplocogea Hanseni n. g. marin de Corse (voir RACOVITZA), N. P- BXXXIV. Aphya Ferreri n. Sp., un nouveau Gobiidé méditerranéen du genre Aphya (voir de BUEN et FAGE), N. et R., p. Cv. Arago (Bibliothèque du labcratoire Net R., p. XXXI, LXIL, XC et CXIV. Bibliothèque du laboratoire Arago. Mémoires et volumes isolés. Lettre M (fn). Lettre N, Net R.,-p. xxxI. Lettre N (sutfe el fin). Lettre O. Lettre P, N.etR., p. LxInI. Lettre P (suite), N. et R., p. xC. Lettre Q. Lettre R, P. CXIV. Billard (A.). Note sur deux variétés nouvelles }, d’Hydroïdes provenant de l’expéci ion du | « Siboga », N. et R., p. LXXINT. Billard (A.). d’Hydroïde, N. et R., p. CxII. Biospéologica : V,. Coléoptères (voir JEANNEL), p. 267. VI. Énumération des 1906-1907 (2° série), p. 327. VII. 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Rhopalura ophiocomæ (La fécondation et le dé- veloppement de l'œuf des Orthonectides, I — ) (voir CAULLERY et LAVALLÉE), p. 421, | INDEX ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES Silvestri (F). Description de Myriapodes cavernicoles nouveaux de la région orientale des Pyrénées, N. et R., p. LXY. Spelæoglomeris Racovitzæ (Complément à la description de — ) (voir BRÔLEMANN), N. et Re DACxS Sphæromiens cavernicoles (Affinités des — (voir RACOVITZA), N.et R., p. LXXXIV. Stappers (L.). Les Sympodes recueillis à la Porte de Kara durant la croisière du due d'Orléans en 1907, N. et R., p. XCVII. Sympodes recueillis à la Porte de Kara durant la croisière du duc d'Orléans en 1907 (voir STAPPERS), N. et R., p. XCVII. Tadjourah (Recherches sur quelques Alcyonai- res du Golfe de — ) (voir GRAVIER), p. 170. Thysanoures (Nouvelles recherches sur l’ex- crétion et la phagocytose chez les — ) (voir BRUNTZ), p. 471. Tokophrya cyclopum CI. et C. (Quelques remar- , ques sur — ) (voir COLLN), N. et R., p. XXXIII. Vlés (F.). Sur la biréfringence musculaire, N, et R., p. XL. rs LE, Librairie BRAS DES 22 ave OT Te € ne LA Na 2" È L se æ. = fe LT APE ES ee fat Q TS = HT) À 4,6660 née RAA A4 (LAS AA st AE x D Arch.de Zool. Exp et Gén!® Jéuerin del. SÉRIE dome MEL Werner &Winter: Francfort M, lith. ww 1-0 le 2nle DER . 4€ Série, Tome VII! PLI. AGeéris dt. Wrer a Water Franciert * M, Ha BRAS DES CEFHALOPOT Libraire € Neinimatet. Arch de Zool. Expfet Gén!° J Guérin del. - BRAS DS Librairie 4€ Série Tome VII PL.II. Werner & Winter FrancfortS2L, th. LOPODES all. AS D Ar D se nuls ch de Zoo! Exp”et Gén” NT # JE 1 È AE AL CEPHALOPODES Librairie CReinimalit 4° Série Tome VII PLII Werner s Winter Francfort At. bit l “ o - Arch. de Zool. Exp et Gén!° / { e pe ï \ Cm 1000669 oo 0% 009 : Ao ST. o à Te os. So Se 2? ©, = JGuérin del.et phot. BRAS DES Librairt | —— 4 Serie, Iome VI 37, lit. 1, Werner & Winter Francfort \LOPODES Dald Arch de Zool Explet Gén?° 4° Serie, TomeVII PL sh Le “ 2 RE 28%) ALL Guérin del ct phot Werner à Mine Francfort M Uith Librairie CReininalt Areh de Zoo. Exp et Gén'° JGucrin del. 1ÉSére lomeNILTLNPIMI" Terner 4Winter: Franchort®21. lith. | RLOPODES ba lc Arch de Zool. Expfet Géni° Was CALE 3, Et 1 see ne “Æ es. Eee se : b me a AO x À SA Grreni de. ei ss Fa Be Li BRAS DES CÉPHATOPODES Librairie CReinroatr 4° Série. Tome VI PLIV Ménteraléintes FrancontM titi le Arch. de Zool. Expfet Gén rarvter del. r G De DORA OPSIS DIIBOUTIENSIS io al. pre bérie, Iome VIII. P] V Lith.AnstsrE A F; urke. IL expZig. Arch.de Zool. Explet Gén® Ê 4° Série, Tome VIII PI V. ‘ 4: Gnaéer dd pneu Lith dnstrE À funhe Leiparig Librairie € Heinmwalt Arch.de Zoo!l. Exp” et Génie a e 7% le are Me Aus NA ts, ss Se”. 5 AD 1 tés A 3 se Var é RAS : À RL = rev È EST Vanne ren ot Piéert ‘+ eo \,® ; end ei: ALU A RANAIELBERESS Se rm a ee del. Graxvier- ù ; U EN) PAS Le & Æ° Série, TomeVill. P] VI. A î / À EN PQ 9 60 Da Os DT TE SNS Lith.AnstrEÆEAFunrke. I epztg- Arch.de Zool. Exp” et Gér° À 4 Es ‘ R M x | ; | | | "” d ï : | | S Fa É : 1 [ | 0 . 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Exp° et Gén° a —. née _— | TA Qi Sera > — 2 2\ Lin ntvE A Pure Lépztg Aus del CHENILLES DE GALLERIA MELLONELLA Arch.de Zoo. Exp! et Géni° 7 Unie dt 19 DETEET case © se va VI ACC Aut del. D 4° Série, Tome VIIL PIXX Lith.AnsèvE.A.Furke, Leipzig LA MELLONELLA. à Ê À c] … Arch ds/Zool. Explet Gén anses AÉUNEE SA Cu = ' +— Li NA su Libé. AnsteE A lune Leipétge Aut del CHENIBLES DE GAUEERLA MELBLONELLA « Arch de Zool. Exp et Géni® CHENILLES - 4° Série, Iome VII PI XX. 2 . Lith.AnstyrE A F1 uree,Lezpztr. CELLONE LLA - Ê Ë Ÿ “Arch de Zool Explet Gé LS Le En ne CES Cid VAT RO PEUT Lun AnstvE N Furke, Lelpe ty. ne CHENILLES DE 1 MELLONELLA.. Aut del Arch.de Zool. Hxpe et Géni° er Aut del. CHENILLES DENG nhéfis 4° Série, Ilome VIIL PIXXI. ,Letpz üy. Lith.AnstvÆ A Furke . MELLONELLA. Arch de Zool. Exp et Gén° Aut del CHENILLES DE GALLERIA MELLONELLA 4° Série, Tome VIIL PLXXI. Lihodrerter A Furdte Leips y, LR Se | On peut: se procurer à la librairie RenwaL», 61, rue des Saints-Pères, Paris-vr, lès mémoires isolés à partir du tome I de la 4° série jusqu'au tome VIT. Ceux parus dans les tomes VIIL et suivants sont mis en vente à la librairie A. Scurz, 3, place de la Sorbonne, Paris-v*. Voici le prix pour ceux parus dans les tomes 1, IT et 11: Ée BOUIN et P: ANCEL. — Recherches sur les ÉcHules interstitielles du testicule des Mammiferes. 87 p., 4 fig., 3 pl. doubles dont deux en couleurs (1903). P. BOUIN. — Ergastoplasme, pseudochromosomes et mitochondria. À propos des formations ergastoplasmiques des cellules séminales chez Scolopendira ccnqulatæ. 32 Dp., 2-pl. dont une double:(1905}..::..;4:% 000 eh P. BOUIN et P. ANCEL. — La glande interstitielle du testicule chez le Cheval. 44 p., 4 pl. simple en couleurs et 2 doubles en couleurs (1905)............... - L: BOUTAN: — Les perles fines. Leur origine réelle. 44 p.,7 fig:, 1 pl. double (1902). BRASIL. — Contribution à la connaissance de l'appareil digestif des - Annelides polychètes. L' épithélium intestinal de la Pectinaire. 165 p.,24 fig., on doni-deuen couleurs-(1904)5 7 Lee dir oem . BRASIL. — Recherches sur la reproduction des énnties monocystidées. 22 p., 2 fig. ET SR EE D On ER RS RS M D A M nr E. BUGNION et N: POPOFF. — La spermatogénèse du Lombric terrestre (Lum- bricus agricola Hoffm:}.-51 p., 4 pL-doubles (1905)...:..........47...:72 G. CHICHKOFF. — Sur une nouvelle espèce du genre Phagocalta Leidy. 9 p., 1 pl. (1903)... PR EN NU ne Ie Un Ur de OU PISE L. CUÉNOT. — L'organe phagocytaire des Crustacés décapodes. 45:-D, APE double en couleurs CODE) AS RE ER ETS EN en dei _ Y. DELAGE. — Sur les mouvements de Loco de l'œil. 36 p., 1 fig., 5 pl. doubles (1903)...... RME DORE ea NP 2 EDR PR tn Y. DELAGE. — Élevage des larves parthénogénétiques d'Asferias glacialis. 16 p., 12 fig., 1 pl et: La parthénogenèse par l'acide carbonique obtenue chez les œufs après l'émission des globules polaires. 4 p. (1904)............. . DRZEWINA. — Contribution à l'étude du tissu Iymphoïde des FCI opsidés. FT Las > | dep tue 1Dpr: doublé en conléurs (1905)... 52e/%< NCA AN ee Ce . FAUROT. — Développement du pharynx des couples el des, paires de cloisons chez les Hexactinies. 42 p., 14 fig., 4 pl. (1903).......:..:.....:.... J. GAUTRELET. — Les pigments respiratoires et leurs rapports avec l'alcalinité narente dunuilien-intétieur/13:D; (1908) ES LE ET Er Re - F. GUITEL. — Descriptions comparatives, des Lepadogaster bimaculalus Pennant 2; microcephalus Brook. 138 p.. 11 fig., 1 pl. en couleurs (1904). P. HALLEZ. — Observations sur le parasitisme des pese de D her Pominoilliss tp AIDE (TOO MR AR ne ni de eee Re * A. de KOROTNEFF. — Résultats d'une expédition zoologique au lac Baïkal PHÉMRMPEELE de 4907 96-p.: 19/65 180. (4904) L: LEGER et 0. DUBOSCQ. — Recherches sur les Myriapodes de Corse et leurs parasites, avec la description des Diplopodes par H. W. BRÔLEMANN. 53 P.. A RE Le dune 1 2e une cie à PRESS 2 23 Sr TS Ro Nue L. LÉGER et O. DUBOSCQ. — Notes sur les Infusoires endoparasites. — LI. Anoplophrya Brasili Léger et Duboscq parasite d'Audouïinia tentaculata. — IL Opalina saturnalis Léger et HPoEs parasite de BOX boops L. ee RD (OA) Te DSP le ie 10 Dee ie on eue dl P. MARCHAL. — Recherches sur la biologie et le dév eloppement des Hyménop- tères parasites. — I. La polyembryonie spécifique ou germinogonie. 80 p., 5 pl: doubles dont quatre en couleurs (4904). :-...42.%7..2,1....7114 0e. P. MITROPHANOW. — Nouvelles recherches sur l'appareil nucléaire des Para- mécies. 27 p., 39 fig. (90:22: PR EE M ANUS CRRDR AS PPS à nn er ten n S = S. MOTZ-KOSSOWSKA. — Contributions à la connaissance des Hydraires de la - Méditerranée occidentale. — [. Hydraires gymnoblastiques 60 p.. 13 fig. LE GEMONEPAR CNET RSR ER RS OT ee A PA D.-N. VOINOV. — La spermatogénèse d'été chez le Cybister Roeselii. 99 p.. 6-fig., 5 pl. (902 HR SSSR NE MER NET RER: SC CS te RE Pour les volumes suivants les «pEbE des mémoires sont indiqués = couverture. PRIX ir 3 4 12 10 5 9 sur Ce » 50 » 50 50 50 » la E. COGIT & œ 36, Boulevard Saint-Michel, Paris. | Dépôt pour la France des Miroseo he E. Lei À Microtomes MINOT et Microtomes de toutes marques. — Produits ci ques el colorants spéciaux pour la Micrographie et la Bactériolo — Dépôt des Produits de GRUBLER et 'e. de Leipzig. — Etuves culture, Autoclaves, Installations complète: de Laboratoires, Milieu» cultures stérilisés. — Nouveaux appareils ATAPIE pour la ri du Sérum du sang. Nouvel appareil microphotographique COGIT Téléphone 812 © ARCHIVES DB ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE € GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGE — ÉVOLUTION DES ANIMAUX ‘ Fondées par PACS € HENRI DE LACAZE- DUTHIERS / \N Et publiées sous la direction de MM. G. PRUVOT et E.-G. RACOVITZA ( Les Archives de Zoologie expérimentale et générale paraissent par. volumes : chaque | volume se compose de fascicules en nombre variable de format grand in- el avec PÉRCRES noires et coloriées. à Prix de l'abonnement. — Paris: 40 fr. — Départements et ns 42 fr. Les tomes [ à X (années 1872 à 1882) forment la première série. Les tomes XI à XX (années 1883 à 1802) forment la deuxième série: ES Les tomes XXI à XXX (années 1803 à 1902) forment la troisième série. Les tomes XXXI (1903), XXXII (1904), XXXIIT (1905), XXXIV (1905-06), XXXV tof, Se XXX VI (1907), XXXVII (1907), forment les volumes I à VII de la quatrième série. | Prix de chaque volume grand in-8°. Cartonné toiles . {. 2. Il a paru en outre de la collection : ) Le tome XIII bis (supplémentaire à l’année 1885) ou tome III bis de la 2° série. Le tome XV bis (supplémentaire à l’année 1887) ou tome V bis de la 2° série. … Prix de chaque volume grand in &. Cartonné toile. . . . . TE LEO Malgré le grand nombre des planches, le prix de ces yolumes est É même : que ce des Archives. } nt 4 Les tomes I à XXXVII sont en vente à la Librairie REINwaALD, ér, rue des Saints-Pères, A Mere, Paris- Vie. 1e 3, place de la Sorbonne, Paris-Ve. n FONTENAY-AUX=ROSES (SEINE) — IMP, L. BELLENAND: On peut SE procurer à la librairie ReiNwaL», 61, rue des Saints-Pérés, Paris-vi°, ” es mémoires isolés à partir du tome I de: la Le série jusqu'au tome VIT. Ceux _ parus dans les tomes VIII et suivants sont mis en vente à la librairie À. Scauzz, _ 3, place de la Sorbonne, Paris-v°. Voici le prix pour ceux parus dans les tomes "ÉHet HT: PRIx din LR Te P. BOUIN et P. ANCEL. — Recherches sur les cellules interstitielles du testicule - des Mammiferes. 87 p., 4 fig., 3 pl. doubles dont deux en couleurs (1903)... 9, » . P. BOUIN. — Ergastoplasme, pseudochromosomes et mitochondria. A propos Ë dés formations ergastoplasmiques des cellules séminales chez Scolopendra ADI SED., 2 D--dént uneidouble (1905) 202 he RAR a 4 50 P. BOUIN et P. ANCEL. — La glande interstitielle du testicule chez le Cheval. %4 p., 4 pl. simple en couleurs et 2 doubles en couleurs (1905)...:.:..,...... 7 » E. BOUTAN. — Les perles fines: Leur origine réelle. 44 p., 7 fig., 1 pl. double (1904). 4 50 LE. BRASIL. — Contribution à la connaissance de l'appareil digestif des Annelides, polychètes. L'épithélium intestinal de la Pectinaire. 165 p.,24 fig. 5 pl. dont deux en couleurs (1904).....:.::............/.44..1.4..,.:,2. 0 12 » L. BRASIL. — Recherches sur la reproduction des Grégarines monocystidées. De Dies TD Siniple (LOT ER Rate AS NET, en LR ere 2 » - E. BUGNION et N. POPOFF. — La spermatogénèse du Lombric terrestre (Zum- LR bmous daricola-Hoftmss51p.. £pl doubles 4905}):..2. TH. he ne. 10 » G. CHICHKOFF. — Sur une nouvelle espèce du genre Phagocata Leidy. D OO) a Re, DR CR RS ei ut. 1 25 L. CUÉNOT. — L'organe phagocytaire des Crustacés décapodes: 45 p., 1 pl L'on EN TN NE rR OS a TE Te ES Re RS en ee Ne 2 50 Y: DELAGE. — Sur les mouvements de torsion de l'œil. 36 p., 1 fig, 5 pl. EE PS RO SE RC ne Lin are de built De nel 6 50 Y. DELAGE. — Élevage des larves parthénogénétiques d'Aslerias glacialis. 16 p., 12 fig., 1 pl. et: La parthénogenèse par l'acide carbonique obtenue chez les œufs après l'émission des globules polaires. 4 p. (490%)............. 8 » À. DRZEWINA. — Contribution à l'étude du tissu lymphoïde des Ichthyopsidés. Dee dpl-doublé en couleurs (1905).52 70e DEN STE à 9 50 - L. FAUROT. — Développement du pharynx. des couples et des paires de Cosons cherzdes Hexactinies 29) D, 42/fr8, 2 pl.-(1908).. HA MA TA 6 50 + J. GAUTRELET. — Les pigments respiratoires et leurs rapports avec l’alcalinité posée du rmiieu miérieur 143-p. 4909)... Li ne LA uen ro 4 50 F. GUITEL. — Descriptions comparatives des Lepadogaster bimaculalus : Penuant et microcephalus Brook. 138 p., 11 fig., 1 pl. en couleurs (190%)... 8 » P. HALLEZ. — Observations sur le parasitisme des larves de Phoxichilidium Chou rAniMIA A2 pi Æ pl MO0B)E ESP VRAI TR sauter ee 1 50 A. de KOROTNEFF. — Résultats d'une expédition zoologique au lac Baïkal pendant l'été He ODA O6 D IL" TE A OU) NOR RNA 3: D: L. LÉGER et O0. DUBOSCQ. — Recherches sur les Myriapodes de Corse et leurs parasites, avec la PRIOR des Diplopodes par H. W. BRÔLEMANN. 93 p., D TO Re PR UNE to) MA act dooat 5.50 de LÉGER et O. DUBOSCQ: — Notes sur les Infusoires endoparasites. — I. Anoplophrya Brasili Léger et Duboseq parasite d'Audouinia tentaculata. — IL. Opalina salurnalis Léger et Duboscq parasite de B0x boops L | A D no (MOD) Uri M De ere u ee 2 50 P. MARCHAL. — Recherches sur la biologie et le développement des Hyménop- tères parasites. — I. La polyembryonie spécifique ou germinogonie. 80 p., Dpl=doubles dont quaire en couleurs (1904)... RE ee 12 50 P. MITROPHANOW. — Nouvelles recherches sur l'appareil nucléaire des Para- 7 D OT OD EE 2 tan ee Me Nan PR NN QUE PRNE ee 5 : » en). S. MOTZ-KOSSOWSKA. — Contributions à la connaissance des Hydraires de la Méditerranée occidentale. — I. _Hydraires gymnoblastiques. 60 p.. 13 fig., D D Goubie (T0) A SR PAR AT AUS SERRE ne AE 5 50 D.=N. VOINOV. — La spermatogénèse d'été chez le Cybister Roeselii. 99 P., = 6 fig., 5 AO TR PEL. Den en mel DES Le LA RE PE Se LS EE Pbour les volumes suivants les prix des mémoires sont indiqués sur la couverture. 73 MICROGRAPHIE - ns à ERIOL Microtomes MINOT et Microtomes de toutes marques. — PAS ques et colorants Spéciaux pour la Micrograplrie et la Bactériologie: — Dépôt des Produits de GRUBLER et C*, de Leipzig. — Eituves a culture, Autoclaves, Installations complètes de Laboratoires, Milie cultures stérilisés. — Nouveaux appareils. DE Pone # Sép du Sérum du sang. Nouvel appareil microphotographique COGIT Téléphone 812-: ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRINENTALE & GÉNÉRALE M HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOBIE — ÉVOLUTION DES ANDAX Fondées par HENRI DE LACAZE-DUTHIERS LETTRE Et publiées sous la direction de MM. G. PRUVOT et E.-G. RACOVITZA Les Archives de Zoologie expérimentale et générale paraïssent par volumes : chaque volume se compose de fascicules en nombre variable DE format grand in-8?, avec pce noires et coloriées. Prix de l’abonnement. — Paris: 40 fr. — Départements et Étranger : 42 fr. Les tomes [ à X (années 1872 à 1882) forment la première série. Les tomes XI à XX (années 1883 à 1892) forment la deuxième série. Les tomes XXI à XXX (années 1803 à 1902) forment la troisième série. Les tomes XXXI (1903), XXXII (1004), XXXIII ( (1905), XXXIV (1905-06), XXXV 9 XXXVI (1907), XXXVII (1907), forment les volumes I à VII de la quatrième série. Prix de chaque volume grand in-8°. Cartonné toile. . . .: . . . : ... So fr. = Il a paru en outre de la collection : vu r Aer Le tome XIII bis (supplémentaire à l’année 1885) ou tome II bis de la 2° série. Fe Le tome XV bis (supplémentaire à l’année 1887) ou tome V bis de la 2e série. È ; Prix de chaque volume grand in 8. Cartonné toile. , . .:#. ! . : . 5ofr. î k Malgré le grand nombre des planches, le prix de ces volumes est le ème Ape celui % Ex des Archives. X * ‘4 Les tomes I à XXXVII sont en vente à la Librairie REINWALD, 61, rue des Saints-Pères, | Paris-VlIe, S A partir du tome XXXVIII la vente et l'abonnement sont confiés à la Librairie Scur Ts 3, place de la Sorbonne, Paris-Ve. | FONTENAY-AUX-ROSES (SEINE) — IMP. L. BELLENAND M, a il | à NE il | LS 11] | ; À | y AE sl ; mn ME LEE re ; L plat a jun, % A mo \ LS 1 | } FOR \ Vi mn u \ Al TT 3 9088 01353 452