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MARINE BIOLOGIGAL LABORATORY.

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ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE

t'AHIS. — ÎÏPoriUAPniE A. HE.NIV'L'YICH, HL"E DARCKT,

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE

HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE
ÉVOLUTION DES ANIMAUX

PUBLIÉES SOLS LA UIRKGTION DE

HENRI DE LACAZE-DUÏHIERS

MEMBRE DE l'iNSTITUT DE FRANCE

(Académie des sciences)

PROFESSEUR d'aNATOMIE COMPARÉE ET DE ZOOLOGIE A LA SORBONNE

(Faculté des sciences)

FONDATEUR ET DIRECTEUR DES LABORATOIRES DE ZOOLOGIE EXPÉRLMKNTALE

DE ROSCOFF (FINISTÈRE)

ET DE LA STATION MARITIME DE BAN YULS-SUR-MER ( PYRÉNKES-ORIENTALES)

(Laboratoire Arago)

PRÉSIDENT DE LA SECTION DES SCIENCES NATURELLES

(Ecole des hautes études)

TROISIEME SÉRIE

TOME TROISIÈME
1893

PARIS

LIBRAIRIE C. REINWALD & C'

ir», iîUE DrS SAINTS-PÈRES, 1o

Tftil? drni(<i résorvô^.

i7f f

NOTES ET REVUE

i

SUR LES HÉMATOZOAIRES DES OPHIDIENS DU HAUT lONKlN,

Par le docteur Billet.

(Comptes rendus de la Société de biologie ^ 19 janvier 1895.)

L'auteur signale, chez plusieurs Serpents de \'lndo-Chïne{ Python reticulatiis ,
Bungarus fascialus, Trcpidonotus stolatus), des Hématozoaires qui, d'après les
figures jointes à la note et la description de l'auteur, sont nettement des
Hémosporidies. Le parasite du Python {Danilewskya pythonis, n. sp.) paraît
bien se rattacher à notre genre Danilewskya. L'Hématozoaire du Bungarus,
que M. Billet rattache à notre genre Halteridium, nous semble plutôt voisin
des jeunes formes de .Danilewskya, ou peut-être deKaryolysus, qui prennent
souvent l'apparence qu'indiquent les figures de l'auteur; mais il est difficile
de se prononcer en l'absence des autres stades, et notamment des stades de
sporulation. M. Billet a également trouvé des Hématozoaires, probablement
des Danilewskya, chez une Tortue d'eau [Trionyx).

C'est la première fois que des parasites indoglobulaires sont étudiés chez
les Ophidiens, et la note de M. le docteur Billet montre combien d'études
intéressantes sercjient à faire sur les Hématozoaires des Vertébrés des pays
intertropicaux qui, dans l'état présent de la science, sont encore absolu-
ment inconnus. A. L.

II

SUR LES PARASITES DU SANG DES INVERTÉBRÉS

(UEBER BLUTPARASITEN [SERUMSPORIDIENj
BEI BLUTKORPERCHENFREIEN NIEDEREN THIEREN),

Par le docteur Ludwig Pfeiffer.
{Corresp. Biailer des Allgem. àrtz. Ver. v. Thuringen, 1895, n» 1, p. 1-32, fig. 1-15.)

Sous le nom de Serumsporidies, l'auteur étudie une série de parasites qui
vivent dans le sérum des animaux inférieurs, sporulent individuellement par
spores nues, et semblent devoir être rapportés à nos Gymnosporidies.

Sous le nom de Serumsporidium cypridis, l'auteur étudie quatre parasites

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3« SÉRIE. •— T. 111. 1S95. A

Il NOTES ET REVUE.

de Cypris Etlersburgicnsis, de C. ornala, de C. Jurini et de C. Ichlershau-
sensis.Us atteignent des dimensions très variables; ne dépassant pas 4 i^ dans
le premier de ces Ostracodes, ils varient entre 30 et 50 [x dans les autres.
Leur cycle évolutif, peu élucidé, paraît les rapprocher des Cytamœha. Le
Serumsporidium nolodromas, parasite du Notodromas monacha, n'est peut-
être autre chose que le Blanchardia cypricola de Wierzejsky.

Ce n'est pas seulement chez les Ostracodes, mais aussi chez les Cladocères
et les Copépodes qu'il existe des Serumsporidies. Chez Daphnia pulex, on
trouve des Serumsporidium Daphniœ qui atteignent jusqu'à 20 {^. Moniez, qui
les a déjà étudiés, distingue Uotellus typicus chez Daphnia reiiculnla, et
Bolellus parvus chez Cypris vidua. Leydig, avant lui, avait déjà vu les spores
chez divers Cladocères.

Des parasites voisins existent chez les Lyncées, les Simocéphales, les
Acroperus, etc.

L'auteur, après Schmeill, signale encore des Serumsporidies chez les
Cyclopides; il en décrit chez les Amphipodes {Gammarus, Orchestia).

Comme caractéristique des Serumsporidies, qu'il rattache à nos Gymnospo-
ridies, l'auteur donne, avec la reproduction par gymnospores, le fait que ces
parasites sporulent toujours individuellement, même lorsqu'ils se conjuguent
accidentellement.

On ne saurait savoir assez de gré à M. le docteur Pfeiffer d'avoir mis en
lumière ces petits organismes, u Serumsporidies» des Invertébrés, dont l'étude
pourrait faire saisir bien des points encore obscurs de l'histoire des Sporozoaires.
M. le docteur L. Pfeiffer, en condensant des notions éparses sur des parasites
encore très mal connus, a rendu un véritable service à ceux qui s'intéressent
aux questions générales sur le parasitisme des Protozoaires. A. L.

III

ÉTUDES SUR LA CELLULE (2ELLSTUDIEN),

Par F. Reikke.

{Arch. f. Mtkr. Anal., vol. XLIII-XLIV, 1894.)

Dans la première partie de son travail (fasc. 3, p. 377-423, pi. XXII-
XXIV), l'auteur élucide certains points de la structure intime de la couche
embryonnaire de la peau humaine, la structure des leucocytes, des cellules
granuleuses et pigmentaires, la formation des fibres coUagènes et élastiques,
et enfin étudie la structure du noyau.

On distinguait jusqu'ici dans un noyau au repos les parties suivantes ; une
membrane, un peloton filamenteux de linine, tenant suspendus de fins gra-
nules de chromatine, un ou plusieurs nucléoles, et séparant tous ces élé-
ments, le suc nucléaire (Kernsaft).

Flemniing considérait le suc nucléaire comme une substance intermédiaire,

NOTES ET REVDE. „i

indifférente, une substance de liaison. Mais après qu'on eût fait voir que le
suc nucléaire était une substance bien déterminée, chimiquement distincte
{parachromaiine de Pfitzner ; paraiinine de F. Schwarz), Garnoy démontra
dans le suc nucléaire de nombreux noyaux l'existence d'un reliculum et d'un
cnchylema. Altmann va plus loin et y décrit des granules spéciaux ; entin
Lôwit, Heidenhain, Auerbach, décrivent le suc nucléaire, ou cette substance
intermédiaire de Flemming comme une masse granuleuse spéciale. C'est
M. Heidenhain qui a le mieux décrit cette structure du suc nucléaire ; il
serait composé de granules d'égale grandeur, formés d'une substance qu'il
nomme « lanlhanine » (deXav6àvw),

Reinke a repris l'étude de cette structure bien différenciée du suc nu-
cléaire. Si l'on plonge une jeune larve de Salamandre dans une solution
à 10 pour 100 de lysol (le lysol est un dissolvant de la chromatine), et si l'on
laisse l'animal vingt-quatre heures dans cette solution, presque toute la chro-
matine se dissout, et l'on peut très bien étudier les granulations du suc nu-
cléaire, bien différenciées des filaments de linine. On distingue alors dans le
noyau, séparés les uns des autres par des filaments unissants de linine, des
granules de chromatine d'une part formant réseau, d'autre part, dans les in-
tervalles du réseau chromatique, de nombreux granules d'une substance à
réactions spéciales, « l'œdématine » (de &'i^-n{j.a).

Cette structure rapproche la structure du karyoplasme de celle du cyto-
plasme ; il y a du reste continuité entre les fibres de linine du réseau nucléaire
et les fibres de cytoplasme à travers les pores de la membrane nucléaire.

Reinke observe cette structure typique du noyau dans un grand nombre de
cellules. L'emploi du lysol lui permet de dissoudre la chromatine et de rendre
partout visibles les granules d'œdématine, qui, tantôt très petits, tantôt attei-
gnant une taille considérable, sont toujours rendus apparents. L'auteur les
a observés dans les cellules épithéliales, les cellules endothéliales, les muscles
lisses, les globules rouges et les leucocytes, les cellules ganglionnaires et
glandulaires.

Dans la seconde partie de son travail (vol. 44, fasc. 2, p. SBO-âS-i,
pi. XIX), l'auteur revient sur cette structure du noyau au repos, et étudie
quelques particularités de la mitose.

Il démontre la continuité de la trame nucléaire et de la trame cellulaire
aussi bien avant que pendant la mitose. Il distingue dans le cytoplasme une
partie interne (marklheil), qui renferme le noyau et les centrosomes, et une
partie périphérique {bridtheil). (Les leucocytes ne possèdent que la première
partie.) La linine correspond à la trame fibrillaire du cytoplasma, les granules
de chromatine et d'œdématine aux granules du cytoplasma. La membrane
nucléaire avec ses pores réunit toutes ces parties.

Pour l'auteur, les centrosomes sont (comme pour Van Beneden, Boveri,
M. Heidenhain) des centres mécaniques, et non pas des organes. Ce sont des
« organoïdes » semblables aux centres tertiaires, très petits, qui peuvent se
développer partout dans le cytoplasme aux dépens de la trame protoplasmique
de la « marksubstanz » au même titre que les fibres du fuseau, les fibres d'at-
traction, et qui peuvent disparaître sans porter atteinte ù la vie de la cellule.

IV NOTES ET REVUE.

Le noyau est un orf^ane; les centrosomes, le fuseau, etc., sont des orga-
noïdes. On peut voir, à côté des doubles centres dans la cellule au repos,
d'autres centres plus petits, multiples, il y en a 6, 8 et plus.

Quant aux diverses théories sur le cytoplasme et sa structure, il serait facile
de les accorder. On peut voir dans les cellules des granules, comme Altniann,
des fibres comme Leydig et Frommann, des vacuoles comme Bùtschli, des
fibrilles comme Flemniing; et il faut voir, dans ces diverses structures, de
simples différenciations d'une substance protoplasmique fondamentale lamel-
leuse, vacuolaire, mais non dans le sens de Bùtschli. A. L.

IV

CONTRIBUTION A LA MORPHOLOGIE DE LA CELLULE
(ZUK MORPHOLOGIE DER ZLLLE),

Par Gustav Schloter.
{Arch. fur Microsk. Anal, und Entwick., t. XLIV, p. 249-259, pi. XVIII, 1894,)

Depuis une dizaine d'années, nos connaissances sur la structure intime de
la cellule se sont considérablement accrues. Nous sommes déjà loin du temps
011 l'on ne distinguait dans la cellule que le noyau, le plasma et la membrane
cellulaire. Par la méthode des colorations électives, obtenue surtout au
moyen des couleurs d'aniline, de nombreuses parties furent distinguées.
Tout ceci ne s'est pas effectué sans tâtonnements et contradictions, comme
bien l'on pense. Le présent travail est destiné, dans l'esprit de son auteur, à
faire disparaître quelques-unes de ces dernières. Les glandes cutanées et le
foie des Salamandra maculala lui servirent d'objet d'étude. Comme fixateur,
il emploie le sublimé, et comme teinture les couleurs d'aniline, d'après les
méthodes connues de Lukjanow et Ehrlich.

Le noyau à un faible grossissement montre un réseau chromatique for-
tement coloré, contenant dans ses mailles des espaces clairs remplis par le
suc nucléaire. Sous un fort grossissement, les mailles chromatiques se
résolvent en granules sphériques, dont quelques-uns colorés en violet plus
ou moins foncé, et les autres en rouge. Parmi ces derniers, il y en a de plus
gros, les plasmosomes. Le suc nucléaire (paralinine), à son tour, se résout en
fins granules incolores, les hyalosomes.

Il n'existe pas de substance sans structure dans le noyau. Heidenheim avait
montré déjà que, dans le réseau chromatique, on trouve des sphérules se colo-
rant par les couleurs basiques (chromatine des auteurs, basichromatine de
Heidenheim) , et des sphérules se colorant par les couleurs acides (lantha-
nine ou oxychromatine). Reinke, en dissolvant la chromatine au moyen du
lysol montra qu'il restait dans le noyau une substance formée de granules
non colorables, l'ancien suc nucléaire qu'il nomme maintenant œdemalin.
Mais il s'est produit une confusion ; Heidenheim considère son oxychromatine

NOTES ET REVUE. v

comme identique avec les granules cyanophiles d'Altmann. Cette assimilalion
est défectueuse, car, évidemment, les granules d'Altmann correspondent aux
granules achromatiques, c'est-à-dire à l'ancien suc nucléaire. De même,
Reinke, qui croit avec juste raison que son œdematin est identique au gra-
nula d'Altmann, commet une méprise en la considérant comme égale à l'oxy-
chromatine de Heidenlieim, qui, comme on l'a vu, prend part à la constitution
du réseau chromatique.

Le cytoplasma est aussi formé par un réseau (plasma des auteurs) formé de
granules très nets entre lesquels se trouve une substance probablement sans
structure. Il y a des granules se colorant par la nigrosine (granules oxyplas-
matiques), d'autres ne se colorant pas. Entre les mailles du réseau sont accu-
mulés de gros granules se colorant diversement par l'éosine, et des granules
achromatiques. Les gros granules correspondent aux sphérules zymogènes et
donc aussi au Granula d'Altmann.

Quoi qu'il en soit, on voit que la structure du noyau concorde parfaitement
avec celle du plasma.

V^oici alors, pour terminer, le schéma de la structure d'une cellule normale :

Noyau.

. ,^, , ,. , , , i Basichromatine (chromatine des auteurs).

■I" Reseau chromatique forme de » ^ , ,.

} Oxychromatine.

2» Suc nucléaire (^uc/.) = Granules achromatiques = Hyalosomes — OEiiemalin
(Reincke) = Granules cyanophiles (R. Altmann).

.„..,,, ( Karyosomes.

30 Nucléoles J , •'

( Plasmosomes.

Plasma.

1" Granulations oxyplasmatiques.

2° Granulations achromatiques du plasma.

30 Granula (R. Altmann).

E. G. R.

LE HOMARD DE HELGOLAND,

UN OBJET DE LA PÊCHERIE ALLEMANDE

(DER HELGOLANDER HUMMER, EIN GEGENSTAND DEUTSCHER

FISCHEREI),

Par Ernst Ehrenbaum.

{Wiss. Meeres. Unters., herausg. v. d. Komm. zur Unlers. der deutschen Meere
in Kiel und der Biol. Ansf. auf Helgoland, Neue Folge, I Bd, p. 279-300, 1894.)

Peu d'animaux marins sont traqués avec une ardeur aussi grande que le
Homard; aussi les suites de cette pêche irréfléchie se font cruellement sentir

VI NOTES ET REVUE.

dans toutes les mers européennes. Le Homard a considérablement diminué
partout, et le mal est si grand qu'à la fin quelques gouvernements se sont
émus et ont organisé des essais de repeuplement. L'auteur du travail que nous
analysons, après avoir mélancoliquement constaté que l'Helgoland ne fait pas
exception à la règle, expose tout ce qu'on connaît sur la biologie de ce Crus-
tacé, et y ajoute ses propres observations. La première chose qu'il faut cons-
tater, c'est que nous sommes loin d'avoir des faits précis sur la ponte, la
croissance, les mœurs de cet animal, choses pourtant bien nécessaires pour
pouvoir prendre des mesures de protection efficaces, et pour établir une
e.xploitation rationnelle.

Voici, néanmoins, les conclusions de l'auteur •.

Il est très probable que le Homard n'est pas un animal migrateur. S'il
quitte sa demeure, c'est ù cause de changements climatériques, et encore
pour ne pas aller bien loin. Sa croissance est extrêmement lente. La maturité
sexuelle a lieu probablement à partir de l'âge de cinq à sept ans. A partir de
cette époque, l'accroissement annuel en longueur est tout au plus de 2-3 cen-
timètres. La femelle ne pond pas tous les ans, mais tous les quatre ans envi-
ron, et le nombre des œufs varie autour de 1200, et il leur faut presque un an
pour se développer. Les larves, habillées de couleurs très voyantes, et dépour-
vues de moyens de défense, doivent succomber en quantité considérable
pendant leur vie pélagique.

A Helgoland, la pêche est interdite depuis le 15 juillet jusqu'au 15 sep-
tembre. On ne peut capturer que les animaux ayant plus de 9 centimètres de
longueur de céphalothorax. Mais ces mesures sont illusoires, car s'il y a un
temps où la pêche est interdite, la vente est permise toute l'année. L'auteur
propose une mesure qui serait certainement excellente. Outre l'interdiction
de la pêche pendant quelques mois, édicter aussi l'interdiction de la vente
de femelles pourvues d'œufs. Cela forcerait les marchands de tenir les ani-
maux dans les caisses flottantes qui leur servent de vivier jusqu'à l'éclosion
des jeunes. Cela vaudrait mieux que de les forcer à porter les œufs à un éta-
blissement de homardiculture, dispendieux toujours, et pas souvent pratique.

E. G. R.

VI

SUR LA FORMATION DU MÉSODERME CHEZ LA PALJJDINA] VIVIPABA
(ZUR BILDUNG DES MESODERMS BEI DER PALUDINA VIVIPARA),

Par von R. v. Erlanger.
[Morphologisches Jahrbuch., Bd XXII, p. 113-118, pi. V, 1894).

On s'accordait à considérer les Gastéropodes comme des Schizocœliens,
et jusqu'à 1891, tous les travaux concordaient sur ce point. Mais à cette

NOTES ET REVUE. vu

époque, von Erlanger décrivit chez l'embryon de la Paludine des formations
entérocœiiennes parfaitement caractérisées. On conçoit que cette découverte
ne fut accueillie qu'avec méfiance, et même Korschelt, dans le chapitre gas-
téropodes du Traité d'embryogénie, qu'il publia en collaboration avec Heider,
déclare qu'on doit la recevoir avec scepticisme jusqu'à ce qu'elle soit mieux
établie par de nouvelles recherches et sur d'autres types encore.

C'est pour répondre à cette objection que le travail analysé a été écrit.
L'auteur publie en outre 4 photogrammes pour donner plus de valeur à ses
preuves. Il est de fait que la figure 2 de la planche V est tout à fait démons-
trative. Il ne peut y avoir doute, il s'agit bien de la séparation de véritables
vésicules entérocœiiennes. La figure 1 représente le stade gastrula, et l'on n'y
voit pas trace de mésoderme. La figure 4 aussi est intéressante : la cavité du
sac entérocœlien {cœlom) s'est beaucoup étendue et entoure presque complè-
tement l'archenteron. A droite, sa partie supérieure s'est transformée en rein
primitif. La cavité du cœlom est très étroite. Dans les stades suivants, le
feuillet viscéral et le feuillet pariétal, très nets dans la figure 4, vont se désa-
gréger.

A droite et à gauche de l'anus sont disposées deux cellules qui sont les ori-
gines des sacs entérocœliens et en même temps les cellules mésodermiques
primitives.

« Nous aurions donc, dit l'auteur, chez la Paludine, aussi bien des cellules
mésodermiques primitives qu'un sac cœlomique. Les cellules mésodermiques
primitives sont les cellules initiales des cellules mésodermiques qui forment
le sac cœlomique ; ce dernier est primitivement une partie de la paroi de l'ar-
chenteron ou mieux de sa paroi ventrale et postérieure. »

Chez la plupart des Gastéropodes, l'apparition des cellules mésodermiques
primitives est excessivement précoce, presque avant la gastrulation. Chez le
Chiton et le Dentale, l'apparition du mésoderme est postérieure à la gastru-
lation, puisque les deux cellules initiales sont situées à droite et à gauche du
blastopore. Enfin on a vu que ces cellules apparaissent bien plus tard encore
chez la Paludine. Il est certain que l'œuf de cette dernière, ayant moins de
vitellus, est revenu à un mode de développement plus primitif que celui des
autres.

L'auteur maintient aussi dans ce travail que le blastopore forme directe-
ment l'anus, d'accord en cela avec Bûtschli et Blochmann, mais contre l'opi-
nion de RabI que Korschelt admet aussi.

E. G. R.

VIII NOTES ET REVUE.

VII

CONTRIBUTIONS A L'HISTOIRE NATURE LLE DE QUELQUES POISSONS

DE L'ELBE

(BEITRAGE ZUR NATURGESCHIGHTE EINIGER ELBFISCHE),

Osmerus eperlanus L.,Clupea finta C\iy.,Acerina cernuaL.,Acipenser Sturio L.

Par E. Ehrenbaum.

{Wiss. Meeres. herausg. v. d. Kommission zur Unters. der deuischen Meere,
in Kiel und der Biol. Anst. auf Helgoland, Neue Folge, I Bd, p. 37-39, pi. I-III a.)

Faut-il ou ne faut-il pas permettre, dans les fleuves alleniands, la pêche
avec le filet appelé « Hamen » sorte dévaste poche placée à poste fixe? Voilà
une question qui passionne, d'après l'auteur, toute la population de pêcheurs
de la basse Elbe. Les uns sont pour le filet, les autres contre, et l'administra-
tion, qui dans tous les pays se croit omnisciente, s'apprête à prendre une déci-
sion sans appel. On a oublié cependant d'étudier l'objet même du débat, je
veux parler du Poisson. C'est cette lacune que le docteur Ehrenbaum essaye
de combler au moins pour quatre espèces, il est vrai les plus importantes au '
point de vue de la pêche qui se pratique dans ce fleuve. Dans ce travail,
outre les faits biologiques, comme les migrations, la ponte, la vitesse d'accrois-
sement, etc., qui intéressent surtout la science appliquée, le zoologue théo-
ricien pourra glaner des faits nombreux sur le développement extérieur des
quatre espèces étudiées. Signalons surtout des formes larvaires intéressantes
d'Esturgeon, et une photographie d'un jeune de 18 centimètres de cette
espèce, qui montre qu'à cet âge le museau très allongé a son extrémité légè-
rement redressée et que les plaques osseuses du corps se terminent par une
forte pointe courbe à apex dirigée en arrière. Chez les adultes, cette pointe
disparaît. E. G. R.

VIII

UN NOUVEL ÉCLAIRCISSANT POUR OBJETS INCLUS AU COLLODION
(A NEW CLEARER FOR COLLODiONiZED OBJETS),

Par Pierre A. Fisch.
{Proceedings of the American Microscopical Society, 1893, 4 pages.)

Bumpus avait déjà recommandé l'essence blanche de thym pour éciaircir les
blocs de collodion. L'auteur propose comme bien plus avantageux un mélange
de:

Essence rouge (non purifiée) de thym 3 volumes.

Huile de ricin 1 volume.

NOTES ET REVUE. ix

L'avantage qu'on en retire, c'est que le bloc de collodion, quoique légère-
ment bruni, est d'une transparence parfaite. Les coupes sont plus maniables,
étant plus flexibles, et adhèrent mieux sur la lame de verre. En outre, elles
glissent mieux sur le rasoir et s'étalent aussi mieux sur le porte-objet. Le mé-
lange étant antiseptique permet une conservation indéfinie des pièces. On
peut en user aussi avec la méthode de Golgi. Chose importante, on peut
employer cette méthode aussi bien pour des objets colorés en masse que pour
les colorations sur coupe. On se borne, dans ce dernier cas, à enlever l'huile
avec l'alcool à 95 pour 100. E. G. R.

IX

STYLOGAMASUS LAMPYRIDIS.
AGARIEN PARASITE DU LAMPYRIS SPLENDWVLA,

Par A. Gruvel,
Docteur es sciences.

J'ai rencontré chez quelques femelles de Lampyris splendidula un très
grand nombre d'Acariens parasites. J'avais d'abord pensé avoir affaire à des
larves, mais une observation attentive et l'étude de l'organisation interne
m'ont démontré que j'avais bien affaire à des adultes.

Les femelles de Lampyris infectées sont, du reste, très rares ; sur une ving-
taine au moins d'exemplaires examinés, deux seulement en portaient, mais
ils en étaient couverts.

J'indiquerai ici seulement les principaux caractères, le travail complet de-
vant paraître très prochainement.

La plus grande largeur est de 0™'n,55, la plus grande longueur 0°"°,8. La
dimension est la même dans les deux sexes.

La première paire de pattes est tactile ; les autres sont pourvues de ven-
touses, sans crochets, à limbe multilobé en forme de feuille de chêne. Toutes
ont six articles.

La bouche et l'anus sont situés ventralement, mais presque terminaux.

L'oritice génital est aussi ventral, situé vers le milieu du corps, entre les
branches d'une double pince didactyle servant probablement d'organe exci-
tateur, peut-être même fixateur.

Les pièces buccales sont intéressantes à considérer. Les mandibules sont
transformées en une pince de stylets didactyles. Les mâchoires, portant une
paire de palpes à quatre articles, sont aussi transformées en stylets.

La lèvre inférieure est formée par une pièce médiane, sorte de menton sé-
tigère, portant de chaque côté une lame aplatie et dentelée, ressemblant à
une feuille de Ruscus aculeatus.

Cet appareil buccal n'est pas celui d'un Acarien parasite vrai, en ce sens

X NOTES ET REVUE.

que les palpes maxillaires ne sont pas transformés en gouttières. Ce n'est pas
non plus celui des espèces vagabondes.

De plus, ce parasite est rarement fixé sur son hôte par ses pièces buccales;
il l'est le plus souvent à l'aide de l'une de ses pièces génitales.

Deux tubes de IMalpiglii viennent déboucher dans l'intestin.

L'appareil respiratoire est formé par des trachées s'ouvrant entre la troisième
et la quatrième paire de pattes, par un orifice recouvert d'un péritrème.

Le système nerveux est représenté par un ganglion unique, percé d'un ori-
fice œsophagien et d'où partent les nerfs qui se rendent aux appendices.

En fait d'organes des sens, le toucher seul paraît exister.

Les organes génitaux sont extrêmement simples et formés d'une paire de
vésicules (mâle ou femelle) se continuant chacune par un canal excréteur qui
va s'ouvrir au pore génital. Une paire de pinces didactyles s'articule sur un
mamelon basai, situé en avant de l'anus; c'est entre les deux branches de ces
pinces que s'ouvre l'orifice génital. Deux rangées régulières de soies raides, en
forme de crochets, encadrent, pour ainsi dire, l'organe excitateur.

L'Acarien que je viens de décrire se rapproche des Gamasides par de nom-
breux caractères, mais il en diffère par ses mandibules styliformes et son ar-
mure génitale.

Si, anatomiquement, ce n'est pas un parasite vrai; c'en est un physiologi-
quement, car si l'hôte sur lequel il vit vient à être placé dans des conditions
d'existence défectueuses, le parasite ne tarde pas à en souffrir ; il se détache
et meurt.

On ne peut pas songer non plus à le rattacher aux larves hypopiales que
Ton rencontre chez les Tirogliphinés par exemple, car ces larves octopodes
sont asexuées, et ce n'est pas le cas ici.

Il est impossible d'éloigner cet être des Gamasides en raison des nombreux
caractères qu'il a de communs avec eux. Il doit se placer entre les Gamasides
et les Pléroptinés; je propose de lui donner le nom de Slylogamasus Lampy-
ridis qui rappellera, en même temps qu'une partie de son organisation, l'hôte
sur lequel il vit.

X

LES THÉORIES RÉCENTES

SUR L'HOMOLOGATION DU NOYAU DES PROTOZOAIRES

ET DU NOYAU DES CELLULES DES MÉTAZOAIRES,

Par A. Labbé,
Docteur es sciences.

On sait que, dans tout iiifusoire cilié et aussi chez les Acinétiens, il existe
deux sortes de noyaux : le micronucleus, qui intervient seul dans la conjugai-

NOTES ET REVUE. xi

son et est le véritable Geschlechtskern, suivant le terme de Bûtschli, et le ma-
cronucleus, qui ne préside qu'à la nutrition et à la reproduction agame.

On ne connaît guère cette division de l'organe et de la fonction nucléaires
que chez les Infusoires ciliés et les Acinétiens.Verworn a pourtant signalé chez
Di/flugia lobosloma des corpuscules homologues des micronuclei ^ ; de même,
J. Moore - aurait trouvé, chez un Amibe, à côté du grand noyau, un micronu-
cleiis; il y aurait échange de micronuclei dans la conjugaison.

Mais les deux exemples cités sont uniques et ne paraissent pas très bien
démontrés. Il faut donc réserver aux Ciliés et aux Acinétiens la présence si-
multanée du macronucleus et du micronucleus.

Dans tous les autres groupes, il n'y a qu'un noyau qui semble bien l'homo-
logue du noyau de la cellule des Métazoaires. Les Protozoaires multinucléés
n'échappent pas à cette règle, leurs noyaux ayant la même signification les
uns par rapport aux autres et par rapport aux noyaux des cellules des Méta-
zoaires.

Le noyau des Protozoaires, étudié surtout dans ces dernières années, semble
tout à fait homologue de celui des Métazoaires. La division nucléaire, dans
les cas étudiés récemment, se fait suivant le type schématique de celle des
Métazoaires et les figures nucléaires sont extrêmement nettes.

Hertwig ^ et surtout Brauer *, chez V Actinosphaerium Eichhorni; Brandt"',
chez les Radiolaires coloniaux; Gruber ^ chez VArcella vulgaris; Schewiakoff ",
chez Euglypha alveolata; Ishikawa^ chez le Nocliluca miliaris; Fisch ^
Biitschli, Blochmann'^chez plusieurs FhgeWés {Euglena, Polytomella uvella,
Oxyrrhis marina); Henneguy '^ etWolters ^^ chez les Grégarines; Thelohan ^\
chez les Myxosporidies et nous-même chez les Hémosporidies, les Gymnospo-

* Zeilschr.f. Wissensch. Zool., 1891, p. 443,*pl. XVIII.

2 MooRB, Observations upon Amœba, wilh especial référence to the existence of an
apparent Micronucleus in that Orgunism {Annals and JUag. of Nat. Hist II i,s93
p. 149-154, pi. XII). ' y >

3 Hertwig, Der Kerntheilung héi Actinofphœrium Eichhorni. Jenaische Zeitschrift.

* A. Brauer, Ueber die Encyslirung von Actinosphœrium Eichhorni {Zeilschr. f.
Wiss. Zool., 38, 1894, p. 187-222, pi. X-XI).

^ Brandt, Radiolarien {Faune du golfe de Naples).

*■ A. Gruber, Eine Mittheilungen uber Kernvermehrung und Schwarmerbildung bei
Susswasser Rhizopoden [Ber. Nat. ges. Freiburg, 6, p. 114-118, pi. V).

' W. Schewiakoff, Uber die karyokynetische Kerntheilung der Euglypha alveolata
[Morphol. Jahrb., XIII, 1888, p. 193-2S9, pi. VI-VII).

8 C. IsHiKAWA, Uber die Kerntheilung bei Nocliluca miliaris {Ber. d. Nat. Ges. su
Freiburg, VIII, 1894).

» FiscH, Untersuchungen uber einige Flagellaten und verwandte Organismen {Zeit.
f. Wiss. Zool., XLII, 1885, p. 55-56).

»o Blochmann, Bemerkungen uber einige Flagellaten {Zeitschr. f. Wiss. Zool., 1884,
p. 42-50, pi. II) ; Kleinere Mttheilung Uber Prolozoen {Biolog. Centralblatt, 1894,
p. 82-91 et p. 194-197).

" Annales de micrographie.

" Arch. f. Mikr.Anat., 1891.

" Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1892 et 1893.

xii NOTES ET REVUE.

ridies • et les Coccidies!^, avons signalé des mitoses entièrement comparables
à celles des cellules des Métazoaires.

Il y a presque partout des globules polaires, des Endplatten ou des Polplal-
ten qui répondent anx cenlrosphères de Strasburger, c'est-à-dire à l'archoplasma
de Boveri, plus le centrosome.

11 y a pourtant un caractère tout à fait général qui semble distinguer la
mitose des Protozoaires : c'est la persistance de la membrane nucléaire à tous
les stades de la vie nucléaire. 11 n'y a qu'une exception : dans la mitose des
Sporozoaires, la membrane nucléaire disparait. Dans les autres groupes, elle
persiste.

Si donc on met à part les Sporozoaires, chez lesquels la division nucléaire
est exactement comparable à celle des Métazoaires, on peut dire que la prin-
cipale différence entre la mitose des Protozoaires et celle des Métazoaires
consiste dans la persistance de la membrane nucléaire^.

Nous pouvons voir que, chez la plupart des Protozoaires, il est possible
d'homologuer le noyau soit à l'état de repos, soit à l'état de division, avec
celui des Métazoaires, au moins fonctionnellement.

La difficulté réelle ne se trouve que chez les Ciliés, où la division fonction-
nelle du noyau existe au plus haut point. Que sont le micronucleus et le ma-
cronucleus respectivement au noyau des cellules des Métazoaires ?

Voici la théorie imaginée par M. Heidcnhain * dans son grand mémoire sur
les centrosomes :

Le fuseau du micronucleus des Infusoires avec ses fibrilles est identique au
fuseau central de Hermann dans les cellules des Métazoaires; c'est au moins
un rudiment de ce fuseau. Si l'on se souvient que le fuseau des Infusoires
provient de la substance achromatique du micronucleus et que, d'autre part,
le noyau entier reste, pendant la initose, entouré de la membrane nucléaire,
il en résulte qu'on peut chercher les restes des micronuclei à cette place de la
cellule des Métazoaires où se tient le fuseau. La partie achromatique du mi-
cronucleus des Infusoires est homologue de la substance achromatique du
microcentre des lymphocytes, substance qui se distingue bien du fuseau
central.

Le macronucleus des Infusoires correspond au noyau des cellules des Méta-
zoaires; quant à la substance chromatique du micronucleus, elle a disparu
dans les cellules des Métazoaires et les chromosomes de la division des mi-
cronuclei sont produits chez les Métazoaires par le noyau cellulaire, c'est-
à-dire par le macronucleus. Il en résulte que le fuseau externe et les radiations
polaires ont été produits dans le cours de la phylogénèse, au moment où le

* Archives de zoologie expérimentale et générale, 1894.

2 Comptes rendus de l'Académie des sciences, 1803, et Archives de zoologie expéri-
mentale et générale, 1893.

' Il est vrai de dire que pour Biitschli et ScliewiakofT, la membrane du noyau
persisterait même chez les .Métazoaires.

* M. Heidenhain, Seue Untersucitungen iiber die Centralkôrper und ihre Beziehungen
zum Kern und Zellenprotoptasma {Arch. f. Mikr. Anat., vol. XLIII, 1894, p. 683 et
suivantes).

NOTES ET REVUE. xiii

macronudeus commença à fournir les chromosomes. Nous avons ainsi l'expli-
cation de ce fait que la membrane du noyau persiste dans la mitose des mi-
cronucfft, tandis qu'elle disparaît dans la mitose des cellules des Métazoaires.

Les centroiomes des cellules des Métazoaires sont donc des néoformations
dérivant du micronucleus des Protozoaires et de sa substance achromatique;
ce sont, du reste, simplement les points médians d'insertion du système cen-
tré. Les anses de rarchoplasma (de Piatner et de Hermann) ne sont autre chose
que les rudiments des chromosomes du micronucleus qui a perdu sa chro-
matine.

Piatner lui-même considère les Stabchen du Nebenkern comme homologues
des radiations étoilées des cônes antipodes de VanBeneden.

Dans la division du microcentre, il apparaît une fij^ure fusifornie rudimen-
taire qui semble être l'homologue de la figure fusiforme du micronucleus des
Infusoires.

Donc le fuseau central des Métazoaires n'est que le fuseau du mïcronuc/eM5,
dans lequel se sont différenciés les chromosomes; c'est ce fuseau central
qu'il faut homologuer chez les Protozoaires et les Métazoaires, et non les
chromosomes.

Pendant la mitose, la membrane du micronucleus persiste, tandis qu'elle
disparaît dans le macronudeus des Métazoaires. Dans un des cas, le fuseau est
donc nucléaire; dans l'autre, cellulaire. Mais, chez les Métazoaires, le noyau
et le cytoplasma concourent ensemble à la formation de la figure kariokyné-
tique.

Telle est la théorie de Heidenhain ; elle dérive des idées de Biitschli S qui
avait pensé, lui aussi, que les micronudei des Infusoires étaient peut-être ho-
mologues des centrosomes des cellules des Métazoaires.

Autre est la théorie développée par Henneguy"-. Si l'on considère l'œuf
comme représentant le stade protozoaire des Métazoaires et la conjugaison des
Infusoires comme répondant à la fécondation, c'est dans l'œuf qu'où doit trou-
ver les homologues du macronudeus et du micronucleus. Dans le noyau de
l'œuf, le macronudeus est représenté par les éléments nucléolaires de la vési-
cule germinative et, quand il existe, par le corps vitellin de Balbiani ; le mi-
cronucleus, par le réseau chromatique.

Parfois, il y a séparation de ces deux organes ancestraux, d'où la présence
dans l'œuf du corps vitellin à côté du noyau.

Sur cette question d'homologation, les théories les plus opposées sont en
présence; pour Ziégler^, il y a mainte analogie entre le macronudeus et le
Meganudeus des Métazoaires; pour d'autres, ce sont les micronudei qui doi-
vent être homologués au Meganudeus.

* BûTSCHLi, Uber die sog. Cenlralkôrper der Zelle und ihre Bedenlung [Verh. des
Naturf. medvereins. zu Heidelberg, IV, 5, 1892).

2 Henneguy, te Corps vitellin de Balbiani dans l'œuf des Vertébrés [Journal de l'ana-
tomie et de la physiologie, 1893, p. 1-39, pi. I).

' ZiEGLER. Die Biologische Bedentung der amilotisclien Kernthedung in Tliierreich
[biolog. CentralbL, 1891, p. 372).

viv NOTES ET REVUE.

Dans un travail très récent, Rompel ' signale chez un nouvel Infusoire,Zfen-
trochona Nebaliœ, rexistence, à l'état de repos cellulaire, de centrosomes bien
différenciés, placés dans une échancrure du macronucleus. Si cette observa-
tion était vérifiée, il serait impossible de soutenir avec Biitschli et Heidenhain
que les centrosomes sont homologiies du micronudeus des Infusoires.

Dans l'état présent de la science, on ne peut affirmer si le micronudeus a
quelque chose à voir avec les centrosomes et leurs radiations, ou s'ils ont une
même origine dans un même organe ancestral. Il paraît plus probable, comme
le pense Drûner, que le micronudeus des Infusoires et le fuseau central des
cellules des Métazoaires sont des formations tout à fait hétérogènes.

Dans tous les cas, il faut considérer que, chez presque tous les Protozoaires,
le noyau est, soit à l'état de repos, soit à l'état de division, l'homologue de celui
des cellules des Métazoaires, et que c'est seulement chez les Infusoires ciliés
qu'on trouve deux noyaux fonctionnellement différents; la division de l'organe
et de la fonction nucléaires des Ciliés est donc, en somme, un phénomène
anormal, surtout physiologique, et je ne crois pas qu'on puisse résoudre le
problème à l'aide de données simplement morphologiques.

XI

NOTE SUll LES PROTOZOAIRES MARINS DE ROSCOFF,

Par A. Labbé,
Docteur es sciences.

Le vivier du laboratoire de Roscoff renferme une faune très abondante de
Protozoaires. Je donne ici une esquisse des principaux types que j'y ai rencon-
trés pendant les mois de juillet et d'août 1894, sans avoir la prétention de donner
une liste complète.

Les Infusoires ciliés et les Acinétiens constituent la grande majorité des
espèces. L'eau du vivier, qui se renouvelle sans subir l'agitation des eaux exté-
rieures, est pour ces Protozoaires un milieu d'existence extrêmement favo-
rable. Mais les espèces varient extrêmement, et quelques types, Prorodon ma-
rinus Glap. et Lachm, Euplotes harpa Stein. et les Oxytricha, sont seuls à
peu près constants.

Il n'en est pas de même des Péritriches fixés ; Vorlicclla marina Greeff
abonde, ainsi que les Tintinnoïdiens {Tintinnus inquilinus G. F. Miill. et
T. denticulalus Ehrg.). On trouve surtout en grand nombre des Cotliurnidés
(Cotliurnia maritima Ehrg., C. striata, C. fusiformis Gourretet Rœser'.

Une Cothurnia, que nous croyons nouvelle et que nous pourrons nommer

* J. Rompel, Kentrochona Nebalive ein neues Infusor... {Zeitschr. f. Wiss. ZooL,
oS, 1894, p. 618-636, pi. XXXIX).
2 Cette espèce a été trouvée dans le vieux port de Marseille.

NOTES ET REVUE. xv

Cothurnia spinosa, est remarquable par les épines régulièrement espacées que
porte sa coque.

Tous ces Péritriches, lorsque la mer se retire, restent à sec sur le fond du
vivier avec les algues qui les portent; il m'a toujours été impossible d'obtenir
la reviviscence de ces Protozoaires laissés à sec par la marée basse.

Les Rhizopodes sont extrêmement nombreux.

Les Foraminifères {Polystomelles, Milioles) sont très abondants. Je veux si-
gnaler des Cornuspira, chez lesquels il m'a été possible d'observer la division
du noyau.

Les Amibes sont de plusieurs espèces. Se rencontrent surtout le Dactylo-
sphœria polypodia M. Schultze et un grand Amibe, très allongé et proche pa-
rent de Biomyxa î;a(/an« Leidy. Je ne signale que pour mémoire les Vampyrelles
et les Gromia.

Un rhizopode très commun est le Trichosphœrium Sieboldii Schn., qui forme
à lui seul le type des Trichosa de Môbius. Sa coque, brune, ovalaire, chiti-
neuse, ayant de 70 à 80 centimètres, percée de quelques pores par oii sortent
des pseudopodes lobés, est recouverte de petits bâtonnets chitineux, transpa-
rents, serrés les uns contre les autres. Le protoplasme, souvent granuleux et
renfermant des granules chromatoïdes, renferme des Xanthochlorelles et de
nombreux noyaux qui peuvent se diviser. Ces Trichosphœrium peuvent se di-
viser par étranglement. Ils ont déjà été trouvés par Schneider à Ostende et
par Môbius à Kiel.

XII
BANAmiLA LACAZEl

GENRE NOUVEAU DE COCCIDIE OLIGOSI'ORÉE,

Par A. Labbé,''
Docteur es sciences.

Cette Coccidie habite l'intestin d'un Myriapode, I,«7/io6jms forficalus L.,oii
on la trouve en même temps qvi'Adeba ovata Schneider, qui est une Poly-
sporée digénique, et qn'Eimeria Schneideri Bûtschli, qui est une Polysporée
monogénique.

Elle paraît être assez rare; je ne l'ai rencontrée qu'une seule fois.

Les jeunes stades ne présentent rien de particulier.

Au stade capsulaire, cette Coccidie atteint environ 35 à iO [x de longueur
sur 30 à 33 de largeur; parfois, elle est tout ù fait sphérique. La capsule est
mince. Le plasma renferme des granules plastiques, des granules chroma-
toïdes très petits et de gros granules éosinophiles; ces derniers, très nombreux,
ont une grande affinité pour l'éosine et la fuchsine acide ; l'hématoxyline
colore en violet foncé leur contour, tandis que les couleurs acides se portent
au centre; ces granules peuvent devenir tout à fait hématoxylinophiles.

XVI NOTES ET REVUE.

Le noyau se divise par mitose à la façon ordinaire.

Les centrosomes sont visibles près du noyau au repos.

Il se forme trois spores, du moins ce nombre trois paraît être général (je n'ai
rencontré qu'une fois un kyste tétraspore).

Les spores peuvent atteindre 27 à 3S p. de long sur 12-14 |a de large ; elles
sont cylindroïdes, mais arquées.

Dans la partie centrale, Vépispore est cylindroïde et de parois épaisses; aux
extrémités, la paroi s'amincit et se recourbe légèrement ; il y a souvent des
bourrelets terminaux. De plus, les parois de l'épispore s'amincissent latérale-
ment, tandis qu'elles sont très épaissies en avant et en arrière, ce qui semble
indiquer une ligne de déhiscence. A l'intérieur, Vendospore forme une masse
ovalaire ne dépassant guère 16 {/. sur 10 p., qui renferme deux sporozoïles,
recourbés l'un sur l'autre, avec, entre eux, un reliquat granuleux. Les spo-
rozoïles, pourvus d'un beau noyau, atteignent 23-25 p..

La Bananclla Lacazei, que je dédie à mon vénéré maître M. de Lacaze-
Duthiers, est donc une Coccidie oligosporée-lrisporée-dizoïque.

Le genre Bananella serait intermédiaire entre les Coccidium et les Cyclo-
spora.

Le directeur ; H. de Lacaze-Dutuiers.

Les gérants : G. Reinwald et C".

lïï

ARCHIVES

DE

ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE

ET GÉNÉRALE .

LES AMÉLIORATIONS MATÉRIELLES

DES LABORATOIRES MARITIMES

DE ROSCOFF ET DE BANYULS EN 1894

I

Rester eu place quand tout progresse autour de nous, c'est vou-
loir rester en arrière ; pour tout dire en un mot, c'est reculer.

Tel ne devait pas être, tel n'est pas le cas des laboratoires de
Roscoff et de Banyuls ! Aussi, tous les ans, lors de l'ouverture de
mon cours, je me plais à rappeler ce qui a été fait dans les deux
stations pendant l'année qui vient de finir.

Ce compte rendu se rapportera, cette année, plus particulièrement
aux progrès du laboratoire Arago. Il a quelque intérêt.

En plus d'une circonstance, j'ai insisté sur les différences qui
existent entre les deux stations. Il est utile de les rappeler encore.

Le ciel de la Bretagne n'a rien qui permette de le comparer à celui
du Midi. La lumière est ici éblouissante, là la brume voile l'hori-
zon, dont les nuances rosées et les couleurs éteintes contrastent
vivement quand on les compare à celles du Roussillon. D'un côlé;

AIlCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ.N. — 3« SÉRIE. — T. III. 1 S95. 1

2 H. DE LÂCAZE-DUTHIERS.

dans la belle saison, la température est élevée ; les chaleurs acca-
blantes fatiguent et forcent à ralentir le travail. De l'autre, le climat,
même au plus fort de l'été, rappelle celui d'une belle journée tiède
et tempérée du printemps. ARoscoiF, le travail est facile et ne donne
jamais cette fatigue qu'on éprouve dans les pays aux grandes cha-
leurs; alors qu'à Banyuls, si la brise de mer ne vient tempérer la
lourdeur de l'air, on étouffe, on se débat sous une atmosphère acca-
blante. On le volt, les deux climats sont aussi différents que pos-
sible. L'un est excessif, l'autre est constant et maritime. Dans l'un,
les hivers sont le plus souvent superbes et très doux. Quelquefois,
exceptionnellement, ils deviennent froids, mais par intermittences
de courte durée. Dans l'autre, la brume, la pluie, habituellement
sans grands froids, entretiennent l'activité de la végétation, et l'on
trouve des camélias, des fuchsias, des pélargoniums, des véroniques,
en arbre et en pleine terre, à côté du grand mésembrianthemum
d'Afrique. Quand vient octobre, à Roscoff, les pluies sont fréquentes,
les vents forts et les nuages prennent une grande partie de la lumière
du jour. Vers trois heures, le travail au microscope commence à
devenir difficile ; il est temps de gagner Banyuls, où octobre et
novembre sont d'une douceur exceptionnelle et la lumière intense.

La marée, condition si précieuse pour les études, qui anime, excite,
entraîne le chercheur après elle, en laissant à découvert des plages
immenses, des richesses zoologiques qu'on n'a qu'à recueillir à
pleines mains, offre à Hoscoff un attrait tout particulier. Les plages
incomparables de cette côte découvrant à de grandes distances
fournissent au naturaliste des ressources inestimables. Peu de loca-
lités, sur le littoral français, sont comparables à celle de Roscoff,
que favorise d'ailleurs une condition des plus heureuses.

L'île de Balz forme un vaste rempart contre la mer, souvent dé-
chaînée, et à l'abri duquel les algues prennent un développement
exceptionnel. On sait qu'à une végétation luxuriante el variée cor-
respond une faune toujours riche. C'est le cas de Roscoff, et Dieu
sait si nous sommes loin de connaître et d'avoir épuisé toutes les

LABORATOIRES DE ROSGOFK ET DE BANYULS. 3

merveilleuses richesses de celte localité zoologique privilégiée.

A Banyiils, pendant l'hiver, avec les avantages des pays chauds,
on trouve une autre faune, mais aussi d'autres conditions de pèche
et de chasse maritimes.

La mer s'y retire si peu, les fonds y sont si immédiatement pro-
fonds, qu'il faut, pour obtenir les matériaux de travail, user de
moyens tout différents de ceux employés dans une mer à marée. En
Bretagne, avec une carte marine et un annuaire des marées, chacun,
suivant ses goûts, ses désirs, peut chasser à la grève et faire ses provi-
sions comme il l'entend. Il n'a, pour ainsi dire, besoin de personne,
une fois qu'il a été mis au courant des pratiques de la recherche.

Sur les côtes du Roussillon, tout autres sont les conditions de tra-
vail, et l'on peut être assuré que tel naturaliste n'ayant vu qu'une
mer à marée, et qui vient sur les bords de la Méditerranée, sera,
dans les premiers moments de son arrivée, complètement dépaysé
et souvent l'oit désappointé.

Le besoin impérieuxd'avoir sous la main une embarcation pour se
procurerdes matériaux de travail devient, dans la plupartdes localités,
une charge quelquefois très lourde, et des naturalistes ont renoncé
à leurs recherches par suite des difficultés nées de ces conditions.

Mais, d'un autre côté, quel charme dans les études de la faune
particulière de la Méditerranée, et dans ces pêches pélagiques où
les guirlandes des siphonophores viennent captiver sans partage
l'admiration, lorsque, ainsi que le disent, dans leur langage figuré,
les pêcheurs de quelques localités du littoral, « la mer fleurit ».

D'après cela, bien que les deux stations sœurs soient, au fond,
organisées sur un plan identique, néanmoins il a fallu les adapter
aux conditions naturelles des deux localités, et Ton comprend aussi
combien elles se complètent heureusement l'une l'autre, justement
par les conditions différentes naturelles qu'elles offrent.

A Banyuls, les embarcations et le personnel pour la pêche sont
parfaitement en mesure de répondre à tous les besoins. Il en est de
même du local oh se font les travaux.

4 H. DE LACAZE-DUTHIERS.

Mais la question de l'habitation a aussi une grande importance,
et c'est elle qui m'a conduit aux modifications qui ont été le but de
la campagne de 1894.

Jusqu'ici, il n'a pas été possible de donner à Banyuls, comme à
Roscoff, des logements aux travailleurs, et cela pour deux raisons.

D'abord les sacrifices faits par le département et la commune de
Banyuls, quoique considérables relativement aux ressources du
pays, n'étaient pas tels qu'il fût possible de donner à l'établissement,
dès son origine, des proportions suflisanles pour pouvoir loger un
nombre aussi considérable de travailleurs qu'à Roscoff.

D'ailleurs, à l'époque de la création, j'avais cédé un peu trop vite
aux observations qui m'avaient été faites par des savants étrangers
venus à Roscoff, et qui trouvaient de grands inconvénients à voir
réunis et logés dans le laboratoire de nombreux jeunes gens dont
plusieurs, se préparant exclusivement aux examens, ne songeaient
pas encore à faire des recherches originales. J'avais cru bon, je
l'avoue, d'expérime)iter les deux conditions et d'avoir une station
donnant le logement, et une sans l'habitation.

Aujourd'hui, voilà bientôt vingt-deux ans que l'expérience se con-
tinue à Roscoff. Il n'est pas un naturaliste qui y soit venu et qui, en
arrivant à Banyuls pour y séjourner l'hiver, y continuer et terminer
des travaux commencés dans l'été en Bretagne, n'ait exprimé le
regret de ne pas se retrouver dans les mêmes conditions qu'il venait
de quitter. 11 n'en est pas un qui n'ait regretté de ne pas habiter à
côté de ses objets d'étude, de ne plus pouvoir, à tout instant de la
journée et même de la soirée, descendre de sa chambre à coucher à
sa table de travail, à son bac d'observation, au vivier d'expériences.

Ces observations m'ont été répétées par les amis les plus dévoués
des créations que, ma vie durant, je n'ai cessé de considérer comme
l'un des moyens les plus puissants pour favoriser les progrès de la
zoologie française, et je n'ai pu rester sourd à leurs justes réclama-
tions.

LABORATOIUES DE ROSCOFF ET DE BANYULS. 5

Certainement, dans de grands centres, dans des villes où l'on peut
avoir tout le confortable, tout le bien-être et tout le luxe désirables,
il est possible d'ouvrir et de fermer, à des heures réglementaires, les
laboratoires, comme cela se passe dans les centres universitaires.
C'est là ce qui m'avait été conseillé à l'origine par les savants venus
à Roscoff. Mais tout autre doit être l'organisation dans un pays par-
fois peu hospitalier, oii tout au moins peu organisé pour satisfaire
même les exigences bien modestes des naturalistes.

Aussi, pour Banyuls, snis-je revenu à mes premières idées, car je
considère que rien, pendant un long travail, ne peut remplacer l'ha-
bitation au laboratoire, auprès de ses expériences. Une circonstance
est venue prouver, de nouveau, combien était appréciée celte con-
dition du logement donné h tous ceux ({ui demandaient l'hospita-
lité à la station.

II

Parmi les étrangers qui ont visilé Hoscofî pendant l'été dernier,
l'un d'eux, M. Bather, du British Muséum, a publié' les observa-
tion? que lui avaient suggérées ses visites dans deux laboratoires
placés à peu près sur le môme méridien et sur les deux rives oppo-
sées de la Manche, à Plymouth en Angleterre, à Roscoff en France.

Les impressions éprouvées par M. Bather, en séjournant dans les
deux laboratoires, sont curieuses à relater. Il est utile de les faire
connaître chez nous. Il faut pour cela les citer textuellement :

« At Plymouth, Ihe coast is more favourable, the fauna is richer,
while tbe bulding is finer and more richly equipped than is the case
at Roscoff. From the Plymouth laboratory there proceeds every
year a large quantity of work of much practical value to the English
fîsheries ; so far as thèse observations are concerned, we compare
very favourably with our neighbours. But when we consider the
amount of purely biological investigation that is carried on at thèse

' Voir Nalural Science {A Monlhly Review of Scientific Progress, n» 33, vol. V,
november 1894, p. 323). The Toilers of Ihe Sea.

6 H. DE LAC^ZE-DUTHlERS.

laboratories, and the number of zoologists that corne lo thcm, a
calm examination of the facts will show a very large balance on the
side of the French. The RoscofT laboratory is thronged every
summer, not merely with students, but with investigators, from ail
part of the world, including England, while the saine may be said
of the corresponding laboratory at Banyuls in the south of France. »

Peut-être est-il permis de ne pas accepter sans observation l'opi'
nion de M. Bather, quand il dit que la faune de Plymouth est plus
riche {rkher) et la localité plus favorable que celle de Roscoff, car il
faudrait d'abord savoir comment, à la station de Plymouth, on se
procure les animaux? Si c'est à l'aide des bateaux et des engins de
pêche, drague, chalut, etc., il n'est pas possible de discuter sans
avoir connaissance de ce que rapportent les pêcheurs au laboratoire.
Mais il est, dans ce cas, indispensable d'observer que le grand avan-
tage de la si'iuation d'un laboratoire, sur les côtes d'une mer à
marée comme l'Océan, est justement le bénéfice de la recherche,
sans aucun secours, des animaux à marée basse. 11 suffit de jeter
les yeux sur la carte marine des environs de Plymoulh, pour recon-
naître que cette recherche, à marée basse, n'est nullement favorisée
par la faible profondeur des eaux dans les environs de la station
anglaise, et surtout par la configuration des côtes et la situation de
la ville. Que l'on compare les deux localités à l'aide des cartes ma^
rines, et l'on verra combien l'avantage des conditions naturelles
l'emporte à Roscoff, sur les mêmes conditions orograpbiques, à
Plymoulh. Ce sont ces conditions qui, avant même d'avoir exploré
la plage de Roscoff, avaient appelé mon attention, et fait considérer,
a priori, la localité bretonne comme devant être éminemment favo-
rable aux éludes zoologiques.

A part cette observation, il est certainement très intéressant de
constater, dans cet écrit, que si la station de Plymouth est plus lar-
gement installée {Ihe biUding is finer and more richly eqidpped) que
celle de Roscoff; que, s'il y a été fait de nombreux travaux d'appli-
cations utiles aux pêcheries anglaises, la balance penche encore lar-

LABORATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANYULS. 7

gement de notre côté, quand on compare le nombre des travailleurs
venus de toutes les parties du monde (ce sont les expressions
mêmes, from ail part of the world] et celui des travaux de biologie
produits.

Il y a plusieurs raisons à cet état des choses, dit M. Balher, et il
y est fort curieux de trouver ces raisons sous la plume d'un Anglais,
car nos voisins n'ont pas l'habitude de dénigrer leur pays.

La première raison est une question de dépense :

« The first is the simple question of cost. The work for a monlh
at Plymouth the student must pay £ S for his table, he will be
charged extra for ail above a small allowance for material and
reagents, he will hâve lo take lodgings in the town, and, when he
leaves, he will doubtless make some suitable présent to Ihe atten-
dants.

« At Roscoff during the same period, the student is charged
nothing for the use of the tables he is permitted as much of the
various reagents, even of absolute alcohol, as any reasonable man
can want, he can hâve a bedroom at the laboratory, and, when he
leaves, he will only be expected to leave behind him ten francs
for the attendant and fifleen francs for the servant that looks his
bedroom. »

Il est nécessaire d'insister sur ce fait, que tout est gratuit dans mes
deux stations, à Roscoff comme à Banyuls. Certes, payer 5 livres
par mois, 125 francs, pour occuper une table de travail, est une
vraie charge pour un étudiant, et même pour beaucoup de profes-
seurs, et il est probable qu'on doit y payer aussi pour les réactifs,
puisque M. Balher raconte qu'à Roscoff, non seulement l'étudiant
n'a aucune charge pour occuper la table, mais encore qu'il lui est
remis différents réactifs, même de l'alcool absolu.

Il faut remarquer aussi que rien n'est fixé et imposé quant à la
teneur de la somme que veulent bien laisser, d'une façon tout à fait
facultative et spontanée, les naturalistes ayant reçu l'hospitalité. Ce
qu'on donne est remis au directeur ou à son représentant, et versé

8 II. DE LACAZE-DUTHIERS.

ilans la oaisso de chacun de? laboratoires, pour èlre ensuite [KU-tagé,
par le directeur lui-nii^nie, entre les marins et le personnel, sans
(jue ceux-ci sachent qui n'a rien laissé, qui a laissé peu ou donné
beaucoup. De la sorte, les soins pour les travaux sont les mêmes
pour tous, quels que soient les deniers d'adieu, il vaudrait mieux
dire de satisfaction, laissés au moment du départ.

Les sommes dont parle M. Bather sont, sans doute, celles qu'il a
appris avoir été données, mais que personne n'aurait connues s'il
ne les avait indiquées. Il est de nombreux cas où, peu aisés, des
étudiants sont partis sans rien laisser au directeur; personne n'en
a rien su. Tout comme il y a eu des savants, fort généreux, dont
l'obole s'est élevée jusqu'à 150 francs, et j'ai le regret de ne pouvoir
les remercier publiquement, en raison même de la règle du silence
imposée; mais ces généreux donateurs savent bien que la plus vive
reconnaissance leur est acquise.

Il faut le dire, tout le monde n'est pas du même avis sur le fait de
la gratuité.

Pendant Tannée 1S93, il est venu beaucoup de savants étrangers
à Roscofl' ; parmi eux, d'éminents professeurs qui m'ont souvent
répété : «Nous voudrions payer; cette libéralité, cette gratuité
nous gênent. Pour lusage des réactifs et du service, nous serions
bien plus libres.» Ou le voit, si M. Bather trouve notre organisation
bonne, par une discrétion qu'il est facile de comprendre, d'autres
savants préféreraient supporter les charges que le savant anglais
trouve, dans son pays, trop lourdes pour les étudiants.

Ces appréciations viennent un peu des moyens dont chacun dis-
pose ; mais, il faut le remarquer, il est peu de pays où l'on ne paye
pour travailler dans les stations ou les laboratoires. Comme conclu-
sion, restons, en France, dans nos habitudes libérales.
La seconde raison donnée par M. Bather est plus curieuse encore :
<i The Roscotï laboratory is not on independent establishment,
but is inlimalely connected with the Sorbonne and menaged by of
its eminent Professors, H. de Lacazc-Duthiers. Consequenlly the

LABOHATOIIU-S DE ROSCOFF ET DK BANITLS. 9

pupils of the Sorbonne go there to work before the hâve passed Iheir
Licenliate examination, and naturally continue to work eilher there
or at Banyuls when preparing for their doctorate. »

Il rappelle qu'en Angleterre il n'en est pas ainsi, et, après avoir
montré que, dans son pays, on devrait agir comme chez nous, il
termine par l'éloge suivant : " The enlightened action of the French
Government we hâve already admircd. »

Un reproche qu'on a bien souvent adressé et qu'on adresse aux
coutumes de notre pays, c'est qu'on compte toujours beaucoup
trop sur l'aide du gouvernement, et que les œuvres dues à l'initia-
tive privée sont, chez nous, exceptionnelles. Je reviendrai sur cette
idée ; mais il faut le répéter, dans un pays où l'initiative privée a une
si puissante action, comme cela existe en Angleterre, n'est-il pas
curieux de voir un homme autorisé réclamer l'intervention du gou-
vernement ?

D'ailleurs, il appuie son opinion sur une raison qui est une réelle
et bien générale vérité : " The man of science is rarely rich. To do
scientilic work at ail often means the loss of much money. »

Chez nous, il en est de même, les naturalistes faisant de la science
un but et non un moyen ne sont pas des Crésus, et leurs travaux
ne leur rapportent guère de bénéfices ou de money, pour employer
l'expression de .M. Bather,

L'association anglaise a beaucoup fait pour les études de biologie
marine, elle a fait grand pour le laboratoire de Plymouth, et cepen-
dant M. Bather conclut que les étudiants ou savants n'étant pas
nombreux à Plymouth, il devrait être fait pour eux de même qu'à
Roscoff.

Il est vraiment intéressant de voir qu'en ce moment, lorsque, chez
nous, on cherche de tous côtés à imiter l'étranger pour l'enseigne-
ment, il nous arrive des plaintes de l'étranger, parce qu'on ne nous
imite pas.

10 H. DE LACAZE-DUTHIERS.

III

^ Certes, il importe de tenir grand compte de l'observation con-
tenue dans cette relation d'une visite à Roscoff.

La station française est moins largement, on peut dire luxueuse-
ment, installée que celle d'Angleterre, aussi je ne puis manquer de
saisir cette occasion pour répéter combien quelques améliorations
y sont indispensables. Elles ont été réclamées plus d'une fois et
reconnues réellement nécessaires par l'un des chefs de l'adminis-
tration lui-même.

Dans un compte rendu d'il y a quelques années sur les progrès
des deux stations sœurs*, j'ai insisté sur ce fait qu'à Roscoff le
laboratoire fut créé exclusivement par l'État et augmenté peu à peu
de pièces et de morceaux annexés, avec la plus grande difficulté, à
mesure que l'extension faisait des progrès. Trois maisons ont été
successivement réunies et englobées dans des constructions nou-
velles indispensables. Aussi, ce laboratoire n'a-t-il rien de ces appa-
rences monumentales qu'on remarque, à l'étranger, dans quelques
établissements analogues. Il n'en a pas moins coûté des sommes
dont le chiffre est relativement considérable, car les prétentions des
propriétaires voisins, y compris la commune de Roscotf, ont été
très élevées.

Les maisons annexées successivement n'ayant ni une architecture
semblable, ni des distributions cadrant avec les nouveaux services
qu'on leur a demandés, sont loin d'offrir cette apparence harmo-
nieuse et ces belles conditions qu'on aime à trouver dans un grand
établissement de l'État.

Ceci importe peu. Ce ne sont ni les colonnes, ni les grandes pers-
pectives, ni les inscriptions en grandes lettres d'or, qui font exécuter
de bons et solides travaux. Sans aucun doute, une grande et belle
façade impose aux visiteurs, aux savants mêmes, une sorte d'estime ;

* Voir Archives de zoologie expérimentale et générale, vol. IX, -2» sér., p. 255, 1891,
avec 5 planches.

LABORATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANVULS. 11

mais ce qui s'impose bien plus encore, ce sont les nombreuses
publications, conséquence d'une bonne et utile installation ainsi que
d'une bonne direction.

A Roscoff, combien no serait-il pas utile, et j'ajoute facile, d'amé-
nager, au second de la maison d'école annexée, quatre à cinq
chambres? Au moment des vacances, après les examens, le nombre
des personnes demandant à être reçues au laboratoire est quelquefois
considérable, il y a encombrement. Ces demandes d'admission
seraient plus nombreuses encore si Ton savait devoir être logé.

La station étant d'origine gouvernementale, c'est-à-dire ayant été
créée par le ministère de l'instruction publique, c'est de lui que
doivent venir les moyens d'accomplir les améliorations reconnues
par lui-même nécessaires et qui restent à faire.

Une nouvelle condition de l'aquarium est aussi réclamée. Elle est
désirable en tout point. Le sable qui couvre le sol devrait être rem-
placé par un bétonnage recouvert d'un couche de ciment. Dans
l'état actuel, les eaux inévitablement répandues pendant les travaux
ou dans les manœuvres de l'entretien des animaux, des travaux
auprès des nombreux bacs, s'infiltrent dans le sable et, en s'évapo-
rant, augmentent encore l'humidité de l'atmosphère, si grande dans
ce pays.

Enfin, il serait indispensable de construire un atelier plus étendu
et mieux outillé pour la photographie. Ce serait un progrès bien
utile, car beaucoup de savants venus à Roscoff ont tenu à prendre
des épreuves de leurs préparations, La pièce formant chambre
obscure est trop petite et demande à être améliorée.

A part ces desiderata qu'il importe de faire disparaître, on peut à
bon droit affirmer que, par sa situation et son aménagement géné-
ral, le laboratoire de zoologie expérimentale de Roscoff est on ne
peut plus favorable au travail, ainsi que parla commodité extrême
de l'exploration des grèves et l'abondance des matériaux qu'il offre.

12 H. DR LAGAZE-DUTHIERS.

IV

Si nous considérons maintenant le laboratoire Arago, nous savons
d'abord que son origine est toute différente.

L'établissement a été construit dans un but spécial, et avec des
fonds dus à l'initiative privée, aux amis delà science et aux conseils
généraux ou municipaux du pays.

Le gouvernement ne l'a pris en charge, n'en a accepté la nue pro-
priété et n'a consenti à pourvoir à son entretien et aux dépenses
nécessaires aux études, qu'après un examen sérieux des bâtiments

Fiy. 1. — Vue du laboraloire en \Hii-2, lois de l;i construc-lion. Elle iiioiilre l'état
du bâtiment tel qu'il fut cédé par la commune au ministère de l'instruction
publique. Le premier étage seul était terminé.

par l'architecte de l'académie de Montpellier. La cession par la com-
mune a été faite en bonne et due forme; un traité, un véritable
contrat est passé entre les Domaines et les donataires, tout a été
très régulièrement conclu. Il n'est pas inutile, il est au contraire très
opportun de le rappeler, en ce moment, ainsi qu'on le verra plus
loin, le conseil municipal de Banyuls paraissant oublier ce fait
important.

Au début, l'établissement était fort simple. On avait construit une
maison carrée que l'on comparait à une caserne, sans aucun amé-
nagement pour les services accessoires (voir fig. 1). Tout le second

LABORATOIRES DE KOSCOFF ET DE BANYULS. 13

était resté à l'état de grenier; les croisées étaient closes par des cloi-
sons. L'escalier s'arrêtait au premier, où se trouvaient les cabinets
de travail.

Les filets, les apparaux de toutes sortes nécessaires à l'armement
des embarcations et à la pêche n'avaient pas de local. Ils étaient
accumulés dans la grande pièce du rez-de-chaussée destinée à
devenir l'aquarium.

Le gardien n'avait qu'une pièce provisoire bien petite et insuffi-
sante pour loger trois personnes.

L'emplacement destiné à asseoir le bâtiment avait été entaillé dans
la roche du promontoire du Fontaulé, qui avait fourni les matériaux
de construction, et le laboratoire ne se trouvait séparé du propriétaire
voisin, ayant cédé cet emplacement à la commune, que par un cou-
loir de deux mètres. Les deux portes d'entrée, l'une au sud, l'autre
au nord, donnaient accès dans l'établissement par ce couloir. Celait
là une disposition fort incommode.

Les clôtures manquant à la propriété, les troupeaux de chèvres
descendaient, du côté nord, par un sentier presque impraticable qui
nous permettait, avec beaucoup de peine, de gravir le promontoire
pour aller jouir du magnifique panorama qu'on y découvrait.

Ce fut dans cet état que le ministre de l'instruction publique,
sur ma demande, accepta l'établissement construit aux frais du dé-
partement et de la commune, bien qu'il fût loin d'être terminé.

Ce que les habitants de Banyuls semblent avoir oublié, il est utile
de le rappeler : c'est que ce sont eux qui ont demandé à avoir le
laboratoire. Us m'ont vivement sollicite en offrant des conditions
plus avantageuses que celles que présentait Port-Vendres, qui tenait
aussi beaucoup à avoir la station. Il y eut lutte et rivalité entre les
deux communes K

Il arriva, dans ces circonstances, ce qui arrive certainement dans

' J'ai raconté à l'Académie et consigné dans les Comptes rendus quelles avances
me furent faites pour me décider en faveur de Banyuls. (Voir Comptes rendus, 1S81,
t. XGII et XGlll, séances du ± mai et du 14 novembre.)

U H. DE LACAZE-DUTHIERS.

le cas où une ville demande à avoir une garnison. Elle s'impose les
sacrifices nécessaires pour construire des casernes dont le ministre
de la guerre prend livraison et, dès qu'il devient propriétaire, la ville
perd tous ses droits sur les bâtiments qu'elle a construits, parce
qu'elle les a cédés.

11 en a été absolument de même pour le laboratoire Arago. Cet
établissement dépend aujourd'hui uniquement de TÉtat, etla ville de
Banyuls ayant, par un acte régulier, abandonné le laboratoire, com-
parable en cela à une caserne, n'a plus à s'immiscer dans les affaires
intérieures de l'établissement, et surtout à chercher à revenir sur les
offres et les conditions qui ont fourni les bases du contrat.

A l'époque dont il est ici question, la baie du Fontaulé était
déserte. Il n'y avait aucune facilité comme aujourd'hui pour venir
se promener du village à l'île Grosse ; il n'existait que des difficultés
et aucun attrait. On était obligé de traverser à gué la rivière de
Banyuls, la Ballorye. Aujourd'hui, en raison de la présence du labo-
ratoire, les ponts et chaussées ont construit une passerelle élégante
qui permet de traverser la rivière par tous les temps. Sous la terrasse
du laboratoire, un large quai permet de gagner le môle, sur lequel
on monte, ainsi, qu'on gravit le monticule de l'île Grosse, à l'aide
d'escaliers construits encore par les ponts et chaussées.

Le laboratoire n'avait pour voisin qu'un affreux moulin à huile,
fermé pendant une partie de l'année, mais qui, au moment de la
cueillette des olives, empestait l'air des odeurs nauséabondes
qu'exhalaient son pressoir et ses chaudrons.

Dès l'origine, plusieurs Américains étantvenus travailler à Banyuls,
l'un d'eux, M. Dimmock \ a publié, dans un journal de leur pays,
une vue fort exacte du Fontaulé. A cette époque, le laboratoire y
paraît isolé à côté du moulin. Maintenant, tout a bien changé; la
présence du laboratoire a entraîné quelques propriétaires à con-
struire des villas et un établissement de bains; celte partie du

1 Voir Dimmock, Sc/e?jce, publislied wcckly at (Cambridge, Mass., by Suiential,
26 octobre 1883, vol, 11, p. 558.

LABORATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANYULS. 15

littoral de la baie est devenue un centre d'attraction. Les prome-
neurs y viennent en foule. Le dimanche, dans les belles soirées, le
Fontaulé est le but de la promenade.

L'état de la première construction, tel qu'il vient d'être décrit, ne
pouvait se prolonger sans compromettre l'avenir de la station ; par
des sollicitations nouvelles et pressantes, des fonds furent obtenus.

F'ig. i. — Vue du hiboraloire en 1883', destinée à montrer les deux ailes ajoutées
aux deux extrémilés nord et sud de la construction primitive représentée dans
la figure I.

Le conseil général des Pyrénées-Urieulales pour une somme impor-
tante, des amis, l'Académie des sciences, le conseil municipal de
Toulouse, celui de Perpignan, me vinrent en aide, et il fut possible
d'ajouter deux ailes. Tune au nord, l'autre au sud du bâtiment pri-
mitif, après avoir dégagé les abords en enlevant les rochers bordant
le couloir dans lequel s'ouvraient les deux portes dcnlrée(voirfig. 2).
La première aile servit à faire un magasin et à déblayer l'aquarium
futur.

1 Une vue à peu près semblable a été publiée dans l'histoire des laboratoires
{Archives de zoologie expérimentale et générale, 2*^ sér., vol. IX, pi. XII).

46 H. DE LACAZE-DUTHIERS.

Le chemin des chèvres fut remplacé par un escalier ; le sommet
du rocher aplani forma la terrasse à hauteur du premier étage, et
une passerelle jetée sur le toit de l'aile du nord conduisit des ca-
binets d'étude sur ce promontoire du Fontaulé où les travailleurs, en
jouissant d'un point de vue admirable sur les montagnes et la mer,
peuvent aller se reposer. Alors aussi sur cette terrasse fut installé le
moulin automoteur qui actionnait une pompe puisant l'eau de mer
destinée à l'aquarium, qu'il envoyait dans une citerne creusée dans
le rocher, sur ma propriété môme de 1 are que j'avais dû acheter,
et qui me revenait à 300 francs, soit 3 francs le mètre, prix un peu
élevé, si l'on considère la nudité du rocher et l'aridité de la garrigue
(synonyme de lande dans le pays) qui le couvrait.

L'aile du sud fouinit un logement plus convenable au gardien.

Tout cela constituait un progrès considérable obtenu sans le
concours du ministère de l'instruction publique et surtout sans
sacrifice aucun pour la ville de Banyuls, qui bénéticia de l'emploi
des 29 000 francs dépensés alors pour ces constructions.

Dès que l'eau fut emmagasinée dans la citerne de 130 mètres
cubes construite sur la hauteur, et put descendre dans les bacs sous
la pression de 10 mètres, la vie s'établit dans l'aquarium avec une
merveilleuse activité.

Plus tard, un coup de mistral vint un moment suspendre cet état
de choses, en jetant bas le moulin automoteur qui, du reste, par
son entretien et ses avaries continuelles, était la cause des plus
lourdes dépenses.

Dès lors les raisons ne manquèrent pas pour demander à remplacer
le moulin par une machine à vapeur, et M. Bischoffsheim m'en
adressa généreusement une qui actionna et actionne encore une
pompe rotative. Dès ce moment, l'entretien de l'aquarium fut
assuré, et ce fut à cette époque aussi que la lumière électrique fut
installée.

Tout alla bien de 1887, époque de l'installation de la machine à
vapeur, jusqu'à 1894.

LABORATOIRES DE ROSGOFF ET DE BANYULS. 17

VI

Rester en place, a-t-il été dit en commençant, quand tout pro-
gresse, c'est reculer. Aussi j'avais, en plus d'une occasion, sollicité
de tous côtés pour avoir une embarcation à vapeur, la voile étant
insuffisante pour accomplir les travaux projetés et ayant surtout une
tendance et la prétention par trop marquée à devenir indépendante
et maîtresse de la situation, en invoquant incessamment, tantôt le
calme, tantôt la mauvaise mer, pour ne point sortir.

Les lecteurs savent comment, après une séance de l'Académie des
sciences pendant laquelle, dans une communication relative aux
travaux du laboratoire Arago, j'avais beaucoup insisté sur la néces-
sité d'avoir une embarcation à vapeur, un cadeau vraiment princier
de 50 000 francs me fut offert par le prince Roland. Je fis construire
le vapeur rêvé, et, à partir de 1893, j'eus, à côté de la satisfaction
bien grande de mon plus vif désir réalisé, la charge non moins grande
de l'entretien, à Banyuls, de deux machines à vapeur et d'un bateau
en fer qui m'imposaient des soins et des dépenses incessants, sans
qu'il y eût la moindre amélioration dans le budget.

On va voir comment, peu à peu, on est entraîné dans les dépenses ;
comment cet engrenage qui a nom le pi'ogrès, lorsqu'il se produit
par des conditions nouvelles naissant les unes des autres, conduit à
passer tout entier, sans pouvoir s'y soustraire, dans son laminoir,
quand une fois on s'y est laissé engager quelque peu que ce soit.

Avec la machine stable, vrai bijou de mécanique, si bien établie
par les soins de M. Liébaul, le sympathique ingénieur de la maison
Wehyer et Richemont, nous entretenions l'aquarium sans avoir eu
recours à un mécanicien de profession. Il n'en fut plus de même
avec le bateau à vapeur. Les règlements imposaient un mécanicien.
La marine en délégua un de la flotte auprès du laboratoire.

Mais avec le vapeur étaient arrivés aussi les soins, l'entretien, les
avaries et les réparations.

On connaît la mésaventure des torpilleurs de la Méditerranée.

AHCH. DL ZOOl . EXP. ET GEN. — 3^ SÉRIK. — T. 111. 1893. -J,

18 H. DE LACAZE-DUTHIERS.

La salure de l'eau de cette mer est plus considérable que celle de
l'Océan.

Les coques en acier de ces défenseurs de nos côtes ont été forte-
ment corrodées et mises en danger.

Le Boland s'est trouvé dans les mêmes conditions, et si les bâti-
ments torpilleurs de la défense mobile nationale, dont le centre de
ralliement est à Toulon, ont là sous la main tous les moyens de
réparations qui s'y trouvent réunis, il en est tout autrement sur les
côtes du Roussillon oii l'on est éloigné de tout outillage propre à
faire ces réparations spéciales.

La coque d'un navire en fer doit être entretenue, grattée, repeinte
au moins trois, si ce n'est quatre fois par an et, pour cela, il faudrait
aller jusqu'à la Seyne ou à Marseille pour trouver un bassin de
radoub permettant ce travail d'entretien indispensable.

Forcée par les circonstances, à la fin de la campagne de 1893»
l'Instruction publique obtenait de la Marine l'autorisation de haler
le Roland sur la cale des torpilleurs à Port-Vendres. Cette cale avait
des glissières en chêne à peu près détruites par le taret. Aussi les
opérations du halage ne furent pas faciles, et le transport quotidien
du personnel de Banyuls à Port-Vendres, pendant un mois et demi,
compliqua singulièrement le service et coûta beaucoup.

D'ailleurs, ne voit-on pas quelle situation eût été la nôtre, si une
avarie grave, dans la machine ou dans l'aménagement général du
bâtiment, se fût produite? Gomment faire accomplir le voyage de la
Seyne à un bateau désempare, et quelles dépenses en perspective?

Il n'y avait qu'à prendre un parti radical et à chercher un remède
héroïque. Il fallait, de toute nécessité, construire un bassin de
radoub.

Construire dans l'eau coûte cher, mais construire dans la mer,
avec tous les aléas de mauvais temps pouvant se présenter au cours
de l'exécution des travaux, avec les agitations perpétuelles des flots
et la condition d'absence de marées, c'était une entreprise bien lourde
et quelque peu incertaine.

LABÛHATOIRIÎS DE ROSCOFF I:T DE BANYULS.

19

Fig. 3. — Le Roland dans le bassin de radoub, vue prise de face sur le môie.

20 H. DE LACAZE-DUTHIERS.

Malgré tout, la construction du bassin de radoub fut décidée au
commencement de 1894.

Les lecteurs savent que, dans l'anse du Fontaulé, depuis quelques
années, un vaste enclos, destiné aux expériences de zoologie, avait
été pris sur la mer. Pour une foule de raisons d'économie et de
sûreté, je décidai que l'emplacement du bassin serait pris dans le
vivier même. Cette décision permettait d'éviter la longueur des
enquêtes diverses et nombreuses qui, toutes les fois qu'une affaire
maritime surgit, n'en finissent jamais. Le vivier étant la propriété de
l'Instruction publique, la construction put être faite sans aucune
autorisation d'un autre ministère. Commencé en avril, le bassin
était terminé en juillet, et le Roland y était introduit au commence-
ment d'août (voir fig. 3, p. 19).

Je dois remercier bien chaleureusement M. Louis Sagols, conduc-
teur des ponts et chaussées de Port-Vendres, qui, pour les plans, la
surveillance de ces travaux spéciaux et difficiles, pour les cubages
des maçonneries et du creusement du bassin, s'est multiplié et a
rendu, au laboratoire, des services sans nombre. Je ne saurais dire
combien il m'a aidé par ses conseils et facilité cette construction
fort coûteuse et très spéciale en elle-même.

11 fallut, tout d'abord, ouvrir, dans le mur d'enceinte du vivier,
une large baie suffisante pour le passage du Roland. Ce travail dut
être fait à l'aide du scaphandre, ce qui fut fort coûteux. Mais aussi,
aujourd'hui, toutes les embarcations mouillent dans le vivier et y
sont à l'abri du mauvais temps (voir fig. h, p. 21).

La baie de Banyuls est ouverte à l'est et au nord. Derrière le môle
qui unit l'île Grosse au musoir du Fontaulé, la lame n'est pas telle
qu'une embarcation, au mouillage, soit en danger quand les corps
morts, bien établis, lui fournissent de bons et solides amarrages.
Mais la surveillance doit y être active, le ressac y. étant très fort
quand la mer se forme de l'est ou du nord, et, quelle que soit la
bonne exécution du mouillage, un vapeur, fortement secoué, surtout
par des lames courtes et incessantes, fatigue beaucoup ; le poids de

I.ABOKATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANYULS.

2!

22 H. DE LACAZE-DUTHIERS.

sa machine rend les secousses multipliées et, à chaque instant répé-
tées, fort dangereuses pour sa coque.

A Paris, l'administration centrale se rend-t-elle un compte exact
de ce qu'est une voisine telle que la mer? Que de dépenses dont il
est difficile de bien apprécier l'étendue, quand on est éloigné de ce
centre d'action constant et que rien n'arrête.

La dépense causée par la construction du bassin de radoub a été
considérable, mais aussi quelle n'a pas été la tranquillité de tout le
personnel du laboratoire pendant toute la période des mauvais temps.
Le vivier tout entier est devenu un port, un havre de sûreté; tous
mes bateaux y prennent leur mouillage d'hiver. Les réparations, les
avaries dues au mauvais temps ont été diminuées dans une notable
proportion.

Néanmoins, quand on a deux machines à vapeur dont l'une, type
torpilleur compound, est compliquée, il faut s'attendre à de fortes
dépenses d'entretien ; surtout il ne suffisait pas d'avoir bâti le bassin
de radoub, il fallait songer aie mettre facilement à sec, afin de pou-
voir visiter, gratter et repeindre la coque du bateau.

Toutes ces préoccupations matérielles semblent s'éloigner beau-
coup, sans aucun doute, des soins que doit prendre un naturaliste,
directeur d'une station où se font des travaux de zoologie ; mais,
quand les crédits sont aussi limités que ceux mis à la disposition
du laboratoire, il faut bien cependant porter son attention sur les
moindres détails matériels, si l'on veut conserver quelque part des
subsides pour les études, but final de la station.

Lors des travaux de sondages exécutés par mon collègue M. le
professeur Pruvot, bien souvent on a perdu les plombs de sonde
construits spécialement pour rapporter des parties du fond, afin de
juger de leur nature. 11 fallait les remplacer. Un jour, on s'aperçoit
du mauvais état du gouvernail ; devait-on cesser l'exploration du
golfe du Lion, ou courir le risque de ne pouvoir plus se diriger? La
construction d'un nouveau gouvernail s'imposait, et ainsi pour une
foule de choses.

LABORATOIRES DR ROSCOFF ET DE BVNYULS. 23

Le mécanicien de la flotte, délégué en 1893 auprès du laboratoire,
se trouva fort embarrassé pour l'entretien des deux machines dont
il avait la charge. En face de l'insuffisance et des exigences extraor-
dinaires des ouvriers du pays, il m'engagea à monter un atelier où
se trouveraient les principales machines permettant d'exécuter les
réparations les plus urgentes.

Bientôt un tour parallèle à métaux, un tour à bois, une scierie
mécanique, une machine à percer le fer, furent attelés à la machine
à vapeur par des transmissions qui actionnèrent tous ces appareils;
une forge fut construite à côté de la salle servant jadis de magasin
et devenue maintenant un atelier par suite de l'extension des ser-
vices. Les nombreux travaux exécutés depuis lors ont surabondam-
ment démontré l'utilité de cette création.

Ce n'était pas sans quelque appréhension qu'au début je voyais
les dépenses s'accroître avec les acquisitions importantes qui se suc-
cédaient en s'entraînant les unes les autres.

Maintenant que l'expérience est faite, je dois adresser mes plus
vives félicitations à mon habile et actif mécanicien, Joseph David,
qui a installé cet atelier avec lequel on peut remplacer aujourd'hui
les pièces de première utilité détériorées par l'usage ou les ac-
cidents.

Pendant la construction du bassin de radoub, nuit et jour, durant
un mois et demi, il fallut tenir à sec le chantier afin d'éviter la montée
des eaux d'infiltration qui eussent ramolli les mortiers des bâtisses
et empêché leur prise. L'axe de la pompe rotative s'usait rapidement
par suite de la pénétration du sable venant du mortier que laissaient
tomber les maçons; plusieurs fois il fallut faire venir cette pièce de
Paris. Dès que l'atelier fut outillé, l'axe usé fut tourné et remplacé
rapidement par David. Le service ne s'interrompit plus.

Les plombs de sonde lais-és au fond de la mer, perdus par suite
de la rupture du fil d'acier de l'appareil Belloc, furent tout de suite
renouvelés.

Dans la construction de l'annexe, en 1894, les balcons, les passe-

24 H. DE LACAZE-DUTHIEHS.

relies, les rampes, clôtures, et enfin toutes les ferrures ont été
forgées et faites à l'atelier du laboratoire, sous la direction et d'après
les plans du mécanicien. On peut, par là, juger de l'utilité de la créa-
tion de l'atelier.

J. David, par sa tenue irréprochable, par l'intérêt qu'il a pris aux
améliorations du laboratoire, à l'entretien du vapeur, à la surveil-
lance des travaux à tout instant, en un mot par son dévouement
qui ne s'est jamais démenti depuis sa délégation auprès de moi, a
prouvé combien son choix parmi les quartiers-maîtres mécaniciens
de la flotte, fait par l'amiral de Slane, alors chef du personnel mari-
time de Toulon, avait été heureux. Il a non seulement légitimé les
marques de confiance qui lui ont été données par nous tous, mais
encore sa nomination à la place de mécanicien du laboratoire, dont
la création s'imposait après l'arrivée du vapeur le Roland.

D'une façon fort ingénieuse, à l'aide de la pompe rotative destinée
d'abord exclusivement à élever l'eau pure pour l'aquarium, il est
arrivé, par un système de vannes convenablement établies, tantôt à
fournir l'eau de la mer à la citerne de l'aquarium, tantôt à vider le
bassin de radoub. Aussi est-il possible maintenant de mettre à sec
le Roland avec la plus grande facilité, de surveiller sa coque, et
d'éviter les altérations qui, à un moment, ne laissaient pas que de
nous inquiéter.

Ce n'est pas tout, la quille ou l'étrave du bateau ne doit pas repo-
ser sur le sol lorsque le bassin est mis à sec. Le poids de la chau-
dière et de la machine produirait l'écrasement des tôles de la coque,
les rivets céderaient. Il faut soutenir l'ensemble des parois du bâti-
ment en les faisant reposer sur des berceaux taillés exactement sur
le système des courbes ayant servi à la construction. Toutes les
pièces robustes de bois, disposées en un chantier sur des longrines
fixées dans le sol du bassin, doivent, quand l'eau baisse, recevoir,
comme dans un moule où il serait né, le bateau qui descend avec le
niveau de l'eau.
La construction d'un chantier est difficile, car les coupes des pièces

LABORATOIRHS DR ROSGOFF KT DE BANYULS. 25

de bois formant berceau doivent être telles, que la coque, dont les
surfaces sont biaises, puisse s'adapter et reposer exactement sur
elles. D'après les indications précises, et sous la direction de mon
habile mécanicien, elle a été parfaitement réussie.

Par ce qui précède, on peut juger qu'il n'est pas aussi simple
qu'on le supposerait tout d'abord, d'avoir, de savoir ou de pouvoir

Fi^. o. — Vue des chantiers et des berceaux destinés à recevoir le Roland.

soigner une embarcation à vapeur, dont l'entretien devient une véri-
table char2;e.

VII

On vient de voir que, pour répondre aux besoins nouveaux qui
s'imposaient, la mécanique s'était peu à peu emparée de l'aile du
nord construite en 1883 ; qu'elle Tavait même étendue pour y établir
une forge. Or, avec les moyens de navigation tels que les possède
actuellement le laboratoire, les apparaux ont pris eux-mêmes une
plus gi^ande importance, et il a bien fallu trouver une place pour
les remiser.

La photographie était, à Banyuls, encore plus piteusement instal-
lée qu'à Roscofl".

26 H. DE LÂCAZE-DUTHIERS.

Les logements réclamés avec insistance par tous les savants, amis
du laboratoire, qui reviennent régulièrement y travailler depuis long-
temps, manquaient.

Il était enfin indispensable de donner une habitation au mécani-
cien, qui devait être tout à côté de ses machines et de son atelier.

Pour répondre à ces besoins multiples, qui sont la conséquence des
progrès de la station, il devenait nécessaire de construire une annexe
dans laquelle ces services divers pourraient être installés. C'est ce
qui a été fait en 1894.

Avec ces nouvelles conditions, tout le second étage du premier
bâtiment peut être affecté au logement du préparateur et des travail-
leurs; il y aura de sept à huit chambres mises à la disposition des
savants ou élèves qui désireront être logés.

A Banyuls, la partie du laboratoire affectée aux logements à don-
ner ne doit pas avoir autant d'importance qu'à Roscoff, par cette
raison que jamais le nombre des étudiants (presque tous désirent
être logés) ne sera aussi grand qu'à RoscofT.

Il ne faut pas perdre de vue que le laboratoire Arago est surtout
un laboratoire d'automne, d'hiver et de printemps, c'est-à-dire un
laboratoire ouvert pendant la période scolaire. L'affluence des étu-
diants et même des savants faisant des recherches a lieu surtout au
moment des vacances, après la clôture des cours et la période des
examens, en août, septembre et à la fin de juillet.

Il y a enfin la longueur du voyage, qui n'est pas une condition
propre à multiplier le nombre des venues.

Si l'on arrive à pouvoir donner huit chambres, c'est un nombre
qui, pour les personnes, depuis l'origine a été rarement atteint au
même moment; rarement pendant une longue période de six à sept
mois, huit savants faisant des recherches se sont trouvés réunis en
même temps au laboratoire. Mais ils se succèdent, et dans ce cas
ce nombre de chambres suffira. Une salle à manger et une cuisine
existent actuellement, elles seront conservées," car des personnes

LABORATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANYLLS. 27

s'entendant bien, ayant les mêmes goûts, pourraient non seulement
loger, mais encore vivre au laboratoire.

L'un des savants professeurs les plus fidèles du laboratoire m'écri-
vait, en apprenant les efforts tentés pour arriver à loger les travail-
leurs : « Combien nous serons heureux lorsque nous pourrons jouir
de la tranquillité du Fontaulé, et surtout quand nous ne serons plus
obligés d'aller au village et de braver le mistral furieux et faisant
rage. »

VIII

La construction annexée, dans l'année qui vient de finir, a deux
étages; elle occupe la place du petit jardinet situé au sud du loge-
ment du gardien, auquel elle est adossée, et celle d'une grande partie
du rocher terminant la vigne acquise en vue de l'agrandissement des
dépendances du laboratoire.

Elle mesure 16 mètres de long sur 10 de large et également 10 de
hauteur ; simplement, mais très solidement construite, elle est reliée
au bâtiment primitif par une passerelle jetée sur la toiture du loge-
ment du gardien, mettant à peu près de plain-pied le premier du
grand bâtiment primitif avec le second de la nouvelle maison.

L'inégalité des niveaux des terrains a déterminé cette heureuse
concordance des étages ; elle a un grand avantage. En effet, des
cabinets d'étude, en traversant la passerelle, on arrive, à gauche
en entrant dans la nouvelle bâtisse, à l'atelier de photographie.

De cet atelier, à l'aide d'un pont jeté de la chambre à réactifs
photographiques sur le terrain voisin, on se rend à la chambre de
pose, toute vitrée en dessus et en avant, établie sur le rocher et à
l'abri, par conséquent, des trépidations dont on se plaignait dans
les cabinets de travail du grand bâtiment.

La chambre obscure destinée aux virages et aux développements
des épreuves est contiguë à la pièce aux réactifs. Des éviers existent
dans chacune de ces deux pièces, et l'eau de la citerne construite
sous la maison nouvelle, élevée dans un réservoir d'une hauteur suffi-

28 H. DE LACAZE-DUTHIERS.

santé, permettra tous les lavages nécessaires à la bonne conserva-
tion des épreuves.

Le reste du second fournira le logement du directeur ; une partie
du premier celui du mécanicien, avec une belle pièce ajoutée au
logement du gardien actuellement insuffisant.

Le rez-de-cliaussée est occupé par cinq grandes pièces. La plus

pig. 6. — Vue dfs rocliiMS et. du chemin qu'il a fallu enlever pour établir le bâtiment
nouvellement annexé va dans la figure 7.

grande servira de magasin aux filets, aux apparaux, au remisage des
petites embarcations; deux autres renfermeront les peintures, la
verrerie et le reste du matériel du laboratoire.

Enfin, sur la façade du couchant, deux longues pièces, éclairées
par de grandes baies surbaissées, sont destinées à recevoir une
dizaine au moins de petits bacs d'étude, où l'eau de mer arrivera
de la citerne creusée sur le promontoire, avec une pression bien
plus forte que dans le grand aquarium.

Ces bacs, peu profonds et placés tout près des grandes baies, se-

LABORATOIHES DE ROSCOFF ET DE BANYULS. 29

ront éclairés par une lumière oblique, toujours, dans ce cas, plus
favorable à l'observation qu'une lumière diffuse tombant verticale-
ment. Ils seront bas, peu profonds, et du modèle de ceux qui, dans le
grand aquarium, sont si recherchés à cause de leur commodité pour
les expériences et les observations de longue durée.

Le public n'entrera jamais dans ces pièces et ne pourra dès lors,

Fig. 7. — Le bâtiment, nouveau construit sui- le jardinet et à la place des rochers

vus dans la figure 6.

comme cela arrive quelquefois dans le grand aquarium, gêner le
travail.

IX

A ce propos, il est utile de remaïquer que la curiosité ayant fait,
en très peu de temps, une certaine réputation à l'aquarium, le labo-
ratoire Arago est devenu un vrai centre d'attraction.

A l'origine, j'avais pensé qu'en livrant aux visites du public la
grande salle, c'était répondre à l'empressement qu'avait mis la ville
de Banyuls à m'adresser ses pressantes sollicitations pour obtenir le
laboratoire auprès d'elle.

30

H. UK LACAZE-DUTHJKRS.

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LABOKATOIKES DE ROSCOFF ET DE BANYULS. 31

Dans la saison des bains de mer, le succès de ces visites est grand.
Les baigneurs, pendant les fortes chaleurs, viennent tue7' le temps
dans le frais aquarium, en regardant, comme ils disent, les petites
bêtes; c'est pour eux un spectacle gratuit. Mais ils sont devenus
difficiles et, parfois, exigeants.

De même, oubliant le contrat passé avec l'État, quelques habitants
de Banyuls ont peut-être cru un moment être plus maîtres qu'il
n'était convenable dans ce qu'ils appelaient leu?' aquarium, en se
basant sur ce fait que le nombre des visiteurs s'est élevé à un chiffre
considérable. Durant les fêtes, qui sont nombreuses et fréquentes
dans ces pays, il n'a pas été rare de voir venir, dans une journée,
de cinq à six cents visiteurs et même plus, n'ayant, cela va sans dire,
aucune notion d'histoire naturelle, et prenant des privautés dépas-
sant les limites possibles. Aussi, est-il devenu nécessaire de rap-
peler dans quelles conditions devaient se définir les relations des
visiteurs et d'un laboratoire scientifique dépendant du ministère de
l'instruction publique. Et un règlement a dû être appliqué.

X

Revenons aux constructions.

Il faut le dire et le proclamer bien haut, et cela par reconnais-
sance pour les amis et bienfaiteurs de la science, qui m'ont aidé si
puissamment, le bassin de radoub, indispensable à la conservation
du bateau à vapeur, et la nouvelle maison nécessaire pour avoir un
atelier de photographie, de nouvelles salles d'expériences et des loge-
ments pour les travailleurs, n'ont pas coulé un centime au ministère
de l'instruction publique.

A l'origine de la campagne de i89i, toutes mes demandes pour
arriver au résultat aujourd'hui acquis ont été vaines et suivies de
refus absolus, qu'on doit du reste expliquer par ce fait que la fon-
dation du laboratoire Arago est due entièrement à l'initiative privée.

Pour les deux années 1893 et 1894, les améliorations des ser-
vices du laboratoire Arago sont représentées par une somme de

32 H. DE LACÂZE-DUTHIEKS.

plus de 85 000 francs, due entièrement à de généreux donateurs.

N'est-il pas remarquable de voir un Anglais autorisé, après une
visite à Roscoff, réclamer chez lui l'inlervention de son gouverne-
ment et louer l'administration française de son action éclairée, alors
que le fondateur des laboratoires de Banyuls et de Roscoff n'a pu
obtenir cette intervention?

Que faire pour trouver des fonds, en face de ces refus adminis-
tratifs qui s'expliquent, je le répète?

M. Boutan, en exécutant ses recherches sur la photographie sous-
marine, avait eu à vaincre de grandes dilficullés, dues à l'insuffi-
sance de notre pauvre et médiocre installation du service photo-
graphique.

La nécessité urgente de la construction d'un atelier, devenu au-
jourd'hui inséparable des recherches scientifiques, se trouvant
ainsi démontrée, me conduisait forcément à entreprendre de nou-
velles démarches auprès des personnes qui avaient déjà si généreu-
sement et si utilement concouru aux progrès du laboratoire.

Malgré l'extrême générosité de mon confrère Bischolfsheim, du
prince Roland, de plusieurs amis, même de quelques élèves, enfin de
l'Académie des sciences, les sommes réunies, en y comprenant celles
attribuées aux recherches d'applications zoologiques, sont restées
inférieures aux dépenses. Le bassin de radoub a dépassé de près du
double les prévisions. Le devis primitif des nouvelles constructions
et du mobilier des logements nouveaux s'est trouvé inférieur à la
réalité.

En plus d'une circonstance, j'ai répété que j'avais manqué ma
vocation, que j'aurais dû me faire frère quêteur. Il a bien fallu reve-
nir encore à cette profession. Et me voilà, moins le froc cependant,
écrivant lettre sur lettre, faisant des sacrifices personnels et des
visites, éprouvant des refus dont je me console aisément, en son-
geant que ce sont les progrès de la science que je poursuis.

LABORATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANYULS. 33

XI

A toutes ces dépenses est venue s'en ajouter une nouvelle, consi-
dérable, s'imposant plus impérieusement que toutes les autres, et
cela au moment où l'on s'y attendait le moins.

Après sept années de service, la chaudière de la machine à vapeur
a dû être remplacée.

Les eaux de source employées à l'alimentation de la machine, en
traversant les micaschistes sulfureux, se chargent d'acide sulfurique
dû à des décompositions réciproques. Il y a, dans la présence de
l'acide, une cause très active d'altération des générateurs.

En examinant la chaudière pour reconnaître si son intérieur pré-
sentait des incrustations de tartre, le mécanicien David, soucieux de
l'état de ses machines, reconnut de profondes érosions dans les
parois. Ce fut avec le plus grand soin et l'attention la plus soutenue
qu'il surveilla dès ce moment les chauffes ; la pression dut être
maintenue bien inférieure au timbre des essais. Sans ces précautions
louables, peut-être eussions-nous eu quelque accident à déplorer?
Je dois encore ici des remerciements à mon zélé mécanicien.

Une chaudière tubulaire, plus facile à surveiller, a remplacé la
première ; avec les tuyautages nouveaux et les transports, c'est une
dépense de près de 4U00 francs. Dépense très forte, on le voit, mais
indispensable.

Il importe de ne point perdre de vue ce fait, qu'en un temps rela-
tivement peu considérable, un appareil, dont la bonne construction
et la solidité ne pouvaient faire aucun doute, a été mis hors d'usage
par l'action certaine d'une eau impure.

11 faut en tirer un enseignement pour l'avenir, songer à cons-
truire un réservoir suffisant pour le service des machines, et ne
recueillir que les eaux de pluie, n'ayant eu aucun contact prolongé
avec les micaschistes sulfurés. Il faut, en un mot, s'occuper sérieu-
sement à éviter une nouvelle mésaventure pour la chaudière tubulaire
récemment installée, et préserver le générateur du Roland.

AUCII. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3« SÉRIE. — T. III. ISDb. 3

34 U. DE LACAZE-UUTHIEKS.

XII

Dans une station maritime, il n'y a pas que les soucis se rappor-
tant aux soins matériels. Le personnel marin doit être aussi recruté
dans de bonnes conditions.

En 1893, en arrivant à Banyuls, avec le Roland que j'avais fait cons-
truire et armer à la Seyne, « je me trouvai aux prises avec la rou-
tine, si ce n'est la mauvaise volonté de la voile, qui ne voulait, à
aucun prix, de la vapeur, car elle comprenait que c'était l'activité,
la précision et le progrès qui arrivaient au laboratoire ; elle me sus-
citait mille difficultés ».

Depuis lors, l'état des choses non seulement n'avait pas changé,
mais n'avait fait qu'empirer. Il a été nécessaire de surveiller le ser-
vice plus activement et de plus près.

Après des grèves, des discussions, des mutations de matelots, il a
été indispensable de désarmer complètement les embarcations.

En efTet, après avoir joui de la plus illimitée confiance, on avait eu
l'imprudence de se croire beaucoup trop maître et indispensable,
beaucoup plus qu'il ne fallait. En forçant à ouvrir les yeux, on
avait conduit à reconnaître un état des choses qu'on ne pouvait plus
tolérer.

Sur la demande du ministre de l'instruction publique, un quartier-
maître de manœuvre de la flotte a été délégué, par le ministère de
la marine, auprès du laboratoire ; un excellent équipage a été embar-
qué, et, depuis le 1" novembre 1894, tout marche le plus régulière-
ment du monde et à la satisfaction de tous.

XIII

Quelques lecteurs des Archives, ne cherchant dans le recueil que
des éludes de zoologie, seront peut-être étonnés de trouver, à cette
place, un bilan détaillé sur les dépenses d'organisation et les faits
d'ordre purement administratif.

Bien que cette observation très naturelle ait une valeur réelle, il

LABORATOiKES DE KOSCOFF ET DE BANYULS. ;j5

n'a pas paru inutile de montrer combien les charges s'élèvent rapi-
dement dans un établissement où, tout étant gratuit, on ne fait pas
recettes avec les visites du public ou avec les tables de travail, et où
cependant on recherche le progrès.

En outre, comme en plus d'une occasion le fondateur des stations
de Banyuls et de Roscoff a été imité, copié en France et interrogé par
l'étranger pour obtenir des renseignements sur l'organisation de ses
créations, il a pensé que peut-être il serait de quelque intérêt, pour
les zélés organisateurs de stations nouvelles, de savoir qu'on ne
réussit pas sans quelques peines et sans beaucoup de dépenses.

Une autre raison bien particulière pourra, d'autre part, en les
expliquant, faire excuser les détails suivants d'un tout autre ordre,
mais qu'il importe de faire connaître.

Dans un pays à sufî'rage universel, il est bien rare de ne pas voir,
lors d'une élection, grande ou petite, surgir des partis opposés, et,
avec eux, des difficultés.

Les opposants s'emparent de tout, bon ou mauvais, peu leur im-
porte, pourvu que leurs opinions triomphent.

Les habitants de Banyuls, très ardents dans leurs désirs, avaient,
en 1880, agi avec un empressement extrême pour posséder le labora-
toire. Ils avaient compris que Port-Vendres, qui le voulait aussi et
avait été choisi primitivement pour son siège, agissait mollement et
faisait des offres insuffisantes pour construire un local, après le
refus formel de la presqu'île par le génie.

A ce moment, l'entrain était tel qu'en dehors des offres officielles,
une souscription spontanée s'ouvrit et fut rapidement couverte
pour me donner un bateau avec ses engins de pêche, de la valeur
de 3000 francs.

Le conseil municipal de Banyuls vota 12 000 francs, l'acquisition
d'un emplacement et une rente de 500 francs pendant vingt ans. Tout
cela fut admis spontanément et très rapidement.

Ce furent ces offres, comparées à celles de Port-Vendres, bien
inférieures, que vint m'apporter à Purt-Vendres M. Pascal, maire

36 H. DE LÂCAZE-DL THIERS.

de Banyuls, qui me décidèrent à fixer le lieu de l'installalion à
Banyuls. On m'en avait laissé le choix.

11 n'est donc pas vrai de dire, comme cela a été fait, que c'est à
la suite de mes sollicitations pressantes que Banyuls fit des sacrifices.
C'est tout le contraire, c'est le directeur fondateur qui fut sollicité.
Ces faits se trouvent consignés dans les Comptes rendus de l'Académie
des sciences ^, où l'on trouve même cette phrase : « Il faut le dire,
Banyuls-sur-Mer m'a forcé la main, » et dans le rapport du conseiller
général, député, M. Escanyé, ainsi que dans la Revue scienlifique de
l'époque.

A chacune des élections municipales ayant suivi la création du
laboratoire Arago, le parti hostile à la municipalité existant et voulant
la supplanter introduisait dans les discussions, aux réunions électo-
rales, la proposition de supprimer la rente de SOO francs, qui, disait-
on, ruinait la commune.

Jusqu'à 1894, la question, toujours posée pendant les élections,
n'avait jamais été tranchée parles diverses municipalités qui s'étaient
succédé ; mais en 1894, des élections supplémentaires ayant eu lieu,
et la municipalité ayant eu à sa tête un membre de l'instruction
primaire, un instituteur retraité, demanda au ministre de l'instruc-
tion publique de ne plus payer cette rente maudite et de la prendre
à sa charge. D'ailleurs, à ce moment, une circonstance fortuite se
produisit qui parut à la municipalité rendre le moment opportun
pour agir auprès de l'administration centrale.

Les motifs donnés à l'appui de cette demande sont curieux. Les
voici :

D'abord le laboratoire étant prospère, son directeur ayant pu
creuser deux bassins et obtenir tout l'argent qu'il voulait pour satis-
faire son désir d'étendre le laboratoire, n'avait plus besoin d'une
allocation aussi modique, et il devenait inutile de continuer à la
payer.

Ensuite, si l'on n'exonérait pas la commune de son engagement

1 Comptes rendus de l'Académie des sciences, t. XGII, séance du i mai ISSl.

LABOKATOTRES DE ROSCOFF ET DE BANYULS. 37

funeste, la municipalité de la fin de 1894 se déclarait impuissante à
construire un égout collecteur.

La première raison étant absurde, il est inutile de la réfuter.

La seconde a-t-elle plus de valeur?

Certes, ceux qui connaissent les villes et villages du Midi savent
combien l'utilité des égouts collecteurs y serait grande, ainsi que
d'une foule d'autres choses indispensables à une bonne hygiène
publique, et qui manquent presque partout.

Mais dans l'espèce, comprend-on bien la nécessité de construire
un égout collecteur passant au voisinage d'une mairie et d'écoles
où il n'existe pas même les lieux d'aisances rendus réglementaires
par les décrets et arrêtés organiques édictés sur l'aménagement des
écoles primaires, après délibération du conseil supérieur?

On vient de voir que le générateur de vapeur de la machine des-
tinée à donner l'eau de mer à l'aquarium, c'est-à-dire la vie, était
corrodé par l'eau souillée d'acide sulfurique. Il fallait le remplacer,
et cette condition imposait forcément l'interruption de l'entretien
de l'aquarium.

Or, dans un pays éloigné de tout centre industriel actif, on ne
remplace pas du jour au lendemain tout un outillage de cette
nature.

L'eau manquant, tous les animaux sont morts ; tous les bacs se
sont vidés, et naturellement l'aquarium n'a plus eu d'attrait pour
les visiteurs.

Alors le conseil municipal, trouvant l'occasion belle et tout à fait
propice, a montré l'établissement fermé, ne déterminant plus la
venue des étrangers et naturellement, mais sans le dire, de l'argent
des consommateurs. Il s'est empressé de demander de ne plus
payer une rente qu'il avait servi pendant onze ans et qu'il doit encore
payer pendant neuf ans.

C'est lorsque 35 000 francs sont versés dans ce petit village pour
les travaux de construction dont on vient de voir l'importance, que
le conseil municipal demande de ne plus tenir ses obligations en

38 n. DE L4CAZE-DUTHIERS.

cessant de payer ce qu'il doit légalement, sous le prétexte grotesque
de son égout collecteur, et surtout sur ce fait sous-entendu que le
laboratoire ne lui amène pas assez d'étrangers pour faire des revenus.
Or, presque au moment où cette délibération curieuse était prise,
une excursion de trente étudiants espagnols, partie de la faculté des
sciences de Barcelone, est arrivée à Banyuls, ayant à sa tête le pro-
fesseur Udon de Buen, dans le seul but de visiter le laboratoire.

La subvention de la station est de 5000 francs; elle est dépensée
tous les ans dans Banyuls même. Or, il y a douze ans que le labora-
toire est ouvert, c'est donc 60 000 francs qu'il a apporté dans le
pays. La solde des marins est à elle seule de 3 650 francs par an.
C'est donc 43 800 francs qui ont été touchés par les matelots seuls de
Banyuls.

Les constructions de 1881, de 1883, à qui ont-elles bénéficié, si
ce n'est au village? Enfin, l'argent laissé par les visiteurs du pays ou
les excursionnistes et les travailleurs ne compte-t-il pour rien ?

En y regardant de près, on voit que les 12 000 francs de capital
et les 500 francs de rente ont été largement couverts par le mouve-
ment déterminé par le laboratoire.

On a vraiment peine à comprendre une telle détermination du
conseil municipal.

La suspension momentanée de la vie dansJ'aqiiarium n'a été la
conséquence forcée que de l'usure des appareils destinés à l'en-
tretien des courants d'eau constants dans les bacs. Or, cela coûte
cher, et l'on a vu plus haut ce qu'a coûté, à elle seule, l'usure de la
chaudière.

Mais, qu'on le remarque encore, la période pendant laquelle les
visiteurs viennent en plus grand nombre est celle des bains de mer,
celle où le laboratoire chôme au point de vue du travail scientifique ;
c'est en juin, juillet, août et septembre, c'est-à-dire au moment de
l'ouverture et de l'activité du laboratoire de Roscoff.

Donc, pendant ces cinq mois, c'est absolument en pure perte pour
le budget du laboratoire que l'entretien de l'aquarium est continué

LABOMATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANYULS. .11)

et tout à l'avantage de Banyuls où les consommateurs arrivent sous
la forme de visiteurs ou de baigneurs.

Pour fournir ce spectacle gratuit, il faut consommer du charbon,
de l'huile, user les machines, les filets, payer le personnel. Or, voici
ce qu'a imaginé la municipalité en faveur de ses intérêts; ce n'est
vraiment pas mal trouvé. Le laboratoire doit payer, à un octroi
nouvellement établi, des droits pour l'entrée du charbon, de l'huile,
des filets, du sable, du ciment, de la chaux, de la pierre, des briques,
des verres à vitre, etc., en un mot de tous les objets de construction.

De la sorte, le laboratoire dépense d'une part pour donner un
spectacle gratuit, d'autre part pour faire travailler les ouvriers, et
il faut encore qu'il paye pour pouvoir faire ces dépenses!

En présence d'un budget aussi maigre que celui du laboratoire,
au moment oià les dépenses augmentent, le conseil cherche encore
le moyen de le réduire en voulant cesser de payer les 500 francs !

Le maire, à la recherche, non pas des moyens d'avoir, pour ses
écoles, les lieux d'aisances réglementaires, ce qu'il devrait savoir en
qualité d'ancien instituteur, et qui n'existent pas, mais d'un égout
collecteur, a eu, dans une de ses lettres, une expression charmante:
« M. de Lacaze-Uuthiers, dit-il, devrait, par reconnaissance, renoncer
à la rente de 500 francs. » Par reconnaissance est véritablement bien
trouvé et ne pouvait être trouvé qu'à Banyuls.

En i894, avec les droits d'octroi perçus sur tous les matériaux
ayant servi à la construction nouvelle et à la construction d'un che-
min rural laissé sans entretien par la municipalité et devenu un
casse-cou, le laboratoire a certainement restitué et bien au delà, à
la commune, la rente des 500 francs, qu'on cherche à éviter malgré
les engagements formels et la régularité des contrats.

De la sorte, Banyuls a donné d'une main ce qu'il a repris de l'autre.

Les savants qui s'engagent facilement avec les autorités locales
pour la création de stations maritimes, comme ceux qui m'ont adressé
des demandes de renseignements, ne trouveront-ils aucun intérêt
à méditer le cas qui se présente en ce moment à Banyuls?

40 H. DE LACÂZE-DUTHIERS.

Hue nous sommes loin de l'époque où l'on saluait avec bonheur et
enthousiasme la création du laboratoire qui devait donner et a donné
quelque animation à cette plage déserte du Fontaulé !

Pourquoi ne pas rappeler, à ce propos, les paroles du président du
conseil général qui vota, avec tant d'entrain, les subventions néces-
saires à l'édification du premier bâtiment?

Dites bien à Paris 'ce sont ses expressions) que si notre département a
été marqué d'une tache noire sur la carte de France qui représente les
degrés du développement de l'instruction dans les Pyrénées-Orientales,
nous faisons tous les efforts et tous les sacrifices possibles pour arriver au
progrès, et c'est parce que nous sommes tous profondément convaincus de
la nécessité du développement de l'instruction publique, que nous avons
accueilli, avec la plus vive gratitude, votre proposition et que nous vous
remercions du choix que vous avez porté sur notre département, si éloigné,
si peu connu et quelquefois si mal jugé.

En vous parlant ainsi, je suis l'interprète de tout le conseil général, de
tout le département'.

Combien est grande la différence entre le langage de l'ancien pré-
sident du conseil général qui, en 1881, reconnaît, dans ses paroles
généreuses, l'utilité des sacrifices nécessaires aux progrès de l'ins-
truction générale de son département, et celui d'un maire de village
qui, en 1894, après une élection inattendue, n'a d'autre but qu'un
intérêt mesquin et tout local !

Combien aussi les mots gratitude et reconnaissance expriment des
sentiments opposés chez l'un et chez l'autre !

Est-il besoin de le répéter en terminant : l'aquarium n'a été dépeu-
plé que par suite d'une série de causes de force majeure : — le
remplacement d'une chaudière usée, — la réparation de la citerne
du haut du promontoire du Fontaulé, — les embarras causés parles
constructions nouvelles.

11 est encore nécessaire de rappeler que c'est le fondateur et direc-
teur qui a organisé le laboratoire de telle sorte que la visite du
public fût possible, — que c'est à lui seul qu'est dû cette organisa-

• Comptes rendus de l'A/'adémie des sciences, t. XCII, séance du 2 mai 1881.

LABORATOIRES DE ROSCOFF ET DE BANYULS. 41

tion ayant causé l'attrait et la réputation que l'aquarium a bientôt
acquis, — que tout, clans les plans primitifs, ayant été conçu pour que
la visite fût facile et la salle convenable, il n'a même pas reculé devant
des dépenses sérieuses pendant ce qu'on peut appeler la morte sai-
son scientifique.

En fournissant ainsi un spectacle gratuit et une attraction, les
faibles crédits du laboratoire, en y comprenant les 500 francs de la
commune, ont toujours été dépassés. Malgré cela, il n'est pas venu
dans sa pensée dn fermer définitivement l'aquarium, comme on l'a
dit. Le conseil municipal a cru être adroit en saisissant cette calomnie
et la fermeture fortuite pour avoir une raison de demander la résilia-
tion d'un bail valable dans tous ses termes et qui engage sa parole.

On peut affirmer que l'entretien de l'aquarium pendant la saison
d'été représente une charge onéreuse bien supérieure à 500 francs.
Si donc la municipalité maintient sa demande inexplicable et illégi-
time, ce sera elle qui, en diminuant les ressources du laboratoire,
aura causé la fermeture définitive de l'établissement pendant la
saison où il n'est d'aucune utilité pour la science de faire vivre des
animaux. Elle donne le droit, par ses prétentions, d'exiger qu'elle
prenne à sa charge les frais d'entretien de l'aquarium, en augmentant
sa subvention annuelle pendant la période où les travaux scienti-
fiques ont cessé.

Elle supportera, dans tous les cas, les conséquences de sa décision.

XIV

En résumé, une station maritime, pour rester dans le progrès,
doit faire des dépenses proportionnées à son extension qui ne doit
jamais s'arrêter.

Mais on n'arrive pas au but sans rencontrer des obstacles, souvent
les plus imprévus, comme on vient de le voir par la demande du
conseil municipal de Banyuls.

Il serait heureux que ces détails, peut-être un peu trop étendus sur
des faits d'un ordre purement administratif et d'organisation, pussent

U H. DE LACAZE-DUTHIERS.

cependant fournir quelques enseignements à ceux qui songent à des
créations nouvelles.

Quant à moi, j'ai eu, ma vie durant, grande créance dans le vieux
dicton latin : Labor imjjrobus omnia vincit ; aussi ni fatigues, ni
ennuis, ni sacrifices ne m'ont arrêté et ne m'arrêteront, dum vixero,
dans l'œuvre que je poursuis en faveur des progrès de la zoologie
française, sachant, comme l'a dit un illustre historien, que « le pro-
grès en tout {jenre eut la preuve et la récompense de f effort ».

ÉTUDES

L'ANATOMIK, L'HISTOLOGIK ET LE DÉVKLOPPEMENT

ACTINIES

L. FAUROT

Docteur en médecine, licencié es sciences naturelles,

Lauréat de l'Institut (prix Savigny, 1891).

Une cavité cylindrique des parois de laquelle s'étendent vers le
centre, comme des rayons, des lames verticales membraneuses; un
orifice unique mettant cette cavité en communication avec l'exté-
rieur par l'intermédiaire d'un organe tubuleux interne : telle est
dans son ensemble l'organisation des Actinies. Cette structure si
simple n'est modifiée dans les différentes formes que par le nombre
plus ou moins grand et parfois par une disposition particulière des
lames rayonnantes.

En effet, chez les Actinies arrivées à leur complet développement,
que le nombre des lames soit peu considérable — vingt-quatre (//«/-
campa chrysanthellum) — ou très élevé — trois cent quatre-vingt-
quatre {Adamsia palliala) — toujours les dimensions de ces lames
sont de plusieurs ordres disposés suivant un plan d'une singulière ré-
gularité. Ce n'est que dans un très petit nombre de types, Fdwardsio,
Peachia, Eloactis, Cerianthus, Zoanlhides\ que l'on observe à l'état

' Il en est d'autres, tels que les Monaulea Hertwig ou les Fangia Danielssen,
dont nous n'aurons pas à nous occuper dans ce travail.

4i L. FAUROT.

adulte une disposition des lanfies rayonnantes s'écartant de ce plan.
11 est à remarquer que ces formes, à l'exception des Zoanthides
groupés en colonies sur une base commune, diffèrent de la plupart
des autres Actinies par un caractère important, celui de n'être pas
fixées par une base aplatie, un disque pédieux.En outre, le nombre
de leurs lames n'est pas un multiple de 6, tandis que chez les Ac-
tinies fixées c'est le contraire qui se présente le plus fréquemment,
d'où le nom à' Hex actinies qui leur a été donné. Parmi ces dernières,
il n'en existe que deux, VHalcampa et Vllyanthus, qui soient dé-
pourvues de disque pédieux.

Le but de ce travail a été de rechercher à l'aide de notions four-
nies par l'anatomie et l'embryogénie les particularités communes
ou distinctives qui peuvent exister entre ces types peu nombreux
et les Hexactinies. J'ai aussi tenté de découvrir les rapports philo-
génétiques qui pourraient les relier entre eux.

Un groupe d'êtres aussi simplement et aussi régulièrement con-
struits que le sont les Actiniaires semble particulièrement favorable
à une étude de ces rapports, d'autant plus que le mode de dévelop-
pement de leurs lames s'accomplit suivant une marche relativement
lente, qu'interrompt un certain nombre de stades. En effet, depuis la
publication du Mémoire sid' le développement des Coralliaires[\^'^'i), on
a reconnu la généralité de l'une de ses plus importantes conclusions :
c'est que les Actinies commençaient par posséder d'abord deux,
quatre, huit, puis douze lames. L'évolution des embryons munis
de huit lames est nettement suspendue, et ce temps d'arrêt, ce
stade, a été observé après M. de Lacaze-Duthiers chez un assez
grand nombre d'Hexactinies : Adamsia palliata Faurot (1885),
Hakampa chrysanthellum Haddon (1889), Aulactinia stelloïdes Mac
Murrich(i889), etc.

Or, il existe une forme, VEdwardsia, ne possédant jamais plus de
huit lames complètement développées et fertiles \ de laquelle on a

1 tes autres lames, au nombre de liuil à douze, qui restent petites et stériles,
n'avaient pas été signalées jusqu'à présent. Voir page 112.

LlLUEs SL'H LES ACTIME.'î. 43

fait dériver toutes les autres Actinies à nombre de lames plus élevé.
Dans les divers tableaux qui ont été dressés pour représenter la
phiiogénie' des Actinies, YEdwarrhia est donc considéré comme la
soucbe, comme une des origines du yhijlum des Actiniaires. E. Van
Beneden (i890j admet cependant pour les Zoanthides un tronc d'ori-
gine distinct. Pour le même naturaliste et Boveri (i889), la descen-
dance des Edwardsies est figurée par quatre rameaux divergents.
Pour Mac Murrich (i89iy les Edwardsies et les Hexactinies forment
au contraire un tronc principal d'où -ont issues toutes les autres
formes.

Il n'est pas douteux, ainsi que l'ont indique les auteurs précé-
dents, qu'un enchaînement très étroit relie les différents types du
groupe des Actiniaires; mais les tracés dissemblables qu'ils en ont
faits témoignent de la difficulté qu'on éprouve à fixer en une chaîne
généalogique les degrés de ressemblance que ces types ont entre eux .
Les matériaux qui ont servi a mes recherches ont été recueillis
en grande partie dans les stations zoologiques de Roscofi" et de
Banyuls. Ils comprennent les formes d'Actiniaires qui, par leurs
caractères, s'éloignent le plus des Hexaclinies. Ils comprennent
aussi des espèces pourvues ou non de disque pédieux appartenant à
ce dernier type. Par eux, j'espère pouvoir, sans résoudre la question
de la phiiogénie des Actinies, contribuer à établir plus complètement
que cela n'a été fait par mes prédécesseurs les rapports de structure
et de développement que ces êtres ont entre eux. Ces rapports ne
prouvent pas, à mon avis, qu'il y ait eu filiation et qu'une ou plu-
sieurs espèces soient issues d'une autre dans l'ordre où nous avons
figuré chacune d'elles (p. 103). Ils indiquent seulement que dans
les Actiniaires il y a un plan commun d'organisation soumis à di-
verses modifications.

Ce travail est divisé en deux parties. Dans la première seront ex-
posées les généralités sur l'anatomie, l'histologie et le développe-
ment ainsi que sur les rapports des diverses espèces que j'ai étudiées

iO L. FAUROT.

On trouvera la justification des faits et opinions énoncés dans une
seconde partie qui comprendra l'étude de toutes les Actinies à base
non fixée (pivotantes) des côtes océaniques et méditerranéennes de
France. Ce sont: VEdwardsia Beautempsi [de Quatrefages), le /*eacA/a
haslata (Gosse), VBloaclls Mazeli{knàves), VHalcampa chrysanthellum
(Peach), VElyanthus parthenopeus (Andres) et le Cerianthus membra-
nacem (Gmelin). Il y sera aussi traité de quelques-unes des Hexacti-
nies à base fixée des mêmes régions : Tealia felina (Linné), Sagarlia
parasitica, S. bellis {Go^ise), Adamsia palliala (Boadsch), ainsi que des
Zoanthides : Polythoa arenacea (Délie Chiaje), /^.su/ca^a (Gosse). Une
Actinie pivotante, Y Edivardsia Adenensis (n. sp.) dont la description
suit celle de VE. Beautempsi provient, ainsi que le Zoanlhus Perii
(Audoin) auquel il sera fait allusion au sujet des Zoanthides, des
pêches que j'ai pratiquées au cours d'un voyage dans la mer Rouge
et dans le golfe de Tadjoura (i888).

PREMIÈRE PARTIE.

GÉNÉRALITÉS.

ORGANISATION. — HISTOLOGrE. — DÉVELOPPEMliNT.
COMPARAISON DES DIFFÉRENTS TYPhS d'aCTINIES.

Organisation, caractères extérieurs, structure anatomique des cloisons,
orientation. — Un très grand nombre d'Actinies vivent dans la mer,
adhérant aux rochers, plantes, etc., au moyen de la base aplatie,
ou disque pédieux, qui termine inférieurement la colonne ou paroi
de la cavité cylindrique du corps. Ce sont les Actinies dites fixées.

D'autres, et le nombre des espèces en est très restreint, n'ont pas
de disque pédieux, car le diamètre de leur colonne s'atténue gra-
duellement vers la base en une extrémité plus ou moins arrondie.
Ce sont les Actinies non fixées ou Actinies pivotantes. Elles vivent
enfoncées verticalement dans le sable ou la vase, ne laissant appa-
raître à la surface que le sommet de leur colonne (fig. 1). Plusieurs

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 47

d'entre elles, VHalcampa, le Peachio, Ylhjanlhus, peuvent, à l'aide de
constrictions annulaires de leur colonne, s'enliser d'elles-mêmes
dans le sol. D'antres, au contraire, VEdwardsia, le Cerianthus, en
sont incapables.

Chez les trois premières Actinies, la surface externe de la colonne
est lisse ; chez les deux autres, elle est couverte soit d'une cuticule
à demi rigide {Fdwardsia), soit enveloppée d'une gaine épaisse
[Cerianthus). Ces différences sont certainement en relation avec la
faculté de se déplacer que possèdent les unes, et avec rimniobilité
relative des autres. Sur les
Actinies fixées on observe, \\ \\m

d'ailleurs, des particula-
rités analogues. C'est ainsi
que VActinia me&embvyan-
themian, le Bunodes gem-
wîQcea, etc., peuventglisser,
ramper, à la manière d'un
Gastéropode ; d'autres, au
contraire,lels que le Phellia
elongata, le Chitonaciis co- ^^- '■ ~ ^'^■'^^^^'^sia Beautempsi.

ronala, le Teab'a feb'na, vivent sans se déplacer. Or, les premières
de ces Actinies ont toujours la surface de leur colonne lisse, tandis
que, chez les secondes, elle est revêtue d'une cuticule [Phellia, Chi-
tonactis), ou bien elle est recouverte d'une enveloppe faite de débris
de coquilles ou de grains de sable maintenus par des tubercules
adhésifs [Tealia, quelques Sagartid)^.

Le sommet de la colonne des Actinies est fermé par le disque oral
au centre duquel se trouve la bouche, « de forme bilabiale, par suite
de la présence de deux commissures », HoUard (I85i). Cette bouche
est limitée par un rebord plus ou moins saillant et lobé portant le
nom de lèvre, ou bourrelet labial, qui ne lait défaut que chez le

* Ces Actinies conservées dans les aquariums se dépouillent plus ou moins rapi-
dement de leurs cuticule et enveloppe de corps étrangers.

48 L. FAUHOr.

Gérianthe. Entre la bouche et les prolongements tentaculaires de la
cavité du corps s'étend \e périslome parcouru par des sillons rayon-
nants ou sillons périslommux, qui vont du bourrelet labial aux inter-
valles séparant les bases des tentacules. Ces sillons correspondent à
l'attache supérieure ou périslomiale de la plupart des lames verti-

Fig. 2. — Ilyanthus parihenopeus.

cales ou cloisons qui divisent la cavité du corps. Je ferai remarquer,
dès maintenant, que les cloisons commencent à apparaître au-des-
sous du disque oral et près du bord marginal de ce dernier, aussi
les sillons péristomiaux, plus ou moins rapprochés de la bouche,
peuvent-ils servir à constater le degré de développement des jeunes
cloisons.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 49

Les tentacules sont, chez les Hexactinies, disposés en rangées
d'après des règles que Hollard a formulées le premier. J'ai reproduit
ci-dessous' ces règles en les modifiant légèrement, car, d'après
Hollard, les éléments de la rangée la plus interne seraient au nombre
de douze, tandis qu'en réalité ce nombre est de six. Lorsque, dans
la description d'une Hexactinie, on veut représenter le nombre de
tentacules qui composent chacune des rangées, on commence tou-
jours par le chiffre qui exprime la somme des éléments de la rangée
la plus interne et l'on y ajoute la somme des rangées suivantes. C'est
ainsi que 6 + 6-|-12 + -24 + 48 = 96 est la formule tentaculaire de
beaucoup d'Actinies. Les tentacules des Zoanlhides et des Cérianthes
ne sont pas soumis aux mêmes règles que les Hexactinies. Les pre-
miers n'ont que deux rangées d'appendices, et les seconds sont
munis d'une double couronne tentaculaire complexe : une buccale
et une marginale, dont les éléments sont sériés suivant deux modes
distincts.

La bouche des Actinies ne met pas l'eau de mer extérieure direc-
tement en communication avec la cavité du corps, car elle donne
d'abord accès à un conduit cylindrique relativement court, suspendu-
au disque oral. La paroi de ce conduit ou œsophage se continue en
haut avec celle des lèvres et du disque oral ; inférieurement, elle
s'interrompt brusquement en un bord libre. Généralement les deux

« P. Fischer (1 890) désigne ces règles sous le nom de loi de Hollard. « Les ten-
tacules de chaque rang correspondent toujours aux intervalles de ceux des autres
rangées. Le nombre de ces appendices croît dans une proportion géométrique du
d.'uxième rang au quatrième, cinquième, etc., en procédant du centre à. la circon-
férence, c'est-à-dire avec le nombre des intervalles ; en sorte que s'il y a six tenta-
cules et, par conséquent, six intervalles au rang interne, il y aura six tentacules à
la seconde rangée qui porteront à douze le nombre des intervalles. Ce chiffre sera
celui des tentacules de troisième rang, et ceux-ci divisante leur tour les douze inter-
valles qu'ils occupent en élèveront le nombre à vingt-quatre. Dans ces vingt-quatre
intervalles sont placés vingt quatre tenlacules et ainsi de suite. On voit par là que
si l'on connaît le nombre des tentacules du rang intérieur, on n'a qu'à le doubler pour
avoir la somme des deux premiers rangs, et à multiplier celle-ci par deux pour
obtenir celle des trois cercles intérieurs, par quatre pour avoir le total de quatre et
ainsi de suite. »

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3^ SÉRIE. — T. III. 1893. 4

50 L. FAUROT.

commissures buccales signalées par Hollard se prolongent à la surface

interne de l'œsophage, sous forme de deux rainures plus ou moins

profondes (demi-canaux de Hollard). Ce sont les deux sillons commis-

suraiix.

Un plan vertical passant par les deux sillons commissuraux, les
deux commissures buccales, passerait également par l'axe de deux
tentacules toujours placés dans la rangée la plus interne. Ce sont les
deux tentacules commissuraux, et le plan vertical sera désigné sous le
nom de plan commissural .

CLOISOiN'S.

La cavité du corps, c'est-à-dire l'espace compris entre le disque
pédieux, le disque oral et la paroi œsophagienne, est divisée par
des cloisons^ verticales ou lames mésentéroïdes dont les longueurs
sont généralement égales, mais dont les largeurs sont différentes.
Sur des Actinies coupées transversalement, on voit (p. 405, fig. 2, 3,
4 et 5) qu'au niveau de l'œsophage certaines cloisons sont complètes,
c'est-à-dire qu'elles s'étendent de la paroi de cet œsophage à celle
de la colonne. Il en est aussi d' incomplètes, c'est-à-dire qu'au même
niveau leur bord interne n'atteint pas l'œsophage (lig. 6, pi. l).
Enfin il en est d'autres qui, à divers degrés, sont imparfaitement
complètes, c'est-à-dire que leur bord interne n'est fixé que sur une
portion seulement, plus ou moins grande, de la longueur du con-
duit œsophagien.

Chacune des cloisons est constituée par une lame mince ou
hampe, qui est comme une charpente supportant généralement un
appareil musculaire formé de faisceaux de lamelles de substance con-
tractile, ainsi que des cellules sexuelles. La hampe, fixée à la colonne
par son bord externe {bord pariétal), est le plus souvent munie, sur
la plus grande étendue de son bord interne {bord libre), d'un cordon

• Le terme doisoti sert à désigner particulièrement les lames calcaires dos Zoan-
thaires à polypiers qui ne sont pas homologues aux lames molles des Zoanthaires
malacodermés ; mais dans ce travail, où il ne sera traité que de ce dernier groupe,
ce terme ne peut provoquer aucune confusion.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 51

saillant très contourné. Ce cordon, nommé entéroïde par M. le pro-
fesseur de Lacaze-Duthiers, paraît servir à la digestion.

On remarquera que les cloisons sont les organes les plus impor-
tants du corps des Actinies, puisque l'œsophage, en donnant pas-
sage aux aliments, ne joue qu'un rôle secondaire ; quant aux ten-
tacules, simples prolongements de la cavité interne, ils sont parfois
si réduits qu'ils prennent l'aspect de petits tubercules {Biscosoma,
Aureliana, Corynactis).

En raison des diverses particularités que les cloisons présentent
à différents niveaux, depuis le disque tentaculaire jusqu'à l'extré-
mité inférieure de la colonne, on peut y distinguer quatre por-
tions : 1 ° œsophagienne ; 2° génitale ; 3° digestive ; 4° basale. Les deux
dernières ne sont bien développées que chez les Actinies pivo-
tantes.

Portion œsophagienne. — Elle est comprise entre la paroi du corps
et l'œsophage, et entre le bord inférieur de ce dernier organe et le
disque oral. Les cloisons complètes y sont, en des places détermi-
nées, percées soit d'un, soit de deux orifices, signalés par Rapp,
de Blainville et Hollard. Ces orifices sont ovales ou circulaires, et leur
diamètre est de 1 à 2 millimètres ; celui dont la présence est la plus
constante et qui existe seul chez le Peachia^ le Sagastia parasitica,
S. bellis, Actiniamesembryanthemum, correspond au bourrelet labial.
L'autre orifice est très rapproché de la colonne et plus ou moins
éloigné du bord marginal du disque tentaculaire ; il est toujours situé
entre les muscles pariétaux et le muscle unilatéral qui seront décrits
ci-dessous. Les deux orifices cloisonnaires, faciles à observer sur le
Discosoma dianthus (océan Indien), le Tealia felina, ont été comparés
par Agassiz et Allman au canal annulaire des Méduses. Leur rôle
paraît être de répartir également la pression du liquide intérieur
dans les chambres que séparent les cloisons, lorsque celles-ci et la
paroi du corps se contractent.

Dans la portion œsophagienne, les cloisons incomplètes sont pour-
vues d'entéroïdes; mais ces cordons y sont beaucoup moins volumi-

52 L. FAUROT.

neux que dans les autres portions, si ce n'est dans la basale où ils

disparaissent contiplètement.

Portion génitale . — C'est la partie de la cloison qui, sur une lon-

j^ueur variable, est munie de cellules sexuelles. Elle est d'autant plus

longue que la cloison est elle-même plus large. 11 y a des cloisons
chez lesquelles cette portion n'existe pas ; ce sont les cloisons sté-
riles qui, le plus souvent, sont entièrement dépourvues d'entéroïde.
Les cellules génitales sont généralement, chez une même Actinie,
ou toutes mâles ou toutes femelles; elles naissent dans l'épaisseur
de la hampe, entre renléroïde et l'appareil musculaire.

Portion d/gestive. — A la portion génitale, Tentéroïde bordant les
cloisons était constitué par trois saillies épithéliales, dont l'ensemble
sur les coupes transversales (fig. 4, en, pi. 1) présentait la forme d'un
trèfle. Au-dessous de la même portion, les deux saillies latérales
disparaissent, mais la saillie médiane, chez l'Edwan/sia, le Peachia^
le Cerianthus, s'allonge considérablement en une mince lamelle, de
sorte que l'entéroïde, sur une coupe transversale, offre maintenant
l'apparence d'un long et mince prolongement (fig. 3, pi. I et phot.
pi. IX). Chez le Cerianthus, celte portion lamelleuse est, en outre,
ramifiée en filaments nombreux et rapprochés.

L'augmentation de surface de l'entéroïde résultant de son élargis-
sement indique que son rôle dans l'absorption des substances nutri-
tives devient plus actif; aussi ai-je appelé digestive la portion des*
cloisons fertiles où elle se produit. Elle n'est pas toujours caracté-
risée par l'allongement de la saillie médiane de l'entéroïde, car cette
modification de forme ne s'observe ni chez V Halcampa, ni chez
Vllyanthus, ni chez les Actinies fixées. Chez ces Actinies, la portion
digestive des cloisons fertiles est représentée par un épaississement
de ce même entéroïde qui, sur les coupes transversales, prend un
aspect cordiforme.

Il est à noter que les deux premières cloisons apparues chez les
embryons d'Actinies sont pourvues chacune d'un entéroïde très
volumineux, dont l'aspect est également cordiforme. Durant un

ETUDES SUR LES ACTINIES. o3

certain temps de la vie de l'Actinie, ainsi que l'a remarqué M. de
Lacaze-Duthiers, ces deux entéroïdes conservent des dimensions
supérieures à celles des entéroïdes des autres cloisons.

Chez certaines Hexactinies (Sagartiadse), on remarque, au-dessous
de la portion génitale des plus larges cloisons, un très long fil,
nommé acontium, ayant à peu près la même structure histologique
que l'entéroïde. Il est souvent projeté à l'extérieur par la bouche ou
par des orifices particuliers ou cinclides, percés dans la colonne. J'ai
observé, chez le Sagartla parasiLica^ que ces orifices étaient au niveau
des loges, jamais des interloges. Ces acontia sont probablement ho-
mologues aux tilaments entéroïdiens du Cerianlhus; ils ont surtout
pour but, à mon avis, d'augmenter la surface digestive des cloisons
et non d'être utilisés uniquement comme arme défensive.

Portion basale. — Chez le Cerianthus, les cloisons ne sont pas aussi
longues que la colonne, dont la surface interne par conséquent
demeure complètement lisse dans son tiers inférieur. Chez les Acti-
nies pivotantes autres que le Cérianthe, les cloisons et leur appareil
musculaire diminuent graduellement de largeur, depuis le commen-
cement du tiers inférieur de la colonne jusqu'à l'extrémité basale de
celle-ci. Quant aux entéroïdes plus courts que les cloisons, ils se
terminent au-dessus de cette extrémité. Chez les Actinies fixées, au
contraire, c'est dans la portion basale que la hampe de la cloison
acquiert le plus de largeur. De même que chez les Actinies pivo-
tantes, l'entéroïde ne la borde pas jusqu'à son extrémité inférieure,
mais nous verrons que l'un des faisceaux musculaires y prend un
développement considérable.

Appareil musculaire des cloisons. - J'étudierai, à propos de l'histo-
logie, les connexions de la hampe avec l'appareil musculaire, ainsi
que son mode d'attache à la surface interne de la colonne.

HoUard (i85i) a le premier décrit l'appareil musculaire des cloi-
sons des Hexactinies fixées. D'après lui, les muscles sont au nombre
de deux pour chaque face d'une cloison et, de ces deux muscles, «il
en est un, de part et d'autre, qui a sa principale insertion sur la

84 L. FAUROT.

paroi du corps..,; nous avons ainsi deux muscles pariétaux, un pour
chaque face de la cloison. » Je désignerai ces deux muscles souvent
formés, ainsi que ceux décrits plus loin, par de très petites lames
longitudinales assemblées comme les feuillets d'un livre, sous le
nom de faisceaux pariétaux (fig. 3 et 4, pr, pi. I). Situés près de l'at-
tache pariétale de la cloison, un d'un côté, l'autre du côté opposé de
celle-ci, ils s'insèrent sur la cloison même et non, comme le dit
Hollard, sur la paroi de la colonne.

Chez les Actinies pivotantes, les deux faisceaux pariétaux sont de
volume égal chez VEdwardsia, V Halcampa, Vllyanthus. Ce volume
est inégal chez le Peachia (fig. 12). Dans toutes ces Actinies, les
pariétaux diminuent graduellement à mesure qu'ils se rapprochent
de la base de la colonne. Chez les Actinies fixées, le volume de cha-
cun des pariétaux est le plus souvent inégal {Bunodes, Sagartia, An-
thea, Tealia^ etc.) et, au niveau du tiers inférieur de la colonne, celui
de ces deux muscles qui est homologue, par sa situation, au moins
volumineux des pariétaux du Peachia prend brusquement des di-
mensions considérables, et ses lames, qui plus haut étaient longitu-
dinales, deviennent le plus souvent obliques de haut en bas et de
dehors en dedans. Il forme ainsi un faisceau bien distinct dans toute
la largeur du tiers inférieur de la cloison (fig. 6, pb, pi. 1). Ce faisceau
a été décrit par Hollard sous le nom de pariélo-basilaire. J'ai observé
que la direction de ses lames est transversale lorsque le disque
pédieux est légèrement concave ; elle est, au contraire, obhque de
bas en haut et de dehors en dedans lorsque ce disque est fortement
déprimé vers le centre de la cavité du corps.

Les deux autres muscles signalés par Hollard sur chacune des
cloisons sont un gros faisceau musculaire parallèle à l'un des deux
pariétaux et un plan de fibres transversales sur le côté opposé à ce
gros faisceau. Ce côté est aussi celui où se trouve situé le pariéto-
basilaire.

Je n'ai jamais observé de plan fait de fibres ou de lames transver-
sales, et Hollard, de même qu'Hertwig (*899), a dû prendre pour

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 83

des fibres de simples plis de contraction de la hampe qui, ainsi
que toutes les parties du corps de l'Actinie, est principalement
constituée par une substance contractile. Ces plis transversaux se
voient très nettement à la surface des larges cloisons du Discosoma
gigantea ; mais, en colorant les préparations, il m'a été facile de les
distinguer des véritables lames musculaires, car leur aspect est celui
d'ondulations et non de feuillets.

Quant au gros faisceau de feuillets longitudinaux que HoUard a vu
sur l'autre face de la cloison, il est remarquablement développé et
très apparent sur des coupes transversales (fig. 3 et4,«ra,pl. 1). Je le
désignerai sous le nom de faisceau unilatéral. Sur les cloisons des
Actinies pivotantes de même que sur celles des Actinies fixées, ce
faisceau commence en haut, dans toute l'étendue de la face infé-
rieure du disque tentaculaire, mais il se termine différemment à la
base chez ces deux groupes d'Actinies. Chez les Actinies fixées, il se
prolonge sans diminuer d'épaisseur jusqu'au disque pédieux, à dis-
tance à peu près égale du bord libre et du bord pariétal de la cloison
qui, à ce niveau, est plus large qu'à l'œsophage (fig. 5, pi. I). Chez
les Actinies pivotantes, au contraire, le faisceau unilatéral s'amincit
à son extrémité inférieure; les feuillets dont il est formé diminuent
graduellement de nombre en se rapprochant du faisceau pariétal.
Chez le Peachia, les faisceaux du feuillet unilatéral paraissent même
se terminer dans ceux du pariétal. A ce niveau, la cloison devient de
plus en plus étroite, et son bord libre se rapproche peu à peu de la
paroi jusqu'au centre de l'extrémité basale arrondie.

Sur des coupes transversales, la forme du faisceau unilatéral pré-
sente des variations qui pourraient servir à caractériser certains
genres d'Actinies. C'est ainsi que les feuillets de ce faisceau sont
assemblés en une masse qui, chez V Hakarnpa chrysantheilum, ofl're
une apparence réniforme (fig. 5, p. 90). Chez VEdwardsia Beautempsi,
la partie de cette masse qui est tournée du côté de l'attache parié-
tale de la cloison fait une forte saillie, un bourrelet (phol. 1, pi. VI)
qui, chez \'E. Adenensis, se prolonge en un long appendice (fig. 8,

56 L. FAUKOT.

p. 123 el phot. o, pi. VI). Cet appendice constitue à lui seul tout l'ap-
pareil musculaire des cloisons de VAureliana a7igusta{r\g. \, pi. I).

Holiard a fait cette importante remarque que les faisceaux mus-
culaires sont disposés de manière à apparier les cloisons. « Les cloi-
sons, dit-il, sont appariées dans un sens bien plus strict que ne l'in-
dique Dana. Non seulement elles s'associent conformément à leurs
rapports de grandeur et d'épaisseur, mais deux cloisons associées se

Fi g. 3. — Ili/anthus parlhenopeus. Six systèmes de cloisons.

regardent toujours par leurs faces homologues. » Le volume des
faisceaux unilatéraux rend cette disposition très facile à reconnaître
sur des coupes transversales ; deux cloisons dont les faisceaux uni-
latéraux se font vis-à-vis forment généralement une paire (fig. 3, et
fig. 4 de la page lOo). Ces mêmes coupes permettent, en outre, de
constater la particularité suivante, signalée en premier lieu par
Schneider et Rotteken.

Parmi les cloisons appariées, il y a deux paires ; chacune d'elles
correspondant aux extrémités de l'axe commissural de l'Actinie, qui

ÉTUDES SUK LES ACTIMFS. 57

ont leurs faces homologues tournées en sens inverse des autres
paires. Ce sont les deux paires commissuralcs (fig. 3).

Les portions de cavité du corps comprises entre les cloisons for-
mant les paires se nomment loges, il y a donc deux loges commissu-
ralcs et un plus ou moins grand nombre d'autres loges. Toutes se
prolongent dans des tentacules que nous nommerons loculaires, pour
les distinguer des autres appendices prolongeant les intervalles com-
pris entre les loges, c'est-à-dire les interloges. Il y a donc des tenta-
cules interlorulaires, des, tentacules loculaires et, parmi ceux-ci, deux
tentacules commissuraux.

Au-dessous de l'œsophage, les paires de cloisons font des saillies
d'autant plus grandes dans la cavité du corps que leur bord interne
se trouvait supérieurement plus rapproché de ce conduit. Par con-
séquent, ce bord interne qui, à ce niveau sous-œsophagien, est libre
et flottant dans toutes les cloisons, sera très rapproché du centre
chez celles que nous avons nommées complètes, et en sera plus ou
moins éloigné chez les incomplètes. Les paires de cloisons étant
ainsi de largeurs différentes, il en résulte des cloisons, des paires et
des loges de premier, second, troisième, etc., ordre de largeur (lig. 3).

Le premier ordre de loges correspond toujours à la première ran-
gée (la plus interne) de tentacules, lesquels sont plus longs que
ceux de la deuxième rangée correspondant au second ordre de
loges. De même le troisième rang tentaculaire, correspondant au
troisième ordre de loges, est formé d'éléments plus petits que ceux
du second, et ainsi de suite s'il y a d'autres rangées de tentacules
et d'autres ordres de loges. Quant aux interloges, leur nombre est
toujours égal à celui des loges; elles se prolongent dans les tenta-
cules les plus petits, dans ceux, par conséquent, qui sont placés dans
la rangée la plus externe'.

' Cette dernière règle a quelques exceplions. (7est ainsi que chez ['flnlcampa, le
Peachia, des loges et des interloges ne se prolongent jamais en tentacules. J'ai aussi
constaté que les interloges du Discosoma dianthus sont toutes dépourvues de ces
appendices.

38 L. FAUROT.

En résumé, de même que les loges sont de diverses largeurs et
réparties en ordres, de même les tentacules loculaires sont de di-
verses longueurs et répartis en rangées. Chacune de ces rangées
correspond à un ordre de même chiffre. On donne le nom ào, pre-
mier, second, troisième, etc. cycle, aux rangées tentaculaires. Nous
venons de dire qu'il peut exister p/wsiewrs cycles loculaires, mais qu'il
n'y avait jamais qu'wn seul cycle interloculatre, lequel est toujours le
dernier et toujours formé par les plus petits tentacules.

Le nombre des éléments des différents ordres de loges et des diffé-
rents cycles de tentacules se formulera de la manière suivante chez
une Hexactinie, VJhjanthus parthenopeus, par exemple :

Loges : 6 de 1" ordre + 6 de 2^ ordre -f- 12 de 3^ ordre H- 24 in-
terloges.

Tentacules : 6 de 1" cycle -+- 6 de 2^ cycle + 12 de 3« cycle
H- 24 interloculaires (4« cycle).

Quel que soit le nombre des cloisons, 24, 48, 96, 192, etc., elles
sont toujours distribuées symétriquement dans six secteurs de la
cavité du corps et chacun de ces secteurs, nommés syslètnes (MM. Ed-
wards et J. Haime, -iSSî), est limité par les six cloisons de premier
ordre. Le schéma figure 3 représente les six systèmes de Vllyanthus
parthenopeus complètement développés ; ils sont composés chacun
de huit éléments, c'est-à-dire par le sixième du nombre total des
cloisons.

Les tentacules sont, comme les cloisons, distribués en six systèmes
qui ont pour limites les six tentacules du premier cycle.

Les généralités relatives à la disposition des cloisons et des tenta-
cules que nous venons d'exposer sont communes à toutes les Hexac-
tinies et aux espèces qui, comme le Tealia felina, en dérivent direc-
tement ; mais ni les Zoanthides, ni les Cérianthes, ne présentent de
cloisons et d'appendices tentaculaires ordonnés en systèmes. Chez
les premiers, il n'existe jamais plus de deux cycles de tentacules, et
ceux-ci ne correspondent pas à des loges dont les largeurs soient
alternativement grandes et petites. Chez les seconds, l'ordonnance

ÉTUDES SUR LES ACTINMES. m

des parties est très complexe ; nous verrons qu'on y observe deux
couronnes tentaculaires, chacune d'elles étant sériée d'une manière
différente et que les cloisons y sont disposées par groupe de quatre
(quatroseptes).

ORIENTATION DE l'aCTINIE.

Rainures ou sillons commissuraux. — Dans une Hexactinie (fig. 2),
les cycles de tentacules sont disposés radialement par rapport à un
axe vertical passant par le centre de la bouche, à égale distance des
deux commissures. Les ordres de cloisons, au contraire (tîg. 3),
sont, par suite de la disposition de l'appareil musculaire des quatre
cloisons commissurales, disposés symétriquement par rapport à un
plan (plan commissural) traversant par le milieu les deux loges
formées par ces lames. Ce plan, avons-nous dit, passe généralement
par deux rainures ou sillons opposés verticaux situés à la surface
interne de l'œsophage et correspondant aux deux commissures buc-
cales et aux deux tentacules commissuraux.

Sur les Actinies complètement développées et dont les cloisons
sont disposées comme chez l'Ilyanthe (fîg. 3), une moitié de leur
coupe transversale est superposable sur l'autre moitié, aussi bien
suivant le plan commissural que suivant un plan médian, qui serait
perpendiculaire à ce dernier. Mais il est d'autres Actinies chez les-
quelles, soit le nombre des cloisons, Zoanthidse, Cerianthus, Peachia
(fig. 11, 10, 6, p. 105), soit la disposition des faisceaux musculaires
unilatéraux, Edwardsia (fig. 2, même page), font que la symétrie bila-
térale n'existe que par rapport à un seul plan, le commissural. Chez
ces Actinies, il sera possible de désigner, par un nom différent, les
deux extrémités commissurales, et, par conséquent, de les orienter
de manière à distinguer un côté droit d'un côté gauche.

Kôlliker (1873) est le premier qui, ayant reconnu ce genre de
symétrie chez les Pennatulides, a appelé ventralela. partie* du Polype

' La partie ventrale du Polype est tournée vers la tige qui supporte la colonie.

CO L. FAUUOT.

correspondant à deux cloisons comn:iissura1es dont les faisceaux
unilatéraux se font vis-à-vis ainsi qu'on l'observe dans les loges non
commissurales des Hexactinies. Il a nommé dorsale la partie opposée
correspondant également à deux cloisons commissurales, mais dont
les faisceaux unilatéraux sont, aa contraire, tournés en sens inverse,
comme cela est la règle dans les loges commissurales des mêmes
Actinies. L^\lcyonnaire acquiert ainsi une droite et une gauche
(tig. 9, p. tOo).

Les Hertwig(i8'?9) et Andres(i880), comparant la disposition des
huit cloisons des Alcyonnaires avec celle des huit plus grandes que
possèdent les Edwardsies, ont observé que six d'entre elles étaient,
dans l'ua et l'autre groupe, orientées de la même manière (fig. 2
et fig. 9, p. 105). Ils nommèrent dorsale la partie de la colonne
qui, chez les Edwardsies, correspond à la loge commissurale formée
par deux de ces six cloisons, et ventrale la partie qui correspond à
la loge commissurale opposée.

Aucun de ces naturalistes n'a remarqué que la rainure œsopha-
gienne commissurale placée ventralement chez les Edwardsies se
prolongeait dans la cavité du corps beaucoup plus bas que la rai-
nure dorsale. Cette particularité est cependant importante au point
de vue morphologique, car, chez les Alcyonnaires, la rainure ven-
trale serait, d'après Hickson (1883), remarquablement large et ta-
pissée de longs cils provoquant un courant d'eau dirigé de l'extérieur
vers la cavité du corps. D'après les figures du mémoire de Hickson,
cette rainure, qu'il nomme siphonoglyphe, paraît être un élargisse-
ment de la cavité œsophagienne et non un sillon comparable à la
rainure étroite et profonde et non tapissée de longs cils de l'Edward-
sie. Aussi croyons-nous que le siphonoglyphe des Alcyonnaires ne
peut être assimilé à la rainure ventrale de TEdwardsie et que cette
rainure serait plutôt comparable au sillon dorsal des Polypes du
premier groupe.

Ce n'est pas seulement chez les Alcyonnaires et les Edwardsies
qu'il est possible de distinguer une partie dorsale d'une partie ven-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 61

Irale, un côté droit d'un cùlé gauche. Les mêmes dénominations
sont applicables à toutes les Hexactinies lorsqu'elles sont encore à
une période peu avancée de leur développement. Haddon (iss?),
Mac Murrich («889) et moi (p. S5 et tig. 9, pi. II) avons, en effet, dé-
montré que, dans ce groupe, les embryons avaient les muscles uni-
latéraux de leurs huit premières cloisons orientés comme ceux des
huit plus grandes chez les Edwardsies. J'ai également observé que
dans certaines formes adultes complètement développées, Peachia,
Halcampa, on retrouvait la même homologie. Mais, généralement,
chez les Hexactinies dont tous les tentacules et toutes les cloisons
ont apparu, on ne peut s'orienter que sur la forme linéaire de la
bouche (fig. 2) ou sur la situation des paires commissurales (fig. 3).
Dans ce cas, il ne peut être question de côté gauche et de côté droit,
mais seulement de deux parties latérales et symétriques. Je mon-
trerai cependant que, sur le Tealia felina complètement développé, il
est possible de distinguer l'extrémité dorsale de Textrémité ventrale.
Dans l'étude des Hexactinies, soit qu'on se base, comme je l'ai fait
pour ce Tealia et pour Vllyanthus parthenopeus, sur l'observation d'une
grande partie du développement, soit qu'on ait simplement pour but
de faciliter la description de certaines particularités relatives à ce
développement, il sera nécessaire de distinguer par des noms diffé-
rents chacun des six systèmes de tentacules et des six systèmes de
cloisons dont il a été parlé au précédent paragraphe. C'est ainsi
que, dans le schéma (fig. 3) S on distinguera les uns des autres ces
systèmes en se reportant au tableau suivant :

Une paire de cloisons commissurales dorsales.

1 dorso-latéral. dorso-laléral. .

3 systèmes gauches. ( médio-latéral. médio-latéral. ( 3 systèmes droits.

f veiiiro-latéral. veiitro-laléral. )

Une paire de cloisons commissurales ventrales.

' Dans ce schéma, de même que dans toutes les ligures de ce travail, Ja partie
désignée dorsale est placée en haut et la ventrale en bas. Le nombre des cloisons
qui y sont figurées étant celui qui existe chez l'adulte, on remarquera que ces deux
parties ne peuvent être désignées que convenlionnellemenl. Ce n'est que sur les
jeunes que la distinction est réellement possible.

(3i> L. FAUROT.

Dans les polypes des colonies de Zoanthides, on reconnaît deux
parties latérales symétriques, comme chez les Hexactinies, à l'aide
des deux commissures et de la situation des paires commissurales ;
mais, en outre, une de ces paires se distingue très nettement de
l'autre par le plus grand nombre de jeunes cloisons qui se forment
dans les deux interloges voisines. Cette paire a été considérée comme
ventrale (fig. 11, p. 105).

Chez le Cérianthe, les cloisons sont dépourvues de faisceaux de
lames musculaires, et la distinction du côté ventral et du côté dorsal
se fait par l'examen des rainures commissurales, dont une est beau-
coup plus longue et profonde que l'autre. A la première sont fixées
deux cloisons constituant, en raison de certaines particularités de
structure, une véritable paire. A la seconde correspondent d'une à
quatre cloisons en voie de développement. Les deux extrémités du
plan commissural se trouvent ainsi nettement différenciées et pour-
ront recevoir des appellations différentes. La connaissance de l'ordre
dans lequel apparaissent les huit cloisons primitives, toutes situées
du côté de la longue et profonde rainure œsophagienne, permet, en
outre, de les homologuer avec les huit primitives des Hexactinies,
aussi nommerons-nous ventrale la partie qui correspond à cette pro-
fonde rainure et à la paire qui y est fixée, et dorsale la partie com-
missurale où se forment les nouvelles cloisons.

D'autres Actinies, le Peachia, VEdwardsia et diverses espèces de
Zoanthides, sont pourvues, de même que le Cérianthe, d'une rainure
ventrale œsophagienne remarquablement plus développée que la
dorsale. Jamais, au contraire, chez aucune autre Actinie, il n'a été
observé une disposition inverse, c'est-à-dire une rainure dorsale
plus profonde que la ventrale. Ce fait constitue un caractère mor-
phologique de haute valeur qui, ajouté à l'orientation identique des
huit plus larges cloisons primitives, montre bien l'unité du plan
d'organisation des Actiniaires.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 63

HISTOLOGIE.

Hollard, M. Edwards, J. Haime et les autres naturalistes qui ont
décrit la structure des Actinies avant que la technique de l'histo-
logie eût atteint son degré actuel de perfectionnement, s'accordent
généralement pour distinguer trois couches principales dans les
parois du corps de ces animaux : un tégument ou épilhélium externe,
une couche moyenne ou musculaire et une couche muqueuse ou
épithélium interne. Heider (iSQ^'ï) et Hertwig ont également décrit
trois couches : ectoderme, mésoderme et entoderme.

Mes recherches ayant eu pour but principal l'étude de la couche
moyenne ou mésoderme, la description de l'ectodernie et de l'en-
toderme qui va suivre sera nécessairement brève. La structure de
ces deux couches épithéliales a d'ailleurs été déjà exposée par R. et
0. Hertwig avec beaucoup de détails (I8'î'9].

Ectoderme. — Si l'on fait agir pendant un temps suffisant sur des
fragments de paroi de la colonne ou de tentacules, soit le mélange
d'Hertwig (acide osmique et acide acétique), soit le carmin de Beale,
soit le liquide de Plemming, on peut à l'aide d'un pinceau détacher
des lambeaux d'ectoderme qui se laissent dissocier sans trop de dif-
ficultés. Deux éléments frappent tout d'abord par leur abondance
et leurs dimensions : ce sont les nématocystes et les cellules glandu-
laires. Les nématocystes forment à la surface de l'ectoderme une
couche très dense. Serrés les uns contre les autres, ils sont de forme
ovale avec une extrémité plus étroite toujours tournée vers l'exté-
rieur. C'est cette extrémité qui donne issue à un long fil à action
urticante. Les nématocystes peuvent présenter différents aspects,
mais dans l'ectoderme de la paroi, ils ont le plus souvent celui figuré
planche I, fîg. lu, a.

Les cellules glandulaires (fig, 10, pi. I) sont bien reconnaissables
à leur forme en gourde dont le col est plus ou moins allongé. L'ex-
trémité renflée laisse voir par transparence un contenu granuleux
jaunâtre qui souvent ne remplit qu'une très petite portion de la

64 L. FÂUKOT.

cavité de la cellule. Il en est même qui sont complètement vides.
La forme des cellules glandulaires ainsi que celle des cellules épi-
théliales proprement dites que nous allons décrire peut cependant
varier dans d'assez grandes limites; on en voit qui sont étroites et
effilées à leurs deux ex! rémités. L'absence de noyau et l'aspect de
leur contenu sont alors les seuls caractères qui permettent de dis-
tinguer les premières des secondes. 11 est probable que les granu-
lations intérieures des cellules glandulaires sont destinées à se
transformer en mucus, mais nous n'avons aucune preuve de cette
transformation.

Pour observer les cellules épi théliales proprement dites qui consti-
tuent les éléments les plus nombreux de l'ectoderme, il est néces-
saire de faire des dissociations encore plus minutieuses que celles
qui permettent d'examiner les nématocystes et les cellules glandu-
laires. Ce sont de longues cellules à cils vibratils (Flimmerzellen)
que Hertwig désigne ausbi sous le nom de cellules de soutien (Stutz-

zellen). Dans leur moitié externe, elles présentent un ou plusieurs

*

renflements qui contiennent le noyau et des granulations. Quant à
leur extrémité interne, elle s'élargit brusquement en une surface
triangulaire qui, d'après Kleinemberg et Hertwig, représente la
partie musculaire de la cellule. Ce sont donc des cellules épithélio-
musculaires (fig. 13, pi. I). On trouve aussi, entremêlés avec ces
cellules, d'autres éléments désignés par le même auteur sous le nom
de cellules des sens (Sinneszellen). 11 est souvent difficile de les distin-
guer de certaines cellules épithéliales très effilées qui peut-être
n'ont pas encore atteint leur complet développement. Ces cellules
sont parfois accolées à des nématocystes, ce qui a fait supposer que
ces derniers pouvaient projeter leurs fils intérieurs sous l'influence
d'un réflexe provoqué par une excitation extérieure agissant sur les
sinneszellen.

On trouve encore dans l'ectoderme de la paroi et des tentacules
de fines granulations qui, au cours des dissociations, sont dispersées
dans tous les sens. Pour reconnaître leurs véritables rapports de

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 6S

situation avec les cellules épithéliales il faut pratiquer des coupes
transversales ou longitudinales sur des fragments de colonne préa-
lablement traités par une forte solution de carmin additionnée d'a-
cide osmique.

Ces granulations prennent alors une couleur opaque brun foncé
qui les rend très distinctes. Elles sont disposées en une couche dans
la partie profonde de l'ectoderme près de Y Interbasalsubstanz de
Heider ou Nervenfaserschicht de Hertwig. Cette couche se reconnaît
bien plus nettement encore dans l'ectoderme très épais du Cérianthe
où les granulations sont naturellement opaques et d'un volume
relativement grand. Nous étudierons ces corpuscules à propos du
Cérianthe et nous montrerons qu'ils sont destinés à se transformer
en nématocystes.

L'Interbasalsubstanz ou Nervenfasenschicht des naturalistes alle-
mands s'observe facilement sur des coupes transversales du disque
oral du Cérianthe {ec^ phot. 6, pi. IV) et de l'unique sillon commis-
sural du Peac/tia. Elle est située dans la partie la plus interne de
l'ectoderme et s'étend parallèlement au mésoderme. Sur les prépa-
rations traitées par l'acide osmique et colorées au carmin, elle appa-
raît comme un mince réseau à mailles très fines. Sur celles que
l'acide osmique a fortement pénétrées, elle prend l'aspect d'une raie
opaque noire (phot. 5, pi. V). R. et 0. Hertwig assimilent la struc-
ture de cette couche, qu'ils ont étudiée minutieusement, à celle de
l'anneau nerveux des Méduses et des ganglions des Vers et des Ar-
thropodes.

Pour ces auteurs, elle est donc nerveuse et contient, à la base des
tentacules et du disque, de nombreuses cellules ganglionnaires bi,
tri et multipolaires. C'est dans la région péristomiale du disque
que la couche nerveuse serait pourvue d'une plus grande abon-
dance de cellules ganglionnaires et constituerait ainsi une sorte
d'organe central nerveux.

L'ectoderme des tentacules, du disque oral et de l'œsophage ne
m'a pas paru différer essentiellement de celui de la colonne. Cepen^

ARCH.' DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3»; SÉRIE. — T. III. I89b. 5

66 L. FAUROT.

dant, dans le disque oral, je n'ai pas retrouvé la couche de granula-
tions. Hertwig a vu les cellules des sens plus nombreuses dans les
tentacules que partout ailleurs; il a également observé une plus
grande quantité de cellules glandulaires dans l'œsophage.

Entoderme. — Les cellules épithélio-musculaires qui constituent
cette couche se désagrègent beaucoup plus rapidement que celles
de l'ectoderme ; leur ensemble a, en outre, un aspect très différent de
ces dernières sur des coupes transversales traitées par l'acide
osmique (phot. 5, pi. V). Je n'y ai pas observé la couche nerveuse
d'Hertwig. D'après cet auteur, les éléments épithéliaux de l'ento-
derrae se distinguent de ceux de l'ectoderme par un caractère cons-
tant : celui d'être munis, à leur extrémité libre, d'un long et unique
cil vibratile. Cette surface, dans l'épithélium externe, est au con-
traire garnie de cils nombreux et courts.

Mésodernie ou couche musculaire (tunique musculaire de M. Ed-
wards et Haime).

Pour Heider (iSî'ï), le mésoderme renferme à la fois des fibres
musculaires et du tissu conjonctif. La structure de ce dernier à
l'état frais (lebenden Zustande) a, dit-il, une ressemblance si com-
plète avec le tissu musculaire, qu'il est difficile de l'en distinguer.
Traité par les réactifs fixateurs et colorants, le tissu conjonctif du
mésoderme serait, d'après le môme auteur, tantôt constitué par des
couches parallèles de fibres intimement unies, tantôt par une sorte
de feutrage de fines fibrilles parsemées de lacunes dans lesquelles
se trouvent des cellules de différentes formes. Pour Hertwig, le mé-
soderme est, au contraire, tout entier formé par du tissu conjonctif
et est recouvert sur les faces interne et externe de la paroi du corps
par un mince revêtement de fibrilles musculaires qui appartiendrait
d'un côté à l'ectoderme et de l'autre à l'entoderme. Les éléments
du tissu conjonctif seraient représentés dans les tentacules par de
fines fibrilles reliées par une substance intermédiaire homogène et
entre lesquelles sont placées de petites cellules du tissu conjonctif
renfermant des corpuscules graisseux. Dans la paroi du corps, ce

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 67

même tissu consisterait en couches de fibrilles parallèles et entre-
croisées K Ces fibrilles ne peuvent être dissociées.

Bourne ('•889) n"a pu découvrir aucune structure dans le méso-
derme des parties molles desFongies; aussi lui donne-t-il le nom de
mesoglœa qui a été adopté par Haddon(i889)pour désigner la couche
moyenne de toutes les Actinies.

11 était nécessaire d'exposer cesl différentes opinions, car leur
diversité, en justifiant de nouvelles recherches, fait ressortir en
même temps la difficulté qu'on éprouve à interpréter la structure
de la couche moyenne. Si, pour Hollard, MM. Edwards et J. Haime,
cette couche est musculaire, c'est sans doute parce qu'ils avaient
remarqué qu'elle pouvait se contracter fortement. Si, selon R, et
0. Hertwig, le mésoderme est tout entier formé par du tissu con-
jonctif, c'est, je crois, surtout en raison de l'aspect fibrillaire et lami*
neux qu'il présente dans la presque totalité du corps des Actinies,
et en raison aussi de l'absence dans sa texture de fibres musculaires
comparablesàcelles desautres animaux. Mais, quelquevraisemblables
que soient les considérations sur lesquelles ces deux naturalistes
s'appuient, il me paraît difficile d'admettre avec eux que le méso-
derme, souvent très épais, de la colonne des Actinies, soit uni-
quement constitué par une lamelle de soutien(Stutzlamelle) dont les
modifications très variées de forme et d'épaisseur seraient produites
par des fibrilles musculaires disposées les unes près des autres en
deux couches simples dépendantes l'une de l'ectoderme, l'autre de
l'entoderme. On ne peut concevoir que l'action de ces couches rudi-
mentaires et superficielles puisse déterminer des contractions qui
vont jusqu'à la rupture de la colonne et des organes internes.

Mes recherches ont été entreprises sur des spécimens d'Actinies
dont les tissus avaient été fixés à un degré extrême d'épanouisse-
ment. Le Peachia hastata a surtout été utilisé ; le Sagarlia parasitica,
bien que muni d'un mésoderme très épais, m'a paru moins facile à

' » Die iu jeder Lage parallel angeordnet sind und sich abwecfiaelnd^unter rechten'
winkel kreuzend bald longitudinal bald quer verlaufen. »

68 L. FAUROT.

étudier en raison de sa grande consistance. Jamais, en outre, ses
parois dilatées ne s'amincissent au point de devenir translucides
comme celles du Peachia. Cependant, malgré les conditions plus
favorables offertes par cette dernière Actinie, je ne suis pas parvenu
à interpréter complètement et définitivement la structure histolo-
gique du mésoderme.

Cette couche présente, le plus souvent, une structure lamelleuse
et fibrillaire ; parfois aussi, comme dans l'œsophage, elle paraît
homogène. Dans la paroi du corps, elle se laisse dissocier en lamelles
hyalines, que les coupes longitudinales et transversales montrent
disposées en couches superposées parallèles et concentriques. Sur
ces mêmes coupes, on observe que les lamelles sont formées de
fibrilles courant circulairement autour de l'axe longitudinal de la
colonne. Dans les cloisons, ces lamelles et ces fibrilles sont, au con-
traire, parallèles à cet axe. Un caractère remarquable du mésoderme
est de présenter des plissements plus ou moins saillants, parfois
ramifiés. Ces plissements sont très nombreux dans les cloisons et
s'y multiplient de manière à produire, dans les faisceaux muscu-
laires, une sorte de dissociation naturelle en lamelles fîbrillaires.

Quant au rôle physiologique du mésoderme, s'il est vrai, comme
le disent Heider et les Hertwig, qu'il consiste à servir de soutien, de
charpente, à l'ectoderme et à l'entoderme, il me paraît non moins
indiscutable que c'est par sa très grande contractilité que les Acti-
nies peuvent modifier leur forme, s'épanouir, se rétracter et se
déplacer.

Les parois de la colonne doivent être préférées à celles des tenta-
cules et de l'œsophage pour observer la structure lamellaire du mé-
soderme. Un fragment rectangulaire de colonne étant excisé sur
une longueur et une largeur de 2 à 3 centimètres, de manière à y
comprendre l'attache de plusieurs cloisons, on le laisse macérer
durant plusieurs jours dans une solution faible d'acide chromique.
A l'aide d'un pinceau, on dépouille le mésoderme de son revêtement
ectodermique et entodermique. On détache ensuite les cloisons qui

1

ÉTUDES SUR LIÏS ACTINIES. 69

y sont fixées, mais de façon à en laisser une très petite portion,
sous forme d'un cordon de feuillets longitudinaux (feuillets des fais-
ceaux pariétaux). Examiné par transparence, à un faible grossisse-
ment, le mésoderme, ainsi mis à nu, parait amorphe ; la face, pri-
mitivement recouverte par l'ectoderme, est bosselée irrégulièrement,
tandis que celle qui l'était par l'entoderme présente, au contraire,
des plissements transversaux, c'est-à-dire courant circulairement
autour du grand axe de la colonne. Ces plissements circulaires sont
assez régulièrement parallèles et, de distance en distance, sont
croisés par les attaches des cloisons à direction longitudinale.

La surface des plissements circulaires se laisse dissocier en
fibrilles rigides comme des soies et à contours irréguliers, déchique-
tés. Ces fibrilles ne constituent pas des éléments histologiques, mais
seulement de très fines saillies arrachées par la manœuvre des
aiguilles. La longueur des saillies circulaires paraît être limitée à
l'intervalle qui sépare deux cloisons voisines ; mais si, avec des
pinces, on saisit à la fois plusieurs de ces saillies, ou mieux une des
cloisons incomplètement détachées, et qu'on tire fortement, il se
trouve qu'on enlève une large pellicule de même dimension que le
fragment de colonne. On arrache ainsi, du même coup, tous les
plissements circulaires de la paroi et tous les cordons de feuillets
longitudinaux appartenant aux faisceaux pariétaux des cloisons.
Nous verrons, d'ailleurs, que les cloisons sont fixées à la paroi du
corps uniquement par l'intermédiaire des plissements circulaires
du mésoderme de cette paroi.

On peut, par le même procédé, enlever successivement plusieurs
pellicules de mêmes dimensions que la première, mais elles ne pré-
sentent pas, comme celle-ci, de saillies fibrillaires ; elles sont planes,
lisses, et ont le même aspect hyalin, amorphe, que nous avons
signalé-pour le fragment de colonne examiné dans son entier (fig. 7,
pi. I). Cependant, à un fort grossissement (300 à 400 diamètres), ces
minces membranes parallèles n'apparaissent plus amorphes; elles
sont alors parsemées de stries et de particules granuleuses. Je n'y

70 l FAUROT.

ai jamais observé de corps pouvant être rapportés avec certitude,
soit à des fibres, soit à des cellules dites de tissu conjonctif, sem-
blables à celles qui ont été figurées schématiquement par Hertwig*,
Il est probable que le mésoderme de la colonne est entièrement
constitué par ces membranes superposées concenlriquement les
unes aux autres, car il m'a été possible d'en détacher non seule-
ment de la surface interne de la colonne, mais aussi de la face
externe ou ectodermique. Leur cohésion est de plus en plus forte à
mesure qu'elles sont situées plus profondément; aussi ne parvient-
on à en isoler qu'un très petit nombre.

A l'examen au microscope, les coupes transversales ou longitudi-
nales de la colonne offrent toujours, lorsqu'elles sont suffisamment
colorées, un aspect à la fois lamelleux et fibrillairc. La photogra-
phie 6, pi. V, obtenue à un grossissement de 35 diamètres, repro-
duit une coupe longitudinale de colonne non contractée. Elle montre
la disposition parallèle des membranes dont les bords sectionnés
apparaîtraient, à un plus fort grossissement, comme hérissés de
fibrilles extrêmement fines orientées dans un sens perpendicu-
laire à celui de la coupe. Le parallélisme des membranes est beau-
coup moins net sur le côté entodermal de la colonne qui, sur la
photographie, est reconnaissable aux plissements ramifiés corres-
pondant aux saillies circulaires dont il a été question plus haut.
D'autres préparations auraient, au contraire, montré les membranes
plus distinctes de ce même côté entodermal que du côté ectoder-
mal. Les différences d'aspect qu'on peut observer ainsi, à différents
niveaux de la colonne, sont dues, sans doute, à de légères contrac-
•lions partielles qui peuvent se produire à côté de dilatations égale-
ment partielles. De ces variations paraissent dépendre l'écartement
et le rapprochement plus ou moins intime des membranes parallèles.
De l'examen du mésoderme sur des coupes de colonne contractée,
il semble résulter une structure un peu différente de celle que nous

t THeActinien, Taf. III, fig. 18, s.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 71

venons d'exposer. Déjà, sur des parties très légèrement contractées,
le parallélisme des membranes disparaît; il se produit d'abord des
ondulations, qui, à mesure que la contraction devient plus forte,
s'enchevêtrent les unes dans les autres et finissent par former comme
un réseau très embrouillé de fibrilles. Sur la photographie 4, pi. V,
qui reproduit, au même grossissement que la précédente, une coupe
transversale de colonne, on peut constater ces différentes modifi-
cations. Elles débutent du côte entodermal et se terminent du
côté ectodermal beaucoup plus contracté, ainsi que l'indique la
forte et étroite saillie de l'épithélium. On ne distingue pas de noyaux
dans ces fibrilles, que les dissociations ne parviennent pas à isoler.
L'étude de nombreuses préparations pratiquées sur des Actinies, à
divers états de contraction, m'a montré que, dans la colonne, l'as-
pect fîbrillaire du mésoderme est d'autant plus net que les plisse-
ments de cette couche sont plus nombreux et plus profonds.

Dans les tentacules, les deux faces eclodermale et entodermale
du mésoderme ont une autre apparence que dans la colonne. Les
plissements circulaires ramifiés sont ici de simples denticulations
(phot. \, pi. V) et les bosselures irrégulières de la face ectodermale
sont remplacées par des plissements longitudinaux. Chez le Chito-
nactis coronata (fig. 2, pi. 1), à ces plissements s'en ajoutent d'autres
secondaires et tertiaires, de plus en plus petits. Les tentacules des très
jeunes Tealia felina présentent aussi les mêmes particularités et, chez
les individus de cette dernière espèce qui ont acquis leurs dimen-
sions définitives, les plissements se compliquent encore davantage
et se soudent par leurs extrémités, de manière à former des lacunes
irrégulières. Ilertwig (1879) attribue ces lacunes aux plissements de
la couche musculaire ectodermale, les bords de ces plissements étant
réunis secondairement par la soudure de la substance conjonctive
(mésoderme) enveloppante.

Le mésoderme s'amincit graduellement en passant de la couronne
tentaculaire au disque buccal et à l'œsophage; mais, chez beaucoup
d'Actinies et particulièrement Peachia, J/yanlhus, Tealia, il acquiert

72 L. FAUROT.

subitement une épaisseur considérable dans les rainures commissu-
rales et sa structure y semble homogène, quels que soient les gros-
sissements et les réactifs employés. Mais ce n'est sans doute qu'une
apparence due à la cohésion très intime de membranes parallèles.
Avant de décrire la structure du mésoderme dans les cloisons, il
importe d'examiner comment cette couche se modifie chez beaucoup
d'Actinies pour former un épaississement du sommet de la colonne,
auquel on a donné le nom de muscle ou sphincter circulaire. Cet or-
gane est facile à apercevoir à l'œil nu lorsqu'on a divisé longitudi-
nalement une colonne de Sagartia parasilica ou de Tealia felina.

SPHINCTER.

Schneider et Rotteken (iS'îi) ont, les premiers, signalé que des
fibres circulaires s'amoncellent soit dans l'épaisseur du mésoderme
de la colonne {Actinoloba), soit contre la face entodermale de cette
même partie du corps {Tealia). Le sphincter du Tealia, décrit par
Hertwig, est particulièrement remarquable par sa forme en bour-
relet annulaire faisant saillie dans la cavité du corps. En examinant
la photographie 1, pi. IV, qui le reproduit (en coupe longitudinale)
adhérant à un fragment du sommet de la colonne, on constate que
ce bourrelet est formé par un prolongement du mésoderme; le
centre du bourrelet et le mésoderme de la colonne sont, en effet,
réunis par un isthme étroit. Les longues et étroites lames rayon-
nantes de la périphérie de ce bourrelet peuvent être assimilées aux
plissements circulaires qu'on distingue, sous forme de denticulations,
à la face entodermale de la colonne. Il est vraisemblable que ces
plissements, dont il a été question dans le paragraphe précédent, se
sont allongés en lames autour du bourrelet. On remarquera, en
outre, que ces lames se sont entrelacées et soudées en réseau à leur
base, de manière à former des lacunes irrégulières.

Chez les autres Actinies pourvues d'un sphincter, on constate une
toute autre disposition. La plus simple que j'aie observée est celle
offerte par VAdamsia padiala. Elle est figurée en coupe longitudi-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 73

nale par la photographie 3 (pi. IV), d'un fragment de portion supé-
rieure de la colonne de cette Actinie. Le sphincter y est constitué
par des lames transversales et superposées de substance mésoder-
male; des faces supérieures et inférieures de ces lames se détachent
de courts prolongements qui se soudent sans régularité avec ceux
des lames voisines et limitent ainsi des lacunes communiquant lar-
gement entre elles sur toute la périphérie de la colonne. Ainsi que
le montre la figure 5,spA, pl.I, les lames superposées sont contenues
entre deux bandes longitudinales de mésoderme, une externe plus
large et une interne plus mince. Ces deux bandes s'écartent graduel-
lement l'une de l'autre, et les lames s'élargissent transversalement
dans les mêmes proportions. Aux points où les bandes sont rappro-
chées, il n'existe entre elles que de très petites lacunes irrégulières,
limitées par des trabéculesde mésoderme, qui sont comparables aux
plissements circulaires tapissant, de même que chez toutes les Ac-
tinies, la face entodermale de la colonne. Il semble même que les
lacunes, en se rapprochant de l'entoderme, se confondent peu à peu
avec les sillons que limitent ces plissements.

Cette particularité va nous permettre d'expliquer d'une manière
vraisemblable le mode de formation du sphincter.

Chez VAdamsia palliata, les lames circulaires et superposées qui
constituent le sphincter peuvent être assimilées aux larges plisse-
ments, également circulaires et superposés, qui garnissent la péri-
phérie du bourrelet sphinctérien du Tealia. Mais ces lames ne sont
pas rassemblées, comme dans cette Actinie, autour d'une masse
globuleuse centrale, en partie détachée du mésoderme; elles ont
conservé leur disposition parallèle comme tous les autres plisse-
ments circulaires moins saillants qui garnissent la face entodermale
de la même couche au-dessous du sphincter. Dans le sphincter du
Tealia, les plissements sont en partie ramifiés et soudés à leur base;
de même, dans celui de VAdamsia, les lames s'envoient de l'une à
l'autre des ponts de substance mésodermale. Mais, tandis que les
bords internes des plissements du sphincter du Tealia demeurent

71 L. FAUROT.

libres, ceux des lames du même organe, chez l'Adamsia, sont soudés
entre eux; c'est de leur soudure qu'est résultée la bande interne
longitudinale du mésoderme, isolant complètement de la cavité du
corps les lames parallèles et les lacunes. La face entodermale de
cette bande interne est, d'ailleurs, recouverte de petits plissements
circulaires semblables à ceux qui garnissent la même face de toute
la portion de colonne située au-dessous de cet organe.

Un mode de formation semblable peut être attribué au sphincter
du Chitonactis coronata (phot. 2, pi, IV), qui est formé d'un réseau
peu serré de trabécules. Les mailles les plus épaisses et les plus lon-
gues de ce réseau y sont orientées transversalement. Chez le Saga7'-
tia parasùîca, le sphincter est, ainsi que celui des trois Actinies
précédentes, enfermé dans l'épaisseur du mésoderme. Il présente, en
coupe longitudinale (phot. 4, pi. IVj, l'aspect d'une fine dentelle
formée de petites lacunes disposées en séries transversales superpo-
sées. Ces lacunes sont plus larges du côté de la bande externe que de
la bande interne, qui est seule représentée dans la photographie. On
peut encore considérer ce sphincter comme ayant même origine
que celui de VAdamsia et du Chitonactis, si l'on admet que les lames
transversales, très épaisses chez le Sagartia, se sont soudées non
seulement par leurs extrémités internes en une bande longitudinale,
mais aussi dans toute leur étendue par des prolongements égale-
ment très épais*.

Le sphincter du Polythoa arenacea a une structure beaucoup plus
simple que les précédents ; il semble formé par une très forte saillie
des plissements circulaires de la face entodermale de la colonne.

' 0. et R.Hert\vig(18'ï9) expliquent d'une autre façon la formation des lames
et des lacunes contenues dans le sphincter. Pour eux, la couche entodermale de
fibrilles musculaires s'est plissée, et lorsque la substance conjonctive (mésoderme)
qui entoure les plis est venue en contact sur les bords de ces plis, elle s'est soudée
de manière à enclore complètement un amas de fibrilles musculaires. Ces fibrilles,
d'abord entodermales, seraient donc maintenant mésodermales. Là, disent-ils, existe
une structure semblable à celle des animaux vertébrés, seulement le tissu coujonctif
ne limite pas encore le paquet de fibrilles comme une cloison spéciale, le sarco-
lemne... A la vérité, dans le faisceau musculaire primitif des Vertébrés, le proto-

ÉTUDES SUR LES ACTFNIES. 75

La présence ou l'absence d'un sphincter chez les Actinies n'a
aucun rapport avec les deux divisions qu'on a faites de ces ani-
maux : Actinies à tentacules rétractiles, Actinies à tentacules non
rétractiles. Je n'en ai pas observé sur les Edwardsia, Peachia, Hal-
campa, Jlyanthus, Bunodes, dont les tentacules sont rétractiles. Le
Cerianthus membranaceus, le Discosoma giganlea, dont les appendices
ne sont pas rétractiles, en sont également dépourvus. Hcrlwig (-ISSS)
a signalé que VAnthea, non rétractile, est muni d'un épais sphincter
et que le Corallimorphus, également non rétractile, n'en présentait
pas. Il en conclut que ces termes : rétractiles et non rétractiles sont
impropres, attendu que, dans la classification, le caractère anato-
mique, et non l'apparence physiologique, doit avoir une valeur sys-
tématique.

Il me paraît évident que le sphincter n'a aucune action sur les
tentacules ; par sa situation, en eiTet, ce muscle semble devoir agir
plus particulièrement sur le sommet de la colonne. Les cloisons,
constituées en grande partie, ainsi que le sphincter, par la subs-
tance contractile mésodermale, sont bien mieux disposées, en se
contractant, pour attirer le disque tentaculaire dans l'intérieur de
la cavité du corps de l'Actinie. Il est probable que le sphincter a
un tout autre but que celui qui lui a été attribué, car beaucoup
d'Actinies sont rétractiles sans être cependant pourvues de cet
organe. On remarquera, ainsi que nous l'avons exposé plus haut,
que sa structure, chez le Tealia, Adamsia, Chitonactls, Sagartia,
semble dériver de celle des plissements circulaires revotant la surface
interne du mésoderme de la colonne. Or, ces plissements s'observent
aussi bien sur les Actinies épanouies que sur les Actinies contrac-

plasma avec ses noyaux domine, tandis que, les fibrilles musculaires de l'Actinie ne
sont réunies qu'en une fine et unique couche sous l'enveloppe de substance con-
jonctive.

Le sphincter ainsi représenté à l'origine par une lacune tapissée de fibrilles mus-
culaires s'augmenterait par une succession de plissements se produisant dans sea
propres parois, chaque plissement isolant par la soudure de ses bords une nouvelle
lacune. 11 en serait de même, disent-ils, dans tout le règne animal toutes les fois
que, dans un muscle, de nouveaux faisceaux primitifs s'ajoutent aux premiers.

76 L. FAUHOT.

tées ; il est, par conséquent, difficile de décider si leur action est de
diminuer soit le diamètre, soit la hauteur de la cavité du corps.

Les coupes longitudinales du sphincter de diverses Actinies pré-
sentent des aspects différents dont Hertwig a tiré parti pour carac-
tériser des genres et des espèces. Dans la classification, il admet
(-1888 et i888) des sphincters minces ou épais, des sphincters mé-
sodermaux {Sagartia parasitica), entodermaux {Tealia, Polythoa),
D'après le même auteur, les Actinies pivotantes {Ilyantkidœ, Sipho-
nactinidœ) auraient un sphincter obscur (?).

CLOISONS.

Nous étudierons leur mode d'attache à la paroi du corps ainsi
que leurs faisceaux de feuillets musculaires pariétaux et unilaté-
raux. Nous n'examinerons ni les entéroïdes, ni les acontia,ni les cel-
lules sexuelles déjà décrits par Hertwig.

Sauf chez le Cérianthe et quelques Zoanthides, chez lesquels les
cloisons ne possèdent ni feuillets pariétaux ni feuillets unilatéraux,
la structure histologique des cloisons paraît identique chez toutes
les Actinies. Le mésoderme, qui forme ces feuillets, présente une
structure nettement fibrillaire. Les fibrilles dérivant d'une substance
contractile doivent nécessairement être désignées sous le nom de
fibrilles musculaires ; elles ont, d'ailleurs, l'aspect de fibres lisses.

La photographie 2, pi. IV, qui reproduit une coupe longitudinale
traversant à la fois l'attache d'une cloison et la paroi du corps,
montre comment le mésoderme passe de la première à la seconde.
Entre la portion de paroi a et la cloison c, on voit, disposées sur une
ligne, une série de petites lacunes b, qui correspondent à l'intervalle
des plissements circulaires, très épais chez cette Actinie [C hilonactis) .
Une autre coupe (phot. 3, pi. V), pratiquée sur unPeachm contracté,
ne passe pas, comme la précédente, exactement par le milieu de
la cloison ; elle montre que des tractus fibrillaires se dirigent trans-
versalement de la paroi contractée dans l'épaisseur de la cloison.
On voit, en outre, que c'est de l'extrémité seulement des plisse-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 77

ments circulaires de la face interne de la colonne que partent les
tractus. On retrouve la même disposition chez toutes les Actinies ;
les dilTérences qu'on observe entre plusieurs espèces paraissent dé-
pendre uniquement de l'épaisseur plus ou moins grande des plisse-
ments et de leur état d'épanouissement et de contraction.

Le mésoderme des cloisons n'est donc en continuité avec celui
de la colonne que par l'intermédiaire des plissements circulaires. Il
en résulte une assez faible adhérence qui explique la facilité avec
laquelle on peut, ainsi que cela a été dit plus haut, séparer l'une de
l'autre ces deux parties du corps des Actinies. Peut-être cette dis-
position a-t-elle pour conséquence de laisser les cloisons se con-
tracter indépendamment de la colonne ? Peut-être aussi a-t-el!e
pour origine le mode de croissance des cloisons? Celles-ci naissent,
en effet, à l'extrémité supérieure de la colonne, à l'union de cette
colonne avec le disque tentaculaire, d'où elles descendent graduel-
lement jusqu'au centre de l'extrémité basale. 11 est très vraisem-
blable que les cloisons, durant leur croissance de haut en bas le
long de la surface interne de la colonne, se soudent aux cimes des
saillies circulaires, franchissant les sillons qui se transforment ainsi
en lacunes.

Les nombreux feuillets qui constituent le faisceau pariétal et
le faisceau unilatéral sont appendus au mésoderme de la hampe,
et les intervalles qui les séparent sont remplis par des cellules
de l'entoderme. L'adhérence des feuillets à la hampe est très faible,
et il semble que celle-ci n'est unie avec eux qu'au moyen d'une
lamelle superficielle. C'est ainsi que, sur une cloison dépouillée, à
l'aide d'un pinceau, de son revêtement de cellules entodermales,
on peut, en tirant à soi un des feuillets, en détacher plusieurs qui
restent unis par une membrane extrêmement mince.

La photographie 1, pi. 111, montre une cloison ainsi préparée et
dont un certain nombre de feuillets ont été écartés de la hampe,
laquelle apparaît comme une lame indépendante. Ces faibles rap-
ports de continuité entre la hampe et les feuillets rappellent très

78 L. FAUROT.

exactement les particularités que nous avons exposées au sujet de
runiori des plissements circulaires et des cloisons à la face interne
de la colonne.

Sur les coupes transversales des cloisons, la surface externe des
feuillets apparaît, à un grossissement de 200 à 300 diamètres,
revêtue de petites granulations claires placées les unes à côté des
autres qui, sur des coupes obliques et longitudinales, se montrent
comme de fines saillies faisant partie intime de ces feuillets. On
observe aussi très nettement des saillies semblables sur les parois
des lacunes des sphincters de VAdatnsia palliata du Chitonactis co-
ronata et du Sagartia parasitica. D'après 0. et R,. Hertwig, ce sont
des fibres musculaires lisses appartenant à l'endoderme et accolées
en couche simple sur le mésoderme, dont le rôle serait uniquement
de leur servir de soutien. Mes recherches m'ont conduit à une inter-
prétation différente.

Si l'on examine des coupes assez épaisses et un peu obliques de
cloisons non contractées, on constate que les granulations claires
n'existent pas et qu'elles sont remplacées par des barbelures (phot. 2,
pi. III). En coupe longitudinale, ces barbelures ont l'aspect de fines
fibrilles fixées sur les feuillets et dirigées parallèlement à la longueur
de ces derniers. Elles ne sont pas accolées en couche simple et indé-
pendante des feuillets, mais semblent plutôt faire partie des élé-
ments constituant ces derniers. Par les dissociations, les feuillets
se laissent subdiviser en lames et en lamelles formées de fibrilles ;
mais parmi ces fibrilles, on ne saurait discerner avec certitude celles
qui appartiennent aux barbelures de celles qui appartiennent aux
lamelles.

La photographie 5, pi. III, reproduit une lamelle obtenue par
dissociation. Elle est parcourue transversalement par des plis on-
dulés qui se correspondent non seulement d'une lamelle à l'autre,
mais aussi d'un feuillet à l'autre feuillet. Les coupes longitudinales
pratiquées parallèlement au plan de la cloison (phot. 3, pi. 111) font
voir comment les plis transversaux de chacun des feuillets ondulent

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 79

et se raccordent les uns avec les autres. Les lamelles des feuillets
paraissent entièrement formées de fibrilles difficiles à isoler. Il ne
m'a pas été possible d'observer si ces fibrilles filiformes, lisses, très
longues, à contours déchiquetés et sans noyau, sont réunies par
une substance intermédiaire, ou si elles sont simplement accolées.
Leur assemblage en lamelles peut faire cependant supposer qu'elles
adhèrent intimement à une membrane extrêmement fine et trans-
parente de tissu mésodermique, et la difficulté qu'on éprouve à les
séparer résulte peut-être de ce qu'on les arrache plutôt qu'on ne
les isole.

Dans l'épaisseur delà colonne du Gérianthe, on observe des lames
mésodermiques de même structure que les lamelles des feuillets que
nous venons de décrire. Elles sont disposées parallèlement les unes
aux autres et, sur des coupes transversales (phot. 5, pi. IV), elles
apparaissent, sous la forme de chapelets linéaires de granulation,
beaucoup plus volumineuses que celles qu'on observe sur les parois
des lacunes du sphincter et à la surface des feuillets des cloisons
des autres Actinies. La photographie 6, pi. III, reproduit quatre
de ces lames préparées par dissociation. Trois d'entre elles sont
superposées et ont été repliées à trois niveaux différents. Elles ne
sont séparées par aucune substance intermédiaire. Les fibrilles
qui les composent sont beaucoup plus épaisses que les lamelles
précédemment étudiées ; elles sont, en outre, comme entrela-
cées. Isolées et colorées au vert de méthyle, leur noyau devient
apparent.

DÉVELOPPEMENT.

Segmentation. — Qhez la plupart des Actinies, la segmentation des
œufs fécondés se produit sans que ceux-ci se détachent des mésen-
téroïdes. Leur issue hors des ovaires n'a jamais été observée dans
les espèces suivantes très fréquemment examinées aux laboratoires
de Roscoff et deBanyuls : Actinia mesembryanthemum, Anthea cereus,
Bunodes gemmacea, Chltonactis coronata. Elle est au contraire facile à

80 L. FAUKOT.

constater chez les Adamsia palliata et les Sagartia parasitica, si l'on
a soin, aux mois de mai et juin, d'en réunir un grand nombre dans
un espace restreint tel qu'un bocal ou une cuvette de verre. 11 est
probable qu'ainsi que cela peut être constaté pour d'autres Cœlen-
térés (Lucernaires) le changement de milieu, l'altération de l'eau
ou d'autres causes telles que les lésions internes produites durant la
pêche et le transport de la mer à l'aquarium ont pour effet de pro-
voquer la ponte des cellules-œufs et des cellules à spermatozoïdes
arrivées à maturité. Aussi, n'esl-il pas certain que, dans la mer, les
œufs soient rejetés tous à la fois en grande masse comme on peut
l'observer dans les conditions que nous venons d'indiquer.

On constate, d'ailleurs, que les Sagartia parasitica, vivant dans de
vastes récipients à eau constamment renouvelée, donnent assez fré-
quemment naissance à des embryons déjà pourvus de deux ou trois
rangées de tentacules. Cette viviparité est habituelle à d'autres Ac-
tinies {Aclinia, Bunodes, Chitonactis, etc.).

Kowalevsky (i8'î3), chez \eSaga?Hia parasitica, deLacaze-Duthiers,
François (1885), chez Y Adamsia palliata^ ont observé des œufs en
segmentation. De mon côté, j'ai étudié à plusieurs reprises cette
phase du développement sur les mêmes espèces ainsi que sur le
Phellia elongala et le Peachia haslala. D'après Kowalevsky, les œufs
du Sagartia parasitica se fractionnent régulièrement et se trans-
forment en amas de cellules sans cavité de segmentation. Après que
le fractionnement est achevé, l'embryon se couvre de cils vibratiles
et commence à nager. 11 apparaît ensuite, à l'une des extrémités, un
petit refoulement en forme de fossette. Les stades ultérieurs n'ont
pu être suivis parce que l'œuf est complètement opaque. L'endo-
derme ne se formerait pas par refoulement, mais probablement par
scission des cellules.

D'après mes recherches, les phénomènes de la segmentation dif-
fèrent un peu de ceux qui viennent d'être décrits. Ils m'ont paru
identiques pour le Sagartia parasitica et V Adamsia palliata. Les
divisions de l'œuf fécondé se font d'abord par 2, 4, et l'on

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 81 '

compte parfois des œufs à 8 et 16 blasLomères, mais le plus sou-
vent la segmentation se poursuit sans que l'on puisse reconnaître
un doublement régulier et continu du nombre de ces blastomères.
Durant le fractionnement il arrive, en effet, que des cellules ne se
divisent pas dans le même temps que les autres et qu'elles restent
plusieurs minutes avec un volume plus considérable. Ce retard se
produit indifféremment sur des cellules voisines ou sur des cellules
éloignées; c'est ainsi que sur un œuf à 28 blastomères, deux
de ceux-ci, situés aux deux extrémités d'un même axe transversal,
ne s'étaient pas divisés. Sur un autre œuf comptant de 40 à 50 blas-
tomères, quatre en contact immédiat avaient également conservé
un volume supérieur à celui des voisins. J'avais d'abord rapporté
ces faits et beaucoup d'autres semblables à des cas de segmentation
anormale, mais en renouvelant plusieurs fois mes observations j'ai
constaté que les œufs, bien que formés de cellules inégales, subis-
saient tous les mêmes transformations ultérieures pour arriver au
slade planula. J'ai ainsi acquis la certitude qu'il s'agissait d'une
marche normale de développement.

La segmentation ne s'arrête pas au moment où l'œuf a pris l'as-
pect d'un amas cellulaire (10° heure) que l'on pourrait comparer à
nwQ monda pleine s'il n'était de forme très irrégulière, mais elle se
poursuit encore pendant environ six heures. Les blastomères de-
viennent de plus en plus petits, et en même temps on observe à la
surface de la masse une ou plusieurs dépressions, parfois de larges
lacunes et des bosselures. Sur quatre-vingts à cent œufs examinés à
cette période, c'est à peine s'i; lui est dix qui se ressemblent. Il en
est de comparable à des gastrula, mais la plupart n'en ont pas l'as-
pect extérieur. Les coupes faites sur ces œufs segmentés montrent
qu'ils sont formés d'une seule couche de cellules, et que les parties
déprimées ont l'apparence d'invaginations; mais j'ignore si l'une de
ces dépressions se complète de manière à former une véritable gas-
trula. L'irrégularité de forme des amas cellulaires s'est opposée, jus-
qu'à présent, à une observation concluante, et je dois avouer que

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN, — S" SÉRIE. -- T. III. 1895. 6

82 L. FAUROT.

dans la note (1885) j'ai été trop affirmatif en disant que les monda

irrégulières se transformaient en gastrula.

Vers la seizième heure environ, il se produit par degrés un change-
ment considérable dans la forme des amas cellulaires. Ceux-ci se
régularisent, deviennent sphériques, et les blastomères, d'abord très
distincts, deviennent invisibles. Les cils vibratiles apparaissent et
avec eux les mouvements de natation. Sur les coupes, on constate
que ces petites sphères nageantes (fig. 1, pi. II) ne possèdent pas de
cavité intérieure. On n'y voit (fig. 12, pi. 11) qu'une seule couche épi-
théliale distincte enveloppant une masse cellulaire dont les éléments
sont plus petits et plus condensés dans la partie centrale, plus volu-
mineux et plus lâches à la périphérie. L'œuf est donc arrivé au stade
planula pleine. S'il est vrai qu'une gastrula par invagination a pré-
cédé ce stade, la portion invaginée de Fectoderme n'aurait donc pas
constitué directement l'endoderme, mais d'abord la masse cellulaire
interne 1.

La segmentation des ovules de Peachia hastala évolue de la même
manière que chez VAdamsia palUata et le Sagartia parasilica, mais
il est à remarquer que la membrane vilelline de l'œuf mûr de cette
Actinie est couverte d'un revêtement de prolongements ressemblant
à des cils très fins et immobiles (phot. 6, pi. YI). J'ai observé que
les blastomères étaient également revêtus de ces mêmes cils ou
soies rigides, ce qui démontre que la membrane vitelline participe
à la segmentation. M. de Lacaze-Dulhiers («8'ï2) a décrit et figuré
des ovules à'Actinia mesembryanlliemum revêtus d'appendices ana-
logues, et chez d'autres animaux (Echinodermes, Géphyriens, Ver-
tébrés), Balfour a aussi (-1883, p. 22) signalé soit des pores rayonnes,
soit des prolongements de la membrane vitelline. Cependant, jus-
qu'à présent ni ces pores, ni ces prolongements n'ont été observés
à la surface des cellules de segmentation.

> D'après Jourdan(I 899), il se l'orme chez V Aclimames emhryanlhemumuue gas-
trula par invagination dont la cavité est dépourvue de cellules. Cependant la.'planula
serait pleine.

ÉTUDES SUK LES ACTINIES. 83

Formation de la bouche, de l'œsophage., des huit premières cloisons
et des huit premiers tentacules.

La planula du Peachia hastata ainsi que celle do V Adamsia pal-
liata et du Saga7-tia parasitica est d'abord sphérique. 11 s'y forme en
un point une dépression circulaire et, à l'extrémité opposée, chez
les deux dernières espèces, une houppe de cils. Lorsqu'en nageant
les planules s'allongent, l'enfoncement est toujours en arrière et la
houppe de cils en avant. Cette transformation a déjà été observée
par M. de Lacaze-Dulhiers sur VActinia mesembrianlhemum et d'au-
tres Actinies.

Les embryons ont alors la forme de petites outres, on pourrait
dire l'apparence extérieure de gastrules.car par transparence on ob-
serve que la masse cellulaire interne diminue peu à peu, tandis que
l'enfoncement circulaire, destiné à former le disque tentaculaire, la
bouche et l'œsophage, s'accuse de plus en plus. Sur les embryons de
Peachia, deux jours après le début de la segmentation, on peut
déjà distinguer l'œsophage à travers les parois du corps. Les figures
2 et 3, pi. II, reproduisent deux de ces embryons. Chez l'un, l'en-
foncement est en partie (disque oral) extroversé; chez l'autre, il a
conservé son aspect habituel.

Arrivés à ce stade, tous les embryons de Peachia hastata mou-
rurent, mais il n'en fut pas de même pour ceux à' Adamsia palliata
et de Sagartia parasitica que, grâce à l'excellente installation du la-
boratoire de Banyuls, j'ai pu conserver vivants pendant près de
deux mois. Ils se fixèrent par l'extrémité garnie de cils trois à
quatre jours après le début de la segmentation . La suite du dévelop-
pement ne fut pas identique chez les deux espèces comme elle l'avait
été jusqu'alors.

Les embryons A' Adamsia palliata, au bout de vingt-quatre à trente-
six heures, furent trouvés pourvus de huit sillons longitudinaux exté-
rieurs, c'est-à-dire de huit cloisons, et un peu plus tard, huit tuber-
cules destinés à s'allonger en tentacules apparurent à la fois autour

84 L. FAUROÏ.

de la bouche. Le développement de ces embryons resta ensuite sta-
tionnaire, c'est-à-dire que ni cloisons nouvelles, ni tentacules nou-
veaux ne se formèrent.

Des pèches au filet de surface faites durant le mois de juin, dans
l'anse de Morgatt (baie de Douarnenez), m'ont procuré un nombre
très considérable de larves nageantes, toutes pourvues de huit cloi-
sons dont deux, visibles par transparence, étaient remarquablement
plus développées que les six autres. Ces larves, appartenant sans
doute à différentes espèces d'Actinies, étaient trois à quatre fois
plus volumineuses que celles à'Adatnsia palliafa et àeSagat'tia parn-
sitica, munies du même nombre de cloisons. Elles se fixèrent peu
après avoir été recueillies et poussèrent huit tentacules. Il est cer-
tain que ces larves volumineuses étaient nées dans des conditions
plus favorables que celles des deux espèces précédentes. Aussi, la
cavité moins remplie de cellules (globules vitellins) était-elle relati-
vement grande, et ses parois plus transparentes. Plusieurs d'entre
elles se détachèrent après environ quarante-huit heures de fixation et
se remirent à nager munies encore de leur fouet aboral. Parmi les
larves qui s'étaient définitivement fixées, j'ai observé qu'il y en avait
de difiérentes tailles. Il est donc probable que certaines conditions
autres que celles dépendant de leur âge ou de leur volume déter-
minent le passage de la phase errante à la phase fixée.

Ainsi que chez les embryons à'Adamsia palliata, les huit tentacules
apparurent à la fois, sans qu'il fût possible de constater une avance
des uns sur les autres. Au bout de huit jours, ils avaient atteint une
longueur de 1 à 2 millimètres, qui est à peu près celle que la colonne
mesurait à cette période du développement. Transparents et très
mobiles, ils se raccourcissaient ou s'allongeaient inégalement par
l'effet de contractions partielles. Cependant, malgré les variations
fréquentes de forme et de volume qui en résultaient, j'ai observé, en
examinant un très grand nombre d'embryons d'Adamsia, que, parmi
les huit tentacules, deux étaient plus petits que les six autres. Nous
verrons plus loin que ces tentacules prolongent deux interloges.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 85

Des coupes transversales de ces embryons fixés (fig. 11, pi. II)
à.'Adamsia démontrent que la masse cellulaire interne, qui remplis-
sait la planula, ne s'est pas encore complètement résorbée. Le mé-
soderme * est apparu au-dessous de l'ectoderme, et l'entoderme,
encore indistinct, se formera peut-être aux dépens de la masse cel-
lulaire interne. On voit, en outre, que deux cloisons, plus larges que
les autres, sont bordées par de très volumineux entéroïdes. Ce ca-
ractère, ainsi que leurs rapports de situation, permet de les identi-
fier avec celles que M. de Lacaze-Duthiers a reconnues comme s'étant
formées les premières chez VActinia mesembryant hemum, le Bunodes
gemmacea, le Sagartia bellis et 5. troglodytes. Ainsi qu'il le signale,
ces deux cloisons divisent la cavité de l'embryon en deux loges iné-
gales. La plus grande des loges correspond au côté que nous avons
nommé dorsal, la plus petite au côté ventral.

Les coupes transversales faites au niveau de l'œsophage des mêmes
embryons (fig. 9, pi. II) montrent quelle est l'orientation du faisceau
musculaire unilatéral sur chacune des huit premières cloisons.
Quatre de celles-ci, dont deux correspondent à l'une et deux à l'autre
des commissures, ont leur faisceau orienté suivant le mode qui est
particulier aux cloisons commissurales chez toutes les Hexactinies.
Les quatre autres cloisons, placées deux à gauche et deux à droite,
ont ces mêmes faisceaux tournés du côté de la paire commissurale
qui a été appelée ventrale.

Une disposition semblable des cloisons a été observée par Hertwig
sur des larves nageantes d'Actiniaires. Elle peut donc exister avant
la fixation, mais il n'en est pas ainsi dans toutes les espèces de ce
groupe. Les embryons provenant de l'anse de Morgatt étaient dé-
pourvus de faisceaux unilatéraux avant cette phase de leur dévelop-
pement, et nous avons même observé, au laboratoire de Banyuls, de

' D'après JouRDAN (1879), h\ mésoderme de V Aclinia mesemhryanthemum ^e
forme aux dépens de l'ectoderme. « C'est, dit-il, une simple différenciation de la
région basilaire de l'ectoderme. « Il en serait de même, d'après le même auteur,
chez le Balano\^hylUa regia.

86 L. FAUROT,

jeunes Antheacereus, fixés depuis plus de quinze jours et munis de
huit cloisons qui n'avaient aucune trace do ces faisceaux.

Parmi les huit tentacules prolongeant les chambres limitées par les
huit cloisons, il en est deux, avons-nous dit, qui, chez VAdamsiapal-
liata, sont plus petits que les six autres. Ils sont placés de chaque côté
d'un tentacule commissural, qui est certainement le dorsal, car, à
travers le disque tentaculaire bien épanoui et près du commissural
opposé, on apercevait les deux gros entéroïdes dont nous avons parlé
plus haut qui, en divisant la cavité de l'embryon en deux moitiés
inégales, permettent d'orienter facilement cet embryon. Or, les deux
chambres voisines de la loge commissurale dorsale et qui corres-
pondent aux deux plus petits tentacules, sont les seules dans les-
quelles aucune cloison nouvelle n'apparaîtra jusqu'après la forma-
tion d'un stade où la jeune Actinie comptera douze de ces cloisons.
Ce sont donc les deux premières des six interloges primitives de ce
stade hexactiniaire, pendant lequel six tentacules loculaires alter-
nent avec six tentacules interloculaires plus petits.

On avait cru, jusqu'à présent, que le stade 8 du développement
des Hexactinies se conservait sans modification chez VEdivardsia
adulte. Nous montrerons que cetteActinie possède, non pas huit, mais
seize et même vingt cloisons, dont huit, il est vrai, sont de très grande
dimension, tandis que les huit ou les douze autres sont très petites.

Formation du stade 12;

Je n'ai pas observé la poussée de plus de huit tentacules ni sur les
embryons d'Adamsia palliata, ni sur ceux des espèces indéterminées
que j'avais recueillis dans l'anse de Morgatt. Les embryons do
Sagartia parasitica, au contraire, passèrent très rapidement du
stade 8 au stade 12 par la formation de quatre nouveaux tentacules
succédant à la naissance de quatre nouvelles cloisons.

L'apparition de ces dernières fut manifestement indiquée à la face
supérieure du disque tentaculaire, par la formation de quatre nou-
veaux sillons péristomiaux, ne se prolongeant pas comme les huit

ÉTUDES SUR LES ACTINIE?. 87

plus anciens jusqu'aux bords de l'orifice buccal (fig. 7 et 8, pi. II). En
même temps, deux tentacules poussèrent de chaque côté du commis-
sural ventral et deux autres aux extrémités de l'axe médian perpen-
diculaire àl'axe commissural. La longueur des quatre nouveaux appen-
dices ne surpassa point celle des deux tentacules interloculaires que nous
avons signalés au stade 8, chez TAdamsia palliata, comme étant moins
longs que les six autres.

A cette période du développement, il y a donc six grands et six
petits tentacules, dont les rapports de situation avec les douze cloi-
sons peuvent se reconnaître facilement si l'on compare la figure 8,
pi. II, avec la figure 1 de la page 105. On voit que les quatre plus petites
cloisons, c'est-à-dire les plus jeunes, ont leurs faisceaux unilatéraux
placés en regard des mêmes faisceaux orientant les quatre cloisons
latérales plus anciennes. Ces huit cloisons constituent ainsi quatre
loges, qui, avec les deux commissurales, font un total de six. Elles
sont séparées par six interloges, dont deux, situées de chaque côté
de la loge commissurale dorsale, étaient déjà, au stade 8, prolon-
gées en deux moins longs tentacules. Les six petits tentacules sont
donc tous interloculaires et les six grands tous loculaires.

Les embryons de Sagartia parasitica qui ont servi à ces observa-
tions vécurent une quinzaine de jours, sans augmentation de nom-
bre de leurs cloisons, et il ne me fut pas possible de continuer l'étude
de la suite de leur développement. On verra, dans l'exposé de mes
recherches sur V llyanthus parthenopeus et sur le Tealia felina, com-
ment se poursuit, chez ces deux espèces, l'apparition des cloisons,
loges, interloges et tentacules. Nous reviendrons, d'ailleurs, plus loin
sur ce sujet, en utilisant diverses notions embryogéniques et ana-
tomiques ; mais, auparavant, il est nécessaire que je rappelle les
principaux faits, antérieurement signalés (187S) par M. de Lacaze-
Duthiers, sur le développement et l'ordre d'apparition des cloisons
chez ÏActinia mesembryanthemum, le Bunodes gemmacea, etc. Dans ce
but, je résumerai sommairement la partie du mémoire de l'éminent
professeur concernant la formation des douze premières loges et des

88 L. FAUROT.

douze premiers tentacules. Cette formation appartient aune période
bien distincte de celle où le nombre de ces loges et de ces tentacules
se trouvera porté de 12 à 24, à 48, etc.

« Apparition de la bouche et de l'œsophage par prolongement des
bords de l'orifice vers le centre. Division en deux parties de la cavité
de l'embryon. Un des lobes formés est plus grand que l'autre ; les
deux tentacules commissuraux correspondent à ces deux lobes. —
Apparition des deux replis et des deux loges de deuxième formation
dans la plus grande des deux moitiés, qui se trouve ainsi divisée en
trois lobes. — Apparition des loges et replis de troisième formation
comprenant quatre cloisons, dont deux se développent dans la plus
petite des deux moitiés restée jusque-là indivise et deux autres
immédiatement après dans la grande moitié, au milieu de ses deux
lobes symétriques latéraux. A cette période, on compte donc huit
cloisons, huit lobes. Il résulte de là que la période pendant laquelle
existe le nombre 6 caractéristique est très vite franchie, très fugace.
Au contraire, la période de quatre loges est très évidente et la pé-
riode du nombre 8 également, car, jusqu'à ce que les loges soient
égales, que les lames qui les séparent soient arrivées vers le centre,
le travail de multiplication se ralentit. Il semble que, le nombre
étant établi, le travail de division est un moment suspendu pour
donner aux parties le temps de se développer, qu'en un mot il s'éta-
blit une période de régularisation. — Apparition presque simultanée
des loges et replis de cinquième et sixième formation de chaque
côté des deux cloisons primaires. Le nombre 12 est donc atteint
par l'apparition de replis deux par deux et par étapes bien caracté-
risées, 2, 4, 8 et 12. Ces observations sont tout à fait contraires à
l'idée qu'on se faisait du développement des Actinies pour lesquelles
on avait admis une apparition des cloisons dans l'ordre suivant:
6 _!_ 6 + 12 + 24 4- 48, etc. — Le stade 12 est le terme du mode d'ap-
parition des cloisons deux par deux. Les huit premiers tentacules
naissent presque à la fois. Lorsque les douze tentacules sont nés, le
travail évolutif tend à en former une couronne dont les rayons sont

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 89

alternativement grands et peli ts^ Toujours deux tentacules répondent
aux deux premières loges opposées l'une à l'autre, qui elles-mêmes
correspondent aux deux commissures de la bouche ; ils entrent dans
la composition du premier cycle formé des sis plus grands tenta-
cules de la couronne d'une Actinie. )>

L'ordre de développement des cloisons observé par M. de Lacaze-
Duthiers (fig. 4) ne concorde pas complètement avec celui qui a
été admis par Wilson (1889). La divergence porte exclusivement sur
les cloisons 2, 2 ; 4, 4, même figure. Pour
le naturaliste américain, les chiffres qui
servent à indiquer l'ordre d'apparition
de ces deux coiiples doivent être trans-
posés, les cloisons de la paire commis-
surale dorsale étant, selon lui, apparues
en quatrième lieu. D'après l'examen de
ses coupes transversales, il juge que les
différentes largeurs des cloisons sont en
rapport avec leur ordre d'apparition ,
tandis que, d'après l'étude embryogénique que nous avons résumée
ci-dessus, ce rapport ne semble pas absolu. C'est ainsi que, pour
M. de Lacaze-Duthiers, les premiers cordons entéroides se forment
sur les deux replis primitifs 1, 1, et, ayant une avance par leur ori-
gine, ils continuent à la conserver dans leur accroissement; mais il
ne s'ensuit pas que les autres cloisons produisent leurs entéroïdes
dans l'ordre où elles sont apparues.

« Les deux replis formés en quatrième lieu, dit-il, et notés 4,
4 semblent produire après les deux précédents, 1 et 1, leurs cordons
entéroïdes; puis ce sont les cloisons 3, 3 et 2, 2 dont les bords sem-
blent s'épaissir presque en même temps, ainsi qu'on le voit dans la
figure ci-dessus un peu schématisée,maiscependantprise sur nature'.))

' En se reportant à ce que j'ai exposé plus haut au sujet du Sagartia parasitica,
on verra que ce travail de régularisation ne se produit pas ainsi chez cette Actinie.

2 D'après Mac-Muhrich ( 1 891 J, Haddon aurait constaté sur des coupes transver-
sales l'exactitude des observations de M. de Lacaze-Duthlers.

Fi!

3 3

',. 4. — Aclinia mesembryan-
themum (embryon), d'après
M. de Lacaze-Duthiers.

90 L. FAUROT.

Il ne paraît pas douteux, d'après cette citation, que l'ordre d'ap-
parition admis par M. de Lacaze-Duthiers pour les cordons enté-
roïdes de VActùiia mesembryanthemum ne soit identique à celui que
Wilson a fait connaître pour les cloisons du Manicina âreolata. On
verra, d'autre part, dans mon étude anatomique de VHalcampa chry-
santhellum, que les différentes parties qui constituent chacune des

douze cloisons primitives
(hampe, faisceaux de feuil-
lets musculaires, entéroï-
des) diminuent progres-
sivement de l'extrémité
supérieure à l'extrémité
basale de l'Actinie, dans
un ordre qui ne diffÎM'e pas
r de celui qui a présidé à
l'apparition des douze pre-
miers entéroïdes de VAc-
iinia mesembryanthemum .
Cet ordre serait donc iden-
tique chez ïBalcampa
chrysanthellum pour les cloisons et pour les entéroïdes (fig. oj.
Des recherches entreprises par d'autres naturalistes sur le déve-
loppement des douze premières cloisons, il semble résulter que
l'ordre dans lequel ces dernières apparaissent peut différer dans
certaines espèces. Hertwig et Boveri auraient observé ^nvVAdamsia
diaphana, après la formation des quatre couples primitifs, un mode
d'apparition des cloisons qui, jusqu'à présent, n'a été constaté chez
toutes les autres Hexactinies dont on a suivi le développement, que
postérieurement au stade ri. Mac-Murrich (I89i) admet, pour les
huit premières cloisons de VAulactinia stelloïdes, l'ordre d'apparition
que Wilson a signalé chez le Manicina âreolata; pour les couples 5, 5;
6, 6 de la môme Actinie, cet ordre serait celui qui existe chez
Y Actinia mesembryanthemum. Mais, d'après ce naturaliste, ces deux

Fij

m II!

Halcompa chrysanihellum.

ETUDES SUR LES ACTINIES. 91

derniers couples, qui complètent le stade 12, sont disposés d'une
manière toute différente dans les embryons de Metridium margina-
tum, Halcampaproducta, Oractis D'wmedex et une larve de Zoanthide.
Knfm, il y a contradiction entre Boveri(i889)et Gerfontaine(l89i)
au sujet du Cereactis aurantiaca ; pour le premier, les douze pre-
mières cloisons apparaissent dans le môme ordre que celles de
YActinia mesembryanthemum ; pour le second, elles se succèdent
comme dans le Manicina areolataK

Les cloisons 5, 3 et 6, 6 conservent longtemps, chez les jeunes
Actinies, une largeur et une longueur notablement plus petites que
celles des huit autres cloisons du stade 12. On peut même constater
une diflerence entre ces deux couples, le premier plus âgé étant
plus large et plus long que le second, il en résulte une disposition
qui, sur des coupes transversales (lig. 10, pi. II), permet de recon-
naître facilement les huit premières cloisons formées chez l'em-
bryon (fig. 9, pi. II). Cette disposition existe aussi, quoique moins
évidente, sur les Hexactinies adultes. Elle a été d'abord observée
par Hertwig («882) sur YHalcampa clavus et, croyant qu'elle était
particulière au genre Halcampa, il en a déduit que celui-ci représen-
tait une forme de transition entre les Edwardsies et les Hexactinies.

J'ai montré que, dans YHalcampa chrysant hélium, on retrouve la
môme particularité, mais qu'elle s'y observe dans une partie seule-
ment de l'Actinie, les autres parties offrant des dispositions diffé-
rentes (pi. VIII). Chez le Peachia hastata, j'ai reconnu également
celles des douze cloisons qui correspondent aux couples .o, S et 6,
6 de YActinm mesembryanthemum. 11 est très probable que ces

* 0. et R. Heutwig {Die Actinien, p. 87) n'admeltont pas rordre d apparition des
cloisons tel que l'a observé M. de Lacaze-Dulhiers, et sans invoquer aucune obser-
vation, ils considèrent que l'ordre de formation des eutéroïdes de VAclinia mesem-
br>/anthemum est exaclement celui des cloisons dont ces organes dépendent. Les
réflexions qui accompagnent l'exposé de leur opinion reposent sur des données erro-
nées, par exemple la division au stade huit des cloisons en deux groupes (un situé
i chaque angle de la bouche), chaque groupe se correspondant dans les détails ana-
lomiques, « ce qui, ajoutent-ils, fait supposer qu'ils se sont développés de la même
manière ».

92 L. FAUHOr.

couples plus étroits pourront être observés chez un grand nombre
d'autres Actinies adultes, si l'on a soin d'examiner des spécimens
non contractés. Je les ai constatés, d'ailleurs, très distinctement sur
des coupes transversales de Sagartia bellis et de Chitonactis coronata,
passant un peu au-dessus du disque pédieux.

Bien qu'il existe des Actinies dont le nombre de tentacules ne
dépasse jamais 12 {Halcampa chrysanthellum, Peachia kastata), il
n'en est cependant aucune qui présente, à son complet développe-
ment, douze cloisons seulement. La disposition représentée par la
figure 1, p. 105, est donc embryonnaire. Ce fait est à rapprocher de
ce que nous avons dit en terminant l'exposé du développement au
stade 8, et nous rappelons que les Edwardsies ne peuvent être consi-
dérées, d'une manière absolue, comme représentant ce stade.

DÉVELOPPEMENT DES CLOISONS ET DES TENTACULES APRÈS LE STADE \ 2.

Pour ce développement, de môme que pour celui des douze cloi-
sons primitives, nous allons donner un bref sommaire des obser-
vations de M. de Lacaze-Duthiers.

Apparition des cloisons et des tentacules portant le nombre de
12 à 24. — De même que dans la période précédente, la formation
des cloisons précède celle des tentacules. « Ce n'est point dans cha-
cun des douze intervalles qu'apparaît un nouveau tentacule, mais
bien dans six seulement; ce n'est pas non plus un seul tentacule
qui naît, c'est une paire ; de sorte qu'il y a certainement douze
tentacules produits, non isolés, mais formant six paires... ce n'est
plus une seule cloison qui se forme, mais deux... Par la formation
de deux cloisons nouvelles, la loge primitive se trouve divisée en
trois loges. — Apparition des tentacules portant le nombre de 24
à 48. — « C'est daijs le milieu des intervalles correspondant au der-
nier cycle composé des plus petits tentacules que se forment les nou-
velles loges, et, comme de leur formation résultent toujours deux
nouveaux intervalles, il s'ensuit que le nombre des tentacules s'ac-
croît par autant de fois deux qu'il y a de petits tentacules dans le

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 93

dernier cycle... Aux périodes ultérieures, la formation des loges
nouvelles et des tentacules suit la loi formulée précédemment... Le
dernier cycle renferme toujours des tentacules de toutes les forma-
lions et de tous les âges. »

Les recherches que j'ai entreprises sur le Sagartia bellis, le Bu-
nodes gemmacea, B. thailia, Tealia felina, llyanthus parthenopeus cor-
roborent les observations que nous venons de résumer. Si dans le
développement de Vllyanlhus il existe certaines particularités qui
font différer le mode d'apparition des tentacules de celui qui a été
décrit par M. de Lacaze-Duthiers, celles-ci ne peuvent cependant
être considérées, ainsi que nous l'expliquerons plus loin, comme
mettant en défaut les règles auxquelles est soumise la formation de
ces appendices. Nous verrons, d'ailleurs, que ces particularités pa-
raissent propres aux Ilexactinies pivotantes, groupe auquel Vllyan-
llius appartient. Nous verrons aussi que la disposition spéciale des
cloisons du Tealia et du Peachia, et de VEloactis peut être considé-
rée comme résultant d'une simple modification du plan sur lequel
toutes les Hexactinies sont organisées et non comme une exception
à ce môme plan.

La concordance des faits qui ont été précédemment résumés avec
ceux que j'ai moi-même constatés ressortira de la lecture de ce qui
suit ; mais on remarquera que par la distinction que j'ai établie
entre les loges et les interloges, entre les tentacules loculaires et
les tentacules interloculaires, j'explique complètement le dévelop-
pement de ces différentes parties.

Apparition de 12 nouvelles cloisons portant leur nombre de 12 à 24,
c'esl-à-dlre formatioit de six paires de deuxième ordre.

A partir du stade 12, c'est une règle sans exception que toujours
les cloisons apparaissent dans les interloges, jamais dans les loges.
Ces cloisons n'apparaissent pas par couples, comme dans la période
précédente, c'est-à-dire une d'un côté, une de l'autre côté de l'axe
commissural de l'Actinie, mais par paires dans les interloges formées

U L. FAUUOT.

durant cette période. U a été expliqué qu'une paire est constituée par
deux cloisons voisines dont les faisceaux de feuillets unilatéraux se
font vis-à-vis (les faisceaux unilatéraux des deux paires commensu-
rales faisant, seuls, exception) et que chaque paire forme une loge.
Nous avons en outre fait remarquer que les douze cloisons primitives
sont disposées en six paires constituant le premier ordre de paires de
cloisons. Ces paires forment six loges de premier ordre, lintre cha-
cune des loges se trouve une interloge dans laquelle naît une paire
de cloisons de deuxième ordre. Les six nouvelles paires apparaissant
chacune dans le milieu d'une interloge diviseront celte interloge
en trois parties : une loge de deuxième ordre et deux inlerloges.

A cette période du développement (24 cloisons), les cloisons offrent
une disposition qui est permanente chez V Halcmupa chrysanlhelliau
adulte (Iig. 5).

Apparition de cloisons portant leur nombre de 24 à 48,
c'est-à-dire formation de douze paires de cloisons de troisième ordre.

Dans les interloges dont le nombre a été porté de six à douze,
par l'apparition des six loges de second ordre, naîtront douze paires
de cloisons qui diviseront les douze interloges en trois parties : une
loge médiane de troisième ordre et deux interloges. A la lin de cette
période du développement, les cloisons présentent une disposition
qui est permanente chez V IlyantJius parthenopeus adulte (fig. 3).

Pour l'apparition de 48 nouvelles cloisons constituant 24 paires de
quatrième ordre, ce qui porterait le nombre total des cloisons de
48 à 96, il en serait de môme que pour la formation des paires de
deuxième et de troisième ordre. Elles apparaîtraient dans les inter-
loges formées antérieurement.

Apparition de 12 nouveaux tentacules portant leur nombre de 12 à 24.
Formation du second cycle.

Nous avons montré (p. 87) (ju'au stade 12 il y avait six tentacules
loculaires alternant avec six tentacules interloculaires plus petits. Ces

ÉTUDES sua LES ACTINIES. 95

derniers prolongent des interloges dans chacune desquelles apparaî-
tront,ainsi que nous l'avons indiqué ci-dessus, une paire de cloisonsde
second ordre divisant l'interloge en trois parties : une loge médiane
et deux interloges latérales. Ces trois parties sont d'abord prolon-
gées par le tentacule interloculaire i (fig. 6) du stade 12. Il reste à

Fig. 6. — Un des six systèmes tenlaculaires depuis le stade 12 jusqu'au stade 48.

\, \, tentacules du premier cycle loculaire ;

2, tentacules du second cycle loculaire ;

3, 3, tentacules du troisième cycle loculaire ;
!, interloculaire. du premier cycle ;

i', interloculaire apparu en même temps que le loculaire ± du second cycle ;
i" , interloculaire apparu en même temps que le loculaire 3 du troisième cycle.

apparaître deux tentacules : un (2 B) pour la loge médiane de
deuxième ordre, l'autre (i', même figure) pour l'une des deux inter-
loges latérales. L'autre interloge, en effet, sera prolongée par le
tentacule interloculaire primitif i (B), Ce dernier qui d'abord occu-
pait tout l'intervalle entre les deux loculaircs(l et 1 A) du premier
cycle, sera refoulé de côté par le loculaire (2 B) du second cycle. Le
loculaire du second cycle s'allongera beaucoup plus que les deux in-

96 L. FA U ROT.

terloculaires i et i' entre lesquels il est placé, mais sa longueur sera

toujours inférieure à celle des loculaires du premier cycle (C).

Apparition de 24 nouveaux tentacules portant leur nombre de 12 « 48.
Formation du troisième cycle.

A la fin de la période précédente il y avait 24 tentacules, dont :

iSix loculaires de premier cycle;

Six loculaires de second cycle;

Douze interloculaires, dont six étaient apparus en même temps
que les loculaires de ce second cycle.

Ces douze interloculaires prolongent douze interloges dans cha-
cune desquelles apparaîtra, avons-nous dit, une paire de cloisons
de troisième ordre la divisant en trois parties : une loge médiane et
deux interloges latérales. Gomme dans la période précédente, ces
trois parties sont d'abord prolongées en un seul tentacule qui sera
refoulé de côté dans le prolongement de l'une des deux nouvelles
interloges par l'effet de l'apparition du loculaire 3 (D) du troisième
cycle. Quant à l'autre interloge, elle se prolongera en un nouvel
interloculaire i". Le loculaire nouveau 3 s'allongera plus que les
interloculaires, mais moins que le loculaire 2 du second cycle (voir
D et E, fig. 6). Le mode d'apparition des tentacules est donc sem-
blable pour le second et le troisième cycle au-dessus des interloges
nouvellement divisées par la naissance, au milieu de chacune d'elles,
d'une paire de cloisons.

Il en serait de même pour la formation d'un quatrième cycle por-
tant le nombre des tentacules de 48 à 96 et d'un cinquième cycle
portant ce nombre de 96 à 192.

Memarques.

On s'explique qu'après le stade 12 correspondant à la présence de
six loges et de six interloges les nouveaux tentacules n'apparaissent
que dans six des douze intervalles primitifs, puisque les nouvelles
loges ne se forment que dans les interloges, jamais dans les loges.

ETUDES SUR LES ACTINIES. 97

On s'explique également pourquoi les tentacules apparaissent par
deux à la fois : un loculaire et un interloculaire, car sur les trois
parties en lesquelles chacune des interloges sont divisées, une sera
prolongée par l'interloculaire du stade antérieur.

J^es loculaircs sont toujours plus longs que les interloculaires.
Leur accroissement a souvent une avance sur celui des interlocu-
laires et leur longueur est en rapport avec l'ordre d'apparition du
cycle auquel ils appartiennent, les plus grands étant les plus âgés.

Les interloculaires acquièrent tous une longueur égale, quel que
soit le cycle des loculaires avec lesquels ils sont apparus. Leur
ensemble forme un cycle unique dont les éléments sont toujours
plus petits que ceux du dernier cycle loculaire apparu. Le cycle des
ïnler loculaires est donc le dernier, par ordre de grandeur.

Le nombre des éléments de ce cycle est toujours moitié du total
des tentacules de l'Actinie, car le nombre des interloges est toujours
égal à celui des loges.

RAPPORTS DE DISPOSITION DES ORGANES (CLOISONS ET TENTACULES)
ENTRE LES DIFFÉRENTS TYPES d'aCTINIES.

Le mode de formation des ordres de cloisons et des cycles de ten-
tacules que nous venons d'exposer subit une modification impor-
tante chez le Tealia felina. Sur cette Actinie complètement déve-
loppée, ordres et cycles sont disposés en nombre multiple de 10 au
lieu de G, qui est le chiffre normal. Malgré cette différence, j'ai néan-
moins constaté que le Tealia commence, comme c'est la règle chez
les Hexactinies, par être pourvu de six paires de cloisons primitives ;
mais à ces six paires s'ajoutent, pour former le premier ordre, quatre
autres paires appartenant à la seconde période de l'apparition des
cloisons, c'est-à-dire celle dans laquelle elles apparaissent par
paires. Les dimensions de ces quatre paires sont, par conséquent,
beaucoup plus grandes que celles des deux autres paires apparais-
sant ensuite à cette seconde période. Les dix loges de premier ordie
ainsi formées se prolongent en dix tentacules de premier cycle Le

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3*; SÉKIE. — T. 111. l89o. 7

98 L. FAUROT.

développement se continue, comme chez les Hexactinies, avec cette
différence, cependant, que la multiplication des éléments des ordres
et des cycles se poursuivra en nombre multiple de 10.

Chez Vllyantkus parthenopeus, qui est une Actinie pivotante très
régulièrement construite sur le type 6, il est à remarquer que les
tentacules devant prolonger les interloges dont la formation résulte
de la naissance des paires de deuxième et de troisième ordre ne
poussent pas en même temps que les loculaires de deuxième et
troisième cycle. Ce n'est que postérieurement au développement
complet de ces deux cycles que j'ai vu tous les interloculaires, moins
les six primitivement apparus au stade 12, naître à peu près simul-
tanément. Cette particularité paraît constituer une exception au
mode de développement dont nous avons résumé plus haut les règles.
Nous avons signalé que souvent l'allongement des loculaires se faisait
plus vite que celui des interloculaires ; mais cette avance dans l'ac-
croissement des premiers sur les seconds pouvait s'expliquer, en
partie, par la plus grande longueur que ces loculaires doivent
acquérir. Dans Vllyanthus parthenopeus. il n'en est pas ainsi ; l'appari-
tion des interloculaires fait complètement défaut durant la poussée
des deux dernières rangées de loculaires, de sorte qu'à un moment la
disposition numérique des tentacules est 6-4-6H-12H-G, le dernier chif-
fre G se rapportant aux interloculaires primitifs, qui forment un cycle
incomplet, puisque 18 interloculaires restent encore à apparaître.

Il semble y avoir une certaine homologie entre ce qui, chez Vllyan-
tkus parthenopeus^ peut être considéré comme un arrêt temporaire
de développement et l'absence totale de production d'un certain
nombre de tentacules et de cloisons chez les autres Actinies pivo-
tantes, Halcampa, Peachia et Fdwardsia. C'est ainsi que le disque
tentaculairc de V Halcampa chrysanthellum n'est pourvu que de douze
appendices, et cependant sa cavité renferme vingt-quatre cloisons
(fig. 3, p. tOo et pi. VllI). Les appendices correspondent: six aux
loges primitives et six aux interloges qui séparent ces dernières,
et qui sont divisées chacune en trois parties (une loge médiane et

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 99

deux interloges latérales) par une paire de cloisons de second ordre.

Chez le Peachia, on compte également douze tentacules, mais vingt
cloisons. Ces organes ont entre eux des rapports semblables à ceux
que je viens d'indiquer pour VHalcampa, avec cette différence que,
sur les six interloges primitives du Peachia, deux n'ont pas été divi-
sées en trois parties ; c'est-à-dire qu'au lieu de posséder six loges
de second ordre, comme VHalcampa, cette Actinie n'en compte que
quatre, les deux loges dorso-latérales de ce second ordre n'apparais-
sant jamais (fig. 6, p. 105, et phot. I, pi. IX).

Les loculaires, de même que les interloculaires, correspondant à
la formation des cloisons de second ordre, font donc défaut chez
Vffalcampa et le Peachia. Ces cloisons, il est vrai, sont uniquement
constituées par des faisceaux de feuillets pariétaux, et l'on pourrait
trouver, dans cette Simplification de structure, une relation de cause
à effet, avec l'absence totale des tentacules de second ordre. Cepen-
dant VEdfvardsia BeaiUempsi possède seize tentacules, bien que sa
cavité ne renferme (juc huit cloisons qui soient constituées à la fois
par des faisceaux pariétaux et par des faisceaux unilatéraux. Ses huit
autres cloisons, réduites à des faisceaux pariétaux, sont de dimen-
sions si petites que, jusqu'à présent, elles avaient passé inaperçues.

\jEdii:ardsia /Jeaulempsi, en raison de la simplicité de structure de
ces petites cloisons et de leurs rapports de situation avec les huit
grandes, pourrait être considéré comme ayant subi, dans son déve-
loppement \ un arrêt beaucoup plus fortement marqué que celui que
nous venons de constater sur ïllyanlhus, V Halcampa et \e Peachia. Cet
arrêt, d'après les considérations exposées page 120, se serait produit
immédiatement après la formation des huit loges primitives de l'em-
bryon. Je ferai, en ou Ire, incidemment remarquer que le nombre
tolal des grandes et petites cloisons de YEdivardsia Beaidempsiiuslilie
la présence de ses seize tentacules et doit faire rejeter cette opinion
admise, dans toutes les descriptions de ce genre d'Actinie, que ces
appendices y sont toujours en plus grand nombre que les cloisons.

' Il en serait de même pour VEdwardsia Adenensis et l'E, timida.

100 L. FAUROï.

Il n'existe, à ma connaissance, aucune Actinie fixée présentant, à
l'état adulte, des particularités comparables à celles que nous venons
de signaler chez les Actinies pivotantes dont il vient d'être question.
Dans les jeunes Bunodes thallia (Actinies fixées), dont le dernier
cycle n'est pas encore formé, j'ai compté un nombre d'ordres déloges
et d'interloges supérieur d'une unité à celui des cycles tentaculaires.
Mais cette observation confirme simplement la règle que l'appari-
tion des cloisons précède celle des tentacules, et elle ne donne pas
sujet à une comparaison avec les Actinies pivotantes, VHalcampa
chrysanlhellum par exemple, qui, possédant deux ordres de loges et
un seul cycle de tentacules loculaires, subit un avortement complet,
définitif, de six loculaires et de six interloculaires.

J'ai recherché si, après le stade 12, la formation des cloisons par
paires, chez les Hexactinies, se fait simultanément dans toutes les
interloges, si elle débute indifféremment vers l'une ou l'autre des
extrémités de l'axe commissural, ou bien si c'est une seule de ces
extrémités, la dorsale ou la ventrale, qui est la région où la marche
du développement présente une sorte d'avance sur l'extrémité oppo-
sée. Je rappellerai, à ce propos, qu'en décrivant le mode d'appari-
tion des douze tentacules primitifs, M. de Lacaze-Duthiers a signalé
que le tentacule commissural correspondant à l'extrémité de la plus
grande des deux loges primitives s'allongeait presque toujours le
premier. Cette extrémité est celle qui est occupée, dès le stade 8,
par la paire de cloisons commissurales dorsales (fig. 9, pi. II).

D'autre part, en examinant un grand nombre d'embryons de Bu-
nodes gemmacea, B. thallia, Sagartia bellis et ses variétés, 5. troglo-
dytes et S. viduala, à une période de leur développement, où le
nombre des tentacules est porté de 12 à 24, j'ai toujours observé
que ces nouveaux appendices commençaient à se produire vers l'une
des extrémités de l'axe commissural. Chez Vl/yanlhus pa?-t/teno/jeus,
c'est dans la formation successive de deux cycles de tentacules locu-
laires que j'ai observé cette avance d'une extrémité sur l'autre.
Dans toutes ces Actinies, cette extrémité est très probablement

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. iOl

aussi dorsale. En effet, je puis confirmer l'exactitude de l'observation
faite par Dixon(i889) sur des coupes transversales de jeunes ^Mnorfes
thallia, que les paires de cloisons qui apparaissent après le stade 12
sont toujours plus développées, plus larges du côté dorsal. J'ajoute-
rai que, sur un dessin de M. de Lacaze-Duthiers, se rapportant à un
jeune Sagartia bellis, et sur ceux figurant des Bunodes gemmacea ',
les nouveaux tentacules sont placés du côté de la grande loge pri-
mitive, c'est-à-dire dorsalement.

L'observation du mode d'apparition du deuxième, troisième et qua-
trième cycle du Tealia felina semble contredire les faits précédents,
car c'est toujours dans la région venti'ale du disque que j'ai vu se
former les premiers éléments de ces cycles. Mais ce n'est là qu'une
apparence. Il sera, en effet, expliqué, dans l'étude du développe-
ment des paires de cloisons de cette Actinie, qu'après la formation
des six paires primitives, il naît, dans chacune des six interloges qui
les séparent, six paires secondaires. Contrairement à ce qui se passe
chez toutes les Hexactinies, ces six paires ne sont pas toutes desti-
nées à former le second ordre de cloisons. Les deux paires secon-
daires dorsales acquièrent un peu plus de largeur que les deux paires
secondaires médianes ; toutes les quatre, cependant, mesurent, au
sommet de la région œsophagienne, des dimensions à peu près
égales à celles des six paires primitives. De sorte que le premier
ordre de cloisons et le premier cycle de tentacules sont constitués,
chez le T'ea/ia, par 6 éléments primitifs +4 éléments secondaires.
Les deux autres paires secondaires sont ventrales et leurs dimen-
sions sont très petites relativement à celles de leurs congénères,
aussi vont-elles faire partie d'un nouvel ordre de paires de cloisons.
Les loges, limitées par ces deux paires secondaires ventrales, vont
donc se prolonger en tentacules de second cycle, lequel so^a com-
plété par huit éléments de troisième formation, c'est-à-dire que les deux
tentacules ventraux du second cycle prolongent les deux loges les
moins avancées en développement, d'une formation antérieure, et

* Archives de zoologie expérimentale et générale, vol. I, p. 375, 387, 388.

102 L. FAUROT.

sont en même temps les premiers-nés de ce même cycle. Un phéno-
mène semblable se reproduira dans le développement de tous les nou-
veaux ordres et cycles. En somme, on peut dire que chez le Tealin
felina^les éléments ventraux ne sont les premiers apparus des ordres
et des cycles auxquels ils appartiennent que parce qu'ils sont les der-
niers nés d'une formation précédente ayant débuté par le côté dorsal.

Ces observations, on le voit, tendent à prouver qu'il existe après
le stade 12, chez les Hexactinies, une avance dans la formation des
éléments dorsaux des ordres et des cycles sur la formation des élé-
ments ventraux. Le Peachia ferait cependant exception, les deux
paires dorsales de cloisons n'apparaissant jamais.

Zoanthides et Cérianthides; leurs rapports entre eux et avec les
Hexactinies. — Y on Koch (*880\ Muller (1883), Erdman (1885), ont
montré que, dans les individus des colonies de Zoanthides, de môme
que chez les Hexactinies, le développement des cloisons évoluait en
deux périodes distinctes. Il s'en formerait douze dans la première,
suivant un ordre qui n'a pas été déterminé, mais que Haddon et
Mac-Murrich admettent cependant comme étant très probablement
semblable à celui des Hexactinies. Ces naturalistes basent leur opi-
nion uniquement sur la similitude de situation et d'orientation des
cloisons (fig. 11, p. 105), sans tenir compte ni des largeurs, ni des
longueurs relatives. Jusqu'à présent, aucune observation directe n'a
été faite permettant d'affirmer que les douze cloisons primitives
aient apparu dans le même ordre chez les Zoanthides et les Hexac-
tinies. D'après mes recherches sur le Pahjthoa sulcata, huit ma-
croseptes primitifs apparaissent par couples, les deux premiers
formés étant placés latéralement comme les deux premières cloisons
des Hexactinies. Quant aux cloisons qui, dans cette dernière famille
{Actinia mesemhryanthemum , Aulaclima stello'ides, Halcampa chrysaii-
Ihelhim, etc.), sont les sixièmes dans l'ordre d'apparition, elles sont
les quatrièmes chez le Palythoa sulcata. Dans la seconde période du
développement, on sait que toutes les cloisons apparaissent par
paires, non pas dans six interloges primitives, comme chez les

ÉTUDES SUR LES ACTFNIES. <03

Hexactinies, mais dans deux seulement : les latérales ventrales.

Cériantiu'des. — Pour le Cerianthus membranaceus, je crois avoir
démontré que l'Actinie nageante, décrite sous le nom â'A7'achnaclis
brachiolata, n'est pas une forme adulte, mais une larve. Les descrip-
tions qui ont été faites par Agassiz, C. Vogt, Mac-Murrich et E. Van
Beneden concordent, d'une part, avec l'ensemble des caractères
que J. Haime attribue aux larves de C. membranaceus, et, d'autre
part, avec l'organisation anatomique — telle que nous la décrirons
— de cette même Actinie à l'état adulte. J'en ai conclu que, très
vraisemblablement, les Arachnactis brachiolata sont des jeunes de
Cerianthus membranaceus.

De même que chez les Hexactinies, de même aussi que chez les
Zoanthides, le développement des cloisons du Cérianthe évoluerait,
d'après mes recherches, en deux périodes distinctes. A la première,
allant jusqu'à un stade 8, elles se formeraient par couples, dans un
ordre identique à celui des Hexactinies. A la seconde, elles n'appa-
raîtraient pas pa.r paires, comme dans les deux familles précédentes;
il semble que leur production continuerait à se faire par couples, sans
s'interrompre, pendant un laps de temps plus ou moins long, quand
le nombre 12 est atteint. Ces couples se formeraient non pas en des
régions différentes et symétriques, mais les unes à la suite des au-
tres, dans un même point situé entre les deux dernières cloisons
apparues à la période précédente, c'est-à-dire à l'extrémité dorsale
et dans l'intervalle qui sépare les cloisons iv-iv (fig. 27).

Mes observations sur les Cérianthes complètement développés
m'ont montré que l'ordre d'apparition des cloisons par couples est
plus complexe dans la seconde période que dans la première. Les
nouvelles cloisons, en effet, ne se succèdent pas régulièrement, car,
le plus souvent, les Cérianthes sont pourvus d'un plus grand nombre
de cloisons d'un côté que de l'autre. J'ai constaté, en outre, que les
longueurs de ces cloisons ne sont régulièrement décroissantes (les
plus petites étant les plus rapprochées du point unique de forma-
tion) que si on les considère par groupes de quatre (quatroseptes).

104 L. FAUROT.

Enfin, la disposition des éléments de chacun des quatroseptes peut
se trouver différente d'un côté à l'autre de l'Actinie.

D'importants caractères éloignent les Cérianthes de toutes les
autres Actinies. Ce sont la présence d'une double couronne de ten-
tacules et d'un pore aboral, la disposition en quatroseptes des cloi-
sons apparues durant la seconde période du développement, la situa-
tion exclusivement dorsale des plus jeunes de ces cloisons, et enfin
la structure particulière de la couche moyenne des parois du corps.

Enfin dans le développement des Zoanthides, au cours de la
seconde période, les cloisons se forment par paires. Ces cloisons
n'apparaissent pas constamment en nombre égal de chaque côté du
corps, et leurs dimensions ne sont régulièrement décroissantes (à
partir des deux points où elles se forment) que si on les considère
par groupes de deux, c'est-à-dire par paires, formées chacune d'un
macrosepte et d'un microsepte.

RÉSUMÉ DES RAPPORTS DE DISPOSITION DES CLOISONS.

Coupes transversales de la région œsophagienne :

FiG. 1. D'embryon d'Hexactinie au Fxg. 7. B'Eloactis Mazeli.

stade 12. S. De Tealia felina.

2. D' Edwardsia Beautempsi. 9. De polype d'Alcyonnaire.

3. D'Halcampa chrysanthellum. 10. De Certanthus membranaceus.

4. D'Ilyanthus parlhenopeus. H. De polype d'une colonie de

5. D'Actinia mesembryanlhemum. Palythoa.

6. De Peachia hastata.

Dans tous ces schémas, les huit premières cloisons apparues (stade 8) sont colorées
en rouge. Les quatre cloisons qui naissent ensuite pour former le stade 12 sont
figurées en gros traits noirs. Ces douze cloisons primitives apparaissent en six
couples successifs, c'est-à-dire une à gauche et une à droite et en des places symé-
triques de chaque côté de l'axe commissural. Toutes les autres cloisons apparaissent
par paire, c'est-à-dire deux en même temps dans une même interloge. Ces paires
sont représentées dans la planche par des traits moins apparents que ceux qui
servent à figurer les douze cloisons primitives.

Première période. — Apparition par couples des douze cloisons primitives. — Il n'a
pas été observé, jusqu'à présent, d'Actinie adulte pourvue de huit cloisons seu-
lement comme le sont probablement les embryons de toutes les Actinies à un stade
de cette première période. Le stade 12, qui termine cette période, n'a également
aucun représentant dans les formes arrivées au terme de leur développement. Les
huit larges cloisons de VEdwardsia Beautetnpsi (fig. 2) sont, par leurs faisceaux
unilatéraux, orientées dans le même sens que les huit primitives des Hexactinies.

RAPPORTS DE DISPOSITION DES CLOISONS.

ÉTUDES SUR LliS ACTINIES. 107

Parmi les huit petites cloisons de la même Actinie, quatre sont homologues par
leur situation avec celles qui, chez VActinia mesembryanthemum, VHalcampa chry-
santhellum, le Peachia haslata, le Tealia felina, etc., sont apparues après le stade S
pour compléter les éléments du stade 12.

Deuxième période. — Apparition des cloisons par paires. — Chez VEdivardsia
Beautempsi, deux petites cloisons sont situées dans chacune des deux interloges
dorso-lalérales. Bien que l'ordre d'apparition de ces paires n'ait pas été observé',
il est cependant vraisemblable qu'elles sont homologues à deux des paires secon-
daires qui apparaissent à la seconde période chez les Actinies organisées sur le
type C ou sur le type 10.

Chacun de ces deux types est représenté par trois espèces disposées en deux
séries parallèles. La série gauche est formée par les Ilexactinies, la série droite par
les Actinies décamères.

Les premières diffèrent entre elles en ce que chacune des six interloges primitives
du stade 12 renferme : une paire de cloisons de deuxième ordre chez V Halcampa
chrysanthellum, fig. 3 ; une paire de deuxième ordre et deux paires de troisième
ordre chez Vllyanthus parllienopeus, fig. 4 ; une paire de deuxième ordre, deux paires
de troisième ordre et quatre paires de quatrième ordre chez VActinia mesembryan-
themiim, fig. 5,

Dans les secondes, il y a à distinguer deux dispositions distinctes ; 1° celle où sur
les six interloges primitives, quatre seulement, les ventro-latérales et les médio-
latérales renferment des paires de deuxième ordre. Chez le Peachia hastala, fig. fi,
ces quatre paires se développent incomplètement, tandis que chez VEloactis Mazeli,
fig. 7, elles arrivent ?i acquérir les mêmes dimensions que les six paires primitives;
2" celle du Tealia felina, fig. S, Actinie fixée, qui, de même que les Hexactinies, est
en réalité pourvue de six paires de deuxième ordre; mais sur ces six, il en est
quatre, les dorso-latérales et les médio-Iatérales, qui se développent beaucoup plus
que les deux ventro-latérales, de sorte que ces dernières se placent dans le deuxième
ordre, tandis que les quatre autres se rangent dans le premier. Les autres paires
apparaîtront dans les dix interloges qui séparent les six paires primitives et les
quatre plus larges paires secondaires de deuxième ordre.

On remarquera que le nombre des cloisons est moins considérable chez les Acti-
nies pivotantes du type 6 et du type 10 que chez les Actinies fixées des types corres-
pondants.

Zoanthides, fig. II. — Jusqu'à présent, l'ordre d'apparition des douze cloisons pri-
mitives des polypes de Zoanthides n'a pas été observé ; on peut cependant, en se
basant sur leur analogie d'orientation (Muller, Koch, Erdman), comparer la dispo-
sition des dix dorsales et des doux commissurales ventrales avec les dix dorsales
et les deux commissurales ventrales des embryons d'Hexactinies, fig. 1. On voit que
cette disposition est semblable. A la seconde période du développement des polypes,
les paires de cloisons n'apparaissent pas dans les six interloges primitives, mais dans
deux seulement, les latérales ventrales.

Cérianthe, fig. 10. — Aucune des cloisons du Cérianthe n'a de faisceau unilatéral.
Les douze primitives sont toutes rassemblées du côté ventral. Celles de la seconde
période ne semblent pas apparaître par paires, mais par couples successifs, les uns
à la suite des autres au côté dorsal du sixième couple primitif.

108 L. FAUROT.

DEUXIÈME PARTIE.

ÉTUDES

Sur les AcTiNiDES pivotantes : Edvjardsia, HaJcampa, Peachia et Ilyunthus ;

Sur les AcTiNiDES fixées : Tealia, Sagartia et Aclamsia ;

Sur les ZoANTHiDEs et le CeriantJim (Cérianthide).

Sous le nom dMc<m/es /:*fyo<an/es, MM. Edwards et J. Haime('i85'î)
ont réuni toutes les espèces dont la colonne n'était pas aplatie à son
extrémité inférieure en un disque servant de surface pédieuse. Cette
division comprenait les genres : Edivardsia, Halcampa, Peachia,
Ilyanthus, Cerianthus, Sphenopus. Il a été reconnu que le Sphenopus
était un Zoanthide et que le Cerianthus, en raison de son organisa-
tion différente de celle des autres Actinies pivotantes, devait en être
séparé pour former une division particulière sous le nom de Cérian-
thide.

Il n'existe pas entre Y Edivardsia, V Halcampa, le Peachia et V Ilyan-
thus, de différences assez marquées qui permettent de les disjoindre
en groupes distincts. Les trois premiers genres présentent chacun,
il est vrai, une disposition spéciale des cloisons ; mais ces disposi-
tions ont cependant des rapports très étroits avec celle qui est
commune aux Hexactinies. J'étudierai donc successivement ces
quatre genres, en commençant par celui dont l'organisation est la
plus simple {Edivardsia) et en finissant par celui dont la disposition
des cloisons [Ilyanthus) est absolument comparable à celle qu'on
observe, en général, chez les Actinies fixées.

Les Actinies fixées diffèrent anatomiquement des Actinies pivo-
tantes par un nombre de cloisons généralement plus grand, par
l'étendue relativement plus considérable qu'occupent les cellules
génitales sur ces cloisons, et par la présence, à la base de ces der-
nières, de muscles spéciaux, les pariéto-basilaires. L'absence de ces
muscles chez les Actinies pivotantes s'explique, d'ailleurs, par celle
de disque pédieux. J'ajouterai qu'on observe fréquemment un
sphincter circulaire au sommet de la colonne des Actinies fixées,

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 100

tandis que ce muscle n'existe pas chez les Actinies pivotantes. J'ai
exposé, dans la première partie (p. 98), en quoi le développement
de VEdwardsia, de VHalcampa, du Peachia et de Vllyanthus paraît
différer de celui des Actinies fixées.

L'étude anatomique des Actinies rencontre une difficulté qui,
chez une espèce, V Ilyantlius ijcirthenopem, m'a paru insurmontable :
c'est l'extrême contractililé des tissus. Cette conlractilité se mani-
feste faiblement sur les cellules ecloderraales et entodermales, mais
à un degré extrême sur le mésoderme. C'est même en grande partie
pour ce motif que j'ai précédemment considéré cette couche comme
entièrement musculaire. Sa contraction, provoquée par les réactifs
employés sans précaution dans le but de fixer les tissus, peut aller
jusqu'à la déchirure des parois du corps et à la rupture des cloi-
sons En môme temps, les dimensions de la colonne se trouvent
complètement modifiées. C'est ainsi, par exemple, qu'un llyanthe
épanoui, mesurant 15 centimètres, sera réduit à 3 centimètres. Il
e.xiste donc une limite à la contraction moyenne au delà de laquelle
les Actinies peuvent se rompre et diminuer anormalement de
volume.

De tous les procédés mis en œuvre jusqu'à présent pour éviter
cet inconvénient, ce sont ceux qui doivent agir avec lenteur qui
m'ont le mieux réussi. La nature des substances employées importe
peu (nicotine, chloroforme, acide chromique, acide picrique, etc.),
quand il s'agit seulement d'arriver à tuer une Actinie en état d'épa-
nouissement. Mais, dans le but d'obtenir le durcissement et la bonne
conservation des tissus, il est préférable de se servir d'une solution
de plus en plus concentrée d'acide chromique ou d'acide picrique
ou d'un mélange des deux. Une condition très favorable pour réus-
sir, c'est d'agir à la fois sur un très grand nombre d'Actinies de la
même espèce et bien épanouies. Quant à la façon d'opérer, on en
trouvera le détail au sujet du Cérianthe.

no L. FAUROT.

EDWABDSIA DEAUTEMPSI DE QUATREFAGES.

De Quatrefages qui, le premier, a décrit («843) cette Actinie, a fait
connaître la particularité la plus importante de son anatomie : la
présence de huit grandes cloisons. Pour cette raison, il compara
TEdwardsieà unPolype d'une colonie d'Alcyonnaires. AUman (1892)
n'hésita pas à en faire une forme de passage entre ces Alcyon-
naires (Oclactinies) et les Actiniaires dont le nombre des cloisons
est un multiple de 6 {Hexacorallen Hœckel, Hexactiniœ Hertwig). Il
émit, en outre, l'opinion assez hasardée que les Edwardsies pou-
vaient être rapprochées des Rugueux {J'etracorallia Hœckel), coraux
fossiles paléozoïques, et être considérées comme en étant les repré-
sentants actuels non calcaires. Plus tard (1889, I89i), d'autres au-
teurs, Boveri, Mac-Murrich, en ont fait des types ancestraux d'où
sont dérivées toutes les autres Actinies.

Ces conceptions sur les affinités des Edwardsies sont surtout
basées sur le nombre 8 des cloisons et sur ce que ce dernier nombre
est le moins élevé qui soit connu chez les Actinies. Les frères Hertwig
(1879) avaient montré qu'il importe, en outre, de tenir compte de
la structure, de la disposition de ces cloisons autour de l'œsophage,
ainsi que de leur mode d'apparition. Us attribuèrent avec raison
une plus grande importance que de Quatrefages à la forme des ten-
tacules, simples chez les Edwardsies, pinnés chez les Alcyons, et
remartjuèreiit que si, dans ces deux groupes, le nombre des cloisons
était semblable, l'orientation en était différente. Mais c'est à torique
les mômes naturalistes admettent que cette orientation diffère, chez
les Edwardsies, de celle des huit premières cloisons qui apparaissent
dans l'embryon des Hexactinies.

GARACTÉHES EXÏÉRiEUHS.

Ils ne me paraissent pas différer de ceux de VEdivardsia callimor-
pha Gosse (1860). La colonne allongée, cylindrique, mesure de 4 à
7 centimètres de longueur et 4 à 3 millimètres de diamètre. On y

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. HI

dislingue une extrénnité supérieure ou capitulum (fig. 1, p. 47), intro-
versible dans la portion moyenne ou scapus, et une extrémité infé-
rieure ou physa, également introversible dans le scapii.f.

Le capitulum est constitué par le péristome conique qu'entourent
M à 16 tentacules translucides, blanc grisâtre, longs de 1 centi-
mètre, ornés parfois de lâches ou d'anneaux, et par une petite
porlion de l'extrémité supérieure de la colonne ou col. Ce col pré-
sente, à sa surface, des sillons longitudinaux au nombre de IG, dont
8 plus profonds s'étendent jusqu'à rextrémité basale de l'Aclinie.
Les 8 autres sillons sont très courts, car ils se terminent h. l'union
du capitulum et du scapus. Toujours les tentacules sont en môme
nombre que les sillons.

Le scapus, revêtu d'une enveloppe rugueuse, brune et inextensible y
est parcouru par les huit profonds sillons. Chez les Edwardsies qui
ont vécu plusieurs jours dans un aquarium dont le fond n'est ni
vaseux, ni sablonneux, l'enveloppe se détache par lambeaux. Ces
lambeaux, dissociés et examinés au microscope, montrent une struc-
ture identique à celle du revêlement analogue qu'on observe sur le
Phellia elongata (Actinie fixée). On y voit un assemblage confus de
corpuscules, formés de débris organiques inclus dans une gangue
hyaline, qui paraît être constituée par du mucus solidifié, comme
celui qui est sécrété par le pied de ÏAdamsia pall.iala et du Sagarlia
parasitica. Les nématocysles sont peu nombreux dans celle enve-
loppe, dont la consistance assez grande paraît cire un obstacle à
l'élargissement et à la diminution du diamètre de la colonne Dans
l'état de contraction, en clTet, le scapus se déforme relativement
beaucoup moins que la portion moyenne du corps du Peacliia, de
VHalcampa et surtout de Vllyanlhus.

Lq physa, jaune grisâtre, Icyèrement translucide, de forme le plus
souvent globuleuse, est adhésif, ainsi que le sont les tentacules ou
la surface de la colonne de beaucoup d'Actinies.

Les Edwardsieé vivent enfoncées verticalement à la surface des
bancs de sable vaseux (Penpoul); on les y trouve à basse mer, sou-

112 L. FAUROT.

vent réunies en plus ou moins grande quantité sur des espaces de
peu d'étendue. Conservées sur un fond analogue à celui d'où elles
ont été retirées, ces Actinies sont incapables de s'y enfoncer, ainsi
que le font, sans grande difficulté, les Halcampa, les Peachia et les
llyanthus. Leurs mouvements, gênés sans doute par la demi-rigidité
de l'enveloppe du scapus, sont, il est vrai, beaucoup moins étendus
et beaucoup plus faibles que ceux des autres Actinies pivotantes.
Pour se déplacer, elles se courbent en prenant un point d'appui sur
le sable à l'aide de leur physa adhésif. Si l'on a soin de les enfouir
verticalement dans la vase ou le sable, elles conservent généralement
cette situation qui leur permet de s'épanouir plus facilement. Sur
trente-sept Edwardsies disposées de cette façon, trois seulement
abandonnèrent la place où elles avaient été enlisées et furent trou-
vées, le lendemain, horizontalement couchées à la surface du sable.
Au-dessus de cette surface, les colonnes des trente-quatre autres
Edwardsies faisaient une saillie d'environ 1 centimètre; chacune
d'elles était pourvue de seize tentacules. L'introversion de ces appen-
dices, ainsi que du capitulum dans l'intérieur du scapus a été com-
parée, par de Quatrefages, à la rétraction des Polypes des Alcyons
dans le coenenchyme colonial.

ANATOMIE.

Le capitulum des Edwardsies correspond à la région œsophagienne
de la colonne des autres Actinies; le scapus et le physa correspon-
dent aux portions génitales, digestives et basales des huit grandes
cloisons.

Capitulum. — D'après les descriptions qui, jusqu'à présent, ont
été faites des Edwardsies, leurs tentacules sont toujours en plus
grand nombre que les cloisons et, par conséquent, que les loges et
interloges. Si ce fait était exact, il constituerait une exception très
rare chez les Zoanthaires. Parmi les nombreuses espèces d'Actinies
que j'ai étudiées, le Discosoma dianthus et sa variété, D.gigantea de la
mer Rouge, remarquable par la grande largeur de son péristome ainsi

ÉTUDES SUR LES ACTINIES.

il3

que par la forme et la disposition particulière de ses tentacules, m'ont
présenté ce caractère d'avoir plusieurs tentacules pour une même
loge*. A cet exemple, il faut aussi ajouter celui du Cérianthe (deux
tentacules pour une même chambre intercloisonnaire) que son or-
ganisation sépare, d'ailleurs, de
tous les autres Actiniaires. En
réalité, les Edwardsies, confor-
mément à la règle générale,
ont autant de tentacules que
de cloisons. Pour s'en assurer,
il est de toute nécessité que des
coupes transversales soient
faites à travers un capitulum non
introversé. La figure? représente

une de ces coupes pratiquées

Fig. 7. — Edwardsia Beantempsi.
sur une Edivardsia Beautempsi Coupe transversale passant par le sommet

à seize tentacules. Les huit plus ^"^ capitulum.

étroites et plus petites cloisons commencent à la face inférieure du
disque tentaculaire et se terminent à 5 ou 6 millimètres au-dessous.
Quant aux huit plus larges et plus grandes, les seules qui aient été
observées par de Quatrefages et les autres naturalistes, elles s'éten-
dent jusqu'à l'extrémité inférieure de l'Actinie. Parmi ces huit plus
grandes cloisons, quatre forment les deux paires commissurales, et
les quatre autres sont disposées latéralement et leurs faisceaux uni-
latéraux orientés du côté qui a été appelé ventral. 0. et R, Hertwig,
en faisant connaître cette orientation, ont constaté en même temps
qu'elle n'était pas identique avec celle des cloisons des Polypes
d'Alcyonnaires (fig. 2 et 9, p. 105). La différence consiste en ce que,
chez ces derniers, les deux cloisons commissurales ventrales sont

* Chez le Discosoma, j'ai observé deux séries de petits tentacules pour chacune
des loges et aucun de ces prolongements pour les interloges. Les doubles séries ten-
taculaires occupent une étendue plus ou moins grande du disque suivant que cha-
cune d'elles correspond à une loge grande, moyenne ou petite. Ces étendues diffé-
rentes forment des cycles.

ARCH. DE ZOOL. KXP, ET GKN. — 3= SÉRIE. — T. III. ISOo.

H4 L. FAUROT.

orientées en sens inverse des deux cloisons commissurales dorsales.
Mais nous ferons remarquer que, si les six autres cloisons ont la
même orientation que chez les Edwardsies, la plus profonde des
rainures œsophagiennes est dorsale dans les polypes d'Alcyon-
naires, tandis que chez les premières elle est ventrale. Une autre
différence entre les Edwardsies et les Polypes d'une colonie d'Octac-
tinies consiste dans la présence des huit courtes cloisons portant le
nombre total de ces organes à seize chez les Edwardsies. Ce chiffre,
avons-nous dit, correspond exactement à celui des tentacules.

Les huit courtes cloisons, lorsque le capitulum est dans son maxi-
mum d'expansion, ne dépassent guère un demi-centimètre de lon-
gueur; on peut les considérer comme ayant subi un arrêt de déve-
loppement non seulement dans leur taille, mais aussi dans leur
structure, car elles sont réduites aux feuillets pariétaux. On voit,
dans la figure 7, que ces cloisons rudimentaires sont disposées
symétriquement dans chacune des six chambres latérales de l'Edward-
sie, à savoir, quatre dans les chambres dorso-latérales, deux dans
les chambres ventro-latérales et deux dans les chambres médio-laté-
rales. Les plissements pariétaux dont elles sont formées sont plus
nombreux et plus grêles que ceux qu'on observe chez VHalcampa
ckrysoMthellian, sur des cloisons également réduites aux feuillets pa-
riétaux et disposées par paires dans chacune des six interloges de
celte Hexaclinie.

Dans toute l'étendue du capitulum, les huit grandes cloisons
s'étendent en largeur de la paroi à 1 œsophage et limitent des cham-
bres complètes, qui ne communiquent entre elles que par leur por-
tion inférieure sous-œsophagienne. 11 n'existe donc pas d'ouvertures
cloison naiies pcri-œsophagiennes.

La surface interne de l'œsophage présente huit sillons, parmi les-
quels on distingue facilement la rainure ventrale et la rainure dor-
sale. Près de l'orifice de la bouche, les deux rainures ne dilîèrentpas
l'une de l'autre; mais, à mesure qu'on examine leurs coupes trans-
versales ù un niveau plus rapproché de l'extrémité iniérieure de

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. H5

l'œsophage, la ventrale se creuse de plus en plus et se prolonge plus
bas que la dorsale dans la cavité du corps. Sur la figure 7, dessinée
d'après une coupe passant à 1 ou 2 millimètres au-dessous de l'ou-
verture buccale, on voit que les deux sillons latéraux les plus rap-
prochés de la rainure ventrale sont les moins profonds de tous, et
que les attaches des cloisons de la paire commissurale ventrale ne
correspondent pas très exactement, comme pour les autres cloisons,
à des plis extérieurs de l'œsophage. Ces deux dernières dispositions
ne sont pas constantes; je les ai cependant figurées telles qu'elles
existaient dans un capitulum extroversé ; elles montrent que, même
sur une Actinie épanouie, il peut se produire, par l'effet de con-
tractions partielles, de légères modifications dans les rapports des
organes, qu'à première vue on pourrait considérer comme perma-
nentes.

Grandes cloisons fertiles. — Le bord interne des huit grandes cloi-
sons devient libre à l'extrémité inférieure de l'œsophage, à un
niveau qui correspond à peu près à l'union du capitulum avec le
scapus. A ce même niveau, l'œsophage se termine obliquement en
se prolongeant, ainsi que nous l'avons déjà dit, beaucoup plus bas
du côté ventral que du côté dorsal. Aussi, sur des coupes transver-
sales (phot. 1 et 2, pi. VI), voit-on d'abord la paire dorsale com-
missurale, puis les deux cloisons dorso-latérales abandonner suc-
cessivement cet organe. On observe, en outre, en comparant la
photographie 2 avec la figure 7, que les plis extérieurs de l'œsophage
auxquels, à un niveau supérieur, correspondaient la plupart des cloi-
sons, se sont effacés et seront remplacés, sur ces cloisons, par des
épaississemenls trilobés du mésoderme recouverts de cellules ecto-
derraales. Le bord interne libre de chacune des cloisons se trouvera
ainsi muni d'un bourrelet d'origine œsophagienne, qui a été nommé
entéroïde (de Lacaze-Duthiers). La forme de ce dernier organe dif-
fère dans la portion génitale et dans la portion digestive des cloi-
sons. Dans la région génitale, de même qu'à l'extrémité supérieure
du bord libre, elle est trilobée. Dans la région digestive, les deux

H6 L. FAUROT.

lobes latéraux, dont le volume était, plus haut, égal au lobe central,
font ici une saillie beaucoup moindre ; le lobe central, au contraire,
se prolonge très avant dans l'intérieur de la cavité du corps, au
point d'y former une large et mince lamelle (fîg. 3, pi. I) qui, assem-
blée avec les lamelles des cloisons voisines, remplit de circonvolu-
tions entéroïdiennes une grande partie de cette cavité. Il ne me
paraît pas douteux que cet élargissement de surface des huit enté-
roïdes ait pour but d'accroître leur rôle dans la digestion, et peut-
être de suppléer, chez l'Edwardsie, au petit nombre de cloisons
auxquelles cette fonction est dévolue.

Le faisceau unilatéral des cloisons, examiné sur des coupes trans-
versales du capitulum et de la région sous-œsophagienne (phot. 2,
pi. VI), se présente sous la forme d'une forte saillie arrondie du côté
de la paroi, tandis que, du côté interne, il s'amincit en une extré-
mité qui est plus ou moins aiguë, suivant le degré de contraction.
Au-dessous de la région génitale, la saillie externe est très évidente
(tig. 3, pi. 1) et se montre seule sur les coupes, car les plissements
de l'extrémité interne amincie du faisceau se sont graduellement
effacés à partir du bord libre de la cloison jusqu'à cette saillie. Le
volume du faisceau unilatéral, déjà très réduit à ce niveau, diminue
de plus en plus vers l'extrémité inférieure, à mesure que la cloison
devient de moins en moins large. Sur les coupes transversales du
physa, le faisceau unilatéral n'existe plus; le faisceau pariétal, au
contraire, se prolonge jusqu'à la base de la colonne. Ce faisceau
pariétal est formé de plissements symétriquement égaux de chaque
côté de l'attache pariétale de la cloison ; il s'étend du haut en bas
de la colonne sans varier notablement de volume. Cependant, sur
les Edwardsies chez lesquelles la portion inférieure de la colonne
est très distendue, les plissements pariétaux disparaissent presque
complètement (phot. 3, pi. VI). Il semblerait que leur substance a
passé tout entière dans la paroi du corps, comme pour aider à sa
distension. Lorsque, au contraire, l'extrémité inférieure est for-
tement introversée, le làisceau pariétal acquiert un volume plus

ÉTUDES SUI{ LES ACTINIES. U7

grand que celui qu'il présente dans la portion moyenne, et l'en-
semble de ses plissements prend la forme d'un éventail.

Structure de la paroi du corps. — Le revêtement membraneux est
la seule particularité qui distingue la paroi du scapus de celle du
capituliim et du physa. Ce revêtement recouvre immédiatement l'ec-
toderme ti-'ès mince et y adhère intimement chez les Edwardsies qui
n'ont pas été conservées trop longtemps dans un aquarium. Le mé-
soderme du scapus mesure à peu près la même épaisseur que dans
les deux autres portions de la colonne, mais sa surface extérieure
est excessivement irrégulière, en raison, sans doute, du contact de
l'ectoderme avec les particules solides incluses ,'dans le revêtement.
Chez VEdivardsia Adenensis, où ces particules sont beaucoup plus
grossières, cette irrégularité est beaucoup plus manifeste que chez
VF. Beauienipsi.

Sur des coupes transversales, le mésoderme de la paroi ne montre
aucune trace des lamelles concentriques que les réactifs colorants
révèlent lorsqu'on étudie cette même couche sur le Peachia ou VHal-
campa.

A. Andres (isso) a décrit, à la surface extérieure de la colonne de
VEdivardsia Claparedii, de petites éminences qui correspondraient,
d'après lui, à autant de petites vésicules contenant des nématocystes.
Danielssen (1876) en a signalé sur VEdwardsia Andresi, et j'ajoute-
rai qu'elles existent également chez VF. Beautempsi. Ces vésicules,
creusées dans le mésoderme de la paroi, n'ont pas d'enveloppe qui
leur soit propre ; les nématocystes en forme de bâtonnets, légère-
ment arqués et mesurant de 10 à lo p., y sont souvent réunis en un
seul faisceau dont l'axe est perpendiculaire à l'ectoderme avec lequel,
d'ailleurs, les vésicules paraissent communiquer par un très petit
orifice. En outre des nématocystes, ces dernières renferment encore
quelques grosses cellules à contenu granuleux. Je n'ai constaté la
présence de ces vésicules qu'à la partie inférieure du scapus et au
physa ; elles y sont disposées plus ou moins régulièrement entre les
huit longs sillons longitudinaux. Elles ne correspondent pas ton-

us L. FAUROT.

jours à des tubercules extérieurs, ainsi que l'a observé Andres. Leur
origine doit être ectodermique, car jamais chez les Actinies, il n'a
été observé des nén:iatocystes dans l'épaisseur du mésoderme.

DÉVELOPPEMENT.

Agassiz (1813) altribtia à l'Edwardsie des larves à huit cloisons qui,
vraisemblablement, appartiennent an Cérianthe. Plus tard, 0. et
R. Hertwig ont également observé, sur des larves ciliées nageantes,
le même nombre de cloisons que chez les Edwardsies. Ces cloisons
étaient pourvues de faisceaux unilatéraux orientés comme chez ces
Actinies, et cette particularité leur a fait admettre comme vraisem-
blable que les larves observées étaient destinées à se transformer en
Edwardsies et non en Hexactinies qui, selon ces naturalistes, pré-
senteraient une disposition différente dans l'orientation de leurs
huit premières cloisons. Dans leur mémoire ^ ils indiquent, en
outre, par des chiffres l'ordre d'apparition des cloisons de l'Edwardsie.
Cet ordre n'est établi sur aucune observation enibryogénique et se
trouve en contradiction avec le résultat de mes recherches.

Ces recherches n'ont pas été entreprises sur des embryons
d'Edwardsie qui, d'ailleurs, n'ont jamais été observés. Mais l'étude
anatomique que j'avais faite antérieurement sur V Halcampa chrysan-
Ihellum m'avait fait présumer qu'il était possible, par l'examen de
la partie inférieure des cloisons des Actinies pivotantes, de découvrir
l'ordre d'apparition de ces organes. Nous verrons, en elî'et, que, sur
les Halcampa dont les colonnes se sont dilatées à la fois en lon-
gueur et en largeur, les dimensions relatives des cloisons sont, dans
leur portion digestive et basale, proportionnées à leur âge. J'étais
donc conduit à rechercher s'il en était de même de l'Edwardsie.

Une grande difficulté, pour atteindre ce but, était de tuer des
Edwardsies à l'aide de la solution chromique, dans un élat d'ex-
trême dilatation longitudinale. Pour V Edivarchia Beautempsi en par-
ticulier, l'enveloppe imperméable du scapiis est un obstacle à l'action

' Die Aclmien, 1879, Taf. I, Dg. 2.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 119

du réactif. Ce n'est qu'à la suite d'un long séjour en captivité,
après que cette enveloppe s'est complètement détachée, qu'il est
possible de le faire agir avec quelque chance de succès. La pho-
tographie 3, pi. VJ, reproduit une des nombreuses coupes transver-
sales pratiquées dans la région inférieure du scapus d'un Edivai'dsia
Beautempsi préparé dans les conditions que nous venons d'indiquer.
A ce niveau, les plissements unilatéraux des cloisons ont disparu et
les plissements pariétaux sont très atténués ; en outre, les huit
cloisons n'apparaissent pas égales en lai-geur, ainsi qu'on l'observe
dans les portions du scapus plus rapprochées de l'extrémité supé-
rieure. Quatn; de ces cloisons sont larges et quatre sont étroites; les
quatre étroites appartiennent, ainsi que les coupes en séries me
l'ont démontré, aux deux paires commissurales. En raison de leurs
dimensions, il est vraisemblable que leur ordre d'apparition est
postérieur à celui des autres cloisons latérales plus larges. Sur des
coupes faites plus bas dans le physa de la môme Edwardsie, ces
quatre dernières cloisons conservaient encore, tout en diminuant
de saillie, des largeurs proportionnellement plus grandes que celles
des quatre commissurales.

Bien qu'il ne m'ait pas été possible de découvrir l'ordre successif
d'apparition des huit grandes cloisons ; on peut cependant, d'après
ce qui précède, présumer que les quatre latérales, ainsi que leurs
homologues chez V Halcampa chrysant hélium, sont les premières
apparues dans le cours du développement de l'Edwardsie.

Dans les Sélections from Emhryological Monographs (■•884), on
trouve des indications sur le développement d'une Actinie designée
Edwardski h'neala (?) Verill, vivant fixée sur un Cténophore, le
Memnwpsis LeydU. De môme que chez V Edwardsia Beautempsi, les
paires commissurales apparaîtraient postérieurement aux quatre
cloisons tatérales et, parmi ces dernières, ce serait le couple latéro-
dorsal qui serait né le second. De ce fait concordant avec nos obser-
vations sur les coupes transversales de l'extrémité inférieure de
VE. Beautempsi^ on peut conclure, si toutefois l'espèce figurée dans

120 L. FAUROT.

l'ouvrage appartient réellement au genre auquel elle est rapportée,
que la naissance des deux premiers couples latéraux se produit dans
un ordre identique chez les Edwardsies et les Hakampa (Hexactinie).
D'un autre côté, si l'on compare la disposition des seize cloisons
du sommet du capitulum àeVEdwardsia Beautempsi (fig. 7) avec celle
qu'on observe chez une Hexactinie (fig. o), on verra que la situation
de quatre des plus étroites et plus courtes cloisons de la première
Actinie est homologue à celle des couples 5, S et 6, 6 de la seconde.
Nous savons que ce sont les deux derniers couples apparus au
stade 12 du développement. 11 est vrai que ces quatre cloisons sont,
chez VEdwardsia Beautempsi, réduites à des faisceaux pariétaux et,
par conséquent, non orientées ; mais on peut supposer que, par
suite de l'existence, au cours de ce même développement, d'un pre-
mier stade très prolongé à 8 tentacules ', l'accroissement de ces cloi-
sons s'est trouvé suspendu. La supposition de ce long stade paraîtra
justifiée si l'on considère les grandes dimensions des huit cloisons
fertiles qui sont orientées comme les huit primitives des Hexacti-
nies. Tout en limitant l'accroissement des couples 5, 5 et 6, 6, ce
stade 8 n'aurait cependant pas supprimé la production de nouvelles
cloisons. Chez VEdwardsia Beautempsi, il se produirait, en outre,
quatre autres cloisons disposées en deux paires, de sorte qu'une
phase de son développement comparable au stade 12 serait mainte-
nant franchie et ces nouvelles cloisons, portant le nombre de douze
à seize, apparaîtraient par paires dans les interloges dorsales. Ce
seraient, d'ailleurs, les deux seules paires formées chez ïEdwaj'dsia
Beautempsi, tandis que, chez les Hexactinies, nous avons vu qu'il en
naissait deux autres ^

Nous verrons que VEdwardsia Adenensis possède quatre cloisons
de plus que VEdwardsia Beautempsi, c'est-à-dire vingt, dont huit sont

' stade durant lequel les cellules sexuelles se seraient formées sur les huit larges
cloisons.

2 Blochman et HiLGEU (1888) ont décrit et figuré une Actinie, le Gonaclinia pro-
liféra, dont les seize cloisons, huit larges et huit étroites, présentent la même dis-
position que celle que nous décrivons chez V Edwardsia Beautempsi.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 121

très grandes et douze très petites. Celles-ci sont placées deux par
deux dans six intervalles. Leur disposition sera comparable à celle
que nous venons de décrire chez VEdwardsia Beautempsi, si l'on
admet qu'il est apparu un autre couple à côté de chacun de ceux que
nous venons d'homologuer aux cloisons 5, 5 et 6, 6 de Y Halcampa.
Les deux nouveaux couples et ceux que nous venons de désigner
étant ainsi rapprochés deux par deux formeront des paires qui, par
leur situation, sont homologues aux quatre paires de second ordre
du Peachia (phot. 1, pi. IX).

EDWARDSIA ADENENSIS NOV. SPEC.

Principaux caractères : le l'evêtemenl cuticulaire de la colonne
s'étend jusguà l'extrémité inférieure terminée en pointe mousse. Cette
extrémité n'est pas introversible. Les prolongements externes du fais-
ceau unilatéral des huit grandes cloisons mesurent, dans leur portion
génitale, une longueur égale au prolongement interne du même fais-
ceau (phot. 5, pi. VI, fig. 8, p. 1-23).

Quinze à seize tentacules tachetés de brun. Le capitulum translu-
cide, brun rougeâtre, à parois minces, est seul contractile et intro-
versible. Tout lé reste de la colonne absolument rigide, mesurant
de 6 à 8 centimètres de long et 6 à 7 millimètres de large, est
recouvert d'une enveloppe brunâtre de même aspect que celle de
VEdivardsia Beautempsi, mais sa surface est beaucoup plus irrégu-
lière. Les huit sillons longitudinaux sont très distincts. Cette espèce,
étudiée sur un seul spécimen en très bon état et recueilli sur le banc
Feringhi, baie d'Aden, dans une fissure de calcaire coralligène, dif-
fère beaucoup par ses caractères extérieurs d'un autre Edwardsie
delà mQv ^on^Q [h'dwardsia pudica), décrit par Klutzinger (18^7),
et dont l'anatomie n'est pas connue. Je n'ai pas hésité à établir,
avec cet unique individu, une nouvelle espèce, car la structure de
la colonne et la forme du faisceau unilatéral des huit grandes cloi-
sons offrent des particularités très différentes de celles que nous
venons de décrire chez VEdivardsia Beautempsi.

122 L. FA U ROT.

Tonte la surface de la colonne au-dessous du capiiulum a un
aspect rugueux et une couleur brun foncé. L'extrémité inférieure
n'en est pas distincte, ainsi qu'on l'observe chez VFdwardsia Beau-
tempsî, par une forme globuleuse ; elle est, au contraire, d'un dia-
mètre plus étroit et se termine en pointe. Les parois, ainsi qu'on
peut en juger par les mesures suivantes, sont très épaisses relati-
vement au calibre de la cavité du corps.

Région génitale Paroi: 1/2 millimèlre. Cavité du corps: 6 millimètres.

Région digestive Paroi: 1 millimètre. Cavité du corps: 5 millimètres.

Extrémité inférieure. . . Paroi: 1/-2 millimètre. Cavité du corps: 1 millimètre.

Les mesures de la région génitale ont été prises à 1 centimètre
environ au-dessous du bord inférieur de l'œsophage ; celles de la
région digeslive, à 4 centimètres plus bas que ce bord, et celles de
l'extrémité inférieure, à 6 centimètres plus bas encore. L'épaisseur
des parois du capiliilnm n'a pas été mesurée, mais la transparence
que cette partie du corps présentait sur l'Actinie vivante laisse sup-
poser quelle était très faible. En comparant les chiffres précédents,
on voit que, de l'extrémité supérieure à l'extrémité inférieure de
l'Actinie, la paroi augmente d'épaisseur à mesure que le calibre de
la colonne diminue. Il n'en est jamais ainsi, ni chez VEdtvardsia
Beautempsi, ni chez les autres Actinies ; aussi s'explique-t-on que
VF. Adenensis soit encore moins contractile que cette dernière
espèce. Cette particularité paraît être la conséquence d'une véri-
table adaptation, car, tandis que VEdivardsia Beautempsi vivant
enfoncé dans la vase ou le sable peut recourber plus ou moins son
scapus, introverser son physa et même se déplacer, VF. Adenensis,
emprisonné dans une fissure de roche calcaire, est condamné à une
immobilité absolue. Sa colonne n'a alors d'autre rôle que de protéger
les organes internes et de les maintenir, par sa rigidité, dans une
situation verticale. C'est ce que confirme l'observation suivante r
ayant placé celle Edwardsic dans un verre plein d'eau de mer,
l'extrémité inférieure de la colonne reposant sur le fond et l'extré-
mité opposée s'appuyant sur le bord supérieur du récipient, l'Actinie

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 123

conserva cette position sans que son corps eût éprouvé la moindre
courbure. Au bout de vingt-quatre heures, au cours desquelles elle
s'épanouit à plusieurs reprises, l'Edwardsie d'Aden fut placée dans
l'alcool, où la colonne ne subit aucune contraction ; le capituhim seul
se rétracta. Un Edwardsia Beautempsi, observé dans les mêmes con-

\ ^^/ç

Fig. 8. — Edwarsia Adenensis. Coupe transversale de la région génitale.

ditions, aurait certainement recourbé son scapus, serait tombé au
fond du verre et se serait fortement contracté dans l'alcool.

L'ectoderme de la colonne, de même que celui du scapus de YEd-
wardsia Beautempsi, est beaucoup plus mince que chez les autres
Actinies et adhère intimement au revêtement externe. Le mésoderme
présente, à sa surface ectodermale, de nombreux plis et replis très
irréguliers ; aussi son épaisseur peut-elle varier, sur une même coupe
transversale, de quelques centièmes de millimètre à 1 millimètre et
demi. Le revêtement cuticulaire extérieur, formé de grains de sable
calcaire et de débris organiques, remplit complètement les inter-
stices formés par les sinuosités du mésoderme.

12-4 L. FAUROT.

Au milieu des parties les plus larges de cette couche, on remar-
que parfois, sur les coupes transversales, des îlots opaques qui
paraissent constitués par des parcelles du revêtement cuticulaire.
Ces parcelles, d'abord situées dans le fond des replis mésodermaux,
ont sans doute été incluses à la suite de la soudure des bords de
ces replis. Plus fréquemment que ces inclusions, on observe, dans le
mésoderme, des vacuoles sans parois propres, ne renfermant pas
de nématocystes, mais de grosses cellules lâchement unies et à con-
tours peu distincts. Ces vacuoles, irrégulièrement distribuées dans
le mésoderme, sont cependant plus nombreuses dans le voisinage de
l'ectoderme que partout ailleurs. Il est probable qu'elles sont ana-
logues aux vésicules à nématocystes de VEdwardsia Beaulempsi. Si
elles sont dépourvues de ces organes urlicanls, c'est peut-être que le
revêtement sableux de la colonne supplée au rôle protecteur de l'ec-
toderme.

Les coupes longitudinales et transversales du mésoderme, colorées
par le carmin boracique, montrent une structure identique à celle
des Hexactinies. Elle est constituée par des lamelles hyalines, mais,
çà et là, dans les sinuosités, ces lamelles s'enchevêtrent et leur en-
semble offre l'aspect d'un réseau à mailles plus ou moins lâches,
comme celui figuré parla photographie 4., pi. V. Cette dernière tex-
ture ne paraît pas dépendre, chez V Edwardsia Adenensu, comme chez
le Peachia, d'un état de contraction, mais seulement de l'extrême
irrégularité de la surface extérieure de la colonne. Les lamelles mé-
sodermiques tendent, d'ailleurs, à se disposer concentriquement les
unes aux autres dans le voisinage de l'endoderme. Sur les coupes
longitudinales faitesradialement, elles ont un aspect finement ondulé.

Les saillies circulaires die la face entodermale offrent une particula-
rité assez remarquable dans la région digestive. Elle se manifeste, sur
les coupes transversales (fig. 9, p. 126 et phot. t>, pi. VII), par des ren-
flements faisant saillie dans le milieu de chacun des huit espaces
intercloisonnaires. Ces renflements semblent, à première vue, dé-
pendre de la portion principale du mésoderme que nous venons de

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 125

décrire, mais l'examen de séries de coupes longitudinales démontre
qu'ils sont formés par les saillies circulaires considérablement élar-
gies dans les parties que la ligure 9 montre comme étant plus ren-
flées que partout ailleurs. L'entoderme, fortement soulevé par ces
renflements, se divise en petits amas de cellules, en crénelures, qui
sont d'autant moins saillantes qu'elles sont plus éloignées du som-
met du renflement. Une disposition toute semblable des cellules
épithéliales s'observe, à l'état frais, sur les entéro'ides des cloisons
desHalcainpa, Peachia, Jlyanthus,Sagartia, etc., et probablement de
toutes les Actinies.

Cloisons. — Le capitulum du spécimen étudié s'était complètement
introversé dans le sommet de la colonne au moment où il avait été
placé dans l'alcool ; mais, grâce à la rigidité des parois et bien que je
n'eusse pris aucune précaution pour éviter la contraction, la forme
et la disposition des cloisons apparurent assez nettement distinctes
sur les coupes transversales. Entre l'œsophage et la paroi du corps
s'étendent huit larges cloisons fertiles dont les faisceaux unilatéraux
se prolongent, du côté interne, en gros bourrelets, tandis que, du
côté externe, ils font très peu de saillie. Dans chacun des intervalles
qui séparent les cloisons fertiles — à l'exception de ceux qui séparent
les cloisons commissurales — existent, sur la paroi, de très courtes
cloisons, analogues à celles que j'ai signalées dans le capitulum de
VEdwardsia Beautenipsi. Cependant, soit par suite de l'introversion
complète de cette partie du corps, soit parce que la coloration des
coupes était insufiisante, soit enfin parce qu'ils n'existent réellement
pas, je n'ai pas observé de feuillets musculaires dans ces cloisons
rudimentaires. Au nombre de douze, elles sont disposées deux par
deux. Le sommet du capitulum de Y Edwardsia Adenensis est donc
pourvu de vingt cloisons. Ce chiffre est supérieur à celui des tenta-
cules, qui n'est que de seize ; mais cette inégalité numérique n'a rien
d'exceptionnelle. Elle existe chez YHalcampa (24 cloisons, J2 tenta-
cules), chez le Peacliia (20 cloisons, 12 tentacules). On peut, d'ail-
leurs, admettre qu'il s'est pnvlnit, chez V Edivardsia Adenensis, un

ne L. FAUKOT.

retard ou un arrêt dans l'apparition de ces appendices, car une
autre espèce d'Edwardsie, ÏEdwardsia timida de Quatrefages, pos-
sède vingt tentacules qui, vraisemblablement, correspondent à un
nombre égal d'espaces intercloisonnaires. Je rappellerai, à ce pro-
pos, qu'il a été allrihué au genre Edwardsic ce caractère de posséder
un nombre de tentacules plus considérable que celui des cloisons
(Hertwig, Andres, Haddon). VEdwardsia Deautempsi et l'^. Adenensis
^ nous montrent, au con-

/ traire, que lescloisons sont

toujours en nombre égal
ou même supérieur à celui
de ces appendices.

Immédiatement au-des-
sous de la rôgion œsopha-
gienne, les prolongements
externes des faisceauxuni-
latéraux des huit plus
grandes cloisons augmen-
tent de largeur, de ma-
nière à atteindre une di-
mension à peu près égale
à celle des prolongements internes des mêmes faisceaux (fig. 8 et
phot. S, pi. VI). De même que chez VEdwardsia Beautempsi, ces
prolongements internes ont leur plus grand volume dans le milieu
de la région génitale, puis ils diminuent graduellement et dispa-
raissent tout à fait au-dessous de la région digestive (phot. 6,
pi. VU). Au contraire, le prolongement externe, tout en se raccour-
cissant de façon à ne plus former (ju'un gros bourrelet, se montre
encore jusque sur les coupes les plus rapprochées de l'extrémité
inférieure. Quant aux faisceaux pariétaux de ces huit cloisons, ils ne
changent ni d'aspect, ni de dimension du haut en bas de la colonne.
En somme, les cloisons fertiles de l'Edwardsie d'Aden diffèrent de
celles de VEdivardsia Beautempsi principalement par le volume très

Fig. 9. — • E'nvai uxiu Adtnensis.
Coupe de la région basale.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 127

considérable qu'acquiert, chez la première, le prolongement externe
du l'aisceau unilatéral'.

HALCAMPA CHRYSANTHELLVM PEACU.
CARACTÈRES EXTÉRIEURS.

La colonne a une longueur de i à :1 cenlimètres cl demi et un
dianiôlre de 3 à 5 millimètres. Souvent ce diamètre est plus grand
dans la moitié inférieure que dans l'autre moitié. Sa couleur est
jaune-paille au tiers supérieur et rosée ou grisâtre dans les deux
tiers inférieurs. L'extrémité aborale arrondie est translucide. 11
n'existe jamais plus de douze tentacules jaunâtres translucides qui,
ta leur base, ont une teinte jaune-paille. Ces tentacules, longs de
2 à 3 millimètres, sont fréquemment ornés de barres transversales
gris pâle ou jaune clair, et celles de ces barres qui sont placées près
du disque se plissent en forme de v ou de w ouvert du côté de la
pointe des tentacules. Souvent aussi le disque buccal présente, à la
base de chacun de ces douze appendices, douze marques semblables
en y ou en iv, mais qui, contrairement aux précédentes, sont ouvertes
du côté de l'orilice buccal.

Peach, Johnston et Fischer ont signale, sur la colonne des Hal-
carnpa, la présence de vingt-quatre bandes longitudinales blanches
et de largeurs inégales. Six de ces banties sont plus larges que les
autres, et, dans chacun des espaces qui les séparent, on compte
trois autres bandes plus étroites. Cette disposition est exacte et
s'explique par la présence de vingt-quatie cloisons, à l'attache des-
quelles correspondent les intervalles (sillons) de ces bandes. Il est à
noter que les vingt-quatre bandes longitudinales ne sont bien
visibles qu'en s'aidant de la loupe et seulement à la partie supé-
rieure de la colonne. On les y voit se prolonger jusqu'aux douze ten-
tacules, les six larges bandes correspondant à six de ces dei'iiiers, les

' Il est à remai(|uei' que dans les cloisons de i'Aurelian-: r.ngusta lAcLinie lixée),
(is^. 1, pi. 1, le faisceau uiiilaléral esl uniquement constitué par la pai'tie lioniuloyue
au volnmineux pr;)longi'mcnt externe des huit grandes cloisons de VEdivurdsia
Adenensis.

1^8 L. FAUROÏ.

dix-huit bandes plus étroites correspondant, trois par trois, aux six
autres tentacules. Nous verrons que cette disposition est une con-
séquence des rapports des loges et interloges avec leurs prolonge-
ments tentaculaires. En effet, six de ces derniers sont loculaires,
tandis que chacun des six autres correspond à la fois à une loge et à
deux interloges.

Les caractères relatifs à la coloration de YHalcampa et à la pré-
sence des barres et des marques sur les tentacules et le disque oral
ne me paraissent pas avoir la généralité et, par conséquent, l'impor-
tance qu'y ont attachée Gosse, Haddon et Fischer. Sur onze indi-
vidus provenant d'une même pêche faite à Penpoul, près de Roscofi',
quatre seulement répondaient complètement à la description que
nous avons faite de ces particularités extérieures ; six en différaient
par un disque sans aucune marque, dont la couleur était gris-cendré,
jaune-paille ou brune. Le onzième avait une couleur uniformément
gris-cendré, les tentacules et le disque ne présentant aucune barre
ou marque.

Les Halcampa chrysanthellum, de même que les Edwardsia Beau-
tempsi, vivent enfoncés dans la vase, ne laissant apparaître que leur
disque tentaculaire presque constamment épanoui. On trouve par-
fois ces deux espèces réunies dans un même espace de peu d'étendue.
Lorsque des Halcampa sont placés horizontalement sur le fond d'un
vase à fond plat rempli d'eau de mer, on observe que la surface du
corps est parcourue, depuis le disque oral jusqu'à l'extrémité infé-
rieure, par des ondes de contractions annulaires semblables à celles
que nous décrirons chez le Peachia. Ces ondes ont pour effet de faire
progresser l'Actinie par une sorte de reptation, la bouche en arrière,
car, venant du disque oral, elles tendent à refouler la base. La rep-
tation du Peachia est toujours (bien que cette Actinie ait un plus
grand volume) plus lente que celle de VHalcampa. Il est aussi plus
rare de voir un Peachia ramper que de faire des efforts pour
s'enfoncer verticalement dans le fond du vase. Les Halcampa sont
mieux que ceux-ci aptes à la reptation, mode de progression qui

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 129

s'effectue chez elle d'une manière comparable à celle qu'on observe
chez les Synaptes. A certains moments, cette reptation s'interrompt,
et l'Actinie se fixe par son extrémité postérieure arrondie, tout en
continuant souvent à s'allonger et à raccourcir sa colonne.

De même que les Peachia, les Halcampa sont aussi capables de
s'enfoncer dans le sable. C'est ainsi qu'ayant réuni onze de ces Acti-
nies sur un fond de sable très fin, toutes s'étaient enlisées et épa-
nouies au bout de trois heures. Il ne m'a pas été possible de décou-
vrir par quel procédé leur colonne peut ainsi se creuser un abri.
Chez le Peachia, au contraire, on peut observer très facilement les
resserrements annulaires, les ondes de contraction qui accompa-
gnent toujours cet acte.

ANATOMIE .

R. Hertwig (1883) a observé que V Halcampa clavus (Quoy et
Gaymard) ou H. purpwea (Studer), d'après Haddon , était pourvu
de cloisons inégales. Sur douze cloisons, dit- il, quatre sont un
peu plus minces que les huit autres. Rapprochant cette particu-
larité d'une autre assez semblable signalée par Strethil Wright sur
V Halcampa FuUoni, il ajoute : « Si nous supposons que les huit
grandes cloisons sont homologues avec les cloisons des Edwardsies,
tandis que les quatre autres sont de nouvelle formation, alors le
genre Halcampa apparaîtra comme une forme de transition entre
les Edwardsies et les Hexactinies. » Ce même rapport morpholo-
gique fut de nouveau déduit, par Haddon (-1887), de la disposition
des cloisons trouvée par lui sur des larves d'Actinies qui vivent,
dit-il, fixées par leurs tentacules aux bords de l'œsophage et sous
l'ombrelle de différentes sortes de Méduses'. Il attribue sans hési-
tation ces larves au développement de VHalcampa chrysanlliellum.

* Haddon (1S87), p. 478. « At Ihe lovvcr extremity of the œsophagus four oflhe
raesentei'ies l'ail short of joining llie œsophagus... in Iho gastric région of tiie body
they are eight large mesenleries, whlch alone bear the swollen digestive borders...
The dorsal directive mesenleries also appeared somewlial smaller than the remain-
ing six. »

ARCU. DE ZOOL. EXP. ET GÉ.\. — Z^ SÉRIE. — T. III. 1893. 9

130 L. FAUROT.

Rien cependant, dans la description qu'en fait l'auteur, ne justifie
cette opinion, et, à mon avis, il n'y a pas de motif pour ne pas les
considérer comme appartenant plutôt à d'autres espèces d'Hexacti-
nies pivotantes ou fixées. Les trois spécimens observés par Haddon
mesuraient de 3 à 5 millimètres de long ; leur couleur était jaunâtre,
le disque bigarré^de brun, les tentacules teintés de brun et de blanc
jaunâtre. Les autres caractères qu'il mentionne n'autorisent pas
mieux que ceux-ci à assimiler ces larves à des Halcampa. 11 en est
même un qui n'appartient pas à ce genre, mais au Peackm ; c'est la
présence d'une unique gouttière pharyngienne.

Dans une note (i890), j'ai résumé très brièvement mes observations
sur l'anatomie de ÏBalcampa chrysanthellum . D'après ce résumé,
l'inégalité des cloisons signalée par Hertwig n'est pas limitée,
comme il le dit, à quatre de celles-ci, mais elle s'étend aux six paires
constituées par les douze cloisons primitives de l'Actinie. Il importe
de faire remarquer que par inégalité des cloisons j'entends non seu-
lement les différences entre leurs largeurs, c'est-à-dire entre les
saillies plus ou moins fortes que leurs bords libres font dans la ca-
vité du corps, mais encore les différences de longueur de leurs por-
tions munies de cellules sexuelles. Les inégalités de ces deux dimen-
sions des cloisons constituent deux caractères anatomiques qui sont
très vraisemblablement en relation avec leur âge plus ou moins
avancé. Aussi leur disposition va-t-elle me permettre de conclure que
r^o/cfl?/2/ja, à l'état adulte, présente des caractères qui, chez les autres
Hexactinies, ne s'observent que dans le cours du développement.

Les Halcampa se contractent très fortement ' sous l'influence des
réactifs fixateurs. C'est ainsi qu'en faisant agir la solution chromique
sur une douzaine environ de ces Actinies, je n'ai pu en obtenir que
deux dont la colonne fût dilatée normalement. Deux ou trois autres,
dont la moitié inférieure seule était dilatée, m'ont permis cependant
de vérifier ce que j'avais observé sur les premières. Quant au disque

' Beaucoup plus que les Peachia,

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 131

tentacLilaire, je n'ai jamais réussi à le fixer en état d'épanouisse-
ment. En raison du peu de longueur de la colonne et de son petit
diamètre, j'ai préféré recourir à la méthode des coupes transversales
en séries plutôt qu'à l'incision longitudinale des parois du corps et
à l'écartement des bords sectionnés de ces parois. Par ce dernier pro-
cédé, j'aurais, en efl'et, couru le risque, en rompant les attaches des
cloisons, de ne plus pou-
voir en distinguer les lar-
geurs relatives, aux diffé-
rents niveaux de la co-
lonne.

La planche XI synthé-
tise l'ensemble de mes
coupes transversales, dont
j'ai photographié (pi. VIII)
les plus importantes.
VHalcampa y est ligure
ouvert, la cloison extrême
de gauche et la cloison
extrême de droite appar-
tiennent à celle des deux paires commissurales dont la portion
génitale a le moins de longueur. Ces deux cloisons sont numé-
rotées IV, IV, sur la coupe schématique 10. La seconde paire com-
missurale est au centre de la planche XI et, de même que la pré-
cédente, ne correspond pas, par ses attaches œsophagiennes, à un
sillon commissural qui soit, comme chez d'autres Actinies, beau-
coup plus profond que les dix autres sillons de l'œsophage. Cepen-
dant, sur VHalcampa vivant, les commissures de la bouche sont très
apparentes. Il n'existe pas non plus, à l'extrémité inférieure de
l'œsophage, de prolongements comraissuraux, comme ceux que
nous signalerons chez Vllyanlhus parlhenopeus.

Il ne m'a pas été possible de constater la présence ou l'absence,
dans les cloisons, d'orifices péri-œsophagiens, car mes coupes trans-

iii m

Fig. 10. — Halcampa chrysanihellum.

132 L. FAUROT.

versales n'ont été faites qu'à partir du tiers inférieur de la région
œsophagienne. Au-dessus de ce niveau, les tissus, trop fortement
rétractés, s'opposaient à un examen approfondi. Quant au sphincter
circulaire de l'extrémité supérieure de la colonne, qui, selon Hert-
wig et Haddon, n'est pas très distinct, no sharply defined, je n'en ai
pas trouvé trace.

Les cloisons sont au nombre de vingt-quatre, dont six paires
larges et fertiles, et six paires stériles et étroites. Il y a donc douze
loges et vingt-quatre interloges; les Halcampa^ cependant, ne pos-
sèdent jamais plus de douze tentacules. Les six loges des paires fer-
tiles se prolongent chacune en un tentacule, et les six loges des
paires stériles, ainsi que les vingt-quatre interloges, se continuent
dans les six autres appendices, chacun de ces derniers correspondant
par conséquent à une loge et à deux interloges. On observe une
disposition en partie homologue dans le Peachia hasiala.

Cloisons fertiles. — Les loges limitées par les douze cloisons fer-
tiles sont complètes, c'est-à-dire que leur attache à l'œsophage
s'étend jusqu'au bord inférieur de cet organe. De même que chez
toutes les Actinies, ces cloisons ne sont fertiles que sur une portion
de leur longueur. Chez les Balcampa, cette portion commence à
3 millimètres environ au-dessous de l'œsophage et finit à une dis-
lance de l'extrémité inférieure de la colonne, qui n'est pas égale
pour les douze cloisons. Elle cesse à deux niveaux différents pour
les deux paires comimissurales, mais à un même niveau pour les
cloisons qui constituent chacune de ces paires. Quant aux huit
autres cloisons fertiles, on voit (pi. XI) que ce n'est pas paire par
paire, mais couple par couple que leur portion génitale se termine
également; de telle manière que chacun des quatre couples formés
par ces cloisons devient stérile à quatre niveaux différents.

On peut donc distinguer parmi les douze cloisons fertiles, sous le
rapport de l'étendue occupée par les cellules sexuelles, six ordres de cloi-
sons. Ces ordres ont été numérotés sur la coupe schématique 10,
les deux cloisons IV, IV (paire commissurale) étant celles, nous le

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 133

rappelons, qui sont placées une à l'exlrùmc gauche, l'autre à l'ex-
trême droite de VHalcampa figuré sur la planche XI. Ces cloisons,
on le voit, viennent en quatrième ligne, par l'étendue occupée par
leurs cellules génitales. En reportant les autres notations du sché-
ma 10 aux larges cloisons fertiles de VHalcampa (même planche), il
est facile de se rendre compte de la disposition relative de chacun
des quatre autres ordres de cloisons.

A partir du point où chacun des six couples de cloisons fertiles
est dépourvu de cellules sexuelles, les saillies que font leurs bords
libres à l'intérieur de la cavité du corps diminuent rapidement, et,
des quatre parties dont elles sont formées (hampe, faisceau pariétal,
faisceau unilatéral, entéroïde), il n'y a que la hampe qui subsiste
jusqu'à la base ; les trois autres disparaissent graduellement
(pi. VIII). Il est ti remarquer, cependant, que les entéroïdes des cloi-
sons I, I et II, II sont relativement plus volumineux et plus larges que
les autres jusqu'à un niveau très rapproché de l'extrémité inférieure.

Les douze cloisons fertiles, ainsi réduites, se réunissent au centre
de la base hémisphérique de VHalcampa, en conservant des lar-
geurs proportionnelles à leur ordre. Le couple 1,1 apparaîtra encore
très saillant sur des coupes transversales de la base ', alors que
les cinq autres seront devenus très étroits. C'est ce qui explique
que Hertwig (1882) ait observé que, parmi les douze cloisons
fertiles de V Halcampa clavus « s'étendant jusqu'au point central
de l'extrémité inférieure du corps, deux cloisons sont réunies de
telle manière qu'elles forment une paroi séparant quatre cloisons
d'un côté et six cloisons de l'autre ». Cette disposition, que Hertwig
a considérée comme prouvant qu'un orifice terminal postérieur
n'existait pas, indique, à mon avis, que ces deux cloisons, homo-
logues, sans aucun doute, avec le couple I, I (fig. 10), sont très
vraisemblablement apparues avant les autres. De même les cloi-
sons II, II, moins larges que celles-ci et plus saillantes que les
couples III, III ; IV, IV ; V, V; VI, VI ; seraient apparues les secondes,
' Ces coupes transversales n'ont pas été figurées.

134 L. FAUROT.

et ainsi de suite pour les suivantes. En somme, les six ordres en les-
quels nous avons divisé les douze cloisons fertiles de VHalcampa
chrysanlhelhm, d'après les longueurs de leurs portions génitales et
les saillies de leurs bords libres, correspondraient exactement au
rang suivant lequel elles se sont succédé à leur naissance.

Si maintenant, pour mieux préciser l'ordre d'apparition de ces
douze cloisons primitives de VHalcampa chrysanthellum, nous exami-
nions leur disposition, sur des coupes transversales faites successi-
vement de la région basale à la région œsophagienne, nous consta-
terions que les entéroïdes apparaissent :

1° Sur deux cloisons 1 , 1 qui sont situées dans un plan à peu près
perpendiculaire à l'axe passant par les commissures. Ces deux pre-
mières cloisons divisent ainsi la cavité du corps en deux chambres
inégales. Il en est de même chez VActinia mesembryanthemum,
comme l'a montré M. de Lacaze-Duthiers.

2° Sur les deux cloisons 2, 2 placées dans la plus grande des deux
chambres, et qui la divisent en trois chambres secondaires égales;
3" Sur les cloisons 3, 3 disposées en paire commissurale, à l'extré-
mité terminale de la petite chambre primaire ;

4° Sur les cloisons 4, 4 placées à l'extrémité de la grande chambre
primaire, et qui forment la seconde paire commissurale ;

o" Sur les cloisons 5, 5 situées également dans la grande chambre
primaire, et qui, avec le couple 2, 2, forment deux autres paires ;

6" Sur les cloisons 6, 6 placées dans la petite chambre primaire,
pour former, avec le couple 1, 1, deux autres paires.

Cloisons stériles. — Les douze cloisons étroites et stériles, dispo-
sées par paires dans chacune des six interloges primitives, ne sont
formées que d'un faisceau pariétal; aussi ne font-elles, dans la cavité
du corps, qu'une saillie très petite. Ces cloisons rudimentaires com-
mencent à l'union du disque buccal avec la paroi du corps, et, de
même que les douze cloisons fertiles, se terminent au centre de
l'extrémité basale de l'Actinie, mais en conservant des largeurs
beaucoup plus réduites que ces dernières. L'égalité de leurs dimen-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. I3S

sions, du haut en bas de VfJalcampa, fait que nous ne pouvons rien
préjuger de leur ordre d'apparition.

Structure des cloisons. Faisceaux de feuillets pariétaux et faisceaux
de feuillets unilatéraux. — Chacune des douze cloisons étroites et
stériles est formée, avons-nous dit, par un faisceau de feuillets parié-
taux. Ces feuillets sont de largeur égale sur les deux faces de la
hampe. Il en est de môme pour les faisceaux pariétaux des douze
cloisons larges et fertiles. Quant aux faisceaux unilatéraux de ces
dernières, ils sont, comme chez les Edwardsies, séparés des parié-
taux par une portion de hampe relativement large et complètement
dégarnie de feuillets et de plissements. Cet intervalle entre les deux
faisceaux de la même cloison est d'autant plus large que la région
examinée est plus rapprochée de l'exlrémilé supérieure (pi. VIII).

Sur des coupes transversales de la région œsophagienne (phot. 1),
chacun des douze faisceaux a la forme d'un long bourrelet qui peut,
en raison sans doute d'une légère contraction de la hampe, se
recourber et prendre, sur quelques individus, un aspect réniforme.
Au-dessous de l'œsophage, les faisceaux ont constamment ce der-
nier aspect. Ils vont s'amincissant graduellement jusqu'à la base de
l'Actinie. Des deux extrémités du bourrelet unilatéral, l'une, corres-
pondant au bord interne de la cloison, reste arrondie dans presque
toute la longueur de celle-ci, caries feuillets y conservent la même
largeur ; l'autre, regardant la paroi du corps et qui, à la région œso-
phagienne, est pourvue des feuillets les plus larges, les plus sail-
lants (phot. 1, pi. VIII), subit, dès la région génitale, à mesure que
les différents couples de cloisons deviennent plus étroits, une dimi-
nution assez rapide du nombre de ses feuillets (phot. '2, pi. VIII).
Ceux-ci diminuent d'abord de largeur, prennent l'aspect de dente-
lures et leurs attaches à la hampe finissent par se confondre en une
masse irrégulière. Plus bas, ce sont les feuillets les plus voisins de
cette masse qui, à leur tour, subissent la même régression, et ainsi
de suite, jusqu'à ce que le faisceau unilatéral tout entier ait complè-
tement disparu. A la place qu'il occupait, près de l'extrémité basale

136 L. FAUROT.

(phot. 6, pi. VIII), on observe seulement des denticulalions qui, plus
bas encore, se confondent avec les étroits feuillets du faisceau
pariétal.

Cette diminution dans le volume, cette simplification dans la struc-
ture du faisceau unilatéral, comme celle, d'ailleurs, de la cloison
tout entière, qui vont en s'accentuant de l'extrémité supérieure à
l'extrémité inférieure du corps de VHalcampa, indiquent clairement
que la croissance des cloisons se fait du haut vers le bas de la
colonne.

PEXCHIA HASTATA GOSSE.

Caractères extérieurs. — La colonne cylindrique se termine gra-
duellement, à son extrémité inférieure, en une pointe mousse non
pourvue d'orifice. Presque toujours cette extrémité présente au
centre une dépression circulaire très étroite ayant Tapparence d'une
perforation. Cette apparence est due à une introversion plus ou
moins profonde, qui peut mesurer jusqu'à 1 centimètre. La longueur
de la colonne, sur un même individu non contracté, varie de 10 à
25 centimètres; son diamètre est, en moyenne, de 1 centimètre.
Dans l'état d'extrême dilatation transversale, ce diamètre peut
atteindre exceptionnellement 1 centimètre et demi à 2 centi-
mètres. C'est toujours dans la partie supérieure de l'Actinie, au-
dessous de la région œsophagienne, que se produit la dilatation
la plus considérable. La couleur rose chair, avec des marbrures
brun rougeâtre, est plus ou moins foncée, suivant les divers degrés
de dilatation. Certains individus présentent, à la partie moyenne
de la colonne, une couleur rouge acajou sans aucune marbrure;
mais c'est là une exception. Sur quarante-cinq Peachia péchés tant
àLannion qu'à Morgatt, un seul présentait cette coloration, que j'ai
également observée sur un spécimen dragué àBanyuls-sur-Mer.

De même que chez VHalcampa, les tentacules sont toujours au
nombre de douze. Gris jaunâtre, translucides, épais et coniques,
leur longueur est de I centimètre. Ils sont ornés généralement de sept

^c

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 1.*^7

marques brunes (fig. II). La forme de ces marques a élé comparée
à celle d'un fer de flèche, à celle d'une croix à branches recourbées
vers le haut, à un W. En réalité, elle est très variable, tout en con-
servant une grande régularité. Il est remarquable de voir, durant
l'espace de quelques heures, cette forme se modifier lentement sur
un même individu. Rien, mieux que l'observation de ces modifica-
tions, ne peut montrer, avec plus d'évidence, que,
même dans l'état d'épanouissement et de repos ap-
parent, les tissus des Actinies sont soumis à des mou-
vements de dilatation et de resserrement longitudi-
naux et transversaux. La figure 1 1 est destinée à mon-
trer les principales variations de forme des marques
tentaculaires. Fréquemment, celles qui sont numé- . vvf/
rotées 2, 4 et o, affectent une configuration identique \\yl ) [fj/?
à celle indiquée au chiffre 3. Il suffit de comparer ces \ \ / /^
différentes marques entre elles pour s'en expliquer
les transformations; on voit, en effet, que les deux pig-. ii.

branches du V l'enversé (3) s'écartent (4), se confon- Tentacule de

Peachia hastula.
dent (2) et sont complètement rassemblées (5), de

manière à figurer un fer de hache franque. I^a marque 6, en forme
de chevron, se modifie aussi en rapprochant plus ou moins ses
branches, et les deux croissants verticaux 7, accolés par leurs côtés
convexes, réunissent tantôt leurs cornes supérieures, tantôt recour-
bent fortement leurs cornes inférieures, de manière à simuler soit
un V, soit un W à branches ouvertes du côté de l'orifice buccal.
D'autres fois, enfin, les deux croissants sont complètement isolés
l'un de l'autre. Quant à la bandelette 1, elle présente deux bords
courbes parallèles dont la convexité est tournée soit du côté de la
pointe, soit du côté de la base du tentacule.

Le disque oral présente la même coloration gris jaunâtre que les
tentacules. Il est parfois très nettement limité à sa périphérie, c'est-
à-dire aux points de contact des bases des tentacules par la réunion,
deux à deux, des extrémités des marques en forme de V ou de W.

138 L. FAUIIOT.

L'ensemble de ces marques figure alors une étoile très régulière à
douze pointes. Sur les bords de la bouche, au-dessus des lobes œso-
phagiens, on observe parfois d'autres marques brunes, en forme de
claveaux, dont le nombre est de dix, jamais de douze, car elles man
quent dans les deux points du péristome correspondant aux deux
loges commissurales.

C'est au-dessus d'une de ces loges que se trouve l'ouverture indé-
pendante de la bouche que Gosse a nommée conchula. Celte ouverture
apparaît comme l'évasement supérieur d'un tube (tube conchulaire)
adhérent au péristome par les deux tiers environ de sa périphérie,
et libre par l'autre tiers. L'évasement est ouvert en haut et en
dedans, du côté de la bouche et de la partie libre du tube (pi. Xlt).
Les bords du conchula présentent des deiiticulalions arrondies, de
formes irrégulières et en nombre variable (de dix à quinze).

Dans les localités où j'ai recueilli les Peachia, non loin de l'em-
bouchure de la rivière de Lannion et en plusieurs points de la baie
de Douarnenez, c'était seulement près du niveau des plus basses
mers qu'il m'était possible de les trouver en grand nombre. Ils vivent
enfoncés dans du sable vaseux très meuble et aux endroits les plus
exposés aux lames du large. Leur colonne est fréquemment rétrac-
tée au fond d'un trou à bords circulaires ; souvent aussi on en
aperçoit le sommet sous l'aspect d'une sorte de vésicule grise trans-
lucide, dont la surface est divisée en saillies rayonnantes. Ces saillies
sont les lobes œsophagiens extroversés toujours au nombre de onze
et non de douze, qui est celui des paires de cloisons. La place du
douzième lobe est, en effet, occupée par le tube faisant suite au
conchula, et qui se trouve situé dans une des deux loges commis-
surales.

L'extroversion des lobes œsophagiens se produit fréquemment
chez les Actinies observées à marée basse, dans les mêmes condi-
tions que le Peachia hastata. Il m'a semblé qu'elle a pour cause une
légère rétraction limitée aux tissus de la périphérie du disque ten-
taculaire, plus exposé et plus sensible que l'œsophage et la surface

lîTUDES SUR LES ACTINIES. 139

de la colonne, au changement de milieu résultant du reirait de la
mer. Lorsque, en efl'et, la plage est à sec, la colonne de ces Aclinies,
plongée dans la vase humide, conserve encore ses dimensions
d'épanouissement et reste remplie de liquide. Que la périphérie du
disque tentaculaire, en contact avec l'air extérieur et la surface
asséchée du sol, vienne à se contracter modérément, une partie du
liquide sera poussée du côté qui oll're le moins de résistance, c'est-
à-dire dans les chambres situées autour de l'œsophage. Les parois
de cet organe, beaucoup moins épaisses que celles de la colonne, se
dilateront alors passivement, et ses lobes seront refoulés à l'exté-
rieur, se renversant même par-dessus le bord externe contracté du
disque tentaculaire et faisant office d'un lien circulaire.

Les Peachia haslata ne sont recueillis sans contractions ni déchi-
rures qu'à la condition de creuser le sable vaseux à une profondeur
d'environ 40 centimètres tout autour de leur gîte. Dans ces circons-
tances, on observe que la surface de la colonne n'est pas en contact
immédiat avec la vase dans laquelle elle est enfouie, mais qu'elle
en est séparée par une très mince couche de mucus agglutinant les
grains du sable dont sont formées les parois du gîte. Grâce à celte
sorte de gaine muqueuse, l'animal peut se rétracter ou s'épanouir
avec rapidité. Celte enveloppe a également pour effet, à marée basse,
de maintenir béant l'orifice du gîte, lorsque l'Actinie s'est retirée
vers le fond de celui-ci. D'aulrcs animaux, le Balanoglossus, par
exemple, vivant dans le sable vaseux, sont aussi munis d'une gaine
protectrice semblable à celle du Peachia hastata.

Lorsque ces Actinies, extraites de leur gîle, sont transportées dans
un aquarium et observées pendant un certain temps, on constate
que leurs mouvements de contractions se produisent dans un but
bien déterminé, qui est de pénétrer à nouveau dans le sable et d'y
reprendre leur position normale, c'est-à-dire verticale. Cet acte qui,
chez d'autres animaux marins, pourrait ne pas attirer l'attention,
est bien fait pour surprendre chez un être dont l'organisation, de
même que celle de toutes les Aclinies, est relativement rudimentaire.

d40 L. FAUROT.

Une description incomplète en a été faite par Holdworth', d'après
une observation entreprise sur un seul individu. Il semble que l'au-
teur de cette description, en faisant intervenir, durant les mouve-
ments de l'Actinie, une expulsion partielle de l'eau contenue dans
la cavité du corps, admet, avec Gosse, un orifice à l'extrémité
basale. Cet orifice, nous l'avons déjà dit, n'existe pas.

Ayant observé un grand nombre de Peachia, j'ai pu suivre le phé-
nomène dans tous ses détails. Nous le décrirons donc à nouveau :
une de ces Actinies, étant placée dans un bac à fond de sable, dilate
peu à peu sa colonne, se gonfle à un très haut degré, tout en se
déplaçant de-ci et de-là avec lenteur et sans but appréciable. Au
bout d'un certain temps, une demi-heure à une heure, ses mouve-
ments cessent et, hinisquement , l'Actinie diminue de volume, en
expulsant par la bouche la plus grande partie de l'eau contenue
dans la cavité du corps. A ce moment, son aspect a changé complè-
tement, car elle est inerte, aplatie, flasque comme une outre dégon-
flée, et, suivant l'expression d'une personne témoin de mes observa-
lions, « c'est à croire que l'Actinie va mourir >^. Après être restée
quelques instants dans cet état singulier, on remarque que la colonne
se rapetisse, s'effile, sans cependant s'allonger beaucoup, et que les
parois de celle-ci prennent un aspect plus ferme, comme si elles
s'étaient épaissies, rétractées. C'est alors que commence la série de
mouvements qui permettront à l'animal de s'enfoncer perpendicu-
lairement dans le sable. Le Peachla recourbe sa colonne en arc de
cercle, son extrémité basale appuyant à peu près verticalement sur
le fond de sable, tandis que l'extrémité orale est rétractée, de ma-
nière à s'opposer à l'issue de l'eau intérieure. Dans cette situation,
les parois du corps de l'Actinie offrent une certaine rigidité, et il
paraît évident que le hquide qu'elles renferment est soumis à une
compression.

En même temps, des constrictions circulaires apparaissent à la

' Aciinologia hritannica Gosse, p. 236.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. Ul

surface du corps, se manifestant sous la forme de profonds sillons
annulaires au devant desquels la colonne est fortement distendue.
Ces constrictions se succèdent sans interruption et parcourent toute
l'étendue de la colonne, chacune d'elles prenant naissance à la
région œsophagienne et s'arrêlant à l'extrémité basale. On ne peut
mieux les comparer qu'aux ondes péristaltiques de l'intestin des
mammifères, avec cette différence, cependant, que leur production
est plus régulière sur la colonne du Peaclùa que sur Tintestin. C'est
ainsi que le liquide cavilaire de l'Actinie, se trouvant comprimé
supérieurement par les contractions cheminant de haut en bas, est
poussé dans les portions inférieures où les parois sont encore dans
le relâchement. Lorsqu'une onde de liquide arrive ainsi à l'extré-
mité basale toujours en contact avec le sable, elle refoule au dehors
et gonfle ensuite en une boule hémisphérique la partie inlroversée
de cette extrémité. Cette extroversion et ce gonflement se produi-
sant perpendiculairement à la surface du sable, il en résulte que
les grains en sont repoussés excentriquement. La constriction cir-
culaire poursuit sa marche sur la boule hémisphérique dont elle
diminue peu à peu le volume, et finalement la transforme en une
pointe cylindrique qui s'introverse presque aussitôt dans la colonne.
Cinq à six secondes après, une nouvelle constriction annulaire
survient, chassant devant elle une nouvelle onde de liquide, qui
provoque une deuxième extroversion suivie d'une deuxième intro-
version, et ainsi de suite, chacune des dilatations en boule hémis-
phérique de l'extrémité basale alternant régulièrement avec un
amincissement en pointe de celte même extrémité. C'est à laide
de cette succession de mouvements alternatifs que le Peaclùa s'en-
fonce, car les extroversions agissent toujours à la place où ont agi
les extroversions précédentes, en repoussant toujours excentrique-
ment les grains de sable.

Dès qu'une dépression est pratiquée dans le sol el qu'une partie
de la surface extérieure de la colonne se trouve en contact avec les
bords de cette dépression, le diamètre du corps de l'Actinie reste à

142 L. lAUKOT.

peu près invariable sur ces bords, de sorte que le calibre du Irou
est maintenu très régulièrement cylindrique. 11 est à remarquer
aussi que le sable n'est pas rejeté en dehors de roriflce, mais seule-
ment refoulé, tassé sur les parois. Cette façon de s'enliser est iden-
tique, sans doute, à celle qu'emploient certains Némertes et Anné-
lides pourvus d'une trompe exsertile ; on remarquera cependant que
chez le Peachia c'est l'extrémité aborale qui agit.

Pendant toute la durée de l'enlisement, une heure environ, l'Ac-
tinie n'épanouit jamais son disque lentaculaire. A son début, cet
enlisement a une marche très lente, mais, ainsi que le signale
lloldworth, dès que le trou est assez profond pour permettre à l'Ac-
tinie de se placer verticalement, il s'opère avec beaucoup plus de
rapidité.

ANAÏOMIE .

Danielssen et Koren (1856) avaient décrit et figuré une Actinie
à douze tentacules, qu'ils nommèrent Siphonactinia Beckii, dont
le caractère le plus remarquable était la présence d'un organe en
forme de tube muni d'une fente sur toute sa longueur. Les figures
annexées à leur description ne laissent aucun doute pour permettre
d'identifier cette espèce au Peachia hastata, que Gosse décrivait un
an auparavant (1855). La description des caractères extérieurs, faite
par ce dernier, est plus exacte que celle des naturalistes norvé-
giens, et il la compléta définitivement plus lard (1860). Il ne
donne cependant aucun détail sur l'organisation interne que Da-
nielssen et Koren ont méconnue, en raison de l'extrême contrac-
tion de l'unique spécimen soumis à leur observation.

En 1884, je donnais une description sommaire de l'anatomie du
Peachia haslata, en signalant la présence de douze grandes cloisons,
dont deux, au lieu de flotter librement par leurs bords libres dans la
cavité générale, s'accolent à un organe en forme de gouttière. Les
bords de cette gouttière sont rapprochés et pourvus, dans toute leur
étendue sous-œsophagienne, dune lame membraneuse qui est un

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 443

prolongement de l'œsophage. J'indiquais, en outre, les rapports de
situation de huit autres cloisons, si réduites que, à l'œil nu, elles ont
l'apparence de cordons longitudinaux. « Ces cordons, disais-je, sont
disposés par paires, de telle sorte que quatre chambres seulement,
sur douze, en sont pourvues. Ces quatre chambres ne sont pas situées
d'après la symétrie rayonnée, car deux d'entre elles sont placées de
chaque côté de l'organe impair. Quant aux deux autres, elles se font
vis-à-vis sur un axe perpendiculaire à celui qui passerait par l'or-
gane et l'orifice inférieur.» L'année suivante (1885), A.-C. Iladdon
et Dixon signalèrent quelques particularités relatives aux caractères
extérieurs, mais, pas plus que Gosse, ne firent de reciierches ana-
tomiques. Cependant («889), le premier de ces auteurs décrivit à
nouveau, et très brièvement, l'organisation du Peachia et donna,
en outre, une figure représentant exactement l'orientation des cloi-
sons, mais erronée quant à la forme et aux dimensions relatives
de ces dernières. C'est à cette occasion que je publiai (i890) un
résumé de mes observations, pour compléter en partie et rectifier
tout ce qui avait été écrit sur l'organisation du Peachia. Depuis cette
époque, il m'a été possible, par de nouvelles recherches sur des spé-
cimens préparés en état d'épanouissement, d'achever l'étude de cette
espèce queson extrêmecontractililé m'avaitrenduelongueetdifficile.
Il est, en elfet, de toute nécessité que les cloisons soient exami-
nées dans leur état de plus grande extension, afin de pouvoir cons-
tater les longueurs relatives de leurs portions génitales, ainsi que les
/ardeurs variables qu'elles présentent à différents niveaux. Une sec-
tion longitudinale de toute la paroi du corps, pratiquée exactement
en face du tube conchulaire et dans l'intervalle des deux cloisons
qui sont en face de cet organe, est le meilleur moyen à employer
pour cette recherche. J'ai cependant eu aussi recours aux inclusions
dans la paraffine, et, parmi les coupes obtenues en séries, j'ai pho-
tographié (pi. IX) quelques-unes seulement des plus importantes.
La ligure il (texte) est destinée à suppléer, en partie, à celles qui
nont pas été reproduites.

144 L. FAUROT.

La planche XII représente un Peachia ouvert de la façon que j'ai
indiquée précédemment; on y compte douze larges cloisons fertiles
et huit étroites stériles, au total vingt, dont les faisceaux unilaté-
raux (fig. 12) sont orientés de manière à constituer dix paires, cha-
que paire étant formée, comme on sait, par deux cloisons dont les
feuillets se font vis-à-vis, à l'exception cependant des deux paires
commissurales, pour lesquelles c'est l'inverse qui se produit.

Cloisons fertiles. — Disposées en six paires, elles ne sont toutes
complètes que dans le tiers supérieur de la région œsophagienne,
et les chambres qu'elles délimitent, à ce niveau, communiquent par
des orifices cloisonnaires. Dans les deux tiers inférieurs de la même
région, deux de ces douze cloisons se séparent de l'œsophage, et leurs
bords internes deviennent • libres. Ce sont les cloisons numéro-
tées 6, 6 sur la ligure 12 ; les dix autres restent, au contraire,
fixées : huit à l'œsophage et deux au tube conchulaire. La portion
génitale des cloisons commence à une distance de 1 centimètre
environ au-dessous de l'œsophage. Les deux cloisons de la paire
commissurale auxquelles est attaché le tube conchulaire font cepen-
dant exception, car c'est seulement à l'extrémité inférieure de ce
dernier organe qu'on peut les voir garnies de cellules sexuelles.

La terminaison inférieure de la portion génitale des douze cloi-
sons se fait à des niveaux diflereuts qu'il est facile de distinguer sur
un Peachia ouvert longitudinalement. Les cloisons de la paire
commissurale 4, 4 (fig. 12) sont celles dont la portion génitale se
termine le plus haut. Sur la planche XII, ces cloisons sont, l'une à
l'extrêine droite, l'autre à l'extrême gauche du dessin. Un peu au-
dessous et à deux niveaux différents, quoique très rapprochés, le
couple 6, 6 et le couple 5, 5 se trouvent, à leur tour, dépourvus de
cellules sexuelles. Enfin, à un niveau beaucoup plus inférieur, six
cloisons, la paire 3, 3 et les couples 1, 1 ; 2, i2 deviennent stériles.

Dans toute leur portion génitale, ces douze cloisons ont les mêmes
dimensions en largeur, c'est-à-dire que les saillies de leurs bords
libres, dans la cavité du corps, sont égales entre elles. Leur por-

ÉTUDES SUR LES ACTIiNIES. 145

tion digestive ' Taisant suite à leur portion génitale, il en résulte
que les quatre différents niveaux indiqués ci-dessus comme ter-
minaison de cette dernière marquent le commencement de la pre-
mière. Dès ce commencement, les cloisons diminuent graduel-
lement de largeur, jusqu'à l'extrémité inférieure de leur portion
basale; mais cette diminution se produit dans des proportions très
diO'érentes ; c'est-à-dire que, à leur portion digestive, les six couples
de cloisons primitives, tout en ayant des largeurs moins considé-
rables qu'à leur portion génitale, sont, en outre, symétriquement
inégaux. Cette particularité s'observe beaucoup plus facilement sur
des coupes transversales que sur un Peachia ouvert longitudinale-
ment. Je vais donc, d'après mes préparations, montrer quelle est, à
leur portion digestive, la disposition des douze cloisons fertiles.

Sur une coupe transversale passant immédiatement au-dessus
des six plus longues portions génitales, on verrait celles-ci pourvues
à leur bord libre de cellulles sexuelles, tandis que les six autres cloi-
sons seraient seulement munies de larges lamelles entéroïdes carac-
térisant la portion digestive des cloisons. A ce niveau, les largeurs de
ces six cloisons devenues stériles sont un peu moins grandes que
celles des six cloisons restées fertiles. Plus bas, au sommet du tiers
mférieur de la colonne et au-dessous de la terminaison inférieure des
SIX plus longues portions génitales appartenant aux cloisons 2, 2;
l, 1 ; 3, 3 de la figure 1^2 (texte), on voit que (même figure) ces six
cloisons sont plus larges et présentent, à leurs bords libres, de
larges entéroïdes qui, plus haut, ne se montraient que sur les cou-
ples 4,4; 5, o ; 6, 6. Celles-ci en sont maintenant privées, ce qui
indique qu'à ce niveau elles sont à leur portion basale ; on voit, eu
outre, que les saillies qu'elles font vers le centre de la cavité du
corps sont inégales d'un couple à l'autre couple.

C'est ainsi que les deux cloisons 4, 4, formant la paire commissu-

> Cette portion digestive n'est pas distincte sur la planche XII ; mais sur la
planche IX, pliot. 4, on voit six cloisons qui ont été coupées transversalement à son
niveau.

ARCH. DE ZOOL EXP. ET GÉN — 3^ SÉRIE. - T. III. 1 S'Jo.

10

U6 L. FAUKOT.

raie opposée à celle qui, plus haut, se fixe au tube concliulaire
(phol. 1, pi. IX), sont mainlenant si réduites que leurs dimensions
et leur aspect sont identiques à ceux des huit petites cloisons rudi-
mentaires et stériles disposées en quatre paires dans quatre des
douze interloges séparant les douze paires fertiles. Quant aux bords

^ libres des cloisons 6, G

(fîg, 12), ils sont de-
venus moins saillants
que ceux des deux au-
tres 5, 5. A un niveau
un peu plus élevé, re-
produit par la pholo-
'< graphie 4 (pi. IX), on
voit que les bords de
ces deux couples font
encore des saillies éga-
les.

En résumé, au tiers
inférieur de la colonne,
les largeurs des douze
cloisons fertiles ont diminué ; six cloisons plus larges, et dont la por-
tion génitale est plus longue, font des saillies égales et sont pourvues
d'un entéroïde ; six plus étroites, et dont la portion génitale est moins
longue, font, couple par couple, des saillies différentes et sont dé-
pourvues d'entéroïde. Parmi ces six dernières cloisons, la paire 4, 4
est la première dont la largeur a diminué ; vient ensuite le couple 5, 5,
puis le couple 6, 6.

La photographie G (pi. IX) montre une disposition toute différente
de celles qui précèdent. Parmi les douze cloisons fertiles, la
paire 4, 4, qui, à la région œsophagienne, était égale en saillie aux
cinq autres paires et qui, au tiers inférieur, avait diminué de volume
au point de ressembler aux quatre petites paires stériles, n'a pas
changé' d'aspect. Les couples 5, 5 et G, G semblent avoir repris des

3 ^-^ 3

Fig. a. — Peachia hastaia.

Coiipu au niveau du tiers inférieur de la colonne.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 147

dimensions égales aux six autres 2, 2 ; 1 , 1 ; 3, 3 (fig. 12, texte), qui,
depuis la terminaison de leur portion génitale, étaient restées les
plus grandes. Mais ce n'est là qu'une apparence causée par l'in-
troversion de l'extrémité inférieure de la colonne. C'est aussi à
cette introversion presque constante chez le Peachia qu'il faut
attribuer la lacune circulaire de tissu qu'on voit au centre de la pho-
tographie. En réalité, toutes les cloisons, les douze fertiles dont nous
venons de décrire les dispositions à différents niveaux, aussi bien
que les huit stériles rudimentaires, se terminent au centre de l'ex-
trémité basale du Peachia, mais jusqu'à cette terminaison inférieure
elles conservent leurs différences de largeurs. Ces largeurs y sont
seulement de plus en plus petites ^

Cloisons stériles. Disposées en quatre paires. Ces huit cloisons sont
très étroites relativement aux douze fertiles (phot. \, pi. IX); elles
ne sont pas munies d'entéroïdes. Depuis leur extrémité supérieure,
située à l'union du disque tentaculaire avec la colonne, jusqu'à leur
extrémité inférieure, au centre de l'extrémité basale de l'Actinie, ces
cloisons conservent des dimensions à peu près invariables. Les
quatre petites loges et les huit petites interloges qu'elles forment,
dans quatre grandes interloges, ne se prolongent jamais en tenta-
cules qui leur soient propres. Ces appendices, avons-nous dit, sont
toujours en nombre égal à celui des cloisons fertiles, lesquelles
limitent six grandes loges et six grandes interloges.

Faisceau pariétal et faisceau unilatéral des cloisons. — Chacune des
douze cloisons fertiles possède un faisceau de feuillets pariétaux et
un faisceau de feuillets unilatéraux. Les huit cloisons stériles sont
uniquement constituées par des feuillets pariétaux qui, de la région

' L'extrémité inférieure des cloisons se rccourbaiil par suite de riiilroversion de
la base de la colonne, le rasoir du microtome les coupera à ce niveau, non pas trans-
versalement, mais à peu près longitudinalement. On comprendra ainsi qu'en coupant
transversalement de haut en bas une extrémité inférieure de Peachia, on obtienne
d'abord des préparations semblables à la photographie 6, pi. IX, et ensuite des pré-
parations oîi les vingt cloisons apparaîtront comme autant de rayons égaux se réu-
nissant autour d'une lacune circulaire. Je n'ai pas jugé utile de reproduire ces pré-
parations.

148 L. FAUIIOT.

œsophagienne à la région basale, ne présentent aucune différence
avec ceux des douze cloisons précédentes. Il y a donc, chez le Pea-
c/iia, vingt faisceaux pariétaux et douze faisceaux unilatéraux.

Les feuillets des faisceaux pariétaux ne sont pas d'égale largeur
sur les deux faces de chacune des vingt cloisons. Sur l'une, ils sont
plus nombreux et plus larges qu^ sur l'autre. La face où ils sont le
plus larges est, dans les douze cloisons fertiles, toujours placée du
même côte que le faisceau unilatéral, c'est-à-dire du côté de la loge,
et toujours celle où ils sont le plus étroits et le moins nonibreux est
placée du côté opposé, c'est-à-dire du côté de l'interloge. Cette iné-
galité de largeur des feuillets latéraux des vingt faisceaux pariétaux
permet donc de distinguer, dans chacun de ceux-ci, une face locu-
laire et une face interloculaire. Nul doute, par conséquent, que les
huit cloisons stériles ne constituent quatre paires distinctes. Les
faces de ces cloisons, qui sont munies des feuillets les plus larges
et les plus nombreux, sont en effet tournées les unes vers les autres
(lig. 12, texte), de la même manière que les faisceaux unilatéraux
des douze cloisons fertiles. Ni chez VEdwardsia ni chez VHalcampa,
on n'observe une semblable structure des cloisons stériles rudimen-
taires.

A la région œsophagienne, les feuillets unilatéraux des douze cloi-
sons fertiles s'étendent sur presque toute la largeur de la hampe,
depuis la paroi de la colonne où ils se réunissent au faisceau pariétal
jusqu'à leur attache œsophagienne. En ce point, près de l'extrémité
interne de la hampe, l'ensemble des feuillets unilatéraux prend la
forme, sur chacune des cloisons, d'un bourrelet arrondi. Sur les
coupes transversales on voit, en outre, les faisceaux unilatéraux
devenir graduellement plus épais, à partir du faisceau pariétal jus-
qu'à ce bourrelet interne. On retrouve les mêmes particularités
dans la partie supérieure de la portion génitale des mêmes cloisons,
mais plus bas le nombre des feuillets y est moins considérable, et il
s'y produit, en outre, un amincissement qui commence par la partie
la plus épaisse en forme de bourrelet du faisceau, c'est-à-dire celle

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 149

qui correspond au bord interne libre de la cloison terminé par l'en-
téroïdc. Cet amincissement augmente d'étendue du haut en bas de
la cloison; il en résulte que, dans la portion digestive de celle-ci
(phot. 4, pi. JX), le bourrelet interne des faisceaux, qui plus haut
était formé par les feuillets les plus saillants, a complètement dis-
paru. On voit qu'à la place qu'il occupait, les faisceaux unilatéraux
se terminent en pointe mousse.

Dans la portion basalc des cloisons, le faisceau unilatéral s'amin-
cit de plus en plus ; ses feuillets les plus externes, les plus proches
du faisceau pariétal sont ceux qui se prolongent le plus bas. Enfin,
à un niveau assez rapproché de l'extrémité inférieure (phot. o et 6,
pi. IX), les faisceaux unilatéraux des dix cloisons fertiles, dont les
portions génitales sont les plus longues \ ne sont plus distincts. Le
faisceau pariétal de chacune de ces dix cloisons se prolonge, au
contraire, beaucoup plus bas, tout en conservant les mômes dimen-
sions qu'il présentait dans les autres régions. On voit (phot. 6] que
sa forme ne diffère pas de celle des faisceaux des huit cloisons rudi-
mentaires.

On remarquera que chez le Pcachia, de même que chez Y Halcampa
et VEdwardsia, le faisceau unilatéral de chacune des cloisons fer-
tiles diminue graduellement d'épaisseur vers l'extrémité inférieure
de la colonne, et que cette diminution correspond à celle de la lar-
geur des cloisons auxquelles chacun d'eux est fixé.

Sillon commissural. — On sait que l'œsophage des Actinies pré-
sente généralement deux sillons longitudinaux correspondant aux
commissures buccales, et auxquels sont fixées les deux paires de cloi-
sons commissurales. Chez le Peackia, il n'existe qu'un seul de ces
sillons, mais il est remarquable par sa profondeur, l'épaisseur de ses
parois et l'étendue qu'il occupe dans la cavité du corps. En raison
de ces particularités, le sillon commissural semble constituer un
véritable organe, dont la forme peut être comparée à un tube accolé

' Il a été dit plus liant que les portions génitales des cloisons de la paire commis-
surale dorsale (4/i sur la figure 12, texte) étaient les plus courtes.

ISO L. FAUROT.

à l'œsophage, s'ouvrant, à l'extérieur, par l'orifice du conchula et se
prolongeant, dans la cavité générale, bien au delà du bord inférieur
de cet œsophage. Nous l'étudierons dans ses deux portions œso-
phagienne et sous-œsophagienne. Ces deux portions réunies ont
une longueur totale équivalente environ au tiers de la colonne.

Les rapports de situation du sillon commissural avec l'œsophage
et les vingt cloisons sont faciles à reconnaître sur la photographie i,
pi. IX, reproduisant une coupe transversale pratiquée immédiate-
ment au-dessous du conchula et du disque tentaculaire. On y voit,
en outre, que les parois de ce sillon sont beaucoup plus épaisses
que celles de l'œsophage, et que sa cavité a une forme très allongée.
Ce n'est qu'au niveau du conchula que cette cavité présente une
forme circulaire.

Dans toute sa portion œsophagienne, la cavité du sillon commis-
sural est toujours isolée de celle de l'œsophage; c'est, du moins,
ce que j'ai toujours constaté sur les spécimens ouverts après fixa-
tion par la solution chromique (pi. XII), ainsi que sur les coupes
transversales. Sur les Peachia fraîchement préparés, ce n'est qu'en
employant une certaine force qu'on peut entr'ouvrir les deux bords
de cet organe, entre lesquels cependant il n'y a aucune continuité
de tissu.

La portion sous-œsophagienne du sillon mesure une longueur
environ deux fois aussi grande que celle que nous venons de décrire,
Elle s'étend vers le bas, accompagnée de deux larges lamelles ondu^
lées (pi. XII) constituées par deux minces prolongements de l'œso-^
phage. On reconnaîtra facilement ces deux lamelles sur la photogra-
phie 2 (pi. IX), elles y sont déjetées latéralement, mais une coupe
faite plus haut ou plus bas les aurait montrées avec une disposition
différente, car elles sont molles et flottantes. Le sillon commissural
conserve, au contraire, une direction verticale. Dans toute son
étendue, c'est-à-dire depuis le bord inférieur de l'œsophage jus-
qu'au tiers moyen de la c;ivilc du corps, son calibre se rétrécit peu
à peu et se perd entre les plis des deux lamelles, de telle sorte que

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. ISl

son ouverture inférieure opposée au conchula présente plutôt l'as-
pect d'une fente que celui d'un véritable orifice. Quant aux deux
cloisons commissurales (ventrales) qui relient le sillon à la cavité du
corps, je rappellerai que leur bord interne devient libre à un niveau
beaucoup plus bas que celui des dix autres cloisons fertiles. J'ajou-
terai que rétendue occupée par les cellules sexuelles sur ces deux
cloisons est à peu près égale à celle que ces mômes cellules occu-
pent sur la paire commissurale opposée (dorsale).

L'unique sillon commissural du Peachia n'a pas une structure
très différente de celle des deux sillons analogues qu'on observe chez
la plupart des autres Actinies. Celte structure est, d'ailleurs, celle
de l'œsophage lui-même dont les sillons ne sont que des replis à
parois plus ou moins épaisses. Nous avons vu, dans les généralités,
que dans le cours du développement un enfoncement se produisait
en un point du corps de la larve, pour former le disque oral et l'œso-
phage. Il en résulte que, dans ce dernier organe et dans les sillons
commissuraux, l'ectoderme formera la couche la plus interne, et
que l'entoderme, au contraire, tapissera la face externe de la couche
mésodermale. Chez le Peachia, depuis le conchula jusqu'à l'extré-
mité inférieure du sillon, ces trois couches ne sont pas développées
au même degré. Le mésoderme, très épais immédiatement au-
dessous du disque tentaculaire, s'amincit assez rapidement vers le
bas. Sa face ectodermale est plissce longitudinalement, comme l'est
la même face dans les tentacules. L'entoderme conserve, jusqu'à
l'extrémité inférieure sous-œsophagienne, une grande épaisseur
(phot. 1, pi. IX, et, plus nettement encore, phof. 5, pi. V). Sa super-
ficie présente des plis qui disparaissent, sans doute, lorsque la cavité
du sillon s'élargit.

DÉVELOPPEMENT. — J'ai cxposé, dans la première partie de ce tra-
vail, quelques détails sur l'ovule, la segmentation et les embryons
du Peachia hastata, en ajoutant qu'il ne m'avait pas été possible
d'observer le développement des cloisons.

Si, chez cette Actinie, complètement développée, les longueurs

152 L. FAUROT.

relatives des portions génitales des douze cloisons fertiles étaient,
comme chez Ylialcampa, en rapport avec leur ordre d'apparition, il
est évident que cet ordre serait tout autre que celui observé, jusqu'à
présent, sur les embryons d'Hexactinies. Cependant, en raison des
analogies de situation (orientation des faisceaux de feuillets unilaté-
raux), et aussi dans le but de faciliter la description anatomique, je
me suis servi, pour désigner ces cloisons, des mêmes chiffres (fig. 12,
texte), qui, chez VHalcampa, indiquent l'ordre d'apparition des six
couples primitifs.

Chez le Peachia, les bords internes des cloisons 6,6 se détachent
de la face externe de l'œsophage à un niveau beaucoup plus élevé
que les cinq autres couples fertiles. Cette particularité anatomique,
ainsi que les largeurs relatives des portions génitales de ces mêmes
cloisons examinées sur une coupe transversale au tiers inférieur
(même figure), sembleraitjustifier leur homologation avec le couple
qui, chez VHalcampa^ est le sixième dans l'ordre d'apparition. 11 en
serait de même pour le couple 5,5. Mais les longueurs relatives des
mômes portions génitales de ces deux couples ne sont nullement
en relation avec cet ordre. D'après ces longueurs (pi. XII), en effet,
c'est le couple 4,4 qui devrait être le sixième dans l'ordre d'appa-
rition.

Il est possible que les grandes dimensions acquises par le sillon
commissural ventral et l'avortement du sillon dorsal soient la cause,
chez le Peachia, d'un ordre d'apparition des cloisons tout diflërent
de celui que nous avons décrit chez VHalcampa. Peut-être aussi
ces particularités n'ont-elles eu pour effet que de modifier les lon-
gueurs des portions génitales d'un certain nombre de ces cloisons?

ELOACTIS MAZELl ANDRES.

Cette Actinie pivotante, ;\ tentacules non rétractilcs, a été d'abord
décrite sous le nom dllyanthus Mazeli (Jourdan). Je conserve la dé-
nomination donnée par Andres en raison de particularités très carac-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. -153

téristiquesqui l'éloignentdu genre Ihjanthus.Le nom iVA^iemonacds
Mazeli (Fischer) lui a aussi été atlribuc, mais il ne me parait pas de-
voir lui être conservé en raison de la ressemblance qu'a cette dési-
gnation avec Anemonia et Ammonactis, se rapportant à des Actinies
fixées, desquelles ce genre Eloactis s'écarte notablement.

Le nombre des tentacules, la couleur rosée du disque et de la co-
lonne de VEloactis Mazeli dragué à Banyuls-sur-Mer, entre le cap
Bearn et le cap l'Abeille, concordent complètement avec ce qu'en
dit Jourdaii(di8'î9); mais ce naturaliste, de môme qu'Andres et Fis-
cher (-1890), ne mentionne pas la forme des tentacules qui sont ca-
pilés comme ceux des Corynactis. Au nombre de vingt, ils sont alter-
nativement courts et longs, formant ainsi deux rangées, chacune de
dix appendices. Aux commissures buccales correspondent deux des dix
courts tentacules.

L'examen anatomiquc a été fait au moj'en de coupes transver-
sales sur un spécimen dont la colonne était très contractée, mais
dont le disque tentaculaire était, au contraire, très épanoui. L'œso-
phage, extroversé d'un seul côté, faisait saillie à l'extérieur, de telle
sorte que l'un des deux épais sillons commissuraux apparaissait tout
entier au-dessus du disque. Cette saillie qui, par sa forme, ressem-
blait au tube conchulaire du Peachia hastata, n'existe pas sur
VEloactis vivant, dont les deux commissures, de même que celles
de Vllyanlhus parthenopeus, ne proéminent pas au-dessus de l'ouver-
ture buccale. On voit, par cet exemple, à quelle erreur peut être
sujette la description des caractères extérieurs d'une Actinie dont
l'élude n'aurait été entreprise que sur un spécimen contracté.

Sur l'ensemble des coupes faites au niveau et au-dessous du dis-
que tentaculaire, j'ai constaté la présence de vingt cloisons toutes
égales en largeur et orientées de manière à former dix loges, dont
deux commissurales et dix interloges. Les dix petits tentacules sont
tous loculaires et les dix plus grands tous interloculaires. Ce rap-
port des plus petits tentacules avec les loges et des plus grands avec
les interloges est contraire à celui qu'on observe chez les Actinies;

\U L. FAUUOT.

aussi aurais-je douté de l'exacte interprétation de mes coupes*, si
cette interprétation n'avait été justifiée par l'examen de VEloactis
vivant sur lequel deux des plus petits tentacules étaient situés en
face des commissures buccales qui, on le sait, correspondent à
deux loges et non pas à deux interloges.

De même que chez Vllyanlhus parthenopeiis, les deux sillons com-
missuraux de VEloactis Mazeli se prolongent au-dessous du bord libre
de l'œsophage. Les bords de ces sillons sont largement écartés et
non pas rapprochés, comme cela s'observe chez le Peachia hastata.

ILYANTBUS PARTHEXOPEUS ANDRES.

Le genre Ilyanihus a été créé par Forbes. Gosse en fit le type d'un
groupe renfermant toutes les Actinies qui ne sont pas fixées par
leur extrémité inférieure [Ihjanlhidw). Andres, au contraire, estime
que ses caractères extérieurs justifient l'établissement d'une sous-
famille des Actiniœ, à laquelle il donne aussi le nom &' llyanthidx.
Aucun des principaux caractères attribués par ce naturaliste à
l'espèce que nous étudions ici ne nous paraissent caractéristiques.
« Une colonne piriforme, un bord marginal relevé et dentelé, un col
en forme de fosse circulaire, un péristome déprimé, des commis-
sures peu apparentes» indiquent, chez cette Actinie, un état de
demi-contraction. C'est, d'ailleurs, contracté^ que V Ilyanthus par-
thenopeus est représenté par le dessin d'Andres. La colonne est alors
conique, large et caliciforme vers le disque, et sa longueur est de
5 à 10 centimètres.

Mais, chez les Ilyanthus parlhenopeus complètement dilates que
j'ai examinés en très grand nombre au laboratoire de Banyuls, celte
longueur peut atteindre 18 à 20 centimètres. Dans ces conditions,
la colonne présente une forme cylindrique depuis son extrémité su-
périeure, à la base des tentacules, jusqu'à son extrémité inférieure
arrondie et perforée. Le diamètre de cette colonne est de -4 à G cen-

1 La pholograpliie I, pi. V, montre la coupe de l'un dos deux tentacules commis-
suraux en face de la loge commissurale dont il est le prolongement.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 15b

timètres. Sa surface extérieure est parcourue par des sillons lon-
gitudinaux parallèles, dont douze sont particulièrement faciles à
distinguer. Entre chacun de ces sillons, on en distingue quelque-
fois, à l'aide de la loupe, six autres moins profonds. On remarque
aussi, dans les intervalles des sillons, vingt-quatre bandelettes lon-
gitudinales qui se terminent à la base des tentacules par des sail-
lies plus ou moins globuleuses. Ce sont ces saillies qui donnent
au sommet de la colonne un aspect dentelé et qu'Andres considère
comme caractéristique de l'espèce.

Le disque tentaculairc, très large, tantôt aplati, tantôt excavé,
mesure 2 à 4 centimètres de diamètre. Il peut se rétracter, mais
beaucoup moins fréquemment qu'on ne l'observe en général chez
les autres Actinies à tentacules rétractiles. Les tentacules, au nombre
de quarante-huit en quatre cycles (6-1-6+12 + 24=48) et longs
d'environ 6 centimètres, reposent presque constamment sur le sable.
Leurs dimensions sont d'ailleurs, comme chez toutes les Actinies,
plus ou moins grandes, suivant que ces appendices appartiennent à
un premier, à un second, troisième, etc., cycle. Mesuré d'une
extrémité à l'autre des deux tentacules commissuraux, le disque
tentaculaire atteint, chez certains individus, jusqu'à 16 à 18 centi-
mètres de diamètre, égalant parfois la longueur de la colonne elle-
même.

La couleur des llyanthus parthenopeus est, le plus souvent, brun
grisâtre, parfois gris rosé sans aucune marque rappelant la teinte
uniforme des Authea cerews. Une variété a les tentacules de premier
ordre ainsi que les douze sillons péristomiaux correspondants brun
rougeâtre. Une autre, assez rare, a tous les tentacules uniformé-
ment grenats, cette coloration s'interrompant brusquement à la base
des tentacules. On observe aussi chez quelques individus, surtout à
la hase des tentacules, des taches irrégulières, des marbrures, des
barres transversales de couleur foncée.

Il est peu d'Actinies chez lesquelles il soit aussi aisé que chez
VJhjantkus parthenopeus, bien épanoui, d'observer la disposition ré-

lf)6 L. FAUROT.

gulière des tentacules en plusieurs cycles. Sur le disque oral, la
base de chaque tentacule du premier cycle s'amincit graduellement
en pointe et se prolonge jusqu'aux bords de la bouche. Un peu
moins rapprochées de ces bords s'arrêtent les bases tentaculaires
du deuxième cycle. Viennent ensuite, et toujours de plus en plus
éloignées de l'orifice buccal, les extrémités basales des douze tenta-
cules du troisième cycle et ensuite celles des vingt-quatre tenta-
cules du quatrième cycle. Cette disposition typique est fréquente,
mais il arrive parfois, même sur des Ilyanthes paraissant complète-
ment épanouis, que par suite d'une légère contraction du disque
oral on ne puisse distinguer le deuxième cycle tentaculaire du pre-
mier, qui semble alors être formé de douze appendices au lieu de six.

Les llyanthus parihenopem sont fréquemment dragués à Banyuls,
près du cap Bearn, par des fonds de 30 à 50 mètres. D'après les pê-
cheurs, on les relire toujours avec de la vase, jamais avec du sable.
A Naples, Andres les a recueillis à une profondeur de 10 mètres.

En mai hSQO, vingt à vingt-cinq individus de cette espèce vivaient
depuis deux ans au laboratoire Arago, dans un bac de l'aquarium.
Le fond de ce bac était garni de sable, et les Ilyanthes s'y étaient
implantés. Au moment de mon arrivée à Banyuls, quelques Ilyanthes
étaient épanouis, d'autres étaient rétractés, d'autres enfin étaient
complètement enfouis sous une couche de sable. Des débris de
poisson qui leur furent jetés provoquèrent, dans l'espace de vingt à
trente minutes, l'épanouissement de toutes ces Actinies. Je retirai
alors du sable celles dont le disque tentaculaire était plus large, et
après les avoir conservées en repos durant quelques heures dans de
l'eau de mer, je constatai que leur colonne mesurait de 10 à 20 cen-
timètres de longueur. Ces dimensions dépassent dç beaucoup celles
qui ont été notées par Andres et Fischer. C'est d'ailleurs une règle
générale chez toutes les Actinies que pendant l'acte de la digestion,
dont la durée est de vingt-quatre à quarante-huit heures chez
V llyanthus pa-rtlienopeus^ l'état d'épanouissement se manifeste à son
plus haut degré.

ÉTUDES SUll LES ACTINIES. 157

La demi-obscurité et surtout l'obscunté complète ravorisciit aussi
l'épanouissement des Ilyanlhes. Venait-on à les éclairer par la lumière
du jour, ils se contractaient plus ou moins complètement; venait-
on, au contraire, à les éclairer à l'aide d'un faisceau de lumière élec-
trique (lampe à incandescence), ils restaient épanouis. Cette diffé-
rence dans l'effet des deux sortes d'éclairage, observée par M. de
Lacaze-Duthiers, met fort bien en évidence, ainsi que l'a signalé ce
savant professeur, qu'il peut exister une différence dans la nature
physique des deux lumières.

La surface de la colonne de V Ibjanthus parthenopeus, de même que
celle du Peachia, sécrète un mucus destiné à tapisser les parois du
gîte qu'il se creuse dans la vase ou le sable. Ce mucus forme une
couche excessivement mince, mais qui suffit parfois ù maintenir
béant l'orifice de ce gîte, lorsque l'Actinie rétractée en occupe le fond,
L irritabilité de la colonne est très vive, et c'est pour ce motif que,
malgré de nombreux essais, je ne suis pas parvenu à fixer par les
réactifs un seul individu sans qu'il se soit contracté. Lorsqu'un
Ilyanthe est placé dans une cuvette de verre pleine d'eau de mer, il
s'épanouit et se meut par des contractions annulaires de la colonne
semblables à celles de VHalcampa et du Peachia. Sur un épais fond
de sable, il ne tarde pas à s'enliser; très probablement de la même
façon quej'ai décrite chez la dernière de ces Actinies.

h' Ihjanthus scolkus (Forbes) et Vllyanlhus MUckeiii (Gosse), des
côtes d'Ecosse et d'Angleterre, paraissent constituer deux espèces
bien distinctes de Vllyanthus parlhenopeus (Andres) qui, jusqu'à pré-
sent, n'avait été signalé que dans la Méditerranée, à Naples, Mar-
seille et Banyuls. Je l'ai cependant observé sur les côtes de l'Océan, à
IJoscoff.

Anatomie. — Parmi les llyanthes qui, malgré tous mes essais
avec la solution chromique, étaient morts en état de contraction,
quelques-uns moins déformés m'ont permis de constater que deux
sillons commissuraux se prolongeaient au-dessous de l'oesophage,
sur une longueur environ égale ù celle de cet organe. Il est pro-

158 L. FAUROÏ.

bable que celte proportion ne correspond pas à celle qu'on pourrait
observer sur un llyanthe non contracté ; elle est cependant supé-
rieure à celle qui existe chez les Actinies fixées {Sagartia, Bunodes,
Chitonactis, etc.), dont les sillons commissuraux n'apparaissent au-
dessous du bord libre de l'œsophage que sous la forme de très
courtes languettes. C'est donc à tort que Ilertwig (1888) avance que
les Ilyanthidœ ont le sillon commissural non évident, « siphono-
glyphe obscur ».

L'examen dllyanthes vivants et épanouis, de manière à ce que
leur colonne très gonflée d'eau devienne transparente dans toute la
partie située au-dessous de l'œsophage, laisse voir assez nettement
les rapports de longueur des portions génitales des différents ordres
de cloisons. C'est ainsi que, grâce à l'extrême minceur et la trans-
parence des parois du corps, j'ai vu, sur un spécimen de 16 centi-
mètres de long, que toutes les cloisons sont fertiles, mais que dans
leur étendue une portion seulement est munie de cellules sexuelles.
Cette portion se révèle à l'extérieur pour chacun des ordres de paires
de cloisons sous la forme de bandelettes de couleur jaunâtre dont
l'extrémité supérieure se perd dans la région obscure de l'œsophage,
tandis que l'extrémité inférieure, très apparente, se termine à trois
niveaux différents. Les cloisons de ces trois ordres sont, d'après
quelques coupes transversales suflisamment nettes, au nombre de
12 pour le premier ordre, 12 pour le second et 24 pour le troisième.
Elles sont disposées en paires, de telle sorte que les six paires de pre-
mier ordre sont celles dont les cellules sexuelles descendent le plus
bas, à 5 centimètres environ au-dessous de Toesophage.

Quant aux six paires de second ordre et aux douze paires de troi-
sième ordre, leurs cellules sexuelles cessent pour les premières à
i centimètre environ au-dessous de l'œsophage, pour les secondes
près du niveau même du bord inférieur de cet organe. 11 est ù
remarquer que les portions fertiles de ces deux derniers ordres de
paires occupent une très petite longueur, et qu'au contraire ces
portions, sur les six paires de premier ordre, sont relativement

ÉTUDES amx LES ACTINIES. 159

beaucoup plus longues. En somme, dans les trois ordres de paires
de cloisons de l'Ilyanthe, il en est deux, le second et le troisième,
à portion fertile brève, et un, le premier, à portion fertile relati-
vement très longue-

Les parois de la cavité du corps, même sur les llyanthes les plus
contractés^ sont toujours d'une très faible épaisseur. En état d'épa-
nouissement, elles sont, comme chez la plupart des Actinies, lisses
à l'extérieur et deviennent parfois transparentes, tandis qu'en état
de contraction elles se rident très fortement. Chacune des cloisons
est pourvue d'un faisceau unilatéral dont les feuillets très grêles et
peu ramifiés ne forment aucune saillie en bourrelet ni du côté
pariétal, ni du coté du bord libre. De même que chez VEdivardsia,
V Halcampa, le Peachia et VL'loactis, il n'existe pas de sphincter au
sommet de la colonne.

Développement du deuxième, troisième et quatrième cycle de tentacules;
du second et troisième ordre de cloisons.

Les nombreux llyanthes qui, avons-nous dit, vivaient depuis deux
ans dans l'aquarium du laboratoire Arago n'avaient donné naissance
à aucun embryon. Durant un séjour (du \-l mai au 12 juillet 1890)
que je lis à Banyuls, je n'observai également aucune ponte chez ces
Actinies dont les cellules-œufs et les cellules à spermatozoïdes parais-
saient cependant arrivées à maturité. 11 semble donc que les llyan-
t/ius parthenopeus, de même que les Edwardsia et les Halcampa, ne
trouvent pas en captivité des conditions favorables à leur repro-
duction.

Parmi les llyanthes dragués durant le mois de juin, plusieurs
mesuraient, épanouis, de 1 à 3 centimètres de longueur, et l'un
d'eux, plus petit que les autres et recueilli par oO à 40 mètres en
même temps que des Néoméniens et des Salicornes, ne possédait
encore que dix-huit tentacules. Ces appendices, de même que la

' La longueur d"uu Uyantlie mosuraut lo cenlimètres se i-éduit souvent, à 3 ceuU
mètres par l'effet de la contraction.

160 L. FAUROT.

colonne et le disque, étaient d'ailleurs intacts. En raison de la rareté
de spécimens aussi jeunes que celui-ci, j'entrepris de le conserver
vivant jusqu'au complet développement de ses trente autres tenta-
cules. Ce développement arriva à son terme après une durée de seize
mois, pendant lesquels l'eau de mer dans laquelle il vivait fut rare-
ment renouvelée. Pour faciliter l'examen des lentes modifications qui
se produisirent dans le disque tentaculaire, l'Actinie était placée
dans une large cuvette à fond garni de sable, et recouverte en outre
d'un verre dépoli servant à maintenir une demi-obscurité. Tous les
huit jours environ, de menus débris de poisson étaient déposés sur
le péristome,et l'ingestion de ces aliments s'opérait, suivie quelques
minutes après d'un très grand épanouissement, qui était l'occasion
pour moi de noter les changements qui s'étaient produits dans le
nombre et les longueurs relatives des tentacules.

L'étude du développement des Invertébrés, et peut-être plus parti-
culièrement des Cœlentérés, se fait, en général, en examinant suc-
cessivement les diverses phases embryonnaires évoluées, à divers
degrés, sur un plus ou moins grand nombre d'embryons. Par la
comparaison des faits constatés chez les uns et les autres, on déduit
alors l'enchaînement des phénomènes qui doivent survenir dans le
cours du développement d'un seul et même individu. Cette méthode
ne pouvait être la mienne; aussi les détails qui précèdent ne sont-
ils pas inutiles. Avant d'attribuer à l'espèce llyanthus parthenopeus
les faits de développement observés sur un unique spécimen, j'ai
voulu, en effet, faire connaître les conditions dans lesquelles je les
ai constatés, afin que, guidé par cette connaissance, on puisse les
vérifier au besoin.

Dans l'exposé qui va suivre, on remarquera que l'apparition des
trente tentacules de VJlyantlius parthenopeus destinés à former le
second, le troisième cycle, ainsi que la plus grande partie du qua-
trième et dernier, s'est faite dans chacun des six systèmes, suivant
une régularité de symétrie qui ne peut être la conséquence que de
lois rigoureuses. Par conséquent, aucune de ses particularités ne

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 161

peut être rangée parmi ces variations d'un individu à l'autre d'une
même espèce qu'on observe parfois dans la production de certains
phénomènes embryogéniques. Pour les naturalistes, d'ailleurs, qui
lie partageraient pas mon opinion à cet égard, l'histoire d'un déve-
loppement à stades aussi régulièrement ordonnés que ceux observés
sur cet unique Ilyanlhe ne saurait être dépourvue d'intérêt.

Dans le but de mieux faire comprendre la partie du développe-
ment qu'il m'a été possible d'observer, je vais d'abord rappeler quel
est le nombre et la disposition des cloisons et des tentacules chez
rilyanthe adulte.

Quarante-huit cloisons forment 24 paires disposées suivant trois
ordres de grandeur (fig. 3, première partie) : 6 paires de premier
ordre, 6 paires de deuxième ordre et 12 paires de quatrième ordre.
Ces 24 paires formant chacune une loge, il y a en tout 24 loges.
Les inlerloges sont donc aussi au nombre de 24.

Le nombre des tentacules est de 48, disposés en quatre cycles
(fig. 2, première partie) :

Six tentacules de premier cycle prolongeant les loges de premier
ordre ; 6 tentacules de deuxième cycle prolongeant les loges de
deuxième ordre ; 12 tentacules de troisième cycle prolongeant les
loges de troisième ordre ; 24 tentacules de quatrième cycle prolon-
geant les 24 interloges.

On remarquera que les 24 tentacules du quatrième et dernier
cycle sont interloculaires, et que les 24 autres tentacules sont tous
loculaires.

Voyons maintenant dans combien de stades vont apparaître les
24 paires de cloisons avec leur 24 interloges, ainsi que les 48 tenta-
cules correspondants.

Dans un premier stade se sont formés les 6 paires de cloisons de
premier ordre, avec les 6 tentacules de premier cycle et G tenta-
cules interloculaires destinés à faire partie du quatrième et dernier
cycle.

Dans un seoond stade se sont formés, à une première phase, les

AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉ.N. — 3^ SÉRIEt — T. III. 189b. 11

162

L. FAUROT.

6 paires de cloisons de deuxième ordre, avec les 6 Leiitacules de
deuxième cycle. Ces éléments s'ajoutant à ceux du premier slade, la
somme des paires de cloisons sera de 42, celle des loges de 12, et
celle des interloges sera aussi de 12.

Fig. 13. — Hyanthus parthenopeus.
Développement de l'un des six systèmes tentaculaires.

1, 1. tentacules loculsires du premier cycle ;

2, tentacule loculaire du second cycle';

3, tentacule loculaire du troisième cycle :
i, interloculaire du premier cycle :

i', i', i'. interloculaires apparus après le loculaire du troisième cycle.

Le nombre des tentacules interloculaires reste à 6, tandis que
celui des loculaires est porté à 12; total, 18 tentacules. C'est à cette
période du développement que j'ai commencé à observer le jeune
Ilyanthe.

A une seconde phase de ce môme stade, c'est-à-dire sans arrêt
dans la formation des éléments des ordres et des cycles, se sont

ÉTUDES SUK LES ACTINIES. 163

formés les 12 paires de cloisons de troisième ordre, avec les 12 ten-
tacules du troisième cycle. Le nombre total des loges est alors
de 24; celui des interloges est également de 24.

Il est à remarquer que, pendant la première partie de ce stade,
ainsi que pendant la seconde, les tentacules des nouvelles interloges
n'apparaissent pas encore.

A la fin du second stade, toutes les paires de cloisons (24) et tous
les tentacules loculaires (24) sont donc apparus, mais il n'existe tou-
jours que les 6 tentacules interloculaires formés au premier stade.

Dans un troisième stade, enfin, il n'apparaît aucune paire de cloi-
sons, mais 18 tentacules interloculaires se forment pour prolonger
les 18 interloges qui s'étaient produites durant le deuxième stade,
par la formation de 18 paires nouvelles de cloisons.

PREMIER STADE A 12 TENTACULES

Devant former le premier cycle en entier et le quart des éléments
du quatrième cycle.

Les tentacules de Vllyanthus parthenopeus qui a fait l'objet de cette
élude sont représentés, dans la figure 14, avec les longueurs rela-
tives constatées dès le début de l'observation. Il se trouva que l'ap-
préciation exacte de ces longueurs fut d'une grande importance, car,
dans la suite et sans que nous ayons eu à prévoir ce résultat, elle
nous a permis de distinguer le premier stade, à 6 paires de cloisons
et à 12 tentacules, de la première phase du deuxième stade, à
12 paires de cloisons et à 18 tentacules.

On voit, dans cette figure 14, 6 grands tentacules numérotés 1,
alternant avec 6 tentacules un peu plus petits marqués i. L'observa-
tion de ces 12 éléments du disque, pendant une durée de seize mois,
m'a montré que les 6 premiers, qui dès maintenant sont les plus
longs, conservent, par une croissance lente mais continue, jus-
qu'à la fin du développement, une longueur prédominante non seu-
lement sur les tentacules déjà apparus, mais aussi sur tous ceux

<64 L. FAUROT.

qui naissent dans la suite. Quant aux 6 seconds, i, leur longueur, que
nous voyons actuellement au second rang, resta presque station-
naire et fut ensuite dépassée par les tentacules des deuxième et
troisième cycles, qui apparurent postérieurement. Les 6 grands ten-
tacules 1 formèrent la totalité du premier cycle, et les 6 plus petits
contribuèrent, pour un quart, à former le quatrième et dernier cycle.
D'après ce qui précède, il résulte que les 1-2 tentacules I et i sont

déjà arrivés au terme du développe-
ment de leurs longueurs relatives.
Ce fait, ainsi que la démonstration
que nous allons faire que les plus
^- petits tentacules numérotés 2 (même
figure) sont, en raison de leurs petites
dimensions et de leur rapide crois-
sance^ au début seulement de leur
développement, montreront, avec évi-
Fig. 14. - liyanihu, parthenopeus. dencc, que Vllyunthus parthenopem a
Embryon, grandeur naturelle. passé par une phase prolongée, pen-
dant laquelle les 12 tentacules 1 et i existaient seuls. Celte période
de repos, ce véritable stade a été d'ailleurs constaté sur un certain
nombre d'Hexactinies, Actinia mesembryanthemum, Sagartia para-
sitica, S. troglodytes, elc.

A ce stade à 12 tentacules, nous avons vu^ qu'il existait
6 paires de cloisons formant 6 loges de premier ordre et 6 inter-
loges. Les tentacules 1 prolongent les 6 loges, et les tentacules i
prolongent les 6 interloges ; ces derniers, de même que tous les ten-
tacules interloculaires, contribueront à former le quatrième cycle.

* Première partie. Développement.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 165

PREMIÈRE PHASE DU DEUXIÈME STADE.

Apparition des 6 paires de cloisons de second ordre et des 6 tentacules
du second cycle.

Parmi les 18 tentacules de la figure 14, douze, ai-je dit, se sont
formés dans un premier stade et ont atteint leurs longueurs relatives.
A l'époque où commença cette étude (2 juin), les dimensions des
6 autres tentacules numérotés 2 étaient beaucoup plus petites que
celles des précédents. Cette petitesse ne constituait cependant pas
un motif suffisant pour les attribuer avec certitude à un stade nou-
veau, mais leur rapide croissance ne me laissa aucun doule sur la
date récente de leur apparition. 11 me semble même très probable
que leur naissance ne pouvait être antérieure à trois ou quatre
semaines, car leur taille doubla dans ce laps de temps et arriva, vers
le 15 juillet de la même année (1890), à égaler et, en septembre,
à dépasser celle des tentacules interloculaires i. Ils se placèrent
ainsi au second rang, que les six derniers occupaient au premier
stade, et le conservèrent jusqu'à la fin du développement.

Nous avons montré que les six tentacules numérotés 2 (fig. 14)
sont nés après le premier stade à douze appendices et qu'ils sont
destinés à former le deuxième cycle. Il n'est pas douteux que leur
apparition n'ait été précédée de celle de six paires de cloisons de
second ordre, puisque la formation de nouveaux tentacules locu-
laires est toujours la conséquence de la formation de nouvelles
loges. On voit, d'ailleurs, sur la même figure 14 et sur la figure 13 B
que les sillons périslomiaux à la base de ces six prolongements 2
indiquent la présence de six nouvelles paires de cloisons qui, on le
remarquera, sont nées tout près de la base] de quatj'e des six tenta-
cules du premier cycle. C'est ainsi que (fig. 14) : une paire de sillons
péristomiaux se trouve de chaque côté des bases des deux tenta-
cules commissuraux et que la base des deux tentacules ventro-laté-
raux 1 est adjacente à une paire seulement de ces sillons. Les deux

466 L FAUROT.

tentacules 1 dorso-latéraiix sont donc les seuls du premier cycle qui

ne montrent pas de nouvelles paires près de leur base.

Pour comprendre la suite du développement, il est nécessaire de
remarquer que c'est dans les six interloges du premier stade que se
sont formées les six paires de cloisons de second ordre, et que, de
ce fait, le nombre des interloges a été porté de six à douze, mais
qu'aucune de ces dernières ne s'est prolongée en tentacule.

SECONDE PHASE DU DEUXIÈME STADE.

Aftpai'ùion des douze paires de cloisons de troisième ordre
et des 12 tentacules du troisième cycle.

Je range la formation de ces cloisons et de ces tentacules dans le
deuxième stade, car c'est très peu de jours après le début de cette
étude que j'en observai les premiers rudiments (fig. 15).

D'un autre côté, je n'ai pas constaté d'arrêt entre la formation du
troisième cycle et celle du second. En effet, le deuxième cycle, ai-je
dit, datait probablement du mois de mai ; or, c'est du 4 juin au
3 juillet que je vis apparaître les douze paires de cloisons et les douze
tentacules numérotés 3. On voit, dans la figure 15, que les douze
rayons péristomiaux correspondant à la base de ces nouveaux ten-
tacules ne sillonnent encore que le bord du disque, ce qui indique
que les douze paires de cloisons de troisième ordre sont également
de formation nouvelle.

Ou remarquera:!" que six de ces douze tentacules (3) sont
intercalés entre quatre éléments (1) du premier cycle et six élé-
ments (2) du second cycle; 2° que les six autres ont des rapports
différents puisqu'ils sont placés entre quatre éléments (1) du premier
cycle et six tentacules interloculaires i. Cette distinction en deux
groupes que nous venons d'établir dans les douze tentacules de
troisième cycle est encore justifiée par une disposition particulière
à leurs bases des vingt-quatre rayons péristomiaux : les six paires
de rayons péristomiaux des tentacules du premier groupe placées.

ÉTUDES SUR LliS ACTINIES. 167

je le répète, entre les bases des tentacules 1 et 2, occupent exac-
lemenl le milieu des six petites interloges qui se sont formées lors
de l'apparition des six paires de cloisons de deuxième ordre. Au
contraire, les six paires de rayons péristomiaux des tentacules du

['\'^. \'i. — llyaulhus parihenopeus.

second groupe, placées entre les bases des tentacules i et t n'occupent
pas encore le milieu des six plus grandes interloges.

Ces différences sont dues à ce que les six tentacules du premier
groupe, poussant au-dessus d'inlerloges dépourvues de tentacules,
peuvent s'allonger dans le prolongement de ces interloges sans ren-

168 L. FAUROT.

contrer d'obstacle. Ceux du second groupe, au contraire, naissant
au-dessus d'inlerloges prolongées en tentacules, ne peuvent croître
dans l'intérieur de ces derniers et se dévient latéralement jusqu'à ce
que, par leur complet développement, ils aient pris leur place défi-
nitive. On remarquera qu'il en est de même chaque fois qu'une
paire de cloisons apparaît dans une interloge déjà prolongée en ten-
tacule. On voit, en effet, sur la figure 14, que les tentacules 2 du
second cycle paraissent comme entés par leurs rayons péristomiaux
sur les tentacules interloculaires primitifs t.

Rapport de situation des douze tentacules loculaires 3 du troisième cycle avec les six
tentacules toculaires 1 du premier cycle, les six tentacules loculaires 2 du second
cycle et les six tentacules interloculaires i du premier stade.

'Deux intercalés^ Le tentacule commissiiral dorsal 1

I entre : ( et deux tentacules 2.

■ejSix sont intercales entrel ,, , , . ,

5 lUeux intercaleSyLe tentacule commissurai ventral 1

-c QMfl/retentaculesdupre-l ■; , . , ,

œ' entre : ' et deux tentacules 2.

mier cycle et les six ten-
tacules du second cyc
savoii' :

Un intercalé 'Le tentacule ventro-latéral droit 1

entre : ( et un tentacule 2.

Un intercalé ^Le tentacule ventm-iatéral gauche 1

entre : ,' et un tentacule 2.

/Deuxintercalési Le tentacule dorso-latéral droit 1 et

^ . , entre : r deux tentacules interloculaires i.

S S /riix sont intercalés entrel,^ •.,, . i- ,r ■ i i i i .- i \ .

^ 2j VDeux intercalesn.e tentacule dorso-lateral gauche 1

quM/r^ tentacules du pre-i .. 5 . i . i i • ^ i i • •

^ ' J entre: ( et deux tentacules interloculairesi.

mier cycle et les six ten-x t, ■ , i- t . . i , i .■ i j -i .

"' \ Un intercale tLe tentacule veniro-lateral droit 1

tacules interloculaires il , i . • . i i • •

I entre : f et un interloculaire i.

du premierstade savoir:! r, • , i- ,t . . i . i i- . i .

' Un intercale CLe tentacule ventro-lateral gauche 1

\ entre: ( et un interloculaire i.

Pour mieux faire comprendre quels sont, à cette période du déve-
loppement, les rapports de situation de l'ensemble des douze élé-
ments du troisième cycle et du troisième ordre avec les six paires de
cloisons du premier ordre, les six paires de cloisons du second ordre
et les dix-huit tentacules (six de premier cycle, six interloculaires et
six de second cycle) qui les ont précédés, je les ai résumes en un
tableau où, pour plus de clarté, je n'ai fait mention que des rap-
ports des tentacules. Mais, en se souvenant que les tentacules locu-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 169

laires (premier, second et troisième cycle) sont les prolongements
des loges (premier, second et troisième ordre), il sera facile d'appli-
quer aux paires de cloisons ce que nous disons des tentacules.

On remarquera que la situation des six tentacules du premier
groupe de ce troisième cycle (fig. 1 5) par rapport à quatre tentacules 1
du premier cycle est exactement la même que celle qu'occupaient à
leur naissance les six tentacules 2 du second cycle (Hg. 1-4).

De ces faits, on peut conclure que le second cycle tout entier et six
tentacules du troisième, au total douze tentacules loculaires (nous pour-
rions également dire douze paires de cloisons) ont apparu en six
points symétriques du disque de l'ilyanthe. Ces six points sont voisins
de six des douze cloisons primitives de l'Actinie. Quant aux six ten-
tacules du second groupe, c'est-à-dire les six autres tentacules du
troisième cycle {nous pourrions dire : six des douze paires de cloisons
de troisième ordre), ils apparaissent en s>'x points également symé-
triques, qui sont situés entre les six autres cloisons primitives et les six
interloculaires du premier stade. Ces interloculaires, refoulés par la
croissance des six nouveaux tentacules, paraissent être la cause du
retard observé dans la croissance de ces derniers.

L'accroissement des douze tentacules du troisième cycle, apparus
en même temps que ceux du second cycle (juin-juillet hS'JO), se
continua jusqu'au mois de septembre de la même année, et, à cette
époque, leurs longueurs relatives étaient semblables à celles qui
sont représentées dans la figure i6 (tentacules 3). Les tentacules
naissants i" de la même figure appartiennent au troisième stade,
qui sera décrit plus loin.

A la fin de ce second stade, toutes les cloisons de l'Ilyanthe, au
nombre de quarante-huit, formant vingt-quatre paires, ont apparu,
et les vingt-quatre loges formées par ces paires ordonnées en trois
ordres se prolongent en vingt-quatre tentacules. Les six interloges
du premier stade ont quadruplé de nombre par suite de la nais-
sance de dix-huit nouvelles loges. Le nombre de ces interloges qui,
chez l'Ilyanthe adulte, ne dépasse jamais vingt-quatre, est donc au

170

L. FAUROT.

complet (6 primitives plus 18 nouvelles), mais six seulement, celles
du premier stade, sont munies de tentacules.

Apparition des derniers tentacules au nombre de dix-huit ; ils sniit

Fig. IG. — Ityaniluis partlienopeus.

TROISIEME STADE.

tous mterlociilanes. Ils lormeronl le quatrième cycle, dont le quar
(six tentacules?) des éléments s'est déjà développé au premier stade.
Ces dix-huit tentacules (y", fig. IG et 17) apparurent tous dans le
courant de mai-juin 1891, au-dessus des interloges formées pendant
le second stade en mai-juillet 1890. J'ai dit que le développement

ÉTUDES SUR Ï.ES ACTINIES. 171

des dix-huit tentacules de ce second stade s'était terminé en sep-
tembre 1890. Il y a donc eu un intervalle, octobre 1890 à juin 1891,
pendant lequel le premier, le second et le troisième cycle et les six
interloculaires i étant complètement formés, il ne se produisit

Fie;-. 17. — llyantiius parlhrnopcits.

aucune nouvelle formation de tentacules. Ce l'ut un véritable arrêt
dans le développement.

Lorsque j'examinai l'Ilyanthe pour la première fois, au commen-
cement du second stade, la longueur de la colonne mesurait déjà
1 centimètre et demi à 2 centimètres, et celle des six tentacules de

172 L. FAUROT.

premier cycle, \ centimètre et demi. Ces dimensions, grandes rela-
tivement au petit nombre des tentacules, ainsi que ce fait, assez
général chez un certain nombre d'Actinies, que la reproduction se
manifeste de février à mars, permettent de supposer avec beaucoup
de vraisemblance que cet llyanthe était à cette époque âgé d'en-
viron un an. S'il en a été réellement ainsi, la formation des trois
stades aurait débuté au printemps de trois années successives :

1889. Premier sla/le, h la fin duquel existaient : 6 paires de cloi-
sons, 6 tentacules loculaires et 6 tentacules interloculaires.

1890. Second stade, à la fin duquel existaient : 24 paires de cloi-
sons, 24 tentacules loculaires et 6 tentacules interloculaires.

1891. Troisième stade, à la fin duquel on compte : 24 paires de
cloisons, 24 tentacules loculaires et 24 tentacules interloculaires. A ce
moment, le développement de Vl/yanthus parthenopeus est complète-
ment achevé, car il n'a jamais été observé d'individus de cette
espèce possédant plus de 48 tentacules.

Bemargties : i° L'étude de cedéveloppement semble démontrer que
la présence des six tentacules interloculaires primitifs du premier
stade est l'unique cause qui fait que les éléments du second et du
troisième cycle ne sont pas apparus successivement en s'intercalant
régulièrement; en d'autres termes, si les six interloges du premier
stade étaient restées, jusqu'à la fin du développement des loges, dé-
pourvues de prolongements tentaculaires, comme le furent les dix-
huit interloges formées au second stade, on aurait vu qu'entre les
six tentacules du premier cycle se seraient intercalés les six élé-
ments du second cycle, puis les douze du troisième cycle et enfin
les vingt-quatre inlerloculaires constituant le quatrième et dernier
cycle.

2° Parmi les douze tentacules du troisième cycle, il y en a six
qui ont une croissance plus rapide que les six autres, parce que
celle-ci n'est pas retardée par la présence des six interloculaires pri-
mitifs; et il est aussi à remarquer que, pour ce cycle, de même que
pour le second, il y a une avance dans le développement du côté de

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 473

l'un des deux tentacules commissuraux. Cette avance se remarque
chez beaucoup d'Actinies'.

3» Les six tentacules du second et les douze du troisième cycle
apparaissent en des places parfaitement symétriques dans chacun
des six systèmes.

ACTINIES FIXÉES.

Tealia felina. Sagartia parasilica. Adamsia pa/.liata.

Après l'étude des Actinies pivotantes et avant de commencer celle
des Actinies fixées, il me paraît utile de compléter i'énumération des
laits qui, d'après mes recherches, différencient ces deux groupes.

Actinies pivotantes,

La colonne est très longue par rap-
port au diamètre. Celui-ci est plus
étroit en bas qu'en haut. La base est
arrondie.

Cloisons moins nombreuses- mais
plus longues. Les cellules sexuelles
occupent une plus grande étendue sur
chacune des cloisons fertiles.

Les cloisons diminuent graduelle-
ment de largeur vers le bas en même
temps que l'appareil musculaire de-
vient rudimentaire.

Pasde pariéto-basilairesnide sphinc-
ter. Corps plus mobile. Reptation à la
manière des Synaptes. Enlisement
(à l'exception des Edwardsies).

Actinies fixées.

La disproportion entre la longueur
et le diamètie de la colonne est beau-
coup moins grande. Le diamètre du
disque pédieux est à peu près égal à
celui des autres régions.

Cloisons plus nombreuses mais plus
courtes. Chacune des cloisons fertiles
renferme donc une quantité moindre
de cellules sexuelles.

C'est dans leur portion inférieure
que les cloisons sont le plus larges.
Cette plus grande largeur est comme
le résultat d'un raccourcissement de la
colonne, les cloisons s'élargissant par
suite du rapprochement de la base vers
la partie supérieure de l'Actinie.

Toujours des pariéto-basilaires. Fré-
quemment un sphincter. Corps ordi-
nairement immobile. Glissement au
moyen du di.-que pédieux à la manière
des Gastéropodes.

' Première partie. Rapports de disposition des organes.

- ]^'Hyantltus parthenopeus est pourvu de quaraiiie-liuit cloisons, mah les dimen-
sions de celte Actinie sont très grandes relativement aux Actinies fixées qui en pos-
sèdent le même nombre.

174 L. F AU ROT.

Chez V Edwardsia Beautempsi, dé- Chez les Actinies fixées, formatiou
•veloppement incomplet des quatre der- régulière (à l'exception du Tealia) des
nières cloisons du stade 12, apparition cloisous et tentacules par 8, 12, 24,
de deux paires seulement de deuxième 48, etc.
ordre.

Chez X'Ualcampa chrysanthellum,
absence de six tentacules loculaires et
de six tentacules interloculaires.

Chez le Peachia hastata, absence de
deux paires de cloisons de deuxième or-
dre, de quatre tentacules loculaires et
de quatre interloculaires.

Chez Vllf/anthus parthenopeus, re-
tard dans l'apparition de dix-huit ten-
tacules interloculaires.

On peut conclure d'après l'ensemble de ces caractères différen-
tiels, que les Actinies pivotantes ont une structure plus simple, plus
primitive que les Actinies fixées; mais leur plus grande simplicité
ne signifie pas infériorité d'organisation.

Diverses phases embryogéniques des Actinies fixées peuvent se
reconnaître dans l'organisation de VEdwardsia, de VHalcampa, de
Vllyanthus, complètement développés ; mais ce fait ne prouve pas
que les premières aient généalogiquement succédé aux Actinies
pivotantes. En outre, chez le Peachia (Actinie pivotante), il existe un
profond plissement de l'œsophage, un organe à fonction inconnue
qui peut être interprété vraisemblablement comme un important
perfectionnement de l'organisme.

TEALIA FELIN A LINNÉ, TEALIA CBASSICOBNIS GOSSE.

Cette Actinie, figurée et longuement décrite par Gosse, est fré-
quente sur les côtes rocheuses de la Bretagne et de la Normandie.
Sa coloration est très variable; le plus souvent, la colonne est
bigarrée de rouge, de gris verdâtre et d'orange, et les tentacules,
gros et courts, sont d'un beau rouge grenat. Ces appendices ne
sont pas, comme on l'a prétendu, perforés à leur extrémité, mais y
sont parfois ombiliqués. Le disque tentaculaire, large de 4 à 6 cen-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES.

timèlres, esl entouré par un rebord saillant fornrié par le sommet
rétléchi de la colonne.

Les Tealia vivent à partir du niveau des basses mers entre des
pierres ou des iissures de rochers où elles adhèrent fortement par
leur disque pédieux, celui-ci très large relativement à la hauteur de
la colonne. Aux tubercules adhésifs qui garnissent principalement
le tiers supérieur de la surface de la colonne sont fixés des débris
de coquilles, des grains de sable qui se détachent au bout de vingt-
quatre à trente-six heures lorsque les Actinies sont placées dans un
aquarium. Elles ne peuvent y être conservées longtemps vivantes ;
elles meurent en extroversant complètement leur œsophage.

L'organisation du Tealia a déjà éfé étudiée par Hertwig (18^9 et
■188a), qui a décrit la structure du sphincter, des cloisons et des
tentacules. 11 ne fait cependant aucune allusion à la sériation en
cycles de ces appendices. Cette sériation est remarquable en ce
qu'elle est établie sur un plan différent de celui que l'on observe
chez la plupart des Actinies. Pour l'auteur de VActinologie britan-
nique [m^O), les Tealia présentent cinq rangées lentaculaires,
savoir, o + u-f- 10-+-:J0-f-40 = 8U. Pour Dixon (i889), ces nombres
sont « invariablement présents ». Je crois, au contraire, que cette
sériation n'est pas exacte. L'existence d'un premier cycle à cinq ten-
tacules et d'un second cycle également à cinq tentacules ne serait
d'ailleurs possible qu'avec un nombre impair de loges primitives, ce
qui est tout à fait contraire avec ce que l'on connaît de Tordre d'ap-
parition des premières cloisons chez toutes les Actinies dont on
connaît le développement. Elle ne saurait en outre se concilier avec
la disposition par paires et bilatérale de ces cloisons. Il faut qu'en
admettant la sériation que nous venons d'indiquer les deux auteurs
précédents aient été guidés par la supposition d'une sorte de paral-
lélisme numérique entre les Tealia et les Hexactinies chez lesquelles
on compte communément 0-+-6H-12-I-24 4-48 tentacules.

Leur erreur s'explique, il est vrai, aisément, car ce n'est que par
l'étude du développement qu'il est possible d'arriver à l'interpréta-

ne L. FAUROT.

tionljde la symétrie qui préside à la distribution des cloisons et des
tentacules des Tealia. Je vais, en elTct, montrer que, chez ces Acti-
nies, quatre paires de cloisons faisant normalement partie du second
ordre acquièrent des proportions assez considérables pour se ranger
avec les six paires primitives dans le premier ordre. Il en résulte que
le nombre des loges de premier ordre et par conséquent des tenta-
cules de premier cycle est porté de six à dix. On comptedonc 6 + 4
ou 10 tentacules de premier cycle, 10 de second, 20 de troisième
et 40 de quatrième. A ces quatre rangées s'ajoutent, sur les indi-
vidus dont la colonne mesure 5 à 6 centimètres de diamè!re, un
certain nombre de tentacules de cinquième cycle. Je n'ai pas observé
ce cinquième cycle complètement formé.
La formule tentaculaire des Tealia sera donc chez un individu à

5 cycles :

10+10 + 20 + 40 + 80=1(30.

Les quatre premiers cycles correspondront, d'après la règle com-
mune aux Hexactinies, aux quatre premiers ordres de loges, et le
cinquième cycle aux quatre-vingts interloges.

DÉVELOPPEMENT DES LOGES ET DES TENTACULES.

Cette étude a été entreprise à l'aide de deux embryons qui furent
recueillis sur des fragments de coquilles recouvrant la surface de
la colonne de deux Tealia felina de moyenne taille (4 centi-
mètres de diamètre). Us furent pris tout d'abord pour de jeunes
Actinia rnesembryanthemum ; mais le bord réfléchi de leur colonne,
les saillies longitudinales qui apparaissaient à la surface de celle-ci
et surtout la sériation des tentacules gros et courts montrèrent qu'il
s'agissait de jeunes Tealia qui, très probablement, étaient issus de
la cavité gastrique des individus adultes sur lesquels ils furent
recueillis. D'ailleurs, sur la grève rocheuse de Landemer (Calvados),
où vivaient les deux embryons, j'ai observé un très grand nombre
d'autres Tealia felina.

L'un des embryons était pourvu de vingt-six tentacules, l'autre de

ÉTUDES SUK LES ACTINIES. 177

viugt-huil. Ces appendices étaient de longueurs inégales sur un même
embryon, mais présentaient (abstraction faite des deux tentacules
qui existaient en plus chez l'un d'eux) une sériation absolument
semblable sur les deux embryons. Le premier fut conservé vivant
dans l'eau de mer pendant quatorze mois. Du 4 mai 1891 au 30 mai
1892, il fut alimenté et observé dans les conditions qui ont été indi-
quées au sujet de Vllyanthus parlhe- ,
no'peus. Quant à l'embryon à vingt-huit
tentacules, il fut fixé peu de jours après
avoir été examiné, afin que son anato-
mie pût être étudiée au moyen de cou-
pes transversales. Très heureusement,
sa colonne ne subit aucune rétraction
dans la solution chromique.

Ces deux embryons peuvent être
considérés comme ayant été trouvés
à une même phase de leur développe-
ment, car le premier, à vingt-six tenta- V '^^^-^'^^ loculaires du premier cycle.
^ ' o 2, tentacules loculaires du second cycle.

cules, ne tarda pas à en acquérir deux «et''- tentacules interiocuiaires.
nouveaux ayant une situation identique à celle occupée par les deux
appendices homologues que le second embryon avait d'abord en plus.
Nous verrons par la suite que ces vingt-septième et vingt-huitième
tentacules étant interloculaires, leur poussée ne pouvait correspondre
à de nouvelles cloisons. Le nombre de celles-ci était donc égal chez
l'un et l'autre embryon au moment où ils furent examinés poui' la
première fois. Nous avons vu en outre que la sériation de leurs ten-
tacules était seinblable.il résulte de ces deux faits que les cloisons
devaient être, chez tous les deux, ordonnées d'une manière identique.
C'est pourquoi l'examen des coupes transversales de l'embryon à

' Dans cette figure, de même que dans les suivantes, les loculaires sont numérotés
d'après l'ordre d'apparition du cycle auquel ils appartiennent. Les interloculaires
seuls ne sont pas numérotés, car il en naît à tous les cycles; ils ont été indiqués par
la lettre t accentuée d'une ou deux virgules, suivant qu'ils ont apparu en même temps
que le premier, ou le second, ou le troisième cycle.

Fi g. 18. — Tealia felina.
Embryon agrandi huit fois '.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — S-^ SÉRIE. — T. III. 1895.

12

ils L. FAUROT.

vingt-huit tentacules a pu me guider dès le début dans l'interpré-
tation des rapports qui existaient entre les tentacules, les loges et
les interloges de l'autre embryon. Ces rapports étant connus m'ont
permis en outre de discerner chez ce dernier le côté ventral du côté
dorsal.

La figure iS représente le disque tentaculaire de l'embryon aux
premiers jours des quatorze piois pendant lesquels il fut mis en obser-
vation. On y voit que dix tentacules sont plus grands et plus gros
que les seize autres, de manière à constituer un premier cycle.
L'examen des coupes transversales ' pratiquées dans la partie supé-
rieure de la région œsophagienne de l'autre jeune Tealia m'a mon-
tré que ces dix tentacules prolongeaient dix grandes loges dont six
étaient formées par les douze cloisons primitives et quatre par huit
autres cloisons qui, par leur situation, correspondaient à quatre des
six paires de second ordre des Hexactinies.

Les vingt cloisons disposées en dix paires et formant les dix
grandes loges sont figurées en traits gras au centre de la figure 19 et
les dix tentacules qui prolongent ces dix loges sont représentés par
dix petits cercles figurant le premier cycle.

Formation du premier ordre de cloisons, composé des six paires pri-
mitives et de quatre autres paires appartenant à une période ultérieure
au développement. Ces dix paires forment 6-}- 4 loges se prolongeant en
dix tentacules loculaires de premier cycle.

A. —Six loges de premier ordre se prolongeant en six tentacules de
premier cycle.

Sur les coupes transversales, les plissements unilatéraux des douze
cloisons primitives sont peu développés, aussi ne sont-ils pas dis-
tincts sur les photographies 1, 2, 3, 4 (pi. Vil), faiblement
agrandies, mais ils sont visibles sur les préparations examinées à un
fort grossissement (fig. 10, pi. II). Leur orientation est la même
que celle de leurs homologues chez les embryons d'Hexactinies. Les

1 Planche VII, phot. 1, 2, 3, 4.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 179

photographies de la planche YII, reproduisant quatre coupes faites à
travers l'embryon à vingt-huit tentacules, passent : les deux pre-
mières par la partie supérieure de la région œsophagienne de la
colonne, la troisième par la partie moyenne de la même région et
la quatrième au-dessous de l'œsophage. On voit (phot. 2) douze plus
larges cloisons s'étendant de la paroi à l'œsophage, et plus bas
(phot. 3, même planche et fig. 10, pi. II), parmi ces douze, huit
seulement présentent les mêmes rapports. Les quatre autres cloi-
sons, en effet, homologues à celles désignées par les chiffres 5,5 et
6,6 chez VHalcampa chrysanthellum (phot. 2 et 3 de la pi. VIII),
le Peacida hastata (fig. 12, texte), diminuent progressivement de
largeur à partir d'un niveau plus élevé que pour ces huit cloisons.
D'après ce qui a été dit au sujet de leur ordre d'apparition ', les deux
cloisons 6,6 (fig. 10, pi. II; comparer avec la phot. 3, pi. VII; qui
sont les plus rapprochées de la paire commissurale ventrale sont
apparues les dernières, c'est-à-dire le sixième des six couples pri-
mitifs et leurs plissements sont tournés du côté des plissements des
deux premières cloisons de l'embryon. De même, les deux cloisons 5,5
plus éloignées que les deux précédentes de la paire commissurale
ventrale sont, par leurs plissements, placées vis-à-vis des cloisons
apparues les secondes des six couples primitifs. Ces rapports per-
mettent donc : r d'homologuer les douze plus larges cloisons de
l'embryon de Tealia avec les douze cloisons primitives des Hexacti-
nies; 2° de reconnaître parmi les dix tentacules de premier cycle
quels sont les six qui prolongent les six loges primitives de l'embryon.
Ils vont aussi aider à déterminer quelle est, par rapport au côté ven-
tral ou dorsal de l'Actinie, la situation exacte des

B. — Quatre paires secondaires formant 4 loges se prolongeant
en 4 tentacules de premier cycle.
On remarque, entre chacune des six paires de cloisons primitives
(phot. 2 et 3, pi. VU) du Tealia, six paires d'inégales dimensions
' Première partie. Développement des douze premières cloisons.

iSO L. FAUROT.

homologues aux six paires de second ordre qui, chez ïJlyanthus
paj'thenopeus et toutes les Hexaclinies, correspondent à six tenta-
cules loculaires de second cycle. Parmi ces six paires secondaires,
deux, placées dans les interloges primitives dorsales, sont larges ;
deux, placées dans les interloges primitives ventrales, sont petites,
et deux, placées dans les interloges primitives médianes, ont des
dimensions intermédiaires entre celles des quatre paires précé-
dentes.

Les deux paires secondaires dorsales et les deux paires secon-
daires médianes sont, au sommet de la région oesophagienne
(phot. 1, pi. Vil), à peu près aussi larges que les six paires primi-
tives. Elles forment des loges qui se prolongent en quatre tentacules
prenant place dans le premier cycle, qui se trouve ainsi composé de
dix tentacules au lieu de six, nombre normal chez les Hexactinies.
La largeur des deux paires secondaires dorsales, d'abord très grande,
diminue peu à peu vers le bas et devient à peu près égale à celle des
deux paires secondaires médianes (phot. 3, pi. VII, et tig. iO, pi. II).
Ces quatre paires, devenues à peu près égales à l'extrémité infé-
rieure de la région œsophagienne, conservent, jusqu'à la base de
l'Actinie (phot. 4, pi. VII), une largeur toujours plus considérable
que celle des deux paires secondaires ventrales.

Formation du second ordre de cloisons composé c?e 10 paires.

Nous avons vu que les deux paires secondaires ventrales étaient
les moins développées. Elles occupent le milieu de deux des six
interloges primitives (les deux ventrales), les divisant chacune en
trois parties : une loge et deux interloges. Les deux loges secon-
daires qu'elles forment, trop petites pour pouvoir être rangées dans
le premier ordre, conserveront, dans la suite du développement, des
dimensions constamment inférieures à celles des quatre autres
loges secondaires qui, ainsi qu'il a été dit, se sont rangées dans le
premier ordre, portant le nombre des loges de six à dix. Elles reste-
ront cependant plus grandes que les paires de troisième formation

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 181

qui vont maintenant apparaître, car les deux tentacules loculaires

pig. 19. — Teaiia \elma. Rapports de disposition des cloisons et des tentacules.

Les deux interloges primitives venlrales sont figurées ayant même largeur que les quatre autres
interloges primitives, ainsi que cela existerait chez une Hexaotinie à développement normal.
Chez le Teaiia, ces deux interloges sont en réalité un peu plus petites que les quatre autres pri-
mitives et un peu plus larges que les huit interloges secondaires placées : quatre entre les cloi-
sons 1. V; I, V; et quatre entre les cloisons II, II.

Dans cette Actinie, les deux interloges primitives ventrales renferment quatorze paires de cloi-
sons, dont deux paires secondaires qui, avec les huit paires tertiaires, composent le second ordre
de loges se prolongeant en tentacules du second cycle. Total : 10 loges et 10 lenlacul-is. — Quatre
paires tertiaires qui, avec seize paires de quatrième formation, composent le troisième ordre de
loges se prolongeant en tentacules de quatrième cycle. Total : 20 loges et 20 tentacules. — Huit
paires lie quatrième formation qui, avec trente-deux paires de cinquième formation apparaissant
à une période plus avancée du développement, composeront un quatrième oidre de loges et se
prolongeront en tentacules de quatrième cycle. Total : 40 loges et 40 tentacules.

Les seize interloges tertiaires comprises dans ces deux interloges primitives ventrales seront pro-
longées à une période plus avancée du développement, en tentacules interloculaires constituant
un cinquième cycle avec soixante-quatre autres interloculaires dont trente-deux sont actuelle-
ment placés dans le quatrième cycle.

qui les prolongent, de même que les quatre tentacules interlocu-
laires voisins {i, i\ fig. 18), se montrent déjà relativement longs, au

iS'î L. FAUP.OT.

côté ventral du disque du jeune Tealia. Cinq semaines plus tard
(fig. 20), ces six prolongements atteindront les dimensions relatives
qu'ils doivent toujours conserver.

Fig. 20. — Tealiu felina. (Pour les chiffres et lettres, voir fig. 21.)

Dans cette figure 20, les deux tentacules loculaires ventraux 2
sont destinés, on le voit, à faire partie d'un second cycle, c'est-
à-dire d'une rangée difléreutede celle à laquelle appartiennent leurs
congénères beaucoup plus grands et prolongeant les quatre autres
loges secondaires en quatre éléments du premier cycle. Les deux

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 183

paires de cloisons correspondant aux deux tentacules loculaires des-
tinés au second cycle sont donc elles-mêmes de second ordre. Elles
sont placées dans le milieu de deux des dix interloges qui séparent
les dix loges de premier ordre (six primitives et quatre secondaires).
11 se formera donc huit autres paires prenant place dans les huit
autres interloges qui séparent ces paires de premier ordre. On remar-
quera que ces nouvelles paires sont de troisième formation, tandis
que les deux premières sont de seconde. Le second ordre de paires
de cloisons est donc composé de deux paires de seconde et de huit
paires de troisième formation.

Ainsi que le montrera le développement des tentacules, le troisième
ordre de cloisons se formera par la production de vingt paires nou-
velles dans les vingt interloges qui séparent les dix paires de premier
ordre des dix paires de second ordre. Le quatrième ordre se formera
de même par la production de quarante paires nouvelles dans les
quarante interioges qui résultent de la production des vingt paires
de troisième ordre.

En raison du mode d'apparition du premier ordre de loges, les
paires de cloisons du second, troisième, quatrième ordre qui doi-
vent constituer les deux systèmes latéro-ventraux naîtront toujours
auant celles des huit autres systèmes. En elfet, les paires latéro-
ventrales sont de seconde formation au second ordre, de troisième
lormaLion au troisième ordre, de quatrième formation au quatrième
ordre; tandis que toutes les autres paires sont de troisième forma-
lion au second ordre, de quatrième formation au troisième ordre,
de cinquième formation au quatrième ordre. Le sommaire suivant
et la ligure 19 rendront la remarque précédente plus facile à saisir.

&0 paires de cloisons en quatre ordres dislincls d'après leurs largeurs relatives.

6 primitives -|- ^ secondaires = 10 paires île premier ordre.

2 secondaires ventrales -f 8 tertiaires =: 10 paires de second ordre.

4 tertiaires ventrales + 16 quaternaires = 20 paires de troisième ordre.

8 quaternaires ventrales + 26 de cinquième formation=40 paires de quatrième ordre.

Cette énumération aide, en outre, à comprendre comment la

184 L- FAUROT.

symétrie hexamérale des Hexactinies se transforme, chez le Tealia
felina, en symétrie décamérale. On remarquera, en effet, que, dans
cette espèce, de même que dans celles du groupe précédent, il est
apparu six paires primaires, plus six paires secondaires, plus douze
paires tertiaires, etc.

DÉVELOPPEMENT DES TENTACULES DU PREMIER, SECOND,
TROISIÈME CYCLE.

J'ai suivi ce développement sur l'embryon à vingt-six tentacules
dont il a été question plus haut. L'observation en a été faite depuis
le 4 mai 1891 jusqu'au 30 mai 1892. Durant ce laps de temps, vingt-
deux nouveaux tentacules apparurent. Leur production s'est faite
d'une manière à peu près continue, aussi ne la diviserai-je pas en
stades, comme pour Vllyanthus parthenopeus, mais en phases, mot
qui n'implique aucun arrêt dans le développement. Pour exposer
clairement ces phases, il est utile de montrer : 1° quels sont, pour
3hacune d'elles, les rapports de nombre qui existent entre les nou-
velles loges et interloges et les nouveaux tentacules ; 2° quels
sont, au terme de chaque phase, ces mêmes rapports pour l'en-
semble des tentacules apparus depuis le début du premier cycle.

Première phase. — Il apparaît dix loges de premier ordre se pro-
longeant en dix tentacules de premier cycle. Ces dix loges sont
séparées par dix interloges se prolongeant en dix tentacules inter-
loculaires.

A la fin de cette phase, la disposition numérique des tentacules est
donc 10 loculaires H- 10 interloculaires = i20.

Deuxième phase. — Il apparaît dix loges de second ordre se pro-
longeant en dix tentacules loculaires de second cycle. Entre ces dix
loges sont dix iulerloges se prolongeant en dix tentacules interlo-
culaires.

A la fin de cette phase, la disposition numérique des tentacules
est donc 10 -\- 10 loculaires -+■ 20 interloculaires = 40.

Troisième phase. —Il apparaît vingt loges de troisième ordre se

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 18S

prolongeant en vingt tentacules loculaires de troisième cycle. Entre
ces vingt loges sont vingt interloges se prolongeant en vingt tenta-
cules interloculaires.
Chez le Tealia, de même que chez toutes les Hexactinies, les ten-

z

Fig. 21. — Tealia feiina. Développement de l'un des^dix systèmes.

1,1, tentacules du premier cycle loculaire ;

2, tentacules du second cycle loculaire ;

3, 3, tentacules du troisième cycle loculaire ;
i, interloculaire du premier cycle;

?■', interloculaire apparu en même temps que le loculaire 2 du second cycle ;
i", interloculaire apparu en même temps que le loculaire 3 du troisième cycle.

tacules interloculaires ', quoique apparaissant à diverses phases,
sont destinés, au terme du développement, à former exclusivement
le dernier cycle. Ces appendices étant toujours en nombre égal à
celui des loculaires, la disposition numérique, à la fin de la troi-
sième phase, sera donc de

^0 + 10 -4- 20 loculaires + 40 interloculaires = 80.

' Première partie. Développement des tentacules.

18G L. FAUKOT.

La figure i9 reproduit schématiquement les rapports de nombre
et de situation entre loges, interloges et tentacules, au moment où
toutes ces parties ont acquis leurs dimensions relatives à la fin de la
troisième phase. Pour simplifier l'énumération précédente, il a été
pris comme exemple un Tealia à quatre-vingts tentacules, bien que
les individus adultes de taille moyenne (4 à 5 centimètres de dia-
mètre) en possèdent fréquemment un plus grand nombre, par suite
de la formation d'un quatrième ordre de cloisons. Je n'ai pas
observé de Tealia chez lesquels ces tentacules, plus nombreux, fus-
sent apparus en nombre suffisant pour constituer un nouveau cycle
entier ; mais leur mode d'apparition, absolument semblable à celui
des éléments des trois premiers cycles loculaires, ne me laisse au-
cun doute sur l'existence d'une quatrième phase, pendant laquelle
il apparaîtrait quarante loges de quatrième ordre se prolongeant en
quarante tentacules de quatrième cycle. Ces loges seraient séparées
par quarante interloges se prolongeant en quarante tentacules inter-
loculaires. A la fin de cette phase, la disposition numérique des ten-
tacules serait 10 -h 10 + 20 + 40 loculaires -h 80 interloculaires, ces
derniers constituant le cinquième et dernier cycle.

PREMIÈRE PHASE.

Formation des 10 éléments du premier cycle et de 10 tentacules
interloculaires.

Cette phase a été décrite au sujet de l'ordre d'apparition des
paires de cloisons. Je rappellerai que parmi les dix tentacules locu-
laires, six prolongent les douze loges primitives, et quatre prolon-
gent quatre loges formées à la seconde période du développement
des cloisons, pendant laquelle elles apparaissent par paires au lieu
d'apparaître par couples. Sur le jeune 7'ealia à vingt-six tentacules
(fig. 18), on reconnaîtra les dix tentacules du premier cycle à leur
plus grande longueur et à leur plus grand volume ; ils alternent avec
les dix tentacules interloculaires i, occupant le milieu de chacun des

ÉTUDES SUR LKS ACTINIES. 187

dix futurs systèmes auxquels les premiers serviront de limite. Il y a
cependant exception pour quatre de ces systèmes, dans lesquels les
interloculaires i sont rejetés deux contre le tentacule de premier
cycle latéro-ventral, deux contre le tentacule de premier cycle
latéro-dorsal. Ce déplacement est causé par la présence de six plus
jeunes tentacules, dont il sera question à la phase suivante. Il est à
remarquer que les dix loculaires 1 du premier cycle sont de même
taille, et qu'il en est de même pour les dix interloculaires i. Ce fait
semblerait indiquer que le disque tentaculaire du Tealia n'a pas
passé, comme celui des Hexactinies, par une phase à douze appen-
dices. L'apparition des quatre paires de cloisons secondaires aurait
donc suivi immédiatement celle des douze cloisons primitives.

A cette phase, on ne remarquera pas de différence entre les dix
loculaires; mais, plus tard, quatre sont légèrement plus petits.

DEUXIÈME PUASE.

Formation des \0 éléments du second cycle et de 10 interloculaires

nouveaux.

Dans chacun des deux systèmes ventraux, il apparaît une paire de
tentacules composée d'un loculaire et d'un interloculaire. Dans
chacun des huit autres systèmes, il apparaît ensuite autant de
paires semblablement composées. Il peut arriver qu'il y ait une
grande avance dans l'accroissement du loculaire sur l'interloculaire.
C'est ainsi qu'à l'époque où l'embryon fut examiné pour la pre-
mière fois (fig. 18), 4 mai 1891, on apercevait dans chacun des deux
systèmes médio-latéro-dorsaux un loculaire du second cycle non
encore accompagné de son interloculaire ; mais, le 14 juin de la
même année (fig. 20), ces interloculaires i' avaient pris place, de
même que tous ceux qui naissent dans la seconde phase, entre le
loculaire 1 et le loculaire 2.

Dans cette figure 20, les dimensions relatives des éléments qui
composent ces deux systèmes médio-latéro-dorsaux sont, on le

188 L. FAUROT.

voit, les mêmes que présentaient, cinq semaines auparavant (fig. 18)
les éléments des deux systèmes ventraux qui, de leur côté, ont
maintenant subi dans leur longueur des modifications importantes.
La figure 20 montre aussi que, dans ces deux systèmes ventraux, la
croissance de l'interloculaire i de la première phase est restée à peu
près stationnaire, de sorte que l'interloculaire i' de la seconde phase
est maintenant aussi long que lui. Quant au loculaire 2, sa longueur
a dépassé celle de l'interloculaire i de la première phase de manière à
atteindre son rang définitif, qui est au second cycle. D'autre part, dans
les autres systèmes, toutes les paires de tentacules delà seconde phase,
qui étaient en retard, ont apparu, mais sont encore très courtes.

Ce n'est qu'au 22 mai de l'année suivante (fig. 22) que ces paires
ont atteint, en subissant des modifications identiques, le même
degré de développement que les deux paires des systèmes ventraux
dont nous venons de parler.

Disposition numérique des tentacules à la fin delà seconde phase
10 loc. + 10 loc. + 20 interl. = 40.

TROISIÈME PHASE.

Formation des 20 tentacules du troisième cycle et de 20 interloculaires

nouveaux.

Je n'ai pas observé jusqu'à son complet achèvement la formation
du troisième cycle, mais la connaissance des transformations de
longueur qui se sont produites pour les tentacules du cycle précé-
dent ne laisse aucun doute sur son mode de développement.

Dans chacun des deux systèmes ventraux (fig. 22), il apparaît deux
pauses de tentacules, chacune de ces paires étant constituée comme
dans la phase précédente par un loculaire et un interloculaire. La
situation de ces paires est imparfaitement symétrique d'un côté à
l'autre du disque. C'est ainsi qu'à gauche une de ces dernières prend
place entre le loculaire 2 du second cycle et l'interloculaire i du
premier cycle, tandis qu'à droite la paire homologue prend place

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 189

entre l'interloculaire i du premier cycle et le loculaire 1 du même
cycle. A la phase précédente (fig. !20), on constate, dans les deux
systèmes médians, un défaut de symétrie tout à fait comparable. De
même que dans la seconde phase, il existe une avance dans la crois-
sance des loculaires sur celle des interloculaires.

Fig. ±î. — Tealia felina.

Bien qu'il ne m'ait pas été possible d'observer la suite du déve-
loppement, il ne paraît pas douteux qu'à cette troisième phase :
i" il serait apparu, dans chacun des huit autres systèmes tentacu-
laires du Tealia, deux paires semblables à celles des systèmes ven-
traux; 2° que les nouveaux tentacules loculaires se seraient allongés
de manière à former un troisième cycle complet; 3° que les nou-

190 L. FAUROT,

veaux inteiiocLilaires se seraient placés au quatrième rang avec
tous les autres interloculaires apparus dans les deux phases précé-
dentes.

Disposition numérique des tentacules à la fin de la troisième
phase : 10 loc.+ 10 loc. + iJO loc. 4- 40 interloc. = 80.

Il est très fréquent d'observer des Tealia possédanl cette disposi-
tion et de constater, en outre, sur leur disque tentaculaire, l'appari-
tion de paires nouvelles de tentacules destinés, sans aucun doute, à
former un quatrième cycle loculaire et à augmenter les éléments
du cycle des interloculaires. Ces cinq cycles se formuleraient ainsi :
10 loc. -h 10 loc. H- 20 loc. H- 40 loc. +80 interloc. = 160.

Il est à remarquer que chez ces Tealia (le fait est facile à constater
sur les gros individus), quatre tentacules, parmi les dix du premier
cycle, sont un peu moins volumineux que les huit autres'. Ils sont
toujours placés symétriquement deux de chaque côté de l'un des
commissuraux et deux suivant le plan diamétral perpendiculaire à
l'axe qui réunit les deux commissures. La situation des quatre ten-
tacules concorde avec celle des quatre paires secondaires de cloi-
sons apparues dans la première phase et qui, ai-je dit, sont un peu
moins larges que les six apparues au commencement de la même
phase. Il est évident que ces quatre tentacules moins volumineux
prolongent les quatre moins grandes loges de premier ordre for-
mées par ces quatre paires secondaires dont deux sont voisines de
la paire commissurale dorsale (fîg. 19). Il en résulte qu'il suffit de
voir la situation des quatre tentacules qui les prolongent pour déter-
miner immédiatement la place du commissural dorsal, et, par con-
séquent, du commissural ventral. C'est probablement, trompés par
le plus petit volume de ces quatre éléments du premier cycle,
que Gosse et Dixon avaient admis une première et une seconde

' Il est probable que cette paiiicularité doit exister chez toutes les Tealia h. partir
de la première phase du développement, mais qu'elle n'était pas assez distincte chez
les deux embryons étudiés, en raison de la petitesse des tentacules du premier cycle,
pour avoir attiré mon attention.

ÉTUDES SUK LES ACTINIES. 191

rangée à cinq tentacules, ce qui, je l'ai montré, est inadmissible.
Une remarque plus importante à laquelle donne sujet l'examen
des Tealia dont le quatrième cycle loculaire est en voie de dévelop-
pement, c'est que les premiers-nés des tentacules de ce cycle sont
constamment situés, de même que les premiers tentacules du second
(fig. 18) et du troisième cycle (fig. 2'2), dans la partie ventrale du
disque. Il est vrai que, pour le quatrième cycle, la situation des
nouveaux tentacules n'est pas aussi exactement limitée que pour
les deux cycles précédents aux systèmes ventraux et qu'il en appa-
raît parfois dans les latéro-ventraux. Malgré cette légère différence,
il est certain que la naissance des tentacules de deuxième, troisième
et quatrième cycle, et, par conséquent, des cloisons de deuxième,
troisième et quatrième ordre commence toujours par le côté ventral
de l'actinie.

SAGARTIADÉES.

Le naturaliste anglais Gosse (1860) a désigné, sous le nom de
Sagartiadées, les Actinies qui sont pourvues û.'acontia. Hertwig(i888)
les a caractérisées ainsi : Hexactinies pourvues d'acon/ia, d'un
muscle circulaire mésodermal. Leur six paires de cloisons princi-
pales (c'est-à-dire les douze cloisons primitives) sont seules stériles.

D'après mes observations, ces six paires de cloisons peuvent ne
pas être stériles, mais chez les jeunes Sagartia seulement.

SAGARTIA PARASITICA GOSSE, CALLIACTIS EFFŒTA VERILL,
CALLIACTJS POLYPUS KLUTZINGER.

Cette espèce est très commune dans la Méditerranée et l'Océan.
Klutzinger (18'S'ï) en a observé une variété dans la mer Rouge, que
j'ai retrouvée dans l'océan Indien (golfe de Tadjourah). La situation
des cinclides au tiers inférieur de la colonne est son principal carac-
tère spécifique. Les cinclides sont des orifices ouverts dans la paroi
et mettant la cavité générale en communication avec l'eau de mer
extérieure. A mon avis, ils n'ont pas pour but unique de donner

i92 L. FAUROT.

issue aux acontia, car fréquemment ceux-ci ne s'échappent que par

la bouche,

La coloration des tentacules et particulièrement de la colonne dis-
tingue aussi très nettement le Sagarlia parasitica de tous les autres
Sagartia. Toujours la colonne offre de larges bandes brunes longitu-
dinales alternant avec des bandes jaunâtres. Quant aux tentacules,
ils sont le plus souvent blanc grisâtre et très fréquemment ornés
de deux séries parallèles de petites taches brunes linéaires ; mais
on rencontre aussi des individus à tentacules complètement orange.
Plus rarement, j'en ai observé dont les disques oraux étaient en-
tourés de six groupes de tentacules brun foncé alternant avec six
autres groupes de tentacules gris clair, La disposition de ces
groupes de couleurs différentes n'avait aucune relation avec la
symétrie bilatérale de l'Actinie, car les groupes brun foncé étaient
disposés quatre d'un côté de l'axe commissural et deux de l'autre.

Les cinclides sont percés dans les bandes jaunes, qui sont au
nombre de quarante-huit sur les individus de dimension moyenne,
c'est-à-dire mesurante à 8 centimètres de haut et 4 à o centimètres
de diamètre. Douze de ces bandes, plus larges, correspondent aux
six loges de premier et aux six loges de second ordre; elles seules
se continuent jusqu'au sommet de la colonne. Douze, de largeur un
peu moindre, correspondent aux douze loges de troisième ordre, et
les vingt-quatre autres correspondent aux vingt-quatre loges de
quatrième ordre. Les trente-six dernières bandes (12 4-24) ne
s'étendent pas au-dessus du tiers inférieur de la colonne. Si, quelque-
fois, elles occupent une plus grande longueur, c'est qu'une dilata-
tion partielle s'est produite, plus considérable dans la moitié infé-
rieure que dans la moitié supérieure de la colonne.

Chacune des quarante-huit bandes n'est jamais percée de plus
d'un cinclide, mais le niveau où se trouve situé cet orifice est diffé-
rent, suivant l'ordre de loges auquel correspond chaque bande. J'ai
observé que les cinclides les plus éloignés du bord du disque pédieux
sont au nombre de dix sur dix des douze bandes loculaires de pre-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 193

mier et second ordre. Les plus rapprochés de ce disque sont au
nombre de vingt-quatre sur les vingt-quatre bandes loculaires de
quatrième ordre. Douze enfin sont dans une situation intermédiaire
sur les douze bandes loculaires de troisième ordre. Il y a donc deux
bandes qui sont privées de cinclides ; ce sont celles qui correspondent
aux deux loges commissurales *.

Sur les S agartia par asitica de petite dimension, mesurant au maxi-
mum 2 centimètres de haut et 1 centimètre de diamètre, il n'existe
qu'une seule rangée de cinclides, ceux-ci au nombre de dix, sur les
bandes loculaires de premier ordre. Le nombre des rangées dépend
donc de la taille et, par conséquent, de l'âge de l'Actinie. Il n'existe
pas, d'ailleurs, de cinclides sur les très jeunes Sagartia parantica.

Cette Actinie est assez fréquemment observée vivant isolée, mais
il n'est pas douteux que son habitat normal est sur les coquilles abri-
tant certains Pagures. Ce sont le Pagurus bernhardus, dans l'Océan ;
le P. striatus et P. angulalus, dans la Méditerranée. Gosse a remar-
qué que les petits Sagartia parasilica se trouvaient commensaux
avec le Pagurus bernhardus sur les Turitella terebra, Trochus magus,
T. zizyphinus, qui sont des coquilles de dimensions relativement
petites, et que les grands S. parasitica habitaient invariablement
sur les gros Buccinum undalum. Dans la Méditerranée, c'est le Cassi-
daria echinophora qui est la demeure habituelle des deux commen-
saux ; mais on les recueille encore habitant divers autres gros Gas-
téropodes qui, d'après P. Fischer (iSSï), sont Murex brandaris,
M. trunculus, Cass/s sulcosa, etc. On a aussi signalé le Sagartia para-
sdtca sur les Maia ; mais on sait que ces Crabes chargent indiffé-
remme)it sur leur dos tout ce qui est à leur portée.

Le nombre des Sagartia parasitica vivant sur une coquille qui
sert d'abri à un Pagure n'est limité que par l'étendue de cette

Il n'y a donc que quatre cinclides de premier ordre. Je ferai remarquer que les
deux loges qui ne sont pas pourvues de ces orifices sont les seules dont les cloisons
n'aient pas leurs muscles unilatéraux orientés comme ceux de toutes les autres loges
de l'Actmie. J'émets, en outre, cette opinion que les cinclides peuvent se comparer
à des orifices d'organes segmentaires et que leur disposition est métamérique.

AUCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3C SÉRIE. — T, III. 1895. 13

lOi L. FAUKOT.

coquille. C'est ainsi qu'on peut en observer jusqu'à sept ou huit, et,
dans ce cas, les bords des disques pédieux se touchent et s'interca-
lent sans jamais se recouvrir. Les plus gros correspondent géné-
ralement aux côtés droit et gauche du Pagure, et lorsque la coquille
ne sert de support qu'à un seul Sagarlia, c'est sur l'un ou l'autre de
ces côtés qu'il tend à se placer. 11 semble, d'ailleurs, que cette situa-
tion soit plus avantageuse que toute autre pour l'Actinie, dont les
tentacules se trouvent ainsi plus rapprochés des débris d'aliments
qui s'échappent des pattes du Pagure.

J'ai entrepris, au laboratoire Arago, des expériences sur l'associa-
tion des Sagartia parasitica avec les Pagurus stt^iatus et angulatus.
Après avoir vérifié cette observation de Percival Wright, d'après
laquelle un Sagai^tia parasitica abandonne la coquille d'oii l'on
a extrait le Pagure, et cela dans un temps relativement court,
trente-six heures au plus, j'ai vu, en faisant l'expérience inverse,
que le Pagure n'était pas indifférent, lui aussi, à la perte de son
compagnon. Lorsqu'en effet, après avoir enlevé les Sagartia parasi-
tica fixés sur une coquille abritant un Pagure, on met ce dernier en
présence d'une autre coquille vide et recouverte de ses .\ctinies pré-
férées, on voit bientôt le Cruslacé sortir de son gîte. Dans ce cas,
bien plus rapidement que s'il avait affaire à des coquilles complè-
tement privées de Sagartia parasitica^ il en explorera l'intérieur avec
ses pattes et y fera pénétrer son abdomen terminé par deux pattes-
crochets, avec lesquelles il agrippera le dernier tour de spire.

Lorsqu'un Pagure habitant une Cassidaire d'où l'on a arraché les
Sagartia était mis en présence d'autres Sagartia, ceux-ci étant fixés
soit sur les parois de verre de l'aquarium, soit sur des pierres, il
m'est arrivé plusieurs fois d'être témoin des manœuvres à l'aide des-
quelles le Grustacé parvenait à s'associer ces Actinies. Une de celles-ci
est saisie par les pattes-pinces et les pattes-marcheuses du Pagure
qui les agite comme s'il avait à contenir la résistance d'une proie
capable de s'échapper. Ces mouvements, longtemps continués, dé-
terminent d'abord la rétraction de l'Actinie et font ensuite cesser

*:

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 195

l'adhérence de son disque pédieux à l;i surface sur laquelle elle était
fixée. J'ai remarqué que, durant cet acte, les Sagartia n'émettent
jamais d'acontia. Dès que l'Actinie est détachée, le Pagure l'enserre
entre ses pattes et la Gassidaire, jusqu'à ce que le disque pédieux se
soit fixé sur la demeure du Pagure.

Il est à remarquer qu'à ce moment la situation du Sagartia pam-
sidca, par rapport au Pagure et à la Gassidaire, est identique à celle
qu'occupent les Adamsia palliata associés aux Pag ur us Prideauxi.
Cette situation correspond au bord interne ou columellaire de la
coquille et à la face ventrale du Grustacé. Mais si, au bout de vingt-
quatre ou quarante-huit heures, on examine de nouveau les deux
animaux maintenant associés, on constate que l'Actinie a aban-
donné sa place primitive où, emprisonnée entre le sol, la Gassidaire,
le thorax et les pattes du Pagure, elle ne pouvait ni allonger sa
colonne ni épanouir son disque tentaculaire ; elle est située plus ou
moins haut sur la coquille, et le plus souvent sur un des côtés, dans
le voisinage du céphalo-thorax du Pagure. L'observation précédente,
renouvelée plusieurs fois, m'a toujours donné des résultats sem-
blables. Je n'en ai pas entrepris avec des Pagures qui fussent déjà
associés avec un ou plusieurs Sagartia parasitica, mais il est pro-
bable que les choses se seraient passées d'une manière identique.
Dans ces conditions cependant l'observation aurait sans doute été
beaucoup plus longue que dans celles où je m'étais placé. La
demeure du Pagure était, je le rappelle, complètement privée des
commensales habituelles.

Percival Wright, dans son unique observation à laquelle nous
avons fait allusion, rapporte qu'un Sagartia parasitica alla se fixer
directement sur la coquille d'un Pagure. Il ne m'a pas été possible
de vérifier cette assertion.

ADAMSIA PALLIATA BOHADSCD.

Sagartiadée munie de cinclides. Le disque pédieux et la colonne
offrent une déformation particulière résultant de la fixation sur une

196 L. FAUROT.

coquille de Gastéropode abritant le Pagiirus Prideauxi/iàmâis un
autre Pagure. La coquille, ou souvent le débris de coquille, est géné-
ralement trop pelile pour abriter à elle seule le corps du Pagure et
pour servir de point de fixation à la surface tout entière du large
disque pédieux de VA damsia. Il en résulte que c'est ce disque pédieux
qui devient le véritable gîte du Cruslacé. Cette partie du corps est
revêtue, sur sa face en rapport avec le Pagure^ d'une cuticule mem-
braneuse constituée par du mucus solidifié, semblable à celle qu'on
observe sur d'autres Actinies {Sagartia parasitica, Chitonaclis coro-
nala, etc.), qui vivent longtemps fixées au même point sans se dé-
placer.

La déformation caractéristique de VAdamsiu est surtout causée
par la situation de son disque tentaculaire à la face inférieure et en
arrière de la boucbe du Pagurus Prideauxi. J'ai observé (18S5), en
effet, de très petits Adarnsia palliata cylindriques non encore dé-
formés. D'autres, un peu plus âgés, ont montré divers degrés de
déformations. Elles indiquent que l'Actinie, après avoir atteint un
certain volume sur le bord interne de l'ouverture de la coquille,
s'étale à droite et à gaucbe, en suivant le bord externe de cette der-
nière, mais sans le recouvrir. On voit donc que le début de la défor-
mation a pour résultai d'augmenter la capacité de la coquille et, par
conséquent, la grandeur du gîte du Pagure. Ce n'est que plus tard,
par suite de la croissance du disque pédieux, que la coquille de Gas-
téropode est recouverte par VAdaitisia.

Les Adarnsia palliata et les Pagu?'us Prideauxi vivent réunis en
grand nombre sur des fonds vaseux de 30 à 40 mètres de profon-
deur, que fréquentent également des Ophiures et des Holothuries. Il
n'est pas, à ma connaissance, de localité où ces animaux se pèchent
en aussi grande quantité qu'à Banyuls-sur-Mer. C'est au nombre de
cent à deux cents à la fois qu'ils sont recueillis. On les rencontre aussi
à des profondeurs plus faibles, mais ils y sont alors rares et dispersés.

L'association de l'Actinie et du Grustacé est constante, et ce n'est
qu'exdeptionnellement et pour une durée très courte que, durant

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 197

mes expériences, j'ai observé VAdamsia pa/liata abritanl une autre
espèce de Pagure que le Paguriis Prideauxi, ou celui-ci associé avec
une autre espèce d'Actinie. Aussi celte association sert-elle à carac-
tériser Tun et l'autre animal. De même que V Adamsia palliala diîïere
de toutes les autres Actinies par une conformation extérieure mani-
festement adaptée à la forme du corps du Pagurus Prideauxi, de
même celui-ci diffère de tous les autres Pagures par des particula-
rites qui paraissent nécessiter un abri, tel que celui qui lui est fourni
par r.4. palliala. De tous les Pagures, en effet, il est celui dont les
mouvements sont les plus agiles et dont les allures sont les plus
variées. Quand il marche en avant, il tient ses pattes largement
étendues sur les côtés, à la manière des Crabes, et, de même que
ces derniers, il peut se mouvoir latéralement ; il peut aussi marcher
et bondir en arrière. Enfin, pour se mettre sur la défensive, il tend
en avant ses pinces ouvertes, ce que font rarement les autres Pa-
gures. Ceux-ci, comme on sait, ont généralement la démarche lente
et vacillante, en raison du poids plus ou moins considérable de leur
demeure où ils se dissimulent complètement à la moindre alerte.

La transformation subie par le disque pédieux et la colonne de
VAdamsia palliata rend son association avec le Pagurus Prideauxi
beaucoup plus étroite que celle qui réunit le Sagarlia parasitica
avec d'autres Pagures; mais aussi l'avantage (nourriture abondante)
que la première Actinie retire de cette association est-il lié à des
services à rendre, plus importants que ceux que les autres Pagures
reçoivent des S. parasitica. Si ces Pagures {Pagurus bern/iardus,
P. striatus, P. angulatus), en effet, ont rassemblé sur leurs coquilles
un plus ou moins grand nombre d'Actinies, ce n'est pas que leur abri
soit d'une capacité insuffisante; ce ne peut être, il me semble, que
pour mieux le dissimuler et le pourvoir de gardiens bien armés pour
la défensive. Aussi les Sagarlia parasitica peuvent-ils vivre fixés
partout ailleurs que sur des coquilles habitées par des Pagures, et
ceux-ci peuvent également abandonner les mêmes Actinies sans que
ni les uns ni les autres paraissent souffrir de leur séparation.

198 L. FAUROT.

Dans l'associalion de VAdamsia palliata el du Pagurus Prideauxi,
les conditions sont bien difTérentes : une seule Actinie enveloppe le
corps du Crustacé à la manière d'un manteau ni trop large ni trop
élroit dans lequel les flexions dos articulations des pattes, celles de
l'abdomen sur le cépbalo-thorax peuvent s'effectuer sans aucune
gêne. Ce manteau semble remplacer la carapace abdominale, ab-
sente chez les Pagures, beaucoup mieux qu'une coquille de Gasté-
ropode, lourde et embarrassante pour la marcbe. D'un autre côté,
ÏAdamsia palliala ne se contente pas, ainsi que le Sagartia parasilica,
du superflu du Crustacé; il est boucbe à bouche avec son hôte et in-
gère parfois la plus grande partie de la proie que celui-ci s'efforce de
diviser en morceaux assez menus pour les faire pénétrer entre ses
pattes-mâchoires. Mais aussi VAdamsia palliata ne peut vivre soli-
taire et ne se sépare-t-il jamais du Pagurus Prideauxi. Il arrive bien
que les pêcheurs ramènent dans leurs chaluts les Actinies privées de
leurs compagnons habituels; mais, dans les mêmes filets, se trou-
vent des Pagurus /'rirfeawj;/ soit vivants, soit morts, qui, évidemment,
ont été séparés accidentellement des premières.

Lorsque les Adamsia palliata, séparés de leurs Pagures, sont
mis en observation, on constate que le disque pédicux se détache
de la cuticule membraneuse et se fixe sur le fond de raquariiini.
En outre, quelque soin qu'on prenne à les alimenter, ces Actinies
dépérissent et meurent dans le courant du deuxième ou du troisième
mois qui suit leur séparation d'avec les Pagurus Prvleauxi. Aucune
ne reprend la forme originaire cylindrique; on voit bien les expan-
sions latérales du pied et do la colonne se raccourcir considérable-
ment, mais la forme générale du corps n'est pas essentiellement
modifiée. Il est donc certain que la société du Pagurus Prideauxi est
d'une nécessité absolue à la conservation de la vie de V Adamsia pal-
liata. 11 m'a semblé que l'association du Pagure avec l'Actinie est
d'une nécessité moins urgente pour le Crustacé. C'est ainsi que les
Pagurus Prideauxi non adamsics peuvent vivre fort longtemps dans
l'aquarium de Banyuls, où l'eau de mer est constamment renouvelée.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 199

I.ans ces conditions, ils paraissent même plus résistants que les
Adamsia palliata au changement d'existence résultant de la cap-
tivité K

Si l'on place des Pagurm Prideauxi non adamsiés en présence de
grandes Cassidaires vides, ils s'y abritent aussitôt. Bien que leurs
nouvelles demeures soient à parois plus résistantes que celles qui
leur sont habituelles et qu'ils puissent s y abriter complètement, ils
les abandonnent si, dans le voisinage, on a soin de placer des
Adamsia récemment séparés de leurs hôtes. Ils se revêtissent de ces
Actinies quand bien même elles ne seraient pas proportionnées à
leur taille, de sorte que souvent, pareilles à des habits trop courts,
elles laissent à découvert une grande partie du corps. Les Pagurus
Pi'ideauxi, ai-je dit, supportent longtemps la captivité ; ils ne la sup-
portent pas cependant aussi bien que les Pagures associés aux Sa-
(jartia parasUica; il est donc probable que, de même qu'aux Adamsia^
certaines conditions d'existence leur font défaut.

En étudiant le commensalisme des Sagartia parasitica, j'ai exposé
de quelle manière ces Actinies étaient saisies et se fixaient aux co-
quilles de Gastéropodes habitées par les Po.gurus striatus et P. angu-
latm. Les choses se passent absolument de même pour V Adamsia
pa/liata. C'est ainsi qu'un Pagurus Prideauxi auquel on a laissé seu-
lement pour abri une coquille nue s'emparera d'une Adamsia, la
mainliendra à l'aide de ses pinces en arrière de ses pattes-mâchoires,
et la contraindra de cette façon à se fixer sur le bord interne de l'ou-
verture de la coquille. Il ne me paraît pas douteux que cet acte ne
se produise dès le début de l'association des deux êtres, alors que la
colonne et le disque pédieux de la jeune Actinie sont encore cylin-
driques.

• Les Adamsia palUala vivent plus longtemps que les Pagurus Prideauxi dans une
eau de mer non renouvelée. C'est l'inverse qui se produit dans une eau maintenue
constamment pure. Celte différence peut s'expliquer ainsi : dans le premier cas,
V Adamsia est plus résistante que le Pagure à l'empoisonnement par l'eau putréfiée;
dans le second cas, c'est le Pagure qui est plus résistant que V Adamsia au clian-
geraent de milieu (profondeur, aération, nourriture, etc.).

200 L. FAUROT.

ZOANTHiDES.

Les Zoanlhides, d'après Milne Edwards et J. Haime (iSôt), ont
pour caractères : Polypes agrégés par un cœnenchyme, se multi-
pliant par bourgeonnemenls basilaires; téguments et cœnenchyme
incrustés de grains de sable. Ces mêmes naturalistes divisaient le
groupe en deux genres :

ZoaiUhides dont les Polypes ) des stolons radiciformes. Zoanihus (Cuvier).
sont portés sur. . . ) une lame tapeli forme Pa/i/'Aoa (Lamouroux).

Les caractères, empruntés aux dimensions et à la couleur du
corps des Polypes, du cœnenchyme, des tentacules ainsi qu'aux
difTérents nombres de ceux-ci, leur avaient servi à distinguer quatre
espèces de Zoanthus. Douze espèces de Palylhoa étaient établies sur
les mêmes bases que celles du genre précédent, et, en outre, sur
deux particularités dépendant du cœnenchyme réunissant les Po-
lypes : 1° le mode de réunion des Polypes par le cœnenchyme (par
leur base ou par toute leur hauteur) ; 2° l'épaisseur plus ou moins
grande de ce cœnenchyme. Milne Edwards et J. Haime, en atta-
chant à ces deux derniers caractères une importance secondaire,
avaient supprimé les deux genres Corticifera et Mamndh'fera créés
parLesueur. Gosse (ISGO) accorda une valeur encore bien moins
grande à la forme et à l'épaisseur du cœnenchyme; car il ne recon-
naît, dans la famille des Zoanlhides, que le seul genre Zoanthus.
Pour lui, les deux formes du cœnenchyme considérées comme
caractéristiques des Zoanthus et des Palythoa peuvent se montrer
dans la même espèce, et il conteste également la valeur des carac-
tères génériques des Corticifera et des Mammilifera. La forme, la
couleur et la taille des Polypes sont seules utilisées par le natura-
liste anglais, pour la distinction de ses trois espèces anglaises de
Zoanthus. Gependanl Veiill (iS'î»), en se basant uniquement sur les
caractères extérieurs du cœnenchyme, fit une nouvelle classilica-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 204

lion* des Zoanthides, dans laquelle il admet l'ancien genre Mammi-
lifera, ainsi que le nouveau Epizoanthus.

La plupart des recherches qui, dans la suite, furent entreprises
sur les Zoanthides eurent pour but la connaissance de leur ana-
tomie et la distinction des divers types par les différences de struc-
ture. G.-V. Koch (1880) étudia la disposition des cloisons du Paly-
thoa axinellx.^ et G. Millier (I884j celle de plusieurs espèces des
genres Palythoa ai Zoanthus. Tous les deux montrèrent que les cloi-
sons mésentéroïdes y étaient disposées différemment que chez les
autres Acliniaires. Elles sont, il est vrai, disposées par paires, mais
la plupart de ces paires sont formées d'une petite et d'une grande
cloison, c'est-à-dire d'un microsepte et d'un macrosepte. MùUer, par
l'élude qu'il fil de quatorze espèces, s'efforça de les caractériser ana-
tomiquemenl. Il eu identifia quatre à des espèces déjà décrites, et
dix restèrent innoniées el insuftisamment caractérisées. On reconnaît
cependant, dans les figures qui accompagnent son travail, les deux
types analomiques très distincts, qui furent plus tard signalés par
Erdman (1886) et Hertwig (1888). Ces deux naturalistes poursui-
virent le même but que Millier, et arrivèrent à fixer les caractères
analomiques et embryogéniques qui distinguent nettement les
Zoanthides de tous les autres Acliniaires. Voici ces caractères:

Il existe, chez les Zoanthides, deux sortes de cloisons ayant cha-
cune une grandeur différente : les plus grandes pourvues de bour-
relet entéroïde et de cellules sexuelles, ce sont les macroseples ; les
plus peliles privées de bourrelet entéroïde et de cellules sexuelles,
ce sont les microseptes. Un macrosepte et un microsepte forment

• Verill. ' Cœnencliyme formant d'étroits

l stolons Zoanthus.

Tégument mou.... < Cœnenchyme en forme de slo-
I Ions avec tendance à former

Zoanthides. l ! '^'^^ lamelles Mammilifera.

Cœnenchyme lamelleux. Polypes

libres , Epizoanthus.

Tégument incrusté, l „ , ,,. , c ■

Polypes complètement entonces

dans le cœnenchyme Palythoa.

202 L. FAUKOT.

généralement une paire, o'est-à-dire que leurs côtés pourvus de
plissements musculaires longitudinaux sont tournés l'un vers l'autre.
Il y a deux paires commissurales, l'une formée de deux microseptes,
l'autre de deux macroseptes. Comme chez les autres Actinies, les
cloisons qui forment ces paires ont leurs plissements musculaires
tournés en sens inverse des autres paires. Le côté correspondant à
la paire de microseptes commissuraux est nommé dorsal ; le côté
opposé correspondant à la paire de macroseptes commissuraux est
nommé ventral.
Dans les six genres de Zoanthides admis par Hertwig, les quatre

Fig. 23. — Disposition microtype. Fig. 24. — Disposition macrotype.

cloisons situées de chaque côté de la paire commissurale dorsale
sont disposées suivant deux modes distincts. Dans le premier (fig. 23],
appelé microtype, ces quatre cloisons forment, à gauche et à droite,
deux paires symétriques composées d'un macrosepte et d'un micro-
septe. Dans le second (fig. 24), appelé macrotype, ces mêmes cloi-
sons forment aussi deux paires symétriques, mais différentes l'une
de l'autre : la plus rapprochée de la loge commissurale dorsale étant
composée d'un macrosepte et d'un microsepte, et la plus éloignée de
deux macroseptes. La disposition, soit microt^'pe, soit macrotype,
est constante dans toutes les espèces d'un même genre. D'après
Erdman, ces deux dispositions représentent chacune une première
phase du développement des Zoanthides. Les douze cloisons de
cette phase, orientées comme les douze primitives des Ilexactinies,

ÉTUDES SUK LES ACTINIES. 203

conservent, chez l'adulte, les mêmes rapports. Dans une seconde
phase du développement, l'apparition des nouvelles cloisons n'a lieu
que dans les deux interloges situées une de chaque côté de la paire
veiiLrale commissurale. Elles se composent alternativement de mi-
croseptes et de macroseptes, les premiers placés du côté dorsal, les
seconds du côté ventral. Les cloisons les moins âgées sont toujours
les plus rapprochées de la paire commissurale ventrale.

Erdman et Hertwig ont cherché des caractères génériques * et
même spécifiques dans l'étude de l'anatomie et de l'histologie des
Zoanthides provenant, en grande partie, de l'expédition du Chal-
lenger. « J'ai jugé, dit Hertwig, qu'il n'était pas admissible qu'une
telle discordance dût exister dans la nomenclature des espèces et des
genres de Zoanthides, discordance due principalement au fait que
les formes décrites ont été tout à fait insuffisamment étudiées...
C'est pour cette raison que j'ai prié Erdman d'examiner les Zoan-
thides au point de vue des importants caractères suivants : 1° nature
(structure) du cœnenchyme; 2" disposition des cloisons mésenté-
roïdes; 3" structure du muscle circulaire (sphincter) ; 4° nature (con-
dition) du tégument; o» formation en colonie. » Dans son travail sur

' Voici le tableau des caractères génériques des divers genres des Zoanthides,
principalement basés, d'après Erdman et Hertwig, sur l'anatomie et l'histologie.

GENRES.

Disposition '

des

CLOISONS.

SPHINCTER.

COENENCHYME.

TEGU-
MENT.

SEXE.

Zoanthus Cuvier.

Miorotj'pe.

Mésodermal
double.

Stolons.

Non

incrusté.

Herma-

plirod.

Mammilifera Lesiieur.

Id.

Mésodermal
simple.

Semblable à des stolons
avec une tendance à
former des lamelles.

Id.

Corticifera Lesiieiir.

Id.

Id.

Polypes enfoncés dans
le cœnenchyme jusqu'à
leur e.xtrémité supé-
rieure.

Incrusté.

Sphenopklce Steenslrup.

Id.

Id.

Absent. Pas de colonie.

Id.

?

Epizoanthus Vei-ill.

Macrotype.

Id.

Unissant tous les Polypes.
Lamellaire.

Id.

Dioïquiv

Pahjthoa Lamouroux.

Id.

Endodermal

Ressemblant à un ruban.

Id.

9

204 L. FAUROT.

les Zoanthides du Challenger {\^^S), Hertwig compléta les résultats
obtenus par son élève. De ces résultats, il ne ressort pas à mon avis
que, seule, l'étude anatomique et histologique puisse fournir des
caractères d'une importance prédominante pour la diagnose des
genres et des espèces. En ce qui concerne les caractères génériques,
on voit que ce sont surtout ceux tirés de l'aspect extérieur du
cœnenchyme qui ont été mis à contribution ; ces caractères sont
cependant qualifiés de secondaires par les deux naturalistes alle-
mands^ Si, maintenant, nous examinions les bases sur lesquelles
sont établies les douze espèces de l'expédition du Challenger, nous
constaterions que ce sont encore les particularités extérieures qui
ont été les plus utilisées pour leur délimitation. Ce sont, entre
autres, la nature de l'incrustation (foraminifères, sable), les dimen-
sions, la couleur des Polypes, la présence de sillons, le nombre de
ces derniers et celui des tentacules, etc. ; puis viennent, en seconde
ligne, la structure du cœnenchyme et celle du sphincter.

Je n'entreprendrai pas ici de rechercher les caractères extérieurs,
anatomiques ou histologiques, qui pourraient servira une meilleure
classification des genres et des espèces de Zoanthides, caries maté-
riaux que j'ai rassemblés sont encore trop incomplets pour me per-
mettre d'aborder ce sujet. Dans l'étude qui va suivre, il ne sera
qu'incidemment question de la valeur systématique de certaines
particularités extérieures : bractées, rangées tentaculaires, incrusta-
tion. Je décrirai seulement trois espèces : le Palylhoa arenacea Délie
Chiaje, le Zoanthus Perd Audoin et le P. sulcata Gosse. Au sujet
de ce dernier, je ferai connaître quelques faits ayant rapport à
l'ordre d'apparition des cloisons.

' Erdman (1886) : a Wie die bisherigeu Eiulheiiungen der .\clii)ien, da aie auf
zu umbedeuteude,ausserliche mei-kmale fussten,alle einekiare définition ilirer iinliT-
glieder vermissen iiessen, so enlbehrle anch die Abtheilnng der Zoanliieen ganzlich
einer festen Abgrenzung. » Voii- le tableau au bas de la page précédente.

ETUDES SUR LES ACTINIES. 205

PALYTHOA AHENACEA DELLE CHIAJE.

Cette espèce se trouve dans l'Océan et dans la Méditerranée. Je
l'ai toujours observée (Roscoff, Arcachon, Banyuls, Nice) adhérant à
la face supérieure des coquilles vivantes de Chenopus pes pelicani,
Mollusque gastéropode. Les Polypes sont de grosseur inégale, cl
généralement la situation des plus gros cl des plus longs correspond
à l'extrémité antérieure et à l'extrémité postérieure du Mollusque.
G. Millier aurait observé des colonies de Pahjlhoa arenacea envelop-
pant complètement des branches d'Antipathe. Le sommet de leur
colonne est couronné par des denticulations ou bractées, dont le
nombre est exactement moitié de celui des tentacules. Ces derniers
sont disposés sur deux rangées dont les éléments sont en nombre
égal, c'est-à-dire que sur trente-six tentacules, chiffre maximum
chez cette espèce, il y en a dix-huit dans la première rangée (interne)
et dix-huit dans la seconde rangée (externe). Chacune des dix-huit
bractées correspond à chacun des éléments de la première rangée.

Ces caractères extérieurs, deux rangées tentaculaires et nombre
de bractées égales à la somme des tentacules, ne sont pas particu-
liers au Palythoa arenacea. Je les ai observés sur des Polypes épa-
nouis de Pahjilioa sulcata, P. axinellœ, ainsi que sur un Epizoanthus
de la Méditerranée, non encore décrit, et sur le Corticifera lulea
[P. tufjerculosa, Klulzinger) de la mer Rouge. J'ai également reconnu
la présence de deux rangées tentaculaires sur le Zoanthus Perii Au-
doin de la même mer. Ce doit être, d'ailleurs, un caractère com-
mun à tous les Zoanthides^ de ne jamais posséder un plus grand
nombre de ces rangées, car dans ce groupe il n'existe pas, comme
dans les Hexactinies, plusieurs ordres de loges. Nous verrons plus
loin que, chez le Palythoa arenacea et P. sulcata, les tentacules
internes correspondent à un rang de loges, et les tentacules externes
aux interloges. Dans toutes les espèces désignées ci-dessus, on
trouve, dans une même colonie, des différences dans le nombre des
tentacules appartenant aux divers Polypes. Ce nombre, on le con-

206 L. FAUUOT.

çoit, est toujours en rapport avec l'âge de ces derniers. Mais cet âge
n'en a aucun avec le diamètre et la hauteur des individus.

La colonne des Polj^pes ainsi que les bractées et le cœnenchyme
ont une couleur brun foncé qui est due, en partie, à l'incrustation
sableuse des tissus. La couleur des tentacules est blanchâtre; celle
du disque, grise. La bouche a une forme beaucoup plus allongée
que chez les autres Actiniaires. Sur des Polypes bien épanouis,
elle occupe le diamètre presque entier du disque. La hauteur de
ces Polypes est de 2 à 5 millimètres, et leur largeur de I à 3 mil-
limètres. Il est probable que ces dimensions dépendent du voisi-
nage plus ou moins immédiat des autres individus composant la
colonie ; elles ne sont pas, ai-je dit, en rapport avec le nombre des
tentacules.

Millier, Erdman, Hertwig, ne font pas mention des bractées qui,
cependant, peuvent servir à caractériser les Zoanthides. Cette omis-
sion provient, sans doute, de ce qu'ils n'ont examiné que des ani-
maux contractés dans l'alcool. Ces appendices remplissent un rôle
important, car ils sont destinés à protéger le disque oral et les ten-
tacules lorsque ces parties se rétractent. Chacun d'eux présente la
forme d'un triangle isocèle dont la base se confond avec le sommet
de la colonne cylindrique ; de telle sorte que lorsque toutes les brac-
tées sont infléchies horizontalement, elles sont toutes en contact, et
par leurs extrémités, et par leurs deux longs côtés. L'occlusion est
alors parfaite, sans que la contraction du sommet de la colonne ait
à intervenir aussi activement que chez les autres Actiniaires à tenta-
cules rétractiles. Chez le Palythoa ai^enacea et P. sulcata, et d'autres
Zoanthides, cette contraction peut cependant devenir assez forte
pour déprimer en ombilic le sommet de la colonne et introverser
complètement les bractées dans la cavité du corps. Mais chez l'Epi-
zoanthus de la Méditerranée, dont l'incrustation est extrêmement
compacte et rigide, l'inclinaison en dedans des bractées ne peut se
faire au delà d'un angle droit. Le rapprochement de leurs bords
suffit, en ellct, pour limiter cette inclinaison ; c'est pourquoi, chez

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 207

ce Zoanlhide, le sommet des Polypes contractés est toujours plan,
jamais ombiliqué.
Malgré son incrustation de sable, la colonne peut être assez facile-

Pig. 23. ~ Palylhoa arenacea.

Schéma montrant les rapports des loges, interloges, avec la base des tentacules.
On a conservé aux coupes transversales de ces tentacules l'aspect qu'elles avaient
sur les préparations. Le calibre des inlerloculaires est plus étroit que celuf des
loculaires et s'ouvre un peu plus haut que celui de ces derniers dans la cavité
générale. C'est pourquoi la partie interne de la base des inlerloculaires n'est pas
figurée.

ment coupée dans sa longueur, ce qui permet d'observer sur les
plus gros Polypes le nombre, la disposition et la structure des
cloisons tels que les a signalés G.-V. Koch. Tous les microseptes
sont stériles et dépourvus d'entéroïdes ; tous les macroseptes sont

208 L. FAUROT.

fertiles et pourvus d'eutéroïdes. Sur les coupes transversales, ces

particularités sont bien plus évidentes.

Dans le but de montrer les rapports des deux rangées tentaculaires
avec les loges et les interloges, la figure 25 a été composée d'après
deux coupes transversales faites à deux niveaux dilTérents. L'une
passait à la base des tentacules, et l'autre au niveau de la partie
médiane de la région œsophagienne. On voit que les loges corres-
pondent aux bases des tentacules internes, et que les interloges
correspondent aux bases des tentacules externes. Les cloisons y
sont disposées d'après le mode macrotype que j'ai décrit plus haut.
L'œsophage présente, du côté ventral, un sillon très profond et
relativement étroit. Ce sillon est plus rapproché de la paroi du
corps, au niveau des commissures buccales, qu'au niveau de la partie
médiane de l'œsophage.

Les tentacules de la rangée externe qui, sur l'animal vivant, pa-
raissent avoir la même grosseur que ceux de la rangée interne
sont, sur des coupes passant par leurs bases, d'un calibre beau-
coup plus étroit'. Cette différence est causée par les dimensions
des interloges, qui sont moins grandes que les loges à leur termi-
naison supérieure ; mais il est à noter que, à très peu de distance
au-dessous du disque oral, loges et interloges paraissent mesurer
des largeurs exactement semblables.

Il n'existe aucune trace de plissements musculaires unilatéraux
dans la partie supérieure des cloisons; ils ne s'aperçoivent, sur les
coupes transversales, que vers le milieu de la région œsophagienne.
Ces plissements n'apparaissent d'abord que sur une très petite
étendue de la cloison, près des bases des tentacules. De ce point
ils occupent, en largeur, une portion de plus en plus grande des
cloisons et finissent, à la partie médiane du Polype, par s'étendre
jusqu'aux bords internes de celles-ci. Les plissements sont très peu

' La différence de largeur entre les loges et les interloges est très nette snr les
pliotographies 1 et a, pi. X, reproduisant des coupes transversales du Palythoa
sulcata.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 209

saillants et ne forment pas, comme chez beaucoup d'Hexactinies,
des bourrelets ou faisceaux de feuillets.

Si l'on considère le côté dorsal et le côté ventral de cette coupe
(fig. 25), ou voit que, conformément à ce qui a été dit par Erdman,
les plissements unilatéraux orientent les cloisons de deux manières
différentes : i" à droite et à gauche de la paire dorsale de direction,
les deux premiers macroseptes ont leurs plissements dirigés du côté
ventral, le premier microsepte a, au contraire, ses plissements diri-
gés du côté dorsal ; 2° tous les autres macroseptes ont leurs plisse-
ments dirigés dorsalement, tandis que tous les autres microseptes
les ont dirigés ventralement.

Sur des coupes longitudinales de la colonne, la face interne de la
couche mésodermale est pourvue de saillies circulaires, comme
chez les autres Actinies. A l'extrémité supérieure du Polype, ces
saillies deviennent brusquement beaucoup plus fortes et se rami-
fient; elles constituent ainsi l'organe nommé par Rerlwig sphincter
entodermal, et qu'Erdman considère comme caractéristique pour le
genre Palythoa. Par suite de l'incrustation très compacte du cœnen-
chyme, il ne m'a pas été possible d'en examiner plus complètement
la structure.

ZOANTHVS PERIl AUDOIN *.

J'ai recueilli des colonies de cette espèce sur des algues calcaires
{Melobesia) qui végètent au niveau de la mi-marée, en arrière de l'un
des récifs de Polypiers qui abritent le port d'Obock. Les Polypes, de
couleur jaunâtre, ont des colonnes lisses, molles et non incrustées.
On aperçoit, au travers de leurs parois transparentes, les attaches
des cloisons, sous l'aspect de stries longitudinales blanchâtres. Ces
Polypes sont assez régulièrement cylindriques, mais dans l'état de
contraction, la plupart d'entre eux se renflent à l'extrémité supé-
rieure \ leur hauteur est de 4 à 10 millimètres, et leur diamètre de
2 à 4 millimètres. Je n'en ai pas observé dont les tentacules fussent

1 AuDom, Explication des planches ; Savigny, p. 48; Savigny, t. II, pi. ii, ng. 4,
el KLiiTZiNGER, Taf. IV, fig. 6.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — S" SÉRIE. — T. lU. l8Uo. li

210 L. FAUKOT.

complètement épanouis, mais sur des coupes transversales on
compte deux rangées de ces organes. De même que les Polypes, le
cœnenchyme est complètement dépourvu d'incrustations ; sa surface
basilaire se détachait facilement des Melobesia, et les expansions de
cette base s'étendaient, sous forme de minces stolons, entre les
saillies du végétal, mais çà et là se prolongeaient aussi en lamelles.
Ces lamelles, il est vrai, ne sont jamais très larges.

Les algues calcaires formaient, en arrière du récif, des bancs de
o à 10 mètres carrés, sur lesquels vivait, à côté du Zoanthus Periiy
une autre .espèce (indéterminée) de Zoanthide, dont les tissus sont
très fortement incrustés de sable calcaire. Ce fait semble indiquer
que l'incrustation ou la non-incrustation des différents types de
Zoanthides n'est pas soumise à des conditions d'habitat et de milieu,
et dépend, sans doute, d'une structure particulière du cœnenchyme
et des parois des Polypes'.

La disposition des cloisons est microtype, caractère qui, d'après
Erdman et Hertwig, appartient en commun aux genres Zoanthus,
Manimilifera, Corlicifera et Sphenopidae. Sur les photographies 6,7,8,
pi. X, reproduisant des coupes faites sur un même Polype de Zoan-
thus Péril, on voit que le deuxième microsepte compté à partir de la
paire (microseptes) commissurale dorsale, au lieu d'être suivi,
comme c'est la règle, d'une paire de cloisons composée d'un mi-
crosepte et d'un macrosepte, est, au contraire, suivi de trois autres
microseptes. Sur un individu de la même espèce, j'ai constaté une
irrégularité analogue répétée en quatre places non symétriques de
la cavité du corps. Une de ces places était entre les deux premiers
macroseptes dorsaux de l'un des côtés et, par conséquent, dans la
partie du Polype qui, selon Erdman, correspond à la première phase
du développement.

' Le Palyllioa tuberculosa oal, de même que le Zoanthus Perii, dépourvu d'incrus-
tations, et cependant il vit à Ohock sur ia partie des récifs la plus exposée au ressac
et sur laquelle le sable calcaire très meuble donne un aspect laiteux à la mer,
lorsque celle-ci est agitée.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 2H

Les plus gros Polypes de Zoanthus Perii ont de ciiiquante-deux
à cinquante-quatre cloisons. Sur celui dont une des coupes transver-
sales est reproduite par la photographie 6, pi. X, on voit, de chaque
côté de la paire commissurale ventrale, des cloisons inégales qui
sont moins larges que les autres, ce sont les dernières formées ; il y
en a six à droite et quatre à gauche, un jeune macrosepte associé à
un jeune microsepte constituant une paire. Parmi ces plus jeunes
cloisons, ce sont les plus petites et les plus voisines des deux macro-
septes commissuraux ventraux qui sont les dernières apparues. De
même que chez tous les Zoanthides, chacune des paires droites et
gauches a son macrosepte placé du côté ventral. Les macroseptes et
les microseptes sont, chez le Zoanthus Perii, dépourvus de plisse-
ments musculaires unilatéraux. Leurs faces latérales apparaissent,
à un fort grossissement, comme striées longitudinalement, mais les
stries ne sont pas plus profondes sur Tune ou l'autre de ces faces.
Au-dessous de l'œsophage, les entéroïdes revêtent le tiers environ
de la largeur des cloisons, et leur aspect, sur des coupes transver-
sales (phot. 7 et 8, pi. X), est foliiforme. Cet aspect ne s'observe ni
dans le Palythoa arenacea ni dans le P. sulcata.

Le cœnenchyme est formé, ainsi que les parois des Polypes, par
une substance hyaline englobant, de place en place, des amas cellu-
laires et de larges lacunes, sur les parois desquelles on observe fré-
quemment des prolongements courts et épais qui, peut-être, sont
des cloisons rudimentaires. Il est possible que ces lacunes soient
l'origine de bourgeons destinés à former de nouveaux Polypes. Ni
dans le cœnenchyme ni dans les parois des Polypes, il n'existe de
ces canaux que Hertwig a signalés chez plusieurs espèces de Zoan-
thides.

POLYTHOX SULCATA GOSSE.

Ce Zoanthide avait été attribué au genre Zoanthus qui, nous
venons de le voir, possède un cœnenchyme en stolons, des téguments
non incrustés et une disposition microtype des cloisons. Aucun de

212 L. FAUROT.

ces caractères ne s'observe chez le Palythoa sulcata, dont les Polypes
prennent naissance sur des expansions basilaires plus ou moins
larges, dont les téguments sont incrustés et dont la disposition des
cloisons est macrotype.

L'incrustation sableuse des tissus est loin d'être aussi serrée et
compacte que chez le Palythoa arenacea, et Gosse qui, le premier, a
décrit le P. sulcata, considère comme un caractère spécifique l'ab-
sence de sable à la partie supérieure de la colonne. Cette incrusta-
tion n'est que superficielle, car elle a disparu complètement sur-des
colonies que j'avais conservées pendant un mois. Chaque fois, en
effet, que l'eau de mer dans laquelle vivaient ces colonies était
renouvelée, une certaine quantité de sable provenant du cœnen-
chyrae et des colonnes s'amassait au fond des bocaux, et cela jusqu'à
ce que l'inscrustation fût presque complètement désagrégée. Aussi
m'a-t-il été possible d'étudier la disposition des cloisons au moyen
de coupes transversales (phot. 1, i2, 3, 4, 5, pi. X).

Le Palythoa sulcata n'a jamais été signalé dans la Méditerranée. Il
a été trouvé dans l'Océan (Angleterre; en France à Piriac, au Croi-
sic, à Arcachon). Je l'ai recueilli à Morgatt (Finistère), un peu au-
dessous du niveau delà mi-marée. Le plus souvent, les Polypes sont
entremêlés avec des Éponges, des tubes d'Annélides, des Arca, qu'il
faut enlever complètement si l'on veut conserver les colonies vi-
vantes. Les dimensions des Polypes sont, à ma connaissance, les
plus petites de toutes celles qui ont été mesurées chez les Zoan-
thides. Leur hauteur est de 3 à 5 millimètres, leur diamètre de
2 millimètres. Ils sont très rapprochés les uns des autres. Leur cou-
leur et celle du cœnenchyme sont brun froncé. Les tentacules trans-
lucides sont piquetés de points bruns. La colonne est pourvue de
sillons longitudinaux dont le nombre est égal à celui des tentacules
disposés en deux rangées, comme chez tous les Zoanthides. Ce nom-
bre, très fréquemment de vingt-deux, a été indiqué par Gosse comme
un caractère spécifique. Celui des cloisons est cependant assez va-
riable.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 213

Les niacroseptes et microseptes ne sont pas en quantité égale d'un
côté et de Taulre du plan commissural. Voici d'ailleurs quel était
leur nombre sur quatorze Polypes. Pour chacun de ceux-ci, j'ai
représenté l'ensemble des cloisons par deux chiffres réunis deux par
deux par un trait, de telle façon que le total des cloisons gauches soit
distingué du total des cloisons droites.

Parmi ces quatorze Polypes, quatre seulement possédaient, de
chaque côté, un nombre égal de cloisons : 24-24; 12-12; 12-12; 8-8.
Sur les neuf autres, il y en avait cinq avec 10-12 cloisons; deux
avec 12-10; un avec 12-14 et un avec 14-12. Les différences fré-
quentes du nombre des cloisons gauches et droites sont dues à ce
que ces organes apparaissent irrégulièrement par paires à une pé-
riode du développement qui a été assimilée avec raison, par Millier
et Erdman, à la seconde du développement des Hexactinies.

Les photographies 1, 2, 3, 4 et 5 de la planche X reproduisent des
coupes faites à travers deux Polypes de Palythoa sulcata, l'un à
10-12 cloisons, l'autre à 8-8 cloisons. Chez le premier (phot. 1 , 2, 3),
le disque buccal, les tentacules et le sommet de la colonne s'étaient
introversés, La coupe 1 passe parce sommet, elle montre au centre
la paroi rétractée en dedans; extérieurement on aperçoit la portion
non infléchie de la même paroi, et, dans Fintervalle, vingt-deux
cloisons comprenant, ainsi que nous le verrons plus bas, neuf mi-
croseptes et treize macroseptes limitant d'étroites interloges et de
larges loges. La coupe 2 a été faite au-dessous de la précédente,
mais elle passe en réalité par une partie du Polype située au-dessus,
puisque, dans ce Polype, le disque tentaculaire est introversé. On
dislingue les coupes des tentacules loculaires, qui sont plus gros, de
celles des tentacules interloculaires, qui sont plus petits. Ces der-
niers se sont intercalés entre les loculaires de façon à occuper une
situation complètement différente de celle qu'on observe sur les
Polypes épanouis ; c'est-à-dire que la rangée tentaculaire interne est
devenue externe, et inversement. Ce changement de rapport s'ex-
plique par la contraction du sommet de la colonne, qui a rabattu

2U L. FAUROT.

les tentacules externes par-dessus les tentacules internes. La coupe 3
a été faite à travers la région œsophagienne, à un niveau auquel les
loges et interloges sont de même largeur. 11 existe dix cloisons à
gauche et douze à droite, c'est-à-dire vingt-deux, parmi lesquelles
on compte quatre microseptes et huit macroseptes dont la disposi-
tion réalise le stade macrograndform , tel qu'Erdman l'a figuré
(flg. 24), sans cependant l'avoir observé. Il l'a déduit très exacte-
ment de ses observations. « Les stades, dit Erdman, qui seraient
assez jeunes pour montrer la disposition des premières cloisons ap-
parues n'ont pas encore été examinés. On peut cependant arriver
à les connaître en réfléchissant aux observations déjà faites. Il
résulte de celles-ci que, chez tous les individus, la zone dorsale est
toujours complète et comprend constamment cinq paires de cloi-
sons. D'un autre côté, dans la zone ventrale, le nombre des cloisons
est en rapport avec l'âge des animaux. Si donc les paires de la zone
dorsale, même chez les plus jeunes individus, sont toujours au com-
plet, le nombre des paires ventrales, chez ces derniers, sera d'autant
moindre qu'ils seront moins âgés ; par conséquent, on peut admettre
un très jeune stade dans lequel la zone ventrale sera au minimum,
c'est-à-dire réduite aux macroseptes commissuraux, qui appartien-
nent toujours aux cloisons primitives de l'embryon. Ce stade com-
prend six paires de cloisons, dont cinq constituant la zone dorsale
et une la paire ventrale commissurale. »

Les coupes 4 et 5 (pi. X) ont été faites sur un second Polype à
8-8 cloisons. La première a été pratiquée à l'extrémité inférieure de
la région œsophagienne qui, à un niveau plus élevé, présentait la
disposition macrotype représentée par la coupe précédente 3. Le
nombre total des macroseptes est de six au lieu de huit qu'ils étaient
plus haut. La coupe 3 a été faite tout à fait à l'extrémité inférieure
du même Polype; on y compte seulement deux macroseptes, car
les quatre autres ne descendent pas aussi bas. En raison de la lon-
gueur et de la largeur de ces deux cloisons qui parviennent jusqu'à
la base du Polype, ou peut les considérer comme 'les premières

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 215

apparues. On remarquera que leur situation est dorsale par rap-
port aux deux autres cloisons dont nous avons constaté la dispari-
tion par la coupe précédente, Bt qui, dans l'ordre d'apparition des
macroseptes (compté d'après les longueurs relatives), seraient les
quatrièmes. J'ai observé, sur la base d'un autre très jeune Polype,
une disposition identique à celle de la coupe 5 (pi. X) ; mais, pas
plus que la précédente, elle ne m'a donné d'éclaircissement sur
l'ordre d'apparition des microseptes. Les parois des Polypes deve-
nant épaisses et irrégulières à proximité du cœnenchyme, il en ré-
sulte qu'il est impossible de distinguer avec certitude les extrémités
inférieures, très étroites, des cloisons d'avec les débris arrachés ac-
cidentellement à ces parois.

Le résultat de mes recherches sur les longueurs relatives des
macroseptes du Palythoa sulcata se réduit donc à la connaissance
de la situation des deux premiers (premier couple) et des deux
quatrièmes (quatrième couple) macroseptes qui, d'après ces lon-
gueurs, seraient apparus chez l'embryon. Il importe maintenant de
résumer les observations qui ont été antérieurement faites au sujet
du développement des Zoanthides par E. Van Beneden (1890) et
Mac-Murrich f-isoi). Ces deux naturalistes ont étudié, au moyen de
coupes transversales, des larves recueillies dans des pêches pélagi-
ques et qu'ils ont considérées comme appartenant à des Zoanthides.

L'unique larve examinée par E. Van Beneden était, vers son extré-
mité orale, de six macroseptes et de six microseptes disposés comme
dans la ligure 23, laquelle est, pour les macroseptes, comparable à
la coupe 4 (pi. X). Ses conclusions principales sont que, chez cette
larve, les microseptes sont de formation plus récente que les ma-
croseptes* et qu'il existe dans le cours de l'évolution des Zoan-
thides un stade prolongé caractérisé par la présence de six cloisons
primaires. L'ordre d'apparition des six premiers couples serait le

' Dans les coupes figurées par E. Van Beneden, deux microseptes se prolongent
usqu'à l'extrémité aborale, alors que quatfe microseptes se sont terminés à un
niveau supérieur.

216 L. FAUROT.

suivant, que j'indique par des chiffres correspondant à cet ordre \ les
couples commissuraux y sont réunis par un double trait : V=V (dor-
sal) ; II-II ; IV-IV ; I-l; VI-VI; III =HI (ventral). Les couples V=V;
IV-IV; VI-VI sont composés de microseptes, et les trois autres de
macroseptes.

Mac-Murrich n'admet pas ces conclusions. D'après lui, les micro-
septes ne doivent pas être considérés comme plus jeunes que les
macroseptes, pour l'unique raison qu'ils font une moindre saillie
dans la cavité du corps, et il démontre qu'il n'existe aucun motif
pour croire à un stade prolongé à six macroseptes. Il fait remarquer
que si l'on trouvait des larves de Zoanthides macrotypes à douze
cloisons dont huit macroseptes ', il serait aussi permis d'en conclure
« en s'appuj'ant sur le même raisonnement que le distingué natu-
raliste belge», que ces larves ont passé par un stade de longue durée
caractérisé par huit cloisons primaires. Les larves examinées par
Mac-Murrich étaient pourvues de six macroseptes et de six micro-
septes disposés de la même manière que dans la larve de Van Bene-
den. Il admet, en se basant sur la similitude de la disposition de ces
cloisons avec celle qu'on observe chez les larves d'Hexactinies, qu'il
est très probable que leur ordre d'apparition est identique à celui
de ces dernières. Cette opinion, on le voit, n'est basée que sur une
analogie; elle est, en outre, contredite par la disposition des cloi-
sons que j'ai observée chez les très jeunes Pabjthoa sulcata. Chez
ces derniers, les six microseptes dont il vient d'être question se
prolongent très bas en conservant des largeurs égales, tandis que
ces largeurs diminuent sur tous les macroseptes avant qu'ils aient
atteint l'extrémité inférieure. D'après mes observations sur VHal-
carnpa chrysanthellum, on serait en droit d'en conclure que, chez le
Palythoa sukata, les six macroseptes sont d'âge plus récent que les
six microseptes, et, par conséquent, il n'est pas possible de s'ap-
puyer sur la similitude de disposition des cloisons pour admettre

> Ce serait une tlisposUion semblable (pour les macroseptes) à celle que montre
la photograpliie 3, pi. X.

ETUDES SUR LES ACTINIES. 217

l'ordre d'apparition identique des douze cloisons primitives des
Zoanthides et des Hexactinies. En outre, si l'on se reporte à mes
observations exposées plus haut et aux photographies 3 et 4 (pi. X),
on verra que parmi les huit macroseptes primitifs^ il en est deux
qu'en raison de leurs largeurs relatives on peut considérer comme
étant les quatrièmes dans l'ordre d'apparition. Ces deux macro-
septes, d'après la supposition faite par Mac-Murrich, seraient appa-
rus les cinquièmes, et, d'après E. Van Beneden, les sixièmes.

CÉRIANTHIDE.

CERIANTHUS ME3IBRANACEUS GMELIN ;
TVBULARIA SPALLANZANI, t784 ; TUBULARIA MEMBRANACEA GMELIN, 1789.

Délie Chiaje, en 1829, décrivit cette Actinie sous le nom de Cerian-
thus et en distingua trois espèces, que J. Haime a réunies sous le
nom de Ceriant/ms membranaceus (1854). Ce naturaliste en donna la
diagnose complète ainsi que la description anatomique. Il reconnut
que chacune des chambres intercloisonnaires était en continuité
avec deux tentacules, l'un labial, l'autre marginal, et que le plus
grand nombre des cloisons mésentéroïdes ne descend pas jusqu'au
fond de la cavité viscérale ; de telle sorte que, dans sa portion infé-
rieure, la cavité du corps n'est pas divisée en chambres, comme sa
portion supérieure. A la surface interne de l'œsophage, il remarqua
deux sillons verticaux opposés, dont l'un est étroit et peu prononcé,
tandis que l'autre est large et profond. Ce dernier correspond à
deux lames mésentéroïdes qui, seules entre toutes, descendent jus-
qu'à l'extrémité inférieure. Il vit enfin qu'entre le sillon grand et
large et le sillon étroit, les cloisons étaient de moins en moins
longues. Par l'ensemble de ces caractères, J. Haime montra que
le Cérianthe devait constituer, parmi les Actiniaires, une division
très distincte.

0. et R. Hertwig (1879) ont publié une étude détaillée sur l'histo-
logie du Cérianthe, mais n'ajoutèrent rien de nouveau à la connais-
sance anatomique de cette Actinie. La même année, Heider signala

218 L. FAUROT.

deux particularités qui avaient échappé à J. Haime : la présence
d'une paire de petites cloisons entre les deux grandes lames mésen-
téroïdes et Talternance de grandes et de petites cloisons ; les unes
génitales, les autres uniquement pourvues de filaments. Heider
figura h tort les lames du Gérianthe comme étant également déve-
loppées dans les deux parties qui correspondent à chacun des deux
sillons. Les observations de J. Haime, à cet égard, sont beaucoup
plus exactes.

Ces préliminaires résument, d'une façon à" peu près complète, le
résultat des recherches qui avaient été faites, jusqu'à présent, sur
l'anatomie du Gérianthe. J'exposerai plus loin les importants faits
anatofniques que j'ai observés.

Caractèi'es extérieurs, — La colonne mesure, au maximum, 28 cen-
timètres en longueur et 3 centimètres dans son diamètre. Elle est
cylindrique et s'amincit en pointe mousse à l'extrémité inférieure,
munie d'un orifice. Le disque oral est élargi en forme d'entonnoir
plus ou moins évasé, suivant le degré de contraction. Les tentacules,
non rétractiles, sont disposés en deux couronnes, l'une marginale et
l'autre buccale. Cette dernière occupe exactement la place corres-
pondant au bourrelet buccal des autres Actinies. Ce bourrelet buccal
n existe donc pas chez le Gérianthe. Entré les deux couronnes tentacu-
laires, le disque est parcouru par des sillons péristomiaux allant des
tentacules buccaux aux tentacules marginaux. L'ouverture de la
bouche a une forme ovale très allongée ; ses extrémités correspon-
dent à la terminaison supérieure des deux sillons décrits par
J. Haime. L'un de ces sillons, le plus large, est surmonté par un ten-
tacule buccal, tentacule impair de Fischer (1889) ; l'autre sillon se
termine non pas à la base de l'un des tentacules buccaux^ mais à un
intervalle entre deux de ces appendices qui, le plus souvent, sont
beaucoup plus courts que tous les autres appartenant à la même
couronne. On trouve également, dans la couronne marginale et dans
la môme situation par rapport aux deux sillons, un tentacule mar-
ginal impair et, à l'opposé, un intervalle relativement large entre

ÉTUDES SUR LES" ACTINIES. 219

deux petits tentacules marginaux. C'est dans les deux intervalles, le
buccal et le marginal, que naissent tous les nouveaux appendices.
La colonne est d'une couleur qui varie entre le violet clair, le brun
acajou et le brun très foncé ; on y remarque souvent des vergetures
linéaires de couleur claire ou foncée. La coloration des tentacules
ainsi que celle du disque sont plus variables que celle de la colonne.
Le plus souvent, les tentacules buccaux sont d'une teinte uniforme,
brune, grise, vert clair ; chez un Cérianthe provenant de Roscoff, ils
étaient blanc ivoire. On peut, je crois, considérer comme exception-
nelle la variation observée par P. Fischer, consistant en ce que cha-
que tentacule buccal présentait deux bandes longitudinales noi-
râtres. Les appendices marginaux, au contraire, sont presque tou-
jours ornés d'anneaux, de taches ou de points se détachant sur un
fond de couleur brune ou violacée. Les variations individuelles sont
très fréquentes ; c'est ainsi que, sur trois Cérianthes provenant d'un
même envoi de Roscoff, un avait les marginaux grenat foncé, sans
aucune marque ; un autre les avait bruns, avec quatre à cinq
anneaux blancs, le cycle externe étant formé de tentacules alterna-
tivement vert clair et blancs ; le troisième enfin avait tous les élé-
ments de la couronne marginale brun clair, avec quatre à cinq
anneaux bruns. Sur une cinquantaine de Cérianthes du bassin d'Ar-
cachon, un très petit nombre étaient absolument comparables les
uns aux autres, sous le rapport de la couleur et de la disposition des
marques. Si nous ajoutons que, sur un individu de cette espèce con-
servé durant six mois, il fut constaté que les tentacules, primitive-
ment brun foncé, devinrent en partie vert clair, on jugera qu'il faut
renoncer à classer et à dénommer, à l'exemple de Gosse, des variétés
d'après les colorations.

Les tentacules marginaux sont toujours de plus grande taille que
les buccaux, et leurs longueurs varient suivant la rangée à laquelle
ils appartiennent. Les buccaux, au contraire, sont tous de même
taille ; ils diffèrent aussi des précédents par une extrémité moins
effilée. Le nombre des appendices, chez le plus petit des Cérianthes

220 L. FAUROT.

quej'ai examinés, était de vingt-sept ; il était de cent quarante-cinq
chez le plus gros; presque toujours ce nombre est impair. Leur
disposition, qui sera décrite plus loin, est très différente de celle
qu'on observe chez les autres Actiniaires.

J. Haime a montré que le tube dont s'enveloppe le Cérianthe était
composé de nématocystes et de mucus, et qu'il était sécrété parl'ec-
toderme. Ce tube a exactement la longueur de l'Actinie non con-
tractée, les appendices de la couronne marginale étant tous relevés
et réunis en un faisceau dans l'axe du corps. Il en résulte que le
Cérianthe peut s'y dissimuler complètement, sans qu'il ait pour cela
à raccourcir son disque tentaculaire ni à rétracter son extrémité infé-
rieure. En comparant les dimensions d'un Cérianthe en état d'extrême
contraction avec celles de son enveloppe, on constate que cette con-
traction peut le réduire au quart et même au sixième de sa longueur
primitive. Il est difficile d'extraire cette enveloppe de la grève sans
en déchirer l'extrémité inférieure, profondément enfoncée dans la
vase parmi des pierres ou des racines de zostères. A celte extrémité,
la cavité du tube se rétrécit en un canal très court, très étroit et
non perforé. A l'autre extrémité correspondant à l'orifice, sa paroi
est très mince, transparente, et son calibre est plus étroit que celui
de la portion moyenne du tube. L'ensemble de la cavité a donc la
forme d'un fuseau très allongé. La plus grande épaisseur de la paroi
mesure environ \ centimètre et demi. A sa face interne, cette paroi
est lisse, luisante et de couleur ardoisée. Elle se laisse diviser en
lamelles qui, examinées au microscope, se montrent remplies de
nématocystes englobés dans une substance absolument transpa-
rente, légèrement élastique, qui est du mucus devenu solide. Les
lamelles sont parallèles et concentriques, ce qui indique que le tube
a été formé par des couches successives de mucus. La surface
externe de ce tube, bien que conservant une forme à peu près cylin-
drique, est très irrégulière et rugueuse, en raison de la grande quan-
tité de débris de toutes sortes qui s'y trouvent englobés. Divers ani-
maux, tels que des Ascidies, y adhèrent parfois, et j'y ai même

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 221

observé un Cériauthe de petite taille ainsi qu'une Edwardsia Beau-
teynpsi.

Le Ce?'ianthus membvanaceus a été recueilli dans la Méditerranée,
à Trieste, Naples, Mahon, Marseille, Banyuls, et sur les côtes océa-
niques de France, au Fret, à Penpoul (Finistère) et à Arcachon.
Gosse, Danielssen (*8î6), Mac-i\Iurrich ('1890), ont décrit des Cé-
rianthes sous le nom de Cerianthus Lloydii, C. borealis, C. ameri-
canus ', d'après des caractères basés sur le nombre et la grandeur
relative des cloisons. Mais ce nombre, chez le Cerianthus membrana-
cens, variant suivant l'âge des individus, et ces longueurs ne pou-
vant être exactement appréciées que sur des animaux non contrac-
tés, il sera permis de douter de l'existence de ces nouvelles espèces.
Dans l'état de contraction, les cloisons très minces se rétractent plus
ou moins haut et inégalement; leurs longueurs relatives peuvent
alors varier d'un individu à un autre. Il arrive même qu'elles se
détachent de la paroi, y laissant des fragments portant, ainsi que l'a
ligure Heider, des ovules ou des débris d'entéroïdes. Quant au Cerian-
thus soUtarius de la Méditerranée et des côtes océaniques françaises,
il a été (1890) considéré, avec juste raison, comme un jeune
C. membranaceus.

Les Cériantlies vivent sur des fonds vaseux^ et à des profondeurs
variables. A Arcachon, d'où m'ont été envoyés la plupart des spéci-
mens utilisés pour ce travail, on les trouve à mi-marée en très grande
quantité. A Banyuls, on les recueille à 1 mètre environ de profon-
deur, dans un herbier de Posidonies, au pied de la jetée de la sta-
tion zoologique. Il en a été aussi dragué par 55 mètres au nord du
cap Bearn. A Penpoul, au Fret, les Cérianthes ne sont à découvert
qu'aux basses mers d'équinoxe.

On les conserve longtemps en captivité, à moins que leur tube, et

' Il a élé aussi décrit un Cerianthus brachysoma {Bulletins de l' Académie royale de
Belgique, 189!, Cerfontaine). — D'après le texte et la ligure qui s'y rapportent, il
n'est pas douteux qu'il s'agit d'un Cérianthe extrêmement contracté,

2 On trouve aussi, mais plus rarement, des Cérianthes logés dans des anfractuo-
sités, sur des fonds exclusivement rocheux.

222 L. FAUROT.

c'est le cas le plus fréquent, ne soit imprégné de vase. Il est alors
nécessaire d'enlever ce tube et d'y substituer une éprouvette cylin-
drique de même dimension; car la vase, en séjournant dans l'eau,
en provoquerait la putréfaction rapide. Lorsque plusieurs Cérianthes
sont placés horizontalement dans des bacs pleins d'eau de mer, il en
est qui abandonnent leurs tubes et s'introduisent dans ceux de leurs
voisins. Ou peut ainsi trouver jusqu'à trois Cérianthes dans un
même tube. Gomme ce fait peut se produire dans l'obscurité la plus
complète, il semble démontrer que'ces tubes ont exclusivement pour
but d'isoler le corps de l'Actinie du contact des objets extérieurs.
Les Cérianthes sont, d'ailleurs, peu impressionnables à la lumière, et
s'ils se rétractent sous l'influence d'un brusque éclairage, ils ne tar-
dent pas à s'épanouir de nouveau. Lorsqu'on touche leurs tentacules,
la colonne se contracte par saccades successives. Ces contractions
rapides et répétées ont été également observées par J. Haime sur les
embryons de Cérianthes, puisqu'il compare le mode de progression
de ces embryons à celui des Méduses. Cette observation méritait
d'être rappelée, car elle contribue à augmenter la vraisemblance de
l'opinion que j'émets à la fin de cette étude, d'après laquelle, dans
le cours de leur développement, les Cérianthes passent par une
phase larvaire en tout semblable à un Arachnactis, Actinie qui, elle
aussi, a été vue progressant à la façon des Méduses.

Dépouillés de leur tube, les Cérianthes se revêtent d'une mince
couche de mucus grisâtre et translucide, premier rudiment d'un
nouveau tube. C'est à la partie supérieure de la colonne que com-
mence cette sécrétion, pour se continuer jusqu'à l'extrémité infé-
rieure. Parfois elle se limite autour de la région œsophagienne de
la colonne.

D'après J. Haime, les mouvements des Cérianthes, lorsque ceux-ci
sont hors de leurs tubes, se produisent au moyen de contractions et
d'allongements de la colonne et avec l'aide des tentacules, mais sans
s'aider de la partie postérieure de cette colonne. 11 m'a semblé, au
contraire, que c'était avec cette partie que s'effectuaient les mou-

ETUDES SUR LES ACTINIES. 223

vemeQts les plus étendus de ces Actinies. Souvent, il est vrai, celles-
ci se meuvent en s'agrippant avec leurs tentacules ; mais la portion
médiane de leur corps ne présente jamais les constrictions annulaires
que j'ai décrites chez le Peachia et qui s'observent également chez
VHalcampa et Vllyanlhus. C'est surtout par des déplacements laté-
raux de leur extrémité aborale que les Cérianthes parviennent à se
traîner sur le sol sans se diriger de préférence soit du côté éclairé,
soit du côté obscur de leur prison. Lorsqu'on les place sur une
épaisse couche de sable, ils ne réussissent jamais, comme les Acti-
nies précédentes, à s'y enfoncer complètement, et si on les y enfouit
profondément dans la situation qui leur est habituelle, c'est-à-dire
la bouche en haut, on les voit bientôt en sortir. Dans ce cas, ce ne
sont pas les tentacules qui, le plus souvent, apparaissent en pre-
mier lieu à la surface du sable, mais l'extrémité postérieure de
la colonne. Ce fait paraît confirmer mon opinion que c'est sur-
tout avec cette extrémité que le Cérianthe exécute ses mouvements
de déplacement.

D'ailleurs, ainsi que l'a remarqué J. Haime, la contractilité paraît
être moins énergique autour de l'œsophage et des cloisons que dans
les deux tiers inférieurs de la colonne.

ANATOMIE.

L'existence de deux couronnes lenlaculaires ainsi que les autres
caractères extérieurs constituent des particularités pouvant faire
présumer qu'il existe chez le Cérianthe une disposition des organes
internes, c'est-à-dire des cloisons, très difierente de celle qu'on ob-
serve chez les autres Actiniaires. J. Haime, en effet, a observé que
ces cloisons ne sont pas «géminées », comme chez les Hexactinies,
et qu'en ou Ire leurs dimensions sont d'autant plus petites qu'elles
sont plus voisines du sillon commissural le plus étroit. Quant aux
rapports des cloisons entre elles, il avait seulement fait la remarque
qu'elles étaient alternativement inégales.

Pour étudier la structure et la disposition de ces organes, il est

224 L. FAUEOT.

nécessaire de recourir à un procédé permetlanlde tuer lesGérianthes
sans les faire contracter. Heider se contentait de les ouvrir dans
leur longueur et de fixer les bords coupés avec des épingles. « Ainsi
préparé, dit-il, un animal se contracte bien environ de la moitié de
sa longueur, mais pas dans sa largueur. >> Je puis affirmer que, par
ce moyen, il est impossible d'obtenir une connaissance exacte des
rapports des cloisons, car la contraction est bien plus considérable
que ne le prétend Heider*.

Il n'existe pas, à ma connaissance, de réactifs permettant d'ob-
tenir à coup sûr la mort d'un Cérianthe sans provoquer en même
temps la contraction de la paroi du corps. La méthode qui m'a
réussi est empirique et n'agit que d'une manière incertaine. Em-
ployée sur un grand nombre de Cérianthes, elle a réussi chez quel-
ques-uns sans qu'il m'ait été possible de discerner le motif qui l'avait
fait échouer chez les autres. La voici exposée en détail : sur le fond
d'une très large et haute cuvette de verre en partie remplie d'eau de
mer, une vingtaine de Cérianthes, dépouillés de leur enveloppe, sont
soutenus debout au moyen d'éprouveltes proportionnées à leur taille.
Après avoir attendu que toutes les parties du corps soient complète •
ment épanouies, on laisse tomber à la surface de l'eau, goutte à
goutte et à intervalles très longs (une demi-heure à une heure) une
solution d'acide chromique et d'acide picrique à saturation. On a
soin de disperser les gouttes sur toute la surface du liquide en évi-
tant un contact trop brusque de la solution avec le corps de ces
Actinies. Après une durée de quarante-huit à soixante-douze heures,
lorsque la contractililé des Cérianthes paraît avoir diminué, ce que
l'on peut soupçonner à l'immobilité de plus en plus grande des ten-
tacules, on ajoute de plus fortes quantités de la solution que l'on
chasse sur le fond du récipient de verre au moyen d'une pipette.
Pour terminer, on y laisse tomber des cristaux d'acide chromique

' s. BiANCO [Mitlheilungen ans des Zool. Stal. zu Neapel), après avoir fi.xé les
Cérianthes par l'acide acétique, les suspend par la base dans l'alcool faible. Je n'ai
pas employé ce procédé qui, d'après son auteur, éviterait la contraction.

Fig. 26.
Cerianthus membranaceus ouvert entre les deux plus jeunes cloisons (petit sillon).

ARCn. DE ZOOL EXP. ET Hm — 3" SÉRIE. - T. III. 1 89d. 13

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 227

jusqu'à ce que l'eau de mer ait pris la coloration d'une forte solu-
tion (10 à 15 pour 100) de cet acide.

En ayant soin d'agir avec lenteur et sur un grand nombre d'ani-
maux sans blessures, on a chance d'obtenir, par ce procédé très
simple, quatre à cinq Cérianlhes (sur vingt), qui restent épanouis
et dont les tissus durcis, sans être cassants, sont dans d'excellentes
conditions soit pour l'examen macroscopique, soit pour des coupes
transversales. Pour l'examen macroscopique, il suffit d'ouvrir les
Gérianthes longitudinalement avec des ciseaux à lames très minces,
en coupant suivant une direction aussi parallèle que possible au tra-
jet d'une cloison. On fixe les bords avec des épingles. Pour les coupes
transversales qui sont nécessaires à l'étude de la sériation des cloi-
sons, j'avais choisi des Gérianthes dont le diamètre des colonnes
n'excédait pas 1 centimètre. Ge sont les plus faciles à inclure dans
la paraffine, à condition toutefois de n'employer que des portions
de 2 centimètres environ de longueur. Dans le but d'orienter plus
aisément les coupes suivant un plan aussi perpendiculaire que pos-
sible à l'axe longitudinal des colonnes, je les ai toujours faites en com-
mençant par les disques tentaculaires. Voici maintenant les résultats
obtenus au moyen de ces deux modes d'investigation anatomique.

Sur les Gérianthes ouverts longitudinalement, on observe distinc-
tement, à la surface de l'œsophage, les deux sillons commissuraux
signalés par J. Haime, l'un profond et large, l'autre étroit. L'œso-
phage descend plus bas du côté du profond sillon que du côté du
sillon plus étroit, d'où les dénominations de grand et petit sillon.
Entre les deux, l'œsophage est parcouru par des stries longitudi-
nales et parallèles correspondant à l'attache des cloisons et plus rap-
prochées les unes des autres au voisinage du petit sillon qu'à celui
du grand. Au bord de l'orifice buccal, à la place où chez les autres
Actinies existe une saillie circulaire désignée sous le nom de lèvres,
on aperçoit une couronne de tentacules dits tentacules labiaux. La
sériation de la couronne buccale ainsi que celle de la couronne mar-
ginale située à une certaine distance au-dessus (fig. 26), sera dé-

228 L. FAUROT.

crile lorsque j'aurai fait connaître la disposition des cloisons. Sur
l'œsophage ouvert, on peut encore observer deux particularités aux-
quelles j'ai déjà fait allusion : 1° au-dessus et dans le prolongement
du grand sillon, on aperçoit, dans chacune des deux couronnes, un
tentacule dit tentacule impair (fig. 26). C'est du côté de cette loge
que se trouvent les cloisons les plus longues et les plus âgées ; 2» au-
dessus du petit sillon, il n'existe pas de tentacules, mais un inter-
valle (fig. 28) qui correspond à deux ou trois cloisons incomplète-
ment développées, c'est-à-dire non encore réunies par leurs bords
libres à la face externe de l'œsophage. Les chambres incomplètes
formées par ces cloisons ne se prolongent pas encore en tentacules;
elles sont comprises entre deux lames plus développées limitant un
espace auquel on a donné le nom de loge de multiplication^ {C Vogt).
Au sujet du mode de formation des cloisons, nous verrons que le
côté dorsal du Cérianthe correspond au petit sillon, et, par consé-
quent, à cette loge de multiplication, et que le côté ventral corres-
pond au grand sillon et à la loge impaire. Loge de multiplication
est donc synonyme de loge dorsale^ et loge impaire, synonyme de
loge ventrale.

Sur les coupes transversales faites dans la région œsophagienne
(phot.4,pl.VI), onvoit que, du côté dorsal, les loges deviennent plus
étroites et plus nombreuses, et que, du côté ventral, une loge est
remarquable par ses grandes dimensions et sa forme particulière. A
chacune des cloisons correspond un pli de la couche épithéliale revê-
tant la surface interne de l'œsophage ; on voit cependant qu'un
certain nombre de ces lames, situées près de la grande loge ven-
trale, se fixent aux parois très épaisses du grand sillon œsophagien.
Sur des coupes passant par la partie inférieure de cet organe, le
nombre des lames fixées à ces parois diminue graduellement, car le

• Chez les Cérianthes, les cloisons n'étant pas pourvues de muscles unilatéraux,
on ne peut y distinguer des loges et des interloges comme chez les Hexactinies.
Le mot loge, chez les Cérianthes, est donc synonyme de chambre ou d'espace inter-
doisonnaire.

-O.

Fig. 27. — Schéma montrant les six cloisons primitives (en rouge) et six quatroseptes

du Cerianthus membranaceus numérotés :

IV, V, VI, VII — VIII, IX, X, XI — XII, XIII, XIV, XV.

ETUDES SUR LES ACTINIES. 231

grand sillon, au voisinage de la cavité viscérale, devient de plus en
plus étroit. A son exlrémité inférieure, il se termine par une lan-
guette à laquelle restent fixées les deux cloisons qui limitent la loge
ventrale.

L'examen des coupes passant au-dessous du bord inférieur de l'œso-
phage montre que les cloisons ne se détachent pas toutes au même
niveau de la face postérieure de cet organe ; ce sont les plus petites
d'entre elles qui sont les premières dont les bords internes devien-
nent libres et flottants dans la cavité du corps. Sur un Gérianthe ou-
vert longitudinalement (fig. 26), de même que, sur ces coupes, on
voit, en outre, que les cloisons sont, ainsi que l'a figuré J. Haime,
plus longues du côté de la loge impaire que du côté de la loge de
multiplication. Aussi est-ce à tort qu'Heider soutient que les lames
finissent toutes vers le bas à une égale hauteur, et qu'il attribue l'opi-
nion de J. Haime à ce que celui-ci n'aurait examiné que des Gérian-
thes contractés.

DISPOSITION DES CLOISONS. — Quatroseptcs.

J'ai déjà fait connaître (i89«) la disposition des cloisons, par
groupes de quatre (quatroseptes) chez le Cerianthus înembranaceus.
Cette particularité anatomique n'a été signalée chez aucune autre
espèce d'Actiniaire adulte. Ajoutée aux autres caractères déjà très
spéciaux de cette Actinie, elle contribue à justifier la création du
groupe des Gérianthides qui, avant J. Haime, était confondu avec
les autres Actinies pivotantes. Dans mon premier travail, je décrivais
un premier quatrosepte très difl"érent des autres et j'étais dans l'in-
certitude au sujet des grandeurs relatives des éléments des deuxième
et troisième quatroseptes. Depuis, par une étude plus approfondie du
Gérianthe, j'ai acquis la conviction que la distinction des groupes
de quatre cloisons ne pouvait être faite qu'en éliminant de ces
groupes les trois cloisons placées de chaque côté de la loge ventrale.
De cette élimination, il résulte que tous les quatroseptes sont cons-
titués de la même manière et que le point de départ, pour la numé-

232 L. FAUROT.

rotation de leurs éléments, devra être la quatrième cloison' comptée

à partir de la loge ventrale.

Il en résulte que, à droite et à gauche de cette loge ventrale, il
existe trois cloisons, au total six, qui, par leur situation et leurs
dimensions relatives, sont en dehors des quatroseptes. De la dispo-
sition particulière de ces six cloisons, je déduirai, ainsi que je l'ai
fait, pour VHalcampa chrysant hélium (pi. VIII et XI), l'ordre probable
suivant lequel elles se sont développées. Nous verrons, à propos du
développement, que non seulement cet ordre est identique à celui
qui a été trouvé chez Y Ai'achnadis, par Mac-Murrich et Van Beneden,
mais qu'en outre toutes les autres cloisons du Cérianthe se déve-
loppent de la même manière que les cloisons correspondantes de ces
mêmes Arachnactis. D'où cette conclusion que ceux-ci seraient des
larves de Cérianthes, ce qui, d'ailleurs, avait été soupçonné par le
zoologiste anglais Gosse ^.

Dans la figure 27, on voit que la loge ventrale est limitée par deux
petites cloisons III-III stériles et de longueurs égales ; leur présence
a été reconnue par Heider. D'après mes observations, faites sur un
grand nombre d'individus, ce sont les seules cloisons qui, chez le
Cérianthe, ne soient pas munies de bourrelet entéroïde ; leurs bords
libres sont bien un peu renflés au-dessous du niveau auquel elles se
détachent de l'cesophage, mais, dans leurs portions inférieures, ce
bord a la même épaisseur que le reste de la cloison. Viennent en-
suite, à gauche et à droite de la loge ventrale, pour former de cha-
que côté deux nouvelles loges formées par : 1° deux très grandes
cloisons M observées déjà par J, Haime, et qui, seules, atteignent
l'orifice aboral. Elles sont fertiles dans une grande partie de leur
étendue et jusqu'à un niveau plus bas que les autres cloisons fer-
tiles. Les bourrelets entéroïdes de ces deux grandes cloisons présen-
tent, depuis le point où cessent les cellules génitales jusqu'à l'ori-
fice aboral, des ramifications irrégulières et des prolongements en

' Celle qui est numérotée IV sur la figure 27.
2 Gosse {British sea-anemones, p. 266).

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 233

forme de filaments. Cette particularité ainsi que la très grande lon-
gueur de ces deux cloisons les distinguent très nettement de toutes
les autres. 2" Deux autres cloisons II-II, un peu plus longues que les
deux petites désignées comme limitant la loge ventrale. Ainsi que
les deux cloisons III-III décrites en premier lieu, elles sont stériles,
mais elles en diffèrent en ce qu'elles sont pourvues, sur une très
courte portion de leurs bords libres, de filaments beaucoup plus rap-
prochés les uns des autres que ceux que je viens de signaler sur les
deux grandes cloisons I-I. Ces petits amas de filaments s'observent
aussi sur les cloisons qui composent les quatroseptes.

Telles sont les six cloisons qui, ainsi qu'il a été dit plus haut, ne
peuvent être rangées dans les quatroseptes en raison de leurs lon-
gueurs relatives. A droite et à gauche des cinq loges limitées par ces
six cloisons commencent les groupes de quatre cloisons, ou quatro-
septes. Ils se répètent jusqu'au voisinage de la loge dorsale, en
nombre d'autant plus grand que le Cérianthe auquel ils appartien-
nent est plus âgé.

Chacun des quatroseptes est formé de cloisons de quatre gran-
deurs différentes, dont les deux plus grandes ou macroseptes sont
fertiles, et les deux plus petites ou microseptes sont stériles. Elles
sont disposées de telle façon qu'un grand macro&epte sera voi-
sin d'un grand microsepte, et qu'un petit macrosepte le sera d'un
petit microsepte. En somme, chaque quatrosepte peut être assimilé
à un groupe de deux paires de cloisons ayant une taille différente.
Chacune de ces paires est constituée comme le plus grand nombre
de celles qu'on observe chez les Zoanthides, c'est-à-dire par un
macrosepte fertile et un microsepte stérile. Chez les Cérianthes,
cependant, contrairement à l'opinion ;de Hertwig et de Boveri, les
paires de cloisons ne sont pas munies, comme chez lajplupart des
Zoanthides, d'épaississements musculaires longitudinaux se faisant
vis-à-vis dans les loges.

Sur la figure 27, on voit, teintées en rouge, les six cloisons ven-
trales du Cérianthe ; au centre est la loge impaire. A droite et à

234 L. FAUROT.

gauche de ces six cloisons, trois quatroseptes se succèdent, la lon-
gueur de leurs éléments se raccourcissant proportionnellement, de
quatre en quatre, dans la direction de la loge dorsale. Les chiffres
indiquent l'ordre probable d'apparition sur lequel je reviendrai
plus loin.

Structure des cloisons mésentéroïdes composant les quatroseptes.

Il résulte de la composition des quatroseptes que le Cérianlhe
contient des cloisons alternativement fertiles et stériles. Heider
avait remarqué cette alternance ; c'est ainsi que ses filamentsepta cor-
respondent à mes microseptes, et ses genitalsepta à mes macroseptes.
Il décrit les premiers comme stériles, ayant la forme d'un trapèze, le
côté libre étant le plus court et portant de nombreux filaments con-
tournés et ramifiés. Les seconds, au contraire, comme leur nom
l'indique, sont fertiles ; ils sont aussi plus grands que les précédents,
entre lesquels ils s'intercalent sans cependant atteindre le même
développement en largeur. Ils s'en distinguent^ ajoute-t-il, par un
épais bourrelet qui ourle leur bord libre et qui, dans le voisinage de
leur extrémité inférieure, se transforme en un petit nombre de fila-
ments entéroïdes. Je puis confirmer cette définition de Heider, sauf
cependant pour ce qui a rapport à l'entéroïde qui, d'après lui, our-
lerait uniquement le bord libre des genitalsepta et dont seraient, au
contraire, privés les filamentsepta. Ce bourrelet entéroïde s'observe,
au contraire, dans toutes les cloisons, à l'exception seulement de la
paire qui limite la loge ventrale. J'ajouterai que la forme en trapèze
provient de l'élargissement considérable de la partie inférieure des
microseptes. Cet élargissement est plus accusé sur les petits micro-
septes que sur les grands et se remarque aussi, quoique à un degré
beaucoup moindre, à la partie inférieure des petits macroseptes, et
moindre encore à la terminaison des grands macroseptes.

En somme, la largeur des cloisons du Cérianthe^ à leur partie infé-
rieure, est d'autant moins grande que les cloisons sont plus longues.

On remarquera, parmi les caractères différentiels indiqués par

ÉTUDES SUK LES ACTINIES. 235

Heider, que de nombreux filaments contournés et ramifiés sont sus-
pendus au bord libre des fdamentsepta^ et qu'au contraire un petit
nombre de ces filaments garnit celui des genitalsepta. Heider consi-
dérait les premiers filaments comme des acontia, et les seconds
comme des craspeda ou entéroïdes. Cette distinction me semble
erronée ; tous ces filaments sont, en réalité, des prolongements, des
ramifications du bourrelet entéroïde, ainsi qu'il est facile de s'en
assurer à l'œil nu et sur les coupes transversales.

Jules Haime avait déjà signalé de semblables ramifications sur
toute l'étendue du bord des cloisons du SaccanthusK Hertwig, qui
les a aussi observées sur le Cerianthus membranaceus, les considère
comme une modification du mésentéroïde ne survenant que chez les
Gérianthes de très grande taille. D'après ce naturaliste, ces filaments,
« en partie simples, en partie ramifiés, se multiplient dès leur ori-
gine et forment ainsi de petits buissons [Baûmchen) n . D'après mes
observations sur des Gérianthes de diverses longueurs, toutes les
cloisons des quatroseptes sont bordées par un bourrelet entéro'ïdien
qui, à sa terminaison inférieure correspondant à la partie élargie des
cloisons, se ramifie en filaments simples ou composés. Sur les
Gérianthes non contractés et ouverts longitudinalement, on distingue
aisément cette partie des cloisons. Elle a l'apparence d'appendices
ramifiés, de pelotons de filaments embrouillés les uns avec les autres.
Ges pelotons, comme il a été dit plus haut, sont très volumineux sur
les microseptes, et ce sont même les seules parties de ces petites
cloisons qui soient bien distinctes au-dessous de l'œsophage.

Sur la figure 26 et sur la figure 27, au-dessous des pelotons ra-
mifiés des plus petits microseptes, on voit ceux qui sont suspen-
dus aux plus grands microseptes, et au-dessous de ces derniers, à
deux niveaux différents, d'abord les pelotons des petits macroseptes,
et ensuite les pelotons des grands macroseptes. De la comparaison

' Genre qui, d'après J. Haime, serait très voisin du Cerianthus membranaceus,
mais très probablement décrit d'après un Cériantlie contracté. Il n'a été trouvé qU'utie
seule fois.

236 L. FAUROT.

des longueurs de ces pelotons sur les quatre éléments des quatro-
septes, il résulte que, dans un même quatrosepte, l'espace occupé sur
une cloison par les pelotons ramifiés est d'autant plus grand que cette
cloison est plus petite.

On peut résumer ainsi les caractères de structure de chacun des
quatroseptes : quatre cloisons, alternativement fertiles et stériles,
diffèrent entre elles : 1" par leurs longueurs relatives ; 2° par la
saillie plus ou moins forte que leur partie inférieure fait dans la
cavité du corps, et 3° par l'étendue plus ou moins grande qu'occu-
pent, sur ces cloisons, les pelotons ramifiés. En considérant le rap-
port qui existe entre les deux derniers caractères et les quatre diffé-
rentes longueurs des cloisons du Cérianthe, on en déduit la règle
suivante : Dans un quatrosepte, la largeur de la partie inférieure de
chaque cloison ainsi que l'étendue qu'y occupent les filaments ramifiés
sont toujours en raison invei'se de la longueur de la cloison considérée,

DISPOSITION DES TENTACULES.

La description que J. Haime a faite de la sériation de la couronne
marginale est très confuse ; il reconnaît cependant que la disposi-
tion des éléments y est différente de celle qu'on observe chez les
autres Actiniaires. Suivant lui, les tentacules marginaux ordonnés
en quatre rangées seraient égaux numériquement sur un même
individu \ mais, dans ces quatre rangées, il va jusqu'à supposer six
et même sept cycles. V. Heider et P. Fischer ont figuré différem-
ment la disposition des tentacules, bien que tous deux admettent
également trois cycles buccaux. P. Fischer, contrairement à
J. Haime et à Heider, a vu que, dans la couronne marginale et dans
la couronne buccale, les différentes rangées ne sont pas formées
d'un nombre égal de tentacules, le total des tentacules buccaux
étant cependant le même que celui des tentacules marginaux.
D'après le même auteur, le nombre des tentacules marginaux est
toujours impair, par suite de la présence, à l'un des deux angles de
la bouche, de l'un de ces appendices.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 237

Ces divergences résultent de la très grande difficulté qu'il y a à
reconnaître, avec certitude, non seulement le nombre des rangées
d'appendices, mais aussi les rapporls de ces rangées entre elles. En
effet, un Cérianthe épanoui n'étale jamais son disque tentaculaire
suivant un plan parfaitement horizontal, de manière à laisser voir
tous ses tentacules dans leur entière longueur. Le plus souvent, ce
disque est peu évasé, infundibuliforme, ce qui a pour effet de rap-
procher presque au contact les bases des tentacules marginaux, et
de ne laisser apparaître que la pointe des prolongements buccaux,
qui semblent ainsi d'une longueur à peu près identique. J. Haime
n'ayant probablement examiné que des Cérianthes à disques ainsi
conformés, ne fait pas mention de l'ordre suivant lequel les tenta-
cules buccaux sont sériés, car seules les bases des marginaux pou-
vaient être bien visibles.

Dans le but d'étudier les rapports de la couronne marginale avec
la couronne buccale, j'ai placé un certain nombre de Cérianthes
dans une situation verticale, au moyen de tubes de verre étroits
ayant tout au plus le diamètre des colonnes dépouillées de leurs
gaines. La longueur de ces tubes était un peu inférieure à celle du
corps des animaux à observer, de sorte qu'une fois épanouis et en
partie paralysés par la solution chromique, les bords des disques
tentaculaires pouvaient s'infléchir en dehors des récipients et s'étaler
suivant un plan horizontal.

Sur une quinzaine de Cérianthes traités de cette façon, quatre
seulement ouvrirent leur disque assez largement pour que l'examen
en fût relativement facile.

C'est ainsi qu'il m'a été possible de contrôler les faits observés par
Heider et P. Fischer.

Pour un examen limité seulement à la couronne marginale, les
Cérianthes vivants et normalement épanouis suffisent. Dans les deux
cas, la quatrième rangée d'appendices admise par J. Haime est très
peu distincte ; elle se confond aisément avec la troisième. Elle
n'existe d'ailleurs qu'à une période avancée du développement, car

238 L. FAUKOT,

sur deux Gérianthes, 1 un à vingt-sept, l'autre à trente-deux tenta-
cules, je n'ai observé que deux de ces rangées.

Lorsque chacune des couronnes est composée de quatre rangs de
tentacules, ces rangs renferment toujours un nombre différent de
ces appendices. C'est ainsi que dans le Gérianthe représenté dans la
figure 26 il existe :

/4e rang 14 tentacules.

„ . , 1 3* rang 16 —

Couronne marginale /

i 2e rang 12 —

l l^Tang 15 —

Total 57 tentacules.

4e rang 14 tentacules.

P, u 1 ) 3e rang 11 —

Couronne buccale <

I 2e rang 16 —

Werrang 16 —

Total 57 tentacules.

P. Fischer, qui n'admet que trois rangées, a signalé avant moi
cette inégalité de nombre (1889). Elle est causée par la disposition
singulière de quelques tentacules buccaux et marginaux situés à
proximité du tentacule impair ou ventral (fig. 26). En effet si, fai-
sant abstraction de cette région ventrale, on ne considère dans le
corps du Gérianthe que les portions droites et gauches comprises
entre le deuxième quatrosepte et les cloisons voisines de la loge de
multiplication, on constate que les rangées tentaculaires correspon-
dantes y possèdent un nombre égal de tentacules. Ces deux portions
réunies constituant la colonne presque entière, on voit donc que la
différence, dans le nombre des éléments des rangées, est due à la
sériation particuUère des tentacules ventraux.

Il n'existe aucune concordance entre la situation des tentacules
buccaux d'une rangée et celle des tentacules marginaux de la rangée
correspondante, bien que cependant, pour les premiers comme
pour les seconds, la sériation se répète toujours la même, au-dessus
de chacun des quatroseptes. En outre, cette sériation ne ressemble
en rien, comme on peut s'en assurer par l'examen de la figure 26

ETUDES SUR LES ACTINIES.

239

et de la figure 27, à celle qu'on observe chez les Actiniaires à plu-
sieurs cycles de tentacules. Il est difficile de trouver la cause de ce
mode particulier de sériation ; on peut cependant la rechercher dans
le développement des tentacules. Les nouveaux appendices situés du
côté dorsal, adroite et à gauche de la loge de multiplication, n'ayant
pas encore atteint leur taille définitive, s'étagent les uns au-dessus

Fig. 28. — Cerianthus membranaceus.
Formation des tentacules au-dessus du petit sillon, chez l'adulte.

des autres par rang d'âge, en attendant qu'une nouvelle apparition
d'appendices les refoule sur les côtés. C'est ce refoulement latéral,
agissant toujours au même endroit du disque, qui provoque, sans
doute, la sériation spéciale des tentacules du Cérianthe, et l'on con-
çoit facilement qu'il ait un effet tout autre que la formation des
tentacules qui, chez les Hexactinies, se produit en difTérentes places
symétriques autour d'une circonférence.

J'ai observé que les tentacules marginaux naissaient avant les buc-
caux (fig. 28). G. Vogt (1888) a fait la même observation sur les

240 L. FAUROT.

Arachnactis. Cette avance dans l'apparition des tentacules margi-
naux est due à ce que les nouvelles cloisons naissent entre les bases
des plus jeunes de ces tentacules marginaux, et qu'elles s'accrois-
sent de haut en bas dans la direction de la couronne buccale. On
comprend ainsi que les prolongements supérieurs (tentacules mar-
ginaux) des loges nouvellement formées aient poussé avant leur
prolongement buccal ou inférieur.

L'avance, dans la croissance des tentacules marginaux, sur celle
des tentacules buccaux, est une nouvelle cause qui intervient pour
s'opposer à ce que ces appendices soient disposés d'après le même
ordre dans l'une et l'autre couronne. Il est aussi à remarquer que le
diamètre de la couronne marginale étant beaucoup plus grand que
celui de la couronne buccale, les éléments de la première peuvent
se répartir sur une surface plus large et d'une manière régulière,
analogue à celle qu'on observe chez les Hexactinies. Tout autre est
la sériation de la couronne buccale qui, bien que composée d'ap-
pendices en nombre égal à ceux de la couronne marginale, est rela-
tivement très étroite. Elle paraît formée de tentacules alternant deux
par deux. Un couple plus grand alterne avec un couple plus petit,
et les bases des tentacules, de l'un à l'autre couple, sont inverse-
ment placées.

Je me suis efforcé de trouver une relation entre la sériation des
tentacules et la disposition des cloisons en quatroseptes. Cette rela-
tion n'est pas possible à établir pour la couronne buccale, mais il en
est autrement pour la marginale. C'est ainsi qu'aux tentacules mar-
ginaux du premier rang correspondent de grands macroseptes ; aux
» tentacules marginaux de second rang correspondent de petits ma-
croseptes ; à des tentacules marginaux de troisième rang correspon-
dent les grands microseptes, et enfin, à des tentacules marginaux
de quatrième rang correspondent les petits microseptes. Ces rela-
tions de la couronne marginale sont comparables à celles qu'on
observe chez les Hexactinies.

Chez ces dernières, en effet, les cycles sont d'autant plus éloignés

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 241

de l'orifice buccal que les cloisons qui leur correspondent sont plus
petites.

HISTOLOGIE.

Ainsi que chez les autres Actinies, Ventoderme est principalement
formé de cellules épithéliales à cils vibratiles ainsi que de cellules
glandulaires qui se désagrègent très rapidement, même après fixa-
tion par des réactifs énergiques. De même, la structure de Vectoderme
et du mésoderme ne diffère pas essentiellement de celle qui a été
décrite ' ; elle présente cependant quelques particularités remar-
quables. Ces particularités se rapportent surtout aux némalocystes
pour la première de ces deux couches, et à une disposition en
feuillets longitudinaux pour la seconde.

L'ectoderme est constitué par deux plans de tissus bien distincts.
Le plus externe est composé de très longues cellules épithéliales à
cils vibratiles, entremêlées de cellules glandulaires et de nombreux
nématocystes à divers états de développement. Le plan interne {ec^,
phot. 6, pi. IV) a l'apparence, en se servant d'un fort grossissement,
d'un réseau très serré de fibrilles. Hertwig considère ces fibrilles
comme nerveuses, aussi désigne-t-il ce plan sous le nom de Nervens-
chicht. Heider le nomme Interbasalnetz.

Au disque tentaculaire, l'ectoderme, le mésoderme et l'entoderme
ont des épaisseurs à peu près égales ; mais dans la plus grande éten-
due de la colonne, c'est-à-dire la partie qui, chez le Gérianthe
vivant, est enfermée dans la gaine, l'ectoderme acquiert une épais-
seur considérable. Dans cette région, son unique fonction paraît
être de fournir les matériaux dont cette gaine est construite. Ainsi
que cela a été dit plus haut, ces matériaux sont constitués par du
mucus et des nématocystes qui, à ma connaissance, sont les plus
volumineux qu'on puisse observer dans la classe de Cœlentérés.
Leur longueur, mesurée sur ceux dont le fil est complètement

' Première partie. Histologie.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. - 3« SÉHIE. ~ T. IIl. 1895. 16

242 L. FAUROT.

déroulé, atteint juscju'à 5 millimètres. Le grand nombre de ces
nématocystes et la dureté de leur enveloppe sont cause qu'il est
impossible de les étudier sur des coupes ; ils fuient sous le rasoir du
microtome, ainsi que des spicules d'Alcyonnaires, en décbirant les
tissus. Par des dissociations, on peut les isoler et examiner leurs
états divers de développement. Jourdan (1889), dans des recherches
sur ce sujet, a vu, à la partie profonde de l'ectoderme, des cellules
ovoïdes semblables, dit-il, à des éléments épithéliaux, et qu'il con-
sidère comme le stade le plus jeune des cellules urticantes. A un état
plus avancé, ces éléments prendraient une forme en raquette, leur
protoplasma se diviserait en deux parties dictinctes, dont l'une se
colorant en noir intense, sous rinfluence de l'acide osmique, serait
destinée à devenir le futur nématocyste. Cet histologiste n'a pas
poussé plus loin ses investigations.

Ëri dissociant des fragments d'ectoderme macérés dans l'alcool
faible, j'ai observé, soit enfermés dans des cellules en forme de ra-
quette, soit accolés à des filaments anastomosés, de petits corps
sphériques. Ces sphérules se rencontrent aussi à la base de longues
cellules épithéliales semblables à celles qu'Hertwig a décrites dans
l'ectoderme des tentacules sous le nom de Sinneszellen. Les sphé-
rules sont opaques, de couleur brun foncé; elles mesurent de 2 à
5 millièmes de millimètre et conservent une forme régulière lors-
qu'on comprime fortement la lamelle couvre-objet. Elles sont desti-
nées, comme le démontre de nombreux états intermédiaires, à se
transformer en nématocystes. En même temps que le volume de ces
sphérules augmente, on voit, au tiers ou à la moitié de leur surface,
une scissure peu profonde et étroite, qui se creuse et s'élargit de
plus en plus, de sorte que les petits corps, d'abord sphériques, de-
viennent réniformes et ensuite prennent une forme presque droite
(pi. I, fig. 9). Arrivés à cet état, les futurs nématocystes deviennent
moins opaques, et, à travers leur enveloppe, on distingue confusé-
ment une sorte de peloton très embrouillé formé par un filament.
De rectilignes, les nématocystes deviennent ellipsoïdes, avec une

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 243

extrémité plus renflée que l'autre, et leur eilVelopise, devenue très
transparente, laisse voir, à l'aide d'un grossissettiënt de 900 diamè-
tres, une dépression où adhère un des bouts du fihiinent. Cette dé-
pression est située à l'extréLiiité là plus étt-oité de l'enveloppe. Les
nériiatocystes sont maintenarit coiilplèteiîiciit formés sans qu'au-
cune cellule épithéliale les ait accompagnés dans leurs transforma-
tions, comme cela a été observé par Bedot (1886) sur les Vélelleset
les Physalies. En raison du petit volume, de l'opacité et de la dureté
de ces organes, il rie iii'a pas été possible d'observer le mode de
formation des filaments.

L'issue de ces filaments hors du nématocyste se fait saris rup-
ture dé la paroi. Elle se produit par exlroversion de la dépression
située à l'extrémité la pliis étroite de l'organe. 11 se produit ainsi une
sorte de goulot étt-oit, et le nématocyste prend la forme d'une cornue
dont le col s'allonge plus ou moins brusquement jusqu'à atteindre
\ niilliiîiètres de longueur. Les parois des nématocystes et le fila-
ment lui-même, d'opaques qu'ils étaient sont alors devenus aussi
transparents que le verre qui supporte la préparation, et les contours
n'en deviennerit visibles que pftr l'ombre qu'ils projettent. 11 résulte
de ce qui précède, que le filament n'est qu'un prolongement des
parois du nématocyste et qu'il est primitivement enfermé entre ces
parois.

Le second plan ec ^ (phot. 6, pi. IV) de l'ectoderme ne présente pas
un développement plus considérable dans une région du corps que
dans une autre. Pour Hertwig, c'est une couche nerveuse dans la-
quelle il a observé des Cellules ganglionnaires. Dans l'épaisseur du
péristome, il n'a pu décider, dit-il, si la Neruënschickt est munie
d'Uiie plus grande abondance de ces cellules ganglionnaires, et si
elle y représente une sorte d'organe central nerveux.

Le mésoderme correspond à la tUiiique musculaire (J. tlaime). Celle
de ses deux faces qui est recoiivertë par l'entoderrtie paraît à peu
près lisse sur des coupes transversales. Sul* des coUpes longitudi-
nales, cette même face présenté, au contraire, de même que chez

244 L. FAUROT.

toutes les Actinies, des saillies circulaires. Ces saillies, qui ont été
considérées soit comme une couche indépendante de muscles cir-
culaires, soit comme le résultat de la contraction du mésoderme,
existent constamment aussi bien sur les Cérianthes dont la colonne
est contractée que sur ceux chez lesquels elle est épanouie. Elles
font partie intime du mésoderme.

Sur les coupes transversales faites au niveau du disque tentacu-
laire, la face de ce mésoderme, qui est recouverte par l'ectoderme,
paraît dentelée; cet aspect est dû à des prolongements mésodermi-
ques longitudinaux et parallèles (phot. 6, pi. IV). Lorsque après une
macération prolongée d'un fragment de colonne d'un Cérianthe, on
est parvenu à en détacher complètement l'ectoderme, on distingue
facilement à l'œil nu ces prolongements accolés comme les feuillets
d'un livre et s'étendant de l'extrémité supérieure à l'extrémité abo-
rale de l'Actinie. J. Haime les considérait comme des muscles lon-
gitudinaux. Ces prolongements, d'après Hertwig, sont revêtus de
fibrilles épithélio-musculaires courant parallèlement à leur surface
et disposées en couche continue [Muskelslratum). Les fibrilles se-
raient, en outre, en connexion histologique avec l'ectoderme. Sur la
pholographie 6, on aperçoit assez nettement, surtout en s'aidant de
la loupe, des stries partant des prolongements mésodermiques de la
colonne et qui traversent les deux plans ec^ et ec^ de l'ectoderme.
Ces stries, d'après Hertwig, réunissent les fibrilles musculaires du
Muskelstratum aux cellules épithélialesectodermiques.

C'est dans la région du corps qui, chez le Cérianthe, se con-
tracte avec le plus d'énergie, c'est-à-dire dans la région moyenne
et surtout inférieure de la colonne, que le mésoderme offre son
maximum de développement (phot. 5, pi. IV). Ses prolongements
parallèles s'y allongent en lames minces d'une largeur égale à en-
viron la moitié de l'épaisseur totale de la paroi du corps. Près de
l'extrémité inférieure, ces lames vont s'amincissant jusqu'à l'orifice
aboral dépourvu de sphincter.

Sur des coupes passant transversalement par l'extrémité supé-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 245

Heure de la colonne, ou constate à l'endroit très limité oii naissent
les cloisons (loge de mulliplication) que le mésoderme est d'une
épaisseur beaucoup moins grande que dans les parties munies de
cloisons plus anciennes. Cette particularité montre qu'en ce point
il doit y avoir production nouvelle, non seuienient de cloisons, mais
encore de paroi.

Cloisons. — Au sujet de la disposition des cloisons, il a été dit que,
dans chacun des quatroseptes,deux de ces organes, les macroseptes,
étaient fertiles, et que deux autres, les microseptes, étaient stériles.
Ces cloisons sont formées par des lames mésodermiques recouvertes
par l'entoderme sur leurs deux faces. Les entéroïdes présentent des
ramifications, des prolongements filamenteux, dont le nombre,
pour chacun des quatroseptes, est, ainsi que je l'ai indiqué, d'au-
tant moins grand que les cloisons sur lesquelles ils sont fixés ont
des longueurs plus grandes'. Ni l'une ni l'autre des faces latérales
des cloisons n'est pourvue, ainsi qu'on l'observe chez la plupart des
Actiniaires, et comme le prétendent Herlwig et Boveri, de plis méso-
dermiques longitudinaux ; aussi les cloisons ne sont-elles pas dis-
posées par paires, à la manière, du moins, dont le dernier de ces
naturalistes l'a figuré.

Sur les cloisons fertiles, l'hermaphrodisme est la règle ; cepen-
dant, dans les nombreux Cérianthes que j'ai examinés, il m'a paru
y avoir prédominance, chez les uns de cellules-œufs, chez les autres
de cellules à spermatozoïdes.

DÉVELOPPEMENT.

Dans la cavité générale d'un Cérianthe adulte, J. Haime trouva
des larves à quatre tentacules. Ces quatre tentacules primaires
n'étaient pas égaux; deux étaient plus gros et plus longs. Sur la
ligne médiane, entre les deux tentacules plus grands, il a vu se dé-
velopper un nouveau tentacule. « Ce tentacule impair, fait-il remar-

' Figures aO et 27. — U y a exception pour les di.'ux grandes kinies se lerniinanl
à l'orifice arborai.

246 L. FAUROT.

quer, qui succède immédiatement à la formation des quatre tenta-
cules primaires, doit correspondre à la chambre comprise entre les
deux longues lapies verticales dans les individus adultes. » Les em-
bryons observés par J. Haime vécurent de dix à douze jours et attei-
gnirent ! millimètre et demi de longueur. Le corps, entièrement
cilié, était devenu très contractile. Ils nageaient librement à la ma-
nière d'une Méduse, la bouche en arrière, au moyen d'allongements
et de raccourcissements du tronc, et par le reploiement des tenta-
cules. En septembre 1861, A. Agassiz trouva sur les côtes du Massa-
chussets des Actinies nageantes qu'il rapporta au genre Arachnactis
(Sars). Il en suivit le développement jusqu'à seize tentacules. Il
constate que les jeunes, mesurant 3 millimètres (1/8 de pouce) res-
sc.mblaient aux larves de Cérianthes figurées par J. Haime : «Il y a,
dit-il, d'abord quatre tentacules, dont deux sont beaucoup plus
grands que les autres, et entre les deux plus larges se forme le ten-
tacule impair que J. llaime considère copime un tentacule de
second cycle, ti^ndis que j'ai montré qu'il reste toujours impair chez
les Arachnactis. » La fin de cette citation renferme une erreur,
puisque, en réalité, ainsi qu'on peut le lire plus haut, J. Haime ad-
met que le cinquième tentacule apparu est impair. Il considérait, il
est vrai, ce tentacule comme devant être placé au second cycle ;
niais cette situation, vraie ou fausse, n'a aucune importance dans la
comparaison des larves à'Arachmetis avec celles du Gér}{inthe, A
cette période du développement, les cycles ne peuvent êlre distincts,
et Agassiz lui-même n'jndique pas auquel de ces cycles le tentacule
impair appartient.

Il n'est donc pas douteux qu'au moment oîi ils sont pourvus de
cinq prolongements, les Arachnactis ne diffèrent pas, comme le pen-
sait Agassiz, mais sont, au contraire, identiques aux larves des Çé-
rianthes. Plus tard, en 1873*, dans une lettre adressée à M. le profes-
seur de Lacaze-Duthiers, Agassiz ajoute de nouveaux détails au

' Archives de zoologie expérimentale et générale, 187 H.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 217

développement des Araclmactis : « De bonne heure, écrit-il, il se
forme huit cloisons courtes... Les jeunes tentacules se forment tou-
jours vers une des extrémités, à l'extrémité opposée de la bouche
où se trouve le tentacule impair... »

C. Vogt (1888) a publié sur les genres Arachnactis et Ceriantkus
une étude comparative d'où il résulte que « tout se retrouve chez
Arachnactis et Cerïanthus, avec cette seule modification que le
nombre des tentacules est relativement peu considérable chez
Arachnactis, tandis qu'il paraît illimité chez Cerianthus. » Il constate
([ue, chez l'un et l'autre, les cloisons et les tentacules ne se multi-
plient qu'à un des coins de la bouche, en un point qu'il nomme
loge de multiplication. « Les Arachnactis, dit-il plus loin, sont, en un
mot, des Cérianthes nageants, » Il ne conclut pas cependant que les
premiers soient les larves des seconds, et les considère, au contraire,
comme deux espèces distinctes.

Les plus grands exemplaires recueillis par G. Vogt avaient une lon-
gueur de 4 centimètres, et comptaient douze tentacules marginaux
et douze buccaux ; il les considère comme des a animaux adultes
arrivés au terme de leur développement d. Il en donne comme
prouves la présence de planules dans leur cavité cœlentérique, et
l'existence, à leur extrémité inférieure, d'un pore semblable à celui
des Cérianthes. Ces preuves sont loin d'être « irrécusables », suivant
l'expression employée par C. Vogt, car il est possible que les larves
des Cérianthes, ainsi que celles de beaucoup d'autres larves d'Acti-
nies, puissent vivre longtemps dans la cavité maternelle et ingérer
des planules. Je rappellerai, à ce propos, que les embryons décrits
par J. Haime et par Jourdan furent trouvés dans l'intérieur du corps
d'un Cérianthe. Quant à la présence d'un pore aboral, elle ne cons-
titue pas une preuve d'un état adulte, mais une particularité dia-
gnostique très importante, qui manquait aux descriptions anté-
rieures des Arachnactis, pour établir leur identité avec le Cérianthe.
C. Vogt néglige de dire si les cloisons de ses Arachnactis étaient
pourvues de cellules sexuelles, et, jusqu'à présent, aucun naturaliste

248 L. FAUROT.

n'est venu combler cette lacune. Jamais, dit encore C. Vogt, dans
la Méditerranée où les Gérianthes abondent, il n'a été trouvé
d'A7'achnactis. On ne peut douter, cependant, que les observations
de J. Haime, faites aux Baléares, ne se rapportent à des embryons
qui, sauf une différence de taille, ressemblent complètement aux
Araclinactis décrits par Agassiz, et à ceux qui, ainsi que nous le
verrons plus loin, ont été décrits par Mac-Murrich et Van Beneden^

A Naples, d'après S. Bianco, il n'a pas été possible de confirmer
l'assertion de Schmidtheim, d'après laquelle les Gérianthes se mul-
tiplient abondamment en automne dans l'aquarium de la station
zoologique. Ni à Banyuls ni à Arcachon, où ces animaux sont très
abondants, je n'ai observé de larves dans leur cavité viscérale. 11 est
certain cependant, d'après les observations de J. Haime, que les
Gérianthes, dans le cours de leur développement, mènent une vie
libre plus ou moins prolongée, comme cela a été d'ailleurs constaté
chez beaucoup d'Actinies.

De ce qui précède, il me semble résulter que les caractères qui
ont servi à établir le genre Arachnactis ne peuvent être attribués à
une Actinie adulte ayant subi tout son développement, et que ces
caractères sont semblables à ceux des larves de Gérianthes. Je vais
maintenant exposer brièvement les recherches récentes qui ont été
entreprises sur le développement des Arachnactis; ces recherches
complètent celles de J. Haime et d'Agassiz. En faisant connaître
l'ordre d'apparition des premières cloisons. Van Beneden et Mac-
Murrich ont montré que cet ordre, pour les huit premières de ces
cloisons, est le même que celui qui a été observé chez un certain
nombre d'Hexactinies. Je rappellerai ensuite la disposition particu-
lière des huit cloisons ventrales des Gérianthes, telle que je l'ai
exposée dans la partie anatomique de ce travail, et après l'avoir

» FoRBES, d'après Gosse {Sea-anemones, p. 226) aurait trouvé en abondance, dans
les mers de Grèce, une espèce du genre Arachnactis. Un peu pins haut, même page,
Gosse se demande si l'Araclinaclis n'est pas un Cériantlie non encore arrivé à l'état
adulte?

ÉTUDES SUR LES ACTINFES. 249

comparée avec la disposition des cloisons correspondantes des Ara-
c/inactis, il apparaîtra très vraisemblable que ces derniers sont des
larves libres et nageantes des Gériantbes.

Presque à la même époque, Idans le cours de février 1891, E. Van
Beneden et Mac-Murrich publièrent leurs observations sur le déve-
loppement de très jeunes larves d'Arachnaclis (iso-i). Le premier
les avait reçues d'Angleterre conservées dans l'alcool, c Elles ros-

Fig. 29. — Arachnactis brachiolala. Coupe transversale, d'après Mac-Murrich.

semblaient étonnamment, dit Van Beneden, aux plus peiils Arachnac-
tis brachiolata décrits par Agassiz. » Le second naturaliste les aurait
observées vivantes sur les côtes d'Amérique, et les rapporte, sans
hésiter, à la même espèce que Van Beneden. Cette espèce, ainsi que
je l'ai démontré plus haut, n'a point de caractères qui la distinguent
des embryons de Gérianthes observés par J. Haime. Les deux natu-
ralistes précédents réussirent, chacun de leur côté, à l'aide de
coupes transversales et en se basant sur les grandeurs relatives des
cloisons de ces larves, à déterminer leur ordre d'apparition. On voit,
sur la figure 29 empruntée au travail de Mac-Murrich, que toutes ces
cloisons, au nombre de dix, auraient apparu par couple, une à gauche

2S0 L. FAUHOT.

et l'autre à droite du côté ventral ^ Les deux derniers couples IV-IV
et V-V ont apparu l'un près de l'autre au côté dorsal, et l'on peut
déduire des observations d'Agassiz et de G. Vogt, que tous les ten-
tacules et toutes les cloisons à naître se placeront à leur suite, tou-
jours de ce même côté dorsal et entre les deux cloisons du dernier
couple V-V.

Les trois premiers couples, au contraire, ont apparu, par rapport
à l'extrémité ventrale correspondant au tentacule impair, dans
l'ordre suivant: Ill-lll, I-I, II-II. Ainsi que le constate Mac-Murrich,
cet ordre d'apparition est le même que celui qui a été observé chez
les Hexactinies. Si Ton considère, en outre, que le quatrième couple
de cloisons IV-IV de ces Hexactinies apparaît, comme celui des
Arachnactis ^, au côté dorsal du couple II-II, on pourra conclure que
les huit premières cloisons se sont formées, chez les unes et chez
les autres, dans un ordre identique. Cette assertion est pleinement
confirmée par Van Beneden ^ et les nombreuses reproductions de
coupes qui font suite à son travail sont plus probantes que celles de
Mac-Murrich. En effet, ce dernier, dans le but de démontrer que les
cloisons III-III, limitant la loge impaire ventrale, sont d'un âge plus
récent que le couple II-II, s'appuie sur ce que les premières seraient
encore dépourvues d'entéroïdes, alors que les secondes en possè-

' De môme que chez le Cérianllie, le côté ventral correspond, d'après ces natu-
ralistes, à la Injj'e et au tentacule inipair, de même le côté dorsal correspond ii la
loge de multiplication, c'est-à-dire l'intervalle entre les deux plus jeunes tentacules.
Sur la figure 39, les chiffres indiquent l'ordre d'apparition des cloisons.

2 BovERi (1889) a décrit comme Arachnactis des larves ayant huit tentacules mar-
ginaux, deux tentacules labiaux et point de tentacule impair. Les parois du corps
de ces larves seraient pourvues de fibrilles musculaires longitudinales. D'après Van
Beneden, il semblerait que Boveri n'est pas certain que ces larves soient des Arach-
nactis.

3 Le texte du zoologiste belge, p. 210, concorde avec ses planches. Aussi ne
s'expliqqe-t-on pas que, page 2U9, le môme auteur ail écrit : « Si on désigne par I les
cloisons directives, par II, III, IV, V et VI les autres paires, ces numéros d'ordre
indiquant leur degré d'écartement de la paire directrice, l'ordre de formation chez
les Hexactinies est 111, V, I, VI, II, IV, tandis que chez les Cérianlhes l'ordre de
succession est au contraire II, III, I, IV, V, VI. »

ÉTUDES SUB LES ACTINIES. 251

dent. Or, j'ai montré que cette même paire III-III, cbezle CéHantbe,
se distingue de toutes les autres cloisons par ses bords libres, qui,
toujours, sur les petits Gérianthes de même que sur les plu3 grands,
sont privés d'entéroïdes. L'âge n'a donc, chez le Gérianthe, aucun
rapport avec l'absence de ces organes sur la paire ventrale. Van
Beneden, au contraire, ne figure pas d'entéroïdes sur les cloisons
de cette paire, et il en démontre l'ordre d'apparition, en se basant
sur leurs longueurs relatives.

J'ai montré que les longueurs et la disposition des cinq premiers
tentacules sont semblables chez V Arachnactis et les larves des Gé-
rianthes. Il me reste maintenant à faire connaître que, chez ces
deux Actiniaires, le développement des cloisons se fait en à&\x%
phases tout à fait comparables.

Première phase. — Chez le Gérianthe, les si.x cloisons ventrales
teintées en rouge dans la figure 27 et dans la figure 26 sont placées
en face de la loge de multiplication; elles sont donc les premières
apparues. Leurs longueurs relatives correspondent exactement h
celles des cloisons semblabiement situées chez V Arachnactis, et qui,
ainsi qu'on l'a vu plus haut, apparaissent aussi en premier lieu.
Leqr ordre d'apparition est, chez V Arachnactis, en rapport avec leurs
longueurs différentes; il doit donc en être de même chez le Gérian-
the, c'est pourquoi elles soûl désignées, dans l'une et l'autre Actinie,
par les mêmes chiffres, Les très grandes cloisons [-1 sont donc
apparues les premières, les cloisons II-TI les secondes, les cloi-
sons IlI-III les troisièmes.

Deuxième phase. — Chez les Arachnactis, toutes les cloisons qui se
forment après les six primitives apparaissent successivement les
unes à la suite des autres au côté dorsal, dans la loge de multipli-
cation, et s'ajoutent par couple, une à gauche, l'autre à droite, aux
plus anciennes placées du côté ventral.

Chez les Gérianthes il paraît en être de même, car les cloisons les
moins développées sont toujours placées au côté dorsal. Je me suis
assuré, par l'examen de coupes transversales faites sur un grand

252 L. FAUROT.

nombre d'individus, que ces plus jeunes cloisons sont de grandeurs
différentes, sans que ces grandeurs soient cependant en rapport avec
leur ordre d'apparition. J'ai observé la même particularité pour
toutes les cloisons apparues après les six primitives, en les consi-
dérant isolément, non groupées en quatroseptes. C'est là un fait
paraissant en contradiction avec ce qui se passe dans la première
phase, mais qui ne me semble pas cependant s'opposer à la compa-
raison que j'établis entre V Aracknactis et le Cérianthe. En décrivant
les quatroseptes, j'ai montré, en effet, que leurs longueurs allaient
graduellement en décroissant, du côté ventral au côté dorsal (loge
de multiplication). Il en résulte que, si les longueurs de chacune de
ces cloisons ne sont pas en rapport avec leur ordre successif d'ap-
parition, les quatroseptes présentent, au contraire, des dimensions
exactement en rapport avec cet ordre.

Chez les Arachriactis , on n'a pas encore observé, entre les lon-
gueurs des cloisons apparues durant la seconde phase, des diffé-
rences comparables à celles qui sont propres aux éléments des
quatroseptes, mais les plus âgés des Arachnactis qui aient été
examinés, ceux que G. Vogt considère comme adultes, n'avaient
que douze tentacules. (jC chiffre correspond à un nombre trop res-
treint de cloisons, pour que la disposition en quatroseptes y ait été
reconnaissable. Chez tous les Cérianthes adultes, il existe d'ailleurs,
au voisinage de la loge de multiplication, un certain nombre de jeunes
cloisons qui, tout en mesurant des longueurs différentes, ne sont
pas encore ordonnées en quatroseptes II faut sans doute un temps
assez long pour que chaque cloison ait atteint sa taille définitive.

Dans la note (1892) à laquelle j'ai déjà fait allusion au commen-
cement de ce travail, j'ai mentionné deux particularités assez im-
portantes pour mériter d'être reproduites ici. Elles ont rapport à
des irrégularités de disposition des cloisons apparues durant cette
seconde phase.

i° Les nouvelles cloisons peuvent être produites en plus grand
nombre d'un côté ou de l'autre du Cérianthe. C'est ainsi que, sur

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 233

un individu provenant du laboratoire de HoscofF, il existait d'un côté :
cinquante-trois cloisons, tandis que, de l'autre, il y en avait quatre-
vingts. Les nombreux Cérianthes qui m'ont été fournis par la sta-
tion zoologique d'Arcachon étaient moins âgés; aussi les différences
de nombre entre les deux côtés étaient-elles moins considérables.
Deux de ces Cérianthes seulement avaient un quatrosepte de plus à
gauche qu'à droite.

2° La disposition en quatroseptes d'un côté est indépendante de
celle de l'autre côté. Les différences que je viens de mentionner
dans le nombre des cloisons en sont déjà une preuve, mais, en outre,
j'ai constaté, sur un spécimen, une anomalie dans la distribution
des éléments de tous les quatroseptes du côté gauche seulement. Ces
quatroseptes anormaux y étaient au nombre de onze (quarante-
quatre cloisons) ; il étaient ainsi constitués : à un petit macrosepte
faisait suite un grand microsepte, et à un petit macrosepte fait suite
un petit microsepte.

Dans la même note, j'ai signalé les affinités qui existent entre les
Cérianthes et les Zoanthides, et celles beaucoup moins nettes qu'on
peut lui trouver avec les Coralliaires rugueux {Tetracorallia). La note
se terminait par la supposition d'un premier stade larvaire durant
lequel le Gérianthe est pourvu d'un très petit nombre de cloisons.
L'existence de ce stade paraîtra très vraisemblable après les consi-
dérations que j'ai émises, en comparant la disposition des cloisons
primitives de VAraclinactis avec les cloisons ventrales du Gérianthe.

LISTE DES OUVRAGES CITÉS.

1851. HoLLARD, Monographie du genre Actinia {Annales des sciences naturelles,

t. XV, 3« série).
1H54. Haime (J.), Mémoire sur le Gérianthe {Annales des sciences naturelles,

4« série, t. I).

1855. Gosse, Peachia hastata {Transactions of Linnean Soc. of London, p. 267).

1856. Sars, Koren, Danielssen, Fauna littoralis Norwegias.

185Î. MiLNE Edwards et Haime (J.), Histoire naturelle des Coralliaires.
1860. Gosse, Actinologia britannica. Sea-anemones.

2-)4 L. FAUiiOT.

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Hist., vol. VII).

* SG'ï-'l 8'ï'l . Verill, Rcview of the Corah andPolyps of the tvest coast of Ame-
rica [Transactions Connect. Acad.).

18'tfl . ScHNElDEK et RoTtÈKËN, Ubë)' dën Ëan dér Actinien and CorûUen [Annals
and Magaz of nat. Eist., toI. Vil).

18'Î2. Lacaze-Duthiers (De), Développement des CoraUiaires [Archives de zoo-
logie expérimentale et générale, t. I).

— KoLLiKER, Anatomisch-systematisch Beschreibung des Akyonarien [Abh.

d. Senkehb. Naturf. Gesselchaft. Bd. VII, lind VIII).
18'Ï3. KowALEVSKY, Extrait des observations sur Vembryogénie des Cœlentérés

(traduit du russe par Marioo).
18^6-1878. Danielssen, Actinida. Den Norke Nordhaus-expedition. Chris-
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1817. Kluntziger, Dié Kûriallenihiere des Rôthen niëeres.

— Heider (A. V.), Sagartia troglodytes. Ein Beitrag zur Anatomie der

Actinien (Sitzungberichte der Kais. Acad. zu Wien).
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vérsitdt Graz).

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— JouRDAN, Recherches anatomiques et histologiques sur les Zoanthaires

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H.XPLICATION DES PLANCHES.

PLANCHE I.

FiG. 1. Coupe transversale de sept cloisons à! Âureliana augusta.

2. Partie d'une coupe transversale de tentacule de Chitonactis coronata ']Q\me .

3. Coupe transversale d'une cloison d' Edwardsia Beauteinpsi {Gv. 30 fois),

au-dessous de la portion génitale ; un, faisceau unilatéral de feuillets
musculaires; pr, pr, faisceau paiiélal de feuillets musculaires; en,
entéroïde.

4. Coupe transversale de cloison d'Eloactis Mazeli, mêmes lettres que

figure 3 (Gr. 30 fois).

5. Face loculaire d'une cloison complète d'Adatnsia palliala; or, orifice dans

la cloison ; sph, sphincter; pr. faisceau pariétal de feuillets muscu-
laires; un, faisceau unilatéral ; en, entéroïde ; a, acontium.

6. Face interloculaire d'une cloison incomplète de Sagarlia beiUs,pb, muscle

pariéto-basilaire.

7. Lambeau de colonne d'une Peachia hastata. Structure lamelleuse de la

couche moyenne.

8. Fibrilles détachées du faisceau unilatéral d'une cloisun de Peachia. (Gr.

20 fois).

9. Granulation et corpuscules de l'ectoderme chez le Cérianthe.
10. Cellules glandulaires de l'ectoderme de la colonne du Peachia.

H. Cellules glandulaires îi cil unique. Très nombreuses dans l'entoderme des
entéroïdes. Peachia hastata.

12. Cellules de l'entoderme de l'extrémité inférieure de la rainure œsopha-
gienne du Peachia. La partie renflée de ces cellules étant très fortement
colorée par le picro-carmin ne laissait distinguer ni granulations ni
noyaux.

ETUDES SUR LES ACTINIES. 257

FiG. 13. a, b, c, cellules épithéliales de rectoderme, mesurant parfois un demi-
millimètre de longueur.

14. Nt'matocystes des tentacules, forme rare. Peachia haslata.

15. Nématocystes de l'ectoderme des tentacules de la même Actinie. La forme

a paraît la plus fréquente; longueur : un millimètre.

PLANCHE II.

FiG. i. Planula de Peachia hastata. Au point où doit se former la bouche, la
surface extérieure ciliée présente un aplatissement auquel correspond
une partie plus sombre de la masse cellulaire interne. (Gr. 60 fois).

2. La bouche est formée ainsi que la cavité du corps.

3. Le même embryon, son péristome extroversé.

4. Embryon nageant d'Actinie. Les deux entéroïdes des deux premières

cloisons contractées sont visibles par transparence; ils sont difficiles à
observer en raison de la progression et de la rotation rapides des
embryons. Lorsque ceux-ci se contractent fortement, les deux entéroïdes
font saillie à l'extérieur par la bouche.
3. Embryon qui, étant resté immobile pendant vingt-quatre à trente-six
heures, fixé par son extrémité aborale, s'est détaché et de nouveau s'est
remis à nager. Il a conservé sa houppe de cils. L'embryon étant com-
plètement épanoui, les deux premiers entéroïdes ne sont pas rétractés
comme dans la figure précédente.

6. Le même fixé et contracté. Sa surface externe est creusée de huit sillons

longitudinaux.

7. Disque tentacuiaire au stade 8. Deux tentacules sont un peu plus petits

que les six autres.

8. Disque tentacuiaire au stade 12. Quatre rayons péristomiaux sont plus

petits que les huit autres. Six tentacules sont un peu plus petits que les
six autres.

9. Coupe transversale d'un embryon fixé dCAdamsia falliata. Les plissements

des cloisons sont orientés comme ceux des huit cloisons de l'Edwardsie
(fig. 2, pi. VI).

10 . Coupe transversale d'un embryon de Tealia felina. Les huit cloisons fixées

à la paroi du corps et à l'œsophage sont homologues aux huit cloisons
de la figure 9. Les couples 5,5 et 6,6, un peu moins larges, correspondent
par leur situation avec ceux qui, chez VActinia mesembryanlhemum,
apparaissent le cinquième et le sixième pour former le stade 12 (D, côté
dorsal; V, côté ventral).

11. Coupe transversale au-dessous de la région œsophagienne d'un embryon

A" Adamsia palliala k huit tentacules. L'endoderme n'est pas encore
distinct.

12. Coupe de planula d'Adamsia palliata (Gr. 80 fois).

AtlCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — S^ SÉRIE. -- T. III. IS'JiJ. 17

258 L. FAUROT.

PLANCHE 111.

Phot. 1. Sagartia bellis. Portion moyenne d'une cloison rendue transparente pa;'
l'enlèvement au pinceau des cellules épithéliales qui recouvraient ses
deux faces. Le faisceau unilatéral apparaît sous forme de fibres longi-
tudinales. La séparation, faite intentionnellement (en haut et à droite),
de l'extrémité supérieure d'un certain nombre de ces fibres d'avec la
lame sous-jacente montre qu'elles y adhèrent faiblement. Agrand.
2 fois.
i. Halcampa chrysanlhellum. Coupe transversale du faisceau unilatéral
d'une cloison. Les feuillets de ce faisceau sont enveloppés d'une
gangue de cellules entodermales. Agrand. 30 fois.

3, Peachia hastaia. Coupe longitudinale faite parallèlement au côté locu-

laire d'une cloison. (Voir photographie S, planclie IX, coupe trans-
versale d'une cloison semblable), .\grand. 60 fois.

4. Sagartia bellis. Coupe transversale de l'extrémité inférieure des cloisons

chez une Actinie très épanouie. Agrand. 15 fois.
0. Peachia hastaia. Lamelle isolée par dissociation de l'un des feuillets

composant les faisceaux unilatéraux, .agrand. 80 fois.
6. Cerianthus membranaceus . Lamelle isolée par dissociation de l'un des

feuillets du mésoderme de la colonne. Agrand. 80 fois.

PL.ANCHli IV.

Phot. 1. Tealia felina. niés, mésoderme de la paroi; en, entoderme. Coupe
transversale du sphincter annulaire et longitudinale de la paroi du
corps. Les saillies circulaires de celte paroi ont l'aspect de petites
denliculations irrégulières. Agrand. 60 fois.

2. Chitonactis coronata. Coupe longitudinale d'une portion du sphincter et

de l'attache d'une cloison à la paroi du corps, a, paroi (mésoderme);
b, orifices intermédiaires entre la cloison et la paroi; c, cloison. Agrand.
80 fois.

3. Âdamsia 'palliaiu. Coupe longitudinale d'une portion du sphincter, a,

paroi. Agrand. 80 fois.

4. Sagartia parasitica. Coupe longitudinale dune portion du sphincter, a,

paroi. Agrand. 80 fois.

'6. Cerianthus membranaceus. Coupe transversale des lames musculaires de
la colonne, .'^gr.ind. 60 fois.

6. Coupe transversale passant par le disque Icntaculaire et par la paroi du
corps chez la même Actinie ; quatre cloisons séparent ces deux parties.
Le disque est en haut et la paroi de la colonne en bas. ec', cellules
épithéliales de l'ectoderme; ec-, couche profonde de l'ectoderme;
m, mésoderme avec ses prolongements lamelleiix; en, entoderme. Si
les prolongements mésodermaux du disque sont plus longs que ceux
de la colonne, c'est que la coupe des premiers est oblique transversa-
lement. Cette obliquité est duc à la forme en entonnoir du disque.
Agrand. 70 fois.

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 289

PLANCHE V.

PiiOT. 1. Eiuaclis Mazeli. Cliez cette Actinie les tentacules non rétractiles sont le
plus souvent inclinés à angle droit sur la colonne, de sorte que cette
coupe faite suivant la longueur de ces appendices se trouve être
transversale pour la paroi du corps, les cloisons et l'œsophage. Au
bas de la coupe, on voit une des deux gouttières commissurales œso-
phagiennes et les deux cloisons qui y sont fixées. En haut et sur le
côté, un des deux tentacules commissuraux (chez i'Eloactis, parexcep.
tion, les tentacules commissuraux sont, de même que tous les locu-
laires, plus petits que les interloculaires) montre, sur la face interne
de sa paroi, des dentelures qui sont les sections des saillies circulaires.
Le grand tentacule (interloculaire) situé en haut de la photographie a
été coupé tangentiellement à sa paroi; aussi les saillies circulaires
apparaissent-elles sous forme de tractus transversaux. Les plis longi-
tudinaux du côté ectodermal de la même paroi ont l'aspect de tractus
longitudinaux. Agrand. 20 fois.
-2. Eloactis Mazeli. Sur le côté, gouttière œsophagienne formée de trois
couches, quatre cloisons déformées par la contraction.

3. Peachia hastata. Coupe longitudinale de rattache d'une cloison à la

paroi du corps.

4. Peachia haslata. Coupe transversale de la colonne passant par un pli de

contraction. La face entodermale correspond au côté concave lisse.

Les cellules épithéliales de l'ectoderme revêtent les deux côtés du pli

de contraction. Agrand. 35 fois,
b. Peachia hastata. Coupe transversale des trois couches de la rainure

œsophagienne. La couche la plus large est l'entoderme. Agrand.

40 fois.
6. Peachia hastata. Coupe longitudinale faite radialement. Mésoderme de

la colonne. A la face entodermale, les lames parallèles sont plissées en

saillies irrégulières et ramifiées. Ces saillies circulaires existent aussi

bien sur les Actinies épanouies que sur les Actinies contractées.

Agrand. 35 fois.

PLANCHE VI.

Phot. 1. Ëdwarsia Beautempsi. Coupe transversale au niveau de l'extrémité infé-
rieure de l'œsophage. Les cloisons de la paire commissurale dorsale
sont les premières dont les bords internes deviennent libres. Les
entéroïdes sont formés par des prolongements de l'œsophage. Agrand.
12 fois.

2. Edwardsia Beautempsi. Coupe transversale faite un peu plus bas que la

précédente. La rainure ventrale se prolonge plus profondément dans
la cavité du corps que la rainure dorsale. Agrand. 12 fois.

3. Edwardsia Beautempsi. Coupe faite près de l'extrémité inférieure de la

colonne chez un individu très allongé par l'épanouissement. Les quatre

260 L. FAUROT.

larges cloisons latérales sont celles dont les entéroi'des sont les plus
longs. Agrand. 12 fois.
PnoT. t,. Cerianthits membranaceus. Coupe transversale de la colonne et de l'œso-
phage. En bas, large loge commissurale ventrale. En haut, les cloisons
sont en un point plus étroites et plus serrées. C'est en ce point que les
nouvelles cloisons apparaissent. Agrand. 20 l'ois,
ii. Edwardsia Adenensis (n. sp.). Coupe transversale de cloisons dans leur

portion génitale. (Voir fig. s, texte). Agrand. 30 fois.
6. Peachia hastata. Ovule recouvert de soies. L'opacité est due à Taction
de l'acide osmique. A l'état frais, on observe facilement les gra-
nulations vitellineSj la vésicule germinative et la tache germinativc.
Agrand. 180 fois.

PLANCHE VII.

PiiOT. 1 et 2. Tealia felina. Coupes transversales d'un embryon fixé. — 1, immé-
diatement au-dessous du disque tenlaculaire. — 2, au milieu de la
région œsophagienne; 16 cloisons sont plus larges, 4 sont plus étroites.
Agrand. 25 fois.

3. Tealia felina, même embryon. Coupe transversale au niveau de l'extré-

mité inférieure de l'œsophage. (Voir fig. 10, pi. II). Agrand. 25 fois.

4. Tealia felina, même embryon. Coupe transversale au-dessous de l'œso-

phage; 20 cloisons plus grandes, 4 plus petites. Agrand. 25 fois.
0. Peachia hastata. Orifice d'une des douze larges cloisons. Face interlocu-

laire. Par transparence, on voit le faisceau unilatéral. Agrand. 15 fois.
6. Edwardsia Adenensis (n. sp.). Coupe transversale des cloisons à leur

extrémité inférieure. (Voir photographie 5, pi. VI, et fig. 0, texte).

PLANCHE VIII.

Halcampa chrysanlhellum. Coupes transversales. Comparer avec la planche XI.
Agrandissement, 12 à 15 fois.

PiiOT. 1. Tiers inférieur de la région œsophagienne. 12 cloisons primitives fixées
à l'œsophage et 12 secondaires très étroites.

2 et 3. Au-dessous de l'œsophage, tiers moyen. Les cloisons 5,5 et 6,6
deviennent plus étroites.

4 et 5. Tiers inférieur. Les cloisons 5,5 et 6,6 sont dépourvues d'entéroïdes.
Les cloisons 4,4 et 3,3 deviennent à leur tour plus étroites et ne sont
plus bordées d'entéroïdes.

6. Extrémité inférieure de la colonne. Les cloisons 2,2, qui, déjà à un
niveau plus élevé (photographie 5), avaient diminué de largeur, sont
dépourvues d'entéroïdes. Des douze cloisons primitives, le couple 1,1
est seul qui, à ce niveau, soit muni d'entéroïdes.

Dans ces photographies, on voit le faisceau unilatéral de chacune
des douze cloisons primitives diminuer de volume; en même temps,
les cloisons elles-mêmes diminuent de largeur. Les douze petites cloi-
sons, placées deu,\ par deux dans chacune des six iuterloges primi-

ÉTUDES SUR LES ACTINIES. 261

tives, conservent au contraire des largeurs égales dans toute leur
étendue.

PLANCHE IX.

Peachia hasiata. Coupes transversales. Comparer avec la planche XII.

PnoT. 1. Extrémité supérieure de la région œsophagienne. L'œsophage n'est pas
central. Douze larges cloisons et huit très étroites; à l'œil nu, la cavité
du sillon commissural paraît divisée en deux parties, mais l'examen à
la loupe montre que cette apparence est due ?i l'accolement des côtés
latéraux de l'organe. Agrand. 4 fois.
i . .'\u-dessous de l'œsophage.

3 . Extrémité inférieure de la région génitale. Paire commissurale dorsale

entre deux cloisons restées fertiles. Cette paire, en devenant stérile, a
diminué de largeur. Agrand. 50 fois.

4. Tiers inférieur de la colonne. Deux des douze larges cloisons : les cora-

missurales dorsales (c'est-à-dire la paire figurée photographie 3), sont,
à ce niveau, réduites aux mêmes dimensions que les huit cloisons
étroites situées dans les interloges médianes et ventrales. Six seule-
ment sont munies d'un long entéroïde.

5. Extrémité inférieure.

6. Extrémité inférieure à un niveau plus bas que celui qui est représenté

par la photographie 5. L'ouverture centrale n'est pas un orifice, mais
résulte de la coupe de l'extrémité basale de la colonne introversée dans
la cavité du corps.

PLANCHE X.

Photographies 1, 2, 3, 4 et 5. Palythoa suica/a;^ Agrandissement, 40 à 50 fois.

Phot. 1. Extrémité supérieure d'un polype rétracté à 22 cloisons. Les 11 larges
intervalles correspondent aux loges, les 11 plus étroits aux interloges.

2. Coupe transversale du même polype passant par les tentacules intro-

versés.

3. Même polype à 22 cloisons (deux de plus d'un côté que de Tautre).

Coupe passant par le milieu de la région œsophagienne. Huit cloisons
sont restées larges.

4. Extrémité inférieure de la région œsophagienne, six cloisons sont restées

larges.
0. Coupe près de la base. Deux cloisons seulement ont, ii ce niveau,
conservé leurs dimensions.

Photographies 6, 7 et S. Zoantlius Perii (Audoin). Agrandissement, 16 fois.

6. Région œsophagienne. Du côté ventral, 10 étroites cloisons.

7. Au-dessous de l'œsophage, du même côté ventral, le nombre des cloisons

plus étroites a augmenté de deux.

8. A un niveau plus bas et toujours du côté ventral, le nombre des cloisons

plus étroites a augmenté de quatre.

262 L. FAUROT.

PLANCHE XI.

Halcampa chrysanlhellum ouvert loiigitudinalement entre les deux cloisons commis-
surales dorsales.

PLANCHE XII.

»

Peachia hasiaia ouvert longitiidinalement entre les deux cloisons commissurales
dorsales.

OBSERVATIONS

MŒUfiS DU GOBIUS RUTHENSPARRI

FRÉDÉRIC GUITEL
Docteur es sciences, préparateur iï la Sorbonne (Laboratoire de Roscoiï).

AVANT-PROPOS.

Lgs mœurs curieuses du Gobius nnnulus, que j'ai eu l'occasion
d'observer au Laboratoire de Roscoff pendant l'été de 1891 (-if), m'ont
donné la pensée d'étudier celles du Gobius Ruthensparri, Euphrasén.

Cette jolie petite espèce est très bien caractérisée au point de vue
zoologique, ce qui m'a dispensé de reprendre sa description ; mais
j'ai cru devoir énumérer ses caractères sexuels, car quelques-uns
d'entre eux semblent avoir com.plètement échappé aux auteurs qui
m'ont précédé.

J'ai fait suivre l'exposé de mes observations d'un court chapitre
consacré à l'analyse de quelques travaux qui m'avaient échappé lors
de la publication de mon mémoire sur le Gobius minutus, ou qui ont
paru depuis la publication de ce mémoire.

Mes recherches ont été faites au Laboratoire de Roscoff pendant
le mois d'août 1894. On verra plus loin qu'elles n'auraient pu être
entreprises sans la parfaite installation de l'aquarium de la station.

Je suis heureux d'adresser ici à mon maître illustre, M. de Lacaze-
Duthiers, mes plus vifs remerciements, car c'est à lui que je dois
d'avoir pu mener ù bonne fin les quelques observations qui consti-
tuent le présent petit travail.

2G4 FRÉDÉRIC GUITRL.

I

DIFFÉRENCES SEXUELLES.

Elles sont du môme ordre que celles qui permettent de distinguer
les sexes chez le Gobius minutus, et se rapportent à la papille uro-
génitale, aux nageoires impaires et au système de coloration.

Papille uro-génitale. — Chez le mâle, la papille uro -génitale est
longue, conique, très légèrement tronquée à son extrémité libre.
Dans beaucoup d'individus, elle atteint la base du premier rayon de
la nageoire anale ; chez d'autres, elle se termine à une distance de ce
rayon, toujours plus petite que la moitié de sa propre longueur.

Chez la femelle, au contraire, la papille uro-génitale est courte et
cylindrique ; son extrémité libre est séparée de la base du premier
rayon de l'anale par une distance égale à sa propre longueur, et cette
extrémité esl percée d'un large orifice dont la lèvre supérieure est
légèrement plus longue que l'inférieure.

Seconde nageoire do?'sale. — Dans le mâle, les rayons articulés de
la deuxième dorsale, surtout les postérieurs, augmentent progressi-
vement de longueur d'avant en arrière, de telle sorte que le dernier
d'entre eux est en général notablement plus long que le premier.

Dans la femelle, il n'en est pas de même. Si l'on fait abstraction du
premier rayon qui, comme chez le mâle, est simple et plus court que
le second, on peut dire que, chez presque tous les individus, les
rayons articulés de la seconde dorsale diminuent progressivement
de longueur d'avant en arrière, le dernier étant beaucoup plus court
que le premier.

Il résulte de ces dispositions- un caractère permettant de distin-
guer facilement les deux sexes du Gobius Ruthensparri , même sur
des individus conservés dans l'alcool.

Cependant, les proportions que je viens d'indiquer ne sont pas
d'une constance absolue. Ainsi, on rencontre des mâles chez les-
quels tous les rayons de la seconde dorsale, postérieurs au premier,
sont d'égale longueur. Le même fait se produit, mais beaucoup plus

iMOEURS DU GOBIUS RUTHENSPARRI. 26S

rarement, chez les femelles. Il en résulte cependant que certaines
femelles ne pourraient être facilement distinguées de certains mâles
par la seule comparaison des nageoires dorsales postérieures.

Nageoire anale. — Chez le mâle, les rayons articulés de l'anale
sont tous sensiblement égaux entre eux, ou bien augmentent un peu
de longueur d'avant en arrière, tandis que chez \a femelle, ils dimi-
nuent progressivement dans le môme sens, comme ceux de sa
deuxième dorsale.

Les exceptions dont j'ai parlé, à propos de la deuxième dorsale,
ont lieu aussi pour l'anale, c'est-à-dire qu'on rencontre des individus
dans lesquels cette nageoire a tous ses rayons articulés sensiblement
égaux.

Coloration chez le môle. — La moitié supérieure de la (/'te est d'un
gris pâle lavé de rose quand l'animal est calme ; elle devient noire
lorsqu'il est surexcité. Cette coloration de la tête est nettement
limitée en arrière, au niveau de l'insertion des deux pectorales.

La moitié supérieure du co?'ps est marbrée de noir et de gris très
pâle.

Sur la ligne médiane dorsale se trouvent cinq taches en forme de
selle, dont la grandeur décroît d'avant en arrière. La première est
située à la hauteur du milieu de la base de la première dorsale, la
seconde au commencement de la deuxième dorsale, la troisième
vers la fin de cette nageoire, la quatrième entre la deuxième dorsale
et la caudale, et la cinquième au niveau des premiers rayons de
cette dernière.

Ces taches ont à peu près la même teinte que le dessus de la tête
et portent un fin sablé d'or. On ne les distingue bien que lorsque
l'animal est calme, car lorsqu'il est surexcité, les chromatophores
noirs qu'elles renferment se dilatent, les rendent plus foncées, et,
par suite, moins différentes du fonds sur lequel elles reposent.

La moitié inférieure de la tête et du corps est uniformément
blanche.

La hmite qui sépare la moitié supérieure colorée du corps de sa

266 FKÉDÉUIC GUITEL.

moitié inférieure incolore est marquée par une rangée horizontale
de petites taches bleues à éclat métallique^ qui sont surtout très
brillantes lorsque l'animal est excité.

Un peu en arrière de l'insertion du rayon supérieur de la pecto-
rale se trouve une large tache noire, arrondie ou légèrement allongée
dans le sens vertical. Cette tache, située au-dessous des deuxième,
troisième et quatrième rayons de la première dorsale, occupe l'in-
tervalle qui sépare la deuxième et la troisième tache bleue de la rangée
dont il a été parlé plus haut.

Une autre tache noire, de même grandeur, se trouve sur le tronçon
de la queue, à la naissance de la caudale. Comme la première, elle
est située sur la même ligne que les taches bleues et un peu en ar-
rière de la dernière de ces taches.

Quelques taches bleues, plus petites et plus rares que celles de la
ligne latérale, forment une rangée peu visible à égale distance de la
ligne médiane dorsale et de la rangée principale.

Quand l'animal est calme, les nageoires ;jee^om/es, ventrales et anale
sont presque complètement transparentes ; mais quand il est excité,
elles prennent une teinte noirâtre, d'autant plus foncée qu'on con-
sidère la nageoire plus près de son bord libre.

La première nageoire dorsale porte quatre bandes bleues longitu-
dinales, séparées par trois bandes d'un rouge marron.

La seconde nageoire dorsale est marquée de cinq bandes bleues
longitudinales, alternant avec quatre bandes rouges de même teinte
que celle de la première dorsale. Les bandes bleues sont générale-
ment moins larges que celles de la première dorsale; quelquefois,
la proximale fait défaut. D'autres fois, entre les bandes bleues prin-
cipales, on observe d'autres bandes de même couleur dissociées en
taches rangées longitudinalement.

La nageoire caudale porte plusieurs bandes bleues alternant avec
des bandes d'un blanc jaunâtre, d'autant plus larges et plus dis-
tinctes, qu'elles sont situées plus près de la racine de la nageoire.

Le coloris des bandes bleues et rouges des deux dorsales et de la

MŒURS DU GOBIUS RUTHENSPARHF. 267

caudale est soumis à de grandes variations d'intensité, qui sont sous
la dépendance immédiate de l'état des chromatophores qui les cons-
tituent. Lorsque ces petits organes atteignent leur surface minima,
les bandes colorées des nageoires disparaissent presque complète-
ment et celles-ci deviennent alors presque aussi transparentes que
le sont celles des femelles.

Coloration chez la femelle. — Les couleurs do la tôte et du corps
sont, à très peu près, les mêmes que celles du mâle; mais elles
sont beaucoup moins vives. Les taches bleues surtout sont atténuées
et s'effacent presque complètement lorsque les chromatophores sont
très contractés. La tache post-pectorale est beaucoup moins noire que
celle du tronçon de la queue ; elle disparaît même entièrement dans
beaucoup d'individus lorsqu'ils ne sont pas surexcités.

Les nageoires pectorales, ventrales et anale sont absolument trans-
parentes.

Dans les àexxx dorsales, les membranes interradiaires sont complè-
tement dépourvues de pigment. Sur leurs rayons, se trouvent de très
petites taches noires allongées, séparées par des intervalles transpa-
rents. Ces différentes taches forment, sur les deux nageoires, plu-
sieurs bandes noires, largement interrompues par les membranes
interradiaires transparentes.

La nageoire /^awf/a/e porte, comme celle du mâle, des bandes blan-
ches alternant avec des bandes rouges.

En résumé, les différences sexuelles sont les suivantes :

i° La papille uro-génitale du mâle est longue et conique ; celle de
la femelle est courte et cylindrique ;

2° Chez le mâle, les rayons articulés de la seconde dorsale et de
l'anale sont, en général, d'autant plus longs qu'ils sont plus posté-
rieurs ; chez la femelle, ces mêmes rayons sont d'autant plus courts
qu'on les considère plus près de la fin de la nageoire à laquelle ils
appartiennent ;

3° Chez le mâle, les deux dorsales sont marquées de bandes alter-
nativement bleues et rouges, d'un éclat très vif quand l'animal est

268 FRÉDÉRIC GUITEL.

surexcité ; chez la femelle, ces deux nageoires ont leurs membranes
interradiaires complètement transparentes ; leurs rayons seuls por-
tent de petites taches noires allongées, très étroites ;

4° Chez le mâle, les nageoires pectorales, ventrales et anale sont
noirâtres quand il est excité ; celles de la femelle restent toujours
transparentes.

Heincke (3) adonné quelques détails sur les caractères sexuels du
Gobius Ruthensparri. Dans la diagnose de cette espèce, il écrit
(p. 310) :

« Secundâre Geschlechtscharakt des cf. Jederseits ein schwarzer
Brustfleck. Anale mit schwarzem Anfluge. »
Quelques hgnes plus loin (p. 31 1 ), il ajoute :

« Nicht minder bezeichnend ist der schwarze Brustfleck des

Mànnchens sowie eine Reihe grunschillernder Flecke lângs der Sei-
tenlinie. Die beiden Rilckenflossen sind mit farbigen, schillernden
Langsbàndern geziert, welche besonders beim c? in der Laichzeit eine
prâchtige Zierde bilden. ->

Dans les Gobim Buthensparri de Roscoif, la tache noire située
derrière la pectorale n'est pas spéciale au mâle, mais elle est plus
marquée chez lui que chez la femelle. Il en est de même des taches
de la hgne latérale ; elles existent dans les deux sexes, mais elles sont
très atténuées chez la femelle. Ces taches, au lieu d'être vertes
comme dans les animaux de la mer Baltique, sont bleues.

Heincke passe sous silence les longueurs relatives des rayons de la
seconde dorsale et de l'anale dans les deux sexes ; il ne parle pas non
plus de la différence de forme que présente la papille uro-génitale.

II

OBSERVATIONS ET EXPÉRIENCES.

A Roscoff, il est très difficile de se procurer de nombreux exem-
plaires du Gobius Rulhemparri adulte. Pendant l'été, on le trouve
dans les souches anfractueuses de la grande Laminaria bulbosa

MCKUKS DU GOBIUS KUTHENSPAKUI. 269

Lamouroux, où il vient déposer ses œufs. La femelle les colle de
manière à tapisser, sur une certaine étendue, la paroi interne de la
souche, et le mâle les garde ; mais les individus qu'on peut ainsi se
procurer en explorant, lors des plus grandes marées, les souches de
laminaires, sont en trop petit nombre pour satisfaire à des recher-
ches suivies ; il fallait donc trouver un procédé permettant de re-
cueillir des animaux en plus grande abondance.

Si les adultes sont difficiles à se procurer, il n'en est pas de même
des jeunes. A marée basse, on les trouve nageant par bandes nom-
breuses dans les flaques profondes à fond de sable fin, bordées
d'algues et de zostères.

Ces jeunes vivent très bien en captivité, et grandissent rapidement
si l'on prend soin de leur fournir une abondante nourriture.

C'est en procédant de celte manière que j'ai pu avoir à ma dispo-
sition une quantité suffisante de Gobius Rut hensparri adulies.

Mes observations ont été faites au mois d'août 1894, sur des ani-
maux récoltés au mois de mars précédent. A cette époque, les plus
grands de ces jeunes poissons n'avaient que 25 millimètres de lon-
gueur. Il est extrêmement probable que ces alevins étaient nés pen-
dant l'été de 4803. Ce qui n'est pas douteux, c'est qu'ils n'étaient
pas encore aptes à la reproduction, au moment de leur capture.

Le subslralum que choisit le Gobius Ruthensparri pour fixer ses
œufs est très variable.

Gomme je l'ai déjà dit plus haut, à RoscofF, je n'ai jamais trouvé
la ponte de ce petit poisson ailleurs que dans les souches de Lami-
naria bulbosa; mais Heincke (3) dit qu'il dépose ses œufs sur les
pilotis, les ponts, les bouées et probablement aussi sur les herbes
marines.

F. Day (6, p. 161) rapporte qu'au dire de Roberts le Gobius
Ruthensparri fixe ses œufs à la face inférieure des coquilles de
Girrhipèdes.

Petersen (9, p. 9 et 10)|déclare n'avoir trouvé que quatre fois la
ponte du Gobius Ruthensnarri : une première fois sur le thalle d'une

270 FRÉDKUIC GUITEL.

Laminavla saccharina^ puis sur des feuilles de Zoslem, et enfin sui-
des pieux soutenant une nasse à crevettes. 11 ajoute qu'il lui est
impossible, d'après cela, de décider où s'effectue normalement la
ponte de cette espèce.

Pries, Ekstrom et Sundevall (la, p. 255)' disent que la femelle
du petit poisson qui nous occupe fixe ses œufs aux coquilles des
Mollusques et des Balanides.

Les Gobius Ruthenparri sur lesquels ont été faites les observations
rapportées plus loin étaient placés dans des bacs à fond plat recou-
vert d'une épaisse couche de sable fin. L'eau des bacs, constamment
renouvelée, renfermait toujours une grande quantité de Mysis
vivantes, servant de nourriture aux animaux en expérience. Ceux-ci
vivaient en captivité depuis le mois de mars 1894 et, grâce aux
soins que leur avait donnés le dévoué gardien du Laboratoire,
Charles Marty, ils pondaient déjà depuis plusieurs mois quand je
commençai mes observations, c'est-à-dire le 6 août.

Je place dans un bac un mâle et deux femelles de Gobius RuthenS'
parri, avec une coquille A'Haliolis et une à'Arlemuia, car, de tous
les corps choisis par ce petit poisson pour la fixation de ses œufs,
les coquilles sont ceux qui se prêtent le mieux aux observations
qu'on peut faire sur des animaux en captivité.

Le mâle s'introduit sous la coquille d'Hallotis, et, par de rapides
mouvements de sa queue, très souvent répétés, il chasse au dehors
une grande partie du sable qu'elle contient. Ce sable, violemment
projeté au dehors, sort avec rapidité sur tout le pourtour de la
coquille; il en résulte que celle-ci se trouve bientôt située au fond
d'une sorte d'entonnoir irréguher, creusé dans le sable autour
d'elle. Contrairement à ce qui a lieu pour le Gobius minutus, le
G. Ruthensparri ne sait pas recouvrir de sable la coquille qu'il a
choisie pour en faire son nid.

Les Gobius Ruthensparri sont beaucoup plus nageurs que les

1 Voir page 283, la cilalioii in extenso.

MOEURS UU GOBIUS RUTHExNSPARKI. 27i

G. minutus, et au lieu, comme ces derniers, de rester sur le fond
lorsqu'ils ne progressent pas, ils se tiennent presque constamment
entre deux eaux ; cependant, ils savent aussi s'ensabler, et il leur
arrive, comme aux G. m'mulus, de rester de longues heures dans
cette situation, ne laissant voir souvent que leurs deux yeux.

Le mâle sort à chaque instant de son nid pour inviter les femelles
à venir pondre chez lui. Pour cela, il s'élance vers l'une d'entre
elles, ses nageoires impaires fortement hérissées et sa gorge gonflée ;
il nage à son côté, en progressant par petits bonds rapides, et en
inclinant son corps vers elle; souvent même, pour mieux se faire
comprendre, il la frôle à plusieurs reprises.

La plupart du temps, la femelle reste indifférente, ou même s'en-
fuit le plus vite qu'elle peut ; le mâle, alors, regagne son nid, mais
avant d'y rentrer, il revient plusieurs fois à la charge réitérer ses
pressantes invitations.

Pendant tout le temps que dure ce manège, ses couleurs
acquièrent un éclat remarquable, et lui forment une magnifique
livrée.

llentré dans son nid, son excitation se traduit par une agitation
continuelle. Tantôt il reste à la porte de son gîte, laissant passer
sous le bord de la coquille sa tête devenue toute noire, agitant con-
tinuellement ses pectorales et sa queue et respirant avec une
grande rapidité ; tantôt,, au contraire, il se retire sous son toit, chasse
violemment avec sa queue le sable qu'elle contient, se renverse au
plafond de son nid qu'il parcourt en tous sens, en s'y collant au
moyen de sa ventouse, ou bien encore apporte dans sa bouche du
sable ou de gros fragments de pierre qu'il rejette sur le pas de sa
porte.

11 ne reste généralement pas longtemps ainsi dans son nid. Au
bout de quelques minutes ou même de quelques secondes, il le
quitte pour recommencer ses démarches auprès des femelles. Celles
qui lui ont été données comme compagnes de captivité ne sont pas
encore arrivées à terme ; malgré cela il ne cesse de les provoquer.

272 FRÉDÉRIC GUITEL.

et je l'ai vu, dans l'espace de quarante minutes, quitter trente fois
sa coquille et s'approcher d'elles quatre-vingt-dix fois dans l'inten-
tion non équivoque de les attirer chez lui.

Quelquefois une femelle se laisse séduire et suit le mâle jusqu'à
son nid, en frétillant à son côté. Celui-ci, plongé dans une grande
surexcitation, pénètre chez lui, fait plusieurs fois le tour de son
logis et vient vile se placer à l'entrée de sa maison. Son inquié-
tude est extrême, sa tète toute noire, sa respiration précipitée, et il
agite rapidement sa queue et ses pectorales. Malheureusement la
femelle n'est pas prête à déposer ses œufs et ne tarde pas à s'enfuir.
Cependant il arrive quelquefois que celle-ci pénètre dans le nid pour
en ressortir quelques secondes après; le mâle alors la poursuit et,
avec une infatigable persévérance réitère ses provocations dans l'es-
poir de la ramener chez lui.

Les scènes que je viens de décrire durèrent pendant cinq jours
avec quelques courtes accalmies. Enfin, le sixième jour, une partie
de la face interne de la coquille était uniformément tapissée d'une
jolie ponte jaune pâle.

Notre petit mâle est maintenant père d'un certain nombre d'œufs
sur lesquels il veille avec la plus grande solHcitude, ce qui ne l'em-
pêche pas de continuer à poursuivre les femelles, car sa coquille est
assez grande pour recevoir encore une ou deux pontes. Ses efforts
ne tardent pas à être couronnés de succès, et la seconde femelle
vient bientôt déposer ses œufs à côté de ceux de sa compagne de
captivité. Ceci montre que le mâle du Gobius Ruthensparri est
polygame.

L'incubation des œufs dure neuf jours, et de même que chez le
Gobius minulus, les embryons sont abandonnés à eux-mêmes dès
le premier moment de l'éclosion. Pendant tout le temps que dure
l'incubation, le mâle reste gardien de sa progéniture. Il agite con-
stamment ses pectorales el sa queue pour créer des courants qui re-

MŒQRS DU GOBIUS RUTHENSPARRI. 273

nouvellent l'eau sous la coquille et il empêche les autres mâles de
s'emparer de ses œufs. De temps à autre, il rentre dans son nid, se
renverse la face ventrale tournée vers le haut et parcourt le plafond
de son logis en palpant ses oeufs au moyen de la ventouse que for-
ment ses deux nageoires ventrales.

Comme les mâles n'attendent pas l'éclosion des œufs sur lesquels
ils veillent pour en féconder d'autres, il en résulte qu'en liberté ils
doivent avoir des pontes à surveiller pendant toute la durée de la
saison de la reproduction, c'est-à-dire depuis le mois de mai jus-
qu'au mois d'août.

Les femelles pondent un grand nombre de fois pendant la saison
des amours. L'une de celles dont il a été question plus haut a pondu
le il août puis le 17 et enfin une dernière fois le 27. Le premier in-
tervalle est de six jours et le second de dix, mais les dernières pontes
sont toujours en retard et nous verrons plus loin que le chiffre qui
doit être adopté pour l'intervalle séparant deux pontes est très voi-
sin de six jours. Cet intervalle est en moyenne de sept jours chez
le Gobius minutus.

Expériences. — Au bout de quelques jours que le mâle dont il a
été question plus haut veillait sur ses œufs, j'entrepris les expé-
riences suivantes :

L — Je chasse le mâle, je transporte la coquille abritant sa ponte
à quelque distance de la place qu'elle occupe et je la remplace par
une coquille de Mya arenaria non tapissée d'œufs.

Le mâle ne tarde pas à revenir à l'endroit oii était son nid,
s'introduit sous la coquille de Mya, l'explore en tous sens, et agite
rapidement sa queue, qui chasse le sable dans toutes les directions ;
mais il la quitte presque aussitôt et parcourt le fond du bac de côté
et d'autre d'un air inquiet, sans beaucoup s'éloigner de la coquille.

11 y rentre bientôt de nouveau, se renverse au plafond du toit qu'il
croit être le sien, s'agite de tous côtés et sort encore pour rentrer
peu d'instants après.

ARCH. DK ZOOL, EXP. Eï GÉN. — 'i'^ SÉUIE. — T, 111. 1 89o. • 18

274 FRÉDÉRIC GUITEL.

A plusieurs reprises, il lui arrive de sortir de la coquille par un
point de son bord tout différent de celui qui correspond à la porte
d'entrée du nid, ce qui n'a jamais lieu lorsqu'il n'est pas inquiété.

Ces allures particulières indiquent nettement qu'il s'est aperçu de
la disparition de la ponte qu'il gardait. Ce qui le prouve, c'est qu'à
quelque temps de là je le retrouve définitivement installé sous la
coquille à'Haliol/'s abritant sa famille.

II. — Une fois le mâle chassé de son nid, je retourne sa coquille,
la concavité tournée vers le haut. Lorsqu'il revient, il tourne avec
persistance autour de sa maison renversée. De temps à autre, il s'in-
sinue sous son bord, plonge dans le sable et la soulève de quelques
millimètres, mais jamais il n'essaye de la retourner comme le fait le
Gobius minulus. Quelquefois il s'introduit dedans, puis il la quitte au
bout d'un instant pour s'ensabler à côté ; mais il ne reste pas long-
temps en repos, et recommence bientôt à s'introduire dessous.

Cette agitation continuelle dure tant que la coquille n'est pas réta-
blie dans sa situation normale. Aussitôt qu'on la replace la conca-
vité en dessous, le mâle reprend sa place de gardien.

III. — Je chasse le mâle de sa coquille et la pose verticalement,
la partie inférieure de celle-ci élant légèrement enfoncée dans le
sable. Quelques instants après, il revient auprès de son nid, tourne
autour, s'ensable à côté, puis s'en éloigne pour y revenir bientôt et
recommencer. Il reste ainsi pendant deux heures et demie sans
même essayer de faire tomber la coquille sur sa concavité, ce que
n'aurait pas manqué de faire un Gobius miniitus ; cependant son
inquiétude est visible et se manifeste à la fois par ses allées et
venues continuelles autour de son nid, et par la contraction de ses
chromatophorcs qui lui donne une livrée très pâle.

Après deux heures et demie d'attente, je rétablis la coquille dans sa
position, et le mâle reprend aussitôt sa faction interrompue.

Le changement de couleur dû à la contraction des chromatophores
noirs eut lieu aussi dans les deux premières expériences. 11 est
remarquable par la teinte très pâle que prend la tête, et il se pro-

iMŒUHS DU GOBIUS RLTHENSPAHllI. 275

duit souvent lorsqu'on inquiète un mâle en le privant des œufs sur
lesquels il veille.

J'ai répété plusieurs fois sur le même mâle les trois expériences
décrilcs plus haut, cl j'ai toujours obtenu les mêmes résultais.

Deux mâles et une femelle sont placés dans un même bac avec
trois coquilles. Les deux mâles ne tardent pas à choisir chacun une
coquille et invitent tour à tour la femelle à venir pondre chez eux.
Toutes les fois qu'ils s'approchent, leurs nageoires impaires se héris-
sent, leurs couleurs prennent tout à coup une vivacité éclatante, leur
gorge se gonfle, et ils se tiennent côte à côte, à une très courte dis-
tance l'un de l'autre, tout prêts à la riposte en cas d'attaque.

Quoique j'aie vu beaucoup de mâles se tenir ainsi en respect, jamais
je n'en ai vu se battre, et si la chose leur arrive quelquefois, elle doit
être beaucoup moins fréquente que chez le Gobius minutus^ dont
l'humeur est des plus irascibles.

La femelle a pondu le 14 août, puis le 20 août, c'est-à-dire six jours
après ; la ponte du 14 août est éclose le 23 et celle du 20 le 29.

Expériences. — Les expériences qui ont été faites sur le mâle dont
il a été question précédemment, ont été répétées sur les deux mâles
qui nous occupent ; elles ont donné les mêmes résultats.

En voici une autre : l'un des mâles garde une ponte, l'autre a en-
core sa coquille vide. Je les chasse tous les deux et je permute leurs
coquilles. Quelques instants après, chacun d'eux revient sans hésiter
sous la coquille occupant la place qu'avait précédemment la sienne.
Le mâle qui n'avait pas d'œufs à surveiller, et qui maintenant en a,
ne paraît pas surpris de la substitution; mais celui qui se trouve privé
de sa famille ne reste pas un instant en repos.

11 explore le plafond de son logis au moyen de sa ventouse, puis
il sort de son nid pour y rentrer presque aussitôt. 11 agite vigoureu-
sement sa queue et chasse violemment le sable, qui s'échappe dans
toutes les directions, sous le bord de la coquille. Sorli de nouveau,
il ne tarde pas à rentrer, pour recommencer les mêmes manœuvres.

276 FRÉDÉRIC GUITËL.

Son agitation continuelle montre, à n'en pas douter, qu'il s'est
aperçu de la disparition des œufs confiés à sa garde.

Une heure après le commencement de l'expérience, son inquiétude
semble avoir disparu ; mais il n'a pas retrouvé ses œufs.

L'expérience suivante complète et explique la précédente :

La coquille tapissée d'œufs ayant été rendue à son légitime pro-
priétaire, le mâle qui n'a pas de famille à surveiller est retiré du
bac, puis les deux coquilles sont permutées comme précédemment.

Deux heures après, je retrouve le mâle sous la coquille qui abrite
ses œufs.

La première expérience montre que le mâle gardien des œufs
s'était très bien aperçu de leur disparition ; le seconde donne la rai-
son pour laquelle il n'en avait pas repris possession.

Le Gobius mmutus mâle qui garde ses œufs ne se laisse pas ainsi
intimider par la présence d'un autre mâle sous la coquille qui abrite
sa progéniture, et il n'hésite pas à livrer une bataille acharnée pour
reconquérir son bien.

J'ai répété, sur plusieurs mâles, l'expérience précédente. Jamais
aucun d'eux n'a repris sa coquille lorsqu'elle était occupée par un
autre.

Outre les femelles dont j'ai parlé précédemment, plusieurs autres
ont pondu dans mes aquariums. Les intervalles séparant leurs pontes
ont toujours été de six jours, et les œufs sont toujours éclos vers le
neuvième jour de lincubation.

m

HISTORIQUE.

J'ai réuni ici les renseignements, d'ailleurs peu nombreux, que
j'ai pu trouver dans la bibliographie sur les mœurs du Gobius Ru-
thensparri. A ces renseignements, j'ai joint ceux que j'ai pu me pro-
curer sur quelques autres espèces du genre.

En se reportant à mon mémoire sur le Gobius minutus (**), on
trouvera l'analyse détaillée (p. 543 à 549) de la plupart des travaux

MŒURS DU GOBIUS UUTHENSPAHUl. 277

antérieurs à l'année ^891. Ceux qui m'avaient échappé à celle épo-
que : Malm (i), Schmidtlein (s), Day (6), Saville-Kent (7), sont ana-
lysés ici. J'espère ainsi être parvenu à réunir ce que nous savons
actuellement de plus important sur les habitudes des poissons du
genre Gobius.

Schmidtlein (2) a vu s'apparier un couple de Gobius niger dans un
bac de l'aquarium de Naples. La femelle pondit une première fois le
18 avril et une seconde fois le 6 mai. Il n'y eut pas de nid construit
(probablement, dit l'auteur, par suite de l'absence de matériaux né-
cessaires), et les œufs furent fixés à l'une des parois verticales du bac.

La femelle abandonna ses œufs aussitôt après les avoir déposés et
les laissa à la garde du mâle. Celui-ci les défendit avec une constance
admirable contre les attaques incessantes d'un grand nombre de Gi-
relles [Julis) vivant dans le même aquarium que lui.

L'espace me manque pour citer in extenso l'observation de Schmidt-
lein; mais il m'a semblé intéressant de reproduire ici les quelques
lignes de son travail qui se rapportent à la manière d'être des deux
sexes pendant la ponte, car elles dénotent une analogie remarquable
entre les habitudes de deux espèces du même genre, le Gobius niger
et le Gobius minutus. Voici le passage en question :

« Es war ein fesselndes, anmuthiges Bild, das sich mir darbot.
Das Kleinere Weibchen hing, mit Eierlegen beschaftigt, miltelstdes
Bauchflossentrichters an der Wand . Schwârzlich gefarbt vor Erregung
und convulsivisch mit den Rûckenflossen zitternd schwebte es an
der senkrechten Flàche mit aufwàrts gekehrtem Kopfe umher und
heftete die aus der Analpapille hervotretenden Eierchen nebenei-
nander in. Die Mànnchen aber spielte unablâssig und unter eigen-
thumlichen zàrllichen Geberden um seine Gattin her. Bald um-
kreiste er sie und strich mit den Kopfe ûber ihren Leib, bald biss er
sie sanft in die Seite, als wollte er sie aufmuntern, in ihrem Eifer
forlzufahren. Dann wieder lagen beide mit den Kopfen vertraulich
aneinandergeschmiegt, bis das Weibchen sein Gescbaft wieder auf-
nahm und der Gatte zur Abwechslung wie loi! auf ein paar Julis

278 FRÉDÉRIC GUITEL.

losfuhr, die sich zu neugierig erwiesen halten. So wàhrte das inté-
ressante Treiben durch raehrere Stunden. »

Heincke (3), en parlant du Golnus Ituthensparri, s'exprime de
la manière suivante : « Die Uauptlaichzeit fâllt in die Monale Mai
und Juni; sie beginnt, wenn die jungen Triebe des Seegrases eine
ansehnliche Hôhe erreicht haben und die ersten BlUthen ansetzen.
Die Eier sind klein und werden in Hâufchen mittelst kleiner Stiele
an Pfâhle, Briicken, Bojen und wahrscheinlich auch Seegras geklebt.
Im Juli trilt die 0,01-0,02 m. lange Brul massenhaft auf. »

Il est inexact de dire que les œuls du Gobius Riithensparri sont
attachés au moyen d'une petite tige; leur mode de fixation est le
même que celui des œufs du Gobius niinutus.

Dans son grand ouvrage sur les Poissons de la Grande-Bretagne
et de l'Irlande, Francis Day (6) cite plusieurs faits concernant les
mœurs des Gobius.

A propos du Gobius Ruthensparri^ il écrit page 162 :
« M. Roberts observed that when the female had deposited her
eggs in the shell of a barnacle, the maie took possession of the
deposit, and was continually working his fins in and ont of the shell
and drove other fish away. On the sixteenth day the young fish were
hatched, but were destroyed by the other fish in the vivarium. »

A Hoscoff, comme on a pu le voir plus haut, la durée de l'incuba-
tion des œufs du Gobius Ruthensparri ne fut jamais que de neuf jours
au lieu de seize.

Dans les quelques lignes de généralités que F. Day (6, p. 159)
consacre au genre Gobius, il s'exprime dans les termes suivants :

(( M. A. Walkcr, of Chester, bas kindly sent me the following
interesting information. « There is one species (? G. Ruthensparri)
« that is common in the shallow gutters of the Dee, whose habits are
« worth noting. It lays its eggs in the inside of an empty valve of Mya
a arenaria, one end of which it then contrives to bury in the sand,
« leaving the other end (in which the eggs are laid) stickingup. The
« goby then places herself inside, with her head looking out, and

MŒURS DU GOBIUS RUTHENSPAURI. 279

« thus keeps guard over her eggs and protects them from the crus-
u tacea, such as shrimpsand Eurydice pulchra (a small butvoracious
« Isopod, extremely common in the Dee). If the shell isturned over
(( and the fish driven away, thèse crustacea attack the ova at once,
(t l)ut as soon as the parent is permitted, she returns, drives them
« away, and by burrowing wilh her head under one end of the shell,
« soon gets it into its place again » (M S S. March 2nd 1881). »

Comme je l'ai fait remarquer plus haut, je n'ai jamais pu obtenir
des Gobius Ruthensparri que j'ai observés en captivité qu'ils retour-
nassent leur coquille quand elle se trouvait renversée la convexité
en bas. Je suis donc porté à croire que l'observation de Walker ne
se rapporte pas au Gobais Ruthensparri. Le point d'interrogation
que l'auteur précité a eu soin de placer devant le mot G. Rulhens-
/)fl?'r<' parle en faveur de cette hypothèse.

Fries, Ekstrom et Sundevall (-12, p. 247 et 248), analysant une
observation de Saville-Kent {'71) sur le Gobius niger, s'expriment de
la manière suivante :

« The Black Goby is frequently met with beneath large stones at
low water, it selecting such a habitat not only as an ordinary domi-
cile, but as a nursery where it may safely deposit and hatch its
spawn. The eggs, as frequently observed by the writer, are of very
fiingular shape, being elongate, ovate or fusiform^ about three times
as long as broad, and are attached verticnlly by one of the smaller
ends in a single, closely approximated layer, Ihat may extend over
an area of many square inches of the under surface of the rock
selected. Over thèse eggs the maie fish nov^-mounls guard, vigorously
repelling ail wouldbe intruders with whom he can cope on equal
terms, and in those instances in which the disturbing influences
are apparently too strong for him — such as human interférence
— resorting, in self-defence, to an artful slratagem. On several
occasions, when shore — coUecting in the Channel Islands, the
writer bas, in fact, on turning the rocks over in scarch of spécimens,
dislodged what at first sight, frora the apparently large size of its

280 FRÉDÉRIC GUITEL.

head, was taken for a Biillhead [Cotlm) but on doser examination
proved lo be an example of Ihe Rock Goby, with its opercula and
branchioslcgal membranes abnormally dislended, with the évident
intention of passing itself off as one of those spiny-headed Cottidae
which are not to be handled with impunity. »

Dans leur Fische der Oslsee, Mobius et F. Heincke (8) disent (p. 56)
en parlant du Gohius Ruthensparri :

<( Die Eier werden in Maufchen mittelst kurzer Sliele an werschie-
dene Gegestânde angeklebt. »

J'ai déjà dit plus haut que le mode d'attache des œufs du Gohius
Ruthensparri est le môme que celui des œufs du Gobius minutus.

A propos du Gobius minulus, var. minor, les mômes auteurs (p. 55)
écrivent :

« Die Eier sind birn- oder spindelforming und werden einzeln an-
geklebt. !>

Les œufs du Gobius minutus ne sont jamais fusiformes et sont tou-
jours nombreux et pressés les uns contre les autres dans les pontes
normales.

Ces inexactitudes ont déjà été relevées par Pelersen dans le tra-
vail que j'analyse plus loin (9).

La phrase des mêmes auteurs concernant le Gobius niger renferme
des erreurs du même ordre :

H Die Eier sind birnfôrmig und werden durch einen kurzen Sliel
am stumpferen Pol an Pflanzen, Muscheln, Steinen oder Holz fest-
geklebt. »

Les œufs de Gobius niger sont piriformes et totalement dépourvus
d'un pédicule à leur pôle tronqué ; leur mode de fixation au subs-
tratum qui les porte est le même que celui des œufs des Gobius mi-
nutus et Ruthensparri.

Petersen (9) a décrit et figuré les œufs des Gobius niger, microps,
minutus et Ruthensparri. Il a indiqué en même temps où ces Pois-
sons les déposent.
D'après cet auteur, le Gobius niger fraye dans le fjord d'Holbaek

MŒURS DU GOBIUS KUTHENSPARRI. 281

(île Seeland) depuis la seconde quinzaine de mai jusqu'au commen-
cement d'août. Il y dépose ses œufs soit à la surface des pieux rete-
nant des engins de pêche, soit sur la Ciona canina, soit encore sous
des pierres (p. 243 et 246). Dans le Petit Belt, Petersen a trouvé les
œufs du Gobius niger fixés sur le thalle du Fucus vesiculosus, ou sur la
face concave des coquilles de Mytilus ; mais là encore, les pieux et
les différents objets déposés par la main de l'homme étaient, en
raison de leur surface lisse, choisis de préférence aux autres.

C'est dans le Petit Belt que l'auteur a observé des Gobius niger
gardant leurs œufs. Quand il y avait sur le fond une pierre ou tout
autre objet sous lequel il était possible d'enlever une quantité de
sable assez grande pour donner asile à un Gobius, on était assuré
d'en trouver un veillant sur ses œufs. Cependant le Gobius niger est
considéré par Petersen comme un gardien moins fidèle que les G.
microps Qi minutus {^. 230 et 231.)

L'auteur que je viens de citer a figuré les œufs des quatre Gobius
qu'il a étudiés et les a décrits très succinctement.

Celui du Gobius niger est claviforme et muni à son pôle proximal
d'un appareil fixateur réticulé tout à fait analogue à celui que j'ai
décrit (n) dans l'œuf du Gobius minutus (Petersen, p. 244 et 245).
Petersen s'est contenté de figurer cet appareil fixateur qui existe
dans les quatre espèces dont il s'est occupé ; mais il ne donne de
détails ni sur la manière dont il adhère à l'œuf, ni sur son mode de
développement.

J'ai eu l'occasion d'observer, à RoscofT, l'œuf du Gobius birolor
Gmelin. Sa forme se rapproche de celle de l'œuf du Gobius niger qu'a
figuré Petersen ; mais au lieu d'être claviforme comme ce dernier, il
est régulièrement fusiforme. Son extrémité proximale porte une
petite troncature à laquelle adhère un appareil fixateur identique
à celui de l'œuf du Gobius minutus. Le micropyle est percé au centre
de la partie discoïdale pleine de cet appareil fixateur.

Ainsi que tous les auteurs Scandinaves, Petersen considère le Go-
bius microps Kruyer comme une espèce distincte. Il l'a trouvé en

282 FRÉDÉRIC GUITEL.

grande abondance dans le fjord d'Holbaek et il a constaté que ce
petit poisson colle ses œufs sur la face concave des coquilles de Mya
arena?'ia. La coquille, la face convexe tournée vers le haut, est à
moitié enfoncée dans le sable, et le mâle, dont la tête passe au dehors,
veille sur la ponte. La saison de la reproduction dure depuis le mois
de mai jusqu'au mois d'août (p. 246, 2-48).

Les détails que donne Petersen sur le Gnbius minutus diffèrent
très peu de ce qu'il dit sur le Gobius microps, aussi bien en ce qui
concerne les habitudes de ce petit poisson qu'en ce qui a trait à la
forme de ses œufs (p. 248 et 249).

J'arrive maintenant à la partie du travail de Petersen qui concerne
le Gobius Rulhensparri .

L'auteur dit avec raison que cette espèce préfère les eaux claires
et fraîches de la région des Zostères à celle des fjords fermés. Elle
vit à une plus grande profondeur qu'aucune des trois espèces pré-
cédentes. Cette circonstance rend impossible l'observation directe du
Gobim RuthenspaiTi à l'état de liberté. Néanmoins Petersen ayant
trouvé, sur une Laminaria saccharina, un groupe d'œufs de Gobius
différant à certains points de vue de ceux des trois espèces pré-
cédentes, pensa qu'ils pourraient bien appartenir au G. Riithensparri.
L'examen des œufs contenus dans les ovaires de quelques femelles
gravides vint donner à cette conjecture la valeur d'une certitude.

Les nombreuses pontes que j'ai obtenues en captivité m'ont per-
mis de reconnaître la justesse des observations de Petersen, et je
puis dire que la figure 9 de sa planche V donne une idée assez
exacte de la forme de l'œuf du Gobius Rnlhensparri.

Comme je l'ai déjà dit (p. 269), Petersen n'a trouvé que quatre fois
(en juin et juillet) la ponte du Gobius Ruthensparri.

Malm (*), cité par Petersen (9, p. 234), a figuré l'œuf d'un Gobius
d'espèce inconnue avec son appareil fixateur. La ponte était déposée
sur une coquille de Modiola modiolus. Petersen, d'après la forme de
l'appareil fixateur de ces œufs, pense qu'ils devaient appartenir au
Gobius Ruthensparri.

MŒURS DU GOBIUS RUTHENSPARRI. 283

Malm déclare aussi avoir trouvé des œufs de Gobius nigerûxés sur
une tuile et gardés par un poisson de celle espèce. Enfin, il prétend
avoir vu des œufs de Gobius microps sur un poêlon en terre.

Fries, Ekstrôm et Sundevall (i») ne disent que quelques mots des
habitudes du Gobius Ruthensparri :

« The spawning-season occurs in sunimer, from May to August.
The female attaches the eggs to the shells of dead shellfish or Bala-
nids, and Ihe maie keeps faithful and courageous guard over then. »

En 1880, M. de Saint-Joseph fil paraître, dans le Bulletin de la So-
aélé philomatique de Paris (4), une petite note sur les œufs du Gobius
minutus. J'analysai cette note dans mon mémoire sur les mœurs de
ce petit poisson (it), en contestant l'exactitude de certaines asser-
tions formulées par l'auteur. Depuis, le même auteur a publié une
nouvelle note sur le môme sujet (5). Dans ce travail, il s'exprime
de la manière suivante :

« Depuis 1880, j'ai pu me rendre compte qu'outre le mode d'en-
fouissement de la coquille que j'avais décrit, et dans lequel le mon-
ticule qui la recouvre est parfaitement lisse, il y en avait un autre,
celui décrit par M. Guitel, le mien s'appliquant aux petites coquilles,
les seules que j'eusse rencontrées en 1880, le sien aux grandes co-
quilles qui se trouvent concurremment avec les autres.

« 11 est probable que les petites coquilles sont 1res suffisamment
recouvertes de sable par le mouvement de la marée, comme on le
voit si souvent sur les plages sablonneuses, et qu'il ne reste plus d'au-
tre travail au poisson que de percer son trou. Il y a bien trois traî-
nées divergenles aboutissant à ce trou, qui est placé sous le bord de
la coquille ; en y introduisant le doigt, on fait sauter la coquille en
la retournant et l'on trouve le mâle dessous. »

Il n'est pas douteux que le Gobius minutus mâle choisit parfois des
coquilles recouvertes de sable par les courants ou par les lames \ car

^ Il arrive aussi fréquemment, quand on suit la nier descendante, qu'on rencontre
des coquilles complètement mises à nu par le jusant. Dans ce cas, le mâle ne tarde
pas à réparer le dommage causé à son nid en traçant de nouveaux sillons tout autour
de celui-ci, de manière à le dissimuler sous un nouveau monticule de sable.

284 FRÉDÉRIC GUITEL

son bnl unique semble toujours être de trouver pour ses œufs un
abri qu'il puisse dissimuler, s'il ne l'est pas déjà. Cependant, le mon-
ticule lisse qui recouvre certaines coquilles n'en est pas moins, la
plupart du temps, l'œuvre du Gobi'us, et ce monticule a été édifié
exactement de la même manière que ceux qui portent des sillons
rayonnants, seulement, dans le cas qui nous occupe, ces sillons ont
été effacés.

Deux causes amènent fréquemment la disparition des sillons tracés
par le Gobius. Ce sont d'abord les courants et les lames (jui nivellent
rapidement le sable meuble dans lequel sont creusés ces sillons;
puis les Mf/sis qui, en se promenant continuellement sur le sol, tra-
cent elles-mêmes un grand nombre de très petits sillons, qui font
bien vite disparaître les inégalités du fond, môme dans l'eau la plus
calme.

Le Gobius minutus n'a donc qu'un seul et unique procédé pour
enfouir son nid ; mais quand il rencontre dans le sable une cavité
suffisamment dissimulée et dont les parois sont susceptibles de rece-
voir ses œufs, il l'adopte et y fait élection de domicile, sans qu'on
puisse pour cela considérer chacun de ces cas, très particuliers,
comme des modes spéciaux d'enfouissement, car alors le Poisson
n'est pour rien dans la manière dont son nid est dissimulé. C'est
ainsi que j'ai trouvé des mâles, gardant des œufs, collés à la face infé-
rieure de grosses pierres reposant sur le sable.

Le même cas se présentait quand je donnais à mes animaux en
captivité des verres de montre en guise de coquille, car la trans-
parence du verre m'obligeait à ensabler moi-même le futur nid ^

En ce qui concerne les sillons divergents aboutissant à l'orifice du
nid, il est possible qu'on puisse en compter plus d'un, puisque le
Gobius les trace dans toutes les directions autour de sa maison; mais
il n'y en a jamais qu'un seul destiné à ses entrées et à ses sorties,

1 On rencontre parfois aussi des mâles qui ne recouvrent pas leur nid, même
lorsque ce nid n'est qu'une simple coquille posée sur le fond; mais le fait est excep-
tionnel.

MŒURS DU GOBIUS RUTHENSFÂHRI. 285

les aulres ne servent jamais à cet usage, et c'est tout à fait par ha-
sard qu'on les voit aboutir au trou du Gobiiis.

G'estpar suite d'un lapsusque j'ai écrit (i*, p. S49) : « Il u'yaqu'uu
seul sillon aboutissant au trou servant de porte d'entrée...» Je voulais
dire : « Il n'y a qu'un seul sillon destiné aux entrées et aux sorties
du Gobius. » Ce sillon a d'ailleurs une forme particulière, générale-
ment très différente de celle des sillons tracés par le mâle pour en-
fouir sa coquille.

Les sillons rayonnants, je le répète encore, sont creusés par le
Gobius dans le sens centrifuge et dans le but unique de recouvrir sa
coquille ; il ne parcourt jamais leur trajet qu'une seule fois, et du
centre à la circonférence. 11 en est tout autrement pour le sillon
destiné aux entrées et aux sorties du Gobius.

Ces faits sont faciles à contrôler quand on peut observer des Gobius
vivant en captivité; mais on peut aussi, plus difficilement il est vrai,
les observer sur les animaux vivant en liberté loin du niveau des
plus basses mers.

IV

RÉSUMÉ.

1" La papille uro-génilale du mâle est longue et conique. Quand
son extrémité distale n'atteint pas la base du premier rayon de
l'anale, l'intervalle qui l'en sépare est toujours très petit.

2° La papille uro-génitale de la femelle est courte et cylindrique ;
son extrémité libre est séparée de la base du premier rayon de
l'anale par une distance égale à sa propre longueur.

3° Chez le mâle, les rayons articulés de la seconde dorsale, sur-
tout les derniers, sont d'autant plus longs qu'ils sont plus posté-
rieurs. Chez la femelle, au contraire, ces rayons diminuent progres-
sivement de longueur d'avant en arrière.

4° Chez le mâle, les rayons articulés de l'anale sont tous sensiblement
égaux, ou bien augmentent un peu de longueur d'avant en arrière,

286 r-KÉDÉRIC GUITEL.

tandis que chez la femelle ils diminuent progressivement dans le
même sens.

5° Les deux dorsales du mâle sont marquées de bandes longitudi-
nales alternativement bleues et rouges, d'un éclat très vif quand
l'animal est surexcité; chez la femelle, ces deux nageoires ont leurs
membranes interradiaires complètement transparentes, leurs rayons
seuls portent de petites taches noires, allongées, très étroites.

6" A Roscoff, je n"ai jamais trouvé la ponte du Gobius Ruthensparri
que dans les souches anfractueuses de la Laminaria bulbosa. Les
animaux que j'ai élevés en captivité ont pondu dans des coquilles
de Lamellibranches {Mya, Artemisia, etc.) ou de Gastéropodes
[HaliotiSf etc.).

7° Le mâle qui a fait élection de domicile sous une coquille com-
mence par l'aménager à sa convenance. 11 la débarrasse du sable
qu'elle contient en excès par une agitation très rapide de sa queue ; il
sait même saisir de petits graviers dans sa bouche, et venir les rejeter
sur le pas de sa porte ; mais il ne sait ni recouvrir de sable sa coquille,
ni la retourner quand elle est renversée, comme le fait si adroi-
tement le Gobius minutus.

8° Le mâle, par ses provocations, cherche à décider les femelles
avenir pondre dans son nid. Il les poursuit avec une persévérance
infatigable, et ne s'arrête que lorsque ses efforts ont été couronnés
de succès. Quand il s'approche d'une femelle, ses couleurs deviennent
éclatantes; sa gorge se gonfle, ses nageoires se hérissent, il progresse
à ses côtés par petits bonds saccadés, et souvent la frôle pour attirer
plus sûrement son attention.

\)° La ponte déposée, la femelle abandonne le nid, laissant les œufs
à la garde de leur père.

10° L'incubation dure neuf jours. Dès l'éclosion, les jeunes sont
abandonnés à eux-mêmes et mènent la vie pélagique. Quand la
grandeur du nid le permet, le mâle n'attend pas l'éclosion des œufs
sur lesquels il veille pour provoquer d'autres femelles et obtenir de
nouvelles pontes.

MŒURS DU GOBIUS KUÏHILNSPARRI. 287

li° Pendant la période d'activité sexuelle, qui commence en mai
et qui finit en août, les femelles pondent, en général, tous les
six jours.

12° La forme de l'œuf du Gobius Ruthensparri se rapproche beau-
coup de celle de l'œuf du Gobius minuius. Il est piriforme, mais son
extrémité distale, au lieu d'être régulièrement arrondie comme
dans cette dernière espèce, se termine en cône très surbaissé. En
outre, cette extrémité porte un étranglement plus prononcé que
celui de l'œuf du Gobius minutiis.

L'appareil fixateur de l'œuf est identique à celui qu'on observe
chez le Gobius minutus. Le micropyle de l'œuf est percé au centre de
la calotte qui recouvre son pôle germinatif.

13° Lorsqu'un mâle veille sous la coquille renfermant ses œufs, si
on l'en éloigne, il la retrouve bientôt.

14° Si, après avoir chassé un mâle de son nid, on déplace sa
coquille et on la remplace par une autre ne renfermant pas d'œufs,
il revient d'abord sous cette dernière; mais, au bout d'un certain
temps, il finit toujours par reprendre celle qui abrite sa progéni-
ture, à moins, toutefois, qu'un autre mâle ne s'en soit emparé.

LISTE DES OUVRAGES CITÉS.

i. Malm (A.-W.), G'ôtehorgs och Bohiisldns Faiina, Gôteborg, 1877, cité^par
Petersen (9, p. 254).

2. ScHUiDTLEiiN (Richard), Beobacktungen ûber die Lebensweise einiger See-

thiere innerhalb der Aqnarien der zoologischen Station [Mittheilungcn aus
der zoologischer Station zu Neupel, 1. 1, 1878, p. 1 à 27).

3. Heincke (Friedrich), Die Gobiidx und Sgngnathidœ der O'itsee neb^t bio-

logischen Bciaerkungen [Archiv fur Naturgcschic/ite, 1880, p. olOj.

4. Saint-Joseph (dk), Note sur les œufs du Gobius minutus, var. minor,

Heincke, Gobius microps, Kroyer {Bulletin de la Société philoma/ique de
Paris, séiince du 27 novembre 1880, p. 30).

5. — Note complémentaire sur les œufs du Gobius niinulus L., var. minor,

Heincke, Gobius microps, Krôjer, et Remarques sur quelques autres œufs
de Poissons osseux [Ibid., 8° série, t. V, 1893, n» 4, p. 189).

6. Day (Francis), The Fis/ies of Great Britain und Ireland, 1. 1, Lornion, 1881 .

288 FRÉDÉRIC GUITEL.

7. Saville-Kent, British Marine and Freshwater Fishes [Handbooks issued in

connection vnth the Great International Fisheries Exhibition), cité par

Pries, Ekstrom et Sundewall (*2, p. 247 et 248).
H. MoBius (K.) et HeiiNGKe (Fr.), Die Fische der Ostsee, Berlin, 1883.
9. Petersen (C.-J. John), Om vore Kutlingers (Gobius) ^g og Ynglemaade

[Videnskabelige MeddeleLser fra den naturhistoriske Forening i Kjoben-

havn for Auret, 1891).
10. GuiTEL (Frédéric), Sur l'ovaire et l'œuf du Goh'ms mmutus {Comptes rendus

des séances de l'Académie des sciences, t. CXIV, n° 11 (14 mars 1892),

p. 612-616.
■l-l. — Observations sur les mœurs du Gobius minutus {Archives de zoologie

expérimentale, 2« série, t. X, 1892, p. 499 à 555).
12. Fries (B.), Ekstrom (C.-U), and Sundevall (G.), A History and scandina-

vian Fishes, deuxième édition revue et complétée par F. A. Sniitt, in f*,

Stockholm, Paris.

REMARQUES

A PROPOS DE

L'ÉVOLUTION DES CÉTACÉS

V. PAQUIER.

Des différents ordres de Mammifères, les Cétacés sont l'un de ceux
dont l'origine reste encore obscure. Plusieurs théories ont été pro-
posées à ce sujet et, à toutes, on peut faire la même objection de ne
tenir compte que de quelques-unes des données fournies par l'ana-
tomie comparée et la paléontologie.

A la suite de recherches sur les Cétacés fossiles et vivants, j'ai été
conduit à aborder ce sujet, en tâchant de distinguer plus nettement
qu'on ne l'avait fait jusqu'ici les caractères primordiaux des carac-
tères acquis, et ce sont ces quelques remarques que je désire pré-
senter en ces pages.

Des diverses interprétations relatives à cette question controversée,
la plus imprévue est assurément celle qui présente les Cétacés
comme les descendants des Hydrosauriens ou des Pythonomorphes,
en un mot, des grands Reptiles marins de la période secondaire.
Due à G. Vogt', elle repose sur l'existence, chez ces animaux, d'une
dentition homodonte et en apparence monophyodonte^ sur l'absence
de cavité médullaire dans les os longs, et enfin sur la ressemblance
qu'offre leur membre avec celui des grands Reptiles nageurs. Or, la

• C. VoGT, les Mammifères, 1884, p. 293.

* On sait que les recherches de M. W. Kùkenlhal ont montré chez les Cétacés
actuels l'existence réelle do deux dentitions (Anat. Anz., J.sgi ; Biol. Centralbl., 1892;.

AKCH. DE ZUOL. EXP. ET UÉN. — 0'= SÉRIE. — T. 111. 1895. 19

290 V. PAQDIER.

dentition homodonte et monophyodonte, en apparence, du moins,
l'absence de cavité médullaire dans des os longs, s'observent égale-
ment chez certains Édentés pour lesquels on n'a pas songé à invoquer
une origine reptilienne. Quant à l'analogie des membres antérieurs
dans ces deux groupes, simple phénomène de convergence, comme
on le verra plus bas, elle est loin d'être complète, puisque les diffé-
rents os du carpe et du métacarpe sont presque indiscernables chez
les derniers Hydrosauriens, tandis que chez les Cétacés, au contraire,
le carpe, qui montre toujours moins de huit os, est, par ses différents
caractères, un carpe de Mammifère légèrement réduit et, à ce propos,
un rapide coup d'oeil sur l'évolution des Reptiles marins est assez
instructif.

On peut remarquer avec MM. Baur et Gaudry que les plus anciens
Ichthyosauriens, les Mixosaurus du trias, ont le rhembre relativement
peu modifié, tandis que la complication et le raccourcissement de
cet organe vont en croissant à mesure qu'on s'élève dans la série
des terrains, si bien que, chez VOpthalmosaurus, le raccourcissement
des os de la jambe atteint son maximum.

Ces Reptiles dérivent, d'après M. Baur, d'un type terrestre, à
membre normal, dont ils sont une branche récurrente.

Guidé par des considérations du même ordre, M. Seeley a conclu
pour l'origine des Plésiosauriens en faveur d'ancêtres continentaux.

Enfin, M. Dollo * voit également dans les Pythonomorphes des La-
certiliens adaptés à la vie aquatique.

De tout temps, les formes marines de Vertébrés semblent donc
avoir constitué des séries parallèles dont les caractères communs
s'expliquent uniquement par une évolution convergente. C'est sans
doute par un phénomène de cet ordre que les Cétacés reproduisent
dans leur organisation quelques-uns des traits des Reptiles marins,
dont ils sont les remplaçants et non les descendants, s'étant substi-
tués à eux au sein des mers, comme les Mammifères terrestres ont
pris la place des Reptiles sur les continents.

1 Dollo, liuUelin de la Société géologique belge, 1890.

REiMARQUES A PROPOS DE L'EVOLUTION DES CÉTACÉS. ;2«J1

Létude sommaire des Cétacés les plus anciens fournit, par contre,
sur l'origine de ce groupe, des renseignements d'une sérieuse valeur.

Parmi ces formes, le Zeuglodon de l'éocène d'Amérique et d'Egypte
montre une région cervicale libre et non réduite; il possédait l'arti-
culation du coude et ses cinq doigts, sans phalanges surnuméraires,
jouissaient d'une certaine liberté. De plus, sa dentition diphyodonte
témoigne dans le sens d'une parenté avec des Carnivores par son
allure générale et par la présence de molaires biradiculées'.

Quant au Squalodoii '^ du miocène, il n'est connu que par son
crâne, qui nous offre, avec la plus grande netteté, l'association d'une
dentition de Zeuglodonte avec la tête osseuse des Platanistidés réalisée
ici dans toutes ses particularités, jusqu'à l'asymétrie qui commence
à se manifester.

Ces faits montrent que dès le miocène inférieur il existait des types
alliant les caractères des Denticètes à une dentition de Carnivore et,
de plus, à en juger par le Zeuglodon, ils provenaient d'ancêtres
offrant des affinités avec des Carnivores terrestres. 11 semble, dès
lors, logique de conclure pour les Denticètes en faveur d'une parenté
avec des Carnivores primitifs, dont ils seraient une branche récur-
rente. Les Zeuglodontes et les Squalodontes marquent alors quel-
ques-uns des stades par lesquels ont dû passer les Odoncètes dans
leur adaptation à la vie aquatique; ils nous indiquent également par
quel processus a pu s'effectuer cette accommodation.

Cette origine avait, d'ailleurs, été indiquée par Huxley ' pour le
groupe des Cétacés tout entier et, à propos de cette iiliation hypo-
thétique, on peut remarquer que la dentition en apparence mono-
phyodonle des Denticètes semble en voie de réalisation chez les Pho-
cidés, où la substitution des dentitions s'opère à une époque peu

' Fl. Ameghino, Conti ibucion al Conocimento de los Mamiferos FosHes de la Hepu-
blka Argentina, 1888.

* Outre les travaux de P. van Beneden et de Gervais, voir V. Paquier, Études sur
quelques Cétacés du miocène {Mémoires de la Société géologique de France. Paléonto-
logie, 4csér., t. IV, 4« fasc, 1894).

3 Tu. Hu-XLEY, Éléments d'anatomie comparée des Vertébrés, 1875,

292 V. PAQUIEB.

avancée de la vie foetale. A cette interprétation, quelques auteurs
ont cru pouvoir objecter la presque contemporanéité des premiers
Denticètes et des Squalodontes. Or, cette association est à ajouter à
la liste déjà longue des faits du même ordre offerts par la Paléonto-
logie, et qui tous enseignent que l'apparition de formes nouvelles
n'entraîne pas l'extinction immédiate de types anciens. Les Squalo-
dontes, à ce point de vue, doivent donc être considérés non comme
étant eux-mêmes les ancêtres des Denticètes, mais bien plutôt comme
des formes autorisant la conception d'un groupe de passage entre
les Carnivores primitifs et les Denticètes; le Squalodon ne serait alors
que le dernier représentant de ces êtres, attardé jusque dans le
pliocène.

Avant de quitter ces derniers Cétacés, il n'est peut-être pas déplacé
d'insister sur certains d'entre eux considérés comme des types aber-
rants, et qui ne sont autres que ceux par lesquels le groupe tout
entier paraît avoir débuté; il s'agit de la famille des Platanistidés
(Flower).

Ce sont les plus anciens Denticètes signalés ; ils apparaissent dès
le miocène inférieur, dans des dépôts marins, avec tous leurs carac-
tères, et ne semblent avoir abandonné l'habitat marin qu'après le
pliocène supérieur. Ils ont eu leur apogée marquée vers la fin des
temps tertiaires et sont actuellement en complète décadence. Ré-
partis, comme on le sait, entre les trois genres : Platanista, Inia,
Pontoporia, et cantonnés dans les estuaires ou le cours des grands
fleuves des régions chaudes de l'Asie et de l'Amérique, ils ne sont
plus représentés que par des formes beaucoup moins variées et de
taille moins considérable qu'aux temps tertiaires, et l'habitat des eaux
douces n'est peut-être pas sans avoir hâté l'atténuation des dimen-
sions de ces intéressants Cétacés. Leur région cervicale est composée
de vertèbres libres et encore peu modifiées, peu réduites en épais-
seur; de ce fait, la nageoire antérieure se trouve reportée à une cer-
taine distance de la tête, tandis que, chez les Physétéridés, elle en
est beaucoup plus voisine parla réduction considérable et la soudure

REMARQUES A PROPOS DE L'ÉVOLUTION DES CÉTACÉS. 293
des cervicales. Ainsi se trouve réalisée une disposition avantageuse
pour le mode de vie de ces animaux, et qui s'observe, d'ailleurs, chez
le Poisson, oti la ceinture scapulaire vient s'insérer à la suite du
crâne. Cette modification est déjà nettement indiquée chez les Del-
phinidés, où les premières cervicales sont souvent unies. Enfin,
tandis que Physétéridés et Delphinidés au crâne franchement asy-
métrique présentent, avec l'immense majorité des Denticètes, un
grand nombre de phalanges, les Platanistidés, faiblement asymé-
triques, surtout dans les formes anciennes, ne nous offrent très
généralement que trois phalanges. Si l'on considère l'ordre d'appa-
rition de ces différentes familles, on voit que les Platanistidés appa-
raissent les premiers dans le miocène inférieur; puis vers le miocène
supérieur et surtout le pliocène inférieur se montrent des Delphini-
dés, et, vers la fin du pliocène, débutent les vrais Physétéridés. II
paraît donc vraisemblable d'interpréter les particularités offertespar
les Platanistidés comme des caractères de moindre adaptation qu'il
est rationnel de rencontrer chez les formes anciennes, et si enfin
on remarque avec P. Gervais que leur cavité cérébrale est de mé-
diocre capacité, il résulte de l'ensemble de ces faits que les Plata-
nistidés, qui sont les premiers Denticètes connus, en sont très
probablement le type le moins spécialisé, comme il y avait lieu de le
penser, et qu'ils nous en représentent le type le plus primitif connu
jusqu'à ce jour.

Si l'étude des premiers Denticètes jette quelque lumière sur leur
origine, il n'est rien de pareil pour les Mysticètes, qui, dès les ter-
rains miocènes où ils se rencontrent pour la première fois, se mon-
trent avec tous leurs caractères, sans qu'aucune de leurs particularités
puisse nous éclairer sur leur phylogénie.

La forme la plus ancienne qui soit suffisamment connue et dont
on possède le crâne est le genre Cetothe^'ium.

Assez voisin des Balénoptères, il est déjà tout à fait analogue aux
Mysticètes actuels, dont il ne difl'ère guère que par sa plus grande
longueur et ses dimensions plus réduites. Les Mysticètes, dès le

2!H V. PAO'IIER.

miocène inférieur, possédaient donc l'ensemble de leurs caractères
actuels, tandis qu'à cette époque les Denticètes étaient représentés
par leurs formes les moins spécialisées, qui avaient à peine fixé leurs
principaux traits et, à côté d'eux, subsistaient encore des types ar-
chaïques, tels que les Squalodon. Ces deux sous-ordres différaient
donc entre eux bien plus qu a l'époque actuelle, et il est fort malaisé
de voir comment le plus ancien aurait pu donner naissance à l'autre.
De plus, le type Mysticète apparaît comme plus ancien que le type
Denticète, et sa masse cérébrale, infiniment plus réduite que chez
les Odontocètes, les caractères d'une adaptation plus complète, tels
que la présence de diverticules à l'appareil pulmonaire, permettent
de le considérer comme plus primitif que l'autre, mais mieux adapté
par suite de son antiquité plus considérable. Il semble donc peu
vraisemblable de voir, avec M. W. H. Flower*, dans ces deux di-
visions, les rameaux divergents d'une souche commune, puisque,
actuellement, leurs différences sont moindres qu'aux époques pas-
sées et, bien que le groupe des Cétacés soit d'apparence homogène,
les deux sous-ordres révèlent néanmoins, à un examen sommaire, des
caractères différenciels bien tranchés et tels que P. Gervais et P. van
Beneden- ont judicieusement fait observer qu' « ils ne laissaient
entrevoir aucune forme de passage dans la nature actuelle et pas
davantage parmi les fossiles ». A côté de ces nombreuses divergences
qui affectent un grand nombre de points, les analogies se présentent
pour la plupart avec l'apparence de caractères acquis, ce qui donne
à penser que les Mysticètes, plus anciens que les Denticètes, poiïr^
raient aussi provenir d'une souche différente.

Hunter, Flower et d'autres encore ont mis en lumière un certain
nombre de faits qui, à leurs yeux, permettraient de rapprocher les
Cétacés des Ongulés et, bien que quelques-unes au moins de ces
particularités, telles que la complexité de l'estomac et surtout la
disposition du larynx, semblent être des caractères d'adaptation, il

1 IVhales past and présent and their probable Origin (Nature, XXVIII, t883).

2 Ostéographie des Cétacés, p. 297.

REMARQUES A PROPOS DE L'ÉVOLUTION DES CÉTACÉS. 205

est cependant possible que ce rapprochement soit justifié, surtout en
ce qui concerne les Mysticètes, qui se seraient différenciés avant les
Denticètes et aux dépens d'Ongulés primitifs peu spécialisés. De cette
plus grande antiquité résulteraient leurs caractères d'infériorité
relative et aussi leur plus complète adaptation, qui semble, d'ailleurs,
s'être effectuée, au moins vers la fin, suivant le processus indiqué
plus haut pour les Denticètes, puisque les genres anciens, Mega-
ptera et Balœnoptera, voisins des Cetotherium et des Plesiocetus, pos-
sèdent une région cervicale formée de vertèbres libres et moins
réduites que dans le genre Balœna qui, bien plus récent, montre,
au contraire, ses cervicales considérablement réduites et soudées.
Les deux groupes, fort différents à leurs débuts, par leur adaptation
à l'habitat marin auraient acquis, grâce à un développement conver-
gent, la plupart de leurs caractères communs et les différences si
nettes qu'ils offrent encore ne seraient qu'un écho de leur origine
diphylétique.

Je ne puis me dissimuler que la phylogénie des Cétacés conçue de
la sorte peut paraître au moins surprenante ; cependant, il convient de
remarquer que, tandis qu'à la suite d'Huxley, les uns attribuaient aux
Cétacés une parenté exclusive avec les Carnivores, d'autres, avec
M.Flower, faisaient dériver l'ordre tout entier des Ongulés et, ré-
cemment, M. W. Kiikenthal, à la suite de ses remarquables recher-
ches sur divers points de l'organisation des Cétacés, est arrivé
également à les concevoir comme issus de deux souches diffé-
rentes.

L'hypothèse que je viens d'émettre n'est pas à l'abri de toute cri-
tique, les documents manquent sur bien des points pour les formes
vivantes elles-mêmes, et la rareté des fossiles surtout anciens laisse
des lacunes parfois difficiles à combler ; cependant, elle paraît, en
l'état de nos connaissances, seule compatible avec la singulière évo-
lution des Cétacés, elle est vérifiée par les récents travaux de l'ana-
tomie comparée, enfin elle permet d'expliquer les nombreuses
particularités qui, depuis longtemps, ont attiré l'attention des céto-

290 V. PAQUIEH.

logues, et ce sont toutes ces raisons qui m'ont décidé à la présen-
ter ici.

En somme, les considérations que je viens d'exposer et les conclu-
sions auxquelles elles conduisent peuvent se résumer comme suit :

L'origine reptilienne des Cétacés doit être définitivement écartée,
et c'est par un pur phénomène de convergence, joint à un dévelop-
pement régressif, que les Cétacés présentent des caractères de Rep-
tiles marins.

La série d'Odontocètes constituée par les Zeuglodontes, les Squa-
lodontes et les Denticètes proprement dits rattache ces derniers à
des Mammifères terrestres, probablement à des Carnivores.

Les Mysticètes se présentent comme plus anciens, plus primitifs
et mieux adaptés que les Denticètes. Comme, d'autre part, les difi'é-
rences irréductibles que présentent les deux sous-ordres de Cétacés
ne font que s'accroître chez les formes fossiles, il y a lieu de conclure
à deux rameaux d'origine différente convergeant progressivement
par suite d'un commun mode d'existence.

RECHERCHES

LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES

LOUIS BOUTA N
Maître de conférences de zoologie à la Sorbonne.

INTRODUCTION.

Depuis longtemps déjà, on sait que presque tous les Acéphales se
fixent sur les corps étrangers à l'aide d'un organe appelé byssus ;
il suffit d'examiner avec attention un paquet de Moules, comme on
en apporte communément sur nos marchés, pour apercevoir les
nombreux filaments qui constituent l'appareil fixateur de ce Lamel-
libranche.

Le byssus est même si généralement répandu parmi les Mollusques
acéphales, que les naturalistes, frappés par la persistance de cet
organe adhésif, ont cherché à en faire une caractéristique du groupe.
Tous les adultes n'en sont pas pourvus, mais on le retrouve à l'état
larvaire dans beaucoup de ces animaux.

Un appareil aussi facile à distinguer, aussi caractéristique, devait
nécessairement donner lieu à des études nombreuses ; aussi, depuis
longtemps, des mémoires ayant pour but de nous renseigner sur
l'origine et la structure du byssus ont-ils été publiés.

Parmi beaucoup d'autres, un travail de M. Théodore Barrois ^ nous

> Les Glandes du pied et les Pores aquifères chez les Lamellibranches, par Tliéodore
Barrois. Lille, imprimerie Danel, ISSS.

298 L. BOUTAN.

a fourni des renseignements très complets sur l'anatomie de l'appa-
reil byssogène, qu'il a étudié chez un grand nombre de types.

On sait maintenant que l'organe fixateur des Lamellibranches est
le produit de la sécrétion de glandes volumineuses, dont la posi-
tion et les éléments ont été nettement définis.

Mon intention, dans le cours de ce mémoire, n'est donc pas de
fournir une nouvelle étude sur l'anatomie du byssus. Quelques dé-
tails demandent seuls à être élucidés et étudiés de nouveau ; mais il
m'a paru intéressant d'envisager l'appareil byssal à un autre point
de vue.

Si l'on connaît les différentes formes qu'affecte le byssus dans les
différents types de Mollusques acéphales, si l'on n'ignore pas l'ori-
gine de la sécrétion qui lui donne naissance, je crois qu'il est un
point sur lequel nos connaissances sont loin d'être aussi étendues et
011 les renseignements que nous pouvons puiser dans les mémoires
déjà publiés sont nettement insuffisants.

Le mode de fixation du byssus sur les corps étrangers, le méca-
nisme à l'aide duquel s'opère cette fixation, les moyens employés
par l'animal pour régénérer l'appareil lorsque, sous une influence
quelconque, il s'est rompu ou simplement détérioré, me paraissent
très insuffisamment connus. Cette ignorance presque complète qu'on
constate dans nos connaissances sur le mode d'adhérence du byssus
tient évidemment à ce que les renseignements en ces matières ne
peuvent être obtenus qu'à l'aide d'une série d'expériences, en pla-
çant les animaux dans des conditions biologiques convenables.

Pour instituer ces expériences, il faut de toute nécessité que le
naturaliste ait à sa disposition les moyens nécessaires pour mettre
les animaux dans des conditions identiques à celles qu'ils rencontrent
lorsqu'ils vivent librement dans les profondeurs de la mer. Ces
moyens de travail ne se trouvent réunis que dans les laboratoires
maritimes installés de longue date, et pourvus de toutes les res-
sources nécessaires aux recherches scientifiques.

Si j'arrive donc à fournir quelques renseignements nouveaux sur

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 299
les points que je viens de signaler, si je parviens à élucider certains
faits incomplètement connus, si je puis, en un mot, réaliser mon
but qui est de montrer que le mécanisme de la fixation chez les
Acéphales est le même quelle que soit la forme de l'appareil consi-
déré, je devrai ce résultat bien moins à mon propre mérite qu'à
l'ensemble des moyens mis à ma disposition dans le laboratoire
Arago de Banyuis-sur-Mer, avec une libéralité scientifique dont je
ne saurais trop remercier le savant fondateur de cette belle station
/oologique.

HISTORIQUE. ^

M. Théodore Barrois, dont j'ai déjà cité l'important travail dans
mon introduction, a présenté un historique très complet de la ques-
tion; il est donc inutile de reprendre en entier cet historique, et je
me contenterai de rappeler après lui, seulement quelques-unes des
opinions émises, en renvoyant à son travail pour un exposé plus
complet.

Après ce résumé rapide, je m'étendrai davantage sur les quelques
travaux qui ont été publiés depuis 1885 sur le même sujet.

Sans remonter jusqu'aux Grecs et aux Romains qui utilisaient le
byssus de quelques Acéphales pour la fabrication de tissus précieux,
mais qui se préoccupaient peu de l'origine de cet appareil, nous
pouvons arriver directement à Antoine von Heide * qui, dans un
court mémoire publié au dix-septième siècle sur l'anatomie de la
Moule, a cherché à expliquer la production des filaments du byssus
chez l'animal qu'il étudiait. Cet essai d'explication n'aboutit pas, il
faut bien le reconnaître, à une théorie sérieuse ; le vieil auteur, au
lieu de considérer ces filaments comme une production de l'animal,
pensait que cette sorte de chevelure qui fixe la Moule sur les corps
étrangers croissait et se développait à la façon d'une plante en en-
fonçant ses racines dans l'intérieur du pied du Mollusque considéré.

* Antoine von Heide, Anatomie Mytuli, Amst., 1683.

300 L. BOUTAN.

Réaumur \ dans une étude publiée dans VHistoire de l'Académie
royale des sciences y au commencement du dix-huitième siècle, fit faire
un grand pas à la question.

Avec sa sagacité habituelle, le savant naturaliste avait institué
une expérience qui lui permit de se rendre compte, jusqu'à un cer-
tain point, du mode de développement de l'appareil byssal.

Ayant placé quelques Moules dans un récipient, après avoir tran-
ché tous les filaments, il vit, à l'aide d'une observation patiente,
l'organe se régénérer peu à peu.

Il étudia alors la région oîi prenaient naissance les filaments et
constata qu'ils sortaient tous d'une espèce de langue, partie noire qui
occupait la face ventrale de tanimal, et qui n'est autre chose que le
pied.

« Le sillon longitudinal qui occupe une partie du pied, dit M. Théo-
dore Barrois, est décrit avec beaucoup de soin par Réaumur, ainsi
que le canal renfermant le tronc que l'auteur, dans un naïf langage,
désigne sous le nom de tuyau creux. Réaumur distingue deux parties
bien nettes dans le byssus de la Moule : le tendon rond (tronc) et les
fils déliés (filaments terminaux). Il y a quelque apparence^ dit Réau-
mur, que le gros fil est une espèce de gros cheveu qui croU comme les
nôtres. Pour les filaments, le sagace observateur les considère comme
sécrétés par les parties glanduleuses entourant le tuyau et propres n fil-
trer la liqueur gluante destinée à les composer. »

Plus loin encore, M. Théodore Barrois cite une phrase qui résume
admirablement l'opinion de Réaumur sur la question :

« Les Vers, les Chenilles, les Araignées, tirent de leur corps des
fils aussi longs qu'il leur plaît, en les faisant passer par un trou de
filière ; leur procédé ressemble à celui des tireurs d'or. Le procédé
des Moules, au contraire, ressemble à celui des ouvriers qui jettent
les métaux en moules. »

Cet extrait de Réaumur est fort intéressant, car il montre que le

' RÉAUMUR, Histoire de r Académie royale des sciences, 1711.

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 301
savant naturaliste s'était rendu exactement compte des faits et que
son opinion se rapproche si bien de la vérité que nous n'aurons
pas grand'chose à y changer par la suite.

L'opinion de Réaumur, si séduisante cependant, si bien déduite
des faits qu'il avait observés, ne fit pas longtemps autorité dans la
science.

Plus tard, de Blainville professe une opinion toute différente.

Le byssus n'est plus pour lui qu'un assemblage de fibres muscu-
laires desséchées.

« Une des singularités des plus remarquables, dit de Blainville '
dans son Manuel de malacologie, qu'offrent les Mollusques acéphales,
c'est que, dans plusieurs espèces, un plus ou moins grand nombre
de fibres des muscles adducteurs peuvent être attachées ou s'aggluti-
ner par leur extrémité élargie aux corps étrangers de manière à
servir de point d'appui extérieur à l'animal, c'est ce qui constitue le
byssus dans les Jambonneaux, les Moules, et le pied tendineux des
Tridacnes et de certaines espèces d'Arches, etc., byssus qui n'est
réellement pas formé, comme quelques auteurs l'ont dit, d'une ma-
tière sécrétée par une glande et filée dans une rainure du pied, mais
qui n'est qu'un assemblage de fibres musculaires desséchées dans
une partie de leur étendue, encore contractiles, vivantes à leur ori-
gine, et qui même l'étaient dans toute leur longueur à l'époque où
elles ont été attachées. «

Les deux opinions que nous venons d'exposer furent tour à tour
soutenues et combattues par J. Muller^ von Siebold^ Leydig*,
Vaillant ^ etc., lorsque M. Théodore Barrois ^ entreprit presque si-

' De Blainville, Manuel de malacologie, Paris, 1823.

2 J. MuLLER, De gland. Structura, Lipsiae, 1830.

' Von Siebold, Anatomie comparée, 1850.

^ Lkyoig, Manuel d'histologie, Paris, 186G.

^ Vaillant, Recherches sur la famille des Tridacnidie (Annales des sciences natu-
relles, se sér., t. III, 1863).

^ Théodore Barrois, Les Glandes du pied et les Pores aqiujeres des Lamineli-
branches, Lille^ 1885.

302 L. BÛUTAN.

multanémeut avec Carrière* une série de recherches qui aboutirent
du reste, dans leur ensemble, au même résultat.

Les deux auteurs, vers la même époque, arrivèrent à établir
d'une manière qui me paraît irréfutable que, chez presque tous les
Lamellibranches, il existe des glandes byssogènes qui donnent réel-
lement naissance au byssus, et que dans les Mollusques acéphales
qui en sont dépourvus, on retrouve des vestiges plus ou moins dé-
gradés de l'appareil byssipare.

Dans le mémoire de M. Théodore Barrois que nous analysons
maintenant, l'auteur a étudié un très grand nombre d'espèces de
Lamellibranches, et de ce travail considérable, il arrive à tirer les
conclusions suivantes :

Le byssus est un organe de fixation sécrété par un appareil glan-
dulaire complexe situé à la face inférieure du pied et formé aux
dépens d'une invagination de l'ectoderme. Les glandes byssogènes
trouveraient leurs homologues dans les glandes pédieuses des Gas-
téropodes.

Ce byssus est un organe caractéristique, pour ainsi dire, du type
Lamellibranche; on en retrouve les traces dans presque toutes les
familles et même dans presque tous les genres.

D'après les recherches qui précèdent, l'appareil byssogène, dans
son complet état de développement, se compose :

1° Du byssus;

2» Du sillon;

3" Des glandes du sillon ;

4° Du canal du byssus;

5° De la cavité du byssus ;

6° Des glandes de la cavité ;

7° Des muscles du byssus.

Chacun de ces organes peut se développer d'une façon plus ou
moins considérable suivant le degré de différenciation de l'animal ;

' J. Carrière, Die Driïsen im Fuss der Lamellibranchialen [Arb. aus dem Zool.
Inst., Wiiisburg;, t. V, J879).

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 303
chacun d'eux peut également disparaître ou se modifier suivant le
degré de régression de Tanimal ou suivant son genre de vie.

Le byssus et les muscles manquent les premiers, le reste de l'ap-
pareil demeurant intact; c'est la forme qu'on observe le plus sou-
vent : Pecten maximus, Corbula insequivalvisK

Voici ensuite, en suivant, comme le dit l'auteur, la progres-
sion décroissante, les principales modifications que nous avons
constatées :

1» Disparition du byssus, de ses muscles et du sillon : Cardium
pygmseum, Mya arenaria;

2° Disparition du byssus, de ses muscles, du sillon et de ses glan-
des : Cardium norvegicum, Tellina solidula, Donax anatinum, Scrobi-
cularia piperata;

3° Disparition de tout l'appareil glandulaire ^ il ne reste que le
sillon et la cavité : Nucula nudeuns, Montacuta ferruginosa;

4° Disparition de tout l'appareil glandulaire; il ne reste plus que
le canal et la cavité : Psammobia vespertina, Unlo CaUlaudl (Car-
rière);

5" Il ne reste plus que le sillon : Mallelia Norrisii, Pectuncidus luù-
costaius, Pisi'dium pusillum;

6° Il ne reste plus qu'un simple sac revêtu d'épithélium cilié,
fermé de toutes parts et isolé au sein de la masse pédieuse : Ajw-
donta anatina et Uni'o plicata (Carrière);

T Enfin, comme dernier terme de la série, les espèces où ne se
retrouve plus la moindre trace d'appareil byssogène : Soloi ensis,
Pholas candida, Venus rudis^ etc., etc.

Après le travail de M. Théodore Barroiset de M.J. Carrière l'étude
du byssus semble entrer dans une phase nouvelle; les deux auteui^
précédents ayant élucidé la question anatomique, ceux qui se sont

» J'ajouterai une remarque à ce propos, dit M. Tb. Barroiy, c'est que j'ai rencontré
souvent un byssus très délicat chez nombre de types qui passaient pour en être dé-
pourvus. Je suis persuadé qu'un examen attentif de certains Lamellibranciies dans
leur milieu normal augmenterait d'une notable façon le nombre de ces espèces.

304 L. BOUTAN.

occupés de l'organe adhésif des Lamellibranches laissant de côté les
détails déjà connus, ont cherché à expliquer le fonctionnement de
l'appareil.

C'est ainsi que Gattie* dans deux mémoires publiés à peu d'inter-
valle, cherche, dans la Moule et dans la Dreyssène, à montrer com-
ment est constituée la matière byssale.

Dans son premier travail, l'auteur décrit la surface adhésive des
filaments de la Moule et cherche à établir qu'ils sont constitués par
deux sortes de substances, l'une, la substance fondamentale, formée
par des granulations nombreuses, représentant la sécrétion de la
glande du byssus, cimentée par une sorte de colle unissant entre
eux les éléments fondamentaux. Ces sortes de traînées de granula-
tions se poursuivent d'après l'auteur dans l'intérieur des lilamenls
qui viennent se souder avec l'axe principal du byssus. Dans son
second mémoire Caltie entre plus avant dans l'étude histologique de
la question, il arrive à celte conclusion, que nous croyons d'ail-
leurs exacte, que la substance du byssus est sécrétée par des cel-
lules glandulaires et que toutes les parties du byssus, lames,
tronc et filaments, ont une origine commune et forment une masse
unique.

Je ne ferai que signaler le travail d'Osborn'-' sur l'organe byssal
des Lamellibranches, pour opposer au travail de Cattie un mémoire
de ReicheP dirigé dans le même sens, mais aboutissant à des con-
clusions différentes.

Cattie avait signalé que dans les espèces qu'il avait étudiées, lors-
que l'animal voulait se déplacer, il était obligé de rompre les fila-
ments de son byssus ; Reichel, au contraire, déclare que les Acéphales
ne se déplacent pas en déchirant ou en décollant les filaments du

' J.-F. CattiEj De la manière dont les Lamellibranches s'attachent à des corps
étrangers ; tes Lamellibranches recueillis dans les courses du Villen Barents, durant
les mois de mai à septembre 18S0-1881, Bijdr. Dierk., t. XIII.

* H.-L. OsBORN, The byssal organ in Lamellibranchs {An. Nat., t. XX).

3 L. Reichel, Uber das Byssusorgan des Lamellibranchiaten {Zool. An., I. X,
p. 4S8-490,\

KECHEKCHliS SUK LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 303

byssus, mais qu'ils sont obligés de se débarrasser de l'organe tout
entier en rejetant le tronc et les racines.

Quoique les deux auteurs professent des opinions en apparence
contradictoires, ils ont cependant raison tous les deux. Chez la
Moule, le déplacement s'effectue d'ordinaire à laide de la rupture des
filaments ; dans d'autres types, comme l'Arche, par exemple, le dépla-
cement n'a lieu qu'à l'aide d'une expulsion totale de l'organe fixateur.

Enfin, dans les Dreyssènes, le procédé peut être mixte; les jeunes
changent de place tantôt en détruisant les filaments, tantôt en expul-
sant le byssus tout entier.

Là, où l'opinion de M. Reichel me paraît inadmissible, c'est lors-
qu'il prétend que le rejet du byssus chez la Dreijssena polymorpha
est un phénomène analogue à la mue des Arthropodes.

Pour lui, le byssus n'est pas le produit de la sécrétion de glandes
spéciales ; il le considère comme une formation purement cuti-
culaire.

Le tronc avec ses racines constituerait un épaississement de la
cuticule dans la cavité du byssus, et les filaments dans la gouttière
du pied ; il nie par conséquent l'existence des cellules glandulaires
spéciales, et pense qu'à la suite de l'arrachement du byssus, la forme
de la cavité se simplifie et qu'une partie des cloisons disparait.

Cette conception, qui ne manque pas d'originalité, se heurte ce-
pendant à l'évidence des faits et ne supporte pas un examen sérieux.
Une étude histologique bien faite de l'épaisseur des lames montre,
avec la dernière évidence, que les éléments glandulaires existent
réellement et que les glandes versent leur produit entre les lamelles.
Les supprimer, comme le fait Ludovic Reichel, est une solution radi-
cale, mais peu conforme à l'existence réelle des faits.

— Un peu plus tard, M. J. Ryder ' a publié une note sur le byssus
de VUlya arenaria, qu'il a observée fixée avec des Ascidies sur des
bois flottants.

' Ryder, The Byssus of the yung of Ihe common dan (Ulya arenaria), R. mia.
Soc, 1889.

AKCH. DE ZUUL. EXH. ET UÉN. — o'i SÉHIE. — T. 111. 18U5. 20

306 L. BOUT AN.

Nous devons signaler également une note de W. 8aville-Kent',qui
fournit d'utiles indications sur l'expulsion du byssus chez les jeunes
Meleagrines dont on a essayé l'élevage dans le Queensland, et une
autre de Sverki sur la présence du byssus dans VUnio.

Mais ces travaux ne rentrent pas directement dans notre sujet.

— En 1892, M. le docteur Jobert^ a publié une note de quelques
pages sur le byssus.

Il donne des détails sur l'appareil byssogène dans les Pinna. A la
partie antérieure des muscles rétracteurs du pied se trouve une ca-
vité, d'où émergent les filaments du byssus. D'après lui, ce ne serait
pas seulement les lamelles placées verticalement dans l'intérieur de
cette cavité qui sécréteraient l'appareil adhésif : « L'organe sécréteur
du byssus, dit-il, s'étend de l'extrémité antérieure du pied jusqu'à
l'extrémité du long muscle rétractéur postérieur de cet organe,
c'est-à-dire jusqu'au point d'insertion de ce muscle à la coquille
qui est en contact avec le muscle transverse chargé de fermer la
coquille. »

La description de l'auteur est assez obscure, n'étant pas accom-
pagnée de figures.

« A mesure, dit-il, que l'on s'éloigne de l'extrémité extérieure du
pied pour se rapprocher de la cavité du byssus, on voit la glande du
pied se diviser d'abord en deux lobules, puis en quatre, et ces
glandes viennent se placer au milieu du muscle rétracteur posté-
rieur, dans le fond d'un sillon placé dans la masse musculaire entre
les faisceaux de fibres. Dans ce sillon, on trouve les lames du byssus
colorées en brun, qui sont composées de fils de formes plus ou
moins cylindriques de directions parallèles. Le muscle, sur les pa-
rois de ce sillon, est tapissé par une membrane anbyste, creusée de
gouttières. »

* W. Saville-Kekt, On the expérimental cuUivation of Ihe Mother of Pearl Schell.
Meleagrina margarilifera, in Queensland Rep. Austr, asi., t. II.

* Docteui- JûBERT, De la formation du byssus chez quelques Mollusques acéphales
{Revue des travaux scientifiques, lx'J-2. t. XII, p. 390-398),

KECHKKCHliS SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 3U7

D'après M. le docteur Jobert, ces gouttières servent de moule aux
tilaments du byssus.

D'après lui, si j'ai bien compris sa pensée, le byssus serait doue
i'ondamentalement formé de filaments, au lieu d'être constitué par
des lamelles, et cette disposition s'observerait non seulement chez
les Plnna, mais encore chez les Mytilus et chez les Ai'ca.

Nous sommes obligé de conclure de nos propres observations
que les faits ont été inexactement interprétés par l'auteur et que le
byssus est sécrété non pas sous la forme de filaments, mais sous la
forme de lamelles. Les coupes de série ne peuvent laisser aucun
doute à cet égard.

S'il existe des filaments dans la partie extérieure du byssus des
Pinna et des Mytilus, cela tient non pas à la sécrétion primitive^
mais au moulage qui s'opère dans le sillon superficiel du pied.

— Nous n'insisterons pas plus longtemps sur le travail précédent.

Celui de Sluiter ', Ueber die Beivegung einiger (ropischen Mollusken,
mérite de nous arrêter davantage.

L'auteur décrit le byssus dans la Barbatia; il indique qu'il est
sécrété par les glandes byssogènes unicellulaires, qui déversent
leur produit entre les plis des lamelles, et il signale l'absence de
glandes sur les parois latérales de la cavité du byssus. La partie
la plus intéressante du mémoire est celle qui a rapport à la loco-
motion de l'Acéphale qu'il a étudié.

La Barbatia, d'après l'auteur, se déplace à l'aide de son pied
par un mécanisme analogue à celui qu'emploient les Gastéro-
podes. Le pied, au moyen de ses muscles, est intimement ap-
pliqué sur la paroi des corps auxquels il adhère ù laide du mucus
sécrété.

Dans ces conditions, le byssus est brisé brin par brin et régénéré
au fur et à mesure des besoins, sans qu'une mue intervienne. Pour
donner plus de solidité au byssus et empocher son arrachement,

* Sluitkh, Ueber die Beivegung einiger tropischen Mollusken ( Tydschr, Nederl.
DietL, l. 111).

308 L. BOUTAN.

l'animal utilise le rappiocheraent des deux valves de la coquille ^ qui

presse l'appareil dans sa partie moyenne et empêche le décollement

possible.

Il y a là un mécanisme analogue à celui que M. de Lacaze-Duthiers '^
a décrit depuis longtemps, dans ses cours publics, chez la Moule.

Au moment où le savant zoologiste français étudiait le développe-
ment des branchies chez les Acéphales, il avait été frappé des
moyens employés parles Moules pour se déplacer dans les cuvettes
où il les mettait en observation. Voici ce qu'il avait observé :

Pow grimper le long des parois du verre, les jeunes animaux fixaient
aussi haut que possible un filament byssal ; puis, lorsque le filament était
solidifié, ils se hissaient le long de cette sorte de corde, après avoir rompu
à l'aide d'un mouvement brusque du pied le filament qui s'opposait à leur
ascension.

— M. Paul Pelseneer^, qui s'est beaucoup occupé des Lamelli-
branches et qui est grand amateur de théories, a voulu expliquer la
forme du pied des Acéphales en la faisant dériver des formes les plus
primitives des Mollusques.

D'après lui, si l'on trouve chez les Lamellibranches les plus ty-
piques le pied en forme de carène, cela tient à la production du
byssus. Primitivement, le pied avait la forme d'un disque ; mais le
développement du byssus a rendu l'usage du disque pédieux im-
possible, d'où disparition de cette forme particulière du pied.

La carène, dit-il, napu devenir disque ; on peut donc considérer cette

* Ce procédé de consolidation du byssus est employé par tous les animaux à
byssus compact. 11 est facile de le constater expérimentalement. Si l'on tire brus-
([uement sur la coquille d'un animal dont les valves sont écartées, le byssus est
iUTaché sans eflort et entraîne avec lui les lamelles. Si l'on prévient en quelque
sorte l'animal par quelques tiraillements préparatoires, il faut actionner fortement
le byssus et on le déchire presque toujours au niveau des bords de la coquille.
L'échancrure de la coquille des Arca tetragona permet la compression du byssus
sans que la réunion des valves puisse produire une rupture complète.

- De Lacaze-Duthiers, Cours professé à la Sorbonne, ls79, Paris.

' P. Pelseneer, Contribulion à l'étude des. Lamellibranches (Archives de biologie,
1891, t. XI, p. 233.)

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 30!)
dernièi'e disposition comme primitive, d'autant plus quelle est celle des
Placophores et de tous les Anisopleures les moins spécialisés.

L'affirmation est nette et précise ; mais, dans les sciences natu-
relles, il ne suffit pas d'affirmer, il faut démontrer.

M, Paul Pelseneer en a senti la nécessité, et il apporte sa preuve à
l'appui.

Malheureusement, cette preuve est loin de nous paraître aussi
démonstrative que le voudrait l'auteur, et n'est guère de nature à
justifier une affirmation aussi précise.

D'après M. Pelseneer, il existe actuellement chez les Lamelli-
branches, non seulement des types chez lesquels l'appareil byssal est
en régression', mais aussi d'autres représentants du groupe oii Vap-
pareil byssal est incomplètement formé : ^dl a, dit-il, constaté cette dis-
position, ce stade peu avancé, chez la Nucula et chez Leda, Yoldia,
peut-être chez Malletia et chez Solenomya, où les glandes byssogènes
et un byssus existent, mais où le sillon byssal n'est pas représenté.
Comme la Nucula a un pied de forme discoïde, la preuve est faite
pour M. Pelseneer, qui tire de cette constatation des conclusions
d'une importance telle, que je crois qu'il est bon de les rapporter in
extenso.

« On peut donc tracer, dit-il, comme suit l'histoire du développe-
ment phylétique de l'appareil byssogène :

« 1" Pied à face ventrale, plane, discoïde, sans sillon ; une invagi-
nation postérieure, à diamètre intérieur constant ;

« 2° L'invagination est encore comme ci-dessus, pas de cavité ni
de canal bien distincts l'un de l'autre ; mais, au fond du cul-de-sac,
une lame très peu saillante, quelques glandes byssogènes et un byssus
peu développé ;

(! 3° Disparition de la surface plantaire du pied ; séparation d'une
cavité byssale et d'un canal; accroissement du nombre des glandes
et de la force du byssus ;

1 Ainsi qiip l'a montn' Théodore Bnrroij:.

.Tin r. BOUTAN.

(( 4° Ultérieurement, naissance d'un sillon en avant de l'orifice,
c'est-à-dire dans le sens où se dirige le byssus; production de
glandes muqueuses du sillon ; déplacement de l'orifice du byssus
plus en avant, etc. »

Ainsi, pour M. Pelseneer, il est hors de doute que les Lamelli-
branches, qui dérivent, toujours d'après lui, non pas des Rhipido-
glosses, mais des Prorhipidoglosses, qu'il crée de toutes pièces et qui
représentent, dans l'arbre phylogénétique des Mollusques, un stade
entre les Ghitons et les Rhipidoglosses, ont eu primitivement un
pied discoïdal.

Mon intention n'est pas de discuter longuement cette opinion
théorique. Il est possible, après tout, qu'à l'origine les Lamelli-
branches aient eu un pied en forme de disque ; mais si la chose est
possible, le contraire ne l'est pas moins, et malgré sa belle assu-
rance, M. Pelseneer arrivera difficilement à convaincre les scep-
tiques.

Aux preuves qu'il prétend apporter, il suffit de répoudre en invo-
quant l'embryogénie dont il fait vraiment trop peu de cas.

Dans un travail ^ déjà ancien, j'ai étudié le développement de la
Fissurelle, et j'ai montré que les larves ttr'S jeunes de cet animal
étaient franchement enroulées comme les Gastéropodes typiques.
Depuis, j'ai constaté le même fait chez les Parmophores et les
Haliotides.

Il semble donc difficile, d'après l'étude des larves, de rapprocher ces
formes de Rhipidoglosses des Acéphales, et l'on peut dire, avec autant
de vraisemblance, que les ressemblances extérieures que l'on con-
state chez les adultes avec le type symétrique acéphale proviennent
d'une régularisation secondaire, ou sont dues à des phénomènes de convei'-
gence.

D'ailleurs, pour en revenir uniquement aux Lamellibranches qui
nous occupent, on peut faire une autre objection tirée également de

' BouTAN, Recherches sur le développement et fanatomie de la Fissurelle (Archives de
zonloqie expérimentale, 2'' ppt., t. ITI, supplément).

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 3H
l'embryogénie. M. Pelseneer prétend que, primitivement, le pied des
Acéphales était discoïdal, parce que, chez la Nucula, oii l'organe a
cette forme, l'appareil byssal est incomplètement développé ; mais
on peut lui répondre que les larves jeunes d'Acéphales représentent, à
coup sw\ un stade plus primitif que n'importe quel LamelU branche adulte.

Or, on sait depuis longtemps que chez les Huîtres', où le pied
n'est pas discoïdal et pour cause, les jeunes embryons possèdent
un byssus. Donc, l'existence du byssus est, pour employer le langage
théorique de M. Pelseneer, plus primitive que la forme discoïdale du
pied.

Il ne serait pas, du reste, difficile de montrer que c'est précisément
dans les espèces où le byssus est le moins développé que lepied atteint
son maximum d'allongement, par exemple dans les Solen. Il faudrait
donc admettre que, chez ces animaux, puisque le pied est très allongé,
le byssus a été autrefois très développé, ce qui est une pure hypo-
thèse, ou plus simplement que le pied s'est allongé pour faciliter
la progression de l'animal, ce qui tend à prouver que le byssus n'est
pas le facteur principal de l'allongement du pied chez les Acéphales
et de sa forme en hache.

— Thiele^ dans un mémoire intéressant sur la phylogénle de l'ap-
pareil byssal des Lamellibranches, donne des détails précis sur la sé-
crétion du byssus de YArcaNoe. La distinction qu'il établit entre les
glandes qui sécrètent la matière gluante et l'épithélium proprement
dit, qui revêt les lamelles, me paraît exacte; ce qui me paraît plus
difficile à admettre, c'est Thomologie qu'il cherche à établir entre
les glandes postérieures du pied des Haliotides et les glandes bysso-
gènes des Acéphales.

* On pourrait objecter que les Ostrea sont des formes acéphales relativement
récentes, puisqu'elles n'apparaissent qu'i\ partir du carbonifère, tandis qu'on constate
la présence des Nucula depuis le silurien ; mais les Arca dont le système byssal est
si remarquablement développé se rencontrent également dès le silurien inférieur
(Zittel, Traité de 'paléontologie, Paris, 1887, t. I, p. M).

2 Thiele, Zur Philogenie des Byssus apparats der Lamellibranchier ( f^erh. deutsch.
Zool. gen,, t. IT).

312 ï >• BOUTAN.

Les différences présentées par les formes larvaires enroulées des
Haliotides et les formes larvaires des Lamellibranches sont telles
qu'il me semble presque inutile, étant donné l'absence de tout fait
positif, d'essayer, ainsi que je le disais plus haut, d'établir une ho-
mologie quelconque entre des parties aussi dissemblables.

Quant au rôle du mucus, au point de vue de l'adhérence du pied
des Haliotides sur les corps où rampe l'animal, il me paraît très
accessoire.

Le pied des Haliotides adhère fortement, parce qu'il fonctionne
à l'aide de ses muscles comme une double ventouse, et ce sont les
muscles du pied et non le mucus qui lui permettent d'arriver fi un
pareil résultat.

En résumé, l'étude des travaux jusqu'ici publiés montre que
l'anatomie proprement dite de l'organe formateur du byssus est
actuellement connue. Les auteurs les plus récents, à peu d'excep-
tions près, sont d'accord pour reconnaître que le byssus est le pro-
duit de la sécrétion d'une glande byssale, dont les éléments sont
faciles à mettre en évidence par les procédés histologiques.

Le mode d'adhérence, le mode de fixation du byssus, les moyens
employés par l'animal pour régénérer l'organe, n'ont jamais été étu-
diés d'une manière générale, et nous n'avons que des données in-
complètes à ce sujet,

I

MŒURS ET HABITAT DE l'aRCA TETRAGONA.

VArca teiragona est un acéphale relativement commun dans les
fonds de 100 à 150 mètres de Banyuls-sur-Mer.

Pendant les nombreux dragages effectués dans les environs du
laboratoire Arago, et qui ont fourni des matériaux pour la carte
zoologique du cap Creux, de nombreux spécimens de ce mollusque
ont été recueillis et mis à ma disposition.

]'Arrn teiraqonn vit remarquablement bien dans les aquariums et

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 343

ne paraît pas se ressentir de la différence de pression entre son ha-
bitat habituel et celui qu'on lui donne artificiellement lorsqu'on la
met en expérience; elle se prête donc très bien à une étude expéri-
mentale.

Voici, d'après Bucquoy', les caractères spécifiques de l'espèce que
j'ai spécialement étudiée.

Diagnose. — Coquille (diamètre umbono-ventral, i3 millimètres;
diamètre antéro-postérieur, 29 millimètres; épaisseur, 16 millimètres),
équivalve, très inéquilatérale, assez solide, de forme transverse, sub-
quadrangulaire. Sommets saillants, incurvés, très écartés, séparés
par une aire cardinale, large, plane, de forme losangique. Bord ven-
tral arqué, bâillant vers son milieu; côté postérieur obliquement
tronqué, rectiligne. Surface nettement divisée par une carène aiguë
qui part des sommets et aboutit au point de jonction du bord pos-
térieur et du bord ventral. La région antérieure qui comprend toute
la surface depuis la carène jusqu'à l'extrémité antérieure, est garnie
de côtes rayonnantes fines, nombreuses et serrées, un peu plus for-
tes à l'extrémité antérieure et coupées par des stries d'accroissement
qui déterminent une réticulation dans laquelle dominent les côtes
rayonnantes. La région postérieure comprise entre la carène et le
bord cardinal ne présente que trois ou quatre côtes rayonnantes,
larges et peu saillantes. Intérieur des valves lisse et luisant. Bord
cardinal rectiligne, pourvu d'une série de dents, petites et perpen-
diculaires au milieu, plus fortes et divergentes aux extrémités. Bord
postérieur rectiligne, pourvu de trois ou quatre ondulations obsolè-
tes. Bord ventral et bord antérieur finement denliculés. Impressions
musculaires semblables à celles de VArca Noe. Ligament externe
très mince et appliqué sur l'aire cardinale, dont il ne recouvre
qu'une faible partie. Il est de plus séparé en deux régions subtrian-
gulaires ou saglttées, dont les sillons disposés en losanges emboîtés
forment ordinairement une série distincte dans chaque région. Bys-

> BucQuoY, Dantzbenberg et Dollfus, les Mollusques marins du Roussillon, t. Il,
Ti» fasc. Paris, 1891.

314 L. BOUTAN.

sus épais, solide. Épiderme squameux, ne persistant d'habitude que
le long du bord ventral et sur les carènes. Coloration d'un blanc
sale passant au brun ferrugineux du côté postérieur. L'aire cardinale
présente des lignes fauves, obliques sur un fond gris clair. Coloration
interne des valves blanche, lavée de brun clair du côlé postérieur.

Le type de l'ylrm tetraqona est la forme méditerranéenne régu-
lière, rectangulaire et tronquée presque à angle droit du côté pos-
térieur.

Les Arca letragonn vivent fixées sur les rochers ou sur les larges
valves des coquilles mortes de Pecten; elles se collent à l'aide d'un
byssus massif qui apparaît à l'extérieur de la coquille sous l'appa-
rence d'une masse d'un vert brunâtre.

KUes semblent rechercher l'obscurité, et dans les aquariums, où on
les met en expérience, elles se fixent presque toujours du côté de
l'ombre, à la face inférieure des corps solides. Elles paraissent préfé-
rer une eau peu aérée contrairement à la plupart des Mollusques, et
s'éloignent du courant lorsqu'elles se trouvent dans le voisinage de
l'eau projetée dans l'intérieur des bacs. D'ordinaire on trouve ces Acé-
phales réunis en véritables paquets autour des pierres ou des co-
quilles qu'on ramène du fond ; ils ne se fixent que très rarement les
uns sur les autres, mais vivent groupés autour de la surface du corps
étranger.

Cette espèce est rendue particulièrement précieuse pour l'expé-
rimentateur, non seulement à cause de sa vitalité exceptionnelle,
mais aussi à cause de la forme particulière de ses crochets, qui per-
mettent de fixer aisément l'une des valves, en laissant à l'autre la
liberté de ses mouvements. ■<

II

EXPÉRIENCES RELATIVES A l'aRCA TETRAGONA.

Dans les dragages effectués à bord du Roland, le vapeur du labo-
ratoire Arago, sous la direction de M. Pruvot, le savant professeur

RECHERCHES SUR LE BVSSUS DES LAMEIJJBRANCHFS. .SIS
de la Faculté de Grenoble, de nombreux exemplaires de VArca
tetragona m'étaient fournis presque journellement pendant la cam-
pagne de 1894.

J'avais été frappé de la facilité avec laquelle les Arches que je pla-
çais dans les aquariums se débarrassaient de leur byssus, pour se
fixer ensuite dans les endroits qui leur paraissaient les plus favo-
rables.

J'instituai alors une série d'expérioiices pour contrôler le méca-
nisme de la fixation *.

(^est le résumé de ces expériences que je vais exposer dans ce
chapitre.

Première expérience. — Le o mai 1894^ dix Arca tetragona adultes,
auxquelles le byssus a été soigneusement arraché, sont isolées dans
une cuvette et placées dans le voisinage d'un courant d'eau.

Résultats. — Trois jours après, toutes les Arches sans exception
ont régénéré un nouveau byssus et sont fixées sur les parois du ré-
cipient.

Deuxième expérience. — Le 9 mai 1894, un nouveau lot de dix Arm
tetragona adultes sont préparées de manière à ce que les byssus, dé-
collés à l'aide d'un scalpel delà surface où ils adhéraient, soient,
cependant, conservés intacts.

Les animaux ainsi préparés sont isolés et mis en expérience dans
les mêmes conditions que les précédents.

Résultats. — Deux jours après, huit Arches ont rejeté leur byssus ;
deux se sont déjà fixées à l'aide d'un nouvel appareil récemment
sécrété.

Dans les jours suivants, les deux dernières rejettent également
l'ancien byssus, et la totalité des Arches se trouve fixée à l'aide d'un
byssus de seconde formation.

' Le résumé de ces expériences a été inséré aux Comptes rendus de l'Académie des
sciences, t.. CXX, janvier 1895. p. 20«.

.116 L. BOUTAN.

Troisième expéiience. — Le 12 mai 1894, une douzaine d'Arches
provenant d'un nouveau dragage sont préparées de la façon sui-
vante :

A l'aide d'une paire de ciseaux, le byssus est sectionné dans son
milieu à l'aide d'une incision horizontale, et les animaux ainsi mu-
tilés sont isolés dans les mêmes conditions que précédemment.

Résultais. — Trois jours après, huit Arches ont rejeté l'ancien
byssus et en ont sécrété un nouveau. Les quatre autres se sont fixées
à l'aide de l'appareil mutilé.

Quoirième expérience. — La quatrième expérience, qui avait été
mise en cours pendant les précédentes (9 mai 1894), a porté non
plus sur des individus adultes, mais sur des formes jeunes ne dé-
passant pas fi à 7 millimètres.

Sept de ces jeunes animaux dont les byssus avaient été décollés
avec soin, à l'aide d'un scalpel, de la paroi adhérente, et qui par
conséquent avaient conservé leur organe adhésif intact, avaient été
isolés dans l'intérieur d'une cuvette.

Résultais. — Au bout de deux jours, trois seulement avaient rejeté
l'ancien byssus, tandis que les quatre autres s'étaient fixés à l'aide
de l'ancien appareil.

Cinquième expérience. — La cinquième expérience, commencée le
14 mai 1894, a porté également sur des formes jeunes.

Le byssus avait été sectionné (comme dans l'expérience n" 3) à peu
près dans son milieu.

Résultats. — A la fin de la deuxième journée, toutes les jeunes
Arches placées dans ces conditions s'étaient fixées sur les parois du
récipient, en utilisant l'appareil adhésif mutilé.

Sixième expérience. — La sixième expérience a porté sur quatre
Arca tetragona adultes provenant des expériences précédentes, et qui
avaient régénéré un nouveau byssus depuis plusieurs jours.

KECHEKCHES SUK LE BYSSUS DES LAMELLIBKANCHES. 317
Le 17 mai, ces animaux turent mis en observation, après arrache-
ment du nouvel appareil byssaL

Résultats. — Trois jours après, ces animaux avaient régénéré un
byssus de troisième formation.

L'expérience poursuivie sur un seul échantillon nous a montré
que, dans l'espace de quinze jours, l'animal pouvait renouveler son
appareil byssal jusqu'à cinq fois.

Quelles conclusions est-il possible de tirer de la série d'expé-
riences et d'observations que nous venons de décrire, et qui ont été
contrôlées et confirmées par d'autres observations qu'il est inutile
d'énumérer ici, puisqu'elles n'ont fait que montrer la constance
des résultats précédents?

La première expérience prouve que les Arches adultes, chez les-
quelles l'organe byssal a été brutalement arraché, peuvent le régé-
nérer dans un temps très court et se fixera l'aide d'un nouvel appa-
reil sécrété pour les besoins nouveaux de l'animal.

La deuxième expérience démontre que les Arches adultes ne
peuvent utiliser l'ancien byssus pour se fixer, lorsque celui-ci a été
décollé en entier de la surface à laquelle il adhérait.

Pour que les Arches adultes se fixent une seconde fois, il leur est
nécessaire de rejeter l'ancien byssus.

La troisième expérience est moins concluante, puisque la section
du byssus dans le voisinage de la partie médiane permet tantôt à
l'animal de se fixer directement sans former un nouvel appareil;
tantôt, au contraire, l'oblige à rejeter l'ancien byssus pour sécréter
un nouvel appareil fixateur.

L'étude de la structure du byssus de l'Arche nous permettra ce-
pendant d'expliquer, dans le chapitre suivant, ces résultats en appa-
rence contradictoires.

La quatrième expérience, qui a porté exclusivement sur des
jeunes, donne également un double résultat et indique que, tantôt
les jeunes animaux se fixent directement à l'aide de l'ancien byssus,

318 L. BOUTAN.

laiitôl, au cuiilraire, se débarrassent de l'appareil primitif et le
remplacent par une nouvelle formation.

Pour être expliquée, celte expérience aura besoin également du
contrôle de l'anatomie de l'organe chez les Arches jeunes.

La cinquième expérience ne laisse pas de place à l'indéGision.
Toute Arche jeune, dont le byssus a été sectionné dans le voisinage
de sa partie médiane, se lixe sans avoir besoin de sécréter un nouvel
appareil.

Enlin, la sixième expérience démontre que la régénération du
byssus est un procédé sinon habituel, au moins possible à effectuer
autant de fois que les Arches adultes, sous une influence quel-
conque, ont été séparées de la paroi sur laquelle elles étaient fixées.

Dans le chapitre suivant, nous étudierons la disposition de l'appa-
reil byssal dans l'Arche adulte et dans l'Arche jeune, pour essayer
de trouver l'explication des résultats obtenus dans les expériences
que nous venons d'exposer.

III

SUR LA STRUCTURE ANATOMIQUE El' mSTOLOGUjUE
DU BYSSUS DE l'aRCA TETRAGONA.

(Juand on considère une coquille intacte d'Arca letrago7ia,oacon-
state que les bords libres des valves, munis d'une sorte de ciliation
grossière, ne se rejoignent pas exactement sur la ligne médiane.

Même lorsque les abducteurs fonctionnent, il reste toujours
dans la partie correspondante à la face ventrale de l'animal une ou-
verture par laquelle le byssus peut faire saillie à l'extérieur.

A ce niveau, il existe sur la coquille une série de dents peu accu-
sées qui jouent un rôle important et donnent un point d'appui à l'ap-
pareil fixateur lorsque l'Arche est contractée.

(Juand on incise les ligaments de la coquille et qu'on sectionne
les muscles, en enlevant le manteau etla branchie, comme cela a été
figuré dans la planche Xlll, Ug. 1, on aperroil une masse muscu-

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 319
laiie considérable qui se poursuit du côté de la bouche, sous la forme
d'une languette divisée en son milieu par un sillon.

C'est le pied de VAf-ca tetfagona; la partie ventrale de cette masse
musculeuse, celle qu'on a sous les yeux lorsqu'on entr'ouvre les
valves, est occupée tout entière par le byssus.

Getappareiljmassif de couleur verte chez l'adulte s'enlonce^ d'une
part, dans l'intérieur du pied et s'étale, d'autre part, par son extré-
mité distale, à la surface des corps étrangers.

Cet aspect du byssus a été traduit schématiquement dans là
figure 1, chez ÏArca tetragona adulte, et dans la figure 2, chez VArca
tetragona ÏQViWQ. Le pied P, muni deisa languette p\ est situé à la
partie supérieure de la ligure, tandis que le byssus B prend son in-
sertion sur une coquille cp, placée à la partie inférieure de la figure.

Il me semble préférable d'examiner d'abord la structure du byssus
avant de passer à l'étude du pied.

Lorsqu'on tire vivement sur l'appareil byssal d'un animal épa-
noui dans l'eau et dont les valves sont légèrement entr'ouvertes, on
arrache sans difficulté l'appareil fixateur tout entier. Il se présente
alors, vu de profil comme dans la figure 3, pi. XIII, sous la forme
d'une masse quadrilatère assez régulièrement disposée. La partie
adhérente s a l'apparence d'une lame plus ou moins frangée. La
portion t' en contact avec le pied et opposée à la précédente a un as-
pect tout différent. Elle est constituée par une série de lamelles rap-
prochées et presque parallèles entre elles.

La figure 10, qui représente une coupe sagittale du byssus à l'âge
adulte, montre la disposition de ces lames qui sont soudées à une
de leurs extrémités et libres à l'extrémité opposée.

Étudions la structure du byssus chez l'adulte.

Si l'on coupe le byssus à l'aide d'une section transversale, selon
la direction ab, fig. 3, on a l'aspect représenté dans la figure 5 et
l'on constate que le byssus de l'Arche adulte est formé par une
série de lamelles libres dans la partie la plus voisine du pied {h'), in-

320 L. BOUT AN.

timemenl soudées dans la portion distale [h). Si l'on coupe au con-
traire le byssus horizontalement selon la direction ef, fig. 3, dans le
voisinage du pied, on obtient l'aspect représenté dans la figure 8 : les
lamelles soudées à un bout sont libres du côté opposé. Si l'on coupe,
également, toujours à l'aide d'une section horizontale, le byssus
selon la direction cd, fig. 3, dans le voisinage de la surface d'adhé-
rence, on a l'aspect représenté dans la figure 7 où les lamelles sont
soudées à leurs deux extrémités et même souvent dans toute leur
étendue.

En résumé, le byssus à l'âge adulle est. constitué par une série de
lamelles, libres dans la partie en contact avec le pied et qui se soudent
de plus en plus intimement à partir de la région moyenne.

Tout différent est le byssus quand on l'étudié dans YArca tetru-
gona jeune (fig. 2).

Vu de profil, l'appareil fixateur a une forme triangulaire.

L'un des côtés du triangle est constitué par la ligne d'adhérence s,
le second côté par le bord libre du byssus et le troisième par les
lamelles /', fig. 4, pi. XIII.

A cette différence d'aspect extérieur correspond une différence de
structure intime que les coupes mettent facilement en évidence.

Si l'on fait une section transversale selon la direction a!b\ fig. \,
on obtient l'aspect représenté dans la figure 6. Les lamelles h! h" h
sont nettement distinctes dans toute leur étendue et n'ont pas toutes
la même structure. Les lamelles externes sont déjà dures et cornées,
tandis que la partie interne représentée en pointillé dans la figure 6
reste molle et plastique. Sur les coupes horizontales, l'apparence
doit donc être différente de celle que nous avons constatée chez
les Arches adultes; dans toute l'étendue du byssus, aussi bien dans
la partie proximale que dans la partie distale, les lamelles restent
libres à l'une de leurs extrémités.

En résumé, le byssus chez les jeunes arches est constitué par une série
de lamelles qui se soudent incomplètement à partir de la région moyenne.

Telle est la structure du byssus chez l'Arche adulte et chez l'Ar-

KECHERCHtiS SUK LE BVSSUS DES LAAJELLlBHÂiNCHES. 321
che jeune. Il reste maintenant à étudier la structure de la glande
byssogène, qui a donné naissance à cet appareil fixateur.

Pour me rendre compte de la structure anatomique et liisLolo-
gique du byssus, j'ai fait de nombreuses séries de coupes portant
tour à tour sur des formes jeunes et des formes adultes.

Les matériaux étaient fixés à l'aide du sublimé acétique, colorés en
masse à l'aide du carmin boracique ou de l'hématoxyline glycérique
acide, montés par les procédés ordinaires dans la paraftine après
passage dans la série ordinaire des alcools. Les préparations étaient
recolorées sur coupe à l'aide du vert de méthyle', qui fait élection
dans les diverses parties du byssus.

Uuelques coupes ont été figurées dans la planche XIV et portent
sur des échantillons adultes ou des échantillons jeunes. Dans la
description qui va suivre, je désignerai sous le nom de lamelles les
divisions inférieures du byssus, et sous le nom de lames la portion
qui appartient en propre à la glande byssogène.

Ouand ou a arraché brutalement le byssus, on u l'aspect très
caractéristique déjà noté par Théodore Barrois - et par Thiele ^ Sur la
face ventrale du pied, on distingue au milieu d'un enfoncement dis-
coïdal une série de lames parallèles, entre lesquelles venaient s'em-
boîter les lamelles du byssus. A l'une des extrémités de l'enfon-
cement discoïdal, du côté de la languette pédieuse, vient s'ouvrir
un sillon qui s'étend jusqu'à l'extrémité de la languette, comme
cela a été figuré planche Xlll, fig. 2. Si l'on fait une coupe sagittale
de la cavité, parallèlement à la direction des lamelles et de manière
à intéresser l'une délies, on a l'aspect figuré planche Xlll, fig. 1^.

La figure 12 représente un fragment de lame avec le fragment de
lamelle en continuité avec elle. La lame est constituée par une

* Le vert de niélliyle a la propriété de colorer fortement la portion du byssus qui
n'est pas encore durcie et qui n'a pas subi l'action de l'eau ; il laisse au contraire
intactes les parties durcies et déjà cutiuisées.

* Th. Barrois, loc. cil.
' Thiele, loc. cil.

AUGH. DE ZOOL. EVP. liT (JÉ.N. ■— 3'' bÉHlli. — T. 111. ISDj. al

322 L. BOUIAN.

couche de tissu conjonctitau milieu de laquelle se trouve un nombre

considérable de glandes unicellulaires {gl).

Ces glandes sont constituées par une cellule volumineuse pré-
sentant un gros noyau et encombrée de granulations. Elles abou-
tissent, à l'aide d'un prolongement souvent très considérable, au ni-
veau de l'épithélium {ep) sous-jacent à la lamelle. Ce sont ces
glandes qui sécrètent la matière collante ; à peu près tous les auteurs
sont d'accord sur ce point.

Au-dessus de l'épithélium, en contact avec le produit sécrété h', on
aperçoit une striation très nette [si] qu'on serait tenté de prendre,
au premier abord, pour des cils vibratiles ; en réalité, ce ne sont que
des petits bâtonnets de matière sécrétée, absolument immobiles.
La lamelle proprement dite présente deux zones distinctes, une pre-
mière zone h' très granuleuse se colorant fortement par le vert de
méthyleetpar le carmin boracique, et une zone h striée longitudi-
nalement et insensible à l'action des colorants.

La structure histologique des lames de la glande byssogène est
sensiblement la même chez l'adulte et chez le jeune. La figure 22
de la planche XIII représente une coupe transversale intéressant
le sommet de plusieurs lames ; on y retrouve, d'ailleurs, tous les élé-
ments que nous venons de décrire.

La figure 18, pi. XIll, qui représente une coupe transversale du
corps tout entier d'une jeune Arche, passe au niveau du pied et
de la glande byssogène. Cette coupe est intéressante à considérer,
parce qu'elle nous montre les rapports des muscles avec les lames
de la glande byssale. Ils forment une masse volumineuse sous-
jacente à la glande, et leur contraction tend à rapprocher le byssus
de la face dorsale. Cetle coupe montre également que le pourtour
du pied, sur la face ventrale, entoure complètement la base du
byssus. Enfin, dans la même figure, on voit que, chez la jeune Arca
telragona, la partie centrale du byssus reste molle et granuleuse.

La figure 19 et la figure 20 représentent, à un faible grossissement,
une section horizontale du pied passant au niveau des lames et des

UKCHliKCHliS SUR LE BOSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 323
lamelles dans ÏArca letragona adulte. Elles sont destinées à inon-
lier, d'une part, le rapport et l'emboîtement des lames et des la-
melles, et d'autre part, la disposition des lamelles soudées à l'une de
leurs extrémités, libres dans la portion la plus voisine du sillon qui
occupe la face ventrale de la languette.

Vax résumé, l'élude histoloyique du byssus montre que les lamelles
hijssales sont le produit de la sécrétion de ylandes unicellulaires renfer-
mées dans l'intérieur des lames. Cette sécrétion reste molle au niveau
des lames.

IV

FON'CTIONNEAIE.NT DU BYSSUS DANS LES FOHMES JLUMiS
ET DANS LES FORMES ADULTES.

Les connaissances que nous venons d'acquérir sur la structure
aiiatomique et histologique du byssus vont nous permettre de nous
rendre compte du fonctionnement de l'appareil chez VArca tetra-
fjona.

Deux cas sont cependant à considérer : d'une part celui de la l'orme
jeune, d'autre part celui de la forme adulte.

Dans l'étude de la forme jeune, nous avons constaté que le byssus
n'était homogène dans aucune portion de son étendue. Ainsi que
nous le montre la figure G de la planche XIII, il est facile de s'as-
surer que, dans les formes jeunes, les lamelles ne sont endurcies,
soUdiflées en quelque sorte, qu'à la périphérie. Au centre, la ma-
tière byssale, la substance collante, conserve sa plasticité, et, sous
l'action des contractions de l'animal, peut s'injecter dans les inter-
valles restés libres. Chez les adultes, au contraire, qui rentrent dans
le second cas, les diverses lamelles qui constituent le byssus sont
soudées à partir d'une certaine hauteur.

U n'existe plus entre ces lamelles de matière plastique, la soliditi-
cation est complète et la matière byssale ne trouve plus de chemin
(juvert dans l'intérieur du byssus pour s'évacuer vers l'extérieur.

La constatation de ces faits nous permet maintenant d'inlerprélcr

324 L. BOUTAN.

avec plus de rigueur les résultats des expériences que nous avons
rapportées dans un des chapitres précédents.

Les Arches adultes auxquelles on avait arraché brutalement le
byssus (première expérience) l'ont régénéré presque aussitôt parce
(jue les lamelles byssales, conservées après le rejet du byssus, ont
continué à sécréter et ont pu reproduire un nouvel appareil.

La deuxième expérience, où des Arches adultes avaient été mises
en observation avec leur byssus intact, va s'interpréter de même très
aisément.

Chez les adultes, l'intérieur du byssus est formé de lamelles sou-
dées; lorsque les lames sécrètent la matière byssale, cette colle ne
peut s'évacuer entre des lamelles. Dans ces conditions, l'ancien
byssus constitue \\n obstacle à la fixation; il proémine au-dessus
du pied, gène le fonctionnement de ce dernier et l'empêche d'adhérer
fortement sur les corps solides pour y déposer de la colle fraîche.
Ce byssus, devenu inutile, doit donc être expulsé avant que l'animal
puisse songer à se lixer de nouveau.

Il est aisé également d'interpréter la troisième expérience et son
double résultat.

On avait incisé horizontalement le byssus des animaux vers son
milieu; une partie des Arches avaient rejeté le byssus, les autres
s'étaient fixées à l'aide de l'organe primitif conservé. Ce résultat tient
à ce que, dans le premier cas, l'incision avait intéressé seulement
la partie compacte du byssus, tandis que, dans le second, la section
avait porté sur la région oii les lamelles sont encore incomplète-
ment soudées.

Les premiers animaux avaient rejeté leur byssus, parce qu'il ne
laissait pas filtrer la matière colorante; les seconds l'avaient con-
servé, parce que la condition contraire était remplie.

La quatrième expérience portant sur des formes jeunes s'explique
de même sans difficulté.

Dans cette expérience, un certain nombre de jeunes Arches tétra-
gones élaiciil arrivées à se fixer directement, quoique le byssus eùL

RFCHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 32^

été conservé intact ; il suffît de considérer la figure 6 de la plan-
che XIII pour comprendre le fait. Les jeunes Mollusques avaient con-
servé leur byssus intact sans la rejeter, parce que la matière byssale
avait pu s'infiltrer librement parla partie centrale de l'organe. Celles
qui avaient procédé comme les Arches adultes et avaient rejeté leur
byssus, y avaient été obligées à cause de l'état plus avancé de l'or-
gane et de la soudure prématurée des lamelles.

Ce qui le prouve d'une façon péremploire, c'est le résultat de la
cinquième expérience où le byssus de plusieurs jeunes avait été sec-
tionné vers le milieu de la hauteur. Dans ce cas, la matière byssale
avait un large chemin ouvert devant elle, et tous les jeunes Mol-
lusques se sont fixés sans sécréter un nouvel appareil adhésif.

Nous pouvons conclure de ce qui a été dit plus haut que le fonc-
tionnement du byssus suit deux phases successives dans les Arches :

1° Chez les jeunes, le pied s'applique exactement sur la surface
des corps auxquels les jeunes Mollusques vont s'attacher. Une pre-
mière sécrétion a lieu; elle durcit au contact de l'eau sur toute la
périphérie lorsque le pied se rétracte, mais la partie centrale de la
masse reste, sinon liquide, au moins plastique. Pendant quelque
temps, l'accroissement du byssus se continue par la partie centrale de
l'organe, et une sorte d'injection a lieu dans l'intérieur du canal ainsi
virtuellement constitué et complété en avant parle sillon du pied.

Les nouvelles masses de colle injectée refoulent devant elles les
anciennes incomplètement solidifiées, et la partie supérieure du
byssus s'étale en formant une sorte de champignon terminal '.

2° Plus tard, le byssus se solidifie, la matière gluante ne peut plus
cheminer dans son intérieur ; il faut cependant que le byssus con-
tinue à s'accroître et garde ses proportions relatives avec l'animal.

Le sillon situé à la face ventrale de la languette pédieuse qui,

* Ce fait est très facile à saisir dans l'ensemble des coupes portant sur des byssus
mtiers d'Arches jeunes ; mais il m'a paru inutile d'<»n donner une figure.

326 !.. BOUTAN.

jusque-là, n'avait joué qu'un rôle effacé, intervient d'une façon plus
importante '.

Les lamelles ne sont jamais soudées jusqu'à la base ; elles ne sont
réunies qu'à une extrémité de l'organe. Du côté du sillon, elles res-
tent libres jusqu'à une certaine hauteur.

C'est par là que la matière sécrétée continuellement par les cel-
luleslglandulaires des lames trouve une issue; mais au lieu de s'éva-
cuer à l'extérieur, elle tombe dans le sillon qui la recueille, la pro-
tège contre l'action de l'eau et la dirige.

La languette du pied se relève le long du bord du byssus solide-
ment fixé ; le sillon est entraîné dans ce mouvement et embrasse la
face correspondante de l'organe fixateur.

La matière sécrétée glisse ainsi à l'abri de l'eau jusqu'à la surface
du corps étranger, vient fortifier le byssus et consolider l'appareil
fixateur.

V

LES PRINCIPALES FORMES DU BYSSUS CQEZ LES ACÉPHALES LAMELLIBRANCHES.

Ce que nous venons de dire dans les pages précédentes montre
clairement le fonctionnement du byssus dans VArca tetragona, mais
rien ne nous autorise pour le moment à considérer les faits que
nous venons d'exposer comme ayant une portée générale et pou-
vant s'appliquer à l'ensemble des Lamellibranches.

L'appareil adhésif des Acéphales présente, en effet, des apparences
très diverses, et il est rare de trouver l'aspect massif que nous avons
constaté chez VAj'ca tetragona.

Le plus souvent, en effet, le byssus se dissocie en quelque sorte et
est constitué par des filaments nombreux dont chacun représente
un appareil fixateur individualisé au moins en apparence.

Les formes du byssus sont si variées que Muller- avait adopté une

' Pour simplifier cet exposé, nous avons, à dessein, négligé d'indiquer la struc-
ture du sillon. En réalité, il contient, lui aussi, un grand nombre de glandes à
mucus dont la sécrétion joue un rôle accessoire dans la consolidation du byssus.

- A. Muller, Ubpr die Pyssusder Acephalen (Arch.f. Naturgetch , t. ÎIl, 1838).

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. .127

classification pour distinguer les différentes formes, classification
qui a été adoptée par M. Théodore Barrois, dont nous avons déjà eu
occasion de citer le travail.

Muller classait ainsi les byssus :

r Byssus pourvus d'une gaine:

a, Byssus constitués par des filaments, Mytilus eduUs;

b, Byssus dépourvus de filaments, .4?'m bnrbata;
2" Byssus dépourvus de gaine:

a, Racines lamelleuses;

b, Racines non lamelleuses.

Nous ferons observer tout d'abord que VArca telragona, qui sem-
ble rentrer dans la première catégorie de byssus établie par Muller,
ne présente pas une gaine comme l'entendait Muller.

Si, chez les jeunes, en eff"et, la matière gluante filtre au travers des
lamelles, nous avons vu que, chez les adultes, il n'en est pas de même,
et que la colle s'évacue plus tard par l'intermédiaire du sillon.

La seconde division établie par Muller dans les byssus dépourvus
de gaine n'a pas non plus une grande importance, puisque tous les
byssus peuvent être considérés comme ayant des lames ou des
lamelles ; la différence porte seulement sur la réduction du nombre
des lames ou des lamelles qui peuvent se réduire à une seule.

Mon intention n'est pas de donner dans ce mémoire des détails
sur les différentes formes du byssus chez les Acéphales ; la chose
n'est pas nécessaire, puisque ce sujet a déjà été étudié par les au-
teurs cités dans l'historique.

Pour voir si les résultats obtenus sur ÏArca tetragona pouvaient
être généralisés avec quelque apparence de raison, il nous a paru
suffisant d'étudier un autre type de Lamellibranche, et nous avons
choisi entre tous celui chez lequel l'organe adhésif semblait s'écarter
le plus de l'aspect présenté par le byssus de l'Arche tétragone.

La Moule, avec son appareil byssal constitué par des filaments
sans nombre, nous a semblé représenter un type extrême qu'il serait
utile d'opposer à l'exemple déjà observé.

nSS L. BOU.TAN.

Dans le chapitre suivant, c'est donc l'étude, au point de vue parti-
culier qui nous occupe, de l'organe byssal chez la Moule que trou-
vera le lecteur.

VI

LE BYSSUS DE LA MOULE.

La Moule qui a clé prise comme type dans les expériences faites
au laboratoire Arago vit en abondance sur toute la côte rocheuse
du cap Béarn ; mais on ne trouve à fleur d'eau que des échantillons
de très petite taille, les coquilles de grandeur moyenne étant immé-
diatement récoltées par les habitants qui en sont très friands.

Pour se procurer des échantillons de bonnes dimensions, il est
nécessaire, soit d'avoir recours aux dragages sur les rochers, soit de
profiter des basses mers pour explorer les roches qui ne découvrent
que rarement.

Cette Moule, répandue sur tout le littoral de la Méditerranée, est
spécifiquement différente de celles qu'on trouve sur les côtes de
l'Océan ou de la Manche. Voici, d'après Bucquoy ', la description du
Mytilus gallo-provincia/is :

Diagnose. — Coquille (diamètre dorso-ventral, 40 millimètres ;
diamètre antéro-postérieur, 73 millimètres ; épaisseur, 29 milli-
mètres, dimensions relevées par M. Locard sur l'échantillon-type de
Lamarck) équivalve, de forme subquadrangulaire, allongée, renflée
en avant, comprimée en arrière et du côté dorsal. Fente byssale
étroite, allongée. Sommets terminaux incurvés et un peu écartés.
Test assez épais dans la région antérieure, beaucoup plus mince
vers les bords dorsal et postérieur. Épidémie très adhérent, plus ou
moins luisant. Stries d'accroissement nombreuses, assez fines. Inté-
rieur des valves lisse, peu brillant. Bord ligamentaire court, presque
droit, incliné en avant et formant un angle bien marqué à sa jonc-
tion avec le bord dorsal. Bord dorsal rectiligne ou faiblement si-

1 Bucquoy, Dautzenbeko et Dollfus, les Mollusques marins du Roussillon (Pele-
cypofla), t. II, 4*^ fnsrioiile.

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 329

mieux, se reliant au bord postérieur par une courbe régulière. Bord
postérieur arrondi. Bord ventral droit ou légèrement renflé dans sa
partie moyenne. Charnière pourvue de trois ou quatre petites denti-
culations, parfois obsolètes. Ligament interne peu épais. Impres-
sions du muscle adducteur antérieur des valves petites, situées sous
les crochets ; impressions de l'adducteur postérieur des valves
grandes, arrondies; impressions des muscles adducteurs du pied,
petites, étroites et profondes, situées près des sommets, un peu au-
dessous du ligament ; impressions palléales bien marquées. Colora-
tion externe d'un noir uniforme, passant au roux ferrugineux dans
le voisinage des sommets et dans la région ventrale. Coloration in-
terne d'un gris bleuâtre, parfois légèrement irisé, passant au blanc
opaque du côté antérieur et laissant à découvert une zone marginale
noirâtre.

Le Mytilus galln-provincialis a été regardé par beaucoup de natura-
listes comme une variété du M. edulis Linné ; mais M. Kukenberg
a fait connaître qu'il existe des différences anatomiques suffisantes
entre ces mollusques, pour justifier le maintien des deux espèces.

Si l'on se place exclusivement au point de vue conchyliologique,
la question est difficile à résoudre, car il existe des formes étroites
et allongées du Mytilus gallo-provincialis qui se rapprochent du
M. edulis, et des formes courtes et larges du M. edulis qu'il est diffi-
cile de distinguer du M. gaUo-provincialis. »

Le byssus de la Moule est, en apparence, beaucoup plus compliqué
que le byssus massif de l'Arche. L'appareil fixateur de ce Mollusque
se présente, en effet, tout d'abord comme un enchevêtrement de
filaments sans nombre, tous terminés par une petite plaque adhé-
sive ; mais une observation attentive permet de se rendre compte
très rapidement que cette complication n'est qu'apparente et qu'il
existe deux parties nettement distinctes :

1» L'axe ;

2° Les filaments.

130 L. RODTAN.

Nous les étudierons séparément :

L'axe se compose d'une masse verdâtre ou jaunâtre, conique et
terminée en pointe mousse dans sa partie la plus éloignée du pied.
Dans la portion distale, au contraire, on distingue, après arrache-
ment, une série de lamelles disposées exactement comme dans
l'Arche.

Sur une coupe sagittale, on voit que ces lamelles se soudent rapi-
dement entre elles, lorsqu'on s'éloigne de la portion pédieuse, de
manière à former une masse unique (voir fig. 13, 14 et 15, pi. XIII.
En somme, nous pouvons nous représenter cette partie centrale
du byssus de la Moule comme l'homologue du byssus tout entier de
VAi'ca tetragona. Les seules diflerences, considérables il est vrai,
qu'on observe sont l'allongement du byssus en hauteur et l'absence
d'une surface adhésive à son extrémité.

A cette partie centrale du byssus viennent s'ajouter les filaments
nombreux.

(Juoique cette disposition ne soit pas générale, nous pouvons
nous représenter les filaments comme prenant tous naissance le
long de l'axe sur une même ligne, ainsi que nous l'avons figuré sché-
matiquement dans la ligure 13, pi. XIII.

En réalité, dans presque toutes les Moules considérées, les fila-
ments, au lieu de prendre naissance sur une seule ligne, peuvent
saillir en des points différents, soit dans le voisinage de deux lignes
très rapprochées, soit selon les deux côtés opposés de l'axe; mais ce
sont là des formes aberrantes que nous expliquerons plus loin, et
que nous laissons de côté pour le moment (voir fig. 1, 2 et 3 du
texte).

Il existe donc dans le byssus de la Moule quelque chose de plus
que dans le byssus de l'Arche : des filaments indépendants, souvent
très développés et tous terminés par une petite plaque adhésive.

La glande byssogène, au contraire, dans l'intérieur de laquelle
vient s'implanter ce byssus, offre une ressemblance remarquable
avec l'appareil que nous avons décrit chez X Arra tetragona.

RECHERCHES SUR LE BYSSIJS DES LAMELLIBRANCHES. 3:^1

Comme dans ce dernier Mollusque, nous retrouvons une série de
lames qui contiennent dans leur intérieur des glandes unicellulaires
et qui sécrètent les lamelles du byssus (fig. 23, pi. XIY).

La structure de ces lames est tellement semblable à celle des
lames de la glande byssogène des Arches, qu'une nouvelle descrip-
tion est tout à fait superflue et qu'il nous suffit de renvoyer le lec-
teur, pour une étude plus complète, an chapitre précédent.

Fi6.\

Fiô.

Fiô.S

Diverses dispositions des filaments du byssus de la Moule.

Ces lames sont renfermées dans l'intérieur d'une cavité beaucoup
plus profonde et beaucoup plus nettement accusée que chez l'Arche;
mais cette cavité communique également avec un sillon qui suit la
languette du pied dans toute son étendue. Tandis que le sillon se
termine librement à Textrémité du pied chez l'Arche, dans la Moule,
au contraire, il aboutit, avant l'extrémité de la languette, dans une
cavité semi-circulaire, sorte de dilatation terminale du sillon.

Telle est la description rapide du byssus et de l'appareil liysso-
gène chez le Mylilusgallo-provincialis. Dans le chapitre suivant, nous
allons montrer quelles sont les ùifférences essentielles qui les dis-
tinguent du byssus de VArca Noe.

332 L. BOUTAN.

VII

COMPARAISON DU BYSSUS DE LA MOULE ET DE l'aRCHE.

Depuis longtemps on sait que les filaments du byssus de la Moule
se constituent par l'intermédiaire du sillon. Cependant, je crois que
les faits ont besoin d'être précisés.

Jai fait à ce sujet quelques expériences sur le Myiiliis gallo-provin-
cialis. Si l'on place dans une cuvette en verre transparent des Mou-
les de moyenne taille, on ne tarde pas à les voir constituer quelques
lilaments adhésifs qui les fixent soit sur le fond, soit sur les parois.

Noussavons déjà, grâce aux observations deM.deLacaze-Duthiers',
rapportées dans l'historique de ce mémoire, que les Moules peuvent
cheminer en utilisant ces filaments.

Comment la Moule arrive-t-elle à fixer les filaments ?

L'observation directe permet de répondre à cette question :

Le Mollusque allonge la languette pédieuse jusqu'à l'endroit pré-
cis où il veut fixer la plaque adhésive qui termine le filament; la
languette est tournée de manière à ce que la cavité semi-circulaire
soit placée ;\ la surface du corps étranger sur lequel l'adhésion va
se produire. C'est de la cavité demi-circulaire que provient la plaque
adhésive.

En regardant par transparence à travers les parois du verre, on
voit très nettement sortir de l'intérieur de la cupule un liquide blan-
châtre et pâteux que l'animal étale en couches minces à l'aide de
mouvements musculaires répétés.

Pour employer une comparaison qui fera bien saisir le l'ait ob-
servé, l'action produite par l'animal est la même que lorsque nous
faisons couler de la cire à cacheter à la surface d'une enveloppe et
que nous la pressons ensuite à l'aide d'un cachet.

D'où vient cette matière collante ?

Elle est contenue dans l'intérieur du sillon.

* Dr Lacaze-Duthiers, Conrx prnfpusf' à In f^or-liùtme, ls79. Paris.

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 333

On voit, eu effet, ranimai, après avoir malaxé la matière adhé-
rente, retirer progressivement la languette et entr'ouvrir le sillon.
On constate alors qu'un filament blanchâtre continu réunit la plaque
adhésive à l'axe du byssus.

Le fait est facile à mettre en évidence à l'aide de l'expérience sui-
vante :

Si, au moment où l'animal est occupé à iixer l'un des iilaments,
on glisse au-dessous de la languette une lame de ciseaux et que,
par un mouvement brusque, on sectionne transversalement la lan-
guette, on constate, en faisant ensuite des coupes sur la partie déta-
chée du corps de la Moule,. la présence du filament dans toute la
longueur du sillon.

L'expérience réussit chaque fois et donne des résultats très nets,
comme nous l'avons figuré, fig. 24, pi. XIV.

Cette expérience prouve donc qu'au moment où la plaque adhé-
sive est appliquée par frottement à la surface des corps étrangers, le
filament est déjà tout entier formé dans l'intérieur du sillon.

Nous devons nous représenter le filament comme issu de la
glande byssogène. La matière collante sécrétée a été injectée dans
l'intervalle des lamelles, au niveau du sillon, et s'est renforcée à ce
niveau de la sécrétion des glandes de la paroi du sillon.

Maintenant que nous connaissons les particularités du byssus de
la Moule, nous pouvons le comparer à lorgane adhésif de l'Arche.

Malgré la présence des filaments distincts et séparés, nous ne
voyons pas de diff"érence essentielle entre les deux organes.

L'appareil byssal de la Moule nous paraît construit exactement
sur le même plan que chez l'Arche, il est seulement un peu plus
perfectionné ou difierencié.

Le sillon de la languette existe, comme dans l'Arche adulte, et
contient le produit de la sécrétion de la glande byssogène, mais au
lieu d'appliquer cette sécrétion contre le byssus déjà formé, d'éta-
blir une soudure intime entre la partie centrale de l'organe et cette

J34 L- BOUIAN.

sécrétion nouvelle, le sillon de la languette, chez le Mytilus (jallo-
provincialis, constitue un véritable moule où la sécrétion est étirée
et prend la forme d'un filament.

L'origine du filament byssal est la glande byssogène médiane ;
cependant il est certain que, dans lintérieur du sillon, les matériaux
fournis par la glande byssogène sont augmentés et complétés par la
sécrétion des glandes unicellulaires qui débouchent dans l'épithé-
lium du sillon.

Nous avons supposé, dans le dessin schématique donné figure \3,
pi. XllI, que tous les filaments sortaient de l'axe du byssus selon
une même direction; mais en réalité, ainsi que nous l'avons déjà
noté dans le chapitre précédent, les filaments dérivent tantôt de
chaque côté dune partie médiane, tantôt des deux côtés opposés de
l'axe principal du byssus (voir les figures 1, 2 et 3 du texte).

Cette disposition déjà remarquée par M. Thiele ', l'avait beaucoup
frappé, et il déclare ne pouvoir y trouver aucune explication ration-
nelle.

Si l'évacuation s'elTectue, en elfet, au niveau du sillon et provient,
comme nous l'avons dit, de la glande byssogène, il faut, pour que
l'écoulement de la matière sécrétée puisse avoir lieu, que le sillon,
le moule dans lequel s'effectue la sécrétion soit placé dans la
même direction que les lamelles pour que celles-ci ne s'opposent
pas à l'évacuation des produits sécrétés; or, les lamelles étant toutes
dirigées parallèlement entre elles, il n'y a que deux points opposés
par où la sécrétion puisse sortir : d'une part, dans la partie dirigée
vers la bouche; d'autre part, dans la partie immédiatement opposée.

Pour expliquer la disposition des filaments que nous avons repré-
sentés figure I, 2, 3 du texte, il faut donc admettre, ce que l'on peut
du reste constater par l'observation directe, que le sillon peut tourner
de 180 degrés autour de l'axe du byssus restant fixe, et que la sécré-
tion peut sortir allernativement par les deux extrémités opposées.

' TiiiiiLE, l'Iiylogéme îles Oyasus apparats, loc. cit.

RECHEKCllIiS SUR Lbl BVSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 3;^5
J'avais d'abord suppobé que ce n'était là qu'une apparence et que
les filaments qui se soudent sur une partie peu étendue de l'axe jus-
qu'au niveau du sillon sortaient tous dans la région tournée vers la
bouche et s'accolaient selon une ligne courbe pour venir sortir au
côlé opposé dans l'intérieur du sillon. En réalité il n'en est rien et
des observations directes m'ont prouvé que la première interpré-
tation était la seule bonne.

RÉSUMÉ ET CONCLUSIONS.

En résumé, dans ce mémoire, nous avons cherché à établir que la
disposition du byssus était fondamentalement la même, dans deux
types aussi opposés que possible au point de vue de la forme de
l'appareil, d'une part le Mytiliis gallo-provincialis, d'autre part VArca
tetragona.

Nous avons laissé systématiquement de côté, pour la clarté de
l'exposition, les formes intermédiaires et des formes aberrantes
telles que celles de la Lime et des Cardes, où la sécrétion du byssus
est utilisée seulement pour constituer une sorte de nid, pour don-
ner plus de solidité au sable ou à la vase dans l'intérieur desquels
s'enferme l'animal.

Le fonctionnement du byssus s'effectue de la manière suivante :

Chez les formes jeunes de l'Arche, la matière byssogène sécrétée
par les glandes unicellulaires s'injecte entre les lamelles déjà formées
et peut ainsi arriver à l'extérieur. Plus tard, chez l'adulte, la sécrétion
byssale s'injecte par l'intermédiaire du sillon de la languette du
pied.

Les arches jeunes, détachées des corps où elles étaient fixées, peu-
vent se coller de nouveau à l'aide de l'ancien byssus; plus âgées,
elles doivent d'abord expulser l'ancien byssus qui forme un obstacle
et empêche le pied d'adhérer à l'endroit propice.

Nous croyons avoir établi aussi que, chez les Acéphales, c'est tou-
jours par l'intermédiaire du pied et en particulier à l'aide du sillon

;i36 L. BOUTAN.

que s'opère la tixalion, tantôt à l'aide de la partie élargie du sillon,
qui entoure la glande byssogène principale, tantôt par la partie ter-
minale du sillon dilaté sous forme d'un enfoncement semi-circulaire,
comme chez la Moule.

Dans le premier cas, le byssus reste compact et forme une masse
unique, solide et résistante.

Dans le second cas, à cette masse principale vient s'ajouter une
série de iilaments terminés chacun par une plaque adhésive.

Dans tous les Acéphales où le byssus fonctionne normalement, le
sillon représente un moule dans lequel s'entasse la matière sécrétée
jusqu'à ce que l'animal l'ait façonnée à sa guise et puisse la livrer à
l'action durcissante de leau.

Je me suis demandé, en terminant, ce que devenait la sécrétion
byssale lorsque l'animal était placé dans des conditions telles qu'il
ne pouvait plus se fixer sur des corps étrangers. Les expériences
donnent chez la Moule des résultats curieux.

L'animal isolé au milieu de l'eau est suspendu par la charnière de
la coquille à une licelle imprégnée de cire à cacheter.

Ne trouvant plus à sa portée de corps solides, il fixe les filaments
sur sa propre coquille, mais il reconnaît rapidement que cette
manœuvre ne lui fournit aucun point d'appui sérieux; il rejette
alors le byssus tout entier et recommence sur l'autre valve. Il en
arrive à rejeter ainsi régulièrement son byssus dès qu'il a fixé
quelques filaments. La sécrétion et l'expulsion du byssus deviennent,
en quelque sorte, intermittentes. Ces expériences méritent, je crois,
d'être étendues à d'autres types d'Acéphales et feront l'objet d'un
prochain travail.

EXPLICATION DES PLANCHES.
PLANCHE xni.

STRUCTURE DU BYSSUS.

Fig. 1. Vue générale du byssus de i'Arca tetragona adulte. (Le pied étalé dans la
valve droite est disposé de manière à montrer le byssus fixé sur un corps
étranger.) Dessin demi-schématique.

RECHERCHES SUR LE BYSSUS DES LAMELLIBRANCHES. 337

B, byssus ; C, coquille; cp, corps étranger ; m, manteau indiqué seu-
lement par une ligne poiutillée; ms, muscle abducteur inférieur des
valves; P, pied; p', languette du pied montrant le sillon.
FiG. 2. Vue générale du byssus de VArca tetragona jeune. (Même disposition que
dans la figure 1, même lettres.)

3. Byssus entier, séparé du pied de VArca tetragona adulte,

s, surface d'adhérence du byssus; i', lames byssales.
ab, coupe transversale représentée dans la figure 5.
cd, coupe horizontale représentée dans la figure 7.
ef, coupe horizontale représentée dans la figure S.

4. Byssus entier, séparé du pied de VArca tetragona jeune.

s, surface d'adhérence du byssus ; l', lamelles byssales.
a'b', coupe transversale représentée dans la figure 6.
c'd', coupe horizontale représentée dans la figure 8.
e'f, coupe horizontale représentée dans la figure 9.

5. Coupe transversale selon ab (fig. 3) du byssus de VArca tetragona adulte.

(Le byssus est représenté schématiquement dans ses rapports avec les
lames qui le sécrètent et qui sont figurées par un simple trait noir.)

h, partie solidifiée du byssus; h', partie fluide du byssus; l, lames
sécrétrices.

6. Coupe transversale selon a'b' (fig. 4) du byssus de VArca tetragona jeune.

(Le byssus est représenté schématiquement dans ses rapports avec les
lames qui le sécrètent et qui sont figurées par un simple trait noir.)

/), partie solidifiée du byssus ; h', partie fluide du byssus ; h", partie
intermédiaire aux deux précédentes ; l, lames sécrétrices.

7. Coupe horizontale du byssus de VArca tetragona adulte selon cd (fig. 3).

8. Coupe horizontale du byssus de VArca tetragona adulte et jeune, selon ef

^fig. 3) et c'd' (fig. 4).

9. Coupe horizontale du byssus de VArca tetragona ieune, selon e'f (fig. 4).
iO. Coupe sagittale du byssus de VArca tetragona adulte se rapportant à la

figure 3.

n, portion pleine et solidifiée ; l', lamelles byssales.
11 . Coupe sagittale du byssus de VArca tetragona jeune, se rapportant à la
figure 4.

n, portion solidifiée ; l', lamelles byssales.
H 2, Coupe transversale fortement grossie de VArca tetragona StàMe pa.s3a.iit
par une lamelle byssale et une lame sécrétrice.

c, conduits glandulaires ; ep, épithélium de la lame sécrétrice ;
gl, amas de cellules glandulaires ; h, portion durcie du byssus ; h' , por-
tion plastique du byssus ; st, stries ayant l'apparence de cils vibratiles ;
l.c, tissu conjonctif.
13. Figure théorique destinée i\ montrer la disposition des filaments du byssus
de la Moule [Mytilus gallo-provincialis) et leurs rapports avec le pied.
(Le pied est fragmenté pour laisser voir le filament.)

op, bouton terminal du filament; ft, filament; P, pied ; p', languette
du pied ; s, sillon ; T, tige ou axe du byssus.

ARCII. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3<= SÉRIE. — T. UI. 1893. 22

338 L. BOUTAN.

FiG. 14. Portion de la tige ou de l'axe du byssus de la Moule.
fl, filaments coupés ; C, lamelles byssales; T, tige.

15. Coupe sagittale théorique de la tige ou de l'axe du byssus de la Moule.

(Mêmes lettres que dans la figure précédente.)

16. Disposition irrégulière des filaments sur la tige du byssus de la Moule.

(Mêmes lettres que dans la figure précédente.)

17. Disposition d'un filament présentant les traces du sillon externe s.

(Mêmes lettres que dans la figure précédente.)

PLANCHE XIV.

StRUCTURE DU BYSSUS (sUITE).

FiG. IcS. Coupe transversale du corps d'une jeune Arca tetragona (le manteau n'a
été représenté que d'un côté) passant au niveau du pied et du byssus.
br, coupe de la branchie située entre le manteau et la paroi du corps;
gl, glandes; h, portion durcie du byssus; h', portion molle du byssus;
h", portion intermédiaire aux deux précédentes; /, lames sécrétrices du
byssus: m, manteau; ms, muscles rétracteurs du byssus; P, pied ; t.d,
tube digestif.

19. Coupe horizontale d'une partie du pied (portion antérieure) de VArca

tetragona adulte montrant la disposition des lamelles byssales et des
lames sécrétrices.

ep, paroi du pied; h', lamelles byssales; l, lames sécrétrices; sp, fente
pédieuse.

20. Coupe horizontale d'une portion du pied (partie postérieure) de l'^lrco

tetragona adulte montrant la disposition dans cette région des lamelles
byssales et des lames sécrétrices. (Mêmes lettres que dans la figure pré-
cédente.)
ai. Coupe transversale du pied d'une Arca tetragona adulte, trois jours après
l'arrachement du byssus.

h', byssus de nouvelle formation; h'' et h", lamelles byssales en voie
de formation; l, lames sécrétrices; ms, muscles; P, parois latérales du
pied.

22. Coupe transversale du byssus de VArca tetragona montrant le rapport

entre les lamelles byssales et les lames sécrétrices.

ep, épithélium des lames sécrétrices; ^ri, glandes; /i',/i", lames bys-
sales ;(. c, tissu conjonctif; st, stries présentant l'aspect de cils vibratiles.

23. Coupe transversale du pied d'une jeune Moule passant au niveau du

byssus.

gl, glandes; h, portion durcie du byssus; h', portion molle; l, lames
sécrétrices; m, manteau; ms, muscles; t.d, tube digestif.
2^. Coupe transversale de la languette du pied de la Moule montrant le fila-
ment dans ses rapports avec le sillon.

ep, épithélium de la paroi de la languette; gl, glandes pédieuses; fl,
filament ; sp, moule du filament.

MATERIAUX

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS

PAR

G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

PREMIÈRE PARTIE.

INTRODUCTION.

Le matériel scientifique du laboratoire Arago ayant reçu récemment
son complément naturel avec l'acquisition d'un vapeur et des instru-
ments nécessaires pour les sondages etles dragages à toutes distances
et à toutes profondeurs, M. de Lacaze-Duthiers a pu reprendre utile-
ment son projet d'une exploration méthodique de la région, en vue
de dresser peu à peu l'inventaire, aussi complet que possible, des
richesses zoologiques de la côte catalane. Notre éminent maître nous
a confié l'étude des Annelides; nous tenons, avant tout, à lui en
exprimer notre vive gratitude.

Gomme la Méditerranée est de beaucoup la mer qui a été le plus
fouillée en tous sens, que ses Annelides notamment ont donné lieu
à une foule de publications des spécialistes les plus autorisés, nous
devions ne faire qu'un travail de faune, noter chaque espèce, son
habitat, son extension, ses mœurs s'il y a lieu, et en présenter
brièvement en une fois le tableau comparatif. Mais nous avons dû
reconnaître que bien des formes laissent encore place au doute, et
pour d'autres, nous avons été amenés à interpréter autrement que
nos devanciers les parties qui fournissent les caractères zoologiques.

340 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

Aussi nous a-t-il paru nécessaire de faire précéder la liste générale
des espèces de Banyuls d'un travail préalable où seront notées toutes
les observations morphologiques ou systématiques auxquelles elles
auront donné lieu.

Mais dans le but d'empêcher tout malentendu, pour mettre sous
les yeux du lecteur toutes les pièces du procès, et aussi pour faciliter
les déterminations dont il faut trop souvent chercher les éléments
épars dans un grand nombre de publications, nous croyons devoir
rompre avec l'habitude générale des annélidologues de ne mention-
ner, pour les espèces connues avant eux, que le ou les caractères
qui leur paraissent sujets à observations, et, au risque d'allonger le
texte, nous donnons toujours une description aussi précise et aussi
complète que possible de toutes les espèces dont nous nous occu-
pons, c'est-à-dire non seulement des formes nouvelles, mais aussi
de toutes celles qui nous semblent, à tort ou à raison, présenter
encore quelque obscurité ou quelque difficulté d'attribution, quoique
appartenant parfois aux espèces les plus répandues. Nous passons,
en revanche, complètement sous silence tous les types pour lesquels
nous n'avons rien à ajouter aux connaissances déjà acquises, et qui
seront simplement mentionnés à leur place dans le catalogue final,
avec leur habitat et leur extension.

Nous nous sommes efforcés d'employer presque exclusivement les
termes descriptifs usuels et de les prendre dans une acception tou-
jours rigoureusement la même. Mais, étant donné l'absence d'une
nomenclature universellement adoptée encore, et pour éviter les
obscurités et les redites, il est nécessaire de préciser d'abord la
manière d'envisager les difl'érentes parties du corps ou des appen-
dices à laquelle nous nous sommes arrêtés, et de définir les termes
employés.

Nous avons dû établir quelques expressions nouvelles, soit pour
éviter des périphrases, soit pour rendre les descriptions plus aisé-
ment comparables en désignant les parties homologues toujours
sous le même vocable. Mais nous supplions qu'on ne nous attribue

FAUNE DES ANNÈLIDES DE BANYULS. 341

pas la prétention d'avoir découvert les Annélides et leurs appen-
dices, alors que nous n'avons que l'ambition modeste d'atteindre
à la clarté dans les descriptions.

En dehors de toute théorie, nous considérons le corps d'une Anné-
lide comme formé de trois parties entièrement distinctes :

1° Le lobe céphalique ;

2° Le corps proprement dit, ou série des segments ;

3° Le pygidium.

La longueur totale est toujours comptée de l'extrémité antérieure
du lobe céphalique à la pointe du pygidium. Mais lobe céphalique
et pygidium ne sont pas des segments; l'un et l'autre sont toujours
exclus des nombres qui les représentent.

Ces trois régions portent souvent des productions saillantes qui
peuvent être de deux sortes principales : les unes purement épi-
dermiques, les autres constituées par l'ensemble des couches qui
forment la paroi musculo-cutanée du corps.

i° Les premières, que nous appellerons s(7jlodes, sont des produc-
tions filiformes ou subglobuleuses, parfois assez nombreuses pour
former au corps un revêtement complet et lui donner un aspect
velouté (face ventrale de \di Psammolyce arenosa, par exemple), mais
qui, dans d'autres cas, sont moins nombreuses et rigoureusement
spécialisées dans leur nombre et leur position {Sphœrodorum, Eury-
syllis, certains Cirrhatuliens). La portion terminale, épidermique,
de tous les appendices cirrhiformes (antennes, cirrhes parapo-
diaux, etc.), nous semble appartenir à cette catégorie et sera
désignée par le suffixe style.

Les stylodes peuvent porter à leur tour d'autres saillies épider-
miques d'aspect différent : les unes toujours microscopiques, courtes
et transparentes, traversées par une fibre nerveuse et surmontées
d'un poil sensitif, sont les papilles tac: des (exemple : flg. H3 p)\
les autres, moins générales, ne se rencontrant guère que sur les
élytres des Aphroditiens, sont les franges, quand elles en bordent le
pourtour, et les scabrilles, quand elles se présentent à leur surface

342 G. PÏIUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

sous forme de petites éminences chitinisées, parfois transformées
en véritables épines.

2° Les productions saillantes, formées par l'évagination de toute
l'enveloppe musculo-cutanée, sont les branchies (exemple ; Eunice,
fig. 41 />r) et les lobes creux si variés des parapodes de beaucoup de
formes (exemple : Lumbriconereis, fig. 23 /).

Il faut aussi rattacher à cette catégorie la portion basilaire creuse
des appendices cirrhiformes qui sera désignée par le suffixe phore.

Nous croyons devoir substituer cette expression à celle d'article
basilaire, ordinairement employée ; ce terme ayant l'inconvénient
d'établir une identité morphologique avec Varticle terminal, de
structure toute différente, qui est à lui seul tout l'organe sensoriel,
et, d'autre part, de le séparer de ses véritables homologues, élytro-
phore, etc...

Le lobe céphaliqiie, région préorale occupée par le cerveau, peut
porter des organes sensoriels de plusieurs sortes, qui doivent être
soigneusement distingués :

4» Lesi palpes, qui reçoivent leur nerf du cerveau antérieur. Ce
sont des prolongements saillantsi de la totalité de la paroi soma-
tique, présentant une cavité centrale réelle, et alors en connexion
avec la cavité générale, ou virtuelle, oblitérée par des tissus méso-
dermiques. Autour, une double couche musculaire, longitudinale
interne et circulaire externe, puis l'épiderme revêtu de sa cuticule.
Ils renferment donc à la fois dea tissus ectodermiques et mésoder-
miques, sont contractiles, capables de mouvements propres et leur
nerf est excentrique.

D'ordinaire, le palpe est constitué de cette façon dans toute son
étendue, mais il peut arriver (exemple : Podarke, fig. 77) qu'il soil
biarticulé. La portion terminale est alors composée seulement
d'éléments épidermiques, et, en conséquence, diépourvue de cavité
centrale. Cette partie est le palpo&tyle, par opposé à la partie précé-
dente ou palpophore. Même quand lepalpostyle est le mieux formé,

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 343

le palpophore l'emporte toujours de beaucoup sur lui et constitue la
majeure partie du palpe.

2° Les antennes, qui reçoivent leur nerf du cerveau moyen situé en
arrière et au-dessus du précédent.

Elles sont formées, dans la règle, d'un cératophore basilaire et d'un
cératosti/le terminal. Mais, à l'inverse des palpes, c'est la partie dis-
taie, le cératoslyle, qui est toujours la partie la plus développée et
la plus importante de l'antenne.

Le cératophore représente lui aussi un étirement de toute la
paroi du corps et montre aussi son nerf rejeté à la périphérie, une
cavité centrale et une double couche de muscles capables d'imprimer
des mouvements en différerits sens au cératostyle qu'il supporte.
Celui-ci, simple cylindre de cellules épidermiques, au-dessous de
l'insertion duquel les tissus mésodermiques passent ininterrompus,
est donc dépourvu de cavité, de tissu conjonetif et de muscles, par-
tant de mouvements propres, et son nerf est axial.

3° Les yeux, dont le nombre le plus général est quatre et qui sont
innervés également par le cerveau moyen.

4° Les organes nucaux^ variables de forme et de nombre, mais tou-
jours situés sur la portion la plus reculée du lobe céphalique et en
connexion avec le cerveau postérieur.

Les segments du corps proprement dit sont toujours comptés y
compris le segment buccal, celui en avant duquel s'ouvre la bouche,
quelles que puissent être d'ailleurs sa réduction ou les modifications
et les connexions secondaires de ses appendices. Chaque segment
porte sur les côtés une paire de parapodes fondamentalement
composés de deux rames, une ventrale ou neurale et une dorsale ou
hœmale. Chez presque toutes les Annélides errantes, elles se déta-
chent toutes deux d'une base commune (parapodes monostiques , par
opposition aux parapodes distiques qui se rencontrent chez toutes
les formes sédentaires), et une rame au complet présente à décrire
les parties suivantes :

344 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

1° Le mamelon sétigère, de l'extrémité duquel émergent les so?es.
Son extrémité distale peut être compliquée par la formation d'un
lobe aciculaire (exemple : Sthenelais, fig. H2 la), qui marque le som-
met morphologique de la rame et renferme la pointe de Vacicule, et
de bractées parapodiales (exemple : fig. 113 A, U), sortes de lèvres ou
d'expansions membraneuses, de formes et de dimensions variables,
plus ou moins découpées, qui recouvrent la base des soies en dehors
de leurs lignes d'insertion, sans parler des stylodes arrondis ou al-
longés et des lobes parapodiaux déjà mentionnés qui peuvent être
répandus plus ou moins irrégulièrement sur sa surface.

2° Les soies, nées dans le bulbe séligère, au centre de la rame. On
distinguera le ou les acicules qui, dans la règle, sont situés suivant
l'axe de la rame, ne percent pas le tégument et n'ont qu'un rôle de
soutien des soies proprement dites, plus faibles, qui émergent du para-
podesuivantunelignedroiteoudiversementsinueuse.Pourlesformes
si variées de ces dernières, nous suivrons, autant que possible, la
nomenclature de Grube (lo, p. 264-267). De plus, pour abréger les
descriptions, nous distinguons dans les soies de forme aplatie, c'est
la grande majorité, le dos ou bord épais, du tranchant ou bord
aminci. Quand les soies simples sont courbes, c'est toujours le
tranchant qui forme le bord convexe et c'est lui qui porte les spi-
nules ou les denticulations quand elles n'existent que d'un seul
côté.

Dans les soies composées, la partie basilaire ou hampe a, le plus
souvent, le côté du tranchant prolongé en une pointe saillante, le
rostre. L'article terminal, ou la se^'pe., est d'ordinaire courbé sur le
tranchant, qui est alors pectine ou non, porte ou non une dent
accessoire, et la dent terminale est la prolongation du dos, qui est
toujours lisse.

Les soies sont homogomphes quand le sommet de la hampe où s'ar-
ticule la serpe est symétrique, et hétérogomphes quand un des côtés
de la fossette d'articulation est plus développé que l'autre.

3° Le c/rrhe parapodial, dorsal ou ventral suivant la rame envisa-

FAUNE DES ANNÉMDES DE BANYULS. 345

gée, auquel s'applique de tout point ce qui a été dit de l'antenne.
C'est dire qu'on doit réserver ce terme à une production dont au
moins la majeure partie, le cirrhostyle, est purement épidermique,
non musculaire, à nerf axial et dépourvue de cils vibratilcs. Il peut
être sessile ou porté sur un cirrhophore constitué comme le support
de l'antenne.

4° En dehors de ces parties fondamentales, le parapode présente,
dans beaucoup de cas, des formations ciliées de nombre, de forme,
de position extrêmement variables, parmi lesquelles il faut encore
établir une distinction. Le nom de branchies est réservé à ceux de
ces appendices ciliés qui sont creux, à axe occupé ou non par des
vaisseaux sanguins, mais toujours par un diverticule de la cavité
générale. Le terme de cténidies, créé par Ray-Lankester pour dési-
gner, indépendamment de tout rôle physiologique, les organes vibra-
files de la cavité palléale des Mollusques, peut, par opposition, être
attribué à de petits organes semblables en apparence, ciliés aussi à
leur surface libre, mais sans cavité centrale et formés seulement par
du tissu épidermique, organes qui peuvent varier dans des limites
très étendues, des simples mouchets vibratilcs de certains Syllidiens
aux volumineux cuillerons céphaliques des Sthenelais, par exemple.
La rame dorsale s'atrophie ou mieux subit un arrêt de développe-
ment dans certaines familles, et, bien qu'on puisse toujours en re-
trouver quelque trace, l'expression de parapode unirème est trop
commode pour devoir être rejetée. Mais tous les degrés d'atrophie
peuvent se rencontrer avec des transitions insensibles. Nous croyons
qu'on aura suffisamment fixé les états les plus importants en appe-
lant :

Parapodes birèmes, ceux chez lesquels toutes les parties essen-
tielles, mamelons sétigères, soies et cirrhe sont aussi normalement
développés à la rame dorsale qu'à la rame ventrale (exemple : Sthe-
nelais, fig. 123);

Parapodes subbirêmes, ceux où, à côté du cirrhe dorsal toujours nor-
malement développé, les soies et le mamelon sétigère existent encore.

346 G. PRUVOT ET K.-G. RACOVITZA.

mais ont subi une notable réduction (exemple : Podarke, fig. 78);

Parapodes sesquirèmes, les parapodes où le mamelon dorsal a en-
tièrement disparu, mais où il persiste encore, à la base du cirrhe hœ-
mal alors implanté directement sur la rame neurale, une ou plu-
sieurs soies, au sens le plus large du mot,acicules ou soies proprement
dites (exemple : Staurocephalus, fig. 3);

Parapodes um'rèmes, ceux où le cirrhe représente seul les forma-
tions de la rame hœmale (exemple : Syllidiens, Phyllodociens).

Les tout premiers segments sont construits sur le même plan que
les segments normaux dont nous venons de parler, mais en diffèrent
d'ordinaire dans le développement relatif de leurs parties; d'une ma-
nière générale, les mamelons s'atrophient, tandis que les cirrhes
prennent un développement exceptionnel. La pièce qui persiste la
dernière est le cirrhe dorsal. Il disparaît parfois lui-même au premier
segment ou segment buccal. Les modifications en ce sens peuvent
s'échelonner sur un certain nombre de segments, au point que, chez
les Phyllodociens, par exemple, la limite entre ces, segments tentacu-
laires et les segments nouveaux est difficile à établir. D'autres fois, le
deuxième parapode ne diffère des suivants que parle développement
exceptionnel de son cirrhe ventral (Aphroditiens). Mais les appendices
du premier segment ou segment buccal sont toujours modifiés quand
ils n'ont pas disparu entièrement. Nous distinguons par l'appellation
un peu élastique de cirrhes tentaculaires les cirrhes du ou des pre-
miers segments tant qu'ils diffèrent par leur taille ou leur forme des
cirrhes normaux des parapodes suivants.

Ces appendices des segments tentaculaires, n'étant jamais que des
cirrhes parapodiaux, ne peuvent être au nombre de plus de deux de
chaque côté par segment, un cirrhe ventral et un cirrhe dorsal, et,
quand leur nombre paraît plus considérable, c'est toujours le résul-
tat soit de la fusion secondaire de deux segments, soit d'une soudure
plus ou moins étendue avec le lobe céphalique. A défaut de l'em-
bryogénie, l'anatomie et, en particulier, les connexions nerveuses
donnent toujours la clef de ces anomalies apparentes.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BÂNYULS. 347

La troisième partie du corps, \e pygidmm, porte l'anus, ordinaire-
ment sur sa face dorsale; il peut être nu ou plus souvent présenter
deux ou quatre appendices cirrhiformes, les cirrhes caudaux ou
anaux, qu'il est préférable d'appeler uriies (divisés en urophore et
urostyle, d'après la même règle que pour les autres appendices), car
ils ne représentent pas des cirrhes parapodiaux; ils sont plus déve-
loppés que les cirrhes parapodiaux voisins et de formation beaucoup
plus précoce, le pygidium étant contemporain du lobe céphalique.
C'est, avec ce dernier, la seule partie de l'Annélide qui puisse porter
un appendice impair.

L'orifice buccal s'ouvre toujours au bord antérieur du segment
buccal, juste au-dessous du lobe céphalique ; quand il est plus re-
culé, c'est par suite d'un déplacement des premiers pieds qui se
sont portés en avant,

La première portion ectodermique du tube digestif a un déve-
loppement fort inégal suivant les familles. Nous lui réservons le nom
de trompe (exemple : Panthalis, fig. 84) quand elle est protractile
sous forme d'un cylindre plus ou moins long, très musculeux, i\ cu-
ticule épaisse et couronnée à l'état de protraction d'une rangée de
papilles. C'est un bulbe pharyngien (exemple : Eunice) quand elle
n'est pas susceptible d'être projetée au dehors et que la pointe seule
des dents peut faire saillie par l'orifice buccal dilaté.

Chez beaucoup de familles, trompe ou bulbe pharyngien sont
armés de mâchoires qui fournissent des caractères précieux pour la
systématique. Malheureusement, il est encore impossible, dans l'état
de nos connaissances, de les homologuer avec certitude chez les dif-
férents types ; peut-être même une véritable homologie n'existe-
t-elle pas, chaque forme d'Annélides ayant acquis ses mâchoires
sous la pression de la même nécessité, mais isolément, après sa sé-
paration de la souche émaxillée. Quoi quil en soit, le terme général
de mâchoires est suffisant pour les désigner quand elles sont peu
nombreuses et de forme semblable. Pour le cas plus complexe oti

348 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

elles sont différentes et étagées sur plusieurs plans, nous renvoyons
au chapitre des Euniciens, seule famille chez laquelle le cas se pré-
sente.

Il est entendu que ces quelques définitions concernent seulement
les Annélides franchement errantes. Ce serait un leurre que de vou-
loir enfermer toutes les Annélides sans exception dans un même
schéma étroit.

Quand nous nous occuperons des sédentaires, certaines des expres-
sions consignées plus haut n'auront plus leur emploi et il y aura heu
d'en établir d'autres pour les formations spéciales commandées par
leur genre de vie même, chez les formes essentiellement tubicoles.

En ce qui concerne les dispositions typographiques adoptées au
cours du présent travail, conformément aux règles de nomenclature
établies dans les congrès internationaux, les noms d'auteurs placés
à la suite des désignations spécifiques sont mis entre parenthèses
quand l'auteur a fourni seulement le nom d'espèce, sans parenthèses
quand c'est lui qui a. créé à la fois le nom du genre et celui de l'es-
pèce.

L'indication bibliographique qui figure immédiatement au-dessous
du titre pour chaque espèce déjà connue est celle du premier travail
où l'espèce a été décrite d'une manière reconnaissable. Quand il y
en a deux, la seconde indique le travail dans lequel la véritable place
zoologique de l'animal a été reconnue pour la première fois. La pre-
mière donne donc l'origine du nom spécifique, la deuxième celle du
nom générique.

La diagnose brève en petit texte donne seulement les caractères
spécifiques différentiels et laisse de côté ceux du genre et de la
famille. La description qui vient ensuite mentionne, au contraire,
tous les caractères visibles. Mais toute discussion en est exclue,
celle-ci, quand il y a lieu, trouvant place dans un chapitre spécial,
à la suite.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 349

Dans le tableau de synonymie qui suit la description d'une espèce
ne ligurent, outre l'indication des espèces que nous rattachons à
celle-ci pour la première fois, que les auteurs qui ont réellement
ajouté aux connaissances acquises avant eux et ceux qui ont donné
eux-mêmes un tableau de la synonymie. Quand nous renvoyons à
un ouvrage pour ses dessins, dont nousavonspu vérifier l'exactitude
et qui nous ont dispensé de figurer à nouveau les mêmes parties,
l'indication bibliographique est suivie de la mention : {pr. fig.). Les
ouvrages auxquels nous renvoyons pour un tableau plus complet
de la synonymie que celui que nous donnons sont suivis de la
mention : {pr, si/n.).

Fam. EUNICEA.

STAUROCEPHALUS RUBROVITTATUS GR.

I800. Siaurocephalus rubroviltatus Grube (H), p. 07, pi. III, fig. 8-12.

(Pi. XV.)

Palpes sans palpostyle. — Aiiteunes ayant jusqu'à quatre articles. — Une ou
deux bandes rouges sur chaque segment sétigère. — Cirrhe parapodial dorsal
incolore pourvu d'un cirrhostyle très nettement séparé du cirrhopliore par un
sillon. — Deux sortes de soies seulement : les dorsales simples, à sommet
droit denté, les ventrales composées.

Longueur maxima, 29 millimètres. La taille ordinaire varie entre
15 et 20 millimètres. Largeur du corps dans la région moyenne, 2 à
3 miUiraètres sans les parapodes. Le nombre des segments ne dé-
passe pas 70; il y en a en général 40 à 50. Le corps est légèrement
atténué aux deux extrémités, mais plus du côté postérieur que du
côté antérieur. Des aires et des bandes ciliées se trouvent irréguliè-
rement distribuées sur tout le corps.

hdi coloration est très constante. Le lobe céphaHque est jaune avec
une tache rouge orange du côté dorsal. Le premier segment porte
sur la face dorsale quatre bandes transversales rouge orange, et le
second segment trois; ces bandes sont plus ou moins distinctes.

350 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

Tous les autres segments ont deux bandes transversales de la même
couleur. Les individus très jeunes ont des bandes disposées delà
même manière, seulement leur couleur est vert jaunâtre. Une va-
riété de cette espèce ne porte qu'une bande sur la face dorsale des
segments sétigères, mais toujours colorée en rouge orange chez les
adultes et en jaune verdâtre chez les jeunes. La face ventrale, dans
les deux variétés, est uniformément colorée en jaune très pâle. La
coloration disparaît complètement chez les animaux conservés dans
l'alcool.

Lobe céphalique (Qg. ï ) moins long que le second segment, de forme
sensiblement ronde, ayant la face dorsale légèrement bombée et la
face ventrale plane. Le bord antérieur est très faiblement infléchi en
son milieu et porte plusieurs poils raides probablement tactiles. La
largeur est d'un tiers plus faible que celle du premier segment. Laté-
ralement et du côté ventral sont insérés àe.\\%palpes (P). Ce sont des
appendices volumineux, sans palpostyle, dont la longueur dépasse
celle de la tête. Ils sont ordinairement recourbés en arrière, pré-
sentant ainsi un bord convexe, lisse en avant et, en arrière, un bord
concave le long duquel se trouve une gouttière ciliée. Sur la face
dorsale et un peu en arrière de l'insertion des palpes se trouvent
insérées deux antennes (A) cylindriques sans cératophore, moins
longues que la tête. Chez les jeunes, elles sont non articulées; mais,
chez les adultes (fig. 2), elles peuvent avoir jusqu'à quatre articles.
Quatre ?/et<x noirs disposés en trapèze, dont les deux antérieurs, plus
gros et plus éloignés l'un de l'autre, sont situés en avant de l'inser-
tion des antennes. Les postérieurs sont placés en arrière de ce point.
Tous les quatre sont pourvus de cristallin. Les organes nucavx [nu)
sont représentés par quatre petites fossettes arrondies et ciliées,
situées à la limite postérieure du lobe céphalique. Ces organes
morphologiquement au nombre de deux, comme chez tous les Euni-
ciens, sont subdivisés chez cette espèce par des crêtes appartenant
au premier segment. On trouve ainsi deux fossettes dorsales el deux
latéro-ventrales.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 3S1

Le premier segment est le plus long de tout le corps. Il est nu et

porte quatre bandes rouges. Le segment suivant est dépourvu aussi

de parapodes et de soies. Sa longueur est plus de deux lois moindre

que celle du premier segment.

La bouche se trouve située du côté ventral, sous le lobe céphalique.
Elle est limitée en arrière parle bord antérieur du premier segment,
qui s'est un peu évasé et plissé. De son intérieur sortent deux cous-
sinets buccaux ovoïdes.

Les autres segments sont tous pourvus de parapodes sesquirèmes et
d'une ou deux bandes rouges. Leur plus grande dimension se trouve
réalisée dans les segments du milieu du corps.

Les parapodes du premier segment sétigère (troisième du corps)
sont plus ou moins rudimentaires. Ceux (fig. 3 et 4) des autres seg-
ments sont sesquirèmes. Ils sont plus longs que la moitié de la lar-
geur du corps. Le mamelon unique (rame ventrale) présente, du côté
distal, une pointe arrondie ventrale et une pointe plus élancée bifide
dorsale (/). Le cirrhe dorsal {Gh)^ d'un quart plus long que la rame,
est formé par une partie cylindrique allongée, le cirrhophore, sur-
montée par u)i cirrhostyle très réduit et conique. Un mince aci-
cule (A/?) pénètre dans le cirrhe, mais s'arrête à la base du cirrhos-
tyle. Le cirrhe dorsal s'insère à la base de la rame. Le cirr/ie ventral,
par contre, est placé vers le milieu de celle-ci. Sa longueur ne
dépasse que de très peu la longueur de la rame, et il ne présente
pas d'articulation visible à l'extrémité.

La rame est pourvue de deux faisceaux de soies : l'un sortant
entre les deux pointes de l'extrémité dorsale de la rame, et l'autre de
l'extrémité ventrale arrondie. Ces deux faisceaux ont leur origine au
même point, et entre eux se trouve un seul acicule (a?i) jaune trans-
parent, se dirigeant obhquement vers les pointes dorsales de la rame.
Les soies dorsales (fig. 5) sont en nombre très variable ; mais il y
en a peu, en général. Ce sont des soies simples dont l'extrémité, un
peu aplatie, présente un bord denté. Les dents diminuent de gros-
seur vers l'extrémité, qui se termine par un bord irrégulier.

332 G. PRUVOT ET E -G. RACOVITZA.

Les soies ventrales (tig. G) sont des soies composées. La serpe est
pourvue, à son extrémité antérieure, d'une double pointe protégée
sur toute son étendue par une gaine bivalve {g). Le tranchant de la
serpe présente de fortes stries. La hampe hétérogomphe présente
un rostre bien développé et des stries sur son tranchant.

Le pygidium arrondi porte quatre urites, dont les deux dorsaux
sont plus longs et plus rapprochés delà ligne médiane. Ils sont for-
més par trois ou quatre articles. Les urites ventraux sont courts et
de forme conique. Ils sont inarticulés.

Uanus est dorsal.

La trovipe est courte, de forme irréguhère, presque globuleuse,
et sa surface est sillonnée de plis. Deux plis ^ont situés au-dessus
de l'orifice buccal, donc du côté dorsal. Un pli latéro-ventral très
prononcé porte les rangées de dents de la mâchoire supérieure,
disposées en arc de cercle de chaque côté de l'orifice buccal. Un
grand pli ventral supporte, à sa face inférieure, le labre.

La mâchoire est formée par un grand nombre de pièces.

La mâchoire inférieure, ou le labre (fig. 7), est formée par deux
pièces entièrement chitineuses. Le bord antérieur de ces pièces est
denté, mais les dents sont tout à fait irréguHères et leur nombre est
extrêmement variable. Gela doit, en effet, dépendre de l'usure plus
ou moins forte de cette partie de la mâchoire.

La mâchoire supérieure est formée par deux rangées de dents.

1° La rangée mandibulaire, qui elle-même est une série complexe
de pièces dont la forme varie dans le sens de sa longueur. On y dis-
tingue les pièces mandibulaires et les supports.

Les pièces mandibulaires du côté tout à fait antérieur sont repré-
sentées par une ou deux petites écailles chitineuses, n'ayant pas de
forme bien déterminée. Au fur et à mesure qu'on s'avance vers la
partie postérieure, on voit apparaître des pièces de plus en plus
compliquées, mais dont la forme peut se réduire à une même forme
type. On rencontre d'abord des pièces (fig. 12) ayant une forme de
pyramide à section triangulaire, dont le sommet serait légèrement

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 3o3

recourbé. La partie proximale, c'est-à-dire celle qui est fixée sur la
paroi de la trompe, est pourvue de trois prolongements aliformes,
que nous appellerons apophyses (aa'). Les pièces (fîg. 8 et i\) qui se
succèdent après ne sont que des modifications de cette forme simple.
Des dents naissent de chaque côté de la dent unique, le long des
deux côtes longitudinales de la pyramide. Presque toujours, il y a
plus de dents d'un côté que de l'autre, ce qui fait que les pièces
deviennent asymétriques. Les apophyses prennent aussi un dévelop-
pement en rapport avec le développement du corps de la dent. Les
dents les plus compliquées se trouvent vers l'extrémité postérieure
de la rangée.

Nous avons trouvé, chez un individu jeune, un développement
très considérable de la dent médiane (fig. 9 et 10), mais en général,
chez les individus adultes, cette dent dépassait beaucoup moins les
autres. Cette différence doit être attribuée à l'usure.

La dernière pièce mandibulaire possède une forme tout à fait par-
ticulière, qui se rapproche plutôt de la forme des pièces simples an-
térieures que de celle des pièces qui la précèdent immédiatement.
Cette pièce (fig. 13) est la plus grande de la rangée et mérite le nom
particulier ùq pince mandibulaire, à cause de l'homologie qu'on peut
établir avec les pinces des autres Eunicicns. Ses apophyses sont très
réduites, et le corps delà dent se présente comme un crochet massif.

A la suite de cette pièce viennent les supports, au nombre de deux
de chaque côté. Il y en a un grand (fig. 14) à coupe plus ou moins
triangulaire, et dont le bord interne est pourvu de dents. La partie
postérieure est plus mince que la partie antérieure. Elle est aussi
beaucoup plus aplatie. Le petit support (fig. 15) • a une forme trian-
gulaire ; son bord interne est finement denté. Il vient s'appliquer,
avec son sommet pointu dirigé en avant, sur la portion postérieure
aplatie du grand support. Ces deux pièces sont fortement reliées
ensemble et ne paraissent former qu'un seul corps.

2° La rangée maxillaire commence par une ou plusieurs pièces

• C'est la pièce de soutien de Saint-Joseph (54, p. 236).

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET QÉN. — 3= SÉRIE, — T. III. 1895. rJS

354 G. PRUVOT ET E.-G. RÂCOVITZÂ.

ayant la même forme que les pièces initiales de la rangée mandibu-
laire. Les pièces suivantes changent cependant de caractère- Elles
ne ressemblent pas du tout aux pièces de la rangée supérieure. On
peut, cependant, concevoir leur formation aux dépens de la pièce
simple par la naissance de dents sur un des côtés de la pointe unique
de cette pièce.

Dans la rangée supérieure, les dents se forment le long des deux
bords de la dent unique; dans la rangée inférieure, sur l'un des
bords seulement.

Les pièces de la rangée maxillaire augmentent de grosseur du
côté antérieur vers le côté postérieur, mais le maximum est atteint
au milieu de la rangée. Les pièces complètement formées (fig. 16
et 17) sont pourvues de deux grandes apophyses et portent quatre
ou cinq dents. Cette rangée est dépourvue de support. Elle se ter-
mine par quatre ou cinq pièces (fig. 18) dont la grandeur diminue
du côté postérieur. Ces pièces, solidement articulées ensemble, pa-
raissent ne constituer qu'un seul corps.

Saint-Joseph, qui n'a pas découvert le petit support ', dit qu'il est
pourvu de place en place de trous carrés. La même disposition se
trouverait sur la grande pièce. Nous avons trouvé seulement chez
des jeunes de ces trous {?), et nous avons constaté leur présence,
même dans les pièces mandibulaires et maxillaires ; mais il est
inexact qu'ils soient complètement percés. Ce sont simplement des
places où la chitine est plus mince et, par conséquent, plus trans-
parente. Cette disposition représente évidemment un stade de la
formation de la mâchoire.

Aces deux rangées vient s'ajouter une troisième située encore plus
ventralement, et qui a reçu le nom de rangée des paragnathes. Elle
n'existe pas chez tous les individus, et paraît même manquer le
plus souvent. Les paragnathes (fig. 19) se distinguent des pièces
mandibulaires et maxillaires par leur couleur et par leur forme. Ils

» Voir en effet Grube (15, p. 25, pi. I, fig. 11).

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 33S

sont, en effet, jaunes, transparents, aplatis et beaucoup moins chi-
tinisés que les pièces des autres rangées.

Le nombre de toutes ces pièces est très variable, et il y en a, en
général, de vingt à trente dans chaque rangée.

On peut distinguer dans cette espèce deux variétés paraissant être
très constantes. La première, nous l'appellerons bivittata. C'est la
forme type, celle qui a été décrite par tous les auteurs qui se sont
occupés de cette espèce. Elle est caractérisée par la présence de deux
bandes rouges sur les segments sétigères. Son habitat est très va-
riable. Elle a été trouvée au milieu des algues, à quelques mètres de
profondeur. Elle est citée dans les produits des dragages jusqu'à
50 mètres. Elle est commune à l'océan Atlantique et à la Méditer-
ranée.

Cette variété ne paraît pas fabriquer de tubes. Elle sécrète du
mucus en très grande abondance et paraît vivre, comme d'autres
petits Euniciens, à l'intérieur du produit de sa sécrétion.

Nous appellerons la seconde variété univiltatn. Elle habite les
colonies mortes de Dendrophyllia et à'Amphihelia. C'est dans les
canaux ou dans les tubes de Serpules, enfoncés à l'intérieur de ces
Madréporaires, que se trouvent les animaux. La variété est caracté-
risée par la présence, sur chaque segment, d'une seule bande colo-
rée en rouge chez les adultes et en vert jaunâtre chez les jeunes.
Parmi plus de soixante individus que nous avons pu recueillir dans
les coraux déjà nommés, il n'y en avait pas un seul appartenant à
la variété bivillata. Nous n'avons pas trouvé de rangée de paragna-
thes chez cette variété. Comme l'autre peut en manquer aussi, il n'y
a pas Heu de créer une nouvelle espèce, d'autant plus que tous les
autres caractères sont identiques pour les deux formes.

L'époque de la maturité sexuelle paraît être le mois de juillet;
pourtant nous avons trouvé, pendant ce mois, beaucoup de jeunes
de la variété imivittala.

Coloration. — La couleur rouge orange des deux variétés de Stau-

3o6 G. l'RUVOT ET E.-G. KÂCOVITZÂ.

rocéphales est le résultai de la superposition d'un pigment rouge sur
un pigment jaune verdâtre. Les jeunes n'ont que ce dernier pigment;
le rouge vient s'y ajouter plus tard. Ouand on place les animaux dans
l'alcool, c'est le pigment rouge qui disparaît le premier. Dans la va-
riété bivitlata, la bande antérieure est plus pâle que la postérieure et
c'est aussi sur la bande antérieure que le pigment rouge est déposé
le plus tard. Il n'est pas rare de rencontrer des exemplaires ayant
sur chaque segment une bande rouge postérieure et une bande
jaune verdâtre antérieure. Dans la variété tmivittata, la bande unique
correspond à la bande postérieure de l'autre variété. Ce fait, rappro-
ché de l'habitat très particulier de la variété à une bande, permet
de considérer la variété b'wittala comme primitive. L'autre doit être
considérée comme le produit d'une décoloration amenée par la
profondeur à laquelle elle vit, comme c'est le cas pour plusieurs
autres Annélides ayant le môme habitat.

Organes nucaux. — Ces organes, qui correspondent exactement
aux organes similaires des autres Euniciens, ont été modifiés dans
leur forme par l'extension que prend le bord antérieur dorsal du pre-
mier segment. On trouve, en effet, sur la ligne médiane dorsale, un
prolongement en forme de crête pointue, séparant les organes nu-
caux. Deux autres crêtes, une de chaque côté, subdivisent chaque
organe. On a ainsi quatre fossettes (fîg. 1 nu) séparées par des crêtes (/)
appartenant manifestement au bord antérieur du premier segment.
Ces fossettes sont dévaginables et pourvues de longs cils. Elles sont
toutes les quatre innervées par le lobe postérieur du cerveau.

Au point de vue histologique, ces organes correspondent exacte-
ment à ce qui a été décrit chez l'Eunice et même chez d'autres fa-
milles d'Annélides. Ils sont, comme toujours, formés de longues
cellules épidermiques modifiées qui se mettent en communication
avec les éléments nerveux sousjacents du cerveau postérieur. Il
est certain que les deux fossettes ciliées ventrales que Glaparède
(2^, p. 427) décrit chez le Staurocephalus Chiaji (Glprd.) et qu'il con-
sidère comme des orifices de glandes muqueuses (?) sont les homo-

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANV'ULS. 3r)7

logues des deux fossettes antérieures du S, ruhroviltatus et n'ont
rien à voir avec « la mucosité qui enveloppe parfois le ver »,

Parapodes. — Nous avons considéré, dans la description, le para-
pode du Staurocéphale comme sesquirème. Comme ce n'est pas
l'opinion courante, nous allons essayer ici de justifier notre manière
de voir. Mais avant, nous allons montrer, par quelques citations, que
l'opinion des auteurs a beaucoup varié sur ce point.

Grube (n)[i855], le créateur du genre, lui attribue des « pinna;
uniremes ».

Kinberg {%^) [1865], en créant la nouvelle famille des Staurocé-
phalidés donne, comme caractéristique de l'unique genre, « pedes
singuli ».

Malmgren (S4) [1866] attribue à son Staurocephalus erucœformis
des pieds biramés.

Ehlers (28) [1868] dit, dans sa diagnose du genre, « ïluder iang,
am Ende Zweiâstig ».

Claparède (S'î) [1868] décrit chez le Staurocephalm CA/rz/ï des pieds
uniramés.

Grube, dans les Animlata sempenana (42) [1878] comme dans sa
revision des Euniciens (43) [1879], revient sur son ancienne opinion
et déclare dans le dernier mémoire : «Die Ruder zeigen 2 durch
einem mer kurzen Einschnitt getrennte Aeste mit je 1 Acicula. »

Carus (48) [1885] cite parmi les caractères de la sous-famille des
Staurocéphalidés les pieds biramés.

Ehlers (5i, p. 65), [1887], passant en revue les caractères qui
pouvaient servir à la classification des Euniciens, dit, à propos des
parapodes :

« Si l'on veut employer pour la systématique la forme du para-
pode et de ses accessoires (entre lesquels les soies sont surtout im-
portantes), on est forcé de soulever la question : comment doit être
considéré le parapode, — comme uniramé ou comme biramé? Les
Staurocéphalidés ont, d'après l'ancienne interprétation des parapodes
biramés; tous les autres Euniciens, par contre, des pieds uniramés.

3S8 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

Contre une toile manière de voir s'élève la présence presque géné-
rale d'un faisceau de soies ou d'une seule soie dans la base du cirrhe
dorsal ou dans l'endroit qui lui correspond, car cela permet de le
considérer comme une rame dorsale rudimentaire. Le parapode des
Euniciens, à l'exception des Staurocéphalidés, serait donc à consi-
dérer comme un parapode biramé rudimentaire. Gomme les soies
incluses ne manquent pas chez les Staurocéphales, on devrait con-
sidérer ensuite que la rame de cet animal se serait développée de
telle manière par la modification du parapode biramé rudimentaire,
que ses deux branches ne seraient que des parties d'une rame ven-
trale. On peut aussi admettre que l'organisation de cet animal, très
élevé également sous d'autres rapports, ne contredit pas cette ma-
nière devoir. Pour le moment, les matériaux manquent pour décider
si le parapode des Euniciens était originairement biramé. »

Ehlers (59, p. 274 et 275) revient plus tard encore sur sa manière
d'interpréter le parapode des Staurocéphales. A la lin de son étude
sur les olocystes des Arénicoles, il cherche les origines et les homo-
logies de ces organes. 11 expose les considérations suivantes :

« Un fait milite en la faveur de l'opinion qui considérerait les oto-
cysles comme des organes ayant une origine différente et indépen-
dante; je veux parler des soies si particulières qui, chez les Euni-
ciens, se trouvent renfermées à la base du cirrhe dans une invagination
du tégument interne. On rapporte ordinairement cette disposition
à la disparition d'une rame parapodiale dorsale. J'ai montré ailleurs
combien de difficultés s'opposent à cette manière de voir lorsqu'on
prend en considération la rame des Staurocéphalidés. SiTon démon-
tre que cette invagination sétigère est reliée au système nerveux, il
devient possible de l'homologuer à un otocysle. On pourrait faire
naître alors ces derniers dans l'endroit indiqué ou d'une manière
indépendante du parapode, ou comn)c partie constituante de ce der-
nier. Mais il me paraît plus probable de faire dériver les otocystes
de blastômes de cirrhes, etc.. »
La première hypothèse d'Ehlers ne sera jamais vérifiée, car les

FAUNE DES ANNÉLIDES

glandes pigmentées séligères aux-
quelles il fait allusion sont réellen:ient
les glandes parapodiales des rames
dorsales devenues rudimentaires. Nous
voulons encore faire remarquer que
l'existence d'une connexion nerveuse
entre ces organes et la chaîne ventrale
ne peut faire l'ombre d'un doute, sans
pour cela fournir une preuve à l'appui
de l'opinion d'EhIers. On sait, en effet,
que toutes les glandes parapodiales
sont pourvues d'une branche du nerf
parapodial.

Ainsi les premiers auteurs détermi-
nent exactement le pied comme uni-
ramé. Ensuite, Malmgren trouve l'aci-
cule du cirrhe et en fait un pied bi-
ramé. Ehlers commet une légère faute
d'observation en figurant deux acicules
dans la rame, ce qui suffit à jeter la
confusion dans l'esprit des annélido-
logues pendant plus d'un quart de
siècle. Et, tout dernièrement, l'auteur
cité, pour sortir de la difficulté, est
forcé de supposer que la rame ventrale
du pied biriamé rudimentaire s'est di-
visée en deux. On obtient alors des pa-
rapodes trirèmes, ce qui ne manquerait
pas de jeter la consternation parmi
les morphologistes de l'ancienne école.
Heureusement pour eux, le parapode
du Staurocéphale est constitué exacte-
ment comme celui des autres Euniciens.

DE BANYULS.

AVANT A

3r.o

r.d.

ARRIERE

Fig. \. — Parapode du Stauroce-
phalus rubrovittatus.

A, B, G et D, coupes transversales de
l'organe pratiquées à des niveaux
successifs ; Ae, acicule ventral ; Fd,
faisceau de soies dorsal : Fv, faisceau
de soies ventral : m, muscles parapo-
diaux.

Figures demi-schématiques X 220.

AVAIfT

360 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

Nous allons l'éludier de plus près, en commençant par la rame
ventrale.

Rien à dire sur le cirrhe ventral.

La série des coupes représentées sur la figure ci-jointe (fig. \ texte)
permet de se rendre compte de la structure du mamelon sétigère.

La coupe A montre qu'il
existe un sillon dorso-
ventral séparant deux lo-
bes, l'un antérieur, l'autre
postérieur. Aux extré-
mités du sillon se trou-
vent les deux faisceaux
de soies, La coupe B
montre que, plus bas, le
sillon est interrompu en
son milieu par un pont
cutané que traverse l'aci-
cule. Aux deux extrémités
le sillon persiste et est
surtout bien marqué du
côté dorsal, ce qui fait
paraître bifide le mame-
lon. Plus bas, le sillon
ventral commence à se combler, tandis que le sillon dorsal persiste
toujours. La coupe C montre déjà le faisceau dorsal à l'intérieur
du prolongement parapodial de la cavité générale. Il est contenu
dans une gaine de tissus qui lui est commune avec l'acicule. Le
faisceau ventral est séparé du dorsal. Il paraît tout à fait indépen-
dant. La coupe D montre cependant qu'un peu plus bas les deux
faisceaux sont réunis dans la même gaine de tissus.

La figure 2 (texte) dessinée à un plus fort grossissement, passe par
l'endroit où naissent les soies. Elle montre que la glande sétigène
présente la forme d'une lame recourbée sur elle-même. Du côté

ARRIEBE

Fig. 2._ PaT^\>ode dnStaurocephalusriibrovitlufus.
Coupe transversale passant par la région proxi-
male du bulbe séiigère au niveau des cellules
sétigènes.

Ac, acicule ; Frf, soies du faisceau dorsal ; Yv, soies du
faisceau ventral ; a, cellules séligène ou formatrice de la
soie ; b, réseau polygonal formé par la membrane propre ;
c, noyaux du péritoine. X 1 000.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BÂNYULS. 361

dorsal, elle forme des soies simples (faisceau dorsal) et l'aciciile, du
côté ventral les soies composées (faisceau ventral). Cette disposition
est la môme que celle que nous décrirons chez la Slhenelaïs et elle
doit être générale chez toutes les Annélides à faisceaux de soies eu
forme de bouquet.

Au point de vue histologique, la glande correspond exactement à
la description que donne Eisig (52, p. 507 et suiv.) du même organe
chez les Capitelliens. La glande est entourée d'abord par le tissu
péritonéal et ensuite par une membrane propre, épaisse, hyaline,
qui n'est bien nette que du côté interne. De la membrane partent
des prolongements qui forment des alvéoles polygonales, dont l'in-
térieur est occupé soit par des soies, soit par des cellules à plasma
granuleux suivant le niveau par où a passé la coupe.

Cette structure étant presque identique dans deux groupes aussi
différents doit nécessairement être générale chez tous les Polychèles.
Les observations de Malaquin (G2, p. 99 et suiv.) sur les Syllidiens
paraissent contredire notre manière de voir; seulement, les faits
exposés par cet auteur sont tellement inattendus qu'ils méritent
confirmation.

La coupe (fig. 2) montre aussi que l'acicule est entouré par la
membrane propre de la glande, et qu'il est situé dans une alvéole
analogue à celle des autres soies. Il faut donc considérer l'acicule
comme une soie plus grande que les autres, et non comme une for-
mation tout à fait différente.

De tout ceci, il ressort qu'il n'y a morphologiquement qu'un seul
faisceau de soies dans le mamelon du Staurocephalus rubrovittatus,
puisque la glande est unique. Nous avons donc toutes les raisons
possibles pour considérer ce mamelon comme la rame ventrale.

La rame dorsale n'est représentée que par un acicule ayant une
glande sétigène propre, et par un cirrhe pourvu d'un cirrhophore
très développé.

Le tableau ci-contre résume la discussion et montre comment on
doit interpréter les différentes parties du parapode.

362 G. IMIUVOT ET E.-G. lUCOVlTZA.

c Cirrhe dorsal contenaat dans le cirrliophore
Rame dorsale.. . ] . . ,

( un mince acicuie.

' Mamelon sétlgère bifide.

\ Un acicuie se trouvant au milieu de deux

Ramo venlralc. . < faisceaux de soies ayant leur origine dans

/ la même glande sétigène.

* Cirrhe ventral.

Les figures données par les auteurs (Keferstein, Claparède, Mac-
intosh) montrent que la constitution du parapode, telle qu'elle vient
d'être décrite pour le Slawocephalus rubrovillatus, est générale dans
tout le groupe des Staurocéphalidés. La seule exception était juste-
ment le Staurocephalus rubrovittatus ; mais nous avons vu qu'elle re-
pose sur une erreur d'observation d'Ehlers. Cet auteur avait pour-
tant bien figuré le pied du Staurocephalus Budolphi, puisqu'il ne lui
attribue qu'un seul acicuie parapodial et un seul acicuie dans le
cirrhophore.

Le tableau qu'on vient de lire montre aussi que le parapode des
Staurocéphales ne diffère en rien de celui desEunices, par exemple.
Toutes les parties sont représentées, dans les deux genres, par des
organes qui ne diffèrent que par des détails insignifiants. Faut-il
donc considérer le parapode du Staurocéphale comme biramé, uni-
quement parce que le mamelon sétigère est légèrement bifide? A ce
compte, les Nephthydiens et les Néréidiens seraient pourvus de pieds
à quatre ou six rames.

De tout ceci, il résulte que la famille des Funicea, prise dans le
sens large (Grube-Ehlers), ne comprend que des formes à porapode
monastique sesquirème. En outre, comme l'homologie entre les cir-
rhes dorsaux des Staurocéphales et des Eunices est démontrée,
nécessairement les branchies des derniers sont de nouvelles acqui-
sitions ', n'ayant pas de représentants dans le parapode des Stau-

1 Ceci est démontré non seulement parla raison morphologique qui vient d'être
exposée, mais encore par des raisons anatomiques. En effet, comment peut-on faire
dériver un organe produit par une évagination de toute la paroi dermomusculaire
comme la branchie d'un organe purement, épidermique comme le cirrhe"? l\ faudrait
supposer que le cirrliophore s'est transformé en branchie en perdant complètement

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANVULS. 363

rocéphales, et ne sont pas des cirrhes dorsaux transformés, comme
le soutient Malaquin (62, p. 433 et suiv.). L'exemple pris par cet
auteur : le Slaurocephalus Chïaji (non Chiagii) était pourtant bien
mauvais pour sa tliéorie, puisque Claparède, qu'il cite pourtant,
déclare (s^, p. 427, llMig.) que celte Annélide a les pieds uniramôs.

Trompe. — Nous ne reviendrons pas sur la distinction que nous
avons établie dans notre introduction entre la trompe et le bulbe
maxillaire, 11 s'agit maintenant d'appliquer ces règles de nomen-
clature au cas spécial qui nous occupe. Si cela n'offre pas de diffi-
culté pour les Euniciens en général, qui tous ont un bulbe maxillaire
typique, il n'en est pas de même pour l'appareil pharyngien du Stau-
rocéphale. Chez cet animal, en effet, se trouve réalisée une forme de
passage, et si nous avons appliqué le terme trompe à son organe
maxillifère, c'est plutôt pour marquer la différence qu'il présente
avec l'organe homologue des autres Euniciens.

Un bulbe maxillaire typique, comme il se présente dans le genre
Eunice, par exemple, est formé par une invagination du plancher
ventral du vestibule pharyngien; ce n'est pas un organe rétrover-
sible, l'axe de sa cavité n'est pas sur le prolongement de la lumière
du tube digestif et les pièces dures maxillaires sont les seules par-
ties qui soient projetées à l'extérieur de l'orifice buccal. Chez le
Staurocéphale, l'appareil maxillaire est bien situé dans une poche
du plancher ventral du vestibule pharyngien, seulement cette poche
fortement plissée n'est pas nettement délimitée et se présente plutôt
comme un élargissement, comme une augmentation de la surface
de cette paroi. Aussi jouit-elle des propriétés d'une véritable trompe,
c'est-à-dire qu'elle peut être évaginée au dehors. Si, à l'état inva-
giné, l'axe de la cavité délimitée par ses plis n'est pas dans le pro-
longement de la lumière du tube digestif, au moment de l'évagination

l'article terminal, ce qui n'a jamais été constaté, bien au contraire, puisque très
souvent le cirrlie est sessile, sans cirrhopliore. Et même, si cela était possible, la
présence des acicules dans les cirrhopliores des Eunices et leur absence dans les
branchies auraient dû empêcher la naissance de la théorie que nous combattons.

364 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

par contre la cavité de la trompe et colle du tube digestif forment
une cavité cylindrique rectiligne.

De forme assez irrégulicre, la trompe se présente dévaginée,
comme un court appendice, à la face inférieure du lobe cépba-
lique ; on remarque du côté dorsal, sous le bord antérieur céphalique,
deux petits plis de chaque côté de la ligne médiane; ensuite vient
l'orifice de la trompe, fente située dans le plan sagittal du corps.
Elle est limitée par des bords plissés. Du côté ventral, une partie très
volumineuse présentant deux paires de très grands plis.

Les deux paires de plis dorsaux représentent le plafond du vesti-
bule buccal dévaginé ; les deux très grands plis ventraux, avec leurs
nombreux plis secondaires, en représentent le plancher. Toutes les
pièces maxillaires sont situées sur la partie ventrale de la trompe.
Les rangées maxillaires et mandibulaires, ainsi que la rangée des
paragnathes, forment un triple arc de cercle de chaque côté sur le
pli supérieur. Le plan dans lequel sont disposées ces rangées est le
plan horizontal du corps. La proie, lorsqu'elle est saisie, se trouve
ainsi serrée entre deux roues dentées dont les dents sont tournées
dans le même sens, mais qui sont animées d'un mouvement qui,
pour celle de gauche, est celui des aiguilles d'une montre, et pour
celle de droite, dans le sens contraire. C'est un mouvement d'en-
grenage extrêmement efficace pour introduire les aliments dans la
bouche.

Le labre se trouve situé sous le pli inférieur.

L'cxtroversion de cette trompe n'est pas aussi complète que celle
des Néréidiens, par exemple. Le liquide cavitaire joue un rôle, mais
beaucoup moindre ; des muscles, qui seront beaucoup plus déve-
loppés chez les Eunices, accomplissent en partie ce mouvement.
Des muscles rélracteurs très puissants montrent déjà une disposi-
tion et un développement qui rappellent celui des formes pourvues
de bulbe maxillaire typique.

Tous ces caractères montrent qu'il s'agit bien d'une forme de pas-
sage entre la trompe et le bulbe maxillaire.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 365

Formation' des macuoires. — L'épithélium, qui revôt la face interne
de la trompe, est d'origine cclodermique. Il a donc, à l'origine, une
constilution identique à celle de l'épiderme. Les différences qu'on
trouve chez les animaux complètement développés ne sont produites
que par la différence de fonction que doivent accomplir ces deux
couches ectoderiuiques. Il est pourtant facile de retrouver, dans
l'épilhélium de la trompe, les éléments qui entrent dans la consti-
tution de l'épiderme. Ce dernier est composé, comme on sait, de
cellules de soutien d'éléments glandulaires et de cellules nerveuses.

Dans la trompe, les cellules de soutien forment la plus grande
partie de l'épithélium. Elles se présentent, dans les cas ordinaires^
sous la forme d'une couche unicellulaire à éléments aplatis. Elles
sécrètent, comme à la surface du corps une cuticule, mais plus
épaisse '.

L'aspect de ces cellules (fig. 20) change dans la région où sont
les mâchoires. Elles sont plus longues, et leur hauteur augmente
progressivement pour arriver à un maximum à l'endroit coiffé parla
dent (oc?). Les noyaux, qui dans les cellules aplaties étaient ronds (e/)),
prennent un contour elliptique {od). Cette couche est la matrice des
dents. Comme elle est en continuation directe avec la couche des
cellules aplaties et comme il y a tous les intermédiaires entre les
deux sortes de cellules, il n'est pas douteux que la matrice des dents
ne soit formée par des cellules de soutien modifiées.

Les dents {ma et md) aussi ne sont que des productions cuticu-
laires. Le bord des apophyses est en continuation directe avec la
cuticule {eu), qui est beaucoup plus épaisse autour des dents que

< Ou sait que Eisig (58) soutient que la cuticule est sécrétée par les cellules
glandulaires. Hatscliek (57, p. 424) dit expressément que ce sont les « Sliitzzellen »
qui la sécrètent. Nous nous rallions provisoirement à cette dernière opinion, car
autrement on ne pourrait pas expliquer la présence de la cuticule dans les régions
où les cellules glandulaires manquent complètement, ni la formation des mâchoires,
productions manifestement cuticulaires, quand leur matrice est entièrement formée
de cellules qui ressemblent beaucoup aux cellules de soutien. Cette question est trop
importante pour être traitée dans un travail de faune, aussi nous réservons-nous d'y
revenir plus tard.

366 G. PUUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

sur le reste de la paroi du bulbe'. Celte augmentation d'épaisseur

est parallèle à l'augmentation de hauteur de la paroi cellulaire.

Les dents sont sécrétées comme la eu ticule, c'est-à-dire par couches
successives. Eisig (5S, p. 305 et suiv.) a montré que la cuticule de
beaucoup d'Annélides est formée de fibres croisées extrêmement
minces. Jourdan (53), chez l'Eunice, trouve que la cuticule est anhiste,
déposée par couches et, sous l'influence de certains réactifs, elle
paraît striée. La strialion doit correspondre à une structure fibril-
laire, comme l'a montré Eisig. La cuticule n'est donc pas anhiste
chez les Euniices et, probablement aussi, chez le Staurocéphale.Quoi
qu'il en soit, fibrillaire ou non, la cuticule est déposée par couches
successives^ et la couche la plus ancienne doit être la plus externe.

La forme de la dent dépend naturellement de la forme du pli ou
du tubercule épithélial qui lui donne naissance. Chez le jeune, l'es-
pace qui sécrète est petit. Il doit s'étendre avec l'âge, produisant
ainsi une modification dans la forme de la dent, modification qui
doit marcher du sommet vers la base. Si la majeure partie d'une
dent est formée par la couche sous-jacente d'odontoblaste, la paroi
de la trompe, qui dans l'organe invaginé recouvre les pièces de la
mâchoire, doit jouer aussi un rôle dans leur confection, comme le
montre le grand développement de sa couche épithéliale.Nous avons
représenté, pour la Lumbriconeveis (voir p. 380), une coupe longitu-
dinale du bulbe maxillaire ; cette figure convient très bien aussi au
Staurocéphale. On voit que la paroi supérieure possède des plis for-
més par de hautes cellules épithéliales. Les plis représentent en
creux la forme des dents qu'elle recouvre. Il est donc certain que
ces plis servent au moins de moule aux pièces de la mâchoire ; il est
possible, en outre, qu'étant donné que l'épithélium de cette paroi
est presque dépourvu de cuticule et que les cellules qui la forment

1 Spengel (46, p. "i'^) dit aussi à propos de la Lumbricomreis : « Auf Schnitleii
sielit mann selir deiUlicli, dassdie KiefersUicko rmr modificirte Theile der allge-
meinen Gulicula des Kiefersackes sind, und zwur ist ilire Grenze nur durch dass
meistens ziemlich unvermilteUe auftreten des duuklcn pigments bezeichnet. »

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 367

sont du même type que les odonloblastes, il est possible, disons-
nous, qu'elles puissent contribuer par leur sécrétion à l'augmenta-
tion et au modelé des pièces maxillaires et mandibulaires. Les dents
se formeraient alors de la manière suivante : un petit pli de la
couche d'odontoblaste donnerait naissance à une petite éminence
conique, la sécrétion se moulerait dans les plis de la paroi supé-
rieure. Au fur et à mesure que la surface sécrétante augmenterait,
la dent serait modifiée et agrandie non seulement par la couché
d'odontoblaste, mais aussi par la membrane de la paroi recou-
vrante.

Les cellules glandulaires de l'épiderme sont aussi représentées dans
l'épithélium de la trompe, mais on les trouve sous deux formes diffé-
rentes. Dans le tiers antérieur de la trompe (base du bulbe déva-
giné), c'est-à-dire autour de l'oritice buccal, les cellules glandulaires
se présentent sous le môme aspect que dans l'épiderme. Elles ont
les mêmes dimensions et la môme structure que dans la paroi
externe du corps. Dans les autres parties du bulbe maxillaire, ces
cellules disparaissent presque complètement et la paroi est formée
uniquement de cellules de soutien, àl'exception de la région moyenne
de la mâchoire supérieure, où l'on trouve des éléments glandulaires
d'une forme particulière. En effet, dans cette région (fig. 20), entre
la rangée maxillaire et la rangée mandibulaire, se trouvent de grosses
cellules {d) pyriformes contenant un plasma très granuleux se co-
lorant fortement par l'éosine. Le noyau, légèrement ovoïde, est
presque entièrement dépourvu de chromatine et ne contient qu'un
nucléole se colorant par l'éosine. Les cellules sont pourvues d'un
canal excréteur {k) très fin, qui s'ouvre à la surface entre les pièces
mandibulaires et maxillaires et à leur base. On ne trouve, en général,
sur la même coupe (au centième), que deux cellules séparées par
un pli formé par les cellules de soutien. Autour des grandes cellules
s'en trouvent d'autres {d'), généralement deux ou trois, ayant la
môme structure, seulement de taille plus réduite. On trouve aussi
des cellules particulières (/') situées à côté de celles décrites. Nous

368 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

les considérons, à cause de la structure de leurs noyaux, comme des
stades jeunes des grandes cellules. Leurs noyaux, en effet, sont plus
grands que ceux des cellules de la matrice de la dent, et ils ont des
points chromatiques moins nombreux et plus fins que ceux des cel-
lules susnommées. 11 vient s'y ajouter, en outre, plusieurs nucléoles
qui se colorent fortement par l'éosine. Le plasma de ces cellules
présente, en outre, de très fines granulations.

Toutes ces cellules si particulières doivent être considérées comme
des glandes salivaires qui, peut-être, sécrètent un poison servant à
l'animal pour tuer sa proie. Ehlers (38, p. 431) dit que, dans ses
notes sur le Staurocephalus rubrovitlatus vivant, il avait marqué que
« dans la face interne de sa (du bulbe maxillaire) paroi musculaire se
trouvent enfoncées des cellules cylindriques que j'hésite à considé-
rer comme des boyaux glandulaires unicellulaires. » Il est probable
que les cellules d'Ehlers sont les mêmes que celles qui viennent d'être
décrites.

Ces glandes, avec la matrice des dents, forment un renflement
de l'épithélium de la trompe, qui est limité du côté inférieur par la
membrane basale. En dessous, on trouve un tissu musculaire dont
les éléments ont des noyaux de petite taille, arrondis, pourvus de
nombreux points chromatiques. Les libres musculaires [M) très déve-
loppées s'insèrent sur la membrane basale même.

Les autres régions de la mâchoire ont leur matrice constituée de
la même manière, seulementles cellules glandulaires leur fontdéfaul.
Nous n'avons pas découvert des cellules nerveuses dans la paroi de
la trompe du Slaurocéphale. Spengel (46, p. 21 et suiv.) en a décrit
chez les IJ alla, où elles forment de petites fossettes probablement
ciliées. Chez les Staurocéphales, les éléments nerveux doivent être
représentés aussi, seulement ils ne forment pas encore d'organes
distincts.

On peut donc retrouver dans la paroi de la trompe tous les élé-
ments d'un épiderme typique, ayant subi cependant des modifica-
tions demandées par le rôle difl'érent qu'ils ont à accomphr.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 3G9

Mucosité. — L'animal sécrète un mucus très abondant. Son épi-
derme contient une quantité énorme de cellules à mucus. Les cel-
lules de soutien sont en nombre très restreint et forment un véritable
réseau dans les mailles duquel sont enchâssées les grosses cellules
glandulaires. L'épithélium de cette espèce ressemble beaucoup à
celui de Ophryotrocha puerilis (Glprd. etMeczn.), qui mène à peu près
le même genre de vie. Ces deux formes, du reste, sont voisines. Elles
se ressemblent par le nombre des appendices céphaliques, par la
forme des parapodes, par la complication de la mâchoire et enfin
par le revêtement cilié du corps.

Filiation. — Gomme on a pu le voir dans le paragraphe traitant
des parapodes, Ehlers considère implicitement le groupe des Stau-
rocéphalidés comme dérivé du groupe des Euniciens proprement
dits. Cette manière de voir s'exprime aussi dans les travaux d'autres
auteurs, quoique personne, à notre connaissance, ne se soit occupé
d'une manière spéciale de la phylogénie des Euniciens.

11 nous semble que les Staurocéphales doivent être considérés non
comme une forme dérivée, mais, au contraire, comme la forme la
plus rapprochée de la souche qui a donné naissance à tous les Euni-
ciens, et nos raisons sont les suivantes :

1° Les Staurocéphales ont seuls, parmi les Euniciens, des palpes
très longs et pourvus d'une gouttière ciliée. Ce caractère se rencontre
chez les formes de Polychètes qu'on est à peu près unanime à con-
sidérer comme primitives ; en efTet, une partie des Archiannélides,
les Spionidiens et certains groupes de Girrhatuliens en sont pourvus.
Ces appendices ne se présentent plus avec ce développement ou sont
à l'état rudimentaire dans les autres genres d'Euniciens.

2" L'organe nucal, sous la forme la plus simple et la plus primitive,
se présente comme une aire ciliée située à la partie postérieure de
la tête. Le contact avec l'extérieur se fait donc par toute sa surface.
Cette disposition primitive se rencontre, en effet, chez le Staurocé-
phale. Chez les autres Euniciens, au contraire, il se forme des poches
plus ou moins profondes, pourvues d'appareils protecteurs fournis

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — S^ SÉRIE. — T. III. 'I8'J5. 24

370 G. PllUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

par le bord antérieur du premier segment. Cette tendance de la
paroi antérieure du premier segment à recouvrir l'organe nucal se
montre déjà quelque peu chez le Staurocéphale, mais ce n'est que
dans les genres Eunice, Lijsidice, Lumbriconereis, etc., qu'il se mani-
feste d'une manière complète.

3° On peut ramener avec la plus grande facilité les parapodes de
tous les Euniciens à la forme sesquirème, qui, par ce fait, devient
la forme typique du parapode dans cette famille. Le groupe des
Staurocéphales est pourtant le seul dans lequel tous les caractères
du parapode sesquirème sont représentés d'une manière parfaite et
sans addition de nouveaux organes. Chez tous les autres Euniciens,
il a subi des modifications, soit par acquisition d'organes nouveaux
(exemple : Eunicé) ou par réduction dans le nombre et la forme de
ses parties constituantes {exemple : Lumbriconereis).

4° Nous avons suffisamment insisté au chapitre Trompe sur la posi-
tion intermédiaire qu'occupait l'organe du Staurocéphale entre les
véritables trompes des Polychètes et le bulbe maxillaire des Euni-
ciens. Or, il est certain que l'appareil pharyngien primitif ne peut
être le bulbe maxillaire si compliqué comme structure, mais bien la
trompe, simple évagination de toute la partie antérieure du stomo-
dœutn. D'après cet organe aussi, le Staurocéphale est donc plus pri-
mitif que le reste des Euniciens.

5° Il est naturel de penser que les mâchoires ont dû se montrer
d'abord sous forme d'épaississements de la cuticule du stomodœum,
épaississements disposés en séries ayant tous la môme forme. Ce
n'est que plus tard qu'une différenciation a dû intervenir pour aug-
menter la grandeur ou modifier la forme de certaines de ces pièces
et en faire disparaître les autres. La disposition primitive nous paraît
donc être celle qui est réalisée dans l'appareil maxillaire du Stauro-
céphale; les deux rangées mandibulaires et maxillaires se trouvent
formées par un grand nombre de pièces semblables. Si l'on compare
en outre cet appareil avec les mâchoires des Eunices, par exemple,
on peut facilement, nous semble-t-il, faire dériver les dernières du

FAUNE DES ANNELIDES DE BANYULS. 371

premier. La rangée supérieure ou rangée maxillaire du Staurocé-
phale aurait disparu chez l'Eunice presque entièrement; seuls, les
pinces maxillaires elles supports du Staurocéphale auraient persisté
comme pinces et supports chez l'Eunice. La rangée mandibulaire
formée de pièces nombreuses chez le Staurocéphale, donnerait alors
les cinq maxilles de l'Eunice ; les labres seraient naturellement
strictement homologues. Il est à remarquer aussi que la mâchoire
du Staurocéphale est entièrement formée de chitine. Chez les autres
Euniciens, il se produit un perfectionnement par le calcaire qui vient
s'y ajouter.

Nous ne voulons pas prétendre que les Euniciens vrais sont les
descendants directs des Staurocéphalidés ; nous croyons seulement
que ce groupe est bien plus près de la souche primitive que tous les
autres. Les Euniciens sont, paléontologiquement, très anciens, et la
diflerencialion à l'intérieur de cette famille est faite dès les temps
secondaires, puisqu'on a décrit des formes très voisines du genre
Eunice {Eunlcites) dans les schistes lithographiques de Bavière. Tous
les groupes d'Eunices, qu'ils soient restés plus près de la forme
primitive ou qu'ils aient rapidement évolué, ont subi des chan-
gements plus ou moins considérables qui nous empêcheront pro-
bablement toujours de connaître d'une manière absolue la souche
primitive.

Syn. l8oo. Staurocephalm ruhromttatus Grube (*i), p. 07, pi. 111, fig. 8-12.
1868. Staurocepludus rubrovittatus Ehlers (28), p. 424, pi. XVIII,

fig. 1-16.
1888. Staurocepludus rubrovitlatus Saint-Joseph (54), p. 235, pi. X,
lig. 99 (pr. syn.).

1866. Staurocephalus'Êjmcxfûrum Maliugren (24), p. 184.

1867. Staurocephalus erucœformis M.ilmgren (25), p. 177, pi. IX, fig. 50.
1880. Staurocephalus erucxformis Langerhans (43), p. 299, pi. XVI,

fig. 33.

Les différences qui existaient entre le Staurocephalus rubrovittatus
et le S. erucacformis consistaient d'abord dans l'absence d'article ter-
minal aux antennes et aux cirrhes parapodiaux dorsaux. On a vu

372 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

plus haut que la non-articulation des antennes ne constitue pas un
caractère spécifique.

L'absence d'article terminal au sommet du cirrhe parapodial
doit être attribuée à une erreur d'observation. Le cirrhe parapodial
des Staurocéphales se compose de deux parties qui ne sont pas du
tout homologues. L'une est le cirrhophore qui est formé par toute la
paroi du corps, et qui contient naturellement un prolongement de
la' cavité générale. Cette partie peut seule contenir un acicule. Le
cirrhostyle, par contre, est une production purement épidermique,
ne pouvant pas contenir de prolongement de la cavité générale et
n'ayant jamais d'acicule. Malmgren décrit dans la rame supé-
rieure (?) « setis binis omnino inclusis » . Cette phrase se rapporte
évidemment à l'acicule du mamelon et à l'acicule du cirrhe qui se
trouvent chez tous les Staurocéphales. Il y a donc chez l'espèce de
Malmgren forcément un article basilaire dans le cirrhe, puisqu'il y
a un acicule et tout aussi forcée est alors la présence de l'article
terminal. Ce dernier peut exister sans son cirrhophore, simplement
placé sur la rame, mais alors il n'y a pas d'acicule. Nous pouvons
citer comme exemple \e Stawocephalus Kefersteini {Ma.c-ln.siosh, 30,
p. 417, pi. XVI, fig. 11). Du reste, cette espèce appartient à un au-
tre groupe que les deux formes dont il est question, groupe carac-
térisé par la nature des soies, le nombre des yeux et la situation des
cirrhes sur les parapodes K

1 Outre l'espèce citée, il y en a encore deux qui appartiennent au même groupe :
Staurocephalus atlanticus ( Mac-Instosh, 49, p. 232, pi. XXXVI, fig. 4 et 5, pi. XVII A,
fig. 5-S) et Staurocephalus brachyceros (Grube, 43, p. Ho). Cette dernière est évi-
demment le jeune du Staurocephalus Kefersteini. Quoi qu'il en soit, ces deux ou trois
formes ne peuvent rester dans le genre Staurocéphale ; mais Mac-Instosh (49, p. 232)
a eu tort d'appliquer le genre Prionognathus (Kefersteiu) à son Staurocephalus
Kefersteini, la dénomination générique de Keferstein ayant été créée par lui (i 9,
p. 99) pour le Prionognathus cilialus qui est un Staurocéphale typique. Le nom de
Prionognathus tombe donc en synonymie et Ton n'a plus le droit de l'employer.
Comme nous ne possédons pas d'échantillon de ce groupe et que les descrip-
tions de Mac-Instosh sont par trop insufllsantes, nous nous bornons à rectifier la
nomenclature de cet auteur, assez coutumier de ces sortes d'erreurs.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 373

Langerhans rapporte im des Staurocéphales trouvés à Madère au
S. erucxfoi'tnis, quoique les cirrhes dorsaux aient un article terminal
et qu'il y ait quatre fossettes ciliées représentant l'organe nucal.
Seulement il croit que Malmgren n'ayant eu que des individus dans
l'alcool, a pu ne pas voir ces caractères. Sa description diffère de
celles du Staiirocephalus riiby^oviltatus qui existaient de son temps,
par les points suivants : antennes sans article terminal, absence de
paragnathes, organe nucal représenté par quatre fossettes. On sait
à quoi s'en tenir au sujet des deux premiers caractères. Quant au
troisième, c'est justement la disposition qui se rencontre chez le
rubroviltatus et qui a été mal interprétée par Ehlers.

La rectification que nous avons eu à introduire dans les descrip-
tions des auteurs et la synonymie que nous avons établie nous ont
forcés de donner une description complète de cet animal. Sur plu-
sieurs points, la description d'Ehlers est plus longue que la nôtre
(même trop longue croyons-nous). Nous avons essayé de la résumer
et la compléter en élargissant un peu la valeur de certains carac-
tères. Les figures des pièces de la mâchoire exactement dessinées à
la chambre claire permettront des comparaisons fructueuses avec
les mâchoires des autres types, car il n'est pas douteux que ces or-
ganes ne donnent un bon caractère spécifique. Malheureusement les
figures des auteurs sont trop insuffisantes pour nous permettre ces
comparaisons, mais déjà l'on peut prévoir la séparation prochaine
des Staurocéphales typiques en deux groupes :

Le groupe du Staurocephalus rubroviltatus avec les palpes inarti-
culés et un premier type de mâchoires.

Et le groupe du Staurocephalus chiaji avec des palpes à article
terminal et un second type de mâchoires.

374 G. PRUVOT ET E -G. RACOVITZA.

LUMBRICONEREIS COCCINEA. (reN.)

1804. Nereis coccinea Renieri (t), p, 19.

1864. Lumbriconereis coccinea Grube ' (SO), p. 80.

(PI. XVI, fig. 21-37.)

Couleur rouge orange à jaune orange. — Tête globuleuse presque aussi longue
que les trois premiers segments. — Premier segment deux fois plus long que
le second. — Mamelon ventral du parapode-court, arrondi, non cirrhiforme.
— Soies composées remplaçant dans les segments antérieurs les soies à cro-
chet des segments postérieurs. — Maxille I de quatre à six dents. — Maxille II
à deux dents. — Maxille III à une dent.

Longueur maximum, 170 millimètres. Taille ordinaire, 80 à 60 mil-
limètres. La largeur ne dépasse pas 2 millimètres avec les parapodes.
Nombre moyen des segments ; jusqu'à 140.

Face dorsale légèrement bombée, face ventrale plane. Le corps a
la même largeur sur les trois quarts antérieurs de la longueur,
mais il s'atténue rapidement dans le quart postérieur.

Couleur depuis rouge orange très foncé jusqu'à jaune orange très
pâle, uniformément distribuée sur tout le corps, et sur la face dor-
sale comme sur la face ventrale. Le pigment orangé est soluble dans
l'alcool et dans ce cas montre une belle fluorescence bleue. Les ani-
maux qui se desséchaient au bord des cuvettes devenaient d'abord
violet pourpre très foncé puis complètement noirs.

Lobe céphalîque (fig. 20 et 22) arrondi. Chez l'animal conservé
dans l'alcool, il est globuleux presque rond et aussi long que les trois
premiers segments. La face dorsale est bombée, la face ventrale plus
plate. Du côté dorsal entre le lobe céphaliqueet le premier segment,
une fossette ciliée, ronde, dévaginable(?), de chaque côté de la ligne
médiane représente l'organe nucal {nu). Dans les cas ordinaires, cet
organe esta moitié caché par le bord antérieur du premier segment.

Le premier segment (fig. 21) est un peu plus large que la tête, mais

' C'est Grube qui lui a donné pour la première fois son vrai nom de genre, et non
Elilcrs, comme le dit Carus (4 8).

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 375

aussi large que les segments suivants; il est plus long du côté dorsal
que du côté ventral ; il est dépourvu d'appendices et de soies. La
bouche ventrale est limitée en arrière par le bord antérieur de ce seg-
ment qui est marqué de plusieurs sillons longitudinaux limitant des
plis. On trouve en outre un sillon médian plus profond et plus large
qui se continue sur le second et le troisième segment. De l'intérieur
de la bouche sortent de chaque côté de la ligne médiane deux coussi-
nets buccaux {cb) ovoïdes, dont la longueur dépasse le quart de la
longueur de la tête.

Le second segment est nu comme le premier, mais il est deux fois
plus court que lui.

Les autres segments ont à peu près les mêmes dimensions dans les
trois quarts antérieurs du corps. Leur longueur et leur largeur di-
minuent dans le quart postérieur. Au lieu d'avoir les bords latéraux
arrondis comme les deux premiers segments, ils ont un contour va-
guement hexagonal. Leur face dorsale est bombée, leur face ven-
trale est plane.

Les parapodes (fig, 23) sesquirèmes sont des petits mamelons très
courts par rapport à la largeur du segment. Ils présentent du côté
ventral un prolongement digitiforme(/) qui ne peut pas être considéré
comme un cirrhe, car il contient un diverticule de la cavité générale,

Lesso?es jaunes transparentes sont peu nombreuses dans tous les
parapodes. Elles sont de trois sortes :

1» Soies simples à sommet aplati (fig. 24), 'légèrement recourbé;
pourvues sur le tranchant d'une aile plus ou moins large et finement
striée. On rencontre quelquefois ti côté de cette forme une autre
(fig. 23) plus petite et irrégulière. Les soies de ce type sont toujours
situées dorsalement par rapport aux autres;

2° Soies composées à hampe hétérogomphe (fig. 26) dont la
serpe très courte se termine par un crochet ayant plusieurs dents
(5 à 6) au sommet. La serpe et le sommet de la hampe sont com-
plètement entourés par une gaine bivalve {g) h contour sinueux et
recouverte à la surface de très fines spinules;

•■ne G. PRUVOT ET E.-G. RAGOVITZA.

3" Soies simples terminées par un fort crochet (fig. 27) ayant 5 ou
6 dents au sommet. Le sommet de la soie est complètement entouré
d'une gaine bivalve (<7), spinuleuse. La grandeur du crochet terminal
et de la gaine est très variable dans le même parapode mais conserve
fidèlement le même type. Les soies composées varient beaucoup
moins de grandeur.

La distribution de soies varie suivant le numéro d'ordre du para-
pode. Celte distribution n'est elle-même pas constante chez les dif-
férents individus de cette espèce, et la variation est surtout en rap-
port avec l'âge de l'animal. Nous allons donner la distribution des
soies chez un jeune et chez un adulte.

Un échantillon de 40 millimètres :

Soies capillaires du IIP (1*^' sétigère) au XXIX" segment ;

Soies composées du IIP (1*='' sétigère) au X' segment ;
' Soies simples à crochet du XP jusqu'au dernier segment.

Un échantillon de 60 millimètres :

Soies capillaires du IIP {]'' sétigère) au XLIP segment j

Soies composées du IIP {{"' sétigère) au XXIIP segment ;

Soies simples à crochet du XXIV" jusqu'au dernier segment.

Les animaux très jeunes (jusqu'à 24 segments environ) n'ont pas
de soies composées ; tous les parapodes sont pourvus de soies ca-
pillaires et de soies simples à crochet.

Deux acicules (fig. 23, an) à pointe conique se trouvent placés
dans le milieu du parapode, entre des soies. Ils ont la même cou-
leur et la même apparence que ces dernières, et sont situés l'un à
côté de l'autre. Un groupe de petits acicules très fins [ah] est placé
du côté dorsal.

Le pygidium et ses quatre urites varient dans leurs formes, suivant
l'âge des animaux. Chez les jeunes (fig. 30), le premier présente une
partie antérieure renllée et, du côté postérieur, quatre urites {U)
très courts, ovoïdes, presque foliacés, sensiblement égaux. Chez les
adultes (fig. 29), la partie antérieure {j) s'est séparée du reste par
un sillon circulaire, ce qui donne l'apparence d'un segment antéanal

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 377

nu. Les urites se sont beaucoup allongés; ils présentent une base
renflée, qui se continue par une partie plus mince et beaucoup plus
longue. Les urites dorsaux sont plus courts que les ventraux.

L'anus est terminal.

hdi mâchoire se compose d'un labre (fig. 31) formé de deux pièces
translucides. Leur bord antérieur est régulièrement arrondi chez les
jeunes. Chez les adultes, ce bord présente des contours saillants,
occasionnés par l'usure. Les deux pièces du labre sont réunies l'une
à l'autre par une grande partie de leurs bords internes.

La rangée mandibulaire (fig. 32) est représentée par le support [z)
et par les pinces {md) ressemblant aux pièces homologues du genre
Eunice.La portion médiane des pinces est noire et opaque; l'extré-
mité antérieure et la région postérieure sont blanches et transpa-
rentes. Cette pièce repose sur un support formé de deux parties de
couleur noire, accolées sur leur bord interne.

La rangée maxillaire est représentée par trois pièces. La maxille I
est tout à fait transparente chez le jeune (fig. 33). Chez l'adulte
(fig. 32 ma'), elle est d'une teinte plus ou moins foncée et présente
de quatre à dix dents, sans compter un fort prolongement posté-
rieur. En avant sont les maxille II (fig. 32, ma^, et fig. 34) et maxille III
(fig.32,?na*, et fig. 35), formés par une pièce massive et triangulaire.
La maxille II a deux dents ; la maxille lil, une dent.

A toutes les pièces énumérées (le labre excepté) viennent s'ajouter
des râpes (fig. 32-35, r). Les pinces mandibulaires en ont une en
forme de languette, attachée du côté convexe (externe). Les pièces
maxillaires en ont aussi chacune une; la maxille I, le long de son
bord externe, sous forme de bandelette allongée et les deux pièces
antérieures en ont des plaques plus grandes, de forme plus ou moins
arrondie. Il existe, en outre, une râpe (fig. 32, r') de chaque côté,
ayant une forme vaguement carrée, qui n'est pas en rapport avec
les pièces de la mâchoire et qui est située en dehors et en face de
l'espace qui sépare les deux pièces maxillaires antérieures. Les ani-
maux très jeunes (24 segments environ) n'ont pas encore de râpes.

378 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

Ces animaux sécrètent un mucus très abondant et incolore. Nous
les avons trouvés en très grande abondance dans les colonies mortes
des Dendrophyllies et Amphihélies. Ils habitent les vieux tubes de
Serpules et les crevasses et canaux qui traversent les coraux. Les
plus grands échantillons trouvés avaient les produits sexuels très peu
développés aux mois de mai et juin.

Parapodes. — Cet organe, qui paraît si simple, doit cependant être
considéré comme sesquirème et non comme unirème. Il dérive, en
effet, d'un pied sesquirème type, de celui du Staurocéphale par
exemple, par la disparition des cirrhes. La présence du paquet d'aci-
cules dorsaux décèle la présence d'un rudiment de rame dorsale,
comme chez le Staurocéphale et les autres Eunieiens. Le petit lobe
ventral du parapode ne doit pas être considéré comme rudiment du
cirrhe ventral, car il est formé par une évagination de toute la paroi
dermo-musculaire. C'est une formation sans valeur morphologique,
comme les lobes du mamelon du Staurocéphale.

La présence de soies à crochet et de soies composées dans les
parapodes de celte espèce n'a rien d'exceptionnel. Gomme on le
verra plus loin, chez les Eunices, on trouve aussi à partir d'un cer-
tain nombre de segments, à côté des soies composées du faisceau
ventral, une soie à crochet désignée sous le nom de soie aciculaire.

11 est naturel de penser que, phylogénétiquement,Ies soies simples
sont plus primitives que les soies composées. Dans le cours du dé-
veloppement, on voit aussi que les soies composées commencent
par être d'une seule venue et que, plus tard seulement, la serpe se
détache de la hampe. Cette hiérarchie phylogénique se manifeste
aussi dans l'ordre d'apparition des différentes sortes de soies chez
la Lumbriconereis coccmea. Chez les jeunes (24 segments environ),
les soies composées manquent complètement dans tous les para-
podes ; on n'y trouve, à tous les segments, que des soies capillaires
et des soies à crochet. Les soies composées n'apparaissent que beau-
coup plus tard dans les premiers segments, et elles s'étendent de

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYÙLS. 379

proche en proche, d'avant en arrière, au fur et à mesure que l'animal
avance en âge. On comprend ainsi que, pour la spécification, le nu-
méro du segment où apparaît une soie n'a dé valeur que si elle est
rapportée à la taille de l'animal, et encore la valeur de ce caractère
est très relative à cause des très grandes variations individuelles.

Mâchoire. — Les noms que nous avons donnés aux différentes par-
ties de la mâchoire de cette espèce montrent suffisamment com-
ment nous interprétons cet appareil, et comment nous établissons
l'homologie avec lès pièces de la mâchoire des Staurocéphales. On
voit que, de la rangée mandibulaire, il ne reste que les supports et
la pince; de la rangée maxillaire, que trois pièces dont les antérieures
ont subi une réduction notable.

Les paragnathes du Staurocéphale ne sont pas représentés dans
la mâchoire des Lumbriconereis ; par contre, un perfectionnement
nouveau, spécial à ce genre, se trouve réalisé dans les râpes. On ne
peut être tenté d'homologuer ces formations aux paragnathes, car
elles ne forment pas une rangée linéaire et indépendante. Elles sont,
en effet, rattachées aux différentes pièces de la rangée mandibulaire
et maxillaire. Chez les jeunes (moins de 24 segments), les râpes font
complètement défaut. Elles apparaissent dans le cours de la crois-
sance de l'animal comme des petites taches pigmentées et granu-
leuses, prenant un développement de plus en plus considérable. Les
granulations deviennent de plus en plus distinctes, aussi les râpes
des animaux adultes se présentent comme de petits aiîias (flg. 36) de
cinq à dix sphérules accolées. Chaque amas est séparé des amas voi-
sins par un petit espace. Au milieu de la râpe, les sphérules sont
colorées en brun très foncé; mais cette couleur devient beaucoup
plus pâle vers la périphérie.

La coupe représentée dans la figure 3 (texte) montre la structure
de la première maxille et de sa couche d'odontoblastes. C'est un
fragment d'une coupe sagittale passant à travers le bulbe maxillaire
invaginé. Gomme l'a déjà dit Spengel, et comme on l'a vu pour le
Staurocéphale, les mâchoires ne sont que des productions cuticu-

380 G. PRUVOT ET E.-G. KACOVITZÂ.

laires en continuation directe avec la cuticule. Elles sont sécrétées,
comme celte dernière membrane, par la couche de cellules épider-
miques sous-jacente [O.di], qui s'est pourtant un peu modifiée. La
modification du reste se manifeste principalement sur la grandeur
des cellules, la masse qui doit être sécrétée étant plus considérable.

o.a..

Fig. 3. - Bulbe maxillaire de la Lumbriconereis coccinea. Coupe longitudinale de
la région de la première maxille. La dent reposant sur sa couche d'odontoblastes
est recouverte par un pli de la paroi du bulbe maxillaire.

M, maxille I; O.rfl, couche d'odontoblastes de la matrice dentaire; 0.rf2, couche d'odontoblastes du
moule ; en. épiderme du pli ; ep', épiderme passant insensiblement aux odontoblastes ; G, cavité
centrale de la dent; x, région de la cuticule où commence à apparaître le pigment; m, fibres
musculaires vues en long ou coupées en travers. X 300.

Comme on peut le voir dans la figure, la couche de cellules épi-
dermiques {0.d2) qui recouvre la mâchoire a subi la même modi-
fication; il est donc certain qu'elle joue un rôle dans l'accrois-
sement des pièces maxillaires. Elle doit servir aussi, comme l'indique
la disposition de ses plis, à donner la forme, à servir de moule aux
différentes pièces de la mâchoire.

La couleur foncée des pièces est produite par le dépôt de fins

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 381

granules noirs à l'intérieur des couches successives de la cuticule.
Sur les bords (x) des mâchoires, cette disposition est très nettement
visible; mais, dans le corps des mâchoires, ces granules sont accu-
mulés en telle quantité qu'on ne voit plus qu'une masse compacte
de couleur noire. Toutes les pièces font effervescence quand on les
place dans un acide. Cela est dû à la présence du calcaire, qui est
très abondant dans les mâchoires à.&?> Lumbriconereis. Cette substance
occupe la partie centrale de toutes les pièces de la mâchoire. Dans
la figure, cette partie centrale a été désignée par la lettre C.

Après l'action de l'acide, toutes les pièces gardent plus ou moins
leur forme antérieure, ce qui montre que la chitine forme la partie
la plus externe. Le labre est formé par de nombreuses couches trans-
parentes de chitine, entre lesquelles s'est déposé le calcaire. Les
pinces, comme on peut le voir sur la figure (fig. 37), sont formées
par un manchon chitineux jaune, rempli de calcaire. Du côté ventral
et postérieur, une place beaucoup plus claire que le reste (o)
montre un espace non recouvert de chitine et qui forme un large
orifice lorsque le calcaire est parti. Cet orifice donne accès dans la
cavité interne de la pince, qui débouche au sommet de cette pièce.
Le calcaire remplit le tout et sort môme par l'orifice du sommet.
Les autres pièces ont toutes des cavités débouchant au sommet des
dents et complètement remplies de calcaire. Les gros orifices posté-
rieurs des cavités internes et leur bord sont les seuls endroits par où
les pièces de la mâchoire sont en contact direct avec la paroi du
bulbe maxillaire. Le bord de ces orifices est, en effet, en continuité
avec la cuticule qui recouvre la face interne du bulbe.

Les granules qui forment les râpes contiennent aussi un peu de
calcaire à leur intérieur.

D'après ce qui vient d'être dit de la structure intime des mâchoires,
il ne reste plus place pour les prétendus canaux à venin, décrits par
beaucoup d'auteurs (Langerhans [45], Saint-Joseph [54], etc.),
dans les mâchoires des Lombriconères. Comme la cavité interne des
dents est étroite, et comme le calcaire qui les remplit est plus réfrin-

382 G. PUUVOT ET E.-G. KAGOVITZÂ.

gent que la chitine environnante, on peut, à première vue, croire
qu'on a sous les yeux un canal creux ; mais il suffît de casser une
pièce de la mâchoire pour voir que le prétendu canal est plein. Les
Eunices ont leurs mâchoires constituées de môme, et personne n'y
a décrit de canal. D'ailleurs, il n'y a pas trace, dans les environs de
la dent, de glandes quelconques qui puissent jouer le rôle de glandes
à venin.

Filiation. — Il n'est pas douteux que les Lmnbriconereis soient des
formes dérivées et non des formes d'Euniciens primitifs, comme
pourrait le faire croire la simplicité de leur organisation externe. On
a vu que le parapode est loin d'être un parapode simple, quoiqu'il
se présente scus la forme d'un simple mamelon sans appendices. La
présence d'organes rudimentaires à son intérieur montre qu'il a
subi des modifications régressives. Les mâchoires, par la présence
d'un organe spécial à ce genre, montrent, par contre, un phénomène
d'évolution progressive, mais qui a pour effet aussi d'éloigner ce
genre du type primitif des Euniciens. Le lobe céphalique avec ses
organes nucaux, pourvu d'un ganglion extrêmement spécialisé et
d'un appareil protecteur formé par le bord antérieur du premier
segment, montre encore une différenciation très avancée. Nous
sommes tentés de voir dans les Lumbriconef^eis le terme de l'évolution
d'un rameau du genre Eunice. La série : Eunice, Marphysa, Lysidice^
Zuraéncont^ms, indiquerait, dans ses grandes lignes, la marche des
modifications successives. Nous ne croyons cependant pas qu'on
puisse représenter cette évolution par une ligne droite

Syn. 1804. Nereis coccinea Reaieri (*), p. xix.

1828. Lumbricus coccineus Délie Chiaje (4), t. 111, p. 170 et 178,

pi. XLII, fiç. 3-10 et lo.
(?) 1838. Nerinella coccinea Nardo {lide Garus, 48).
1841. Lumbriconereis coccineus Délie Chiaje C?), t. III, p. 83, pi. XGVI,

fig. 3-10 et 1K,Ï.V, p. 98.
1847. Nereis coccinea Reaieri (9), p. 20, pi. X.
1864. Lu7nbriconereis coccinea Grube (20), p. 80.
181)0. Lumbriconereis Vnsco Quatrefages («3), p. 364.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BÂNFOLS. 383

1868. Lumbnconereis coccinea Ehlers (28), p. 389, pi. XVII, fig. 3.
(?) 1884. Lumbriconereis coccinea Langerhaas (47), p. 237.

Nous adoptons la synonymie proposée par Ehlers et Grube, malgré
les descriptions tout à fait insuffisantes de Délie Chiaje et Renieri.
Pour les deux espèces créées par Quatrefages, la Z!,i<m6r/co/îereisFasco
et Z. fallax, qu'Ehlers place en synonymie, nous aurions des ré-
serves à faire. Ehlers arrive à identifier ces espèces pour l'unique
raison qu'elles ont le lobe céphalique globuleux et arrondi. Cet argu-
ment n'est certes pas suffisant. Autant qu'on peut en juger parles
descriptions que donne Quatrefages de ces espèces et qui, dans le
cas présent, sont plus mauvaises que d'habitude, la Lumbriconereis
fallax ne peut être confondue avec la Coccinea. En eflet, la première
est pourvue d'un mamelon ventral très longet cirrhiforme et ensuite
les soies sont d'un autre type, La taille (H centimètres et demi)
est aussi plus considérable. La Lumbriconereis Vasco pouvait plutôt
être placée en synonymie, car le peu de caractères qu'en donne
l'auteur, et surtout le vague de sa description ne permettent pas de
la distinguer de notre espèce. C'est avec doute que nous plaçons
ici la forme signalée par Langerhans sous le nom de Lumbrico-
nereis coccinea (D. Ch. [?]). La description très insuffisante qu'il
donne et la présence d'yeux (?) * ne permettent pas une opinion
définitive.

La Lumbriconereis florideana d'Ehlers (51, p. 103, pi. XXX, fig. 10-
15) se rapproche beaucoup de l'espèce décrite. La seule différence
importante se manifeste dans la longueur relative des deux segments
buccaux. Chez la Lumbriconereis florideana, les deux segments ont la
même longueur ; chez la L. coccinea, le premier est plus long que le
second. Cette différence disparaît pour la Lmnbriconereis Januarii
Grube (43, p. 91) [non L. brasiliensis (Kinbergl], mais les données

' Langerhans s'exprime ainsi à ce propos : « Niclit selten besitzen kleine Excm-
plare vorn im runden Kopflappeu zwei kleiue aber deutliche Augen. » Les mots
nicht selten peuvent faire penser qu'il s'agit d'une eoulusion d'espèce, d'autant plus
que l'auteur dit ne s'être aperçu de la présence de la Lumbriconereis coccinea qu'après
avoir revisé les échanlillons décrits précédemment sous d'autres noms.

384 G. PKUVOT ET E.-G. RAC0V1TZ.4.

qu'on possède sur cette espèce sont trop insuffisantes pour permettre
d'identifier ces deux formes.

EU NICE H ARA s su AUD. M.-E.

d834. Eunice Harasm Audouin et Milue Edwards (5), p. 141-144, pi. III,

fig. 5-7, 10 et H.
(PI. XVII, fig. 48-58. Pi. XVIII, fig. 69.)

Couleur depuis rouge violacé jusqu'à brua acajou avec, sur chaque segment, des
taches blanches en losange, dont une sur la ligne médiane dorsale et une de
chaque côté. — Antenne impaire aussi longue que les huit premiers segments.

— Antennes, cirrhes tentaculaires, urites et cirrhes parapodiaux dorsaux de
trois ou quatre premiers segments munis d'anneaux bruns peu distincts et non
moniliformes. — Cirrhes parapodiaux lisses. — Branchie à partir du qua-
trième (rarement), cinquième ou sixième segment j usqu'à l'extrémité postérieure.

— Maximum des filaments branchiaux sur les branchies du dixième au ti'ente-
huitième environ pour une taille de 10 centimètres et le nombre maximum
dépassant toujours dix pour la même taille. — Soies en spatule avec un long
filament d'un seul côté. — Soie aciculaire à demi-gaine bivalve, de couleur
jaune, à partir du trentième segment (10 centimètres de taille). — Acicules
jaunes. — Support dépassant en longueur la moitié du crochet mandibulaire.

fcS œc SSa -S s =g«ë ".5 Se ^g-S =gc

S-m fc.£ otr.o -jtu -Cc^S o»» "^oS Oo5

il S g) £«1 e| ££Ss 2S2| °|& ==§1

g^ z" -^l- S'^ ^ oo^ -"S.- s|s sis

'-' ?; Sg-E cS ^S'^-'- g.- 3 gOs OO-

g ^ j«S s^ ^^S ^■^^ «"« ^"S

1'. Moyenne 5» ou 6» 11 12°-14° au 20"-30o

2. 140 100 6» 6-S as-

3. 214 5»-Go 13-16 30» au 30o

4. Moyenne S^-e» 9-11 130-33»

5. 70 Mo 6° 6-7 13o(?) 60° 13" 27"

6. Moyenne 5o-G" 16 12o 27°

7. 6-7 53 o» 1-2 33° 8° 14<>-lo'»

8. 0.4 29 60 1 130 Manquent (?) llo

9. 120 140-150 405050 14-15 10o-38 2-3 derniers 3" 30°

1 Auteurs ayant fait V observation : 1. Audouin et Milne Edwards (5), p. 140-144 ;
2. De Oiiatrefages (23), p. 307-309 ; 3 et 4. Grube (34), p. 90, note; Langer-
hans (45), p. 294; 6, 7 et S. Saint-Joseph (541, p. 197-201; 9. Pruvot et R.ico-
vilza. — Quelques-uns des auteurs cités considèrent les deux premiers segments
nus comme un segment unique. Nous avons donc modifié les chiiïre» de ces auteurs
pour les rendre comparables aux autres.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 385

Le tableau ci-dessus indique suffisamment les dimensions de cette
espèce.

Le corps a partout la même largeur, excepté du côté postérieur où
il s'atténue légèrement. La face dorsale est bombée, la face ventrale
plane.

Coloration. — La teinte générale du dos varie depuis le rouge
brique jusqu'au rouge violacé. Le lobe céphalique est blanc sur le
bord antérieur et rouge vers le milieu. Autour de la ligne d'insertion
des antennes se trouve une bande blanche. Le premier segment
porte trois taches en forme de losange, une médiane et les autres
latérales. Ces trois taches se continuent avec la même forme sur les
autres segments du corps, seulement il vient s'y ajouter plusieurs
petites taches en avant des parapodes. Le second segment porte une
ligne blanche transversale sur laquelle sont insérés les cirrhes tenta-
culaires. Vers la partie postérieure du corps, la coloration est moins
nette. La face ventrale est uniformément couleur de nacre irisée.

Le lobe céphalique (fig. 48 et 49) est bombé du côté dorsal et se ter-
mine en avant par deux lobules arrondis dont le sillon de séparation
atteint à peine un quart de la longueur de la tête ; chacun des lobules
présente, en outre, un sillon très bien indiqué, qui les divise en un
petit lobule dorsal (palpe frontal, F) et en un grand lobule latéral
ou ventral (palpe labial, P). Du côté postérieur, sur une ligue repré-
sentant un arc de cercle à concavité antérieure, se trouvent insérées
cinq antennes. Ces appendices, placés sur des cératophores très
réduits, présentent des bandes brunes, faiblement indiquées, au
nombre de six à huit. L'antenne impaire est plus de deux fois aussi
longue que l'antenne externe ; rabattue sur le dos, elle arrive jusqu'au
huitième segment. Les yeux^ de couleur bleue, sont situés entre les
antennes moyennes et externes. Les oi-ganes nucaux ne sont pas
visibles à l'extérieur, mais sont cachés parle bord antérieur du pre-
mier segment.

Le 'premier segment est aussi long que les trois suivants. Il présente,
du côté antérieur, un pli [k) ayant l'aspect d'un anneau incomplet,

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉNi — 3» SÉRIE. •— T. 111. 189b. 25

386 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

s'aiTêtant au milieu des faces latérales; à cet endroit, se trouve aussi
un sillon formant la limite de la bouche, qui a la forme d'une fente
allongée, et se trouve située en dessous et en arrière du lobe cépha-
lique. Elle est limitée en arrière par le bord antérieur plissé du pre-
mier segment. De son intérieur sortent deux coussinets buccaux très
réduits.

Le second segment est bien indiqué du côté dorsal et ventral, mais
il est peu marqué latéralement. Il porte, du côté dorsal, deux cirrhes
tentaculaires faiblement annelés, pourvus d'un cirrhophore réduit.
Leur longueur ne dépasse pas celle du premier segment.

Les troisième^ quatrième et cinquième portent des parapodesdont le
mamelon sétigère est plus ou moins réduit, mais dont les cirrhes
dorsaux, faiblement annelés de brun, sont plus longs que dans les
autres segments. Les mamelons sétigères sont situés plus près de la
face ventrale que ceux des autres segments.

Les autres segments ont des parapodes normaux et des cirrhes
non annelés. A partir du quatrième, cinquième ou sixième commen-
cent les branchies.

Un parapode normal (fig. 50) pris dans la région des trente premiers
segments se compose des parties suivantes : un cirj'he dorsal (Ch)
subulé à base légèrement renflée. Le cirrhophore, extrêmement
réduit, n'est pas séparé du cirrhe par un sillon. Du côté dorsal par
rapport au cirrhe, se trouve une branchie {br) ayant un nombre plus
ou moins grand de filaments. Dans le cirrhophore est implanté un
faisceau d'acicules jaunes (ah) à extrémité recourbée. Le mamelon
sétigère est arrondi. De son extrémité sortent deux faisceaux de
soies qui ont leur origine dans un bulbe unique. Le faisceau dorsal
contient des soies de deux sortes : des soies simples ailées, en forme
de sabre, de couleur jaune, à bord convexe denté, à lame finement
striée, et des soies en spatule (PI. XVIII, fig. 69), incolores, à sommet
aplati, frangé, pourvues d'un long filament sur un des côtés. Le
faisceau ventral contient des soies composées (fig. 52), dont la serpe,
terminée par un double crochet, est protégée du côté du tranchant

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYDLS. 387

par deux valves formant une gaine (^) qui ne protège que la moitié
de cette région. La largeur de la serpe prise dans son milieu est
comprise en moyenne trois fois dans la hauteur du tranchant. La
hampe hétérogomphe porte des stries sur la partie du tranchant qui
avoisine le rostre. A partir d'un nombre de segments variables sui-
vant la taille (27 à 30 par des longueurs de 70 à 120 millimètres)
(fig. 51), il vient s'y ajouter la soie simple aciculaire (fig. 53) pourvue
d'un crochet bifide protégé par une demi-gaine {g). Cette soie est
jaune comme les autres soies et comme les deux acicules (an) pré-
sents à tous les pieds. Le curhe ventral, jusqu'au trentième segment
(fig. 50, Cn) environ pour une longueur de 120 millimètres, est formé
par un cirrhophore globuleux, surmonté d'un cirrhostyle dont le
sillon de séparation est peu marqué. A partir du trentième (fig. 51 , Cn),
le cirrhophore s'amincit et prend une forme subulée. Dans les cinq
ou six derniers segments, le mamelon sétigère devient plus ou moins
rudimentaire et ses cirrhes s'allongent. Les branchies [hr], qui com-
mencent d'abord sur le quatrième (rarement), cinquième ou sixième
segment par un ou deux filaments, prennent rapidement leur plus
grand développement, qui est réalisé entre le quatorzième et le
trente-septième pour une longueur de 120 millimètres. A partir de
ce dernier, les filaments diminuent en nombre, mais les branchies
continuent jusqu'à quelques segments en avant du pygidium ou
même jusqu'à l'avant-dernier segment du corps.

Le pygidium, arrondi, présente, du côté dorsal, l'anus, qui appa-
raît comme une fente à bord plissé, et, du côté ventral, deux urites
très longs, subulés, avec des anneaux bruns faiblement indiqués.

Le labre (fig. 54) présente en avant une lame blanche {i) et cal-
caire ; son bord antérieur est coupé obliquement. Les dents, plus ou
moins indiquées sur ce bord, sont ducs à l'usure et ne peuvent
donc avoir aucune constance. Le manche, de couleur noire, formé
par des couches chitineuses et calcaires, présente un pli diagonal
qui n'intéresse que la moitié antérieure de la pièce.

Les pinces mandibulaires (fig. 55) présentent une crête longitudi-

388 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

nale médiane ; leur bord externe est légèrement infléchi en dedans,
formant ainsi une gouttière. Les supports [h] dépassent la moitié de
la longueur de la pince.

Voici le nombre des dents des pièces maxillaires (fig. 56-58) :

A gauche : Maxille I : 5-6 ; II : 8 ; 111 : 5 ; IV : 1 ; V : 0.

A droite : Maxille I : 5-6 ; II : 7 ; IV : 1 ; V : 0.

Malgré le nombre des individus examinés provenant de la Médi-
terranée et de l'Océan, il nous a été impossible de constater la pré-
sence de variétés caractérisées. Chez tous les individus examinés, la
description que nous avons donnée s'appliquait parfaitement. La
seule chose paraissant plus sujette à varier, c'est la coloration, et
encore la variation s'exerce sur la teinte générale et non pas sur la
distribution des taches blanches qui restent constantes.

L'habitat de cette espèce est assez variable. Elle habite de préfé-
rence dans les pierres calcaires remplies de crevasses, ou encore sous
les croûtes formées par les Diaslopora et les Éponges à la surface des
tiges de Cystoseires. En tout cas, ces Annélides ne descendent pas
plus bas que les algues, qui leur servent de nourriture. Le contenu
de l'intestin de ces animaux nous a montré, en effet, qu'ils sont loin
d'avoir un régime exclusivement Carnivore. Ces Eunices fabriquent,
à l'aide de leur sécrétion épidermique, des tubes minces parchemi-
nés. L'animal les fabrique très facilement et en très peu de temps.

Synonymie. — N'ayant rien à ajouter ou modifier à ce sujet, nous
renvoyons à Saint- Joseph (54, p. 197).

Comme on a pu voir d'après le tableau publié page 384, beaucoup
de caractères employés par les auteurs n'ont qu'une valeur relative.
Ainsi, le numéro du segment oii commence la soie aciculaire et le
nombre de filaments branchiaux varient suivant l'âge de l'animal.
Ce caractère n'a donc de valeur que si l'on indique en même temps
la taille. L'apparition des branchies peut varier dans la limite de trois
segments. Les soies en spatule existent dès le premier faisceau de
soies et les branchies arrivent jusqu'à l'extrémité postérieure, quoi
qu'en disent les auteurs. Par contre, le numéro du segment où il y

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 389

a le maximum des filaments branchiaux paraît constant, même
quand la taille varie dans des limites assez larges. Nous allons reve-
nir sur tous ces caractères dans un chapitre spécial à la fin de la
description des autres Eunices. 11 s'agira de déterminer alors les bons
caractères spécifiques.

EUNICE TORQUATA QTRF.

1863. Eimice torquata Quatrefages (23), t. I, p. 312-313.
(PI. XVII, fig. G;i-67. Pl.XVIlI, fig. 70-75.)

Teinte générale brun acajou. — Sixième segment toujours coloré en blanc sur
sa face dorsale. — Antenne impaire aussi longue que les quatre premiers seg-
ments. — Tous les appendices moiiiliformes ayant tous leurs articles pourvus d'un
anneau brun. — Branchie à partir du cinquième segment n'allant pas jusqu'à
l'extrémité postérieure du corps (environ 2o segments abranches chez les
animaux à 140 segments). — Maximum des filaments branchiaux sur les
branchies du septième au trente-huitième segment environ pour une taille
de 10 centimètres et le nombre maximal ne dépassant jamais 10 pour la
même taille. — Soies en spatule avec un long filament des deux côtés. —
Soie aciculaire sans gaine, de couleur noire, présente à partir du trente-
deuxième ou trente-troisième segment (10 centimètres de taiUe). — Acicules
noirs. — Support dépassant en ilongueur le tiers de la pince mandibulaire.

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3 a a
2 g 2

m u 3

27-30
27-30

Quatrefages (8 3), t. I, p. 312-31:1.
Quatrefages (23), t. I, p. 314-313,

JElilers(a»), p. 312-344.

32-33 Prnvot et Racovitza.

Le tableau ci-dessus indique suffisamment les dimensions de cette
espèce.

Le corps a partout la même largeur, excepté du côté postérieur
où il s'atténue légèrement. La face dorsale est bombée, la face ven-
trale plane.

390 G. PRUVOT ET E.-G. R.\C0VITZÂ.

Coloration. — La teinte générale du dos est brun acajou. Le lobe
céphalique est blanc sur le bord antérieur et brun vers le milieu.
Autour de la ligne d'insertion des antennes se trouve une bande
blanche. Des bandes blanches, qui peuvent s'étendre sur toute la
face dorsale du segment, se trouvent sur les quatrième et cinquième
(rarement] ou sixième segments (toujours), mais manquent toujours
dans les segments postérieurs. En général, c'est le si.xième qui est
seul coloré en blanc. Souvent, les autres segments portent sur le
bord antérieur une étroite bande blanche et deux taches blanches
au-dessus du cirrhe hœmal. La face ventrale est blanc nacré. Tous
les appendices sont annelés de brun.

Le lobe céphalique (fig. 70) est bombé du côté dorsal et se ter-
mine, en avant, par deux lobules arrondis dont le sillon de sépara-
tion est plus long que le quart de la longueur de la tête ; chacun des
lobules présente, en outre, un sillon qui les divise en un tout petit
lobule dorsal (palpe frontal, F) de forme presque triangulaire, et
en un grand lobule arrondi ventral (palpe labial,/*). En arrière, sur
une ligne représentant un arc de cercle à concavité antérieure, se
trouventinsérées cinq antennes moniliformes. Ces appendices (fig. 71)
placés sur des cératophores [cp] très réduits présentent un nombre
variable d'articles, plus arrondis du côté proximal, plutôt ovoïdes
du côtédistal, qui tous portent à la base un anneau brun. L'antenne
impaire a presque le double de longueur de l'antenne externe et,
rabattue sur le dos, elle arrive presque au cinquième segment. Les
deux yeux noirs à reflet bleu sont situés entre les antennes moyennes
et externes. Les organes nucaux ne sont pas visibles à l'extérieur,
mais sont cachés par le bord antérieur du premier segment.

Le premier segment est aussi long que les trois ou quatre suivants.
11 présente, du côté antérieur, un pli (fig. 70, k) ayant l'aspect d'un
anneau incomplet s'arrêtant au milieu des deux faces latérales. A
cet endroit aussi se trouve un sillon formant la limite de la bouche,
qui a la forme d'une fente allongée et se trouve située en dessous et
en arrière du lobe céphalique. Elle est limitée en arrière par le bord

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BÂNYULS. 39!

antérieur faiblement plissé du premier segment. De son intérieur
sortent deux coussinets buccaux très réduits. Ce segment est unifor-
mément coloré en brun.

Le second segment est plus long du côté dorsal que du côté ventral,
et le sillon intersegmentaire qui le sépare du premier est complet.
Il porte en général, le long de son bord antérieur, une étroite bande
blanche. Les deux cirrhes tentaculaires, qui y sont insérés, sont pour-
vus d'un cirrhophore très réduit. Ils sont moniliformes, et leur lon-
gueur ne dépasse pas celle du premier segment. Les troisième, qua-
trième et cinquième segments sont pourvus de parapodes dont le
mamelon sétigère, plus ou moins réduit, est situé plus ventralement
que ceux des autres segments. Les cirrhes parapodiaux en sont
pourtant plus longs et moniliformes.

Les autres segments ont des parapodes normaux (fig. 63), formés
par les parties suivantes :

Viïicirrhe dorsal {Ch), subulé et moniliforme. Le cirrhophore très
réduit n'est pas bien délimité. Du côté dorsal par rapport au cirrhe
se trouve, à partir du cinquième segment, une branchie [br) ayant
un nombre variable de filaments. Dans le cirrhophore est implanté
un faisceau d'acicules jaunes {ah) h extrémité recourbée. Le mamelon
sétigère est arrondi. De son extrémité sortent deux faisceaux de
soies, qui ont leur origine dans un bulbe unique. Le faisceau dor^
sal contient des soies de deux sortes : des soies simples et ailées en
l'orme de sabre. Elles sont jaunes, ont le tranchant convexe et fine-
ment strié. Les autres (fig. 13) sont incolores. Elles ont le sommet
aplati, frangé, pourvu d'un long filament de chaque côté. Le faisceau
ventral contient des soies composées (fig. 74) dont la serpe, terminée
par un double crochet, est protégée par les deux demi-valves d'une
gaine striées sur le tranchant. La largeur de la gaine atteint à
peine le tiers de la largeur de la serpe et la largeur de cette dernière
est comprise en moyenne trois fois dans la hauteur du tranchant.
La hampe hétérogomphe porte des stries sur la partie du tranchant
qui avoisine le rostre. A partir d'un nombre de segments variable

392 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

suivant la taille (32 à 33 pour une taille de 10 centimètres), il vient
s'y ajouter une soie simple aciculaire (fig. 72 et 75), pourvue d'un
crochet bifide. Celte soie est noire, commeles acicules (an) au nombre
de deux ou trois (rarement) qui se trouvent à tous les pieds entre
les deux faisceaux de soies.

Le clrrhe ventral, dans le tiers antérieur du corps (fig. 63, Cn), est
formé par un cirrhophore globuleux, surmonté d'un cirrhostyle dont
le sillon de séparation est bien marqué. Dans le reste du corps
(fig. 72, 6'n), le cirrhostyle et le cirrhophore s'amincissent et pren^
nentune forme subulée.

Dans les quatre ou cinq derniers segments, le mamelon sétigère
devient plus ou moins rudimentaire, mais ses cirrhes s'allongent.

Les branchies (fig. 63 et 72, br), qui font leur apparition sur le cin-
quième segment, n'ont d'abord qu'un ou deux filaments, mais ar-
rivent rapidement à leur plus grand développement, qui est réalisé
entre le septième et le trente-septième pour une taille de 10 cen-
timètres. Ensuite, les filaments diminuent en nombre et les branchies
disparaissentcomplèlement dansles vingt à trente derniers segments.

Le pygidiwn (fig. 64), arrondi, présente du côté dorsal l'anus (a),
qui apparaît comme une fente à bords plissés, et, du côté terminal
et ventral, quatre urites moniliformes à anneaux bruns dont les
deux plus dorsaux sont quatre ou cinq fois plus longs que les ven-
traux.

Le labre (fig. 65) présente en avant une lame blanche {i] et cal-
caire; son bord antérieur est coupé obliquement et présente quel-
ques dents plus ou moins bien indiquées, dues à l'usure plus ou
moins forte de l'appareil. Le manche, de couleur noire, présente un
pli diagonal, qui s'étend sur plus des trois quarts antérieurs de sa
longueur.

Les pinces mandibnlaires (fig. 66) présentent une crête longitu-
dinale médiane. Les supports {h) sont plus longs que le tiers de la
pince. Le nombre des dents des pièces (fig. 67) maxillaires est le
suivant :

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 393

A gauche : maxille I : 5-6 ; II : 6-7 ; III : 3-S; IV : 1 ; V: 0 ;

A droite : maxille I : 5-6 ; II : 8-10 ; IV : I ; V : 0.

Cette espèce ne présente pas de variétés bien caractérisées. La
teinte générale est constante, mais les taches blanches sont variables.
Le plus souvent, ce n'est que le sixième segment qui est coloré en
blanc. On trouve aussi, mais rarement, la même disposition sur les
quatrième et cinquième. Quelquefois, les petites taches blanches des
segments disparaissent, et alors l'animal n'a que la tête tachetée de
blanc et une bande blanche sur le sixième segment. Le nombre des
articles des appendices est aussi sujet à de grandes variations.

Cette espèce ne descend que rarement au-dessous de 100 mètres.
Elle vit dans des anfractuosités des pierres sous-marines et sur les
algues encroûtées de Bryozoaires. Les tubes qu'elle fabrique à vo-
lonté sont minces, transparents et temporaires.

On trouve cette espèce, qui est très commune dans la Méditer-
ranée, mais très rare dans l'Océan, dans les mômes endroits et les
mêmes conditions que VFunice Harassii, mais elle est loin d'avoir
l'agilité de cette dernière.

Syn. 1826. Leodice fasciata Risso (3), t. IV, p. 421.
1838. Eunice Harassii Grube («), p. 38.

1844. Eunice sanguinea (Luurillard non Montagu) Guérin-Meneville (8),
pl. V, f.g. 2.

1864. Eunice Harassii Glaparède (18), p. 118-120, pl. II, fig. 5.
186o. Eunice torquata Quatrefages (23), t. I, p. 312-313.

1863. Eunice Laurillardi Quatrefages (S3), t. I, p. 314-3l'ô {pro parte).

1865. Eunice Claporedii Quatrefages (23), t. II, p. 652-6b3.
186o. E U7iice annulicornii iohï\s[on (21), p. 131-132.
1865. Eunice antennata Johnston (21), p. 132.

1868. Eunice Harassii Ehlers (28), p. 312-344, pl. XIII, fig. 15-21,

pl. XIV et pl, XV, fig. 1-3.

1870. Eunice torquata Grube (33), p. 293-294.

1870. Eunice Laurillardi Grube (33), p. 294.

1872. Eunici: torquata Grube (34), p. 90 et 91 en note.
1874, Eunice Claparedii von Marenzeller (35), p. 57-59.

1873. Eunice Claparedii Marion et Bobretzky (3'7), p. 11 et 12.

Cette espèce a été longtemps confondue avec VEunice Harassii

394 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

d'Audouin et Milne Edwards. C'est Quatrefages (23) qui la dislingue
pour la première fois, en donnant le nom de Eunice lorquata aux
échantillons de l'Atlantique qu'il a pu examiner, et le nom de E. Cla-
paredii aux Eunices de Port-Vendres décrites par Claparède (*8).
On trouvera dans Marenzeller (35) l'historique complet de cette
question. Cet auteur, cependant, hésite à considérer V Eunice tor-
quata et VE. Claparedii comme synonymes, à cause des difierences
que présente VE. io7'qiiata, d'après la description de Quatrefages,
avec la forme méditerranéenne. Nous sommes de l'avis de Grube
et de Marion et Bobrelzky, qui n'admettent pas cette distinction. En
effet, les quatre ordres de différences que trouve von Marenzeller ne
résistent pas à la critique. Les différences présentées par la mâchoire
même, si elles étaient réelles, ne pourraient constituer des carac-
tères spécifiques, et la différence de longueur des segments du corps
et du premier segment ne peuvent entrer en hgne de compte, car
ces rapports dépendent de l'état de contraction des animaux qui
ont été examinés et qui tous étaient conservés dans l'alcool. Nous
avons aussi souvent eu l'occasion de constater l'inexactitude des
chiffres donnés par Quatrefages. Guerin-Meneville (8) figure une Eu-
nice provenant de Nice, sous le nom à' Eunice sangm'nea, et qui n'est
autre que VE. lorquata. 11 ne faut pas la confondre avec la Nereis
san^Minea Montagu, qui est une xMarphyse. Grube (33) a montré que,
sous l'étiquette Eunice Laurillardi, Quatrefages avait placé dans le
même bocal des échantillons de VEunice lorquata et de VE . vittata
D. Gh., donnant ainsi encore un exemple du soin apporté par l'au-
teur en question à la détermination de ses échantillons. D'après
Grube (33), VEunice fasciata de Risso est la même que VE. lorquata.
La même chose peut se dire pour VEunice annulicornis de Johnston,
qui provient de Spinola.Ce même auteur détermine un échantillon,
provenant des mers anglaises, commeV E umce antennata de Savigny,
en déclarant que « spécimen is in bad condition, but its identification
with Savigny's species cannot be doubted ». Nous nous permettons
de ne pas être de son avis, et nous considérons son Eunice comme

FAUNE DES ANNÈLIDGS DE BANVULS. 39S

un bad spécimen d'Eunice torquata, les appendices moniliformes le
prouvent. La véritable Eunice antennata de Savigny, quoique très
rapprochée de la torquata, présente des caractères différentiels sérieux
et n'a été trouvée que dans la mer Rouge (Savigny), à Tahiti (Grube,
89) et aux Philippines (Grube, 4a).

Nous parlerons, à propos de V Eunice Rousseaui^ de la question de
savoir si elle pourrait être considérée comme l'adulte' de VE. tor-
quata.

EUNICE FLORIDEANA POURT.

1869. Marphysa florideana Pourtalès (31), p. 108.
1887. Eunice florideana (51), Ehlers, p. 88-90, pi. XXII, fig. 1-7.
(PI. XVII, fig. 59-62. PI. XVIII, fig. 6-2.)

Couleur rose pâle. — Antenne impaire aussi longue que les dix ou onze pre-
miers segments. — Antennes munies d'anneaux peu distincts de couleur
brune, — Tous les autres appendices non annelés. — Branchies à partir des
huitième (rarement) et neuvième segments jusqu'à l'extrémité postérieure. —
Maximum des filaments branchiaux sur les branchies du U-eizième au quaran-
tième environ pour une taille de 150 millimètres et le nombre maximal ne
dépassant pas 10 millimètres pour la même taille. — Soies en spatule avec
un long filament d'un seul côté. — Soie aciculaire à demi-gaine bivalve, de
couleur noire à partir du trentième segment (loO millimètres de taille). —
Acicules noires. — Longueur du support comprise trois fois dans la longueur
de la pince.

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92

130

9"
90

7-S

1 .3-32

2

27-31

Ehlers (51), p. 88-90.
Von Marenzeller (63)

, p. 31-33.

55

3V2

95

9°

3

13-26

3

30

]

75

4

115

9»

4

13 30

3

31

(Pruvot et Racovitza.

150

5

147

S"

5

13-40

3

40

165

7

160

90

8

14-42

2

31

)

1 Nous ne prenons pas ici le mol adulte dans son acception ordinaire. L'Eunice
torquata de 10 centimètres est tout aussi adulte que VE, Rousseaui de 30 centimètres,
puisque les deux peuvent se reproduire par voie sexuelle.

396 G. PRUVOT ET E.-G. HACOVITZA.

Le tableau ci-dessus indique suffisamment les dimensions de celte
espèce.

Le corps a partout la même largeur, excepté du côté postérieur
où il s'atténue légèrement. La face dorsale est bombée, la face ven^
traie plane.

Coloration. — La teinte générale de la face dorsale est rosée uni-
forme; celle de la face ventrale, couleur de nacre irisée. Un échan-
tillon présentait la face dorsale teintée en brun rougeâtre très pâle,
mais le sixième segment était blanc. Un autre portait plusieurs
taches brun acajou, déformes variées et irrégulièrement distribuées
sur les segments antérieurs. Les segments postérieurs étaient ornés
de tout petits points bruns.

Le lobe céphaligiie esthombé du côté dorsal et se termine en avant
par deux lobules arrondis {palpes labiaux), dont le sillon de sépara-
tion dépasse la moitié de la longueur de la tête. Les palpes frontaux
sont à peine indiqués par un léger sillon. Du côté postérieur, sur
une ligne représentant un arc de cercle à concavité antérieure, se
trouvaient insérées cinq antennes. Ces appendices, placés sur des cé-
ratophores très réduits, présentent une dizaine de bandes brunes
faiblement indiquées. L'antenne impaire est plus de deux fois aussi
longue que l'antenne externe ; rabattue sur le dos, elle arrive jusqu'au
dixième ou douzième segment. Les yeux, de couleur bleue, sont si-
tués entre les antennes moyennes et externes. Les organes nucaux
ne sont pas visibles à l'extérieur, mais cachés par le bord antérieur
du premier segment.

Le premier segment est aussi long que les trois suivants. Il présente
du côté antérieur un pli ayant l'apparence d'un anneau incomplet
s'arrêtant sur le milieu des faces latérales; à cet endroit se trouve
aussi, un sillon constituant la limite de la bouche, qui a la forme
d'une fente allongée et se trouve située en dessous et en arrière du
lobe céphalique. Elle est limitée en arrière par le bord antérieur
fortement plissé du premier segment; de son intérieur sortent deux
coussinets buccaux très réduits.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 397

Le deuxième segment est séparé du précédent par un sillon presque
toujours bien marqué, sur les deux côtés du corps. Il porte, du
côté dorsal, deux arrhes tentaculaires non annelés, pourvus d'un
cirrhophore réduit ; rabattus en avant ils ne dépassent que de peu le
bord antérieur du premier segment.

Les troisième, quatrième et cinquième segments sont pourvus de pa-
rapodes à mamelon sétigère plus ou moins réduits et plus ventraux
que les autres. Les cirrhes atteignent une plus grande longueur
qu'aux autres pieds.

Les autres segments ont des parapodes normaux; leurs cirrhes,
comme ceux des trois premiers, ne sont pas annelés. A partir du
huitième ou neuvième segment apparaissent les branchies.

\}n parapode normal, pris dans la moitié antérieure du corps, se
compose des parties suivantes : le cirrhe dorsal subulé, à base lé-
gèrement renflée. Le cirrhophore, extrêmement réduit, n'est pas
séparé du cirrhe par un sillon ; un faisceau de trois ou quatre acicules
jaunes, à extrémité généralement droite, est implanté dans le cirrho-
phore. Du côté dorsal par rapport au cirrhe se trouve la branchie
pourvue d'un nombre variable de filaments. Le mamelon sétigère est
arrondi; de son extrémité sortent deux faisceaux de soies qui ont
leur origine dans un bulbe unique. Le faisceau dorsal contient des
soies de deux sortes : des soies simples, ailées en forme de sabre, de
couleur jaune, présentant des stries diagonales sur la lame et des
soies simples en spatule, incolores, à sommet aplati et frangé, pour-
vues d'un long prolongement sur un des côtés. Le faisceau ventral
contient des soies composées (fig. 39). La serpe, très large, est pro-
tégée, du côté du tranchant, par les deux demi-valves d'une gaine
dont la largeur dépasse de beaucoup la moitié de la largeur de la
serpe. L'extrémité antérieure se termine par deux fortes dents et le
tranchant est finement denté. La largeur de la serpe est comprise
une fois et demie dans la hauteur du tranchant. La hampe hétéro-
gomphe porte des stries sur la partie du tranchant qui avoisine le
rostre. A partir du trentième segment environ (pour des tailles

398 G. PRUVOT ET E.-G, RAGOVITZA.

variant entre 53 et 150 millimètres), il vient s'y ajouter une ou deux
(rarement) soies simples aciculaires (fig. 60) terminées en crochet bi-
fide protégé par une demi-gaine bivalve. Ces soies sont noires comme
les acicules, au nombre de deux ou trois, qui se trouvent placés
entre les deux faisceaux de soies de tous les pieds.

Le cirrhe ventral se compose d'un cirrhophore globuleux et d'un
petit cirrhostyle cylindrique. Le sillon de séparation est peu marqué.
Dans la moitié postérieure du corps, le cirrhophore s'amincit pro-
gressivement, et tout le cirrhe prend une forme subulée. Dans les
cinq ou six derniers segments, le mamelon sétigère devient plus ou
moins rudimentaire et les cirrhes parapodiaux s'allongent.

Les branchies, qui commencent au huitième (rarement) ou neu-
vième segment par un ou deux filaments, prennent rapidement leur
plus grand développement, qui est réalisé entre les treizième et qua-
rantième pour une longueur de 150 millimètres. Puis les filaments
diminuent en nombre, mais les branchies continuent jusqu'à quel-
ques segments (2 à 3) avant le pygidium.

Le pygidium présente, du côté dorsal, l'anus, qui apparaît comme
une fente vaguement circulaire à bords plissés. Les urites sont au
nombre de quatre : deux terminaux, aussi longs que l'antenne
impaire, subulés, à cirrhophore très réduit, et deux ventraux très
courts, filiformes, sans cirrhophore.

Mâchoire. — Le labre présente en avant une lame blanche formée
uniquement par du calcaire. Son bord antérieur, plus ou moins ar-
rondi, porte quelquefois des dents irréguHères dues à l'usure. Le
manche noir, chitineux et calcaire en même temps, présente un pH
diagonal sur lequel passent les stries d'accroissement.

Les pinces mandibulaires noires présentent une crête longitudi-
nale médiane très peu marquée. Leur bord externe est légèrement
infléchi en dedans, formant ainsi une gouttière peu profonde. La
longueur des supports est comprise trois fois dans la longueur de
la pince. Les maxilles sont moins foncées que les pinces; celles de la
première paire sont fortement concaves.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 399

Voici le nombre de leurs dents :

A gauche : Maxille I : 5-6; II : 5-7 ; III : 7-8; IV : I ; V : 1.

A droite : Maxille I : 3-6; II : 8-10; IV : 1 ; V : 1.

Des descriptions des auteurs et de nos propres observations sur
plus de vingt individus, il ressort que l'espèce, telle qu'elle vient
d'être décrite, est très constante dans ses caractères et ne présente
pas de variétés définies.

L'habitat de cette espèce est très particulier. On la trouve à plus
de 300 mètres de profondeur, habitant les colonies rameuses de Lo-
phohelia et Amphihelia, SlU^û bien dans l'Atlantique que dans la Mé-
diterranée. Ces animaux fabriquent des tubes parcheminés, très
larges, ayant plusieurs orifices antérieurs, mais fermés du côté pos-
térieur. Les tubes sont recou-
verts par le cœnenchyme sécrété
par les Madréporaires. L'Eunice,

repliée en deux, fait sortir par pig. 4. _ Anomalie de segmentation
,, .„ j . i , ^ , à^YEunice florideana.

1 orifice du tube les antennes et ,„ „„ .,. . , , , ,

10, 20 et 21, segments vus par la face ventrale ;
] -, 20a, 20 6 et 20c, les trois moitiés de seg-

les urnes. ments de gauche. X 6.

Monstruosités. — Buchanan (60, p. 174, pi. IX, fîg. 4) signale un
échantillon qui avait deux cirrhes tentaculaires à droite au lieu d'un
seul. Ehlers (5f , p. 89, pi. XXII, fig. 3) a trouvé une fois deux fila-
ments branchiaux bifurques. Nous n'avons trouvé, parmi 20 indi-
vidus de toute taille, qu'un seul présentant une malformation. Entre
le dix-neuvième et le vingt et unième segment constitué norma-
lement, le vingtième segment était normal à droite, mais à gauche
il possédait trois demi-segments fusionnés à des distances variables
avec la moitié droite (fig. 4 texte). Le parapode du demi-segment 20 c
est à peu près de la même taille que ceux des segments normaux,
mais les parapodes des demi-segments 20 a et 20 6 sont beaucoup
plus petits quoique constitués comme les parapodes ordinaires. Le
sillon intersegmentaire qui sépare le demi-segment 20 c du demi-
segment 20 b est complet du côté dorsal comme du côté ventral,

400 G. PRUVOT ET E.-G. RÂCOVITZÂ.

mais celui qui sépare le demi-segment 20 b du demi-segment 20 a

est très réduit du côté ventral et manque du côté dorsal.

Habitat. — Cette espèce fabrique un tube parcheminé très solide
qu'Ehlers (51, p. 89) rapproche de celui de YEunice conglomerans,
tout en faisant remarquer qu'il s'en distingue par des orifices laté-
raux entourés de bords lobés. C'est à cela que se borne la description
de cet auteur, qui n'a eu, du reste, que des échantillons conservés
dans l'alcool. Nous avons eu plusieurs exemplaires vivants à notre
'disposition, ce qui nous permet de compléter les notions qu'on a
sur l'habitat si particulier à cette Annélide.

Ce qui frappe au premier abord, lorsqu'on examine le tube enfoncé
dans une colonie d'Amphihelia, c'est le nombre inusité d'appendices
qu'on voit sortir d'un des orifices. On compte, en effet, sept filaments
qui, toujours en mouvement, explorent les environs. On se demande
à quelle Annélide on peut bien avoir affaire, quand la sortie de la tête
de l'animal vous donne la clef de l'énigme. On aperçoit une tète or-
dinaire d'Eunice à cinq antennes et, à côté, le pygidium muni de ses
urites. L'animal vit donc replié en deux dans son tube, ce qui n'est
pas sans lui procurer de nombreux avantages. D'abord, cela permet
d'occuper moins de place en longueur; ensuite, le tube peut être
fermé du côté postérieur, par où l'animal pourrait être surpris par
l'ennemi. En effet, chez tous les exemplaires entiers recueillis, nous
avons trouvé le tube (fîg. 5 texte, A) toujours fermé du côté qui corres-
pond à la position de la région moyenne du corps, puisque l'animal
est plié en deux. Lorsque le tube est déchiré, l'animal le répare
en sécrétant un petit tampon arrondi (fig. 5 texte, B et C) qui le
rebouche. Du côté antérieur, cependant, on trouve plusieurs orifices.

La position de l'animal à l'intérieur du tube lui permet aussi d'uti-
liser ses urites en même temps que ses antennes pour explorer
les environs de l'orifice et lui permet aussi de rejeter les excréments
directement au dehors. La largeur du tube ne représente donc pas
la largeur de l'animal, mais au moins le double de cette dimension.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 401

Les bosselures qui s'observent à la surface du tube doivent être
attribuées au cœnenchyme qui le recouvre. La paroi parcheminée
fabriquée par l'Annélide est, en effet, recouverte complètement par
la sécrétion du Madrépore sur lequel il est fixé, comme l'ont constaté
déjà et en même temps Buchanan (60,
p. 174) et von Marenzeller (63, p. 33).

Le premier figure une branche de
Lophohelia proliféra {l. c, pi. XI) pourvue
d'un de ces tubes calcaires. De son inté-
rieur, on voit sortir par les deux extré-
mités des lambeaux du tube parche-
miné. D'un côté aussi fait saillie une
extrémité antérieure d'Eunice pourvue
de six ou sept antennes (?) et d'un cirrhe
tentaculaire sur le troisième segment,
tandis que, par l'autre extrémité, sort la
queue. Celte figure « kindly drawn for
me by M. E.-T. Brown » est destinée à
montrer « the relation between the
worm and the coral » !

Le second auteur donne une très bonne
figure (/. c. , pi. II, fig. 5, D) d'une branche
du même xMadrépore, mais, n'ayant que
des pièces conservées, il s'abstient d'in-
troduire des Eunices à six antennes dans
le tube qu'il représente.

Buchanan croit que « the worm is commensal on the coral, and
to some extent modifies its growth, the coral growing round the
worm-tube which thus becomes embedded in the cœnenchyme ».

Von Marenzeller conclut de la manière suivante : « Die junge
Eunice florideana benutzt demnach in diesem Falle in Ermanglung
einer anderen Unterlage (Schwâmme, etc.) die genannten Polypen-
stôcke, um ihre anfangs kleine KOhre hineinzubauen, und die Poly-

AhCH. DE ZOOL. EXP. Kï GÉN, — 3* SÉKIE. — T. HI. 1893. 26

Fig. 5. — Tube parcheminé
de VEunice florideana.

A, tube normal et entier : oo, les ori-
fices antérieurs ; F, extrémité pos-
térieure arrondie et fermée du tube.

B, région postérieure d'un tube dont
le fond a été déchiré et réparé en-
suite.

C, coupe longitudinale du précédent ;
F', pièce surajoutée qui a servi à
rebouclier le tond arraché du tube.

Toutes les figures sont de grandeur
naturelle.

402 G. PRUVOT ET E.-G. KACOVITZA.

pen verfolgenmitihrer geschëftigenThàtigkeit das allmàhlich wach-
sende fremde und stôrende Gebilde. Vor vôlliger Einmauerung weiss
sich aber der Wurm frei zu halten. Die seitlichen und terminalen
OfTnuiigen "werden nicht von den Korallencemente verlegt. ».

Les Lophohelia et Amphihetia vivent sur la vase. Ces Coraux ne
sont pas fixés sur un support solide. Le Polype initial issu de l'œuf
doit se fixer sur un débris dur quelconque se trouvant à la surface
de la vase ; puis la colonie se forme. Les individus jeunes ont comme
support les adultes qui les bourgeonnent. La masse totale augmente
et s'étend en plaque à la surface du fond ou, plus rarement, se dresse
verticalement. Dans les deux cas, les individus en contact direct avec
la vase meurent et servent de support à la partie vivante de la co-
lonie. C'est sur cette dernière que les jeunes Serpules ou les jeunes
Eunices viennent se fixer. Les tubes qu'elles fabriquent sont englobés
au fur et à mesure dans le cœnenchyme. Tout ceci ne peut faire
l'ombre d'un doute, seulement il reste un point que nous n'avons pas
pu résoudre en consultant les travaux originaux sur les Coralliaires.

D'après Orlmann^ ,VAmphihelia oculata [L.), là seule que nous ayons
eue à notre disposition, possède un accroissement acrogène à bour-
geonnement pariétal. Il se forme ainsi des colonies allongées avec
les calices alternes placés à droite et à gauche d'un axe idéal sinueux.
Le cœnenchyme remplit l'intervalle entre les calices, noyant leurs
bases dans la masse commune. Des soudures se produisent à diffé-
rents niveaux entre les troncs ainsi formés, ce qui donne à la colo-
nie un aspect fenêtre.

Les tubes de Serpules ou d'Eunices sont fixés sur les troncs, et
comme on peut le voir sur la photographie (fig. 62), assez loin
quelquefois de tout Polype, ce qui ne les empêche pas d'être recou-
verts par le cœnenchyme. Le tube de Serpule z est très démonstratif
sous ce rapport. En outre, sur la nappe de cœnenchyme, il n'est
pas rare de trouver des Polypiéritcs loin de tout Polype antérieur

* Die Morphologie des Skeleltes der Sleincoralien in bezieliung zur Koloniebildung
[Zeilschr. f. Wiss. Zool, t. L, p. 296, tS90).

FAUNE DES ANNÈLIDES DE BANYULS.

403

ayant pu lui donner naissance. La coupe (fig. 68) passant par un
tronc normal, avec un tube de Serpule accolé et recouvert par la
masse calcaire dans lequel se trouve aussi un calice isolé, le montre
tout aussi bien que la figure 6. Et cependant la matière vivante dans

Fig. C. — Fragment d'une colonie d'Amphihelia oculata pourvue d'un lube de cœnen-
chyme ayant contenu le tube membraneux de VEunice (lorideana.

A gauche est une branche normale du madréporaire, à droite se trouve le tube volumineux dont

un des orifices se voit très nettement du côté inférieur.

A la surface du tube sont disposés des calices isolés qui, étant donné leur situation, n'ont pas pu

provenir par bourgeonnement d'un autre calice.

La figure est la reproduction d'une photographie sur nature et de grandeur naturelle.

les Polypes paraît (il est vrai d'après un examen superticiel) limitée
exclusivement au calice! Il n'en est pas moins certain que le cœnen-
chyme se forme aussi bien loin des calices et que les Polypes peu-
vent bourgeonnera sa surface aussi bien que sur les parois des Polypes
préexistants. Faut-il admettre pour V Amphiheliaoculata ce qu'Ortman
{Le, p. 293) admet pour la Lophohelia proliféra (Pall.), c'est-à-dire

40i G. PRUVOT ET E.-G. KACOVITZA.

que : « Die Weichtheile der verschiedeneu Zweige der Kolonie
bleiben sehr lange in Zusammenhang und iiberziehen die einzelnen
Asie bis weit herab. Dadurch wird eine sekundare Verdikung der
Kelchwânde nach Aussen ermoglicht, die auch in sehr angedehnter
weise staltfindel. » (!) Et pourtant, chez les Dendrophyllies, le tronc
est beaucoup plus gros que les branches dans les grandes colonies,
quoique les parties molles colorées en jaune intense, et dont on peut
voir les limites avec précision à cause de cela, soient strictement loca-
lisées au sommet des rameaux. L'énorme différence de largeur entre le
tronc et les branches ne peut s'expliquer aussi que par un accroisse-
ment continu du premier, car on ne peut admettre l'hypothèse de
Heider' qui considère l'individu issu de l'œuf, le fondateur de la co-
lonie, comme pourvu d'une grande énergie de croissance, pouvant
produire un grand Polypiei', tandis que les individus bourgeonnes
perdraient de plus en plus cette énergie et formeraient des Polypiers
de plus en plus réduits. Très vite, la colonie cesserait de s'accroître,
caries jeunes ne posséderaient plus l'énergie nécessaire pour sécréter
du calcaire. Leur rôle se bornerait à reproduire l'espèce par voie
sexuelle. Cette hypothèse (car l'auteur n'apporte aucune observation
à l'appui) est très attrayante, mais inacceptable. Les branches laté-
rales sont aussi épaisses que les terminales plus jeunes. La grosseur
des troncs est en rapport avec la grandeur de la colonie, car toujours
des colonies avec un petit nombre de branches ont des troncs beau-
coup plus minces que cellesqui en ontbeaucoup. Les colonies de Den-
drophyllies peuvent atteindre de très fortes dimensions. On en con-
naît dont les troncs ont un diamètre dix et vingt fois plus grand que
celui des Polypiers, et l'on n'a jamais vu des individus isolés ou des
jeunes colonies ayant un diamètre aussi considérable. Toutes ces
considérations ne nous permettent pas d'adopter l'explication de
Heider. La question reste donc non résolue et, comme elle n'a pas
d'importance au point de vue où nous nous plaçons, nous nous bor-
nons à attirer sur elle l'attention des spécialistes.

' Kurallensludien [Zeilmhr. Wiss. /.no'., t. Xf.IV, I88i!, p. 519 en note).

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYUlS. 40S

Filiation. — On a vu que le Staurocephalus rubrovittatus hioltta-
tus, ayant élu domicile dans les Coraux profonds, au-dessous de la
limite des algues, a donné naissance, par décoloration, à la variété
univittata. Chez d'autres Annélides qui seront étudiées plus tard,
nous avons pu observer le même phénomène de décoloration. On
peut donc se demander si V Eunice florideana n'est pas dans le même
cas, c'est-à-dire si elle n'est pas issue d'une Eunice littorale colorée.
Nous pouvons hardiment répondre par l'affirmative, car nous avons
trouvé d'abord un individu à taches brunes irrégulières, restes d'une
coloration générale, et ensuite un autre échantillon coloré unifor-
mément en brun très pâle avec le sixième segment blanc. Quelle
espèce colorée faut-il lui attribuer alors comme origine? La réponse
à cette question est assez délicate, car la séparation de V Eunice flo-
rideana de la forme originelle a dû être bien plus précoce et bien
plus marquée que pour le Staurocéphale à une bande, par exemple.
Nous lui attribuons pourtant comme souche VEunice torquata qui,
comme on peut s'en convaincre en comparant les diagnoses courtes,
s'en rapproche beaucoup. La structure des palpes, la forme et la dis-
tribution des branchies, la couleur des acicules, la couleur blanche
du sixième segment et même les mouvements lents et lourds qui
contrastent tellement avec l'agilité des autres Eunices, leur sont
communs. Les différences se rapportent à la forme des appendices
et à la forme des soies en spatule.

Buchanan (60, p. 176, pi. IX, fig. 2, et pi. X, fig. 7) a décrit et figuré
une Eunice florideana ayant une antenne et un cirrhe dorsal moni-
liforme. Nous ne sommes pas de l'avis de l'auteur, qui, se basant sur
les faits exposés, reproche à Grube d'avoir donné trop d'importance
en spécification aux annelures des antennes, mais nous nous servons
des faits qu'il a trouvés pour démontrer que, dans le cas qui nous
occupe, VEunice florideana à appendices lisses ou faiblement annelés
peut très bien dériver de VEunice torquata, qui a des appendices mo-
niliformes. Il ne reste plus comme différence que la présence de deux
longs filaments aux spatules de l'une et d'un seul aux spatules de

406 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

l'autre. Cela peut-il suffire pour séparer phylogénétiquement les ani-
maux? Pour le moment, nous ne savons pas quelle importance il
faut attribuer à cette disposition, mais il est probable qu'elle n'est
pas considérable. Nous avons trouvé une fois, chez une Eunice
Harassii^ des soies en spatules pourvues les unes d'un, les autres de
deux filaments.

Nous supposons donc que Y Eunice torquata a donné naissance, en
habitant en profondeur, à une variété décolorée qui, dans la suite
des temps, a perdu l'aspect moniliforme de ses appendices et la
forme de ses soies en spatule pour se transformer en une espèce
distincte. Celle-ci a pu étendre son habitat à toutes les zones à
Amphihelia et Lophokelia de l'Atlantique ; mais sur les côtes de la
Floride, elle commence à émigrer vers les régions moins profondes
et arrive même à la zone littorale (Ehlers [5«], p. 89, « Key West.
depth 1-2 falhoms »), exécutant ainsi en Amérique un mouvement
inverse de celui qui lui a donné naissance en Europe.

Syn. 1869. Marphya florideana Pourtalès (3i), p. 108.

1887. Eunice florideana Ehlers (51), p. 88-90, pi. XXII, fig. 1-7, p. fig.
1893. Eunice florideana voa Marenzeller (63), p. 31-33, pi. II, fig. 5, p. fig".
1893. Eunice philocor allia Buchanan (60), p. 173-176; pi. IX, fig. 2-6;
pi. X, fig. 7-9 ; pi. XI.

La description si précise et si bien faite de von Marenzeller,
comme sont du reste toutes celles qui sont dues à la plume de cet
auteur, nous a permis d'identifier avec assurance notre Eunice à
celles qu'il a trouvées par 760 mètres au cap Santa-Maria di Leuca.Il
ne peut y avoir de doute non plus sur l'identité de nos Annélides
avec celles si bien décrites et si bien illustrées dans la superbe mo-
nographie d'Ehlers. Les difficultés qu'on rencontre dans la systéma-
tique des Annélides ne tiennent pas au manque de caractères précis
chez ces animaux, mais aux descriptions mal faites des auteurs. La
meilleure preuve, c'est la satisfaction qu'on a d'avoir affaire à
des auteurs consciencieux et guidés par l'esprit scientifique, comme
Ehlers et von Marenzeller.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 407

Pour nous justifier d'avoir placé en synonymie VEunice philoco-
rallia, nous nous contenterons de citer le passage dans lequel
Buchanan prétend justifier la création de cette nouvelle espèce :

« The species would seem to be most nearly allied to the Eunice
/?orirfeana ofEhlers, but differs from itin the greater length of the
dorsal cirri and in the possession of a smaller nuniber of branchial
filaments, also somewhat in the shape of the maxillae. »

EUNICE ROUSSE AU I QTRFG.

1863. Eunice Rousseaui Quatrefages («3), t. I, p. 309-3H, pi. X, fig. 1-4.
(PI. XVI, fig. 38-47.)

Couleur générale brua marron. — Sixième segment blanchâtre. — Antenne im-
paire aussi longue que les trois ou quatre premiers segments. — Antennes, cirrhes
tentaculaires, urites et cirrhes parapodiaux dorsaux des trois ou quatre seg-
ments antérieurs munis d'anneaux bruns, mais n'étant pas moniliformes. —
Cirrhes parapodiaux lisses, — Branchies à partir du dixième ou onzième seg-
ment jusqu'à l'extrémité postérieure. — Maximum des filaments branchiaux
sur les branchies du trentième au cent cinquantième pour une taille de 3 mè-
tres et leur nombre maximal dépassant toujours 33 pour la même taille. —
Soies en spatule avec un long filament d'un seul côté. — Soie aciculaire
dépourvue de gaine, de couleur noire, à partir du quatre-vingt-dixième au
centième segment (3 mètres de longueur). — Acicules noirs. — Support
plus court que la moitié des pinces mandibulaires.

Trois exemplaires de cette espèce ont été trouvés àBanyuls :

1° Un exemplaire entier en deux fragments mesurant ensemble
ym 32 ({m i5_j_2>nj7j^ ^ygç ^^iQ largcur de 16 millimètres, sans les
parapodes, et 879 (368 +511) segments ;

2" La région antérieure d'un autre individu. Ce fragment mesure
l",tO, avec une largeur de 16 millimètres, sans les parapodes, et
310 segments. Les dimensions de l'animal complet devaient être les
mêmes que celles de l'échantillon n"" 1 ;

3° Enfin, une région postérieure mesurant 35 centimètres de lon-
gueur, avec une largeur maxima de 11 millimètres, sans les para-
podes. Ce fragment appartenait à un exemplaire plus petit que les
deux autres.

408 G. PKUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

Le corps a partout la même largeur; il ne s'atténue légèrement
qu'à l'extrémité postérieure. La face dorsale est bombée, la face
ventrale plane.

La coloration naturelle n'a pu être observée, les animaux étant dé-
colorés par un long séjour dans l'alcool. Des restes étaient conservés
seulement sur les branchies \ on pouvait constater encore une ligne
longitudinale rougeâtre, le long du côté externe de la tige de la bran-
chie, des points bruns à la base et entre chaque filament branchial,
et deux lignes brunes parallèles tout le long du filament. La teinte
générale est grise, et la cuticule est très fortement irisée.

Voici, d'après Quatrefages (S3, p. 310), la coloration de l'animal
vivant :

« La coloration générale est d'un brun marron très chaud et
velouté, avec des reflets d'or et d'azur d'une richesse incroyable.
Le quatrième anneau * seul est d'un blanc terne, piqueté de violet.
Les antennes, de plus en plus foncées vers leur extrémité qui est
presque noire, présentent quatre anneaux clairs. Les tentacules,
d'un blanc jaunâtre dans toute leur étendue, sont, au contraire, an-
nelés de brun sur deux points et à leur extrémité. Les cirrhes, assez
longs pour dépasser les branchies (?), sont violacés à leur base et
ont l'extrémité d'un jaune d'or. Les branchies d'un rouge vif, sans
cesse en mouvement et se tordant en Sou en hélice, font ressortir
cet ensemble dont la peinture la plus parfaite aurait peine à donner
une idée exacte. Mais l'alcool détruit toute cette parure. »

Le lobe céphalique (fig. 38, 39 et 40), bombé du côté dorsal, était
fortement rétracté sous le bord antérieur du premier segment. En
avant, un profond sillon le divise en deux lobules (palpes labiaux, P)

• Quatrefages considérant les deux segments nus comme un segment unique,
c'est donc« le cinquième «qu'il faut lire. Sur le dessin, Le, pi. X, fig. 1, c'est le sixième
qui est coloré en blanc. Nous admettons plutôt ce nombre, car le dessin est fait sur
nature. En outre, sur le même dessin, les cirrhes parapodiaux des quatre ou cinq
segments antérieurs sont annelés de brun, et la description n'en parle pas. D'après
ce que nous savons de VEunice torquala, c'est le dessin qui doit avoir raison sur la
description.

FAUNE DES ANNELIDES DE BANYULS. 409

plissés. Deux autres sillons profonds séparent, du côté supérieur,
deux lobules plus petits (palpes frontaux, P').

Les antennes, au nombre de cinq, placées sur des cératophores très
réduits, s'insèrent sur un arc de cercle à concavité antérieure. Ce
sont des appendices subulés, lisses, dont la longueur ne dépasse pas
celle des quatre premiers segments. Les différences de longueur
entre eux sont faibles, et, sur les deux échantillons examinés, leurs
proportions sont les suivantes : antenne moyenne > antenne im-
paire, > antenne externe. Délie Chiaje, Quatrefages et Ehlers ont
trouvé que l'antenne impaire était la plus longue. Gomme cette
disposition est la règle chez les Eunices, nous attribuerons la diffé-
rence trouvée par nous à l'état de conservation des pièces exa-
minées.

Entre les antennes moyennes et externes se trouvent deux yeux
petits, noirs, avec un reflet bleuâtre. Les organes nucaux ne sont
pas visibles à l'extérieur.

Le premier segment est plus long que les trois suivants. Vers son
milieu, sa largeur dépasse un peu celle du corps. II présente du côté
antérieur, sur la face dorsale, une annelure ressemblant aune moitié
de segment. En arrière se trouve un sillon plissé, qui est en conti-
nuation directe avec le bord antérieur ventral du segment. Ce der-
nier, évasé en forme d'arc de cercle, limite la bouche en arrière et
présente des plis assez réguliers, qui s'étendent sur presque toute la
longueur du segment. L'état de contraction de l'animal ne nous a
pas permis de constater la présence de coussinets buccaux.

Vorifice buccal [b) est une large fente semi-circulaire, qui s'étend
transversalement sur presque toute la largeur de la face ventrale du
segment.

Le deuxième segment est interrompu du côté dorsal et peu marqué
du côté ventral. Il est au moins quatre fois plus court que le pre-
mier et porte, du côté dorsal, deux cirrhes tentaculaires, qui ne dé-
passent pas en longueur le premier segment. Ce segment, comme le
premier, est dépourvu de parapodes.

410 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

A partir du troisième ']usq\i' àu dernier, tous les segments sont pour-
vus de parapodes. Les trois ou quatre seguients antérieurs sont
pourvus de parapodes plus ou moins rudimentaires placés plus ven-
tralement que sur les autres segments; leurs cirrhes dorsaux sont
faiblement annelés et plus longs que ceux des autres segments.

Les segments qui viennent ensuite ont des parapodes normaux,
auxquels viennent s'ajouter, à partir du dixième ou douzième, des
branchies.

Wn parapode (fig. W) normal, pris dans la moitié antérieure du
corps, est composé des organes suivants :

Un cirrhe dorsal {Ch)^ subulé, à base légèrement renflée. Le cirrho-
phore est extrêmement réduit et n'est pas séparé du cirrhe par un
sillon. La branchie est insérée du côté dorsal, et sa base est con-
fondue avec celle du cirrhe. Dans le cirrhophore est implanté un
faisceau d'acicules jaunes, à extrémité recourbée.

Le mamelon sétigère est arrondi. Il présente, à son extrémité dis-
taie, une surface déprimée d'où sortent les faisceaux de soies ayant
leur origine dans un bulbe sétigère unique. Il y en a un dorsal de
soies simples et un double faisceau de soies composées, insérés
dans des replis allongés et parallèles.

Les soies simples dorsales sont de deux sortes : des soies jaunes à
extrémité aplatie et ailée en forme de sabre, légèrement recourbée
et très finement dentée sur le bord convexe qu'on rencontre chez la
plupart des Euniciens, et des soies en spatules (fig. 42) à bord frangé.
Ces dernières sont incolores, transparentes, à extrémité fortement
aplatie. Elles ont huit à dix franges ou filaments ; sur un des côtés,
il y en a un beaucoup plus long et beaucoup plus fort que les autres.

Les soies composées (fig. 43) ont une serpe terminée par un crochet
bifide, protégée par une demi-gaine bivalve dont la largeur égale
celle de la serpe. La largeur de cette dernière est comprise trois fois
et demie dans la hauteur du tranchant. La hampe hétérogomphe
porte des stries sur la partie du tranchant qui avoisine le rostre.

Les acicules sont noirs et forment un groupe de deux ou trois

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. m

entre les faisceaux de soies. Une ou deux soies aciculaires se mon-
trent à partir du quatre-vingt-dixième ou centième segment (taille
de 3 mètres). Elles sont noires, légèrement recourbées; l'extrémité
distale présente un double crochet peu marqué, sans gaine.

Le cMV'Ae ventral dans la moitié antérieure du corps est formé par
un cirrhophore globuleux, surmonté d'un petit article conique. Ces
deux parties du cirrhe ne sont pas nettement séparées l'une de
l'autre. Dans la moitié postérieure, le cirrhophore s'amincit et tout
le cirrhe prend un aspect subulé.

Dans les segments tout à fait postérieurs, les parapodes, ou mieux
leur mamelon, deviennent de plus en plus rudimentaires, en même
temps que les cirrhes s'allongent.

Les branchies (fig. 4<, ér), qui commencent au dixième, douzième
segment par un très petit nombre de filaments, arrivent rapidement
à en avoir le maximum. Pour la taille de 3 mètres, c'est entre le
trentième et le cent cinquantième que ceci se réalise. La branchie
qui a 9 millimètres de longueur porte plus de trente-cinq filaments.
(Le chiffre 37 paraît être assez constant, mais il peut être dépassé.)
Au deux centième segment, il y en avait encore vingt-quatre. Les
branchies persistent jusqu'à l'extrémité postérieure du corps.

Le pygidium manquait à tous nos échantillons.

Mâchoire. — Le labre (fig. 43) présente une lame calcaire arrondie.
Le manche est traversé par un pli diagonal (qui atteint la moitié
de la longueur totale du labre) sur lequel passent des stries d'ac-
croissement. Les pinces mandibulaires (fig. 45) sont plus de deux
fois aussi longues que les supports. Leur bord externe est légère-
ment infléchi en dedans, formant ainsi une gouttière. Les maxilles I
(fig. 46) portent 4 ou 3 dents. A gauche, les autres maxilles (fig. 47)
en ont le nombre suivant : maxille II, 6 ou 7 ; III, 4 ou 5 ; IV, 4 ;
V, 2 toutes petites. A droite, maxille II, 1 ; IV, 1, et V, 2 toutes petites.

Les deux échantillons incomplets ont été trouvés sur le rivage,
rejetés par la mer. C'est presque toujours ainsi qu'on s'est pro-
curé les Eunices géantes, ce qui n'est pas une raison pour dire.

412 G. PRUVOT ET E.-G. HACOVITZA.

comme Qualrefages (23, t. I, p. 309), que « cette belle espèce doit
être essentiellement pélasgique». L'exemplaire compléta été trouvé
à l'occasion du creusement du vivier du laboratoire. En soulevant
une très grosse pierre reposant sur de la vase, et qui se trouvait en-
viron à 3 mètres de profondeur, les ouvriers découvrirent l'animal
dans une dépression dont les parois lisses attestaient son long sé-
jour. Les trois échantillons étaient des femelles.

Monstruosités. — Depuis le travail de Cori (58) sur les anomalies de
segmentation chez les Annélides, l'attention des annélidologues a
été attirée sur ce sujet, et l'on possède déjà beaucoup de documents.
Ehlers * constate que certaines familles y sont plus sujettes que
d'autres, et Buchanan (6«) en fournit la preuve dans un travail où
sont consignés un grand nombre défaits en ce qui concerne les Am-
phinomiens et les Euniciens. L'auteur, devant le grand nombre des
anomalies dans la première de ces familles, est tenté de les consi-
dérer plutôt comme des variations normales que comme des mon-
struosités, ce qui certes est exagéré.

Par contre, la famille des Euniciens paraît plus rebelle à ces mal-
formations. Cori (/. c.) en a trouvé chez les genres Lumbi^iconereis^
Halla et Diopatra, et Buchanan (/. e.) chez les Lumbriconereis et
Halla. Par contre, ce dernier auteur n'en a pas trouvé chez les
genres Eunice Marphysa, Diopatra et Arabella. Nous n'en avons pas
trouvé non plus chez Staurocephalus, Lumbriconereis coccinea^ Eunice
Harassii et torquata ; c'est pourquoi il nous paraît intéressant de
signaler une anomalie de segmentation chez V Eunice Bousseaui, qui
sera, avec celle décrite chez VE. florideana, la première qui ait été
notée dans le genre Eunice.

Gomme le montre la figure 7 (texte), entre deux segments nor-
maux (N N') se trouvent quatre segments (I-IV) normalement consti-
tués à gauche, mais dont les sillons intersegmentaires convergent

* Cité par Cori, loc. cU,, p. 569, note.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 413

vers le flanc droit, du côté dorsal comme du côté ventral. Le rudi-
ment de parapode (P) doit correspondre au segment I, le moins
anormal des trois. Du côté gauche, les parapodes sont tout à fait
normalement constitués. Ce cas se rapproche de celui trouvé par
Buchanan (61, p. 534, Mg. 5) dans l'extrémité postérieure d'une
Amphinome; seulement, la malformation de noire Eunice se trou-
vait en arrière du soixante-dixième segment, c'est-à-dire dans le
tiers antérieur de l'ani- a

mal.

Gori (58), pour expli-
quer ces anomalies, sup-
pose que, pendant le
développement, il s'est
formé plus de segments
primoTd\aux{Ursegmente)
d'un côté que de l'autre.
Ces segments supplémen-
taires se seraient déve-
loppés isolément, ou
deux segments d'un côté
se seraient soudés avec
un seul de l'autre côté.
Dans le cas présent, quatre segments primordiaux ont dû se souder
avec un seul du côté opposé, ce dernier restant rudimentaire.

Nous croyons que, dans le cas exposé, la théorie de Gori ne satis-
fait pas complètement l'esprit. Ehlers' pense que, souvent, les mal-
formations sont dues à la régénération des blessures. Nous sommes
tentés d'admettre cette manière de voir pour notre exemple, car on
a réellement l'impression que les parapodes et la paroi de droite des
quatre segments ont été enlevés d'une manière violente, et que la
blessure s'est simplement cicatrisée. On expliquerait de cette manière

Fig. 7. — Anomalies de segmentation de VEunice
Houssenui. Cniiloiirs de quelques segments anor-
maux de !a région antérieure du corps. Les para-
podes normaux n'ont pas été figurés. Grand, nat.

A, face dorsale ; B, face ventrale ; C, face latérale droite ;
NN, segments normaux ; I-IV, S'jgments anormaux ; p, pa-
rapode rudimentaire des segments anormaux.

' Cité par Cori, loc. cit., p. 569, note

414 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

plus facilement la présence du rudiment de parapode qui se trouve de
ce côté, et l'aspect du côté droit. Peut-être, le cas observé par Bucha-
nan et cité plus haut pourrait s'expliquer de la même manière?
Nous nous garderons bien pourtant d'être trop affirmatif sur ce sujet.
Une autre anomalie (fig. 8, texte) se trouve réalisée sur une

branchie. Sur la tige princi-
pale (T) se trouvent deux ti-
ges secondaires (T' T"), pour-
vues aussi de filaments d'un
seul côté. Les bandes de pig-
ment qui se trouvent sur la
tige principale et sur ses fila-
ments manquent sur les ti-
ges secondaires. Ces bran-
ches sont, sans aucun doute,
homologues des filaments.
Elles sont placées du même
côté et occupent la place de
deux filaments normaux. Le
segment qui portait cette
branchie était normal.

c.d

Syn. 1825. Nereis giyantea Délie

Chiaje (f«), t. II,

pages 389 et 424,

pi. XXVII, fig. 1-8.

1 841 . Eunice gigantea Delle

Chiaje (17), t. III,

p. 93, pL XCVII,

%. 1-5-7, 14 et 15, pi. CXLII, liç. 7-9 et 13, et t. V, p. 100.

1865. Eunice Rousseaui Quatrefages (23), 1. 1, p. 309-311, pi. X, fig. 1-4.

1865. Eunice maxima Quatrefages (23), t. I, p. 330.

1867. Eunice validissima Grube (26), p. 67, note.

1868. Eunice maxima Ehlers (28), p. 310-311, pi. XV, fig. 30-34.
1878. Eunice (Eriphyk) Rousseaui Grube (4-1), p. 98.

1889. Eunice Rousseaui Remy Saint-Loup (55), p. 412.

Fig. s. — Anomalies de V Eunice Rousseaui.
Branchie droite du cinquantième segment
vue par l'arrière 6.

T, rachis branchial présentant des traînées de pigment
brun ; T' et T", rachis secondaires qui se sont déve-
loppés à la place de deux filaments ordinaires (F) ;
Crf, cirrlie dorsal.

Syn.

FAUNE DES ANNFLIDES DE BANVULS. 415

Plusieurs Eunices géantes ont été décrites depuis Pallas (1788),
qui en décrivit une pour la première fois sous le nom de Nereis
aphroditoïs. Le nom de y'tgantea, appliqué à tort et à travers par les
anciens auteurs, a produit une confusion extraordinaire dans la no-
menclature de ces animaux. Quatrcfages et p]hiers ont établi la sy-
nonymie, et nous renvoyons à ce dernier pour l'historique de toute
cette question. Il ne restait, après l'enquête de ces auteurs, que trois
Eunices géantes : VEunice aphroditoïs de Pallas (mer des Indes),
VEunice maxima de Quatrefages (Méditerranée) et VEunice Rousseam
du même auteur (Atlantique). Les deux dernières sont manifes-
tement la même espèce, car il n'est pas possible de trouver un seul
caractère sérieux qui puisse servir à les distinguer. Il ne reste donc
qu'une forme habitant la mer des Indes, et une autre l'Atlantique
et la Méditerranée. Les différences sont très faibles entre ces deux
Annélides, et n'était l'habitat si différent, on serait tenté de les
réunir. Nous croyons cependant qu'il faut pour le moment les
séparer, jusqu'à ce qu'on ait résolu une question fort importante
pour leur position systématique, qui ne paraît nullement avoir
préoccupé les auteurs. Il s'agit de la forme jeune de ces animaux, car
nous croyons qu'il n'est venu à l'idée de personne que ces animaux
sont nés avec plusieurs mètres de longueur, comme paraissent pour-
tant le faire supposer les descriptions systématiques. Nous ne pou-
vons, malheureusement, apporter aucune lumière sur ce point.
Les Eunices, qui ont été décrites, présentent des caractères diffé-
rentiels avec VEunice maxima, comme on peut s'en convaincre en
consultant les diagnoses courtes. Quoique très voisine de ces formes,
la grande Eunice paraît ne pouvoir s'identifier avec aucune et paraît
présenter plutôt des caractères intermédiaires entre VEunice Harassii
et VEunice torquata. Elle se rapproche le plus de la dernière. Peut-
être, les différences qu'on constate ne sont-elles dues qu'aune diOé-
rence d'âge? Mais, comme nous n'avons pas trouvé d'intermédiaires
entre ces formes, la question, pour le moment, reste en suspens.

Nous n'admettons pas le genre Eriphyle (Kinberg), parce qu'il

416 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

est très mauvais, n'étant basé que sur un caractère sans valeur
morphologique, ce qui amène une classification tout à fait artifi-
cielle des espèces d'Eunices. Placer dans le même genre ou sous-
genre les Eunice torquata et lœnia, et séparer en même temps
la première de VEunice Rousseam, c'est montrer qu'on ne tient
aucun compte des affinités naturelles de ces animaux. Nous allons,
du reste, revenir sur ce point dans le chapitre commun à toutes
les Eunices décrites.

QUELQUES OBSERVATIONS SUR LE GENRE EUNICE.

Lobe céphalique. — Les éludes d'Ehlers (88), de Spengel (46),
de Pruvot (50), de Jourdan (53), permettent de retrouver dans le
cerveau des Euniciens les trois centres cérébraux des Polychètes et
rendent possible l'homologation des organes si variés qui s'y trou-
vent placés. Ainsi, les quatre lobules, plus ou moins distincts, du
lobe céphalique des Eunices, et qui sont les dépendances du cerveau
antérieur, sont respectivement homologues des palpes frontaux et
labiaux des /T^fl/mœcm, comme l'a montré Pruvot (50, p. 03) pour
les palpes labiaux et comme nous avons pu nous en convaincre pour
les palpes frontaux.

Du cerveau moyen dépendent les yeux et les antennes. Ces der-
niers organes, comme l'a montré Pruvot (50, p. 52 et 53) pour
Vffyalinœcia, sont formés par un long flagellum d'origine purement
épidermique, ne pouvant exécuter de mouvements propres, et d'un
cératophore contenant les muscles moteurs du flagellum. Chez les
Eunices, le cératophore est très réduit, mais il existe néanmoins
avec ses caractères typiques.

L'organe niical, dépendance du cerveau postérieur, a été étudié
par Jourdan (53). 11 ne peut servir à la spécification, d'abord parce
qu'il est très semblable chez toutes les Eunices, et ensuite parce
qu'il n'est pas visible à l'extérieur. C'est, en effet, une poche qui se
trouve profondément enfoncée sous le bord antérieur du premier

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 417

segment. Plus large en avant qu'en arrière, elle est séparée en deux
par un sillon longitudinal bien marqué, situé dans le plan sagittal
du corps. Cet organe est l'homologue des quatre fossettes vibratiles
du Staurocephalus et des deux fossettes de la Lumbriconereis.

Segments teintaculaires. — Après les travaux de Pruvot (50, p. 79
et80)j on ne peut plus considérer le segment qui porte les cirrhes
tentaculaires comme un simple anneau faisant partie du premier seg-
ment. Comme son innervation le montre, c'est bien un vrai segment
un peu modifié. Les Eunices ont donc, comme les autres Euniciens,
deux segments post-céphaliques, qui ne ressemblent pas aux seg-
ments ordinaires du corps.

Parapode. — Cet organe est formé chez le genre Eunice, comme
chez tous les Euniciens, par une rame ventrale complète et une rame
dorsale rudimentaire. Voici un tableau comparatif des homologies
à établir dans les trois genres qui nous ont occupés :

Staurocéphale. Lumbriconei-eis. Eunice.

M f O O Branchie.

% t« 1 Cirrhe dorsal avec O Cirrhe dorsal avec

ci ^ f

§ V un acicule et bulbe. Acicules et bulbe sétigère. aciculea et bulbe sétigère.

^ / Mamelon sétigère. Mamelon sétigère. Mamelon sétigère.

w < \ Bulbe sétigère avec Bulbe sétigère avec Bulbe sétigère avec

S (S ;

g g j acicules et soies. acicules et soies. acicules et soies.

> \ Cirrhe ventral. O Cirrhe ventral.

Comme nous l'avons déjà dit (p. 362), la branchie des Euniciens
doit être considérée comme une nouvelle acquisition et non comme
un cirrhe parapodial transformé.

A première vue, le cirrhe dorsal paraît être dépourvu de cirrho-
phore, car rien à l'extérieur ne décèle sa présence. Il n'en existe pas
moins (pi. XVIII, fig. 76, cp), et presque toute la partie renflée proxi-
male du cirrhe peut être considérée comme représentant le cirrho-
phore. En effet, la présence d'un diverticule de la cavité générale
et la présence des muscles moteurs du cirrhe l'indiquent suffisam-
ment. Il y pénètre, en outre, le sommet d'un groupe d'acicules {ah)
naissant dans un bulbe sétigère (As'), rempli de pigment brun foncé.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3^ SÉRIE. ~ T. lU. 1895. 27

nS G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

Cet amas de pigment fut considéré par Ehlers (28) comme l'organe
segmentaire, et par Claparède (3») comme un œil. Spengel (46, p. 21),
d'abord, Jourdan (53, p. 296-298) ensuite, montrèrent sa véritable
nature. Les efforts très méritoires de Saint-Joseph (54, p. 199) pour
combattre l'opinion d'Ehlers étaient donc inutiles, puisqu'on savait
depuis longtemps à quoi s'en tenir.

Les deux faisceaux de soies sont implantés dans un bulbe unique
{bs') dont la structure est identique à celle du bulbe du Staurocé-
phale. Les acicules font aussi partie du faisceau dorsal, mais la soie
acJculaire appartient au faisceau ventral.

Les soies simples et ailées en forme de sabre ne peuvent donner
de bons caractères spécifiques, car elles sont très semblables chez les
différentes espèces et ne sontpas caractéristiques du genre, ni même
de la famille. Il en est tout autrement pour l'autre forme de soies qui
se trouve dans le faisceau dorsal. Ces soies sont caractéristiques du
genre Eunice et sont très utiles pour la distinction des espèces. For-
mées par une lame de chitine mince et incolore dont le bord ter-
minal se résout en minces lanières, elles ont les bords latéraux légè-
rement rabattus en dedans. L'extrémité de la soie est donc plate,
mais du côté proximal les deux bords se réunissent en cornet. Chaque
lanière est enroulée sur elle-même, ce qui lui donne l'aspect d'un
filament cylindrique. Cette disposition a été dessinée pour la soie
de V Eunice Rousseaui (fig. 42). Von Marenzeller (63, p. 32, pi. [I,
fig. 5, A) est le seul qui ait donné un dessin et une description dé-
taillée de ces sortes de soies. Mais sa figure n'est pas tout à fait
exacte, et il n'a pas vu l'enroulement des lanières. Celles qu'il des-
sine ont les bords simplement rabattus.

Généralement, la frange la plus externe d'un côté ou des deux
côtés est beaucoup plus développée que les autres. Cette dispo-
sition est très variable dans les diflerentes espèces du genre Eunice,
mais la forme de ces soies est très constante pour les individus de
la même espèce.
Les soies composées sont très uniformément constituées dans le

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 419

groupe des Eimices. Les différences qu'elles présentent d'espèce à
espèce sont 1res peu marquées, aussi ne peuvent-elles être em-
ployées d'une manière pratique en spécification. Ces différences, en
effet, ne se manifestent que dans la hauteur et la largeur de la serpe,
et quelque peu dans la forme de la gaine. Beaucoup d'auteufs otit
mal figuré ces soies, parce qu'ils n'ont pas vu que la gaine n'entotl-
rait pas complèlement la serpe. Les deux valves s'arrêtent, en effet,
vers le milieu de la largeur de cette dernière partie, rie formant
ainsi qu'une demi-gaine. Par contre, chez les Staurocephahis et les
Liimbriconereis, la gaine dépasse le dos comme le tranchant de la
serpe.

On a vu dans toutes les descriptions spécifiques qu'une soie par-
ticulière venait s'ajouter, à partir d'un certain nombre de segments,
au faisceau ventral. Cette soie a été considérée à tort par tous les
auteurs comme un acicule, quoique ni sa forme ni sa position ne
justifient cette manière de voir. Un acicule est toujours rattaché à
une rame, soit normale, soit rudimentaire. Le pseudo-aciculc dont
il est question est la soie la plus ventrale du faisceau ventral.
Sa direction est la même que celle des soies composées. Elle coupe
la direction des acicules vrais presque sous un angle droit ; on ne
peut donc pas la considérer comme faisant partie du faisceau d'ad-
cules parapodiaux. Il faut la considérer alors comme indépendante,
et comme il existe aussi un faisceau d'acicules à la base du cirrhe
dorsal, le parapode des Euniciens contiendrait alors les éléments de
trois rames dans la moitié postérieure du corps. Cette simple consi-
dération aurait dû faire hésiter les auteurs à interpréter cette soie
comme un acicule, car les Polychètes à parapodes triramés sont en-
core à trouver.

Les considérations tirées de sa forme mènent exactement au
même résultat. Cette soie, en effet, présente une extrémité pourvue
de deux crochets et d'une demi-gaine bivalve, presque identique à
celle de la serpe des soies composées. Au point de vue du dévelop-
pement, ces dernières commencent aussi, comme on le sait, par être

-420 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

simples, et ce n'est que dans la suite du développement que la serpe
se détache de la hampe. Il n'est donc pas étonnant de trouver des
soies simples parmi des soies composées. En dehors des raisons
ontogéniques, l'exemple des Lumbriconereis est là pour nous l'ap-
prendre. L'étude de la structure intime du bulbe sétigère montre,
de même, que si les acicules font partie de la rangée des soies du
faisceau dorsal, la soie aciculaire est la dernière du faisceau ventral.

Les différences que cette soie présente chez les différents Eunices
fournissent de bons caractères spécifiques. Souvent, chez les grands
individus, cette soie, très proéminente, perd son crochet terminal.
Sa couleur est toujours celle des acicules parapodiaux. Ces faits
expliquent jusqu'à un certain point l'erreur des auteurs.

On a vu que l'aspect du cirrhe ventral change suivant les régions
du corps où on l'examine. Dans la région antérieure, le cirrhophore
est globuleux ; dans la région postérieure, au contraire, il est subulé.
Cela tient à la présence ou à l'absence de la « poche globuleuse » ,
décrite pour la première fois par Claparède (3», p. 398, pi. II, fig. 6,/"),
et dont Jourdan (53, p. 295-296, fig. 29) a déterminé la véritable
nature. Cet auteur cependant fait erreur, lorsqu'il dit « qu'elles se
rencontrent avec des dimensions presque égales dans tous les seg-
ments, surtout dans ceux des régions moyennes et postérieures ».
Ces organes manquent complètement dans un nombre plus ou moins
grand de segments postérieurs, suivant les espèces, et ont leur maxi-
mum de développement dans la région antérieure.

Ces organes (fig. 76, gl) forment une masse arrondie, située dans
la cavité du cirrhophore, qu'elle remplit presque entièrement. Cette
masse est formée par des cellules glandulaires épidermiques très
allongées, [qui prennent la forme de bouteilles à très long goulot.
Il n'est pas rare de trouver, chez les Chœtopodes, des cas où des
cellules glandulaires épidermiques, prenant un grand développe-
ment, arrivent à pénétrer dans la cavité générale, constituant ainsi
une masse de forme variable, enveloppée par le péritoine refoulé.
Nous aurons, dans la suite, à signaler de nombreux exemples.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 421

C'est cet appareil glandulaire qui, chez les Eunices, est surtout
chargé de fournir les matériaux nécessaires à la confection du tube.
Plus l'espèce est habile à fabriquer une demeure, plus ses glandes
sont développées et plus elles envahissent les cirrhophores de l'extré-
mité postérieure. Ainsi, chez XEunice torquata^ elles ne se trouvent
que dans une trentaine de segments antérieurs ; chez XE. Harassii,
elles envahissent presque tous les segments de la moitié antérieure,
et enfin chez VE.florideana, qui fabrique des tubes très résistants et
épais, plus de la moitié des parapodes en sont pourvus.

Signalons encore, à propos des parapodes, la tendance à la dispa-
rition des mamelons sétigères de quelques segments antérieurs. Cette
réduction s'accompagne le plus souvent de l'allongement des cirrhes
parapodiaux. On a là l'indication de la manière dont se sont formés
les segments tentaculaires.

Pygidium. — L'anus est nettement dorsal.

Les urites sont constitués comme les antennes ; nous n'y insiste-
rons donc pas. Ils sont typiquement au nombre de quatre, tous ven-
traux, mais une paire plus dorsale que les autres. Ces deux paires
n'ont presque jamais le même développement. Quelquefois, les dor-
saux sont moins développés ; le plus souvent ce sont les ventraux.
Chez les Eunices, les dorsaux seuls prennent toujours un déve-
loppement très considérable. Si, chez VEunice torquata, les ventraux
sont assez bien représentés, chez VE. florideana, ils sont réduits à
deux petites papilles sessiles et, chez VEunice Harassii, ils man-
quent complètement.

Maceoires. — Les pièces de la mâchoire sont exactement consti-
tuées comme chez le Lumbriconereis, seulement la partie chitineuse
est plus épaisse et, naturellement aussi, la proportion de calcaire
moins forte. La cavité interne ne débouche pas au sommet des pinces
et des dents de la première maxille comme chez la Lumbriconereis,
aussi les pointes ne sont-elles pas revêtues de calcaire comme dans
la mâchoire de cette dernière. Les autres maxilles cependant font
exception, du moins chez VEunice florideana où leurs dents ont, au

422 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

sommet, un revôtemenl calcaire. La lame du labre est formée presque

uniquement de calcaire.

Peut-être pourrait-on voir, dans quelques endroits du voisi-
nage des maxilles où la cuticule est plus épaisse et de couleur
noire (lig. 47, :;), les homologues des râpes des Lumbriconereis.

Classification. — Parmi les nombreux caractères qu'on peut tirer
de la description d'une Eunice, on peut trouver des caractères im-
portants et des caractères qui, pour le moment, ne paraissent pas
l'être, quoique de nouvelles découvertes puissent leur fournir un
jour de l'importance. Pour le moment, voici, croyons-nous, les
principaux caractères qui sont utiles dans la distinction des espèces
actuellement connues : 1" couleur; 2° longueur des antennes;
3» aspect de ces appendices : moniliformes ou lisses ; 4" numéro du
segment où commencent les branchies; 5" nombre maximum des
filaments branchiaux rapportés à la taille ; 6" forme des soies en
spatule ; 7° largeur et hauteur de la serpe et largeur de la gaine des
soies composées ; 8^ forme et couleur de la soie aciculaire ; 9° forme
de l'extrémité et couleur des acicules ; 10° nombre des segments
abranches postérieures ; 11° rapport de longueur entre les supports
et la pince; 12" nombre et longueur des urites.

En laissant de côté le sous-genre Marpftysa, qui a tous les droits
à être élevé au grade do genre, les Eunices sont divisées en deux sous-
genres : Eriphylt et Leodice, qui se distinguent soi-disant par la
présence ou l'absence des palpes frontaux. Comme nous l'avons dit
déjà, cette distinction est tout à fait arbitraire, parce que toutes les
Eunices ont des palpes frontaux, mais plus ou moins développés, ce
qui n'a aucune importance morphologique. Nous avons trop peu de
matériaux dans cette première contribution pour proposer une clas-
sification plus rationnelle. xNous nous réservons pour une autre occa-
sion. On peut cependant voir très clairement, parmi les Eunices, des
types, sortes de centres autour desquels viennent se grouper des
formes plus ou moins nombreuses. Les affinités des Euniciens entre
eux ne paraissent pas pouvoir s'exprimer par des candélabres plus ou

FAUNiï DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 423

moins ramifiés, mais plutôt par des ondes circulaires, qui se coupent
en différents points. h'Eunice Harassii paraît un de ces types -,
VE. torquafa, un autre, autour duquel se grouperaient VE. Rousseaui
et r^". florideana.

Fam. HESIONEA.

PODAUKE PALLIDA (cLPRD).

1864. Oxydmmm jmllidm Claparède (18), p. 521-522, pi. ÏV, fig". 1.
1874. Podarke pallida von Marenzeller (35), p. '25.
(PI. XVIII, fig. 77-83.)

Lobe céphalique qundrangulaire. — Trois antennes dont la médiane lisse est
plus courte que les externes articulées. — Deux palpes lisses pourvus d'un
palpostyle trois fois et demi plus long que le palpophore. — Quatre yeux
rouges. — Cirrhes tontaculaircs et parapodiaux hicmaux articulés, les cirrlies
neuraux lisses. — Parapodes subbirèmes. — Soies de la rame ha'Uiale unique
(deux ou trois [?] ) bifide et dentée sur le tranchant.

Claparède n'a pu avoir de cette espèce qu'un seul exemplaire
mâle; nous en avons eu deux femelles. Ces trois exemplaires sont
les seuls qui aient été trouvés jusqu'à présent.

A une longueur de 3 millimètres correspondent 19 segments (Gla*
parcde) et 3.'1 segments pour une longueur de 7 millimèlres. Le corps
est partout de môme largeur, excepté dans la région des cinq ou six
derniers segments où il est légèrement atténué. La face dorsale,
comme la ventrale, présente une légère convexité.

Coloration. — Les appendices et le corps sont transparents. Ces
animaux ou sont incolores (Claparède), ou présentent une teinte
verdâtre. La coloration est produite par un pigment vert formant,
sur chaque segment, des traînées transversales. Sur les segments
antérieurs, ces traînées sont moins distinctes que sur les postérieurs.
Sur les trois derniers segments s'étend une grande tache d'un blanc
crétacé.

ho. lobe céphalique {^i^. 11) ^ nrve, forme quadrangulaire. Il est un
peu plus large que long. Ses limites sont indiquées par un sillon bien

424 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

marqué, qui est cependant interrompu sur la ligne médiane dorsale.
Sur le bord antérieur du lobe céphalique et du côté dorsal se trouvent
insérées trois antennes. L'antenne impaire (Ai) est placée un peu
plus en arrière que les deux autres. Elle est lisse, renflée à la base,
effilée au sommet, et présente un cératophore à peine indiqué et
non individualisé. Sa longueur est moindre que la moitié de la Ion-
gueur du lobe céphalique.

Les antennes paires (Ae) sont presque une fois et demie aussi
longues que le lobe céphalique. Le cératophore n'existe pas. Leur
base est renflée, et leur extrémité subulée, divisée en six à huit
articles, diminue de largeur vers l'extrémité, ce qui donne à cet
appendice un contour scalariforme. Des poils sensitifs se trouvent
disposés au sommet des articles. Du côté ventral sont insérées deux
palpes lisses (P). Ces appendices ont un court palpophore (le vrai
palpe) et un long palpostyle dont la forme rappelle celle de l'antenne
impaire. La longueur du premier est comprise trois fois et demie
dans celle du second. La longueur de tout l'appendice dépasse celle
de la tête.

Quatre yeux rouges sont disposés en trapèze sur la face dorsale du
lobe céphalique. Les antérieurs sont plus gros et plus éloignés que
les postérieurs. Tous les quatre sont pourvus d'un cristallin.

L'organe nucal (nu) est représenté par un bourrelet cilié très peu
développé de chaque côté de la région postérieure du lobe cépha-
lique.

La bouche ventrale se présente comme une petite fente transver-
sale, entourée de lèvres plissées.

Les trois py^emiers segments (fig. 77) ne ressemblent pas aux segments
ordinaires du corps. Ils ne portent pas de soies et sont pourvus de
deux cirrhes tentaculaïres de chaque côté. Le premier segment est
plus long du côté ventral que du côté dorsal. Il est deux fois plus
court que le second, et trois fois plus court que le troisième qui a
la même longueur que les segments sétigères suivants. Les cirrhes
tentaculaires ont la même forme et la même articulation que les

FAUNE DES ANNELIDES DE BANYULS. 425

antennes externes, seulement leur région proximale est plus mince.
Ceux du premier segment sont un peu plus longs que les antennes
externes, mais ils sont plus courts que les cirrhes des deuxième et
troisième segments. Les cirrhes de ce dernier sont insérés plus ven-
tralement que ceux du second et du premier. Chacun de ces appen-
dices présente un cirrhophore très net, dans lequel pénètre un aci-
cule. Les cirrhophores des deuxième et troisième segments mon-
trent une annelure médiane, qui manque à ceux du premier
segment.

Tous les autres segments portent des parapodes subbirèmes, dont
la grandeur diminue progressivement vers l'extrémité postérieure.

Les parapodes (fig. 78) sont formés par les parties suivantes :

Le cirrhe dorsal (Ch) articulé ressemble aux cirrhes tentaculaires
et possède la même longueur que les cirrhes du troisième segment.
Son cirrhophore, nettement indiqué, n'a pas d'annelure médiane.

Le mamelon sétigère unique représente, en réalité, le mamelon
sétigère hœmal, confondu avec le neuraL Du côté distal, un petit
renflement hfemal représente le reste du mamelon hsemal, comme
l'indique la soie qui en sort. Du côté neural, une partie proéminente
en forme de bec crochu reçoit l'acicule.

Les soies de la rame haemale (tîg. 79) sont au nombre de deux ou
trois (Claparède), ou d'une seule. Elles sont très fines, et leur som-
met présente une disposition très particulière. L'extrémité est bifide,
mais la branche qui est placée vers le tranchant est moitié aussi
longue et bien plus mince que l'autre. Sur le tranchant, en arrière
de l'endroit où la bifurcation commence, se trouvent une dizaine
de dents très bien marquées.

L'acicule hœmal (fig. 80) est très mince et légèrement recourbé au
sommet.

La rame neurale possède un faisceau de nombreuses soies com-
posées (fig. 81 et 8-2). La hampe hétérogomphe présente, lorsqu'elle
est regardée à plat, des stries obliques très marquées du côté anté-
rieur et des stries transversales, alternativement claires et sombres,

426 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

du côté postérieur. La serpe est ou courte (fig. 82), large et nette-
ment dentée sur le tranchant, ou très longue (fig. 81), mince et à
tranchant paraissant lisse. On trouve tous les intermédiaires entre
les deux formes. La serpe est toujours terminée par un crochet aigu
et recourbé.

L'acicule neural (fig. 83) à extrémité droite et conique présente,
du côté antérieur, des stries transversales alternativement claires et
obscures, et du côté postérieur, des stries longitudinales. Il est,
comme toujours, placé au milieu du faisceau des soies.

Le cirrhe neural (fig. 78, Gn) non articulé, dépourvu de cérato-
phore, est conique. Il est inséré presque à l'extrémité distale du
mamelon.

Le pygidium, très court, arrondi, porte deux urilesdont la lon-
gueur est deux fois celle des antennes externes.

La trompe inerme est courte et cylindrique. Le bord de son ori-
fice est pourvu de filaments nombreux et très longs. L'intestin com-
mence au huitième segment; sa couleur, jusqu'au vingtième seg-
ment, est jaune opaque.

Ces animaux très agiles nagent avec une vitesse remarquable.
Claparède n'indique pas à quelle profondeur il a trouvé son échan-
tillon de Port-Vendres. Les nôtres proviennent du rech Lacaze-
Duthiers, par 240 à 333 mètres, dans les fonds à Amphihelia. L'ani-
mal doit probablement habiter ces coraux.

Au mois de juin, nos femelles avaient des groupes d'oeufs non
miîrs à la base ;des parapodes, surtout dans les segments posté-
rieurs.

Palpes, — Il est certain que les deux appendices insérés sur la face
ventrale du lobe céphalique des Podarke sont des palpes homologues
aux palpes bien caractérisées des Hesione, Magalia, Oxydromus, etc.
Le maximum d'appendices céphaliques que peut avoir unHésionien
est cinq \ desquels toujours deux ventraux, les palpes, et trois

* Les seules exceptions paraissent être les Cirrosyllis {Pseudosyllis de Quatre-

FAUNE DES ANNÉUDES DE BANYULS. 427

dorsaux, les antennes. Il n'y a aucune raison pour qu'il en soit au-
trement chez les Podarke. Ce qui a induit les auteurs à considérer
les palpes comme des antennes, c'est la ressemblance extérieure de
ces deux sortes d'appendices. La distinction que nous avons établie
entre la partie purement épidermique (le style) et la partie mus-
culo-cutanée (le phore) permet de se rendre compte de cette res-
semblance apparente. En effet, chez les Podarke, le palpostyle a
pris un grand développement; mais le palpophore (partie principale
du palpe) n'en existe pas moins. Dans les antennes, le cératostyle
(partie principale de cet appendice) ressemble, en effet, au style
du palpe ; mais, ici, le cératophore est très réduit et manque même
aux antennes externes. Il y a là, dans le groupe des Podarke^ une
évolution convergente de deux appendices différents, mais non
identité au point de vue morphologique, La situation différente de
ces appendices, nécessitant une innervation par des régions céré-
brales différentes, le montre aussi.

Yeux. — Les yeux postérieurs, comme les antérieurs, sont pour-
vus de cristallin. Du reste, d'après les travaux de Graber, Andrews
et d'après notre propre expérience, tous les yeux proprement dits
des Polychètes ont un cristallin.

CiRRBES TENTACULAIRES. — La préseucc d'un acicule dans le cirrbo-
phore de chacun de ces appendices est encore une preuve qu'ils ne
sont que des cirrhes parapodiaux. Les acicules sont, en effet, les
restes des rames heemales ou neurales disparues. Les cirrhes parapo-
diaux n'en possèdent point, car les deux acicules sont à leur place
dans le mamelon sétigère.

Syn, 1864. Oxydromus pallidus Claparède (i8), p. 321-522, pi. IV, fig. 1.
1874. Podarke pallida von Marenzeller (35), p, 2û.
1880. Oxydromus pallidus Grube (44), p. 228.

fages), Ceylanica et vittata Schmarda (16, p. 78) qui auraient huit appendices
céplialiques, tous dorsaux. Cela doit cerlainement provenir d'une erreur d'obser-
vation. L'auteur a dû prendre des cirrhes tentaculaires pour des antennes, d'autant
plus qu'il ne trouve que deux cirrhes tentaculaires, ce qui ne correspond pas avec ce
qu'on connaît de la majorité des Hésioniens.

428 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

Il y a quelques différences entre la description et les figures que
donne Claparède et celle qu'on vient de lire. Nous allons en donner
un tableau :

Claparède. Pruvot et Racovitza

Dimension 3 millimètres. 7 millimètres.

Nombre des segments 19 33

Couleur Incolore. Verdâtre.

Palpes , Articulés. Lisses.

Acicules hœmaux 1 ou 2 1

Soies haemales 2 ou 3 1

L'intestin commence au.. .... . 7^ segment. S^ segment.

La différence présentée par les palpes doit être attribuée à une
erreur de Claparède, d'autant plus qu'elle n'est marquée que sur le
dessin très mal fait de la planche IV, fig. 1. Quant aux autres diffé-
rences, on pourrait peut-être les attribuer au dimorphisme sexuel,
puisque Claparède n'a décrit qu'un mâle et que notre description ne
porte que sur deux femelles.

Que cet auteur se soit trompé en mettant son espèce dans le
genre Oxydromus, il n'y a là rien d'étonnant, ce genre étant très mal
délimité de son temps. Mais il est curieux que Grube la maintienne
dans ce genre, même après que von Marenzeller lui a assigné sa
véritable place. Et encore cet auteur fait justement remarquer l'er-
reur dans laquelle est tombé Claparède, en figurant douze cirrhes
tentaculaires et en n'en indiquant que huit dans sa description, ce
qui ne l'empêche pas de laisser cet animal à douze cirrhes dans les
Oxydromes, qu'il caractérise lui-même, un peu plus haut, comme
Hésioniens à seize cirrhes.

Fam. APHRODITE a.

PANTHALIS LACAZH N. SP.
(PI. XIX, fig. 84-104.)

Une large bande brune transversale par segment. — Antenne médiane renflée
;\ la base et ne dépassant pas les ommatophores. — La cinquième élytre est
la plus grande. — Des tubercules pseudo-branchiaux sur la face dorsale d'un
certain nombre de segments à la région antérieure. — Glandes fileuses à

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 429

partir du huitième segment, — A partir du même segment, la rame hremale
est aplatie, rabattue en avant de la rame neurale et porte seulement quelques
fines soies capillaires spinuleuses. — A la rame neurale s'adjoint aux soies
aristées et au faisceau ventral de soies serrulées courbes un faisceau dorsal de
longues soies droites pileuses, mélangées de soies beaucoup plus fines bipec-
tinées.

Un tronçon de 15 centimètres et demi, comprenant les soixante-
seize premiers segments. Largeur maximum, y compris lesparapodes
et les soies, au niveau de la région de la trompe, vers le trente-cin-
quième segment : 22 millimètres. Largeur à ce niveau, sans les para-
podes : 14 millimètres. A l'extrémité postérieure du tronçon, vers le
soixante-dixième segment, elle n'est plus que de 9 millimètres.
Epaisseur maxima : 17 millimètres.

Coloration. — A chaque segment, sur la face dorsale, une bande
transversale brun violacé foncé de 1 millimètre de large, s'arrêtant
à la base des parapodes qui sont incolores, et séparée de celle des
segments voisins par un mince liséré blanc. Ces bandes pâlissent et
s'atténuent progressivement à la région tout à fait antérieure oii le
dos est recouvert presque en entier par les élytres (fig. 84). Les pre-
mières élytres (fig. 87) sont peu colorées, uniformément lavées de
brun violet pâle; puis la pointe se fonce peu à peu (fig. 88) et dans
la région moyenne, quand elles ont atteint la forme en gousset carac-
téristique (fig. 89), elles montrent leurs bords antérieur et postérieur
lisérés de violet foncé presque noir, qui passe insensiblement à la
teinte générale de l'élytre vers la pointe interne. Le centre, autour
du point d'insertion sur l'élytrophore, est toujours incolore. A la
face ventrale, chaque segment montre encore une large bande
comme à la face dorsale, mais moins foncée, jaune brun et inter-
rompue sur la ligne médiane au niveau du sillon nerveux. Elles ont
leur maximum de netteté du vingtième au quarantième segment en-
viron, et deviennent de moins en moins distinctes vers la tête
comme du côté de l'extrémité postérieure.

Le lobe céphalique n'est pas détaché et distinct des ommatophores.

430 G. PRUVOT ET E.-G. HAGOVITZA.

On ne voit, du moins, comme pouvant lui appartenir, au-dessus de
la base de ceux-ci, qu'un petit tubercule rond de O"",?, se pro-
longeant antérieurement en l'antenne médiane (fig. 85, Ai), et sur
lequel un petit point de pigment noir situé au-dessous du tégument
figure peut-être un œil rudimentaire appliqué sur le cerveau. En
réalité, la partie basilaire commune des ommalophores appartient
au lobe céphalique dont elle forme la plus grande partie, et le tuber-
cule qui porte l'antenne n'en est que la portion dorsale et anté-
rieure.

Les ommalophores, près de trois fois aussi longs et deux fois aussi
larges que le tubercule en question, sont cylindriques et simplement
arrondis à l'eitrémité. Appliqués étroitement l'un contre l'autre par
leur face interne, incolores dans leur partie basilaire, ils sont forte-
ment pigmentés de noir dans leur moitié terminale (fig. 86, œ).

U antenne médiane dépourvue de cératophore, lisse, subulée et ré-
gulièrement effilée Ters la pointe, atteint sans la dépasser sensible-
ment leur extrémité antérieure.

Les antennes latérales (fig. 86, Ae), de même forme et de même
grandeur que la précédente, se détachent des ommatophores sur la
face ventrale et vers le tiers de leur longueur.

Palpes (fig. 86, P) relativement peu développés, ayant à peine
deux fois la longueur des ommatophores.

Le segment buccal bien visible dorsalemenl, mais plus étroit de
moitié que le suivant, porte la première paire de parapodes. Rudi-
mentaires, coniques, n'arrivant en avant qu'au niveau de l'inser-
tion des antennes latérales, ils supportent les cirrhes tentaculaires
(fig. 86, Th et Tn) qui sont égaux, un peu plus gros et plus longs
que les antennes^ et entre eux un faisceau de quelques soies peu dé-
veloppées.

Les parapodes du deuxième segment (premier élylrigère) sont éga-
lement coniques, un peu plus longs et plus grêles que les suivants,
et leur cirrhe neural (fig. 86, Cn), très développé comme c'est le cas
le plus fréquent chez les Aphroditiens, a une fois et demie la Ion-

PAUNE DES ANNËLIDES DE DANYULS. 431

gueur des cirrhes tentaculaires et dépasse comme eux sensiblement
l'extrémité des ommatophores.

Au delà, les parapodes deviennent lamelleux, comprimés d'avant
en arrière, et leur cirrhes se raccourcissent de plus en plus, ainsi
que le montrent les figures 90 et 91 qui représentent, au même
grossissement de cinq diamètres, le troisième et le vingt-quatrième
parapode. Le cirrhe heemal notamment, qui, à la région tout à fait
antérieure, dépassait franchement la pointe du parapode, en vient
à ne plus dépasser en longueur le cirrhe neural très réduit lui-
même, et en même temps se renfle peu à peu à sa base de manière
à prendre l'aspect des figures 91 et 92.

Au point de vue de la disposition des rames pédieuses et des
soies, les parapodes des sept premiers segments difl'èrent des sui-
vants :

Le deuxième parapode est franchement birème, bien que les deux
rames soient peu séparées. La rame hœmale montre un faisceau de
soies fines et souples, sans élargissement au delà de la hampe, mais
légèrement spinuleuses d'un côté dans leur portion dislale (fig. 95).
Le faisceau unique de la rame neurale est formé de soies extrême-
ment allongées, atteignant près de 1 millimètre de longueur, à por-
tion initiale droite, puis légèrement élargies et courbées (fig. 96), et
portant sur le côté convexe de fortes spinules qui deviennent de
plus en plus fines et rapprochées vers la pointe. Au bord le plus
ventral du faisceau, trois ou quatre soies beaucoup plus fines et plus
courtes, droites, sans élargissement, fortement barbelées des deux
côtés (fig. 97).

Aux segments suivants, du troisième au septième, la rame neurale
prédomine et forme la presque totalité du parapode (fig. 90). Tron-
quée obliquement, elle est divisée dans toute sa hauteur en deux
lèvres peu prononcées par un sillon du fond duquel émergent les
soies. L'acicule jaune, de 0"'",15 de diamètre, aboutit vers le mi-
lieu de la rame. Au-dessous, un faisceau d'une trentaine de soies
courbes, élargies au delà de la portion initiale et fortement spinu-

432 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

leuses, puis atténuées en pointe fine et régulièrement pectinée
(fîg. 90, s', et fig. 104). Au troisième parapode seulement, on trouve
encore mélangées à elles, du côté ventral, trois ou quatre petites
soies du type de la figure 97. En outre, sur toute la hauteur de la
fente pédieuse s'échelonnent, en une rangée unique, cinq ou six
soies beaucoup plus fortes et d'un jaune foncé comme l'acicule, lé-
gèrement dilatées au-dessous de la pointe, les setœ aristatse de Kin-
berg (fîg. 90, s). Cette pointe elle-même est très variable ; on peut
trouver dans le même parapode des soies surmontées d'une longue
pointe plumeuse (fig. 100), d'autres (fig. 101) où cette pointe/) est
émoussée, réduite à sa portion basilaire, d'autres qui ne montrent
plus que quelques barbules chitineuses, d'autres enfin où toute
trace de cette portion terminale a disparu. Ces soies, malgré leur
apparence, ne sont pas des soies composées, car il y a continuité de
substance sur toute la ligne de jonction entre la portion basilaire
et la pointe plumeuse, et celle-ci n'est pas susceptible de mouve-
ments sur la première. Au troisième pied, nous avons rencontré et
figuré (fîg. 98) une de ces soies d'aspect un peu différent, régulière-
ment effilée en pointe et faiblement spinuleuse sur un côté ; elle pa-
raît être la forme primitive, car on trouve aux parapodes suivants
des Intermédiaires entre elle et la forme de la figure 99, formes où
les barbules s'allongent et où s'établit une ligne de démarcation de
plus en plus tranchée entre la partie basilaire lisse et jaune et la
pointe plumeuse et incolore.

La rame hsemale forme au-dessus de la précédente, à la base du
cirrhe hsemal, un petit tubercule (fig. 90, rh) où s'engage la pointe
de l'acicule hsemal, beaucoup plus petit (0'°"',06 de diamètre) que
l'acicule neural, jaune foncé également, et au-dessous de lui émerge
un faisceau d'une trentaine de fines soies capillaires spinuleuses,
droites [sh], toutes semblables aux soies dorsales du deuxième seg-
ment.

A partir du huitième segment, les parapodes conservent la même
forme générale, seulement la rame haemale semble avoir entièrement

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 433

disparu (fîg. 91). Mais, si l'on examine le parapode par la face anté-
rieure après avoir éclairci les tissus à l'aide de la potasse (fig. 92), on
constate un changement notable. A la rame neurale, garnie toujours
d'une rangée verticale de huit à dix soies aristées et d'un faisceau de
soies courbes pectinées, setœ serrulatx (s'), au-dessous de l'acicule,
s'est adjoint au-dessus de celui-ci un nouveau faisceau composé de
soies [s") de deux sortes mélangées : les unes relativement grandes,
légèrement jaunes, droites, un peu élargies et couvertes, au delà de
l'élargissement, d'un revêtement dense de barbules (fig. 102), et
d'autres beaucoup plus petites, transparentes, barbelées (fig. 103).

Une sorte de lèvre charnue, qui n'existait pas aux pieds précé-
dents, descend sur la face antérieure du parapode de la base du
cirrhe heemal jusque vers le milieu de la hauteur de la rame neu-
rale. Elle renferme à sa partie supérieure l'acicule hœmal, et porte,
près du point où elle se termine inférieurement, une dizaine de pe-
tites soies souples, finement spinuleuses d'un côté, entièrement
semblables à celles de la rame dorsale des pieds précédents (fig. 95).
Nous devons donc la considérer comme représentant la rame hse-
male du parapode, aplatie et rabattue en avant de la rame neurale.

Les parapodes se succèdent jusqu'à l'extrémité postérieure du
tronçon, sans changement notable, sauf l'augmentation de taille et
de nombre des grosses soies aristées qui sont, vers la fin, une ving-
taine à chaque parapode.

Avec ces modifications dans les parties constitutives du parapode
apparaissent, à partir du huitième segment, les singulières produc-
tions signalées pour la première fois par Claparède chez le Polyo-
dontes maxillosus (S'y, p. 395), les Spinndrusen des auteurs alle-
mands. Chacune de ces glandes fileuses (fig. 92, gl) a la forme
d'un long boyau cyhndrique, de {y^'^,'2. de diamètre, terminé en
pointe à son extrémité interne ; celle-ci est libre dans la cavité gé-
nérale où elle arrive jusque vers la ligne médiane. La portion
interne est pelotonnée sur elle-même, puis devient rectiligne et
s'accole à l'acicule hsemal qu'elle quitte, près de sa pointe, pour

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — • 3* SÉRIE. — T. IH. 1895. 2J8

434 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

atteindre le tégument au niveau du petit faisceau de soies capillaires
spinuleuses susmentionnées ; elle appartient par conséquent à la
rame hœmale. Son contenu est formé d'un nombre immense de
filaments transparents très fins, atteignant à peine I \x de diamètre,
et qui, pressés les uns contre les autres, donnent à l'ensemble de
riches reflets métalliques, comparés déjà par Glaparède à ceux des
franges latérales des Aphrodiles.Sur notre exemplaire, les filaments
sécrétés ne dépassent pas le tégument dans la région antérieure du
corps; mais, à partir du trente-cinquième segment environ, ils
s'échappent au dehors (fig. 92, /) formant à chaque pied un éche-
veau qui peut atteindre jusqu'à 3 centimètres de longueur, s'emmê-
lant avec ceux des pieds voisins et qu'on pourrait prendre au pre-
mier abord, souillés qu'ils sont de limon, pour une production étran-
gère à l'animal.

Élytres portées sur les segments 2, 4, 5, 7, 9, 11, etc., alter-
nant régulièrement avec les pieds munis de cirrhes hsemaux jus-?
qu'à la fin du tronçon, imbriquées de chaque côté du corps, mais
laissant à nu la plus grande partie du dos, sauf les deux premières
paires qui se croisent légèrement sur la ligne médiane. La première
est suborbiculaire, prolongée postérieurement en un petit lobe
arrondi (fig. 87). Les suivantes sont ovalaires (fig. 88), dirigées de
plus en plus obliquement en avant; leur insertion sur l'élytro-
phore (i) est beaucoup plus rapprochée du bord postérieur que du
bord antérieur et, la portion de l'élytre en avant de son support
étant plus grande que l'intervalle entre deux élytrophores consé-
cutifs, c'est forcément l'élytre postérieure qui recouvre l'antérieure,
à l'inverse de ce qui a lieu dans les autres tribus des Aphroditiens.
La cinquième est la plus grande, presque parallèle à l'axe du corps,
s'étendant encore jusqu'au segment tenlaculaire en avant, alors
qu'en arrière elle ne recouvre plus que le segment cirrhigère sui-
vant. La sixième, portée sur le onzième pied, ne recouvre déjà plus
en avant que le septième segment à peine. Puis elles continuent à
décroître, s'imbriquent alors à la manière normale, c'est-à-dire

FAUNE DES ANNÉLIDES DE RANYULS. 435

d'avant en arrière, et ont leur grand axe transversal ; mais, à partir
de la vingt-deuxième environ (quarante- troisième segment), le bord
externe, qui devrait s'étendre au-dessus du parapode, se recourbe
dorsalement de manière à former une sorte de gousset (fig. 89, q)
caractéristique du genre Panthalis. Toutes sont entièrement glabres,
sans franges ni scabrilles d'aucune sorte.

A partir du douzième segment, le bord dorsal de chaque parapode,
lisse jusque-là, montre en dedans du cirrhe hœmal ou de l'élytro-
phore quelques petits tubercules, quatre ou cinq, ovoïdes, transpa-
rents, parfois légèrement pédicules (fig. Ul, st), semblables aux
petites productions signalées sous le nom de tubercules brancUiaux
par AudouinetMilnc-Edwards (5, p. 100, pi. Il) chez VAcoetes Pleei.
Nous avons pu les suivre avec une entière netteté jusqu'au vingt-
huitième segment ; puis, au delà, ils s'atténuent peu à peu et s'ef-
facent.

Orifice buccal élargi un peu transversalement, fortement plissé
pour livrer passage à la trompe dans Textroversion, sans tubercule
dorsal.

Trompe extrêmement large et musculeuse, aplatie dorso-ventrale-
mentet bilabiée (fig. 84, t?-). Les deux lèvres sont semblables. Sur
la ligne médiane de chacune d'elles, une forte papille triangulaire
(fig. 93, pa'}, un peu aplatie, légèrement colorée en bleu ardoisé,
insérée en dehors du bord même de la lèvre. Le bord de celle-ci
présente de part et d'autre de la papille médiane une série de neuf
papilles (/ja) hyalines, légèrement comprimées latéralement; les plus
externes sont peu distinctes. Quatre fortes mâchoires adossées deux
à deux près de la ligne médiane en une paire dorsale et une ven-
trale. Toutes semblables, elles se terminent par un crochet recourbé,
séparé par une profonde échancrure de la lame masticatrice qui est
lisse dans sa moitié postérieure et porte, dans sa moitié antérieure,
six denticules émoussés et peu marqués (fig. 94); du côté opposé
se trouve une forte apophyse (g), pour l'insertion du ligament unis-
sant les deux mâchoires d'une même paire.

436 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

Nous n'avons pas de renseignements suffisamment précis sur
l'habitat de cet animal, qui a été pris à la ligne en notre absence
au mois de novembre. L'imbrication à rebours des premières élytres,
obstacle à la progression dans le sable ou même à sa surface dans
l'eau, donne à penser qu'il doit vivre dans un tube sécrété par lui,
comme c'est le cas pour VAcoetes Pleei Aud. et Edw., VEuarche
tubifex (Ehl.), le Panthalis Œrstedi Kinb,, VAcoetes lupina (Stimp.)
et probablement tous les Acoetides dont toutes les espèces connues
présentent la même disposition des élytres.

Discussion spécifique. — Déjà par son mode de capture si excep-
tionnel pour une Annélide, on serait tenté d'attribuer cet animal au
Polyodontes maxillosm Ranz. H. Eisig (5«, p. 325) nous apprend, en
effet, qu'à Naples où l'on. recueille en moyenne trois ou quatre Po-
lyodontes par an, ils sont toujours pris aux hameçons des palangres
et qu'on ne les obtient jamais qu'à l'état de tronçons de la région
antérieure. R. Saint-Loup a eu aussi entre les mains un tronçon
d'un grand Acoetide pris de la même manière aux environs de Mar-
seille, et qu'il a rapporté également au Polyodontes maxillosus (55).
On peut concevoir d'après cela, et d'après les études en particulier
d'Eisig sur le produit des glandes flleuses, le genre de vie de ces
grands Aphroditiens. Ils doivent habiter des tubes enfoncés dans le
sol, de préférence dans les fentes des rochers, puisque les dragues
et les chaluts n'en ramènent jamais, et que les palangres ou lignes
de fond qui les capturent sont d'habitude tendues dans les fonds ro-
cheux. Très carnassières, comme le fait présager leur trompe et
leurs fortes mâchoires, ces Annélides doivent se tenir à l'affût à
l'entrée de leur habitation. Elles se jettent comme sur une proie sur
l'appât des lignes qui vient tomber à leur portée, mais elles n'aban-
donnent pas leur tube, se cramponnent aux parois, comme toutes
les AnnéHdestubicoles, et se laissent briser, quand la ligne est reti-
rée, plutôt que de céder.

L'animal qui nous occupe ressemble encore au Polyodontes maxil'

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 437

losus, tel que l'ont fait connaître Délie Chiaje (■*) et Claparède (27),
par la taille, les caractères de coloration, la forme générale du corps
et des appendices. Mais la description et les figures de Claparède
montrent déjà des différences sensibles. C'est ainsi que l'espèce na-
politaine a les élytres planes et non campanulées, beaucoup plus
petites encore que chez notre espèce, celles du même côté n'arri-
vant pas même à se toucher par leurs bords. La forme des soies est
toute différente, la rame dorsale en est dépourvue, et ce caractère
est confirmé par H. Eisig (52, p. 326). Une autre différence encore :
Eisig figure (52, pi. XXXVl, fig. 4) les Spinndrusen du Polyodonte à
partir du cinquième segment au moins, tandis que, chez notre indi-
vidu, elles ne commencent qu'au huitième segment. Enfin, Délie
Chiaje attribue seulement quatorze papilles à chaque lèvre de la
trompe en outre de la longue papille médiane.

Mais une différence bien plus importante se montre dans les
appendices céphaliques. Grube pour le Polyodonf.es gulo (Gr.) de la
mer Rouge, Délie Chiaje et Claparède pour le P. maxilloms Ranz.,
sont très catégoriques : les Polyodontes sont dépourvus d'antenne
médiane; et Grube, dans sa revision des Aphroditiens (38), fait de
ce caractère la définition même dugenre Polyodontes. ^ous ne pou-
vons donc avoir de doute à ce sujet; les Polyodontes représentent
parmi les Acoétides ce que sont les Sigalions parmi les Sigalionides.
Et la même confusion s'est établie. De même qu'après la découverte
de Sigalionides à antenne impaire, les Sthenelais de Kinberg, Milne-
Edwards a cru simplement rectifier une ancienne erreur de sa part
en attribuant à son Sigalion primitif une antenne qu'il n'avait jamais
eue, de même Buchanan vient de représenter (64) le Polyodontes
maxillosus orné d'une longue antenne médiane à laquelle le genre
n'a pas droit. L'individu figuré provenait de Naples. Il n'est pas im-
possible que ce soit l'espèce que nous venons de décrire. Malheu-
reusement, le dessin, assez sommaire du reste, n'est accompagné
d'aucune description ; toutefois, l'antenne impaire est figurée à peu
près deux fois aussi longue proportionnellement qu'elle l'est chez

138 G. PRUVOT ET K.-G. UACOVITZA.

notre individu, et les palpes sont aussi beaucoup plus développés.

Ce qui nous a fait longtemps hésiter à ériger cet animal en espèce
nouvelle, c'est que nous ne connaissons aucune ligure acceptable
de la région céphalique d'un Polyodonte, aucune confirmant les
descriptions et montrant sans ambiguïté possible qu'il existe bien
des Acoétides dépourvus réellement d'antenne médiane. Buchanan
a représenté dans le môme travail un type très proche allié, Eupolyo-
dontes Corm'shii, qui se caractérise par une paire d'yeux latéraux,
énormes et très saillants. Les antennes latérales naissent, comme
dans la règle ordinaire, en dessous de deux lobes frontaux qui repré-
sentent manifestement les deux ommâtophores habituels, et il est
au moins probable que c'est également un type dépourvu d'antenne
impaire. L'auteur en indique une, cependant, dans la description :
« A minute médian prostomial tentacle situated on the posterior
part of the proslomium and jusl in front of a slightly raiscd part of
the back wich forms a kind of caruncle. » A l'examen de la figure,
nous ne pouvons nous défendre de l'idée qu'il n'y a là rien autre
chose qu'un repli cutané médian appartenant au bord antérieur du
segment buccal, et comme imprimé dans l'angle que forment les
bords internes des deux élytres de la première paire. Nous ferons
connaître un cas tout à fait semblable chez un Sigalionide.

Un autre embarras se dresse pour l'attribution générique de celte
espèce. Buchanan a proposé dans le même mémoire un remanie-
ment complet de tous les Acoétides, et, à accepter ses conclusions,
nous aurions affaire encore à un Polyodonte. Mais la classification
proposée ne paraît pas devoir être acceptée sans réserves ; on peut
douter même qu'elle constitue un progrès. L'auteur supprime réso-
lument les g^enres Acoeles, Eupompe, Panthalis, Euarche, pour faire
rentrer la plupart de leurs espèces dans le genre Polyodontes. Le seul
genre ancien qui ait trouvé grâce est le genre Eupanthalis Mc-Inl.,
qui n'est peut-être pourtant pas le mieux caractérisé. Il lui est attri-
bué, outre l'espèce type, Eupanthalis Kinbergi Mc-Int., YEuarche
tubifex Ehl. et le Panthalis hicolor (Gr.) pro parle. La revision est

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. i3<)

complétée par l'établissement du genre nouveau, Eupolyodontes^
dans lequel rentre, avec l'espcce nouvelle, Eupolyodonles Cornishn
Buch., V ancien Pohjodontesgulo (Gr.) de la mer Ronge.

Pour effectuer cette révolution, Buchanan a substitué aux carac-
tères anciens, tirés des élytres et des appendices céphaliques, ceux
tirés uniquement de l'état sessile ou pédoncule des yeux; du moins,
aucun des autres caracLères qui trouvent place dans sa définiLion
des genres n'est-il général :

Eupolyodonles. — Peduncles of eyes arising laterally from the base
of the prostomium.

Polyodontes. — Peduncles of eyes arising from the front of the
prostomium.

Eupanthalis. — Sessile eyes, 4 in number.

Y a-t-il avantage à cette substitution de caractères? Le nouveau
^enre Eupolyodonles montre déjà combien les derniers proposés sont
d'un usage délicat. Il semble, en effet, d'après les définitions, qu'il
y a une opposition complète : chez Polyodontes, les ommatophores
naissent du bord antérieur de la tête, tandis que, chez Eupolyo-
donles, ils naissent sur les côtés. Or, les deux figures de l'auteur
montrent avec évidence que ces productions frontales, qui sont les
ommatophores, se rencontrent aussi, et dans les mêmes rapports,
avec les antennes latérales notamment, chez l'Eupolyodonte. Ils
semblent bien n'être pas terminés par une coupole pigmentée,
mais c'est le cas aussi chez l'espèce suivante que nous décrivons et
qui est néanmoins un véritable Panthalis, c'esl-ii-dire un Polyodontes
au sens de l'auteur anglais.

En réalité, quelques-uns au moins des genres anciens sont très
bien définis, notamment par le nombre des appendices céphaliques,
qui, chez tous les Aphroditiens, et d'une manière générale chez
toutes les Annélides, est considéré presque unanimement comme
fournissant des caractères de premier ordre pour l'établissement
des genres, et les descriptions d'Acoétides données jusqu'ici établis-
sent sans difficulté trois sections :

440 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

A. Pas d'antenne médiane. Une paire d'ommatophores. — Polyo-
DONTES Ranz.

Le genre Eupolyodontes Buch. appartient, selon toute vraisem-
blance, à cette section et peut être conservé, caractérisé par ses
deux gros yeux latéraux, en dehors des ommatophores frontaux et
ses branchies bien développées.

B. Une antenne médiane. Pas d'ommatophores. — Euarche Ehl.,
EuPANTHALis Mc-Tnt. (?)

G. Une antenne médiane. Une paire d'ommatophores. — Acoetes
Aud. el Edw., Eupompe Kinb., Pantiialis Kinb.

Acoeles et Eupompe ne diffèrent que par l'extension plus ou moins
grande des élytres, qui se croisent sur la ligne médiane dorsale
avec celles du côté opposé chez le premier, tandis qu'elles laissent
à nu le milieu du dos chez le second. Mais toutes les observations
tendent de plus en plus à prouver que cette extension est sujette à
une très grande variabilité chez la plupart au moins des Aphrodi-
tiens, dans les limites non seulement d'un même genre, mais par-
fois aussi d'une même espèce. Et parmi les Acoétides même, V Acoetes
lupina (Slimp.) de Gharleston Harbour, quoique probablement iden-
tique à VAcoetes Pleei Aud. et Edw. des Antilles, a les élytres trop
petites pour se croiser sur le dos. Même chez l'espèce type du genre
Eupompe, V Eupompe Grubei Kinb., les élytres ne laissent la ligne
dorsale à nu que dans la région antérieure du corps et se croisent
dans le tiers postérieur. Même cas pour le Panthalis nigromaculata
(Gr.) où les élytres ne recouvrent le dos entièrement qu'à partir du
trente-cinquième segment. Ce caractère est donc insuffisant pour
justifier une distinction générique, et Eupompe, plus récent, doit
tomber en synonymie dJ Acoetes.

En est-il de même pour Panthalis? Kinberg a donné comme ca-
ractère différentiel entre ses deux genres : Eupompe et Panthalis, les
élytres toujours planes chez le premier, campanulées à l'exception
des premières paires chez le second. A ce caractère qui semble précis
et, en tout cas, d'une apphcation facile, Grube (38, p. 70) a tenté

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYDLS. 441

de substituer un autre : les Eupompes auraient toutes les élytres im-
briquées en sens inverse de l'imbrication ordinaire, se recouvrant
d'arrière en avant, tandis que, chez les Panthalis, ce mode d'imbri-
cation à rebours ne se présenterait qu'à la région tout à fait anté-
rieure, les élytres se recouvrant ensuite de la manière normale,
c'est-à-dire d'avant en arrière ; et d'après ce principe, il range parmi
les Panthalis son P. melanotus des Philippines, malgré ses élytres
planes. L'imbrication est la même chez notre espèce où, à partir du
trente-cinquième segment (dix-huitième élytre) environ, l'insertion
de l'élytre sur l'élytrophore est assez reportée en avant pour que le
bord postérieur de l'élytre dépasse le niveau de l'élytrophore suivant.
Quelque soit celui de ces caractères auquel on s'arrête pour définir
les deux genres, nous avons donc affaire ici à un \ érilRhle Panthalis,
et il se distingue facilement de toutes les espèces connues qui ne
sont qu'au nombre de quatre : il diffère des Panthalis Œrstedi Kinb.
et P. gracilis Kinb. par les palpes beaucoup plus courts, les tuber-
cules pseudobranchiaux dorsaux, surtout l'absence de soies pénicil-
lées autour de l'orifice des glandes fileuses et la présence d'un fais-
ceau dorsal de soies droites, symétriques, à dense revêtement pileux
au bord dorsal de la rame ventrale. La taille plus grande, la colora-
tion, les élytres campanulées, probablement aussi la forme des soies,
dont on ne peut se rendre un compte exact d'après les descriptions
non accompagnées de figures de Grube, le séparent des /^a/îMo/Zs me-
lanotus {Qx- .) et P. nigromaculatus (Gr.).

Il est à remarquer que les parapodes et les différentes formes de
soies présentent, en revanche, une ressemblance frappante avec ceux
de VEupompe australiensis (xMc-Int.), espèce de grande taille égale-
ment, mais qui se distingue immédiatement par les proportions et
la forme toutes différentes des appendices céphaliques, les élytres
planes, les franges qui bordent les élytres des deux premières
paires.

442 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

PANTHALIS MARENZELLEFaT^. SP.
(PI. XIX, fig. 105 et pi. XX, fig. 106-110.)

Longueur, 42 millimètres ; largeur, 5 millimètres. — Anteune médiane ayant
* en longueur une fois et demie la largeur du lobe céphalique, atteignant la
pointe des antennes latérales. — Parapodes du deuxième segment profon-
dément biraniés, plus longs et plus grêles que les suivants. — Glandes
fileuses et soies pénicillées à partir du neuvième segment. — Soies du fais-
ceau ventral de la rame neurale, spinuleuses, asymétriques, à double cour-
bure.

Un tronçon seulement de 16 millimètres de long, renfermant les
vingt-cinq premiers segments avec les treize premières élytres. Lar-
geur du corps, y compris les soies : 2 millimètres.

Couleur. — A l'exception du lobe céphalique coloré en jaune mar-
ron clair, le corps est d'un blanc pur légèrement rosé; élytres trans-
parentes et incolores.

Lobe céphalique un peu plus large que haut, légèrement échancré
en arrière, prolongé en avant par deux ommatophores cylindriques
un peu plus courts que lui, capables de diverger et de se rapprocher ;
ils présentent en arrière de leur portion terminale, arrondie et
transparente sur le vivant, un cercle blanc crétacé opaque, mais
aucune trace de la pigmentation noire habituelle chez les autres
Acoétides.

Antenne médianeifig. \Od,A/) fine et grêle, sans cératophore visible,
régulièrement effilée vers la pointe, insérée vers le milieu de la hau-
teur du lobe céphalique et dépassant les ommatophores d'une fois
leur longueur. Antennes latérales {Ae), de même forme et de même
diamètre que la précédente, mais un peu plus courtes, arrivant par
leur pointe au même niveau qu'elle. Elles naissent à la base des
ommatophores, sur leur face ventrale et un peu en dedans.

Palpes P coniques, glabres, ayant au moins quatre fois la lon-
gueur de l'antenne médiane.

Parapodes de la première paire coniques, portant chacun au

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANVULS. 443

sommet qnelf[iies longues soies capillaires et une paire de cirrhes
ienlaeulaires [Th) et {Tn) subniés, longs du double de l'aulenne
médiane.

Parapodes du deuxième segment (premier élytrigère, fig. 107)
notablement plus longs et plus grêles que les suivants^ à rames
profondément séparées. La rame dorsale [rh) à peu près cylindrique
porte une dizaine de longues soies capillaires. La rame ventrale^ plus
longue et plus forte, se termine par une lamelle cordiforme horizon-
tale, à la pointe de laquelle arrive le sommet de l'acicule. An-des-
sous d'elle une bractée parapodiale {bp), sous forme d'un lobe
charnu, légèrement aplati, figurée rabattue sur le dessin comme
elle se présentait du côté gauche de notre exemplaire. Elle com-
plète avec le lobe aciculaire précédent une sorte de calice du fond
duquel émergent la plupart des soies. Le cirrhe ventral inséré tout
à la base du parapode le dépasse et atteint par sa pointe le sommet
des ommatophoi'cs sur le vivant ; il paraît encore plus long après la
contraction de l'extrémité céphalique dans l'alcool.

Aux parapodes suivants, la rame dorsale s'est réduite à un petit
tubercule arrondi muni d'un acicule de 13 \j. seulement de diamètre
et dépourvu de soies. La rame ventrale montre à son bord inférieur
une petite lèvre charnue au-dessus de laquelle s'élèvent les soies.
Son acicule mesure 40 p. de diamètre. Le cirrhe ventral, subulé et
légèrement renflé dans sa partie basilaire, atteint à peu près la pointe
du parapode.

A partir du neuvième segment, les pieds subissent quelques mo*
difications (fig. 108). C'est à ce niveau qu'apparaissent les glandes
fileuses (/), boyaux cylindriques bourrés de longs filaments de 1 t^-
de diamètre, semblables à celles de l'espèce précédente, comme elles
pelotonnées à leur partie initiale et accompagnant ensuite l'acicule
dorsal. La rame dorsale forme une sorte de lèvre {rh) aplatie, ap-
pliquée contre la rame ventrale de même que dans l'espèce précé-
dente, mais à l'inverse de celle-là, elle est appliquée contre sa face
postérieure. Elle est dépourvue de soies; son acicule, très grêle et

444 G. PRUVOT ET E.-G. RAGOVITZA.

courbé [ah), détermine une petite saillie à son bord supérieur. La
pointe de l'acicule se montre brisée en un certain nombre de frag-
ments sur toutes les préparations. On ne voit à aucun pied les fila-
ments produits par les glandes fileuses saillir au dehors en longs
écheveaux, comme chez l'espèce précédente. Le cirrhe dorsal, inséré
immédiatement en dedans du point où aboutit l'acicule, est un peu
plus long et plus gros que le cirrhe ventral et dépasse notablement
l'extrémité du parapode.

La rame ventrale, qui forme la presque totalité du parapode, est
conique et comprimée d'avant en arrière ; elle montre ventralement
une petite lèvre qui remonte un peu sur la face postérieure du pied
où elle se perd bientôt sans avoir de connexion avec celle qui re-
présente la rame supérieure. L'acicule {an), jaune paille, droit,
plus fort que l'acicule dorsal, traverse la rame en son milieu et aboutit
à sa pointe. De part et d'autre de lui s'étendent les soies en une
rangée verticale de grosses soies aristées [s) aboutissant à un faisceau
dorsal [s') et à un faisceau ventral (s") de soies toutes différentes.

Foi^mes des soies. — A la rame dorsale du deuxième parapode, la
seule sétigère, les soies, au nombre d'une dizaine, sont capillaires,
nullement élargies au commencement de leur portion distale, lisses
dans la première moitié environ de leur longueur, puis finement
dentelées comme celles de l'espèce précédente (fig. 95).

A la rame ventrale, soies de deux sortes : du fond du calice formé
par la lamelle médiane et la bractée ventrale (fig. i07) s'élève une
touffe de soies fines, transparentes, à portion distale dilatée, spinu-
leuses, semblables à celles de la figure 96. Du côté dorsal de la la-
melle, cinq ou six soies beaucoup plus fortes, jaunes, droites, à
portion élargie, lisse et prolongée en une pointe finement spinuleuse.

A tous les parapodes suivants, la touffe la plus ventrale est formée
uniquement de soies transparentes, à double courbure en faucille,
portant à leur partie élargie quelques spinules courtes et espacées,
puis à pointe régulièrement pectinée , figurées exactement par
von Marenzeller (63, pi. IX, fig. 2b, a, reproduite en b de la figure 9

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 44S

dans le présent texte). Mais les soies de la région dorsale sont dif-
férentes avant et après le huitième segment.

Du troisième au huitième parapode inclus, les soies de la touffe
dorsale sont semblables aux précédentes du faisceau ventral, mais
moins nombreuses, trois ou quatre seulement. Entre les deux
touffes dorsale et ventrale, une rangée de cinq à six fortes soies
jaunes, soies aristées, surmontées d'une pointe très effilée et très
souple, entourée à sa base d'une touffe de longues barbules qui
naissent toutes au même niveau (fig. 110). A partir du huitième pa-
rapode, celles-ci prennent sans intermédiaires la forme figurée par
von Marenzeller (63, pi. I, fig. 2b, d); les barbules au-dessous de la
pointe s'échelonnent sur une certaine longueur d'un côté de la soie.
Au faisceau dorsal, les soies en faucille des pieds précédents ont fait
subitement place à quelques longues et transparentes soies péni-
cillées reclilignes (von Marenzeller, 63, pi. I, fig. 2b, c).

£'/?/fres transparentes etincolores,entièrementlisses.Celles des trois
premières paires plates, orbiculaires, prolongées en arrière et en
dehors en un petit lobe arrondi, peu marqué, sont largement croisées
sur le dos. La troisième recouvre encore presque entièrement le
lobe céphalique. Les suivantes, imbriquées de chaque côté, laissent
à nu le milieu du dos ; elles sont relevées en gousset à leur bord
externe. Von Marenzeller attribue cette forme campanulée à une
altération post mortem, due à une mauvaise conservation dans l'al-
cool ; mais nous l'avons trouvée parfaitement évidente sur le
vivant.

La trompe n'a pas été observée dans l'extroversion. Mais on voyait
sur l'animal vivant saiUir par l'orifice buccal fermé et à pourtour for-
tement plissé, un long processus effilé (fig. 105,/Ofl) qui arrive en avant
jusqu'à l'extrémité des ommatophores et représente, sans aucun
doute, la papille médiane dorsale de la trompe. Sa longueur consi-
dérable, sa saillie hors de la bouche à l'état de repos doivent en faire
un organe sensoriel au même titre que les antennes.

Habitat. — Milieu du rech Lacaze-Duthiers. Profondeur : 560 mè-

446 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

très ; vase profonde bleue avec débris de coquilles et de coraux à la

surface. Une femelle mûre.

Ommatophores. — Von Marenzeller a refusé chez celle espèce la
valeur d'yeux aux coupoles hémisphériques qui terminent les pro-
longements antérieurs du lobe céphalique, et, à s'en tenir à l'obser-
vation directe, on se rallierait d'autant mieux à cette opinion que
notre exemplaire ne montre même pas trace du pigment noirâtre
observé en ce point chez plusieurs individus par le savant autrichien,
et que montre en abondance l'espèce précédente. Pour établir la
signification morphologique de l'organe, il faut avoir recours aux
coupes, comme celles de la figure lOG, pi. XX, qui représente une
coupe sagittale de tout le lobe céphalique passant par le tiers ex-
terne de l'ommatophore.

On voit que la calotte terminale est séparée du reste par un
diaphragme nulle part interrompu, qui correspond à l'anneau
blanc crétacé opaque que nous avons signalé sur le vivant. La
chambre postérieure, le pédoncule oculaire proprement dit, en
large communication avec la cavité céphalique, est occupée en
grande partie par un gros cordon (<) de substance nerveuse fibril-
laire, en connexion postérieurement avec la substance ponctuée
intra -cérébrale (c') et coiffé antérieurement d'une masse pressée de
très petites cellules nerveuses (c) à noyaux ronds, très fortement
colorés par le carmin. Cette masse représente le lobe le plus anté-
rieur du cerveau qui existe avec les mêmes caractères chez tous les
Aphroditiens et n'émet aucun nerf; il est ici seulement plus allongé
et plus nettement dégagé de la masse générale du cerveau. La coupe
intéresse également la portion externe du lobe postérieur [c") qui
doit, comme toujours, pourvoir à l'innervation de l'organe nucal.
Entre les deux, la substance ponctuée commissurale qui unit les
deux moitiés du cerveau moyen est comme d'habitude, mais ici
peu distinctement, divisée en deux cordons transversaux, et c'est
dans le plus dorsal des deux que viennent se perdre les fibres des

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 447

nerfs anlennaires, aussi bien des antennes latérales que de l'antenne
impaire. C'est lui aussi qui fournit, chez les Aphroditiens pourvus
d'yeux, l'origine réelle des nerfs optiques. Or, c'est de lui que part
également, au-dessous de l'écorce cellulaire (ec) du lobe cérébral
moyen, un trajet nerveux («) qui court sur la face dorsale du lobe
antérieur précédent et va s'étaler contre la portion centrale du
diaphragme.

En ce point est appliquée contre celui-ci une couche de cellules
cylindriques (o) à noyaux ovales, clairs et présentant quelques points
isolés de chromatine. Ces cellules forment un disque occupant seu-
lement la région centrale et un peu dorsale du diaphragme, tandis
que dans sa partie périphérique, ce dernier est doublé par des cel-
lules toutes différentes [d), plus petites, à petits noyaux homogènes,
qui ont la plus grande ressemblance avec les cellules épidermiques
ordinaires. Nous n'avons pu établir avec une certitude absolue si
chaque cellule centrale se continue avec une des fibres du nerf,
mais la chose ne peut guère faire de doute, puisque les limites du
disque cellulaire central sont exactement celles du faisceau nerveux
étalé contre lui et qu'on voit sur un certain nombre de coupes,
quelques-unes au moins des cellules s'effiler par leur extrémité
profonde et se continuer par un fin prolongement qui se perd au
milieu des fibrilles nerveuses.

La chambre antérieure de l'organe, qui correspondrait à l'œil lui-
même, est occupée à sa base contre le diaphragme par un reti-
culum granuleux dans lequel on dislingue des noyaux vésiculeux
avec quelques rares et très petits points de chromatine, et tout
en avant, contre l'épiderme terminal, par un amas de grosses cel-
lules {y) de taille et de forme irrégulières, fortement colorées par
l'éosine et munies d'un noyau rond homogène, avec gros nucléole.

Il résulte de là que la portion terminale de l'ommatophore pré-
sente une réelle différenciation, que si l'absence de revêtement
pigmentaire empêche de lui attribuer avec certitude le rôle phy-
siologique d'un organe de la vision, le fait d'être relié au cerveau

us G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

par un trajet nerveux propre, montrant les mêmes connexions que
les nerfs optiques habituels des Aphroditiens, doit néanmoins le
faire regarder comme un œil qui, fonctionnel chez les Acoétides à
ommatophores pigmentés, s'est ici atrophié secondairement et déco-
loré par suite de Thabitat en eau profonde.

Les ommatophores eux-mêmes ne sont pas des appendices.
Puisqu'ils renferment les lobes antérieurs du cerveau qui sont chez
les autres Aphroditiens logés dans la capsule céphalique même, ils
font partie intégrante du lobe céphalique. Ils résultent de l'exagé-
ration du sillon médian qui entaille chez beaucoup de types le
bord antérieur de la tête. Ils représentent les deux protubérances
plus ou moins chitinisées de beaucoup de Polynoides et les antennes
latérales montrent avec eux les mêmes rapports qu'avec les pro-
tubérances des Barmothoe, Lagùca, etc.. Cette homologie est d'au-
tant plus manifeste que chez quelques types de Polynoides, les
Harmothoe, la Polynoe scolopendrina surtout, les yeux de la paire
antérieure sont reportés très en avant, presque à la pointe des pro-
tubérances frontales.

Glandes pileuses. — Elles commencent au neuvième segment;
mais on ne voit en aucun point les filaments sécrétés saillir en long
faisceau hors du corps, comme chez l'espèce précédente. Quand on
observe un parapode éclairci par l'action de la potasse, ainsi que le
montre la figure 108, la glande ne parait même pas atteindre le ni-
veau du tégument. Le faisceau des filaments (/"), après avoir accom-
pagné l'acicule dorsal [ah) jusqu'au point où celui-ci se recourbe en
haut pour atteindre le sommet de la lèvre charnue qui représente
la rame dorsale, se rétrécit sur une petite longueur, puis s'épanouit
soudain, éparpillant ses filaments dans toute l'étendue de la rame.

La figure suivante (fîg. -109) représente en coupe transversale du
corps, c'est-à-dire intéressant le parapode suivant sa longueur, la
portion terminale d'une glande fileuse. La glande proprement dite a
la forme d'un manchon cylindrique qu'enveloppe une membrane
propre très mince et semée de noyaux aplatis. Les cellules constitu-

FAUNE DES ANNÉLIDES PE BANYULS. 449

tives de la glande sont effilées, très pauvres en protoplasma, avec
petit noyau allongé fortement colorabIe,et l'on voit chaque filament
sécrété en continuité directe avec une cellule. Ceux-ci occupent
seuls en un faisceau serré la cavité centrale de la glande et la rem-
plissent- L'organe est de calibre égal et libre de toute attache dans
la plus grande partie de sa longueur. Mais au voisinage de sa termi-
naison contre le tégument, il se renfle brusquement (fig. i09, gl), sa
membrane devient plus épaisse et quelques petits muscles (w), déta-
chés de la paroi du corps, viennent s'y attacher du côté ventral. La
glande présente alors une cavité réelle, irrégulière, encombrée en
partie par les éléments cellulaires qui restent massés surtout du
côté dorsal, et les filaments dissociés se répandent partout entre les
cellules. Une invagination du tégument assez profonde et étroite y
pénètre obliquement, et l'on voit sur toutes les coupes un certain
nombre de filaments (i) s'échapper au dehors isolément entre les
cellules épidermiques de son plancher. Enfin, l'acicule dorsal, qui
était jusque-là complètement indépendant de la glande fileuse, s'y
accole à ce niveau, la traverse de bas en haut dans sa partie anté-
rieure en avant de l'invagination et ne s'en dégage que par son
extrême pointe {ah) pour venir buter contre le tégument de la rame
dorsale, où il détermine la petite saillie déjà mentionnée.

11 résulte de là que la glande tileuse représente morphologique-
ment une partie de la glande parapodiale sétigène de la rame dor-
sale. La portion antérieure de cette glande s'est allongée et enfoncée
pour former, comme d'ordinaire, la gaine sécrétante de l'acicule
qui montre, d'ailleurs, ici une structure fibrillaire très évidente. La
partie postérieure, au lieu de rester compacte et de donner nais-
sance à des soies, s'est démesurément allongée aussi et sécrète des
filaments qui restent indépendants les uns des autres. Ces filaments
sécrétés sont de même nature que les soies ordinaires, avec les-
quelles on trouve des intermédiaires dans les grandes franges laté-
rales irisées des Aphrodites. Ce sont comme elles des productions
cuticulaires, mais détournées de leur rôle habituel et utilisées pour

AUCII. DE ZOOL. tXP. ET GÉ.\. — 3« bÉKlE. -- ï. 111. lii'Jo. 29

4S0 G. PRUVOT ET E.-G. RÂCOVITZA.

la confection du tube dans lequel vit l'animal, ainsi que l'a démon-
tré Eisig pour le Polyodontes maxillosus. Et chez l'espèce même qui
nous occupe, von Marenzeller a reconnu que le tube d'habitation est
formé également pour la plus grande partie de fins filaments entre-
croisés.

Syn. 1893. Pani/ia/w Œ'niet/î von Marenzeller (63, p. 28, pi. 1, fig. -2),

non Kinberg.

Cette espèce est incontestablement celle rencontrée par von Ma-
renzeller au nord-ouest de Jaffa, par 758 mètres de profondeur, et
nous n'avons pu que compléter quelques points de sa description.
Mais nous ne pouvons nous résoudre à son identification avec le
Panthalis (JErstedi de Kinberg (13). Sans insister sur la brièveté re-
lative de l'antenne impaire et de la papille médiane de la trompe
chez ce dernier, ni sur l'absence de soies entre les cirrhes tentacu-
laires (elles ont dû échapper à Kinberg, car elles ont été signalées à
peu près chez tous les Acoétides décrits depuis), la taille beaucoup
plus petite de l'espèce méditerranéenne qui ne paraît pas dépasser
42 millimètres de longueur sur une largeur de 5 millimèlres, au lieu
de 100 millimètres sur 14 millimètres de large, et la forme différente
des soies du faisceau le plus ventral, sont de nature à les faire dis-
tinguer. Kinberg, en elfet, figure ces soies droites et s'atténuant ré-
gulièrement vers la pointe au lieu de la forme à double courbure
accentuée qu'il assigne pourtant dans la même planche à un type
voisin, Euijomfje Gruùei, où il les appelle serrulatae subspirales, par
oppo>ition aux subidatx serridaix de son Panthalis. On pourrait faire
observer aussi qu'il ne mentionne pas les petites soies délicates
presque capillaires qui sont mélangées aux soies pénicillées dans le
faisceau dorsal, et qu'il présente leur absence comme uu autre ca-
ractère dilférentiel d'avec Eupompe Grubei. Mais ce doit être une
simple omission due à ce qu'elles ne dépassent pas ou dépassent à
peine les téguments, car elles ont été retrouvées par Mac-Intosh sur
un échantillonnes îles Shetland.

En revanche, les proportions relatives du corps (largeur d'un sep-

FAUNE DES ANNELIDHS DE BÂNYULS. ibl

lième à un huitième de la longueur) et des appendices, la forme des
élytres et des soies aristatx et bipennato-penicillatx concordent en-
tièrement, et il serait peut-être plus prudent de réserver tout juge-
ment définitif jusqu'à ce que la grande forme des mers du Nord ait
été retrouvée et décrite d'une façon plus ,

complète. Pourtant, Mac-Intosh a eu entre
les mains un exemplaire de grande taille A
pris dans les eaux anglaises, aux îles Shet-
land, par 75 brasses de profondeur (40,
p. ^89]. 11 lui consacre seulement quelques
mots qui, en l'absence de dessins, n'ajou-
tent que peu à nos connaissances. Mais il
dit toutefois des soies du faisceau ventral :
« Inferiorly are elongate subulate bristles,
which are boldly serrated at the commen-
cement of the terminal région, then gra-
dually laper to a finely serrated exlremity, »
description qui s'accorde avec la ligure de
Kinberg, mais nullement avec les soies dis-
symétriques courbes de la forme méditer-
ranéenne.

Pour faire apprécier cette différence, nous
représentons sur la ligure ci-jointe (fig. 9,
texte), en A, la forme de ces soies copiée
sur le dessin de Kinberg (13, pi. VII,
fig. 34 g), et en B celle des mêmes soies
empruntée à Marenzeller (63, pi. 1, lig. 2 b, u) et que notre individu
présentait identique. On a ain-si les caractères dilTérenliels suivants:

Pantualis OErstedi Kinb. — Longueur : 100 millimètres; largeur :
li millimètres. Antenne impaire près de moitié plus courte que les
latérales, ne dépassant pas l'extrémité des ommatophores. Soies du
faisceau ventral droites, symétriques, bipectinées de plus en plus
tiiiement vers la pointe. — Mers du Nord.

y. y. — A. Soie ventrale
du Panthalis iErstedi, d'a-
près Kiubei g; B. Soie ven-
trale du Panihalis Œrstedi
( = P. iWare/izei/eri), d'a-
près von Marenzeller.

452 G. PRLVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

Panthalis Marenzelleri n. sp. — Longueur : 42 millimètres;
largeur : 5 millimètres. Antenne impaire au moins aussi longue que
les latérales. Soies du faisceau ventral asymétriques, à double cour-
bure en faucille. — Méditerranée.

GENRE STHENELAIS KINB.

Characl. emend. — Une antenne médiane à cératophore muni de deux cféui-
dies latérales. — Une paire d'antennes latérales soudées dans leur partie basi-
laire avec les parapodes de la première paire d'oîi la pointe seule émerge
sous l'apparence d'un cirrhe tentaculaire surnuméraire. — Une paire de cté-
nidies buccales formées de la lamelle prébuccale embrassant la base du palpe
et du cuilleron céphalique cilié. — Parapodes de la première paire birèmes
avec soies simples aux deux rames et un acicule seulement à la rame dorsale.
Soies ventrales des autres parapodes composées, à serpe longue, creuse et
multiarticulée. — Des cténidies parapodiales, une sur la face dorsale du pre-
mier parapode, plusieurs sur les suivants entre la rame dorsale et la base de
la bronchie.

Les auteurs anciens attribuaient aux Sthenelais trois antennes
portées sur un même article basilaire et confondaient sous la dési-
gnation commune de cirrhes tentaculaires tous les appendices plus
ou moins cirrhiformes qui sont groupés en un faisceau au-dessous
du lobe céphalique, entre lui et l'orifice buccal. Ehlers ajouta (■!»,
p. 123) aux trois paires de ces appendices connues avant lui une
paire d'organes en forme de pinces se regardant par leur concavité
de part et d'autre de la ligne médiane, et Claparède reconnut («7,
p. 398) qu'il s'agit là, en réalité, de deux lamelles verticales qu'on
voit seulement par la tranche quand on regarde l'animal soit par la
face dorsale, soit par la face ventrale. Il leur donne le nom de cuil-
lerons céphaliques, mais il considère que « cette membrane est atta-
chée au lobe céphalique suivant une ligne arquée qui commence
sur le dos auprès de la base de l'antenne impaire » , et que « la partie
supérieiire de chacun des cuillerons est ce que les auteurs ont appelé
les antennes externes; la partie inférieure correspond aux organes
en pince d 'Ehlers », et conformément à cette interprétation, il des-

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4S4 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

sine le cératophore de l'antenne sans appendices latéraux (4). Malm-
gren avait, du reste, émis déjà («4, p. 87) des doutes sur la valeur
d'antennes attribuée à ces petits appendices [papilla brevis,... an-
fenna dicta, utrinque ad basim tentandi affixa], et pourtant dans le
travail le plus récent que nous ayons sur les Aphroditiens, de Saint-
Joseph (54, p. 188) les désigne encore sous le nom A' antennes laté-
rales. Du reste, un simple coup d'œil sur le taiileau de la page précé-
dente où nous avons indiqué la signification attribuée aux appendices
par les différents auteurs, suffit à montrer quelle confusion règne
encore dans la nomenclature et quelle difficulté en résulte, non seu-
lement pour les déterminations, mais encore pour l'intelligence de
la région antérieure des Slhenelais et la comparaison avec les autres
Aphroditiens. La dernière colonne du tableau est réservée à l'inter-
prétation que nous proposons et qu'il nous reste maintenant à jus-
tifier.

Nous n'avons pu nous adresser, pour étudier la question, aux
formes méditerranéennes trop petites ou dont nous n'avons obtenu
jusqu'ici qu'un trop petit nombre d'exemplaires. Nous avons fait
choix du grand Stkenelais Idunœ (Rath.) de la Manche, particulière-
ment abondant à Roscoff, sous le laboratoire même, qui a l'avantage
de montrer le maximum de développement et de complication des
appendices connu jusqu'ici dans le genre Stkenelais, on pourrait
dire dans tous les Aphroditiens. Du reste, à part quelques différences
insignifiantes dans les rapports de taille des appendices, tête et pa-
rapôdes sont en tout semblables à ceux du Stkenelais minor ; c'est

' Grube, d.ms sa révision du genre Slhenelais (36, p. 19), établit une section
spéciale pour les quatre espèces de Ciaparède qui auraient connme caractère
d'être dépourvues de folioles à l'arlicle basilaire de l'antenne. Or, chez deux au
moins, elles e.\istenl : chez Sthenelais leiolepis (Clap.) qui est ideniique à Slhenelais
limico'a (Ehl.) et chez Slhenelais fuUginosa (Clap.) uù Marenzeller les a retrouvées.
Et, d'autre part, on peut même les reconnaître sur la figure de Ciaparède, relative
au Sihenelais clenolepis (Clap.) [pi. IV, fig. 1], où. conformément à son interprétation,
il les montre détachées de l'antenne; ce sont les petits lobes figurés k la base des
cuillerons céphaliques. Il est plus que probable qu'aucune espèce de Sthenelais n'en
est dépourvue.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 43S

aux figures de cette espèce (fig. 111 et suiv.) que nous renverrons,
en dehors des dessins dans le texte, pour faciliter la description.

Le lobe céphalique arrondi arrive en contact en arrière avec le bord
antérieur du deuxième segment (premier élytrigère), le premier, ou
segment buccal, n'étant pas visible dorsalement. Il présente à son
tiers antérieur, au milieu du carré formé par les quatre yeux (fig. 10,
texte, y), Vanlenne mé- ^ \ , /

rf?a/2e, le seul appendice ^~x^' \ A\

sur lequel il n'y ait pas

divergence d'opinion, ^\<>^'\\\W\\\\l/////f^' ^-^

Son cératophore porte

de chaque côté une des a c rr^^^^^^^^^ Y^| .\- ce.

prétendues antennes la- V^ \ 4\ / '^ _\ .-\v

tà'ato(f]g.lu, texte, et '=^'-- ^^ ,

fig. 111, et), sous forme et:--

d'une petite foliole pé- y^ ^-® Cl ^^

donculée, ovale, dres- / ^' \\\

«PP vprtipfllpmpnt la ^"'S- '"•— Extrémité antérieure du Sthenelais Idunœ
s,ee veiULdieiuciiL la (Ralti.), vue de profil, les appendices du côté droit

pointe en avant, et dont ayant été enlevés. Gross. 20 d.

^ î/, yeux ; p, palpe; a, antenne médiane ; a. e, antenne externe,

I K ri "nforioiir mnntrp ^f/, cirrlie tentaciilaire dorsal ; <«, cinhe tenlaculaire ven-

leDOrainierieur HlOnire tial; «.c, acicnle dn premier parapode ; l p, lamelle pré-

buccale; ce, cuilleron céphalique ; ci. cténidie anteunale;
une rangée unique de et', cténldie dors.Ue du premier parapode.

forts cils OU mieux de flagella qui vibrent avec énergie ;' la présence
de cils vibratiles suffit déjà à faire retirer à ces appendices toute va-
leur d'antennes. Leur signification morphologique est dévoilée par
la présence d'organes tout semblables, les cupules ciliées connues
depuis longtemps, sur tous les parapodes. Aux segments de la ré-
gion moyenne, il en existe trois particulièrement développés, deux
très allongés sur le bord dorsal du parapode entre le point d'émer-
gence des soies de la rame dorsale et l'élylrophore, l'autre sur le
prolongement de la même ligne, mais inséré directement sur l'ély-
lrophore ; en outre, un plus petit, en forme d'éventail, à pédicule
étroit et placé au milieu de la face postérieure du pied tout près de
sa racine, et quatre ou cinq plus réduits encore, formant une rangée

436 G. PRUVOT ET E -G. UACOVITZA.

transversale qui remonte sur le dos du parapode et du segment en
arrière de l'élytrophore ; enfin, un dernier, en forme d'éventail
aussi, se remarque sur le bord ventral du parapode en dedans du
cirrhe ventral. Leur nombre diminue aux tout premiers segments ;
au deuxième parapode, celui de la face ventrale a déjà disparu,
ceux de la face postérieure ne sont plus qu'au nombre de deux, et
nous n'en avons trouvé que deux également sur le bord dorsal entre
l'élytrophore et la pointe du pied. Le premier parapode n'en montre
plus qu'un seul très allongé occupant la majeure partie de son bord
dorsal (fig. 111, et'). Tous ont la même structure : ils sont unique-
ment formés de cellules épidermiques très allongées, coniques,
appliquées par leur base contre la cuticule amincie et dont les
pointes forment le pédicule de Torgane. Certaines sont chargées de
granulations brun jaunâtre excrémentitielles, et tout le long du
bord distal de l'organe court une rangée unique de forts flagella qui
paraissent conslitués par des cils vibratiles soudés. Ces appendices
ne montrent pas de terminaisons nerveuses particulières, pas de ca-
vité, et leur rôle est ici, sans aucun doute, un adjuvant de la respi-
ration, destiné à assurer le renouvellement de l'eau sous les élytres.
On peut, pour la facilité du langage, attribuer à ces petits organes
le nom de cténidies créé par Ray-Lankesler pour désigner chez les
Mollusques les formations ciliées analogues de la cavité palléale, in-
dépendamment de leur rôle physiologique branchial ou non.

Les lamelles foliacées de la base de l'antenne leur sont identiques
de tout point, et nous les désignerons sous le nom de cténidies an-
tennales.

Outre l'antenne impaire et les quatre yeux, le lobe céphaHque
montre encore dorsalement, tout à sa partie postérieure, masqués
en partie par le rebord du deuxième segment, une paire à'organes
nucaux sous forme de deux boutons ronds, légèrement excavés au
sommet, tranchant chez l'animal vivant par leur couleur brun ver-
dàtre sombre sur le fond rouge vif de la tête.

Les ;7a?'fl/)or/es de la première paire (fig. 10, texte) sont, comme d'ha-

FAUNE nES ANNELIDES DE BANYULS.

457

bilude, dirigés en avant, parallèlement à l'axe du corps, et parais-
sent, quand on les regarde par la face ventrale, soudés l'un à l'autre
par leurs bases au-dessous du lobe céphalique et au-dessus des
palpes. Nous verrons plus loin la raison de cette apparence.
Ces parapodes sont manifestement biramés, renfermant deux

III \ j w .7

^ Me

I. Coupe par l'extrémité antérieure des
pnrapodes de la première paire, au ni-
veau du pointd'émergence de l'antenne
latérale.

II. Coupe par le milieu des mêmes para-
podes.

III. Coupe par le bord antérieur du lobe
céphalique.

Fig. 11. — Trois coupes transversales des appendices de la région antérieure du
Slhenelais Idunœ (Ralli.). Gross. 80 d. (Les coupes sont légèrement obliques et
les appendices du côté droit de la figure ont été intéressés à un niveau plus anté-
rieur que ceux du côté gauche.)

Le, lobe céphalique; a.e, antenne externe: et, cténidie antennale ; et', cténidie dorsale du
premire parapode; et", ciénidie buccale; ce, cuilleroQ céphalique : l.p, lamelle piébuccale ;
ae, acicule du premier parapode.

n.a, nerf de l'antenne médiane; 71. ae, nerf de l'antenne latérale 71. c.; nerf du cuilleron cépha-
lique ; n.p, nerf du palpe ; >i.t, nerf du premier parapode.

bulbes sétigères absolument indépendants l'un de l'autre, comme le
montre la coupe I (Pig. l\, texte); mais la rame dorsale est seule
pourvue d'un acicule (fig. 10, ac) dont la pointe détermine une
petite saillie tout à la base du plus volumineux et du plus terminal
des cirrhes tentacul aires {t. d.). Celui-ci représente le cirrhe dorsal
des pieds typiques ; seulement, par suite d'un léger déplacement,

im G. PRUVOT ET E.-G. RAC0VITZ4.

comme si le parapode s'était replié sur lui-même et avait rabattu son
bord supérieur en dehors, il est devenu un peu externe par rap-
port au faisceau des soies dorsales qui le débordent en dessus, et
cela explique l'erreur de Claparède qui le considérait pour cette
raison comme appartenant à la rame ventrale. Le cirrhe ventral
[t. V.), qui se détache du parapode à son bord inférieur et un peu plus
près de sa base, a conservé sa position normale par rapport aux
soies de sa rame.

Le nerf du parapode (fig. H, I, II, III, n. t.), formé presque exclu-
sivement par la fusion des deux nerfs axiaux du cirrhe dorsal et du
cirrhe ventral, court le long de la lace externe du parapode, con-
tourne en dehors le palpe et vient se jeter au côté externe d'un
ganglion situé juste à la base du parapode, le côté interne du même
ganglion émettant le court connectif œsophagien. C'est le pre-
mier ganglion sous-œsophagien remonté le long du connectif et
n'ayant pas de connexion commissurale directe avec son congé-
nère du côté opposé, comme c'est le cas chez toutes les Annélides à
trompe protraclile volumineuse, qui détermine par sa projection une
dilatation considérable du pourtour de la bouche.

Le palpe (fig. 10, p), conformément à la définition générale que
nous en avons donnée, renferme toutes les couches qui forment la
paroi du corps ; il présente même à sa base une petite cavité cen-
trale en communication avec la cavité générale ; mais bientôt elle
est comblée par du tissu conjonclif mésodermique. Autour, on
trouve une couche épaisse de muscles longitudinaux, puis une
couche de fibres musculaires circulaires séparée du tégument par
•une membrane basale. Son nerf (fig. H, I, II, III, n. p.) court, en
dehors de cette membrane basale, sur la face dorsale du palpe,
passe au-dessus du premier ganglion œsophagien dans l'angle formé
par le nerf parapodial et le connectif œsophagien et aboutit au
cerveau. Les tissus du palpe se continuent directement avec ceux
de la face inférieure du lobe céphalique; c'est donc, comme chez
toutes les Annélides, un appendice céphalique qui n'a, en dépit des

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 4j9

apparences, qu'une relation de simple voisinage avec le premier
parapode.

Le premier parapode porte, outre les deux cirrhes tentaculaires
ffig. 10, t. d. et 1. 1'.), dont nous venons de préciser la signification,
un troisième appendice cirrhiforme(a. e,), ici court, légèrement ren-
flé à sa base et dépourvu de cirrhophore. Il se détache du bord supé-
rieur du pied un peu en dedans; c'est le plus dorsal de tous les
appendices, et pour cette raison la plupart des auteurs le regardent
comme le véritable cirrhe dorsal du premier parapode. Sa présence
est embarrassante pour la morphologie, un véritable parapode
n'ayant droit qu'à deux cirrhes, le ventral et le dorsal. Mais l'exa-
men d'une série de coupes comme celles représentées sur la figure H
dans le texte éclaire cetle anomalie apparente.

En aucun point, le cirrhe en question (fig. 11,1, II, III, a. e.) n'est
en continuité de substance avec le parapode. En arrière de l'endroit
où il semble s'en détacher, on peut reconnaître qu'il y a simple-
ment adossement des deux épidermes, quoique sans cuticule inter-
posée. Cette union relativement intime, au niveau de laquelle passe
le plan de la coupe I,du côté gauche, n'a pas lieu sur plus de 2 cen-
tièmes de millimètre de trajet. Mais l'appendice se continue en
arrière de cette base apparente, et on le retrouve sur toute la lon-
gueur du parapode (coupe II, a. e.) sous forme d'un petit cordon
indépendant, logé dans une dépression en gouttière de l'épiderme
du bord interne du parapode, séparé de lui par une couche de cuti-
cule. Seules, les deux couches cuticulaires de l'appendice et du pa-
rapode sont fusionnées, de sorte qu'à l'observation directe, sans
coupes, le contour du parapode apparaît continu et rien ne permet
de reconnaître cette séparation des deux parties. Quand le parapode
arrive par sa base au niveau de la tête (coupe III), l'appendice cesse
de le suivre et va se continuer direclement avec le tégument du
bord antérieur du lobe céphalique (/. c).

Il a la môme structure que les cirrhes ou les antennes, formé uni-
quement d'une couche de cellules épidermiqnes avec nerf axial, et

IGO G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

nous avons pu suivre celui-ci à travers la substance du lobe cépha-
lique jusqu'à la substance ponctuée centrale du cerveau qu'il atteint
au même point que le trajet nerveux intracérébral destiné aux yeux.

Il n'y a donc pas de doute que ce troisième cirrhe tcntaculaire
n'appartient nullement au premier parapode, c'est-à-dire an seg-
ment buccal, comme les deux autres ; c'est un appendice cépha-
lique, V antenne latérale habituelle des Aphroditiens à laquelle le pre-
mier parapode est venu s'accoler secondairement.

Il reste, pour compléter les appendices de cette région antérieure,
à parler du manchon basilaire du palpe (fig. 10, /. p.) et du cuilleron
céphalique {c. c.) qui s'allonge en dedans des appendices précédents.
Ces deux formations ne paraissent distinctes que par suite d'une
échancrure du bord antérieur, et surtout d'un pli qu'ils forment en
s'insinuant dans l'intervalle entre le palpe {p.) et le premier para-
pode. En réalité, c'est une membrane unique qui naît sur la base
du parapode comme un repli de son tégument, contourne, en s'al-
longeant progressivement, la face interne puis dorsale du palpe,
qu'elle embrasse dans sa concavité à la manière d'un cornet incom-
plet. Arrivée vers le milieu de la face dorsale du palpe, elle se réflé-
chit, épouse alors le contour de la face ventrale et interne du parapode
et se termine, vers le milieu de sa hauteur environ, par un bord
rectiligne horizontal, épaissi et portant une rangée de gros flagella
vibratiles ; il n'y a pas d'autres cils vibratiles sur sa surface. Sous
l'action des réactifs, ces différentes courbures s'effacent, et, sur les
coupes transversales (fig. H , II et III), on reconnaît qu'il s'agit bien
d'une lamelle continue. La coupe la plus antérieure I passe, du
côté droit, en avant du fond de l'échancrure, et montre séparées les
parties dorsales {c. c.) et ventrale {l. p.) de la lamelle. On peut tou-
tefois conserver les deux noms de lamelle prébuccale (Ehlers) et de
cuilleron céphalique (Claparède), mais seulement pour la commodité
des descriptions ; il doit être bien entendu qu'il s'agit d'un organe
unique.

Cette lame est un simple repli de la paroi ventrale basilaire du

FAUNE DES ANNÈLIDES DE BANYULS. 461

premier parapode, entre les deux feuillets épidermiques duquel
s'insinuent un peu de tissu conjonctif et quelques fibres muscu-
laires; mais tissu conjonctif et fibres musculaires ne s'étendent pas
dorsalement au-dessus du point rétréci qui sépare l'épaississement
cilié du reste de l'organe. Toute la portion au-dessous de ce point
est garnie sur la face interne d'une cuticule remarquablement
épaisse et qui s'amincit brusquement, au point d'être à peine per-
ceptible sur le bourrelet cilié dorsal (flg. H, coupe I, cl"). Cette par-
tie ventrale est parcourue par un nerf relativement fort {n. c.) qui,
postérieurement, aboutit au premier ganglion sous-œsophagien, au
point où arrive également le nerf parapodial.

Le bourrelet dorsal, par contre, est formé exclusivement d'épi-
derme ectodermique ; la séparation entre les deux couches interne
et externe passe beaucoup plus près de cette dernière, c'est-à-dire
que les cellules de la face externe sont courtes, comme celles de
l'épiderme ordinaire, tandis que celles de la face interne, qui for-
ment le bourrelet saillant, sont extrêmement allongées, et c'est cette
face interne qui porte la rangée des gros flagella ici encore formés
de cils agglutinés.

La signification morphologique de ce petit appareil semble claire.
Le bourrelet dorsal, par sa cuticule subitement amincie, sa consti-
tution exclusivement ectodermique aux dépens de cellules de l'épi-
derme très allongées, sa rangée longitudinale unique de flagella,
rappelle de tous points les cténidies parapodiales ; toute la partie
ventrale de la lamelle n'en est que le support. La continualion de
sort tissu avec la paroi du premier parapode, son nerf qui aboutit
au premier ganglion sous-œsophagien au même point que le nerf
parapodial dont il n'est qu'une branche interne, prouvent que les
cuillerons céphaliques appartiennent non à la tète, mais au segment
buccal ; ils nous paraissent représenter les cténidies ventrales de la
première paire de parapodes, celle qui se montre aux pieds suivants
entre le cirrhe ventral et la base du pied. On peut leur donner le
nom de cténidies buccales, qui a l'avantage d'indiquer leurs homo-

462 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

logies avec les cténidies parapodiales et antennales. Leur rôle est
certainement, comme Claparède l'a déjà reconnu, de déterminer un
courant d'eau énergique dans laçage céphalique formée par les soies
longues et abondantes de la première paire de parapodes, et d'amener
par là les particules alimentaires flottantes jusqu'à la bouche.

En résumé, l'extrémité antérieure des Sthenelaïs nous paraît de-
voir être interprétée de la manière suivante :

Le lobe céphalique présente, comme chez la majorité desAphro-
ditiens, deux palpes et trois antennes, l'impaire naissant sur sa face
dorsale en arrière des deux latérales qui sont implantées tout à fait
sur le bord frontal. Les parapodes de la première paire, dans leur
mouvement pour converger en avant, se glissent entre le palpe en
dessous et la portion antérieure du lobe céphalique en dessus, ren-
contrent chacun l'antenne correspondante et s'y soudent, de sorte
qu'ils semblent soudés à leur base entre eux et naître de la face ven-
trale du lobe céphalique, en avant de l'orifice buccal. L'antenne laté-
rale étant plus longue que le parapode, sa pointe dépasse encore en
avant le sommet de ce dernier et simule un troisième cirrhe ajouté
aux deux cirrhes tentaculaires normaux, dorsal et ventral. De plus,
la paroi ventrale de la base du parapode se soulève en une lamelle
qui épouse en dedans le contour du palpe et du pied. Enfin, des
cténidies se sont développées comme sur les parapodes normaux ; la
cténidie ventrale du premier parapode est entraînée au bord supé-
rieur de la lamelle en question, les cténidies dorsales sont repré-
sentées par une seule, allongée sur le bord supérieur du parapode,
et une dernière a pris naissance de chaque côté sur le cératophore
de l'antenne impaire.

Les parapodes normaux méritent aussi d'être analysés. La figure 12
représente en A le parapode vu de trois quarts par sa pointe et sa
face antérieure, et en B la projection schématique sur un même
plan des diverses parties saillantes du parapode. La rame dorsale
(r. d.) ne présente pas de difficulté d'interprétation ; elle est consti-
tuée par un mamelon central qui renferme l'acicule (ac.) et autour

FAUNE DES ANNÉLlDlïS DE BANYULS.

i463

duquel les soies émergent, formant dans leur ensemble un croissant
à concavité inférieure et dont la corne postérieure descend un peu
plus bas que la corne antérieure. Quelques gros stylodes(5f.) plus ou
moins nombreux dessinent par leur distribution une rangée courbe,
une sorte de calice, juste en dehors de la moitié antérieure du crois-
sant formé par les soies.
Pour la rame ventrale (r. v.), les auteurs décrivent soit deux, soit

Fig. la. — A, vingt-huitième parapode droit du Sthenelais Idunœ liatli, vu de trois
quarts par la face antérieure. Gioss. 30 d. — B, diagramme sciiémutique du
même. Le bord dorsal est en haut et la face antérieure à droite.

R. D, rame dorsale; r.v, rame ventrale; ac, acicule ; st, slylades : s, soies en [.rojeclion :
hr.p, bractée par:ipodale postérieure; hr.s, bractée antéro-supérieure ; br.i, bractée antéio-
inférieiire.

trois faisceaux de soies de formes différentes {faisceau inférieur,
moyen, supé7ieur).En réalité, leur répartition est différente. 11 n'existe
qu'un seul bulbe sétigère entourant l'acicule central {ac) de toutes
parts, sauf un petit espace tourné vers la face antérieure. A la pointe
du parapode, on trouve un petit mamelon conique au sommet dti-
(juel arrive l'acicule ; passé les tout premiers segments, un seul sty-
lode ovoïde est visible près de son sommet. Les soies (s) émergent
autour de ce mamelon en une rangée unique, suivant une ligne
continue qu'on ne peut mieux comparer qu'à un fer à cheval placé
dans un plan perpendiculaire à l'axe du parapode. L'ouverture du
fer achevai est tournée vers la face antérieure du pied, et les deux

464* G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

branches sont recourbées en dehors à leur extrémité. Les soies sont
différentes aux deux extrémités et au milieu : les soies de la brancbe
réfléchie dorsale sont les soies simples bipectinées qui constituent le
faisceau supérieur des auteurs, celles de la branche réfléchie ventrale
sont les soies composées, à longue serpe bidentée multiarticulée
{faisceau inférieur), et celles de la portion moyenne du fer à cheval
sont les fortes soies à serpe bidentée, courte et inarticulée (faisceau
moyen).

La ligne d'émergence des soies est bordée partout, en dehors, par
une série de folioles membraneuses, ou bractées parapodiales, dont \e
diagramme B montre la disposition : une collerette postérieure [br.p.)
embrasse toute la portion moyenne du faisceau des soies, lui for-
mant un calice ouvert seulement du côté antérieur, mais divisé en
deux lamelles par une profonde échancrure au milieu de la face
postérieure ; sur la face antérieure, une autre {br. s.), très réduite,
recouvre la base des soies réfléchies supérieures ; enfin, une dernière
{br. i.), attachée un peu plus près de la base de la rame, recouvre de
même la base des soies les plus ventrales. Son bord n'est pas con-
tinu, comme celui des précédentes, mais se montre lacinié, divisé en
douze à quinze petites élevures coniques dont le bord et la partie
terminale surtout sont hérissés de petites papilles tactiles de la
forme ordinaire, hyalines, globuleuses et terminées par un poil
sensitif.

Autant qu'on en peut juger d'après les types que nous avons eus
entre les mains et eu interprétant les figures données par les au-
teurs pour les autres, tous les Sthenelais, et probablement la ma-
jeure partie des Aphroditiens, ont le parapode construit sur le
même plan : à la rame dorsale, les soies forment un croissant ouvert
iuférieurement ; à la rame ventrale, elles dessinent une couronne
plus ou moins complète entre un lobe aciculaire et un calice externe
plus ou moins découpé en bractées parapodiales différentes de
nombre, de formes et de dimensions, et capables de fournir des ca-
ractères utiles pour la spécification.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 46S

ST HE NE LAI s MINOR N. SP.
(PI. XX, fi^. 111-121.)

Corps et élytres incolores. — Lobe céphalique coloré en rouge, portant piès du
bord antérieur quatre yeux noirs presque égaux, rapprochés et séparés seu-
lement par la largeur du cératophore. — Trois cténidies, outre les branchies,
sur le bord dorsal des pieds normaux. — Une cténidie ventrale en dedans du
cirrhe ventral du troisième au sixième parapode. — Soies de la rame ventrale
peu nombreuses, toutes composées, à article terminal bidenté. — Élytres
transparentes, couvertes de petits tubercules, agglutinant des grains de sable
et garnies au bord externe de franges simples espacées entre lesquelles est
une rangée de très petites papilles tactiles.

Longueur inconnue, plus de 45 millimètres. Largeur, avec les
soies : 3 millimètres ; largeur sur la face ventrale, sans les para-
podes : \ millimètre.

Lobe céphalique coloré en rouge sombre parle cerveau, de même
que le sillon ventral par la chaîne nerveuse; l'un et l'autre se déco-
lorent très vite dans l'alcool. Corps blanc jaunâtre uniforme, élytres
incolores, parfois légèrement teintées de gris sur la portion non re-
couverte. Elles sont semées sur toute leur surface, comme celles des
Psammolyces, de petits grains de sable adhérents.

Lobe céphalique rond, portant quatre yeux noirs à peu près égaux,
relativement grands (5 centièmes de millimètre, fig. Ml, œ), dispo-
sés en rectangle dans le tiers antérieur du lobe céphalique, séparés
seulement par la largeur du cératophore de V antenne médiane. Celui-ci
n'atteint pas tout à fait en longueur la moitié de la largeur de la tête
et porte, près de sa base, les deux cténidies latérales habituelles du
genre (c/), fortement ciliées sur leur face externe {antennes latérales
des anciens auteurs). Le cératostyle [Ai) de l'antenne est subulé,
aussi large à la base que le cératophore, et a près de deux fois en
longueur la largeur du lobe céphalique.

Les palpes (P) ont deux fois et demie environ la longueur et
l'épaisseur de l'antenne ; ils sont à demi enveloppés à leur base par
la lamelle prébuccale peu élevée.

AUCH. DE ZOOL. EXP, ET GÉN. ~ 3? SÉRIE. — T. III. 1 S95, 30

46^ G. PRUVOT ET E.-G. RACOVlTZA.

Le corps proprement dit et la base des parapodes sont entière-
ment glabres, ne montrant pas les stylodes si fépandus chez certains
Sigalionides.

Les parapodes de la première paire, dirigés en avant et coalescents
par leurs bases entre le lobe céphalique et les palpes, ont environ la
longueur du lobe céphalique et sont biramés; mais les deux rames
sont peu distinctes. Chacun porte sur son bord dorsal une cténidie
[cl') ovale, allongée suivant l'axe du parapode, légèrement rétrécie
à sa base d'insertion et ciliée à la surface. La rame dorsale se ter-
mine en avant parle cirrhe tentaculaire dorsal (Th), un peu moins
gros et plus court que l'antenne, porté sur un large et court cirrho-
phore à la base duquel se voit, du côté interne, une petite éminence
où s'engage la pointe de l'acicule. Du côté dorsal, un petit appendice
pyriforme (Ae), ayant l'apparence d'un stylode particulièrement dé-
veloppé ; c'est Textrémité de ïanienne latérale^ et les soies de la rame
dorsale (s) rayonnent autour d'elle disposées en un entonnoir ouvert
seulement du côté interne. La rame ventrale est à peu près réduite
au cirrhophore du cirrhe tenlaculaire i>enir«/(7'n). Elle est dépourvue
d'acicule, et ses soies (s') se détachent de sa base entre elle et la
rame dorsale. Le cirrhe tentaculaire ventral est plus grêle et plus
court d'un tiers au moins que le cirrhe dorsal. Enfin, sur le bord
interne du parapode se trouve encore une paire d'appendices [eu]
qui, sur l'animal vu de face, apparaissent cirrhiformes, garnis de
cils énergiques sur toute la longueur de leur bord interne ; ce sont
les cuillerons céphaliques qui atteignent, sans le dépasser^ le bord an-
térieur du parapode. Gomme il a été établi au chapitre précédent,
ils sont constitués par le bord dorsal hbre, épaissi et cilié {cténidie
buccale) d'une membrane qui se continue avec la collerette {lamelle
prébuccale) entourant le palpe dans sa moitié interne et qui va se
perdre au-dessous de lui sur les côtés de la bouche. Les deux par-
tics sont séparées par une échancrure assez profonde, au point où
ce voile membraneux se réfléchit entre le parapode et le palpe.

Le deuxième parapode, qui porte la première élytre en e, flg. IH,

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 167

est un peu plus grêle que les suivants. Son cirrlie ventral (c??), inséré
tout à la base, est plus long que le parapode et dépasse même un
peu la pointe du premier pied.

A partir du troisième segtnent, les parapodes ont acquis à peu
près leur forme générale définitive. La figure 112, qui représente le
sixième parapode gauche, peut servir de type. Le parapode est for-
tement allongé, presque cylindrique, mais un peu comprimé d'avant
en arrière et très nettement biramé. La rame ventrale, qui constitue
l'axe du parapode et en forme la plus grande partie, se termine par
un lobe aciculaire {la) où s'engage la pointe de l'acicule ventral et
surmonté de deux gros stylodes ovoïdes couverts eux-mêmes, sur-
tout près de l'extrémité, de très petites papilles tactiles (fig. 113, p),
hémisphériques, transparentes, terminées par un poil sensitif. La
ligne d'émergence des soies dessine autour du lobe aciculaire un
arc de cercle ou un fer à cheval ouvert du côté antérieur, mais dont
les branches ne se recourbent pas en dehors comme chez le Sthe-
nelais Idunœ. Sur la face postérieure du parapode, la base d'implan-
tation des soies est recouverte par trois bractées parapodiales, une
supérieure à bord lisse (fig. H2, è), une inférieure [b') triangulaire,
prolongée par un stylode ovoïde avec papilles tactiles identiques à
celles du lobe aciculaire, et une ventrale {b") plus réduite dont le
bord libre se montre comme finement dentelé : chaque denticula-
tion est formée par une papille tactile, transparente, étranglée en
forme de gourde et munie d'un poil sensitif (fig. 114). Le cirrhe
ventral est inséré vers le milieu de la hauteur de la rame ; son très
court cirrhophore supporte un cirrhostyle subulé, qui présente à sa
base une courte dent obtuse et dont la pointe atteint à peu près
l'extrémité du parapode. En dedans du cirrhe, une cténidie, qui n'a
pu trouver place sur la figura, est implantée sous forme d'un petit
tubercule pédicule et cilié, à mi-chemin entre la racine du parapode
et le cirrhophore.

La rame dorsale arrive presque jusqu'à la pointe de la rame ven-
trale. Elle est presque cylindrique et tronquée obliquement à son

468 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

extrémité ; elle se termine par une petite éminence pour la pointe
de l'acicule, autour de laquelle sont disposés trois gros stylodes
ovoïdes pareils à ceux de l'autre rame. Les soies sont insérées à
une certaine distance de la pointe de la rame, suivant un arc de
cercle ouvert intérieurement et qui descend plus bas sur la face pos-
térieure que sur la face antérieure. La rame porte, enfin, sur son
bord dorsal une rangée de trois cténidies (et) à peu près équidistantes,
ovales, pédiculées, légèrement déprimées en coupe à leur surface
qui est garnie de très forts cils vibratiles ; la plus interne, qui n'a
pas trouvé place sur la figure, est remontée sur le bord du mamelon
branchifère, qui représente ici l'élytrophore des pieds à élytres.

Les parapodes varient peu dans leur forme. Pourtant, aux pieds
suivants, la rame dorsale est moins détachée de la rame ventrale, le
cirrhe ventral (fig. tl5) est plus court et sa pointe ne dépasse pas le
niveau delà bractée inférieure. Les stylodes ovoïdes terminaux di-
minuent aussi de nombre : au troisième parapode, nous en comp-
tons quatre à la rame dorsale et six à la rame ventrale ; au sixième
parapode, trois seulement aux deux rames, et au vingt-cinquième
(fig. H5), il n'en persiste plus qu'un (st) à l'extrémité de chaque
rame. En revanche, les cténidies dorsales, au nombre de deux seu-
lement au deuxième parapode, sont portées au nombre de trois à
tous les suivants. La cténidie pédiculée ventrale, en dedans du cirrhe
ventral, ne se montre qu'à partir du troisième parapode et cesse
après le sixième.

Formes des soies. — Au premier parapode, les soies sont semblables
aux deux rames, souples et courbes, capillaires avec une serrula-
tion peu accusée sur une de leurs faces. Ces soies persistent sans
changement à toutes les rames dorsales de tous les pieds.

Dès le deuxième segment, les soies de la rame ventrale sont toutes
composées. Celles du deuxième parapode ne diffèrent guère les
unes des autres que par leur taille (fig. 416) ; la hampe des plus
grandes, qui appartiennent surtout à la portion la plus dorsale du
faisceau, montre à son extrémité six à sept rangées de spinules ;

FAUNE DES ANNÈLIDES DE BANYULS. 469

l'article terminal très grêle, très allongé et légèrement recourbé, est
creux, divisé en cinq segments décroissant progressivement de lon-
gueur de la base à la pointe, qui est extrêmement fine et bifide ; au
niveau des pseudo-articulations qui les séparent, la serpe est légère-
ment renflée du côté du dos et montre sur le tranchant un brusque
épaississement de sa paroi, qui va ensuite en s'amincissant de plus
en plus au point de devenir à peu près invisible au niveau où com-
mence l'article suivant. Les soies les plus ventrales sont en général
plus petites, leur hampe ne porte plus que trois ou quatre spinules
à peine visibles, l'article terminal plus court n'est plus divisé qu'en
trois ou quatre segments. Les soies de ce type sont très souples et
se montrent souvent pliées sur le tranchant au niveau des pseudo-
articulations, n'ayant pas à ce niveau l'épaississement dorsal qui se
rencontre, par exemple, chez le Sthenelais Idunae.

Dès le parapode suivant, le troisième, les soies se raccourcissent ;
la hampe montre la même variété dans sa spinulation, mais les arti-
cles terminaux sont plus forts, plus élargis et terminés par une
pointe bidentée, à dent supérieure forte et recourbée, à dent infé-
rieure droite, beaucoup plus délicate.

A partir du quatrième segment, toutes les soies sont bidentées et
oscillent autour de deux formes principales : les unes (fig. 118) sem-
blables aux précédentes, à hampe encore nettement spinuleuse,
mais à serpe composée d'un nombre de segments de moins en moins
grand, à mesure qu'on descend dans la série des parapodes, sont
surtout placées au bord inférieur du faisceau, et à la région la plus
dorsale apparaissent des soies beaucoup plus fortes et plus trapues,
dont la hampe conserve encore à peine une trace de spinulation et
dont la serpe n'est plus divisée en segments. Elle est creuse encore
jusqu'à la base de la dent supérieure fortement courbée et comme
pliée en deux, et il s'y ajoute du côté du tranchant un léger limbe
transparent, qui se continue directement avec la dent inférieure.

Au plus petit de nos exemplaires, qui n'atteignait pas tout à fait
2 millimètres de large, soies comprises, et qui n'était pas mùr sexuel-

i70 G. PRUVOT ET E.-G. RÂCOVITZA.

lement, les soies de la rame ventrale sont encore moins variées ;
toutes appartiennent au type grêle, à serpe multi-segmentée ; la
serpe augmente de longueur des plus ventrales aux plus dorsales et
passe de deux seulement à six et même sept segments; la hampe
aussi, qui ne montre que deux ou trois spinules aux soies les plus
ventrales, en a jusqu'à une dizaine aux soies les plus dorsales de
l'éventail.

Les acicules jaune pâle sont sensiblement égaux aux deux rames.

^/?//res portées comme d'habitude sur les segments 2, 4, 5,7,9,...
25, 27, 28, 29, 30, etc., et ainsi de suite à tous les segments de la
région postérieure, largement imbriquées et croisées, recouvrant en-
tièrement le dos et ne laissant à nu, en dehors, que l'extrême pointe
des parapodes. Celles de la première paire sont orbiculaires ; les
suivantes (fig. 119), jusqu'à la quatorzième, sont à peu près aussi
hautes que larges, légèrement échancrées au bord antérieur, puis,
à partir de là, dans la région postérieure où elles existent à tous les
segments, elles n'ont plus environ que la moitié de leur hauteur pri-
mitive, sont alors franchement réniformes, presque symétriques,
profondément échancrées au bord antérieur. Toutes sont délicates
et transparentes, et ont l'insertion sur l'élytrophore (/) à peu près
exactement en leur milieu. La face dorsale est garnie d'un serais
presque uniforme de petits tubercules (fig. 120, t) chitinisés, réfrin-
gents, coniques et un peu plus forts sur la première paire, simple-
ment arrondis et peu saillants sur les suivantes ; entre eux, çà et là,
quelques processus cylindriques, un peu renflés au sommet, agglu-
tinant des grains de sable (r) qui couvrent l'élytre. Le bord externe
est garni aux élytres antérieures d'une trentaine, aux postérieures
d'une quinzaine seulement de franges {/?') simples, légèrement coni-
ques, espacées, qui décroissent progressivement d'avant en arrière
et disparaissent vers le milieu du bord postérieur. Leur axe est
occupé par un cordon fibrillaire à la base duquel est un petit amas
cellulaire, probablement de nature nerveuse et en connexion avec
le réseau nerveux de l'élytre. Entre elles, mais à une certaine dis-

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 471

tance du bord, une rangée des très petites papilles en massue {p)
terminées par un poil tactile, très répandues sur les élytres des
Aphroditiens.

Les branchies commencent au quatrième segment. Au segment
précédent déjà, le mamelon, qui représente ici rélytrophore,se ter-
mine par un petit bouton (fig. 111, /) arrondi, peu saillant, dirigé
en dehors et situé juste à la place qu'occupent les branchies aux
pieds suivants. Celles-ci, attachées au sommet et en dehors de l'ély-
trophore ou du mamelon qui le représente aux pieds dépourvus
d'élytres, atteignent presque la moitié de la longueur du parapode;
elles se prolongent à leur base en une sorte d'éperon ventral, et
leur face inférieure légèrement concave est seule garnie de forts cils
vibratiles, comme les cténidies ciliées qui leur font face sur le dos
du pied.

Trompe bilabiée avec treize papilles coniques à chaque lèvre. Mâ-
choires (fig. 121) réunies deux à deux sous chaque papille médiane
ventrale et dorsale. Elles se prolongent en un long manubrium
grêle formant la face extérieure; la face tournée vers l'intérieur de
la trompe est étalée en un limbe très transparent, à bord non
denté.

Habitat. — Un exemplaire a été trouvé près de la côte, au cap du
Troc, par 35 mètres de profondeur, dans les interstices remplis de
sable des conglomérats coralligènes ; un autre, aux roches Cerbère,
par 43 mètres, dans la vase grise autour des rochers, et le troisième,
à l'extrémité du rech Lacaze-Duthiers, profondeur ; 240 à 333 mè-
tres, dans la vase profonde avec coraux et débris de coquilles brisées,
auprès des roches Fountaindrau.

Discussion. — Parmi les Sthenelais à élytres bordées de véritables
franges simples, trois seulement appartenant aux côtes d'Europe
pourraient être confondus avec cette espèce : S. Idunge (Rath.),
S. fuliginosa (Clprd.) et S. ctenolepis (Clprd.). Encore ce dernier
doit-il être mis hors de cause, en raison de la position plus re-

472 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

culée des yeux, de ses élytres bordées de plusieurs rangées de dents
qui donnent au bord externe une apparence pectinée, de l'absence
de cténidies sur le bord dorsal des parapodes et surtout de la forme
toute différente des soies. Par contre, \e Sthenelais fuh'ginosa, surtout
après la description et les figures rectificatives données par von Ma-
renzeller (35, p. 15, pi. I), se rapproche beaucoup plus de notre
espèce, mais s'en distingue encore par les bandes et taches brunes
des élytres, la présence d'une lamelle foliacée verticale à la rame
dorsale' et surtout de soies simples à la rame ventrale. Enfin, on
pourrait peut-être la considérer comme une forme naine et déco-
lorée, dans les mers méridionales, du q^rand S tkene lais Idimge [Râili.)
des mers du Nord avec lequel elle offre d'incontestables affinités.
Langerhans a déjà attribué (45, p. 27(3, pi. XIV, fig. 6) a.\i Sthenelais
Idunge un petit Sthenelais de Madère incolore, de 2 millimètres de
large, qui semble aussi très voisin de notre espèce ; mais celle-ci s'en
distingue encore, comme des espèces sus-mentionnées, au moins
par l'absence de soies simples spinuleuses à la rame ventrale et ses
élytres incrustées de sable. Par ces deux caractères, elle offre quelque
ressemblance avec ce que dit Grube (36, p. 21) de son Sthenelais di-
plocirrus provenant d'Upolu, qui a comme elle des élytres transpa-
rentes et uniquement des soies composées à pointe bifide à la rame
inférieure. Mais, sans parler de la disposition des cténidies qui n'est
pas la même, cette dernière espèce présente la dent du cirrbe ven-
tral bien plus développée, puisque Grube dit qu'il est comme four-
chu, d'où le nom de Sthenelais diplocirrus, et montre en dedans de
lui deux autres appendices plus courts, mais pareils; de plus, la
branchie des pieds sans élytres porte au^^si au-dessous de sa pointe
quelques petites papilles.

1 Celle lamelle ou bractée parapodiale est figurée sur le dessin de von Marenzeller
(3 5, pi. I, fig. 2) et mentionnée expressément dans sa description. Mais un exem-
plaire de Sthenelais fvliginosa capturé pendant l'impression du présent mémoire ne
montre, en réalité, aucune trace de bractée à la rame dorsale ; il n'y a là qu'une
apparence produite par la transparence de lii partie inférieure de la rame au-dessous
de la masse sombre formée par la glande sétigène et la base des soies.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 473

STHENELAIS LIMICOLA. EUL.
(PI. XX, fig. 122-123.)

1864. Sifialion limkola Ehlers (i9, p. 120, pi. IV, fig, 4-7 et pi. V).

Une bande transversale brune sur chaque élytre. — Antenne médiane et palpes
très longs. — Des stylodes parapodiaux cirrhiformes et nombreux à l'extré-
mité des premiers parapodes, diminuant ensuite en arrière de taille et de
nombre. — Rame ventrale des parapodes de la région moyenne munie d'un
lobe supérieur en massue surmonté d'un stvlode unique. — Une seule cténidie
parapodiale dorsale à partir du quatrième segment. — Première élytre arron-
die; les onze suivantes triangulaires, à angles émoussés et poitant au bord
externe quelques digitations bifides ; les élytres suivantes réniformes avec
une profonde échancrure au bord externe.

Longueur totale : 93 millimètres. Largeur maximum, soies com-
prises : 4 millimètres. Largeur du bord externe d'une élytre à l'autre ;
2 millimètres et demi. Cent quatre-vingt-deux segments.

Coloration. — Corps transparent, incolore ; mais chaque élytre
montre dans sa moitié postérieure une large tache transversale
brune, dont la teinte s'atténue et s'efface vers le bord externe et le
bord postérieur. En raison de l'obliquité des élytres, ces taches for-
ment avec celles du côté opposé comme autant de chevrons ouverts
en arrière, très marqués dans la portion antérieure du corps, puis
s'atténuant progressivement et finissant par disparaître dans la ré-
gion postérieure.

Lobe céphalique arrondi et un peu élargi transversalement, portant
quatre yeux noirs (fig. 112, œ), disposés en carré et dont les deux
antérieurs, un peu plus gros que les postérieurs, sont en partie mas-
qués par le large céralophore de l'antenne qui occupe tout l'inter-
valle entre eux. Les palpes {P) grêles et effilés, lisses, très contrac-
tiles et s'enroulant en tous sens, peuvent atteindre, renversés en
arrière, le douzième ou le treizième segment à leur maximum d'ex-
tension. Leur base est, comme d'habitude, enveloppée du côté interne
par la lamelle prébuccale en continuité directe avec le cwlleron cépha-

m G. PRUVOT ET E.-G. RÂGOVITZA.

Uqiie {eu) ; celui-ci dépasse en avant le premier parapode de la moitié
environ de sa longueur et est fortement échancré au sommet. Van-
tenne impaire {Ai) est remarquablement longue ; son cératostyle a
trois fois et demie en longueur la largeur du lobe céphalique ; de
son cératophore se détache, à une faible distance de l'insertion, une
paire de fortes cténidies antennales {et) presque aussi longues que
lui, comprimées latéralement, portant une rangée de flagella vibra-
tiles le long de leur bord ventral. Les antennes latérales (Ae), fusion-
nées pour la plus grande partie de leur longueur avec les para- *
podes de la première paire, s'en détachent en dedans et un peu
en arrière de l'insertion du cirrhe tentaculaire dorsal {Th) ; leur
partie libre équivaut à peine à la moitié du diamètre du lobe cé-
phalique.

Le segment buceal n'est pas visible dorsalement, le lobe céphalique
étant limité et même légèrement recouvert à l'état de repos par le
bord de la première paire d'élytrophores (e), qui appartiennent au
deuxième segment. Les parapodes de la première paire bien déve-
loppés et presque aussi volumineux que les suivants portent, outre
l'antenne latérale sus-mentionnée, une cténidie dorsale {cl') allongée
et se continuant par une légère crête jusqu'à la base du parapode,
deux faisceaux de soies simples et les deux cirrhes tentaculaires habi-
tuels, le dorsal {Th) presque aussi gros et long d'un tiers de moins
seulement que l'antenne médiane, le ventral {Tn) plus grêle et
n'ayant que les deux tiers de la longueur du précédent.

Parapodes birèmes; mais ceux des tout premiers segments ont la
rame dorsale rudimentaire. Au deuxième parapode, la rame dorsale
est réduite à un petit tubercule peu saillant, surmonté d'un long
stylode et de la base duquel part le faisceau de soies. A un examen
superficiel, le stylode et le tubercule qui le supporte simulent, à s'y
méprendre, un cirrhe dorsal avec son cirrhophore. La rame ventrale
se termine par trois lobes égaux portant chacun un bouquet de sty-
lodes et un peu moins développés que le stylode dorsal, au nombre
de deux au lobe postérieur et de quatre à chacun des lobes antérieur.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYUî,S. 47îi

inférieur et supérieur. Le cirrhe ventral a à peu près la dimension
du cirrhe tentaculaire ventral, dépasse le sommet du mamelon pé-
dieux, mais n'est pas sensiblement plus développé que celui despara-
podes suivants. I.e troisième parapode a la rame dorsale pareille à
celle du pied précédent; mais à la rame ventrale, le lobe supérieur
est plus détaché, subglobuleux, et porte cinq stylodes.

Puis les parapodes se modifient progressivement. La rame dor-
sale (fig. 123, rh) se développe et montre un lobe aciculaire où s'en-
gage la pointe de l'acicule ; le stylode unique fait place à quatre ou
cinq plus petits et égaux {st). Bientôt la rame ventrale (m) se montre
terminée par un lobe aciculaire conique ; au-dessus, le lobe supé-
rieur (/) a pris une forme caractéristique en massue surmontée d'un
seul stylode et, au-dessous, le lobe postérieur s'est transformé en une
petite bractée parapodiale aplatie. Le cirrhe ventral iCn), subulé, à
peu près de la même longueur que le parapode, s'insère vers le mi-
lieu de sa face ventrale.

Les soies des deux faisceaux qui représentent les deux rames du
premier parapode sont simples, longues et souples, capillaires et
spinuleuses d'un côté. A tous les autres parapodes, les soies de la
rame dorsale ont la même forme. A la rame ventrale, on trouve, du
côté le plus dorsal, deux ou trois soies simples, très petites, droites,
à portion terminale un peu élargie au-dessous de la pointe et gar-
nie de chaque côté d'une rangée de spinules, comme celles de la
figure 103. Toutes les autres sont composées, à hampe lisse, mais à
serpe extraordinairement variée : les unes courtes et trapues, à extré-
mité fortement bidentée, comme celles de la figure H7 ; les autres,
à pointe bifide également, mais très longues et très grêles, de la
forme de celles de la figure H6 et pouvant présenter jusqu'à dix arti-
cles ; d'autres, enfin, grêles et multiarticulées également, mais à
pointe simple et droite, comme la plus grande de celles figurées par
Ehlers (19, pi. V, fig. 5), et l'on trouve à chaque pied tous les inter-
médiaires entre ces formes extrêmes.

Les émnc^î'es cirrhiformes, ciliées sur leur face inférieure, égalant

476 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

à peu près en longueur la moitié du parapode correspondant, exis-
tent à partir du quatrième segment à tous les parapodes insérés sur
le bord supérieur et externe de l'élytrophore ou du mamelon qui le
représente aux pieds dépourvus d'élytres. Mais au troisième seg-
ment, ce mamelon (fig. 122, j) se termine déjà par un processus
conique qui occupe exactement la place de la branchie, seulement
il est plus court et dépourvu de ciliation.

Une cténidie parapodiale dorsale (fig. 123, et) se montre également
à chaque parapode, à partir du quatrième, entre l'élytrophore et la
rame dorsale. Sur la face ventrale, une autre est apparue au troi-
sième parapode, à mi-distance entre la base du pied et le cirrhe
ventral ; elle diminue au pied suivant et disparaît au huitième ; mais,
à partir de là, d'autres cténidies, plus petites, globuleuses, se mon-
trent au nombre de deux ou trois de chaque côté du corps, entre
deux pieds consécutifs.

Les élylres sont beaucoup plus différentes que d'habitude chez les
Sigalionides, entre la région antérieure et la région postérieure.
Elles recouvrent entièrement le corps. La première est circulaire, et
les onze suivantes, légèrement triangulaires, à angles émoussés, en-
tièrement lisses à leur surface, ont la partie moyenne de leur bord
externe découpée par quatre ou cinq échancrures en autant de
lobes bifides assez irréguliers. A partir de la treizième, elles sont
moitié moins hautes, réniformes, divisées par une large et profonde
échancrure antérieure en deux portions, dont l'interne est beaucoup
plus petite que l'externe. Le bord externe n'est plus dentelé, mais
profondément échancré en son milieu, les deux bords de l'échan-
crure se rapprochant et même se recouvrant un peu pour la trans-
former en un trou. Entre l'élytrophore et l'échancrure antérieure,
un amas de petits tubercules irréguliers entièrement incolores et
non chitinisés; ils sont plus nombreux, plus régulièrement arrondis
et plus serrés, les uns contre les autres, aux élytres les plus posté-
rieures. Les élytres ont été exactement figurées par Ehlers (I9,pl. V,
tig. 3 et h).

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 477

Habitat. — Un exemplaire recueilli au large de Port-Vendres, dans
la vase côtière de la plaine du Tech. Profondeur : 50 mètres.

Syn. 1864. Sigalion limicola Ehlers («9, p. 1-20, pi. IV, fig. 4-7 et pi. V).

1868. Sthenelais kiulepis Claparède (2^, p. 406, pi. IV, fig. 3 et pi. VI,

fig. Ij.

1869. Sthenelais limicola Mac-Intosh (30, p. 410),

La description qui précède s'écarte notablement de la description
et des figures données par Ehlers; mais il nous paraît hors de doute
que les différences les plus importantes proviennent de l'imperfec-
tion des figures et de l'interprétation défectueuse de la région anté-
rieure du corps, dues, selon toute vraisemblance, à ce que le savant
allemand n'a observé la région céphalique de ses deux échantillons
que par transparence à travers les élytres de la première paire qui
la recouvrent entièrement, et empêchent de reconnaître exactement
le nombre des yeux et les rapports des appendices si compliqués des
Sthenelais. Mac-Intosh, qui a observé de nombreux exemplaires pro-
venant des îles Shetland, a déjà reconnu que les yeux sont, en réa-
lité, au nombre de deux paires, la paire antérieure étant masquée à
la vue par la base de l'antenne. Ehlers a figuré l'antenne médiane
comme naissant du bord antérieur et même un peu sur la face ven-
trale du lobe céphalique; de plus, deux antennes latérales foliacées
et arquées s'élèveraient juste en avant des yeux. 11 est bien certain
que ce sont là les cténidies antennales habituelles des Sthenelais, et
que si leur relation avec le cératophore n'a pas été reconnue, c'est
parce que la partie tout à fait basilaire de l'antenne, qui doit être
prolongée jusque sur la face dorsale du lobe céphalique, presque
entre les yeux, a échappé à l'observateur. La cténidie dorsale du
premier parapode doit aussi avoir été méconnue. Sur la face ven-
trale, les palpes sont indiqués comme portés sur une courte pièce
basilaire qui constituerait un caractère bien exceptionnel, unique
même chez les Aphroditiens. Aussi est-on fondé à croire qu'il s'agit
également d'une observation imparfaite, d'une simple apparence
due à la lamelle prébuccale du cuilleron céphalique qui doit, comme

478 G. PRUVGT ET E.-G. RAGOVITZA.

che^ tous les Sthenelais, embrasser la base du palpe et qui n'est pas
mentionnée. Enfin, Mac-Intosh a déjà rectifié la forme des soies com-
posées dont la serpe se termine par un crochet bidenté.

Si toutes les particularités qui feraient de l'espèce d'Ehlers un type
exceptionnel, invraisemblable peut-on dire, parmi ]es Sthenelais, peu-
vent être ainsi interprétées aisément, d'autre part, tous les carac-
tères spécifiques, sauf une différence peu importante dans la taille
(95 millimètres de long et 182 segments chez notre exemplaire, au
lieu de 57 millimètres et 128 segments), concordent entièrement.
Tels sont notamment la coloration générale si particulière, la lon-
gueur considérable de l'antenne impaire et des palpes, la forme des
parapodes avec leurs longs stylodes, le lobe en massue de la rame
ventrale, le cirrhe ventral inséré au milieu de la longueur du pied,
la cténidie dorsale unique, etc., et surtout la forme si caractéristique
des élytres avec leur différence tranchée entre celles des douze pre-
mières paires et les suivantes.

Dès lors, en tenant compte des rectifications qui précèdent, il est
impossible de distinguer du Sthenelais limicola le i^. leiolepfs de Cla-
parède. Coloration, parapodes, soies, élytres de larégion postérieure,
sont identiques. Les deux seuls caractères qui pourraient faire hési-
ter sont, d'une part, que Glaparède ne mentionne pas les découpures
du bord externe des douze premières élytres, et, de l'autre, qu'il
figure les quatre yeux comme plus reculés, situés en arrière de l'in-
sertion de l'antenne. Pour le premier caractère, les incisures des
élytres peuvent lui avoir d'autant mieux échappé qu'elles sont sou-
vent assez irrégulières et repliées sous la face inférieure de Télytre,
ainsi qu'Khlers les a figurées. Pour le second, il est au moins pro-
bable que Glaparède, comme Ehlers, n'a vu que la portion distale
du céralophore et non la partie proximale qui s'avancerait entre les
yeux, ce qui est confirmé par le fait que Glaparède n'indique pas
non plus les cténidies latérales que doit porter ce dernier et qu'il n'a
reconnues, du reste, chez auciin des Sthenelais qu'il a figurés.

FAUNE DES ANNELIDRS DE BANYULS. 479

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FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS.

i83

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EXPLICATION DES PLANCHES.
Lettres communes à toutes les figures :

A, antenne.

Ae, antenne externe.

Ai, antenne médiane.

Ch, cirrhe parapodial haemal.

Cn, cirrhe parapodial neural.

a, anus.

ait, aclcule de la rame haemale.
an, acicule de la rame neurale.

b, bouche.

bp, bractée parapodiale.

br, branchie.

bs, bulbe sétigère.

cb, coussinet buccal.

cp, cirrhophore.

es, cirrhostyle.

et, cténidie.

eu, cuticule.

fp, épiderme.

g, gaine des soies.

gl, glande.

P, palpe.

T, cirrhe tentaculaire.

Th, cirrhe tentaculaire liiemal.

Tn, cirrhe tentaculaire neural.

U, urite.

/, lobe parapodial.

la, lobe aciculaire.

ma, maxille.

md, mandibule.

n, nerf.

nu, organe nucal.

œ, œil.

pa, papilles de la trompe.

rh, rame haemale.

m, rame neurale.

s, soies.

sa, soie aciculaire.

st, stylode.

tr, trompe.

PLANCHE XV.

STAUROCEPHALUS RUBROVITTATUS GR.

FiG. 1. Extrémité antérieure d'un jeune de la variété bivittata, vue du côté
dorsal. Gr., 54 d.

Cette figure montre le lobe céphalique muni de ses quatre boutons
ciliés {nu.) à l'état dévaginé. Les antennes {A) ne sont pas encore arti-
culées. Les palpes [P) sont repliés en arrière, dans la position que
leur fait prendre l'animal pendant la marche. Il n'a été représenté que
les deux premiers segments nus. Le premier sépare les quatre fos-
settes de l'organe nucal par des plis (j), de sou bord antérieur.
2. .Antennes Iriarticulées d'un adulte (var. umvittata). Gr., 108 d.

484 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

FiG. 3. Esquisse d'ua parapode de la région moyenne du corps d'un adulte (var.
univittata), vu du côté postérieur, Gr.,22 d.

4. Esquisse d'un parapode de la région moyenne du corps d'un individu de

taille moyenne (var. bivittata), vu d'en haut. Gr., 54 d.

Cette figure montre le lobe parapodial (/) divisé en deux par un sillon
profond.

5. Extrémité distale d'une soie simple du faisceau supérieur d'un adulte

(var. biviltata). Gr., 1000 d.

6. Extrémité distale d'une soie composée, de forme moyenne, du faisceau

inférieur d'un adulte (var. bivittata). Gr. i 000 d.

7. Labre d'un adulte (var. bivittata) vu par sa face dorsale. Gr., 108 d.

8. Pièce raandibulaire de forme moyenne, vue du côté dorsal. Gr., 2-20 d.

Elle provient du milieu de la rangée mandibulaire de la mâchoire d'un
adulte (var. bivittata); a, apophyse dorsale; a', apophyse ventrale.

9. Pièce postérieure de la rangée mandibulaire, vue du côté dorsal. Gr.,

108 d.

Cette pièce se distingue par la grande longueur de la dent médiane.
Elle provient delà mâchoire d'un jeune (var. bivtV/a/a) ; a, apophyse dor-
sale; a', apophyse ventrale,
lu. Pièce antérieure de la rangée mandibulairi^, vue du côté ventral. Gr.,
108 d.

Cette pièce, munie aussi d'une dent médiane très allongée, provient
du même animal que la précédente; a, apophyse dorsale ; a', apophyse
ventrale.

11. Pièce postérieure de la rangée mandibulaire, de forme ordinaire, prove-

nant de la mâchoire d'un adulte (var. univittata), vue de profil. Gr., 220 d.
a, apophyse dorsale; a', apophyse ventrale.

12. Une des pièces initiales de la rangée mandibulaire d'un adulte (var. uni-

vittata), vue de profil. Gr., 220 d.

a, iipophyse dorsale; a', apophyse ventrale.

13. Pince mandibulaire d'un adulte (var. univittata), vue du côté dorsal.

Gr., 220 d.

14. Grande pièce de soutien d'un adulte (var. univittata), vue du côté dorsal.

Gr., lOS d.
q, région où vient s'appliquer la petite pièce de soutien.

15. Petite pièce de soutien d'un adulte (var. univittata), vue du côté dorsal.

Gr., 108 d.

16. Pièce moyenne de la région maxillaire d'un individu adulte (var. bivittata),

vue du côté dorsal. Gr., 220 d.
a, apophyse dorsale; a', apophyse ventrale.

17. Pièce moyenne de la région maxillaire d'un adulte i^var. biviltata), vue du

côté ventral. Gr., 220 d.
a, apophyse dorsale; y.', apophyse ventrale.

18. Extrémité postérieurs de la rangée maxillaire d'un individu adulte (var.

bivittata), vue du côté dorsal. Gr., 2^0 d.
a, apophyse dorsale; «■', apophyse ventrale.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 48S

FiG. 19. Pièce de forme moyenne de la rangée des paragaathes d'un adulte (var.
bivittata), vue du côté dorsal. Gr., 410 d.
20, Portion d'une coupe longitudinale de la trompe dévaginée d'un individu
adulte (var. bivittata), fixé au sublimé acétique, double coloration au
carmin aluné et à l'éosine. Gr., 410 d.

Cette coupe est destinée à montrer la structure des mâchoires et l'his-
tologie de la paroi sous-jacente; md, coupe d'une pièce mandibulaire ;
mo, coupe d'une pièce maxillaire ; ai, cuticule ; ep, épiderme non modifié;
od, odontoblaste; d, grande cellule salivaire; d', petite cellule salivaire;
k, conduit salivaire; /, cellule salivaire jeune; M, muscles rétracteurs
de la trompe; h, tissu lâche.

PLANCHE XVI.
LUMBRICONEREIS COCCINEA (rEN.).

FiG. 21. Extrémité antérieure d'un individu détaille moyenne, vue par la face
dorsale. Gr., 22 d.

Les organes nucaux {nu) sont plus distincts dans le dessin qu'ils ne
le sont en réalité chez l'animal vivant.

22. Même extrémité vue par la face ventrale. Gr., 22 d.

Cette figure montre la bouche et la forme des coussinets buccaux (c6),
ainsi que le sillon médian ventral des trois premiers segments.

23. Esquisse d'un parapode de la région moyenne du corps d'un adulte, vu

par sa face postérieure. Gr., 108 d.
Le lobe parapodial (i) est bien développé.

24. Soie simple supérieure, de forme moyenne, provenant d'un adulte. Gr.,

410 d.

25. Soie simple supérieure, de forme particulière, provenant d'un adulte.

Gr., 410 d.

26. Soie composée inférieure, de forme moyenne, provenant des segments

antérieurs d'un adulte. Gr., 1 000 d.

27. Soie simple à crochet, de forme moyenne, provenant des segments posté-

rieurs du corps d'un adulte. Gr., 1000 d.

28 . La même, vue par le dos, pour montrer l'insertion des valves de la gaine {g).

Gr., 1000 d.

29. Extrémité postérieure du corps d'un adulte, vue par la face dorsale. Gr.,

108 d.

j, faux segment; U, urite; U', urite inférieur présentant l'anomalie,
très rare, d'être bifurqué.

30. Extrémité postérieure du corps d'un jeune individu. Gr., 108 d.

j, faux segment non encore bien délimité; V, urite ayant une appa-
rence foliacée.

31. Labre d'adulte vu du côté dorsal. Gr. , o4 d.

a2. Mâchoire supérieure d'un adulte, vue du côté dorsal. Les rapports natu-
rels des différentes pièces ont été conservés sur le dessin. Gr., 54 d.

486 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZA.

md, pince mandibulaire; z, support do la même; ma', première
maxiile; ma-, seconde maxille; ma*, troisième maxille ; r, râpe ; r\ râpe
latérale indépendante.
FiG. 33. Première maxille d'un jeune, vue à plat du côté dorsal. Gr., 108 d.
r, râpe.
34. Seconde maxille d'un jeune, vue à plat. Gr., 108 d.

o, région plus claire oii se fait l'union avec la couche d'odontoblaste;
r, râpe.
Xr,. Troisième pièce maxillaire d'un jeune, vue à plat du côté dorsal. Gr.,
108 d.

o,région plus claire où se fait la jonction avec la couched'odontoblaste;
r, râpe.

36. Quelques amas des sphérules qui forment les râpes, vus à un très fort

grossissement (1200?).

37. Pince mandibulaire décalcifiée d'un adulte; il n'en est resté que la partie

chitineuse. Gr., lo8 d.

0, orifice qui est resté après le départ du calcaire; x, bord chitineux,
se continuent avec la cuticule qui revêt la paroi de la trompe.

EUNICE ROUSSEAUI QTRFG.

FiG. 38. Extrémité antérieure, vue par sa face dorsale. Le lobe céphalique est
rétracté sous le bord antérieur du premier segment. L'antenne impaire a
été figurée plus courte que les autres comme elle se présentait chez les
animaux que nous avons eus à notre disposition. Il est pourtant probable
que cela est dû à l'état de conservation de nos échantillons. Grandeur
naturelle.

k, pli antérieur du premier segment; T, cirrhe tentaculaire.

39. La même, vue par la face ventrale. Grandeur naturelle.

P, palpe labial; 6, bouche,

40, La même, vue par sa face antérieure. Grandeur naturelle.

P, palpe labial; F, palpe frontal.

41 , Parapode du ISO" segment environ, vu du côté postérieur. Le nombre

des filaments branchiaux est exceptionnel; en général il y en a 37.
Gr.,6 d,

42, Soie en spatule, frangée, de forme moyenne. Gr., 1000 d.

43. Soie composée, ventrale, déforme moyenne, Gr., Vlo d,

g, gaine,

44. Moitié gauche d'un labre, vu du côté dorsal. Gr., 3 d.

i, lame calcaire.
4a, Pince mandibulaire gauche, vue du côté dorsal. Gr., 3 d.
h, support,

46, Première maxille de gauche, vue du côté dorsal. Gr., 3 d.

47, Seconde (ma'), troisième (ma»), quatrième {ma*} et cinquième (ma^)

maxille de gauche dans leurs rapports naturels. Gr., 3 d,
3, endroit où la cuticule est épaissie et de couleur noire.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 487

PLANCHE XVII.
EUNICE HARASSI AUD. M.-E..

FiG. 48. Extrémité antérieure d'un individu de taille moyenne, vue de profil. Les
antennes et les cirrlies tentaculaires n'ont pas été représentés dans toute
leur longueur. Gr., 7 d.

k, anneau incomplet formé par le bord antérieur du premier segment.
49. La même, vue du côlé ventral. Gr., 7 d.

.•iO. Parapode droit du seizième segment d'un individu de 10 centimètres de
long, vu par sa face postérieure. Gr., ti d.

Le bulbe sétigère de la rame dorsale rudimentaire (6s) a été supposé
vu par transparence.
51. Parapode droit du quarante-cinquième segment d'un individu de 10 cen-
timètres de long, vu du côté postérieur. Gr., 22 d.
bs, bulbe sétigère de la rame dorsale rudimentaire.
• 32. Soie composée, de forme moyenne, du faisceau inférieur. Gr.^ 410 d.
g, gaine.

53. Soie aciculaire des segments postérieurs. Gr., 410 d.

g, gaine.

54. Labre d'un adulte, vu par sa face dorsale. Gr., 14 d.

«, lame calcaire,
ao. Pince mandibulaire gauche, vue par sa face dorsale. Gr., 14 d.
h, support.

56. Première maxille de gauche, vue par sa face dorsale. Gr., 14 d.

57. Série de maxilles de gauche. Gr., 22 d.

»na2_, seconde maxille; ma^, troisième maxille; ma*, qualrièmc maxille;
ma*, cinquième maxille.

58. Série de maxilles de droite. Gr., 22 d.

wo», seconde maxille ; ma*, quatrième maxille; ma>, cinquième maxille.

EUNICE FLORIDEANA (POURT.).

FiG, 59. Soie composée du faisceau inférieur. Gr., 410 d.
g, gaine de la soie.

60. Soie aciculaire des segments postérieurs. Gr,, 108 d.

g, gaine de la soie.

61. Troisième maxille, dessinée de manière à montrer la région (o) oii la

maxille est en connexion avec la couche d'odontoblaste. Gr., 22 d.
0, endroit oîi la pièce est en contact avec la couche d'odontoblastes.

62. Photographie représentant une colonie à'Amphihelia occulala, moitié de

grandeur naturelle.

Le cœnenchyme entoure en certains endroits [xx') des tubes de
l'Eunice dont on voit un des orifices en o: z, tube de serpule qui pré-
sente certaines parties libres, mais d'autres enveloppées par le cœnen-
chyme sécrété par les polypes.

488 G. PRUVOT ET E.-G. RAGOVITZÂ.

EUNICE TORQUATA QTRFG.

F]G. 63. Parapode droit du seizième segment d'un échantillon de 10 centimètres
de long, vu par la face postérieure. Gr., 14 d.
bs, bulbe sétigère de la rame dorsale rudimentaire.
64. Extrémité postérieure d'un échantillon de taille moyenne. Gr.,22 d.

L'anus («), tout à fait dorsal, est entouré d'un bord plissé.
6o. Moitié gauche du labre, vu du côté dorsal. Gr., 14 d.
i, lame calcaire.

66. Pince mandibulaire gauche d'un adulte, vue du côté dorsal. Gr., 11 d.

/i, support.

67. Première maxille de gauche d'un adulte, vue par sa face dorsale. Gr., Il d.

PLANCHE XVIII.

68. Coupe transversale d'une branche d'i4mp/t?/ieHa occM/a<a. Gr., 14 d.

Cette coupe a passé par le tronc du madrépore, par un tube de ser-
pule (z) enveloppé par le cœnenchyme {f) sécrété par le polype et par
un jeune bourgeon (y), x, coupe de l'extrémité inférieure d'un calice;
f, cœnenchyme; d, muraille.

EUNICE HARASSII AUD. M.-E.

FiG. 69. Soie en spatule frangée, de forme moyenne, provenant du faisceau supé-
rieur. Gr,, 410 d.

EUNICE TORQUATA QTRFG.

FiG. 70. Extrémité antérieure d'un individu adulte, vue de dos; les antennes n'ont
pas été figurées. Gr.^ 14 d.

L'anneau incomplet [k], formé par le bord antérieur du premier seg-
ment, est déplissé.
71. Antenne impaire d'un adulte. Gr., 14 d.

Le ceratophore (cp) est très réduit, et le céraslotyle {es) moniliforme.
1-2. Parapode droit du quarante-cinquième segment d'un individu de 10 cen-
timètres de long, vu du côté postérieur. Gr., 14 d.
bs, bulbe sétigère de la rame dorsale rudimentaire.

73. Soie en spatule frangée, de forme moyenne, du faisceau supérieur. Gr., 410 d.

74. Soie composée, de forme moyenne, du faisceau inférieur. Les stries de

la hampe sont trop prononcées dans le dessin. Gr., 410 d.
g, gaine de la soie.

75. Soie aciculaire des segments postérieurs. Gr., 108 d.

76. Coupe sagittale demi-schématique du parapode d'une Eunice destinée à

montrer les rapports de la cavité générale et de la couche épidermique
dans les différents organes, constituent le parapode dans ce genre. Tout
ce qui est épidermiqne a été représenté par une teinte plate claire.

FAUNE DES ANNÊLIDES DE BÂNYULS. 489

. bs, bulbe séligère de la rame dorsale rudimentaire ; bs\ bulbe séti-
gère delà rame ventrale; p-^, glandes unicellulaircs faisant hernie dans le
cirrophore du cirrhe ventral et dans la cavité générale ; la, lobe acicu-
laire; n, nerf; M, muscles longitudinaux; M', muscles circulaires,

PODARKE PALLIDA (CLPRD.).

FiG. 77. Extrémité antérieure comprenant le lobe céphalique, les trois segments
tentaculaires et un segment ordinaire du corps, vus par leur face dor-
sale. Gr., 72 d.
7S. Parapode droit de la région moyenne du corps, vu du côté postérieur.
Gr., loO d.

79. Soie simple bifide et dentée de la rame dorsale, Gr., luuO d.

80. Acicule de la rame dorsale. Gr., 1 000 d.

81. Soie composée à serpe très allongée. La porlion de la hampe représentée

montre la totalité de la partie obliquement striée et le commencement de
la région pourvue de bandes alternativement claires et sombres. Gr.,
1000 d.

82. Soie composée du faisceau ventral à serpe très courte. La portion de

hampe qui a été dessinée montre toute la région striée obliquement et
le commencement de la région pourvue de bandes alternativement
claires et sombres. Gr., 1 000 d.

83. .\cicule de la rame ventrale. Gr., 1000 d.

PLANCHE XIX.

PANTHALIS LACAZII N. S P.

FiG. 84, Extrémité antérieure de Panthalis Lacazii, vue par la face dorsale. Gran-
deur naturelle.

tr, trompe e.xtroversée ; pa, sa papille médiane dorsale ; o, yeux pé-
doncules ; e, cinquième élytre, la plus grande de tout le corps.

85. Extrémité antérieure du même, vue par la face dorsale, les élytres étant

rejetées sur le côté pour dégager la tête. Gr., 5 d. environ.

Ai, antenne médiane renflée à la base et se continuant avec le lobe
céphalique qui, d'autre part, n'est pas distinct des ommatophores ;
0, ommatophore gauche; t, base commune des cirrhes tentaculaires
(premier parapode); Ch, cirrhe hœmal du troisième segment; e, pre-
mière élytre droite rejetée sur le côté et repliée.

86. Extrémité antérieure vue par la face ventrale.

Ai, extrémité de l'antenne médiane; Ae, antenne externe portée sur
la base de l'ommatophore ; P, palpe droit, le gauche est coupé près de
sa base pour montrer les soies du premier parapode, entre les deux
cirrhes tentaculaires Th et 7"n; C«, cirrhe neural du deuxième parapode
gauche, le droit est rabattu sur l'orifice buccal ; t, base coupée de la
trompe.

87. Première élytre droite. Gr., 2 d.

88. Cinquième élytre gauche. Gr., 2 d.

f, son insertion sur l'élytrophore.

490 G. PRUVOT ET E.-G. RACOVITZÂ.

FiG. 89. Vingt-quatrième éiytre gauche. Gr., 2 d.

q, bord externe de l'élytre relevé en gousset.

90. Troisième parapode gauche, vu par la face postérieure. Gp., 5 d.

rh, rame haemale réduite à un petit tubercule d'où sort un bouquet de
soies sh ; s el s', soies de la rame neurale.

91. Vingt-quatrième parapode droit, vu parla face postérieure. Gr., 5 d.

La rame haemale n'est pas visible par cette face. Aux soies de la rame
neurale 5 et s', comme à la figure précédente, est adjoint un faisceau
supérieur de soies s".

92. Quarantième parapode droit, vu par la face antérieure, après éclaircis-

sement des tissus par la potasse. Gr., s d.

s, s', s", soies de la rame neurale comme à la figure précédente;
rh, rame haemale en forme de lèvre aplatie et rabattue, portant inférieu-
rement quelques petites soies sh; gl, glande fileuse; f, son produit sor-
tant sous forme de longs filaments de la base de la rame haemale.

93. Orifice de la trompe dévaginée. Gr., 2 d.

m, mâchoires dorsales ; pa, papilles de la trompe ; pa', papille médiane
ventrale plus longue.

94. Mâchoire inférieure droite. Gr., 2 d.

h, mâchoire vue par la face interne; d, la môme, vue par la face ex-
terne; q, apophyse pour l'union avec la mâchoire du côté opposé.

95. Soie capillaire légèrement spinuleuse de la rame haemale du deuxième

parapode. Gr., 390 d.

96. Soie de la rame neurale du deuxième parapode. Gr., 390 d.

97. Soie la plus ventrale de la rame neurale du deuxième parapode. Gr., 390 d.
. 98. Soie aristée (Grannenborsien), la plus dorsale du troisième parapode.

Gr., 175 d.
99. Grande soie aristée du dixième parapode. Gr., 60 d.

100. Extrémité de la même, plus grossie. Gr., 175 d.

loi. Extrémité d'une autre (même parapode) dont la pointe p a presque entiè-
rement disparu. Gr., 175 d.

102. Soie plumeuse du faisceau dorsal (rame neurale) du dixième parapode.

Gr., 175 d.

103. Petites soies transparentes, barbelées, mélangées aux précédentes (même

parapode). Gr., 175 d.

104. Soies courbes, en faucille, du faisceau ventral (rame neurale) du dixième

parapode. Gr., 175 d.

PANTHALIS MARENZELLERI N. SP.

FiG. 105 Extrémité antérieure, vue par la face ventrale. Gr., 3o d.

pa, longue papille de la trompe saillant au repos par l'orifice buccal;
œ, extrémité hémisphérique de l'ommatophore dépourvue de pigment.

FAUNE DES ANNÉLIDES DE BANYULS. 491

PLANCHE XX.
PANTHALIS MARENZELLERI (suite).

FiG. 106. Coupe sajittale du lobe céphalique et de l'ommatophore, passant par le
tiers externe de ce dernier. Fixation par le sublimé acétique, coloration
par le carmin aluné. Gr., 130 d.

c, écorce cellulaire du lobe antérieur du cerveau ; <, trajet fibrillaire
l'unissant au lobe moyen; c', substance centrale du lobe moyen du cer-
veau; ec, écorce cellulaire du lobe moyen; c", substance centrale du
lobe postérieur qui innerve l'organe nucal; ?/, masse cellulaire occu-
pant la chambre antérieure de l'ommatophore (œil atrophié?); d, dia-
phragme le^séparant de la chambre postérieure ; o, terminaisons ner-
veuses du nerf optique n.

107. Deuxième parapode gauche, vu par la face ventrale. Gr., 30 d.

rh, rame haemale; bp, lèvre ou bractée parapodiale ventrale de la
rameneurale; Cn, cirrhe neural.

108. Vingt et unième parapode gauche, vu par la face postérieure etéclairci

par la potasse. Gr., 30 d.

rh, rame hsemale aplatie, appliquée contre la face postérieure de la
rame neurale et dépourvue de soies; f, glande fileuse dont les fila-
ments s'éparpillent à l'intérieur de la rame haemale avant d'atteindre
le tégument; e, élytrophore; s, s', s", soies de la rame neurale ; s, soies
pénicillées; s', soies aristées; s", soies courbes en faucille.

109. Coupe longitudinale verticale de la rame haemale. Sublimé acétique et

carmin aluné. Gr., 56 d.

f, filaments sécrétés par la glande fileuse et réunis dans son intérieur;
gl, portion terminale renflée de la glande fileuse, occupant la majeure
partie do la rame et à travers laquelle se répandent les filaments; i, in-
vagination du tégument par où s'échappent les produits de la glande.

110. Extrémité d'une des grosses soies aristées de la rame neurale (qualrième

parapode). Gr., 390 d.

STHENELAIS MINOR N. SP.

111. Extrémité céphalique, vue par la face dorsale. Gr., 30 d.

Ai, antenne médiane; Ae, antenne latérale soudée à la base avec le
premier parapode; eu, cuilleron céphalique; et, cténidie antennale;
et', cténidie dorsale du premier parapode; s, soies de la rame haemale;
i', soies de la rame neurale du premier parapode; e, élytrophore de la
première élytre (deuxième segment);;, mamelon dorsal du troisième
segment représentant l'élytrophore du précédent; rli, rame hiumale,
m, rame neurale du troisième parapode.

112. Sixième parapode gauche, vu par la face postérieure. Gr., 56 d.

ci, cténidies dorsales; st, stylodes de la rame hcemale; la, lobe aci-
culaire de la rame neurale; b et b', les deux bractées postérieures (su-

492 G. PRUVOT ET E.-G. R4C0VITZÂ.

périeure et inférieure) de la rame neurale; b" , la bractée inféro-anté-
rieure portant îi son bord libre une rangée de papilles tactiles.
FiG. 113. Un des stylodes parapodiaux isolé. Gr., 390 d.

p, papilles tactiles surmontées d'un poil sensitif.

114. Deux papilles tactiles du bord de la bractée parapodiale inférieure. Gr.,

390 d.

115. Vingt-cinquième parapode gauche, vu par la face postérieure. Gr., 56 d.

Mêmes lettres qu'à la figure 112. Les soies n'ont pas été repré-
sentées.

116. Soie composée, à longue serpe creuse et mulli-articulée (région moyenne

de la rame neurale du deuxième parapode). Gr., 390 d.
117 et 118. Formes extrêmes des soies delà rame neurale du vingt-septième
parapode; on rencontre tous les intermédiaires entre les deux. Gr.,
390 d.

119. Dixième élytre gauche. Gr., 15 d.

t, insertion sur l'élytrophore ; n, nerf de l'élytre; r, grains de sable
adhérant à l'élytre.

120. Une partie du bord interne du même. Gr., 170 d.

/V, franges marginales; p, papilles tactiles avec poil sensitif; t, tuber-
cules de la face supérieure de l'élytre; r, grains de sable.

121. Mâchoire dorsale gauche, vue par la face interne. Gr., 56 d.

STHENELAIS LIMICOLA EHL.

122. Extrémité céphalique, vue par la face dorsale.

Ae, antenne latérale fusionnée à la base avec le premier parapode;
œ, yeux dorsaux; eu, cuilleron céphalique; cl, cténidies antennales;
cl', cténidie dorsale du premier parapode; e, premier élytrophore
(deuxième parapode); si, stylodes du deuxième parapode;;, mamelon
dorsal dn troisième parapode représentant l'élytrophore.

123. Troisième parapode droit.

ci, cténidie dorsale; l, lobe parapodial de la rame neurale eurmonté
d'un stylode.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE

DES

SPONGIAIRES DE FRANGE

II. CARNOSA

E. ÏOPSENT
Chargé de cours ti l'École de médecine de Reims.

GÉNÉRALITÉS SUR LES CARNOSA.

Les Carnosa constituent, comme on sait, dans le système de clas-
sification que j'ai adopté (46, p. 27i2), le second ordre de la sous-
classe des Bemospongix. Ce n'est là, je le répète, qu'un groupement,
comme bien d'autres, artificiel, mais je l'établis avec d'autant plus
de confiance que j'en trouve l'ébauche dans certains systèmes pro-
posés par les savants les plus compétents. J'espère, d'ailleurs, en
faire maintenant apprécier la commodité.

Dans l'enchaînement des Demospongiœ, les affinités apparaissent
surtout évidentes d'une part entre Monaxonida et Monoceratina, et,
de l'autre, entre Tetractinellida et Carnosa, à tel point qu'on devrait
peut-être réunir d'abord ces quatre ordres deux à deux avant d'en
former un assemblage aussi compréhensif. On ne pourrait quand
même pas, dans la pratique, se dispenser de les maintenir plus ou
moins semblables à ce qu'ils sont pour nous, comme ordres ou
comme sous-ordres, coupés, selon les préférences, ici ou là.

L'histoire des Carnosa, au sens nouveau, contient de cette néces-

■4114 E. TOPSENT.

site la démonstration la plus éclatante. Sollas (40), décidé à ranger
la plupart des Épongés dont il s'agit parmi les Tétractinellides, dans
ses Choristida, s'est trouvé, malgré tout, obligé de créer pour elles,
sous le nom de Microsclerophora, une division d'importance égale à
celles des Sigmafophora et des Astrophoi^a.

Or, l'ordre des Carnosa^ dans les limites actuelles, a pour fonds
principal les Microsclerophora de Sollas, remaniées et augmentées de
genres {Placinastrella, De7'citus, Triptolemus et Samus) que Sollas
aurait dû logiquement y rattacher.

11 se complète, à vrai dire, par l'addition d'un certain nombre de
types qui formaient la majeure partie du groupe des Oligosilicina de
Vosmaer (48) ; mais ce rapprochement même n'a que l'apparence
de l'originalité, Lendenfeld ayant déjà tenu compte de la parenté
du genre Oscarella et des Placinides, et Vosmaer ayant inscrit ses
Oligosilicina immédiatement à la suite des Corlicidœ et des Placinidx,
c'est-à-dire aussitôt après les Microsclerophora les mieux caracté-
risées.

Les Carnosa, au titre présent, se composent donc des Microsclero-
phora de Sollas révisées et accrues et d'une portion des Oligosili-
cina de Vosmaer.

Les caractères qui autorisent leur groupement sont les suivants ;
toutes ressemblent aux Tétractinellides vraies soit par leur char-
pente faite de spicules tétractinaux, soit, en l'absence de spicules,
par leur structure anatomique complexe, soit par ces deux côtés à
la fois; toutes diffèrent des Tétractinellides vraies par la disparition
des mégasclères diactinaux et par la diminution progressive de la
taille des organites tétractinaux qui deviennent de simples micro-
sclères et même finissent par manquer.

Ces caractères sont d'ailleurs plus ou moins accentués et diver-
sement combinés, d'où la division en trois sous-ordres que j'expo-
serai plus loin.

L'ordre des Camosa porte un nom créé jadis par Carter, Corres-
pond-il aujourd'hui à ce qu'il était en 1881 (liS), époque où Carter

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 495

en dressa le tableau général? Oui, dans le principe; non, dans les
détails. Dans le principe, Carier réunissait des Tétraclinellides dé-
gradées avec des Éponges sans spicules du tout ; dans les détails,
il ne distinguait pas les Halisarca des OscareUa, il plaçait dans un
même genre les Corticium, Corticella, Dercitus d'aujourd'hui ; il
croyait à leur parenté avec des Éponges d'ordres différents, telles
que les LatruncuHa, Osculina et Grayella, en même temps qu'il
méconnaissait d'autres alliances naturelles.

Ayant adopté le principe, je conserve le nom de Carnosa, parce
qu'il me paraît l'exprimer aussi bien que possible. Notons, en pas-
sant, pour éviter toute erreur, que ce nom ne s'applique pas à tous
les types sans spicules ; il en existe aussi dans d'autres divisions
des Spongiaires; mais nous ne nous occupons maintenant que de
ceux qui, par leur anatomie, ont une liaison évidente avec les
Tétractinellides.

J'ai donné, il y a trois ans (45, p. 19), une première classification
des Carnosa ainsi comprises ; de nouvelles études m'imposent le
devoir de la modifier. Je suis convaincu désormais que le sous-
ordre des Myxospongidie est dénué de toute valeur scientifique, le
genre OscareUa étant bien, comme l'a montré Lendenfeld (S4), un
proche parent des Placinides, et le genre Chondrosia dérivant tout
naturellement du genre Chondrilla ; je crois aussi que les Thrombus
n'ont avec les Microsclerophora que des rapports lointains.

Division des Carnosa en sous-ordres.

Aujourd'hui, je divise l'ordre des Carnosa en trois sous-ordres
que j'appelle : Microtrisenosa, Microsclerophora et OUgosilicina. Les
deux derniers termes, créés par Sollas et Vosmaer, perdent, on le
verra, un peu de leur signification primitive.

I. Les Microlriœnosa sont des Carnosa pourvues, dans toute leur
épaisseur, de spicules tétractinaux ' figurant des triœnes (ortho-

' On n'a signalé en plus des mégasclères diactinaux que chez les Triplolemus.

49G E. TOPSENT.

plagio-dicholriœnes) à rhabdome court (parfois semblables à des
calthropses, quand ce rhabdome n'est pas plus long que les clades,
ex. Cor.ticella), fréquemment ornés d'une façon remarquable
(ex. Thrombus) et méritant la plupart du temps, par leur conforma-
tion, des noms particuliers (mésotrisenes de Triptolemus, clado-
triœnes de Rhachella, amphitrisenes de Samus). Les trisenes des
régions superficielles ne se distinguent ordinairement pas de ceux
du choanosome. Il existe presque toujours des microsclères de
quelque sorte, tels que microrhabdes, spirasters, amphiasters,
chiasters, oxyasters, toxes ou sigmaspires.

Je leur rapporte les genres Dercitus Gray, Corticella Solias, Rha-
chella Solias, Triptolemus Solias, Thrombus SoUas et Samus Gray.
Nous les passerons successivement en revue un peu plus loin et
nous énumérerons leurs espèces connues.

IL Les Microsclerophora sont des Carnosa pourvues seulement de
spicules tétractinaux de petite taille (comparables sous ce rapport
à des microsclères), orthotriœnes ou calthropses tendant à se réduire
en microtriodes ou en microxes, ou à se transformer, à la surface
et sur la paroi des canaux larges du système aquifère, en candé-
labres de forme variable. Pas de microsclères distincts. Les spicules
sont d'habitude notablement, plus petits que ceux des Microtriœnosa.
Us font entièrement défaut dans le genre Oscarella.

Par définition, ce sous-ordre se trouve débarrassé des genres Cal-
cabrina (synonyme de Dercitus), Corticella, Rhachella et Thrombus
qui, au début, le rendaient hétérogène; il reçoit, par compensation,
le genre Oscarella, dont il était question plus haut.

Ainsi modifié, il se décompose en trois familles :

1. Corticidx Vosmaer, avec le seul genre Corticium Schmidt;

2. Placinidse Schulze, avec les genres Placina Schulze, Placorlis
Schulze et Placinastrella Schulze ;

3. Oscarellidae Lendenfeld, avec le seul genre Oscarella Vosmaer.
Un trouvera plus loin les définitions de ces familles et de ces

, genres et la liste de leurs représentants connus.

fTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 497

III. Les OligosiUcina sont des Carnosa sans spicules télractinaux,
quelquefois sans spicules du tout [Chondrosia, Thymosia). Les seuls
organites siliceux présents sont des microsclères (sphérasters, oxy-
asters), caractéristiques du genre Chondrilla.

Vosmaer comptait dans ses OligosiUcina quatre genres répartis
en deux familles de la façon suivante :

\. Famille des C hondrosidae : genres Chondrilla Schmidt et Clion-
drosia Nardo ;

2. Famille des Halisarcidœ : genres Halimrca Dujardin et Oscarella
Vosmaer.

Nous venons de voir que le genre Oscarella prend place dans les
Microsclerophora. La position du genre //a/isa/ra n'est pas suffisam-
ment déterminée ; Lendenfeld le rattache aux fJexaceralina, mais
c'est là une opinion que je ne puis accepter sans réserves, car j'ai
découvert un type non équivoque d'Hexacératine sans squelette,
et je ne saisis pas bien par quels caractères les Halisarca se ratta;
cheraient à lui. Quoi qu'il en soit, le genre Halisarca diffère trop
des Téfractinellides pour conserver rang parmi les Carnosa.

De sorte que la famille des Halisarcidse est tout entière à rayer
du sous-ordre des OligosiUcina, et que celui-ci ne reste constitué que
par l'unique famille des Chondrosidx, augmentée du genre nouveau
Thymosia.

■ Genres et espèces du sous-ordre Microtrixnosa.

1° Genre Dercitus Gray. — Créé en 1867 (i«, p. 54.2) pour une
seule Éponge, Hymeniacidon Bucklandi Bow., avec la définition sui-
vante : (( Sponge massive, minutely hispid, flesh-like, dark purple.
Spicules of three kinds : 1. Gylindrical; spined above, minute. 2. Stel-
late, three, or four-rayed; rays thick, diverging. 3. Tricurvate, few
in number », le genre Dercitus jouit sans conteste de la priorité sur
le genre Battershyia que Bowerbank aurait désiré établir (s, vol. 111,
p. 346) pour le môme type, en 1874.

Schmidt (32, p. 76) n'en a pas tenu compte; à son avis, Hyme-

AHCII. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3^ SÉRIE. — T. IJI. 1895. 32

498 E. TOPSENT.

niacidon Bucklandi avait été mal décrit et rentrait dans son genre
Pachastrella.

Sollas (40), au contraire, l'a admis; mais il l'a rangé aussi parmi
les Pachastrellidœ, entre les genres Pachastrella et Calthropella, en
le définissant : uPachaslrellidœ inwhicli the microscleres are spined
microrhabds and toxas. »

Enfin, récemment (24, p. 94), Lendenfeld, démontrant que les
genres Stœba Sollas et Calcabrina Sollas, inscrits par leur auteur,
l'un dans les Astrophora (famille des Theneidx), l'autre dans les Mi-
crosclerophoj'a (famille des Co7'ticid3e), se confondent, en réalité,
avec le genre Dercitus, plaçait ce dernier encore dans les Pachastrel-
lidx : (i Pachastrellidx oline rhabde Megasclere mit einem Microscle-
renpanzer von dorniger Rhabden oder Toxen. »

En ce qui concerne les espèces Dercitus Bucklandi (Bow.), Gray a
été d'abord considéré comme l'unique représentant du genre. Car-
j-er (4, p. 3), en 1871, avait cru en découvrir un second à Budleigh-
Salterton (Devon), mais Norman ne tarda guère à reconnaître que
Dercitus niger Carter n'est qu'un synonyme de D. Bucklandi.

Tout en procédant à cette juste élimination, Norman s'exagérait
pourtant beaucoup l'importance du genre Dercitus, car il ne lui
rapportait pas moins de neuf espèces (s, vol. IV, p. 94), savoir :
D. Bucklandi (Bow.), D. monilifer (Schm.), D. exostoticus (Schm.),
D. abyssi (Schm.), D. connectens (Schm.), D. amygdaloides (Gart.),
D. geodioides (Gart.), D. intextm (Cart.) et/), parasiticus (Gart.).

Sollas a épuré (40) celte liste au point de la réduire à deux noms,
en y comptant celui du type.

Dercitus intexlus et D. parasiticus sont devenus, dans son système,
des Tripiolemus. Dercitus geodioides est inscrit dans les Calthropella
et D. amygdaloides dans les Pœcillastra. Dercitus connectens n'est pas
encore classé, mais il n'appartient pas au genre Dercitus. Enfin, Der-
citus monilifer, avec son synonyme' D. abyssi, a repris son ancienne

J Voir 46, p. 380.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 499

place dans le genre Pachastrella, où Schmidt l'avait introduit tout
d'abord. Seul, Dercitm exostoticus{{ine autre Pachastrella de Schmidt)
a paru à Sollas posséder des affinités avec D. Bucklandi {40, p. IH):
« The tuberculated microrhabd suggesls affinities to Dercilus.n C'est
une opinion soutenable, ses asters difformes pouvant bien, à en ju-
ger par la ligure qu'en donne Schmidt (3«, pi. 111, fig. 12), dériver
de ses microrhabdes épineux. 11 se pourrait même que l'Eponge en
question ne fût qu'un cas tératologique de l'espèce suivante.

Dercilus plicaius (Schm.) Lend. est l'ancien Corticium plicatum de
Schmidt. Méconnaissant sa parenté avec Dercitus Bucklandi, Sollas
en avait fait le type de son genre nouveau Calcabrina. Lendenfeld a,
comme je le disais plus haut, remis les choses au point.

Du même coup, Lendenfeld a supprimé le genre Slœba, inutile-
ment créé par Sollas pour le Samus simplex Carter, du golfe de Ma-
naar (lO, p. 60, 1880). De toute évidence, il s'agit d'un Dercitus ;
reste à savoir s'il se distingue spécifiquement de D. plicaius. C'est
une question que nous aurons l'occasion de discuter plus loin.

Nous nous trouvons, en somme, en présence de deux espèces bien
caractérisées : Dercitus Bucklandi (Bow.) Gray et D. plicaius (Schm.)
Lend. Les deux autres, Dercitus exosioticus (Schm.) et D. simplex
(Cart.) ne sont pas acceptables sans réserve. Ou je me trompe ou
leur fusion avec Dercitus plicatus s'imposera, quelque jour.

Les deux Dercitus sur lesquels ne plane aucun doute font partie
de la faune française. En les étudiant, nous verrons que si l'on
tenait à les comprendre dans les Tetractinellida vraies, certains de
leurs caractères porteraient à les considérer comme des Sanidasté-
rines dégénérées. Ce seraient des Stellettida^, à euasters (oxyasters)
réduites, et non pas des Pachaslrellidae.

La dégradation de leur squelette m'autorise, en attendant de nou-
veaux faits à l'appui de cette hypothèse, à les ranger dans les Mi-
crotriaeiiosa, et la définition qui me paraît convenir le mieux au
genre Dercitus est la suivante :

Microlrixnosa pourvues d'orthotrisenes ou de dichotrieenes (quel-

500 E. TOPSENT.

quefois les deux ensemble) à rhabdome court, à cladome lisse, et
de microihabdes épineux quelquefois [Dercitus Bucklandi) accompa-
gnés de toxes.

2° Genre Corticella SoUas. — On ne connaît quant à présent
qu'une seule Corticella^ l'ancien Corticium stelligerum Schm., pour
lequel, en 1887, Sollas créa ce genre en le définissant : « Corticidœ
containing polyactinose as well as tetractinose asters. »

Celte Corticella n'a point de candélabres et possède des micro-
sclères distincts. Il faut donc approuver Lendenfeld de l'avoir déta-
chée (S4) de la famille des Corticidx. Mais il en a fait encore une Pa-
chastrellide : n Pachastrellidœ ohne rhabdeMegasclere mit Euastern.w
En cela, je prétends qu'il eut tort : l'existence simultanée chez Cor-
ticella stelligera de deux sortes d'euasters (oxyasters et chiasters),
dont la première lui a certainement échappé, interdit tout rappro-
chement de cette Éponge avec les Pacliastrella.

Si l'on devait la ranger parmi les Tétractinellides vraies, il serait
plus naturel de la considérer comme une Euastérine dégradée.

A vrai dire, ses affmilés avec quelqu'un des genres actuels de la
sous-famille Euasterina resteraient encore à déterminer ; aussi,
pour le moment, il paraît sage, à cause des réductions indéniables
de ses mégasclères, de la mettre en réserve parmi les Microtricenosa,
en appliquant au genre Corticella la définition suivante :

Microtricenosa pourvues de trieenes semblables à des calthropses,
et de véritables asters (euasters de deux sortes) pour microsclères.

3° Genre Rhachella Sollas. — Des Rliackella on ne connaît que les
microtriœnes.

Sollas n'en a mentionné qu'une seule, qui lui a servi de type
(v. p. 502, fig. o), à savoir Samus complicatus Carter, de la faune des
Seychelles (10).

Cependant, les spicules (v. p. 502, fig, p, r) d'une Éponge de
Freemantle (Australie occidentale), figurés par Bowerbank (3, vol. I,
pi. X, fig. 235 et 236), nous prouvent que le genre compte d'autres
représentants.

ÉTUDE MONOGlîAPHIQUE DES SPONGIAIIIES DE FRANCE. SOI

On comprend que, dans de telles conditions, la définition pro-
posée par Sollas {Corlicidx! characterized by polycladose calthrops)
soit hésitante. Les microtriœnes rappellent plus ou moins les can-
délabres des Corticïdx, mais n'cxiste-t-il pas d'autres spicules? Le
doute sur ce point, compliqué de l'ignorance où nous nous trou-
vons des caractères anatomiqucs de ces Éponges m'engage à les
définir, au moins à titre provisoire :

Microti'iœnosa pourvues de cladotrisenes.

Le manque de renseignements plus détaillés à leur sujet a sans
doute décidé Lendenfeld à les laisser complètement de côté. Pour-
tant, par leur ornementation, les microtriaenes de Rhachella compli-
cata et ceux de l'espèce australienne précitée, que j'appellerai
R. Bowerbanki, sont trop particuliers pour qu'on s'en désintéresse.
Je leur trouve, pour ma part, une grande analogie avec les amphi-
trisenes hétéropolaires de Samus anonymus, qui, certes, ne peut
prendre place dans les Microsderophora stricto sensu.

4° Genre Triptolemus Sollas. — La définition primitive du genre
Trlptolemus était la suivante : « Theneidx in which the characteristic
megasclere is a mesotrisene. The microscleres are similar to those
of Normania [z=z Pœcillastra), but the microxeas are of hair-like
thinness and entirely spined. »

La famille des Theneidse étant supprimée, c'est aux Pachastrellidx
qu'il faudrait maintenant rapporter les Triptolemus. Lendenfeld a
accompli ce transfert en les définissant : « Pachastrellidx mit rhab-
den und mesotrieenen Megascleren und dornigen rhabden neben
anderen Microscleren. »

J'avais d'abord agi de même, mais le type aberrant de leurs mi-
crotriœnes prouve qu'ils ne se rattachent pas sans intermédiaires
aux Pachastrellides véritables. Les termes de passage dans cette
direction sont encore à découvrir, tandis qu'on en connaît du côté
des Thrombus, puisque les microtriaenes de Thrombus abyssi sont
aussi, par leur prolongement apical, des mésotrieenes.

Je suis d'avis de mettre les Triptolemus en réserve dans les Micro-

502 E. TOPSENT.

triœnosa. Ce sous-ordre comprend déjà les Dercitus et les Corticella,

MicrotriiPiies de diverses Carnosa, calqués surlesdessins originaux : a, a', a", Throm-
Inis Challengeri Soll.; b,b',b", T. Kittoni (Cart.); c, TripMcmus parasilicus (Cart.);
d, T. cladosus Soll.; h, T.intealus[Cair\.); m, Triplolemus ap? (Bow); o, RhacheUa
compiicata (Cart.); p,r, IL BowerbanJci (Bow.); s, s', Sainus anonymus (Cart.);
t, Corticium versatile (Schm.).

qui sont probablement des Sanidastérines et des Euastérines modi-
f fiées. Les Triplolemus y figureraient des Pachastrellides à triaenes

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 303
remarquablement différenciés. Dans ce groupement artificiel de
types à réserver, de Tétractinellides qui compensent la réduction
progressive de leurs mégasclères par la transformation de leurs
trimnes en calthropses compliqués, les Triptolemus sont ceux dont
l'origine se révèle le plus clairement; ils possèdent les microsclères
caractéristiques des Pachastrellides, et Carter a signalé sans hésita-
tion des oxes chez deux d'entre eux. Pour ce dernier motif, ils con-
stituent même une exception parmi les Microlrisenosa.

Je les considère, en définitive, comme des i¥?>ro<na?nosa pourvues
d'oxes, de mésolriaenes, de microrhabdes épineux et d'amphiasters
ou de spirasters grêles.

Le type du genre est une Eponge recueillie par le Challenger,
Triptolemus cladosus SoUas (v. p. 502, fig. d). Carter l'avait vue aupa-
ravant et se proposait de la nommer Samus quadripartitus. Sollas l'a
reconnue dans une préparation de Carter étiquetée de la sorte, mais,
comme elle était indécrite, il a usé de son droit strict en lui don-
nant un nom spécifique à son gré, en même temps qu'il en corri-
geait le nom générique. L'existence d'oxes dans cette espèce n'a
pas été établie avec certitude.

Il faut, avec Sollas, faire rentrer dans ce même genre deux autres
Éponges, l'une (v. p. 502, fig. c) de provenance inconnue, l'autre
(v. p. 502, fig. h) draguée par le Porcupine à quelques milles au nord
du cap Saint-Vincent, toutes deux décrites par Carter, en 1876 (8),
sous les noms de Pachastrella parasitica et P. infexta, puis appelées
par lui, en 1880 (-10), Samus par asïticus et Samus ? intextus. Il est fait
mention d'oxes dans la description originale de chacune d'elles.

Enfin le mésotrisene (v. p. 502, fig. w), figuré par Bowerbank dans
sa monographie (», vol. I, pi. II, fig. 53), a dû appartenir à un,
Triptolemus. Plus rauiifié que les mésolriaenes de Triptolemus intex-
tus, moins orné que ceux de T. parasitions et de T. cladosus, il pour-
rait bien révéler l'existence d'une quatrième espèce.

o" Genre Terombus Sollas, — Sollas en a fait (40), en ces termes,
une famille de son sous- ordre Microsclerophora : « Microsclerosa

504 E, TOPSENT.

with IrichoLriœnes and sometimos a peculiar form of ainphiaster.
The ectosome is thin and not sharply defined from the choanosome.
The mesoderme is a dense collenchyma, containing mimerons large
granular cells in addition lo collencytes. The canal syslem is di-
plodal. »

II lui a rapporté quatre espèces, dont les microtrieenes portent
comme un cachet d'origine commune. A n'en pas douter, le genre
Thrombus est très naturel, et l'on s'explique difficilement que Len-
denfeld (24) l'ait rayé comme synonyme du genre Placina.

De ce que les microtrisenes de certains Thrombus offrent, à l'état
grêle, quelque ressemblance avec les lophotriaenes de certaines Pla-
cina, comme l'a remarqué Sollas, il n'en résulte nullement que ces
Éponges soient proches parentes, et moins encore qu'elles appartien-
nent à un seul et même genre. Il ne faut voir là qu'une coïncidence
sans portée : de part et d'autre, les organites sont tétractinaux, à
clades plus ou moins ramifiés, et c'est tout. Bien développés, ces
spicules, toujours épineux, affectent, chez les Thrombus, une confi-
guration toute spéciale. Les différences s'accusent d'ailleurs quand
on considère l'ensemble de la spiculation : chez les Thrombus, pas
de microcalthropses, ni de microtriodes, ni de microxes; les micro-
trisenes sont répartis dans tout le corps et non point localisés à sa
périphérie; il existe, à l'occasion, des microsclères tels qu'on n'en
voit nulle part ailleurs dans les TelraclineUida ni dans les Carnosa;
enfin, si la description de Sollas est exacte, le système aquifère est
d'un tout autre type que celui des Placina.

Je ne crois pas qu'on puisse maintenir les Thrombus parmi les
Microsclerophora; pourvus, dans toute leur épaisseur invariable-
ment, de microtrisenes particuliers, quelquefois accompagnés de
microsclères distincts, ils appartiennent, à mon avis, à un autre
groupe de Spongiaires. Leurs affinités les plus étroites nous échap-
pent encore; toutefois, Thrombus abyssi me paraît fournir à ce sujet
des indications précieuses : plus complète (ou moins réduite) que
les autres espèces, celle-ci possède des microsclères, et ses micro-

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIIU:S DE FKANCE. o03

trifpnes, par le prolongement supérieur de leur rhabdonie^ rappel-
lent les mésotrirenes des Triptnlemus, tandis que, par le renflement
médian, constant, de cette tige, ils font songer aux amphitriaenes
hétéropolaires des Samus (v. p. 302, fig. s) dont le petit cladome
serait resté rudimentaire.

En attendant de nouveaux documents, le genre Thrombus a droit
à une place parmi les Microtn'œnosa. Je le définis :

Microlriaenosa pourvues de trichotrieenes épineux, et quelquefois
[Thrombus abyssi) d'amphiasters pour microsclères.

Les quatre espèces connues sont les suivantes :

Thrombus Challengeri Sollas, dragué par le Challenger^ et qui a
servi à créer le genre. Il possède des plagiotrisenes, dichotriœnes et
trichotrisenes épineux (v. p. 502, fig. a, a', a"), mais pas de micro-
sclères.

Thrombus abyssi (Carter) Sollas, l'ancien Coriicium abyssi Carter,
1873j recueilli par le Porcupine à l'entrée de la Manche ; nous nous
en occuperons plus loin avec détails (v. pi. XXII, fig. 11).

Thrombus ornatus Sollas, Eponge des Seychelles connue seulement
par ses trichotrisenes (non figurés) à cladome terminal, découverts
par Sollas au milieu de débris de spicules que Carter avait recueillis
dans la touffe de soies fixatrices d'une Euplectelle.

Enfin, Thrombus AV^^on?" (Carter) Sollas, l'ancien Corticium Kittoni
Carter, 1874, de Colon et de Panama, à microtrisenes bien recon-
naissables (v. p. 302, fig. é, b\ b"), et sans microsclères connus.

6*^ Genre Samus Gray.- — Samus anonymus Gray, type du genre, en
parait être aussi l'unique représentant. C'est une Éponge perforante
qu'on trouve communément dans les musées, sur les Tridacnes.
Carter l'a décrite et figurée avec soin en 1879 (9j. J'ai eu l'occasion
de rexaminer à différentes reprises, et je la crois réellement douée,
comme les Cliones, de la capacité de perforer, parce que j'ai vu
dans sa chair des lunules calcaires à arêtes vives dont la présence
s'expliquerait difficilement si elles n'avaient été détachées par elle.
D'autres Éponges, d'autres Microtrisenosa surtout, ont été considérées

S06 E. TOPSENT.

comme perforantes qui, sans doute, sont simplement encroûtantes
et vivent enfoncées dans les anfractuosilés des pierres. Quand on
étudie, au sortir de la drague, un bloc de conglomérats à xMélobésiées
du cap l'Abeille, tapissé et pénétré d'une pléiade de Spongiaires
pleins de vie, enchevêtrés les uns dans les autres, on comprend
combien la confusion doit être difficile à éviter dans toutes autres
circonstances.

Carter a cru reconnaître d'autres Samus. Leur pouvoir perforant
n'est pas démontré. D'ailleurs, ce point de vue mis à part, il reste
certain que ces prétendus Samus diffèrent génériquement de Samus
anonymus. Ainsi, Samus simplex Carter est un Dercitus, peut-être
même, avons-nous dit, identique à D.plicatm; S. complicatus Carter
s'appelle Rhachella complicata (Cart.) SoUas ; S. parasiticus Carter
et .S'.? intextus Carter ont pris rang parmi les Triptolemus ; enfin
l'Éponge que Carter se proposait de nommer S. quadripartitus est
devenue Triptolemus cladosus Sollas.

Gray (16) donnait du genre Samus la diagnose rudimentaire que
voici: « Clioniadœ. Spicules of one kind, thick, stellate, many-rayed;
rays in several séries. »

Sollas l'a précisée en ces termes :

« Sigmatophora in which the characteristic megascleres are am-
phitriaenes. »

Samus anonymus n'appartient pas à la famille des Clionides (43,
p. 589); c'est un point sur lequel je me trouve d'accord avec Sollas.
Mais je ne crois pas plus rationnel de le réunir aux Sigmatophora.
Il diffère à tous égards des Tetilla et des Craniella, et notamment,
pour nous en tenir à la spiculation, il n'en possède ni les oxes ni les
triœnes. N'oublions pas que la présence de sigmaspires s'observe
ailleurs que chez les ïélillides; récemment encore, je la signalais
dans certaines Monaxonides.

Actuellement, il est à peu près impossible d'assigner à Samus ano-
nymus un(3 place naturelle dans la classification. Ses amphitria3nes
complets (v. p. 502, fig. s'), si intéressants et si caractéristiques,

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. S07
ne servent malheureusement pas de guide, parce qu'ils n'ont point
encore d'analogues connus. Seuls, ses amphitrieenes héléropolaires
(v. p. 502, fig. s) autoriseraient peut-être un rapprochement avec
d'autres Microtrixnosa ; ils ressemblent beaucoup aux microtrieenes
des Rhachella et se retrouvent, au moins à l'état d'indication, chez
Thrombusabyssi. Les affinités de ces genres entre eux restent, à vrai
dire, assez vagues, et si leur parenté c?t réelle, elle ne sera démontrée
que par la découverte de types intermédiaires. Nous devons, pour le
moment, nous résigner à inclure le genre Samus dans les Micro-
trixnosa avec la définition :

Microtrisenosa pourvues d'amphitriœnes, et (dans le type) de sig-
maspires pour microsclères.

Dans le sous-ordre des Microtrixnosa, groupe d'attente créé pour
ménager jusqu'à plus ample informé l'homogénéité des familles
établies dans les Chortstida, il ne saurait être question d'introduire
une division en familles, à moins d'en admettre, tant sont variées la
nature des microsclères et la forme des microtrisenes présents, un
nombre égal à celui des genres qu'il renferme. Ce morcellement
provisoire ne répondrait à aucune nécessité et ne réaUserait aucun
progrès; il s'opérera progressivement, et d'une façon plus profitable
pour la science, à mesure que de nouvelles investigations viendront
dissiper les hésitations qui, aujourd'hui, empêchent de rapporter tel
de ces genres à tel des groupes de Tétractinellides dont on peut seu-
lement le supposer dérivé.

Genres et espèces du sous-ordre Microsclerophora.

La famille des Corlicidx, telle que nous l'entendons, est telle que
la comprenait Vosmaer (48), telle aussi que Lendenfeld l'a admise
(84) : elle se réduit à l'unique genre Corticium Schmidt. Les autres
genres dont l'enrichissait Sollas, Calcabrina\{Dercitus), Corlicella,
Rhachella, ne s'y trouvaient point à leur place.

508 E. TOPSENT.

Une même diagnose est donc applicable au genre Corticium et à
la famille qu'il représente :

Mïcroscio'ophora à choanosome sarcenchymateux, dense, et à ec-
tosome chondrenchymateux, épais; les spicules sont des microcal-
thropses et des lophotrieenes ou candélabres, ces derniers localisés à
la surface du corps.

A citer seulement deux Corticium : C . candelabrum Schm., qui vit
sur nos côtes méditerranéennes et dont nous ferons bientôt l'étude,
et C. versatile Schm., Éponge des parages de l'île Saint-Vincent,
succinctement décrite par son auteur, mais remarquable par ses
lophotrisenes irréguliers (v. p. 502, fig. t].

On peut trouver dans divers mémoires de Carter d'autres Éponges
rapportées à tort au genre Corticium : C. abyssi et C. Kittomi, qui
sont devenus deux Thrombus; C . australiensis, qui fait partie des Chon-
drilla ; C. parasiticum, qui n'est même pas une Carnosa, enfin
C. Wallichii, qu'il faut inscrire dans le genre Alectona \

La famille des Placinidse doit être conservée intégralement telle
que F.-E. Schulzel'a établie (39); composée des genres Placina Sch.,
Placortis Sch. et Placinastrella Sch., elle est des plus naturelles.

L'absence de lophotriœnes chez Placinastrella copiosa n'a rien
qui doive surprendre, leur disparition étant déjà complète chez
Placortis simplex; elle se trouve compensée par une accumulation
de microxes à la périphérie et par le grand développement, pour
renforcer la charpente squelettique, de quelques calthropses avec
leurs dérivés.

SoUas s'est certainement trompé en incorporant le genre Placi-
nastrella dans ses Theneidse; les spicules présents sont, avec des
variations de taille, ceux des autres Placinides, et, comme chez les
autres Placinides, l'épithélium des canaux aquifères de Placinastrella
copiosa est flagellé.

* On connaît donc quatre Aleclona : A. Millari, A. Higgini, A. pulchella et
A. [Valliciti. Dans ma revision du genre Alectonn (43, p. 587), celte dernière espèce
a ûlé omise.

ÉTUDE MOiNOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. S09

L'opinion de Lendenfeld, qui fait de celte Eponge une Pachastrel-
lide, n'est pas plus soutenable ; contrairement à la diagnose qu'il
donne («4, p. 95), il n'existe pas la moindre trace d'euasters d'une
sorte quelconque.

Les Placinidœ sont des M icrosckrophora à choanosome lâche et
lacuneux, à ectosome chondrenchymateux peu développé, à épitlié-
lium des canaux flagellé; les spicules sont des microcalthropses
et leurs dérivés par réduction (microtriodes et microxes des trois
genres actuellement connus) ou par complication (lophotriaînes
superficiels des Placina).

Le genre Placina compte trois représentants : P. monolopha F.-E.
Sch., P. dilopha F.-E. Sch. et P. trilopha F.-E. Sch., respectivement
caractérisés par leurs lophotriaenes monolophés (pi. XXI, fig. :2, c),
dilophés (pi. XXI, fig. 3, c) ou trilophés (pi. XXI, fig. 5, c). Il peut
être défini :

Placinidœ dont les microcalthropses se réduisent souvent, dans
l'épaisseur du corps, en microtriodes et microxes, et se compliquent,
au contraire, à la surface, en lophotriœnes présentant, selon l'es-
pèce, un à quatre clades différenciés.

Le ^enve Placortis ne renferme qu'une espèce, Placortis simplex
F.-E. Sch., qui, de toutes les Placinides, possède la spiculation la
plus simple. Loin de s'élever à l'état de lophotrieenes, les microcal-
thropses s'y réduisent tous en microtriodes et en microxes. La dia-
gnose suivante est, par suite, applicable à ce type :

Placinidœ sans lophotriœnes; les microcalthropses simples man-
quent eux-mêrnes, et les seuls spicules présents sont des asters
triactinales et diactinales, qui en dérivent.

L'unique Placinastrella, P. copiosa F.-E. Sch., manque aussi de
lophotriaenes; nous venons de voir qu'à leur défaut la spiculation
remplit quand même efficacement son rôle de soutien et de protec-
tion rien qu'en variant les dimensions de ses organites. Nous défini-
rons le genre Placinastrella :

Placinidœ sans lophotrieenes; les microcalthropses et leurs dérivés

SIO E. TOPSENT.

par réduction sont de trois grandeurs, les plus petits s"accumulant
dans rectosome, les plus gros consolidant la charpente choanoso-
mique.

Les cinq Placinides vivent dans la Méditerranée, et l'une d'elles au
moins, Placina monolopha, pénètre dans l'océan Atlantique, jusque
dans la Manche.

Les Oscarellidx sont bien, comme le dit Lendenfeld (24), des
Microsclerophoi-a sans squelette, et le genre Oscarella Vosm., unique
à notre connaissance dans cette famille, n'a guère besoin d'une autre
définition.

Il parait contenir plusieurs espèces ; on peut citer, par exemple,
Oscarella /oÔM/am (Schm.) Vosm., 0. cruenla (Cart.) Kell., 0. bas-
sangustiarum (Cart.) Lend., mais la première a, seule, été bien étu-
diée. Comme elle est répandue le long des côtes de l'Europe occi-
dentale, nous aurons l'occasion d'en parler plus longuement dans
les pages qui vont suivre.

Si l'opinion de Sollas est exacte, si Astropeplus pulcher Soll. res-
semble autant qu'il le fait entendre à Placortis simplex, la famille des
Astropeplidœ aurait peut-être aussi sa place marquée parmi les
Microsclerophora. Cependant, ses asters à plus de quatre actines
doivent avoir une signification particulière. Je préfère décidément
m'abstenir d'un rapprochement aussi risqué, dont les observations
de Sollas, un peu légères, je le crains, m'avaient d'abord suggéré
l'idée (45, p. 20).

Genres et espèces du sous-ordre OUgosilicina.

Tous les genres que nous venons de passer en revue figurent
quelque part inscrits dans la monographie des ïétractinellides de
Sollas (40). En les groupant, pour en constituer deux divisions de
l'ordre des Carnosa, j'ai moi-même pris soin de faire remarquer
qu'il existe entre eux et les ïétractinellides une parenté indéniable.
Je crois m'ctre suffisamment expliqué sur ce point, dès les premières
pages de ce mémoire : les Carnosa sont, à mon sensj des Choris-

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 511

tides modifiées, d'origines diverses, et présentant comme caractère
commun une spiculation réduite. C'est l'état rudimentaire de nos
connaissances actuelles qui nous impose une limite artificielle entre
ces Éponges et les Choristides à spiculation complète ; aucun des
genres précités ne saurait être, dès à présent, rapporté sans hésita-
tion à quelqu'une des familles de Choristides; plusieurs ne suggèrent
même aucune indication un peu précise dans ce sens.

Se heurtant à de telles difficultés, Sollas avait établi pour les
types en question, parmi les Chnristida, le sous-ordre des Microscle-
rophora. On voudra bien remarquer que tout ce que nous venons
d'étudier n'est autre chose, en somme, que ce sous-ordre subdivisé
et déplacé.

Son dédoublement a pour but de distinguer les vraies Microsclero-
phora, qui forment le groupe le plus naturel, et dont les affinités
avec les Choristides sont les plus lointaines, des autres genres,
Thrombus, Derciiiis, Corticella, Rhacliella, par exemple, qui, ordi-
nairement pourvus de microsclères variés, ont conservé davan-
tage le type choristide, sans qu'on sache encore où les inscrire,
chaînons de chaînes brisées, dérivés sans intermédiaires connus.

Son déplacement résulte de ce qne je considère aussi comme des
Tétractinellides dégradées les OligosUicina, dont il me reste à parler.
Elles constituaient, en 1881 , le fonds principal de l'ordre des Car-
nosa, au sens de Carter ; elles demeurent comme une troisième sub-
division de cet ordre maintenu dans son principe, modifié dans ses
détails. L'opinion que je me suis faite de ces dernières Eponges
diffère de celle de Lendenfeld. Sollas les a complètement laissées de
côté dans sa monographie; c'est un fait à noter que, ne les citant
pas au nombre des Tétractinellides, il ne les a cependant pas
comptées non plus parmi les Monaxonides. Lendenfeld, au con-
traire, s'est montré très précis à leur propos (24, p. 88); pour lui,
l'on doit rapporter aux TélractineUides les Oscare/Z/t/a^, descendance
des Placinides, et aux Monaxonides, les Chondrosidœ, descendance
des Chondrillides.

512 E. TOPSENT.

C'est la seconde moitié de cette proposition qui me p.iraît inad-
missible.

Les genres Chondrosia eiC/iondrilla, étroitement alliés, constituent
une famille très naturelle; tendant tous deux à se dépouiller d'or-
ganites siliceux, ils ne diffèrent l'un de l'autre que d'un degré dans
cette réduction progressive de la spiculation. Ils ne dérivent pas,
par cette voie, des Monaxonides, comme le pense Lendenfeld, mais
bien de quelque groupe de Tétractinellides. Déjà, les euasters des
Chondrilla confirmeraient, dans une certaine mesure, cette manière
de voir, l'existence d'asters étant bien plus ordinaire chez les Tétrac-
tinellides que chez les Monaxonides, Cependant, ici, comme dans
tant d'autres cas, les microsclères, pris seuls en considération, pour-
raient induire en erreur. L'anatomie de ces C hondrosidx révèle plus
sûrement leurs affinités réelles. Leur ectosome épais, fibreux, à pla-
giochones inhalants, et surtout leur choanosome sarcenchymateux,
dense, à corbeilles enfoncées dans le mésoderme et communiquant,
par de longs canalicules, avec les canaux du système aquifère, rap-
pellent seule la complication de structure du corps des Choristida
les plus élevées en organisation, notamment des Slerrastrosa. Rien
de semblable, à ma connaissance, ne s'observe chezles Monaxonides.

Tétractinellides modifiées, d'une autre souche que les Microscle-
7'opho)-a, à structure lacuneuse, et d'un autre type que les Microtrix-
nosa, les C hondrosidx forment, dans l'ordre des Carnosa, une troi-
sième section.

Nous savons (p. 497) qu'elle correspond au sous-ordre des Oligo-
silicina Vosmaer, diminué toutefois des Halisarcidse et, par suite,
réduit à une famille unique. Le nom de ce sous-ordre mérite qu'on
le conserve, tant il est significatif, et la définition que j'en ai donnée
plus haut s'applique sans réserve à la famille des Chondrosidx.

Le genre Chondrilla Schmidl ne peut plus recevoir C. phyllodes
Schm., des Antilles, qui, pourvue de tylostyles et de spirasters,
se range dans les SpirastrelUdes, ni C. saccfformis Cart.,de l'île Mau-
rice, qui, munie d'oxcs, est devenue le type du genre Magog Sollas,

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANGE. 513

dans les Tethyidx. 11 demeure, malgré cela, riche en espèces :

Chondvilla nucula Schm., Adriatique et Antilles ;

C. australiensis Cart., Australie méridionale et occidentale;

C. distincla Schulze, îles Philippines ;

C. mixta Schulze, mer Rouge ;

C. secunda Lend., Australie méridionale ;

C. papillota Lend., Australie orientale;

C. corticata Lend., Australie orientale ;

C. globulifera Keller, Souakin.

Ce sont des Ckondrosidx pourvues d'une sorte on de deux sortes
d'euasters.

Délivré par Schulze (35j de son synonyme Gummina Schmidt et
débarrassé de tout ce qui l'encombrait inutilement [Gummina gliri-
cauda Schm., G. ecaudata Schm., Cliondrosia tuberculata Schm.),
le genre Cliondrosia Nardo compte aujourd'hui quatre espèces :

Ckondrosia reniformis Nardo, Méditerranée, Pacifique, Kattégat ;

C. plebeja Schm., Méditerranée, Atlantique;

C. Ramsayi Lend., Australie orientale;

C. spurca Cart., Australie méridionale.

Il y aurait bien à citer encore Ckondrosia col/ectrix Lend. (1888),
de l'Australie orientale, mais, d'après sa couleur, sa structure, le
développement de ses cavités préporales et sa richesse en particules
étrangères, je la crois identique à C. spurca (1887).

Ces Eponges sont des Chondrosidœ sans spicules du tout et aussi
sans fibres.

J'ajoute à cette brève série un genre nouveau, Thymosia, avec la
définition que voici :

Ckondrosidx ayant pour squelette des fibres composées de ro-
gnons de spongine.

Je n'en connais pas d'autre espèce que cette Thymosia Guernei,
de Concarneau, dont je tracerai plus loin la description.

En résumé, l'ordre des Carnosa n. s. se compose de la sorte :

AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3« SÉRIE. -- T. III. 1895. 33

314 E. TOPSENT.

Ordre Carnosa.
Tétractinellides modifiées, d'origines diverses, à spiculation réduite.

I. Sous-ordre Microtriœnosa (p. 495).
Genre Dercitus Gray, D. Bucklandi (Bow,), D. pHcatus (Schm.), ? D. exostoticiis

(Schm.), ? /). simplex (Cart.).
Genre Corticella Sollas, C. stelligera (Schm.).

Genre RhachcUa Sollas, R. complicata (Cart.), R. Bowerhanki Tops.
Genre Triptolemus Sollas, T. cladosus Soll., T. parusiticus (Cart.), T. in-

textus (Cart.).
Genre Thrombus Sollas, T. ChallengeriSoW., T. abyssi {C{ir[.), T. ornatus Soll.,

T. Kittoni (Cart.).
Genre Samus Gray, S. anonymus Gray.

II. Sous-ordre Microsclerophom (p. 496).

Famille Corticid.e (p. SOT).

Genre Corticium Schmidt, C. cunddabrum Schm., C. versatile Schm.

Famille Placinid^ (p. 509).

Genre Placina F.-E. Schulze, P. monohpha F.-E. Sch., P. dilopha F.-E. Sch.,

P. trilopha F.-E. Sch.
Genre Placortis F.-E. Schulze, P. simplex F.-E. Sch.
Genre Placinastrella F.-E. Schulze, P. copiosa F.-E. Sch.

Famille Osgarellid.e (p. olO).

Genre Oscarella Vosmaer, 0. lobularis (Schm.), 0. cruenta (Cart.), 0. hassan-
ymtiarwn (Cart.).

111. Sous-ordre Oligosilicina (p. 497).
Famille Cho>'drosid.e (p. 512).

Genre Chondrilla Schmidt, C. nucula Schm., C. austmliensis diri., C. didincta
F.-E. Sch., C. mixta F.-E. Sch., C. secunda Lend., C. papilhta Leud.,
C. corticata Lend., C. globulifcrn Kell.

Genre Chondrosia Nardo, C. renifonnis Nardo, C. plebeja Schm., C. Ramsayi
Lend., C. spurca Cart.

Genre Thytnosia Topsent, 1\ Guernei Tops.

Si, jetant un coup dœil rétrospectif, on vient à comparer ce
tableau avec celui des Carnosa dressé par Carter en 1881 («2), on
ne peut manquer de constater entre eux une grande ressemblance,

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIKES DE FRANCE. ol5

puisque quinze espèces se retrouvent en commun sur les deux listes.
Quelques-unes ont même conservé leur nom générique : Chondrosia
reniformis et C. plebeja, Chond7'iUa nucula, C. auslraUensk , C. mixta
et C. distincta, Corticium candelabynim et C. versatile. D'autres, par
contre, en ont changé : HaUsarca lobularis, H. cruenta et H. bassan-
gustiarum sont maintenant des Oscarella, Corticium abyssi et C. Kil-
lonii sont des Tlirombm, C. stelligerum est une CoiHicella et C. pli-
caliim un Dercitiis.

Les noms qui manquent sur notre tableau en ont été rayés pour
des raisons diverses :

Les uns faisaient double emploi : HaUsarca mimosa Giard et Chon-
drosia tuberculata Schm., synonymes de Oscarella lobularis; HaU-
sarca gultula Schm., synonyme de HaUsarca Dujai'dini ; Gummina
gliricauda Schm. et G. ecaudala Schm., synonymes de Chondrosia
reniformis ; et Chondrilla embolophora Schm., synonyme de Chondrilla
nucula.

D'autres appartenaient à des Éponges dont la place est marquée
aujourd'hui parmi les Monaxonides : Chondrilla phyllodes Schm.
[Spirastrella) et Latrunculia corticata Cart. sont des Spirastrellides;
Chondrilla sacciformis Cart. {Magog) et Columnitis squamata Schm.
[Tetliya) sont des Téthyides ; Osculina polystomella Schm. n'est autre
chose que la forme massive d'une Clionide, Cliona viridis (Schm.);
enfin, Grayella cyalhophora Cart. [Yvesia] est une Pœciloscléride.

Sarcomella médusa Schm. reste une énigme ; Corticium parasi-
ticum Cart. ne se rapporte à aucune section des Carnosa; HaUsarca
Uvjardini Johnst. et H. rubilingens Cart. n'ont pas encore de place
assurée dans la classification. Qui sait même si la dernière ne serait
pas une Oscarella ?

Enfin, F.-E. Schulze n'a pas eu de peine à faire admettre que les
noms de Cellulophana Schm. et Lacinia stellifica Selenk. s'appli-
quaient non à des Spongiaires, mais bien à des Tuniciers.

SI6 E. TOPSENT.

CARNOSA DE FRANCE.

Jusqu'à ces derniers temps, deux Camosa seulement avaient été
signalées sur les côtes de France : Chondrosia reniformis Xardo, par
Marion, à Marseille (»5); Oscarella lobularis (Schm.) Vosm., sous le
nom de Halisarca mimosa^ par Giard, àRoscofr(i5), et, sous celui de
Halisarca lobularis, par 0. Schmidt, à Cette (31), par Ch. Barrois,
à Wimereux et Saint- Vaast (i), et par Marion, à Marseille («5).

On pouvait, en outre, mentionner, d'après Rowerbank (2), l'exis-
tence aux îles normandes, à Guernesey, où M™* Buckland en avait
recueilli un spécimen, de Hymeniacidon ou Baltersbyia Bucklandi
Bow., correctement Dercitus Bucklandî{Bov,\) Gray. Mais c'était tout.

D'après mes recherches, aujourd'hui la faune française comprend
onze espèces de Carnosa ainsi réparties :

Sous-ordre Migrotri/ENOSa. 6. Placina Irilopha F.-E. Sch.

1. Dercitus Bucklandi (Bow.) Gray. ^- ^'"^'''•'" *''"P^^^ ^.-E. Sch.

2. - plicalns (Schm.) Lend. «• Pl'^cinantrelia copiosa F.-E. Sch.

Sous-ordre Microsclerophora. Famille Oscarellid^.

Famille CorticiD/E. 9- Oscarella lobularis (Schm.) Vosm.

3. Corticium candelabrum Schm. Sous-ordre Oligosilicina.

Famille Placinid^e. Famille Chondrosid^.

4. Placina monolopha F.-E. Sch. 10. Chondrosia reniformis Nardo.

5. — di/o;i/ia F.-E. Sch. M. Thymosia Guernei Tops.

Presque toutes se rencontrent dans la Méditerranée. II n'y a d'ex-
ception que pour Dercitus Bucklandi (Bow.), trouvé seulement jus-
qu'à ce jour dans la Manche et sur la côte occidentale d'Irlande, et
pour Thymosia Guernei Tops., récemment découverte au large de
Goncarneau.

De ces neuf espèces méditerranéennes, je ne suis en mesure d'en
citer que deux qui se répandent aussi sur nos côtes de l'Océan et de
la Manche : Placina monolopha F.-E. Sch. et Oscarella lobularis
(Schm.). Cela ne signifie pas toutefois que les sept autres se can-
tonnent exclusivement dans la Méditerranée. On sait, en effet, déjà
que Corticium candelabrum Schm. vit aux îles Philippines, et que

ÉTUDE iMONOGRAPH[QUË DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 317
Chondrosia reniformis Nardo s'étend au moins, d'une part, jusqu'au
Kattégat, et de l'autre, dans l'océan Pacifique, jusqu'aux îles Gala-
pagos ; et rien ne prouve que d'autres encore ne jouissent pas d'une
dispersion semblable.

Le genre Dercitus, avec deux espèces, représente seul, dans nos
eaux, le sous-ordre des Microtriœnosa.

Cependant, j'ai décidé de redonner ici la description et les figures
de deux autres Microtrisenosa, dont M. le Révérend A. -M. Norman
m'a offert des préparations et un fragment desséché. Je veux parler
de Thrombus abyssi (Cart.) et de Coriicella stelligera (Schm.) Soll.
Pour le moment, Co7'ticella stelligera ne peut pas figurer sur une
liste d'Epongés de la faune française ; elle n'a été signalée nulle
part dans nos eaux. A vrai dire, sa large distribution dans la Médi-
terranée (Adriatique et côtes d'Algérie) rend probable sa présence
en quelque point de la Provence ou du Roussillon, mais je ne veux
pas anticiper sur les découvertes futures, et, si j'ai pris le parti d'en
parler, c'est d^abord parce que j'ai jugé urgent de relever de graves
erreurs commises tout dernièrement par Lendenfeld à son pro-
pos (34), puis, parce que l'occasion se présentait trop belle d'accom-
pagner d'exemples choisis mon étude du sous-ordre Microlriœnosa.
C'est surtout pour ce dernier motif que j'ai entrepris de faire
aussi connaître au lecteur Thrombus abyssi. La provenance de cetle
Éponge pouvait d'ailleurs, jusqu'à un certain point, m'y autoriser.
Thrombus abyssi, en effet, a été dragué par le Porcupine dans des
eaux neutres, déjà loin de terre, mais à l'embouchure de la Manche,
à peu près à la latitude de Brest.

Nous sommes bien plus riches en Microsclerophora.h&'s, familles des
Corticidse et des Oscarellidœ comptent chacune un représentant im-
portant. La famille des Placim'dœ, elle, se montre même au grand
complet sur notre liste.

Dans les Oligosilicina, nous ajoutons un genre nouveau, Thymosia.
Par contre, nous avons le désavantage de ne pouvoir citer aucune
Chondrtlla; c'est un type intéressant qui nous fait défaut.

Si8 E. TOPSENT.

En définitive, pour que notre faune contienne toutes les Carnosa
reconnues jusqu'à ce jour dans les mers de l'Europe occidentale, il
reste à découvrir, sur les côtes de France, les cinq Éponges sui-
vantes : Corticella stelligera (Schm.) SoU. et Thrombus abyssi (Gart.)
Soll., indiquées plus haut, et à la détermination desquelles le
lecteur se trouvera déjà préparé ; puis, Chondrosia nucula Schm. ',
de l'Adriatique, caractérisée par ses euasters (sphérasters et oxyas-
ters), Chondrosia plebeja Schm. -, des côtes d'Algérie, qui diffère de
C. reniformis par l'irrégularité de sa surface et par l'accumulation
de corps étrangers dans sa masse, et Triptolemus intextus (Gart.)
Soll. *, des côtes du Portugal.

Toutes nos Carnosa viventà de faibles profondeurs; ce sont, pour
la plupart, des Éponges littorales. Dans la région océanique, c'est
toujours à marée basse qu'on a recueilli Dercitm Bucklandi. C'est à
la grève aussi qu'il faut chercher de préférence Osca7'ella lobularis et
Placina monolopha; elles sont plutôt rares dans les dragages. Au
Portel, Oscarella lobularis s'étend en plaques sous les pierres de la
digue du port en eau profonde de Boulogne; à Luc, elle s'établit
sous les roches surplombantes du Quihoc; à Roscoff, elle abonde sur
les souches de Gystoseires de la passe, sous les dalles du parc du
laboratoire et tout autour de l'île Verte. Thymosia Guernei semble
faire exception; le spécimen type provient d'un dragage sur roche
au large de Concarneau ; j'ignore toutefois par combien de mètres
d'eau.

Dans la Méditerranée , toutes les Microsclerophora se fixent, à
peu de distance du rivage, sur les souches de Posidonies et de Gys-
toseires ; la drague les arrache encore, avec leur support calcaire,
en compagnie de Percitus plicalus et de Chondrosia reniformis, aux
fonds coralligènes de la broundo provençale et aux conglomérats à

' Consulter surtout h son sujet F.-E. Scliulze (35, p. 24, pi. IX).

2 Consulter 0. Sclimidt (S I , p. 1).

3 Un spicule caractéristique de celte Éponge, un mésolri.Tiie, est figuré eu /i,
p. 502 du présent mémoire.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 519
Mélobésiées du golfe du Lion, par une profondeur qui varie de 25 à
60 mètres tout au plus.

Des trois Carnosa de la Manche, Oscarella lobularis est de beau-
coup la plus commune; j'ai eu l'occasion de l'étudier dans les trois
laboratoires où j'ai travaillé; mais Roscoff m'a paru, en ce qui la
concerne, une localité privilégiée. C'est à Roscoff aussi que j'ai
d'abord constaté l'existence de Placina monolopha hors de la Médi-
terranée ; toutefois, cette Éponge s'y montre bien moins fréquente
que la précédente; sa présence sur le littoral de l'Océan m'a été ré-
vélée par un spécimen faisant partie d'un lot d'Épongés de la grève
de Guéthary que m'envoya le docteur H. Viallanes. C'est à Roscoff,
enfin, et là seulement, que, après bien des recherches, j'ai réussi à
découvrir Z?(??'«7ms Bucklandi, àhus la grotte qu'on appelle le Trou
d'argent.

A l'exception de Placina dilopha, dont l'unique spécimen en ma
possession m'a été adressé jadis de Bandol (Var), par le professeur
Eugène Eudes-Deslongchamps, en même temps que d'autres Éponges
draguées sur la ôroundo, toutes les Carnosa des eaux méditerra-
néennes de France se rencontrent en abondance sur les conglomé-
rats à Mélobésiées du cap l'Abeille, près de Banyuls; Placina mono-
lopha, Corticium candelabrum et Dercilus plicatus, notamment, y
pullulent. Oscarella lobularis, dans les mêmes parages, paraît se
plaire surtout au milieu des Gorgones et des Muricées du cap
Peyreflte.

Plusieurs de nos Carnosa possèdent des caractères extérieurs qui
en rendent aisée la détermination à première vue. Oscarella lobularis
forme des plaques, souvent très étendues, dont les lobes cérébri-
formes (pi, XXIII, fig. U), qui lui ont valu son nom spécifique, atti-
rent presque toujours l'attention. Massive, coriace, mais compres-
sible, lisse et luisante, en partie noire ou tigrée, avec, le plus souvent,
un oscule solitaire, Chondrosia reniformis (pi. XXIII, fig. \) ne peut
guère se confondre avec une autre Éponge, sauf peut-être, quand
elle est subsphérique, avec Caminus Vulcani; encore, dans ce cas,

520 E. TOPSKNT.

l'illusion ne dure-t-elle qu'un instant, Caminus acquérant par son
écorce sterrastrale la dureté de la pierre. Déprimée en plaques
minces et molles, criblée d'orifices inégaux et fixée au support seu-
lement par quelques stolons grêles, Placina monolopha revêt toujours
un aspect particulier. Corticium candelabrum se perce, il est vrai,
d'orifices assez semblables, mais, même dans le jeune âge, sa forme
est plus massive, globuleuse, comparable à un bouton pédicellé,
à un nodule intact sur ses bords, ou enfin irrégulière, épaisse et
lobée (pi. XXII, fig. 2 et flg. -12, c). Dercitus Bucklandi, en plaques
étendues, lisses, du plus beau noir ou veinées de brun, offre
souvent une ressemblance trompeuse avec certaines Algues en-
croûtantes en décomposition. Quant à Dercilus plicatus, pour en
donner le nom de prime-abord, il faut, j'en conviens, un peu d'expé-
rience, mais, après en avoir déterminé deux ou trois échantillons
au microscope, on arrive à reconnaître sans peine, dans l'épaisseur
des conglomérats à Mélobésiées, et parmi une multitude d'Epongés
saxicoles, presque toutes douées d'une certaine mollesse que leur
habitat favorise, ses branches fermes et résistantes, blanches ou vio-
lettes, moulées sur les anfractuosités de la roche (pi. XXII, fig. 6).
Il est plus difficile de distinguer Tune de l'autre Placina trilopha,
Placortis simplex et Placmastrella copiosa; sans doute, chacune
d'elles porte sa marque spécifique, mais les différences restent mi-
nimes et d'appréciation délicate. Je ne parle que pour mémoire de
la physionomie originale du spécimen type de Thymosm Guernei, me
gardant bien de proclamer la constance de caractères extérieurs
qu'on n'a observés qu'une seule fois.

Sous le rapport de la couleur, on peut diviser nos Carnosa en trois
catégories. Chez les Microsclerophora^ les choanocytes contiennent
du pigment. Les variations du jaune pâle au brun fauve dominent
dans les Corticidx et les Placinidx. Elles se retrouvent chez Osca-
rella lobularis, mais ici, les régions éclairées prennent fréquemment
une coloration tantôt rouge vif et tantôt vert bleuâtre. Placina mo-
nolopha et P. trilopha reçoivent quelquefois de même une teinte

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 521

rosée. Placina dilopha, blanche à Triesle, a, dans la broundo proven-
çale, une variété verle. Chez les Bercitus, comme chez les Sfryphnus
et les Ancorina, la couleur dépend de lipochrômes qui s'emmaga-
sinent dans d'énormes cellules sphéruleuses tout à fait semblables
à celles des Sanidastérines (pi. XXII, fig. 8 à 10). Des deux Dercitus,
celui du nord est noir en dehors, au point que Carter l'a décrit sous
le nom de Dercitus niger, l'autre, ordinairement blanc, se montre
fréquemment violet. Enfin, c'est par suite d'une accumulation, en
proportions variables, de cellules à pigment granuleux, de même type
que celles de Pacliymatisma fohnstonia, de Caminus Vulcani, etc.,
que l'ectosomede Ckondrosia reniformis, blanc nacré dans les points
obscurs, devient violacé et même noirâtre sur les faces exposées à
la lumière.

La surface de la plupart des Carnosa est glabre; cela découle de
la disparition des mégasclères, qui, d'habitude, rendent les Eponges
plus ou moins hispides. Ckondrosia reniformis est même lisse au
point de glisser de la main. Cependant, à cause de leurs micro-
tritenes à clades dressés vers l'extérieur, les Dercitus sont un peu
rudes au toucher.

La structure générale du corps varie. On peut observer des cas
extrêmes en examinant des Eponges de sous-ordres différents, en
comparant, par exemple, \es Placina et Osca^^e/Za, à structure remar-
quablement lacuneuse, aux Oligosilicina, à structure dense au plus
haut degré; mais ils se retrouvent aussi chez des types d'un
même groupe, rien ne ressemblant moins, sous ce rapport, à une
coupe de Placina (pi. XXI, fig. 6) qu'une coupe de Cortrcium (pi. XXII,
flg. 4). Le mésoderme, rare chez les Carnosa lacuneuses, se déve-
loppe à l'excès chez les autres et devient sarcenchymateux ; il em-
piète sur la lumière des canaux et enfouit de plus en plus les cor-
beilles vibratiles dans sa masse.

On peut donc voir chez les Carnosa trois sortes de corbeilles vibra-
tiles : \° celles qui communiquent largement avec les canaux
aquifères, comme chez les Placina (pi. XXI, fig. 6); on les dit eury-

S22 E. TOPSENT.

ptjleuses; 2" celles qui, commençant à s'en écarter, restent en rap-
port avec eux par un conduit court et relativement large {Dercilus,
Corticium); elles sont aphodales; 3" celles enfin, qui, profondément
situées, sont munies d'un canalicule étroit et très long [Chondrosia,
Thymosia); je propose de les RpT^e]ev doUchodales.

Cette nomenclature diffère notablement de celle de SoUas que j'ai
donnée dans mon mémoire sur les Tétractinellides de France
(46, p. 285). Gela tient à ce que les corbeilles envahies par le mé-
soderme ne me paraissent nullement desservies, comme le suppo-
sait Sollas, par deux canaux, l'un d'entrée, l'autre de sortie. Dans
mes figures de coupes de Tétractinellides, de système aphodal, je
n'en ai marqué qu'un seul, d'après mes observations, mais je crai-
gnais d'avoir mal vu. Mes doutes se sont bientôt dissipés; je me
trouvais d'accord avec Lendenfeld, qui, lui, niait formellement l'exis-
tence d'un second canal. L'étude des Oligosilicina, qui devait tran-
cher la question, m'a confirmé dans mon opinion; mes coupes de
Chondrosia reniformis, comme celles à'Oscarella lobularis^ me dé-
montrant l'inexactitude surprenante des dessins de Schulze.

Le système diplodal, au sens classique, n'existe pas; chez Osca-
rella lobularis, les corbeilles présentent, il est vrai, fréquemment
plusieurs orifices, mais cela provient de ce que, dans cette Éponge
• lacuneuse, elles se trouvent à cheval sur plusieurs canaux contigus
de même ordre (pi. XXIII, fig. 11). Du même coup, l'expression cor-
beilles aphedales change de sens et ne désigne plus des corbeilles à
deux voies.

L'ectosome des Carnosa est aussi conformé de diverses façons.
Comme celui des Stryphnus , celui des Dercitus se décompose
(pi. XXII, figi 8) en un ectochrote mince, chargé de microrhabdes
épineux, et en une zone collenchymateuse qui occupe presque
toute son épaisseur; dans cette dernière s'entassent les grosses cel-
lules sphéruleuses dont il a déjà été question. Chez Chondrosia reni-
formis, l'ectosome, comparable à celui des Sterrastrosay moins la
couche sterrastrale, atteint une grande épaisseur (1 à 3 millimètres)

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCK. S23

et un degré de complication extrême; chargé de suppléer la spicu-
lation absente, il acquiert, en devenant fibreux, une solidité remar-
quable. Chez les Microsclerophora, l'ectosome est chondrcnchyma-
leux, c'est-à-dire formé de cellules sphéruleuses parsemées dans
une substance fondamentale anhiste. Il reste assez mince à la face
supérieure du corps, mais prend une plus grande importance à la
face inférieure, pour constituer les stolons de fixation et pour limiter
et cloisonner un curieux système de lacunes, Vhypophare, où se dé-
versent les canaux afférents du système aquifère,et d'où remontent
presque en droite ligne les canaux efférents jusqu'aux oscules.

Les pores, disséminés sur toute la surface libre chez les Oligosili-
cina et les Dercitus, se localisent, chez les Microsclerophora, à la face
supérieure du corps. Suivant les cas, ils communiquent avec le mi-
lieu ambiant soit par des euthuchones, soit par des plagiochones, aux-
quels ils s'abouchent directement ou par l'intermédiaire de cavités
préporales. Ces termes nouveaux exigent une explication.

Les cavités préporales sont ce que l'on a longtemps désigné sous
le nom à.Q cavités sous-dermiques (v. 46, p, 278), et pour lesquelles
Delage (i4) a proposé celui de cavités superficielles. L'ancien terme
était défectueux, en effet, en ce sens que l'ectosome, au-dessous
duquel peuvent s'étendre ces cavités, plus ou moins vastes suivant
qu'il adhère plus ou moins au choanosome, n'est pas comparable à
un derme. Le nom de cavités superficielles présente un autre incon-
vénient, celui de laisser dans l'esprit une certaine confusion entre
ces lacunes sous-ectosomiques et les lacunes qui, fréquemment,
s'établissent dans l'épaisseur même de l'ectosome, sur le trajet des
chones aquifères. Pour préciser leur situation, je préfère appeler les
premières cavités préporales ^ parce qu'elles servent toujours d'atrium
à un pore ou à un groupe de pores; le nom de cavités intra corticales
convient parfaitement aux autres.

11 arrive souvent que l'ectosome, surtout quand il est épais, s'ap-
plique largement sur le choanosome; les cavités préporales, réduites
à un minimum, deviennent alors indistinctes; le pore lui-même

524 E. TOPSENT.

conserve à peu près le calibre du chone aquifère auquel il fait suite,
et en paraît la continuation directe; leur séparation n'est marquée
que par un diaphragme contractile, plus ou moins évident, chargé
d'ouvrir ou de fermer le canal qui pénètre dans le choanosome.
Que les cavités préporales soient vastes ou virtuelles, le chone
aquifère peut descendre d'un stomion unique ou d'un groupe de
stomions; dans le premier cas, il est dit,fcomme on sait, uniporal; il
est cribriporal dans le second. Mais il y a une autre manière d'envi-
sager les choses. Les chones uniporaux descendent, d'ordinaire, en
droite ligne, jusqu'au pore ou jusqu'à la cavité préporale : ce sont
des chones directs ou euthuckonesK Le trajet des chones cribripo-
raux, au contraire, varie beaucoup. Tantôt, comme dans \esGeodîu,
ils descendent aussi en droite ligne, presque sans changer de calibre.
Tantôt ils se divisent en deux régions très nettes, l'externe, ecto-
chone, oii s'opère progressivement, et souvent sur une grande lon-
gueur, la réunion des canalicules issus des stomions, et l'interne,
endochone, qui, sous la forme d'un canal simple provenant de
cette fusion, traverse les couches profondes de l'ectosome ; c'est ce
qu'on voit, par exemple, chez Chondrosia renz/oj'mz's (pi. XXIII, fig. 3),
comme nous l'avions déjà observé chez Pachyniatisma johnstonia et
chez Caminus'Vulcani. Quelquefois enfin (nous en avons trouvé des
exemples en étudiant Cramella cranium, Sanidaslrella coronata, etc.),
les chones cribriporaux se répandent dans l'épaisseur de l'ectosome
en lacunes irrégulières. En somme, les chones issus de stomions
multiples peuvent être directs ou indirects; ce sont, suivant les cas,
des euthuchones ou des plagiochones^. Ces expressions ont l'avan-
tage de s'appliquer aussi aux chones exhalants; le chone exhalant à
un seul proction de Chondrosia reniformis ou de Caminus Vulcani est
un euthuchone; de même, le chone exhalant à proctions multiples
des Geodia est un euthuchone; celui des Ancoi^ina est, au contraire,
un plagiochone.

1 EÙ9Û;, direct.

2 nxà^io;, indirect.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. S25
Les oscules d'Oscarella lobidaris s'ouvrent au sommet des lobes
les plus hauts (pi. XXIII, flg. 9); ceux de plusieurs autres Carnosa
forment des papilles éparses, ordinairementpeu nombreuses. Placi-
nastrella copiosa (pi. XXI, fig. 8) et Chondrosia reniformis (pi. XXIII,
flg. 1) n'ont, d'habitude, qu'un seul oscule, surélevé. Dans les Pla-
cina, Placorlis et Corticmm, les oscules ne se distinguent pas des
pores extérieurement, si ce n'est, peut-être, par leur diamètre sou-
vent un peu plus grand; il faut se garder de prendre, comme on l'a
fait quelquefois, les stolons fixateurs de ces Éponges pour des tubes
exhalants.

Il n'existe pas de mégasclères diactinaux dans les Carnosa (excepté
chez les Ti'iptolemus). Quelques-unes sont tout à fait dépourvues de
spicules; l'écorce fibreuse de Chondrosia reniformis, les fibres de
spongine en rognons de Thymosia Guernei (pi. XXIII, fig. 7 et 8) en
tiennent lieu; mais Oscarella lobularis n'a d'autre soutien que son
chondrenchyme. Chondrilla nuculanom manque, malheureusement;
elle nous fournirait un exemple d'Epongé ne possédant d'autres spi-
cules que des asters. Dans les Corlicidx et les Placinidai, les seuls
spicules présents sont des microsclères, typiquement des microcal-
thropses. Chez les Placina et Placlnastrella, ces microcalthropses, en
forte proportion, se réduisent à trois actines ou à deux actines seu-
lement, se transformant ainsi partiellement en microlriodes et en
microxes (pi. XXI, fig. H). La transformation est complète chez Pla-
corlis simpi ex (pi. XXI, fig. 7). Inversement, dans les Placina et chez
Corticium candelabrum, les microcalthropses superficiels se com-
pliquent, ramifient et couvrent d'ornements une ou plusieurs de
leurs actines, ou toutes les quatre à la fois, et deviennent des candé-
labres ou lopliolrixnes caractéristiques, mono-, dl-, tri- ou tétralo-
phés, suivant les cas (pi. XXI, fig. 2, 3, 5, et pi. XXII, fig. 5). Enfin,
dans les Uercitus, il y a des mégasclères tétractinaux et des micro-
sclères; mais les premiers sont des calthropses ou des tnicrotrimnes, à
rhabdome aussi court que les clades ; les microsclères sont des
microrhabdes épineux (pi. XXII, fig. 7 s), tels que ceux des Sanidas-

526 E. TOPSENT.

térines, et, en plus, chez Bercitus Bucklandi, des loxes (46, pi. XIV,

fîg. 5, f), qui dérivent d'oxyasters à rayons grêles.

On ne connaît rien de ce qui peut se rapporter à la reproduction
des Dercitus et des Oligosilicina. Notre ignorance sur ce point n'a
d'égale que celle dont nous nous étonnions à propos des Tétracti-
nellides. J'ai étudié, pour ma part, à plusieurs reprises, Bercitus
phcatus et Chondroaia reniformis, du mois de novembre au mois de
mars, sans y trouver de traces d'éléments sexuels ; je n'ai pas eu, il
est vrai, l'occasion de les examiner durant la belle saison. Par
contre, les renseignements abondent au sujet des Microsclerophora ;
on sait, par exemple, que Corticium candelabrum, Placina monolopha
et P. trilopha sont hermaphrodites, et que, au contraire, Oscarella
lobularis a les sexes séparés; on a constaté que la ponte, chez ces
Éponges, s'accomplit le plus souvent à la fin de l'été ou en automne,
et que les larves, qui se développent dans l'épaisseur du chondren-
chyme, constituant le plafond de l'hypophare et la paroi des canaux
larges du voisinage, sont, au moment de leur mise en liberté, petites,
oviformes, creuses, entièrement et à peu près uniformément ciliées,
avec, d'ordinaire, une calotte postérieure colorée.

F.-E. Schulze a décrit, en outre (36), chez Oscarella lobularis, un
mode de multiplication par gemniiparité qui mériterait de nouvelles
observations attentives.

Bien que les Carnosa de la faune française, donljc me propose de
retracer la description dans les pages qui vont suivre, soient en
nombre restreint, je pense, en les disposant en un tableau dicho-
tomique, fournir au lecteur un guide pour la détermination rapide
de quelques-unes d'entre elles.

TABLEAU .\NALYTIQUE.

( Ni desmas, ni tritenes à long rhabdotuc, ni mégasclères diactinaux ; des

( calthropses ou pas de spicules du tout Ordre Carnosa 2.

[ Des calthropses 3.

f Pas de spicules du tout 8.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 527

Calthropses affectant en grand nombre la forme de mierotriaines à rhab-
dome court (plagio- ou dichotriaenes, pi. XXII, fig. 7, o, cl), et accom-
pagné!?, à titre de microsclères, de microrhabdes épineux (pi. XXII,
fig. 7, s), sans spirasters ni amphiasters (46, pi. XIV, fig. 4, a).

Genre Dercitus 4.

Calthropses de petite taille (raicrocalthropses), n'ayant pas d'habitude la
forme de plagiotriéenes ni de dichotritenes, non accompagnés de micro-
rhabdes épineux 5.

Microtriifnes à clades simples (plagiotriaenes) ; outre les microrhabdes épi-
neux, il existe des toxes (46, pi. XIV, fig. 5, t).. Dercitus Bucklandi.

Microtriœnes à clades simples ou bifides (plagiotriaenes ou dichotriaînes,
pi. XXII, fig. 7, 0, d) ; pas de toxes avec les microrhabdes épineux.

Bercitus plicatus.

Microcalthropses en partie modifiés par complication ou par réduction. 6.

Microcalfhropses tous modifiés, par réduction, en microtriodes et en mi-
croxes (pi. XXI, fig. 7) Genre Placortis; P. simplex.

Microcalthropses en partie modifiés, seulement par complication, les plus
superficiels se transformant en candélabres à trois pieds (pi. XXII, fig. 5).

Genre Corticium ; C. candelabrum.

Microcalthropses en partie modifiés, seulement par réduction, en micro-

\ triodes et en microxes; pas de lophotriœnes; spicules de trois grandeurs

(pi. XXI, fig. 11) Genre Plucinu.streJla ; P. copiosa,

Microcalthropses modifié», en partie par réduction en microtriodes et mi-
croxes, et en partie par complication, les plus superficiels se transformant

en lophotriîpnes (pi. XXI, fig. 2,3,5) Genre Placina 7.

' Lophotria'nes monolophés (pi. XXI, fig. 2, c) Placina monolopJia.

Lophotii;enes typiques dilophés (pi. XXI, fig. 3, c) ; ils se trouvent ordi-
nairement mélangés de lophotri;enes anormaux Placina dilophu.

Lophotriîenes trilophés et tétralophés(pl.XXI,fig. b,c, ?<). Placi)in trilopha.

Des fibres verticales de spongine en rognons (pi. XXIII, fig. 7 et 8) ; Eponge
massive, dense, sans écorce bien distincte. Genre Thyniosia; T. Gucrnci.

Pas de fibres de spongine 9.

Ecorce bien distincte, épaisse de 1 à 3 millimètres et très coriace ; surface

unie ; structure dense (pi. XXIII, fig. 2) Genre Chondrosia ;

C. rcniformis.
' Pas d'écorce ; structure lacuneuse ; consistance molle ou semi-cartilagi-
neuse ; corps en plaques lobées, cérébriformes ; cellules épithéliales fla-
gellées (pi, XXllI, fig. 9) Genre Oscarellu ; 0. lobularis.

> Rappelons qu'il exisle des Éponges sans squelette dans d'autres groupes que
celui-ci, mais les caractères de ce tableau ne leur conviennent pas, car elles n'ont
ni écorce épaisse et coriace, ni lobulation serrée, ni cellules épithéliales flagellées.
Il n'y a donc pas matière à confusion.

S28 E. TOPSENT.

DESCRIPTION DES ESPÈCES.

I. Sous-ordre Microtrœxosa.

Genre Dercitus Gray.

Microtriœnosa pourvues d'orthotrisenes ou de dichotrisenes (quel-
quefois les deux ensemble) à rhabdome court, à cladome lisse, et
de microrhabdes épineux quelquefois accompagnés de toxes.

Dercitus Bucklandi (Bowerbank) Gray *.

Syn. : 1861. Halina Bucklandi, Bowerbank '^

1866. Hymeniacidon Bucklandi, Bowerbank (2, vol. II, p. 226).

1867. Dercitus Bucklandi (Bow.), Gray (-16, p. o42).

1870. Pachastrella Bucklandi (Bow.), Schniidt f32. p. 76).

1871. Dercitus Jiiger, Carter (4, p. 3; pi. IV, fig. 1-6).

1874. Battersbyia Bucklandi, Bowerbank (*, vol. III, p. 346).
1882. Dercitus Bucklandi (Bow.) Gray, Norman (2, vol. IV, p. 93).
1888. Dercitus Bucklandi {Bo\s'.) Gray, Sollas (40, p. 108).

Eponge encroûtante, informe, en grandes plaques d'épaisseur variable (2 cen-
timètres et davantage). Surface lisse, un peu rugueuse à l'état sec, assez régu-
lière, quelquefois plissée sur les bords et formant ainsi des crêtes assez sem-
blables à celles des Placospongia. Oscules simples, cratériformes, solitaires ou
par groupes ; pores petits, dispersés sur toute la surface. Ectosome coUenchy-
mateux.

Spicules. — I. Mégasclères : 1. Microtriœnes (/. c, fig. b, e) méritant soit le
nom de calthropses, soit, surtout dans les régions périphériques, celui de plagio-
triœnes ; actines lisses, coniques et pointues, droites ou courbées et dirigées par
trois dans le même sens, de manière à simuler un cladome, longues de 310
à 320 (^., et épaisses à la base de 38 à 4o a.

II. Microsclères : 2. Microrhabdes épineux (lig. 5, s), longs de 21 à 27 u., épais
de 6 à 8 f.. 3. Toxes (fig. 5, t) lisses, longs de 7o à 90 [a, épais de 2 à 3 (i..

Couleur. — A l'état frais : noire uniformément, ou noire veinée de brun, ou
brun noirâtre à la surface, grise en dedans, avec la paroi des larges canaux aqui-
fères en brun. Après dessiccation : noire à la surface, gris jaunâtre à l'intérieur.

Habitat. — Torquay, Devon ; île Guernesey (Bowerbank). Budley-Salterton,
Devon (Carter). Westport-Bay,\Vest-Ireland (Norman). Côtes de Bretagne : Roscoff.

Espèce littorale.

1 Voir, pour les spicules de cette Éponge, 46, pi. XIV, fig. 5.

- Bowerbank (J.-S.), List. Brit. Marine Invert, {lirit. Assvc.},p. 7U.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 529

Longtemps, Dercitus Bucklandi ne m'a été connu que par des
fragments de spécimens reçus en communication de l'illustre spon-
gologiste Carter, qui les avait recueillis à Budleigh-Salterton,et qui,
croyant avoir affaire à une variété noire du Spongiaire fort impar-
faitement décrit par Bowerbank, les avait fait connaître sous le nom
de Dercitus niger.

Comme il a été découvert aux îles anglo-normandes et signalé en
deux localités du Devon, je l'ai cherché avec soin sur notre littoral
de la Manche et j'ai fini, tout récemment, par le trouver à Roscoff,
tapissant de plaques grandes comme la main une petite grotte
connue sous le nom de Trou d'argent, sur le rocher de Menanet.
Peut-être suis-je, ailleurs, passé plus d'une fois devant lui sans y
prendre garde, tant il ressemble, déprimé, luisant et noirâtre, à cer-
taines Algues encroûtantes lorsqu'elles entrent en décomposition.

Les détails anatomiques notés par Carter sont d'une parfaite
exactitude ; ils olî'rent l'avantage de rester faciles à observer après
dessiccation. La limite de l'ectosome et du choanosome apparaît
très nette. Le premier, constituant une écorce épaisse, se laisse
décomposer en trois couches : l'externe, mince et incolore, litté-
ralement chargée de microrhabdes épineux; la moyenne^ la plus
épaisse, purement collenchymateuse, remarquable par une accumu-
lation de grosses cellules sphéruleuses olivâtres, à matière colorante
contenue dans des grains ovoïdes plus ou moins pressés les uns
contre les autres ; l'interne, enfin, présentant, une fois desséchée,
l'aspect d'un liséré blanc, parce qu'elle contient surtout des micro-
trieenes serrés dans une trame sarcodique pauvre en cellules sphé-
ruleuses. Le choanosome est gris jaunâtre ; les cellules sphéruleuses
s'y montrent plus rares; les calthropses, sans ordre, y sont aussi
plus clairsemés; les toxes, en revanche, y deviennent relativement
nombreux.

L'existence de ces toxes dans une Eponge à mégasclères tétracli-
naux peut être considérée comme le caractère le plus frappant de
Dercitus Bucklandi, On ne l'a pas constatée ailleurs, dans les Tetrac-

ARCH. DE ZuOL. EXP. ET GÉK. — 3<= SÉRIE. — T. 111. 1895. 34

530 E. TOPSENT.

tinellida vraies, ni chez les Carnosa. A tel point qu'O. Schmidt n'hé-
sitait pas à formuler cette opinion que ces microsclères, d'habitude
caractéristiques du groupe des Desmacidines, avaient dû se trouver
accidentellement mêlés à la préparation. De son côté, Sollas, ne
doutant plus qu'ils fussent bien en place, a tenté d'expliquer l'ori-
gine de ces organites inattendus. Il les a considérés comme des
microxes modifiés par croissance curviligne. A mon avis, Sollas est
passé à côté de la vérité : après avoir rappelé que, chez Caminus
ajnarium Schm. (32, pi. VI, fig. 4), on observe aussi des spicules
comparables à des toxes et dérivés évidemment d'asters réduites à
deux actines, il s'est trop empressé de repousser toute assimilation
avec les toxes de Dercitus Bucklandi. Dans un genre d'Épongés dont
je crois avoir su ffisamment démontré la proche parenté avecles Cliona
et, par suite, la position naturelle parmi les Clavulida, où les toxes
manquent d'ordinaire, chez les Thoosa, en un mot, nous rencontrons
des exemples palpables de la transformation d'oxyasters en toxes.
Thoosa FischeiH (43, p. 58-2, pi. XXII, fig. -16) possède des oxyasters
à quatre, trois ou deux actines flexueuses; celles à deux actines,
tricurvées, conservent un rudiment de la troisième actine atrophiée.
Thoosa Letellieri{loc. c/^, fig. 17) n'a que des oxyasters à deux actines
et tricurvées, les unes avec rudiment de la troisième actine frappée
d'atrophie, les autres sans épaississement médian et, par suite,
ne différant en rien de toxes méritant ce nom. Enfin, chez Thoosa
circumflexa [loc. cit., fig. 10), il n'existeplus que des toxes sans centrum
apparent, aussi purs, par conséquent, que ceux de Bercitus Buck-
landi, et dégénérant à leur tour en microxes. Ainsi, les Thoosa pro-
duisent leurs toxes aux dépens de leurs oxyasters, par simplification,
leurs autres microsclères caractéristiques, qui sont aussi des asters
(des amphiasters et des pseudosterrasters), conservant leur forme.
Est-il déraisonnable d'admettre que les toxes de Détritus Bucklandi
proviennent, de même, d'oxyasters à rayons longs et grêles, telles
que celles de Corticella stelligera, par exemple ?

ETUDE MONUGBAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 331

Dercitus plicatus (Schmidt) Lendenfeld.
(PI. XXII, fig. fi-lO.)

Syn. : 1868. Corticium plicatum, Schmidt (S-l, p. 2; pi. III, fig-. 11).
1888. Calcabrina plicata (Schin.), Sollas (40, p. 281).
1894. Dercitus plicatus (Schm.), Lendenfeld (S4, p. 17; pi. II, fig. 10,et
pi. TII, fig. 43).

Eponge informe, encroûtante, le plus souvent enfoncée dans les anfractuosités
des pierres et cachée sous les Mélobésiées. Consistance ferme. Surface libre, peu
étendue, assez régulière, légèrement rugueuse. Oscules simples, solitaires, ayant
l'aspect de petites papilles coniques ; pores sans crible stomial, non surélevés,
étroits, invisibles à l'œil nu. Ectosome coUenchymateux.

Spicules. — I. Mégasclères : 1. Microtria^nes figurant soit des calthropses
(fig. 7, c), soit des plagiotritenes (lig. 7, o, o'), soit enfin des dichotricenes(fig. 7,
(/, d'), le tout en proportions variables suivant les individus. Les actines simples
de cesj spicules mesurent, dans leur état de complet développement, 170 à 200 \j.
de longueur sur 2o à 30 {/. d'épaisseur à la base.

IL Microsclèrcs : 2. Microrhahdes épineux (fig. 7, s), longs de 12 à 15 p., épais
de 2 à 3 p..

Couleur. — Blanche à la surface, jaune pâle à l'intérieur. Il n'est pas rare
non plus de la trouver violacée à l'état frais ou de la voir virer au violet après
immersion dans l'alcool étendu.

Habitat. — Côtes d'Algérie (Schmidt) ; Naples (Vosmaer) ; Lésina, Adriatique
(Buccich). Côtes méditerranéennes de France : Bandol ; Banyuls, cap l'Abeille.

Dercitus plicatus est extrêmement commun à Banyuls, notamment
dans les parages du cap l'Abeille ; on n'y drague guère de bloc un
peu considérable des conglomérats à Mélobésiées qui n'en abrite
quelque échantillon. Dissimulée sous un tapis d'algues calcaires,
cette Éponge s'enfonce profondément dans les moindres anfractuo-
sités de la roche et les emplit, se moulant sur elles. Aussi ne par-
vient-on jamais à la dégager tout entière, à moins d'employer les
acides. En se servant du marteau et du ciseau à froid, on ne réussit
qu'à la morceler; elle jouit, il est vr^i, d'une consistance relative-
ment très ferme, mais les caprices de sa retraite l'obligent presque
toujours à se diviser en branches trop grêles pour résister à une
traction un peu énergique. On en obtient, par ce procédé sommaire,

532 E. TOPSENT.

des fragments comparables à celui dont j'ai donné la photographie
(pi. XXII, fig. 6). La surface de ces ramuscules se montre, on le
conçoit, fort irrégulière, et c'est elle, sans nul doute, dont Schmidt
a parlé. Au contraire, la surface libre du corps, celle qui, portant
les orifices du système aquifère, communique directement avec la
mer, est plane et seulement un peu rude sous le doigt. Il n'est pas
toujours aisé de la découvrir, car elle est d'ordinaire peu étendue et
se couvre fréquemment d'un dépôt de matières étrangères.

D'habitude, Dercitus plicatus est blanc, du moins il apparaît tel à
travers la couche serrée de microrhabdes épineux qui limite sa sur-
face libre et ses ramifications souterraines ; sous ce revêtement,
lectosome, collenchymateux, possède une teinte jaunâtre due à
la coloration propre de ses grosses cellules sphéruleuses. Toutefois,
il arrive que le contenu de ces cellules passe de lui-même au violet.
Bien des fois, j'ai trouvé, au sortir de la drague, de ces Dercitus ainsi
teintés, au moins dans leurs régions superficielles. Bien souvent
aussi, j'ai vu des spécimens tout blancs devenir violets peu de temps
après leur immersion dans l'alcool étendu. Ce phénomène traduit
quelque modification chimique subie de la part d'une substance
emmagasinée surtout, sinon exclusivement, dans les cellules en
question ; il rappelle celui qui, dans des conditions identiques, se
produit chez certains autres Spongiaires tels que Aplysina aeroplioba^
Aplysilla sulfurea, etc., et qui peut être interprété comme l'effet
d'une oxydation. Notons cependant cette différence qu'il ne se ma-
nifeste pas d'une façon constante chez notre Dercitus.

0. Schmidt a seul parlé de visu de Dercitus plicatus, l'appelant
Corticium plicatum. La description assez succincte qu'il en a donnée
(31, p. 2) pèche même par plusieurs inexactitudes. J'ai déjà relevé
celle ayant trait à l'état de la surface ; j'aurai plus loin l'occasion
de rectifier ce qui concerne l'anatomie et la spiculation. Sollas
(40, p. 281) s'est forcément borné à traduire les quelques lignes
de Schmidt. En créant pour ce prétendu Corticium le nouveau genre
Calcahrina^ qu'il a placé dans ses Microsclerophora^ il n'a pas soup-

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. S33

çonné ses affinités pourtant évidentes, d'une part, avec Dercitus
Bucklandi, dont il fait une Pachastrellide, et d'autre part, avec le
Samus simplex Carter, pour lequel il est allé jusqu'à établir encore
un autre genre, le genre Stœba, parmi ses Theneidx. Lendenfeld a
comnaencé ce rapprochement si naturel en supprimant le genre Cal-
cabrina : mais, amené par la découverte qu'en fit Buccich, à Lésina,
à fournir, dans sa monographie des Spongiaires de l'Adriatique,
quelques détails au sujet de Dercitus plicatus, il s'est trouvé, faute
de matériaux, dans la nécessité de répéter aussi, avec ses erreurs,
la description primitive.

Schmidt supposait que, par ses parties molles, l'Éponge doit res-
sembler aux Corticium et Chondrosia. Présentée en ces termes
vagues, l'hypothèse ne signifie rien ; formulée d'une façon plus
précise, elle manquerait de fondement. Avec son écorce très épaisse
percée de plagiochones (pi. XXIII, fig. 3), avec ses corbeilles vibra-
tiles fort petites et pourvues d'un canal de longueur exceptionnelle
(pi. XXIII, fig. 4), Chondrosia reniformis diffère profondément de
Corticium candelahrum, remarquable, de son côté, par ses grandes
corbeilles et par le revêlement épithélial de son système aquifère
(pi. XXII, flg. 3 et 4). Or, Dercitus plicatus (pi. XXII, fig. 8 et 10) ne
lient, sous ces divers rapports, ni de l'un ni de l'autre.

C'est avec Dercitus Bucklandi que la comparaison s'impose. La
limite de l'ectosome et du choanosome n'est pas aussi tranchée
chez Dercitus plicatus que chez son congénère parce que les micro-
triaenes s'avancent de proche en proche et sans ordre jusqu'au voi-
sinage de la surface. L'ectosome ne constitue donc plus une écorce
détachable et se réduit à deux couches (pi. XXIl, flg. 8), l'externe,
mince et incolore (e), chargée à profusion de microrhabdes épineux,
et l'interne, épaisse, collenchymateuse, composée de plusieurs assises
de grosses cellules sphéruleuses (s) dans une trame conjonctive (o),
et armée de microtriasnes (m). La ressemblance de part et d'autre
reste plus frappante que la différence, toute de détails.

Remarquons aussi combien Tectosome des Dercitus rappelle celui

S34 E. TOPSENT.

des Stryphnus^ : dépourvu de zone fibreuse interne, il se compose de
même essentiellement d'une masse importante de coUenchyme à
cellules sphéruleuses énormes, creusée de chones inhalants irrégu-
liers (pi. XXII, fig. 8, i] et limitée au dehors par un ectochrote où
s'accumulent les microsclères. Le choanosome présente également
des deux côtés une constitution identique^ : un sarcenchyme el des
corbeilles petites, à canal court et large. Le système aquifère est
construit sur le même type. Seule, au premier abord, la spiculation
paraît par trop dissemblable, mais, en y regardant de près, on re-
connaît que les microrhabdes des Dercitusi correspondent, non pas
peut-être exactement aux amphiasters des Stryphnus (quoique
celles-ci passent souvent aux sanidasters), mais aux sanidasters de
tant d'autres Sanidasterina. En dehors des mégasclères monaxiaux
qui ont bien pu, ici, comme chez les Thoosa^ disparaître par adapta-
tion à un mode de vie assez particulier, il ne manque aux Dercitus
que des oxyasters pour posséder tous les spicules des Stryphnus.
Mais il n'est pas douteux que ces oxyasters ont existé primitivement,
car nous en retrouvons la trace sous forme de toxes chez Dercitus
Bncklandi. Le mystère de leurs affinités réelles pourrait bien, de la
sorte, se trouver éclairci : les Dercitus seraient des Sanidastérines
dégénérées.

Par leurs dimensions extraordinaires, les cellules sphéruleuses de
Dercitus ph'catus attirent immédiatement l'attention dans les coupes
et dans les fragments examinés sur le vif. Elles atteignent en moyenne
un diamètre double de celles de Stryphnus mucronatus (46, pi. XVI,
fig. 12, /?, d), soit environ 70 \i et n'ont guère d'égales que celles
d'/sops intuta (46, pi. XVI, fig. i21, v). Il va sans dire qu'elles ne se
confinent pas exclusivement dans l'ectosome et que l'on en trouve
aussi d'éparses dans le choanosome, le long des principaux canaux
aquifères. A l'état frais, elles se montrent réellement formées de

» Voir 46, p. 372.

- Comparer, à ce propos, 46, pi. XVI, la figure 12 et, dans le présent mémoire,
la figure 10, pi. XXir.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCR. S3ÎJ
sphérnles, non réfringentes et jaunâtres (pi. XXII, fig. 9), mais sur
les coupes, elles changent complètement d'aspect; ce sont alors
des vésicules dont le contenu s'est condensé en un amas granuleux
autour d'un beau noyau nucléole (pi. XXII, fig. 10, s).

Tandis que les microtriœnes s'entre-croisentdans toutes les parties
de l'Éponge, les microrhabdes se localisent dans l'ectochrote.
Quelques-uns s'éparpillent aussi, mais sans s'avancer jamais bien
loin, sur la paroi des canaux inhalants. Les mesures qu'on en avait
données sont inférieures à celles que j'ai prises sur de nombreux
individus. Schmidt ne leur a trouvé que 8 ]j. de longueur ; Lendenfeld
ne leur en accorde que 6 à 7 sur 1 [;. et demi de largeur. Ils atteignent
en réalité 12 à 15 (j. de longueur sur 2 à 3 [>. d'épaisseur, en comptant
les épines.

Les microtrifenes sont sujets à des variations dont il était difficile
de donner une idée dans la diagnose de l'espèce. Les plus abondants
dans tous les spécimens que j'ai examinés sont, conformément aux
indications de Schmidt, ceux à cladome simple (fig. 7, c, o), cal-
thropses ou plagiotrisenes. Quelquefois même, il ne s'en produit pas
d'autres. Ou bien il existe en même temps des dichotriœnes (fig. 7,
d) en proportion variable, quelquefois en très petit nombre, plus
rarement en quantité plus considérable que les calthropses; ils se
disposent, en général, au voisinage de la surface et au pourtour des
canaux larges; ils y sont, bien souvent, de taille plus petite (rf') que
les callhropses internes, et s'y montrent tantôt seuls et tantôt accom-
pagnés de calthropses grêles comme eux (o'). Constatons que
Schmidt et Lendenfeld ont figuré ces dicholriaenes avec des proto-
clades plus longs que les deutéroclades, alors que l'inverse est con-
stant.

De plus, en ce qui concerne les dimensions moyennes des cal-
thropses qui constituent la masse fondamentale de sa charpente,
Dercitus plicatus subit des variations individuelles. Et cela explique
un peu comment Schmidt et, sans doute d'après lui, Lendenfeld ont
relevé sur ces microtriaenes des mesures si faibles : la longueur des

536 K. TOPSENT.

actines serait, d'après eux, de 60 ix. J'ai trouvé, pour ma part,
celles des beaux calthropses des échantillons à squelette robuste
longues de 170 à 200 \). et épaisses de 25 à 30 ^ à la base.

Par sa couleur, par ses dichotrisenes, par son ectosome armé de
microtriaenes et par les dimensions moindres de ses mégasclères et
microsclères,Z)em^ws/3//eaa<s se distingue facilement de Z>.5wcA'/«n6?2.
C'est encore, jusqu'à présent, une espèce exclusivement méditerra-
néenne.

J'éprouve cependant quelque hésitation sur ce dernier point. De
Dercùus simplex (Carter), du golfe de Manaar, on ne connaît que les
spicules et ceux-ci, parleur forme comme par leur taille (les micro-
rhabdes ont 1^2 à 13 [j. de longueur et le rhabdome des dichotrisenes
mesure 210 1^. de long sur 42 de large), ressemblent singulièrement à
ceux de D. plimtus. Pour séparer ces deux espèces, il n'y a pas d'autre
motif à invoquer que l'absence des calthropses chez Dercitus simplex.
La variabilité déconcertante du squelette de Dercitus plicatus ôte, on
en conviendra, beaucoup de sa valeur à ce caractère. Nous ne pou-
vons oublier l'exemple de Geodia conchilega, chez qui les trisenes
sont tantôt rien que des orthotriaenes, tantôt rien que des dicho-
triœnes, ou enfin un mélange en proportions variables de ces deux
sortes de mégasclères.

Quant à la dernière espèce du genre, Dercitus exostoticus (Schmidt)
des côtes d'Algérie, elle semble caractérisée par ses microrhabdes
irréguliers, à moins qu'elle n'ait été créée hâtivement d'après un
D. plicatus monstrueux.

C'est toujours d'octobre à mars que j'ai recueilli et examiné Der-
citus plicatus. Je n'y ai point observé d'éléments reproducteurs.

Genre Thrombus SoUas.

Microtrisenosa pourvues de trichotrisenes épineux, et quelquefois
{Thrombus abyssi) d'amphiasters pour microsclères.

ÉTUDE iMONOGRAPHlQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 537

Thromhus abyssi (Carter) Sollas.
(PI. XXII, fig. 11.)

Syn. : 1873. Corticmm abyssi. Carter (5, p. 18 ; pi. I, fig-. 1-9 et i'6).
1888. Thromhus abyssi (Carter), Sollas (40, p. 282).

Éponge informe, enveloppante, massive. Consistance semi-cartilagineuse. Sur-
face lisse, régulière. Oscules nombreux, petits, de forme variable, groupés sans
ordre çà et là. Pores microscopiques, simples, uniformément répandus sur toute
la surface.

Spicules. — I. Mégasclères : 1. Trichotrisenes épineux (t,t',m) abondants dans
toutes les parties de l'Éponge, mais plus serrés à la périphérie, où ils se dis-
posent, le cladome en dehors, en une assise de soutien de l'ectosome. La corde
de leur cladome mesure environ oo y,. Leur rhabdorae, muni d'un renflement
constant, ne dépasse guère 60 \j. de longueur au-dessous du cladome ; il se pro-
longe au-dessus en un bouton épineux longuement pédoncule. La forme grêle
de ces microtria^nes est lisse {t') et n'a que des pointes aiguës.

II. Microsclères : 2. Amp/iiasters («) excessivement petites, puisqu'elles n'at-
teignent que 5 a de longueur ; leur axe, droit et grêle, porte à chaque extrémité
quatre épines recourbées vers lui. Il y en a par tout le corps, mais elles abondent
surtout autour des larges canaux aquifères.

Couleur. — Gris jaunâtre pâle.

Habitat. — A l'entrée de la Manche (campagne du Porcupine, 1870, Stn. 3),
par 48^31' de latitude N. et iOoS' de longitude 0., et par 500 brasses de profon-
deur, sur des Lophohelia.

De cette Éponge, draguée seulement par le Porcupine, à une dis-
tance déjà assez considérable de nos côtes, je n'ai vu que les spi-
cules (pi. XXII, fig. 11); encore suis-je redevable de cette bonne for-
tune à la générosité de M. le Révérend A. -M. Norman, qui m'a fait
don de préparations prélevées sur le type spécimen.

Gomme l'espèce ne peut être qu'indirectement rattachée à la
faune française, je renvoie le lecteur, pour complément d'informa-
tions, à la longue description que Carter en a faite (5, p. 18-22),
notamment pour tout ce qui concerne l'histologie. Je rappellerai à
ce propos que Sollas, qui a fourni des détails (40, p. 276) accom-
pagnés de figures (pi. YIII), sur l'anatomie fine de Thrombus Chai-
lengeri, a conclu à la similitude de la chair de ces deux Éponges.

538 E. TOPSENT.

Des caractères anatomiques de Thrombus abyssî,']e ne veux retenir
ici que les suivants : le mésoderme, très développé, est coUenchy-
mateux, et les corbeilles, à canal long et vaste, ont de faibles dimen-
sions. Cela suffit à prouver que Thrombus abyssi n'a aucun rapport
de parenté avec les Hexactinellides. Sa spiculation pouvait, jusqu'à
un certain point, faire naître le doute sur des affinités plus ou moins
lointaines dans cette direction. Ses amphiasters offrent quelque res-
semblance avec les amphidisques des Hyalonematidœ, dont elles au-
raient représenté un diminutif; le prolongement apical et le renfle-
ment médian du rhabdome de ses microtrisenes attiraient aussi
l'attention par leur constance.

En fait, ces amphiasters rappellent bien davantage les isochèles des
loti'ochota, Sans d'ailleurs que la moindre liaison se perçoive entre les
Thrombus etcesDendoricines.On ne les retrouve pas dans les espèces
voisines, et je ne juge pas qu'elles indiquent quant à présent les
affinités réelles des Thrombus. Parmi les Tétractinellides, on voit les
Pachastrellidx posséder souvent des amphiasters avec passage aux
spirasters, mais la forme de cesmicrosclères n'y atteint pas un aussi
haut degré de différenciation que chez Thrombus abyssi; ces Éponges
ont bien aussi un mésoderme collenchymateux, mais leurs corbeilles
vibratiles sont d'un type tout différent.

Quant, au renflement du rhabdome des trichotriaenes, très accusé,
même sur les spicules grêles (fig. 11, t'), il manque, ainsi que le
prolongement apical, chez les autres Thrombus, en particulier chez
T. Challengeri, dont SoUas a observé les Irichotrisenes jeunes (ou
grêles). Peut-être ne doit-on le considérer que comme une parti-
cularité spécifique de mince valeur, au même titre, par exemple,
que celui dont s'orne d'ordinaire la tige des tylostyles de Latrunculia
insignis; cependant, comme sa position est constante, il pourrait
avoir une importance réelle et représenter un rudiment de cladome
secondaire, comparable au petit cladome des amphilriœnes hétéro-
polaires de Samus anonymus, qui sont un acheminement vers les
amphitriaenes purs.

ÉTUDE iMONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 539

On conçoit bien plus aisément, dès maintenant, la signification
du prolongement aplcal du rhabdome, parce qu'on le retrouve
mieux développé sur les mésotriaenes des Triptolemus. Dans la spi-
culation de Thrombus abyssi, qui, plus compliquée que celle des
autres espèces du genre, devrait nous guider particulièrement dans
la recherche de la place naturelle de ces Eponges, un tel vestige
n'est certes pas négligeable; mais la filiation qu'il permet de soup-
çonner reste vague et nous laisse indécis.

Il est impossible, en tout cas, d'admettre l'opinion de Sollas, qui,
croyant reconnaître aux spicules grêles de Thrombus Chal/engeri une
ressemblance suggestive avec les lophotriaenes de Placina trilo-
pha Sch., inscrivit les Thrombidx dans les Microsclerophora, ni celle
de Lendenfeld, qui, abusé sans doute par cette appréciation par trop
superficielle, n'a tenté rien moins que la fusion du genre Thrombus
dans le genre Placina.

Genre Corticella Sollas.

Microtrisenosa pourvues de triœnes semblables à des calthropses, et
de véritables asters (euasters de deux sortes) pour microsclères.

Corticella stelligera (Schmidt) Sollas.
(PI. XXII, fig. 1.)

Syn. ; 1868. Corticium stelligerum, Schmidt (31, p. 2o ; pi. III, fig. 6).
1888. Corticella stelligera (Schm.), Sollas (40, p. 281).
1894. Corticella stelligera (Schin.), Lendenfeld (34, p. 18 ; pi. II, fig. 11 ;
pi. 111, fig. 49).

Éponge irrégulière, revêtante. Surface glabre. Oscules inconnus. Pores petits,
très nombreux. Ectosorae très spiculeux constituant une écorce mince. Choano-
sorae charnu, très pauvre en mégasclères.

Spicules. — I. Mégasclères : 1. Microtrisenes {m, m', n) affectant la forme d'or-
thotri('enes. Trois de leurs actines, situées dans un même plan, constituent le
cladome ; elles sont droites, simples, pointues et mesurent, d'un spicule à
l'autre, de 130 à 400 jx de longueur sur 12 à 30 {x de largeur à la base. La qua-
trième actine, dirigée dans un plan perpendiculaire au premier, représente le
rhabdome ; elle est droite aussi et de méuie longueur que les clades.

S40 E. TOPSENT.

II. Microsclères : 2. Chiasters (c) de l'ectosome, ;i 8-12 actines épineuses,
dont la taille, suivant la règle, varie en raison inverse de leur nombre ; ainsi,
longues de 7 }/. et larges de 1 {j. et demi h la base sur une aster à huit rayons, elles
n'atteignent plus que 4 à 5 ja sur une autre qui en possède douze. 3. Oxyasters [o]
du choanosome, ordinairement à 6 actines (rarement 5 ou 4) grêles et fragiles,
finement épineuses à la pointe, longues de 30 (a environ et larges de 1 (a et demi
à la base.

Couleur. — A l'état sec : ectosome blanc, choanosome jaunâtre.

Habitat. — Côtes d'Algérie; Sebenico (Adriatique). Sur des Coraux ou des
Mélobésiées.

Il est vraisemblable, à en juger par la dislance qui sépare les loca-
lilés où Schmidt l'a signalée, que Corticella stelligera est répandue
dans toute la Méditerranée. Quoi qu'il en soit, je ne l'ai pas rencon-
trée sur nos côtes, même en fouillant minutieusement les conglo-
mérats à Mélobésiées du cap l'Abeille, qui sembleraient pourtant
devoir si bien lui convenir. Je ne l'ai pas vue non plus parmi les
Éponges des fonds coralligènes de la Provence (Bandol et la Ciolat)
que m'envoya jadis le professeur E. Eudes-Deslongchamps ou que
me communiqua, tout dernièrement, M. le professeur R. Kœhler.

Jusqu'à présent, elle n'appartient donc pas à la faune française,
et si je m'en occupe ici, c'est parce que le lecteur qui viendrait à la
découvrir dans nos eaux et qui n'aurait pas sous les yeux un frag-
ment ou une préparation des spécimens étiquetés par Schmidt lui-
même, éprouverait un grand embarras pour la déterminer.

0. Schmidl a décrit son Corticium stelligerum un peu succincte-
ment peut-être et n'en a figuré que les microsclères. Malgré tout,
cela suffirait si Lendenfeld n'avait inconsciemment jeté une certaine
confusion sur ce sujet en traçant (24) une autre description, qui se
recommande par sa date toute récente, mais dont l'exactitude se
trouve gravement compromise par suite de l'omission de l'un des
traits caractéristiques de la spiculation.

Grâce à M. le Révérend A.-M. Norman, je possède un beau mor-
ceau desséché d'une Corticella stelligera recueillie par Schmidt dans
l'Adriatique. Son ectosome, d'aspect chagriné, par suite de la mul-

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIKES DE FRANCE. 541

titude de pores, étroits et simples, qui le criblent, est très spiculeux,
blanc, assez ferme, mais non rigide, en raison de son manque
d'épaisseur. Il débute par un ectochrote mince, où s'accumulent les
chiasters épineuses {c) ; puis vient la couche des microtriaenes, qui
le constitue en majeure partie. Le choanosome tranche sur lui par
sa coloration jaunâtre et aussi par sa mollesse ; il ne contient
guère, en fait de spicules, que des oxyasters, et, çà et là, quelques
microtriaenes, ou bien encore quelques chiasters dispersées sur la
paroi des canaux larges.

0. Schmidt n'avait pas remarqué que la pointe des actines des
oxyasters se couvre de fines épines ; ce caractère, de mince impor-
tance, à la vérité, ne se reconnaît qu'avec beaucoup d'attention, et
puis les actines sont si fragiles que, dans les préparations, bien peu
d'oxyasters restent intactes.

Sollas et Lendenfeld ont désigné les mégasclères sous le nom de
callhropses. A vrai dire, entre les calthropses et les microtriaenes il
existe plus de ressemblance que de différence, et, comme on sait,
dans beaucoup d'Épongés une transition insensible s'établit d'une
forme à l'autre. Je tiens à faire remarquer cependant que le nom de
microti-isenes convient d'une façon toute particulière aux spicules de
la Corticella. Les quatre actines de calthropses véritables non seule-
ment se ressemblent, mais prennent chacune une direction indé-
jtendante de celle des trois autres (pi. XXII, fig. 7, c). Chez Corticella
stelUgera, les quatre actines des mégasclères se disposent, au con-
traire, presque invariablement en deux groupes : trois d'entre elles
s'étendent dans un même plan de manière à constituer par leur en-
semble un cladome; la quatrième, perpendiculaire à ce plan, repré-
sente le rhabdome. C'est le résultat d'une différenciation évidente.
Je dirai plus : assez souvent l'une des actines s'alrophie et se réduit
à un simple bouton; or, dans ce cas, absolument comme pour les
orthotriaenes de Pœcillastra amygdaloides, il s'agit toujours de l'ac-
tine solitaire qui, sans contredit, figure donc bien un rhabdome. Le
cladome est presque horizontal; quand on l'examine par en dessous.

542 E. TOPSENT.

à un grossissement de 180 diamètres, il est à peine besoin de chan-
ger le point pour voir avec netteté toutes à la fois les pointes de ses
trois clades. En un mot, ces spicules sont des orthotrisenes à rhab-
dome court.

Ils s'entassent pêle-mêle dans la couche profonde de l'ectosome ;
seuls, les plus superficiels semblent aifecler une orientation déter-
minée et appuient leur cladome tangentiellement à l'ectochrote.

Le défaut de la description de Lendenfeld consiste en l'absence de
toute mention des oxyasters, pourtant figurées par Schmidt, qui avait
noté leur abondance dans le choanosome (Sarcodensubslanz), Cette
omission s'explique sans doute par ce fait que Lendenfeld, d'après
sa propre déclaration, ne possédait à sa disposition qu'un petit frag-
ment de spécimen, probablement un mince morceau de l'ectosome,
car il le décrit « blanc, à l'élat sec ». De la sorte, les oxyasters, locali-
sées dans le choanosome, auraient pu lui échapper. Par exemple, je
ne comprends pas qu'il ait trouvé une longueur de 20 \j. aux actines
épineuses et tronquées des chiasters; elles ne me paraissent guère
dépasser 7 à 8 [x, soit à peine le tiers des belles actines des oxyasters.

Dans le choanosome de l'échantillon que j'ai étudié, j'ai rencontré,
en quantité notable, des oxes relativement grêles, lisses, courbes
ou légèrement flexueux, très acérés, longs de 580 à 670 [x et larges
de 8 [J., dont personne n'a parlé. Je me demande s'ils sont étrangers
à l'Eponge.

Jusqu'à présent on ne sait rien de l'histologie de Corticella stelli-
gera. Des indications sur ce sujet seraient très désirables, car elles
éclaireraient les tentatives de classifications. En attendant, cette
Éponge n'occupe dans aucun de nos systèmes une position natu-
relle ; je lui conteste, par exemple, à cause surtout de ses mi-
crosclères, toute proche parenté avec les Pachaslrella, dont veut la
rapprocher Lendenfeld ; il me semble encore moins juste de la ratta-
cher, avec Sollas, aux Corticidae. Seules, parmi les Tétractinellides,
quelques Stelletlidse de la sous-famille Euaslerina possèdent, comme
elle, simultanément deux sortes d'euasters de rôle distinct. Ses alii-

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 543

nités seraient-elles de ce côté, et doit-on la considérer comme une
Euastérine dégradée?

II. Sous-ordre Microsclerophora.

Famille des CoRTiciDiB Vosmaer.

Mic)'oscleropho7'ah choanosome sarcenchymateux, dense, et à ec-
tosome chondrenchymateux, épais; les spicules sont des microcal-
thropses et des lophotriaenes ou candélabres, ces derniers localisés à
la surface du corps.

Genre Corticium Schmidt.
Caractères de la famille des Corticidœ.

Corticium candelabrum Schmidt.

(PI. XXII, fig. 2-0 et fig. 12, c.)

Origine : Corticium candelabrum, Schmidt (28, p. 42; pi. III, fig. 25j.

Petite Eponge massive fixée aux rochers par une base étroite ou simplement
par quelques stolons grêles. Globuleuse dans le jeune âge, en forme de bouton
pédicellé, puis déprimée, à contour suborbiculaire ou, moins fréquemment, lobé.
Surface lisse, luisante, irrégulière à la face supérieure, qui est toute crevassée,
unie, au contraire, sur la face inférieure qui, plus ou moins convexe, ne pré-
sente pas d'orifices. Pores et oscules appai'ents, inégaux. La masse charnue
centrale, opaque et sarcenchymateuse, se trouve complètement entourée par une
enveloppe de chondrenchyrae translucide qui acquiert parfois un développement
considérable dans toute la région inférieure du corps.

Spicules tous tétractinaux, de deux sortes. Les uns, de beaucoup les plus
abondants, et répandus dans toute l'Éponge, sont des microcalthropses (fig. ^,p]
à actiaes lisses et courbes, longues de 36 à 38 ja et épaisses de 3 à 4 y. à la hase;
la plupart du temps, l'une des actines se distingue des trois autres et demeure
droite (fig. o, t, t), comme pour représenter le rhabdome d'un microtrioene.

Les autres, tout à fait caractéristiques, sont des lophotrisenes, couramment
appelés candélabres (fig. 5, c, c'); ils se localisent immédiatement au-dessous de
la surface générale et dans la paroi des canaux les plus larges du système aqui-
fère. Leurs quatre actines sont ramifiées, mais elles se disposent en deux grou-
pes ; trois d'entre elles, qui restent lisses, composent le pied du candélabre,
tandis que la quatrième en forme les branches. Celle-ci, toujours dirigée vers
l'extérieur (Sollas l'appelle pour cette raison Vécactine), produit un plus grand
nombre de clades que les autres (actines internes ou csuctines de Sollas) et, de

Mi E. TOPSENT.

plus, les orne d'épines sur leur bord convexe ; elle atteint aussi une longueur
un peu plus considérable, 21 y. au lieu de 17.

Couleur. — La couleur varie du jaune d'ocre clair au brun noirâtre ; souvent
uniforme, elle peut aussi différer d'intensité sur les diverses parties d'un même
individu.

Habitat. — Adriatique ; Naples ; Cébu et Ponapé.

Côtes méditerranéennes de France : Provence (Bandol), Roussillon (Banyuls).

Corticium candelabrum a été décrit pour la première fois en 1862,
par Schmidt, qui l'avait découvert à Sebenico, dans l'Adriatique.
C'est un type si particulier que son nom primitif n'a subi aucune
altération, l.a descriplion originale fait connaître les caractères exté-
rieurs et les spicules qui, à eux seuls, permettraient de déterminer
l'espèce, et établit avec soin une distiuction entre les deux couches
qui composent le corps. Schmidt a voulu, en 1866 (30), faire mieux
comprendre encore cette structure anatomique, à l'aide d'une figure
de l'animal, en coupe sagittale.

Comme tous ceux qu'il a consacrés aux Spongiaires, le mémoire
de F.-E. Schulze, sur Corticium candelabrum (38), est, pour ainsi
dire, devenu classique ; il contient cependant certaines inexactitudes
auxquelles Lendenfeld a récemment apporté (34) les corrections
indispensables.

Celte Éponge compte donc parmi celles que l'on a le plus étu-
diées. Elle est, d'ailleurs, des plus intéressantes, comme aussi, par
bonheur, des plus reconnaissables et des plus faciles à se procurer.

Elle paraît répandue dans toute la Méditerranée. Elle jouit même
d'une dispersion bien autrement vaste, puisque Schulze a signalé
son existence aux îles Philippines. Commune sur nos côtes, elle
abonde parmi les conglomérats à Mélobésiées du cap l'Abeille, si
précieux pour la Station zoologique de Banyuls.

C'est toujours une espèce de petites dimensions; j'ai figuré
(pi. XXII, fig. la, c), réduit d'un tiers à peine, le plus gros des spé-
cimens que j'ai eu l'occasion d'examiner. Au dire de Lendenfeld,
elle pourrait atteindre 1 centimètre à 1 centimètre et demi de large

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANGE. 545

sur 4 et même sur 6 centimètres de long ; mais cette taille est excep-
tionnelle. Les individus tels que ceux de la figure 2, pi. XXII, se
rencontrent le plus fréquemment en pleine possession de leurs
facultés génitales.

On peut presque toujours les détacher sans leur causer grand
dommage, parce qu'ils n'adhèrent à la roche que par une base
étroite ou, plus souvent même, par quelques racines (on en voit une
en r, fig. 2) grêles et fragiles, issues de la portion basilaire de l'en-
veloppe chondrenchymateuse.

Leur forme se modifie avec l'âge; d'abord globuleux, ils se
dépriment, puis s'allongent et se lobent sans la moindre régularité.
Tous leurs orifices se percent sur la face supérieure ; pores et
oscules communiquent librement avec l'extérieur, par des euthu-
chones béants et à ce point inégaux qu'il est, d'habitude, difficile de
présumer lesquels aspirent et lesquels rejettent l'eau du torrent cir-
culatoire.

Quand on regarde un Corticium par sa face inférieure, on aperçoit
généralement par transparence la lumière de canaux plus on moins
larges, ouverts dans les lacunes de sa portion basilaire chondren-
chymateuse ; ces canaux appartiennent au système efférent; les uns
descendent vers les lacunes, après s'être formés de proche en
proche aux dépens du système afférent; les autres remontent
presque tout droit et vont aboutir aux oscules. Mais, contrairement
à ce qu'on dit souvent, il ne se perce pas d'oscules à la partie infé-
rieure de l'Eponge. Cette disposition anatomique est, en somme,
identique à celle qu'on observe chez Oscarella lobularis et chez les
Placina (pi. XXI, fig. 6, et pi. XXIII, fig. 10). Sollas a désigné ces
bases lacuneuses sous le nom d'hypop/iare, réservant celui de spon-
gophare à la masse charnue du corps.

La surface de Corticium candelabrum est lisse et limitée par une
cuticule. De ce dernier fait, je puis t'ournir la preuve au moyen de
la figure 4 de la planche XXII, reproduction photographique d'une
coupe où un lambeau anhiste {d) s'est trouvé détaché par le rasoir.

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉiN. — 3<= SÉRIE. — T. 111. 1893. 35

o46 E. TOPSIiNT.

Dans l'intérieur de l'Éponge, toutes les cavités sont, au contraire,
tapissées par un épithélium à cellules hautes, très faciles à voir. De
face, ces cellules apparaissent polygonales (pi. XXII, fig. 3, jo), par
compression latérale réciproque; mais leur sommet libre est bombé
(fig. 3, e). Au contraire de ce qu'on observe chez les Oscarellidœ et
les Placimdœ, l'épithélium est ici dépourvu de cils.

Limité en dehors par une cuticule, relativement peu épais du
côté supérieur du corps, et appliqué directement au choanosome sans
interposition de cavités préporales, l'ectosome se compose d'une
masse fondamentale anhiste, claire, semi-cartilagineuse, parsemée
de cellules sphéruleuses. Par sa vague ressemblance avec le tissu
cartilagineux véritable, ce tissu mérite le nom de chondrenchyme,
sous lequel Sollas l'a désigné. Il double aussi (pi. XXII, fig. 3, c) la
paroi épithéliale des canaux les plus importants du système aquifère,
et c'est lui, avec le même revêtement cellulaire, et avec une struc-
ture identique, qui constitue la masse lacuneuse de l'hypophare.

Les cellules du chondrenchyme (pi. XXII, fig. 3, s) n'ont pas été
bien décrites. De faibles dimensions, elles sont formées de sphérules
assez petites et nombreuses, qui, incolores et brillantes pendant la
vie, perdent beaucoup de leur éclat après immersion dans l'alcool,
mais demeurent quand même perceptibles ; le noyau est petit, sans
nucléole visible ; le contour, godronné, présente fréquemment des
prolongements lisses, clairs, irréguliers, qui ne sont autres que des
pseudopodes de protoplasma hyalin. Elles ressemblent à celles de
Chondrosia reniformis (pi. XXIII, fig. 5), à celles des Placinidx, à
celles de Penares canditata (46^ pi. XVI, fig. 10), etc. Elles offrent, en
un mot, l'aspect le plus ordinaire de ces éléments, présents chez
presque tous les Spongiaires, que j'appelle cellules sphéruleuses.

Il ne faut pas oublier que les portions chondrenchymateuses de
Corticium candelabt'um sont pourvues à la fois des deux sortes
existantes de spicules, micr.ocalthropses et candélabres, ces derniers
placés immédiatement au-dessous de la surface générale ou de la
paroi des canaux larges et des lacunes; les stolons, qui, servante la

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FKANCE. 547

fixation de l'Éponge, ont besoin d'une solidité spéciale, se montrent
particulièrement spiculeux.

Notons aussi, pour en finir avec ces régions claires du corps de
l'Éponge, que l'hypophare, contrairement à ce que laisseraient sup-
poser les descriptions deSchmidt et de Lendenfeld, n'acquiert pas
constamment une grande importance. Je ne l'ai jamais trouvé aussi
développé que le figure Schmidt, par exemple (30). Sous ce rapport,
il faut admettre des variations individuelles.

Ainsi enveloppé par du chondrenchyme de toutes parts, le choa-
nosome se reconnaît à l'œil nu, même sur les coupes macrosco-
piques, en raison de son opacité. Il se compose de cellules méso-
dermiques et de cellules flagellées, groupées en corbeilles vibratiles.
Les premières, fortement granuleuses, à noyau nucléole (pi. XXII,
fig. 3, m], rappellent ce que nous avons vu chez la plupart des
ïétractineliides vraies. Elles constituent un sarcenchyme aussi
dense que celui des Geodia, des Caminus, des Isops, ou encore, pour
prendre un point de comparaison dans la série des Carnosa, que
celui des Chondrosia. Ce sarcenchyme englobe, pour ainsi dire, les
corbeilles et, empiétant sur les canaux du système aquifère, les
éloigne du torrent circulatoire et les oblige à s'y relier par un
diverlicule assez long. Vers la périphérie, on voit ainsi des corbeilles
vibratiles isolées, entourées d'une aréole sombre, sarcenchyma-
teuse, au milieu du chondrenchyme.

Les corbeilles sont rondes ou ovales et de grande taille (28 à
30 \j. de diamètre en moyenne); leur canal de communication avec
le système aquifère est large, à parois revêtues de cellules épithé-
liales (pi. XXII, fig. 3). Schulzelesa considérées comme appartenant
au type diplodal, mais, pas plus que Lendenfeld, je n'ai réussi à leur
trouver un pfosodus et un aphodus. Je me suis expliqué plus haut à
ce sujet : je suis d'avis que le système diplodal, tel qu'on l'a d'abord
admis, n'existe pas chez les Eponges. Nous en aurons une autre
preuve en étudiant Chondrosia reniformis, chez qui l'on a long-
temps puisé l'exemple classique de ce prétendu système.

548 E. TOPSENT.

Au milieu du sarcenchyme, entre les corbeilles, se disposent de
nombreux microcalthropses. Il n'existe plus ici de lophotriœnes.
Cependant, au voisinage de la surface et des cavités vastes, les micro-
calthropses subissent une différenciation manifeste et marquent
tous les termes de passage entre les microcalthropses purs et les
candélabres (pi. XXII, fig. 5, i). Celle de leurs aclines qui, par sa
position, représente le rhabdome d'un microtrigene, s'orne d'une ou
de deux épines latérales, ou bien se divise franchement en trois ou
quatre actines secondaires lisses. C'est là, à n'en pas douter, l'homo-
logue de l'écactine des candélabres. De sorte que les lophotrisenes
figurent, en réalité, des microlrisenes à actines ramifiées, dont le
rhabdome, plus hautement différencié que lesclades, contrairement
à ce qui se passe dans les ïétraclinellides vraies, modifie aussi du
tout au tout son orientation habituelle et tourne sa pointe vers le
dehors, tandis que le cladome s'épanouit tout entier vers l'intérieur
de l'Eponge.

Il reste à parler des éléments reproducteurs de Corticium candela-
brum. F.-E. Schulze a pu observer les spermatoblastes, les œufs et
les larves, et constater que l'animal est hermaphrodite. Tous les
individus que j'ai étudiés ont été recueillis durant l'hiver; beaucoup
d'entre eux contenaient cependant en abondance des œufs non
encore segmentés, logés au voisinage de larges canaux aquifères
dans l'épaisseur du chondrenchyme (pi. XXII, fig. 3 et 4, o) et en-
tourés d'une coque de cellules contractiles (Hg. 3, b). Je n'ai pas
trouvé trace de spermatoblastes. La reproduction s'accomplit pro-
bablement dès le printemps; mais il est possible aussi que, comme
chez Oscarella et chez les Placina, elle dure une bonne partie de
l'année.

Famille îles Placinid/E F.-E. Sclmlze.

Microscterophora à choanosome lâche et lacuneux, à ectosome
chondrenchymateux peu développé, à épithélium des canaux flagellé;
les spicules sont des microcalthropses et leurs dérivés par réduction

ÉTUDE MONOGHAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANGE. 549

(microtriodes et microxes des trois genres actuellement connus) ou
par complication (lophotriœnes superficiels des Placina).

Genre Placina F.-E. Schulze.
Placinidx dont les microcalthropses se réduisent souvent, dans
l'épaisseur du corps, en microtriodes et microxes, et se compliquent,
au contraire, à la surface, en lophotriœnes présentant, seloa l'es-
pèce, un à quatre clades différenciés.

Placina monolop ha F.-E. Schulze.

(PI. XXI, fig. 1 et 2; pi. XXII, ûg. 12, d.)
Origine : Plakina monohpha, F.-E, Schulze (S'y, [i, 407).

Éponge de petite taille, déprimée, mince, charnue et molle, à contour subor-
biculaire ou diversement lobé. Face supérieure plane ou légèrement concave,
lisse, irrégulière, mamelonnée, percée de nombreux orifices aquifères, fort iné-
gaux, pour la plupart très apparents, mais sans qu'on puisse à l'œil nu distin-
guer les pores des oscules. Face inférieure lisse, plane ou légèrement convexe,
imperforée, émettant quelques stolons grêles qui seuls fixent l'animal au support.
Ectosome constituant une enveloppe chondrenchynaateuse, peu épaisse et très
spiculeuse qui, à la partie basilaire du corps, limite un système fort simple de
lacunes [Vhypophare). Choanosome à mésoderme très peu développé, à corbeilles
vibratiles de type eurypyleux.

Spicules. — Ce sont des microcalthropses typiques, ou présentant soit des
réductions, soit des complications. On voit ainsi, sans tenir compte des innom-
brables termes de passage : 1. des asters tétractinales (pi. XXI, fig. 2, m) ou
microcalthropaes vrais ; 2. des asters triactinales (fig. 2, t) ou microtriodes ;
3. des asters diactinales (fig. 2, d) ou microxes ; 4, des candélabres, caractéris-
tiques, lophotriœnes monolopliés (fig. 2, c).

Les trois premières sortes de spicules sont répandues par toute l'Éponge ; la
quatrième se confine à peu près exclusivement dans l'ectosome, et s'oriente, à
la surface, en dirigeant vers l'extérieur l'unique acline différenciée, l'écactine.

Couleur. — Blanche, jaune d'ocre, brune ou brun rosé.

Habitat. — Adriatique (Trieste, Lésina); golfe de Naples.

Côtes de France : Méditerranée (Bandol, Banyuls); Océan (Guéthary); Manche
(Roscoff).

F.-E, Schulze, qui l'a découverte, a donné de cette Éponge une
description magistrale. Vosmaer (48), Sollas (40) et Lendenfeld («4)
n'ont rien ajouté à son histoire.

S50 E. TOPSENT.

Le premier, je l'ai signalée au dehors de la Méditerranée (41,
p. 231). Je l'ai recueillie dans la Manche, à Roscoff, où elle est loin
d'être rare. On la rencontre notamment en retournant des pierres,
sur le rocher du Béclem, dans la baie de Morlaix, à un niveau assez
élevé, au-dessus de la zone des Laminaires. La drague l'a aussi rap-
portée delà profondeur, relativement considérable, de 65 mètres,
au voisinage d'Astan, au nord de Roscoff.

J'en ai reçu du docteur H. Viallanes un spécimen trouvé en grande
marée à la grève de Guéthary.

J'en ai vu des échantillons provenant de nos côtes de Provence
(Bandol), mais c'est surtout à Banyuls que je l'ai étudiée. Elle
abonde dans cette dernière localité, sur les souches de Posidonies
et de Cystoseires de la baie, et, par 25 à 40 mètres de profondeur,
sur les conglomérats à Mélobésiées du cap l'Abeille.

La coloration des individus semble beaucoup dépendre de l'inten-
sité des rayons lumineux qui les frappent; en général, les moins
éclairés sont les plus pâles.

11 est toujours facile de les détacher du support sans provoquer
d'autre lésion que la rupture des stolons qui assurent seuls leur
fixation (pi. XXI, fig. 1, s) et qui sont, comme ceux de Corticium
candelabmm, des prolongements de la portion basilaire de l'enve-
loppe chondrenchymateuse.

Placina monolopha n'est donc pas encroûtante, mais massive,
déprimée, en plaques arrondies ou lobées, irrégulières, pouvant at-
teindre une superficie de plusieurs centimètres carrés tout en n'excé-
dant guère 2 millimètres d'épaisseur. C'est surtout dans le jeune
âge qu'elle se montre disciforme (pi. XXI, fig. 1) et que, ses bords
se relevant en une crête assez saillante, sa face supérieure paraît le
plus sensiblement concave.

Le chondrenchyme n'acquiert pas ici, à beaucoup près, le même
développement que chez Corticium candelabrum ; en dessus comme
en dessous, l'enveloppe qu'il constitue reste mince. La masse fonda-
mentale, anhiste et hyaline, se réduit à peu de chose, mais les cel-

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. Sol

Iules sphéruleuses incolores qui s'y répandent diffèrent à peine de
celles de Corticiwn. L'homologie est évidente.

Dans le choanosome, le mésoderme forme un maigre revêlement
àlacharpentesqueletlique. C'est, par conséquent, lesystèmeaquifère
qui occupe le plus de place. L'épithélium qui tapisse la paroi de ses
vastes canaux entre les corbeilles vibratiles et qui se continue dans
les lacunes de Thypophare offre beaucoup d'intérêt, parce que, en
dehors des Placimdx et des Oscarellidse , il n'en existe pas de sem-
blable chez les Spongiaires : chacune des cellules épilhéliales est ici
munie d'un flagellum long et fort, plus robuste que celui des choa-
nocytes. Les corbeilles vibratiles, grandes et sphériques (60 ]}. de
diamètre environ), communiquent par un large orifice avec le canal
adjacent; elles appartiennent donc nettement au type eurypyleux.
Des canaux, les uns, afférents, descendent des pores jusqu'à la base
de l'Éponge, se réunissent de proche en proche, et débouchent dans
l'hypophare. Les autres, efférents, remontent assez directement de
l'hypophare jusqu'aux oscules. On ne peut pas confondre sur la
coupe ces canaux exhalants avec les plis du spongophare, car leurs
parois, à épithélium flagellé, sont dépourvues de candélabres. Nous
retrouverons la même disposition chez Placina trilopha (pi. XXI,
fig.6).

Dans toutes ses parties, l'Éponge est très spiculeuse, mais ses
divers organites, tous de petite taille, microcallhropses et leurs dé-
rivés, ne peuvent être considérés que comme des microsclères. Les
asters diactinales {microxes, pi. XXI, fig. 2, d, i) et triactinales
{microtriodes, fig. 2, i, t) prédominent et atteignent les plus grandes
dimensions ; les microxes tels que d mesurent de 70 à 90 [x de lon-
gueur et 3 à4 (A d'épaisseur au centre ; les actines des microtriodes
[t) sont longues de 25 à 30 [x et épaisses de 2 à 3 t». à la base. Les mi-
crocalthropses purs ont une tendance à diminuer de taille et cette
tendance s'accentue davantage encore chez les lophotriaenes. 11 n'y a
là rien d'exceptionnel ; nous savons, en efi'et, qu'il est de règle que
les actines des asters grandissent quand leur nombre normal subit

riS2 E. TOPSENT.

une réduction. A noter encore que la différenciation de l'écactine
des candélabres ou lophotrisenes ne s'accomplit pas toujours au
même degré ; des ternies de transition s'observent, au contraire,
entre les microcalthropses et les candélabres ; l'écactine des uns
ne possède que deux ou trois branches grêles et aiguës, tandis que
celle des autres, les plus parfaits, présente deux à cinq branches
tronquées et ornées de quelques épines à leur extrémité. Des lopho-
triaenes des diverses Placina, ce sont ceux de P. monolopha qui rap-
pellent le plus les candélabres de Corticium candelabrum, puisque
constamment trois de leurs actines (les ésactines) demeurent
simples, pointues, courbes ou flexueuses, comme les actines des
microcalthropses et des microtriodes. Ces lophotrisenes, ainsi mono-
lophés, suffiraient à eux seuls à caractériser l'espèce.

D'après Schulze, Placlna monolopha est hermaphrodite. La repro-
duction s'accomplit durant l'été et jusqu'à la fin de l'automne. Je
n'ai pas réussi à voir de spermatoblastes, mais j'ai souvent observé
les œufs et les larves. Les œufs se cantonnent pour la plupart à la
base du choanosome, dans l'épaisseur du chondrenchyme constituant
le plafond de l'hypophare; cependant, la paroi des canaux larges
peut aussi en contenir quelques-uns, à des hauteurs variables, jus-
qu'au voisinage de la surface; ils se transforment en larves petites,
oviformes, roses ou violacées, très semblables à celles di'Oscarella
lobularis. Pour plus de détails sur ce sujet et sur le développement
de la jeune Éponge, je ne puis que renvoyer le lecteur au mémoire
de Schulze (37).

Placma dilopha F.-E. Schulze.
(PI. XXI, fig. 3.)

Origine : Plakina dilopha, F.-E. Schulze (37, p. 422).

Éponge de petite taille, en plaques minces, molles, irrégulières, attachées au
support par quelques points seulement de leur face inférieure. Surface lisse,
brillante, parsemée d'oritices arrondis, petits, inégaux, représentant les pores et
les oscules. Ectosome et choanosome de même type que chez P/acina monolopha.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANGE. 533

Spicules. — Ce sont des microcalthropses, avec leurs dérivés par réduction ou
par complication. Ou distingue, indépendamment des formes intermédiaires :
i. des asters tétractinales (pi. XXI, fig. 3, m) ou microcalthropses ; 2. des asten
triactinales (fig. 3, t) ou microtriodes ; 3. des asters diactinales (lig. 3, d) ou
microxes ; 4. des candélabres, caractéristiques, lophotriœnes dilophés (fig. 3, c).

Les trois premières sortes de spicules sont répandues dans toute l'Eponge ; la
quatrième se confine à peu près exclusivement dans Tectosome en dirigeant obli-
quement vers la surface ses deux actines différenciées.

Couleur. — Blanche ou verdâtre.

Habitat. — Adriatique (Trieste). Côtes méditerranéennes de France (Bandol).

Des trois Placina, P. dilopha paraît la plus rare. F.-E. Schulze en
a tracé une description bien plus détaillée que celle que je serais en
mesure de faire, puisque je n'ai eu l'occasion d'en étudier qu'un
seul exemplaire assez exigu. Encore dois-je m'estimer heureux de
pouvoir fournir de visu quelques détails à son sujet, Sollas (40) et
Lendenfeld (24) ayant été, faute de matériaux, réduits à analyser
le mémoire de Schulze.

L'unique Placina dilopha que je possède provient dun lot
d'Épongés que m'envoya, en 1888, de Bandol (Yar), mon regretté
maître, le professeur Eug. Eudes-Deslongchamps. Je l'ai observée
vivante, mais, n'en ayant point fait de coupes, je devrai aussi re-
courir à la monographie des Placmidse de Schulze pour compléter
les notions que le lecteur peut chercher à cette place.

L'Éponge s'étend en plaques de faibles dimensions, couvrant tout
au plus, d'après ce que l'on sait, une superficie de 4 centi-
mètres carrés. Elle se distingue à première vue de Placina monolopha
par sa surface moins crevassée. Les spécimens provenant de Trieste,
qui ont servi de types à Schulze étaient blancs. Celui de Bandol,
dragué sur les fonds coralligènes, en différait par sa couleur ver-
dâtre, très accentuée, que j'ai soigneusement notée sur le vif. Cette
coloration particulière était due aux choanocytes des corbeilles vi-
bratiles ; les cellules sphéruleuses, plus abondantes dans le chon-
drenchyme que chez Placina monolopha, se montraient parfaitement
incolores. A n'en pas douter, il s'agit d'une variété viridis de Pla-

su E. TOPSENT.

cina dilopha, comparable à la variété cœruka de Oscarella lobularis.

Le mésoderme àePlacina dilopharesle rare et l'hypophare présente
la même simplicité que dans l'espèce précédente. Le système aqui-
fère n'a subi aucun degré de complication. Seul, le chondrenchyme
est un peu plus développé ; l'ectosome acquiert un peu plus d'épais-
seur et contient, ainsi que la plaque basilaire, davantage de spicules
et notamment une plus grande quantité de lophotriœnes.

Schulze a découvert à la surface du corps une mince cuticule
telle que celle dont je parlais plus haut à propos de Corticium can-
delabrum.

Les spicules de mon spécimen sont, dans l'ensemble, plus ro-
bustes que ceux des nombreuses Placina monolopha que j'ai exami-
nées. Les microxes (fig. 3, d) dépassent 90 [>. de longueur et atteignent
4 à 5 [X d'épaisseur; les actines des microtriodes (t) mesurent plus'
de 35 [A de longueur. Mais ce qui m'a surtout frappé, c'est d'abord
la rareté relative des microxes, contrastant avec ce qui existe chez
mes Placina monolopha et P. trilopha et avec ce que Schulze a
observé sur ses échantillons, puis, l'extrême variabilité des lopho-
triaenes.

A ce dernier propos, je dois rappeler que Schulze a figuré
(37, pi. XX, fig. 9), nettement dilophés, sept iophotriaenes de cette
espèce (ce sont, on le sait, les spicules caractéristiques) et qu'il n'a
pas fait mention de Iophotriaenes d'une autre forme quelconque.
Or, dans le spécimen de Bandol, les lophotriœnes dilophés, typiques
(pi. XXI, fig. 3, c), avec leurs deux écaclines ramifiées, à pointes
grêles et aiguës ou tronquées et couronnées d'épines, ne sont pas
aussi nombreux que les lophotriœnes anormaux. Ceux-ci sont
tantôt monolophés (fig. 3, a), comme chez Placina monolopha, et
tantôt, au contraire, trilophés (P), comme chez P. trilopha; dans
ces cas, il s'agit de microcalthropses plus ou moins différenciés ;
toutefois, il existe aussi une forte proportion de lophotriœnes à trois
actines, dérivés de microtriodes, et qui sont les uns monolophés (y)
et les autres dilophés (3).

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 555

Si la spiculation de Placina dilopha possède d'habitude des carac-
tères plus fixes, mon spécimen offre réellement beaucoup d'intérêt,
puisque, tenant à la fois de P. monolopha et de P. triloplia, il marque
en quelque sorte un terme de passage entre les diverses espèces du
genre Placina.

Je ne connais par moi-même rien de la reproduction de Placina
dilopha. Schulze nous a appris qu'elle s'effectue en automne et que
les larves, rosées, plus allongées que celles de Placina monolopha,
se distinguent en outre par une calotte de pigment noirâtre à leur
pôle postérieur.

Placina trilopha F.-E. Schulze.
(PI. XXI, fig. 4, 5 et 6.)

Origine : Plakina trilopha, F.-E. Schulze (37, p. 427).

Éponge de petite taille, en plaques minces, assez coriaces, irrégulières, fixées
au support en quelques points seulement par des prolongements racliciformes
grêles de leur face inférieuj'e, et, par suite, faciles à détacher d'une seule pièce.
Surface égale, marquée de légers sillons et parsemée d'orifices aquifères puncti-
formes. Ectosome et choanosome de même type que chez Placina monolopha et
P. dilopha, mais atteignant d'habitude un degré supérieur de complication.

Spicules. — Microcalthropses typiques ou modifiés. Sans s'occuper de formes
intermédiaires, on peut distinguer : 1. des asters tétractinales (fig. 5, m) ou mi-
crocalthropses ; 2. des asters triactinales (fig. 5, t) ou microtriodes ; 3. des asters
diactinales (fig. 5, d) ou microxes ; 4. des candc'labres, caractéristiques, lopho-
trisenes trilophés (fig. 5, c); 5. enfin des candélabres ayant leurs quatre actincs
ramifiées, lophotriœnes tétralophés (fig. S, n).

Les trois premières sortes de spicules sont répandues dans toute l'Éponge ;
les candélabres se localisent dans l'ectosome en tournant vers l'extérieur trois
actines différenciées.

Couleur. — Blanche, jaunâtre ou rosée.

Habitat. — Adriatique (Lésina) ; golfe de Naples.

Côtes méditerranéennes de France : Bandol (Var) ; Banyuls (Pyrénées-
Orientales).

Décrite par F.-E. Schulze d'après plusieurs spécimens provenant
du golfe de Naples, Placina trilopha a été signalée récemment par
Lendenfeld («4) à Lésina. Je l'avais déjà retrouvée (4-1) sur une

5S6 E. TOPSENT.

pierre des fonds coralligènes deBandol. Depuis 1891, j'en ai vu, en
hiver, de nombreux spécimens à Banyuls, où elle est assez com-
mune sur les souches de Posidonies de la baie et sur les conglo-
mérats à Mélobésiées du cap l'Abeille, par une profondeur de 2S
à 40 mètres.

Bien différente de Placina monolopha par son aspect, elle se fait
aussi remarquer par sa consistance notablement plus ferme, déter-
minée par une densité plus grande de toutes les parties du corps.
Schulze, qui en a fait l'anatomie avec soin, nous montre l'ectosome
plus épais encore que dans l'espèce précédente et percé de chones
inhalants sinueux, puis son hypophare composé d'un réseau de
lacunes, enfin son choanosome parcouru par des canaux à diverti-
cules profonds.

Je pense néanmoins qu'il doit se présenter des variations indivi-
duelles, peut-être dépendantes de l'âge et de l'épaisseur du sujet,
car les coupes que j'ai pratiquées dans une Placina trilopha, et dont
la figure 6 de la planche XXT reproduit une photographie, ne m'ont
pas décelé une pareille complication et ne diffèrent pas très sensi-
blement de celles que j'ai faites dans des P. monolopha; je ne
vois guère que l'ectosome supérieur qui acquière réellement un peu
plus d'importance ; encore n'y aperçois-je pas le système de chones
observé par Schulze.

Les spicules de toutes sortes abondent. A l'exception des lopho-
triœnes, ils ressemblent tout à fait à ceux de Placina monolopha par
leurs formes et par leurs dimensions. Les microxes, en particulier,
sont aussi nombreux ici que chez Placina monolopha et que chez
P. dilopha typique ; souvent, leur renflement médian, rudiment
d'une troisième actine atrophiée, manifeste une tendance à se cou-
vrir d'épines, comme si cette actine, frappée d'un arrêt de dévelop-
pement, avait été destinée à se transformer en une branche de
candélabre.

Ce qu'il y a de plus remarquable dans la spiculation de Placina
trilopha, c'est le mélange, parfois par parties égales, de lophotriœnes

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 537

trilophés elde lophotriœnes tétralophés. Ces derniers ne seraient-ils
pas l'indice de l'existence d'une Placina tetralopha encore inconnue?
Celle hypothèse n'a, après tout, rien d'invraisemblable, puisque,
par la variabilité de ses lophotriœnes, Placina dilopha var. viridis
aurait sulfi à faire pressentir l'existence de P. monolopha et de P. Iri-
lopha; mais ce n'est qu'une hypothèse- toute gratuite, l'expression
d'une conception théorique.

Les trois écactines des candélabres caractéristiques (fig. 5, c) me-
surent environ 15 '^ de long; l'ésactine atteint 25 \j.. Dans les lopho-
Irisenes tétralophés, l'ésactine, qui se ramifie aussi, ne devient pas
plus longue que les écactines. Comme ceux des espèces précédentes,
les divers candélabres ont, les uns, des branches grêles et aiguës,
et les autres, des branches plus épaisses et garnies de dents au
sommet.

Peu de chose à dire, quant à présent, de la reproduction. Schulze
en a, seul, vu les éléments; il a constaté que l'Éponge est herma-
phrodite, comme sa congénère Placina monolopha, mais il n'a pas
réussi à en découvrir les larves.

Genre Placo^'tis F.-E. Schulze.

Placinidae sans lophotriœnes; les microcalthropses simples man-
quent eux-mêmes, et les seuls spicules présents sont des asters
triactinales et diactinales, qui en dérivent.

Placorlis simplex F.-E. Schulze.

(PI. XXI, fig. 7.)
Origine : Plakoriis simplex, F.-E. Schulze (Sî, p. 430).

Éponge de petite taille, en plaques minces, irrégulières. Surface lisse, ne por-
tant que des oritices punctifornies.

Spicules. — Ce sont des microcalthropses réduits à l'état lïasters triactinales
(fig. 7, t) ou microtriodes et d'asters diactinales on microxes [d], ces dernières de
beaucoup les plus abondantes. Les deux sortes de spicules sont répandues par
tout le corps. Les microxes mesurent IciO u. de longueur et 5-6 (a d'épaisseur au
centre; les actines des microiriodes atteignent 43 à 50 [* de longueur et 3 jji

5o8 E. TOPSENT.

d'épaisseur à la buse. Il existe en outre une assez forte proportion de luicro-
triodes et de microxes grêles (<'(/'). Mais on ne trouve ni microcalthropses vrais,
ni candélabres ou lophotrisenes.

Couleur. — Brunâtre au dehors et blanche en dedans.

Habitat. — Naples ; Banyuls.

Personne, depuis Schulze, n'avait revu Placortis simplex. L'espèce
n'est pas rare à Banyuls ; je l'ai recueillie sur des roches de Posi-
donies de la baie, sur les trottoirs de l'île Grosse et sur les pierres
du cap l'Abeille.

J'ai pu me convaincre sur le vif de l'existence d'un épilhélium
flagellé semblable à celui des Placina et des Oscarella.

J'ai noté aussi la présence de cellules sphéruleuses abondantes,
de 15 [A de diamètre, incolores, à sphérules généralement bien mar-
quées et brillantes.

N'ayant pas pratiqué de coupes à travers mes spécimens, c'est là
tout ce que je suis en mesure d'ajouter à la description détaillée de
Schulze.

L'ectosome se double d'un système de vastes cavités préporales.
L'hypophare est réduit. Les corbeilles vibratiles tiennent le milieu
entre le type aphodal et le type eurypyleux. Le mésoderme du choa-
nosome se charge de granules et tend à devenir sarcenchymateux.
Les candélabres manquent et les seuls spicules présents sont des
asters triactinales et diactinales.

L'espèce unique, quanta présent, du genre Placortis est, par l'en-
semble de ces caractères, mais surtout par sa spiculation, d'une dé-
termination facile.

On ne connaît rien de la reproduction de cette Éponge.

Genre Placinastrelfa F.-E. Schulze.

Limité par une sorte d'ectochrote chargé de petits spicules et sur-
tout de microxes dressés qui le rendent iinemenl hispide, l'ecto-
some se creuse d'un système compliqué de lacunes préporales.

L'hypophare est indistinct. La mésoderme du choanosome, plus

t

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 559

sarceuchymateux que dans le genre précédent, se développe aussi
davantage, mais les corbeilles vibratiles continuent à se montrer
plutôt eurypyleuses qu'aphodales. Le revêtement épilhélial des ca-
naux aquifères est encore flagellé. Les candélabres manquent et les
spicules présents, microcalthropses ou leurs dérivés, sont de trois
grandeurs.

Placinastrella copiosa F.-E. Schulze.

(pi.xxr, fig. 8-11.)

Origine : Plakinastrella copiosa, F.-E. Schulze (39, p. 433).

Eponge de petite taille, encroûtante, peu épaisse, irrégulière, portant d'ordi-
naire en son point culminant un petit oscule tubuleux (fig. 8). Surface lisse,
assez égale ou marquée de légers sillons. Stomions microscopiques (fig. 9, s).

Spicules. — Microcalthropses ou leurs dérivés. On peut facilement, d'après
leur taille, les grouper en trois catégories :

Les plus gros sont des calthropses vrais (fig. i \ , m), des triodes [t) à actines
pouvant acquérir et même dépasser 320 ^ de longueur sur 30 à 35 [jn d'épaisseur
à la base, et des diactines (c/j ou oxes centrotylotes, longs de 600 à 700 ;•<. et
larges de 30 à 3o p- au centre.

Les moyens, à peu près égaux aux spicules des autres Placinides, sont des
microtriodes [t') et des microxes [d'), avec formes intermédiaires.

Les plus petits sont des microcalthropses (cj, des microtriodes [a] et des mi-
croxes (o) ,' ces derniers n'atteignent que 25 à 40 (a de longueur sur 1 à 2 u.
d'épaisseui' ; les actines des microcalthropses et des microtriodes ne mesurent
pas plus de 8 à 12 u..

Les différentes sortes de spicules s'entre-croisent par tout le corps, mais les
plus petites formes sont surtout abondantes dans l'ectochrote et au pourtour des
lacunes préporales, et les plus grosses renforcent en grand nombre les piliers
profonds de l'ectosome.

Couleur. — Blanche ou jaune pâle.

Habitat. — Naples ; côtes méditerranéennes de France (Banyuls).

F.-E. Schulze n'avait vu qu'un seul spécimen de Placinastrella
copiosa, provenant de Naples. A Banyuls, j'en ai recueilli plusieurs
sur les conglomérats ù Mélobésiées du cap l'Abeille, par 25-40 mètres
de profondeur.

J'ai pu constater chaque fois, sur le vif, que l'épithélium des ca-
naux aquifères (fig. 10, /') est flagellé. Cette observation, de la pre-

560 E. TOPSENT.

mière importance, prouve que l'Éponge est une vraie Placinide et

que Schulze ne s'est pas trompé sur ses affinités naturelles.

C'est l'accumulation des plus petits spicules dans les régions su-
perficielles de l'ectosome qui a conduit SoUas à placer par la suite
(40, p. lOH) le genre Placinastrella dans les Theneidae. Cet auteur,
toutefois, n'a pas dissimulé son incertitude ; l'orientation des mi-
croxes perpendiculairement à la surface générale et l'absence ab-
solue de spirasters sont deux caractères qu'il ne retrouvait dans
aucune de ses Thénéides.

En voulant étendre la définition du genre Placinastrella pour l'in-
troduire dans les Pachastrellidse, Lendenfeld (24) s'est vu forcé d'ad-
mettre l'existence d'euasters dont il n'y a réellement pas trace,

La différenciation du squelette de Placinastrella copiosa est sans
doute remarquable, mais il demeure bien évident que ses éléments
ne diffèrent pas essentiellement de ceux de Placortis simplex et des
Placina. La disparition des candélabres, déjà complète dans le
genre Placortis, ne fait que se maintenir dans le genre Placinas-
trella. La taille des microtriodes et des microxes moyens corres-
pond tout à fait à celle des mêmes spicules de Placortis simplex ; les
plus grands et les plus petits sont de même type et n'ont fait que
s'adapter plus complètement au rôle de soutien ou de protection
qui leur est dévolu.

L'épaisseur de Placinastrella copiosa est souvent inférieure à celle
du type spécimen étudié par Schulze (o millimètres) et n'excède
guère, d'habitude, celle de Placortis simplex et de Placina trilopha.
La présence d'un oscule un peu surélevé (fig. 8) m'a paru assez cons-
tante. La consistance de la masse est toujours ferme à cause de la
multitude de spicules entre-croisés, qui rend aussi les coupes diffi-
ciles à pratiquer. J'ai malgré tout obtenu des préparations pas-
sables me révélant la structure du choanosome. Le mésoderme
(fig. iO, m), plus développé que chez les autres Placinides et de na-
ture plus sarcenchymateuse, laisse quand même subsister un très
riche système de vastes canaux (fig. 9, c); n'empiétant pas beaucoup

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANGE. 561

sur la lumière des conduits aquifères, il n'en écarte guère les cor-
beilles vibraliles; de sorte que ces dernières (tig. 10, v) appartiennent
plutôt au type eurypyleux qu'au type aphodal. En somme, une
portion du choanosome telle que xx (pi. XXI, fig. 9) ne dilTère pas
très sensiblement de ce qu'on voit, par exemple, dans la partie
droite de la coupe de Placina trilopha (fig. 6). Des cellules sphéru-
leuses claires, de petite taille, abondantes dans les régions ectoso-
miques, se répandent aussi dans le choanosome.

En ce qui concerne la reproduction, je ne sais rien de plus que
Schuize; j'ai seulement observé en automne, çà et là, des œufs non
segmentés (fig. 10, o), en rapport avec les canaux elférents.

Famille des (Jscarellid^ Lendenfeld.
Microsclerophora sans squelette.

Genre Oscarella Vosmaer.
Caractères de la famille.

Oscarella lobularis (Schmidt) Vosmaer.

(PI. XXIII, fig. 9-11.)

Sy.\. : 1862. Halisarca lobularis, Schmidt (28, p. 80).

1868. Chondrosia tuberculata, Schmidt (31, p. 24 ; pi. V, fig. 4).

1873. Halisarca mimosa, Giard (15, p. 488).

1873. Halisarca de Roscoff, Giard (15, p. 488).

1884-1887. Oscarella /o6u/am (Schmidt), Vosmaer (48, p. .326).

Eponge en plaques plus ou moins étendues, irrégulières, quelquefois molles,
mais d'habitude semi-cartilagineuses, nullement visqueuses, formées de lobes
arrondis, lisses, plus ou moins bien marqués, plus ou moins serrés, concrescents
entre eux par leur hase. Pores très petits répandus sur toute la surface. Oscules
contractiles, percés au sommet des lobes les plus allongés. Ectosome chondren-
ohymateux. Hypophare très développé. Choanosome à mésoderme rare ; cor-
beilles vibratiles grandes, communiquant souvent avec plusieurs canaux à la fois;
canaux aquifères à épithélium flagellé.

Pas de spicules.

Couleur. — Jaunâtre ou brunâtre uniformément ; ou bien jaunâtre ou bru-
nâtre k la base et teintée de rouge ou de vert dans ses parties les plus élevées

ARCH. UE ZOOL. EXP. ET UÉN. — 3"^ SÉRIE. — T. lU. 1895. 36

562 E. TOPSENT.

ou les mieux éclairées ; ou encore presque entièrement rouge ou verte ; ou enfin
(d'après Schulze) bleue ou violette.

Habitat. — Côtes océaniques et méditerranéennes de l'Europe occidentale.

Oscarella lobularis se rencontre partout sur les côtes de France,
soit à la grève, dans la Manche et l'Océan, soit dans les dragages
par de faibles profondeurs sur le littoral méditerranéen. 11 importe
de ne pas la confondre avec Halisarca Dujardini, qui, représentant,
également sans spicules, d'un autre groupe, abonde aussi dans
toutes nos eaux.

L'ffaiisarca, blanche, jaune d'ocre ou brunâtre, n'offre jamais de
colorations vives; sa masse se montre parfois plus ou moins lobée,
mais ses lobes, bien plus étendus que ceux à.'OscareUa, ne sont pas
aussi dégagés. Ses oscules, à leur état de complet épanouissement,
forment des tubes membraneux surélevés, courts et étroits.

Ces caractères extérieurs, dans certains cas, peuvent devenir
d'une appréciation difficile, car Oscarella lobularis reste souvent jau-
nâtre ou brunâtre, et souvent ses lobes s'affaissent ou demeurent
indistincts.

De telles variations ont certainement nui à la rectitude des dé-
terminations de Giard (15). A en juger par sa couleur rouge brique
variée de jaune orangé, son Halisarca mimosa, bien qu'étendue « en
plaques assez minces à surface plane », doit être identique à Osca-
rella lobularis. 11 en va sans doute de même, étant donnée sa sur-
face mamelonnée, cérébroïde, de son Halisarca de Hoscotf, dont
la ressemblance supposée avec H. gultula Schm. (simple synonyme
de H. Dujardini) paraît au contraire fort problématique.

D'ordinaire, on peut constater encore d'autres différences entre
Halisarca Dujardini et Oscarella lobularis. Les deux Éponges fraîches
sont de consistance semi-cartilagineuse et à peu près incompres-
sibles entre lame et lamelle; mais la première laisse bientôt suinter
de toutes parts une mucosité claire qui jamais ne s'écoule de la
seconde.

La surface de l'une et de l'autre est lisse, quel que soit d'ailleurs

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. o63

le contenu de la masse; cependant, la surface de VHalisarca paraît
uniforme, polie, luisante, et non pas veloutée comme celle de
VOscarella où l'ectosome, chondrenchymateux et peu épais, permet
d'apercevoir par transparence les corbeilles plus opaques et plus
colorées du choanosome.

Ces nouveaux caractères ne jouissent toutefois, pas plus que les
précédents, dune valeur absolue; chez Oscarella, ils varient d'im-
portance, comme nous le verrons plus loin, suivant le degré de dé-
veloppement du chondrenchyme. Lin cas d'incertitude, ce qu'on doit
prendre en considération principale ce sont les caractères micros-
copiques : dans VHalisarca, pas d'hypophare, pas d'épithélium fla-
gellé; en revanche, des cellules sphéruleuses en quantité énorme et
de longs tractus conjonctifs dans la substance fondamentale.

Oscarella lobularis a été l'objet de nombreux travaux. 0. Schraidt
l'a fait connaître (28, p. 80); F.-E. Schulze l'a décrite en détail
(34, p. 10 ; pi. 1-IV) ; Carter (6), Barrois (i), Schulze (34), Sollas (39),
Heider (l'î) ont étudié son développement ; Leudenfeld (23) s'est
livré sur elle à des recherches de physiologie expérimentale.

Longtemps inscrite, en l'absence de toute spiculation, à côté de
Halisarca Dujardini^ elle en fut séparée génériquement par Vosmaer
et Sollas ; mais c'est à Lendenfeld que paraît revenir le mérite
d'avoir éloigné les deux genres l'un de l'autre, en déterminant la
position naturelle du genre Oscarella parmi les M icrosclerophora.

Si certaines Halisarca ou Oscarella exotiques ne se confondent pas
avec elle, les synonymes de Oscarella lobularis ne sont pas nombreux ;
le plus inattendu est, à coup sûr, cette Chondrosia tuberculata
Schmidt, avec raison rayée par Schulze, dans laquelle Schmidt
n'avait pas su reconnaître son Halisarca lobularis.

F.-E. Schulze (34, p. 13) a, d'après la couleur, distingué six variétés
di Oscarella lobularis : var. cserulea, violacea, rubra, purpurea, brun-
nea et pallida; toutefois, il a pris soin de noter qu'on pourrait à la
rigueur n'en conserver que deux, des termes de passage reliant
entre elles, d'une part, les deux premières, et d'autre part, les

564 E. TOPSENT.

quatre dernières. Voici, sur ce sujet, le résultat de mes observations
personnelles.

Dans la Manche, au Portel, à Luc, à Roscoff, j'ai trouvé Oscarella
/oèw/arî's jaunâtre ou brunâtre uniformément, ou bien jaunâtre ou
brunâtre à la base et teintée de rouge dans ses régions supérieures
ou les mieux éclairées, ou enfin presque entièrement rouge ; la co-
loration rouge est surtout très vive sur les innombrables spécimens
qu'on recueille à Roscoff, devant le laboratoire, sur les souches de
Cystoseires ; elle est moins intense — ou moins répandue — sur
ceux qui vivent sous les pierres; elle semble bien dépendre de la
radiation solaire, et je crois légitime la fusion des variétés puiyurea,
rubra, brunnea et pallida en une seule.

A Banyuls, j'ai vu Oscarella lobularis jaune ou brunâtre uniformé-
ment, comme dans la Manche, ou, plus souvent, jaune ou brunâtre
à la base et teintée de vert ou de violet dans ses points les plus
élevés ou les mieux éclairés. J'y ai aussi trouvé fréquemment, dans
les pierres du cap l'Abeille, des individus à peu près entièrement
verts^ d'un vert assez foncé. Sans avoir observé la variété violacea
pure, je suis convaincu qu'elle se confond par tous ces intermé-
diaires avec la variété aerulea.

En somme, Oscarella lobularis, qui, à l'obscurité, reste jaunâtre
ou plus ou moins brunâtre, se pigmentant sous l'influence de la
lumière, deviendrait, suivant des conditions à déterminer, rubescens
ou cyanescens. Jusqu'à présent, on n'a pas signalé la variété cyanes-
cens dans la Manche.

L'alcool, qui rend toujours Halisarca Dujardini méconnaissable,
déligure bien moins Oscarella lobularis; il conserve relativement
bien à cette Éponge son aspect lobé, cérébriforme. 11 détermine
quand même, on le conçoit, une contraction notable de la masse,
et, pour prendre une idée exacte de la forme de Y Oscarella, il faut
l'observer vivante, en place, ou bien la recueillir avec son support et
l'abandonner quelque temps au repos dans de l'eau de nier bien pure
et ï-uflisamincnt aérée; on la voit alors se gonfler peu a peu; ses lobes

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. S6o
se distendent et se dressent et les oscules apparaissent au sommet
des plus hauts d'entre eux (pi, XXIII, fig. 9). Quand le support n'est
pas transportable, on peut essayer d'en détacher l'animal. On y
réussit assez souvent, sans trop l'endommager, grâce à l'existence
d'im hypophare, dont la plaque basilaire ne contracte avec le sub-
stratum que des adhérences éparses et assez lâches. C'est là un ca-
ractère commun à YOscm^ella et aux Placinides; il prouve, de même
que la nature particulière du tissu conjonctif et de l'épithélium des
canaux aquifères, combien sont étroites les affinités des diverses
Microsderophora entre elles.

Comme celui de Corticium candelabrum^ de Placina monolopka^ etc.,
le tissu conjonctif (pi. XXIII, fig. H, c) se compose d'une masse fon-
damentale, anhiste, claire, semi-cartilagineuse, parsemée de cel-
lules sphéruleuses (fig. Il, s) incolores, brillantes, à noyau petit et
sans nucléole distinct : c'est un chondrenchyme. Il forme à lui seul
la charpente de tout le corps; aussi, de son degré de développement,
dépend la consistance de l'Éponge. Très épais d'ordinaire dans l'ec-
tosome (pi. XXIII, fig. iO, c), il double toujours la paroi des canaux
larges (fig. U, e ), remplit, dans le choanosome, les intervalles entre
les corbeilles et constitue enfin la lame basilaire (fig. 10, h) et les
cloisons des lacunes de l'hypophare (fig. 10, cl et fig. Il, h).

Toutes les cavités sont tapissées, comme chez les Placinidœ, par
un épithélium à cellules pourvues d'un long flagellum. Dans un
fragment d' Oscarella fvRÏche, comprimé entre lame et lamelle, on
peut, sans risque de les confondre avec les cils des choanocytes,
observer ces longs fouets animés de battements énergiques.

Outre qu'ils sont groupés en corbeilles, les choanocytes se dis-
tinguent bien de ces pinacocytes flagellés par leur noyau, gros éga-
lement, mais nucléole, par leur cil plus grêle, par leur collerette, par
leurs granulations abondantes, et, parfois, par leur couleur. C'est,
en effet, dans les choanocytes que se localise le pigment des indi-
vidus rubescents et cyanescents. Suivant les cas, toutes les corbeilles
du choanosome sont donc colorées, ou bien seulement les plus

b66 E, TOl'SENT.

superficielles, ou enfin celles seulement d'une région plus ou moins
étendue.

Les cellules granuleuses du mésoderrae n^existent qu'en très
faible proportion; elles semblent se transformer toutes en œufs et
en spermatoblastes.

Dans son ensemble, Oscarella lobularis se montre très lacuneuse.
Les pores (fig. 10, p), orifices très simples, conduisent dans des
canaux afférents spacieux qui traversent le choanosome, en se rami-
fiant et s'anastomosant, et se déversent dans l'hypophare. Les cor-
beilles se trouvent en relation avec ces canaux par un conduit ordi-
nairement étroit, à cause des empiétements du chondrenchyme,
rarement par une large embouchure ; comme, par suite de la richesse
du système inhalant, les piliers mésodermiques où elles sont enchâs-
sées ne possèdent souvent que peu d'épaisseur, il arrive fréquem-
ment qu'elles communiquent avec deux ou trois canaux à la fois
(fig, 11, y); elles subissent, de ce fait, des déformations très sen-
sibles. Cette disposition n'a aucun rapport avec ce que l'on a consi-
déré comme un système diplodal, au sens de Sollas. Pas plus que je
n'ai reconnu deux voies aux corbeilles de Corticium candelab7mm, je
p'ai jamais observé chez Oscarella lobularis rien qui rappelât les cor-
beilles à longs prosodus et aphodus représentés par Schulze dans les
figures 16 et 20 de son mémoire (34).

L'hypophare acquiert un grand développement et redevient,
comme chez Corticium candelabrum, une région importante de
l'Éponge. Il se creuse d'un vaste système de lacunes, dans les cloi-
sons duquel mûrissent les éléments sexuels. Il ne s'étend pas seu-
lement à la base du corps, mais remonte dans les lobes et en occupe
la portion centrale. Une coupe transversale d'un lobe osculifère
montre, de la sorte (fig. 10), un anneau relativement mince de
choanosome, que revêt en dehors l'ectosome mal différencié, et que
double en dedans une bande épaisse d'hypophare caverneux; une
grande cavité axiale (fig. 10^ o) reçoit le torrent circulatoire qui,
émanant des lacunes de {l'hypophare, va s'échapper en haut par

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. o67

l'oscule. C'est la voie que suivent aussi, après avoir déchiré leur
coque, les larves mûres pour une vie libre.

Oacai^ella lobularis, d'après Schulzc (34, p. 24), ne "serait pas her-
maphrodite ; il y aurait des plaques mâles et des plaques femelles,
que, d'ailleurs, ne distinguerait aucun caractère extérieur. Le
développement des spermatoblastes serait un peu en avance sur
celui des œufs. Schulze a trouvé des spermatozoïdes du milieu de
juillet au commencement d'août, et des œufs segmentés de la fin
de juillet aux premiers jours de septembre. ARoscoCf, la ponte s'ef-
fectue abondamment dans le courant du mois d'août. Les larves,
petites (longueur 270 [j. environ), sont creuses (fig. 10, emô), ovoïdes,
avec le gros bout antérieur, entièrement couvertes de cils de lon-
gueur à peu près uniforme, et, tout au moins dans la variété rubes-
cens, colorées en rouge sur leur tiers postérieur. Semblables à celles
des Placina, elles témoigneraient, à défaut de toute autre preuve, de
la proche parenté des Oscai^ellidx et des Placinidœ.

J'ai dit plus haut avec quel soin leur développement a été suivi
par divers auteurs, et surtout par Heider (i'î). Les résultats acquis
sur ce sujet me paraissent résumés dans l'argumentation suivante,
empruntée àDelage (14, p. 404) : « Ici, la larve est creuse, toutes
les cellules de la blastula sont ciliées et presque identiques ; l'inva-
gination est postérieure, et le feuillet iiivaginé forme la cavité exha-
lante et les corbeilles Il faut, je crois, voir, dans la blastula des

Oscarella, un seul feuillet encore indifférent, contenant en puissance
l'endoderme et l'ectoderme, qui se différencieront l'un de l'autre
seulement après la fixation, par suite des conditions différentes
dans lesquelles ils se trouveront à ce moment. La preuve que, mal-
gré la très légère différence signalée par Heider entre les cellules du
pôle postérieur et les autres, la différenciation des feuillets n'existe
pas chez la larve libre, c'est que, si l'invagination a lieu par le pôle
antérieur (et la chose arrive quelquefois), la partie qui aurait dû
former l'endoderme devient l'ectoderme et inversement, et le déve-
loppement ne s'en poursuit pas moins jusqu'à donner une Oscarella

568 E. TOPSENT.

normale. Eu somme,.,, si la larve d'Oscarelln ne se laisse pas aisé-
ment ramener au type des Sycandra et des Éponges siliceuses, cela
tient surtout à ce que les différenciations de feuillets sur lesquelles
pourrait s'appuyer la comparaison n'existent pas encore au moment
de la fixation. »

F.-E. Schulze a décrit, en outre (36), chez Oscarella lobularis, un
mode de multiplication par gemmipaiité. Il se produirait, à l'occa-
sion, sur l'Éponge, des excroissances particulières qui, se détachant
peu à peu, nageraient quelque temps à l'aventure, puis tomberaient
au fond et reconstitueraient autant d'individus nouveaux. Il serait
intéressant de réobserver ce phénomène, car la description qu'on en
possède n'explique pas comment deviennent capables de nager ainsi
ces bourgeons de 2 à 3 millimètres de diamètre, dont la surface est,
paraît-il, revêtue d'un épilhélium plat dépourvu de cils.

III. Sous-ordre Oligosilicina.

Famille des CnoNDROSiDiE F.-E. Schulze.

Carnosa sans spicules tétractinaux, quelquefois sans spicules du
tout {Chondï^osia, Thymosia). Les seuls organites siliceux présents
sont des microsclères (sphérasters, oxyasters) caractéristiques du
genre Chondrilla.

Genre Chondrosia Nard ).
Chondrosidse sans spicules et sans fibres.

Chondrosia reniformis Nardo.

(PI. XXIII, fig. 1-5; pi. XXII, fig. 12,6.)

Syn. : 1833. Chondrosia reniformis, Nardo (27).

1862. Crummina gliricauda, Schmidt (28, p. 38).
1862. Gummina ecaudata, Schmidt (28, p. 38).

Éponge massive, plus ou moins arrondie, à peine lobée, pouvant atteindre la
grosseur du poing, tantôt dressée sur une base étroite et tantôt étalée. Surface
remarquablement lisse et luisante. Ectosome fibreux, épais, ferme, élastique.
Choanosome compact, à corbeilles vibratiles elliptiques communiquant avec les
canaux inhalants par de longs canalicules. Pores invisibles du dehors, alimentés

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIIŒS DE FRANCE. S69

par des plagiochones à stomions microscopiques. Oscilles simples, larges, entourés

d'un rebord saillant, solitaires.

Pas de fibres de spougine ni de spicules. *

Couleur. — Chair blanc jaunâtre ; écorce blanche, nacrée, à la base et sur

les côtés du corps à l'abri de la lumière, colorée, au contraire, en brun \iolacé

d'intensité variable dans les régions les mieux éclairées.

Habitat. — Méditerranée (Adriatique, golfe de Naples, côtes d'Algérie, golfe

de Gabès ', côtes de Provence et du Roussillon) ; océan Pacifique (îles Galapagos);

Kattégat (baie d'Aalbaek ^).

Le nom de Chondrosia renifoi'mis est classique et n'a pas varié
depuis son origine; l'Eponge qui le porte, répandue dans toute la
Méditerranée, a été décrite par Nardo (87), puis par Schmidt (88) ;
F.-E. Schulze en a fait une étude magistrale (35), dont il n'y a peut-
être à modifier que ce qui concerne les rapports des corbeilles avec
le système aquifère.

Bien qu'elle soit, au dire de Nardo, connue vulgairement dans
l'Adriatique sous le nom de Rognone di mare, Chondrosia reniformis
n'affecte, en réalité, que par hasard la forme d'un rein.

Il est plus juste, pour tenir compte de ses variations sans nombre,
de la décrire comme irrégulièrement massive, à contours arrondis,
sans lobes marqués. Elle manifeste une forte tendance à se dresser
plutôt qu'à s'aplatir sur son support et à ne développer qu'une base
d'insertion restreinte; Nardo a même parlé d'échantillons vivant
complètement libres, mais c'est une assertion qui me paraît, comme
à Schulze, inadmissible. Quelquefois, la production de stolons aux
dépens de l'écorce des flancs et de la face inférieure corrige l'insuf-
fisance de l'attache principale. F.-E. Schulze a figuré (35, fig. 2)
une Chondrosia ainsi constituée, pour montrer comment cette parti-
cularité .avait conduit Schmidt à créer sans utilité, sous le nom de
Gummina glù-icauda, une espèce nouvelle. D'autres fois, l'Eponge

1 ToPSENT (E.), Campagne de la Melila, 1892. Éponges du golfe de Gabès {Mémoires
de la Société zoologique de France, vol. VIII, p. 37, 1894).

* Levinsen (G.-M.-R.), Annulata, Hydroidx, Antliozoa, l'orifera, saertryk af « det
videiiskabelige Udbylle af Kanonbaaden Hauchs, Togler I, 1S83-86 », Kje^beii-
havn, 1893.

b70 E. TOPSENT.

s'accroît surtout en étendue, et forme des plaques peu épaisses,
mais à bords toujours arrondis et fuyants en dessous.

Nardo et Schulze ont trouvé souvent les Chondrosia déprimées
plus pâles que les échantillons dressés ou bulbeux. De même, à
Banyuls, sur les pierres du cap l'Abeille, j'ai recueilli de petits indi-
vidus, presque sphériques, très foncés, uniformément colorés, et
d'autres (en plus grand nombre) plus étendus et plus pâles, pig-
mentés seulement par taches, comme tigrés (pi. XXIII, fig. i). A ces
tendances individuelles s'ajoute, naturellement, l'influence de la
lumière : le côté le plus éclairé se montre, dans la règle, le plus
coloré; an contraire, dans les régions du corps à l'abri de la radia-
tion solaire, le pigment devient plus rare ou même fait tout à fait
défaut, de sorte que l'écorce, fibreuse et collenchymateuse, y appa-
raît d'un blanc nacré.

Il n'existe d'habitude qu'un seul oscule, simple, marginé, large
souvent de plusieurs millimètres, et presque toujours situé dans un
point culminant.

La surface générale est tellement lisse pendant la vie que parfois,
en voulant saisir une Chondrosia, on la laisse glisser. Elle se con-
tracte fortement et se fronce dans l'alcool.

L'écorce, épaisse et coriace, a une limite interne très nette et
tranche visiblement sur la chair opaque et dense qu'elle enveloppe ;
la consistance de la masse rappelle celle du caoutchouc.

A eux seuls, ces caractères macroscopiques serviraient à distinguer
Chondrosia reniformis des autres Éponges sans spicules qui vivent
dans nos mers. La ressemblance est plus grande avec les représen-
tants du genre ChondriKa, mais on n'en a encore rencontré aucun sur
nos côtes, et si l'on venait â en découvrir quelqu'un, les asters de
son Êctosome rendraient toute confusion impossible.

L'ectosome de Chondrosia reniformis acquiert, selon la taille ou
l'âge des individus, une épaisseur variant de 1 à 3 millimètres. Il se
compose de trois sortes d'éléments :

1° Des cellules fusiformes, allongées, ayant laspecl de fibres et

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. S71

représentant, à mon avis, une modification des cellules ectosomiqiies
ordinaires; c'est surtout dans la portion profonde de l'écorce et au
pourtour des orifices aquifères, où leur action contractile est néces"
saire, qu'elles se difierencient le mieux et qu'elles se serrent le plus.
Elles constituent, en somme, le tissu fondamental de l'ectosome et
lui valent ses propriétés spéciales; grâce à elles, il devient coriace au
point qu'on éprouve une réelle diffirulté à le déchirer avec des
pinces; grâce à elles, il acquiert une forte tonicité, qui se manifeste
par le retrait immédiat des bords de toute section nette pratiquée à
l'aide d'un scalpel.

2° Des cellules vésiculeuses incolores (pi. XXIII, fig. 5), de taille
assez faible, à sphérules inégales, claires et rclViiigentes. Elles sont
surtout abondantes dans la portion externe de l'ectosome qui tend
à devenir, par le fait de leur accumulation, presque autant collen-
chymateuse que fibreuse. Schulze, qui les a parfaitement vues, les
considère comme des cellules à réserves nutritives. Nous en avons
signalé de semblables dans les pages qui précèdent, chez toutes les
Microsclerophora. Elles correspondent aux cellules vésiculeuses de
Pachymatisma johnstonia (46, pi. XVI, fig. 2, y}, de Penares candidata
(46, pi. XVI, fig. 10) et de tant d'autres Spongiaires. Comme elles
restent claires et que les cellules fusiformesdu tissu fibrillaire fon-
damental sont très granuleuses, l'ectosome, dans les régions inco-
lores, conserverait une certaine transparence, n'était son épaisseur
exceptionnelle.

[V Enfin, sur les faces éclairées, mais en quantité variable, et dé-
terminant par cela même l'intensité de la coloration, des cellules
contractiles qui s'emplissent de grains d'Un pigment brun violacé.
Nous avons déjà étudié ces éléments Q\\QiCaminusVulcani{fkQ, p. 3''2I)
et chez Pachymatisma johnstoma (46, p. 323 et pi. XVI, fig. % p) ; le
pigment qu'ils emmagasinent ici est le même que chez ces deux
Sterrastrosa et produit les mêmes nuailces, depuis le gris violacé
jusqu'au violet noirâtre. Les cellules à pigment s'accumulent avec
les cellules vésiculeuses au voisinage de la surface, dans la paroi

572 E. TOPSENÏ.

des chones inhalants, et à la limite du choanosome (pi. XXIII,'fig. 3,/9.)
La chair, blanc jaunâtre, est opaque et dense. Les canaux aqui-
fères la traversent en tout sens. Sur une coupe macroscopique, on
s'aperçoit bien vite que les plus larges d'entre eux possèdent une
paroi épaisse, coriace et semi-transparente, douée, en un mot, des
caractères de l'écorce. Ce sont des conduits efférents, qui, de proche
en proche, s'unissent pour gagner l'oscule; leur paroi (pi. XXIII,
fig. 4, f) est, en effet, en continuité avec l'ectosome et présente
comme lui une trame fibreuse où des cellules vésiculeuses et des
cellules à pigment se répandent, et surtout se groupent en bordure

(fig- '^/^)-

Sur les coupes fines, la distinction entre les canaux inhalants

(pi. XXIII, fig. 4, i) et les canaux exhalants (fig. 4, e) n'offre pas de
difficulté sérieuse; les premiers n'ont pas de paroi fibreuse, mais
seulement une ceinture de cellules vésiculeuses (fîg. 4, s), sans mé-
lange de cellules à pigment; leur lumière, irrégulière, s'irradie dans
les canalicules qui desservent les corbeilles.

Les pores ont la même structure (fig. 3, i) que les canaux effé-
rents. Ils ne sont pas précédés de cavités préporales et reçoivent
directement l'apport de plagiochones' à endochone droit (fig. 3, b)
et à ectochone rameux et sinueux (fig. 3, a), issu de stomions mi-
croscopiques (fig. 3, o).

Les corbeilles vibratiles affectent une forme ovoïde ; le mésoderme,
sarcenchymateux(fig. 3 et 4, <?), empiétant beaucoup sur la cavité des
canaux, les enfouit profondément dans sa masse, et ne les laisse
communiquer avec le système aquifère qu'au moyen de canalicules
étroits et fort longs (fig. 4, d), qui, souvent, s'anastomosent à quel-
que dislance de leur embouchure. Cette disposition si particulière
n'a pas manqué de frapper l'attention de Schulze; toutefois, cet ob-
servateur a commis une erreur d'interprétation en supposant chaque
corbeille munie d'un canalicule afférent et d'un canalicule efférent

' Voir p. 524.

ÉTUDE iMONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. o73

(un prosodus et un aphodus, pour employer les termes de Sollas).
Nous n'avons retrouvé, ni Lendenfeld (23), ni moi, aucune trace du
prétendu canalicule efFérent propre à chaque corbeille. Si l'on vou-
lait caractériser d'un mot les corbeilles de Chondrosia reniformis^ on
pourrait dire qu'elles sont dolichodales, mais, comme je l'ai dit à
propos de Corlicium candelabrum et à.' Oscarella lobularis, il faut
rejeter la notion fausse du système diplodal.

On ne connaît rien encore de la reproduction de Chondr'osia reni-
formis. Mes recherches sur cette Éponge ont été faites pendant
l'hiver et ne m'ont fourni aucune donnée à ce sujet.

Il est arrivé à Lendenfeld de rencontrer dans ses préparations de
Chondrosia (23j des vésicules [Blasen) contenant de deux à cent petits
corps ovales, d'un brun olive'. Les figures qu'il en a publiées ne
laissent pas de doute sur leur nature ; ce sont des portions du thalle
de quelque Phéophycée filamenteuse coupées en même temps que la
chair de l'animal où elles étaient incluses; les corps olivâtres en
sont les phéoleucites et quelques-uns d'entre eux ont été entraînés
par le rasoir.

Chondrosia l'eniformis est commune, à ce qu'il semble, dans toute
la Méditerranée. On peut être certain de se la procurer facilement à
Banyuls, sur les pierres du cap l'Abeille, et je sais qu'elle existe
aussi sur les côtes de Provence, car M. Kœhler, professeur à la
Faculté des sciences de Lyon, m'en a envoyé un échantillon dans un
lot d'Épongés draguées par lui à la Ciotat (Bouches-du-Rhône). J'ai
cru quelque temps l'avoir reconnue dans une collection d'Épongés
de Goncarneau que m'avait communiquée M. le baron J. de Guerne;
mais j'ai constaté depuis qu'il s'agissait de cet autre type de la
famille des Chondrosidœ que je vais maintenant décrire.

' « iSynibiotische Algeu sind iieuerlicli iu mehreren Spongieii gefLinden worden.
Hef. hat in Clwndruaia reniforinis unregeluicissige, hydatiileiiahiiliche Blasi-n
gefuiiden, welche zwei bis iiuiidert kleine, ovale, olivenbraune Kôrper enthalten.
Daueben iiommen dieselben Kôrper frei in bchwammkôrper vor. » (Von Leinden-
FELD, Furtschrift unsrer KenntniiS der Spongien, 111, Zoul. Jahrbuch, BJ. V, p, 175).

574 E. TOPSENT.

Genre Thymosia n. g.

C^onf/rosifi?» ayant pour squelette des fibres composées de rognons
de spongine.

Thymosia Guernei n. sp.

(PI. XXIII, fig. 6-8.)

Éponge en plaques épaisses et charnues, mamelonnées, à surface lisse, par-
semée de faibles conules obtus. Consistance assez ferme. Ectosome épais, mais
peu fibreux. Choanosome compact à corbeilles vibratiles ovoïdes, dolichodales.
Pores munis de plagiochones à stomions microscopiques. Oscules simples, assez
petits, un peu surélevés, épars.

Squelette composé de rognons de spongine agglomérés en fibres verruqueuses,
irrégulières, ascendantes, rameuses, souvent anastomosées entre elles.

Couleur. — Entièrement blanche dans l'alcool.

Habitat. — Au large de Concarneau ; fond de roche.

Le seul spécimen que je connaisse de cette curieuse Éponge est
une grande plaque charnue, lambeau irrégulier qui mesurait 10 cen-
timètres de longueur, 3 centimètres et demi de largeur maxima,
et, suivant les points, 1 à 3 centimètres d'épaisseur. On peut ad-
mettre que la drague qui l'a arraché de son support ne l'a pas
recueilli tout entier et que, intact, il avait, en étendue, des dimen-
sions plus considérables.

Dragué en 1884, il a, depuis cette époque, été conservé dans
l'alcool. J'ignore s'il a perdu du pigment au début de son immer-
sion et s'il a été changé de liquide; je constate simplement que
celui dans lequel il me fut remis était à peine teinté de jaune et
que lui-même est d'un blanc très pur. Sa fixation laisse beaucoup
à désirer, et les coupes minces que j'en ai faites ne m'ont fourni
que des résultats médiocres ; elles m'ont permis quand même de
recoanailre que ses corbeilles, enfoncées dans un mésoderme sar-
cencbymateux, appartiennent au même type que celles des Chondro-
sidx déjà connues, et que son écorce, épaisse, est plus coUenchy-
maleuse que fibreuse. La diflerence de structure qui existe entre
l'eclosome de Chondrosia et celui de Thymosia s'explique sans

ETUDE MONOGKAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANGE. 375

peine ; celte région du corps peut perdre, dans le second cas, beau-
coup de sa résistance exceptionnelle, puisqu'il se développe une
charpente squelettique interne.

La découverte inattendue de fibres dans une Chondroside ne m'a
pas peu surpris, et j'ai tenu à épuiser toutes les hypothèses avant
de les admettre comme un produit réel de l'Eponge en question.
Le l'ait me paraît maintenant établi d'une manière certaine. Les
fibres se trouvent aussi abondantes, et sans corps étrangers, dans
toutes les parties de l'énorme lambeau examiné; elles ne sont point
de nature végétale ; elles sont pleines et ne peuvent être con-
fondues avec des squelettes d'Hydroïdes; elles ne proviennent pas
du support, qui était, en partie, la roche, et, en majeure partie,
une autre Éponge (un Stryplinus ponderosus) ; elles prennent toute
insertion à la base de la Thymosia et montent lout droit (fig. 8), se
ramifiant, s'effilant et s'anastomosant, jusqu'à sa surlace, où elles
se terminent sans jamais la dépasser.

D'ailleurs, ces fibres ne ressemblent nullement à celles des Mono-
ceratina et des Hexaceratina. Elles s'en distinguent de prime abord
par leur aspect verruqueux; en les examinant de près (fig. 7), on
les voit composées de nodules de spongine agglomérés peu à peu;
dans ces rognons se reconnaissent un centre finement granuleux et
des stries concentriques marquant sans doute des lignes d'accrois-
sement. En raison même de leur constitution, elles sont assez cas-
santes. Rougeâtres à la base, jaunes un peu plus haut, à peine colo-
rées vers leur terminaison, elles ont un diamètre variable suivant
le point où Ton vient à les mesurer ; les plus grosses atteignent
environ 100 (jl d'épaisseur.

Gomme beaucoup d'autres Éponges (v. 46, p. 305), Thymosia
Guernei noircit son support en le couvrant d'un dépôt de grains
ferrugineux brunâtres (tig. 8, y). Un tel dépôt a complètement envahi
la région superficielle du Stryphnus sur lequel s'étendait en partie
le spécimen, et forme un placage noir moulé sur ses mégasclères.

La surface du corps est luisante, mais irréguliôre, mamelonnée,

576 E. TOPSENT.

parsemée de petits coniiles émoussés el percée de trous accidentels
avec lesquels il ne faut pas confondre les oscules. Ceux-ci, peu
nombreux, distants, de petite taille, légèrement surélevés, sont con-
tractiles ; la plupart d'entre eux sont fermés sur le fragment d'échan-
tillon dont je donne la photographie (pi. XXIII, fig. 6) ; un seul se
montre béant, vers le milieu du mamelon central. On n'aperçoit
pas les pores du dehors; comme chez C hondrosia,\\?, communiquent
avec l'extérieur par des plagiochones à stomions fort étroits, sans
intermédiaire de cavités préporales.

Bien que de consistance assez ferme, la masse, charnue, se laisse
facilement découper ; on n'éprouve plus ici de résistance de la part
de l'ectosome, et ce seul fait aurait dû m'avertir, dès l'abord, qu'il
ne s'agissait point d'une Chondrosia reniformis. Je saisis l'occasion
de réparer ma méprise et d'exprimer ma gratitude à M. de Guerne
en lui dédiant ce type intéressant.

INDEX BIBLIOGRAPHIQUE.

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Paris, 1891).

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ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DKS SPONGIAIRES DE FRANCE. 579

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Lille, 1892).

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pi. XI-XVI, Paris, 1894).

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48. — Spongien, Die Klassen und Ordnungen des Thieneiclis, Leipzig und

Heidelberg, 1887.

APPENDICE AUX TÉTRACT[NELLIDES DE FRANCE.

Pendant que s'achevait la mise -en pages de mon étude monogra-
phique des Télraclinellides de France*, deux ouvrages parurent que
je dus me borner à citer à la suite de l'index bibliographique^. Ils
méritent cependant une mention spéciale, parce que, ayant trait à
des Éponges du même groupe, ils pourraient être consultés avec
fruit par le lecteur, au cas, par exemple, où celui-ci viendrait à dé-
couvrir une espèce que je n'ai pas eu l'occasion de signaler ou de
décrire.

De ces travaux, l'un, de Vosmaer^, est une notice préliminaire
sur quelques Tétractinellides qui figurent dans la monographie,
depuis longtemps annoncée, des Spongiaires de la baie de Naples.
L'auteur y trace la diagnose des espèces suivantes :

Cydonium gigas (0. Schm.) Soll. Slryphnus mucronatus (0. Schm.) Soll.

Isops maculosus ii. sp. Ancorina cerebriim 0. Schm.

Synops anceps n. sp. Slellella gruhii 0. Schm.

Caminus Vulcani 0. Schm. Pœcillaslra fragilis ii. sp.

Erylus euaslrum [0. Schm.) Ridl. Pœcillastra cumana n. tp.

Peuares helleri (0. Schm.) Gray.

* ToPSENT (E.), Élude monographique des Spongiaires de France, I, ToUactiia'IliJa
(Archives de zoologie expérimentale et générale (3), vol. II, p. 259, 1S94).

2 Loc. cit., p. 395.

3 VosMAER (G.), Preliminary noies on some Telractinellids of Ihc bay of Saples
[Tijdschr. d. Ned. Dierk. Vereen. (i). IV, 3, Leiden, 'l^Mk).

580 E. TOPSENT.

VJsops maculosus de Vosmaer ressemble à tant d'égards à mon
Isops iniuta que je me demande s'il n'en serait pas synonyme ; cepen-
dant, sa couleur paraît différer et ses sterrasters sont déclarées
assez grandes; Vosmaer n'ayant malheureusement pas donné les
dimensions des spicules, la question reste en suspens.

k\x s\y]ei ù'Erylns euastrum{0. S.), à retenir ces renseignements
intéressants : l'Éponge est brun pourpré; elle possède deux sortes
d'euasters, mais, en revanche, une seule sorte de triaenes, des ortho-
trisenes ; elle se distingue donc à la fois de Erylus discophorus (0. S.)
et de £. stelUfer Tops,

Penares candidata (0. S) {Papyi'ula) est inscrite avec hésitation en
synonymie de Penares Helleri; j'ai dissipé toute incertitude sur
celte matière : il s'agit de deux espèces bien caractérisées.

Stryphnus mucronatus (O.S.) a, effectivement, S. carbonarius (0. S.)
pour synonyme, mais il faut lui rapporter aussi S. niger Soll.

C'est à tort, certainement, que Vosmaer réunit Slelletta dorsigera
(0. S.) et 5". Grubei (0. S.). Il est probable aussi qu'il se trompe en
rayant Ancorina rac?ix Marenz. au profit de A. cerebrum (O.S.);
toutefois, sur ce dernier point, je n'ai pas d'opinion établie sur des
observations personnelles et je m'en rapporte au double témoignage
de Marenzeller et de Lendenfeld.

Enfin, de l'avis de Lendenfeld, auquel je me rallie volontiers,
Cydonium gigas (0. S.) Soll. doit s'appelerdésormais Geodia cydonium
(O.-F. Mull.).

L'autre publication, de von Lendenfeld*, est plus considérable. Ce
n'est rien moins que la monographie des Tétractinellides jusqu'à pré-
sent rencontrées dans l'Adriatique. Vingt-six espèces sont passées en
revue, mais sept d'entre elles '-^ rentrent à mon sens parmi les Carnosa;

1 Lendenfeld (R. von), Die Teiractinflliden der Adrta,mit einem Anhange ûLer die
Lithistiden (Denkschriften d. Kais. Akad. d. IViis. malh.-naturw. Classe, Bd LXl,
Wien, 1894).

2 Placina monolopha F.-E. Suli., P. dilopha F.-E. Sch., P. trilopha F.-E. Scli,,
Oscarella lobularis (tjchm.) Vosm., Corlicium candelabrum Schm., Dercilus plicata
(Sclim.) Lend. et Corlicella slelligera (Sclim.) Soll.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 581

je me suis expliqué à leur sujet dans les pages qui précèdent; les
dix-neuf autres m'occupent seules ici.

J'en relève d'abord sept qui n'ont pas encore été signalées sur nos
côtes : Stellella pumex Schm., S. simplicissima (Schm.), Ancorina
cerebrum Schm., A. radix Marenz., Erylus discophorus (Schm.), E.
mammillaris (Schm.) et Geodia tube}'osa [Schm.).

Deux autres sont décrites comme nouvelles : Pachastrella lesinemis
et Caminella loricata. Mais si, comme je suis tenté de le supposer,
les prétendus microdesmas caractéristiques de cette dernière repré-
sentent simplement des sphérasters somales à actines tronquées,
inégales, et à centrum irrégulier, le genre nouveau Caminella tom-
beraiten synonymie du genre Isops, et même/, loricata Lend. pour-
rait bien n'être qu'un spécimen un peu anormal de /. intuta Tops.

Je ne parle pas de Stelletta Boglicii Schm. que Lendenfeld consi-
dère, ainsi qu'il l'avait fait déjà en 1890\ comme distincte de S. Gru-
bei Schm. A la suite de Marenzeller, je me suis, dans mon mémoire^,
prononcé dans un sens contraire; nul besoin de rééditer ici mon
argumentation.

J'hésite encore moins à rayer Tetranthella fruticosa (Schm.) Lend.,
l'ancien Suberites fruticosus Schm. Cette Éponge n'est pas une
Tétractinellide; j'ai déjà combattuM'opinion de Lendenfeld en ce
qui la concerne : ses organites desmoïdes jouent, au contraire des
desmas des Lithistides, un rôle accessoire et ne se développent qu'à
partir du moment oiielle cherche à se dresser au-dessus de son sup-
port.

Après des généralités sur les Choristides*, Lendenfeld termine son
ouvrage par quelques retouches à leur classification.

Son système ajoute aux Sigmatophora, Astrophora et Microscle-

' Lendenfeld (R. von), Die Gatlung Stelletta, Berlin, 1890.
* Loc. cit., p. 348. .
» Loc. cit., p. 298.

'' Il les appelle Tetractinellida el les réunit aux Lithistida sous le nom de Tetraxo-
nida.

S82 E. TOPSENT.

rophora de Sollas une quatrième grande division, celle des Megasde-
ropkora. Je n'en crois pas le maintien rationnel, parce que, des trois
genres dont il la compose, deux me paraissent rentrer plus naturel-
lement dans les Monaxonides : le genre Proteleia Rdl. et D., parmi
les Subéritides; le genre Tricentrion'^hX.^ quelque part dans les Gla-
vulides ; tandis que le troisième, le genre Tethyopsilla Lend. me
semble, dans les Sigtnatophora, proche parent des Tetilla sans sig-
maspires.

Les Sigmatophora ne subissent aucune modification; malgré leur
étrangeté, les Samiis même continuent à en faire partie.

Les Microsclerophora^ débarrassées à juste titre des Calcabrina et
Corticella, sont, avec raison aussi, augmentées du genre Oscarella}
il faut regretter, par contre, la fusion incompréhensible des Placina
et des Thrombus et l'exclusion du genre Placinastrella.

Dans les Asd'ophora, nous remarquerons l'extension nouvelle
attribuée à la famille des Pachastj'ellidœ,' VâhoMiion complète de la
famille des Theneidse et même celle du genre Tkenea, incorporé
dans les Stellettidx comme simple synonyme du genre Ancorina,
enfin la suppression d'un nombre considérable de termes génériques.

La première de ces mesures s'accorde en principe avec celle que
j'ai] prise moi-même au sujet des Pachastrellidœ^; elle en diflere
beaucoup dans l'application : je ne suis rien moins que convaincu
de l'identité prétendue des genres Pœcillash'a, S pkinct relia et Pacha-
slrella; les affinités naturelles des genres Corticella (voir plus haut,
p. 500) et Dercitm (voir p. 497) ne me paraissent pas se trouver du
côté du genre Pachastrella ; quant au genre Placinastrella, cela ne
fait pour moi aucun doute, il n'aurait jamais dû être détaché des
Placinides, auxquelles Schulze l'avait rapporté.

La suppression radicale de la famille des Theneidse se justifie assez
bien : les grands trisenes variés de Tkenea muricata se retrouvent
dans les Ancorina, Tribrachium, Sanidastrella, etc. ; ses spirasters

' Loc. cit., p. 294.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 583

sont de même type que ceux des Stryphnus; ses plésiasters sont
bien près de représenter des euasters. Je l'admets volontiers,
mais je proteste contre la radiation du genre Thenea, de même que
j'en appelle de la confusion introduite entre les genres Tribrachium
et Sanidastrella. A la recherche des synonymes dont il pourrait dé-
barrasser la nomenclature, Lendenfeld a été bien inspiré sur cer-
tains points, notamment en ce qui concerne les genres Spiretta,
Stœba, Calcabrina, et, probablement aussi, Cydonium; mais, sur
d'autres, il s'est livré à des identifications trop promptes, et, fatale-
ment, il a dépassé son but.

Depuis la publication de mon mémoire, j'ai eu l'occasion d'acquérir
de nouvelles connaissances sur la distribution de plusieurs Tétracti-
nellides le long de nos côtes.

C'est ainsi que j'ai noté l'existence de Pachymatisma johnstonia
Bow. et de Stelletta Grubei Schm. dans les eaux du Pas-de-Calais,
dans le rayon d'exploration du laboratoire zoologique du Portel '.

M. H. Cadeau de Kerville m'a communiqué, dans un lot d'Épongés
de Grandcamp (Calvados), un bel échantillon de Stryphnus ponde-
rosus (Bow.) SoU. recueilli à la grève.

M. le professeur R. Kœhler m'a envoyé un spécimen de Stelletta
Grubei Schm. de la Ciotat.

A Banyuls, une Thenea muncata (Bov^.) Gray, envahie et toute dé-
formée par un Zoanthe, a été draguée par le Roland à l'extrême
sud du rech Lacaze-Duthiers ^ par 392-441 mètres de profondeur.

Stelletta stellata Tops, est décidément commune sur les conglomé-
rats à Mélobésiées du cap l'Abeille. J'en ai revu plusieurs échantil-
lons, dont l'un, magnifique, formant une boule de 4"°,5 de diamètre,

» ÏOPSENT (E.), Élude sur la faune des Spongiaires du Pas-de-Calais, suivie d'une
applicalion df la nomenriaiure acluellr à la monographie de Bowerbank [Revue biolo-
gique du nord de la France, vol. VII, n» 1, p. 6, Lille, 1894).

^ Pruvot I.G.), Essai sur la topographie et la consliluiion des fonds sous-marins de
la région de Banyuls... [Archives de zoologie expérimentale et générale (3), vol. II,
p. 599, pl.XXlII,1894).

S84 E. TOPSENT.

à base rélrécie, sera figuré quelque jour d'après un phototype.

J'y ai retrouvé aussi en abondance PœciUastra saxicola. Un intérêt
spécial s'attache à cette Éponge : sa surface se montre très souvent
parsemée de petits boutons pédicellés, caducs (pi. XXI, fig. 12). C'est
un exemple de plus, chez les Tétractinellides, de la multiplication
par bourgeons externes, qui, comme on sait, n'a encore été signalée
que dans un nombre de types très restreints [Thenea muricata,
T. Schmidti, Sanidasti'ella coronata) *.

Enfin, dans la même localité, j'ai découvert une troisième PœcU-
lastra, une espèce de Carter, P. amygdaloides, qu'on n'avait pas en-
core rencontrée dans la Méditerranée. La première fois que je l'avais
observée, il y a deux ans, elle s'y trouvait entremêlée avec une
PœciUastra saxicola, dont elle m'avait quelque peu dénaturé les ca-
ractères. Pour éviter toute confusion, je ne puis mieux faire que de
retracer comparativement la description succincte de ces deux
espèces.

PœciUastra saxicola Topsent.

(PI. XXI, fig. 12.)

Stn. : 1892. Characella saxicola, Topsent'.
1894. PœciUastra saxicola, Topsent^.

Éponge blanche, encroûtante, enfoncée dans les anfractuosités des pierres.
La surface libre, assez lisse, organise souvent des bourgeons sphériques, d'un
blanc pur, assez mous, brièvement pédoncules. Cellules sphéruleuses, peu abon-
dantes et de taille médiocre, sans intérêt spécial.

Spicules [lac. cit., pi. XIV, fig. 10). — I. Mégasclères : 1. Oxes (o) courbés,
acérés, abondants et robustes, surtout dans la profondeur'; ils mesurent 1™",5
à 1°",7 de longueur et 25 à 30 \j- d'épaisseur. 2. Triœnes et caltliropses [c, t), à
peu près exclusivement localisés à la surface, toujours peu nombreux, quelque-

* Je viens de l'observer aussi, à Roscoff, sur Stelletia Grubei.

- TûPSENT (E.), Diagnoses d'Épongés nouvelles di la Méditerranée et plus parlicu-
lièremenl de Banyuls [Archives de zoologie expérimentale et générale (2), vol. X,
Notes et Revue, p. xvii, 1892).

■' Topsent (E.j, Élude monographique des Spongiaires de France, I. ïetractinellida
{Archives de zoologie expérimentale et générale (3;, vol. II, 1S94, p. 387, pi. XIV,
fig. 10).

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 58S

fois très rares, de forme et de taille variables. Leurs clades, rarement tous
droits, sont le plus souvent courbes, et cela sans ordre ou suivant une direction
déterminée ; tantôt ils s'infléchissent tous trois vers le rhabdome et tantôt
ils se retournent en sens inverse et simulent un cladome de plagiotriaene ;
enfin les cas monstrueux sont en forte proportion ; tout cela dans un même indi-
vidu. La longueur des clades des trisenes de belles dimensions mesure 300-330 pt
pour 30-35 jx d'épaisseur.

II. Microsclères : 3. Microxes (p) finement tuberculeux, d'habitude non cen-
trotylotes, extrêmement nombreux, de taille sensiblement uniforme dans un
même spécimen, longs en moyenne de 120 à 130 [>., épais de 3 [i. au centre.
4. Spirasters [a) à actines grêles, longues de 10 p. environ, passant au type am-
phiaster, très peu nombreuses, plutôt rares.

Habitat. — Conglomérats à Mélobésiées du cap l'Abeille ; profondeur, 25 à
40 mètres.

Cette Éponge, si commune à Banyuls, se distingue facilement de
Pœcillaslra compressa par la rareté et la simplicité de ses streptas-
ters, et de P. amygdaloides par la localisation habituelle de ses
trisenes en petite quantité à sa surface et par la forme variable de ses
mégasclères tétractinaux, dont le rhabdome, du moins, est toujours
bien développé. Elle présente aussi très fréquemment un caractère
qui n'a pas été observé jusqu'ici dans les Éponges de la même fa-
mille : elle produit des bourgeons externes, et, par leur nombre et
leur aspect particulier, ces bourgeons décèlent souvent sa pré-
sence dans les interstices des pierres où elle vit enfoncée.

Pœcillaslra amygdaloides (Carter) SoUas.

Syn. : 1876. Pachastrella amygdaloides, Carier ^.

1882. Dercitus amygdaloides (Carter), Norman^.
1888. Pœcillastra amygdaloides (Carter), Sollas ^.
1892. Pachastrella debilis, Topsent*.

' Carter (H.-J.), Descriptions and figures of deep-sea Sponges and Iheir spicules
from the Atlantic Océan {Ann. and Mag. ofnat. Iiist., 1876, p. 406, pi. XIV, fîg. 22)^

2 BowERBANK (J.-S.), A Monogvaph of the british Spongiadœ, vol. IV, London^
1882, p. 94.

3 SoLLAS (\V.-.J), Report on the Tetraclinellida? (Report on the scientific results of
the voyage ofU. M. S. Challenger during the years 1873-1876, Zoology, vol. XXV,
part. 63).

* ToPSENT (E.), Contribution à l'étude des Spongiaires de l'Atlantique nord [Résul-

S86 E. TOPSENT.

Éponge massive on plus ou moins encroûtante sur des pierres anfractueuses
dont elle remplit les cavités. Surface libre lisse, seulement un peu rude au
toucher. Pas d'écorce distincte. Choanosome collenchymateux renfermant une
grande quantité do cellules sphéruleuses incolores à grosses sphérules réfrin-
gentes, entourées d'une matière fluente, spumeuse, dans laquelle il faut voir sans
doute un produit de leur sécrétion.

Spkules. — I. Mégasclères : 1. Oxes, peu nombreux, grêles, légèrement
courbes, longs de l^^jS, épais de 13 à 15 (a. 2. Calthropses trifenoïdes répandus
dans toute l'épaisseur de l'Éponge et remarquables par l'atrophie constante de
l'actine qui représente le rhabdome ; celle-ci se réduit à un simple bouton, tandis
que les trois autres, bien développées, presque égales et comprenant entre elles
des angles à peu près égaux, s'étendent dans un même plan perpendiculaire au
sien. Longueur de ces actines, 500 u.; largeur à la base, 23-27 f*.

II, Microsclères : 3. Microxes finement tuberculeux, pour la plupart non cen-
trotylotes, extrêmement abondants, mesurant 33 à 130 p. de longueur sur 3 u.
d'épaisseur, ceux des régions superficielles étant ordinairement les plus faibles.
4. Spirasters assez nombreuses, à actines droites, grêles et longues de 10 à 12 (a.

Couleur. — Blanc pur en dedans et en dehors.

Habitat. — Parages du cap Saint- Vincent, 292 brasses (Porcupine) ; Açores,
autour de l'île Pico, 318 et 736 mètres {Hirondelle); Banyuls, conglomérats à
Mélobésiées du cap l'Abeille, 23 à 40 mètres.

Les dimensions des spicules notées dans la diagnose précédente
sont celles que j'ai relevées sur de nombreux spécimens recueillis à
Banyuls. Celles des mégasclères sont plus considérables dans le type
décrit par Carter et dans les trois échantillons provenant des Açores
dont l'examen m'a été confié ; les oxes y mesurent 1°"",6 de lon-
gueur et les actines des calthropses y atteignent 650 à 700 \y de long
sur 35 à 55 ]i. de large à la base. Ce sont là simplement des varia-
tions individuelles, peut-être en rapport avec le développement
relatif du corps; le spécimen du Porcupine et ceux die, V Hirondelle
sont, en eflet, massifs, le premier en forme d'amande, les aulres
sous celle de longues papilles épaisses, tandis que, au cap l'Abeille,
l'Éponge apparaît surtout comme un remplissage des cavités de la
roche. Les microxes ont parfois une ornementation si fine qu'elle
peut passer inaperçue pour qui n'est pas prévenu. Carter a donné

tais des campagnes scientifiques du yacht l'Hiiondelle, fasc. 2, Monaco, 1892, p. 42,
pi. III, fig. 8 et pi. VIII, fig. 8).

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. 587
comme note de couleur : yellowish ivhite. L'un des Pœcillastra amijg-
daloides de Pico, que j'ai fait figurer ', était en partie taché de violet;
cette coloration lui était étrangère; je l'ai retrouvée, ainsi par
taches, sur d'autres Tétractinellides et sur beaucoup d'Hexactinel-
lides, même décharnées, de la même région; elle est due à une
substance particulière dont la nature et la provenance restent à
élucider.

Pœcillastra amygdaloides est déjà fort bien caractérisée par ses
calthropses trieenoïdes à rhabdome atrophié; elle se distingue en
outre de nos autres Pœcillastra par la sécrétion spumeuse qui
s'écoule de ses cellules sphéruleuses.

Pour mettre au point, par suite de cette addition, le tableau ana-
lytique des Tétractinellides de France ^, il suffit de le modifier de
la sorte en ce qui concerne les Pœcillastra :

Genre Pœcillastra 19.

Calthropses triaenoïdes à rhabdotue toujours avorté, abondants dans tonte

i l'Éponge Pœcillastra amygdaloides.
Calthropses n'ayant pas constamment une actiuc atrophiée, peu nombreux
et d'habitude localisés au voisinage de la surface 20.

[ Streptasters abondantes et de types variés Pœcillastra compressa.

' \ Streptasters rares, sous forme de spirasters très grêles. Pœcillastra suxicola.

EXPLICATION DES PLANCHES.
PLANCHE XXI.

FiG. 1. i'iacinu nionolopha (p. 549). Microphotographie d'un spécimen vivant,
grossi environ vingt fois.
s, un des stolons de sa face inférieure servant à sa fixation.
i2. Placma monolopha. Spicules, x S40.

m, trois microcalthropses ; t, microtriode ; d, microxe ; i, formes in-
termédiaires entre les raicrotriodes et les microxes ; c, quatre candé-
labres ou lophotriœnes monoloptiés à écactine de complication variable.
3. t'iacina diloytia (p. 552). Spicules de la variété viridis recueillie à Bandol,
X 340.

» Loc. cit., pi. m, fig. 8, 1892.
2 Loc. cil., p. 311, 1894.

588 E. TOPSENT.

m, microcallliropse; /, microtriode ; d, microxes ; c, deux candélabres
typiques ou lophotriœnes dilophés normaux, possédant deux aclines
internes (ésactines) simples et deux aclines externes (écactines) rami-
fiées ; a, lophotrisene monolophé ; 3, lophotriaene trilophé ; 7. lopho-
trjœne monolophé dérivant d'un microtriode; 5, lophotriaene dilophé
dérivant d'un microtriode.
FiG. 4. IHacina trilopha (p. 555). Un spécimen de grandeur naturelle.

5. Plarina trilopha. Spicules, X 340.

m, microcallhropses; /, deux microtriodes; d, microxes; c,* candélabre
caractéristique ou lophotriaene trilophé ; n, lophotriaene létralophé.

6. Plarina trilopha. Microphotographie d'une coupe sagittale de l'Éponge.

e, ectosome supérieur; b, ectosome basilaire; h, lacunes de l'hypo-
phare ; 0, canal exhalant remontant de l'hypophare h l'oscule ; i, canal
inhalant; v, corbeilles vibraliles, de type eurypyleux; m, charpente du
choanosome.

7. hlacortis simplex (p. 557). Spicules, X 340.

/, microtriodes; d, microxes; l' , microtriode grêle; d, microxe grêle.

8. Placinastrella copwsa (p. 559). Un spécimen, de grandeur naturelle. Vers

le milieu de sa surface s'élève un oscule lubuleux.

9. Placinastrella copiosa. Portion, un peu schématisée, d'une coupe sagittale,

X 60.

s, stomion ; e, ectochrote chargé de microxes dressés; p, lacunes
préporales ; i, limite interne de l'ectosome, couverte aussi de microxes;
c, canaux aquilères ; v, corbeilles vibratiles ; xx', portion du choano-
some prise comme terme de comparaison avec la partie droite de la
figure 6 (coupe de Placina trilopha).

10. Placinastrella cupiosa. Portion d'une coupe à travers le choanosome

(reconstitution), X 180.

f, épithélium flagellé des canaux aquifères ; v, corbeilles vibratiles ;
m, mésoderme sarcenchymateux ; s, cellules sphéruleuses; d, spicules
brisés par le rasoir ; 0, œui'.

11. Placinastrella copiosa. Spicules. m, t, d, X 180; t', d', 0, a, c, x 340.

m, grand callliropse ; t, grand triode ; d, grands oxes centrotylotes.
t', microtriodes, etd', microxes, de la série moyenne.

c, microcalthropse ; a, microtriode; 0, microxes, de la plus petite
sorte.

12. Pœcillastra saxicola (p. 584). Photographie d'un spécimen, peu réduit.

L'Éponge n'est visible qu'en e, mais ses bourgeons, nombreux et d'un
beau blanc, sont très apparents.

PLANCHE XXII.

FiG. l. Corticella stelligera (p. 539). Spicules. m, m', n, X 60 ; 0, c, X 340.

m, nï, microtricEnes vus par en dessous ; n, microtriaene vu un peu
obliquement ; c, chiaslers de l'ectosome ; 0, oxyasters du choano-
some.

ÉTUDE MONOGRAPHIQUE DES SPONGIAIRES DE FRANCE. S89

FiG. 2. Corlicium candelabrum (p. 543). Trois spécimens, très peu réduits, pho-
tographiés au sortir de l'eau,
r, un stolon de la face inférieure, servait h la fixation.

3. Corticium candelabrum. Coupe à travers le choanosome, au voisinage de

larges canaux aquifères, x 340.

e, paroi épithéliale des canaux ; c, substance fondamentale translucide
du chondrenchyme ; s, cellules sphéruleuses ; o, œuf; b, sa coque de
cellules contractiles ; m, sarceuchyme ; v, corbeilles vibratiles ; a, leur
canal, tapissé d'épithélium.

4. Corticium candelabrum. Microphotographie d'une coupe sagittale de la

région supérieure de l'Éponge, faiblement grossie.

d, lambeau de cuticule détaché par le rasoir; l, couche des candé-
labres ; f, microcallhropses ; e, paroi épithéliale des canaux ; c, chon-
drenchyme ; 0, œufs ; m, mésoderme sarcenchymateux ; v, corbeilles
vibratiles.

5. Corticium candelabrum. Spicules.'x 340.

c, candélabres ; c', forme grêle de ces lophotriœnes ; p, microcal-
thropse ; tt', microlriaenes ; i, termes de passage des microtriaenes aux
lophotrisenes.

6. Dercilus plicalus (p. 531). Photographie, à peu près de grandeur naturelle,

d'un fragment de cette Éponge en partie dégagée de la roche où elle vit
enfoncée. On voit l'Éponge en trois places, à gauche, à droite et eu bas
de la figure.

7. Dercitus plicatus. Spicules. o, o', c, d, d', x CO ; s, x 340.

c. callhropse; o, plagiotriaene ; o', plagiotriaene grêle ; d, dichotriaenej
d', deux dicholriaenes grêles ; s, microrhabdes épineux.

8. Dercilus ■plicalus . Coupe à travers l'Éponge, x 105.

e, eclochrote chargé de microsclères ; i, canaux inhalants ; p, cavité
préporale ; a, trame conjonctive de la zone collenchymateuse ; s, cel-
lules sphéruleuses ; m, microlriaenes brisés par le rasoir; c, choanosome.

9. Dercilus plicalus. Aspect d'une cellule sphéruleuse vivante, x 180.

10. Dercilus plicalus. Coupe à travers le choanosome au voisinage d'un large

canal aquifère, x 340.

a, tissu conjonctif ; s, cellule sphéruleuse ; p, sarceuchyme ; v, cor-
beilles vibratiles.

11. Tiirombus abyssi (p. 537). Spicules. m, x 60; 1,1', X 180 ; a, x 340.

m, I, Iricholriaanes épineux, vus dans différenles positions ; l', un tri-
chotriaene grêle ; a, amphiasters.

12. Photographie, réduisant d'un tiers environ les dimensions réelles, d'un

groupe de quatre Éponges réunies à dessein sur une même pierre.

a, un jeune Caminus Vutcani ; b, une Chondrosia reniformis de petite
taille; c, un beau Corlicium candelabrum ; d, une Placina monolopha
d'assez faibles dimensions.

590 E. TOPSENT.

PLANCHE XXIII.

FiG. 1. Chondrosia reniformis (p. 568). Spécimen vivant, un peu réduit par la pho-
tographie.

2. Chondrosia reniformis. Section longitudinale d'un petit spécimen, de

grandeur naturelle.

0, l'oscule ; s, surface du corps ; e, ectosome ; c, choanosome avec la
coupe des canaux aquifères ; r, le support.

3. Chondrosia reniformis. Coupe à travers l'ectosome, X 60.

0, stomioii ; a, branches de l'ectochone ; 6, endochone ; i, pore ;
c, commencement du choanosome avec les corbeilles vibratiles, v ;
s, cellules vésiculeuses, éparses dans l'ectosome ou groupées avec les
cellules à pigment, p, autour des canaux et à la limite externe du choa-
nosome ; /, aspect fibreux de la portion interne de l'ectosome et de la
paroi des larges canaux aquifères.

4. Chondrosia reniformis. Coupe à travers le choanosome, x 60.

t, canaux afférents ; e, canaux afférents ; c, mésoderme sarcenchyma-
teux; V, corbeilles vibratiles; d, leurs longs canalicules, qui les relient
aux canaux afférents ; s, bordure de cellules vésiculeuses incolores dans
les canaux afférents; f, paroi fibreuse, à bordure de cellules vésiculeuses
et pigmentées, p, des canaux efférents.

5. Chondrosia reniformis. Cellules vésiculeuses, x 340.

6. Thymosia Guprnei (p. 574). Portion du spécimen type, à peu près de gran-

deur naturelle (photographie).

7. Thymosia Guernei. Pqrtion terminale d'une fibre squelettique, x 180.

8. Thymosia Guernei. Fragment de l'Éponge, en coupe sagittale, ayant ma-

céré longtemps dans la potasse, pour montrer la disposition des fibres,

X«.

g, amas de grains ferrugineux ù la base ; f, fibres.

9. Oscarella lobularis (p. 5G1). Photographie, de grandeur naturelle, d'un

spécimen vivant recueilli à Roscoff, à marée basse.

10. Oscarella lobularis. Microphotographie d'un segment de coupe transver-

sale d'un lobe osculifère.

c, chondrenchyme ; p, pores 3 », canaux inhalants; v, corbeilles;
h, lame basilaire de l'hypophare ; cl, cloisons qui divisent l'hypophare
en lacunes ; emb, larve dans sa coque ; 0, cavité centrale du lobe, abou-
tissant à l'oscule.

11. Oscarella lobularis. Détails d'une coupe à travers le choanosome, d'après

un pliotogramme dû à la générosité de M. le professeur P. Francotte,
de Bruxelles.

i, canaux aquifères; e, épithélium flagellé; v, corbeilles avec leurs
canalicules de nombre variable ; c, chondrenchyme ; s, cellules sphéru-
leuses ; /i, cloisons de l'hypophare ; /, lacunes de l'hypophare.

ÉTUDE DES GLANDES LYMPHATIQUES

DE QUELQUES

MYRIAPODES

PAR

A. KOWALEVSKY

Membre de l'Académie des sciences de Saiut-Pétersbourg
Correspondant de l'Institut de France.

Dans mon article : Études expérimentales sur les glandes lymphatiques
des invertébrés (i) , j'ai donné une courte description des glandes lym-
phatiques des Scolopendres, sans présenter des détails très précis sur
leur nombre, leur disposition et leur structure. Pendant le courant
de IH94, j'ai eu l'occasion de m'occuper de nouveau de cette ques-
tion et je dispose maintenant de plusieurs faits qui peuvent présenter
quelque intérêt.

Comme les glandes lymphatiques ont une certaine relation avec
les organes excréteurs, au moins dans ce sens qu'elles peuvent enle-
ver du sang les substances nuisibles ou étrangères à l'organisme et
les retenir un certain temps, quelquefois pendant toute la vie de
l'animal, je parlerai dans la présente note aussi de quelques glandes
dépuratives du sang, qui sont si souvent, comme chez plusieurs
Insectes', assez intimement réunies avec les précédentes; je veux
dire les cellules péricardiales des Insectes et leurs glandes lympha-
tiques qui sont disposées les unes auprès des autres, ou qui même,
comme chez certains Locustidœ, sont agrégées de telle sorte que les
cellules lymphatiques entourent les cellules péricardiales.

' Page 45b.

5<J2 A. KOWALEVSKY.

En ce qui concerne les Myriapodes, je commencerai par la des-
cription de différentes glandes de Scolopendra cingulata L. Si l'on
fait une injection de carminate d'ammoniaque mélangé avec de
Tindigo-carmin et du noir de Chine, et si l'on ouvre une Scolopendre
ainsi traitée un ou deux jours après l'injection, en enlevant le cœur
et l'intestin et en écartant un peu le corps adipeux, on verra alors,
le long des côtés du corps, deux cordons bleus (fig. 1, mg), qui re-
présentent les tubes de Malpighi ou rein de la Scolopendre. Ils sont
colorés par l'indigo-carmin qu'ils ont absorbé; autour de ces tubes,
on trouve une quantité de filaments rouges (acd), qui entourent les
tubes de Malpighi de toutes parts et sont beaucoup plus nombreux.
Ces filaments rouges ont été déjà décrits par moi* sous le nom de
tubes acides. Je voudrais les nommer plutôt filaments acides du corps
adipeux des Scolopendres. Ces filaments sont composés de cellules
superposées en forme de rouleau de monnaie {GeldroUenfôrmiy)\\e'i
cellules sont plates, adhèrent l'une à l'autre et sont disposées sur un
seul rang. Par leur forme extérieure, elles rappellent les cellules
adipeuses ; néanmoins, elles ne sauraient être confondues avec ces
dernières, même au point de vue de l'apparence externe; elles en
diffèrent encore davantage au point de vue du contenu ; elles absor-
bent avec avidité le carminate d'ammoniaque et se colorent en rouge
très vif, tandis que les cellules du corps adipeux proprement dit
n'absorbent jamais le carmin. Nous parlerons encore de ces filaments
en traitant de l'absorption du fer par les tissus de la Scolopendre.

Tandis que les tubes de Malpighi ont absorbé l'indigo et que le
carmin est absorbé par les filaments acides, les granules de noir de
Chine sont absorbés par les glandes que nous désignerons sous le
nom de glandes lymphatiques des Scolopendres. Sur la préparation qui
est reproduite sur la figure \, les points noirs (gl) représentent ces

» L'ouvrage que je mentionne ici était envoyé en manuscrit écrit en langue russe
à la rédaction des travaux du Congrès ; on a fait la traduction ainsi que la photo-
graphie des planches sans m'envoyer des épreuves, de sorte que plusieurs expressions
et même plusieurs termes appartiennent au traducteur.

GLANDES LYiMPHATIQUES DE QUELQUES MYRL\PODES. 593
glandes lymphatiques, qui sont noires à cause du noir de Chine
qu'elles ont absorbé; on les trouve à partir du troisième segment du
corps, et précisément dans les troisième et quatrième segments, elles
sont au nombre de deux de chaque côté du corps ; dans le cinquième
segment, nous trouvons trois glandes de chaque côté ; dans les
sixième et septième, il y a cinq glandes ; dans les huitième et neu-
vième, nous trouvons de six à huit glandes, et ce nombre reste assez
constant pour tous les segments moyens du corps, en s'augmentant
jusqu'à dix. Vers le bout postérieur, le nombre de ces glandes dimi-
nue de nouveau ; mais, même dans l'avant-dernier segment, nous
trouvons encore cinq glandes du côté gauche et quatre du côté droit.
Pourtant, nous devons dire dorénavant que le nombre de ces glandes
ainsi que leurs dispositions ne sont pas tout à fait constants chez
les différents individus.

Outre le noir de Chine, ces glandes absorbent toute sorte de pou-
dres ou en général de corps solides qu'on introduit dans le corps de
la Scolopendre ; ainsi, les corpuscules rouges du sang, les globules
graisseux du lait, les bactéries, sont absorbés avec avidité, aussi bien
que le carminate d'ammoniaque. Ainsi, si l'on introduit celle solu-
tion toute seule, ou si on la mélange avec de l'indigo, les glandes
que nous avons présentées sur la figure 1 en noir se colorent en
rouge vif et deviennent aussi facilement visibles. Ce sont donc des
glandes purement phagocytaires, qui ont pourtant la propriété d'ab-
sorber également le carminate d'ammoniaque soluble et beaucoup
d'autres solutions, ce que nous avions déjà vu pour les glandes lym-
phatiques de beaucoup d'autres animaux; rappelons-nous, par
exemple, la glande rouge ou rate des Pleurobranches et celle des
Insectes.

Pour avoir une idée sur la disposition relative de ces glandes
parmi les autres organes, je présente sur la figure 2 une coupe
transversale un peu schématisée de la partie moyenne du corps
d'une Scolopendre, traitée de la môme manière comme celle de la
figure d. In représente l'intestin ; c est le cœur entouré par les deux

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — S^ SÉRIE. — T. tll. 1893. 38

594 A. KOWALEVSKY.

troncs* des cellules du corps adipeux compris dans un mince péri-
carde (pc). Ce péricarde (/)rc?), qui est très bien représenté sur le dessin
de G. Herbst (3), est aussi visible sur notre dessin; le péricarde entoure
la cavité péricardiale, dans laquelle nous voyons deux troncs du
corps adipeux disposés des deux côtés du cœur ; ces deux troncs
sont séparés du corps adipeux qui remplit la cavité générale de la
Scolopendre par le péricarde, et forment ainsi quelque chose de par-
ticulier que M. Guénot (4) a simplement comparé au tissu péricar-
dial des Insectes ; tandis que ces troncs n'ont rien de spécifique, rien
de ce qui caractérise ce tissu chez les Insectes. Au contraire, ils sont
simplement composés de tissu adipeux proprement dit, tout de même
avec cette différence que les cellules adipeuses qui forment ces
troncs péricardiaux ont une structure plus dense, si l'on peut s'ex-
primer ainsi, c'est-à-dire que les granules foncés et brunâtres, qui
se trouvent dans toutes les cellules du corps adipeux, sont dans les
cellules des troncs péricardiaux plus nombreux, ce qui leur donne
une teinte plus foncée, quelquefois jusqu'au vert foncé ou même la
couleur noire; aussi, si l'on introduit l'indigo-carmin dans le corps
des Scolopendres, les cristaux de cette substance se déposent en plus
grande quantité dans ces cellules adipeuses des troncs péricardiaux
que dans les cellules correspondantes de la cavité générale. Ces cel-
lules donc, dans une certaine mesure, diffèrent des cellules du corps
adipeux de la cavité générale seulement en ceci, que les phénomènes
vitauxetledépôtdesdiversessubstancessefonticiplusénergiquement.
Cette coloration un peu différente a, sans doute, conduit M. L. Gué-
not à la conclusion que nous avons ici un tissu spécifique corres-
pondant au tissu péricardial des Insectes. Dans mon étude sur les
organes excréteurs, sur la planche II, fîg.20, j'ai reproduit les pho-
tographies de ces troncs péricardiaux, et sur la figure 21 sont des-
sinés en bleu les cristaux d'indigo-carmin déposés dans ces cellules,
de même que dans les cellules du corps adipeux (Qg. 24).

1 Dans l'étude sur les Organes excréteurs, etc., le traducteur a employé le nom
de tubes au lieu de troncs, et il dit partout tubes péricardiaux^ p. 26-27.

GLANDES LYMPHATIQUES DE QUELQUES MYRIAPODES. 595

Je me suis arrêté un peu longuement à la description de ces troncs
péricardiaux, pour démontrer qu'on n'a aucune raison de les dési-
gner comme une glande lymphatique, ainsi que le fait M. Guénot, et
qu'au contraire nous avons ici affaire au corps adipeux proprement
dit, disposé seulement différemment, comparativement aux autres
partie? du corps. Cette démonstration avait pour moi une certaine
valeur, parce que, comme nous le verrons plus loin, je trouve ailleurs,
dans le corps de la Scolopendre, les éléments qui correspondent pliy-
siologiquement aux troncs péricardiaux des Insectes, c'est-à-dire à
la glande lymphatique de M. Cuénot.

Si nous retournons maintenant à notre figure 2, nous trouvons,
parmi les tronçons du corps adipeux, les autres organes qui rem-
plissent la cavité du corps. Par la lettre m sont indiqués les muscles,
tr sont les trachées, mg représentent les coupes des tubes de Malpighi,
remplis par l'indigo carmin ; par acd sont indiqués les troncs du
corps adipeux, que j'ai indiqués comme filaments ou troncs acides et
qui sont décrits plus en détail dans mon étude sur les organes excré-
teurs (pi. II, fig. 23 et 26), et sont reproduits, sur la figure J^par les
lettres acd, et représentés en rouge à cause de leur absorption de
carmin. Comme on le voit, ces troncs sont assez nombreux et entou-
rent les tubes de Malpighi ; enfin, dans la portion ventrale du corps,
parmi les troncs du corps adipeux, on voit les glandes noires {gl).
Elles correspondent au corps gl de la figure 1, et représentent nos
glandes lymphatiques que nous allons bientôt décrire plus en détail.
Les deux dessins que nous avons expliqués nous ont permis de nous
orienter dans la position générale de ces glandes; je dois seulement
mentionner que la figure 2 est un peu schématisée et que quelque-
fois on trouve davantage de glandes sur une même coupe, -jusqu'à
quatre ou cinq, et que souvent il y a aussi des coupes sur lesquelles
on ne les voit pas.

Pour expliquer la relation de ces glandes avec les tissus environ-
nants, je représente sur la figure 3 deux glandes lymphatiques, qui
se trouvent sur une seule coupe d'une Scolopendre injectée par les

596 A. KOWALEVSKV.

bactéries du charbon. Elles correspondent tout à fait aux glandes des
individus qui n'ont rien reçu, c'est-à-dire à des glandes tout à fait
normales. Par ad est indiqué le corps adipeux, qui se compose d'ag-
glomérations de cellules adipeuses en forme de sphères rondes ou
plus ou moins allongées ; les sphères sont réunies ou mieux collées
les unes aux autres comme les grains d'un chapelet, et chaque sphère
consiste en plusieurs cellules. On compte sur chaque coupe de six
jusqu'à dix noyaux, ou même plus. Chacune de ces cellules contient
un globule graisseux et une quantité plus ou moins grande de gra-
nules brunâtres.

Ces chapelets du corps adipeux sont réunis dans des troncs et
des mailles plus ou moins serrés et, parmi eux, on retrouve les
glandes lymphatiques, qui ont une toute autre structure, si bien que,
même sur les préparations non colorées, on les distingue facilement
à la loupe ; sur la figure 3, nous voyons que ces glandes {gl) ont une
structure plus dense, on n'y voit pas de globules graisseux ; au petit
grossissement de la figure 3, ces glandes présentent comme des
agglomérations de noyaux, ainsi que quelques bâtonnets et granules
noirs, qui sont des bactéries englobées par les glandes. La relation
de ces glandes avec le corps adipeux, autant que je peux juger sur
des coupes, est variable. Quelquefois, elles adhèrent immédiatement
au chapelet du corps adipeux, comme la gl' de la figure d'en haut;
dans un autre cas, gl est tout à fait libre, et entre le corps adipeux
et la glande reste un espace où peut circuler le sang et où l'on trouve
aussi souvent des corpuscules du sang.

Sur la figure 4, j'ai reproduit la glande gt de la figure 3, seulement
à un plus grand grossissement et colorée suivant la méthode de Gram,
pour y voir les bactéries. Le tissu de la glande est composé d'une
agglomération très dense de cellules et, en deux endroits, on y
trouve comme deux trous [v). Ce sont les lumières de deux canaux,
que je crois être des vaisseaux sanguins qui traversent ces glandes.
En ce qui concerne la structure de la glande elle-même, on voit
qu'elle est assez uniforme. Elle présente une agglomération de cel-

GLANDES LYMPHATIQUES DE QUELQUES MYRIAPODES. 597
Iules qui, en se comprimant les unes avec les autres, prennent l'as-
pect de cellules épithéloïdes, ce qui est peut-être trop accentué sur
le dessin ; en général, les cellules sont plus arrondies. Si l'on prend
une Scolopendre tout à fait jeune, alors ces glandes sont composées
de cellules uniformes et homogènes; chez les Scolopendres de plus
grande taille, on trouve souvent dans plusieurs cellules quelques
granules ou corps étrangers, quelquefois de grandes dimensions ; je
trouvai plusieurs fois des agglomérations de corps extrêmement dif-
férents, et même des morceaux du corps adipeux.

La coupe qui est représentée sur la figure 4 est faite à travers le
corps d'une Scolopendre qui avait reçu deux injections de bacilles
du charbon, la première injection huit jours, et la seconde deux
jours avant la mort. En parfaite concordance avec ces deux opéra-
tions, on trouve dans les cellules de la glande les bacilles de l'anthrax
dans différents états de décomposition ou digestion; les bacilles qui
ont séjourné pendant huit jours sont complètement digérés parle
protoplasme des cellules, qui les ont engloutis ; dans les cellules du
centre, dans l'endroit que j'ai indiqué par a, on voit plusieurs cel-
lules qui contiennent des bactéries, les unes tout à fait uniformes et
régulières, les autres un peu rongées sur leurs bords , de même dans
la cellule b ; je crois que ce sont les bactéries qui ont été absorbées
par les cellules de la glande dans les dernières quarante-huit heures;
dans les cellules c et c', on trouve encore des points bleus conser-
vant la position rectiligne, comme s'il s'agissait des restes d'un ba-
cille ; dans les cellules dddet dans beaucoup d'autres, on trouve
des granules bleus disposés en forme d'une courbe autour du noyau,
enfin des granules en petit nombre. Outre cette forme de granula-
tions dont on pouvait, par des états intermédiaires, démontrer les
relations immédiates avec les bactéries englobées par les cellules de
la glande, je trouvais presque toujours de grands granules, ou isolés
dans une cellule e, ou réunis en plus grande quantité dans des cel-
lules /; comme ces grands granules se coloraient aussi en bleu par
le violet de gentiane, d'après la méthode de Gram, je les regarde

598 A. KOWALEVSKY.

aussi comme des résidus de bactéries charbonneuses, dont la diges-
tion était différente. J'ai précisément vu souvent que, quand, dans
une cellule, il y a plusieurs bactéries, ces dernières ne conservent
pas leur forme droite, mais se courbent, se raccourcissent et se
transforment en de grands granules.

La même figure nous représente aussi des stades de division mi-
tosique des cellules. Il est vrai que ces divisions étaient assez rares ;
mais j'explique cela par la manière de conservation et par le cas que
les bêtes dont j'ai fait la coupe étaient déjà tenues, pendant plu-
sieurs jours, dans mes bocaux. Peut-être aussi que la méthode de
conservation que j'ai employée était peu propice à la fixation des
figures kariokinétiques. Si, pour la préparation des coupes, on pre-
nait des Scolopendres injectées avec le carmin et le noir de Chine,
les aspects ressemblaient à celle représentée par la figure 4, avec cette
différence sans doute que les cellules contenaient les grains du car-
min ou du noir de Chine.

Pour suivre la manière d'absorption du carmin et du noir de
Chine, j'ai essayé plusieurs fois d'introduire auparavant le carmin, et
puis quelques jours plus tard le noir de Chine, ou auparavant le
noir de Chine et puis le carmin, en espérant trouver une diffé-
rence dans le dépôt de ces substances dans les cellules de la glande
en correspondance avec le temps d'introduction ; mais, malgré que
j'aie varié les expériences, je n'ai pu observer aucune régularité
dans la manière d'absorption. Les mêmes cellules contenaient et les
grains de carmin et ceux du noir de Chine.

La figure 7 nous représente la coupe d'une glande de Scolopendre
qui a reçu le carmin et, plus tard, le noir de Chine. Le noir est
beaucoup plus abondant, et la glande est devenue presque noire,
portant seulement quelques points rouges.

La coupe de cette glande colorée par l'heematéine, ainsi que les
noyaux de cellules ont une teinte violette. On voit, dans plusieurs
endroits, des rangées ou groupes de cellules dépourvues de noir et
de carmin ; je crois que ce sont les parois des vaisseaux sanguins et

GLANDES LYMPHATIQUES DE QUELQUES MYRIAPODES. o99
quelques leucocytes dont les noyaux sont colorés ; toutes les autres
cellules de la glande contiennent du carmin et du noir en quantités
bien différentes, mais le noir paraît prédominer.

Sur la figure 7 sont représentées trois cellules de la même glande
à un plus grand grossissement. Dans toutes les cellules, nous voyons
le noyau coloré en violet et, dans l'intérieur, le carmin et le noir de
Chine en proportions différentes. Dans la cellule a, le rouge prédo-
mine et l'on voit le carmin en forme dégouttes rouges, entre les-
quelles sont disséminés les granules de noir de Chine, de forme très
irrégulière. La figure 6 nous présente une prédominance du noir et,
dans les cellules c, le noir prédomine encore plus; quelquefois on
trouve des cellules qui sont tellement remplies de noir qu'on ne peut
distinguer ni le rouge, ni les noyaux.

La figure 7 nous représente encore des dépôts de corps bruns (ôr),
qui sont assez répandus dans ces glandes ; ces corps ont la même
teinte que la chitine du corps, c'est-à-dire la teinte brunâtre. Ils sont
assez répandus dans la glande lymphatique et, sans doute, ce sont
des restes de différents tissus pathologiques qui ont été absorbés et
digérés par la glande.

L'emploi du sel de fer, dont nous parlerons encore plus tard,
m'a aidé pour trouver une certaine différenciation dans les tissus
de nos glandes. La figure 5 nous présente une coupe de la glande
dans l'endroit où pénètre le vaisseau sanguin {v) ; on voit que le
vaisseau v, en entrant dans la glande, conserve encore quelque temps
ses parois, puis elles disparaissent ; mais on peut suivre une ligne non
colorée, formant comme le prolongement de la lumière du vaisseau.

Quand la coupe était colorée par le carmin, il apparaissait dans
cette ligne des noyaux colorés en rouge. Outre cette ligne, on voyait
encore comme une certaine ramification de ces agglomérations de
noyaux et des rangées de pareils noyaux dans différentes parties de
la glande. Tout le reste de la glande était composé de cellules plus
ou moins remplies de grains de bleu de Prusse, souvent en telle
quantité qu'on ne voyait pas même les noyaux.

GOO A. KOWALEVSKY.

Sur la figure 8, j'ai reproduit une coupe transversale de la glande
où l'on remarque ces rangées de cellules, qui ne contiennent pas de
bleu de Prusse, mais parmi lesquelles on voit des agglomérations de
ce sel qui se présentent comme des blocs noirs, et la masse de la
glande est composée de cellules qui contiennent le sel de fer. La
glande même est entourée ici par le corps adipeux, lequel, dans
certains endroits (c), adhère immédiatement à la glande; dans les
autres, on voit des espaces libres contenant quelquefois des leuco-
cytes (/).

Les trois dernières figures, o, 6 et 8, nous donnent une certaine
idée de la structure de larglande lymphatique; ses relations avec le
vaisseau sanguin sont très faciles à observer, et je les ai vues sur beau-
coup de préparations; on trouve souvent ce vaisseau surchargé de
leucocytes qui contiennent aussi le rouge, le noir, ou les bactéries,
suivant la substance qu'on a injectée ; mais toujours cette substance,
au moins pour les poudres et pour le fer, se trouve en plus grande
quantité dans les cellules du parenchyme de la glande que dans les
leucocytes du vaisseau.

En ce qui concerne les vaisseaux, j'en ai toujours vu un qui péné-
trait dans la glande en entrant par en haut, c'est-à-dire du côté
dorsal. Ce serait ainsi une branche de l'artère qui sort du vaisseau
dorsal; j'ai vu même cette branche se diviser ou se bifurquer, quand
elle donnait un vaisseau aux deux glandes voisines. Si mon inter-
prétation est juste, ce seraient donc des artères qui se rendraient à
nos glandes et pénétreraient dans l'intérieur; et les rangées de cel-
lules que nous avons décrites, et qui ne contiennent pas de cellules
de sel de fer, seraient leurs prolongements.

Sur la figure 6, j'ai représenté à un grand grossissement le bout a
de la figure 5. Toutes les cellules sont reproduites. On distingue une
série des cellules superficielles (s), qui sont bourrées de fer et dont
les noyaux sont moins apparents que cela n'est indiqué sur la
figure.

Toute la glande est entourée par de semblables cellules, si bien

GLANDES LYiMPHATIQUES DR QUKI QUKS MYRIAPODES. 601

que l'extérieur de la glande paraît contenir plus de fer que son in-
térieur.

Sous cette rangée de cellules externes, dans la figure G, nous
voyons encore deux cellules {bb) qui appartiennent déjà au paren-
chyme plus profond de la glande. Ces deux cellules contiennent aussi
des dépôts de fer, mais elles n'en sont pas autant remplies.

En ce qui concerne la manière du dépôt, on constate qu'il se pré-
sente des morceaux presque noirs de bleu de Prusse, d'une forme
tout à fait irrégulière. Dans les cellules extérieures, le plasma même
est coloré en bleu, tandis qu'à l'extérieur [bb) il est tout à fait clair ;
ces cellules entourent des cellules qui ne contiennent pas de sel de
fer et dont le protoplasme est tout à fait incolore ou contient des
granules de différentes sortes.

La forme de l'accumulation du fer dans les cellules dépend en
partie de la quantité du 1er introduit ainsi que du temps qui s'est
écoulé après l'introduction.

En. parlant de la structure des glandes lymphatiques de la Scolo-
pendre, nous avons parlé du dépôt de sels de fer dans ces glandes.
L'emploi de ces sels pour l'étude des glandes lymphatiques fut intro-
duit dans la technique par M. le professeur R. Kobert (5), de Dorpat,
et a donné de très intéressants résultats. La méthode de la découverte
du sel de fer dans les tissus qui l'ont absorbé est bien simple et elle
a été décrite en détail par Schneider (6). Aussi je ne crois pas né-
cessaire de m'arrêter ici sur ce point. Un traite les tissus, ou mieux
les coupes des organes qu'on étudie, avec une solution de ferrocya-
nure de potassium à 1 et demi pour 100 (sel jaune) pendant quinze
à trente minutes et puis on les asperge (lave) avec de l'acide chlorhy-
drique à un demi pour 100. Les endroits où le fer est déposé se co-
lorent en bleu à cause de la formation du bleu de Prusse.

Le sel que j'ai employé était le ferrum oxydatum saccharatum so-
luble du docteur Hornemann. Je préparais une solution à 2 pour 100
dans l'eau distillée. J'ai employé aussi cette solution comme nourri-
ture pour les Scolopendres, qui la buvaient avec avidité ou simple ou

602 A. KOWALEVSKY.

mélangée avec du lait, et 'aussi en la leur introduisant dans le corps à
l'aide d'injections.

En ce qui concerne leur nourriture avec le sel de fer pur ou mé-
langé au lait, je n'ai pas pu constater l'absorption par l'intestin;
peut-être faudrait-il procéder à des essais plus systématiques ? Je me
suis occupé davantage à faire des injections dans le corps.

Les Scolopendres supportaient très bien l'introduction de ce sel et
pas une n'est morte. J'ai eu des Scolopendres qui ont vécu tout à fait
comme les Scolopendres normales plusieurs semaines sans manifes-
ter la moindre altération dans leur état.

Le fer contenu dans la solution et introduit dans la cavité du corps
était bien vite absorbé par les leucocytes, les glandes lymphatiques
et les troncs acides du corps adipeux; je n'ai pas réussi à trouver le
fer dans les cellules épithéliales du canal intestinal et dans l'intérieur
de l'intestin ; les tubes de Malpighi ne paraissent aussi jouer aucun
rôle dans l'excrétion du fer; leurs cellules et leurs conduits restent
toujours incolores.

Immédiatement après son introduction, le fer de la solution est
absorbé par certains leucocytes et la figure 11 nous présente différents
leucocytes avec plus ou moins de granules de fer douze heures après
l'introduction du sel. Le sang était pris dans le pied, j'ai coupé ordi-
nairement le pied, et je recueillais la goutte de sang sur un porte-
objet. Je la laissais sécher, puis je chauffais sur la lampe pour faire
coller les corpuscules du sang, et puis je traitais les plaques par la
méthode de Schneider et Robert pour faire apparaître le fer à l'état
de bleu de Prusse.

D'après ce que j'ai vu, malgré la quantité relativement abondante
du fer injecté, tous les leucocytes ne contiennent pas les sels de fer.
C'est toujours, au contraire, la minorité de ces leucocytes qui en
absorbait, et je trouvai que quelques-uns contenaient seulement de
petits points bleus (fig. H, a), tandis que le plasma restait incolore.
Je voyais aussi qu'il existait d'autres leucocytes dans lesquels il y en
avait une plus grande quantité (fig. H , b)ei enfin un certain nombre

GLANDES LYMPHATIQUES DE QUELQUES MYRIAPODES. 603

qui étaient surchargés de granules bleus, au point que leur nucleus
devenait difficilement visible (fîg. 11, c,d]. Dans ces leucocytes, les
granules de fer paraissaient être tous de même dimension et présen-
taient comme une sorte de granulation régulière.

Le dépôt du sel de fer dans les leucocytes ainsi que dans les glandes
lymphatiques de la Scolopendre est à peu près le même, avec cette dif-
férence que, dans les leucocytes, le bleu de Prusse prend une dispo-
sition plus régulière en forme de granules ronds, tandis que, dans
les cellules de la glande, son dépôt est tout à fait irrégulier. Com-
ment le fer pénètre dans la glande, c'est un point bien difficile à
observer. Déjà dix minutes après l'injection, il s'y montre et seule-
ment en quantité moindre que plus tard. La coupe, fig. 5, nous re-
présente une glande douze heures après que l'injection était faite; la
coupe, fig. 8, une coupe d'une glande faite quatre ou cinq jours
après l'injection.

Sur la figure 9, j'ai reproduit une coupe schématisée deScolopendre
qui a reçu le sel de fer et qui correspond à la figure 2, dans laquelle
d'autres substances seulement étaient introduites. Je n'ai pas besoin
de décrire les figures en détail ; le point principal est de démontrer que
le fer, d'après la réaction de la formation du bleu de Prusse, se trouve
dans les glandes lymphatiques qui apparaissent entièrement bleues à
ce faible grossissement et les bâtonnets bleuâtres, entourant les tubes
ou glandes de Malpighi, qui correspondent à nos troncs acides acd.

En outre des leucocytes, ce sont les seuls organes qui absorbent
régulièrement le sel de fer, mais je trouve encore quelques endroits
où les dépôts du fer, sans être toujours réguliers, se montrent sou-
vent. C'est précisément dans l'intestin postérieur, entre la tunique
musculaire et l'épithélium. J'ai vu souvent, dans ces régions, des
agglomérations de fer, correspondant aux agglomérations que nous
avons vues déjà, sur la figure 7, dans les rangées de cellules qui ne
contiennent pas de fer et aussi, dans la même partie du corps, dans
une certaine glande qui me paraît être liée aux conduits des organes
de reproduction.

C04 A. KOWALEVSKY.

Nous avons vu déjà que, chez les Scolopendres, les sels de fer
sont absorbés par les glandes lymphatiques et les troncs acides du
corps adipeux. Sur la figure 9, par les lettres acd sont indiqués les
corps bleuâtres qui représentent les morceaux de ces troncs qu'on
voit sur la coupe. En regardant ces troncs de cellules à un plus grand
grossissement (fig. 10), nous voyons qu'ils sont composés d'une ran-
gée de cellules plates et que, dans l'intérieur de chaque cellule, on
voit une partie de protoplasme bleuâtre, dans laquelle on trouve de
petits granules bleus; je crois même que toute la coloration bleue
dépend de très petites granulations de bleu de Prusse,

La manière de coloration de ces troncs dépend de la manière de
l'absorption du fer par les cellules; tandis que les cellules des glandes
lymphatiques absorbent immédiatement le sel de fer, comme aussi
les bactéries et toutes sortes de corps étrangers introduits dans la
cavité générale à la manière phagocytaire, les cellules des troncs
acides ne possèdent pas cette propriété et elles prennent le sel de fer
seulement en état de solution, par endosmose ou par une réaction
chimique que nous ne saurions pas bien définir.

Nous avons vu la même chose chez les Insectes; chez eux aussi, les
leucocytes et les glandes lymphatiques absorbent les sels de fer à la
manière des glandes lymphatiques des Scolopendres, tandis que les
cellules péricardiales des Insectes absorbent à la manière des troncs
acides. Ce parallélisme se conserve aussi relativement aux sels de fer.

Nous avons décrit déjà avec quelle énergie le carminate d'ammo-
niaque est absorbé parles cellules de ces troncs et c'est dans l'éner-
gie d'absorption du carmin que les troncs acides des Scolopendres
présentent une différence : ils absorbent le carmin avec plus d'éner-
gie que les cellules péricardiales des Insectes.

Les autres organes de Scolopendre n'absorbent pas le sel de fer et,
en cela, ils diffèrent de ce qu'on connaît sur les autres animaux tant
vertébrés qu'invertébrés. Chez les Insectes, au moins chez les Blattes,
chez le lulus et chez les Vertébrés, le canal intestinal joue un grand
rôle dans l'élimination du sel de fer. Chez les Scopolendres, au con-

GLANDES LYMPHATIQUES DE QUELQUES MYRIAPODES. 605

traire, je n'ai jamais trouvé le sel de fer dans l'épithélium intestinal,
malgré les grandes quantités de fer introduites et après plusieurs
jours. J'ai bien vu les agglomérations du fer dans les replis de la
couche épithéliale de l'intestin terminal, mais ces agglomérations se
trouvaient toujours parmi les groupes de leucocytes qui étaient accu-
mulés en différents endroits, de même que dans les parois de l'in-
testin; tandis que, chez lulus et les Blattes, les cellules du canal
intestinal sont remplies de granulations bleues qui souvent laissent à
peine voir les noyaux rouges colorés par le carmin.

On prouve très bien que les troncs acides n'ont seulement que la
propriété d'absorber les substances dissoutes en introduisant du car-
min en poudre dans le corps des Scolopendres. I^a première journée,
le carmin en poudre est absorbé seulement par les leucocytes et les
glandes lymphatiques, et les troncs acides restent incolores. Mais déjà
dès la seconde journée, on remarque qu'ils commencent à se colorer
en rouge, et la coloration va toujours en augmentant, si bien que,
vers la cinquième journée, les troncs acides sont colorés de la
même manière rouge intense que si le carmin avait été introduit
en solution. C'est le même fait que j'ai déjà depuis longtemps décrit
pour les Insectes, chez lesquels les cellules péricardiaques ne se co-
lorent pas non plus immédiatement en rouge si le carmin est intro-
duit en poudre, mais seulement au bout de quelque temps, lorsque
les grains de carmin ont été digérés, c'est-à-dire dissous, par les leu-
cocytes ou par les glandes lymphatiques ; alors le carmin vient colo-
rer les cellules péricardiales. C'est un phénomène qui a été aussi très
justement interprété par M. Cuénot ("ï) relativement à la glande bran-
chiale des Crustacés décapodes, chez lesquels la glande branchiale
absorbe l'hémoglobine dissoute par les leucocytes, mais n'absorbe
pas les globules du sang entiers.

Outre ces observations que j'expose ici dans une description peut-
être trop sommaire, je veux encore mentionner quelques cas patho-
logiques qui ont été produits artificiellement ou que je trouvais sur
les Scolopendres normales.

606 A. KOWALEVSKY.

J'ai déjà parlé des bactéries charbonneuses de l'anlhrax que j'ai
introduites plusieurs fois dans le corps des Scolopendres. C'est en
1893 que j'ai fait ces observations et, pendant les chaleurs de Tété,
les Scolopendres devenaient malades et mouraient dans vingt-quatre
à quarante-huit heures, mais pourtant quelques-unes résistaient.

Dans les Scolopendres qui résistaient à l'introduction de l'anthrax,
les glandes lymphatiques présentaient l'aspect que nous avons repro-
duit figure 4, c'est-à-dire que les bacilles étaient plus ou moins
nombreux, englobés soit par les leucocytes, soit par les cellules des
glandes lymphatiques, et se montraient en état de digestion ou de
destruction; au contraire, dans les cas où la Scolopendre devenait
malade du charbon, les glandes lymphatiques étaient remplies de
bacilles en telle quantité, qu'après la coloration suivant la méthode
de Gram, la glande paraissait tout à fait bleue, comme sur la figure 9,
après la réaction au bleu de Prusse et, en même temps, le sang était
rempli de bâtonnets du charbon demeurés libres.

Les Scolopendres devenaient malades pendant les chaleurs, mais,
quand la température n'était pas si élevée ou lorsque je les plaçais
dans une cave où la température ne dépassait pas 17 à 18 degrés cen-
tigrades, le nombre des survivantes était beaucoup plus grand. Cela
m'a conduit à l'idée de faire des inoculations préventives, précisé-
ment par cette méthode du froid; mais les résultats, jusqu'ici, ont
été très inconstants, à cause, je crois, des conditions très peu pro-
pices à cette sorte d'étude dans lesquelles je me trouvais. Vers la fin
du mois d'août, grâce à l'obligeance de M. le docteur Bardach,
d'Odessa, j'ai reçu du vaccin de charbon. Le vaccin, c'était le pre-
mier, fut supporté très bien par les Scolopendres, même à des doses
très grandes, et pas une n'est morte. En ce qui concerne ces Scolo-
pendres vaccinées, je remarque que je les ai eues seulement vers le
mois de septembre, quand la température était déjà comparative-
ment très basse et que les Scolopendres vaccinées ou non supportaient
très bien mon anthrax asporogène, qui peut-être s'était affaibli par la
longue durée de la culture dans des bouillons ou sur agar-agar. Je

GLANDES LYMPHATIQUES DE QUELQUES MYRLAPODES. 607

ne puis donc pas dire que je suis arrivé à résoudre la question de la
vaccination, qui me paraît cependant très probable.

J'apportai plusieurs Scolopendres dans mon laboratoire zoolo-
gique de Saint-Pétersbourg, mais ici, malgré les meilleures conditions
et la possession de bons thermostats de Wiesnegg, les Scolopendres
résistèrent très bien à l'anthrax asporogène que je leur introduisis.
Pour les rendre malades, il fallait leur introduire auparavant du
carmin ou du sel de fer et occuper ainsi les cellules des glandes lym-
phatiques et les leucocytes phagocytaires. Dans ces conditions, les
animaux devenaient malades et leur sang aussi bien que leurs glandes
lymphatiques se remplissaient de bacilles. J'ai fait plusieurs essais
comparatifs en introduisant le charbon : 1" à des Scolopendres qui,
ayant reçu du sel de fer depuis plusieurs jours, de cinq à dix, étaient
tout à fait redevenues normales et s'étaient tout à fait reposées de
l'opération, ou, du moins, que l'on voyait manger avec avidité les
Insectes et le lait qui formaient leur nourriture favorite, et, 2°, à
d'autres Scolopendres qui n'avaient pas été injectées auparavant ou
quiavaientété injectées par le charbon qu'elles avaient bien supporté.
Toujours les animaux qui avaient reçu du fer ou du carmin mou-
raient du charbon, tandis que les autres restaient en vie.

Il faut ajouter que les corpuscules du sang des Mammifères, ainsi
que le lait injecté dans le corps étaient le plus souvent nuisibles aux
Scolopendres. Ils étaient absorbés par les glandes lymphatiques et les
cellules des glandes étaient remplies ou bien par l'hémoglobine des
corpuscules du sang ou par les granules graisseux du lait. On voyait,
dans les premiers jours, la digestion de ces substances, mais le plus
souvent les Scolopendres en mouraient, sans autre cause appréciable
que la dilatation souvent très grande des glandes lymphatiques.

Parmi les Scolopendres que j'ai gardées à Pétersbourg et que je
me rappelle avoir vues aussi en liberté en Crimée, il s'en trouvait
quelques-unes qui avaient sur quelques segments des tumeurs et
s'en montraient déformées. Une Scolopendre pareille est représentée
sur la figure 12. Elle avait seulement une tumeur sur le quatrième

608 A. KOWALKVSKV.

segment et sur le cinquième; les pattes de ces segments étaient
remplies d'un liquide opaque et restaient sans mouvement. Plus tard,
la maladie se propageait sur les autres segments et le neuvième seg-
ment du côté gauche était renflé à la patte correspondante tendue et
sans mouvement. J'ai coupé la patte, pris une goutte de liquide qui
en sortait et je vis qu'il consistait en une lymphe avec des corpus-
cules de sang remplis de granulations.

J'ai conservé l'une de ces Scolopendres malades dans du sublimé
avec de l'acide acétique et j'ai étudié les segments malades par des
coupes; toutes ces tumeurs étaient gorgées et gonflées par des cel-
lules ayant la forme des leucocytes. Plusieurs troncs du corps adi-
peux et beaucoup de muscles étaient en complète dégénérescence;
on y voyait des figures qui me rappelaient beaucoup la destruction
des muscles de la larve des Mouches pendant la métamorphose que
j'ai décrite ailleurs. Beaucoup de leucocytes contenaient des corps
qui se coloraient en rouge intense et que je pensais pouvoir regarder
comme des nucleus de tissus détruits par les leucocytes, mais qui
résistaient plus longtemps, en ce cas, à la digestion. Pour voir si ces
corps rouges étaient des substances mortes, digérées par les leuco-
cytes, j'employais la méthode de M. le docteur Rhumbler (8), qui
consiste à traiter les tissus par une composition de vert de méthyle et
de l'éosine dissous dans l'alcool à 50 degrés. Les substances et les
tissus vivants, quand on les place dans le liquide conservateur, ont la
propriété de se colorer en rouge, et les substances mortes, au con-
traire, en vert. Une de ces cellules, avec le corpuscule qui s'était co-
loré en rouge par le carmin est représentée sur la figure 13 et l'on voit,
à côté des noyaux de la cellule, un corps coloré en vert ; c'était donc
un corps mort qui était absorbé par la cellule, et cela déjà au mo-
ment de la réaction histologique. Je crois que ce sont les nucleus des
muscles ou des cellules du corps adipeux absorbés par les leucocytes.

J'ai essayé d'inoculer cette maladie à d'autres Scolopendres, mais
je n'ai pas réussi. Les cultures du mucus dans le bouillon ou sur
agar-agar ne m'ont pas donné non plus de résultats.

GLANDES LYiMPHATIQUES DE QUELQUES iMYlUAPODES. G09
En terminant cette étude sur le système lymphatique des Scolo-
pendres, je vois avec regret combien de questions biologiques se
posent que je n'ai pas eu le bonheur de résoudre. Peut-être que des
confrères placés dans de meilleures conditions d'étude s'intéresseront
à ces problèmes et contribueront à les résoudre. J'espère aussi re-
venir moi-même sur ce sujet.

SYSTÈME LYMPHOÏDE DES IULES *.

Tandis que chez les Ckilopodes, ou du moins chez la Scolopendre,
nous possédons déjà quelques données sur le système lymphatique,
nous n'avons pas le moindre indice de ce système pour les Chilo-
gnathes. M. Cuénot, qui a découvert de si intéressantes choses, ne
nous dit rien sur ce point, et je n'avais rien pu trouver moi-même
d'analogue. Dans mon étude sur les organes excréteurs (i), j'ai re-
présenté, sur la figure 30, une coupe du cœur à'Iulus, soutenu par
des brides musculaires et entouré par le corps adipeux. Sur ces
brides, on voit par-ci par-là de petites cellules ; mais elles ne pré-
sentent rien de spécifique. Le corps adipeux lui-môme consiste en
cellules de deux genres. Les unes sont des cellules à concrétions,
qui forment la partie principale de ce tissu et qui contiennent des
gouttes graisseuses. Ces cellules remplissent tous les interstices entre
les organes et correspondent complètement au corps adipeux des In-
sectes, seulement les dépôts minéraux sont ici en extrême abon-
dance, ce qui n'entrave pas trop le déplacement de ces animaux avec
leur manière de mouvement lent, rappelant en bien des points les
Mollusques qui traînent leurs coquilles. Outre ces cellules à concré-
tions, les Iules possèdent encore un petit nombre de cellules inter-
calées qui n'ont pas de concrétions, mais offrent une teinte jaune ou
jaunâtre et absorbent quelques-unes des couleurs qu'on peut intro-
duire dans la cavité du corps des Juins, par exemple, le carmin, mais
toujours en très petite quantité.

* Je lie suis pas bien certain de l'espèce, je crois que c'est le lulusvarius àc Koch;
c'est le plus grand lulus de la Crimée, où il est extrêmement répandu.

AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3^ SÉRIE. — T. III. 189ij. 39

610 A. KOVVALEVSKY.

Mes efforts pour trouver quelque chose qui correspondrait au sys-
tème lymphatique des Insectes ou des Scolopendres furent sans ré-
sultats, jusqu'à ce que je me sois mis à la méthode d'injection de sels
de fer dont j'ai déjà parlé longuement à propos des Scolopendres.

En ouvrant du côté dorsal un lulus, qui a reçu une injection de la
solution de fer {fej'rum saccharatum oxydaium), et en le traitant de
manière à transformer le sel de fer en bleu de Prusse et en éloignant
un à un tous les organes qui couvraient le fond de la cavité géné-
rale, c'est-à-dire l'intestin et les glandes génitales (ovaire surtout), je
fus surpris de voir un double ruban bleu qui s'étendait tout le long
du corps, de la partie postérieure jusqu'à la tête.

Pour bien voir ce ruban, il faut injecter les Julus par le sel de fer^
puis ouvrir d'en haut et, après que l'intestin et les glandes génitales
sont enlevées, il faut traiter par le sel jaune et l'acide chlorhydrique
dilué ; alors sur le fond se colore un ruban double d'un bleu plus ou
moins foncé, mais très distinctement délimité des tissus environ-
nants (fîg. 14); ce ruban n'était pas tout à fait régulier du côté
externe, mais il donnait des prolongements correspondant aux seg-
ments. En prenant un morceau de ce ruban et en l'examinant sous
le microscope, j'ai vu nettement qu'il était composé de cellules épi-
théliales dont le contenu était rempli de bleu de Prusse. Avec du
carmin, j'ai réussi à colorer les noyaux de ces cellules. Il était donc
clair que je trouvais ici un tissu qui absorbait les sels de fer avec une
grande avidité. Comme, par mes expériences sur les Insectes et les
Scolopendres, je savais déjà que les cellules qui absorbent les sels de
fer absorbent aussi le carmin, j'ai injecté lecarminate d'ammoniaque
et le résultat fut le même qu'avec les sels de fer. J'ai obtenu la colo-
ration des mêmes parties en rouge. Pour ne pas augmenter le nombre
des figures, je ne représente pas un Julus -àyec le ruban rouge ; mais
les figures 15 et 16 reproduisent les coupes de ce ruban chez des
lulus qui ont leçu le carminate d'ammoniaque. Ici, l'on voit que ce
ruban coloré est produit par les parois d'un canal ou sinus, qui en-
toure le système nerveux.

GLANDES LYMPHATIQUES DE QUELQUES MYRL4P0DES. 611

Sur la figure 15, nous voyons une coupe d'un grand sinus, qui
s'étend tout le long de la partie ventrale de VJulus et entoure la
chaîne ganglionnaire (n) ; sur la figure 16, nous trouvons la même
chose, mais ici la coupe passe par l'endroit où sortent les deux nerfs,
qui se dirigent vers les parois latérales et dorsales du corps. Sur
d'autres coupes, on trouve des nerfs qui vont en bas, vers le pied
(fig. 18, nf). La. chaîne nerveuse tout le long est posée sur une espèce
de support composé du corps adipeux. Ce dernier, ici comme
ailleurs dans le corps des Iules, est composé ou de simples cellules
avec des globules graisseux ou de cellules à concrétions. Entre ces
cellules, on trouve beaucoup de trachées (fig. 18, tr'j, qui, dans cer-
tains points, forment de vrais pelotons, et en avant, vers la tête,
c'est-à-dire au bout antérieur de ce sinus, les cellules adipeuses dis-
paraissent et il reste seulement les pelotons de tubes trachéens qui,
à eux seuls, soutiennent alors la partie antérieure de la chaîne
ganglionnaire.

Les parois de ce sinus ont une structure assez compliquée, que je
suis encore bien loin d'avoir complètement déchiffrée ; mais, dans
tous les cas, elles se composent d'assez grandes cellules d'un carac-
tère épithélial.

La figure 17 nous représente l'endroit a de la figure ib, où, outre
les cellules qui forment les parois du sinus, on voit encore de petites
cellules libres qui flottent dans la cavité du canal; ces cellules libres
paraissent se former ici même, entre ou sous les cellules épithéliales
proprement dites, ce qui est assez clair sur la figure.

Les parois de ce sinus ne sont pas partout égales. Comme nous
l'avons vu déjà sur la fîg'ure 14, elles donnent des prolongements le
long des nerfs qui en sortent, et des muscles et des trachées qui se
dirigent vers la partie latérale du corps (fig. 18, m).

Les parois du sinus sont assez épaisses sur les côtés. Ici, les cellules
sont plus volumineuses, et souvent même cylindriques. De ce point,
vers la ligne médiane, elles s'aplatissent et semblent complètement
disparaître sous les troncs des cellules adipeuses qui soutiennent le

612 A. KOWALEVSKY.

système nerveux. Dans la partie supérieure du sinus, les cellules sont
tout à fait plates et, ici, elles n'absorbent pas du tout ni le carmin,
ni le sel de fer.

Les agglomérations de ces cellules se voient dans différents points;
je les trouvais en plus grande quantité dans les parties latérales,
comme nous avons vu en a, fig. 15, et aussi assez souvent dans le
coin où la paroi du sinus se rencontre avec le support du système
nerveux (fig. 16, b). Souvent, on trouve en cet endroit de vrais pelo-,
tons de cellules. Dans la cavité du sinus môme, on trouve des cellules
éparses et qui sont aussi colorées en rouge par le carmin.

Les figures -18 et 19 nous représentent des coupes d'un lulus in-
jecté par le sel de fer. La figure 18 nous représente une coupe dans
l'endroit où du ganglion nerveux (ny) descend, à droite, un nerf (ns)
qui se rend en bas, vers les pieds. On voit ici le sac aérien [ae], qui
donne naissance aux larges trachées (tr) qui se dirigent vers les pa-
rois latérales du corps, et à toute une série de trachées (<r') qui vont
vers la ligne médiane, sous le support qui soutient la chaîne gan-
glionnaire, et qui donnent aussi des trachées au système nerveux
lui-même.

En ce qui concerne les trachées qui partent de ce sac aérien, on
peut en distinguer deux sortes : les unes, qui sont représentées sur
les figures 18 et 19, sont de larges tubes avec une lumière spacieuse
et dont les parois sont composées de grandes et larges cellules épi-
Ihéliales; on dirait des cellules glandulaires, comme nous le voyons
sur les figures 18, 19 et 20. Les autres sont des tubes plus minces et
dont les parois sont d'une extrême finesse; et, au lieu de grandes
cellules, on y voit seulement des noyaux tout à fait plats, ayant, sur
les coupes, la forme de petits bâtonnets (fig. 20, tr').

Le sac aérien pénètre un peu dans les sinus (fig. 19, ae), et ses pa-
rois se soulèvent et présentent un prolongement chitineux, formant
des points d'attache aux muscles m qui suivent le bord extérieur du
sinus (iig. 18, m). Sur la figure 19, on voit que le muscle (m) quitte
le sinus et se dirige vers les parois latérales du corps.

GLANDES LYMPHATIQUES DE QUELQUES MYRIAPODES. 013

En comparant les figures 14, 18 et 19, on comprend que les pro-
longements à droite et à gauche du ruban bleu de la figure 14 sont
représentés du côté droit de la figure 18 [prl] ; par ces prolongements
passent les muscles, qui se dirigent des parois du sac aérien vers les
parties latérales du corps. Comme ces muscles s'attachent aux par-
ties du sac aérien qui se prolonge dans le sinus, les muscles pénètrent
aussi dans ce sinus.

Les prolongements du sinus présentent de vrais culs-de-sac, qui
sont toujours remplis de nombreuses petites cellules.

Si l'on fait des coupes sagittales, c'est-à-dire le long du corps, on
rencontre, avant d'arriver à la ligne médiane, les coupes de ces pro-
longements (flg. 18, /yW) dont nous venons de parler. Sur les figures 22
et 23, j'ai représenté les coupes transversales de ces prolongements
dans deux segments voisins.

Sur la figure 22, la coupe est plus voisine du bout du prolonge-
ment latéral. On y voit les cellules qui ont absorbé le carmin. Sur
la figure 23, nous voyons une coupe plus proche du sinus : dans
rintérieur des deux passe le muscle m, que nous avons déjà vu sur
les figures 18 et 19. Entre les muscles et les parois externes du sinus
se trouve une agglomération de petites cellules. On dirait des leuco-
cytes, dont la plupai't contiennent du carmin; mais beaucoup en
sont dépourvues. La plus grande partie de ces cellules ont bien peu
de plasma et leurs noyaux sont relativement très grands, ce qui fait
supposer que nous les trouvons ici dans leur point de formation et
de multiplication.

Ce sinus autour du système nerveux des hdus avait été déjà, de-
puis longtemps, décrit par Leydig (9) chez Spirobolus et aussi chez
Glomeris limbata; mais Leydig dit n'avoir pu le découvrir chez les
Iules européens. J'ai trouvé aussi ce sinus chez les Glotneris, et je vois,
comme chez les Iules, qu'il est tapissé des mêmes cellules lym-
phoïdes.

Tandis que, chez la Scolopendre, les cellules épithéliales de l'in-
testin n'absorbaient pas les sels de fer, chez les lulus, nous trouvons,

614 A. KOWALEVSKY.

au contraire, qu'elles possèdent cette propriété. La figure 24 nous
représente les cellules épithéliales de l'intestin postérieur d'un
Juins, qui a été injecté par le sel de fer.

Dans chaque cellule, autour des noyaux, on voit clairement les
granules du bleu de Prusse. Quelquefois, les cellules en sont com-
plètement emplies.

Telles sont les observations que je puis présenter aujourd'hui
(commencement de mai t89o) sur ce sujet important.

BIBLIOGRAPHIE.

■J. A. KowALEVSKY, Etudes expérimentales sur les glandes lymphatiques des
Invertébrés (Mélanges biologiques du Bulletin de l'Académie impériale
des sciences de Saint-Pétersbourg, t. XIII, 1894, p. 452-454).

2. — Sur les organes excréteurs chez les Arthropodes terrestres (Travaux du

Congrès international de zoologie à Moscou en 1892, p. 25, pi. II,
fig. 23, 26 et 27).

3. C. Herbst, ^ez7r«^e| sî(r /ienni?zw5 der Chilopoden [Bibliotheca zoologica,

cahier IX, pi. V, fig. 28, pc).

4. L. CuÉNOT, Etudesisur le sang et les glandes lymphatiques [Archives de zoo-

logie expérimentale et générale, 2« sér., t. IX, p. 40 J).

5. R. Schneider, Ueber Eisenresorption in thierischen Organen loid Giveten (Ber-

lin, 1888 ; A bhandlungen der K.preuss. Akad. der Wissenschaften zu
Berlin, Methodisch.es) .

6. R. KoBERT, Arbeiten des Pharmakologischen Insiituies zu Dorpat., Bd. IX,

1893, p. 9).
ï. L. CuÉNOT, Etudes physiologiques sur les Crustacés décapodes [Archives de
biologie, 1893, p. 233).

8. Rhumbler, Eine DoppelfUrbung zur Unterscheidung von lebenden Substanzen

und von abgestorbenen oder anorganischen Substanzen nach ihrer Cou'
servierung [Zoologiacher Anzeiger, vol. XVI, 1893, p. 47).

9. Leydig, Vom Bau der tliierisclien K'ôrpers. Tilhingen, 1864, p. 214.

EXPLICATION DES PLANCHES.
PLANCHES XXIV et XXV.

FiG. 1. Une Scûlopendra cingulata, injectée avec un mélange de carminate d'am-
moniaque, d'iudigo-carmin et du noir de Chine ; mg, tubes de Malpighi
colorés par l'indigo-carmin ; acd, troncs acides qui ont absorbé le car-
min ; gl, glandes lymphatiques qui ont absorbé le noir de Chine. Gross.
de 4/1 ^ VI fois, cg, chaîne ventrale nerveuse.

GLANDES LYMPHATIQUES DE QUELQUES ^MYRIAPODES. 615

F)G. 2. Coupe transversale d'une Scolopendre injectée avec les mêmes substances,
in, intestin ; c, cœur ; prd, péricarde ; pc, troncs péricardiaux du corps adi-
peux ; <r, trachées ; m, muscles ; ad, corps adipeux ; mg, coupe des tubes
de Malpighi; acd, troncs acides; gl, glandes lympliatiques. Gross. lâ/1.

3. Coupe d'une partie du corps adipeux d'une Scolopendre où se trouvent

deux glandes lymphatiques 5^i et gii'; aci, corps adipeux. Gross. 60/1.

4. La glande gl de la figure 3 sous un plus grand grossissement (pour l'expli-

cation, voir le texte). Gross. 500/1.

5. Coupe d'une glande lymphatique d'une Scolopendre injectée par le sel de

■ fer et traitée au ferrocyanure de potassium ; la coupe colorée par le car-
min ; V, vaisseau qui se rend dans la glande ; les points bleus repré-
sentent le bleu de Prusse douze heures après l'injection. Gross. 200/1.

6. Le bout a de la coupe représentée sur la précédente figure 5, pour montrer

la disposition du bleu de Prusse dans les cellules ; s, cellules supé-
rieures avec leur protoplasme bleu et dans l'intérieur des cellules des
dépôts de bleu de Pfusse ; n, noyaux ; bb, deux cellules d'une couche
plus profonde, protoplasme incolore, le dépôt du bleu de Prusse n'est
pas aussi foncé. Gross. 800/1.

7. Coupe d'une glande de Scolopendre qui était injectée d'abord par le car-

min et ensuite, après vingt-quatre heures^ par le noir de Chine, colorée à
l'haematéine; vv, le lumen des vaisseaux sanguins dans le parenchyme de
la glande ; h, noyaux des leucocytes dans les vaisseaux; br et br', corps
bruns qu'on trouve souvent dans les glandes lymphatiques. Gross. 80/1.
7'. Quelques cellules de la même glande; a, cellules qui contiennent plus de
grains de carmiu que de noir ; n, nucleus ; c et 6, cellules avec plus de
noir. Gross. 800/1.

PLANCHES XXVI et XXVII.
FiG. 8. Coupe d'une glande lymphatique de Scolopendre plusieurs jours après
l'injeclion de sel de fer ; coupe transversale ; ad, les troncs du corps
adipeux qui entourent la glande ; p, parenchyme de la glande dont
toutes les cellules contiennent le bleu de Prusse ; r, rangées de cellules
(lumen des vaisseaux [?]) qui ne contiennent pas de. fer dans l'intérieur
de leur protoplasme ; 6/, petits blocs de bleu de Prusse parmi des cel-
lules; l, leucocytes avec des granules de bleu de Prusse. Gross. 600/1.
9. Coupe transversale d'une Scolopendre qui a reçu le sel de fer ; lettres
correspondant à l'explication de la figure 2. Gross. 12/1.

10. Coupe d'une portion des troncs acides représentant leurs cellules plates

avec de grands noyaux n colorés par le carmin ; h, partie bleue du pro-
toplasme ainsi que les granules de bleu de Prusse. Gross. 800/1.

11. Leucocytes contenant le fer; aa, avec peu de granules; b, c et d, avec

beaucoup de granules. Gross. 800/1.

12. Une Scolopendre malade; 4,5 et 9, segments sur lesquels on remarque

des tumeurs.

13. Cellules de l'intérieur de ces tumeurs; «, nucleus de la cellule ; n', nucleus

d'une cellule engloutie et digérée.

(516 A. KOWALEVSKY.

FiG. 14. Iiilus varius miecié par le sel de fer, ouvert d'en haut; l'intestin et les
organes génitaux enlevés, et puis traité par le cyanure de potassium ;
on voit que le fond est occupé par un double ruban bleu. Gross. 3/2.

15. Coupe du ruban ventral d'un Iule injecté par le carmin ammoniacal;

s, sinus veineux qui entoure la chaîne ventrale nerveuse ; nv, coupe de
la chaîne nerveuse ; s, support de la chaîne ventrale, composé de cellules
adipeuses, avec ou sans concrétions ; c, concrétions calcaires des cel-
lules ; n, nucleus des cellules; parois du sinus dont les cellules ont
absorbé le carmin et sont colorées en rose ; la préparation est colorée
par l'haematéine, les nucleus des cellules sont violets ; a, parois du sinus
oîi l'on trouve beaucoup de petites cellules. Gross. 120/1.

16. La partie a de la figure 15 a un plus grand grossissement; on voit les

grandes et les petites cellules des parois du sinus. Gross. 400/1.

PLANCHES XXVIII et XXIX.

FiG. 17. Coupe du même lulus que sur la figure 15, seulement prise sur un autre
endroit, pour faire voir les nerfs ns qui sortent du ganglion ; b, une
agglomération de cellules. Gross. 120/1.

18. Coupe d'un lulus injecté par la sel de fer, correspondant à la figure 14.

La coupe passe par un point oii l'on voit les prolongements latéraux du
sinus ; les parois sont bleues ; ns, nerfs qui se dirigent en bas vers les
pieds ; nv, ganglion ventral ; prl, prolongement latéral du sinus qui
entoure un muscle m ; ae, sac aérien d'où partent les trachées ; tr, tra-
chées latérales larges ; tr', les larges trachées horizontales qui passent
sous le support du corps adipeux. Gross. 125/1.

19. Une coupe voisine dans le même Mus, à un plus grand grossissement,

pour faire voir la structure cellulaire des parois du sinus ; tr, les larges
trachées; oe^ sac aérien. Gross. 230/1.

20. ae, coupe du sac aérien d'un Iule; tr, les trachées larges avec les grandes

cellules environnantes (ce sont plutôt de vraies cellules glandulaires qui
absorbent un peu le carmin); tr', les trachées fines qui forment les tra-
chées principales des Iules avec leurs noyaux en forme de bâtonnets.

21. Coupe transversale d'une large trachée ; n, nucleus ; /, lumen de la tran-

chée ou conduit de la glande si cela en est une. Gross. 600/1.

22. Coupe d'un prolongement latéral du sinus ventral {prl, fig. 18) d'un lulus

injecté par le carmin; m, muscle. Gross. 90/1.

23. Coupe d'un pareil prolongement dans un segment voisin; m, muscle ;

c, cellules lymphoïdes. Gross. 300/1.

24. (Jcllules épithéliales de Tintestin terminal d'un lulus injecté par le sel de

fer ; les granules de bleu de Prusse dans les cellules. Gross. 600/1.

LA PHOTOXYLINE

LA TECHNIQUE ZOOLOGIQUE ET HISTOLOGIQUE

PAUL MITROPHANOW

Professeur à l'Université de Varsovie,
Directeur du laboratoire zootomiquc de l'Université.

La photoxyline présente une sorte d'ouate préparée d'une manière
particulière, laquelle, étant soluble dans un mélange de volumes
égaux d'alcool absolu et d'éther sulfurique, donne "une espèce de
coUodion se distinguant de celui qu'on trouve généralement eu vente
par sa transparence absolue. Cette propriété donne à la photoxyline
un grand avantage comparativement à la celloïdine, qui est depuis
longtemps répandue dans la technique histologique.

La photoxyline a été introduite pour la première fois dans la tech-
nique histologique par le docteur Krysinski (T^irt'^02^'s Archlv, 1887).
Depuis lors, je l'ai aussi adoptée dans la pratique des travaux du
laboratoire zootomique de l'Université de Yarsovie.

L'application de la photoxyline dans des buts zoologiques et his-
tologiques peut être très variée.

i° Pour la préparation de coupes immédiatement dans la photoxyline,
comme on le pratiquait auparavant avec la celloïdine. Ses avantages
consistent dans une transparence complète et la possibilité de lui
donner la consistance qui permet de faire des coupes de 5 [>. d'épais-
seur. Elle est surtout inappréciable pour obtenir une série de coupes,
dans des buis morphologiques, de grands embryons ou d'animaux

618 PAUL MITROPHANOW.

entiers. De telles coupes peuvent être très bien conservées dans de
l'alcool à 70 degrés et présentent des matériaux parfaits et préparés
d'avance pour les exercices pratiques avec les étudiants. L'objet
peut être coloré d'abord, ou bien on colorie ensuite les coupes sé-
parées.

Pour la pénétration, il vaut mieux employer successivement une
série de solutions : un demi pour 100, 1 et demi pour 100, 3 pour 100,
5 pour 100. On peut abréger la manipulation, mais c'est moins dési-
rable. Le temps pendant lequel la pénétration a lieu dépend de la
grandeur de l'objet ; il suffit de le tenir un jour dans les premières
solutions; mais, dans celles à 5 pour 100, il faut le laisser quelque-
fois plusieurs semaines, jusqu'à ce que la photoxyline pénètre entiè-
rement l'objet et se condense, par suite de l'évaporation de l'alcool
et de réther, jusqu'à la consistance de cartilage ; puis il durcit défi-
nitivement avec l'objet dans l'alcool à 70 degrés. On fait des coupes
avec le microtome d'un système quelconque, en arrosant continuel-
lement le rasoir et les coupes avec de l'alcool à 70 degrés à l'aide
d'un gouttamètre placé à côté *.

2° Dans le procès de Venrobage double d'objets qui sont très petits
et qui s'émiettent facilement d'abord dans la photoxyline et puis déjà
dans la paraffine. On employait aussi en partie et depuis longtemps,
dans ce but, la celloïdine (BoUes-Lee et A. Henneguy, Ti^aité des mé-
thodes techniques, 1887, p. 279; Loukjanow, Atxh. f. mikr. Anal.,
1889, etc. ; enfin, dernièrement, H. H. Field et J. iMartin, Contribu-
tion à la technique microtomique, Bulletin de la Société zoologique de
France, 1894).

La pratique de huit ans dans mon laboratoire a démontré que,
dans ce cas, la photoxyline ne laisse rien à désirer. La méthode de
son application a été exposée d'une manière générale dans la note
du ci-devant assistant du laboratoire zootoraique de l'Université de

1 Un tel gouttamètre peut être fait d'un entonnoir en verre à support avec un
tuyau en caoutchouc, ayant au bout aussi un tube en verre à petite ouverture. Un
serrement automatique du tuyau peut régler le degré de l'écoulement du liquide.

LA PHOTOXYLINE. 619

Varsovie, E. Meyer (Protocoles de la section biologique de la Société
des naturalistes à Varsovie, Biolog. Centralblatt, 1890). L'auteur y a
admis, cependant, une inexactitude : il recommande d'employer
une solution comparativement concentrée de photoxylinc (jusqu'à
6 pour 100) avant d'enrober dans la paraffine et admet l'évaporation
excessive de l'éther et de l'alcool. Cette circonstance a été la source
de tentatives infructueuses de la part de beaucoup de savants qui
désiraient appliquer la méthode comme l'a décrite Meyer. Ayant
dû plusieurs fois indiquer moi-même cette inexactitude, j'ai fait
exposer cette méthode à mon assistant Kontzewitsch ( T'raî;^»^; du la-
boratoire zootomique de V Université de Varsovie, VIII, 1893). Malheu-
reusement, cette rédaction n'est pas aussi répandue que la première,
vu qu'elle n'est imprimée qu'en russe.

Voilà les traits essentiels de ce procès. L'objet, privé d'eau dans
l'alcool absolu, est durci selon la grandeur, pendant un à trois
jours, successivement dans des solutions d'un demi pour 100 ou de
\ pour 100 de photOxyline. La marche suivante dépend des buts qu'a
en vue le savant. Si l'on désire donner une certaine direction aux
coupes et étudier l'objet d'abord in toto, ce dernier est transporté de
la photoxyline sur un verre de montre ou simplement sur un porte-
objet dans une petite quantité de photoxyline, lequel reçoit bientôt,
par suite de l'évaporation sur la surface, une pellicule endurcie.
Alors, on met pour quelques heures le verre avec l'objet et la pho-
toxyline dans de l'alcool à 70 degrés et, quand la photoxyline est
assez dure, on en découpe ensemble avec l'objet une plaque d'une
forme quelconque, laquelle, vu sa transparence absolue, permet de
faire une étude aussi complète de l'objet in toto que dans le baume
du Canada, d'une part, et de donner à l'objet qu'on enrobe dans la
paraffine la direction voulue.

Ce dernier procès s'accomplit de la manière habituelle à l'aide de
Tessence d'origan ou de bergamote, ou bien, enfin, à l'aide du chlo.
roforme.

La plaque de photoxyline est placée dans un des réactifs nommés,

620 PAUI. MITROPHANOW.

après avoir été privée d'eau dans l'alcool à 9o degrés. Il faut éviter
l'emploi de l'alcool absolu, parce que la photoxyline s'y gonfle ^

C'est utile de changer une ou deux fois l'essence d'origan ou de
bergamote et d'y ajouter ensuite peu à peu de la paraffine à une
température de 35 à 38 degrés centigrades. Dans ces conditions, la
pénétration graduelle avec la paraffine s'accomplit dans l'étuve du-
rant quelques heures ou même pendant vingt-quatre heures, ce qui
dépend directement de la grandeur de l'objet; et déjà ensuite on
renferme la plaque de photoxyline avec l'objet dans de la paraffine
pure fondue de 48 à 52 degrés centigrades.

On prépare les coupes, comme de coutume, avec le microtome de
Minot, sans difficulté, jusqu'à une épaisseur de 2 \j..

Le mieux est de les coller sur le verre avec du blanc d'oeuf préparé
avec de la glycérine et dans les conditions suivantes : on met sur le
porte-objet une mince couche de blanc d'œuf et l'on y place une
goutte d'eau distillée. La bande de coupes ou les coupes séparées se
mettent, dans un ordre déterminé, à la surface de l'eau et, ensuite,
on pose le verre sur l'étuve, dont la température intérieure ne dé-
passe pas 40 degrés centigrades. Par suite du chauffage, l'amollis-
sement de la paraffine et l'étendage des coupes ont lieu. Quand cela
s'accomplit, on éloigne l'eau superflue et les coupes sont séchées
dans l'étuve jusqu'à une température de 55 degrés centigrades. Tout
le procès peut être achevé en un quart d'heure et, ensuite, les
coupes ne se décollent jamais lors des manipulations suivantes,
quelque compliquées qu'elles soient, tandis que cela arrive souvent
quand on ne colle les coupes qu'avec de l'eau. Une telle combi-
naison de blanc d'œuf et d'eau vaut mieux que le blanc d'œuf seul,
parce que, dans ce cas, les coupes roulées ne sont pas étendues. Si

1 Dans le laboratoire zootomique de l'Université de Varsovie, la manipulation
réussissait le mieux avec l'essence d'origan, laquelle, îi ce qu'il paraît, ne doit
pas être trop liquide. A Banyuls, l'essence d'ovigan de la Piiarmacie centrale de
France dissolvait très bien la photoxyline et, par conséquent, ne pouvait être appli-
quée, mais en revanche les manipulations avec l'essence de bergamote réussissaient
très bien.

LA PHOTOXYLINE. 6-21

l'on désire ensuite éloigner les traces de photoxyline dans les pré-
par'alions, le mieux est d'utiliser, dans ce but, l'essence de girofle.

3° La photoxyline peut être employée avec un grand succès pour
conserver les fines préparations macroscopiques, les embryons et
de petits animaux dans un certain ordre pour les musées et les dé-
monstralions sur des plaques en verre ou bien dans ces dernières.

Dans le premier cas, une fine préparation anatomique, les coupes
macroscopiques, la série d'embryons ou d'animaux séparés, étant
d'abord privées d'eau dans l'alcool absolu, sont placées, dans l'ordre
désiré, sur la plaque de verre et arrosées, à la surface, avec une so-
lution à 2 pour 100, de sorte que la photoxyline forme au-dessus
d'elles une mince couche. Quand cette dernière est durcie à la sur-
face, la plaque de verre est placée, avec tout ce qui se trouve dessus,
dans un cylindre avec de l'alcool à 70 degrés, et la préparation est
prêle. La photoxyline devient bientôt tout à fait transparente et la
préparation paraît seulement posée sur le verre. On peut surtout
recommander cette méthode pour des collections scientifiques.

11 est utile de laisser la préparation après l'alcool, avant de la
coller, pendant quelques heures dans une solution à un demi pour 100
de photoxyline.

Dans le second cas, la manipulation est plus compliquée. 11 faut
pénétrer l'objet successivement et assez longtemps avec des solu-
tions de photoxyline jusqu'à la plus grande concentration. Puis on
dispose, dans cette dernière solution, dans sa couche épaisse sur le
verre, la préparation ou la série d'embryons. Alors, un durcissement
de photoxyhne a lieu à l'air et dans l'alcool à 70 degrés jusqu'à la
consistance de cartilage. Dans l'alcool, la plaque de photoxyline avec
la préparation se détache du verre, peut être conservée dans l'alcool
à 70 degrés et, en cas de nécessité, en peut être aussi extraite. Celte
modification est plus compliquée que la précédente, sans avoir
cependant de grands avantages.

Liihoratoire Arago, le 18 novembre 1893.

NOTE

SUR

lA DIVISION DES lOÏAIIX DE rlïAT ÏÉGÉIAIIf

CHEZ LES SPHÉROZOAIRES

PAR

PAUL MITROPHANOW

Pi'ofesseur à l'Université de Varsovie,

Directeur du laboratoire zootomique de l'Université.

L'étude des particularités de la division cellulaire indirecte est
d'un profond intérêt théorique ; on a l'espoir, en les éclaircissaut,
de comprendre le mécanisme compliqué des fonctions cellulaires et
de s'approcher de la résolution des problèmes biologiques les plus
importants, comme l'ont en vue les théories contemporaines sur
l'hérédité. Sous ce rapport, les recherches insuffisantes concernant
les organismes inférieurs unicellulaires présentent une lacune scien-
tifique très essentielle.

La division indirecte, chez les Radiolaires, n'a été décrite que tout
dernièrement par Karawaiew \ mais, malheureusement, pas assez
complètement. Ses observations concernent les Aulacantha ; mais
les Radiolaires formant des colonies ne sont pas étudiés sous ce
point de vue. Profitant de l'hospitalité du laboratoire Arago, grâce
à l'amabilité de M. le directeur de Lacaze-Duthiers, j'ai reçu, pen-
dant une des rares journées calmes de cet automne, plusieurs colo-
nies de Sphérozoaires et je les ai étudiées sur de minces coupes

' Karawaiew, Bevbachtungen ûber die Structur und Vermehrung von Aulacantha
scolymantha {ZooL Anzeiger^ n» 480-481).

62-4 PAUL MITKOPHANOVy.

(2-5 [).), faites avec le microtome auLomalique de Minot, à l'aide des
meilleurs objectifs à immersion et d'un traitement correspondant.

Le tableau général de la division des noyaux de l'état végétatif,
chez les Sphérozoaires, est représenté en détail par K. Brandt \ dont
les observations ont été insuffisantes seulement parce qu'il insiste
sur l'homogénéité complète des noyaux. C'est, du reste, tout à fait
compréhensible, si les noyaux ont été étudiés m toto ou sur des
coupes relativement épaisses ; vu leurs petites dimensions et la capa-
cité de recevoir avidement les réactifs colorant les noyaux, ils devien-
nent, par suite de la coloration, très intenses et peu transparents.

Une des méthodes les plus simples pour obtenir des tableaux très
nets de la division des noyaux chez les Sphérozoaires, c'est le traite-
ment avec une solution à 3 pour 100 d'acide nitrique et la colora-
tion intense à l'aide de solutions aqueuses de safranine.

Dans ces conditions, on aperçoit tout de suite que leur composi-
tion n'est pas homogène et que la plus grande partie du noyau
acquiert une nuance presque violette, tandis que la plus petite en a
une comparativement rose clair. Évidemment, cette particularité
appartient seulement à ces noyaux, parce que ceux des prétendues
cellules jaunes [Zooxanthellx) qu'on observe parallèlement acquièrent
seulement une coloration rose.

Comme le protoplasme fondamental (sarcode intracapsulaire) n'est
presque pas coloré, les noyaux ressortent d'une manière très dis-
tincte.

Au premier coup d'œil, leur forme est très variée et n'est soumise
à aucune régularité ; cependant, en les étudiant davantage, on
remarque qu'un cycle déterminé de phénomènes y a lieu, lequel se
rapproche entièrement du schéma général de la division indirecte
et dont les formes fondamentales expliquent parfaitement l'irrégu-
larité aperçue dès le commencement.

A propos, les petits corpuscules allongés et granulaires qu'on

1 K. Brandt, Die Kolonienbildendeti Radiularien des Golfes t^on Neapel, 1S8o.

DE L'ÉTAT VÉGÉTATIF CHEZ LES SPHÉROZOAIRES. 62o

observe parmi les noyaux sont colorés en rouge et ont, comparati-
vement aux noyaux, un tout autre caractère. La forme qu'on peut
considérer comme le premier stade du repos présente habituelle-
ment une petite masse irrégulière, aux contours arrondis des deux
côtés, diamétralement opposés, de laquelle on observe de petits
appendices d'une nuance rose pâle. Ainsi, les deux parties consti-
tutives du noyau s'y déterminent tout de suite : la chromatine. en
forme d'une petite masse arrondie, et l'achromatine, qui a l'aspect
de deux appendices coniques. On n'observe pas, dans les conditions
indiquées, de noyaux où cette division ne fût pas plus ou moins
claire. La chromatine apparaît homogène et reçoit aussi avidement
jusqu'à la nuance intense le vert de méthyle, cette couleur nucléaire

qu'aiment de prédilection quelques histologues. L'achromatine peut

\
être, en très petite quantité, observée seulement d'un côté et peut

avoir un caractère légèrement granulaire ou faiblement fibrillaire.
On peut remarquer maintenant que le caractère des deux parties
constitutives du noyau reste aussi, dans les phases de la division sui-
vante, plus ou moins le même.

Divers stades de division mitotique des noyaux végétatifs.
CoUozoum inerme (demi-schématique).

C'est dans la phase suivante, indiquant la division qui se prépare,
que le noyau apparaît légèrement allongé. La masse de chromatine,

ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 3^ SÉRIE. — T. III. 1895. 40

626 PAUL MITROPHANOVV.

ayant acquis l'aspect d'un court cylindre avec un étranglement
annulaire à peine perceptible au milieu, en forme, comme aupara-
vant, la partie principale, L'achromatine se trouve aux deux bouts
de ce cylindre en forme de petits cônes, dont la base est moindre
que la coupe transversale du cylindre.

Plus tard, l'étranglement du milieu s'agrandit, les deux moitiés
du cylindre de chromatine s'éloignent l'une de l'autre et l'étrangle-
ment entre elles acquiert une nuance rose. Les deux moitiés de
chromatine se séparent peu à peu, reçoivent une forme rappelant les
reins, et, alors, leurs superficies convexes sont tournées l'une vers
l'autre et les concaves entourent les bases des cônes d'achromatine
qui sont maintenant le plus distincts.

Si l'on compare, à ce stade, le noyau des Collozoum avec le diaster
ou le dispirem d'un petit noyau pris, par exemple, des tissus d'un
mammifère, on ne peut ne pas remarquer leur ressemblance par-
faite. Les cônes d'achromatine correspondent évidemment aux pré-
tendus demi-fuseaux, et la liaison des parties filiales de chromatine
aux fibres réunissantes. Souvent même cette dernière a leur carac-
tère, en présentant plusieurs faisceaux séparés et parallèles les uns
aux autres.

Lors du plus grand éloignement des noyaux filiaux, les fibres réu-
nissantes se déchirent, leurs moitiés se rassemblent vers les masses
de chromatine et le noyau filial acquiert le caractère primitif du
noyau mère.

Nous n'y voyons pas de distribution compliquée de chromatine
dans la base d'achromatine, de même que de procès préparatoires
à sa division, ainsi qu'on le voit dans la caryokinèse normale. Tous
les procès de la division des noyaux de l'état végétatif, chez les Col-
lozoum, présentent, pour ainsi dire, un schéma raccourci de mitose,
ce qui dépend apparemment des rapports plus simples dans lesquels
s'y trouvent l'une envers l'autre les parties constitutives du noyau.
La simplification deviendra claire, si nous considérons la masse de
chronialiiie comme une chromosome unique. Si nous avons, dans

DE l.'ETAT VÉGÉTATIF CHEZ LES SPHÉKOZOAIKKS. 627

quelques noyaux seulement, quatre ou même deux chromosomes,
pourquoi ne pas admettre l'existence d'un noyau n'en ayant qu'une?
Dans ce cas, il est intéressant que les deux parties constitutives du
noyau, étant organiquement liées l'une à l'autre, restent, première-
ment, à un certain degré, tout de même séparées, et, secondement,
que, dans les phases suivantes, la chromatine change de place dans
l'achromatine. Comme nous l'avons déjà remarqué, le protoplasme
fondamental reste, lors du traitement indiqué, non coloré et, par
conséquent, tous les changements dans les noyaux en sont séparés.
Cette circonstance indique directement que le fuseau d'achromatine,
de même que les fibres réunissantes, se forme aux dépens de
l'achromatine (linin) du noyau. On n'a pas remarqué d'indication
quelconque concernant les centrosomes.

Il s'ensuit, de tout ce qui a été exposé, que, malgré toute la sim-
plicité du procès de la division des noyaux chez les Collozoïuu, il
présente un vrai acte de la division indirecte simplifiée. Les obser-
vations futures devront prouver s'il offre, dans le développement
général, une des formes primitives de la caryokinèse, ou bien si ce
procès est occasionné seulement par des conditions physiologiques.

Laboratoire Arago, le 18 novembre 1893.

eOUP D'OEIL

SUR LA

DISTRIBUTION GÉNÉRALE DES INVERTÉBRÉS

DANS LA RÉGION DE BANYULS

(GOLFE DU LION)

PAR

G. PRUVOT
Professeur à la Faculté des sciences de Grenoble.

Les dragages méthodiques, avec relèvement précis des stations et
des profondeurs, qui sont poursuivis depuis plusieurs années au
laboratoire Arago, sous la haute direction de M. de Lacaze-Duthiers,
permettent de prendre, dès maintenant, une connaissance générale
de l'habitat et de la répartition des formes animales les plus remar-
quables de notre région.

Un premier travail \ basé sur les résultats de cent soixante-quinze
sondages environ, a établi la topographie, les caractères physiques et
la composition des différents fonds; il appelle, comme complément
naturel, le recensement et la distribution de leurs habitants. L'étude
détaillée et aussi complète que possible de cette faune se poursuit
actuellement ; elle exige des efforts collectifs et soutenus pendant
une série d'années. Ce n'est donc pas faire double emploi avec ce
travail de longue haleine ni en préjuger les résultats que d'essayer
de lui fournir une base en traçant, dès maintenant, les grandes

' G. Pruvot, Essai sur la topographie et la constitution des fonds sous-marins de
la région de Banyuls (Archives de zoologie expérimentale et générale, 3« si^rie, t. II,
1894).

630 G. PRUVOT.

lignes de la répartition tant horizontale que bathymétrique des In-
vertébrés de Banyuls.

Je me bornerai ici à considérer seulement les formes animales qui
sont le plus exactement localisées et celles qui, répandues en appa-
rence plus uniformément, sont remarquables par leur abondance
extrême en certains points. Ce sont celles, en effet, qui donnent
véritablement à chaque faune sa physionomie propre et les seules
sur lesquelles on puisse légitimement tenter de baser une classifi-
cation naturelle des fonds au point de vue faunistique.

Si la première tentative pour diviser en zones superposées, carac-
térisées par les associations animales qui s'y rencontrent, les fonds
sous-raarins que le mouvement des eaux ne laisse jamais à décou-
vert, a été faite, dans la Méditerranée, par Forbes, à la suite de ses
dragages dans la mer Egée (184.1-1842), les travaux subséquents ont
eu pour objet plus particulièrement les fonds de l'Océan et des mers
septentrionales. La concordance queSars, Lôven, etc., ont reconnue,
au point de vue de la faune, entre les régions, même les plus éloi-
gnées des côtes océaniques, les a fait choisir comme type pour la
distribution bathymétrique des êtres vivants, et Forbes lui-même
substitua bientôt à sa classification première en huit régions les
quatre zones suivantes, devenues classiques, qui furent étendues à
toutes les mers d'Europe :

1° Zone littorale, comprise dans le balancement des marées ;

2" Zone des Laminaires, du zéro des cartes marines, limite infé-
rieure des marées, à 27 mètres (15 brasses) de profondeur ;

[i° Zone des Corallines, de 27 mètres à 9,1 mètres (50 brasses) ;

4° Zone des Coraux de mer pi'ofonde, à partir de 91 mètres jusqu'au
point d'extinction de la vie animale.

Les dragages de Forbes lui avaient montré, en eflet, qu'à partir
d'une certaine profondeur, de 180 mètres (100 brasses) environ, le
nombre des espèces animales recueillies diminuait progressivement,
et, ce fait venant à l'appui de considérations théoriques basées sur

DISTRIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BANYDLS. 631

la stagnation des eaux profondes, l'absence de lumière et, par con-
séquent, de végétaux, l'avait amené à conclure à un « zéro de vie
animale » qui devait être placé dans toutes les mers vers 400 mètres
au maximum.

Cette idée était admise sans conteste, malgré un certain nombre
de faits antérieurement signalés, quand, en 1861, le câble télégra-
phique tendu entre l'Afrique et la Sardaigne, de Bône à Cagliari,
s'étant rompu, des fragments retirés de profondeurs exactement
mesurées, variant de 2000 à 2 800 mètres, et soumis à M. Milne
Edwards, lui révélèrent la présence d'animaux qui s'y étaient fixés,
parmi lesquels il releva : Ostrea cochlear, Peclen ojiercularis, Pccten
testx, Monodonta limbala, Fusus lamellosus, Caryopfu/l/ia m'cuala,
Caryophyllia electrica, Thalassiotrochm telegraphicus, Salicornurta
farciminoides et deux Serpules indéterminées. Tous sont des ani-
maux sédentaires et leur base d'attache moulée exactement sur les
torons du câble témoignait qu'ils s'étaient réellement développés à
cette profondeur considérable. Depuis, les expéditions scientifiques
du Travailleur et du Talisman, du Porcupine, du Challenger, du
Blake, etc., ont fait connaître toute une riche faune abyssale, par-
ticulièrement développée dans les océans ouverts, comme, par
exemple, dans le golfe de Gascogne et sur les côtes de Portugal,
pour ne citer que les régions les plus voisines de nous, mais bien
plus appauvrie, absente même sur de vastes espaces, dans les bas-
sins fermés, tels que la Méditerranée.

Cette immense étendue nouvelle conquise à la zoologie est aussi
subdivisée maintenant en deux ou trois zones. M. Vaillant' arrête la
dernière zone de Forbes à 300 mètres, vers la limite inférieure de la
végétation, et divise la «région abyssale» qui s'étend au-dessous en :

i° Zone abyssale supérieure, de 300 mètres à 1 000 ou i 500 mètres,
point où s'arrêtent les Elasmobranches hypotrêmes et les Pleuro-
nectes ;

1 L. Vaillant, Poissons du Travailleur et du Talisman, 1S88, p. 6.

G32 G. PRUVOT.

2° Zone abyssale inférieure, à partir de \ 300 mètres.

D'autre part, M. Thoulet * donne, en utilisant pour les régions
abyssales les travaux de Murray et Renard sur les sédiments recueillis
par le Challeiiger, les successions suivantes :

I. Dépôts côtiers. — 1° Zone littorale, soumise au jeu de la
marée ;

2° Zone des Laminaires, du niveau des basses mers jusqu'à
27 mètres ;

3° Zone des Corallines, de 27 à 92 mètres, renfermant les grandes
régions de pêche ;

4° Zone des Coraux de mer profonde, de 9-2 à 200 mètres environ.

IL Dépôts terrigènes. — Boues grises ou bleues, depuis 200 mètres
jusqu'à 1 300 mètres, et plus dans les bassins fermés.

III. Dépôts d'eau profonde océanique. — Yase à Globigérihes et
vase siliceuse à Diatomées, à peu près exclusivement caractéristiques
de l'Atlantique, comprises entre 450 et 3 500 mètres en moyenne.

IV. Dépôts d'abîmes. — Argiles plastiques rouges ou brun chocolat,
à partir de 5000 mètres.

Ces deux dernières divisions faisant défaut dans toute la Méditer-
ranée, nous n'avons pas à nous en occuper.

Pour les autres, sauf l'addition de la région abyssale, on voit que
rien n'est changé aux divisions de Forbes, qui paraissent encore
adoptées universellement, et elles sont employées d'une manière
courante, même pour la Méditerranée. Toutefois, cette dernière
étant dépourvue de marées, la zone littorale, en tant que définie par
la marée même, ne s'y laisse pas caractériser aisément, et les diffé-
rences dans l'extension que lui assignent les auteurs témoignent
d'un certain embarras pour l'assimilation de cette région supérieure
des côtes océaniennes et méditerranéennes.

Forbes admettait que la région de la Méditerranée, qui représente
la zone littorale de l'Océan, va de 0 à 3"',65 ^2 brasses). Cette étendue

> J. TnouLET, Trailé d'océanographie, 1890, p. 165.

DISTRIBUTION DES INVERTÉBUKS DE BANYULS. 633

paraît trop considérable à Fischer \ qui la réduit « à la courte zone
comprise entre le flux et le reflux », ce qui ne lui donnerait pas,
pour notre région du golfe du Lion, plus de 40 à 60 centimètres de
hauteur verticale. M. Joubin^ la fait descendre jusqu'à 1 mètre.
M. Marion', sans, d'ailleurs, établir de comparaison avec les mers à
marée, arrête, dans le golfe de Marseille, la zone littorale immergée
à 2 mètres, au point où commencent, en général, les prairies de
Zostères. On peut dire pourtant qu'il n'existe peut-être pas une
seule espèce* qui, vivant à 1 ou 2 mètres de profondeur, ne se re-
trouve couramment et aussi abondante à 5, 6 mètres et même plus
profondément, suivant les conditions locales.

Au delà, la superposition des faunes est toujours établie unique-
ment d'après la profondeur. Pourtant, la profondeur non seulement
n'est pas le facteur unique, mais n'est même pas en elle-même un
facteur de la distribution des animaux. On est même surpris de la
facilité avec laquelle les Invertébrés marins des grands fonds. Co-
raux, Brachiopodes, Crustacés, Vers, Échinodermes, continuent à
vivre et s'acclimatent dans les aquariums, passant brusquement,
sans paraître s'en apercevoir, de la pression de 40 à 50 atmosphères
à laquelle ils sont habitués, correspondant à une profondeur de
400 à 500 mètres, à la pression de quelques centimètres d'eau dans
les bacs.

Inversement, M. Regnard '" a montré que les animaux littoraux
peuvent être soumis expérimentalement à des pressions considé-
rables sans paraître en souffrir. Tous les animaux mis en expérience

» p. Fischer, Manuel de Conchyliologie, 1887, p. 183.

2 L. JouBiN, Recherches sur les Turbellariés des côtes de France {Archives de zoologie
expérimentale et générale, 2" série, t. VIII, 1S90, p. 472).

3 A. -F. Marion, Esquisse d'une topographie zoologique du golfe de Marseille [Annales
du musée d'histoire naturelle de Marseille, t. I, 1S83, p. 43).

* Exception faite pour les animaux qui passent à sec une partie de leur vie, et
pour lesquels il faut admettre la « zone subterrestre », presque toujours émergée,
proposée par M. Vaillant.

" P. Regnard, Recherches expérimentales sur les conditions physiques de la vie dans
les eaux, 1891, p. 155 et suivantes.

63i G. PRUVOT.

ont supporté, sans inconvénient appréciable, au moins iOO atmo-
sphères, équivalant à une colonne d'eau de mer de i Of)0 mètres ; ce
n'est guère que quand la pression arrive aux chiffres énormes de
300 atmosphères (3 000 mètres) pour les plus sensibles, de 500 et
même plus pour les autres, que les patients tombent dans une tor-
peur qui entraîne la mort en se prolongeant.

De même, l'observation directe surplace montre que, dans des cas
particuliers, l'aire d'extension verticale des animaux peut s'étendre
bien au delà des limites qui leur sont assignées d'habitude. LeSym-
podium coralloùles, caractéristique de la zone des Gorallines (27 à
91 mètres) dans la Méditerranée, s'élève, en dedans de la jetée
d'entrée de l'avant-port de Port-Vendres, dans des eaux remarqua-
blement abritées, ainsi que les autres animaux qui l'accompagnent
d'ordinaire, à 50 centimètres à peine au-dessous du niveau de l'eau,
reproduisant ainsi, à un niveau qui devrait être attribué à la zone
littorale la plus superficielle, les groupements animaux caractéris-
tiques des fonds coralligènes qui ne se rencontrent ailleurs qu'à
30, 50, 70 mètres. De même, dans le mouillage très abrité de Rosas,
où la vase arrive jusqu'à la ligne du rivage, on rencontre à fleur
d'eau, le long de la plage, les habitants ordinaires des fonds vaseux
de 40 et 60 mètres. Le Corail même, qui, sur les côtes droites, sans
abri, perpétuellement battues, de l'Algérie et de la Tunisie, n'est pas
péché à moins de 75 mètres et l'est, d'habitude, aux environs de
150 mètres^, remonte sur les rivages plus découpés qui avoisinent
le cap de Creus jusqu'à 20 mètres à peine au-dessous de;la surface
(il a été recueilli même à 13 mètres contre le cap Rœderis) et,
depuis longtemps, les gens de la région l'y pèchent à l'aide du
scaphandre.

La région de Banyuls n'est donc pas favorable au découpage des
fonds en tranches horizontales, d'épaisseur uniforme. Partout nous
avons trouvé les associations animales en rapport, non avec la pro-

' H. DE Lacaze-Duthiers, Histoire naturelle du Corail. 1864, p. 220.

DISTRIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BANYULS. G3S

fondeur absolue, mais avec la nature même des fonds et, secondai-
rement, avec les conditions physiques, repos ou agitation, des eaux.
D'après cela, une classification «laturelle de nos fonds, au point de
vue faunistique, doit comprendre des zones largement étendues, dont
les limites supérieure et inférieure doivent conserver une grande
élasticité ; et chaque zone doit être divisée en faciès distincts, la
séparation étant presque absolue pour un même niveau entre les
associations animales qui habitent les parties rocheuses et les par-
ties sableuses d'une même côte, les habitants des herbiers n'étant
pas les mêmes que ceux de la vase ou du sable pur.

Le tableau de la page suivante montre les divisions générales que
j'ai été conduit à adopter et leur ordre naturel de succession en
un certain nombre de points de la côte choisis comme les plus ty-
piques.

Première zone. — La zone suhterrestre est 'caractérisée par le fait
que les êtres qui l'occupent passent la plus grande partie de leur
vie réellement à sec, exposés à l'air et aux rayons du soleil. Elle
forme au rivage un mince liséré émergé d'habitude, mais maintenu
humide par l'embrun des petites vagues sur les roches et, sur les
plages sablonneuses, par l'eau qui s'y infiltre, en vertu de la capil-
larité. C'est le point de contact des faunes terrestre et [marine ; les
rats s'y aventurent dans les rochers à la recherche des débris rejetés
parle flot et y poursuivent parfois un petit crabe, le Pachygrapsus
marmoratus. Sur la plage de Rosas, les Gicindèles chassent avec
ardeur les Talitres, dont elles font Jeur nourriture, et la pelle, re-
tournant le sable, met à jour ceux-ci, pêle-mêle avec des fourmis.

Les espèces y sont peu nombreuses, mais les individus sont abon-
dants. Ce sont, sur les rochers et les trottoirs : Pachygrapsus marmo-
ratus Stimps., Lygia Italica Fabr., Chthamalus stellatus Ranz., parmi
les Crustacés ; les Liltorina neritoides L., Patella lusitanica Gm., repré-
sentent les Mollusques. Des Amphipodes, au premier rang desquels
il faut citer le Talitrus locusta L., sautent parfois en quantité pro-

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DISTRIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BANYULS. 637

digieuse, à la surface des plages et font, en retombant, un bruit ana-
logue à celui de la pluie.

Deuxième zone. — La zone littorale proprement dite est la plus
riche en Invertébrés de toutes sortes ; elle montre mieux que toute
autre combien, pour un même niveau, les associations animales
sont différentes suivant la nature du sol, et combien il importe de
tenir compte des faciès locaux. Elle présente quatre faciès différents:
sable pur des plages, sable fin couvert d'herbiers, trottoirs et roche
vive couverte d'algues.

Le sable ne forme que des plages peu étendues dans les environs
immédiats deBanyuls. Les petits Pagures, ^'M/ja^wws anachoretusRis.,
Diogenes varians Ilell., courent à sa surface ; la Gebia littoralis Ris.
y creuse ses galeries sous le laboratoire même, accompagnée de
Vers relativement nombreux: Ne?'eis cultr/fera Gr., Arenicola Grubei
Glprd. (dans les parties un peu vaseuses), Cephalotrix hnearis llath.,
Lineus yesserensis 0. Mull. et lacteus Mont., Cereùratulus margina-
tus Ren. La faune y est pauvre en Mollusques ; mais, plus au nord,
sur les plages du Roussillon et du Languedoc, se rencontrent en
abondance les Acéphales, Tellina, Modiola, Solen, Corbula, Tapes
divers, etc., qui en sont caractéristiques. Un peu plus bas (horizon
moyen), on rencontre, dans la baie de Banyuls : Echinocardium cor-
datum Gray, Psammolyce arenosa D. Ch., et plusieurs fois le sca-
phandre a permis d'y capturer, ainsi qu'à l'entrée du goulet de
Port-Yendres, de beaux individus de Pinna nobdis L.

Les herbiers qui appartiennent aussi à l'horizon moyen, étant par-
tout, sauf au mouillage de Rosas, séparés de la ligne du rivage par
la bande de sable de l'horizon supérieur, abritent une foule de Vers,
de Crustacés, d'Ascidies composées, d'Épongés, etc., dont de longues
énumérations ont été données par M. Marion * pour le golfe de Mar-
seille. Je n'aurais qu'à les répéter : la physionomie générale de la

> A.-F. Mauion, Esquisse d'une topographie zoologique du golfe de Marseille
{Annales du musée d'histoire naturelle de Marseille, t. I, 1883, p. 55-61).

638 G. PRUVOT.

faune est la même qu'à Marseille, un peu moins développée pour-
tant à Banyuls.

Le faciès rocheux de cette zone littorale présente, en revanche,
sur les falaises de notre région, un beau développement. Disons
d'abord que les trottoirs d'algues calcaires, à la surface presque
toujours émergée desquels courent les animaux de la faune sub-
terrestre, abritent, dans leurs anfractuosités, les habitants ordi-
naires de la roche adjacente. Quelques espèces y établissent pour-
tant leur retraite de préférence ; les Gadinia Garnofe Desh., Fissurella
grxca L., les Ghitons, les petits Phascolosomes, y sont particulière-
ment abondants.

La roche a, depuis le niveau de l'eau jusqu'à la dernière profon-
deur qu'elle atteint, partout le même aspect, le même revêtement
touffu d'algues, parmi lesquelles dominent les Cystoseires. Pour-
tant, certains animaux qui fréquentent la région la plus superficielle
ne se retrouvent pas plus bas. Il n'y a guère à douter qu'ils sont
attirés dans cette station élevée par l'attrait d'une eau particuliè-
rement agitée. Ce sont tous, en efl'et, des animaux qui sont pourvus
de moyens énergiques d'adhérence ou qui vivent solidement fixés
dans les fentes des rochers. Il faut donc distinguer au moins deux
niveaux ou deux horizons dans la roche littorale.

L'horizon supérieur est caractérisé essentiellement par le Sti'ongy-
locentrotus lividus Lmk., les Balanus perforalus Brug. et ùalanoides
Poli, de véritables tapis d' Anemonia sulcata Penn., accompagnée de
VActinia equina L. Comme Mollusques: Chiton olivaceus Speng. et
mm^ginatus 'Penn. , Acanthochites fascicularis L., Patella lusitanica Gm.
et cœrulœa L., Mytilus galloprovincialis Lmk. et ctnspus Cantr. Parmi
les Vers : Sabellareniformis Leuck., Polymnia nebulosa Mont., Bonel-
lia viridis [loi. Deux gigantesques Eunice liousseaui Quatr. y ont été
capturées dans les fentes du rocher, lors du creusement du vivier
du laboratoire ; d'autres fragments de la même espèce ont été rejetés
sur la plage à différentes reprises, à la suite de violents coups de vent.
Une larve de Diptère, qui est peut-être le Ciunioadriaticus Sch., se

DISTRIBUTION DES INVEKTÉBRÉS Dli BANYULS. G39

montre en abondance au milieu des Ulves, dans l'anse du Fontaulc.

Ce premier niveau s'étend jusqu'à la profondeur de 2 ou 3 mètres
en moyenne. Au-dessous, dans l'horizon moyen, l'Oursin comestible
est remplacé, mais moins abondamment, par le Sphxrcchinus gra-
nularishmk., les Anemonia sulcata etActinia equina par des Sagartia
diverses, bien moins abondantes également ; les Ghilons deviennent
rares; les Balanes, les Patelles ont disparu. En revanche, apparais-
sent les Ascidies de la famille des Gynthiadées et la Gorgonia verru-
cosa Pall., qui tapisse parfois entièrement la roche dans les endroits
les plus abrités.

Outre ces espèces ainsi localisées, la roche littorale abrite partout,
dans les algues qui la couvrent, une majorité considérable d'ani-
maux répartis également dans les deux horizons. Citons, comme
les plus importants et les plus caractéristiques de la roche littorale
prise dans son ensemble :

ÉcHiNODERMES. — Holotliuria tubulosa Gm., Asterias glac/alis O.-F.
MuU., Asterma gibbosa Forb., Amphiura squamata Sars.

Mollusques. — Octopus macropus Ris. eivulgaris Lmk., Cerithium
vulgatum Brug. et rupestre Kis., Cotiimbella rustica L., Conus niedi-
terraneus Brug., Murex corallinus Scac, Trochus varias L., umbili-
catus Mont., turbinatus Born., etc.; Nassa reticulata L. et incrassala
Str., Pisania maculosa Lmk., Cyprxapulex Gray, Aplysia depilansL.,
Haliolis lamellosa Lmk., Elysia viridis Ver., Runcina Hancocki Forb.,
Eolis exigua Aid. et H.

NÉMERTES. — Ampiliporus lactifloreus Johnst. et vittalus Hub., Dre-
panophorus crassus Quatr., Telrastemma flavidum Ehr. et melanoce-
phalum Johnst., Cerebratulus aurantiacus Gr.

Annélides. — Polynoe Grubiana Glap., C hrysopetalum fragile KhL,
Euphrosyne Audouini Cost., Micronereù vajHegata Ciap., jSereis Du-
merilii Am\. et M.-Edw., Polyophthabnus pictus Duj., Eulalia viri-
dis Sav. eipallida Glap., Syllidiens particulièrement nombreux (plus
d'une trentaine d'espèces), Potamilla reniformis Leuck., Amphiglene
mediterraneaCXdiT^,^ OriaArmandi Glap.

640 G. PRUVOT.

Crustacés. — Eriphia spinifrons Sav., Pim Gibsi Leach, Xantho
7'ivulosus Ris., Pilumnus hirtellus Leach, Hippolyle Cranchii Leach,
Caprella xquilibi'a Say, acanthifera Leach, etc.; Sphœroma serralum
Leach.

La roche se continue, en certains endroits, avec les mêmes carac-
tères et la même faune jusqu'au point oîi elle disparaît sous les dépôts
vaseux ou sableux de la deuxième région. Mais il est rare pourtant
que la roche littorale, continuation sous les eaux de la falaise émer-
gée, à flancs irrégulièrement abrupts comme elle, passe sans transi-
tion à la nappe vaseuse à peine inclinée. En effet, sous l'influence des
agents atmosphériques pour la partie émergée, de l'action des eaux
et aussi des animaux qui les peuplent pour la portion toujours im-
mergée, la falaise rocheuse est désagrégée, des blocs s'en détachent,
un émiettement continuel se produit, les débris plus ou moins gros,
mêlés aux dépouilles des habitants, roulent jusqu'au bas de la roche
et s'arrêtent sur le lit sensiblement horizontal que forme la vase à
son pied. Comme il y a toutes raisons de penser que la limite supé-
rieure de la vase est déterminée par le niveau, variable suivant les
circonstances locales, au-dessus duquel le mouvement continuel
des eaux empêche le dépôt de sédiments fins, ces débris ne peuvent,
pas plus que la roche au-dessus, et pour la même raison, être recou-
verts complètement par des apports vaseux ultérieurs.' Ils forment
donc là une bande plus ou moins large de matériaux plus ou moins
grossiers, plus ou moins mélangés à la vase adjacente.

Ces dépôts correspondent aux a fonds coralligènes » de M. Ma-
rion. lin certains points, notamment à la station déjà célèbre du cap
l'Abeille, ils revêtent au plus haut degré le caractère des « fonds
vifs ». Les débris nullement vaseux sont réunis, cimentés par quan-
tité d'algues calcaires, d'Épongés, de Bryozoaires, de tubes d'Anné-
lides, et constituent des concrétions volumineuses que la drague
arrache à grand'peine et qui recèlent dans leurs anfractuosilés une
faune remarquablement riche et intéressante. Au cap l'Abeille, ils
sont développés surtout vers 35-40 mètres de profondeur ; mais ils

DISTRIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BANYULS. 641

remontent contre la roche elle-même dans ses ressauts, dans les
amas de sable ou de graviers qui remplissent ses interstices, en.
diminuant progressivement d'importance jusqu'à i25 mètres environ.
Voici la liste des formes les plus abondantes ou les plus caracté-
ristiques qu'on y rencontre :

Spongiaires*. — Stelletta hispida Bucc, Cydonium conchilegum
Schm., Erylus stellifer Tops., hops intuta Tops., Stryphnus mucvo-
natus Schin., Penares Hellein Schm., Pachaslrella monilifera Schm.,
Hircinia variabilis Schm., Halisarca Dujardini Johnst., Desmacidon
fruticosus Johnst., Rhabderemia mi7iutula To\>s., Reniera fulv a Tops.
ei parietalis Tops., Damiria cavernosa Tops., Acheliderma lemniscata
Tops., Acai'nus lortilis Tops., Hymeniacidon pallescens Tops., Axi-
nella polypoides Schm,, Ute glabra Schm.

Hexactiniaires. — Heliaclis bellis EU. et Sol., Aiptasia mutabilis
Grav., Phellia elongata D. Ch., Palythoa axinellse Schm., Balano-
phylliaitalica M.-lidw. et H., Flabellum anthophyllum M.-Edw. et H.,
Cladocora cœspitosa M.-Edw. et H., Gerardia Lamarcki Lac.-D.

Alcyonnaires. — Corallium rubrum Lmk., Gorgonia verrucosa Pall.,
Sympodmm coralloides Pall., Muricxa chamaeleon Koch, Paralcyonium
elegans Lmk.

Bryozoaires. — Myriozoum truncatum Pall., Frondipora reticu-
lata L., Escharafoliacea Lmk., Retepora cellidosa Jam., Schizoporella
linearis Hass., Cellepora pumicosa L., Cellaria fistulosa L. [Salicor-
naria farcbninoides), Diachoris magellanica Busk, Bugula flabellala
Thomps., Membranipora pilosa L., Crisiadées nombreuses, Pedicel-
lina echinata Sars.

Brachiopodes. — Argiope decollata Chemn., Cistella neapolilana
Scac, Crania anomala O.-F. Mull.

' On aura idée de l'abondance des Spongiaires en cette sLalion en ra|>[)elant que
M. Topsent, dans ses notes diverses, bien que mentionnant seulement les formes
d'un intérêt particulier, y a signalé déjà un nombre d'espèces qui dépasse quarante.
Il a constaté notamment, dans son Élude monugraphique des Spongiaires de France,
que le groupe des Tétractinellides, le seul paru encore, est représenté ici par qua-
torze espèces sur les seize en tout qui ont été rencontrées dans la Méditerranée.

ARCn. DE ZOOL. liXP. ET GÉN. — 3*= SÉRIE. — T. III. 189o. ',1

642 G. PRUVOT.

TuNiciERS. — Cyntkia pnpillosa L., Ciona Savignyi Herd., Clavelina
nana Lab., Perophoy^a banyulensis Lab., Leptoclinwn commune D. Yall. ,
Amaroucium fuscum Dr,

Presque tous les animaux qui précèdent sont assez exactement
cantonnés à ce niveau et lui donnent sa physionomie propre. Grâce
à eux, on peut reconnaître, sous les variations locales, la bande que
forment dans notre région les fonds coralligènes proprement dits,
bande discontinue, d'épaisseur et de profondeur variables, mais
toujours interposée entre la base de la roche et les sédiments meu-
bles du plateau. La grande majorité des formes suivantes, au con-
traire, se montrait déjà dans les deux horizons précédents de la
roche littorale. On remarquera que ce sont presque tous des animaux
vagabonds ou du moins non fixés. 11 serait facile d'en allonger les
listes, le nombre étant grand des animaux qui viennent chercher
abri et nourriture abondante dans les concrétions coralligènes. Je
me borne aux formes les plus communes :

Mollusques. — Ils sont relativement peu abondants, beaucoup
moins que dans les fonds correspondants de Marseille, qui sont plus
étendus, plus dilatés en quelque sorte et toujours assez fortement
vaseux : Rissoa et Trochus nombreux, Turbo rugosus L., Murex coral-
linus Se, Columbella scripta L., Nassa incrassata MulL, Cyprxa eu-
ropxa Mont., Haminea hydatis L., Fissurella gibba Phil. Les Lamelli-
branches sont plus caractéristiques : Lithodornus lithophagus L., Vene-
rupis irus L., Merelrix rudis Poli, Venus casina L., Peclen multistriatus
Poli et opercularis L., Arca barbata L., Pectunculus bimaculatus Poli,
Chama gryphoides L.

ÉcHiNODERMES. — Echiuus microtuberculatus Bl. et melo Lmk., Echi-
naster sepositus Mull. et Tr., Ophiothrix fragilis Abild., Ophiopsila
aranea Forb., Cucumaria brunnea Forb.

Némertes. — Euborlasia Elisabethx Me Int., Cerebi'atulus trislis
Hub., C. hepaticus Ruh., C. fasciolatus ^hv.^Amphiporusdubius'Unh.,
A. marmoratus Hub., Drepanophorus spectabilis Qualr., Tetrastemma
flavidum Ehr., T. candidura O.-F. Mull.

DISTRIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BANYULS. 643

Annélides. — Polynoe Grubiana Glap., P. areolata Gr., Hermadion
variegatum Gr. et Kr., Euphrosyne Audoumi Costa, Chrysopetalum
fragile Ehl., Eunice Harassi kudi. et M.-Edw., E. /«nia Glap., E. tor-
quata Qualr., Lysidice ninetla Aud. et M.-Edw., Lumbriconej^eis Gru-
biana Glap., L. impatiens Glap., L. coccinea Ren., Staurocephalus
rubrovittatus Gr., Psamathe cirrhata Kef., Syllis hyalina Gr., ^. au-
ranliaca Glap., »S. Krohnii Ehl., Haplosyllis hamata Glap., Trypano-
syllis zébra Gr., Tr. cœliaca Glap., Amblyosyllis lineata Marenz.,
Eusyllis lamelligera Mar, et Bob., Odontosyllis fulgurans Glap.,
Eurysyllis tuberculata Ehl., Spkserosylh's hystrix Glap., Aulolytus
rubropunctatus Gr,, A. /jïc/ms Ehl., ^. aurantiacus Glap., Phyllodoce
laminosa Guv., Eulalia macroceros Gr., £'. ynicroceros Glap., Glycera
tessellata Gr., Sclerocheilus minutas Gr., Chœtopterus variopedatus
Ren., Polydrrus paltidusCldip., Vermilia infundibulum Ph'û., Pota7no-
ceros triquetroides D. Gh. Les espèces suivantes paraissent plus ca-
ractéristiques : Lepidaslhenia elegans Gr., Fallacia sicula D. Gh.,
Eulalia velifeim Glap., Polydora flava Glap., Salmacina incrustans
Glap., Jasmineira sp., Leptochone œsthetica Glap. (élégante variété
d'un rouge vif).

Crustacés. — Aucun n'est particulier à ce niveau : Pilumnus hir-
tellus Leach, /*/sa corallma Ris., //«'a nucleus Herb., Ebalia Pennanti
Leach, Lambrus massena Roux, Pirimela denticulata Mont., Maia
verrucosa M. Edvv., Eriphia spinifrons Sav.

Vers la pointe du cap ''e Greus, contre l'île Masa de Oro, les fonds
coralligènes descendent plus bas, jusque vers 70 ou 80 mètres. La
faune est la même, mais moins concrétionnée. Les formes rameuses
et dressées y dominent : Axinella damicornis Schm,, Gorgonella sar-
menlosa Lmk., Gorgonia Cavolini Koch, Bebryce moUisVhW., Clado-
cora csespitosa L., Flabellum, Halecium halecinum L., Antennularia ra-
mosa Lam., Sertularella polyzonias L., Lafoea dumosa Flem., Eschara
cervicornis M. Edw., Myriozoum truncatum Pall., Frondipora reticu-
lata L., Retepora cellulosa Johnst.

On y trouve aussi, avec une abondance caractéristique, diverses

644 G. PRUVOT.

Synascidies, le Palmipes memhranaceusX). Ch., des Crisiadées, parmi
lesquelles de beaux Dlastopora patina Lmk., et obelia Johnst., le
Corail et toutes les variétés de coloration du Sympodium coralloides
Pall.

11 pouvait être intéressant de rechercher si la nature minéralo-
gique même de la roche exerce quelque influence sur le choix des
animaux. A cet effet, deux dragages ont été effectués dans les roches
calcaires néocomiennes des Mèdes, au sud du golfe de Rosas, par
des profondeurs comprises entre 45 et 60 mètres. Les listes de leurs
espèces que j'ai sous les yeux sont identiques à celles fournies par
les schistes de Masa de Oro. En plus ou en moins seulement, quel-
ques espèces vagabondes qui, en raison de leur grande extension et
de leur adaptation à toutes les conditions, ne prouvent rien et ne
donnent pas une physionomie particulière à une faune. Là encore,
ce sont les grands Bryozoaires rameux qui dominent avec les Gor-
gones ; et, au milieu de leurs débris et des algues, qui sont aussi
les mêmes, Cystoseires, Udotées, etc., se retrouve la même popula-
tion d'Hydraires, de Coraux, d'Annélides, de Brachiopodes, etc.

J'ai rattaché les fonds coralligènes à la région littorale dont ils
forment l'horizon profond, parce qu'ils passent insensiblement en
haut à la roche littorale ordinaire, que les animaux non sédentaires
y sont en grande partie les mêmes, Annélides, Crustacés, la plupart
des Mollusques, et que, d'autre part, la limite est nettement tran-
chée avec la vase côtière qui les borde inférieurement presque par-
tout et qui constitue la deuxième région.

Et, d'autre part, ce faciès coralligène se retrouve en d'autres
points du rivage beaucoup plus haut. Nous avons trouvé des amas
concrétionnés tout semblables, à une dizaine de mètres de profon-
deur, dans la baie de Paulilles ; d'autres encore plus au nord, contre
les roches Cerbère, au milieu des graviers vaseux qui les entourent.
Mais là ils ont un caractère un peu particulier : ils sont, comme je l'ai
déjà indiqué dans le travail précédent, formés uniquemcnl de débris
animaux. Bryozoaires en plaques superposées et surtout tubes de

DISTUIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BANYULS. 6iS

Serpiiliens. Aucune algue, calcaire ou non, ne s'y rencontre, ce qui
s'explique peut-être par l'éloignement de la côte rocheuse.

Enfin, dans l'avant-port de Port-Vendres, les blocs de béton qui
forment le soubassement de la jetée offrent, à quelques mètres à
peine de profondeur, la même faune remontant presque jusqu'au
niveau de l'eau, mélangée aux types de la roche littorale la plus
superficielle et reposant, au-dessous, sur la vase du port. Le calme
de l'eau et la faible profondeur en permettent aisément l'accès au
scaphandre. C'est un des plus beaux spectacles qu'il soit donné à
un naturaliste de contempler. Les énormes cubes de béton entassés
irrégulièrement laissent entre eux des vides, des grottes, où se perd
la lumière. Pas un pouce de la muraille qui ne soit tapissé des plaques
éclatantes des Éponges et des Synascidies; la Cynthiapapillosa, rouge
sur sa face extérieure, blanche du côté opposé, semble un fruit mûri
par le soleil, contrastant avec la livrée sombre de VAscid/a fumigala;
au milieu des Cystoseires brunes, les rameaux blancs des Gorgones,
tachetés par leurs polypes marrons, les Sympodium violets, roses,
blancs, voilés de leurs polypes neigeux, forment des forêts en mi-
niature, traversées par les petits Poissons de roche multicolores ou
inclinées par le passage lourd des Maia; les Lima, dérangées, volent
autour du plongeur comme des papillons roses. Mais il faut aller
admirer cette féerie au printemps ; dès le commencement de l'été,
les longues algues filamenteuses, qui se développent partout dans
les eaux abritées et peu profondes, jettent une housse glauque sur
le revêtement fleuri. On retrouve là les Axinelles, les Gorgones, les
Sympodium, les Ophiothrix, Ophiopsila, les Cynlhia papillosa, Ascidia
fumigata Gr., la Lima hians Gm., des Annélides nombreuses, les
Mollusques et les Crustacés ordinaires.

Il faut aussi rattacher au même horizon, en la considérant comme
représentant, au-dessous des plages de sable et d'herbiers, les fonds
coralligènes qui bordent la roche, une étroite bande de graviers
grossiers, formés, pour une bonne part, de fragments de coquilles,
d'opercules de Turl/o, de tests à'£chinocyamuspusiUusO.-F. Mull.,

G4G G. PRUVOT.

de tubes de Ditrupaarietina. C'est l'habitat d'élection de V Amphioxits
et du Polygordius ; on y rencontre assez fréquemment aussi le Sipun-
culus nudus L. Ces graviers se trouvent notamment au cap l'Abeille,
par 40 mètres environ. Non loin de là, mais à une profondeur
moindre (20 à 25 mètres), bordant en dessous la bande de sable et
d'herbiers qui vient en s'effîlant de la baie de Banyuls jusqu'aux envi-
rons du cap du Troc, et empiétant là sur la base de la roche, se trou-
vait, en 1883, une bande de sable également grossier. Elle a disparu,
complètement enlevée à la suite de violentes tempêtes. C'est à regret-
ter, car elle nous avait fourni, entre autres, une faune remarquable
d'Annélides dont plusieurs types n'ont pas été retrouvés depuis dans
notre région. En voici la liste, telle que je la retrouve dans mes notes
de cette époque : Lepidasthenia elegans Gr., Polynoe Grubiana Clap.,
Sthelenais dendrolepis Clap. , Psammolyce [Lepidopleurus) inclusa Clap. ,
Sigalion Buski Me Int., Eunice vittata D. Ch., Hyalinœcia rubi^a Lan-
gerh., Notocirrus Hilairi D. Ch., Nephthys scolopendroides D. Ch.,
Eulalia velifera Clap., Amhlyosyllis lineata Marenz., Glycera sipho-
nostoma H . Ch., Polydora Agassizii CXsl^., Owenia filiformisB. Ch.,
Ophelia 7'adiata D. Ch., Amphiclene auricoma Mull., Ditrupa arietina
MuU.

Troisième zone. — La vase côtière^ qui succède aux fonds précé-
dents, montre un changement radical dans les associations animales.
Elle renferme partout dans notre région, en abondance plus ou
moins grande :

TuiNiciERS. — Microcosmus imlgaris Hell., Styela glomerata Aid.,
Polycarpa varians llell., Clenicella appendiculata Lac.-D., Phalhma
matnillata Cuv., Rhopalœa neapolitana Phil., Polycycliis Renieri
D. Ch.

Crustacés. — Pilumnus hirtellus Lcach, Portunus depuralor L.,
Dorippe lanata Bo&c, Ewynome aspera Leach, Ethusa mascarone^
Herbst, Mata verrucosa M.-Edw., Pisa Gibsi Leach, Stenorhynchus
longirostris U.-Edw., Inachus thoracicus Roux et scorpio Latr., Porcel-

DISTRIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BANYULS. 647

lana longicornis Penn., Galathèa nexa Embl., Typton spongicola Costa,
Pagurus striatus Latr. et Eupagurus excavatus Herbst (charriant tous
les deux sur les coquilles qu'ils habitent leur Actinie commensale,
Sagartia parasilica), Eupagurus Prideauxii Leach (portant souvent de
même VAdamsia paUiata), Scalpellum vulgare Leach.

Annélides. — Aphrodila aculeata h., Hermione hystrix Sav., La-
gi'sca extenuata Gr., Spinther miniaceus Gr., Eunice vittata D. Gh.,
Ophiodromus vittatus Sars, Autolytus Edivardsi St.-Jos., ,4. macroph-
thalmus Marenz., Polymnia nebulosa Mont., Spirographis Spallanzani
Viv. (variété à panache branchial décoloré), Sabella pavonina Sav.,
PotamUla reni f (mnis Leuck., Protula tubularia Mont., Filograna im-
plexa^Qvk., Pomatoceros Iriquetroides, Phil., Sternaspis sculata Ren.
Bryozoaires. — Cellaria fistulosa L. {Salicornaria farciminoides
Johnst.).

Mollusques. — Sepia elegans d'Orb., S. bisserialis Ver., Sepiola
Petersi Stenstr., iS". Rondeleti Leach, Eledone AldrovandiYer., E. mos-
chata Lmk., Turritella communis Ris., Capulus hungaricus L., Murex
brandaris L., Cassidaria echinophora L., Aporrhais pes-pelecani L.,
Trochus granulatus Born., Lamellaria perspicua L., Scaphander ligna-
rius, L., Gastropleron Meckelii Kos,, Philme aperta L., Pleurophyl-
lidia undulata Meck., Oscanius membranaceus Mont., Doris tubercu-
laiai}u\.,Idah'a e le g ans Leuck., Avicula hirundo L., Anomïa epkippium
L., Pecten varias L., Modiolaria marrnorata Forb., Arca tetragona
Poli.

EcHiNODERMES. — Eckinaster sepositus^ Mull. et Tr., Astropecten
squamatus Mull. et Tr., A. aurantiacus L. (cachant d'ordinaire dans
ses sillons ambulacraires VAcholoe aslericola D. Gh.), Luidia ciliai'is
Phil. (portant de même parfois V Ophiodromus vittatus Sars), Ophio-
thrix echinata Mull. et Tr., Ophioglypha lacertosa Penn., Cucumaria
Planci Màrenz., C. Kiixksbergi Màrcnz., C.pentactes Ltg, C. serges-
tina Sars, Holothuria impatiens Forsk., H. Poli D. Gh., Thyone fusus
O.-F. Mull., Th. aurantiaca Marei)z..f Stichopus regalis Guv., Antedon
rosacea Norm.

64S G. PRUVOT.

Hexactiniaires. — Heltactis bellis EU., Gephyra Do/rnn Koch.,Ilian-
thiis diaphanusY). G., Eloactu Mazeli Andr., Phelliopsis nummus Andr.,
Chitonactis coronala Gos., Sagai'iia viduata O.-F. Mail., Sagartia mi'
niata Gos., S. parasiiica Couch., Adamsia palliata Boh., Gonac-
tinia proliféra Sars, Pal]p,hoa arenacea D. Ch., Caryophyllia clavus,
M.-Edw. eL H.

Alcyonnaires. — Alcyonium palmatuinVa.W., Veretillum cynomorium
Pall., Stylobelemnon pusillum Phil., Virgularia mullifloraKner.

Hydraires. — Aglaophenia myriophyl.lum L., Antennularia ramosa
Lmk, Sei'tularella polyzonias L., Lafoea dumosa Flem.

Spongiaires. — Suberites domuncula, S. carnosus, Polymnstia mamil-
laris, Esperella syrinx, E chinodictyum Lacazei, Stylotella Marsilii,
Cliona celata^ Hircinia fcelida, Reniera simulans, Spongelia elegans,
Sp. fragilis, Aplysilla sulfurea.

Sur ce fond commun, caractérisé en général par l'abondance
des Ascidies simples, des Crabes, des Échinodermes (sauf les Our-
sins), des Alcyons, des Vérétilles et des Éponges, se superposent
des variations locales dues surtout à la prédominance de telle ou
telle forme animale et qui, sans altérer la jphysionomie générale
de la faune, peuvent servir à caractériser un certain nombre de sta-
tions.

Voici, en allant du nord au sud, les plus typiques de ces modifi-
cations.

Dans la plaine du Tech, en face de l'embouchure de la rivière de
ce nom, les apports des eaux douces ont amené la formation d'un
grand banc d'huîtres, aujourd'hui envasé et à peu près détruit. Au
large de lui dominent les Cellaria, et surtout avec un développe-
ment remarquable les grands Hydraires, Aglaophenia, Lafoea, Sertu-
larella. Ils portent sur leurs rameaux les Avicules, Gephyra, Scalpel-
lum, donnent asile également à la Leplochone xsthetica Clap. et
surtout à un grand nombre de Néoméniens, Dondersia banyulensis
Pr., D. f avens Pr., Proneomenia aglaophenix'Kovj . et Mar., Pr. sopita
V\\, /'r. vagans Kow. et Mar., Paramenia impexa Pr.,et grâce à eux.

DISTRIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BÂNYULS. 649

la plaine du Tech représente une des stations connues les plus re-
marquables de ces rares Solénogastres. Le beau Pleurobranche Osca-
niiis 7nembranaceus y àiteini une taille considérable; on rencontre
fréquemment aussi le Thethys fimbriata L., et le Sip/ionostoma di-
plochœtos Otto; nous y avons recueilli le SphxrodorumperipatusCia.^.
et le Cerianthus membranaceus Gm.

Un peu au sud du même endroit, dans les débris rejetés autrefois
lors du creusement duport de Port-Vendres, c'est le règne des grandes
Ascidies simples : le Microcosmus vulgaris commence à diminuer par
suite de la pêche intensive qui en est faite ; mais chaque coup de
chalut ramène encore les Ctenicella et les Polycarpa par milliers, et
au milieu d'elles, le charmant Nudibranche, Idalia elegans, qui leur
fait une guerre acharnée.

Ces Ascidies, du reste, comme les Suberùes et les Veretilles, affec-
tionnent les régigns caillouteuses et diminuent, en conséquence, dès
qu'on s'éloigne du rivage.

A l'entrée de la baie de Banyuls, le caractère dominant de la faune
est l'abondance extrême des Ophiothrix echmata MuU. et Tr., qui fai-
saient presque défaut plus au nord. Un seul coup de chalut en a ra-
mené 2 230, accompagnant 4770 Ctenicella. C'est là aussi que se
rencontrent avec la plus grande abondance les Eupagurus Prùleauxii,
avec leurs Adamsia palliata, les Pleurophyllidies, le Murex brandaris
eiV Hyalinœcia tubicola O.-F. MuU.

Dans le golfe de la Selva dominent encore les Cténicelles, asso-
ciées à un grand nombre de Stichopus regalis. Abondance de Cépha-
lopodes, Eledone Aldrovandi et surtout Sepia elegans (120 une fois
dans un coup de filet).

Enfin, hors des limites du golfe du Lion, le golfe de Rosas, envahi
aussi par les eaux douces et les apports vaseux qu'amènent laFluvia
et la Muga, montre de nouveau la même faune que la plaine du Tech,
avec ses bancs d'Huîtres, son abondance d'Ascidies, de Turritelles,
d'Annélides, d'Holothuries. Toutefois] les Bryozoaires y sont rares,
les grands Ilydraires presque absents, et parmi les Céphalopodes,

6o0 G; PRUVOT.

VEledone moschala remplace, comme abondance, VEledone Aldro-
vandi ^

Au mouillage même de Rosas, à l'abri de la pointe de la Santa-
Trinidad. la bande littorale, qui devrait faire suite à ces fonds, a des
caractères très particuliers. Le fond y est très vaseux, de maigres
touffes dePosidonies implantées dans de la vase presque pure remon-
tent jusqu'au niveau de l'eau, et sur ce fond exceptionnel on ra-
masse, tout contre le rivage, sous quelques centimètres d'eau, avec
la grande Aplysia fasciata Gm., les Turritelles, les Pagures, les Cii-
cumaria, Hololkuria. Astropecten, Ophiotrix echinata, E chinaster sepo-
situs, qui sont si communs dans la région précédente, alors que
plus loin, vers la plage de San-Pedro-el-Pescador, largement exposée
en face de l'embouchure du golfe au milieu de sa hauteur, le sable
ne recèle, au contraire, que les habitants ordinaires des plages,
Némertes, Annélides, Mollusques, surtout beaucoup de Lamelli-
branches et VEchinocardium meditei^raneum Gray.

> Voici, du reste, îi titre d'exemple, et pour servir de comparaison avec la vase
côtière de la côte française, le dépouillement d'un coup de chalut donné dans la vase
du golfe de Rosas, en son milieu, un peu au sud du banc d'Huîtres indiqué sur la
carte :

Crustacés. — 4 Dorippe lanata, Pilumnus hirtellus, 3 Slenorhynchus phalangium,
2 Inacims scorpio, Maia squinado, Galathea nexa, Porcellana longicornis, Pagurus
excavaius, Scaipellum vulgare.

Annélides. — 3 Spirographis Spallanzani, Thelepus Renouardi, Serpula Philippi,
Polamoceros Iriquelr aides, Polamilla reniformis, Acholoe astericola, Serpula infundi-
bulum, Amphilrite cirrata, Protula tubularia, Trypanosyllis zébra, Sclerocheilus mi-
nuius, Ophiodromus vittatus, Ëunice vittala, Polycirrus aurantiacus. — Carinella
polymorpha.

Ascidies. — 240 Clenicella appendiculata , 112 Phallusia mamillata, 11 Microcosmus
vulguris.

Mollusques. — 16 Eledone moschata, 2 Eledone Aldrovandi, 4 Sepia Fillouxi,
2 Loligo marmorœ, 3 Apori'hais pes-pelecani. Murex brandaris, Turritelta communis.
Huîtres, Anomia epitippium, Arca fetragona.

ÉcniNODERMES. — 120 Stichopus regaiis, 14 Cucumaria Planci, 7 Asiropecten squa-
matus, 1 Astropeclus aurantiacus, 1 Luidia cUiaris, I Astehas glacialis, 4 Ophioglypha
lacertosa.

Cœlentéiiés. — 12 VerettUum cynomoriutn, Antennularia ramosa, Heliaclis bellis,
Anemonia sulcata, Sagarlia parasitica, Suberites carnosus, Spongelia elegans, Ctiona
celala.

DISTRIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BANYULS. 651

Comme j'ai déjà trouvé dans la vase pourtant très appauvrie du
port de Port-Vendres quelques espèces qui semblent assez exacte-
ment cantonnées dans la vase côtière de la deuxième région, je se-
rais tenté, provisoirement au moins, en attendant une investigation
plus minutieuse, de rattacher au point de vue faunistique le fond
des mouillages très abrités et des ports non à la zone littorale su-
perficielle, comme on le fait d'habitude, mais à la deuxième région,
à la zone de la vase côtière, qui pourrait ainsi, dans des cas parti-
culiers, porter son bord supérieur bien au-dessus de sa limite ordi-
naire et remonter jusqu'à la ligne du rivage, réduisant à rien ou
presque rien la zone littorale elle-même.

Quatrième zone. — La faune des sables du large montre une cer-
taine ressemblance avec celle de la vase côtière. Bon nombre de
formes leur sont communes et justifient la réunion des deux zones
en une même région (région côtière). On appréciera mieux leurs
différences par comparaison que par une sèche énumération d'es-
pèces.

Les Mollusques, les Vers et les Crustacés sont les mêmes; mais
on rencontre de plus ici la Dromia vulgaris, s'abritant sous une
Éponge ou;uneSynascidie qu'elle retient avec ses pattes postérieures
fortement remontées sur le dos.

Parmi les Bryozoaires, le Retepora cellulosa Johnst. ; parmi les
Ascidies, les gros cormus de Polycydus Renieri D. Ch. et de Diazona
violacea Sav. sont communs.

Mais ce sont les Échinodermes et les Cœlentérés qui sont le plus
caractéristiques.

ÉcQiNODERMEs. — Lcs Oursius, qui manquent dans la vase pure,
sont représentés ici par une abondance extrême à'Echinus acutus
Lmk., associés à des E. melo Lmk., beaucoup plus rares. On ren-
contre aussi le Brissopsis lyrifera A. Ag., le Spatangus purpureus
Lesk., particuhèrement commun dans le sable à l'ouest de la roche
Fountaindrau; VAntedon rosacea Norm., très commun encore par

652 G. PHUVOT.

endroits, s'associe en d'autres points à une quantité au n:ioins égale
à'Antedo7i pha/angium Mar., inconnu dans la zone précédente ; le
Palmipes membranaceus Retz, est aussi bien moins rare.

Alcyonnaires. — Les Vérétilles diminuent et manquent dans les
régions franchement sableuses ; leur place est tenue par les Penna-
tules, Pleroides gi'iseum KolL, Pennatula phosphorea L., P. rubra EU.
L'élégant Kophobelemnon Leuckarti Koll. est propre à ce niveau.

Spongiaires. — Les Éponges abondent partout, mais surtout sur le
bord des plateaux où le sable est plus fin. Les espèces les plus carac-
téristiques par leur abondance sont : Thetya lyncurium, Esperella
syrinx (renfermant souvent dans ses longs tubes le Spintlier minia-
ceus et le Typton spongicola), Cliona celata, Myxilla banyulensis, Ré-
mora simulans, Spongelia fragilis et avara, plusieurs Suberiles^ Ute
capillosa.

Les bancs concrétionnés répandus sur le plateau (Ruine, Canna-
lots, Ouillals) ne paraissent pas différer par leur faune des sables et
des graviers purs.

Voici, d'ailleurs, sommairement, le caractère dominant de quel-
ques stations les plus remarquables :

Roches Cannalots. — Abondance extrême d'Échinodermes et de
Pennatules. Un même coup de chalut, par 90 mètres, a ramené
1 500 Antedon rosacea, 170 Antedon phalangïum, 650 Echinus acutiis et
600 Ptei'oides gi'isewn.

Pourtour de la roche Fountaindrau. — Echinus acutus très abon-
dants, Spatangus purpureus communs, Stichopus regaiis également,
Holothwna nigra, Cynthia scutellata Hell., Apomatus ampulli férus
Phil., beaucoup d'Épongés. Mollusques assez nombreux : Pinnapec-
tinata L., Cardium oblongum Chemn., Pecten jacobœus L., Hadriania
Brocchn Mirs., Neptunia antiqua Mor., Scaphander lignarius L., Gas-
tropteron Meckelii Kos.

Roches Ouillals. — Brissopsis lyrifera, Kophobelemnon Leuckarti,
quelques Vérétilles, abondance relative des grands Hydraires de la
zone vaseuse, peu d'Épongés. Ce banc rocheux, peu dense, que la

DISTRIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BANYULS. G53

drague traverse presque toujours impunément, a le fond général
sableux, mais très fortement mélangé de vase.

Bord duplateau Roland. — Sable très fin, tassé, ne renfermant ni
Alcyons, ni Pennatules, ni Bryozoaires. Mais les petits Crustacés,
GalatheanexaYimh\., Emnjnome aspera Leach,y sont très abondants.
Surtout un intéressant Céphalopode, Rossia macrosoma D.Ch., paraît
exclusivement cantonné dans ces parages.

A la limite du golfe du Lion, le banc de sable qui borde, à partir
du cap de Creus,le plateau espagnol, montre un caractère particu-
lier. Au plateau du Cap, dès qu'on a dépassé la roche littorale et les
fonds coralligènes proprement dits de Masa de Oro, on rencontre
un plateau peu incliné qui rappelle de près, semble-t-il, les « fonds
coralligènes profonds » de l'est de Marseille. 11 est couvert de dra-
gées de quartz jaune, et sur ces galets sont fixés en quantité prodi-
gieuse les tubes d'un très bel Hydraire, la Tubularia indivisa L., que
nous n'avons rencontré dans aucune autre station, et la drague se
remplit en outre, au point de céder parfois sous le poids, de grandes
coquilles mortes, très fragiles, appartenant à des espèces réputées
rares ou absentes actuellement de la Méditerranée : Cyprina xqua-
lis, Modiola Marlorelli i^.), Mytilus galloprovinclalh [\àv. Herculxa).
Mya truncata, Lulraria elliptica, Isocardia cor. Sur elles sont fixées
àesCalyptraeachmensish. d'une taille exceptionnelle. Les autres co-
quilles vivantes sont : Fususcorrugaius Lmk, Capulus hungaricus L.,
Aporrhais SerresianusVhW. , Pectenjacobœiis L., P. clavatusVoli, Venus
fasciata Don., Meretrix rudis Poli, etc. Elles rattachent, ainsi que les
Echinus acM<î<s, très nombreux mais plus petits, ce fond aux sables
du large des parages du nord. Mais on y trouve mélangés en assez
forte proportion les Bryozoaires, Crustacés, Annélides, Éponges des
fonds coralligènes voisins du Masa de Oro. Ces formes descendant
ici jusqu'au bord du plateau continental montrent encore par là
qu'elles sont moins soucieuses de la profondeur elle-même que de
la nature et de la consistance du fond.

Plus au sud, à l'endroit que j'ai désigné sous le nom de plaine

634 G. PRUVOT.

d'Ampurias, le sable commence à devenir un peu vaseux, et le seul
coup de chalut que nous ayons pu y donner encore a ramené,
au milieu de plus d'un millier à'Echinus acutus, un grand nombre
d'Épongés différant, pour la plupart, de celles qui se montrent dans
le reste de la région. Voici, d'après les déterminations de M. Topsent,
les noms de celles qui y paraissent les plus communes : Pœcillaslra
compressa, Suberiles sp., Raspailia stuposa, Desmacidon fruticosus,
Dendrilla cirsioldes, Sanidaslrella coronata, Tlietya lyncurium, Hali-
chondria aurantiaca, Hircinia fœtida.

Cinquième zone. — J'ai signalé, au delà du bord du plateau conti-
nental, particulièrement au fond des rechs, à la limite des sables du
plateau et de la vase profonde, des amas concrétionnés, formés de
tubes de Serpules et surtout de grands Madréporaires rameux. Ils
forment, au point de vue zoologique, un niveau très net, et la faune
diffère entièrement de celle des sables ou même des concrétions
analogues du plateau continental. Ce fond présente un intérêt tout
particulier en ce qu'on aborde avec lui le domaine de la faune abys-
sale. C'en est la première zone, dont la richesse contraste heureu-
sement avec la pénurie de la zone vaseuse sous-jacente. Nous y
avons fait déjà de nombreux dragages; mais l'étude des espèces n'est
pas encore complètement terminée. Je cite seulement les formes les
plus importantes qui lui donnent sa physionomie par leur abon-
dance ou parce qu'elles y sont exclusivement cantonnées.

L'Échinoderme caractéristique est le Dorocidm-is papillata A. Ag. ,
qui s'aventure pourtant un peu plus haut, sur les bords sableux du
plateau. Mais ce sont les Madréporaires et les Brachiopodes qui
donnent le cachet distinctif de cette zone :

CoRALLiAiRES. — Amphilielia oculata L., Lophohelia proliféra Pall.,
Dendrophyllia ramea L., D. cornigera BL, Desmophyllum cristagalli
M. Edw. et H., Caryophylha cyathus Lmk., Balanophyllia..., Leptop-
sammia..., Antipathes subpinnata Eli. et Sol., Corallium rubrum Lmk.,
Sarcodictyon catenata Forb. (?j

DISTRIBUTION DES INVERTÉBRÉS DE BANYULS. 655

Brachiopodes. — Terebratula vitrea Born., TerebratuUna caputser-
pentis L., Megerlxa truncata L., Platydia Davidsoni Dali., Argiope
decoUata Chemn,, Crania anomala O.-F, Mull.

Nous avons trouvé, en outre, vivant dans les vieux débris à demi
décomposés des Coraux, une très riche et très spéciale faune d'An-
nélides, dont voici les types les plus saillants : Panthalis Marenzelleri
Pr. et Rac, Sthelenais minai' Pr. et Rac, Pholoides dorsipapillata Ma-
renz., Evarne impar Rinb., Lepidasthenia elegans Gr., Eunke flori-
deana Ehl.. Lumbriconereis coccinea Ren. (variété décolorée), Stauro-
cephalus rubrouittatus Gr. (variété univittata), Eulalia obtecta Ehl.,
E. pallida Glap., Anaitis peremptoria Clap., Syllis hyalina Gr.,
HaplosyUis hamata Clap.. Eusyllis monilicornis Malmg., Sphgerosyllis
pyrifera Clap., Autolytus rubropunctatus Gr., A. macropklhalmus Ma-
renz., A. aurantiacus Clap., Podarke pallida Clap., Gom'ada emerita
Aud. et M. Edw,, Glycera tessellata Gi\, Eumenia crassa, Polydora flava
Clap., P. ciliata, Acrocùrus..., Polymnia nebulosa Mont., Potamilla
reniformis Leuck., Protula protula Cu\., P7\tubulariaMoni., Vermilia
infundibulum Gm., quantité de petites formes de Scalibregmides,
Spionidiens, Ariciens, Phérusiens, etc., encore à déterminer.

Enfin, comme formes intéressantes, je puis citer encore: Glan-
diceps Talaboti Mar., Munida leniiimana'èdTS., Ergasticus Clouei A. M.
Edw., Lispog)ialhus ThompsoniA. M. Edw., Anapagurus Ixvis Thom\:)S.
(charriant toujours sur lui V E pizoantlius parasiticus Gray, comme ses
congénères littoraux transportent les Sagartia), Ostrœa cochlear Poli
et Hanleya debilis Gray, le Chiton qui paraît descendre le plus pro-
fondément dans la Méditerranée.

Sixième zone. — Enfin, la dernière zone représentée dans notre
région, comme, d'ailleurs, dans toute la Méditerranée, est celle de
la vase profonde. Nous n'avons eu encore ni le temps ni les moyens
de l'explorer sérieusement. Les deux ou trois fois que nous l'avons
abordée, involontairement plutôt qu'avec le dessein arrêté d'y faire
travailler les engins, nos dragues se sont presque immédiatement

6S6 G. PRUVOT.

plantées dans une vase à peu près complètement azoïque; nous
n'avons pu en retirer que quelques débris d'Ophiuridcs et de Vers
indéterminables. En attendant de pouvoir étudier cette région plus
à fond, je me bornerai à rappeler que les explorations du Porcupine,
du Travailleur, du Washington, de la Pola, y ont indiqué la vie ani-
male comme relativement pauvre et devant être cantonnée dans
certaines localités favorisées, séparées par de vastes étendues dé-
sertes. Le caractère de cette faune est de reproduire, mais avec un
appauvrissement marqué, la faune abyssale de l'Atlantique avec ses
Mollusques, ses Brachiopodes, ses Échinodermes, en particulier les
Brisinga septentrionales, et ses Éponges hexactinellides Hyalonema,
Pheronema, Willemoesia, etc.

En résumé, le dépouillement des listes d'animaux ramenés par
les dragages montre que la profondeur n'intervient que très secon-
dairement dans la répartition des formes animales de notre région
et qu'on ne peut baser sur elle la division des fonds en zones natu-
relles. Nous constatons que les associations animales sont en rela-
tion, avant tout, avec l'état physique et la consistance des fonds et
secondairement avec le degré d'agitation ou de repos des eaux.

Les divisions basées uniquement sur les groupements animaux
montrent une concordance remarquable avec les grandes lignes de
la classification que j'ai établie précédemment, d'après les sondages,
au point de vue purement physique.

Les associations animales doivent donc, dans la région de Ba-
nyuls, se grouper sous les chefs suivants :

I. RÉGION LITTORALE.

1° Zone subterrestre ;

2° Zone littorale, subdivisée en :

a. Horizon superficiel ;

h. Horizon moyen ;

c. Horizon profond (fonds coralligènes, graviers hAmphioxus).

DISTlUBUriON DES INYlîRTfiBKÉS DE BANYULS firS7

II. Région côtiêre.
3° Zone de la vase côtière ;
A" Zone des sables du large.

m. Région profonde.

5" Zone des Coraux ;

6» Zone de la vase profonde.

Ces différentes zones ne figurent pas des bandes horizontales pa-
rallèles d'épaisseur uniforme partout. Au contraire, occupant cha-
cune une étendue considérable, très dilatées en quelque sorte sur
les côtes très exposées, elles se condensent de plus en plus sur les
portions de côtes de mieux en mieux abritées au point que les trois
premières n'occupent ensemble qu'une hauteur verticale de quel-
ques mètres dans les baies profondes et les ports.

Le passage de l'une à l'autre se fait souvent d'une manière gra-
duelle. Les sédiments sont mélangés suivant des bandes plus ou
moins larges qui ont été indiquées par des teintes différentes sur la
carte physique des fonds dans le travail précédent. Les faunes y sont
alors également mélangées sur une certaine étendue. Il en résulte
des faciès mixtes qui, pour plus de clarté, ont été laissés de côté
dans cette esquisse rapide. Ceux qui seraient particulièrement à
noter sont l'étroite bande de sables et graviers vaseux qui bordent
presque partout la zone littorale, surtout à la suite des prairies de
zoslères, et la bande vaso-sableuse plus large et mal limitée qui
ménage la transition entre la vase côtière pure et les sables du large.
Les habitants de la première sont, en grande majorité, les mêmes
que dans les fonds vaseux de la troisième zone. Ceux de la seconde
montrent un mélange plus complet des types habituels des deux
zones adjacentes, les troisième et quatrième zones, mais aucune
forme ne se rencontre exclusivement dans ces fonds intermédiaires.

Il arrive encore que l'une ou l'autre des zones est supprimée en
certains points. Sans parler des fonds coralligènes qui sont loin de

ARCII. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 'i'^ SÉIUE. — T. lll. 1 89.i. 42

fir.s Ci. phuvot.

former une bande continue à la base de la zone littorale, la zone de
la vase côtière fait défaut contre la pointe du cap de Creus, où les
fonds coralligènes se continuent directement avec les sables de
large. Ce sont ces derniers, au contraire, qui manquent dans le sud
du golfe de Rosas; là, la vase côtière passe directement à la vase pro-
fonde, supprimant encore peut-être la zone des Coraux.

Enfin, d'une manière générale, les animaux franchement vaga-
bonds, tels que les Crustacés, les Annélides errantes, etc., ont une
répartition étendue et se rencontrent souvent identiques et identi-
quement associés dans les conditions les plus diverses de sol et de
profondeur. Les Mollusques participent dans une certaine mesure à
cette indifférence. Au contraire, les Échinodermes à demi séden-
taires et surtout les formes fixées telles que les Tuniciers, les Bryo-
zoaires, les Coralliaires, les Eponges, sont beaucoup mieux localisés,
liés plus étroitement aux variations des fonds. Ce sont eux qui don-
nent aux différentes zones leur physionomie propre ; c'est d'eux
qu'il faut tenir compte surtout pour l'établissement de divisions
faunistiques naturelles.

La carte jointe à ce travail n'a pas besoin d'explication; elle ré-
sume et permet d'embrasser d'un coup d'œil les caractères de la faune
des stations principales, en indiquant les animaux les plus caracté-
ristiques à l'endroit où ils sont au maximum d'abondance. Les traits
finement pointillés rappellent les limites des difl'érents fonds au
point de vue physique ; un trait pointillé plus fort trace, au point de
vue zoologique, la séparation entre la troisième et la quatrième zone.

TABLE ALPHABÉTIQUE DES MATIÈRES

3« SÉRIE. TOME III

Actinies (voir Fniirot).
Annélides (voir Pruvot et Racovitza).
Bananella Lacazei (voir Lahbé).
Banyuls (voir de Lacaze-Duthiers).

— (voir Pruvot et Racovitza).
Billet. Sur les hématozoaires des Ophi-
diens du haut Tonkin, N. et R., I, p. i.

Boutan. Recherches sur le byssus des

Lamellibranches, p. 297.
Byssus (voir Boutan).
Carnosa (Spongiaires) (voir Topsent).
Cétacés (voir V. Paquier).
Cellule (voir Reinke).

— (voir Gustav Schloler).

— (voir Lahbé).
Coccidies (voir Lahbé).
Ehvenbaum [Ërnst). Le Homard de

Helgoland (un objet de la pêcherie
allemande). N. et R., V, p. v.

— Contribution à l'histoire naturelle
de qnelques Poissons de l'Elbe, N. et
R., Vll,p. VIII.

Erlanger, Sur la formfition du méso-
derme chez la Paludina vivipara, N.
et R., Vi, p. VI.

Faurot. Études sur l'anatomie, l'histo-
logie et le développement des Acti-
nies, p. 43.

Gobius Ruthensparri (voir Guittl],

Golfe du Lion (voir Pruvot).

Guitel (Frédéric). Observations sur les
mœurs du Go/jZMS Rultt€nsparri,\i. 263.

Gruvel. Sli/logatnasus lampyridis, Aca-
riiHi parasite du Latn/jyris sptendi-
(luta, N. et R., IX, p. ix.

Ué-matozoaires (voir Rill'^t).

Homard (voir Ehrenbaum).

Korvalevsky. Études des glandes lym-
phatiques de quelques Myriapodes,
p. 591.

Labbé. Les théories récentes sur l'ho-
mologation du noyau des Proto-
zoaires et du noyau des cellules des
Métazoaires, N. et R., X, p. x.

— Bananella Lacazei. Genre nouveau
de Coccidie oligosporée , N. et R.,
XU, p. XV.

— Sur les Protozoaires marins de Ros-
cotT, N. et R., XI, p. xiv.

Lacnze-Duthiers {H. de). Les améliora-
tions matérielles des laboratoires ma-
ritimes de Roscoff et de Banyuls en
1894, p. t.

Lymphatiques (voir Komalevsky).

Mitro/i/mnow. Note sur la division des
noyaux de l'état végétatif chez les
Sphérozoaires, p. &i'i

— La photoxyline dans la technique
zoologique et histologique, p. 617.

Myriapodes (voir Kowalevski/).

Noyau des cellules (voir Labbé).

Ophidiens (voir Billet).

Paludine (voir Erlanger).

Paquier. Remarques à propos de l'évo-
lution des Cétacés, p. 289.

Parasites du sang [\o\v Pfeiffer).

Pfeiffer. Sur les parasites du sang des
Invertébrés, N. et R., II, p. i.

Photoxyline (voir Mitrophanov)).

Poissons (voir Guitel, Ehrenbaum).

Protozoaires (voir Labbé).

l'ruvoi (G.). Coup d'œil sur la distribu-

660

TABLE ALPHABETIQUE DES iMATlÈUES.

lion générale des Invertébrés dans la

région de Banyuls (golfe du Lion),

p. 627,
Pruvot(G.) et Racovitza. MsLtéria.ux pour

la faune des Annélides de Banyuls,

p. 3S9.
Racovitza (voir Pruvot et Racovitza).
— N. et R., IV, V, Vr, VII, VIII.
Reinke. Études sur la cellule, N. et R.,

III, p. II.
Roscoff (voir rfe Lacaze-Dutlnei-s).

Schloter (Gustav). Contribution à la

morphologie de la cellule, N. et R.,

IV, p. IV.
Sphérozoaires (voir Mitrophanow).
Spongiaires des côtes de France (voir

Topsent).
Stylogamasus lampyridis (voir Gruvel).
Technique zooiogique et histologique

(voir Mitrophanow).
Topsent (E.). Étude monographique des

Spongiaires de France, p. 493.

TABLE DES PLANCHES

3« SÉrUK. TOME III

.\natomic, histologie des Actinies

I, II, III, IV, V, VI, VIL

VIII, IX, X, XI, XII.
XIII, XIV. — Structure du byssus des Lamellibranches.

XV. — Annélides de Banyuls, Stawocephulus rubrooittatus.

XVI. — Lumbr icône leis coccinea ; Etinice Roussaei.

XVII. — Eunice Havassii ; Eunice florideana : Eunice tar-

gua la.

XVIII. — Eunices diverses; Po<^^o?7f^ ;)«///■(/«.

XIX. — Panthalis Lacazii ; Pantkalis Marenzelleri.

XX. — Panthalis Marenzelleri : Slhene/ais rninor; Sfhe?ie-

Inis limicola.

XXI. XXII, XXIII. — Spongiaires des côtes de France.

XXIV-XXV, XXVI-XXVll, ) ^, , , ^ . , , „ . ,

5 Glandes lymphatiques do quelques .Myriapodes.

XXX. — Carte de la mer de Banyuls, de la plaine du Roussilloti au golfe de Rosas ;
Stations animales les plus caractéristiques.

P.\niS. — I YPOliUAI'IlIF. A. HKNMIVKR, lUIK DAKCKT.

Apck.ie ZoolExp'^ et Gen

û^ Série Voi.III.Pl.I

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ANAT-OMIE -HISTOLOGIE DES ACTINIES.

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ANATOMIE, HISTOLOGIE DES ACTINIE

lil,,„,r„- C/leiniv-M .IC''

Arch.de ZooLExp^.^ et Gén^.^

3=Serie.Vol.ni,Pl.IY

Photj..r,

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HISTOLOGIE DES ACTINIES.

I.ibraù-ie l '. HeinmaM & C'f

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Arch.de ZooLExp^.^ et Gen

3^Serie,Vol,IILPIV

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ANATOMIE, HISTOLOGIE DES ACTINIES.

J.ibrairù- C JicimvaU &■ C:

le „+ PA^le

Arcli.ie Zool.Exp et Gén

3^ Sene.Vol.m.Pl.Vl,

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Arch.ie Zool.Exp ^® et Gén

3^ Série, Vol. m, PI. VI,

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LibraiT-ie ClieinivaU & C'f .

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3^ Serie,Vol,IILPl.VII,

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3^Serie.Vol.II[.Pl.XIII

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Lihrau-ie C.Eeinwald 3:C^f .

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Série

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FIG, 38-47, SUNICE ROUSSAEL

Librairie C.Jieinmald 8: Cf .

Arch.de ZoolExpl*^ et Ger?-^
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3^ Série, Vol, III.PIXVII,

FIG- 48-58. EUNICE HARASSIl
FIG 09-62. EUNICE FLORIDEANA,
FIG 63-67, EUNICE TORQUATA.

SMiot^.Diuardùt .

ZiArairte C.Jleinivald &' C\'

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Zool.Exp .^ et Gén

3^ Serie,Vol.IlI,Pl.XVIIl.

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Seiio^. Dufariiin .

FIG. 68-76. EUNICES DIVERSES.
EIG, 77 83.P0DARKE P/lLLIDA.

Zibrairie C.liecnwaU &■ C '.

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3<=Série,Vol.iri,Pl.XIX.

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FIG, 84^-10 4., PAMTHALIS LACAZII,
FIG. 105 PANTHALIS MARENZELLERI

Libr,urie CJiei,uo,iU S: C.

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Arch.de Zool.Exp^P et Gén-^.^.

3=Série,Vol.in.PlXK

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FIG, 106-110. PANTHALIS MARENZELLERI.

FIG, 111-121. STHENELAIS MINOR.

FIG. 122-123. STIÎENELAIS LIMICOLA.

J.,hrmr„- C. llemiv.,/,/ ,H: ch .

Arch.de ZooLExp, et Gén

3^Serie,Vol.III.Pl.XXI.

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'^ S6rie,Vol.III,PLXXlL

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