ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE HISTOIRE NATURELLE — MORPHOLOGIE — HISTOLOGIE ÉVOLUTION DES ANIMAUX FONDÉES PAK HENRI de LACAZE-DUTHIERS PUBLIEES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E.-G. RACOVITZA CHARGÉ DE COURS A LA SORBONNE DOCTEUR ÈS-SCIENCES DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO SOUS-DIRECTEUR DU LABORATOIRE ARAGO QUATRIÈME SERIE TOME PREMIER 1903 PARIS LIBRAIRIE G. REINWALD SGHLEIGHER FRÈRES & G,E, ÉDITEURS 15, HUE DES SAINTS-PÈRES, 15 Tous droits réservés TABLE DES MATIERES du Tome I, Quatrième série, 1903 (526 pages, XIX planches, 165 figures.) Notes et Revins, neuf numéros et un supplément, clvi -}- xx pages. (Voir la table spéciale des matières à la page clv.) Fascicule 1 (Paru le 25 avril 11103.) R. Chevrel. — Scopelodromus isemerinus genre nouveau et espèce nouvelle de Diptère marin. (PI. I) 1 J. Gautrelet. — Les pigments respiratoires et leurs rapports avec l'alcalinité apparente du milieu intérieur 31 Fascicule 2 (Paru le 31 Mai 1903.) J. Gautrei.et. — {Suite et Jin) 129 D. N. Voinov. — La spermatogénèse d'été cluz le Cybister Roeselii. (Avec 6 fig. d. 1. texte et PI. II à VI.) 173 Fascicule 3 (Paru le 31 Juillet 1903.) Y. Delage. — Sur les mouvements de torsion tic l'œil. (Avec 1 Ifig. d. 1. texte et PI. VII à XI) 261 L. Léger et O. Dubosco. — Recherches sur les Myriapodes de Corse et leurs parasites, avec la description des Diplopodes par H. W. Brole- mann. (Avec 24 fig. d. 1. texte) 307 L. Faurot. — Développement du pharynx, des couples et des paires de cloisons chez les Hexactinies. (Avec 14 fig. d. 1. texte et PI. XII à XV.) . 359 Fascicule 4 (Paru le 15 Décembre 1903.) G. CnicHKOFF.- Sur une nouvelle espèce du genre Phagocata Leidy (PI. XVI.). 401 P. Mitrophanow. — Nouvelles recherches sur l'appareil nucléaire des Para- mécies. (Avec 39 tig. d. 1. texte.) ill P. Bocin el P. Ancel. — Recherches sur les cellules interstitielles du testicule des Mammifères. (Avec 4 fig- à . 1. texte et PI. XVII à XIX.). . 437 Index alphabétique i>es matières 524 ) ^ D 2- (o ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4e série, t. i. NOTES ET REVUE 1903. supplément. NOTE DE LA DIRECTION relative à l'impression des mémoires biologiques. Il est manifeste que le besoin de donner une complète uniformité à la nomenclature et aux notations scientifiques se fait sentir de plus en plus; divers congrès ont déjà établi des règles pour la transcription des noms géographiques, pour la formation des noms spécifiques et génériques chez les Plantes et les Animaux, etc. Il est inutile d'insister ici sur les causes qui ont fait naître ce besoin et sur les services que rendent ces règles. Les Directeurs et les Editeurs des Archives de zoologie expéri- mentale et générale pensent qu'une certaine uniformité dans l'im- pression des mémoires biologiques serait aussi très désirable. Au moment de commencer la quatrième série de ce recueil ils pro- posent donc à leurs collaborateurs de suivre, dans la confection de leurs manuscrits, les règles énoncées plus loin, et qui, pour la ii NOTES ET REVUE plupart, sont déjà universellement admises. Ils ne veulent pas innover, en effet, mais aider seulement à la consécration définitive de certains usages dont une pratique déjà longue a démontré l'utilité. Dans les exposés scientifiques, comme en toutes choses, une évolution lente, mais irrésistible, des esprits tend de plus en plus à substituer une harmonie raisonnée à la fantaisie individuelle et à l'anarchie. Cet appel est destiné à aider cette évolution fatale et non à imposer une réglementation rigide à ceux qui veulent bien publier leurs travaux dans les Archives. Les Directeurs et les Editeurs apprécient trop les avantages de la liberté pour vouloir imposer quoi que ce soit à leurs collaborateurs, qui jouiront, comme par le passé, de la liberté la plus absolue pour exprimer leurs opinions et rédiger leurs mémoires comme ils le croiront convenable. NOTES ET REVUE iii RÈGLES GÉNÉRALES POUR L'ÉTABLISSEMENT DU MANUSCRIT ET L'IMPRESSION DES MÉMOIRES BIOLOGIQUES. I Texte du Mémoire1. I. — Tous les mots latins seront imprimés en italiques; ils doivent être soulignés une fois dans le manuscrit. Cette règle s'applique à tous les mots latins ou latinisés, quelle £*« s>%* f k/Zj^/zï. f/f*ë ,/. ffy *t / J i,j>.'ff- /fi,j/. //- y/ J. / o/ r)&* du*?" evnid (Z* c*«iSU o u^) ////. „ W^?^(/-ryJ- ^^ fai«*ùs2fa*v lJ5CJ^ fîMyi^t^yM ^-^)7/^^ f^ec&cA ■/, pria, NOTES ET REVUE ix IMPRESSION DU MODÈLE MANUSCRIT DE LA PAGE CI-CONTRE. On trouve chez certains Gastéropodes pulmonés un organe par- ticulier qu'on appelle organe de Lacaze. Chez Limnœa (Lymnus) stagnalis (L.) et L. (Radix) auricularia (L.) il a la forme d'un cœcum bifurqué, ce qui représente un maximum de complication ; chez les Physes et les Planorbes il est simple. Ses connexions nerveuses permettent de conclure a priori que c'est un organe des sens l. Lacaze-Dutiiiers (1872 a) qui l'a découvert déclare (p. 495) que « les fonctions de cet organe ont certainement pour but l'appréciation de quelques qualités spéciales du monde ambiant... » Spengel (1881, p. 363) le considère comme un « Geruchsorgan », et Vogt et Yung (1888, p. 810) disent « qu'il est possible que ce soit là un organe olfactif ». Les Pulmonés terrestres en sont dépourvus, mais on peut homologuer, comme le fait Spengel (1881, p. 361), l'organe Lacaze avec Vosphradium des Gastéropodes tectibranches et des Proso- branches. Bouvier et Fischer (1902, p. 227 et s., fîg. 18, n. br. et pi. iv, fig. 11) ont figuré et décrit cet osphradium chez Pleur olomaria Beyrichi Hilg... Index Bibliographique. 1902. — Bouvier (E.-L.) et H. Fischer. L'organisation et les affinités des Gastéropodes primitifs d'après l'étude anatomique du Pleuro- tomaria Beyrichi Hilg. (Journ. ConchyL, Vol. L, p. H 7-272, pi. n-vi). 1872. — Lacaze-Duthiers (H. de). Otocystes ou capsules auditives des Mollusques (Arch. zool. exp., Vol. I, [1], p. 96-168, pi. n-vi). 1872 a. — Lacaze-Duthiers (H. de). Du système nerveux des Mollusques gastéropodes pulmonés aquatiques (Arch. zool. exp., Vol. I, [1], p. 436-500, pi. xvu-xx). 1881. — Spengel (J.-W.). Die Geruchsorgane und das Nervensystem der Mollusken (Zeitschr. f. Wiss. zool., XXXV Bd., p. 333-383, Taf. xvn-xix). 1888. — Vogt (C.) et E. Yung. Traité d'Anatomie comparée pratique (Paris, C. Reinwald, 8°, 897 p.) 1 L'organe, en effet, repose sur un petit ganglion nerveux qui est situé sur le trajet du nerf palléal postérieur. NOTES ET REVUE SIGNES CONVENTIONNELS DE CORRECTIONS. Lettres à changer. Lettres à enlever. Lettre et mot à ajouter. — à supprimer — à retourner. — à transposer. Cest un fait diWne de remayque que l'in- ^-inVention qui a contribué le plus utilement a perjvdier/souvenirs historiques n'ait pu jusqu'à ce^ jour répondre quelque clarté sur le mystère /nU enveloppe sa propre ori- g/rïije. Trois villes, MayenceJetJStrasbourg Tle berceau de l'imprimerie. Quant à l'é- ilarlem, se disputent l'honneur d'avoir été) poque de sa naissance/ on la fait générale- Petites et grandes capitales, ment remonter à la moitié du XXe siècle n résulte néanmoins de l'hésitation des érudits sur ceAjoint historique une incertitude qui porte à la fois sur l'au/teur, sur le A lieu et sur l'an/ée de cette découverte. Que si l'on considère la prOxim'té des temps et des lieu* témoins de cet événement, on sfexphque assez difficilement les causes qui Suspendent encore de nos jours la solution de ce triple problème. Le concours desatra- ditions contemporaines et h/s plus savantes J investigations n'a jusqu'ici donné pour résultats que certaines probabilités plus ou moins fondées, mais jamais une évidence il ; _i _/ suffisante pour triompher des scrupules de l'histoire [Les historiens et les bibliographes se sont livrée aux recherches les plus labo- rieuses et les plus diverses, sans/parvenir à une certitude irréfragable sur aucun des trois points controi/ersés. Lignes a transposer. Ponctuation à changer Interligne à baisser. Espace à mettre Syllabes à réunir et mots à rapprocher. Lettres écrasées. — à redresser. — à nettoyer. Apostrophe à ajouter. Ligne à rentrer. Espace à baisser. Lettres d'un ail étranger. Ligne à sortir. Blanc à diminuer. Blanc à augmenter. Alinéa à faire. Mot biffé à conserver. Bourdon. A mettre en italique. A mettre en romain. c 0 Contrairement à ce qu'indique ce cliché, il vaut mieux marquer la première cor- rection près du texte, et les autres dans l'ordre de leur succession, en s'éloignant vers les bords de la feuille. NOTES ET REVUE xi INDICATIONS SPÉCIALES A L'USAGE DES COLLABORATEURS DES ARCHIVES DE ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE. Les Directeurs et les Éditeurs des Archives de zoologie expéri- mentale et générale profitent de l'occasion que leur offre cette circulaire pour rappeler à leurs collaborateurs les conditions de leur publication, ainsi que les précautions à prendre, dans la con- fection des manuscrits et des dessins, pour faciliter l'apparition rapide de leurs travaux et l'exécution correcte des figures. Les Archives de zoologie expérimentale et générale forment, en réalité, deux recueils distincts dont les buts sont différents : I. — Les Archives proprement dites sont destinées à la publication des mémoires définitifs, longs et pourvus le plus souvent de plan- ches hors texte. Le volume parait en quatre fascicules, sans périodi- cité fixe pour ne pas entraver la rapide apparition des mémoires qui sont déjà imprimés ; les manuscrits sont envoyés à l'impression dès que les planches, dont l'exécution demande toujours un temps assez long (huit semaines au moins pour des planches en lithographie), sont achevées. Les Directeurs et les Editeurs mettent tous leurs soins à obtenir une exécution aussi parfaite que possible des dessins qu'on leur confie et n'hésitent pas à s'adresser pour cela aux meilleurs artistes spéciaux ; les derniers volumes parus en font foi. II. — Les Notes et Revue publient de courts travaux zoologiques, des communications préliminaires et des mises au point de questions d'histoire naturelle ou des sciences connexes pouvant intéresser les zoologistes. Cette partie de la publication ne com- porte pas de planches, mais toutes les sortes de figures pouvant être imprimées dans le texte. Elle paraît par feuilles isolées, sans pério- dicité tixe, ce qui permet l'impression immédiate des travaux qui lui sont destinés (15 jours suffisent, en général, pour faire paraître une note avec figures). L'apparition rapide, l'admission des figures et le fait que les notes peuvent avoir une longueur quelconque, font que cette partie des Archives comble une lacune certaine parmi les publications consa- crées à la Zoologie. xii NOTES ET REVUE Les travaux destinés aux Archives de zoologie expérimentale et au Notes et Revue doivent être envoyés à L'un des Directeurs (M. G. Pruvot, Laboratoire d'anatomie comparée, Sorbonne, Paris Vme.— M. E. G. Racovitza, 2, Boulevard Saint-André, Paris VIme) ou déposées à la Librairie C. Reinwald, 15, rue des Saints-Pères, Paris VI1"". Les articles publiés dans les Notes et Revue peuvent être rédigés en français, en allemand, en anglais ou en italien ' ; ils sont rému- nérés à raison de 10 centimes la ligne. Pour permettre l'apparition très rapide des Notes et Revue, il ne sera envoyé qu'une seule épreuve aux auteurs, qui sont priés de la corriger soigneusement et de la renvoyer le plus vite possible. Les auteurs reçoivent gratuitement 50 tirés à part de leurs travaux, brochés sous couverture spéciale avec titre, s'il s'agit de mémoires parus dans les Archives proprement dites. Ils peuvent, en outre, s'en procurer un nombre plus considérable d'après le tarif suivant : 1/4 de feuille Les 50 exemplaires 5 IV. Couverture avec titre, en sus. ... 5 fr. A ce prix il faut ajouter le prix des planches, quand il y a lieu. Ce prix varie trop pour qu'on puisse fixer un tarif d'avance. A titre d'indication, on peut prendre les chiffres approximatifs suivants comme moyenne pour 50 exemplaires d'une planche simple : Planche en photocollographie ou lithographie, tirage en une seule teinte 10 fr. Planche gravée sur cuivre ou lithographie en plusieurs teintes 20 fr. Les travaux destinés à servir de thèses de doctoral soûl reçus aux mêmes conditions que les travaux ordinaires. Les auteurs s'engagent à ne pas mettre leurs tirés à part dans le commerce. Le manuscrit doit être écrit sur des feuilles isolées, et sur un seul côté de la feuille. Il est utile de laisser des marges suffisantes pour permettre aux Directeurs et aux Éditeurs d'y inscrire les indications de service. 1 Pour faciliter l'impression correcte des notes en langues étrangères, il est recom- mandé d'envoyer à la place du manuscrit une copie a la machine a écrire. 1/2 feuille 1 feuille 7 fr. 50 10 fr. 5 fr. 5 fr. NOTES ET REVUE xiii On est prié d'intercaler dans le texte du manuscrit les notes au bas des pages immédiatement après la ligne qui contient le signe de renvoi à la note. De même les explications des figures sont à intercaler à l'endroit ou Ton désire qu'elles soient définitivement imprimées. Les auteurs sont priés d'inscrire sur leurs manuscrits le nombre des tirages à part supplémentaires qu'ils désirent avoir, ainsi que l'abrégé du titre qui doit figurer dans le texte au haut des pages du recto. NOTIONS GÉNÉRALES POUR LA CONFECTION DES DESSINS EN VUE DE LA REPRODUCTION. Il arrive très souvent que les dessins qu'on envoie ne sont pas suffisants pour être reproduits, sont plus grands que la justification des pages ou des planches des Archives, ou ne sont pas appropriés au mode de reproduction que désire l'auteur, etc. Les Directeurs et les Editeurs des Archives croient donc utile d'indiquer succintement quelques principes généraux qui régissent cette matière. Les au- teurs peuvent, en outre, s'adresser à eux, avant de commencer leurs dessins, s'ils ont quelque incertitude sur le choix du procède qui convient le mieux à la nature de leurs sujets. Deux catégories d'illustrations sont à distinguer et à traiter sépa- rément : les figures dans le texte et les planches hors texte. A Figures dans le texte. Ces figures sont actuellement exécutées uniquement par des procédés mécaniques. Les prescriptions suivantes doivent être suivies pour tous les dessins destinés à être reproduits dans le texte, quel que soit le sys- tème de reproduction auquel on les destine. I. — La reproduction se faisant dans tous les cas uniquement par voie photographique, les dessins doivent être livrés au net, sans surcharge d'aucune sorte ; ils ne doivent donc porter que ce qui doit être reproduit. II. — Les corrections sont la plupart du temps impossibles à faire et sont toujours très nuisibles à l'aspect de la figure. On peut, à la rigueur, et en photogravure seulement, enlever quelque chose, mais non ajouter. xiv NOTES ET REVUE III. -- Il est expressément recommandé de ne pas se servir du crayon ordinaire à la mine de plomb. En photogravure les traits faits avec ce crayon ne viennent pas du tout. Pour la similigravure on peut s'en servir, à la rigueur, mais les reflets, qu'on ne peut éviter, uuist'iii ,i la bonne exécution des ligures, il vaut donc mieux s'en abstenir complètement, niéme pour les modèles fails en vue de la similigravure, el le remplacer dans ce dernier cas par le crayon Conté. IV. — Le ton du dessin doit être plus tort que celui qu'on désire obtenir dans la reproduction. Les procèdes mécaniques de reproduction permettent toujours de baisser la valeur d'une teinte mais mm de la renforcer, il esl donc avantageux d'exagérer le ton des lavis et des ombres, car un dessin lies noir sera toujours plus facilement el plus cor- rectement reproduit qu'un dessin pâle. V. — Il est recommandé de faire les dessins d'un tiers ou d'un quart plus grands que la dimension qu'on veut donner aux figures. La réduction, au moment de la reproduction, fait disparaître bien des défauts du dessin et augmente la finesse des traits. Cependant pour les dessins faits sur papier procédé (voir plus loin) la réduction ne doit pas dépasser un cinquième, four les modèles fails en vue de la similigravure il est préférable aussi de ne pas demander une réduction trop forte. On est prie de noter sur le dessin s'il doit être reproduit en grandeur naturelle, ou réduit, et de combien. Fig. L — Reproduction par la pliotogravure de dessins faits sur bristol ivoire avec l'encre de chine. — Ce dessin ne comporte que des points et des traits. VI. — Pour la lettre des dessins il est vivement recommandé d'uti- liser les alphabets à découper, dont on collera les lettres sur les modèles à l'endroit voulu. On peut se procurer ces alphabets chez M. Gouillet, papetier, 24, boulevard Saint-Michel, Paris vr. qui les a fait graver en taille-douce el lésa fait établir d'après les indications d'un certain nombre de naturalistes. Il en existe pour les dessins à reproduire en grandeur naturelle et (tour les réductions au 1/4, au 1/3 et au 1/2. Il faut éviter d'employer la gomme arabique pour le collage. La celle de pâte ou l'empois d'amidon étant incolores, conviennenl mieux. A défaut d'alphabets semblables, il vaut mieux laisser à la direction le soin de faire mettre la lettre par un spécialiste : on devra alors l'indiquer, ainsi que les traits de renvoi, sur un calque, el non sur le dessin lui-même. .NOTES ET REVUE xv VII. — Il faut tenir compte, dans la confection des dessins, de la justification (espace réservé à l'impression) des pages des Archives, qui a 100 millimètres de large et 170 millimètres de haut, et réserver l'espace nécessaire à l'impression des légendes et des explications. Deux sortes de procédés servent à faire les figures imprimées dans le texte : la Photogravure et la Similigravure. Photogravure. Avec ce procédé l'on ne peut reproduire que des traits et des points. 6. PiG. II. — Reproduction par la photogravure d'un modèle fait à l'encre de chine, sur papier végétal. Cette ligure est destinée à montrer l'effet produit par les grisailles et le pointillé. a. — Grisailles a 45", inclinées de droite à gauche, b. — Grisailles a 45°, inclinées de gauche ci droite, c. — Pointillé, cl. — Grisaille horizontale, e. — Grisaille verticale. Les dessins destinés à être reproduits en photogravure peuvent être faits de plusieurs manières : 1. — A l'encre de chine sur du papier très hlanc et très lisse (v. fig. i). Il est vivement recommandé d'éviter l'emploi d'encres de chine de teintes diffé- rentes, pour un même dessin. Le papier doit être très blanc et très lisse ; les teintes jaunes doivent être surtout évitées. Les meilleurs papiers sont les suivants : bristol ivoire, bristol anglais satiné, papier pelure blanc satiné, papier végétal lisse bleuté, papier sulfuré. On peut obtenir des effets utiles par les pointillés et les grisailles, imitent les fonds plats du lavis, que les graveurs se chargent d'appliquer d'après les indications de l'auteur (v. fig. n). vi NOTES ET REVUE Les grisailles (Qg. n) sont des lignes très fines et parallèles donnant un ton gris uniforme à l'espace sur lequel elles sont appliquées. On peul faire graver des grisailles verticales, horizontales ou inclinées d'un degré variable. Pour indiquer au graveur leur emplacement et leur direction .vY &£ Fig. v. —Reproduction par la similigravure de dessin faits à l'encre de chine sur bristol satiné. /. Gravure sur pierre ou sur cuiure. Tout dessin en noir et en couleur peut être reproduit par ce procédé. Pour éviter la perte de temps et les frais supplémentaires il est préférable de fournir au graveur la lettre en même temps que le dessin. On peut faire les dessins sur des feuilles séparées; mais dans ce cas il faut indiquer sur un calque la manière de les disposer à l'intérieur de la justification. NOTES ET REVUE xix //. Photocollographie. Ce procédé permet la reproduction rapide et fidèle des photogra- phies aussi bien que des dessins. Mais il faut avoir en vue que : a. — Les corrections sont presque toujours impossibles. b. — Le détourage n'étant possible qu'exceptionnellement, tous les dessins d'une même planche doivent être faits sur la même feuille de papier, et ils doivent être placés dans la position qu'ils auront à y occuper définitivement. c. — La lettre doit être indiquée sur un calque et non sur les dessins. Fig. VII. — Reproduction d'une aquarelle par la similigravure. Il faut faire remarquer aussi que : 1. — Pour reproduire des photographies il faut envoyer les clichés négatifs qui sont indispensables. 2. — Pour les dessins on procédera comme il a été indiqué plus haut pour la similigravure. ///. Photogravure. La photogravure se recommande aussi par la fidélité de repro- duction et par la rapidité d'exécution. Les dessins doivent être xx NOTES ET REVUE faits comme il a été indiqué plus haut pour les figures dans le texte. On peut assembler avec ce procédé des figures dessinées sur des feuilles isolées; on peut aussi obtenir des effets utiles en tirant sur (\\\ papier à fond teinté. La justification (espace réservé aux dessins) des planches des Archives a les dimensions suivantes : Pour une planche simple 110/185 millimètres. Pour une planche double 240/185 Il est recommandé de se tenir un peu au-dessous de ces dimen- sions qui sont les limites extrêmes. Des modèles de ces deux justifications ont été gravés ; les Direc- teurs les tiennent à la disposition des intéressés qui en feront la demande. Paru /c 10 Mai 1903. Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Racovitza. Le gérant : Charles Schleicher. Eug, MORIEU, Imp.-Grav., 140, Boul. Raspall. Paris (68) — Téléphone: 704-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOCS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4e série, t. i. NOTES ET REVUE 1903. Nu 2 VI QUELQUES RÉFLEXIONS SUR LE CENTROSOME par D.-N. Voinov Professeur à la Faculté des Sciences de Bucarest La question du centrosome est peut-être l'un des problèmes cyto- logiques les plus complexes. D'abord, existe-t-il réellement? Carnoy, Le Brun, Bolles Lee, Farmer, Fischer, etc. nient son existence. Eismond le considère comme un simple point virtuel, comme la région de croisement des filaments cytoplasmiques, « le point mort » où les aréoles cytoplasmiques sont si petites, à la suite de l'activité minima des échanges, qu'elles sont à peine visibles et donnent l'illusion d'un corps opaque i. S'il existe, quelle est sa nature et son origine? Est-ce un véritable « organe cellulaire » permanent comme le noyau, ainsi que l'ont considéré ceux qui l'ont découvert, Flemming (1875), Van Beneden (1876) et Boveri (1888) et ensuite Waldeyer, Lenhossek,Meves, etc.; ou bien n'a-t-il que la valeur d'un simple microsome cytoplas- 1 Yves Delage. — La structure du protoplasma et les théories sur l'hérédité et les grands problèmes de la biologie générale. (Paris, Reinwald 1895, p. 39). ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4" SÉRIE. — T. I. 1903. B xvin NOTES ET REVUE inique, et représente-t-il une agrégation de microsomes, comme le soutiennent Reinke (1894) Watase (1894-95), Mead (1898), Morgan (1896-99), Lillie (1898), Houssay (1898) etc.? Dans ceder- niercas, le centrosome perd l'importance qu'a un organe cellulaire, car il apparaît et disparaît et se reforme de nouveau, sous l'influence des conditions mécaniques créées par la mitose. Si on admet la première hypothèse, que le centrosome est un organe, quelle est son origine? Est-ce un organe proprement dit, qui s'est différencié dès le commencement de l'organisation de la cellule, d'une manière indépendante, comme le noyau, en dehors et à côté de ce dernier ; ou bien son origine est-elle nucléaire — même nucléolaire — comme le veulent 0. Hertwig et Hansemann (1892), Julin (1893), Brauer (1893), Rïckert (1894), Balijiani (1895), Mathews (1895), van der Stricht (1898), R. Hertwig (1898), Calkins (1898) etc. Dans ce dernier cas, il n'apparaîtrait dans le cytoplasme que lorsque la cellule se prépare pour la reproduction. Enfin en faisant, pour un moment, abstraction de l'origine du centrosome, quelles sont les fonctions qu'il remplit dans la biologie de la cellule ? Dans la recherche des fonctions d'un corps quel- conque, si l'on renonce a trouver son origine, on a peut-être une voie plus sûre pour arriver à la connaissance de ce corps. Les uns, comme Heidenhain (1894) et Kostanecki (1897) prétendent, que le centrosome, représentant le point d'insertion des fibrilles cyto- plasmiques « contractiles », a un rôle tout à fait passif dans les phénomènes dynamiques cellulaires ; d'autres, au contraire, sou- tiennent que c'est un vrai centre dynamique, un « kinocentrum » (Zimmermann, 1898), qui tient sous sa dépendance, non seulement les phénomènes de mobilité interne (de la mitose et de la fécon- dation, van Beneden, Boveri, etc.), mais aussi les manifestations de mobilité cellulaire externe (Meves, Henneguy et Lenhossek 1898,. Zimmermann et Ballowitz (1898), vont plus loin encore dans cette direction, et veulent faire du centrosome aussi un organe de sensi- bilité cellulaire ('< Centralgeissel » de Zimmermann.) L'existence du centrosome se généralise de plus en plus. Farmer et Strassbirger ne l'ont pas trouvé pas chez les plantes supérieures, mais Geignard le trouve. Bolles Lee conteste son existence dans les cellules séminales d'Hélix, mais Godlevski 1897 i le trouve près- NOTES ET REVUE xix qu'immédiatement, non seulement dans les spermatides, mais aussi dans les spermatocytes et il étudie son évolution, comme Korff (1899) l'a fait aussi plus tard. Le centrosome se trouve non seulement dans les cellules en voie de division, mais aussi dans celles en état de repos, et même dans les cellules qui n'ont plus la faculté de se reproduire. Lenhossek (1895) décrit, pour la première fois, le centrosome dans la cellule nerveuse (les cellules des ganglions spinaux de la grenouille), et plus tard (1899), dans les cellules musculaires lisses, et dans les cellules intermédiaires testiculaires à l'état de repos (Lapin, Rat, Chat) ; et Apathy(1877) dans les érythrocytes de la Salamandre. L'importance du centrosome ressort des quelques travaux faits depuis 1897, qui montrent les rapports intimes, du centrosome avec les organes de locomotion cellulaire, les cils vibratils, les flagelles, la queue des spermatozoïdes. Ces rapports spéciaux qui montrent le centrosome dominant les mouvements cellulaires externes, c'est-à-dire les phénomènes de locomotion, donne une plus grande extension à la conception de « centre cynétique » du centrosome. Weber (1897) chez la Zamia, Ikeno et Hirase (1897) chez les Gym- nospermes etBELAJEFF (1897) montrent, que l'appareil de locomotion ciliaire de l'élément sexuel mâle (l'anthérozoïde) est en rapport génétique avec le centrosome. Les flagelles des zoospores des Myxo- mycètes (Furst, Plenge) et des Noctiluques (Ishikawa) ont à leur base une granulation centrosomique. Wasielewsky et Senn, constatent la même chose pour le flagelle des Trypanomonades du Rat ; il y a probablement les mêmes rapports chez les choanocytes des Spon- giaires, car les auteurs les plusrécents (Minchin, 1896, Schulze, 1899) décrivent le flagelle pénétrant dans le cytoplasme de la cellule et se prolongeant jusqu'au noyau. De nombreux auteurs ont montré le rapport du centrosome avec la queue du spermatozoïde. On peut établir, à ce point de vue, cette règle générale valable pour les spermatozoïdes de tous les animaux : le centrosome forme non seulement la partie antérieure de la queue, mais tout le filament axile. Les recherches de Hermann, Moore, Meves, Lenhossek, Paulmier, Clung, Korff etc. ont établi ceci avec la plus grande précision '. 1 Quelques auteurs comme Platner p. ex. chez les Papillons, ont soutenu que le centrosome émigré au pôle antérieur du noyau, où il forme le « bouton terminal » (« spitzenknopf ») de la tête du spermatozoïde. Cette erreur est due à la confusion delà sphère de la spermatide avec le centrosome. xx NOTES ET REVUE Les choses se passent de la manière suivante dans l'hystogénèse des spermatozoïdes des différents animaux : le filament axile apparaît sous la forme d'un filament très délicat qui part du cen- trosome ; en même temps le centrosome lui-même grandit et se transforme en bâtonnet qui louche le noyau avec son extrémité interne et forme le «mittelstuck ». La partie centrale donc de la queue, le « mittelstuck » el le filament axile, sont des produits centrosomiques '. En 1898, Meves et Henneguy font à ce point de vue, une décou- verte importante. Ils trouvent dans les spermatocytes de 1er ordre de quelques Papillons, quatre centrosomes situés à la périphérie de la cellule, sur la face dirigée vers la cavité ampulaire du cyste, chacun relié à un long filament extracellulaire libre. Dans le cas observé par Mkves le spermatocyte a deux centrosomes en forme de V à branches courtes, ce qui leur donne l'aspect de crochets, tandis que d'après Henneguy les centrosomes sont granulaires, groupés en deux paires 2. La manière de se comporter de ces centrosomes et des quatre fils tlagelliformes tixés dessus, dans l'évolution ultérieure, montre que le spermatocyte de premier ordre possède les rudiments des queues des quatre futurs spermatozoïdes. Ici donc, comme dans le cas (\c* flagelles des zoospores, on constate le même rapport entre le cen- trosome et r organe mobile. Le corps cellulaire émet, dans la direc- tion des extrémités des branches centrosomiques, des prolonge- ments irréguliers, lobés, qui s'étendent à de grandes distances de la cellule et qui ont été observés d'abord par Platner (1886) chez les Papillons (« excréscences hyalines » de Platner). Ils ont été décrits ensuite par Mkves ; je les ai aussi observés chez le Cybister et chez d'autres Insectes. Je les considère comme des prolonge- ments pseudopodiques qui sont en rapport avec la différenciation du filament extracellulaire. Ceci est d'autant plus probable, qu'ils 1 Tandis qu'à ce point de vue. il y a une concordance parfaite dans les résultats récents de tous les auteurs. Blackmann (1901> décrit dune manière différente, dans la spermatogénèse de la Scolopendre, la différenciation du filament axile. il le fait dériver de la condensation des libres du réseau cytoplasmique, et le centrosome reste à côtéi non modifié. Cette différence ne peut cependant pas [infirmer la règle générale, car la spermatogénèse de cet animal diffère encore par d'autres caractères importants, comme l'accroissemenl des spermatides, l'apparition des masses deutoplasmiques dans le cytoplasme des spermatides et l'expulsion de « l'itomère ». - je crois que chez les Papillons observés par Henneguy les centrosomes ont aussi la forme d'un v. mais a branches très comtes, de sorte qu'en coupe les branches, section- nées obliquement, étant séparées el courtes, peuvent donner l'illusion de deux granula- tions rapprochées. l'ai constaté' un fait analogue chez Vanessa. NOTES ET REVUE xxi s'éloignent les uns des autres, accompagnent les centrosoines et leurs filaments, et arrivent à avoir une position diamétralement opposée, quand la ligure de division est constituée '. Nous voyons donc, que le rapport génétique observée plusieurs fois entre les pseudopodes et les flagelles ou cils, se retrouve chez les éléments séminaux. D'un autre côté Lenhossek (1898) assimile, les granulations basales des cils de la cellule vibratile, avec les centrosomes, et trouve des rapports analogues entre l'organe locomoteur, les cils vibratiles et les centrosomes 2, comme chez les zoospores, les cellules flagellées, les cellules séminales mères précoces, et les spermatozoïdes. L'existence presque générale du centrosome dans les cellules, non seulement au moment de la reproduction, mais aussi à l'état de repos et dans les cellules incapables de se reproduire ; le rôle de centre cynétique interne qu'il joue dans les moments dynamiques de la mitose ; ses connections intimes avec les organes de loco- motion cellulaire (flagelles, filaments axils, peut-être même avec les cils vibratils) 3, montrent que le centrosome est un organe cellulaire qui a la valeur d'un « kinocentre ». Pour la même raison on pourrait peut-être aussi lui attribuer le rôle de la sensibilité cellu- laire, car ces deux propriétés fondamentales, mouvement et sensi- bilité, ne peuvent plus être séparées comme chez les formes pluri- cellulaires. D'ailleurs le rôle de stimulant de l'embryogenèse que le 1 Meves les considère comme étant en rapport avec la mitose, car un rayon de l'aster pénétre à leur intérieur. Il est possible que ces prolongements jouent un rôle dans le mécanisme de la division cellulaire, comme il le soutient, mais je dois faire remarquer qu'ils existent aussi près des centrosomes, pendant l'état de repos de la cellule. Il y en a probablement deux catégories : les prolongements qui correspondent aux excréscences hyalines de Platner, et qui sont en rapport aVec la différenciation du filament axile, el ceux qui sont en rapport avec la division cellulaire. Platner est arrivé à faire presque la même distinction. 2 Studnicka, Zimmermann (1898) qui trouventles centrosomes près de la surface vibra- tile de la cellule, en forme de diplosomes, sont oposés à cette assimilation; de même Fischel, Gurwitsch (1900) qui. basés sur l'étude du développement des cellules vibra- tiles, considèrent les granulations comme de simples différenciations basales des cils ; Vignon' etc. 3 Peter (1899) a appliqué les expériences de mérotomie à l'étude des cellules vibra- tiles, et a prouvé que les granulations basales sont les vrais centres physiologiques pour les mouvements ciliaires. xxn NOTES ET REVUE centrosome joue dans la fécondation, vient à l'appui de cette conception. Je crois que la forme de V que possèdent les centrosomes dans les spermatocytes de premier ordre chez quelques animaux, peut nous fournir un moyen pour résoudre la question de La nature du centrosome. Dans les spermatocytes de premier ordre du Cybister Roeselii, les centrosomes ont leurs branches plus longues que chez les Insectes observés par Meves, et comme ce dernier l'a décrit, les deux V sont situés à la périphérie de la cellule, avec les extrémités dirigées vers la périphérie et en contact avec la membrane de la cellule. // n'y a aucune différenciation cytoplasmique, idiosome ou fibrilles radiaires dans leur voisinage, (fig. 3. C). HENNEGUY (1898) (chez Bombyx mori, Hyponomeuta sognatella) trouve, au contraire, chez d'autres Insectes, une radiation fibrillaire autour de chaque paire de centrosomes périphériques. J'ai vu une disposition semblable chez quelques Papillons p. ex. Vanessa atalanta : deux cônes librillaires rap- prochés, avec leur sommet fixé sur le centrosome périphérique en forme de V, et leur base projetée sur le noyau (fig. 2. cp). Ces formations correspondent aux « cônes polaires » décrits, par Platner (1886; ' chez quelques Papillons, comme deux masses coniques et symétriques de substance claire et homogène. Mais Platner n'a vu ni les centrosomes à leur sommet, ni leur constitution fibrillaire. Les différences entre les observations de Meves, les miennes et celles de Henneguy, doivent probablement être dues, à une différence dans le mode de formation du fuseau de division. Chez le Cybister, les centrosomes en forme de V se trouvent à la périphérie, avant que le spermatocyte présente des indices de pro- phase, tandis que chez la Vanessa atalanta, (probablement aussi chez les Insectes étudiés par Henneguy) je n'ai pas vu des centrosomes périphériques, qui ne soient en relation avec les cônes polaires (fig. 1, 2 et 3). On trouve au contraire dans les spermatocytes du Cybister, les deux V centrosomiques, à une certaine distance l'un de l'autre, sans qu'il y ait une union spéciale entr'eux et le cytoplasme. Le ' 1880. (.. Platner. Die Karyokinese bei den Lepidopteren als Grundlage fur eine Théorie der Zellteilung. ■ Internat. Monatsch. /'. An. u. Hist. Bd III, Hcft 10/. NOTES ET REVUE xxm cytoplasme se différencie indépendamment d'eux, au moment de la prophase, et d'une manière différente que chez la Vanessa atalanta. Je crois même que, seulement après avoir pénétré à l'intérieur du spermatocyte et qu'ils se sont rapprochés du noyau, les centro- SCHÉMAS DE QUELQUES SPERMATOCYTES D INSECTES 1. Spermatocyte de 1er ordre de Pygaera bucephala, au repos, d'après Meves. — 2. Spermatocyte de 1" ordre de Vanessa atalanta. — 3. Spermatocyte de 1" ordre de Cybister Roeselii. au repos. — 4. Spermatide de Cybister Roeselii (premier stade). C, centrosome ; cp, cône polaire ; f. reste fusorial ; m, « mittelstùck » ; nbk, Nebenkern ; pr, prolongements cytoplasmicpies (« excréscences hyalines» de Platner); s, la « sphère » de la spermatide. somes entrent en rapport avec la zone interne cytoplasmique, des- tinée à constituer l'aster et une partie du fuseau. Dans tous les cas, chez le Cybister Roeselii comme Meves aussi l'a observé chez d'autres Insectes, les centrosomes se trouvent tout à fait à la périphérie de la cellule, éloignés du noyau, et n'ayant aucun rapport avec les différenciations cytoplasmiques. Leur forme spéciale en V, leur situation périphérique, et l'état de repos dans lequel se trouve la xxiv NOTES ET REVUE cellule, sont je le crois, des arguments en faveur de l'opinion que le centrosome est une formation réelle. Si Ton ne prenait en consi- dération que la forme spéciale que les centrosomes ont à ce moment, je ae vois pas du tout comment on pourrait l'expliquer par des courants osmotiques, ou par des modifications structurales cylo- plasmiques, comme le veulent Eismond et d'autres» Une peut être non plus le point central d'insertion d'un système de fibrilles contractiles, comme dans L'hypothèse d'Heidenhain. Cette forme de V n'est pas seulement un simple accident, mais représente une précocité de développement : chaque V représente les centrosomes du sperma- tocyte de deuxième ordre, et chaque branche de V le centrosome d'une spermatide (fig. -4, m). Le centrosome de la spermatide existe dans le spermalocyte de premier ordre, et c'est déjà une longue baguette, un « mittelstiïck », qui ne grandira plus que très peu pendant les divisions de maturation. 11 a déjà acquis, dans le sper- matocyte de premier ordre, c'est-à-dire deux générations cellulaires plus tôt, la longueur nécessaire pour pouvoir s'étendre du noyau de la spermatide jusqu'à la paroi cellulaire. Donc on trouve déjà dans le spermatocyte de premier ordre, les queues préformées des quatre futurs spermatozoïdes (« mittelstiick » -(- tilament axile), il s'agit donc du développement précoce d'un véritable organe cellulaire. En considérant donc la forme spéciale que présentent ces centrosomes en V, la position qu'ils occupent dans la cellule, et l'autonomie qu'ils montrent dans les spermatocytes avant la période de maturation ; et considérant que leur forme correspond à une précocité de développement, on peut tirer les conclusions suivantes : lu Le centrosome est une formation réelle, un vrai organe cellu- laire, il présente quelqu'autonomie, et sa forme est, jusqu'à un certain point, indépendante des modifications structurales de la cellule. 2U Grâce à cette autonomie, il grandit et se développe par sa propre activité. .'tu 11 se transmet par division, d'une génération cellulaire à l'autre et peut présenter une précocité de développement, dans quelques cas de transformation cellulaire rapide. .NOTES ET REVUE xxv VII RECHERCHES SUR LE MÉCANISME INTIME DELA FORMATION DE LA POURPRE CHEZ LE PURPURA LAPÏLLUS 2e NOTE • par A. Letelliek M. Raphaël Dubois a présenté à l'Académie des Sciences le 27 Janvier 1902 une note sur le mécanisme intime de la formation de la pourpre. Cette note, j'en demande pardon à son auteur, mayant paru, à cause du vague de sa rédaction, donner aux phé- nomènes par lui décrits une généralité qui était en contradiction avec les faits que j'avais observés sur la production de la pourpre Chez le Purpura lapillus, j'ai entrepris une série nouvelle d'ex- périences dont j'ai publiéles résidtats dans les Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. Notes et Revues n° 3 1902. Des con- clusions que j'en ai tirées, je n'ai rien à retrancher et encore aujourd'hui je puis dire que : « Quand ou extrait des glandes à pourpre du Purpura lapillus, « par l'alcool, par l'éther ou le chloroforme, les substances pho- « tochimiques aptes à produire la pourpre, la lumière seule, sans « l'action d'une zymase suffit à produire la couleur pourpre, phé- « nomène vraisembableinent accompagné d'une oxydation des « substances photochimiques. » Mais M. Raphaël Dubois ne donnait pas à ses expériences la généralité que je leur attribuais. Elles avaient pour but, je l'ai su par les lettres qu'il m'a adressées depuis, non de découvrir comment les substances photochimiques une fois formées se transforment en pourpre, mais bien de savoir comment elles s'élaborent à l'intérieur des cellules de la glande, c'est-à-dire de découvrir le processus véritablement intime de la production des substances aptes à donner la pourpre. C'est là une recherche absolument nouvelle, dont j'ai vivement félicité M. Raphaël Dubois, et qui est appelée à nous donner plus 1 La lre note a paru dans les Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. « Notes et Revue », n" 3, 1902. xxvi NOTES ET REVUE tard des indications précieuses sur la formation d'une foule de corps qu'on trouve dans les humeurs des animaux, s'il peut nous apporter une vérification irréfutable de l'exactitude de ses expé- riences et si surtout il en peut généraliser les résultats. En tous cas, il n'y a aucune contradiction forcée entre ce que j'ai écrit et ce que dit M. Raphaël Dubois: les objets d'étude sont différents, rien de surprenant à ce que les résultats ne soient pas les mêmes; aucune raison pour que les expériences de l'un soient exactes et celles de l'autre erronées. Dans ces conditions ce qu'il faut faire, il nie semble, c'est suivre attentivement les suggestives expériences de M. Raphaël Dubois, les étudier sous toutes leurs faces et en tirer les conséquences qu'elles comportent. C'est là le but que je me propose dans cette seconde note. Il me semble que, pour l'intelligence du sujet qui m'occupe et qui n'est pas aussi familier à beaucoup, il n'est pas hors de propos de faire ici rapidement l'histoire de la pourpre : le lecteur com- prendra plus facilement l'intérêt qu'à présenté la découverte de cette matière colorante et les progrès qu'ont fait nos connaissances à son sujet dans la suite des temps. Les recherches de M. Raphaël Dubois n'y perdront rien en importance, tout en étant les plus récentes. Les anciens ont découvert, par hasard puis ensuite en cherchant, que divers Mollusques gastéropodes sécrètent une substance jau- nâtre qui, lorsqu'on l'a étendue sur les étoffes leur donne, par une exposition plus ou moins longue à la lumière, une belle couleur. Cette couleur variait avec l'animal qui avait fourni la matière colo- rante; bleue avec le Murex truncuius, elle «'tait rose avec le Murex brandaris, rouge sang avec le Purpura hœmastoma, rouge sombre avec le Purpura lapillus ; mais quelle que fût sa couleur ils l'ap- pela ient pourpre. Cette découverte, qui aujourd'hui serait insigni- tianle avait pour les anciens une grande importance. On ne con- naissait alors que les couleurs végétales qui passent rapidement à la lumière tandis que la pourpre ne passe pas et devient au contraire plus belle en vieillissant. Aussi les Phéniciens, qui étaient d'intrépides navigateurs, ont-ils cherché sur tous les rivages des mers connues des anciens les endroits où les mollusques à pourpre abondaient; ils y ont fondé des comptoirs et apporté les premiers rudiments des arts industriels jusqu'alors ignorés des peuples qui habitaient au nord de la Méditerranée. Les auteurs anciens ont tous NOTES ET REVUE xxvn parlé de la pourpre ; il en est question dans les vieux papyrus et on peut lire son nom sur les monuments de l'antique Egypte. Nous savons quelles étaient les couleurs les plus appréciées; qu'elle avait une odeur désagréable; quel était son prix élevé; en un mot quelle était son importance religieuse et politique l. Réaumur, au xviii6 siècle et plusieurs autres observateurs posté- rieurs ont cherché dans quelles conditions apparaît la pourpre, mais c'est Lacaze-Duthiers qui en a précisé très exactement les conditions de formation. Ayant eu l'occasion d'observer à Mahon la pourpre fournie par la Purpura hsemastoma il a fait de nombeuses expériences avec l'humeur que secrète ce mollusque, mais il ne s'est pas contenté de constater comment apparaît la pourpre et de faire des photographies avec la substance purpurigène, il a étudié la glande secrètrice de l'animal avec ce soin et cette précision qui lui étaient habituels et qui ne laissent à ceux qui s'occupent après lui de l'anatomie d'un organe qu'il avait déjà étudié presque rien à glaner. Puis il a étendu ses recherches aux glandes à pourpre des Murex trunculus et brandaris, enfin à celle du Purpura lapillus. L'anatomie des glandes étant faite, il n'y avait plus qu'à étudier l'humeur qu'elles sécrètent et à en isoler les corpsqui, sous l'action de la lumière, donnent la couleur pourpre. C'est ce que j'ai fait, M. de Lacaze-Duthiers m'ayant indiqué cette recherche comme devant être intéressante. J'ai trouvé dans la sécrétion du Purpura lapillus trois corps distincts, un jaune qui ne change pas à la lumière et deux autres, le premier vert foncé devenant rapidement bleu au soleil, l'autre vert cendré et virant à la longue au rouge carmin : de l'ensemble de ces trois couleurs résulte une coloration d'abord jaune, puis verte par l'apparition du bleu, enfin rouge sombre. Mais l'étude physique et chimique que j'ai donnée deces corps est incomplète, et d'ailleurs je ne l'ai point étendue aux sécrétions des Murex trunculus et brandaris, pas plus qu'à celle du Purpura hoemastoma que je ne pouvais pas me procurer. Avec les nouvelles expériences de M. Raphaël Dubois la question de la pourpre, suivant l'ordre logique des choses, prend un nouvel 1 Le lecteur qui trouvera cet exposé trop rapide lira avec plaisir. « Ein Beitrag zur Purpurkunde » par le Dr Alexander Dedekind, le savant conservateur du Musée égyptien de Vienne, et, du même auteur, dans les Archives de Zoologie Expérimentale <-l Générale: « La pourpre verte et sa valeur pour L'interprétation des écrits des Anciens. » Dans Oesterreichisch'e Monatsschrift fur den Orient. Juin 1898. « Zur Purpur- kunde » etc. xxviii NOTÉS ET REVUE aspect. M. Et. Dubois cherche ainsi que je l'ai déjà dit, comment se forment dans l'intimité des cellules de la glande les corps qui deviennent bleu on rouge quand on les exposé à la Lumière. Il lui a semblé qu'ils résultent de l'action dune zymase qu'il appelle purpurase sur une autre substance qu'il nomme purpurine et que c'est de la réaction mutuelle de ces substances que résultent les corps qui en définitive donnent la pourpre quand on les soumet à l'action des rayons solaires. Ses expériences sont très curieuses et méritent qu'on s'y arrête. M. R. Dubois m'a envoyé deux bandes de papier par lui préparées, la première imprégnée de purpurine provenant du Murex trunculus, la seconde de la purpurine qu'il avait extraite du Murer brandaris) à cet envoi était joint un tube contenant du sable mélangé d'une purpurase dont il ne m'a pas «lit l'origine. Avec ces éléments j'ai pu répéter ses expériences qui ont parfaitement réussi. De ce premier essai j'ai conclu que lapurpurase sécrétée par un Molusque devait être la même chez l'autre Murex, à moins qu'il y eût un mélange, ce que j'ignore. J'ai alors voulu à mon tour préparer une purpurase avec le Purpura Papillus. J'ai obtenu une substance blanche qui desséchée a pris l'aspect vitreux. Cette substance ayant été déposée humide sur le papier imprégné de la purpurine du Murex trunculus que m'avait envoyé M. Raphaël Dubois a fait virer, à la lumière, ce papier au bleu, mais elle a été sans action dans les mêmes conditions expérimentales sur le papier imprégné de la purpurine du Murex brandaris qui faisait partie du même envoi. Ainsi cette purpurase, extraite du Purpura lapillus, est différente de celle que j'avais reçue et qui agissait sur les deux papiers, et d'autre part, quoique'retirée de la glande d'un animal appartenant à une autre famille elle a agi sur la purpurine d'une espèce toute spéciale de Murex, le Murex trunculus. Je n'ai pas réussi à préparer la purpurine du Purpura lapillus, j'ai opéré sur un trop petit nombre de Mollusques, ou plus vrai- semblablement je m'y suis mal pris puisque M. R. Dubois a été plus heureux * ; c'est une vérification à refaire. Enfin je n'ai préparé ni purpurase, ni purpurine des Murex trunculus et brandaris, quoique M. R. Dubois m'ait fait un envoi de ces derniers; pareeque je n'avais pas le temps de m'en occuper quand je les ai reçus et 1 Comptes-rendus de l'Académie des Sciences, -27 janvier 1903- — Note de M. Ra- phaël Dubois, sur la formation de la pourpre du Purpura lapillus. NOTES ET REVUE xxix qu'un grand nombre étaient morts lorsqu'après un séjour peu prolongé cependant dans des bacs d'eau de mer de la Station zoo- logique de Luc-sur-Mer, j'ai eu enfin le loisir de les étudier. En résumé la vérification que j'ai faite se réduit à ceci : avec les éléments que m'a fournis M. Raphaël Dubois j'ai vu ce qu'il avance, et, quand j'ai cherché à étendre au Purpura lapillus les expériences de M. R. Dibois je n'ai réussi qu'à préparer une zymase apte à agir sur le papier imprégné de la purpurine du Murex trunculus seul. Je regrette que mes occupations ne m'aient pas permis de recom- mencer la recherche de la purpurine du Purpura lapillus, je serais très vraisemblablement arrivé au même résultat que M. Raphaël Dubois. Je terminerai par une simple remarque. La substance une fois formée qui donne la pourpre bleue est la plus facilement impres- sionnable, elle vire au bleu à la lumière diffuse, surtout si on l'ex- pose à la vapeur d'eau bouillante. C'est même un procédé dont je me suis servi autrefois pour montrer de la pourpre bleue dans une conférence sur la pourpre : on étale la substance jaune de la glande à pourpre sur une lame de verre, puis on l'expose à Faction de la vapeur d'eau, la pourpre bleue apparaît et la lame peut servir à des projections. Par une longue exposition à la lumière, le bleu cesse d'être distinct par l'apparition du rose rouge l. Or il est très curieux que ce soit précisément le papier imprégné de la pur- purine qui fournit la matière photochimique devant devenir bleue à la lumière qui soit celui sur lequel agit la zymase extraite du Purpura lapillus. C'est ce qui m'a amené à chercher si diverses humeurs appartenant au Purpura lapillus et à d'autres Mollusques gastéropodes ne produiraient pas la même réaction. Dans plusieurs expériences j'ai obtenu des traces de coloration, mais ces expé- riences n'ayant point été entourées de toutes les garanties d'exac- titude qu'on est en droit d'exiger de pareilles recherches, je ne ferai que signaler la question à ceux qu'elle intéresse. Caen, le 8 Février 1903. 1 On peut observer également une coloration bleue de la glande à pourpre et des parties voisines quand on fait cuire les Purpura lapillus pour les manger. xxx NOTES ET REVUE COMPTES RENDUS BIBLIOGRAPHIQUES VIII G. Lévaditi. — Le leucocyte et ses granulations. Un roi unir in-8° écu. (Collection Scientia). C. Hfaud, éditeur, 3, rue Racine, Paris. Cartonné à l'anglaise 4 fr. Dans ce nouveau volume do la collection Scientia, le docteur Lévaditi s'est proposé d'écrire un côté de l'histoire du leucocyte. Son livre ne nous raconte pas le rôle du leucocyte dans la défense de l'organisme. Les grands problèmes d'ordre physiologique et pathologique, phagocytose, immunité, coagulation du sang, sont laisses de côté. Il s'agit seulement ici du côté histologique et clinique de la question, c'est-à-dire de la morphologie, du développement et des variations numériques des leucocytes. Après un «chapitre déconsidérations générales. M. Lévaditi nous montre la valeur de la méthode chromatique d'Ehrlich. Sans doute la structure physique des granulations joue un rôle dans la détermination de leurs affinités colorantes. Mais leur constitution chimique doit être différente pour qu'un même procédé de fixation, la chaleur, appliqué à des principes chimiquement identiques, puisse aboutir à des écarts aussi marqués que ceux que l'on décèle au point de vue chromatophile. Par sa méthode, Ehrlich a pu définir les diverses espèces de globules blancs et les grouper en leucocytes dépourvus de granulations comprenant les lymphocytes et les gros mononucléaires 'macrophages de Metschnikoff) et en leucocytes granulés, comprenant les polynucléaires neutro- philes. les polynucléaires éosinophiles, et les mastzellen ou leucocytes basophiles méta- chromatiques. M. Lévaditi étudie avec détails ces divers leucocytes et leurs granulations. Puis il recherche leur origine et les relations qu'ils ont entre eux. en s attachant à démontrer le bien fondé des vues d'Ehrlich. La moelle osseuse est considérée comme le seul endroit où prennent naissance chez l'adulte les leucocytes granulés. Ces éléments se développent soit aux dépens des myèlocytes où apparaissent des granulations endo- génetiques. soit par voie karyocinétique. Les diverses formes ne dérivent donc pas les unes des autres ; elles sont dès l'abord individualisées. Leurs granulations sont spéci- liques. La rate et les ganglions lymphatiques, générateurs des lymphocj les. sont opposés à la moelle, qui fournit les gros mononucléaires et la série granulée. M. Lévaditi passant ensuite au côté clinique de la question étudie avec grands détails les variations numériques des leucocytes. (Taux normal des leucocytes. Hypoleucocytose ou leucopénie. Leucocytose passive ou leucocytose des lymphocytes. Leucocytose active comprenant la neutrophilie. l'éosinophilie et la mastzellen-leueoeytose.) L'éosinophilie à elle seule comprend deux chapitres où sont décrites successivement l'éosinophilie toxique, l'éosinophilie réactionnelle (crise des maladies infectieuses), l'éosinophilie dans l'asthme, dans les affections cutanées et dans les affections para- sitaires, enfin les éosinophilies locales crachais, vésicules d'herpès etc.). c'est donc un livre 1res dense que celui de M Lévaditi. On reprochera peut-être à l'auteur d'avoir trop uniformément conclu comme son maitre Ehrlich. .Mais quel guide plus siir pouvait-il suivre au milieu des controverses? Une exposition doctrinale a d'ailleurs l'avantage d'apporter la clarté dans une question confuse et de grouper avec enchaînement des fails souvent contradictoires. Ne sourions donc pas si ce livre, par exemple, nous enseigne avec assurance l'origine et les relations des mononucléaires . Nous regretterons pour les zoologistes que l'auteur a 'ail pas fait la part plus large aux Invertébrés, il eut pu compléter les quelques lignes qu'il leur accorde (p. 38) en consultant seulement la revue critique de i m not. Les globules sanguins et les organes lymphoïdes des invertébrés. Arch. d'anal, microscopique l. l. fasc. 2). incomplets aussi les rensei gnements sur les leucocytes des Vertébrés Inférieurs, dont les caractères ne sont pas superposables à ceux des leucocj tes des Mammifères. Le livre commence par un index bibliographique où les travaux sont sériés et groupés par questions. Cet index rendra de réels services qui auraient été plus grands, si nous NOTES ET REVUE xxxi avions trouvé dans cette bibliographie le titre complet des travaux au lieu de n'y ren- contrer que le nom de l'auteur suivi du nom de la publication où à paru l'ouvrage. De même, on souhaiterait bien que dans le corps du texte les sources soient indiquées par des références en chiffres comme celles qu'on a coutume d'intercaler dans les mémoires spéciaux. Ces critiques de détail ne peuvent faire douter de la valeur du livre si recommandable de M. Levaditi. 0. D. IX BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO ' MÉMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS D [Suite) Deschamps (A.). — Recherches d'anatomie comparée sur les Gastéropodes pulmonés, Bruxelles, 1898. Deshayes (G. P.). — Histoire naturelle des Mollusques. — Exploration scientifique de l'Algérie pendant les années 1840, 1841, 1842. — 2vol. Texte et Atlas, Paris, 1844. Deslongchamps (E.). — Observations sur quelques Dauphins appartenant à la section des Zyphiidés, Caen, 1886. Dewitz (J.). — Ueber den Rheotropismus bei Thieren, Leipzig, 1899. Dewoletzky (R.). — Neuere Forschungen ùber das Gebiss der Sàuger, Czernowitz, 1895. Diesing (G. M.). — Systema Helminthum, 2 vol. Vienne 1850-1851. Dimmock (G.).— The standard natural History, II, Coleoptera, Boston. Dimmock (G.). — The anatomy of the mouth-parts and of the sucking apparatus of some Diptera, Boston, 1881. Dimmock (G.). — Notes on parasitic Hymenoptera, with descriptions of some new species, Washington, 1892. Dixon (F.). -- On the arrangement of the mesenteries in the genus Sagartia Gosse, Dublin, 1888. Dixon (G. -Y.). — Remarks on Sagqrtia venusta and Sagartia nivea Dublin, 1888. Doderlein (L.). — Ueber das Skelet des Tapirus pinchacus, Bonn, 1877. Dohrn (A.). — Die embryonale Entwicklung des Asellus aquaticus, Leipzig, 1866. Dohrn (A.). — Untersuchungen ùber Bau und Entwicklung der Arthro- poden, Leipzig, 1869-1870. Dohrn (A.). — Der Ursprung der Wirbelthiere und das Princip des Func- tionswechsels, Leipzig, 1875. 1 Voir Notes et Revue 1901, n°s 2, 4, 5, 1902, n<" 2, 3, 6, 7, et 1903, n» 1. xxxu NOTES et revue Dollo L. . — Note sur la présence chez les oiseaux < troisième tro- chanter » «les Dinosauriens el sur la fonction de celui-ci, Bruxelles, 1883. DonnadieuIA. L.i. — Recherches pour servir à l'histoire des Tétrarynques, Lyon, 1875. Donnadieu (A. L.)- — Contribution à l'histoire de la Ligule, Paris, 1877. Donnadieu (A. L.). Sur un Acarien nouveau suivi d'un essai d'une classi- fication parallèle de l'ordre îles Acariens, Paris, 1877. Donnadieu (A. L.). — Etudes sur les Ligules, Lyon, 1877. Douglas (J.-W.), et J. Scott. The british Hemiptera. i Hemiptera- heteroptera, London, 1865. Doumet (N.). — Catalogue des Poissons recueillis ou observés à Celle, Montpellier, 1860. Doumet (N). — Description d'unnouveau genre de Poissons, Paris, 1864. Draparnaud (J. P. IL). — Histoire naturelle des Mollusques terrestres e1 iluviatiles de la France, Paris. Drasche (R. von). — Die Synascidien der Buchl von Rovigno. Wien, 1883/ Drasghf. (R. von). — Ueber Einige neue und weniger gekannte Ausser- europâische einfache Ascidien, Wien, 1884. Drew (G. A.). — Some Observations on the habits, anatomy and embryo- logy of members ofthe Prosobranchia, Jena, 1899. Drew (C. A.). Yoldia limatula, Baltimore, 1899. Drew (G. A.). — Locomotion in Solenomya and ils relatives, Jena, 1900. Droi et (IL). — Mollusques terrestres et Iluviatiles de la Côte-d'Or, Paris, 1807. Drouet (H.). — Unionidœ de la Russie d'Europe, Paris, 1881. Dubois (R.). — Les Elatérides lumineux. Contribution à l'étude de la production de la lumière par les êtres vivants, Meulan, 1886. Dubois (R.). — Anatomie et physiologie comparées de la Pholade dactyle, Paris, 1892. Paru le W Murs 1903. Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Racovitza. Le gérant : Charles Schleicher. Eug. MORIE'J, Imp.-Grav., 140, Boul. RaspaU. Paris (8e) — Téléphone: 704-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOl'S LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences rjirecteur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4e série, t. i. NOTES ET REVUE 1903. N° 3. X L'HÉRÉDITÉ DE LA PIGMENTATION CHEZ LES SOURIS (2me NOTE) par L. Guénot Professeur à la Faculté des Sciences de Nancy I. Hérédité de la pigmentation chez les Souris noires Dans une note précédente, j'ai montré que les croisements entre Souris grise sauvage et Souris albinos suivaient rigoureusement la règle de Mendel (type Pisum), quant au caractère différentiel pré- sence de pigment et absence de pigment. Les hybrides de première génération sont toujours, sans exception, identiques à la Souris grise, comme l'avaient déjà constaté Crampe (1885) et Haacke (1897), c'est-à-dire que le caractère pigment est dominant par rapport au caractère absence de pigment. Ces hybrides, croisés entre eux, fournissent 3 gris pour 1 albinos, soit une forme pure revenue au type gris, 2 gris hybrides, et une forme pure revenue au type albinos, conformément au schéma suivant : ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4e SÉRIE. — T. I. 1903. C ? XXXIV .Y I lr" génération: 2°" génération : NOTES ET REVUE G = Souris grise. A = Souris albinos Le caractère récessif csl placé entre parenthèses. GG -f 2G(A) + A A HP i D'autre part, des Souris grises hybrides fhétérozygotes suivant l'expression de Bateson), croisées avec des albinos, donnent autant d'individus gris (hybrides) que d'albinos, conformément au schéma si li va ni : G A Ar° 2 G(A) -f A A 1 1 Parmi les produits de croisement entre des Souris grises hybrides de troisième génération et des Souris albinos, j'ai trouvé plusieurs fois des individus à pelage noir, constituant une variété nouvelle, une mutation régressive, comme dirait de Vries; cette variété n'es! du reste pas nouvelle, et plusieurs auteurs, notamment Castle (1903), rapportent bavoir obtenue dans des élevages analogues. Klle se distingue du type gris sauvage par sa belle couleur noire veloutée, un peu moins foncée sous le ventre, et l'absence totale de teinte fauve; les poils, examinés au microscope, présentent une giande quantité de granules pigmentaires noirs, mais on n'y trouve jamais la moindre trace des granules jaunes qui colorent l'extrémité des poils de la Souris grise. La démarcation entre les deux formes est si nette que je n'ai jamais été embarrassé pour ranger dans Tune ou l'autre catégorie les centaines de Souris grises et noires de mes élevages. Les croisements entre la mutation noire et les albinos suivent exactement la règle de Mendel, comme on pouvait s'y attendre. Les hybrides de lre génération sont toujours pigmentés, gris ou noirs je montrerai plus loin qu'on peut obtenir à volonté l'une ou l'autre NOTES ET REVUE teinte, suivant L'albinos qu'on emploie); la descendance des hy- brides noirs, croisés entre eux, comprend 3 individus noirs pour 1 albinos (schéma n° 1). Enfin, si Ton croise les hybrides noirs avec des albinos, on obtient autant d'individus pigmentés que d'albinos (schéma n° 2). La règle de Mendel s'applique donc strictement. Il est du reste très probable que, chez les Mammifères tout au moins, les vrais albinos (yeux rouges, pelage pouvant être blanc ou partiellement coloré) sont toujours récessifs par rapport aux varié- tés pigmentées à yeux noirs : les produits de croisement ont tou- jours les yeux noirs et un pelage pigmenté de couleur variable, mais les albinos réapparaissent dans leur descendance suivant la règle de Mendel. Cette généralisation est autorisée parles expérien- ces et observations plus ou moins complètes de divers auteurs, no- tamment celles de Haacke et de von Guaita (Souris valseuses du Japon, grises ou noires tachetées de blanc), de Crampe {Mus decwiuinus gris, noirs ou tachetés), de Castle (Cobayes et Lapins), de Raspail (Lapin gris de garenne croisé avec Lapin russe à yeux rouges) de Rôrig (Chevreuil albinos croisé avec Chèvre normale ou noire), de Farabee (Nègre albinos croisé avec une Négresse ordinaire). Après avoir obtenu des Souris noires de race pure, c'est-à-dire de parfaits homozygotes, suivant l'expression de Bateson, j'ai recher- ché quel était le résultat du croisement entre la mutation noire et le type gris sauvage. Là encore, la règle de Mendel s'applique rigoureusement : les hybrides de lre génération sont toujours gris; donc le caractère gris est dominant par rapport au caractère noir. Ces hybrides gris, croisés entre eux, fournissent 3 individus gris pour 1 noir (schéma n° 1) ; d'autre part, si on croise ces hybrides gris par des noirs de race pure, on obtient autant d'individus noirs que de gris (schéma n° 2). N" I GG -f 2G(N) -f- NN (Ar° 2 G(N) -f NN 3 1 1 G = Souris grise ; N = Souris noire. wxvi NOTES ET REVUE Enfin, pour achever de démontrer que le noir est bien récessif par rapport au gris, il suffit de croiser entre eux des individus noirs comptant dans leur lignée ancestrale un nombre quelconque de parents gris: on obtient uniquement des produits noirs et le gris ne réapparaît jamais. Autant qu'on peut en juger en dépouillant les généalogies dès embrouillées de Crampe, il esl très probable que la dominance du gris sur le noir se présente aussi chez Mus decumanus : en effet, Crampe a observé : 1° que les variétés noires croisées avec le type gris donnaient exclusivement des produits gris; 2° que ces produits gris, croisés entre eux, fournissaient un mélange de gris et de noirs: 3° que les variétés noires, croisées entre elles, avaient des descendants uniquement noirs, le gris qui pouvait exister dans leur lignée ancestrale ne réapparaissant jamais. II. Transmission héréditaire de pigmentation par les Souris albinos Les biologistes qui poursuivent actuellement des études expéri- mentales sur l'hérédité, par des croisements entre animaux de couleur différente, admettenl implicitement que la variété albinos à yeux rouges est une forme pure, toujours identique à elle-même, et récessive par rapport aux variétés pigmentées avec lesquelles on la croise l. L'albinos ne semble pas contenir de pigment en puissance, ni dans son soma, ni dans son plasma germinatif, puisque des albinos croisés entre eux donnent indéfiniment des albinos, sans que réapparaisse jamaisle caractère pigmenté ; il semble donc que lors- qu'on opère des croisements avec des albinos, il n'y a aucun intérêt à connaître la couleur de leur ancêtres pigmentés plus ou moins proches. L'expérience que je vais rapporter montre au contraire que dans certaines conditions, les Souris albinos sont parfaitement aptes à transmettre la couleur des individus pigmentés quelles comptent parmi leurs ascendants. Je possède des Souris albinos identiques d'aspect (pelage blanc pur, yeux rouges) qui ont trois origines ancestrales différentes : 1° dans l'ascendance des unes, depuis six générations au moins, les parents pigmentés ont tous été gris; 2° d'autres proviennent du 1 Voir les travaux de Crampe 1885i. Haacke i1895-1897l vom Gdaita 1898-1900' qui ne connaissaient pas la loi de Mendel, puis ceux de Cuenot 1902) T Darbishire (1902), Castle (1903>. NOTES ET REVUE xxwn croisement de deux Souris noires, dont l'ascendance est variable ; 3° d'autres encore proviennent du croisement de deux Souris jaunes, dont l'ascendance est plus ou moins compliquée. Des Souris noires (pelage d'un noir de velours, yeux noirs) sont réparties en trois lots : Le 1er est croisé par des albinos à parenté grise.. Le 2me est croisé par des albinos à parenté noire. Le 3me est croisé par des albinos à parenté jaune. On peut faire l'expérience d'une façon différente, en donnant à un même mâle noir, successivement, trois femelles albinos, appar- tenant aux trois catégories précitées. On obtient : Dans le 1er lot, toujours des Souris grises. Dans le 2me lot, toujours des Souris noires. Dans le 3me lot, un mélange de Souris jaunes et grises, ou bien de Souris jaunes et noires. On voit clone que l'ascendance des albinos ;i une influence bien nette sur la teinte du pelage de leurs descendants; je n'ai cité que cette expérience, mais elle est corroborée par beaucoup d'autres, tout aussi démonstratives, mais plus compliquées, que je n'expose pas, faute de place. Cette constatation, qui n'avait pas encore été faite jusqu'ici, donne la clé des résultats contradictoires obtenus par les auteurs qui ont fait des croisements. entre albinos et indi- vidus pigmentés (Lapins, Souris, Rats) ; sans s'en douter, ils ont opéré avec des albinos de valeur différente, et par suite la couleur des produits a paru échapper à toute règle. Certainement, les Souris albinos que vendent les marchands ont des origines ances- trales variées, par conséquent une influence héréditaire variable, malgré l'identité de leur aspect extérieur. Mais comment interpréter ce résultat dans les idées actuelles sur la constitution du plasma germinatif? Les travaux anciens et récents sur l'hybridation expérimentale, bien plus que les raison- nements théoriques, ont amplement démontré que l'existence de plasmas ancestraux est tout à fait inadmissible, et notre explication devra avant tout s'interdire d'y recourir. Je rappellerai tout d'abord que le pelage des Souris grises est formé de poils colorés par deux pigments différents, un brun noirâtre et un jaune, tandis que chez les Souris noires, il n'existe que le pigment noirâtre, le jaune manquant d'une façon totale; xxxvm NOTES ET REVEE chez les Souris jaunes, le pigment jaune prédomine de beaucoup, le pigment noirâtre pouvant être présent en petite quantité ou tout à t'ait absent. D'autre part, on sait cpie les auteurs qui ont récem- ment étudié la genèse des pigments mélaniqnes, Bikdermann, von Furth et H. Schneider, Gessard, admettent que ces pigments résultent de l'action d'une diastase oxydante (tyrosinase) sur une substance chromogène ; il y a de bonnes raisons pour supposer que les choses se passent de même pour les pigments des poils; il y aurait donc dans ceux-ci soit deux chromogènes différents et une seule diastase, soit un seul chromogène et deux diastases, Tune pour le pigment noirâtre, l'autre pour le pigment jaune. Adoptons provisoirement, pour la commodité du langage, cette dernière hypothèse. Le plasma germinatif d'une Souris grise doit contenir en puis- sance les trois substances qui, par leurs réactions réciproques' produiront plus tard les dépôts pigmentaires des poils; et sans doute ces trois subtances sont contenues à l'état potentiel dans autant de particules matérielles du plasma germinatif (particules représentatives ou substances qualitatives de l'œuf = mnémons '). Chez une Souris grise, il y a trois mnémons, un pour le chromo- gène et deux pour les deux diastases; chez une Souris noire, il y a seulement deux mnémons, l'un pour le chromogène et l'autre pour la diastase formatrice du pigment noirâtre. Quant aux albinos, tout s'explique si l'on admet que leur plasma germinatif renferme seulement les mnémons des diastases, celui du chromogène manquant totalement. Dans ces conditions, il ne peut se former de poils colorés chez l'albinos, puisqu'il manque une des substances indispensables à la réaction, mais on comprend facile- ment (jue l'albinos transmettra à sa progéniture soit les mnémons pour les deux diastases, soit un seul mnémon, s'il n'en possède qu'un. L'expérience que j'ai rapportée plus haut peut maintenant s'in- terpréter (je me bornerai aux deux premiers lots, le troisième étant un peu plus compliqué) : quand on croise un gamète de Souris noire par un gamète de Souris albinos à ascendance grise, on addi- tionne le chromogène du premier gamète avec les deux diastases du second, et l'hybride a nécessairement un pelage gris. Quand on croise le même gamète de Souris noire par un gamète 1 Ce terme de mnémons est emprunté à Cootagne (1902). NOTES ET REVUE xxxix d'albinos à ascendance noire, on n'introduit que la diastase forma- trice dupigment noirâtre, l'autre taisant défaut, et il est tout naturel que les hybrides aient toujours, sans exception, un pelage noir. Cette explication, toute hypothétique et provisoire qu'elle soit, +J A a Gris s \/ / Albinos i parenti noire Cn +.i(A< Gris 0 grise C'^A^+J ire génération Gris C"+J(Cn) + C"+J(A»+J) + (>(A») + A«+JA" 2- génération 2 gris l noir 1 albinos EXPLICATION DES LETTRES C = chromogenr. A = absence de chromogène ou albinos, n = diastase pour le pigment noirâtre, j == diastase pour le pigment jaune. Dans la formule des zygotes, le caractère récessif est placé entre parenthèses. NOTES ET REVUE IIUU Exemple A"+i Noir génération Cfl(AJ^) + Gn(A)n+5 -f A"+.i\" -f An+JAn+J |- génération l noir 1 gris 2 albinos EXPLICATION DES LETTRES C = chromogène. A = absence de chromogène ou albinos. n = diastase pour le pigment noirâtre. j =: diastase pour le pigment jaune. Dans la formule des zygotes, le caractère récessif est placé entre parenthèses. Index Bibliographique 1902. Bateson. Mendel's principles of heredity. (Cambridge). 1903. Castle. Mendel's law of heredity. (Proc. 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La loi de Mendel et les caractères constants des hybri-^ des. {Comptes-rendus Acad. Se. Paris, t. 136, p. 321). REVUES CRITIQUES XI QUESTIONS RELATIVES AUX CELLULES MUSCULAIRES par A. Prenant Professeur à l'Université de Nancy I. — Les Myoblastes en général i° Schémas de la différenciation de la substance musculaire et de la formation d'une fibre musculaire A. Différenciation de la substance musculaire. Fibrilles musculaires. La contractilité est une propriété générale du protoplasme. En acceptant la conception de la structure protoplasmique qui est le plus communément adoptée, celle d'une structure réticulaire ou mieux alvéolaire, et en admettant, avec la généralité des auteurs, que c'est la partie figurée, le spongioplasme ou réticulum, qui est contractile, voici comment on peut se figurer ce qui arrivera du fait de la contraction répétée du corps protoplasmique. Les trabécules du spongioplasme s'é- xlii NOTES ET REVUE paissiront dans La direction de l'effort accompli, suivant le sens de la contraction, parce que s'épaissit, se fortifie, toute partie qui fonctionne. L'usage, la contraction, l'exercice habituel de la contractilité, ont modifié ces travées, les épaississant et même les transformant physiquement et chimiquement. La fonction a l'ail l'organe élémentaire ; une simple tra- bécule du réticulum contractile est devenue une fibrille musculaire, une myo fibrille, organe de la contractilité musculaire de la cellule. Les fibrilles musculaires ont pu se rendre jusqu'à un certain point indépen- dantes du reste de la charpente cellulaire ; car, tandis que, par les con- tractions réitérées de cette charpente dans un même sens, longitudinal par exemple, les travées longitudinales s'édifiaient en fibrilles, les travées transversales qui reliaient les précédentes en un réseau, se comportant passivement dans le phénomène de contraction, s'atro- phiaient faute d'usage ou du moins u' prouvaient aucun épaississe- menl. De là l'isolement des fibrilles musculaires sous forme de baguettes formées d'une substance chimiquement spéciale et optiquement diffé- renciée. Plongées dans le protoplasme cellulaire, elles semblent en être un produit, alors que, d'après ce qui précède, elles en seraient plutôt un dérivé. C'est ainsi qu'on peut se représenter, très grossièrement et très schématiquement, le mécanisme qui produit la différenciation de fibrilles dans le cytoplasme des éléments musculaires. Ce schéma, qui a été grossièrement tracé pour être rendu plus saisissant, contient cepen- dant, ce semble, la partie essentielle de la vérité, et il a pour lui plusieurs arguments. En premier lieu, quand on pénètre au fond de la structure intime de la substance musculaire, et que, connaissant tous les détails de cette structure, on cherche à les expliquer, on ne voit pas d'autre interpré- tation acceptable que celle qui consiste à considérer les fibrilles comme des portions différenciées de la charpente cytoplasmique (Heidenhain 1899). De plus, les recherches histogéniques de Mac Callum (1897-1898), Bardeen (1900), Heidenhain (1899«), Godlewski (1901), donnent beaucoup de vraisemblance au schéma qui précède et permettent de le préciser sur plusieurs points. Comme on le verra plus loin, elles conduisent à considérer les fibrilles comme des différenciations kinoplasmiques delà cellule, nées elles-mêmes de la sécrétion de grains ou mitochondres. Enfin, non seulement l'étude de la genèse des muscles, mais encore la comparaison avec lesphénomènes mécanogénétiques qui se passent dans d'autres tissus justifie le schéma qui précède. On voit en effet que les fibres du tissu conjonctif (dans le domaine microscopique), les travées de l'os spongieux (dans le domaine macroscopique) se différencient et s'ordonnent dans la direction des tractions et des pressions qui s'exer- cent sur ces tissus, et l'on ne voit pas pourquoi il en serait autrement dans un élément cellulaire en voie de transformation fonctionnelle dans le sens musculaire (Heidenhain 1899). NOTES ET REVUE xliii Les fibrilles musculaires sont donc des éléments différenciés dans la cellule et devenues jusqu'à un certain point indépendants du cyto- plasme. La notion importante de la structure fibrillaire des éléments musculaires qui remonte à Schwann (1839), est due principalement à Henle (1841, 1861, 1864), Koelliker (1850), Rouget (1863), Rollet (1857, 1885), Hensen (1868), W. Krause (1869), Wagener (1863, 1874), Merkel (1872), G. Sachs (1872), Engelmann (1881), Retzius (1881), et elle a été développée surtout dans ces derniers temps par Apathy (1892-1894). Sortant du cadre des éléments qualifiés de musculaires, au sens étroit de la nomenclature histologique, Engelmann (1881) et Ballowitz (1889, 1890) entre autres ont attiré l'attention sur ce fait que l'existence de fibrilles, la structure fibrillaire, caractérise non seulement les éléments muscu- laires, mais encore tous ceux qui sont doués d'une contractilité éminente. B. Transformation des cellules musculaires. Fibres musculaires Ayant vu quelles sont, au point de vue structural, les transformations imposées à une cellule qui doit devenir musculaire, les conditions qui lui sont faites au point de vue de sa forme ne méritent pas un long examen. Que la cellule ne soit plus isolée, mais qu'elle fasse partie d'un organisme pluricellulaire, elle ne se contractera plus pour soi seule, mais pour la colonie tout entière ; la propriété générale, la contractilité, sera devenue une fonction, la muscularité, non pas tant parce qu'elle est plus Fig. 2 Fig. 1. — Transformation des cellules en fibres musculaires. —Stade très jeune du développement d'une Cercaire. Quelques cellules se sont : allongées et sont devenues des fibres musculaires (muscles annulaires). D'après Bettendorf (1897). Bleu de méthy- lène, x 450. Fig. 2. — Différenciation fibrillaire ries cellules musculaires. —Stade de développe- ment d'une Cercaire plus avancé que le précédent. Les fibres musculaires se sont divisés chacune en 3-4 fibrilles. D'après Bettendorf (1897). Bleu de méthylène, x 450. xliv NOTES ET REVUE parfaitement exercée que parce qu'elle l'est socialement. La fonction de telles cellules musculaires est de rapprocher des points de l'organisme éloignés l'un de l'autre, de resserrer une cavité du corps. De là la nécessité pour la cellule de s'allonger, même de se ramifier au loin. C'est là, bien entendu, une nécessité non pas d'ordre téléologique, mais pure- ment mécanique, que la cellule subit de parla place qu'elle occupe dans le corps animal. De même que la transformation structurale en fibrilles musculaires, le changement de forme, l'allongement de la cellule mus- culaire n'est pas seulement un postulat théorique; il a été véritié par l'observation. Bettendorf (1897), en étudiant le développement des mus- cles chez les Cercaires,a vu comment certaines cellules du corps devien- nent en s'allongeant des éléments musculaires en forme de libres (tig. 1), puis comment dans ces cellules ainsi transformées se différencient des fibrilles (fig. 2). Voilà comment, au double point de vue de la structure et de la forme, les choses doivent certainement se passer, et voilà le déterminisme des conditions qui président à l'apparition des éléments musculaires. Dans la genèse de ces éléments deux faits sont essentiels : la formation de fibrilles musculaires, la transformation en fibres musculaires. 2° Développement ontogénique des cellules musculaires. Caractères généraux des myoblastes. Silafibrille musculaire peut-être considérée comme l'unité fonctionnelle du muscle, la cellule musculaire en est l'élément morphologique. C'est ce qu'établit l'histogenèse du muscle, telle qu'on la comprend classiquement. Un muscle en développement se compose toujours, au début tout au moins, de plusieurs individus cellulaires, les myoblastes, dont chacun formera des fibrilles musculaires en grand nombre '. Dans le cours de l'évolution du myoblaste, il se produit dans cet élément des fibrilles en nombre plus ou moins grand, tandis que la partie trophique, formée du protoplasme et du noyau, se réduit de plus en plus, proportionnellement à la partie fonctionnelle, représentée par les fibrilles musculaires, qui devient au contraire toujours [dus importante. Tel est le caractère essen- tiel de la différenciation du myoblaste en cellule musculaire, dans la description classique. Le processus histogénique doit-être examiné de plus près sur plusieurs points où la donnée classique souffre quelques modifications. A. Mode de phoduction et valeur morphologique des fibrilles Le premier point concerne le mode de production des fibrilles et par 1 on a bien entendu complètement oublié l'opinion qui fait naître chaque fibrille dans une cellule distincte \Iakgo 1859. Kunckel d'Herculais 1872, Calberla 1875). Mingaz- zini i 1888). puis Marc m sini el Ferrari (1896), ont récemmenl restauré celte opinion (sans grand succès, ce semble), en admettant que la fibre musculaire striée des Vertébrés pro- vient de ta fusion de plusieurs cellules, précisant même Marches™ et Ferrari) comment chaque cellule tormativ i sarcoblaste < fournit l'un des fascicules de fibrilles qui composent La libre musculaire totale. NOTES ET REVUE xlv suite la valeur morphologique qu'il convient de leur assigner. On peut se faire des idées très différentes sur le mode de formation des fibrilles aux dépens du myoblaste. L'un consiste à considérer les fibrilles musculaires comme des sortes de dépôts proloplasmiques, propre aux myoblastes. Pour Frédéricq (1875), la fibrille musculaire est déposée à la surface du myoblaste, dont elle est une sorte de sécrétion à peu près comme on l'a admis aussi pour la fibre conjonctive. Ranvier (1880) regarde la fibrille musculaire comme le produit d'une élaboration et non d'une tranformation du protoplasme du myoblaste ; car si elle provenait, dit-il, du protoplasme transformé, la substance des fibrilles musculaires contiendrait, chez le Têtard, des pla- quettes vitellines, ce qui n'est pas. Selon Kcpkfer (1896), les fibrilles musculaires sont des produits paraplastiques, des paraplastes spéciaux ou « dynamoplastes », c'est-à-dire des formations de dignité morpbologique tout à fait inférieure au protoplasme proprement dit. Apathy à son tour, dans ses nombreux écrits (1892, 1893, 1894,1902), a considéré les myofibrilles comme des « produits cellulaires spécifiques "qu'il faudrait cependant bien se garder de croire incites et privés de vie ; car elles peuvent s'accroître, se multiplier par division et possèdent en somme tous les attributs des parties vivantes. On a généralement admis, conformément à Koelliker et à Wagener (1869), que les fibrilles musculaires sont le produit de la différenciation même du protoplasme, de la substance de l'énergide, c'est-à-dire des organes alloplasmatiques de la cellule, incapables de se multiplier par division. On peut enfin se demander s'il n'y a pas lieu d'élever les fibrilles musculaires plus haut encore en dignité morphologique, de les rendre hiérarchiquement supérieures aux organes alloplasmatiques et cela pour deux raisons. D'abord elles possèdent réellement en plus que ces derniers la faculté non seulement d'assimiler et de s'accroître, mais encore de se multiplier par division, ainsi que l'ont constaté Apathy lui même (1889, 1892,1892 a, 1893,) puis Heidenhain (1901), Godlewski (1901, 1902), Marceau (1901, 1902) et d'autres L En second lieu et surtout, les faits histogéniques, encore peu abon- dants, dont on dispose, sont plutôt favorables que contraires à l'interpré- tation qui voit dans les myofibrilles des formations différenciées du cytoplasme, interprétation selon laquelle a été construit le schéma donné plus haut. Les faits de Mac Callum (1897-1898) parlent exactement dans le sens de ce schéma ; car l'auteur trouve, dans les myoblastes qui forment la musculature du cœur, un réseau de filaments, qui, d'abord irrégulier, se régularise ensuite et dont les travées longitudinales devien- nent les fibrilles musculaires (fig. 3). Si l'on examine chez des em- bryons très jeunes le développement des muscles striés, on constate aisé- 1 A ne considérer que ce seul argument, la question risquerait de ne pas être tranchée et de dégénérer en une question de mots, comme on peut s'en faire une idée par la récente controverse qui s'est élevée à ce sujet entre Apathy (1902) et Heidenhain (1902 a). xlvi NOTES ET REVUE ment dans l'intérieur des myoblastes la présence de filaments, composés A H Fig. 3. — Développement de.s fibrilles dans les myoblastes du cœur.— Coupes des myoblastes perpendiculaires à leur grand axe. Au slade A, le sarcoplasme forme de larges mailles polygonales (« large sarcoplasmic dises ») s. Au stade H, res mailles se sont partagées par des cloisons en mailles plus petites (« small sarcoplasmic dises ») s'. Au stade C, les fibrilles musculaires /' apparaissent (en coupe transversale) à l'inter- section des travées sarcoplasmiques. D'après Mac Callum (1897). Embryons de Porc: A, de 10°"", B et C de aO""-. Méthode de Kolossovv (acide osmique, réduction par ac pyrogallique et tannique,. d'articles alternativement colorables et incolores, qui ne sont autres que les fibrilles musculaires primitives (fig. 4). Ces fibrilles sont d'abord peu ., mil 11 M'd\ """Il Y Fig. 4 Fig. 4. — Coupe de la paroi du cawr d'un embryon de Canard due île s jours.— m>/. myoblastes unis en un symplaste largement réticulé, n, leurs noyaux. fm, fibrilles musculaires s'étendant sans discontinuité dans le symplaste musculaire. ./. x, points où une librille se clive en deux fibrilles divergentes. D'après Heidenhain (1899 f/)- Sublimé, hématox. ferrique. x 2500. NOTES ET REVUE xlvii nombreuses au nombre de 3-4 seulement d'après Godlewski (1901); leur nombre s'accroît ultérieurement. Cet état, constaté par Bardeex, Heiden- hain (1899), Godlewski (1901, 1902), ne représente pas la première appari- tion des fibrilles, comme surtout l'ont montré les recherches de Godlewski. ... m i h - f .fe'ji §\ PI I 111 ft\ lira i Fig. 5. Fig. 5. — Différenciation des fibrilles musculaires dans les myoblastes du cœur. — A . Cellules cardiaques unies par de fins prolongements et ne présentant aucune différen- ciation (embryon de Mouton de 13 mm.) — B. Cellules cardiaques en voie de soudure plus large, avec fibrilles continues et non spécifiquement colorables (même embryon). — C. Cellules largement fusionnées ; fibrilles colorables et granuleuses, formées de grains colorés en noir plongés dans un filament rose (embryon de Lapin de 8 mm. 5). — />■ Cellules complètement fusionnées, fibrilles segmentées en articles alternativement colorés et incolores (embryon de Lapin de 10 mm). D'après Godlewski (1901). Liquide de Carnoy-van Gehuchten; Hémat. ferrique, Eosine. xlviii NOTES ET REVUE Cel auteur en effel a pu remonter plus haut que ses devanciers dans- la genèse des fibrilles musculaires. Il a vu que celles-ci, avant de paraître sous l'aspecl de fibrilles striées déjà parfaitemenl reconnaissables, se montrent sous la forme de filaments granuleux e1 moniliformes, mais non distinctement décomposables en articles. Les filaments granuleux sont eux-mêmes précédés par des grains qui se sont sériés pour les produire (fig. ■>) ou bien par des filaments continus et colorables dérivés à leur tour de filaments non colorables. (fig. 6). La présence de granules colorables sériés est le premier indice de la différenciation du myoblaste et le plus sûr élément de distinction parmi les cellules mésenchymateuses qui l'entourent (Barijeen, Godlewski). Fig. 6 Fig. 6. Différenciation des fibrilles musculaires dans les myoblasles du dia- phragme. — A. Granules plasmatiques en train de se sérier (embryon de Mouton de 13°"". Liq. de Carnoy-van Gehuchten; Hémat. ferrique, éosine). — B. Fibrilles pri- mitives colorables et continues (embryon de Cobaye de 10 mm). Subi, acétique, hémat. ferrique, éosine). — C. Fibrilles segmentées (embryon de Lapin de 8, 5 mm). Liq. de Carnoy-van Gehuchten. Hémat. ferrique, éosine). D'après Godlewski (1901). (A suivre). Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Racovitza. Paru le 15 Avril 1903. Le gérant : Charles Schleicher. Eug. MORIEU, Imp.-Gi'ov., 140, Soûl. Raspail. Par — Téléphone : 704-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. de LAGAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4e série, t. i. NOTES ET REVUE 1903. Nu 4 XII SUR L'EXISTENCE DUNE DOURLE SPERMATOGÉNÈSE CHEZ LES PAPILLONS par D.-N. Voinov Professeur à la Faculté des Sciences de Bucarest J'ai trouvé chez plusieurs espèces de Papillons appartenant aux genres Colias, Papilio, Macroglossa et Vanessa, une double sperma- togénèse qui donne deux variétés de spermatozoïdes, différents surtout par leur grandeur. Le même type de spermatogonies se trouve à la base des deux lignées spermatiques. C'est seulement à partir des spermatocytes de premier ordre que commence la différence dans l'évolution sémi- nale. Mes observations, à ce point de vue, concordent complètement avec celles de Meves (1900, 1901,1902) chez Paludina et Pygaera, et celles de P. Bouin (1903) chez Scolopendra. On trouve, en effet, quelques cystes formés seulement par de petits spermatocytes. qui ont très peu augmenté de volume après le ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4e SÉRIE. — T. I. 1903. D l NOTES ET REVUE stade de synapsis ; ce stade se rencontre chez les Papillons au commencement de la phase spermatocytique, comme dans la sper- matogénèse des autres Animaux. Dans d'autres cystes, au contraire, les cellules grossissent davantage et représentent la génération des grands spermatocytes. Ces deux générations de spermatocytes ne diffèrent pas par leur structure cytoplasmique et nucléaire, mais seulement par leur grandeur. Les éléments de la grande génération peuvent avoir, chez quelques espèces de Papillons, un diamètre deux fois plus grand que celui des spermatocytes de la petite géné- ration et même plus, et cette diférence de grandeur se constate aussi bien pour le noyau que pour le corps cellulaire. Les deux espèces de spermatocytes passent également par la période de maturation et donnent naissance à des générations de spermatides et de spermatozoïdes qui ne se distinguent aussi que par leurs dimensions. La génération des petits spermatocytes formera les petits spermatides et les petits spermatozoïdes, et les grands spermatocytes donneront naissance aux grandes sperma- tides et aux grands spermatozoïdes. La seule différence que j'ai pu constater, d'une façon constante, chez tous les Papillons étudiés, se manifeste dans les mitoses de maturation. Les spermatocytes qui appartiennent aux grandes générations ont des mitoses régulières, à phases typiques et distinctes, avec une plaque équatoriale régulière, dans laquelle les chromosomes, étant isolés, peuvent être comptés, malgré leur petite dimension. Au contraire, dans les spermatocytes de la petite génération le fuseau de division est plus simplement constitué, et la mitose est, en quelque sorte, irrégulière. Dans la plaque équatoriale les chro- mosomes sont fusionnés en deux ou trois masses de forme irré- gulière, de sorte qu'on ne peut les compter ; il est possible que de cette disposition il résulte un partage inégal entre les deux pôles. Cette double évolution donne naissance à des faisceaux de sper- matozoïdes, dont les uns contiennent des petits spermatozoïdes, et d'autres des grands spermatozoïdes. La petite spermatide, dans la phase de transformation, a la même constitution que la grande spermatide, seulement toutes les parties sont plus petites :1e noyau, le bâtonnet centrosomique, le nebenkern et tout le corps cellulaire. La faible dimension du noyau indique qu'il y a moins de chromatine dans la tête des spermatozoïdes de la NOTES ET REVUE u petite génération, dont l'histogenèse d'ailleurs est en tout pareille à l'histogenèse des grands spermatozoïdes. Cette spermatogénèse double, doit être considérée comme étant l'expression d'un phénomène normal, car je l'ai rencontrée, avec les mêmes caractères, dans quatre genres différents de Papillons. Les deux sortes de spermatocytes existent dans toutes les loges testiculaires, disposés sans ordre, les uns a côté des autres ; leur nombre semble être a peu près le même. On n'observe aucun phénomène de dégénérescence dans l'évolution des deux variétés. L'histogenèse de tous les spermatozoïdes est identique et, une fois formés, ils poursuivent leur maturation dans des cystes séparés. Dans tous les phénomènes de spermatogénèse anormale qui ont été décrits chez les Invertébrés (la Valette St-George 1887, Henking 1891, Wilcox 1895, Pailmier 1899) et chez les Vertébrés (la Valette St-George 1886, Maximov 1900, Bromann 1900, 1902, Regaud 1900 etc.), les choses se passent tout autrement. Les éléments séminaux géants montrent dans leur évolution et dans leur structure les signes évidents des formations tératologiques. Les faits qui précèdent, prouvent donc l'existence d'une double spermatogénèse . chez les Papillons ; je suis porté à croire qu'elle existe chez la plupart des Animaux. On peut l'interpréter de trois façons différentes : 1° On peut supposer que l'une des variétés de spermatozoïdes, la petite probablemnt, ne remplit aucun rôle dans la reproduction de l'espèce; elle représenterait un acheminement vers les formes atypiques, oligopyrèneset apyrènes de Meves (1902). Si cette manière de voire est exacte, la moitié des produits sémi- naux serait incapable de jouer un rôle sexuel, a cause de son évolution incomplète. Il me semble que cette hypothèse est peu probable, surtout chez des Animaux à testicule relativement petit, comme les Papillons. 2° Les deux formes de spermatozoïdes, malgré leur évolution et leur grandeur différente, peuvent être considérées comme équi- valentes au point de vue de leur rôle physiologique. Si cette conception correspond à la réalité, la loi de l'évolution des éléments sexuels, admise actuellement, perdrait de sa rigueur, tous les stades de différenciation qu'on admet n'étant pas absolu- ment nécessaire pour qu'une spermatogonie donne naissance à un spermatozoïde. En effet, les cellules mères des petits spermatozoïdes lu NOTES ET REVUE n'ont pas passé par la période d'accroissement, et ces cellules ont subi des mitoses autres que celles de la Lignée des grands sperma- tozoïdes. 3U On peut attribuer, enfin, à cette dualité des spermatozoïdes un rôle dans la détermination du sexe ; les œufs fécondés par l'une des variétés donneraient des mâles et ceux fécondés par l'autre variété produiraient des femelles. Cette hypothèse est contraire à la théorie qui attribue à l'œuf seul La détermination du sexe. REVUES CRITIQUES XIII QUESTIONS RELATIVES AUX CELLULES MUSCULAIRES par A. Prenant Professeur à l'Université de Nancy I. — Les Myoblastes en général. Suite ') On peut chercher, s'appuyant sur ces données histogéniques, à préciser davantage la provenance et la signification des myofibrilles. H. Martin, (1882), Van Beneden (1883), Heidenhain (1892) ont décrit dans plusieurs sortes d'éléments, dans les leucocytes, par exemple, la striation trans- versale des filaments protoplasmatiques, qui présentent alternativement des microsom.es plus ép;iis et plus colorantes et des articles plus minces et clairs. Ils ont comparé cette structure à celle des fibrilles musculaires striées en travers, où l'opposition est seulement beaucoup plus marquée entre les parties alternantes. Heidenhain (1899, 1901, 1902) a développé davantage et précisé le rapprochement ; il a montré, notamment dans son dernier article (1902), comment la tension maxima dans deux sens perpendiculaires, l'un longitudinal, L'autre transversal, produit dans les fibrilles musculaires des parties alternativement différentes et dont l'alternance se reproduit avec une régularité mathématique: les unes orientées longitudinalementsontles bâtonnets de la substance musculaire même ; les autres dirigées transversalement sont les membranes (ou articles) transversales (z et m de la nomenclature histologique). Il a prononcé même le nom de « métamérie protoplasmatique », pour rappeler que cette disposition régulièrement segmentaire de la subtance tibrillaire Voir Notes et Revue 1903, n" 3, p. vu. NOTES ET REVUE lui musculaire n'est qu'un cas particulier, et particulièrement net et régulier, de celle du protoplasma. D'ailleurs ceux qui veulent établir une correspondance entre les fibrilles musculaires et le cytoplasme des cellules ordinaires devront se rappeler que ce cytoplasme est loin d'être univoque, qu'il existe, dans la plupart des cellules, des filaments particuliers, où la contractilité se trouve exaltée (parce qu'ils sont préposés, on l'admet, aux mouvements delà cellule) et qui pour cette raison ont mérité le nom de kinoplasme. Au lieu d'emprunter donc au cytoplasme ordinaire la matière des fibrilles musculaires, on peut les considérer comme des dérivés du kino- plasme, qui déjà est spécialement contractile, et admettre que dans les cellules musculaires le kinoplasme prend, à mesure de la différenciation de ces cellules, la forme de plus en plus parfaite de fibrilles musculaires. La ressemblance des filaments kinoplasmiques avec les fibrilles mus- culaires est assez grande ; outre les analogies de coloration, plusieurs auteurs, notamment Eisen (1900), ont indiqué que les filaments kinoplas- miques de la figure de division étaient segmentés tout comme les fibrilles musculaires en articles distincts. L'analogie des fibrilles kinoplasmiques et des fibrilles musculaires fait naître l'idée que celles-ci pourraient bien n'être qu'une forme du kinoplasme et représenter dans la cellule musculaire le kinoplasma spécialisé et propre à cette espèce cellulaire (Prenant 1899). D'ailleurs, si les auteurs qui ont assisté à la genèse pre- mière de fibrilles musculaires ne montrent, dans le myoblaste, rien du cytoplasme, ni du kinoplasme, les grains dont ils font dériver les fibrilles sont des sortes de « mitochondria » (Benda), c'est-à-dire pro- viennent des grains formateurs de filaments différenciés, tels que sont, ceux du kinoplasme. Les fibrilles musculaires, provenant de formations semblables à celles dont dérive le kinoplasme, équivalent donc à ce dernier. B. Accroissement numérique des fibrilles. Myoblastes incomplets ET COMPLETS. Quelle que soit l'essence même du mode de production et la signifi- cation morphologique des fibrilles, celles-ci, une fois formées dans le myoblaste, y augmentent incessamment de nombre, si bien qu'elles peuvent finir par remplir complètement la cellule. Il y a deux façons de se représenter cette production fibrillaire continue. Ou bien l'on dira que les fibrilles continuent à se former aux dépens du cytoplasme, de la même façon que c'était le cas pour les premières fibrilles apparues, si bien qu'au bout d'un certain temps le cytoplasme a été complètement employé à leur formation. On admet plus généralement qu'il ne se produit d'abord qu'un petit nom- bre de fibrilles (3-4 d'après Godlewski, fig. 5), lesquelles tlbrilles primitives subissent ensuite une division longitudinale par fissuration et donnent lieu à des fibrilles secondaires, qui en se divisant à leur tour augmentent liv NOTES ET REVUE de plus en plus le nombre des fibrilles musculaires (Heidenhain, 1899-1901, Godlewski, 1901-1902). Cette multiplication des fihrilles musculaires par division longitudinale est défavorable à leur interprétation comme organes alloplasmatiques ; car un des éléments de la définition de ces organes est précisément leur incapacité de division. Plusieurs faits plai- dent en faveur de celte explication. C'est d'abord l'inégalité de calibre des tibrilles, indiquant nettement qu'il se fait des fissurations longitu- dinales et que les plus petites fibrilles résultent de la division des plus grosses. Ce sont en second lieu les rapports que les tibrilles juxtaposées offrent entre elles, rapports qui permettent souvent de reconnaître la direction des plans de clivage successifs qui les ont formées. Enfin la présence de fibrilles bifurquées, dont les branches de bifurcation sont moitié moins épaisses que la fibrille-mère, est encore un argument à faire valoir (Heidenhain 1899a, Marceau 1901-1902). Les myoblastes peuvent se comporter de deux façons différentes dans la formation des tibrilles. En effet, ou bien la différenciation n'est que partielle : localisée à une partie de la cellule, elle respecte les autres parties, qui peuvent demeurer chargées, même après formation des fibrilles musculaires, des fonctions qu'elles rempliraient si cette formation n'avait pas eu lieu. Dans ce cas, qu'on peut regarder comme primitif, il y a dans une même cellule cumul de plusieurs fonctions, parmi lesquelles la fonction musculaire (Cœlentérés). On peut qualifier ces éléments de « myoblastes incomplets », puisque la différenciation musculaire laisse intacte une partie du corps cellulaire et de la fonction de la cellule. Ou bien la différenciation est intégrale ; elle envahit le myoblaste tout entier, absorbe toute son activité. Dans ce cas, qui est secondaire et perfec- tionné, et que réalisent les Métazoaires supérieurs, la cellule nait myo- blaste et meurt cellule musculaire, sans s'être jamais depuis son irrévo- cable différenciation détournée un seul instant de son unique fonction, la. fonction musculaire. On pourrait donner le nom de « myoblastes complets » à ces éléments qui deviennent totalement musculaires. C. Nature cellulaire ou symplastique des myoblastes. On peut encore examiner un autre point de vue dans la question de la différenciation tibrillaire : se demander si dans cette différenciation les myoblastes se comportent chacun d'une façon indépendante, produisent chacun des fibrilles qui lui sont propres, ou si la formation tibrillaire, dans certains cas au moins, ne respecte pas les limites des cellules et si les fibrilles s'élendent sans discontinuité à travers plusieurs territoires cellulaires. Dans le cas du cœur, dont, les éléments musculaires passent par un état où leurs limites ont disparu et où les cellules sont fusionnées en un symplaste, les fibrilles s'étendent au loin et la formation tibrillaire ne s'enferme pas dahs des limites cellulaires (Heidenhain 1899-1901, Godlewski 1901-1902, Marceau 1901-1902) (fig. 6). On peut se demander s'il n'en est pas de même pour tous les muscles, même pour les muscles striés volontaires, et si, au moment de la différenciation tibrillaire, la NOTES ET REVUE lv constitution symplastique du tissu myoblastique n'a pas succédé à l'état cellulaire ; c'est ce qu'autrefois ont soutenu Wageneh (1869-1872) et Frédéricq (1875). Les figures qu'a données Maurer (1894) pour le dévelop- pement des muscles du tronc chez les Vertébrés supérieurs montrent tout au moins que les limites cellulaires sont indistinctes dans la partie de l'épithélium myoblastique dumyotome où les myo fibrilles se différencient, et que les futures fibres musculaires sont découpées dans une sorte de masse syncytiale ; ces ligures n'ont d'ailleurs pas une précision cytolo- gique suffisante, pour pouvoir servir à trancher la question. Les recher- ches de Bardeen (1900) aboutissent à ce résultat contraire que les fibres musculaires de la paroi du corps proviennent de myoblastes distincts, qui dérivent chacun d'une cellule épithéliale du myotome. D Myorlastes épithéliaux et mésexchymateux. Si l'on interroge enfin l'origine des myoblastes, et par suite des cellules musculaires, on peut, comme on sait, en distinguer deux caté- gories, les uns étant de provenance épithéliale, les autres de nature mésenchymateuse. Cette distinction embryologique a été posée pour la première fois par 0. et R. Hertwig (1881-1882). Ils ont établi que, dans tels groupes de la série animale (les Cœlentérés, les Chétognathes, les Ver- tébrés par ex.), les muscles sont formés par l'épithélium, dont ils dépen- dent et dont ils se séparent dans la suite du développement, au lieu que dans d'autres groupes (les Platodes, les Mollusques) les fibres muscu- laires dérivent de cellules mésenchymateuses. Dans une même espèce (de Mammifère par ex.), !a distinction se retrouve ; certains muscles sont épithéliaux, tels que ceux du tronc ; on admet que d'autres, comme les muscles intestinaux, sont mésenchymateux. On n'a d'ailleurs pas de renseignements précis sur le mode de formation de ces derniers. IL — Des Myoblastes en particulier. 7° Cellules épithélio-musculaires des Cœlentérés. Ces éléments réalisent un premier type de myoblastes, un type de myoblaste incomplet '. On sait que le corps de la cellule est épithélial, tapissant soit la surface externe du corps (ectoderme) soit la surface interne du corps (entoderme), et que la cellule a différencié dans sa partie basale ou profonde des fibrilles musculaires, appliquées sur la lame de soutien qui sépare l'ectoderme de l'entoderme 2. On sait aussi que ces cellules avaient été d'abord appelées « neuro-musculaires » par Kleinenrerg (1872) qui leur faisait cumuler la fonction nerveuse et la 1 Découvertes par Kleinenberg (1872), les cellules épithélio-musculaires ont été étudiées depuis par nombre d'auteurs : Fr. E. Schultze (1871, 1875), Grobben (1876), Kling (1878), 0. et R. Hertwig (1878), 0. Hertwig (1879), Hamann (1882), Jickeli (1882), C. Schneider (1890, 1902), Maas (1892), Schaeppi (1898). 2 Voir des figures de ces cellules dans 0. et R. Hertwig (1878) et dans Schneider (1890). lvi NOTES ET REVUE fonction musculaire, puis par Van Beneden (1874), qui crut pouvoir appuyer cette interprétation physiologique sur l'observation histologique et décrivit à l'élément neuro-musculaire trois parties : la cellule neuro- épithéliale, la libre musculaire, el un filament d'union ou fibre nerveuse reliant les deux autres parties. Mais 0. et R. Hertwig (1878) ont fait aban- donner cette interprétation en montrant que les Méduses, qui sont pourvues de ces éléments, possèdent en même temps un système nerveux dont les libres vont se mettre en rapport avec les tibrilles de ces prétendues cellules neuro-musculaires. Fig. 7. Fig. 7. — Muscle vu de face dans la paroi du corps de Tubularia indivisa L.,x250. /s. lame de soutien; m, fibrilles musculaires; n, noyau.— Liquide de Flemming; safranine, orange G. Isolées, les cellules épithélio-musculaires sont des éléments de forme variable, selon la catégorie de cellules épithéliales qu'elles représentent ; car toutes les variétés des cellules ectodermiques (cellules recouvrantes, cellules cylindriques ordinaires, cellules glandulaires, cellules urticantes) peuvent être épithélio-musculaires. Sur les coupes totales de l'animal, les fibrilles musculaires se montrent accolées à la lame de soutien, sous la forme de baguettes réfringentes ou de points, selon qu'elles sont sectionnées en long ou en travers. En se juxtaposant parallèlement les unes aux autres, les fibrilles produites par toutes les cellules épithélio- musculaires de l'ectoderme et de l'entoderme forment respectivement à la face externe et à la face interne de la lame de soutien une lame musculaire plus ou moins continue (fig. 7). Il n'y a pas, croit-on gêné- NOTES ET REVUE lvii ralement, de relation nécessaire entre le nombre des cellules et celui des fibrilles; de même qu'une cellule peut former plusieurs fibrilles, une même fibrille peut être dépendante de plusieurs cellules; et si l'on ajoute que les cellules présentent entre elles des anastomoses, il en résulte un ensemble épithélio-musculaire complexe et doué d'une grande cohésion (Schaeppi 1898). Il est probable cependant d'après Schneider (1902) que chez l'Hydre, il n'y a qu'une fibre par cellule. La fibre musculaire n'offre pas de structure fîbrillaire, mais on doit la considérer cependant plutôt comme un faisceau élémentaire de fibrilles que comme une fibre simple (Schneider 1902). Le même auteur a beaucoup étudié les relations du cytoplasme ou « sarc » avec les fibres musculaires ; c'est là une question de détail qui ne peut être examinée ici. Quant à la striation des fibres musculaires, constatée par plusieurs auteurs chez divers Cœlentérés, il en sera question dans un article spécial consacré à l'étude des fibres striées chez les Invertébrés autres que les Arthropodes. Je veux seulement noter ici que, d'après une observation de Schaeppi, faite sur les cellules épithélio-musculaires de la sous-ombrelle des Siphonophores, le corps cellulaire se décompose en bandes claires et sombres, les premières se continuant avec la lame de soutien, les autres, biréfringentes, se pro- longeant par les fibrilles contractiles, étant elles-mêmes sans doute con- tractiles et produisant le raccourcissement de la cellule. Les cellules épithélio-musculaires ne conservent pas nécessairement une situation superficielle, mais peuvent devenir plus ou moins profondes. Aussi 0. et R. Hertwig (1879-1880) ont-ils pu distinguer, notamment chez les Actinies, quatre formes de cellules musculaires, selon la situation qu'elles occupent : 1° des cellules épithélio-musculaires typiques, c'est- à-dire prenant part au revêtement du corps par leur partie épithéliale et développant à leur base une fibre musculaire; 2° des cellules musculaires intraépithéliales; 3° des cellules musculaires sous-épithéliales, qui sont situées au-dessous de l'épithélium superfieiciel et dont la partie épithé- liale s'est réduite à un amas protoplasmique nucléé peu considérable, appliqué sur le côté de la fibre musculaire ; 4° du tissu musculaire éloigné de la surface et enfoui dans la masse mésodermique. Ce dernier cas se produit, d'après 0. Hertwig, parce que de la membrane épithéliale mus- culaire se détachent, après plissement de cette membrane, des faisceaux et des cordons de fibrilles musculaires qui constituent dans le tissu sous- jacent des formations isolées ayant une forme tubuleuse. Dans les muscles des cloisons mésentériques des Actiniaires, la partie épithéliale des cellules s'étant atrophiée, les fibrilles musculaires formées par elles s'accolent et se soudent, de façon à donner lieu à des complexes mus- culaires formés de plusieurs fibres agrégées. Il est vraisemblable en outre que les fibrilles musculaires formées par les cellules épithéliales peuvent se séparer des éléments qui les ont produites et devenir totale- ment indépendantes. C'est ainsi qu'il existe, dans la sous-ombrelle des Méduses et dans la cloche natatoire des Siphonophores, des fibres mus- culaires, décrites par Claus (1878), Korotneff (1884), C. Schneider lviu NOTES ET REVUE 11890-1892) sous forme de rubans minces el larges, reposant par leur bord sur la lame de soutien. Etant dépourvues de noyaux, elles ne peuvent représenter de véritables libres, c'est-à-dire des cellules musculaires transformées, mais elles ont seulement la valeur de fibrilles, c'est-à-dire de formations cellulaires, qui se sont plus tard émancipées de leurs cellules formatrices (C. Schneider 1892). La différenciation de myofibrilles dans la partie basale de cellules, qui pour le reste du corps cellulaire ont d'autres caractères et rem- plissent un autre rôle, est souvent donnée comme un exemple remar- quable de différenciation polaire de la cellule. Selon Schneider (1892,1902) cependant, il y a des cellules épithélio-musculaires, dont les fibrilles se différencient dans n'importe quelle direction et dans une région quel- conque du corps cellulaire, qui peut alors être traversé en tous sens par ces fibrilles [Apolemin uvaria, Forskalea conforta). 2° Myoblastes épithéliaux des Métazoaires supérieurs. Le cas de myoblastes complets, c'est-à-dire se transformant totalement en éléments musculaires, est réalisé par les cellules dont la musculature du corps dérive cbez les Cordés et chez un certain nombre d'Invertébrés. Leur développement histologique a été tracé par Balfour (1885), C. Rabl (1889), Maurer (1894), 0. Hertwig (1896), Bardeen (1900), Godlewski (1902), et il est connu aujourd'hui dans ses lignes principales. On sait que les éléments épithéliaux du myotome, destinés à fournir les muscles, différencient à cet effet dans leur partie profonde des fibrilles musculaires, tandis que leur portion superficielle continue à limiter la cavité cœlomique. La cellule épithéliale du myotome chez un embryon de Vertébré ressemble ainsi beaucoup, à ce stade, à la cellule épithélio- musculaire d'un Cœlentéré. Mais, plus tard, elle sera, à la différence de cette dernière, de plus en plus complètement envahie par la production fibrillaire et musculaire. Le développement, le perfectionnement des éléments musculaires chez les Métazoaires supérieurs est encore dû à un autre processus, dontO. et B. Hertwig ont montré la généralité. Tandis que primitivement les libres musculaires sont étalées en une lame, il se produit ensuite des plissements de cette lame, qui en augmentent l'étendue ; les plis, devenant de plus en plus profonds, finissent par séparer complètement de la membrane épithéliale myogène les faisceaux musculaires enfouis désormais dans les tissus sous-jacents (fig. 8). Ainsi * se constituent, par la combinaison variée de ces deux processus histogéniques (la différenciation et le plissement), les diverses formes d'éléments musculaires existant chez les Métazoaires supérieurs : les feuillets ou cases musculaires, les faisceaux musculaires primitifs ou fibres musculaires etc. La transformation dernière du myoblaste en cellule musculaire 1 On trouvera dans 0. et R. Hertwig (1880) et dans 0. Hertwig (1896) des détails sur ces processus de plissement et sur ses résultats. NOTES ET REVUE lix définitive est trop connue pour qu'il soit nécessaire d'en rappeler les caractères dans cet article. 3° Cellules épithélio-musculaires des Métazoaires supérieurs. Les cellules épithélio-musculaires des Cœlentérés et les myoblastes qui forment la musculature du corps chez les Invertébrés aussi bien que les Vertébrés ne sont pas les seuls éléments musculaires d'origine épithéliale. Il en est d'autres encore qui peuvent être comparés aux précédents, tant pour leur provenance que par leur situation. Les uns sont d'origine ectodermique, d'autres sont entodermiques, d'autres enfin mésoder- B* Fig. 8. pIG. g. — Etats intermédiaires entre les dispositions musculaires des Cœlentérés et celles des autres Invertébrés et des Vertébrés, d'après 0. Hertwig (1880 et 1896). A . — Plissement de l'épithélium musculaire de l'entoderme chez une Actinie. B. — Plissement plus profond chez une Méduse. — e, couche épithéliale recouvrante. — m, couche musculaire plissée. C. — Coupe transversale de la musculature d'un Sagitta. — c, couche épithéliale du cœlome. — m, couche musculaire plissée profondément comme les feuillets d'un livre.— e, épidémie. D. — Coupe transversale de la musculature d'un Ver de terre. — c, couche épithéliale du cœlome. — m, cases musculaires avec QbrHles musculaires et noyaux, formées par la fermeture des plis d'une membrane musculaire. — te, tissu conjonctif séparant les cases musculaires. E. — Coupe de l'épithélium musculaire d'une Actinie. — E1, Plissement faible et irrégulier. — E2, Les plis se sont séparés, en formant des faisceaux de fibrilles qui se sont enfoncés dans la substance de soutien. miques. C'est moins d'ailleurs par leur origine blastodermique différente que par leur forme et leur situation qu'on peut distinguer ces cellules les unes des autres. Les unes en effet sont épithélio-musculaires à la manière des cellules homonymes des Cœlentérés ; épithéliales par LX NOTES ET REVUE leur partie superficielle, elles sont musculaires par leur partie pro- fonde ; elles ne sont pas seulement de provenance épithéliale, mais, comme les cellules épithélio-musculaires des Cœlentérés, comme aussi les myoblastes du myotome des Vertébrés, elles sont L'épithélium même. Les autres n'offrent pas cette division nette du corps cellulaire en deux parties, épithéliale et musculaire ; ce sont des éléments d'origine épithé- liale et à fonction musculaire. Aussi a-t-on songé à les distinguer des précédentes, appelées cellules épithélio-musculaires, sous la déno- mination de cellules épithéliales musculaires (Kolossow 1898). C'est là une distinction un peu subtile, à la suppression de laquelle Heerfordt (1900) a contribué. A. — Un premier exemple de cellules épithélio-musculaires est fourni par les cellules mêmes de l'épithélium mésodermique qui tapisse le cœlome, les myoblastes eux-mêmes. On peut dire que l'état définitif résulte habituellement de la division de la cellule épithéliale primitive du mésoderme en deux cellules secondaires, l'une externe, qui est le Fig. 9. pIG. 9. _ Coupe longitudinale de la paroi d'une Annélide (Owenia fusiformis). Delle Chiaje, x 240. — m, zone musculaire des cellules. — g, zone glandulaire, avec lobes volumineux, saillants dans la cavité du corps et remplis par le produit de sécrétion. — p, protoplasma réticulé unissant la zone musculaire et la zone glan- dulaire et contenant les noyaux n des cellules. D'après Gilson (1898). myoblaste et deviendra cellule musculaire, l'autre interne, qui est épithé- liale et tapisse la cavité générale du corps. Dans certains cas, cepen- dant, il n'en est pas ainsi ; la cellule épithéliale mésodermique ne cesse pas, après différenciation des fibrilles musculaires, de faire partie du revêtement cœlomique ; non seulement dans la période embryonnaire, mais encore a l'état adulte, elle se présente comme élément épithélio- musculaire, épithélial par sa partie interne, musculaire par sa portion NOTES ET REVUE lxi externe ; autrement dit, il n'y a ni épithélium propre du cœlome, ni couche musculaire du corps distincte de cet épithélium. C'est cependant, dans un cas donné, une question toujours délicate de décider s'il existe ou non deux couches, l'une épithéliale cœlomique, l'autre musculaire. D'après V. Drasch (1885), Ogneff (1899), De Bock (1901), les deux couches sont représentées chez les Annélides. Pour Gilson (1898) au contraire, chez les Annélides et les Acanthocéphales, et de plus d'après Rohde (1883-1885) chez les Nématodes, on ne peut distinguer d'épithélium cœlomique propre ; il en est peut-être de même chez les Ghétognathes. La couche de cellules musculaires représente donc chez ces animaux une couche épithélio-musculaire, comme Roule (1892) l'a nommée, puis- qu'elle horde directement la cavité générale. Du reste chez Polygordius (Fraipont 1887) et d'autres Annélides, les myohlastes de cette couche conservent l'aspect épithélial, qui est perdu chez les Nématodes et les Acanthocéphales. Une complication surgit chez Owenia ; la cellule subit ici, d'après Gilson, une double différenciation ; tandis que la zone externe vc ce Fig. 10. Fig. 10. — Strie vasculaire du limaçon d'un Chat âgé de 3 jours, x 500. Proéminence spirale et sillon du ligament spiral.— eem, cellules épithélio-musculaires. — ce, cellules épithéliales ordinaires. — vu, vaisseaux capillaires sanguins. Liquide de Flemming, safranine, vert d'aniline. forme des fibres musculaires, la zone interne ne demeure pas indiffé- rente, mais prend les caractères d'un protoplasma glandulaire et secrète activement ; la cellule épithélio-musculaire est devenue un élément musculo-glandulaire (fig. 9). Ogneff (1899), a toutefois nié, pour Owenia et d'autres Annélides, l'existence de cellules musculo-glandulaires ; les éléments musculaires de la paroi du corps ne forment que la couche musculaire. lxii NOTES ET REVUE B. — Les cellules épithéliales intestinales des Capitellidés sont pourvues à leur partie basale de fibrilles musculaires ; elles rappellent ainsi les cellules épithélio-museulaires entodermiques des Cœlentérés. C. — C'est l'ectoderme qui fournit les exemples les plus nombreux et les plus variés de cellules épithélio-museulaires. a. C'est ainsi que certaines des cellules épithéliales qui tapissent le sillon spiral externe du limaçon des Mammifères se ramifient dans leur partie profonde en plusieurs prolongements, dans lesquels une striation longitudinale a été observée (fig. 10) (Prenant 1892). Cette particularité structurale, jointe à l'origine ectodermique et à la situation épithéliale de ces éléments dispose à les ranger parmi les cellules épithélio-mus- eulaires : interprétation que Retzius (1893) n'a pas acceptée. b. Il résulte des recherches de Retzius (1893), Juler (1894), Rochon- Duvigneaud (1895), Gabrielidès (1895), Vialleton (1897), Kôlliker (1897), Gbunert (1898), Grynfellt (1899), Heerfordt (1900), Miyaké (1900), Widmark (1900), que le muscle dilatateur de la pupille est représenté, chez les Mammifères, par une membrane particulière de l'iris, la mem- brane de Rruch ou de Henle, comme Henle (1866), Iwanoff et Jeropheeff (1871), Iwa.noff (1874, 1886), Merkel (1868, 1873, 1873 6) et d'autres i l'avaient autrefois admis, que ce muscle est de nature épi- théliale et que, comme Retzius l'a avancé le premier, il est engendré par la transformation des cellules qui forment Tassise profonde de la couche rétinienne de l'iris et a par conséquent une origine ectoder- mique, puisqu'il dérive de la vésicule optique secondaire. La mem- brane de Rruch sous-jacente à cette assise cellulaire n'est autre que le muscle dilatateur ; les stries de cette membrane correspondent aux fibres musculaires. Kôlliker, Vialleton et Grynfellt d'une part, Ga- brielidès, Grunebt, Heerfordt d'autre part ont compris différemment la genèse et la constitution de ce muscle, tout en s'accordant sur le point fondamental, sur sa provenance épithéliale. D'après les pre- miers, les cellules de la couche antérieure ou profonde de la rétine indienne sont de véritables myoblastes ; elles produisent en effet par leur partie profonde des fibrilles contractiles qui se confondent en une lame continue ou « membrane dilatatrice » (la membrane de Bruch), voisine par sa structure du tissu musculaire lisse, mais en différent cepen- dant par sa fusion en une membrane (fig. Il) ; delà un tissu épithélio- musculaire très particulier. Pour les autres auteurs, la substance musculaire produite par les cellules de la rétine iridienne n'est pas disposée sous forme de membrane continue ; mais elle se divise en segments fusiformes, dont chacun est appendu à l'une des cellules épithéliales. On peut en effet, par la dissociation, séparer des éléments musculaires, dont chacun comprend deux parties : l'une, protoplasmique et nucléée, fait partie de la couche profonde de la rétine iridienne ; l'autre, musculaire, entre dans la constitution de la membrane de Bruch (fig. 12). 1 Voir l'historique complet dans Grynfellt (1899). NOTES ET REVUE lxiii Szili (1901), M. Nussbaum (1901) et Herzog (1901) ont montré en outre que le muscle spincter de l'iris lui-même, ainsi que les muscles contenus dans le peigne des Oiseaux, dans le prolongement falciforme et la cam- panula des Poissons osseux sont aussi d'origine épithéliale. Ces divers organes dérivent des bords de la vésicule oculaire qui limitent la fente embryonnaire de l'œil. Le muscle lisse « rétracteur du cristallin », dé- 1 m* Fig. 11. Fig. 12. Fig. 11. — Fragment de la membrane de Bruch, vu de face, montrant le muscle dila- tateur de l'iris chez l'Homme.— On voit les fibres du muscle dilatateur dans l'épais- seur même de la membrane de Bruch ; les noyaux des cellules épitbéliales de la rétine iridienne sont appliqués sur la membrane ; çà et là quelques amas pigmentaires faisant partie du corps protoplasmique de ces cellules. D'après Vialleton (1897). Hématéine, éosine. Fig. 12. — Cellules épithélio-musculaires isolées de la couche épithéliale antérieure de la rétine iridienne chez le Veau, x 565.— D'après Heerfordt (1900). couvert par Leydig dans la campanula des Téléostéens est donc épithélial ; il en est de même pour les muscles striés de l'œil des Oiseaux. Szili a bien montré, chez l'Homme, comment le muscle sphincter de l'iris, en- lxiv NOTES ET REVUE globe dans l'épaisseur de la membrane indienne, séparé à l'état adulte de l'épithélium qui doublant l'iris en arrière représente la partie anté- rieure de la vésicule oculaire, naît cependanl au contact et aux dépens de cel épithélium, dont il s'éloigne ensuite peu à peu. Contrairement au muscle dilatateur de la pupille et aux autres formations épithélio-mus- culaires, qui à l'état définitif demeurent adhérentes à l'épithélium qui leur a donné naissance, le sphincter de l'iris, séparé de sa matrice épithéliale, se compose de fibres musculaires lisses fusi formes du type ordinaire. On est ainsi amené à supposer que tous les mus» les lisses ont peut-être une origine épithéliale, que montrera l'étude attentive de leur développement. D. — Les cellules musculaires épithéliales, celles de la seconde caté- gorie distinguée par Kolossow, sont représentées surtout par les cellules musculaires des glandes cutanées (glandes venimeuses cutanées des Amphibiens, glandes sudoripares des Mammifères), qui doublent extérieu- rement l'assise épithéliale glandulaire '. Ces cellules sont trop connues pour qu'il soit nécessaire de les décrire. Kolossow (1898) a retrouvé dans d'autres glandes, par exemple dans la glande lacrymale de l'Homme, des éléments analogues, doublant d'une couche externe la paroi sécrétrice des acinis glandulaires. Enfin les cellules que Boll (1869) a décrites autour des culs de sac sécréteurs des glandes, et qu'on désigne sous le nom de « cellules en panier», seraient contractiles d'après certains auteurs et pourraient être rapprochées des éléments myo-épithéliaux des glandes cutanées. C'est ce qu'ont fait Renaut (1882) et Lacroix (1894-1895), d'après lesquels ces cellules, réellement contractiles, sont en outre indépendantes de la membrane basale de l'acinus, en dedans de laquelle elles sont situées, et possèdent une substance délicatement fibrillée. 1 Voici les principaux travaux publiés à leur sujet : Glandes cutanées venimeuses. Hensche (1856), Stieda (1860), Szczesny (1867), Eberth (1869), Leydig (1876, 1876), Engelmann (1872), Calmels (1883), Rajjvier (1884, 1887), P. Schulz (1889), Seeck (1891). Nicoglu (1893), Vollmer (1893), M. Hei- denhain (1893), Drasch (1894), Junius (1896), 0. Weiss (1898). M- Phisalix (1900), Ami i. .1901). Glandes sudoripares. Kôlliker (1849, 1850), Heinold (1874), Horschelmann (1875). Ranvier (1879, 1884-87), fi. Herrmann (1880). Tartuferi (1881), Leydig (1883), Unna 1883), Fananas (1896). Paru le 26 Juin 1903. Les directeurs : G. Pruvot et E.-G. Racovitza. Le gérant : Charles Schleicher. Eug. MORIE'J, Imp.-Grav., 140, 3oul. Raspall. Paris (6* ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR 11. de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4e série, t. i. NOTES ET REVUE 1903. N° S XIV MICROTOME A CHARIOT VERTICAL SANS GLISSIÈRE.1 par Maxime Radais Professeur à l'École de Pharmacie de Paris. Les exigences de la technique histologique imposent aux instru- ments qui servent à débiter en coupes minces les fragments de tissus une facilité de mise en œuvre et une précision de fonction- nement qui sont loin d'être toujours réalisées. Un microtome doit se prêter à l'emploi du rasoir droit (coupes sériées) et du rasoir oblique (coupes isolées) sans exiger de longs changements dans le dispositif de l'instrument. L'usage du rasoir oblique est en effet recommandable pour obtenir les plus belles préparations, même avec les tissus inclus à la paraffine que l'on débite plus habituellement en séries au moyen du tranchant hori- 1 Cet appareil est construit par M. Stiassnie (ancienne Maison Vérick) à Paris. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4e SÉRIE. — T. I. 1903. E lxvi NOTES ET REVUE zontal ; si le ruban sérié n'est pas indispensable, la première méthode de travail est, sans contredit, supérieure à la seconde. La régularité «les coupes doit aussi être parfaite, même pour les faibles épaisseurs, surtout lorsqu'il s'agit des rubans destinés à la reconstitution stéréographique ou à l'exploration méthodique d'une région. La constance d'épaisseur des sections ne dépend pas d'ailleurs exclusivement de la précision mécaniquedu microtome, mais encore de la régularité du débit pendant l'opération. Les substances, telles que la paraffine, qui servent aux inclusions sont douées d'une élas- ticité que met en jeu la compression exercée par l'angle solide delà lame tranchante ; pour une série de coupes successives, les effets s'ajoutent etla compression se transmet de proche en proche dans le bloc en expérience. Tant que le débit reste constant, les sections conservent une épaisseur égale, la réaction élastique de la matière conservant sensiblement la même valeur pour une même période de temps; si, au contraire, le mouvement subit une interruption, la dilatation du bloc continue à s'exercer pendant l'arrêt et une coupe plus épaisse marque la reprise du travail. C'est là un phéno- mène bi:vn connu des histologistes et l'on sait que, pour débiter un organe en un ruban de coupes parfait, l'opération ne doit comporter aucune interruption. Il arrive cependant que, même avec cette précaution, l'accident se produit. Il en est ainsi lorsque les parties mobiles de l'appareil offrent une insuffisante rigidité et surtout lorsque le chariot a pour guides des glissières métalliques à larges surfaces de contact. Une pareille disposition mécanique ne comporte en effet qu'une pré- cision insuffisante par suite du jeu nécessaire au glissement; l'in- tervalle des contacts, rempli par une substance lubrifiante com- pressible et mobile, varie constamment avec l'effort développé. Si l'on ajoute que l'encrassement de pareils organes est inévitable sous l'action des poussières que retient la matière grasse, on s'explique les fréquentes inégalités de fonctionnement du plus grand nombre des appareils qui en sont pourvus. Dans certains modèles, on a même muni le chariot porte-pièce du mouvement rapide et du mouvement micrométrique par un double jeu de glissières croisées : c'est aussi une double cause d'erreur dans le rendement de l'appareil. On obtient un fonctionnement plus sûr et plus indépendant de NOTES ET REVUE lxvu l'habileté de l'opérateur en utilisant les instruments où les glissières sont remplacées par des axes mobiles entre pointes ou par des tourillons sur coussinets. Dans ce cas, les surfaces de glissement très réduites permettent un réglage précis, pratiquement sans jeu. Malheureusement, dans les modèles de ce type utilisés jusqu'ici, la trajectoire garde une forme circulaire qui restreint les limites d'emploi de l'appareil. Chez les uns, la section se produit suivant une surface cylindrique, le tranchant du rasoir étant parallèle à Taxe de rotation du porte- pièce. Il en est ainsi dans les microtomes dits à balancier qui four- nissent un excellent travail pour les coupes en série de faible étendue mais n'admettent pas l'emploi si utile du tranchant oblique. Chez les autres, la section est théoriquement plane et d'étendue moins limitée, le tranchant de la lame étant disposé dans un plan perpendiculaire à l'axe de rotation du chariot; avec ces instruments, l'emploi du rasoir oblique devient possible. Si l'on utilise le tran- chant horizontal, le mouvement angulaire du chariot entraine, pour chaque article du ruban de coupes, une forme trapézoïde ; cet incon- vénient ne devient négligeable que lorsque le rayon de la trajec- toire utile du chariot est assez grand, ce qui nécessite des dimen- sions notables et une grande rigidité des parties mobiles de l'ins- trument. Ces conditions sont également indispensables pour l'emploi du tranchant oblique, les courbes à court rayon se prêtant mal à une section uniforme de l'objet. Quel que soit le système adopté pour guider la course du chariot, il est à remarquer que les constructeurs se sont, en général, insuffisamment préoccupés de calculer les dimensions et la résis- tance des pièces mécaniques d'après^le travail à effectuer. Ce travail n'est pas négligeable, surtout lorsqu'il s'agit de sectionner des tissus scléreux ou hétérogènes; il importe pourtant qu'il devienne presque nul comparativement à la résistance mécanique des pièces de la machine, c'est-à-dire qu'il soit sensiblement neutralisé par la seule inertie de la masse du système mobile. Une pareille condition exige un chariot massif et une application rationnelle de la force qui doit le mettre en marche. i.xvin NOTES ET REVUE Les règles delà cinématique exigent notamment que la résistance se trouve sur la trajectoire du point d'application de la force ou sur son prolongement : lorsque cette condition est remplie, le travail effectué par la section de la pièce neutralise exactement et com- plètement la force mise enjeu. Aucune composante étrangère de valeur notable ne tend à faire dévier la course du chariot dont les guides ne servent qu'à compenser les légères irrégularités de course provoquées par un défaut d'homogénéité de l'objet à couper. Or, dans le plus grand nombre des appareils, la trajectoire décrite par le point d'application de la force motrice est notablement distante du point de résistance; à chaque section, une portion de l'effort transmis doit être annulée par les guides du chariot dont la perfection mécanique mesure alors la régularité du travail accompli. Si, de plus, (et le cas est très général) la pince à orientation est portée par un bras de levier long et grêle, ce fragile support devient le siège de vibrations qui se traduisent par des stries transversales dans les coupes. Les divers systèmes d'avance micrométrique qui règlent l'épais- seur des sections ne sont pas non plus sans soulever quelques critiques. Le plus souvent, la vis, de petit diamètre et de faible pas, agit directement; pour de faibles déplacements, de Tordre du millième de millimètre, le trajet linéaire du blet sur les rampes del'écrou est extrêmement réduit et à peine supérieur à la limite d'élasticité du système, si l'écrou est suffisamment serré: après l'action du clicquet, la roue dentée revient sur elle-même. Il en est de même, niais pour une autre cause, si la vis est trop libre dans son écrou : le frottement de retour du clicquet suflit pour déterminer un mou- vement rétrograde de la roue dentée. Les diverses considérations qui précèdent m'ont servi de point de départ et de guide pour la construction du microtôme dont la des- cription va suivre. La pièce histologique, portée par un chariot, reçoit un mouvement vertical dont la trajectoire rectiligne est fixe dans l'espace : c'est au rasoir que s'applique le déplacement micro- métrique qui règle l'épaisseur des coupes. NOTES ET REVUE lxix Les dispositions mécaniques des divers organes de l'appareil s'éloignent sensiblement de celles qui ont été utilisées jusqu'ici : les résultats obtenus se traduisent par une grande facilité de mise en œuvre et une régularité des coupes qui se maintient pour les plus faibles épaisseurs. I. Chariot porte-pièce Le chariot porte-pièce est guidé, dans sa course verticale recti- ligne, par deux couples de balanciers de Watt dont les axes oscil- lants se meuvent entre pointes coniques. La figure 1 représente la disposition schématique d'un de ces couples et les figures 2 et 3 la liaison mécanique des couples avec le bâti de la machine et le chariot. Fie. 1. Le balancier MN et le contre-balancier PQ peuvent osciller autour des axes fixes M et P ; la bielle NQ, articulée à leurs extré- mités les réunit. La théorie montre que, dans un pareil système, si l'angle d'oscillation ne dépasse pas une certaine limite, voisine de 38°, et si la bielle et les balanciers répondent h des conditions de lxx NOTES ET REVUE dimension et de situation respectives déterminées, le centre 0 de la bielle décrit sensiblement une ligne droite i. Si l'on suppose un autre couple M\ P\ (fig. 2) installé de telle sorte que la trajectoire rectiligne du centre O1 de sa bielle se trouve dans le prolongement de la première, il suffira de réunir les centres 00\ par une pièce rigide pour que cette dernière traduise le jeu d'os- ^ i-mi.'A Fig. 2. cillation des couples par un mouvement longitudinal rectiligne de de translation. Dans l'instrument qui nous occupe, cette pièce rigide n'est autre chose que le chariot E que termine au sommet une plate-forme où se fixe la pince porte-objet ABC D. ' Si les conditions ci-dessus |(Régle de Watt) sont remplies. la trajectoire complète du point O (fig. 1) est une courbe fermée a longue inflexion, en forme de 8 allongé, dont le point multiple esl situé sur la droite qui joint les axes projetés M et P. Si l'on considère la tangente en ce point, le calcul montre que la courbe ascendante s'écarte d'abord à droite, puis se rapproche pour couper la tangente et passera gauche où elle forme la boucle supérieure ; un trajet semblable, mais accompli dans un ordre inverse, forme la boucle inférieure. Eu pratique, les (lèches /"et/'' qui mesurent les écarts delà courbe à la tangente sont assez petites pour être négligées et, dans les limites indiquées, la courbe et la tangente se confondent sensiblement. C'est ainsi que, pour les dimensions choisies dans l'instrument dont il s'agit, les écarts fet f sont égaux à -~ environ de la course totale. NOTES ET REVUE lxxi Les figures 2 et 3 montrent de face et de profil le chariot et les couples directeurs reliés au bâti fixe de l'appareil. La mise en marche s'effectue par le jeu d'une bielle R et d'un arbre coudé que commande un volant /armé d'une manivelle. L'arbre, parallèle aux axes oscillants M N M* M, est placé entre les couples et dans le plan longitudinal médian du chariot E. La bielle y Fig. 3. motrice R s'articule avec ce dernier par l'intermédiaire d'un tou- rillon S qui représente ainsi le point d'application de la force motrice ; celui de la résistance, figuré par l'objet à sectionner T se trouve directement au-dessus et cette condition reste remplie pour toute orientation de la pièce. La pince porte-objet A R C D est, en effet, fixée en potence au sommet du chariot i? et comporte deux parties principales dont les mouvements combinés permettent d'orienter l'objet T autour de son centre de figure sans déplacement sensible dans l'espace. L'une de ces parties A R se déplace et se fixe par la manette Z>, sur la table du chariot E, dans une glissière circulaire dont le centre r.xxn NOTES ET REVUE appartient à la verticale \ F(fig. 3) du point d'articulation S de la bielle motrice. L'autre partie C est un cylindre horizontal sus- ceptible de tourner sur lui-même et de se déplacer suivant son axe pour amener l'objet T qu'il porte sur la verticale X Y. L'orientation terminée, les deux parties font corps entre elles et avec le chariot par le serrage des manettes A et D. Fig. 4. II. Chariot porte-rasoir Le chariot porte-rasoir G est horizontal et reçoit le mouvement d'avance micrométrique par l'intermédiaire d'un levier de démulti- plication. Il repose par trois coussinets disposés en triangle sur deux tiges-glissières V fixées au bâti et parallèles aux axes d'os- cillation des couples. Le rasoir est disposé dans un plan perpendi- culaire à ces mêmes axes : les sections pratiquées sont donc rigoureusement planes. NOTES ET REVUE lxxiii La lame se fixe sur un demi-cercle tournant F, le tranchant coïncidant avec le diamètre du cercle ; l'ensemble se déplace et se fixe dans une glissière de même forme, solidaire du chariot hori- zontal. Le rasoir, avec son support, peut donc prendre, par une rotation de 90° dans son plan, toute position utile depuis l'horizon- tale jusqu'à la verticale ; il devient facile de déterminer, dans Fit;. :;. chaque cas particulier, l'obliquité du tranchant la plus convenable sans s'astreindre à un nouveau montage du rasoir. Les figures \ et 5 montrent deux de ces dispositions. III. Appareil micrométrique Le déplacement micrométrique du chariot G est sous la dépen- dance d'une vis de fort diamètre tournant entre deux pointes tixes. Le mouvement d'avance est démultiplié par un levier à bras inégaux, ce qui permet d'utiliser un gros filet et un écrou ouvert lxxiv NOTES ET REVUE du type semi-cylindrique employé dans les machines à diviser. Un simple mouvement de bascule imprimé à la manette /Tdéclanche l'écrou et permet de le fixer en tout point de la vis : on amène de la sorte le rasoir au voisinage immédiat de la surface à entamer. La prise de l'écrou est (railleurs facilitée par la forme du filet : la génératrice de la rampe d'entraînement est perpendiculaire à l'axe de la vis (fig. 6). Cette dernière est mue par Faction d'un clicquet sur une roue dentée; une disposition nouvelle supprime le frottement de retour surles dents et évite tout entraînement rétrograde accidentel (fig. 7). Fig. ti. Le clicquet AB, dont le doigt B entraîne la roue dentée, est mû lui-même par le bras de levier C que relie une bielle J) à l'axe moteur. Avant la fin de la course, la branche verticale .1 rencontre une vis butoir E dont le contact a pour effet de relever le doigt B qui abandonne la dent ; ce doigt reste suspendu au-dessus delà roue après la chute ^\\\ mentonnetFdans l'encoche correspondante de la pièce G, La roue se trouve donc libre de tout contact pendant le retour du levier C à sa position d'origine C\. En ce point, la pièce G\ rencontre un butoir //qui la soulève et libère le clicquet : celui-ci retombe sur le disque directeur A" relié à l'aiguille indica- trice L ; suivant la position de cette dernière, le disque A'permettra au doigt du clicquet d'entrer en prise avec la roue et d'entraîner un nombre de dents compté par le quadrant divisé .)/. Grâce à ces dispositions, L'avance micrométrique du rasoir s'effectue avec une grande sûreté et les coupes sont régulières même pour les plus faibles épaisseurs. La limite d'action est com- prise entre 1 \>. et 50 y. ; le changement de tx en y. s'effectue instanta- nément même pendant la marche. Pour les coupes en série, un système récepteur //, (fig. 4) peut NOTES ET REVUE lxxv s'adapter au devant du rasoir. Un ruban de papier enroulé reçoit les coupes et les entraine. En découpant en tronçons ce ruban, il est facile de conserver et de transporter les coupes sans risque de rupture. Ce système de ruban déroulable, qui supprime toute mani- pulation directe du fragile ténia est préférable aux dévidoirs à toile sans fin. Fie. 7. Le mécanisme moteur est à l'abri dans le bâti de la machine dont la table supérieure ne porte que les organes nécessaires aux mani- pulations. La surveillance et le graissage s'effectuent en enlevant les plaques latérales. Ce microtome peut être employé pour l'étude des tissus animaux et végétaux. Pour les inclusions autres que celles qui utilisent la paraffine facile à souder sur un plateau, on se sert de la pince à serrage concentrique en remplaçant le plateau à paraffine par la pièce elle-même. La pince porte-pièce peut aussi recevoir un appareil à congélation. i.xxvi NOTES ET REVUE REVUES CRITIQUES XV QUESTIONS RELATIVES AUX CELLULES MUSCULAIRES par A. Phenant Professeur à l'Université de Nancy II. — Des Myoblastes en particulier [Suite l) La très grande majorité des auteurs s'accordent à considérer comme éléments musculaires ces diverses cellules de l'assise externe de la paroi glandulaire ; quelques-uns seulement, par exemple Seeck, Robin (in Ficatieb 1881), en ont fait des cellules de remplacement de l'assise épithéliale glandulaire. La forme, fréquemment allongée, de ces éléments rappelle bien celle de cellules musculaires ; leur disposition très spéciale, par exemple leur arrangement en spirale autour du cul-de-sac des glandes sudoripares (Ranvier) parait commandée par les nécessités d'une contraction efficace. Une preuve décisive a été fournie par K. W. Zim- mermann (1898) ; il a constaté en effet que les éléments aplatis de la couche externe musculaire de la glande lacrymale présentent une stria tion et une ftbrillation nettes. Enfin Ranvier (1884, 1887) a pu observer directement sous le microscope la contraction de ces cellules musculaires, dans la membrane nictitante de la Grenouille, électrique- ment excitée. Quant à la nature épithéliale et par conséquent ectodermique de ces cellules, on l'admet généralement pour plusieurs raisons. La plus péremp- toire, sur laquelle Kôlliker (1889), Ranvier (1879), Herrmann (1880) et d'autres on1 insisté, est leur situation en dedans de la membrane basale, entre elles et les cellules glandulaires, dont elles partagent par consé- quent l'origine épithéliale. Un autre argument, invoqué par Heidenhàin (1893) et Kolossow (1898), est la présence de ponts intercellulaires qui relient ces éléments musculaires de la deuxième couche aux cellules glandulaires de la couche interne, attestant ainsi leur commune origine. Les diverses sortes de cellules épitliéliales musculaires, telles que celles des Cœlentérés, les cellules du muscle dilatateurde l'iris, les cellules des glandes cutanées, malgré les différences de forme très grandes qui les séparent, ont ces deux caractères communs, d'avoir une origine épithé- liale et d'avoir conservé' la situation de cellules épilhéliales, d'être en outre pourvues d'une fonction musculaire. Heerfordt (1900) a été plus 1 voir Notes et Revue, 1903, N01 3 et 4. NOTES ET REVUE lxxvii loin et a trouvé ces trois types principaux de cellules épithéliales mus- culaires construits sur le même modèle morphologique. Les unes el les autres en effet sont des cellules (« cellules musculaires lisses épithéliales » de rauleur), disposées en une seule couche épithéliale. Elles sont formées d'une fibre contractile et d'un corps cellulaire nucléé qui lui est appendu. Le corps cellulaire est toujours tourné vers la face libre et s'ajoute à ceux des cellules voisines pour constituer une rangée épithé- Fig. 12. Fig. 12. — Développement des cellules musculaires mésenchy metteuses dans une larve véligère de Tergipes. — A. Vue latérale de la larve, montrant la position des deux cellules musculaires mésenchymateuses m, devenues étoilées. — B. Ces cellules à un fort grossissement. D'après Ch. B. Wilson (1899). liale ; la fibre musculaire, située du coté opposé, se juxtapose à celle des autres cellules pour former une bande musculaire. 4° Myoblastes mésenchymateux Il n'a été question jusqu'ici que de myoblastes épithéliaux, empruntés à l'épithélium mésodermique. Mais des cellules de mésenchyme peuvent anssi devenir des éléments musculaires. Il y a donc à distinguer des Lxxvm NOTES ET REVUE myoblastes el par suite des cellules musculaires d'origine épithéliale el d'autres d'origine mésenchymateuse. Cette distinction est purement génétique, car, à l'état définitif , les cellules el les muscles mésenchyma- teux ne diffèrent pas par leurs caractères morphologiques des cellules et des muscles épithéliaux. C'est ce qui résulte de la comparaison faite chez une même espèce entre les muscles de provenance épithéliale et les muscles mésenchymateux ; ainsi, parmi les Vertébrés, les muscles intes- tinaux de la Tanche, qui sont certainement d'origine mésenchymateuse, et les muscles de la paroi du corps, qui dérivent de l'épithélium du myotome, ont la même structure ; chez les Echinides, IIamann i 1886) a Fig. 13. Fin. 13. — Cellules musculaires mésenchymateuses dans lavessiede Salamandre. x 250. — Les trois cellules m sont intermédiaires entre des cellules musculaires typiques, donl elles ont le protoplasma, et les cellules conjonctives mésenchymateuses c, donl elles imitent la forme ramifiée. Liquide de Plemming. Safranine, vert-lumière, montré que les muscles dérivent soit de l'épithélium cœlomique, soit de cellules mésenchymateuses et ne présentent à l'étatadulte dans leur struc- ture aucun indice de celte origine différente. Je ne veux pas ici rappeler la répartition différente des muscles épi- théliaux et des muscles mésenchymateux, selon les groupes de la série animale et les organes auxquels on s'adresse. Je dirai seulement que, NOTES ET REVUE lxxix tandis qu'on admet généralement, pour les Vertébrés, que les muscles de la paroi du corps et des membres ont une origine épithéliale, Byrnes (1898) refuse cette origine à ceux des membres, en se fondant sur des résultats expérimentaux. On connaît beaucoup moins bien le développement des muscles mésen- cbymateux que celui des muscles épitbéliaux. On admet que chez les Invertébrés les éléments musculaires mésen- chymateux proviennent des cellules migratrices qui se détachent de bonne heure de la paroi épithéliale du germe ou des feuillets de la larve. Wilson (1899) par exemple a montré comment ces cellules migratrices mésenchymateuses, de forme amiboïde et irrégulière, acquièrent des prolongements et se transforment en éléments musculaires, en diffé- renciant en elles la substance contractile caractéristique (fig. 12). Roule (1901) a suivi chez Porcellio le développement des fibres musculaires striées de la musculature somatique aux dépens de cellules mésenchy- mateuses ; ces cellules sont situées de chaque côté du corps embryon- naire, groupées en amas à l'intérieur d'une abondante substance fondamentale ; chaque cellule se fixe, retire ses pseudopodes et devient ovale, puis elle subit la différenciation fibrillaire et la transformation musculaire à la manière habituelle. Quant au développement des cellules mésenchymateuses qui forment la musculature cutanée, viscérale et cardio-vasculaire des Vertébrés, il est très mal connu. Il est hypothétiquement admis, plutôt que reconnu par l'observation, que îles divers feuillets épithéliaux du germe em- bryonnaire se détachent des éléments dits mésenchymateux, de forme irrégulière, dont un certain nombre se transforment en cellules mus- culaires. Je rappelle que Szili (1901), en montrant l'origine épithéliale du muscle sphincter de l'iris, situé en plein mésenchyme et jusqu'alors supposé d'origine mésenehymateuse, a été conduit à penser qu'il pouvait en être de même pour tous les autres muscles lisses, dont la provenance serait prouvée par l'étude méthodique de leur développement. Par contre, Byrnes (1898) a restreint la catégorie des muscles épithéliaux, en observant que les muscles des membres ne naissent pas de bourgeons du myotome et ne partagent donc pas l'origine épithéliale des muscles du tronc, mais qu'ils proviennent de cellules mésenchymateuses issues elles-mêmes en partie de l'épithélium péritonéal ; car si l'on détruit les moitiés inférieures ou ventrales des myotomes à l'endroit où se produit le rudiment du membre postérieur des Amphibiens, les muscles de ce membre se développent néanmoins. Quelques observations erratiques peuvent encore être citées. Griffiths (1890-1892) a observé que les cellules conjonctives de la prostate du Hérisson prennent, au moment du rut, le caractère de cellules musculaires. Flemming (1878) a fait sur la vessie de la Salamandre une observation facile à vérifier ; il a trouvé tous les intermédiaires entre des cellules musculaires bien caractérisées et les cellules conjonctives ou mésenchymateuses ordinaires (fig. 13). lxxx NOTES ET REVUE Index bibliographique 1901. Ancel. Etude du développement des glandes de la peau des Batraciens et en particulier de la Salamandre terrestre. (Arch. de biologie, xviii. Même sujet : Soc. de Biologie, nos :r> et 38, 1900). 1889. Apathy. Nach welcher Richtung soll die Nervenlehre reformirt werden. (Biol. Centralblatt, ix). 1892. Apathy. Ueber die kontraktilen Eleraente derMuskelfaserund ùber die leitenden Elemente der Nervenfibrillen. (Sitz. der med.- naturw.SektionsiebenbûrgerMuseums-Vereins,Naturw.Abth.,xiv). 1892. Apathy. Kontraktile und leitende Primitivflbrillen. (Mitth. der zool. Stat. Neapel, x). 1893. Apathy. Ueber die Muskelfasern von Ascaris, nebst Bemerkungen ùber die von Lumbricus und Uirudo. (Zeitschr. f. wiss. 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Vorlâufige Mittheilung, Gôttingen, 1895. Ehlers (E.). — Zur Kenntnis der ostafrikanischen Borstenwùrmer, Gôttingen, 1897. Ehlers (E.). — Ueber Palolo [Eunice viridis Gr.), Gôttingen, 1898. Ehlers (E). — Magellanische Anneliden gesammelf wàhrend der schwe- dischen Expédition nach den Magellanslàndern, Gôttigen, 1900. Ehrenbaum (E.). — Zur Nalurgeschichte von Crangon vulgaris Fa lu-, Berlin, 1890. Ehrenbaum (E.). — Beitriige zur Naturgeschichte einiger Elbtisclie, Kiel, 1894. Ehrenbaum (E.). — Der Helgolander Humilier, Kiel, 1894. Ehrenberg (C. G.). Die Corallentliiere des rothen Meeres, Berlin, 1834. Ehuexberg (C. G.). — Uber die seit 27 Jahren ooeh wold erhaltenen I h unnisations-Praparate des mikroskopiseben Lebens, Berlin, 1862. Eighteenth annual report of the Fishery Board for Scotland being for the year 1899. Scientific Investigations, Glascow, 1900. Paru /<■ ït> Juillet 1903. Les directeurs : C. Pruvot et E.-G. Bacovitza. Le gérant : Charles Schleigher. Eug. MORIE'J, Imp.-Gi-av., 140, Soal. Raspail. Paris {e") — Téléphone: 7C ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. de LACAZE-DUTHIERS PUBLIÉES SOIS LA DIRECTION DE :•: .— £ © ® If'WiU © çs ®. c ® ^ © ? <'/ © Q gS © ®> - ( T - i , « 2? r F ,T •r Fig. 3. Fig. 3. — Cul-de-sac d'une jeune Umax maximus sacrifiée au début du mois d'Avril (obj. 8, ocul.4 compens.) Formol picrique. Laque ferrique d'hématoxyline, érythrosine. — A, éléments mâles. B, assise centrale. F, cellules folliculaires. Ov, ovocyte. T, noyaux de cellules conjonctives. sède un follicule. On remarquera que les éléments de ce follicule sont en continuité avec ceux de l'assise centrale. L'étude d'un certain nombre de glandes génitales prises au cours du mois de Mars permet de comprendre ces dispositions nouvelles et de savoir quelle valeur il faut attribuer à chacune des cellules qui forment ce cul-de-sac génital. Cette étude montre que parmi les éléments de la couche périphérique, un assez grand nombre dégénère et disparait, tandis que les autres augmentent de volume. Au niveau de ces derniers, lescellules de l'assise centrale sont dépri- mées et s'aplatissent. Plusieurs d'entre elles se divisent indirec- tement et s'insinuent entre la paroi du cul-de-sac glandulaire et l'ovocyte nouvellement formé pour lui constituer un follicule. Celui-ci peut, en somme, être considéré comme un dédoublement secondaire de l'assise centrale (nourricière) au niveau des ovoeytes. NOTES ET REVUE rxiii Jeune lima x sacrifiée vers le milieu du mois de juin. — Les dis- positions des éléments du cul-de-sac glandulaire sont semblables à celles qui existent chez l'animal précédent. Le seul fait sur lequel nous désirions appeler l'attention est la présence de nombreuses cellules en voie de division indirecte parmi les éléments qui sont situés dans la lumière et, en outre, la présence de cellules plus volumineuses, dans lesquelles il est facile de reconnaître des spermatocytes de premier ordre si on les compare à des éléments semblables existant dans la glande adulte. Nous sommes dès main- tenant assurés que toutes les cellules situées dans la lumière du tube en dedans de l'assise nourricière sont des éléments mâles. Les éléments mâles, femelles et nourriciers ont entre eux, dans la glande génitale de ranimai adulte, des rapports absolument semblables à ceux que nous venons de décrire. Comme le montrent ces observations, les cellules qui constituent la glande génitale de Limax maximus peuvent être divisées en trois groupes : cellules mâles, femelles et nourricières. Les premiers représentants de ces différents groupes se forment aux dépens d'éléments épithéliaux indifférents, formant une assise unique et qu'il est impossible de différencier morphologiquement les uns des autres. En outre, l'apparition de ces cellules mâles, femelles et nourricières, se fait suivant trois périodes parfaitement distinctes et qui se succèdent de la façon suivante : lu Apparition des éléments mâles. 2U Apparition des éléments nourriciers. 3U Apparition des cellules femelles. Ces observations concordent parfaitement avec celles que j'ai réalisées chez Hélix pomatia l, elles s'opposent complètement à l'assertion de Babor. Cet auteur ne donnant aucun dessein histo- logique et ne décrivant aucun des" stades qu'il a pu observer, la discussion de ses résultats est assez difficile ; cependant, la manière même dont Babor formule son assertion me semble suffisante pour 1 Je n'insisterai pas plus longuement pour montrer combien les faits que je viens de décrire viennent à l'appui de la théorie que j'ai émise concernant le déterminisme cyto-sexuel des gamètes. Le lecteur trouvera les arguments que j'ai apportés pour la soutenir dans une note sur l'hermaphrodisme glandulaire accidentel publiée dans les Archives de zoologie expérimentale, Notes et Revues, i902 et dans mon travail sur la glande génitale d' Hélix (Archives de biologie, t. xix, 1902). cxiv .NOTES ET REVUE faire connaître la raison de noire divergence d'opinion. « Laglande génitale chez Les jeunes animaux, dit l'auteur, ne renferme que des œufs jeunes ou mûrs mélangés les uns aux antres. » Elle renferme à mon avis, îles ovocytes plus ou moins développés, des cellules nourricières et des spermatogonies. Il est indiscutable que nous attribuons aux mêmes éléments une valeur différente, et que mes spermatogonies sont les jeunes œufs de Babor. L'expression « mé- langés les uns aux autres », et le mutisme de Babor concernant les cellules nourricières, montrent bien que Fauteur n'a pas reconnu ces cellules nourricières, dont la connaissance est de toute nécessité pour comprendre les premiers phénomènes par lesquels se manifeste morphologiquement le déterminisme cylo-sexuel des gamètes. C'est, en effet, l'existence de ces cellules nourricières qui me permet de séparer au début les éléments mâles des cellules femelles. Connaissant l'existence de cette assise non sexuelle, il est facile de suivre l'évolution des éléments situés en dedans d'elle et de se rendre compte qu'ils se transforment tous en sper- matocytes, puis en spermatides et spermatozoïdes. Il est non moins facile de suivre l'évolution des éléments situés en dehors de cette même assise et de voir qu'un certain nombre d'entre eux donnent naissance à des ovocytes et qu'aucun d'eux ne fournit d'éléments mâles. Si l'assise nourricière passe inaperçue, il n'est plus possible pour différencier les éléments mâles des cellules femelles que de s'appuyer sur des différences de constitution de ces éléments. Au début du développement, ce critérium me paraît fort incertain. Tout d'abord, la cellule épithéliale qui se transforme en cellule sexuelle (qu'elle soit destinée à devenir plus tard mâle ou femelle subit pendant un certain temps des transformations absolument identiques, les divergences ne se traduisent plus tard que par des détails assez difficiles à mettre en lumière. Je suis arrivé à recon- naître ces premières divergences chez Hélix pomatia, mais n'ai pu le faire chez Limax maximus. Chez Limax, les spermatogonies au repos paraissent absolument semblables aux très jeunes cellules femelles ; seules, les mitoses nombreuses qu'elles présentent pour- raient permettre de les reconnaître. En somme, Babor me paraît avoir pris les spermatogonies pour de jeunes ovocytes et cela faute d'avoir observé les éléments nourriciers. L'erreur était d'autant plus facile à faire dans ces conditions que les spermatogonies chez Limax maximus se contentent NOTES ET REVUE crv d'augmenter de nombre pendant une très longue période et ne donnent naissance qu'assez tardivement à des spermatocytes. Chez ffclir, au contraire, l'apparition des spermatocytes est moins tardive et l'erreur un peu plus difficile. Je rappellerai cependant qu'elle a été commise pour montrer que Babor a été victime de la tradition. Platner admettait, en effet, que chez Hélix, les sperma- togonies et les ovogonies sont intimement mélangées dans le cul- de-sac glandulaire et que rien ne permet de les différencier. Plus tard, les ovogonies émigreraient à la périphérie, puis augmente- raient de volume et se transformeraient en ovocytes, les spermato- gonies, au contraire, se développeraient sur place. Cette opinion était si bien admise que Bolles Lee, désirant étudier la spermatogénèse chez Hélix, délaissa l'étude des cellules mères de la lignée génitale mâle, craignant de les confondre avec les ovogonies. J'ai montre depuis que cette crainte était sans fondement. En m'appuyant sur les observations que j'ai rapportées plus haut, il me semble pouvoir tirer de ce travail la conclusion suivante : les phénomènes qui se succèdent pendant la période de différen- ciation sexuelle dans la glande hermaphrodite de Limax maximus sont en complet accord avec l'hypothèse que j'ai émise sur les causes du déterminisme cyto-sexuel des gamètes, contrairement à ce que pouvait faire penser le travail de Babor. La glande hermaphrodite, dans laquelle les cellules femelles apparaissent avant les éléments mâles, reste encore à découvrir. REVUES CRITIQUES XXI QUESTIONS RELATIVES AUX CELLULES MUSCULAIRES par A. Prenant Professeur à l'Université de Nancy III. — Evolution de la substance musculaire. (Suite l) Le pédoncule des Vorticelles mérite une mention spéciale. La nature musculaire de cet organe a depuis longtemps été reconnue par Laghmann, qui y décrivait le «muscle du pédoncule », et par Leydig (1857), qui le comparait à un muscle strié. Dans ce pédoncule on a pu observer aisé- ment une structure striée longitudinalement, correspondant à une 1 Voir Notes et Revue, 1903, N°s 3, 4, 5 et 6. CXVI NOTES ET REVUE décomposition en fibrilles longitudinales, qu'EvEins (1873), Eimer (1892) ont vues se prolonger en pinceau dans le corps en forme de cloche de l'animal. Engelmann (1875) a constaté dans le pédoncule de Zoothamnion arbuscula un cordon axial formé de 6 à 10 fines fibrilles, qu'il n'a pas vues se continuer dans le reste du corps; ces fibrilles sont biréfrin- gentes, entourées d'une couche anhiste, séparées les unes des autres par une substance claire, isotrope, qui devienl grenue dans les rami- fications de l'arbuscule. Entz (1891), qui a étudié minutieusement la structure des Vorticelles, a donné de leur pédoncule une description très compliquée. D'après lui, le pédoncule est composé de deux parties principales : la paroi, qui continue la partie inférieure du corps ou entonnoir, et qui a essentiellement la même structure qu'elle (v. plus haut); puis un cordon axial, comprenant lui-même deux parties juxta- posées. L'une d'elles, ou « spasmonème », située excentriquement, est Fig. 3. Fig. 3 . - Structure du flagellum d'une Noctiluque,xl50, d'après Vignal.— A, Coupe optique longitudinale et vue de profil. - B, Coupe transversale. - C, Vue en totalité. A et n sont schématiques. — a. disques obscurs ; />. disques clairs ; c, protoplasme granuleux ou partie élastique du flagellum; d, enveloppe. un faisceau de myonèmes longitudinaux, qui prolonge ceux de la couche interne de l'entonnoir. L'autre partie, ou « cordon plasmatique », est à son tour formée : d'un « axonème » ou cordon axile, parallèle au spas- monème et dû à la superposition de cytophanes (petites masses dis- tinctes du cytoplasme) reliés par des tractus longitudinaux ; d'un « spironème », qui décrit autour de Faxonème une hélice à tours serrés et qui se compose lui-même de diverses parties, un axe central enroulé en hélice et formé de cytophanes sériés en chapelet, une couche de myonèmes longitudinaux, une enveloppe anhiste entourant le tout. L'action de toutes ces parties n'est pas encore bien connue. Laissant de NOTES ET REVUE gxvh côté les détails de l'agencement et du fonctionnement de toutes ces parties, il demeure que le pédoncule des Vorticelles renferme dans sa constitution des myonèines contractiles, capables de se raccourcir el de s'épaissir, qui dans leur ensemble forment un véritable muscle pédonculaire. Les tentacules des Infusoires suceurs ou Acinétiens doivent leur contractilité à des formations qui ont été diversement décrites par les auteurs. Zenkeb (1866) distinguait dans le tentacule un tube central, une substance musculaire active et une substance cuticulaire passive, la première fendue suivant des lignes hélicoïdales. R. Sand (1895 et 1896) y trouve une fibre axile contractile, qu'entoure un manchon de proto- plasme grenu, limité lui-même par une fine cuticule. Le tentacule des Noctiluques est tout à fait semblable, par sa structure et par ses réactions physiologiques, à un organe musculaire; il est très nettement strié en travers. D'après les observations de Vignal (1878), il se compose, vu à un fort grossissement, de deux bandes longitudinales et parallèles : l'une, ventrale, est contractile, striée en travers etdéc - posable en disques alternativement clairs et obscurs ; l'autre, dorsale, simplement élastique, est formée d'un protoplasma granuleux (tig. 3 ). L'action de la première est, en se contractant, d'infléchir le tentacule vers la bouche, pour l'ingurgitation de la proie, tandis que la seconde, antagoniste de la précédente, redresse par son élasticité le flagellum infléchi. D'après Rùtschli, la striation du tentacule des Noctiluques serait due à la présence de fibrilles circulaires, analogues aux myonèmes transversaux des Grégarines. Dans les organes flagellaires et même dans les gros cils des Infusoires, on a observé une structure analogue à celle des éléments contractiles. C'est ainsi que Kunstler (1881) a décrit au fouet des Flagellés une striation transversale. Il existe donc, de par ces exemples, dans le protoplasme des corps des Unicellulaires et des divers appendices, des différenciations tibrillaires, les myonèmes, qui, par leur forme et leur structure souvent striée en travers aussi bien que par leurs propriétés physiologiques et optiques, par leur contractilité très développée et parleur biréfringence souvent constatée, rappellent les fibrilles musculaires des cellules des Métazoaires et sont de véritables organes musculaires de la Cellule-Protozoaire. 2° Myoides dans les cellules non musculaires des Métazoaires. Il n'existe naturellement pas chez les Métazoaires de fibrilles muscu- laires ailleurs que dans les cellules musculaires ; car toute cellule qui en présenterait deviendrait, par le fait même, une cellule musculaire. Mais dans beaucoup d'éléments cellulaires, étrangers au système musculaire proprement dit, on trouve des formations qui ont avec la substance musculaire des analogies structurales assez étroites pour avoir fait songer sérieusement à leur affinité avec des fibrilles musculaires. A ces cxvin NOTES ET REVUE formations on pourrait donner le nom de myoïdes*, qui marquerait simplement leur ressemblance, sans affirmer leur identité avec les différenciations fibrillaires des véritables muscles. Parfois la similitude est très grande, au point de se demander s'il ne s'agil pas réellement d'éléments musculaires. C'est ainsi que Graf (1898) représente, dans les cellules les plus externes de la glande néphridienne des Sangsues, un treillis de filaments plus colorables que le protoplasma, qu'il regarde comme des fibrilles musculaires (fig. ï |. On pourrait ranger sous la rubrique de myoïdes beaucoup de for- mations sans doute, que leur aspect, leur structure ou leur propriété physiologique rapprocheraient plus ou moins des diïlérenciations mus- culaires variés. Fie. Fig. l. — Cellule externe de la glande néphridienne 'l'une Sangsue urée diffé renciation de filaments musculaires sur lu paroi du canal central, d'après Graf (1898 j. — c, canal central.— m, fibrilles musculaires (myoïdes). — n, noyau de La cellule. C'est ici le cas de rappeler surtout que nombre d'auteurs, Pflugeb (1866), H. Heidexhain (1874), II. Martin (1884), Rothstein (1891). Saueb (1895), Maziarski (1903) etc., dans les cellules du rein et dans d'autres éléments glandulaires des Vertébrés et des Invertébrés, C. Sghàffer ll889l dans les cellules de la « glande abdominale » des Chenilles, et bien d'autres ont décrit des bâtonnets dans la partie basale de la cellule. Ces bâtonnets possèdent une structure granulaire sériée, c'est- à-dire offrent une décomposition en articles successifs, alternativement 1 Celle dénomination a été déjà employée, pour désigner les myonémes des Pro- tozoaires. NOTES ET REVUE cxvix clairs et foncés, que Martin à voulu comparer à celle qui caractérise la substance musculaire striée. 11 faut rappeler d'autre part que Engelmaxn (1881c) et Ballowitz (1889 et 1889-1890) ont établi que dans un grand nombre de cellules, no- tamment dans les zoospermes, qui ne sont pas musculaires mais sont douées d'une grande contractilité, cette propriété était liée aune struc- ture tibrillaire de la substance cellulaire, à une décomposition de cette substance en fibrilles longitudinales, comparable à celle des éléments musculaires proprement dits. Si les myonèmes des Protozoaires sont manifestement des formations musculaires parfaites, représentant de véritables fibrilles musculaires, organes spéciaux de la contraction chez le Protozoaire, il paraît fort risqué de placer sur le même rang qu'eux les formations myoïdes des Métozoaires, et mieux vaut sans doute en faire des formes collatérales des fibrilles musculaires que d'y voir des formes en quelque sorte moins développées qu'elles et des étapes de leur évolution. 5° Formes de passage entre la substance contractile et la substance musculaire. Différenciations musculaires imparfaites. Il reste à savoir maintenant si les fibrilles musculaires vraies, les myonèmes qui leur équivalent et les myoïdes qui leur ressemblent se relient par des formes de transition au protoplasma simplement contractile. On a répondu à cette question tantôt négativement, tantôt par l'affir- mative. On a d'une part nié l'existence de formes rudimentaires de la substance musculaire et creusé entre celle-ci et la substance contractile, une démarcation profonde. Mais on a aussi voulu voir dans le proto- plasma contractile l'état imparfait de la substance musculaire et dans la contractilité simple L'ébauche d'une fonction musculaire. A l'appui de la seconde solution on peut faire valoir plusieurs arguments Il y a d'abord des cellules chez lesquelles on a constaté des phéno- mènes de contraction musculaire, sans y trouver la structure tibrillaire caractéristique; on s'est alors demandé si ce n'étaient pas là des formes imparfaites de cellules musculaires. C'est ainsi que Fikdler (1888) a retrouvé chez Spongillafluviatilis des cellules décrites par Fr. E. Sghultze comme « cellules-fibres contractiles », qui sont des éléments un peu allongés, sans striation visible, et a" supposé qu'il s'agissait d'éléments musculaires rudimentaires. Bergh (1900) a attiré l'attention sur les formes variées de cellules musculaires qu'offre la paroi vasculaire chez les Annélides ; dans les vaisseaux sanguins contractiles, on peut observer, selon la grosseur du vaisseau et suivant l'espèce animale considérée, tantôt des cellules simplement protoplasmatiques et dépour- vues de striation, tantôt de vraies cellules musculaires à double striation oblique. Leydig (1885) et Eimer (1892) ont même fait une catégorie spé- ciale, distincte des espèces lisse et striée, pour les cellules musculaires cxx NOTES ET REVUE ilimi la substance est demeurée voisine de l'étal protoplasmatique primitif. Il y a lieu de rappeler que si 1rs cellules musculaires mésenchyma- teuses atteignenl fréquemmenl un degré de différenciation aussi complet que les éléments musculaires épithéliaux, souvent aussi elles paraissent peu différentes, tanl par leur forme que par leur structure, îles éléments m -; n< livnialeiix parmi lesquels elles mil pris naissance el se trouvent encore disséminées plus tard. P ' certains auteurs (Eimer 1892, Samassa 1892), il n'y a aucune ligne de démarcation nette entre les fibres musculaires de Beroe el les éléments conjonctifs «le la gelée ou plérome qui constitue la masse du corps; d'après ces auteurs en effet ces fibres musculaires ne sont que des cellules mésenehymateuses différenciées parmi les éléments de la gelée, contrairement à d'autres zoologistes qui en fonl des cellules de Pectoderme immigrées dans le plérome. De même Flemming (1876, 1878) a indiqué- toutes les formes de transition (faciles à retrouver), qui dans la vessie de Salamandre relient les cellules musculaires aux cellules conjonctives mésenehymateuses. Pour admettre l'existence de formes de passage entre la substance contractile et la substance musculaire, on s'est appuyé surtout sur ce que, dans beaucoup de cas, le corps cellulaire est très contractile, sans qu'on y puisse déceler de structure musculaire fibrillaire. Il en est ainsi pour beaucoup de Protozoaires. D'ailleurs chez ces animaux on peut trouver aussi les formes de transition cherchées. Déjà, dans les espèces les plus inférieures douées de contractilité, chez les Myxoplas- modes, les Amibes, il existe transitoirement une disposition du proto- plasme en fins filaments (Greeff 1874, Engelmann 1875). Les pseudopodes des Rhizopodes ont une structure filamenteuse manifeste, et chez certaines espèces (Acanthocystis) cette structure passe même aux vraies tiluilles musculaires (Engelmann 1881) ; ces pseudopodes, qu'ENGFXMA.vx nomme « myopodes », n'offrent pas le mouvement protoplasmique lent qu'on connaît ; mais, quand on excite la cellule, ils se contractent avec rapidité et peuvent se raccourcir jusqu'au 1 50 de leur longueur primitive, en même temps qu'ils s'épaississent notablement. Eimer (1892) est arrivé à la même conclusion. C'est selon lui tout à fait insensiblement que naît une structure musculaire, que se produisent chez les Unicellulaires les lilaiiients musculaires ou myonèmes, aux dépens de l'ectoplasina. A défaul de la constatation même de filaments protoplasmiques, forme rudimentaire des fibrilles musculaires, on peut se servir du caractère tiré' de la biréfringence. De ses recherches sur les substances contractiles les plus diverses, Engelmann (1875) conclut que la con- tractilité, où et sous quelque forme qu'elle se présente, est liée à la présence de particules biréfringentes monaxiques, dont l'axe optique coïncide avec la direction du raccourcissement. Cette biréfringence en effet il l'observe non seulement dans des parties musculaires différenciées sous forme de fibrilles musculaires ou même de filaments moins bien distincts, mais encore il la retrouve NOTES ET REVUE cxxi dans toute l'écorce contractile protoplasmique d'un Stentor, et en général dans toutes les portions contractiles de la cellule, en l'absence de toute structure flbrillaire. Il la trouve aussi dans Le muscle cardiaque du Poulet, dès le deuxième jour de l'incubation, immédiatement après le début de la contraction, alors que le cœur n'est encore formé que d'éléments fusiformes non striés. ' La biréfringence donc précède la différenciation morphologique ; une structure physique se révèle, comme substratum de la contractilité, là où la structure histologique ne peut encore être constatée. Aussi Engklmaw (1875), Moxtgomery (1881', Eimeb (1892:, ont-ils pu dire, en substance, que le protoplasma des cellules musculaires n'est pas essentiellement différent de celui des êtres inférieurs, que la substance contractile, où qu'elle se trouve, doit son mouvement au même pro- cessus moléculaire, et que l'on peut transporter au muscle, en le pré- cisant et le régularisant, ce phénomène de mouvement constaté' dans un protoplasma simplement contractile, tel que celui des Amibes. Il n'y a pas de différence absolue entre le mouvement régularisé qui se limite à une seule direction, celle de l'axe de l'élément musculaire, et le mouve- ment désordonné du corps cellulaire chez une Amibe qui se contracte dans tous les sens (Verworn 1900, p. 282). Par suite, le substratum de ce mouvement, c'est-à-dire la substance musculaire de la cellule musculaire d'une part, la substance contractile et amiboïde de l'Amibe d'autre part, doit être toujours essentiellement le même. Une masse protoplasmique, telle que l'eçtoplasma d'un Unicellulaire, telle que le muscle du cœur chez un très jeune embryon de Poulet, peut se contracter et avoir même un type très spécial de contraction, sans que des différenciations fila- menteuses, analogues à celles de la véritable substance musculaire, y soient reconnaissables. Cette substance contractile, qui forme l'ecto- plasme d'un Unicellulaire et le cœur d'un embryon, bien que n'ayant aucune structure histologique, possède déjà une structure physique, attestée par la biréfringence. Les différenciations fibrillaires n'y devien- draient visibles qu'à la suite de l'exercice répété : « la formation mor- phologique est la conséquence de l'activité » (Eimer). On pourrait désirer, l'existence déformes imparfaites de la substance musculaire et des cellules musculaires étant admise, fixer à partir de quel moment on parlera de cellule musculaire et quelle sera la qualité exigée de cette cellule. Le vdig (18851 a distingué les formes suivantes d'élé- ments musculaires, de forme de plus en plus parfaite : a) cellules dont le protoplasma est demeuré voisin de l'état primitif; b) cellules dont la structure s'est différenciée en moelle et en écorce, c'est-à-dire en sar- coplasme et en substance contractile ; c) cellules dans l'écorce desquelles se sont différenciés des éléments fibrillaires ou lamelleux. On pourra ne 1 On sait que le cœur de l'embryon de Poulet est animé de battements rhytliniiques dès le deuxième jour de l'incubation (v. Baer. Remack, Prêter (1875), Chiarugi 1887 .;. His jun. (1891-1893 . etc.), bien que les premiers linéaments de la striation n'y paraissent que dans la première moitié du troisième jour (Chiarugi). cxxu .NOTES ET REVUE retenir que cette dernière catégorie, pour en faire-un élément vérita- blement musculaire, et ne voir dans les autres que des ébauches impar- faites, simplement contractiles, el en quelque sorte embryonnaires. Index bibliographique 1889. Ballowitz. Fibrillàre Structur und Kontraktilitât. i Verh. d. Anat. Gesellsch., m el Arch. f. d. ges. Physiol., xlvi). 1889-1890. Ballowitz. F»Ixi Verbreitunii und Bedeutunj; feinfa seriner Strukturen in den Geweben und Gewebselementen des thieri- schen Kôrpers. (Biol. Centralblatt, ix). 1900. Bergh. Beitriige zur vergleichenden Histologie, a. Ueber den Bau der Gefàsse bei den Anneliden. u Mitth. (Anat . Hefte, 11. 49). 1885. Brauer. Bursaria truncatella etc. (Jenaische Zeitschrifi /'. Naturw., xix, \. F., xii et ///. Diss. Bonn). 1889. BiJTSCHLi. Protozoa. (Bronn's Thierreich). 1899. 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RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4e série, t. i. NOTES ET REVUE 1903. Nu 8 XXII ORIGINE DES GLANDES VENIMEUSES DE LA SALAMANDRE TERRESTRE. par Mma Phisalix Historique. — La plupart des auteurs qui se sont intéressés a l'origine des glandes cutanées des Batraciens ont admis que ces glandes proviennent de l'épidémie; il n'y a entre eux que des divergences de détails portant sur le siège fixe ou variable des cellules qui, en proliférant, fournissent les cellules originelles des glandes. Leydig 1, Ascherson 2, Stieda 3, ne s'en expliquent que très peu; pour Seeck \ « les glandes des Amphibiens sont des sacs 1 Leydig. Ueber die allgemeinen Bedeckungen der Amphlbien. (Arch.. f. mikr'. Anal., Bd. xn, 1876). i Ascherson. Ueber die Hautdriisen des Frosches. {Muller's Arch. 1840). 3 Stieda. Ueber den Bau der Frosclihaut. (Arch. von Reicherl u. Dubois-Raymond, 1865). 4 Oscar Seeck. 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Le gérant : Charles Sghleicher. Eug. MORIE'J, Imp.-Grav., 140, Soûl. Raspail. Fai-is |6") — Téléphone: 704-75 ARCHIVES ZOOLOGIE EXPÉRIMENTALE ET GÉNÉRALE FONDÉES PAR H. de LACAZE-DLITHIERS PUBLIÉES SOUS LA DIRECTION DE G. PRUVOT et E. G. RACOVITZA Chargé de Cours à la Sorbonne Docteur es sciences Directeur du Laboratoire Arago Sous-Directeur du Laboratoire Arago 4e série, T. i. NOTES ET REVUE 1903. N° 9 XXIV LA REPRODUCTION SEXUÉE CHEZ PTEROCE PHALUS par L. Léger et 0. Duboscq Nous avons déjà fait connaître (C. R. Ac. Se. 20 Mai 190 2) les principales particularités de la reproduction sexuée chez les Grégarines du genre Pterocephalus et montré que, chez ces ani- maux, la conjugaison est anisogame au plus haut degré, la Gré- garine mâle donnant des spermatozoïdes très petits, virguliformes, et la femelle des œufs gros, ovoïdes allongés et chargés de réserve. Nous revenons aujourd'hui sur cette question, en insistant plus particulièrement sur le développement des éléments sexuels que nous avions trop brièvement esquissé. Nous avons continué l'étude du Pterocephalus nobilis A. Schneider, parasite de Scolopendra cingulata Latr. A l'approche de la conjugaison, les deux sporadins, mâle et femelle, deviennent massifs et presque globuleux, par un ratatine- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4e SÉRIE. — T. I. 1903. I cxlii NOTES ET REVUE nient général accompagné d'une rétraction du protomérite qui s'est invaginé dans le deutomérite, après avoir perdu toute trace d'ap- pendices. La cornicule elle-même est devenue indistincte, mais sa vacuole chromatique, que nous croyons devoir maintenant designer sous le nom de noyau protoméritique, est encore intacte. Après l'accotement, les deux conjugués de plus en plus con- tractés, sécrètent une épaisse couclte mucilagineuse qui se durcit, et ainsi se forme un kyste à peu près sphérique nettement divisé en deux hémisphères occupés chacun par une Grégarine. Le plan de séparation est, à ce moment, équatorial et il correspond à la ligne de contact des protomérites ainsi que le montre la position respective des deux noyaux protoméritiques (fig. 1). Dès ce stade, on peut distinguer la Grégarine mâle de la Gré- garine femelle, mais seulement d'après la nature du cytoplasme deutoméritique, car les deux protoinérites avec leur noyau sont identiques. Dans la Grégarine mâle, le cytoplasme deutoméritique est cons- titué par un réseau dont les mailles ne contiennent, en dehors des fines granulations fondamentales, que de rares grains épars, forte- ment sidérophiles. En outre, en dedans de la surface d'accolement, se distingue une plage d'une épaisseur de 3 à 5 a, formée d'élé- ments acidophiles homogènes, juxtaposés, qui donnent l'image d'un champ musculaire coupé transversalement (p fîg. 1). Cette plage musculoïde n'existe pas chez la femelle dont le cyto- plasme est d'ailleurs différent, car son réseau alvéolaire est plus net et toutes les mailles portent de nombreux petits corpuscules de réserve, faiblement colorables, et de forme variée (fuseaux, disques, plaquettes, larmes ou simples grains). Dans les deux Grégarines les noyaux du deutomérite sont sem- blables. Sphériques, de 40 à 130 ;j. de diamètre selon la taille des kystes, ils montrent une membrane assez épaisse se colorant forte- ment par les colorants plasmatiques. A leur intérieur, la substance chromatique se présente sous la forme de grains très denses étroitement serrés et disposés sur un réseau (N fig. 1). Le suc nu- cléaire est incolore. Les premiers changements qui s'effectuent dans les Grégarines conjuguées consistent dans la disparition de la membrane nucléaire qui se dissout, et l'éparpillement de tous les grains chromatiques dans le cytoplasme environnant. En une région de cette nébuleuse MITES ET RENTE cxliii chromatique on distingue bientôt, au milieu d'une zone archoplas- mique radiée, quelques fins bâtonnets de chromatine. Il n'est pas douteux que ce soit là l'ébauche du premier noyau de segmen- tation et que tout le reste de la substance chromatique représente de la matière nucléolaire rejetée ; mais nous n'avons pas encore le matériel pour suivre en détail la première mitose. Après la dissolution du noyau primitif, on voit à la périphérie du cytoplasme des deux Grégarines, une zone sombre formée de nom- breux petits grains chromatiques sans doute issus de la matière nucléolaire éparpillée. Nous l'appellerons zone corticale des grains sidérophiles (z fig. 2). Les noyaux issus de la première division se multiplient rapide- ment par mitose et restent d'abord cantonnés vers le centre de la Grégarine où se trouvait le noyau primitif. Le mode de division rappelle les mitoses des métazoaires ainsi que cela a été observé chez nombre d'autres espèces. Toutefois nous noterons comme particularités : 1° La présence d'un corpuscule central en forme de grain simple ou géminé, très petit et bien distinct de l'appareil conique sidéro- phile dont l'ensemble a, pour nous, la valeur d'une sphère ou de la plaque polaire d'autres protozoaires. Ce corpuscule central se dé- double dès le commencement delà télophase (fig. 7). 2° L'existence d'un long chromosome axial (fig. 7) qui ne se coupe qu'à la fin de la télophase, tandis que les autres chromosomes ont suivi le schéma classique. Après sa division, le chromosome axial parait, en se condensant, donner naissance au premier karyosome qui, dès la reconstitution du noyau, se trouve ainsi placé à l'opposé du centrosome lequel est permanent. Cette position du karyosome par rapport au centrosome est constante comme si ces deux éléments se repoussaient l'un l'autre. On expliquerait assez bien les positions respectives de ces deux éléments durant les différentes phases de la mitose, en admettant que karyosome et centrosome sont chargés d'électricité de même nom tandis que la chromatine possède une électricité de nom contraire. On expli- querait ainsi, en particulier, le rejet du karyosome dans le cyto- plasme au moment de la mitose et la courbure que présente Taxe du fuseau. A la suite de ces mitoses, les noyaux sont devenus nombreux et épars dans le cytoplasme des deux Grégarines. C'est alors qu'ils cxliv NOTES ET REVUE gagnent la périphérie où ils se disposent d'abord en une seule couche régulière ifig. 3). Les noyaux protoméritiques ont disparu par karyolyse. La plage musculoïde éosinophile du mâle n'est plus visible et, à sa place, on trouve de grosses sphérules réfringentes faiblement colorables. Enfin la zone corticale des grains sidéro- philes est devenue indistincte. A partir de ce moment les deux Grégarines, mâle et femelle, vont subir une évolution bien différente. La Grégarine mâle continue à multiplier rapidement ses noyaux qui restent périphé- riques avec leur karyosome toujours opposé au centrosome qui est tourné vers l'extérieur. Puis, quelques légères invaginations radiaires se manifestent, augmentant ainsi la surface germina- tive (fig. 4). A l'intérieur du cytoplasme, apparaissent de grosses balles chro- matiques homogènes qui semblent issues des sphérules réfringentes remplaçant la plage musculoïde (b fig. 3 et fig. 4). Les noyaux très nombreux se disposent en plusieurs couches à la surface du corps. Ils sont devenus si petits qu'on ne distingue plus leurs éléments constitutifs. Arrivés au terme de leur multiplication, ils sont com- posés d'une masse chromatique en forme de larme à queue recourbée et retenant dans sa courbure une seconde masse chroma- tique plus étroite. Ces noyaux mâles, enveloppés chacun d'une mince couche cyto- plasmique, font d'abord saillie à la surface du corps grégarinien puis s'étirent pour former le spermatozoïde. Les spermatozoïdes restent un instant fixés au corps maternel par leur extrémité filiforme ou queue, puis se détachent en laissant un énorme reliquat. Ce reliquat de la Grégarine mâle est constitué par un cytoplasme alvéolaire, clair, dans lequel se voient encore les balles chromatiques et de nombreux noyaux sexuels qui dégé- nèrent avant d'avoir terminé leur évolution. A la maturité du kyste, c'est le reliquat mâle seul qui constituera le pseudo kyste, après s'être entouré d'une membrane ('paisse. Chez la Grégarine femelle, les noyaux, qui se multiplient toujours très activement, ne restent pas périphériques. Ils s'avancent vers l'intérieur par files qui, groupées en faisceaux, forment des cônes à sommet tourné vers le centre. Ces cônes semblent déterminés par l'attraction d'une substance archoplasmique colorable qui constitue une petite masse au sommet de chacun d'eux (a fig. 4). .NOTES ET RENTE t .N V ? p i s- a°*>&&r^&% "ht *€"»// 9 10 ''^f^^V^ ? 11 ' '"<: "ft te* Evolution du kyste de Pterocephaius nobilis A. Schneider. Fig. I. N, noyau du deutomérite. n, noyau du protomérite, p, plage musculoïde de la Grégarine mâle. — Fig. 2. z, zone corticale des grains sidérophiles. — Fig. 3. b, balles homogènes chromatiques dans la Grégarine mâle. — Fig. 4. a, archoplasma au sommet des cônes de noyaux femelles ; b, balles homogènes chromatiques. — Fig. 5. Les noyaux femelles prennent la disposition réticulée. — Fig. 6. s, sperma- tozoïdes ; o, œuf. — Fig. 7. Mitose avec chromosome axial.— Fig. 8. Spermatozoïde. — Fig. 9. Œuf avant la fécondation. — Fig. 10. Fécondation. — Fig. 11. Deuxièmes divi- sions de l'œuf fécondé. cxlvi .NOTES ET REVUE Avant d'avoir atteint la région centrale, les faisceaux de noyaux se dissocient en files, d'abord à peu près parallèles, qui se disposent ensuite en réseau à mailles incomplètes (fîg. 5). Pendant ce temps, le cytoplasme se découpe en lobes, puis en lobules à la surface desquels se placent les noyaux définitifs. Enfin chaque lobule se divise à son tour en autant de parties qu'il y a de noyaux et ainsi se forment les œufs sans qu'il subsiste de reliquat. Chaque œuf, d'abord ovoïde, devient rapidement cylindrique à bouts arrondis et mesure de 0 à 10 \i. de long. Il ne montre pas de paroi différenciée. Son cytoplasme, chargé de grosses sphérules lécithiques, renferme de petits grains sidérophiles. Le noyau, toujours situé à l'un des pôles, est représenté par une masse chromatique comprenant deux ou trois corpuscules étroitement réunis (fîg. 9). Il importe de faire remarquer que, au moment où l'élément mâle va s'unir à l'œuf, celui-ci élimine par le pôle opposé au noyau, une certaine quantité de cytoplasme sous la forme d'une gouttelette contenant quelques grains sidérophiles. La présence de ces grains nous avait tout d'abord fait penser qu'il s'agissait là d'une véritable réduction chromatique. Mais ils sont trop semblables à ceux du réseau cytoplasmique pour être assimilés à des éléments nucléaires. La réduction est donc purement cytoplasmique (fîg. 9). Lorsque les œufs sont mûrs, les spermatozoïdes quittent le soma mâle (fîg. 6) et se répandent à travers tous les œufs pour les féconder. Les spermatozoïdes (fîg. 8) sont de petits éléments virgu- liformes de 7 jx de long environ, légèrement comprimés latérale- ment et presque uniquement formés de chromatine. On peut leur distinguer un petit rostre auquel fait suite le corps renflé antérieurement et légèrement incurvé, terminé par la queue. Le corps se colore plus intensément que le reste, car il renferme la chromatine sous la forme de deux masses, l'une occupant le côté convexe ou dorsal de l'élément, l'autre plus petite, ventrale, encastrée dans la concavité de la première. Entre ces deux masses chromatiques se voit, sur le côté ventral, un petit espace clair, comme une vacuole. La queue, environ une fois et demi plus longue que le corps, se montre comme un cil mobile dont l'extré- mité paraît tronquée. Sur le vivant, on remarque en outre une fine membrane ondulante qui s'étend sur la face ventrale du sperma- tozoïde, de la base du rostre à la queue. NOTES ET REVUE cxlvii Pour la fécondation, le spermatozoïde pénètre dans l'œuf après avoir circulé quelque temps à sa surface. La pénétration se fait en un point quelconque, mais le plus souvent au pôle occupé par le noyau. A l'intérieur de l'œuf, l'élément mâle apparaît comme une petite virgule chromatique qui s'accole bientôt au pronucleus femelle (fig. 10). Puis, les deux pronucleus se fusionnent et le noyau de la copula, prenant l'aspect d'un noyau normal reste un temps notable au repos avant d'entrer en division. Les deux premières mitoses paraissent se succéder sans inter- valle de repos ; l'axe du fuseau de ces mitoses fait un angle aigu avec le grand axe de la copula. Au stade de quatre noyaux il y a manifestement un long repos pendant lequel se développe l'épaisse endospore. Enfin une division ultérieure aboutit à la formation des 8 noyaux des sporozoïtes. XXV AGGREGATA VAGANS N. SP. GRÉGARINE GYMNOSPORÉE PARASITE DES PAGURES par L. Légek et 0. Duboscq Nous désignons sous le nom d'Aggregata vagans n. sp. une nou- velle Grégarine à évolution entéro-cœlomique, voisine de YAggre- gata cœlomica Léger, du Pinnotheres pisum Penn. Nous avons rencontré cette espèce chez les Eupagurns Prideauxi Leach, pro- venant de Banyuls. Comme chez les Pinnotheres, on observe chez les Pagures infestés des grégarines polycystidées intestinales, libres ou sous- épithéliales et des kystes cœlomiques appendus au tube digestif. Nous pensons que ces différentes formes se rattachent à l'évolution d'un seul et même parasite. Forme intestinale. — Sous la forme polycystidée intestinale, les parasites sont, à l'état adulte, accouplés par deux à la façon des Clepsidrines, c'est-à-dire par les extrémités de nom contraire. Chaque individu du couple mesure en moyenne 1§0 à 200 \j. de longueur et l'individu antérieur ou primite est toujours plus gros et à protomérite plus massif que le postérieur ou satellite (fi g. 1). cxLviii NOTES ET REVUE Il s'agit sans doute là d'une différence sexuelle. Les jeunes indi- vidus sont solitaires. La forme générale du corps est allongée, cylindrique ou plutôt légèrement comprimée. Le protomérite arrondi et un peu dilaté à son sommet, se termine par une petite zone claire en forme de calotte au centre de laquelle proémine un court mucron. Son cyto- plasme granuleux, surtout à la partie postérieure, montre, en avant et de chaque côté, deux surfaces claires que nous inter- prétons comme la projection d'une zone annulaire hyaline. La partie granuleuse du cytoplasme protoméritique se colore fortement parles colorants nucléaires surtout chez les individus jeunes, et montre souvent, en outre, des inclusions chromatiques. Le deutomérite est allongé, légèrement renflé dans sa partie antérieure qui contient le noyau, et tronqué à l'extrémité pos- térieure. Son cytoplasme à grains tins est bien moins colorable que celui «lu protomérite. Le noyau présente, sur le vivant, un contour très variable, tantôt rectangulaire, tantôt ovalaire, sans doute à cause du peu de résistance de sa paroi qui est mince et achroma- tique. Il montre un ou deux karyosomes selon la taille de la gré- garine, et de petits grains chromatiques disposés sur un réseau. Le suc nucléaire ne se colore pas. Comme A. cœlomica, A. e/ 6), puis, finalement, donnent des kystes ccelo- miques dans lesquels se développent les sporozoïtes (fig. 5 c). Nous pensons que ces kystes résultent de la conjugaison de deux gré- garines, car ils sont d'une taille bien supérieure à celle des plus NOTES ET REVUE cm ix gros états végétatifs, mais nous n'avons pas observé les phases de cette conjugaison. Les kystes mûrs sont sphériques, de 120 à 150 a de diamètre, et enveloppés d'une épaisse couche de phagocytes. Ils renferment les sporozoïtes nus, groupés radialement en bouquets autour de reli- quats centraux, globuleux vacuolaires, de 23 u de diamètre en moyenne. Chacun de ces bouquets est l'homologue d'une spore de Porospora, mais leur taille étant beaucoup plus grosse, ils sont en nombre très restreint dans chaque kyste. -~ .5 a- * - >, ,-. .c 6 ■ ttl s ^ " •■'-• ■*" ■ A SiS' Aggregata vàgans de Eupagurus Prideauxi Leach. Fig. 1. Grégarine polyeystidée intestinale ; couple, x 250. — Fig. 2, 3, 4. Différents stades des corps en croissant de l'intestin, x 1200. — Fig. 5. Coupe de l'intestin moyen montrant des Grégarines ccelomiques. a, coupe d'une grégarine franchissant la basale. b, forme cœlomique végétative, c, kyste mûr. e, épithelium intestinal. /, couche lymphoïde péri-intestinale. x 250. — Fig. 6. Deux sporozoïtes. x 1200. Les sporozoïtes, longs de 15 a, sont arqués et montrent dans leur moitié postérieure arrondie à son extrémité, un noyau long de 4 jx, à chromatine disposée en réseau (fig. 6). Au pôle du noyau tourné vers l'extrémité antérieure, se voit un petit grain géminé, entouré d'une aréole claire, et représentant sans doute le centrosome. Les sporozoïtes sont toujours attachés au reliquat par leur extrémité postérieure c'est-à-dire celle occupée parle noyau (fig. 5 c). L'extré- mité opposée est acuminée. Enfin le cytoplasme finement granu- leux se colore fortement par l'éosine. Nous avons observé des kystes ccelomiques, semblables à ceux cl NOTES ET REVUE que nous venons de décrire, chez Eupagurus sculptimanus Lucas de la même localité. Comme pour VA. cœlomica, nous ne savons pas s'il y a ici des formes intestinales évoluant complètement dans l'intestin, mais nous n'avons pas observé de kystes dans le tube digestif des Pagures. Par contre, nous avons rencontré une fois, dans l'intestin d'Eupagurus Prideauxi, des corps en croissant de taille variée qui ont tout à fait l'aspect de jeunes sporozoaires. Les plus petits de ces corps mesurent 15 \l de long, comme les sporozoïtes des kystes cœlomiques, mais ils montrent deux noyaux entre lesquels se voit un petit amas granuleux brunâtre de pigment (fig. 2). Chez ceux qui ont une taille un peu plus grande, l'un des noyaux dégénère par dissolution de la cliromatine, en même temps qu'il s'allonge et se porte à Tune des extrémités du corps. L'autre noyau reste normal (fig. 3). Entin, d'autres croissants, encore plus grands, montrent le noyau terminal dégénéré et réduit à une tache chromatique uniforme, tandis que l'autre est devenu un noyau grégarinien typique avec une membrane mince et un karyo- some (fig. 4). Dans l'intestin qui contenait ces corps en croissant se trouvaient de jeunes grégarines encore non accouplées, caractérisées par leur protomérite fortement colorable et leur deutomérite allongé avec un noyau sphérique à karyosoine unique. Les corps en croissant que nous venons de signaler, n'étaient leurs deux noyaux, ont toute l'apparence et les caractères chroma- tiques de sporozoïtes grégariniens et l'on est tenté de les considérer comme dérivant des sporozoïtes cœlomiques de Y Aggregala vagans dont il représenteraient les premiers stades du développement. Mais il y a trop de lacunes dans nos observations pour que nous puissions attacher une grande importance à cette hypo- thèse. Elle n'a toutefois rien d'invraisemblable si l'on se rappelle que, chez les Dactylophorides, il existe un noyau protoméritique (voir la note précédente). Or, comme les Pagures dévorent volon- tiers ceux d'entre eux qui ont quitté leur coquille protectrice, l'in- fection grégarinienne peut être directe par ingestion des kystes cœlomiques. En terminant, nous ferons remarquer que les Grégarines à kystes cœlomiques gymnosporés, paraissent assez répandues chez les Décapodes. On connaît déjà celle des Pinnothères, nous en NOTES ET REVUE cli signalons d'autres ici chez deux Pagures et nous en avons ren- contré une autre espèce chez le Portunus dépura tor Leach. Cette dernière espèce diffère nettement de notre A. vagans par ses spo- rozoïtes qui sont plus trapus, et chez lesquels le noyau est tout à fait terminal. XXVI BIBLIOTHÈQUE DU LABORATOIRE ARAGO ' MÉMOIRES ET VOLUMES ISOLÉS F (Suite) Fraipont (J.). — Nouveaux Vers parasites de VUromastix acanthirunûs, Bruxelles, i882. Fraipont (J.). — Le rein céphalique du Polygordius, Bruxelles, 1884. Fraisse (P.). — Uber Zàhne bei Vôgeln, Wurzburg, 1880. François (P.). — Contribution à l'étude du système nerveux central des Hirudinées, Poitiers, 18813. Fraxcotte (P.). — Sur l'appareil excréteur des Turbellariés rhabdocceles et dendrocoeles, Bruxelles, 1882. Fraxcotte (P.). — Sur l'anatomie et l'histologie d'un Turbellarié rhab- docèle, Bruxelles, 1883. Fraxcotte (P.). — Inclusion dans la paraffine, Bruxelles, 1884. Fraxcotte (P.). — Contribution à l'étude du développement de l'epi- physe et du troisième œil chez les Reptiles, Bruxelles, 1887. Francotte (P.). - - Recherches sur le développement de l'epiphyse, Liège, 1888. Fraxcotte (P.). — Note sur l'œil pariétal, l'epiphyse, la paraphyse et les plexus choroïdes du troisième ventricule, Bruxelles, 1894. Fraxcotte (P.). — Quelques essais d'embryologie pathologique expé- rimentale, Bruxelles, 1894. Fraxcotte (P.). — Contribution à l'étude de l'œil pariétal, de l'epiphyse et de la paraphyse chez les Lacertiliens, Bruxelles, 1896. Fraxcotte (P.). — Recherches sur la maturation, la fécondation et la segmentation chez les Polyclades, Bruxelles, 1897. Fraxcotte (P.). — Microtomes et méthodes d'inclusion, Bruxelles. Frédéricq (L.). —Génération et structure du tissu musculaire, Bruxelles, 1875. Frédéricq (L.). — Note sur la contraction des muscles striés de l'Hydro- phile, Bruxelles, 1876. 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Remarques sur l'Anatomie des Cétacés ) 4 RENE CHEVREL. de forme obconique, assez court, est finement velu, mais dépourvu de soies ; le chapeau (ch) aplati, discoïde, d'un diamètre supérieur au précédent, porte quelques fortes soies en plus du revêtement général de poils fins. Si l'on examine ces parties par la face inférieure, elles paraissent unies l'une à l'autre par une articulation mobile et sem- blent ainsi appartenir à deux articles distincts ; mais si on les con- sidère par la face supérieure, on constate que le tégument de l'une se continue sans modification avec le tégument de l'autre. La séparation n'est donc pas complète et les deux parties appartiennent à un seul et même article. Le 2e article, légèrement pédicule, estspbérique et d'un diamètre supérieur aux autres ; le 3e est cylindrique et le 4e, de même forme, est un peu plus long et plus étroit. Tous sont couverts de poils fins et portent en outre quelques soies de longueurs diverses. Chaque palpe est porté par une saillie de la joue en forme de cùne renversé; la portion basale du 1er article peut s'y loger en partie, de sorte que, grâce à cette particularité, le palpe peut s'allonger ou se raccourcir à la volonté de l'animal. La bouche est assez compliquée; je me contenterai d'en donner une description succincte. Du bord inférieur de l'épistome part une pièce triangulaire, mince, assez difficile avoir, qui correspond par sa situation au rostre des Brachycôres. Elle est assez courte et laisse voir, au-dessous et en avant d'elle, une paire de lames minces, transparentes, arrondies à leur extrémité, qui se soudent partielle- ment sur la ligne médiane, et ferment, de concert avec la pièce triangulaire, la face dorsale de la cavité buccale (pi. I, fig. 5 Im). Du côté ventral, deux appendices mobiles, formés chacun de deux articles, se détachent du bord antérieur du submentum et font saillie en avant des autres pièces buccales (pi. I, fig. 5, //') ; ils ont l'ap- parence de deux petits palpes cylindriques, parallèles entre eux et à l'axe principal de la tête. La trompe proprement dite manque ; elle est remplacée par ces deux appendices qui peuvent s'écarter ou se rap- procher au gré de l'insecte, et tout particulièrement par leur article terminal dont la paroi interne, lisse et membraneuse, m'a paru pou- SCOPELODROMUS ISEMERINUS. 5 voir se gonfler à l'instar du disque buccal de la Mouche commune. La bouche renferme en outre un certain nombre de pièces internes que l'examen direct ne m'a pas permis d'homologuer aux pièces bue cales des Brachycères; les diverses parties de la bouche exigeraient une étude comparative approfondie qu'il ne m'a pas été possible de faire jusqu'ici. Thorax. — Le thorax, brun foncé dans son ensemble, est fortement bombé ; sa partie antérieure forme un court capuchon incapable d'a- briter la tête (pi. I, fig. 2). Vu par sa face supérieure, le mésothorax présente la forme générale d'un hexagone allongé d'avant en arrière ; l'angle antérieur, qui forme la pointe du capuchon, et surtout l'angle postérieur, qui se rattache au scutellum, sont largement arrondis ; trois lignes longitudinales de poils, dont deux latérales et une médiane qui se bifurque en arrière, s'étendent dans toute la longueur du méso- thorax. Le pectus, bien développé, à la forme d'une bosse de Polichinelle dirigée en bas et en arrière (fig. 2,pc). Le scutellum très bombé affecte la forme d'un triangle à côtés légè- rement convexes. Le métanotum est fortement accusé ; son bord antérieur est con- cave et embrasse assez étroitement l'angle postérieur du scutellum dont il n'est séparé que par un faible intervalle ; son bord postérieur est arrondi et convexe ; les deux bords latéraux sont parallèles entre eux et à l'axe du corps ; le métanotum et le scutellum sont d'égale largeur. Pattes. — Les pattes atteignent environ une fois et demie la lon- gueur du corps ; les antérieures sont séparées des pattes moyennes par toute la largeur du pectus, de telle sorte que les deux premières paires sont beaucoup plus éloignées l'une de l'autre à leur base que la deuxième et la troisième qui se touchent presque. C'est la troi- sième paire qui est la plus longue et la première la plus courte. La hanche de celle-ci est grosse et courte ; le trochanter mesure envi- ron la moitié de la longueur et la moitié de la largeur de la hanche. fi RENE CHEVREL La cuisse est allongée et légèrement renflée dans sa moitié supé- rieure ; elle rsl carénée dans toute sa longueur du coté externe; la jambe, plus étroite el plus longue que la cuisse, porte à son extré- mité distale deux, épines courtes et droites. Le premier article du tarse ou métatarse, plus étroit et plus court que la jambe, est à lui seul aussi long que les quatre articles suivants du tarse ; le deuxième n'atteint pas la moitié de la longueur du premier, mais il est beau- coup plus long que le troisième ; le deuxième et le troisième tarsiens sont légèrement élargis à leur extrémité inférieure. Le quatrième article (pi. T. lîg. 13) est court et assez profondément écharieré en cœurinférieurement; le dernier, obeonique et allongé, se termine par deux griffes et un empodium qui méritent une mention spéciale. La griffe externe est normale (fig. 15), mais la griffe interne est profondément modifiée (fig. 14). La griffe normale se compose d'un manche et d'une lame; le manche, aplati de droite à gauche, est presque aussi large que haut: son extrémité supérieure se recourbe à angle droit en une lame faiblement arquée qui constitue la griffe proprement dite (gr. n. fig. 15). La base du manche porte en avant une sorte de tubercule pointu, au sommet duquel s'insère une soie. déjetée en dehors, qui se distingue aisément des soies voisines, im- plantées sur le dernier article du tarse, par sa plus grande largeur (fig. 15, s). La griffe modifiée se compose également d'un manche et d'une lame réunis à angle obtus. De même longueur que la griffe normale, elle est par contre plus épaisse et surtout plus large; mais ce qui constitue son originalité, c'est d'avoir son extrémité libre ter- minée, non en crochet, mais en une sorte de spatule légèrement creusée en cuiller sur sa face inférieure, et pourvue sur son contour, inégalement épais, de poils courts et tronqués, apparaissant, en vue optique, sous la formé de denticulations semblables à celles qui se voient sur les pulvilli de beaucoup d'insectes. Je pense que cette griffe modifiée joue un rôle dans l'acte de la copulation ilig. 14, (//■. m). A la base de cette griffe, il existe, comme sur la griffe nor- male, une soie large, transparente, aplatie, (fig. 14, s.) par consé- SCOPELODROMUS [SEMERINUS. 7 quent plutôt semblable à une flammede vaisseau qu'à une formai ion pileuse ; ces deux soies par leur forme spéciale et leur insertion au sommet d'une sorte de mamelon, me paraissent avoir un rôle diffé- rent de celui des autres soies du cinquième article du tarse. Enfin entre les deux griffes s'étend un empodium assez compliqué (flg. 16.) 11 naît du milieu de l'échancrure articulaire du dernier tarsien, au-dessous et en arrière de l'insertion des crochets. Sa base est renflée en forme d'ampoule piriforme. irrégulière, creusée laté- ralement de petits sillons (fig. 16, si). Du col de l'ampoule part une tige creuse, diminuant de calibre jusqu'à son extrémité ; à une petite distance de son origine, elle décrit, de bas en liant, un aie plus ou moins accentué qui ramène au dessus des griffes la pointe de Y empodium. Le bord inférieur de cette tige émet rie nombreuses branches qui sont elles-mêmes ramifiées. Je dois faire observer que cette forme à.' empodium n'est pas par- ticulière à Scopelodromus . isemerinus ; on la retrouve, avec quelques modifications, chez les autres Chironomidés. La plupart d'entre eux, sinon tous, présentent une curieuse particularité : les deux griffes d'une même patte, aussi bien chez les femelles que chez les maies, sont presque toujours dissemblables. Longueur des pattes X 44 d'un Scopelodromus cf. long de 4mm. AI'.TICLES Hanche.. . . Trochanter Cuisse Jambe Tibia l"' article 2(> » 3e » Y » .V » paire de lattes 2' paire de pattes .*)« paire de patte 18 18 21 9 9 8* ,- 66 97 99 77 91 108 44 30 31 18 13 25 12 10 14 •) 3 3 7 7 7 La seconde et la troisième paires de pattes présentent entre elles et avec la première paire quelques différences portant principalement sur la longueur relative de leurs diverses parties. Le tableau ci-dessus 8 KENE CMEVREL. qui indique, en millimètres, environ 44 fois la plus grande longueur des articles des pattes d'un Scopelodromus, long de 4mm., permettra de saisir plus facilement ces différences. On voit par ce tableau que la cuisse et la jambe vont en augmen- tant de longueur, de la première à la troisième paire; la cuisse est plus courte que la jambe sauf à la seconde paire où le contraire a lieu ; la cuisse est toujours plus longue que le plus long article du tibia; les trois premiers articles du tibia de la seconde paire sont plus courts que ceux de la première et de la troisième; enfin, d'une manière générale, ce sont les articles de la paire postérieure qui ont les plus grandes dimensions. Les quatrième et cinquième tarsiens sont à peu près semblables ; il en est de même, quant aux dimensions, pour la hanche et le trochanter, mais la forme de la hanche varie d'une patte à l'autre. Celle de la première paire peut être comparée à un cône droit dont la génératrice serait curviligne convexe; l'articu- lation du trochanter et de la hanche se trouve à la base du cône ; celle de la hanche et du prothorax près du sommet, où une échancrure profonde coupe obliquement la moitié supérieure du cône. La hanche de la seconde paire est tout autrement conformée ; elle ressemble assez à une coquille de mollusque bivalve peu profonde, allongée et terminée en pointe à son bord postérieur. C'est vers le sommet de la coquille que se fait l'articulation avec le trochanter ; près de là se voit un appendice cylindrique de couleur sombre, qui forme un buttoir destiné à empêcher la patte de se porter trop en arrière. L'ouverture de la coquille sert tout entière à l'articulation de la hanche avec le mésothorax. Enfin la hanche de la 3me paire procède de la même forme géométrique que celle de la première paire ; mais ici, la base est oblique par rapport à l'axe du cùne, et c'est elle qui sert à son articulation avec le métathorax. Le sommet est comme tronqué et rendu irrégulier par la présence d'une légère saillie et de deux apodèmes qui servent à l'articulation du trochanter. La saillie de la cuisse, chez la 2me et la 3me paires, est moins frap- pante que chez la première. SCOPËLODROMUS ISEMERINUS. 0 Les jambes de toutes les pattes portent deux faillies aiguillons à leur extrémité distale. Enfin les divers articles des pattes sont couverts d'un fin duvet et tous, sauf le trochanter, portent en outre un nombre assez con- sidérable de courtes soies ; cependant les hanches des 2mfi et 3me paires n'en présentent que sur une faible partie de leur surface. Ailes. — Les ailes dépassent ordinairement l'extrémité de l'abdo- men, la longueur relative de ces deux organes variant avec les individus (fig. 12). Elles s'appuient au repos sur le corps qu'elles recouvrent comme d'un toit. Leur surface est parsemée de petits poils très courts et très serrés, visibles seulement à un fort grossissement et présentant, quand on les voit à une faible amplitude, l'aspect de petites ponctuations. Le contour de l'aile est cilié, mais les cils sont de grandeurs inégales. Ceux du bord antérieur sont gros, raides, à peu près identiques, et disposés sur plusieurs rangées ; leurs dimen- sions s'atténuent vers la pointe de l'aile où ils se montrent fins et mous; puis tout en restant fins, ils s'allongent graduellement le long du bord postérieur jusqu'au lobe de la base de l'aile. Dans toute l'étendue de ce bord ils sont de deux sortes; les uns plus longs, les autres plus courts, ceux-ci ordinairement intercalés entre les pre- miers; la plus grande différence de taille est au lobe alaire. L'aile a la forme générale d'un rectangle trois fois moins haut que long; elle est largement arrondie à sa pointe et légèrement ondulée sur son bord postérieur et le long de la partie membraneuse de sa base. Celle-ci, dont la direction est perpendiculaire à l'axe longitu- dinal, se continue à angle droit jusqu'au voisinage de l'insertion de l'aile, par deux lobules anaux d'inégal développement ; le basai est le plus grand; son bord est épaissi et porte de longs cils qui manquent au second. • La nervation des ailes se rapproche beaucoup de celle des Chiro- nomus. La première longitudinale est double; la branche antérieure se termine un peu après le milieu du bord marginal ; elle est beaucoup moins accusée que la suivante et s'en détache, suivant les individus, 10 RENE CHEVREL. ;i une dislance plus ou moins grande de sa base; il résulte de cette particularité que l'aspect de l'aile varie d'une manière assez frap- pante pour m'avoir laissé supposer, pendant quelque temps, que j'étais en face de deux espèces. La hast1 de la première brandie porte quel- ques soies longues et fines. La deuxième branche ou branche prin- cipale esl 1res nette et fortement colorée, surtout dans sa première moitié ; elle est garnie dans toute son étendue de soies courtes et fortes et va se terminer à l'origine du dernier quart de la marginale. La deuxième longitudinale manque :1a troisième est aussi nette et aussi fortement colorée que la brandie principale de la première: (die prend naissance d'une manière assez vague vers le milieu de la première et va se terminer à l'extrémité de la marginale, un peu avant la pointe de l'aile: elle porte également des soies courtes et fortes dans toute son étendue. Cette nervure reste à une faible distance de la première: elle décrit ensuite une courbe qui se rap- proche insensiblement delà marginale, de sorte que la rencontre de ces deux nervures se fait sous un angle très aigu. La cellule comprise entre ces trois nervures esl de ce fait longue et étroite, et elle présente la particularité, que l'on />('/// considérer comme caractéristique de l'aile de Scopelodromus, d'être presque aussi fortement colorée en brun que les nervures qui l'encadrent; la bandelette sombre que cet ensemble constitue tranche vivement sur le fond clair du reste de l'aile (fig. 12, ma). La quatrième longitudinale est nette et légère- ment colorée dans son premier tiers; elle paraît se continuer par la transversale médiane qui va se réunir à la troisième longitudinale près du point où cette dernière se sépare de la première; la médiane transverse est au moins aussi bien marquée que la partie initiale de la quatrième; celle-ci à. partir de son union avec la transversale, devient faible, peu apparente et va se terminera la pointe de l'aile: La cinquième longitudinale est nette à son origine: elle le devient moins plus tard, mais elle s'élargit fortement et se bifurque un peu au-delà du point on la nervure transversale et la quatrième longitu- dinale se rencontrent : les deux fourchons vont se perdre sur le bord SCOPELODROMUS tSEMERINUS. 11 postérieur de l'aile. La sixième longitudinale est peu marquée; elle court parallèlement à la cinquième. La septième est à peine esquissée ; L'aile présente en outre quelques rudiments de nervures dont le nombre et la situation varient avec les individus. La cellule bàsale postérieure est ouverte. Les balanciers sont libres et de nuance claire. Abdomex. — L'abdomen porte de nombreuses soies et se compose de neuf segments visibles; il a une forme générale cylindro-conique d'avant en arrière, ou plus exactement il est légèrement fusiforme, car le troisième et le quatrième anneau sont un peu plus grands que ceux qui les précèdent ou les suivent, et ceux-ci diminuent graduel Iement de diamètre en se rapprochant de l'un ou de l'autre bout de l'abdomen. Le premier segment porte de chaque coté une ligne lon- gitudinale noire qui n'est autre chose qu'un apodème; le huitième est beaucoup plus petit que le septième et le neuvième est peu développé. Celui-ci présente un arceau dorsal très fortement chitinisé, étroit, et se terminant latéralement par un apodème triangulaire (fig. 6, ap.) sur la pointe duquel s'articule la forcipule correspondante (fig. 6, f'o). La plaque ventrale se distingue des téguments voisins par les poils et les quelques soies qu'elle porte ; elle fait légèrement saillie à la face ventrale (fig. 8, pi. v) et présente une forme générale quadran- gulaire dont les angles latéraux vont rejoindre les apodèmes triangu- laires de l'arceau dorsal. A sa base elle porte deux mamelons ciliés (fig. 7 et 8, me) et pourvus de quelques faibles soies; en arrière sa partie médiane est légèrement saillante et à partir de là sa pointe terminale se relève. De l'arceau dorsal et des bords saillants de la plaque ventrale partent les téguments qui achèvent la formation du neuvième anneau ; la forme générale* est celle d'un cône au sommet duquel se trouve l'orifice génital (pg, fig. 7). La partie dorsale de ces téguments (fig. 6 et 8, IX) est triangulaire, très transparente et porte un grand nombre de petites ponctuations réunies par groupes de 5 ou G. Armature génitale. — Dans Scopelodrùrrius les pièces qui consti- tuent l'armature génitale dépendent toutes du neuvième segment. 12 RENE CHEVREL. Elles consistent essentiellement en deux paire 'saoïpuoddup s l'une externe, formant les forcipules proprement dites (fo, fig. 6, 7, 8), l'autre interne (y. i, mêmes fig.). qu'avec Lowne j'appellerai les valves internes. Les forcipules sont elles-mêmes composées de deux pièces articulées entre elles: la basilaire et la terminale ou distale {p. d, mêmes fig.). La basilaire est très développée; c'est une laine irrégulière, fortement repliée en gouttière, dont la face supéro-ex- terne est bombée ; sa base, qui s'insère sur le neuvième anneau, est très large et se continue au bord inférieur de la forcipule par une vaste protubérance; la partie distale de cette lame est au contraire assez étroite ; les deux angles de son extrémité sont repliés l'un vers l'autre à la manière des cornes que l'on fait pour marquer une page d'un livre. Entre ces deux replis, il existe un léger intervalle, qui sert au pas- sage de la pièce distale des forcipules quand celle-ci se couche clans la gouttière de la pièce basilaire. La deuxième pièce des forcipules ou pièce distale est beaucoup moins forte que la précédente ; elle ressemble à un fuseau dont l'un des bouts, le basilaire dans le cas présent, serait recourbé ; l'autre extrémité est pointue et terminée par une soie assez longue et forte, en forme de griffe faiblement arquée. L'insertion de cette pièce se fait par deux apodèmes sur la face interne de l'extré- mité étroite de la pièce basilaire. Au moment de la copulation, la deuxième pièce se place clans le prolongement de la première ; mais en temps ordinaire, elle se rabat dans la gouttière de celle-ci en pas- sant, comme je l'ai dit plus haut, entre les deux replis que font les angles de la pièce basilaire à son extrémité rétrécie. Le mouvement qu'elle exécute autour de son pivot pour se placer dans cette situation se fait d'arrière en avant, de bas en haut et légèrement de dedans en dehors; les pièces basilaires au contraire se déplacent latéralement. Toute la surface des forcipules est recouverte d'un duvet fin et en plus elle porte un grand nombre de soies semblables à celles qui se voient sur l'abdomen. Ces soies sont particulièrement fortes et touf- fues à l'origine du bord interne de la pièce basilaire, près de l'endroit où débouche l'anus (fîg. 6). Celui-ci peu apparent est silué entre la SCOPELODROMUS rSEMERINUS. 13 base des forcipules; il s'ouvre sur un petit mamelon noir entouré de quelques soies. Les valves internes (v. i.) sont ventrales par rapport aux précé- dentes et ventrales également par rapport à l'orifice génital. Sur une vue de profil de l'abdomen, elles apparaissent au niveau de la protu- bérance de la pièce basilaire des forcipules, sous l'apparence de deux petits corps superposés, ovoïdes, transparents, légèrement jaunâtres, qui sont dirigés de haut en bas et d'avant en arrière (p. L, fig. 8). Si on les observe du côté ventral de l'abdomen, elles paraissent former par leur réunion une paire de tenailles (fig. 7, v. i.) composées cha- cune des parties suivantes : 1° une poignée dirigée d'arrière en avant et de dedans en dehors ; elle sert de point d'attache aux muscles destinés à faire mouvoir les valves; 2° une saillie interne, arquée, que l'on peut comparer à la garde d'un poignard ; les deux gardes s'ap- puient l'une contre l'autre et c'est leur surface de contact qui cons- titue la charnière ; 3° une lame cylindrique, assez longue, arquée en dedans, qui sert à maintenir la femelle dans l'acte de la copulation. Ces trois pièces sont fortement chitinisées, sauf la partie distale de la lame qui montre un tégument fin, transparent, sorte de membrane susceptible de s'enfler et d'embrasser ainsi plus intimement les parties de l'armature génitale femelle qu'elle enserre. Ces valves se meuvent latéralement dans un plan horizontal ; elles sont complètement dépourvues de poils ou de soies. Stigmates de l'appareil respiratoire. — Je n'ai pu réussir à décou- vrir plus de 3 paires de stigmates ; les deux premières sont situées sur le thorax, la troisième au fond du cloaque. La première paire thoracique est située sur le mésothorax, au-dessous du préscutum et immédiatement en arrière de la pièce chitineuse (paratrème) qui relie cette partie de l'arceau dorsal au mésosternum ; le stigmate est ovale et son grand axe est un peu oblique d'avant en arrière ; la paroi interne de l'orifice est tapissée de nombreux •petits poils courts. La seconde paire est située au fond d'une dé- pression limitée par la base des balanciers, le métatergum, le meta- U RENE CHEVREL. sternum et des pièces chitineuses dépendant du mésothorax, 11 est plus grand que le précédent, elliptique, à grand diamètre vertical : sa cavité interne est également tapissée de poils, niais ils sont beaucoup plus longs. Les stigmates thoraciques sont suivis d'une chambre dans truelle débouchent de nombreux troncs trachéens. La '.V' paire est située au fond du cloaque. Les 2 stigmates sont con- tigus et situés sur une sorte de mamelon de nuance plus foncé*' que les téguments voisins; ils sont placés entre l'anus et l'orifice génital. Les 2 troncs trachéens qui en partent sont accolés à leur point de dépari et présentent des dilatations vésiculaires à leur entrée dans le 7° segment abdominal. Il m'a été impossible de découvrrraucun stig- mate., autre que les stigmates cloacaux, dans toute retendue de l'abdomen. Femelle La femelle ressemble beaucoup au mâle, et l'on peut dire que sans l'armature génitale, il serait presque impossible à première vue de les distinguer l'un de l'autre. La femelle qui n'a pas encore pondu montre un abdomen plus rebondi, plus long, de nuance [dus claire el plus jaune ; mais c'est un caractère que l'on ne trouve pas chez toutes, soit qu'elles se soient débarrassées de leurs œufs, suit qu'elles n'aient pas encore atteint leur maturité sexuelle. Les particularités de coloration signalées chez le mâle se retrou- vent chez la femelle. La longueur totale du corps varie entre 2 mm. 1/2 et M mm. 1/4. La tète et ses appendices n'offrent rien de particulier: il en est de même du thorax et des ailes: cependant celles-ci, en raison du plus grand développement de l'abdomen chez la femelle bourrée d'oeufs, n'atteignent pas toujours ou ne dépassent que de très peu l'extrémité du corps. Les divers articles des pattes ont sensiblement la même forme et les mêmes proportions relatives que chez celles du mâle ; mais ils sont, toute proportion gardée, un peu plus courts. La longueur totale des pattes d'une femelle est à * celle des pattes du mâle comme 'A : 4. La particularité signalée dans SCOPELODROMUS ISEMERINUS. lo les griffes des 2 premières paires de pattes du mâle ne se retrouve pas dans celles de la femelle. Elles ont toutes l'aspeet de véritables griffes, mais celles d'une même paire sont un peu dissemblables. Les soies qu'elles portent et l'empodium n'offrent rien de particulier à signaler. Abdomen. — L'abdomen se compose également de 9 anneaux visibles. Sa couleur est plus claire que chez le maie, surtout à la face ventrale qui est aussi d'un jaune plus vif; sa forme est parfois différente ; il peut-être légèrement arqué, bombé ventralement et faiblement in- curvé dorsalement. Le 1er segment porte latéralement la ligne noire que j'ai signalée chez le mâle ; le 8e ne ressemble pas au segment correspondant du mâle. II se compose d'un arceau dorsal étroit et d'une large plaque ventrale fortementchitinisée (fig. 10, VIII); celle-ci présente une couleur plus sombre que le reste de l'abdomen ; elle est de forme triangulaire, mais largement échancrée à son angle posté- rieur; lesbords deréchancrure portent une série de cils longs et forts, (cl fig. 10), masquant la plupart des organes sous-jacents lorsque l'on regarde l'abdomen par la face ventrale ; des replis chitineux noirs limitent latéralement la plaque. Le 9e segment est surtout visible par la face dorsale (fig. 9, IX) ; il se montre là sous l'appa- rence d'une plaque de forme triangulaire, mais à bords latéraux convexes en dehors et à sommet postérieur échancré ; les 2 pointes de l'écbancrure sont plus ou moins relevées et garnies de quelques soies (p). Cette plaque semble renforcer les téguments sous- jacents qu'elle laisse à découvert en dehors et en arrière d'elle; ces téguments se terminent à la pointe du corps, entre les deux appen- dices génitaux, par un angle entaillé d'une échancrure (ep). Du côté ventral, le 9e anneau commence par un arceau très étroit, caché par la plaque du 8e segment. De cet arceau partent les téguments qui se portent en arrière et en haut et forment une sorte de cône au sommet duquel est l'orifice génital, Au-dessus et en arrière de cet orifice se voient, d'abord le petil cône foncé sur lequel s'ouvrent les stigmates cloacaux. puis un autre L6 RENE CHEVREL. cùnc plus giand et plus foncé que le précédent qui porte l'anus. Ces trois sortes d'orifices sont contenus dans une cavité limitée en bas par la plaque sternale du sc segment, en haut par la plaque tergaïe du 9e et latéralement par les appendices génitaux (ag). Armature génitale. — L'armature génitale de la femelle consiste essentiellement en une paire de pinces disposées comme les forcipules du mâle (fig, 9. 10 el 11). Elles sont formées de 2 segments articulés entre eux etavec un sclérite fortement chitiniséet coloré qui se trouve placé entre l'arceau dorsal el la plaque ventrale du 8e segment abdominal. Sur une vue de profil, le sclérite a grossièrement la forme du corps d'un oiseau ou mieux d'une merlette de blason (m, fig. 1 1) ;. la pointe du bec s'appuie sur une baguette chitineuse, près du 1m »rd latéral delà plaque du 8e anneau abdominal; le segment basilaire de la pince s'articule, par un pivot chitineux très foncé, sur le corps de In merlette au point où devraient se trouver les pattes. Ce segment basilaire a la forme d'un tronc de cône aplati latéralement, mais dont la surface est inégalement chitinisée ; la petite base répond au corps de la merlette qu'elle semble continuer ; la grande, excavée, reçoit la tète articulaire de l'article distal. Celui-ci a la forme d'un crochet peu courbé, large de lame et de garde et à manche court et gros (fig. 11). Les 2 articles de la pince sont couverts d'un duvet fin et serré, du moins sur les parties chitinisées, et le distal porte en outre quelques soies de longueurs diverses. Larve Lalarve est eucéphale, comme celle de Clunio à laquelle elle res- semble beaucoup (pi. I. tig, 19). Elle vit, ainsi que celle-ci, parmi les algues et les balanes, à un niveau assez bas pour rester immergée pendant plusieurs jours consécutifs. Lorsque la mer laisse à sec la touffe d'algues ou les coquilles de balanes qui l'abritent, elle rampe à l'intérieur ou à la surface de ces corps en se servant non seulement de ses 2 paires de fausses pattes, mais encore de ses mandi- bules qui lui constituent comme une 13e paire d'organes locomoteurs. SCOPELODROMUS ISEMERINUS. 17 Si elle se trouve gênée ou contrariée dans sa marche sur les rochers, elle se tord comme un ver blessé, puis se détend brusquement et saute. Elle se compose d'Une tête ordinairement brune et de 1:2 anneaux plus ou moins transparents suivant son Age ; sa teinte générale est vert clair. La tête, tronquée en avant, a la l'orme d'un ovale: elle porte les yeux, les antennes, quelques soies et les appendices buccaux. Les yeux, largement séparés l'un de l'autre, sont simples et situés sur la moitié antérieure de la tète ; ils consistent chacun en deux petites masses pigmentaires, noires, placées l'une derrière l'autre, sur les côtés de la plaque céphalique. La plus grosse est arrondie et posté- rieure ; la plus petite ressemble grossièrement à un croissant disposé transversalement ; elle est parfois unie à la suivante par un pont de pigment. En dedans et en avant des yeux sont les antennes (pi. I, fi g. 20) très courtes et composées de deux parties : l'a basilaire assez longue et cylindrique s'articule sur une plaque mince, grisâtre, nette- ment distincte des régions voisines beaucoup plus fortement colorées ; on peut la considérer comme homologue au protopodite des appen- dices des crustacés : la seconde comprend deux tigelles formant l'en- dopodite et l'exopoditede l'antenne : l'externe compte quatre articles, l'interne, un peu plus courte, est inarticulée. La tête porte quelques paires de soies ; on en voit quatre à la face supérieure, dont une en dedans et au-dessus des yeux ; il en existe également une au devant de ces organes, une autre sur les joues et enfin une dernière à la partie antérieure du menton. .J'aurais passé sous silence ces petites particularités si je n'avais reconnu qu'elles ont quelque valeur au point de vue systématique ; leur nombre varie en effet chez les diverses larves de Ghironomidés. Pour compléter ces renseignements, j'ajouterai que la lèvre supérieure porte aussi deux paires desoies et qu'il en existe encore une autre, implantée dans le sillon qui sépare la lèvre de la tète proprement dite. Les pièces buccales comprennent les parties suivantes : une lèvre ARCH. DE ZOOL. EXP. ET f)È>-, — 4e SÉRIE. T. I. 1903. 2 t8 RENE GHEVREL. supérieure : une armature spéciale qui esl une dépendance de la lèvre : une paire de mandibules; mie paire de mâchoiresel enfin une lèvre inférieure. I.a lèvre supérieurej très mobile, esl séparée de la tête parun sillon ])rofond ; son profil dorsal, arqué, continue celui de la tête ; sa sur- face porte des plis transversaux et son extrémité libre, plus étroite et d'une nuance plus claire, s'abaisse brusquement de manière à former avec la partie postérieure un angle presque droit, (l'est cette partie déclive qui porte en dessous l'armature que j'ai mentionnée ci-des- sus. Tout d'abord, la crête séparant les deux parties île la lèvre porte une paire de productions chitineuses, sortes de soies grosses et, courtes ou mieux de petits tentacules : deux autres productions semblables, mais plus Tories, pins longues et légèrement arquées en crochets, se trouvent en avant des premières, plus près de l'extré- mité antérieure de la lèvre : elles sont flanquées extérieurement de deux petites plaques dont la surface est couverte de soies assez longues. Ces diverses productions sont toutes situées à la face dorsale de la lèvre ; elles remplissent sans doute un rôle tactile que je ne suis malheureusement pas en mesure d'affirmer. L'armature spéciale est tout entière située dans la cavité buccale, appendue à la face interne de la lèvre. Elle comprend essentiellement une plaque médiane impaire terminée antérieurement, à l'aplomb de la pointe delà lèvre, par une sorte de cuilleron formé de la réunion de cinq petites dents incomplètement fusionnées; deux plaques laté- rales dirigées obliquement d'avant en arrière et de dedans en dehors qui portent chacune, depuis le niveau du cuilleron jusqu'à leur extré- mité postérieure, une série de grosses dents graduellement décrois- santes d'avant en arrière ; enfin, encadrant les plaques précédentes, une paire de grosses tenailles à pointe mousse, larges de lame et longues de base, qui s'articulent sur deux pièces arquées disposées en forme de fer à cheval ouvert en avant. Ces diverses productions, mues par des muscles qui s'insèrent sur les parois de la cavité buc- cale, sont de nature chitineuse et de belle nuance cornée jaune. SCOPELODROMUS [SEMERINUS. 19 Quelle est la signification morphologique de cette armature? En suivant le développement d'espèces voisines, on peut constater qu'elle apparaît fort lard et qu'elle n'a aucune relation avec les trois pre- mières paires d'appendices qui doivent constituer à proprement parler les pièces buccales de la larve. Ce n'est donc point une dépendance de ces pièces, et, à mon avis, on ne doit voir dans ces divers éléments que des productions épidermiques analogues aux odontoïdes de cer- tains animaux. Le rôle qu'elles remplissent paraît être double : elles secondent l'action des mandibules dans la locomotion, et elles dé- chirent ou écartent les filaments et les corps solides qui s'opposent à la circulation des larves dans les touffes d'algues qu'elles habitent, tout en amenant à leur bouche les aliments qui leur conviennent. Les mandibules sont très développées. Leur forme est celle d'un crochet, à bord interne peu arqué ; leur base est large et renflée et leur pointe, d'un noir foncé, se termine par une grosse dent suivie en ar- rière de quatre autres plus petites. Elles s'insèrent immédiatement en avant et en dehors des antennes. Leur rôle n'est point de déchirer les aliments, car ces petites larves ne se nourrissent que d'algues mi- croscopiques, mais exclusivement de faciliter la locomotion. Les mâchoires, quoique assez développées, sont peu visibles; elles sont situées entre les mandibules et la lèvre inférieure. Leur forme n'est pas facile à définir ; on peut cependant la comparer à un fuseau aplati latéralement et recouvert partiellement de plaques chitineuses; c'est à l'une des extrémités du fuseau que s'insèrent les tendons des- tinés à l'insertion des muscles moteurs. L'autre extrémité plus poin- tue et irrégulièrement mamelonnée porte un revêtement d'éminences coniques assez longues à la pointe, mais qui diminuent graduelle- ment de longueur d'avant en arrière. La plus grande partie de la face externe est également tapissée de ces éminences qui ici sont très courtes. Je pense qu'on doit les considérer comme des organes gus- tatifs ou tactiles. La partie dorsale et externe du fuseau porte une petite colonne courte et assez grosse, surmontée à son sommet de quelques colonnettes paraissant identiques aux éminences dont il 20 RENE CHEVREL. vient d'être question; cette colonne pourrait être un palpe rudimen- taire. Enfin la lèvre inférieure se présente sous la forme d'une pièce triangulaire chitineuse, noire repliée en gouttière; son bordlibre porte quatorze fortes dents; les deux médianes sont acculées l'une à l'autre H paraissent n'en faire qu'une du double plus large que les suivantes. Au-dessous el en arrière de celles-ci s'en trouvent d'autres beaucoup plus petites, disposées sur plusieurs rangs et continuées en arriére par de simples soies courtes. Les parois membraneuses in- ternes de la bouche, et particulièrement celles qui tapissent l'intérieur de la gouttière de la lèvre inférieure, sont plus ou moins mobiles, et portent de nombreux appendices séliformes. dont le rôle parait être de tamiser l'eau qui pénètre au fond de la bouche, el d'empêcher l'in- troduction dans l'œsophage de corps trop volumineux ou qui ne seraient d'aucune utilité pour l'alimentation de l'animal. Les divers anneaux du corps ne se distinguent les uns des autres par aucun caractère saillant; cependant, on peut noter que le deuxième et surtout le troisième sont plus courts que les autres, et que les deux derniers, au lieu d'être cylindriques, ont la forme d'un cône tronqué. Le dernier a sa petite base obliquement coupée d'ar- rière en avant et de haut en bas; son bord postérieur dorsal porte, de chaque coté de la ligne médiane, un petit bouton d'où s'échappe un faisceau de soies d'inégales longueurs (fig. 19, fs). L'ouverture, postérieure du douzième anneau donne issue aux deux fausses pattes anales (fig. 19, f p p) qui se dirigent obliquement en arrière; soudées dans leur moitié initiale el comme enveloppées dans un étui, elles paraissent former un treizième anneau membraneux qui porte deux mamelons saillants munis chacun d'une soie: leur partie distalc est libre et conique, et leur extrémité garnie de nombreux crochets rhitineux, puissants, à. une, deux ou trois pointes. Les fausses pattes antérieures (fig. 19, fp a) sont situées à la face inférieure du premier anneau; elles sont dirigées d'arrière en avant et unies l'une a l'autre dans presque toute leur étendue; les SCOPELODROMUS ISEMERINUS. 21 deux faisceaux de crochets sont seuls séparés par un court inter- valle. Ces fausses pattes sont garnies, dans leur moitié inférieure, d'un revêtement de pointes chitineuses qui manque aux fausses pattes anales. Les quatre organes locomoteurs sont actionnés par de nom- breux muscles grâce auxquels ils peuvent s'allonger et se raccourcir au point de disparaître entièrement, ainsi que leurs crochets, dans l'étui que forment leurs téguments invaginés. On voit par transparence les organes internes suivants, dont nous dirons quelques mots: l'appareil digestif (fig. 19, apd), les glandes salivaires (fig. 19. gl s), le vaisseau dorsal, la chaîne nerveuse ven- trale et l'appareil respiratoire (tra, même figure). L'appareil digestif montre un œsophage assez large, qui s'étend jusqu'au bord postérieur du deuxième anneau; il porte une striation transversale et est séparé de la portion suivante par un étranglement. Cette deuxième poi\ion ou proventricule, d'un plus grand dia- mètre, porte également des stries transversales; ses parois sont fort épaisses et sa lumière étroite. Elle est suivie de Yestomac chgliftque vaste cavité à parois relativement minces dont la surface est ornée d'un réseau très régulier. L'intestin antérieur qui lui fait suite, se reconnaît à son plus faible calibre et aux stries transversales qu'il porte; il s'étend du milieu du cinquième anneau au milieu du septième; sa cavité, ainsi d'ailleurs que celle de l'estomac chylifique, est habituellement remplie d'un liquide jaune qui tranche nettement sur la nuance générale verte du corps ; suivant son état de réplétion ou de vacuité, l'intestin antérieur présente ou non des dilatations qui peuvent égaler le diamètre de l'estomac chylifique. Un étrangle- ment le sépare de Y intestin postérieur qui présente un calibre plus faible, une nuance blanchâtre et des stries transversales plus accu- sées, au moins dans sa partie initiale. Celui-ci est plus long que la partie du corps qui le contient : aussi fait-il de nombreux replis avant de se dilater en une a m pende rectale et de se terminer à la face in- férieure du douzième anneau. Près de l'origine de l'intestin posté- rieur s'insèrent quatre tubes de Malpighi qui remontent un peu en 22 RENE GHEVREL. avant, décrivent quelques anses, puis redescendent en ligne droite jusqu'au onzième anneau où ils se terminent. Les glandes salîvaires, repliées sur elles-mêmes dans leur partie antérieure se continuenl en arriére jusqu'au milieu du quatrième anneau sous forme de sacs à peu près incolores. Le système nerveux se voit assez difficilement. La chaîne ven- trale montre onze paires de ganglions intimement accolés ou plutôt fusionnés; ceux des premiers anneaux sont arrondis, les autres au contraire sont allongés et fusiformes; le dernier se trouve dans le onzième anneau : le douzième paraît manquer, mais en revanche un ganglion arrondi se trouve à la base de chacune des fausses pattes postérieures. Le vaisseau dorsal s'étend depuis le quatrième jusqu'au onzième anneau inclusivement. 11 est divisé en sept chambres cardiaques dont la dernière est de beaucoup la plus longue ; elle va du bord antérieur du dixième anneau au milieu du onzième; la première est la plus courte ; les autres ont une longueur en rapport avec celle de l'anneau qui les contient. L'aorte qui continue en avant la première chambre cardiaque possède un calibre fort, presque égal à celui de cette chambre. Le système ?*espiratoire se compose essentiellement de deux troncs trachéens longitudinaux {tra., fig. 19) terminés à. leurs deux extrémités par un chevelu assez touffu. Le long de leur trajet, ces troncs émettent de nombreux rameaux qui se ramifient à leur tour et tonnent à la surface des téguments une riche arborisation de ramus- cules trachéens. Il est à remarquer que cette larve, comme celle de Clunio, n'acquiert ses organes respiratoires que longtemps après sa naissance. Il est assez difficile de donner une longueur maximum aux larves prêtes à se transformer en pupes. car je ne crois pas en avoir trouvé jusqu'ici ; mais j'en ai eu qui mesuraient 0 millimètres de long sur un millimètre de large environ, et j'estime qu'arrivées à leur plein déve- loppement, elles peuvent atteindre de I centimètre à 12 millimètres. SCOPELODROMUS [SEMERINUS. 23 J'ai dit en commençant sa description que cette larve vivait dans les mêmes parages que celle de Clunio et qu'elle avait avec celle-ci une assez grande ressemblance. Tl esl cependant facile de l'en dis- tinguer par le caractère suivant : Le dernier anneau de la larve de Clunio est beaucoup plus allongé et inoins conique que celui de la larve de Scopelodromus et surtout les deux petits boutons pilif ères qui s'élèvent du bord postérieur du douzième anneau ne portent qu'une seule soie au lieu du fais- ceau signalé chez la larve de Scopelodromus. D'autres caractères qui intéressent la tète,, et particulièrement la lèvre supérieure et les an- tennes, pourraient être également invoqués pour différencier les deux larves, mais ils sont moins frappants et je les passe sous silence. Mœurs et particularités anatomiques De même que pour le genre Clunio, il est nécessaire que la mer descende à un certain niveau pour que Scopelodromus isemerinus apparaisse sur les rochers du littoral. Cela tient à ce que la larve vit là. au milieu des Algues et des Bàlanes qui restent immergées pen- dant les marées de quadrature. On ne commence à découvrir ces dip- tères que quelques jours avant les syzygies, deux ou trois au plus, lorsque les pupes sont mises à sec par le retrait de la mer; elles se montrent ainsi pendant quatre ou cinq jours consécutifs et dispa- raissent alors jusqu'à la syzygie suivante, mais seulement aux épo- ques et sous les réserves que j'ai indiquées précédemment. Les premiers Scopélodromes apparaissent isolément sur les rochers lorsque le niveau de la mer descendante atteint environ quatre mètres au-dessus du zéro des cartes marines L Mais on ne les trouve en nombre relativement considérable que lorsque ce niveau baisse à trois mètres. Ils se voient alors en troupes 1 N'oublions pas que dans la baie de Saint-Malo, où se trouve Saint-Briac, le balan- cement des marées accuse une différence de niveau de huit à quatorze mètres, suivant l'époque et l'âge de la lune. 24 RENE CHEVREL. plus ou moins nombreuses dans certains lieux de prédilection, qui sont évidemment leurs lieux de naissance. Ils y séjournent un certain temps, parcourant les bords des cuvettes et la surface des algues avec une extrême agilité; ils recommencent dix fois, vingt fois, cent fois le même trajet sans fatigue apparente, dans l'espoir de rencontrer les femelles qu'ils recherchent. Celles-ci n'apparaissent généralement que plus tard, c'est-à-dire vingt minutes ou une demi-heure après les premiers mâles. Au lieu d'attendre passivement la visite d'un mâle, la femelle nouvellement éclose parcourt comme lui, mais avec un peu moins d'agilité, les rochers et les bords des flaques d'eau. Dans leur course réciproque, il leur arrive souvent de passer l'un à côté de l'autre sans se voir ou se deviner; la vue et l'odorat sont, je crois, d'une faible utilité dans la reconnaissance du sexe. Mais si le mâle vient à toucher ou même à frôler la femelle, il se retourne brusquement., se précipite sur elle, la bouscule, tant il met d'ar- deur dans ses mouvements et. l'enlaçant de ses longues pattes, il cherche à la saisir ù l'aide de ses forcipules. La chose ne va pas toujours toute seule, car la femelle paraît avoir ses préférences ou plutôt choisit le moment favorable. Alors s'engage entre eux une lutte ardente, pendant laquelle ils dansent, sautent, courent, tombent, se relèvent jusqu'à ce que l'un ou l'autre sorte vainqueur. Si c'est la femelle, tous deux recom- mencent leur course vagabonde ;. si c'est le maie, la paix est vite faite. Grimpé sur le dos de la femelle et le plus souvent légèrement incliné du côté gauche, il part avec elle soit en courant, soit en vo- lant. A dater de ce moment les observations deviennent difficiles sinon impossibles. Aussi n'ai-je pu observer la suite que sur des individus en captivité. Voici comment les cboses se passent babi- tuellement dans ce cas. L'accouplement ne dure que quelques mi- nutes, puis le mâle et la femelle recommencent leur course habituelle. Au bout de quelques instants le mâle se précipite de nouveau sur su compagne ; si elle est bien disposée, elle relève son abdomen pour faciliter l'accouplement ; sinon, elle se débat et se débarrasse bientôt SCOPELODROMUS ISEMERINUS. 25 de l'importun. De temps en temps, on la voit interrompre sa course, appuyer son abdomen sur les parois du tube qui la tient captive, et d'un mouvement brusque déposer en ce point un œuf ou un petit groupe d'oeufs ; puis les ailes à demi déployées et tremblotantes, elle repart de nouveau jusqu'à ce que les mêmes scènes se reproduisent. Cependant il lui arrive parfois, ainsi qu'au mâle d'ailleurs, de s'ar- rêter brusquement et de rester complètement immobile, les pattes allongées, le corps touchant le sol, pour prendre un peu de repos. Peut-être aussi ce repos de la femelle, qui ressemble à un recueille- ment, est-il destiné à faciliter la progression des œufs dans l'oviducte ou à préparer leur expulsion. Car, de même que l'accouplement, la ponte ne se fait pas d'un seul coup. Au lieu d'être enveloppés dans un boyau gélatineux et expulsés en bloc, comme chez Clunio, les œufs sont déposés isolément ou par très petits groupes (PI. 1. fig. 17 et 18), à intervalles variables, pendant plusieurs heures et parfois même jusqu'au lendemain de la capture des femelles. Il en doit être autrement en liberté, et je pense que la ponte entière s'ef- fectue dans l'intervalle qui sépare le reflux du flux suivant. L'espèce d'activité dévorante qui anime mâles et femelles de Sco- pelodromus immédiatement après leur naissance s'apaise à la longue. D'une part, les femelles qui, en raison du grand nombre relatif de mâles, ont dû se trouver toutes fécondées, s'occupent à déposer leurs œufs ; d'autre part, les mâles qui ont coopéré à cette opération, satis- faits ou fatigués du rôle rempli, s'arrêtent et se reposent; les autres, lassés d'avoir exploré inutilement Algues, rochers et plages pendant près de deux heures, en font autant: les uns et les autres s'appliquent sur lesrochers dans la position que représente la figure 2 de la PI. I et attendent là que le flux les oblige à chercher ailleurs un refuge. Car leur vie parait moins éphémère que celle de Clunio ; j'en ai conservé de vivants pendant cinq ou six jours et je présume qu'ils doivent vivre aumoinsaussi longtemps en liberté. Mais alors que deviennent-ils pen- dant la haute mer? C'est un point que je n'ai pu éclaircir. Il est pro- bable qu'ils se retirent sur les rochers que le flot ne recouvre pas et 36 RENE CHEVREL. qu'à la basse mer suivante, poussés par le besoin de perpétuer leur espèce, ils recommencent leurs courses à la recherche des femelles. Les œufs, pondus comme je l'ai ilil ci-dessus, sonl entourés d'uni1 enveloppe gluante (fig. IT cl 18 en gl.) qui les maintient fixés aux rochers ou aux algues sur lesquels ils sonl déposés. Ils éclosenl au bout d'une vingtaine de jours, en octobre, par une température nor- male. La jeune larve mesure, au sortir de l'œuf, de 1/2 à -2 '3 de millimétré ; ses anneaux sonl transparents el à peu prés incolores; mais la tète se distingue nettement, par son opacité relative et sa nuance brun foncé. La forme des œufs est un peu variable, mais ordi- nairement elle est ovale ; ils mesurent de 200 à 280{a; l'ovaire, qui s'a- vance jusqu'au voisinage du premierganglionthoracique, en contient au moins une centaine. Résumé Voici en résumé les principaux caractères du genre et de l'es- pèce : Espèce de moyenne taille, caractérisée surtout par la structure des antennes ot un pou par la nervation dos ai/os. Tête pot i/o. légèrement aplatie (Parant en arrière; épistome saillant, velu : trompe courte, formée de deux pièces mobiles, com- posées chacune de deux articles : palpes aussi longs ou plus longs que les antennes, coudés, à quatre articles dont les terminaux sont généralement dirigés d'avant en arrière: le premier do ces articles est un peu allongé et en forme de champignon, le deuxième, sphé- rique, et les deux derniers, allongés. Antennes dirigées en avant et en deliors. cour/os. ù sept articles dans les deux sexes; le premier, sphérique, est très gros: le deuxième, légèrement (//longé et incurvé; les (/autre suivants, sphériques ; le septième et dernier un peu plus grand que les précédents, conique et terminé pur un bouton; les divers articles portent un léger duvet et un certain nombre de soies simples, non p/umeuses. Veux ronds ou légèrement ellipti- ques, noirs, espacés l'un de Vautre: pus d'ocelles. SGOPELODROMUS ISEMERINUS. -21 Thorax routé, formant capuchon en avant; il porte dorsale- ment trois lignes longitudinales de poils courts, la médiane bifur- quée en arrière ; pectus et scutellum saillants: métanotum forte- ment développé. Abdomen long et étroit, cylindro^conique, à neuf anneaux; le premier montre dechaque côté ane ligne noire: le neuvième porte, chez le mâle, les appendices copulateurs consistant en deuxpaires de pinces; l'extérieure ou forcipules,, à deux articles ; l'intérieure oit valves, à un seul article. Chez la femelle, le huitième segment porte an prolongement rentrai qui recouvre partiellement l'ex- trémité postérieure du corps : le neuvième segment, peu déve- loppé, est également ma ni de deux appendices copulateurs à deux articles. Pattes sveltes et longues chez le mâle, moyennes chez la fe- melle: la paire antérieure est éloignée desdeux dernièresqui sont rapprochées l'une de Vautre. Cuisses de la paire antérieure légè- rement renflées: tibias terminés par deux épines faibles; cuisses, tibias et métatarses allongés: quatrième article des tarses court et é chancre : cinquième article terminé par deuxgriffes dont une mo- difiée aux quatre pattes antérieures du mâle; Empodium à rami- fications unilatérales. Les ailes, au repos, recouvrent V abdomen en forme de toit: elles sont aussi longues ou un peu plus longues que le corps: leur sur- face est couverte d'un duvet très fin, visible seulement à un fort grossissement : leur contour est cilié. L, extrémité bifurquée du 9e anneau ; ap. appendices génitaux femelles Fig. 10. Extrémité postérieure de la même; vue ventrale. VIII, plaque A-entrale du 8e anneau abdominal, c. I. soies qui garnissent son bord postérieur bifur- qué ; a. (j. appendices génitaux femelles. 11. Appendices génitaux femelles, vue de profil : m. merlelte ou sclérite de la base de l'appendice. 12. Aile de Scopelodromus isemerinus ; m a. fausse macule. i3. Extrémité terminale de la patte du même. 14. Griffe modifiée des quatre pattes antérieure.? du mâle, 877) » » » .... 3.(,o Heim (1892) Hydrosulfite de sonde » » 2.40 Dhéré (1900) » Homarus vulgaris. . . 4.3o-i 4.80 Heim (1891) » » » 3 . 00 à 3.io DlIEHÉ (HJOO) » Palinuras vulgaris. . . |5.io à r».go Heim (1891) » Carcinus mœnas .... 3.oo à 3.20 JOLYET ET REGNARD (•«771 Pompr ii Diereure ■» » .... ;3.2o à 3 ,4o Heim (1892) Hydrosulfite de sonde 3.5o à 4- 10 » » 2.40 à 4.4o JOLYET ET ReG.NARU (•877) Pompe il mercure » » 3 . 90 à 4 . 60 Heim (1892) Hydrosulfite de soude 11 » Quoi qu'en dise Cuénot, dans le même article (1900), la teneur d'un sang en hémocyanine étant, d'une façon générale, sinon abso- lue, proportionnelle à sa teneur en cuivre, (ainsi que sa capacité respiratoire d'ailleurs), il importait d'y faire des dosages rigoureux du cuivre. Qualitativement, Mûller et Schlossbergeb avaient déjà constaté le cuivre chez le Poulpe et la Seiche. Gorup-Besanez (1880) dit qu'en faisant passer un courant de chlore dans le sang et filtrant, évaporant à siccité le liquide limpide, après séparation ducoagulum, et incinérant le résidu, Mellon a trouvé que l'extrait aqueux de ce résidu salin renferme de 0,5 à 2,5 ° '„ de cuivre. Griffiths (1891) a fait un grand nombre, de dosages dans ce sens et a donné en oxyde de cuivre la teneur pour cent de différentes hémolymphes. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. Voici les chiffres auxquels il est arrivé : Cancer = 0.22 Astacus = 0,20 Palinurus — 0.18 Mytilus = 0,22 (Jet o pus = 0,21 Carcinus = 0,19 Homarus = 0.18 Anodonte = 0,23 S épia = 0,24 Ch. Dhéké (1900), au lieu d'opérer par calcinatiuu comme les au- teurs précédents donne un procédé de dosage électrolytique du cuivre et énonce un grand nombre de résultats. Il obtient ainsi, comme teneur en cuivre et en milligrammes pour 100 ce. de sang frais, dans divers cas : Escargot mmgr. 7.0 18.0 3.5 II .o 9-5 4.o mmgr. 8.0 20.0 7.5 io.ô io.5 8.o mmgr. 12.0 18.0 i3.5 7 ••' mmgr. II .0 23.5 Homard Ces variations de la teneur en cuivre sont, dit Ch. Uhéré, parallèles aux variations de l'intensité de la couleur bleue de l'hémolymphe. L'hémolymphe de beaucoup d'Invertébrés étant incolore, au moins sous une faible épaisseur, nous avons voulu savoir si oui ou non elle contenait de l'hémocyanine ? Il fallait donc y déceler le cuivre ! Les réactifs sensibles du cuivre sont nombreux. En 1892, Heim proposait d'employer l'acide pyrogallique mélangé à une solution de sulfate neutre de sodium dans les recherches du cuivre à l'état de traces ; et Cazexeuve récemment (1900) indiquait 48 JEAN GAUÏRELET. la diphénylcarbamide comme réactif sensible de quelques composés métalliques et du cuivre en particulier. Mais, à notre avis, aucun de ces réactifs ne présente l'exclusivisme de la réaction sur le cuivre et la sensibilité, on peut dire extrême, comme la formaldoxine que nous allons exposer etqui agit vis-à-vis du cuivre de l'hémocyanine comme le sulfocyanure d'ammoniaque ou de potassium (Lapicque, 1894-95) sur le fer de l'hémoglobine. Bach (1899) donne, ainsi qu'il suit, dans les compte-rendus de l'Académie des Sciences, la préparation de ce réactif : « On mélange quantités équimoléculaires d'aldéhyde formique en solution à 20 ° 0 et de chlorhydrate d'hydroxylamine. Pour la recherche du cuivre dans une solution, on traite 15 ce. de celle-ci par I 2 ce. de formaldoxine et 1/2 ce. de potasse caustique à 15 %, H se produit une coloration violette. Dans une solution contenant une partie de sulfate de cuivre pour 1,000,000 de parties d'eau, coloration nette.» Cette réaction de la formaldoxine est, on le voit, des plus sensibles et nous a donné les meilleurs résultats. C'est ainsi que nous avons décelé le cuivre en opérant directement sur les lymphes de : Ostrea edulis, Peclen, Mytilus. Nous avons également constaté la présence du cuivre au moyen de ce réactif dans le sang de Patelle, lequel, d'après Griffiths (1891, p, 252), ne contiendrait pas de métal. Cet auteur avait même donné le nom tVachroglobine au pigment du sang de Patelle; de telle sorte que, le cuivre y étant dûment caractérisé, nous sommes portés à croire que l'achroglobine n'est autre chose que de l'hémocya- nine, et qu'à la suite de l'hémocyanine du Poulpe ou de la Seiche, qui fournissent avec la formaldoxine une coloration violette des plus intenses, il existe, comme le dit Cuénot (1891), chez d'autres Mollusques et chez les Arthropodes toute une série d'hémocyanines de moins en moins saturées de cuivre jusqu'à devenir presque incolores : hémocyanines de moins en moins actives également pour l'absorption de l'oxygène, comme il en est pour certaines variétés d'hémoslobine. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 49 Maintenant, si nous rapprochons l'hémocyanine de l'hémoglo- bine, nous voyons que ces deux pigments diffèrent : 1° — quant à leur nature chimique, modes de liaisons diverses du cuivre et du fer à l'albumine ; 2° — quant à leur valeur d'absorption de l'oxygène : l'hémoglobine jouissant d'un pouvoir absorbant quatre fois plus élevé que l'hé- mocyanine ; 3° — entin par leurs modes opposés de distribution dans le système circulatoire : l'hémocyanine étant toujours simplement dissoute dans le plasma alors que l'hémoglobine ne se trouve presque jamais libre, étant à peu près constamment fixée sur un globule. CHAPITRE III Répartition de Phémoglobine et de Phémocyanine dans la série animale. Si l'on jette un coup d'œil rapide sur la répartition des deux pigments dans la série animale, on voit l'hémocyanine répandue dans l'hémolymphe des Mollusques et des Arthropodes, alors que l'hémoglobine est réservée aux Vertébrés : avec cette restriction, toutefois, que si le premier de ces pigments n'apparaît jamais chez les Vertébrés, l'hémoglobine, au contraire, existe aussi chez un grand nombre d'Invertébrés. Howells (1885) l'a trouvée chez la Thyonclla gemmata; et une autre Holothurie, VOphiactis virens en aurait également (Foettixger, 1880 et 1883). Chez les Mollusques on trouve de l'hémoglobine dans le sang de VA?'ca tetragona et deYArca trapesia (Temssox- Woods, 1889), de X Arca Noe (Ray Laxkester. 1873), du Pectunculus glycinensis, de Capsa fragilis, et de Tellina planata (Griesbach, 1891); dans le courant circulatoire du Planorbis (Swammerdam, 1738), (William, ARCII. DE ZOOL. EXP. ET GEN. 4e SERIE. T. I. 1903. 4 50 JEAN GAUTRELET. 1888). (Moquin-Tandon, 1852). (Quatrbfagbs, 1846), (Cuvier, 1806i: dans les muscles du pharynx de certains Gastéropodes : Lymnœ, Paludina, Littorina, Chiton, Aplysia (Ray Lankester, 1873). Parmi les Arthropodes, on trouve de l'hémoglobine chez les Bran- chiopodes. Daphnia en particulier (Ray Lankester, 1873). et Apus (Regnard et Blanchard. 1883), les Copépodes, les Ostracodes, la larve de Chironome. Ray Lankester signale également de l'hémoglobine dissoute dans le plasma du Lombric (Rollett, 1862), des Néréis, des Terehelles et de la plupart des Annélides en général. Elle existe aussi, mais fixée sur des hématies, chez les Glycera et les Capitella (Eisa;. 1887). L'hémoglobine si1 rencontre 'lune dans les groupes zoologiques les plus divers: et on en vient alors à se poser cette question : Pourquoi certains Animaux ont-ils de l'hémoglobine, pourquoi d'autres pré- sentent-ils de l'hémocyanine ? Or. pour nuire part, nous avons été conduits à considérer la répar- tition des deux pigments comme le résultat d'une adaptation à une alimentation', h une activité organique, à des milieux différents. L'eau de mer contient, on le sait, de notables proportions de cuivre. Ce métal y a été signalé par Malaguti, Durocher et Sarzeaç 1 1850), Daubrêe (1848). Kikui (1857). Forchammer (1865). Regnard (1891). Forchammer dit également que les fucus et beaucoup d'autres algues marines contiennent du cuivre. On connaîl l'expérience classique de Piesse, qui suspendit aux lianes d'un bateau à vapeur, l'aisanl le service entre Marseille, la Corse el la Sardaigne. un sac contenant des clous el de la tournure de 1er: au boul de quelques jours de voyage, il constata que le 1er était recouvert de cuivre (PrESSE, cité par LefoRT, 1873. p. 47o 0 . 3oo 0.2ÔO 0.134 o.o44 à 0.074 0 . 1 o5 0.070 0.048 0.047 o.o38 0.022 0.012 Col. OSANT! Regnault et Reiset Nobis » ( 1(11. OSANT! Regnault et Keiset » Pf-lûger Regnault et Reiset VlEKOlUiT ZUNTZ VlERORDT Regnault et Reiset Jolyet et Regnard » » 45.288 31.987 4. 171 4.200 2.387 5.291 3.337 3.307 3.274 1.549 1.43.2 1.293 0.658 0.27.5 0.507 0.333 0.218 0. 22.3 0.180 0.104 O. 1.5.2 Poulet. Chien (te 20 kiloe,' Cobave Lapin Pore Homme Cheval Crabe Lombric Anguille Raie Un rapide coup d'œil sur ce tableau suffît pour se rendre compte qu'à l'activité respiratoire décroissante correspondent des pigments san- guins d'énergie ou plutôt de pouvoir respiratoire décroissants : hémo- globine fixée sur des hématies, hémoglobine dissoute, hémocyanine. Ray-Lankester, cité par Cook-Shipley (1895. p. 171), fait d'ailleurs remarquer propriétés actives d'oxydation sont demandées, alors l'hémoglobine peut apparaître pour faire le travail. Les Mollusques ne la possèdent pas, dit-il, de même que les Verté- brés, diffuse dans le sang. hcSolen, qui creuse, perfore avec activité, LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 55 en possède: et peut-être sa présence chez le Planorbe peut-elle être expliquée par le fait que l'animal respire dans des eaux stagnantes. Sa présence dans les mâchoires et les muscles pharyngiens d'autres espèces peut être due à l'état constant d'activité dans lequel ces or- ganes se trouvent. Selon Tennison- Woods, deux espèces ftArca, deux variétés de Solen, tous australiens, ont le sang rouge ; il faut songer que par l'habitat — le Solen creusant dans le sable, VJrca dans la vase — ces animaux demandent un élément activement oxygénant. Cuénot (1892) arrive aux mêmes conclusions. Quand l'hémoglobine, dit-il. apparaît à titre exceptionnel, c'est pour compenser des conditions défavorables : soit que les animaux vivent dans un milieu pauvre en oxygène dans des marais stagnants (Pla- norbe, Apus, Branchipe, Cheirocéphale, Chironome) ou en parasites dans le cœlome d'autres animaux, soit que l'appareil respiratoire ait disparu {Ophiactis) ou qu'à son fonctionnement existent des en- traves. Il est intéressant de signaler à ce point de vue la Lymnée et le Pla- norbe. deux Gastéropodes d'anatomie si comparable ayant le même habitat, et possédant le premier de l'bémocyanine. le second de l'hé- moglobine, La raison de cette différence de pigment sanguin se trouve, d'après nous, dans le fait que la Lymnée remontant très souvent à la surface de l'eau renouvelle plus facilement sa provision d'oxygène que h Planorbe qui reste dans la profondeur. De tout cela résulte, donc le fait suivant : l'animal a-t-il besoin de fixer puissamment l'oxygène, soit que ses combustions exagérées l'exigent, soit que le milieu extérieur le lui fournisse insuffisamment l'hémoglobine apparaît. Ne devons-nous pas tenir- compte de la présence du chlorure de so- dium dans l'hémolymphe ou le sang des animaux inférieurs? Celui-ci, d'après certains auteurs, agit, en effet, comme hémato- lysant ; il détruit le globule, faisant ainsi perdre à l'hémoglobine son véhicule indispensable pour une bonne oxygénation. 56 JEAN GAUTRELET. Mosso (1890) a remarqué que les érythrocytes des Poissons d'eau douce sont beaucoup plus résistants que ceux des Poissons de mer, lesquels sont plongés dans NaCl. Il signale, en particulier, comme possédant une résistance extrêmement faible les globules rouges des Sélaciens qui abandonneraient leur hémoglobine dans une solution de NaCl à 25 <>/00. Rodieu (1899) conteste ce chiffre ainsi que les expériences de Mosso. Les hématies de Mustelus, écrit-il, abandonnent leur hémoglo- bine dans une dissolution de sel marin à 13 %o, mais non à 14 °/oo. La résistance des hématies de Torpille correspond à un chiffre voisin de 15 gr. 87 %o. Pour Rodier, l'urée joue un rôle important dans la forte pression osmotique observée chez les Sélaciens en particulier et les Poissons en général. Ce rôle de l'urée concorde absolument, d'ailleurs, avec le fait que nous établissons plus loin : à savoir que cet amide croît dans le sang des Oiseaux aux Invertébrés. Et, ne voit-on pas, en effet, la richesse du globule rouge diminuer en pigment dans le même sens! Rottazzi (1895) pose ainsi qu'il suit, les conclusions d'une étude entre l'azote des globules rouges et l'azote hémoglobinique : « De mes recherches, il résulte : 1° Que les hématies des Crapauds hibernants donnent une plus grande quantité d'hémoglobine, relativement à l'albumine totale que les hématies des Crapauds éveillés. 2° Que, à part cette condition particulière, et le passage brusque constaté des Oiseaux aux Mammifères, il y a en général une augmen- tation constante de la quantité d'hémoglobine globulaire des Vertébrés inférieurs aux Mammifères. » La diminution de l'urée pendant le jeûne expliquerait aussi la richesse en hémoglobine du Crapaud hibernant. Mais il ne faut pas être exclusif et le chlorure de sodium peut aussi entrer en ligne de compte en la circonstance. En cela, il agirait comme un sel quelconque, ceux-ci (Landois, LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 57 1892-1893) ayant pour effet général de diminuer la résistance des globules rouges aux agents chimiques. Or CO2 d'une part est en plus grande quantité dans l'eau de mer que dans l'atmosphère ou même dans l'eau douce. Morren (1844) indique, défait, que dans l'eau de mer puisée à Saint-3Ialo, la quantité d'acide carbonique libre s'élève de 9 à 10 °/0o tandis que les analyses en signalent seulement 2 à 4 °/00 dans les eaux douces et de 3 à °4 /00o dans l'air. De plus, d'après Bottazzi (1899), CO- agirait lui-môme comme hé- molysant en augmentant la pression osmotique. Enfin les acides, acides gras ou acide lactique, existent en plus grande proportion chez les animaux inférieurs que chez les Oiseaux dont les combustions sont les plus actives ou même que chez les Ver- tébrés (voir Ch. VIII). Manca (1895) signale également l'influence de la fatigue muscu- laire sur la résistance des globules, et l'on se demande s'il n'y a pas là précisément une action de l'acide lactique que l'on voit se produire alors d'une manière surabondante? Des recherches de Hamburger (1893) résulte, en effet, que. en ajoutant au sang de petites quantités d'acide ou d'alcali, on produit de profondes modifications dans la résistance des hématies. Pour clôturer cette énumération rappelons que Giusto et Zaner (1896) ont noté une notable résistance des globules rouges dans le sang du fœtus ; et celui-ci (Bidone et Gardini, 1899) est plus riche en hémoglobine que celui de l'adulte, comme l'avaient d'ailleurs déter- miné auparavant Gyzier, Nicoli, Schiff, Wiskeman, etc., etc. Cet ensemble de faits concorde donc pour expliquer le parallélisme constaté par Bottazzi et Ducceschi (1896) entre la résistance des éry- throcytes, la pression osmotique et l'alcalinité du plasma : cette der- nière étant, nous l'établirons plus loin, inversement proportionnelle à la quantité d'acides gras existant dans le sang et décroissant des Oiseaux aux Invertébrés, c'est-à-dire dans le même sens que la ri- chesse des globules routes en hémoglobine. 58 JEAN GAUTRELET. On peu! ainsi donner comme raison de la disparition de l'hémoglo- bine chezles Invertébrés «à sang le pins faiblement alcalin et à chlo- rure de sodium an maximum, l'hématolyse produite par les acides el le sel marin. Les globules pigmentifères qui on1 grand peine à ne pas laisser diffuser l'hémoglobine chez les Poissons, les Sélaciens en particulier, disparaissent chez 1rs Vers où l'hémoglobine se trouve dissoute dans le plasma lui-même: mais alors sa puissance d'absorption pour l'oxy- gène devient inférieure à ce qu'elle était lors de la fixation du pig- ment sur les hématies, el elle finit par faire place à un autre pigment : l'hémocyanine. D'autre part, le foie détruisant l'hémoglobine (Lamcque, 1891). il est indispensable de considérer son rôle dans la répartition du pig- ment : hémoglobine. Et, à eet égard, constatons tout d'abord que plus le foie est volu- mineux (relativement bien entendu), moins le sang renferme d'hé- moglobine : eela aussi bien dans la série animale en général, (les Poissons, parmi les Vertébrés n'ont-ils pas le foie le plus volumi- neux?), que dans les diverses conditions physiologiques ; c'est ainsi que le fœtus possède un foie des plus développés et très riche en fer (Léptnois, 1899). et inversement, parallèlement, une quantité d'hé- moglobine inférieure à l'adulte (Gorup-Besanez, 1880). Parmi les Invertébrés, remarquons-le encore, c'est chez ceux dont le foie est le moins volumineux relativement, ou chez ceux chez lesquels le foie n'existe pas. que l'on trouve de l'hémoglobine; el inversement. h'Hélix, par exemple. Gastéropode terrestre à foie énorme, qui fixe le fer très activement — fonction martiale de Dastre (1899) — ne possède, dans le torrent circulatoire, pas d'autre pigment «pie de l'hémocyanine, tandis que son foie ne contient pas sensiblement de cuivre. Les Mollusques d'ailleurs,ont,d*une façon générale,un foie très déve- loppé, les (iastéropodes et les Céphalopodes (Aubert, 1897) surtout. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. .7.» Et par contre, dit PruvoT (1900). « il n'existe pas de foie conglo- méré, distinct de la paroi intestinale, dans la Paraménie » — et plus loin, ajoute cet auteur : « les globules sanguins sont rougeàtres sur le vivant » ce qui viendrait à l'appui de l'opinion que nous avons émise précédemment. Alors que chez les Décapodes entomostracés on trouve un foie bien différencié et del'hémocyanine, les Malacostracés à hémoglobine n'en présentent pas. De même chez les Insectes (Boutan, 1900. p. 217). Les Annélides. enfin, n'ont pas de foie, tandis que le tube digestif des Némathelminthes renferme des cellules simulant une fonction hépatique (J. Chatin, p. 50). La répartition des deux pigments respiratoires, hémoglobine et hémoeyanine, est donc bien Ja résultante d'un grand nombre»de facteurs qui peuvent se rattacher, en résumé, soit à l'influence des milieux intérieur ou extérieur, soit à l'activité organique de l'indi- vidu, soit à la physiologie hépatique. Considérant enfin, avec Macallum, l'hémoglobine comme un dérivé de la chromatine, nous pourrions, nous plaçant à un point de vue plus élevé, faire remarquer combien cette origine nucléaire est évi- dente chez les Mammifères où la production de l'hémoglobine au sein des hématies est liée à la chromatolyse. Mais la question de l'évolution du pigment (Bûhx. 1901) en général, et en particulier du rapport existant entre l'hémoglobine et les autres pigments uriques d'une part, et les divers produits d'ex- crétion d'autre part, étant des plus complexe, se trouve en dehors des limites de notre sujet. 60 JEAN GAUTRELET. CHAPITRE IV Fonction chimique acide du sang. Le résultat des oxydations organiques est une combustion. Les matières azotées aussi bien que les hydrates de carbone et les graisses, principes de toute alimentation, produisent en brûlant de l'acide carbonique et déversent conséquemment celui-ci dans le tor- rent circulatoire. Sous quelle forme l'y retrouvons-nous? Liebig a montré que le sérum, débarrassé de la serine par l'alcool, donne avec le sublimé corrosif un dépôt cristallin brun d'oxychlorure de mercure comme le font les carbonates alcalins. Cl. Behxard (1869) a imaginé de coaguler le sang par la chaleur, de concentrer la partie liquide par congélation et de la traiter par le chlorure de baryum. Ru sang de Bœuf, soumis à cette manipulation fournit immédiatement, sans addition de GO"2, un précipité de carbo- nate. Ru sang de Chien, à jeun, laissa également se produire un pré- cipité dans les mêmes conditions d'expérimentation ; mais ce dernier précipité, contrairement au premier, ne faisait pas effervescence par les acides ; on doit, vraisemblablement, l'attribuer à la présence de phosphates solubles existant clans le sérum. Étant donné la facilité avec laquelle le sang normal cède son acide carbonique dans la machine pneumatique, sans addition d'un acide étranger, il faut bien admettre que les carbonates qu'il contient sont à l'état de bicarbonates. D'ailleurs, Liebig a également montré que du sérum sanguin, débar- rassé de la serine par l'alcool et traité par un courant d'hydrogène sulfuré abandonnait de l'acide carbonique. Or, cet acide carbonique ne peut préexister dans le sang qu'à l'état de bicarbonate ou de gaz dissous, car les carbonates neutres ne seraient pas attaqués dans ces conditions expérimentales. D'autre part, les carbonates précipitant les sels terreux, il est phy- LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 61 siologiquement nécessaire que ceux-ci soient à l'état de bicarbonates clans le sang, puisque ce liquide physiologique, en outre de la soude et de la potasse, contient également de la chaux et de la magnésie, c'est-à-dire des bases terreuses. Ces recherches, qu'avaient fait porter les auteurs précités sur le sang des Vertébrés supérieurs, nous les avons reprises, mais dirigées sur l'hémolymphe des Invertébrés, et en particulier de Y Hélix et de la Mata. Le sang de ces animaux : 1° dégageant, sous l'influence de l'hydrogène sulfuré, un gaz qui précipitait le chlorure de baryum ammoniacal, 2° ne rougissant pas directement la pthaléine du phénol, mais le faisant après évaporation, nous en concluons qu'il contient aussi des bicarbonates, contrairement à l'opinion de IIeim (1892. p. 85). Quant aux phosphates qui existent dans le sang en présence d'un excès d'acide carbonique, ce sont par là même des phosphates bimé- talliques. Nous les avons dosés dans l'hémolymphe d'un certain nombre d'Invertébrés, et ce à propos de recherches comparées que nous faisions sur les phosphates de la coquille ou de la carapace d'une part, les phosphates du sang d'autre, part (J. Gautrelet, 1900). Une bien faible quantité de l'acide carbonique du sang est à l'état de dissolution physique; Lambling (1895, p. 278) a établi d'après Strassburg que la quantité de ce gaz physiquement dissoute dans 100 ce. de sang est en moyenne de : 1 ce, 56 pour le sang artériel, 3 ce, 02 pour le sang veineux. Le reste, soit 40 à 45 volumes ° 0. existe donc retenu dans le sérum sous forme de combinaison chimique, c'est-à-dire à l'état de bicarbonates alcalino-terreux comme nous venons de le faire voir. Toutefois, la comparaison de la fixation de GO2 par le sang avec <;:> JEAN GAUTRELET. formation de bicarbonates, par absorption de ce gaz dans le cas d'une dissolution de carbonate de sodium, ne doit pas être poussée trop loin. Lothàb Meter (1857), et à sa suite Setschenow (1875). Pflûger (1864), Zuntz (1867) ont étudié et mis en lumière des différences notables dans la manière de se comporter du sang et des bicarbonates alcalins. En effet, le sérum sanguin du Chien, par exemple, contient une quantité d'alcali qui suffit pour fixer sous la forme de bicarbonate plus [de 50 volumes d'acide carbonique pour 100 ce. de liquide ; or, sous l'action d'une pompe à mercure suffisamment puissante, on peut enlever à ce sérum presque tout son acide carbonique, soit les \ 5 ou les 9 10 de la quantité totale. La décomposition ne s'arrête donc pas au carbonate neutre ; elle va plus loin, comme si on avait ajouté un acide. Avec le sang.au lieu du seul sérum, le départ de l'acide carbonique est complet pourvu que l'on continue l'opération suffisamment long- temps, si bien que l'addition ultérieure d'un acide au sang n'y pro- voque plus aucun dégagement de CO"2. « On connaît, dit Mali (1882), l'essai de Pflûger dans lequel non seulement tout l'acide carbonique fut dégagé par la pompe, niais encore une certaine quantité de carbonate de soude ajoutée au sang fut décomposée par lui. » a La conclusion, dit Lambling (1895). la plus plausible que l'on puisse tirer de ces faits, c'est qu'à coté de l'alcali qui fixe l'acide car- bonique, le sang contient une ou plusieurs substances à caractère acide pouvant déplacer l'acide carbonique de ses combinaisons avec les bases, faire que chaque molécule de gaz carbonique est aussitôt éloignée de la réaction par l'action du vide. » Ces propriétés acides du sang s'expliquent aisément par sa consti- tution. Les bicarbonates et les phosphates, tout d'abord, ne représentent, en réalité, (pie des molécules acides in complètent! en I saturées dans LES PIGMENTS KESP1RAT0IRES. 63 lesquelles il existe encore des atonies d'hydrogène remplaçables par un métal. 11 y a plus. Les combustions intérieures déversent sans cesse, on l'a vu, dans le torrent sanguin un excès d'acide carbonique. Or. Sestchenow (1875) a rappelé, en l'appliquant à la compo- sition du sang, ce fait déjà signalé par Berzélius, que le P04HNa2 se transforme, au moins partiellement, en P04H9Na sous l'influence de l'acide carbonique avec formation de C03HNa. En effet, des solu- tions étendues de phosphate de sodium bimétallique ne sont pas pré- picitées par le chlorure de baryum après avoir été traitées par CO"2. A côté de phosphates bimétalliques, le sang contient donc des phos- phates mono-métalliques, c'est-à-dire deux fois « acides y. Un grand nombre de produits de désassimilation acides, parmi lesquels les acides phosphorique, sulfurique et lactique dominent, affluent à chaque instant dans le système circulatoire (voir Drouix, 1892, p. 16). Les matières albuminoïdes, aussi, agissent comme acides faibles, en particulier, la serine-albumine, la globulinc (Sertoli, 1866). L'hémoglobine, elle-même, jouit de propriétés acides très marquées. Le sang est ainsi, en résumé, un mélange très complexe dans lequel des sets non saturés et les acides carbonique, lactique, urique. sulfurique, phospho-glycérique, oxybutyrique, chlorhydrique, etc.. nagent en liberté. Or. quand, dans un mélange de sels divers, l'un d'eux est acide : quand il y a un seul acide libre même: c'est que toutes les bases sont saturées ; c'est que le mélange est acide. Le sang est donc un liquide de fonction chimique uci mmc. environ, on aspire (> mmc. de sel de Glauber tartriquè n° 1, puis un volume égal de sang obtenu par la piqûre. On souille le contenu dans un verre de montre. On agite et on examine la réaction du mélange en y trempant une languette de papier de tournesol neutre. On recommence au besoin les neuf autres liqueurs acides jusqu'à ce qu'on obtienne un mélange restant neutre au tournesol. On peut d'après le titre adopté pour les solutions calculer en NaOll l'alcalinité correspondant à 100 ce. de sang ». Jaksgh ( 1888). prépare dix-huit solutions d'acide tartriquè addi- tionnées de sulfate de soude et dépose 0 ce, 1 de sang dans chaque solution; il y trempe successivement un papier de tournesol bleu et un papier de tournesol rouge pour rechercher la neutralité. Swiatecki (1890) et \\ lnternitz (1891), reçoivent 10 ce. de sang- dans 90 ce. de sulfate de soude à 10 ° „ et préparent 5 ce. de ce mélange pour chaque essai. Krads (1889-1890), pour doser la « Saiirecapacitat », capacité acide ou alcalinité du sang, élimine tous les abuminoïdes de ce liquide y compris l'hémoglobine par le sulfate d'ammoniaque, puis titre une partie du filtratum au moyen d'une solution acide et en présence de la « lackmoïd », matière colorante dérivée de la résorcine, bleue en solution alcaline et rouge en solution acide, dont l'usage a été recommandé par Traub et par Hock. Drouin (1892) ', donne un procédé, (lequel servit à faire tous les travaux qu'il a publiés à cette époque), venant en date après celui-ci; il emploie une solution d'acide oxalique renfermant 2 gr.,10 de C"2H"20 -f 21T20 par litre, c'est-à-dire une solution normale au l/30, en même temps qu'une dissolution de sulfate de soude à 10 °/0 dont la neutralité absolue a été contrôlée. 1 Drouin donne également dans sa thèse l'historique des méthodes employées en hémo-alcalimétrie et en hémo-acidimétrie jusqu'en 1872, Glatzel (1896) a complété jusqu'en 1896 cette revue synthétique. 76 JEAN GAUTRELET. La solution oxalique, additionnée de quelques parcelles de thymol, est gardée à l'abri de la lumière et se maintient ainsi dans un bon état de conservation. Au moment d'opérer un dosage, on fait tomber dans une série de petits godets en porcelaine un nombre de gouttes croissant de la liqueur acide : I, II, III, IV , IX, X, puis un nombre de gouttes décroissant de sulfate de soude : X, IX, VIII, VII , II. I, de manière à rétablir un volume sensiblement égal dans tous les godets. Connaissant le volume d'une goutte de liqueur acide on avait par là môme le titre de chacun de ces mélanges et il ne restait donc plus qu'à y introduire un volume de sang égal pour tous les godets et à, constater h l'aide du papier de tournesol lequel d'entre eux avait été neutralisé. Pour cette opération Drouin faisait usage d'une petite pompe graduée, constituée par un tube de verre de 13 à 15 cm. de longueur et d'un diamètre intérieur de 2 mm. environ dont l'extrémité infé- rieure était effilée et l'extrémité supérieure soudée à un petit corps de pompe de 1 cm3 de capacité. Ce tube est divisé lui-même en dix parties égales d'une contenance de 50 mm3 chacune, avec quatre subdivisions secondaires. Pour chaque examen alcalimétrique, d'après le procédé Drouin, on prélève, à l'aide de la pompe graduée, 250 mm3 (cinq divisions) de sulfate de soude que l'on déverse dans un petit verre conique. On ajoute une quantité de sang aussi égale que possible h la disso- lution de sel neutre. On mélange le tout avec la pointe de la pompe graduée et on aspire les 500 mm3 que l'on répartit aussitôt par portions égales dans les dix godets. On agite rapidement leurs contenus respectifs au moyen d'un lil de platine et on y dépose une étroite bande de papier sensible de tournesol. La partie liquide du mélange s'élève seule, par capillarité, dans la portion du papier qui n'est pas immergée et donne, à ce niveau, une LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 77 réaction bleue dans les mélanges alcalins, et rouge dans les mélanges acides. Si un mélange reste neutre, c'est-à-dire si son papier de tour- nesol ne bleuit ni ne rougit, c'est que la quantité d'acide oxalique qui y avait été introduite représente exactement l'alcalinité du volume de sang déposé dans chacun des dix godets; et ces volumes de solution oxalique et de sang étant connus par le numérotage du godet et la capacité du corps de la pompe, ont peut facilement calculer sous forme de NaOII l'alcalinité de 100 ce. du sang sur lequel on a opéré. Loewy (1894), fait couler le sang, qui sort de l'artère, dans une solution d'oxalate d'ammonium à 0,2 °/0, de manière que à un volume de sang correspondent exactement neuf volumes de solution d'oxalate ; pour chaque expérience, il suffit de 3 ce. de sang qui exigent conséquemment 45 ce. de solution d'oxalate. De cette manière le sang devient de couleur laque et incoagulable. On place 5 ce. du mélange ainsi obtenu dans un verre ou une capsule de porcelaine, et d'une burette on y fait couler peu à peu une N solution d'acide tartrique — = 3 gr. d'acide tartrique dans 100 ce. 2o d'eau distillée. De temps à autre on porte une goutte du liquide en réaction sur du papier lakmoïde jusqu'à ce que la goutte y produise une tache rouge. On cesse alors d'ajouter l'acide, et on lit sur la burette la pro- portion de solution tartrique qui a été nécessaire pour saturer tout l'alcali contenu dans les 5 ce. de mélange employé respectivement, c'est-à-dire dans 1/2 ce. de sang de l'animal en observation. Loewy dans son mémoire insiste longuement sur les avantages que l'on obtient avec le titrage du sang couleur laque comparativement aux autres procédés. Quant aux papiers lakmoïdes et à la manière de les préparer, on trouve des renseignements détaillés dans le travail de Gohxstein cité plus haut et dans le travail de Bockmaxn (1893). Fodera et Rogona (1898), dans leurs études sur l'alcalescence du 7S JEAN GAUTRELET. sang, enployèrenl la méthode de Lœwy : mais ils insistent sur la sen- sibilité du papier réactif. « Pour s'assurer de celle sensibilité, disent-ils. on fait une N . 1 solution — d'acide oxalique dans l'eau distillée, puis on dilue — de ce. de celle-ci dans 100 ce. d'eau. Une goutte d'une telle dilution doit encore provoquer sur les papiers réactifs une coloration rouge mani- feste. « Or, on faisant toujours usage de la même solution colorante (lakmoïdine de Kalbaum qui offre toutes les qualités voulues) et de la même technique pour colorer le papier réactif, nous avons obtenu de très grandes différences de sensibilité, suivant le papier de soie employé. « A coté de papiers absolument insensibles à la solution d'acide oxalique, de même on a toute une série de papiers diversement sen- sibles, jusqu'à obtenir une, réaction avec une goutte de solution oxalique d'une dilution double de celle qui a été prise comme mesure. » La méthode qu'indiqua Bottàzzi en 1896. n'est autre que la méthode de Lœwy modifiée. On verse 3 cm3 de sang, exactement mesurés, dans une éprouvette graduée en verre et à parois épaisses contenant 12 ce. d'une solution concentrée et parfaitement neutre de sulfate de magnésie. On agite à plusieurs reprises le mélange dans l' éprouvette et l'on procède immédiatement à la centrifugation qui dure vingt minutes. On obtient ainsi un plasma salin très limpide et très dilué, bien adapté au titrage. Celui-ci est alors exécuté de la manière ci-après : On ajoute au plasma salin trois ou quatre gouttes d'une solution sensibilisée de tournesol, et on y fait tomber goutte à goutte d'une burette divisée en dixièmes de centimètres cubes une solu- N lion à - d'acide larlriquo. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 79 Pour le terme de la réaction on tient compte du même ton de cou- leur. C'est encore, répétons-le, la méthode de Lœwy qu'employèrent Strauss (1896), Caro (1896) et Berend (1896), en y conservant le papier lakmoïde, mais en substituant l'acide sulfurique à l'acide oxa- lique. Hutchisox (1896), fit usage d'une série de papiers qu'il trempait également dans des dilutions sulfuriques : le papier I dans une solu- N tion normale, le papier II dans une solution à — . le papier X dans À , . , N une solution a — « 10 Ce procédé offre l'inconvénient d'être par trop approximatif, les solutions présentant entre elles de trop grands écarts de titres. Rigler (1901), dans une étude très documentée et originale sur les variations de l'alcalinité du sang, considérée surtout dans les mala- dies, rejette les méthodes de Zuntz, de Lœwy, de Tausk, l'emploi des acides et de l'iodométrie. Et il donne un procédé qui n'est, au fond, qu'une simple modifica- tion de celui de Fodor (1895). « Pour décolorer le sang total, dit ce dernier, je crois avoir trouvé le réactif dans l'alcool éthylique ; le mélange d'alcool au sang ne modifie pas l'alcalinité de ce dernier. Pour se rendre compte de ce fait, pas de démonstration directe, mais je procède ainsi : je prélève une certaine quantité de sang dans la veine jugulaire ; une moitié est envoyée dans 10 ce. d'alcool absolu, l'autre moitié est centrifugée. J'applique donc le procédé de Fodor. et de l'autre je dose l'alcalinité avecSOH"2. Les résultats sont concordants. » Le procédé décrit par Rigler est le suivant : Une certaine quantité de sang est versée dans un flacon contenant 10 ce. d'alcool absolu. Par pesée du flacon avant et après l'addition de sang, on a le poids du sang ajouté. Un coagulum brun se forme ; on laisse reposer une demi-heure, 80 JEAN GAUTRELET. puis on ajoute 10 ce. d'eau distillée, on agite et on laisse reposer une demi-heure encore. Le liquide incolore surmontant le caillot donne nettement une réaction alcaline au papier laqué. L'on verse alors goutte à goutte, avec une burette de Mohr, une solution d'acide sulfurique contenant 50 grammes de S04H2 par litre ; et l'on fait des essais successifs de la réaction sur du papier laqué rouge, en employant a cet effet une pipette à tube capillaire. Quant le papier ne bleuit plus, l'on fait un essai sur du papier laqué bleu. Biunazzi, enfin, en 1901. utilise le procédé de Cavazzam (1900) et constate en particulier la diminution de l'alcalinité dans la fièvre dont il étudie l'évolution à ce point de vue spécial. Tels sont les procédés basés sur la méthode directe de dosage de l'alcalinité, procédés exposés dans l'ordre chronologique. Les procédés différentiels sont d'invention beaucoup plus récente, et ce n'est qu'en 1894 que Shultz-Shultzexsteix les mit en honneur. Karfixkel (1896) le premier appliqua le procédé de LShultz-Shul- tzenstein qui consiste à prélever à l'aide d'une pipette capillaire graduée une petite quantité de sang que l'on met dans 12 ce d'eau additionnée 1 de 1 ce, 3 d'acide sulfurique a — — • 000 1 On titre ensuite avec de la soude également a — -, en présence de 10 ce. d'une solution d'érythrosine. Karfunkel insiste sur les propriétés basiques des albuminoïdes et explique ainsi l'inconstance des chiffres alcalimétriques. En 1897, Lépine et Marty, pour ne pas être gênés par l'hémo- globine, reçoivent un certain poids de sang dans 10 ce. d'alcool addi- tionné d'acide acétique, puis titrent l'acide acétique en excès dans la solution filtrée el incolore. Ferraxxixi et Greco (1898), préfèrent le rouge-congo à tout autre > 1 „ indicateur et reviennent à l'acide oxalique qu'ils emploient a — • Ils LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 81 recommandent d'étudier et de comparer l'alcalinité du sérum, ainsi que l'alcalinité du sang total1. La méthode de Bahbeua (1898). consiste à ajouter au sang 2 ce. de sulfate de soude à 5 °/0o et 1 ce. d'acide tartrique. L'excès d'acide est évalué ensuite avec une solution titrée de soude. En 1899, aucun procédé nouveau. Cohadon (1899) applique le procédé de Schultz-Schultzenstein à la clinique et Brandenbourg (1899) insiste seulement sur la nécessité de tenir compte de la réaction des albuminoïdes. En 1900, Hladik préconise le dosage de l'alcalinité des cendres du sang, mode opératoire qui avait d'ailleurs été indiqué par Drouin (1892). La première critique qu'avec Lumière et Bahbikk (1901) nous puissions faire à un grand nombre de ces procédés, c'est la difficulté qu'offre l'appréciation du point de neutralisation à cause de la colo- ration du sang. A tous on peut aussi objecter l'indécision qui résulte de l'emploi d'un indicateur coloré. Beaucoup d'entre eux en outre exigent une longue et diffîcultueuse manipulation ; et l'on sait que l'alcalinité du sang vis-à-vis de certains de ces indicateurs, du tournesol en particulier, diminue rapidement à partir du moment où il est extrait des vaisseaux sanguins (Zuxtz, 1867, Winternitz, 1891). Enfin, la plupart de ces procédés, et c'est l'un des plus sérieux griefs à formuler contre eux, comportent une dilution du sang soit dans le sulfate de soude, soit dans l'eau distillée. Or, nous avons montré plus haut quelles erreurs de titrage peuvent résulter de cette dilution, Henri (1902), par exemple, cite les chiffres obtenus dans les dosages de solutions aqueuses de carbonate de soude 1 L'alcalinité du sang total est toujours plus élevée que celle du sérum, à l'état physiologique aussi bien qu'à l'état pathologique. Drouin et Rigler, en particulier, l'ont démontré. Ce dernier auteur donne à l'ap- pui de ce fait environ 3oo titrages alcalimetriques du plasma et du san£ total. Gela est dû à ce que dans l'alcalinité du sang total inten iennent les albuminoïdes des glo- bules dont la fonction basique est nette, comme nous l'avons déjà dit. ASCII. DE 7.00L. EXP. ET C.ÉN. — 4e SERIE. — T. 1. 1903. 6 82 JEAN GAUTRELET. faits en présence de sels au moyen de l'acide oxalique. L'écart, dit- il. peut atteindre 25 °/o, Voici d'aillleurs ses chiffres : 10 ce. Il-o + 5 ce. Na-CO:i à I ° 0 acide = 9 ce, 7 40 ce. NaCl a 30 o/o + •'") ce. — — = 12 ce, 2 10 ce. Na2S04 à 20 % + 5 <•<•. = M ce, 1 10 ce. MgSO4 à 30 o/o + 5 ce. = L2 ce, 0 Ce sont toutes ces critiques, à pari la dernière, que les Lumière ont signalées et qu'ils ont voulu éviter en donnant un nouveau procédé de titrage de l'alcalinité du sang. Le titrage qu'ils proposent est basé sur la propriété qu'offrent l'acide iodhydrique et l'acide iodique de réagir l'un sur l'autre en abàndon- dant leur iode et en formant de l'eau, selon l'équation : 5 III + 10 ni =01 + 3 11*0 Le mode opératoire est le suivant : < )n prépare les quatre solutions : A. — Kl 50 gr. KIO3 13 — Eau 500 — B. — HC1— = 2 gr., 92 par litre. 8 C. — Na2S203 + oII-O = 1 gr., 50 par litre. D. — NaCl à 30 % Dans un ballon jaugé de 35 ce. et bouché à l'émeri, on introduit 5 ce. de la liqueur acide B. On tare le ballon et on y ajoute 20 à 30 gouttes de sang. On pèse de nouveau et on calcule quel volume de liqueur acide il faut ajouter pour avoir exactement 5 ce. de liquide a*îide par gramme de sang. On ajoute ce volume supplémentaire d'acide qu'on a calculé et on complète jusqu'au trait de jauge avec la solution D. On agite le ballon et on abandonne pendant une heure. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 83 D'autre part, on préparc un ballon témoin avec o ce. de liqueur acide et 30 ce. de solution salée. On filtre alors le premier ballon et on prélève 10 ce. de la liqueur filtrée que l'on place dans un flacon de 50 ce. en présence de 2 ce. de liqueur A . On titre alors, avec la liqueur d'hyposulfite C et l'empois d'amidon comme indicateur, les deux flacons ainsi préparés; et à l'aide des chiffres obtenus, on calcule quelle est la quantité d'acide qui a disparu dans la neutralisation du sang. Pour nous, c'est le procédé Drouin que nous avons généralement utilisé dans nos recherches, mais nous avons aussi tenté de le modi- fier afin de parer aux objections dont il était susceptible. Nous avons tout d'abord voulu éviter l'erreur de titrage provenant de la dilution. Le sang des Invertébrés étant incoagulable dans la plupart des cas, l'emploi du sulfate de soude était donc inutile. Quant au sang des Vertébrés, nous le recueillîmes dans une capsule qui avait été sim- plement humectée avec quelques gouttes d'une solution neutre d'oxa- late de soude : sel que l'on sait jouir de la propriété de rendre le sang incoagulable. Seconde modification : afin d'opérer rapidement le titrage, et afin aussi de distribuer d'égales quantités de sang dans les dix godets, au lieu de la pompe graduée que recommande Drouin, nous usâmes par- fois d'un compte-gouttes normal à '/ao de ce. C'est d'ailleurs avec un semblable compte-gouttes que nous répar- tissions auparavant I. II. III IX. X gouttes de la solution oxa lique dans les mêmes godets. ' Dans le cas des Invertébrés de petite taille, Huître, Pecten, de. nous fîmes usage spécialement, tant pour la répartition de l'acide dans les godets que pour celle de l'hémolymphe, d'un compte-gouttes à V'eo de ce, grâce à la finesse de la pointe duquel le sang pouvait être recueilli directement dans le cœur de l'animal et d'une seule aspira- tion (faite avec une poire de caoutchouc) résultait, dans tous les cas, 84 JEAN GAUTUELET. un poids suffisant d'hémolymphe pour déterminer la chute de la goutte dans le godet *. Nous employâmes aussi, à titre de modificationrdu procédé Drouin — et cela offre une très grande importance pour rendre comparables les points de neutralisation — un papier de tournesol glacé ampho- tère et très sensible, cette sensibilité étant constante ainsi que des essais préalables nous l'avaient démontrée. A noter que le point d'ar- rêt de la réaction doit être l'apparition de la teinte rouge et non la neutralisation. Enfin, Lumière et Barbier adressaient au procédé Drouin une der- nière objection : étant donné la grande différence en milli- grammes d'acide oxalique et de soude que présentent entre eux les godets, différence qui est la raison de leur progression, ces auteurs faisaient remarquer que la méthode Drouin ne permettait point de déterminer les titres intermédiaires. Or, à notre avis, c'est une objection à laquelle il est facile de remé- dier. Admettons, par exemple, que le tournesol ait bleui dans le godet ni et rougi dans le godet IV; le chiffre alcalimétrique était donc in- termédiaire entre ceux correspondant à III et à IV. Mettant deux gouttes du même sang dans un godet, nous essayions si la neutralisation était obtenue avec trois gouttes de la même solu- tion oxalique. Si oui, un calcul très simple de progression arithmé- tique nous permettait de déterminer le titre alcalimétrique du sang en question . Et, ainsi de suite, en variant les nombres respectifs de gouttes de sang et de gouttes de solution oxalique, nous pûmes établir entre 1 Nous savons qu'on peut objecter à l'emploi des compte-gouttes que la tension su- perficielle des divers liquides n'étant pas la même, le nombre de gouttes compris dans i ce. soit de sang-, soit d'hémolymphe peut ne pas correspondre au litre du compte-gouttes. -Vous nous sommes cependant expérimentalement rendu compte que d'une façon pratique l'écart ne dépassait pas la limite des erreurs manipulatoires. Le fort calibre 1/2o du compte-gouttes employé par nous a exigé une solution oxa- lique de titre plus faible que celle de Drouin. Comme modification, nous avons donc N adopté une liqueur oxalique — o gr., ![■>. par litre. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 85 chaque godet une proportionnalité différentielle, limitant à 'Ao de l'erreur primitive existant entre deux godets, le dosage de l'alcalinité du sang. Et, à ce propos, notons aussi que. si les tables que nous donnons indiquent un écart assez considérable entre les chiffres alcalimétriques de deux godets voisins, c'est que ces chiffres ne se rapportent pas au dosage en lui-même mais à 100 ce. de sang, c'est-à-dire à un multiple très élevé du titrage effectif. En tout cas, pour préciser, disons que dans ce titrage le tournesol indique un écart d'appréciation qui n'est que de l 100 de mmgr. de NaOH pour l'emploi du compte gouttes à J 20 de ce. Avec le compte- gouttes à yeo l'écart est encore moindre et n'atteint alors que l /1000 de mmgr. du même NaOH. Disons, enfin, que dans le cas d'hémolymphes faiblement alcalines comme celles des Invertébrés, l'addition d'une seule goutte de solu- tion acide suffisait pour rougir le tournesol. Dans ce cas, il fallait plusieurs gouttes de sang alcalin pour neu- traliser une goutte d'acide, mais le même calcul par progression ari- thmétique précité nous donnait encore la solution cherchée. Nous avons donc dressé des tables — lesquelles nous donnons ci- dessous — qui permettaient par une simple lecture, d'évaluer en NaOH, l'alcalinité de 100 ce. d'un sang ou d'une hémolymphe. En résumé, notre procédé de dosage alcali m étriqué du sang est le suivant : Répartition dans 10 godets, à l'aide d'un compte-gouttes, à '/a0 ou à yeo selon le cas, de I, II, III, IV. V, VI, VII. VIII. IX, X gouttes d'une solution d'acide oxalique à 0 gr., 42 ° 0o- Répartition à l'aide de semblables compte-gouttes d'une quantité égale partout d'hémolymphe recueillie directement avec le même compte-gouttes ou de sang reçu clans un vase lavé avec une solution d'oxalate neutre de soude. Reconnaissance du point de neutralisation au moyen de papier du tournesol glacé et à teinte sensible précitée. 86 JEAN GAUTRELET. Lecture de la table indiquant les teneurs du sang en mingr. de NaOH pour 100 ce. I. — Table donnant in milligrammes de NaOH l'alcalinité apparente de ioo ce. i DE SANG POLR e'e.MPLOI Dr COMPTE-GOUTTES A DE CC. 20 i n'ODtie = ce. de sang neutralisée par : 20 Titre alealinétiiqne i goutte d'acide oxalique à — ce ^6,6 ao 2 » ,, » » ô3,'. ,'i ii » « i) 79>N 4 » » " " i<>6,4 5 >, „ >, „ i33,o T. » ii » » if>9i6 7 ,. ,. » » 186,2 8 » » » » 3IÎ!,S ci ii » » » s3q,4 io .. » » » 266,0 Il )) .1 » » 'if)2,<"> [2 )) » » •' 3ig,2 [3 » » » » W>,* 1/1 » •> » » 372,4 1.") » » h 399,0 U. — Table donnant en milligrammes de NaOH l'alcalinité apparente de ioo ce 1 de sang pour l'emploi ne compte-gouttes a — de ce. fio 1 eoutte = ce. de sans- est neutralisée par : Titre alcalinétrique 1 goutte tl'acide oxalique à ce 8.0 60 2 » " » '» ï7>2 3 » » » ■> ai), 8 4 - - » » 34,4 5 » » » » 43,0 0 .1 » » » 5i,6 7 » « 11 » 60,2 8 » » » - 68,8 9 » " » » 77>4 86,0 Si la méthode que nous venons d'indiquer n'est pas à l'abri il*' toute critique, elle peut en tout cas, croyons-nous, rendre de grands services, car elle est d'un usage pratique et donne sinon des chif- LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 87 fres d'alcalinité apparente absolus, du moins des résultats parfaite- ment comparables entre eux et fournit ainsi des données des plus intéressantes aussi bien en physiologie générale qu'en pathologie. CHAPITRE VII Alcalinité apparente et pigments respiratoires du sang dans la série animale. Tant à l'aide de notre procédé que de celui de Drouin, nous avons effectué des dosages de l'alcalinité apparente du sang et de l'hémo- lympbe chez un grand nombre de Vertébrés et d'Invertébrés: et disons-le de suite, d'une façon générale, les chiffres trouvés par nous sont plus faibles que ceux donnés par Drouin, ce qui tient sans doute à la suppression du sulfate de soude. Les titrages al cal im étriqués faits dans la série animale jusqu'à ce jour n'avaient porté que sur le sang des Animaux supérieurs, et les chiffres donnés par les différents auteurs ne sont pas toujours concor- dants. L'hémo-alcalimétrie de l'Homme normal en est la preuve. 31ya et Tàssinàri (1886), quoique opérant sur du sang provenant de la saignée, ont trouvé le chiffre le plus élevé : ils évaluent, en effet, à 400 milligrammes de NaOH l'alcalinité de 100 centimètres cubes de sang. Or. on sait que le sang veineux est moins alcalin que le sang arté- riel, puisque Drouin (1892), ayant étudié comparativement le sang- artériel et le sang veineux chez un Lapin, l'a nettement constaté, comme Garel (1880) l'avait fait pour l'Homme lui-même. Pour Laxdois (1885) et Peiper (1889), d'ailleurs, l'alcalinité du sang total de l'Homme correspond à 218 mmgr., de même que pour Canard (1878) il est de 228 mmgr., de même encore que pour Drouin (1892) il répond à 206 mmgr., chiffres concordant sensible- ment cette fois. Les écarts sont encore plus marqués dans les titrages hémo-alcali- 88 JEAN GAUTRELET. métriques des animaux : et ces écarts sont non seulement imputables aux méthodes différentes 2 mmgr., ainsi que l'eau contenue dans les valves d'un Pecten. D'après Dittmar (1885) Veau de mer offrirait une réaction alca- line, fait déjà constaté par Bibra ; mais Buchanan (1893) a précisé et formulé un chiffre d'alcalinité variant entre 53 mmgr. 3 et 58 mmgr. exprimé en CO- et par litre (= 100 mmgr. par litre = 10 mmgr. par 100 ce), dans une étude comparée qu'il lit des eaux de l'Atlantique et delà Méditerrannée. Parmi les Vers, nous avons fait porter nos recberches sur un assez grand nombre d'Annélides ; les Arénicoles, Nereis, Nephthys nous ont donné un chiffre alcalimétrique sensiblement équivalent et égal à 38 mmgr. environ. Bien entendu, nous parlons ici de l'alcalinité apparente du liquide sanguin proprement dit. liquide rouge, et non du liquide jaune contenu dans la cavité générale. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 91 lequel, d'après nos recherches, offrirait un chiffre alcalimétrique plus faible. Le titre alcalimétrique moyen de 40 mmgr. pour 100 ce. d'hémo- lymphe peut être attribué à la plupart des Céphalopodes et des Gas- téropodes parmi les Mollusques, comme encore à l'ensemble des Crustacés parmi les Arthopodes. Nous avons eu entre les mains à Roscoff un grand nombre de ces animaux ; et en particulier les Poulpes, les Seiches, les Homards, les Main, les Carcinus, les Bernards-l'Ermite, nous ont donné ce chiffre, qui a encore été la moyenne d'un nombre considérable de titrages effectués à Paris sur l'Escargot etl'Ecrevisse. Toutefois, nous devons dire que ce chiffre de 40 mmgr. ne doit pas être regardé comme absolu, la Maïa en particulier ayant souventun titre plus faible et l'Eerevisse un titre plus élevé. Les Escargots aussi, nous ont souvent fourni un chiffre supérieur; et, pour ceux-là tout au moins, devons-nous peut-être regarder comme égal à 79 mmgr. environ leur titre alcalimétrique moyen. Même, sans rien affirmer, les chiffres étant assez variables, peut- être pourrions-nous voir une progression croissante dans le chiffre de l'alcalinité apparente (progression à raison très faible évidem- ment) des Céphalopodes à Y Hélix en passant par les Crustacés; ce qui ferait, qu'en définitive, nous pourrions considérer comme égal à 40 mmgr. le titre alcalimétrique des Poulpes et des Seiches, égal à 54 mmgr. celui des Crustacés en général, et enfin équivalent à 74 mmgr. celui de Y Hélix. Nous donnons d'ailleurs ci-dessous un relevé des principaux chiffres obtenus par nous dans les titrages hémo-alcalimétriques des Invertébrés, Ostrea ednlia 33 <* tngr. Mytilus erfulis afi mm » » 26 >) » « 26 ), » » i3 )) Venus verrucosa 43 » « » 26 )> » )> 34 » », 'M )> » )> 06 » » » 26 » » » i3 >i 92 JEAN GAUTRELET. Venus verrucosa » » Mya arenaria » » » » » » Cardium edule » » l'ecten Jacobœus » » Arenicola piscatorurn 26 Timgr. 36 )) 26 » 43 » 26 ,) 26 » 26 » 26 » 42 » 26 » 43 )» 43 » 43 » 43 )) 23 .. 34 » 3g » 39 3n n 43 » 39 » 3g » 43 » r7 » 39 » 39 » 43 » 43 » 53 » Octopus vulgaris » » » » Sepîa officinalis » » Carcinus mcenas Homaras vulgaris Bernhardus pagurus Astacus fluviatilis » » Maïa squinado Ileli.c pomatia 34 rtm 43 )) 43 » 43 » 39 » 43 » 53 )) 60 » 66 )) 43 » 43 » 43 » 43 » 66 » 43 » 43 » 79 » 43 » 79 » 53 » 39 » 43 » 79 » 79 » 43 » 53 » 53 » 53 » JVereis cultrifera » » Nephtys diversicolor Terrbella nebulosa Octopus vulgaris Les résultats, pour un même animal, sont, on le voit, assez- divers ; bien différentes, on le comprend, sont les conditions de vie ou de milieu, et il faut tenir compte des variations de ces facteurs tant physiologiques que pathologiques, lesquels, nous le montrons dans ce chapitre, ont une si grande influence sur l'alcalinité de l'hémo- lymphe. Donnés au hasard, les chiffres alcalimétriques de la série animale n'offrent pas grand intérêt; mais il en sera tout autrement quand. énumérant les diverses classes d'animaux suivant leurs affinités zoologiques, nous ferons voir que l'alcalinité de leur milieu intérieur croît dans le même ordre. Alors, en effet, que les Invertébrés en général, les Mollusques en particulier, au bas de l'échelle animale, sont les individus dont l'alca- linité est la plus faible, les Mammifères et les Oiseaux au contraire LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 93 offrent l'alcalinité apparente maximum. Et les animaux intermé- diaires dans la série zoologique présentent des titres hémo-alcali- métriques compris entre ces deux extrêmes. Voici un tableau résumant les recherches générales: Ostreu aO mm8r. en NaOH °/< Mytilus 26 » Venus 26 » Mya 26 » Cardium .... 26 » Pecten 4 3 » Arenicola .... 3g « Nereis 3q » Nephtys 39 » Terebella .... 39 » Octopus 43 » Sepia 43 » Carcinus .... 53 » Berna '-dus . . . 53 » Astacus 60 » Maïa 60 » Hélix 66 » Torpédo 62 » Scyllium .... 62 m'"gr. Mustelus .... 62 » Raja 6 a » Conijer 62 » Carpe 65 » Rana 70 » Lacer/a 70 » Colaber 70 » Canis i33 » Le pus cuniculiis . 160 « Homo 228 » Cavia cobaya . . 186 » « Veau i) 2.3 1 » Sus 23 1 » Eq nus 23 1 » Mus decuin anus -23ij » Columba .... 200 » Passer 266 » en NaOH »/„ On le voit, l'ordre dans lequel se succèdent les classes d'animaux groupés d'après leur titre hémo-alcaliinétrique est précisément celui dans lequel augmente l'activité des combustions respiratoires. Drouix (1892, p. 69), avait déjà fait une remarque analogue en comparant les chiffres croissants de l'alcalinité du sérum sanguin des Vertébrés et l'ordre parallèle de leurs affinités zoologiques. Cet auteur calculait l'alcalinité pour 1 gramme de résidu sec du sang et l'exprimait également en milligrammes de soude. Les chiffres qu'il a donnés sont ceux ci-après : Anguille Traces non dosables. Carpe Traces non dosables. Lézard ocellé. . . 4mmgri3o de NaOH. Couleuvre à collier 5 » 121 » Grenouille .... 6 » 09Ô » Chien 6 » 281 « Homme 7 » 696 » Cobaye 8 » 257 » Veau 8 mmer 096 de NaOH. Cheval 8 » 845 » Rai 10 » 477 » Mouton m » 4&6 » Bœuf 11 » G32 » Canard 12. » 3g 1 » Corneille . . . . 14 » 372 » Poulet 14 » 5og » Et ce tableau, comparé à celui que nous donnons plus haut, montre 94 JEAN GAUTRELET. en même temps le parallélisme qui existe entre l'alcalinité du sérum sanguin et celle du sang total. An chapitre [I, nous avons mis en regard les coefficients respira- toires exprimés en litres d'oxygène et les coefficients thermiques donnés en calories des divers animaux tant Invertébrés que Vertébrés; il suffi! donc, maintenant, de s'y reporter pour se rendre compte que l'ordre dans lequel se succèdent les animaux groupés dans l'ordre croissant de leurs combustions, de leur activité organique, est bien le même (pie celui de leur alcalinité du sang. Les Animaux aquatiques, dont la respiration offre l'activité la moins considérable., sont ceux dont le titre hémo-alralimélrique est précisément le plus faible. Les Oiseaux, dont les combustions sont les plus exagérées ont. par contre, une très forte alcalinité de sang. Cette différence dans l'activité des combustions entre les animaux aquatiques et les animaux terrestres est encore rendue plus évidente par la comparaison particulière de deux animaux appartenant à la même espèce ou à des espèces très voisines ; nous avons nommé la Tcsiudo (//■(/'/■(/ ou Tortue terrestre et Emys americana ou Tortue d'eau douce. Alors que le premier de ces deux animaux, par le seul fait de l'énorme carapace qui le protège et dont l'entretien exige vraisem- blablement la mise en circulation de nombreux matériaux calcaires, possède un titre bémo-alcalimétrique très élevé, qui le met hors la série des Reptiles (216 mmgr. environ), le second, qui vit dans l'eau, malgré la même carapace, présente certainement une activité des échanges inférieure, laquelle se traduit par une alcalinité appa- rente de son sang beaucoup inférieure (70 ramgr., toujours en NaOH); il se rapproche, physiologiquement parlant, des Batraciens ou des Poissons. L'est la même raison, sans doute, qui a fait que nous avons trouvé pour l'Escargot, un titre alcalimétrique supérieur à celui de tous les autres Gastéropodes, même marins. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 95 L'alcalinité normale de Hélix éveillé, est en etïet de 06 mmgr. de NaOH, alors que celle du Buccin ou de la Patelle, deux Gastéropodes marins, n'est que 43 au maximum. Enfin, le sang des Insectes terrestres présente une alcalinité plus forte que celui des Insectes aquatiques (Hydrophile). Or, l'intensité des combustions se traduisant, à première vue, par une plus grande quantité de pigment, d'hémoglobine, par exemple, dans le torrent circulatoire, il était intéressant de voir docimasique- ment si cette proportion croissante de pigment concordait avec l'augmentation de l'alcalinité apparente. Nous avons donc, dans la littérature de l'hémoglobine, cherché les chiffre donnés par les auteurs dans la série animale, et nous avons nous-mêmes fait un grand nombre de dosages de pigments. Nous nous sommes, dansce but, servi del'hématoscope d'Ilénocque, qui permet d'opérer à la fois avec rapidité et avec une précision suffi- sante inférieure toutefois à la méthode calorimétrique de Lapicque. Les chiffres se rapportant à l'Homme sont des plus nombreux ; mais nous ne relèverons parmi les auteurs ayant fait des dosages hématospectroscopiques que le nom de Landois (1892), qui indique le chiffre de 13 gr., 77 % de sang, celui d'Hénocque (1895, p. 92), qui donne 13 ou 14 °/0. Becquerel et Rodieh (1854), opérant, bien antérieurement, par le procédé cbimique et indirect du dosage du fer des globules rouges, avaient évalué d'ailleurs la proportion d'hémoglobine du sang de 12 gr., 09 à 15 gr. %• Ce chiffre concorde, on va le voir, avec ceux donnés par Wis- kemaxx (1876), et Leichtexsterx (18.78) qui, par la méthode plus précise encore de la spectrophotométrie, ont obtenu comme moyenne de 01 déterminations, le pourcentage de 14 gr., 16. J. Otto (1885) a trouvé chez 25 hommes de dix-neuf à trente- cinq ans de 13 gr., 55 à 15 gr., 30, c'est-à-dire une moyenne de 14 gr., 43. Comme le fait remarquer Lamblint, (1895. p. 184),chezles Mammi- 96 JEAN GAUTRELET. fères, la teneur en hémoglobine parait se rapprocher beaucoup de celle que l'on observe chez l'Homme. Chez le Chien, dit-il, les déterminations 1res soignées de J. Otto, ont donné pour les Chiens mâles, de 12 gr., 27 à 15 gr., '.18 d'hémo- globine pour 100 ce. (les chiffres concordent bien tant avec ceux que cite IIope SEYLERpour les pourcentages d'hémoglobine, (c'est-à-dire de 12 gr., 0 à 14 gr., 50), qu'avec encore les numérations deWoRM Muller (1877); tandis qu'au contraire les résultats obtenus par Preyer (1871) et par Subbotix (1871), sont notablement plus faibles. IIéxocque (1895). indique le chiffre de 14 gr., 50 d'hémoglobine pour 100 chez le Chien, comme normale moyenne. Or, d'un grand nombre de dosages personnels, nous concluons que le chiffre de cet auteur serait un peu trop fort, tandis que celui de Laxdois, également précité, serait trop faible. Nous, donnons pour le Chien le chiffre de 12 °/0 comme résul- tant de notre moyenne générale. Dans le sang de Bœuf, il existe, dans la littérature scientifique, des écarts analogues quant à la proportion de l'hémoglobine. Pelouze trouve de M gr.. 43 à 13 gr.. 02 " „. Preyer (1871) indique 13 gr.. 05 ; Lamblixo (1895) cite le chiffre de 12 gr., 39; Laxdois (1892), d'après Muller, donne seulement 9 gr., 9 ; enfin IIéxocque (1895) oscille entre 8 gr. et 10 gr., 42 %. Le sang de Mouton a donné 11 gr., 20 de matière colorante pour 100 d'après les dosages colorimétriques de Preyer (1871) ; 11 gr., 20 °/o pour Pelouze (dosage par le fer) ; et 10 gr., 30 % d'a- près Laxdois citant toujours Muller. Les résultats moyens obtenus avec le sang de Cheval ont été de 11 gr., 62 % d'après Nasse, H gr., GO d'après Simon, et 13 gr.. 10 d'après Laxdois. Le sang de Porc parait plus riche: 14 gr., 36 °/0, a dit Preyer (1871) ; de 12 gr.. 05 à 14 gr., 15 %, a écrit Pelouze (1871). Pour le Lapin, nous possédons, outre la détermination déjà ancienne de Subbotix (1871) qui indique de 7 gr. à 9 gr.. 5 % de LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 97 pigment, les résultats de J.Otto (1885) qui, à l'aide du spectrophoto- mètre de Hufnér, a trouvé chez le mâle de 9 gr., 43 à 10 gr., 53 d'hé- moglobine pour 100 ce. de sang, cl ceux non moins sérieuxD'HÉKOCQUE qui a indiqué les chiffres de 7 gr. 0. 8 gr., 9 gr. et 12 gr. °/0- D'après Henocque (1895). le sang de Cobaye renferme 14 gr. % d'hémoglobine. Le môme auteur donne les chiffres de 14 gr., 13 gr. et enfin 10 gr. seulement °/0 d'hémoglobine pour le sang de Singe. Le sang d'Oie contient d'après Pelouze (1871) de 8 gr.. 20 à 8 gr.. 70 °, o de pigment; d'après Nasse ce serait 13 gr.. 53 °/o ; enfin pour Hoppe-Seyler, il n'y aurait plus que 8 gr., 9 °/0 d'hémoglobine, Chez le Canard, Pelouze (1871), a trouvé de 8 gr., 10 à 8 gr., 20% de matière colorante. Le sang du Pigeon, d'après Subbotin (1871), contiendrait de 7 gr., 31 à 14 gr., 55 °/0 d'hémoglobine ; tandis qu'HÉxocouE (1895), donne un chiffre sensiblement moyen et unique de 11 gr., 5 °/0. Le chiffre d'hémoglobine le plus élevé constaté chez les animaux a été fourni par le Moineau, 17 °/0 d'après Muller. Les Poissons (Hénocque 1895) renferment dans leur sang de 0 gr. à 8 gr. u 0 de pigment respiratoire. Chez le Scyllîum en particulier, et chez les Sélaciens en général, nous avons obtenu le résultat moyen de 4 gr. à 5 gr. °/0. La Grenouille présente un chiffre de 8 gr. °/0, dit Hénocque, (1895), comme hémoglobine. Et le Lézard (Héxocque 1895) varie de 7 gr. °/o en l'état d'hi- bernation à 13 gr. °/0 au mois d'août, en tant que pigment san- guin. Tels sont, dans leur ensemble, les chiffres qu'indiquent les diffé- rents auteurs, quant à la teneur centésimale du sang en hémo- globine dans la série animale ; notons toutefois que nous n'avons trouvé aucun chiffre se rapportant au même pigment chez les Anné- lides. Mais d'un grand nombre d'examens pratiqués par nous, il résulte AKCH. DE ZOOL. EXP. ET GÈN. — 4° SÉRIE. — T. I. 1903. 7 118 JEAN GAUTRELET. que celte matière colorante est des plus faible dans ce groupe zoolo- gique, étant inférieure à 4 %. L'hématoscope (I'Hénocque ne pouvant indiquer, vu son échelle, les doses inférieures à ce chiffre, ce n'est donc qu' approximati- vement, et en faisant descendre la fente du spectroscope au-dessous de la graduation usuelle., que, par une évaluation empirique, nous donnons en ce cas le chiffre 3° 0 pour la docimasie centésimale de hémoglobine du sang des Annélides, de YArenicola en particulier. Si, maintenant, on groupe les résultats précédents dans l'ordre croissant des quantités d'hémoglobine, on en déduira facilement le parallélisme presque absolu existant entre les proportions centési- males du sang en pigment et l'alcalinité apparente du même liquide physiologique. Un coup d'oeil jeté sur le tableau et sur le graphique ci-après, prouve aisément celte assertion : ANIMAUX Alcanilé apparente du sinp' total Hémoglobine 1. II. III. IV. V. VI. VII. VIII. IX. X. XI. XII. XIII. Sélaciens 38mmgrde NaOH. r>2 65 70 70 i33 160 220 (Dkoiin) i73 3,oo • 0 5,oo 6,00 7,00 8,00 u, 5o 12,00 i3,io i3,20 l4,00 14,00 i4,36 lO.âo Grenouille Chien Lapin Cheval Bœuf ici. . . Cobave 186 i-. Pleurésie ', 166 mmgr. o (Drouin) ) ' ,. , ,, 5 D/o (Hénocqce 1896). o Vu (Lejard, 1888) 7 o/fl (Paya i893) 1 1 ".',, (Hénocque 1889) 8,4 " 0 diminue (Quinquaud) Plomb abaissé à 70 mmg. °/oo (OtlNQUlb) i4 à iô °/o d'oulit'innjilobine (HÉ- / 228 mmsrr. NaOH \ ■' NOCQCE i par 100 ce. de sans- ) , . _ . , ,„ 1 ' B figoa i3o mmg. °, on (Quixquaud LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 121 CHAPITRE IX Mécanisme du parallélisme entre l'alcalinité apparente et le pigment du milieu intérieur. Nous n'avons pas ici à entrer dans les détails relatifs à l'expli- cation des variations de l'alcalinité du sang selon les diverses condi- tions biologiques créées par des facteurs extra-organiques. Notre but est d'étudier le mécanisme des modifications de l'alcali- nité du sang pour le phénomène pris en lui-même, c'est-à-dire en tant que résultant des échanges bio-chimiques. Que le titre hémo-alcalimétrique soit augmenté après la digestion parce que des principes alcalins sont introduits avec les aliments ou bien parce que la sécrétion du suc gastrique exige que des éléments acides soient fournis à l'estomac et conséquemment extraits du sang, cela ne nous occupera pas. Ce à quoi nous tendons en ce moment, c'est à expliquer le parallé- lisme entre l'alcalinité du sang et son pigment, ou, ce qui revient au même, entre l'alcalinité du sang et l'activité respiratoire. Ce qu'il est intéressant, nous semble-t-il, de mettre en évidence, ce sont les facteurs constants que nous retrouvons dans les variations concomitantes de l'alcalinité du milieu intérieur et de l'intensité des échanges. La diminution de l'alcalinité du sang peut tenir cà deux causes : ou bien à la présence d'une plus grande quantité d'acide, ou bien à la diminution des éléments alcalins. Or, quand les oxydations organiques diminuent, que se passe-t-il? L'abaissement du titre hémo-alcalimétrique alors constaté peut tenir à la surproduction d'acides gras. Quand l'intensité des combustions diminue en effet, le terme ul- time de ces combustions, CO2, n'est point atteint ; et le torrent circu- \2r> JEAN GAUTRELET. latoire est envahi par un grand nombre de produits de désassimilation incomplètement élaborés. El parmi les formes intermédiaires que revêtenl les déchets de l'or- ganisme, il en est fort peu quijouissenl de fonctions basiques, (bases xanthiques. ammoniaque, etc., etc.) : il en est, au contraire, un très grand nombre qui possèdent la fonction acide : tels sont l'acide urique, l'acide oxalique, l'acide lactique, les acides grasvolatils. etc. Comme Bouchard (1880) l'a dit : « L'organisme vivant fabrique incessamment des acides, mais il les détruit incessamment dans les conditions physiologiques. 11 est des conditions morbides où l'oxyda- tion des acides organiques se ralentit, ou du moins ces acides s'accu- mulent. » Bouchard fait allusion ici aux conditions de la nutrition retar- dante: conditions qui font que dans toutes les maladies par ralentisse- ment de la nutrition, clans l'arthritisme, nous pouvions nous attendre à constater l'abaissement du titre hémo-alcalimétrique, c'est d'ail- leurs ce que nous avons montré au chapitre précédent. Les considérations dans lesquelles entre Bouchard au sujet de la diminution de l'alcalinité du sang dans l'arthritisme, diminution qui s'explique par le ralentissement des échanges, peuvent nous rendre compte aussi de la diminution du titre alcalimétrique présen- tée par l'hémolymphe des Invertébrés ou le sang des Poissons, par exemple, dans la série animale. Nous avons fait porter, à ce dernier égard, nos recherches d'une façon plus particulière sur le sang des Sélaciens dont le titre alcali- métrique est peu élevé, comme on l'a vu précédemment. L'acide carbonique exhalé par kilogramme et par heure est aussi des plus faible chez ces animaux, avons-nous encore dit. Les échanges y étant ralentis, il s'agissait de voir si le sang devait ses propriétés acides, ou plutôt faiblement alcalines, à la présence exagérée d'acides dans le torrent circulatoire ou à un défaut de bases? .Nous avons pu nous procurer à Roscoff un grand nombre de Sr///- lium canicula, Sélaciens vulgairement appelé « Roussettes ». LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 123 Faisant une ponction dans le cœur, nous retirions facilement 60 ce. de sang en sacrifiant un nombre restreint d'animaux. Ce sang était coagulé par la chaleur afin do précipiter les albu- mines. Par l'eau de baryte, les phosphates et les sulfates étaient précipités en même temps que les carbonates. Le filtratum limpide, additionné d'acide sulfurique étendu, étail alors distillé dans une cornue. La. distillation s'opérait assez lentement et était poussée jusqu'à empâtement du résidu de la cornue. C'est dans le résidu que nous avons fait la recherche de l'acide lac- tique ; c'est dans le liquide distillé que nous devions retrouver les acides gras volatils, depuis l'acide formique jusqu'à l'acide caprique. A. — Le résidu de la distillation est épuisé à plusieurs reprises par agitation avec de l'éther. Les solutions éthérées contiennent l'acide lactique. Celui-ci est mis en évidence par ses réactions caractéristiques. ff- — Le réactif d'Ueffelmann donne une coloration ambrée foncée. b. — Le sulfate de cuivre en solutions très étendues, presque inco- lores, donne une coloration bleue intense. c. — Nous avons pu, d'ailleurs, obtenir des cristaux de lactate de zinc. En évaporant la solution éthérée. reprenant le résidu par l'eau et saturant par l'oxyde de plomb, nous obtenions une masse qui, évaporée à sec et reprise par l'alcool étendu, donnait tout d'abord une solution de lactate de plomb. Cette solution était alors décomposée par l'hydrogène sulfuré, évaporée pour chasser l'excès de H2S et finalement neutralisée par le carbonate de zinc. Par filtra- tion, le dernier solutum fournissait, après évaporation ultime, un résidu cristallin de lactate de zinc. B. — Le liquide distillé, d'autre part, est saturé de carbonate de sodium pour chasser l'excès d'eau, puis évaporé à siccité et épuisé par l'alcool. La solution alcoolique, évaporée à son tour, laisse un résidu 424 JEAN GAUTRELET. ambré qu'on redissout dans une petite quantité d'eau, environ 20 ce. a. — L'acide sulfurique étendu donne à froid, avec ce liquide et quelques gouttes d'azotate d'argent, un fort précipité blanc, à chaud: c'est de l'argent métallique qui se précipite, donc le liquide contient de Y aride formique en notable proportion. b. — Le perchlorure de fer y produit une coloration rouge jaune, qui passe au rouge avec HC1, et qui sous l'influence de Pébullition se change en un précipité rouge brun d'hydrate ferrique. c. — Le bichlorure de mercure y détermine un précipité blanc à froid, noircissant à chaud. d. — Avec l'acide sulfurique normal, il s'en dégage une odeur piquante (?). Toutes ces réactions semblent indiquer la présence de l'acide for- mique. Il y aurait cependant un mélange des acides formique et acétique, que cela ne serait point pour nous surprendre; mais nous n'avons point différencié l'acide acétique. C. — Le reste du liquide primitif est traité par de l'acide sulfu- rique dilué : au bout de quelque temps il se forme des gouttelettes huileuses d'acide capriqueou similaire. Nous avons donc, par les procédés généraux de recherche de l'acide lactique et des acides gras volatils dans le sang (V, Encyclopédie de Frbmt, 1888, T. IX, p. 17), démontré la présence d'acide lactique, d'acide formique et autres acides gras dans le sang de Scyllium canl- cula. Nous avons obtenu un résultat analogue en opérant sur le sang de Mustelus, autre Sélacien et sur le sang de Raja. Ayant également eu à notre disposition un grand nombre de iWaïa squinado, nous avons recueilli 300 cm.c. d'hémolymphe de ces Crus- tacés. Nous y avons recherchéet retrouvé les mêmes acides lactique et formique (?) que chez les Poissons, et également en très grande propor- tion ; mais nous n'avons pas réussi à y mettre en évidence les autres acides gras constatés chez les premiers. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 425 Donc, faible alcalinité du sang chez les Invertébrés, chez les Pois- sons et chez les autres Vertébrés inférieurs, à cause de l'excès d'acides qui inondent le courant circulatoire, acides qui, répétons-le, ac- cusent des combustions incomplètes. Et, malgré un léger excès de CO2 dans le sang, nous n'y trouvons que peu de bicarbonates alcalins. Dans la saturation des bases, l'acide carbonique est remplacé par l'acide lactique, l'acide formique et l'acide acétique, ainsi que l'indi- que la thermo-chimie. Les chaleurs de combinaison sont en effet, les suivantes pour les divers acides : NaOH étant égal à 2 1. — 13 calories 3 Acide acétique = C2H402 (=2 1.) = 13 calories 4 Acide formique = CH202 (=2 1.) = 14 calories 3 Acide oxalique = '/a C2H20* (=4 1.) = 13 calories 5 Acide lactique = G2H603 diss. = 13 calories 5 Acide carbonique = '/a GO2 (= 15 I.) = 10 calories 2 La chaleur de combinaison de GO2 avec NaOH est, on le voil. de beaucoup la plus faible, et, disons-le encore, dans la saturation des bases, à l'acide carbonique sont ainsi substitués les acides lactique, acétique, formique, etc., quand ceux-ci se trouvent en présence. La thermo-chimie nous indique également que si nous faisons agir l'acide oxalique ou l'acide sulfurique pour doser l'alcalinité appa- rente, comme nous l'avons indiqué, il déplace le peu d'acide carbo- nique qui est à l'état de sel alcalin, mais laisse intacts les autres acides, formique ou lactique par exemple ; les chaleurs de combinai- son de ces derniers étant équivalentes, ou à peu près, à celle de l'acide oxalique avec la soude. L'alcalinité constatée dans ces conditions sera donc faible, peu d'alcali étant déplacé. C'est à la production d'acides résultant de combustions incomplètes qu'il faut de même attribuer la faible alcalinité que nous constatons l-2t) JEAN GAUTRELEÎ. dans les diverses conditions physiologiques ou pathologiques où les rchanges sont peu intenses. Nous avons examiné au chapitre précèdent ces différentes condi- tions. Dans le travail sans entraînement et violent, en particulier, c'est un fait bien établi, que le torrent circulatoire se charge d'acide lac- tique : celui-ci, qui provient des contractions musculaires actives, peut, dans le cas d'entraînement, étant donné la ventilation suffi- sante, être brûlé et transformé secondairement en CO-; d'où, alors, la non-diminution constatée du titre hémo-alcalimétrique dans ce cas spécial. C'est encore à l'acide lactique résultant des crampes musculaires que A. Cantani (1884) a attribué la faible alcalinité du sang des cholériques. Le diabète est des plus intéressant à étudier à ce sujet. La diminution de l'alcalinité du sang dans ce cas pathologique est attribuée à l'accumulation dans l'organisme d'une proportion anor- male de principes acides qui sont : d'une part, des acides minéraux (sulfurique et phosphorique) résultant de la désassimilation des éléments azotés ou des tissus en voie de désagrégation, et d'autre part, des acides organiques [acides gras inférieurs (Von Jacksh, 1888) acide acétylacétique, lactique et oxybutyrique] qui ont la même origine. Uugouneng (1887) a pu retirer du sang d'un diabétique -4 gr.., 27 d'acide (3 oxybutyrique par litre. « On sait, dit Drouin (1892) les relations qui existent au point de vue chimique entre l'acétone et les différents acides qui apparaissent au cours du diabète. Nous avons vu comment tous ces produits se rattachent à l'acide (3 oxybutyrique dont ils paraissent dériver, et comment l'acide (3 oxybutyrique lui-même est l'homo- logue immédiatement supérieur de l'acide sarcolactique. On pourrait être tenté d'arguer de cette parenté pour admettre que l'acétone et les acides anormaux du diabète proviennent d'une altération du sucre LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 127 accumulé dans les tissus : l'acide (3 oxybutyrique se produisant aux dépens des éléments du glucose de même que son homologue inférieur, l'acide sarco lactique, se produit normalement dans les muscles alors que l'acide lactique disparaît. » a Mais on observe souvent, ajoute Drouin, la production de ces mêmes acides et de l'acétone qui en dérive chez des sujets où il n'y a pas hyperglycémie. » En effet, la présence de l'acide acétylacétique et de l'acétone a été signalée au cours de la cachexie cancéreuse ou même à la suite d'un jeûne prolongé. Ces produits anormaux prennent donc naissance dans états carac- térisés par un certain degré de dénutrition. Ils doivent être consi- dérés comme résultant d'une consommation exagérée, mais incom- plète, des éléments quaternaires. L'apparition du glucose, en excès lui aussi, peut être attribuée à ce ralentissement de la nutrition des organes chargés de le détruire. Le sucre, au même titre que l'acide oxybutyrique, doit être regardé comme résultant de cette consommation exagérée mais incomplète. L'arthritisme, enfin, nous avons eu déjà l'occasion de le voir, est caractérisé par une diminution des oxydations, qui accumule dans le torrent sanguin une grande quantité d'acides, déchets des combus- tions incomplètes. De tout cela, nous voulons retenir ce fait que le parallélisme cons- tant entre la faible alcalinité du sang et la réduction des échanges est le résultat de l'accumulation dans l'organisme d'acides, produits de désassimilation incomplètement élaborés. L'origine de ces acides nous importe peu; mais le seul fait de leur présence indique une faible activité des échanges qui ne permet pas leurs transformations ultimes. Il est d'autres acides, non organiques, qui pourraient également jouer un rôle, peut-on croire, dans les variations île l'alcalinité du sang, et dont les discordances de dosages sont aussi en rapport avec l'activité des oxydations. 128 JEAN GAUTRELET. L'acide phosphorique surtout — les autres (acide sulfurique, par exemple) étant d'un intérêt secondaire, sauf dans le cas d'alimentation carnée exclusive (Auerbach, 1882) — croît, d'après les travaux de différents auteurs, avec l'alcalinité du sang : les oxydations énergi- ques décomposent, en effet, les nucléo-albumines et déversent dans le plasma sanguin une certaine quantité de phosphore minéral. Nous voyons donc que les variations de l'acide phosphorique ne concourent pas à l'explication du parallélisme entre l'alcalinité du sang et l'activité des échanges, puisque ces variations sont de même ordre que les titres h émo-alcalim étriqués. L'abaissement de l'alcalinité du sang peut tenir à une tout autre cause qu'à une hyperproduction d'acides. Nous voulons dire à une hypoproduction de bases, lesquelles, au contraire, étant augmentées satureraient davantage l'acidité du « milieu intérieur.» Mais, en l'espèce, il ne saurait être question des bases minérales : soude, potasse, chaux, magnésie. Ces bases, introduites dans la circulation par une alimentation végétale surtout, ne sont point évidemment fonction des oxydations. Ce sont les acides organiques, combinés avec elles dans les aliments, qui vont être brûlés dans l'économie. Et alors : le sang aura le béné- fice intégral de l'alcalinité des bases fortes si des combustions assez intenses transforment ces acides organiques en acide carbonique ; le sang ne retirera de l'alimentation saline qu'un bénéfice mitigé si les oxydations sont insuffisantes et ne transforment les acides organiques combinés aux bases de l'alimentation végétale qu'en seuls acides gras. Cette influence du régime végétarien et des alcalins a été signalée, à la suite de Bouchard (1886) par Joulie (1901); mais ces auteurs n'ont point fait la restriction que nous venons d'indiquer et qui seule peut expliquer l'action directe du régime végétarien sur les individus. Notre remarque ne s'applique plus, évidemment, en thérapeutique, aux eaux minérales alcalines, les eaux de A'ichy par exemple, où l'alcalin existe à l'état de bicarbonates. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 129 Mais nous retombons, par l'influence des acides, dans le cas précé- demment exposé. Il s'agit donc d'établir quelle est ou quelles sont les bases suscep- tibles de varier dans le même sens que l'activité des échanges ; et nous dirons de suite que, de toutes les bases pouvant subir dans le sang des variations dues à l'influence des modifications se passant du côté des oxydations, seules l'ammoniaque, l'urée et les bases xantbiques paraissent pouvoir jouer un rôle réel. Or, quand les oxydations diminuent, que se pâsse-t-il ? Deux théories se trouvent en présence : La première, la plus ancienne, considérant l'acide carbonique et l'ammoniaque comme les termes ultimes des combustions organiques, explique la formation de l'urée par la déshydratation du carbonate d'ammoniaque en résultant. Pour Salkowski (1877), ce n'est point une déshydratation qui a lieu; mais c'est l'acide cyanique qui, en présence de l'ammoniaque, donne lieu à la formation de l'urée. Quoi qu'il en soit, il est certain qu'à des oxydations énergiques correspond une formation exagérée d'ammoniaque et qu'aussi sous l'influence d'une réduction une partie de cette ammoniaque est trans- formée en urée, Pour A. Gautier (1898), et c'est la seconde thèse, l'urée étant un produit d'hydratation en milieu réducteur, l'activité des oxydations entraîne la diminution de formation de ce principe. « La majeure partie des cellules de l'économie, dit-il, et en parti- culier les parties centrales des protoplasmas où se produisent les phénomènes d'assimilation sont essentiellement réductrices Lors doneque les substances albuminoïdes se transforment dans noscellules en amides complexes, urée, principes gras et hydrates de carbone, ces dérivés ne sauraient généralement provenir d'une oxydation des albuminoïdes protoplasmiques. Ils résultent directement ou indirec- tement de la destruction des corps protéïques par fermentations bacté- riennes anaérobies. Que ce dédoublement fermentatif se passe dans ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4* SÉRIE. — T. I. 1903. Q 130 JEAN GAUTRELET. le foie, dans les muscles, lesieins ou dans d'autres cellules de l'orga- nisme, en fait l'urée et les substances analogues, créatine, uréides, corps xanthiques et la plupart des autres produits azotés de nos excrétions, ne sauraient provenir d'une oxydation, formés qu'ils sont dans la cellule en milieu réducteur. » De la destruction des albuminoïdes au sein de protoplasmas réduc- teurs résultent finalement de l'urée, des sucres, du glycogène, des corps gras, des acides lactiques et autres, accompagnes d'une petite quantité de tyrosine. de glycocolle, de taurine et enfin, comme intermédiaires entre les albuminoïdes et leurs dérivés précités, l'en- semble des autres matières azotées de l'économie : créatinine. corps uriques, leucomaïnes. Parmi ces substances, les unes, telles que l'urée, la créatine. les leucomaïnes, passent dans les urines et sont directement excrétées sans subir de transformations ultérieures; d'autres, le glycocolle, la taurine, s'écoulent par la bile à l'état d'acides conjugués glycocbo- lique et taurocholique ; la tyrosine se retrouve dans les glandes, non sans qu'une notable partie ne soit détruite par oxydation et transformée en acide benzoïque. Et ce dernier, en s'unissant au gly- cocolle, donne l'acide hippurique ; mais, en général, les acides amidés se transforment en urée. Enfin des acides lactiques formés, une partie s'oxyde et s'unit à l'urée pour former les uréides. l'acide urique en particulier, tandis qu'une autre part passe dans le sang à l'état de sels de soude pour y subir une série d'oxydations. Des principes albuminoïdes, il ne reste donc plus, après l'excrétion des corps azotés, que des dérivés ternaires, hydrates de carbone, substances grasses, acides gras ou lactiques, qui vont subir une oxy- dation plus ou moins complète. Cette désassimilation par oxydation constitue une seconde phase. C'est celle qui va fournira l'économie, par transformation des sucres et des graisses en produits suroxygénés, l'eau et l'acide carbo- nique. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 131 Dans cette seconde période, sous l'influence de l'oxygène, les pro- duits formés d'abord à l'abri de l'air disparaissent à leur tour, de sorte qu'ici les termes ultimes sont presque toujours les mêmes : l'eau et l'acide carbonique. Comme termes intermédiaires nous trou- vons cependant les différents acides dérivés de l'oxydation successive et graduelle des acides gras, acides succinique et oxalique, produits par une oxydation très avancée, acides lactique et autres qui vont s'oxyder ensuite dans le sang. L'urée est donc un produit d'hydratation en milieu réducteur; et c'est au foie surtout qu'il faut attribuer la transformation en cet amide des résidus ammoniacaux ou amidés divers de l'hydrolyse des albuminoïdes. La rencontre de l'urée et de l'acide mésoxalique, produit lui- même de l'oxydation du glucose, peut donner naissance à l'acide urique. Les travaux de Fischer ont montré d'autre part que l'on peut passer des bases xanthiques à l'acide urique par simple dédoublement hydrolytique. La rencontre du glycocolle et de l'urée s'unissant, sous l'influence de ferments spéciaux, avec perte d'eau et d'ammoniaque, suffit à expliquer la formation de cet acide. La présence de l'acide urique dans le sang peut donc être le fait de deux actions opposées : c'est-à-dire résulter soit d'une hydra- tation en milieu peu oxygénant, soit d'une forte oxydation. L'on conçoit par là que cet acide soit le produit principal d'excrétion de deux groupes animaux si différents quant à l'activité des échanges : les Crustacés et les Oiseaux. Si nous avons exposé dans leur ensemble les phénomènes de désassimilation des albuminoïdes c'est afin de pouvoir logiquement établir quelles sont les bases susceptibles d'apparaître dans le sang concomiUunmentaux oxydations énergiques. Nous avons, en effet, embrassé la série complète des produits d'oxy- dation et de réduction de toutes les substances organiques, ayant eu à considérer les corps gras aussi bien que les hydrates de carbone en 132 JEAN GAUTRELET. tant que faisant partie des phases intermédiaires de combustion des corps azotés. L'ammoniaque, l'urée et les leucomaïnes sont les seules bases qui, comme nous le disions plus haut, paraissent devoir jouer un rôle dans l'augmentation de l'alcalinité du sang. Et alors que l'urée, produit de réduction, devra apparaître quand les échanges seront diminués, l'ammoniaque, au contraire, augmen- tera avec une activité organique plus grande. Depuis longtemps déjà, Kuiine et Strauch (1864), ainsi que Brucke (1868), ont signalé la présence de l'ammoniaque dans le sang. Brucke abandonnait six à huit heures le sang sous une cloche : une coupelle contenant de l'acide sulfurique étant placée sous la même cloche. Il examinait au bout de ce temps l'acide sulfurique et décelait l'ammoniaque à l'aide du réactif de Nessler. Kùhne et Strauch faisaient passer un courant d'hydrogène lavé au nitrate d'argent dans du sang à froid et dans du sang chauffé. Bien à + -40° G. ; à-f-68°C, au contraire, résultat positif. Mais n'y a-t-il pas alors décomposition des albuminoïdes ? Bitter, conseille de neutraliser le sang par la magnésie pour éviter la décomposition de l'hémoglobine, laquelle donne des pro- duits secondaires acides susceptibles de lixer l'ammoniaque. Latschenberger (1884) indique un procédé colorimétrique de dosage de l'ammoniaque. On traite, dit-il, le sang par un égal volume d'une dissolution saturée de sulfate de cuivre à froid. On ajoute de la baryte jusqu'à solution neutre. Le filtratum incolore est ensuite traité par le réactif de Nessler qui donne une coloration brune ou jaune plus ou moins intense. Le procédé de Schlœsing est celui que l'on emploie le plus cou- ramment pour la recherche et le dosage de l'ammoniaque. Nous le décrirons en exposant notre mode opératoire, car nous avons précisément fait usage de ce procédé. Neubauer et Vogel (1890), enfin, dosent l'ammoniaque dans les LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 133 tissus animaux par distillation dans le vide en présence de la ma- gnésie. Pour le sang, il suffît de distiller après addition d'eau, l'alca- linité du liquide suffisant à déplacer l'ammoniaque (Nenckj et Zaleski, 1901). Comme chiffres donnés par les auteurs dans la série animale, nous voyons (Lambling), pour 1.000 ce. de sang : 0 gr., 036 àOgr., 018 chez le Bœuf 0 gr., 012 — chez le Lapin 0 gr., 042 — chez le Chien Pour nous, nous avons opéré un très grand nombre de dosages d'ammoniaque dans le sang des divers animaux. Chez les Invertébrés, nous nous sommes adressés à l'hémolymphe de Maïa et d'Hélix. Ayant recueilli 400 ce. d'hémolymphe h l'aspect dichroïque de Maïa, nous les avons mis sous une cloche hermétiquement close, après leur avoir ajouté de la magnésie. Sous cette même cloche était disposée une coupelle de large surface contenant 50 ce. d'acide sul- furique déci-normal. Nous avons laissé plusieurs jours le dégagement d'ammoniaque s'effectuer et venir se fixer sur l'acide sulfurique. Après avoir reconnu qu'au bout de 4 jours, le dégagement de l'am- moniaque était complet, nous avons dosé notre acide sulfurique avec la soude titrée et avons reconnu qu'une partie de l'acide avait été neutralisée. Nous avons pu par ce procédé évaluer à 1 mmgr., 5 près, environ, la quantité d'ammoniaque par litre de sang de Maïa. Bien entendu, par un essai préalable à l'aide du réactif de Nessler, nous nous étions assurés que le gaz ayant neutralisé partiellement l'acide sulfurique était bien de l'ammoniaque. La quantité d'ammoniaque contenue dans un litre d'hémolymphe d'Escargots est également de 1 mmgr., 5 à 2 mmgr. environ. Chez les Vertébrés, nous avons de même reconnu la présence de l'ammoniaque dans le sang des Poissons. Sélaciens ou Téléostéens, 134 JEAN GAUTRELET. à l'aide du réactif de Nessler, et nous avons opriv un grand nombre de dosages, dans le sang de Scyllium, on particulier. 100 ce. il»1 sang de Scyllium étaient précipités par l'alcool addi- tionné d'eau. Le coagulum était lavé avec soin. Le liltratuni rouge était débarrassé de l'hémoglobine à l'aide de l'éther el l'alcool, et ce nouveau coagulum pressé avec de l'eau distillée. Tout le liquide limpide étail placé sous une cloche après avoir été additionné île magnésie. Une coupelle contenant de l'acide sulfurique déci-normal se trouvait sous cette même cloche. De même que pour le dosage de l'ammoniaque dans le sang de Main, au moyen d'une solution titrée de soude, nous dosions faci- lement la quantité d'acide ayant été neutralisée, et conséquemmentla quantité d'ammoniaque contenue dans 100 cr. de sang. En rapportant cette proportion au litre, voici les résultats obtenus : iooocc- de sanu' de Scyllium contiennent os'-ooS d'ammoniaque. » » » » o.oio » » » » » 0.008 » » » Raie » 0.007 » » » Carpe » 0.010 » „ » Tortue » 0.0 13 » » ., Chien » 0.06a » » » >i » 0.040 » » » » » O.OÔ.") » » » Cobaye » o.o4o » » » » » o.o5o » » » Pigeon » o.i3o » » » » » 0.090 » » » » » o. i3o » Il sullil de jeter un coup d'œil rapide sur ce tableau pour voir que les quantités d'ammoniaque vont croissant dans le sens des oxy- dations, comme nous l'avions pu prévoir, l'ammoniaque étant un terme ultime des combustions des éléments organiques quaternaires. Les résultats que nous avions obtenus par le procédé précité de dosage chimique, nous les avons vérifiés par la méthode colorimé- Irique. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 135 10 ce. de sang de Pigeon, par exemple, étant précipités par le sulfate de cuivre en solution concentrée. le filtrat, de coloration verte, était neutralisé par la baryte. Avec le réactif de Nessler nous obtenions alors une coloration jaune foncée dont le colorimètre de Duboscq nous mesurait l'in- tensité. C'est ainsi que nous avons pu comparer les différentes colorations obtenues avec les sangs de Carpe, de Tortues terrestre ou aquatique, de Chien et de Pigeon. Nous avons ainsi constaté, le sang de Carpe étant pris pour étalon et considéré comme égal à 1, que : la quantité d'ammoniaque dans le sang de Tortue était égale à 2; pour le Chien cette ammoniaque se chiffrait par 4; pour le sang de Pigeon, elle atteignait le rapport de 8. C'est-à-dire que ces rapports sont sensiblement les mêmes, quoique un peu inférieurs, à ceux trouvés par la méthode chimique pure de Scblœsing employée précédemment. Dans quelle combinaison l'ammoniaque se trouve-t-elle engagée dans le sang ? La question, avouons-le, est délicate à résoudre. Dreschel (1875) s'est efforcé de démontrer que c'était à l'état de carbonate que l'ammoniaque existait dans le sang. Mais les recherches récentes de Nencki, Pawlow. Hahx et Saleski (1896) tendent à démontrer la présence de l'acide earbamique dans l'urine et dans le sang. Toutefois, si, comme, le veulent ces auteurs, à la suite de Dreschel, l'urée se forme bien au dépens de l'acide earbamique et de l'ammo- niaque, pourquoi une certaine portion de cette ammoniaque, au lieu de passer à l'état de carbamate (stade qu'elle ne doit pas franchir quelquefois) ne resterait-elle pas aussi en combinaison avec l'acide carbonique que l'on sait exister en excès dans le sang ? c'est-à-dire pourquoi le sang ne contiendrait-il pas du carbonate d'ammoniaque ? ou même pourquoi le sang ne renfermerait-il pas du carbono-phos- pbate d'ammoniaque ? 136 JEAN GAUTRELET. Les récents travaux de Barillé (1900) ont. en effet, montré combien grande était l'affinité de l'acide phosphorique pour les car- bonates et quelle véritable combinaison s'effectuait entre l'acide car- bonique et les phospbates alcalino-terreux, sous forme de carbono- pbospbatc de calcium en particulier. Si nous essayons de comparer à l'ammoniaque dans la série animale les quantités d'urée existant concomitamment dans le sang, nous voyons qu'elles sont généralement en raison inverse. Alors que les animaux à faible activité respiratoire offrent de grandes proportions d'urée, celle-ci existe en quantité minime, au contraire, relativement dans le sang des Vertébrés supérieurs, et finit par devenir nulle cbez les Oiseaux dont les oxydations sont maxima. Dans l'iiémolymplie des Escargots, Couvreur (1901) indique 1 gr., 872 %o d'urée. Pendant le sommeil de ces animaux, c'est-à-dire alors que les échanges sont tout à fait réduits pour ne pas dire nuls, le même auteur donne 3 gr., 20 °/0o du môme principe. Heim (1892, p. 76), de son côté, nie bien l'existence de l'urée dans l'hémolymphe de la plupart des Crustacés; mais nous mettons en doute son assertion, car avant Couvreur, d'autres expérimentateurs, dont Jolyet et Regxard *, Rabuteau et Papillon (1873, p. 187), l'avaient déjà signalée et dosée dans ces animaux. Les tissus des Sélaciens, Raies et Squales, sont extraordinaire- ment riches en urée. Les travaux de Stoedeler et Frerichs (1858) l'ont depuis longtemps démontré. En 1889, Von Schroeder a trouvé jusqu'à 2 gr., 60 %o d'urée dans le sang de certains Scyllium. Pour les Vertébrés supérieurs, les Mammifères en particulier, un grand nombre de dosages ont été effectués. Dès 1856 Picard, en 1859 Poiseuille et Gobley, en 1859 'Cites par Heim, Thèse Faculté de Paris, i8<)->, ]>. 76. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 137 Wurtz, en 1874 Munck, en 1874 Pekelaring ont ainsi opéré de multiples recherches quantitatives dont les résultats sont toutefois discordants. Mais, en tous cas, ces résultats montrent bien nettement que les quantités d'urée existant dans le sang sont de beaucoup inférieures chez les Mammifères a. ce qu'elles sont chez les Poissons. Ainsi, le sang de Chien contiendrait d'après Meissner 0 gr., 17 °/oo d'urée, d'après Wurtz 0 gr., 19, et d'après Treskin (1874), seulement 0 gr., 11 toujours par litre. Pour l'Homme, les auteurs indiquent généralement de 0 gr., 16 à 0 gr.. £0 d'urée °/oo dans le sang. Nous avons nous-même effectué un grand nombre de dosages d'urée dans le sang de divers animaux. Le mode opératoire que nous décrivons ci-dessous pour le sang de Scyllium a également été employé pour les autres Vertébrés. 40 ce. de sang de Scyllium étaient traités par 100 ce. d'alcool à froid. Laissant reposer quelques heures, le tout était alors jeté sur un filtre lavé. Nouveau lavage à l'alcool à 90°, puis à l'éther alcoolisé. L'urée étant soluble dans l'eau et dans l'alcool, mais non soluble dans l'éther, se trouvait dans la partie non éthérée du filtrat; et cette liqueur hydro-alcoolique était traitée parla solution mercurique de Liebig après neutralisation. De cette façon l'urée était précipitée en même temps que la créatine et la créatinine. Par un courant d'hydrogène sulfuré le précipité lavé et mis en suspension dans l'eau était décomposé. Le liquide était ensuite filtré et, dans le filtratum incolore, nous dosions l'urée par l'hypobromite de soude. C'est ainsi que nous avons obtenu dans le sang de certains Scyl- lium jusqu'à 8 gr. d'urée par litre. Dans le sang de Chien nous avons eu comme chiffres des quantités oscillant entre 0 gr., 11 à 0 gr., 80 °/00- Dans le sang de Tortue d'eau, les résultats moyens furent d'environ 1 gr. o 00. 138 JEAN GAUTRELET. Il est aisé de se rendre compte, d'après le tableau suivant, indi- quant les moyennes obtenues tant parles auteurs classiques que par nous-même que les quantités d'urée existant clans le sang vont décroissant «1rs Invertébrés aux Vertébrés supérieurs. ESPÈCES ANIMALES Urée , „ de sang Auteurs i gr. 872 3 » 20 2 » 60 8 « 00 8 » 00 1 » 00 1 » 00 0 » 1 9 0 » 1 1 0 » 10 0 )) l'i 0 »> 17 0 » 00 COUVREUB J. Gautrelet » WÛRTZ Nenki J. Gautrelet Meissner Hélix pomatia en hibernation Sri/lliiim canîculum On voit donc par l'étude de la série animale se confirmer ce fait, que notre discussion précédente faisait prévoir, que l'ammoniaque et l'urée dans le sang varient en raison inverse l'une de l'autre et peuvent expliquer dans une certaine mesure les variations de l'alcalinité du sang parallèles à l'activité des oxydations organiques : l'ammoniaque jouant le rôle de base, etde base forte même, apparaissant seulement quand l'activité respiratoire est énergique, concourt donc à aug- menter l'alcalinité du sang, ce qui n'a pas lieu quand les échanges sont amoindris et qu'alors l'urée se substitue à elle dans le torrent circulatoire. Est-ce que l'étude des variations de l'urée et de l'ammoniaque dans les diverses conditions physiologiques et pathologiques confirme cette explication de la concomitance des deux facteurs, activité respira- toire et alcalinité sanguine? LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 139 Dans le sang fœtal, tout d'abord, des recherches de Jolïet et Le- four (1892)/ il résulte que l'urée se trouve dans la proportion de 0gr.,285%o. Gavazzàni et Levi (1895) considèrent ce chiffre comme un peu trop élevé et admettent seulement une moyenne deO gr., 215 °/0o- Us font, en outre, la remarque très intéressante que très souvent il n'existe pas de correspondance entre la quantité d'urée contenue dans le sang maternel et celle que renferme le sang du fœtus, la quantité d'urée dans le premier pouvant s'élever au double de celle comprise dans le dernier. Ceci est parfaitement d'accord avec le fait que. durant l'accou- chement, l'alcalinité du sang de la femme est diminuée et qu'au contraire le sang du fœtus est alcalin relativement à celui de sa mère (voir au chapitre VIII). Durant le sommeil hibernal, les échanges diminuent, et l'alcalinité du sang décroît également. De même l'urée existe en plus grande quantité dans le sang, comme Couvreur l'a montré pour l'Escargot. dans les mêmes conditions physiologiques. La pathologie nous indique aussi de grandes proportions d'urée quand l'alcalinité du sang est faible. Dans le choléra, Voit signale 2gr., 45 °/00 d'urée dans le sang de l'Homme, et Chalnet (1880) en a même dosé 3 gr.. 60 ° 0o dans les mêmes conditions morbides. Dans la fièvre, Béglard (1859) indique 0 gr. 20° '00. Dans l'aménorrhée, le même auteura constaté Ogr., 26. toujours par litre. L'urée augmente également dans la lièvre typhoïde (Steinberg, 1842), le diabète (Rainy, 1858). l'anémie, la chlorose, le rhuma- tisme articulaire (Picard, 1856), toutes maladies où nous avons de notre coté constaté une diminution de l'alcalinité du sang. Si nous donnons les chiffres de l'urée dans les diverses conditions physiologiques ou pathologiques, il ne faut pas que l'on se méprenne sur le sens que nous leur attribuons. 140 JEAN GAUTRELET. L'urée, nous le savons fort bien, est avant tout facteur de l'alimen- tation; et on ne pourra ainsi comparer que des animaux ayant un régime alimentaire à peu près équivalent. En outre, la quantité d'urée existant clans le sang est liée à un grand nombre d'autres facteurs, parmi lesquels la fonction rénale prédomine: et nous n'oublions pas que dans le choléra, l'accumu- lation d'urée dans le torrent circulatoire peut être due à l'arrêt plus ou moins complet de l'excrétion urinaire. Toutefois, ce que, par les exemples donnés précédemment, nous avons voulu montrer, c'est que toutes autres conditions étant élimi- nées, le parallélisme qui s'observe entre l'urée, la faible activité des échanges et l'abaissement de l'alcalinité du sang, ainsi que le parallélisme entre l'ammoniaque et l'exagération des combustions organiques. Les variations des bases peuvent-elles concourir à expliquer les variations parallèles de l'alcalinité du sang et des échanges? L'ammoniaque est, évidemment, une base énergique et son aug- mentation concorde avec une grande alcalinité du sang. Mais l'urée? Lumière et Barbier (1901) lui attribuent une fonction basique et font remarquer que, par contre, elle ne réagit pas sur les indicateurs colorés, tout en absorbant cependant une quantité variable d'acide dans le titrage. Tout dernièrement, Ramsden (1902) a nié, au contraire, le caractère basique de l'urée en se basant sur ce fait qu'elle ne joue pas un rôle électif vis-à-vis des protéides dans une solution protéique acide. Beaucoup d'autres auteurs sont également de cet avis. Et nous le partageons d'autant plus volontiers qu'il rend compte de son influence, en tant que facteur considéré comme acide, sur les variations de l'alcalinité du sang : celle-ci augmentant, répétons-le, quand les échanges sont ralentis, conséquemment, nous l'avons sura- bondamment démontré, quand l'alcalinité du sang diminue. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 141 CHAPITRE X Rôles du foie et des acides dans les variations de l'alcalinité apparente du sang. L'urée se formant dans le foie aux dépens des sels ammoniacaux, comme l'ont démontré les travaux de von Schroder (1882-1885) et les recherches de Kniriem et Schondorff, il importe, nous semble-t-il, de considérer d'une façon particulière le rùle du foie dans les varia- tions de l'alcalinité du sang. La seule observation nous montre que, dans la série animale, c'est chez les Poissons dont le foie est le plus développé relativement que l'urée est en quantité maxima dans le sang. Qu'allait entraîner la suppression du foie? Les belles expériences de Nencki, Pawlow et Saleski (1896) ont montré que si l'on empêchait le passage du sang veineux porté dans le foie, chez le Chien, l'urée se formait encore, mais en extrêmement faible quantité. Quant à l'ammoniaque, elle augmente beaucoup dans le sang du Chien qui est au régime carné et diminue chez l'animal soumis au régime végétal. De plus, disent-ils, les veines pancréatiques et mésentériques con- tiennent plus d'ammoniaque que la veine porte, et celle-ci en renferme quatre fois plus que le sang artériel. L'animal périt donc d'intoxication ammoniacale ^1892). Minkowski (1886) a montré d'autre part que, chez les Oies privées de foie, la quantité d'acide urique diminuait. Schroder (1890) enfin a obtenu 70 heures de survie chez des Séla- ciens après l'ablation du foie et il a constaté que l'urée ne diminuait pas dans le muscle. Nous avons repris les expériences de Schroder en nous plaçant à un autre point de vue. 142 JEAN GAUTRELET. Pour pratiquer l'extirpation totale du foie à un Scyllium, l'animal était mis hors de l'eau, la tête seule étant enveloppée d'un linge mouillé d'eau de mer afin d'assurer l'oxygénation par les branchies. Une incision longitudinale et médiane, occupant l'espace compris entre les nageoires antérieures, était pratiquée longue de cinq à six centimètres. L'estomac était refoulé ainsi que la rate ; et, grâce à une compression méthodique des flancs de l'animal, les deux lobes du foie sortaient rapidement. Nous apposions alors une simple ligature à la base du sinus de Cuvier; et, le foie étantcoupé entièrement, la vésicule biliaire laissait s'échapper la bile au dehors. Les téguments du Scyllium étant alors rapprochés, nous les recou- sions à l'aide d'une aiguille de Reverdin (à extrémité solide); et, en nous servant de gros fil, nous mettions en moyenne huit points de suture. Il est h noter qu'aucune hémorrhagie ne se produisait, et que l'opération qui durait dix minutes au début de nos expériences avait fini par être exécutée par nous en quatre minutes au plus. La rapidité opératoire était une condition essentielle de survie de l'animal, comme nous avons pu nous en rendre compte. Nous ne faisions point d'antisepsie: nous nous lavions simplement les mains à l'eau de mer. Première opération. — L'opération, commencée à 4 beures du soir, dure 10 minutes. Il ne se produit pas d'hémorrhagie. L'animal, remis dans un bac spécial à grand courant d'eau, semble hébété sous le coup du choc opératoire. Il est asthénique et semble redouter l'asphyxie à en juger par sa tendance à se placer sous le jet d'arrivée de l'eau. A II beures 1 4 le même soir, la respiration, haletante au début, paraît moins précipitée. Le lendemain, il mourait à 4 heures du matin. L'autopsie indique un sang non coagulé et montre des organes génitaux congestionnés. LES PIGMENTS RESPIR VTOIRES. 143 Troisième opération. — 5 août 1902, à 3 h. 4o. Le Scyllium opéré est très vigoureux. Le foie extirpé pèse 75 gr. L'opération a duré 5 minutes. L'animal est mis aussitôt après celle-ci clans le bac commun à tous les animaux. Jusqu'à la 70e heure après l'opération il ne semble pas avoir ressenti de commotion ; il nage aisément comme un Scyllium normal. Alors seulement, la culonnc vertébrale, et l'animal tout entier d'ailleurs, subit une déviation de son tiers postérieur ; il prend la forme d'une baïonnette et se roidit. Les mouvements de la queue deviennent difficiles. Le 8 août, à 10 heures du soir, la respiration de l'animal devient haletante, le tégument se décolore1 et blanchit alors qu'il était fran- chement noir au début. Le 9, à 7 heures du îhatin, la respiration est faible, les fentes branchiales paraissent ne plus fonctionner. Le cœur bat une fois par minute. A 8 h. 30, nous le saignons. Ce Scyllium avait donc survécu 90 heures à son opération. L'alcalinité du sang était de 70 mmgr. en NaOH environ par 100 ce. L'autopsie ne révèle de particulier que des testicules très conges- tionnés. Nous avons ainsi pratiqué 18 opérations avec survie de l'animal variant entre 60 et 90 heures, et toutes ont concordé pour montrer une augmentation de l'alcalinité du sang. Nous avons dit plus haut que le titre hémoalcalimétrique normal du Scyllium était de oi mmgr. en NaOH et par 100 ce. Après l'ablation du foie il est en moyenne de 70 mmgr. environ : trois fois seulement nous l'avons trouvé égal à 66 mmgr, 6. Il importait de savoir si l'ammoniaque était parallèlement aug- mentée. 1 Cette décoloration du tégument du Scyllium sous l'influence de l'ablation du l'oie est absolument constante dans nos expériences. m JEAN GAUTRELET. Nous avons donc fait un dosage de l'ammoniaque contenue dans le sang, et nous l'avons trouvée égale à 0 gr., 09 ou 0 gr., 10 ° 00. La proportion d'ammoniaque s'est donc élevée, et c'est bien à elle que nous devons attribuer l'augmentation de l'alcalinité du sang puis- qu'elle a ainsi décuplé d'avec la moyenne normale pour ce Sélacien, Ogr., 009, avons-nous dit précédemment. D'ailleurs, cette augmentation de l'ammoniaque était facile à prévoir, l'animal ayant présenté tous les symptômes de l'ammo- niémie. Celle-ci est, en effet, caractérisée : par ses effets convulsivants (Ch. Richet et Moutard-Martin, 1881), par l'accélération respiratoire (Lange, 1874) : et dès que la dose est mortelle, (c'est-à-dire en sel ammoniacal 0 gr., 50 par kilog. d'animal), les excitations cessent et les effets dépressifs surviennent. La mort a lieu par arrêt du cœur, après une période de ralentissement cardiaque. Et tous ces phéno- mènes décrits par Richet (Dictionnaire de Physiologie) ont été obser- vés nettement et constamment après l'ablation du foie de nos Séla- ciens. Allons-nous, maintenant, des faits que nous venons d'observer quant aux quantités d'ammoniaque et d'urée existant dans le sang, conclure hâtivement que l'alcalinité du sang croit en raison directe de l'ammoniaque et en raison inverse de l'urée? Sans doute, nous pouvons dire que ces deux facteurs varient en raison inverse l'un de l'autre, à n'envisager que les combustions orga- niques; mais ce serait aller trop loin que de généraliser et de con- clure à la présence de beaucoup d'ammoniaque, par exemple, dans le sang à alcalinité exagérée de celui-ci. Nous allons le voir de suite. On sait (Walter, 1877), Cohanda (1880), que chez le Chien et chez l'Homme en particulier, les acides minéraux ingérés augmentent la quantité d'ammoniaque dans l'urine et diminuent l'urée : ces acides fixent l'ammoniaque provenant de la destruction des albumi- nes. Les acides organiques, non susceptibles de brûler dans l'éco- LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 145 nomie, agissent de même. Les autres sont sans action sur les produc- tions respectives d'ammoniaque et d'urée. Grâce à ce mécanisme, on explique pourquoi l'on trouve des pro- portions exagérées d'ammoniaque dans le sang alors que les échanges sont ralentis. Dans l'inanition, VoGELa vu aux deuxième, cinquième et huitième jours : 0 gr., 96. 0 gr.. 913 et 0 gr., 888 °/00 d'ammoniaque dans le sang. Elle était due à l'action de l'acide phosphorique de désassimi- lation des albuminoïdes. Le travail musculaire augmente aussi l'ammoniaque : 1 gr..018%o après 4 heures de canotage (von Noordex, 1893 ). Dans la fièvre (Hallenworden, 1880) a trouvé de 1 gr.. 50 à 2 gr. %o d'ammoniaque due aux acides oxybutyrique el éthyla- cétiqueque nous avons vu y apparaître. Dans le diabète, il se forme jusqu'à G gr. d'ammoniaque0 Oo par le fait de la présence exagérée d'acides anormaux. De même, on constate une exagération de l'ammoniaque dans le cancer et les intoxications. Nous ne parlons pas ici de l'influence de l'alimentation végétale ou carnée (Gumlich, 1892) ; nous avons simplement voulu montrer que grâce à un mécanisme spécial — réaction des acides sur les albu- mines — la quantité d'ammoniaque pouvait se trouver exagérée dans le sang là où les échanges étaient ralentis, et où a priori nous eussions été en droit de la considérer plutôt comme inférieure à la nor- male. Il y a parallélisme des variations de l'urée et de l'ammoniaque dans ces cas. Pourquoi donc n'avons-nous pas, d'une façon continue, celte hyper- production d'ammoniaque dans le cas des combustions incomplètes? C'est, répondrons-nous, que les acides que nous avons vu se former alors sont des acides susceptibles de coinburer. Allant même plus loin, on pourrait peut-être, pour une certaine part, expliquer l'hyperproduction d'ammoniaque dans le cas d'oxy- ARCH. DE ZOOL. EXP ET GEN. — 4e SE1UE. — T. I. 1903. 10 146 JEAN GAUTRELET. dations énergiques, par l'action de l'acide benzoïque, en particulier, que l'on sait n'être pas brûlé et être un produit (in vitro) d'oxydation ultime des albuminoïdes. La production d'ammoniaque sous l'influence des acides explique pourquoi certains auteurs, Walter (1877) et (ioETGE.Ns (1880) en particulier, n'ont pu rendre acide le sang des animaux en leur faisant ingérer des acides en petites quantités. L'alcalinité ne diminuait que relativement peu; il se faisait un mécanisme de compensation grâce à l'influx de l'ammoniaque pro- duite. On ne peut donc pas formuler nettement la loi suivante : la pro- portion d'urée dans le sang est en raison inverse de l'activité respi- ratoire, la proportion d'ammoniaque lui est parallèle ; et, en consé- quence, on ne peut expliquer le parallélisme de l'alcalinité du sang et de l'activité organique à l'aide de ces deux facteurs. 11 est aisé de s'en rendre compte. Il est cependant un fait acquis, répétons-le : sous l'influence de la seule activité respiratoire, toutes autres conditions étant égales, l'urée et l'ammoniaque varient en raison inverse l'une de l'autre; et leurs variations peuvent expliquer, pour une petite part au moins, les variations concomitantes de l'activité des échanges et de l'alcali- nité du sang. Le seul facteur à considérer est donc le facteur acide ; plus les échanges sont réduits, plus les oxydations sont faibles, plus les acides déversés dans le torrent circulatoire sont susceptibles de diminuer l'alcalinité du sang; et, inversement, quand l'activité organique est exagérée, grâce aux combustions complètes, cette alcalinité se trouve augmentée. Tel est le mécanisme explicatif du parallélisme que nous avons constaté entre le pigment respiratoire, l'activité organique et l'alca- linité du sang. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 117 CHAPITRE XI Influence de la densité et des sels minéraux sur l'alca- linité apparente du sang. — L'immunité Faut-il attribuer une part, dans la diminution de l'alcalinité du sang, à la diminution de densité du sang? On sait que les variations de la densité pour le sang sont parallèles aux variations de son hémoglobine, aussi bien dans la série animale que dans les divers cas physiologieo-pathologiques. 11 suffit de lire les chiffres donnés par Davy (1863) de la densité du sang des principaux types de Vertébrés pour voir le parallélisme existant entre le poids spécifique et le titre hémoglobinique. ANIMAUX Densité du sang Squale 1022. io34- io5i. io4o. io46.io53 iooo. 1050.1007 1060. 1061. Morue Saumon . . . Chien . . . Porc . . . Dindon. . . . Sherington et Copeman (1893), plus récemment, ont donné une nouvelle série de chiffres de la densité du sang, soit d'après les auteurs, soit d'après eux-mêmes. Les chiffres sont un peu plus élevés que ceux de Davy, mais les rapports restent identiques : ANIMAUX AUTEURS Grenouille. Escargot Lapin. . Chien . Moineau Pigeon . Lloyd Jones Sherinton et Copeman » » Gschleider Nasse Siieiungton et Copkma N Lloyd Jones Sherington et Copeman Densité du sang io34- io5G. io55. io4G.io5î 1059. ioG3. 1070. 1067. 148 JEAN GAUTRELET. Parmi les Invertébrés, Geddes (1879) indique 1020 comme densité de l'hémolymphe d'Oursin ; et nous-mème avons trouvé 1030 pour l'hémolymphe de Maïa. Lloyd a en outre montré que la densité du sang du fœtus était plus grande que celle du sang de la mère. D : pour la mère =1032; D : pour le fœtus = 10B0. Le sang des vieillards est un peu moins dense que le sang des adultes. A la suite d'un exercice musculaire moyen, la densité s'abaisse. Dans les maladies, comme la chlorose, la tuberculose, les tumeurs maligne, la fièvre, on voit la densité du sang décroître au fur et à mesure que diminue la richesse du même liquide en hémoglobine (Hammerschlag, 1892). La densité,, c'est-à-dire la concentration du sang, augmentant en même temps que le titre hémoglobinique, on peut voir là une expli- cation du parallélisme constaté entre le titre hémo-alcalimétrique et l'activité des échanges. Mais cette loi est souvent aussi en défaut; c'est ainsi que l'alcali- nité du sang diminue alors que la densité augmente dans le jeûne, dans le sommeil, dans le choléra. Swiatecki (1890) administra du sulfate de soude à un chien, et 24 heures après il dosa l'alcalinité du sang. Malgré la concentration, l'alcalinité du sang total ne variait pas. Nous avons eu, nous-mème, l'occasion de vérifier le fait que la teneur du sang en hémoglobine croit avec la densité : ces conclusions se dégagent nettement des expériences auxquelles M. le docteur Lan- glois(1902) voulut bien nous associer. Nos recherches ont porté sur les variations de la densité du sang pendant la polypnée thermique, en faisant usage pour la détermina- tion de la densité du sang de la méthode de Roy, ou de celle de Hammerschlag : De nos expériences, nous avons pu conclure que le sang, prenant LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 149 aux tissus l'eau nécessaire à la lutte thermique, l'augmentation de la densité ne se faisait sentir que lorsque la perte totale de poids atteignait 10 % en moyenne. Or, jusqu'à ce que ce chiffre ait été atteint, la densité restait cons- tante ainsi que le titre hémoglobinique et l'alcalinité du sang; mais, la perte de poids ayant dépassé les 10 % précités, aussitôt densité, hémoglobine et alcalinité augmentaient parallèlement. Malgré ce parallélisme ordinaire, la loi comporte, on l'a vu, des exceptions. Le problème est donc des plus complexe: l'alcalinité du sang varie dans le même sens que l'activité organique et que le pigment sanguin; c'est un fait acquis... Mais, pour expliquer ce parallélisme, nous nous sommes heurtés à de sérieuses difficultés; et, nous avons pu nous rendre compte par la discussion, que c'était aux variations des acides déversés dans le toVrent circulatoire qu'il fallait surtout imputer les modifications de de l'alcalinité parallèles à celles des échanges : l'influence des bases, de l'ammoniaque surtout, quoique s'exerçant en une certaine mesure, n'est pas aussi nette, étant parfois même en contradiction avec les faits généraux. Certains sels, le chlorure de sodium en particulier, ont une action importante sur les oxydations organiques et diminuent les échanges. Or, nous avons pu le montrer, au début de notre travail, la quan- tité de chlorure de sodium existant dans le sang des divers animaux est des plus diflérente. Alors que les Invertébrés marins, les Crabes en particulier ren- ferment jusqu'à 32 %0 de sel marin dans leur hémolymphe, le sang de l'Homme n'en contient que -4 -°/0o ; et nous observons tous les degrés croissants de la teneur en chlorure de sodium dans l'échelle animale. Le tableau qui suit montre que cette échelle correspond à celle de l'activité des oxydations, comme il a déjà été formulé précédemment. 150 JEAN GfAUTRELET. Astérie : NaCl dans le sang = 33 gr.,39 ft '„ Invertébrés marins > Poulpe ; ' Homard : 31 gr, 29 gr .,80 ,50 » Sélaciens : » 10 gr ,,50 » Carpe : » 6 gr .,13 » » » 4 gr .,50 » Déplus, la pathogénie nous indique une augmentation de la teneur enNaCl dusang dansla plupartdes maladies, (Gorup-Besanez, 1880). Au chapitre III essayant de déterminer les principes qui président pour ainsi dire, à la répartition de l'hémoglobine et de l'hémocyanine chez les animaux nous faisions remarquer le rôle que joue l'hémato- lyse produite par le chlorure de sodium. Celui-ci, disions-nous, dimi- nue la résistance des érythocytes vis-à-vis des acides ; partant, il n'est pas étonnant de voir dans la série le chiffre hémoglobinique diminuer parallèlement à la teneur en NaCl, d'où la substitution fatale au bas de l'échelle de l'hémocyanine qui. elle, n'a point besoin du globule-véhicule à l'hémoglobine. Nous voyons maintenant ce même chlorure de sodium facteur de la diminution des échanges, conséquemment de l'acidité organique. Il agit donc non-seulement mécaniquement sur la répartition quali- tative du pigment, mais physiologiquement sur sa répartition quan- titative. Faisons remarquer qu'il en est de même de l'urée, Bottazzi (voir chap. III) attribue aux grandes proportions d'urée contenues dans le sang des Sélaciens, en particulier, la forte tension osmotique de celui- ci. D'autre part, nous établissons que l'urée est fonction des oxyda- tions. Le rapport de causalité entre l'alcalinité du sang et l'urée se trouve être réversible. L'alcalinité du sang croît-elle, c'est-à-dire, avec elle, l'activité des échanges et l'hémoglobine, aussitôt l'urée diminue. — L'urée augmente-t-elle. dans le milieu intérieur, l'hémoglobine dimi- nue dans le globule. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. loi Le parallélisme se peut donc poursuivre rigoureusement entre la quantité do chlorure de sodium, la quantité d'urée, la quantité inverse d'ammoniaque, l'acalinité décroissante et la répartition qua- litative et quantitative des pigments du sang. Nous sommes conduits par là à considérer combien les phénomè- nes naturels, les lois physiologiques, s'enchaînent et sont étroitement reliés. Le rapport de la causalité entre ces divers facteurs d'ordre parallèle se trouve difficile parfois à déterminer et l'on en vient à se demander si. en voulant expliquer la diminution ou l'augmen- tation de l'alcalinité du sang par les variations de même sens des oxydations , on ne renverse pas la proposition ? Certainement, le problème retourné doit être envisagé. Après Chevreul, (1825), il faut considérer la diminution de l'acti- vité organique comme une résultante de la faible alcalinité du sang, de l'acidité du milieu. Ayant remarqué qu'un grand nombre de matières organiques mises en présence de l'oxygène gazeux résistaient à son action, ta ml is qu'au contraire elles s'oxydaient rapidement sous l'influence similaire de l'oxygène et d'un alcali, cet expérimentateur avait émis l'hypothèse qu'un phénomème analogue se produisait vraisemblable- ment dans l'organisme et : « L'alcali contenu dans le sang, disait-il. n'a-t-il pas d'influence sur la respiration? Conséquemment. n'y a-t-il pas dans les organes des animaux des corps inorganiques qui ont une activité qu'on est loin de leur accorder? Si on vient à démontrer la nécessité de l'alca- linité du sang dans la respiration, cela établirait la grande différence entre le sang des animaux et la sève des végétaux qui est toujours acide. » L'hypothèse de Chevreul devait être vérifiée, et Poehl en 1894 démontrait que, de toutes les substances qui agissent sur la sécrétion de l'urée, la plus intéressante était la spermine donl la plupart des des tissus de l'organisme sont imprégnés. Or. cette spermine. dans certaines conditions d'alcalinité du sang, 13-2 JEAN GAUTRELET. — et seulement lorsque celles-ci sont réalisées, —jouit de la propriété d'activer l'oxydation des produits xanthiques et créatiniques ainsi que des leucomaïnes pour les transformer en urée et les rendre propres à l'élimination. Par contre, l'abaissement de l'alcalinité du sang, dit Poehl, (1894) transforme la spermine soluble en phosphate insoluble ; d'où dimi- nution des processus d'oxydation, accumulation de leucomaïnes dans les tissus et autointoxication. En 1844 déjà, Miaijie, étudiant la pathogénie du diabète, (it la remarque que le sucre contenu normalement dans le sang est bridé grâce à l'alcalinité de celui-ci, et que, pour peu que l'alcalinité s'abaissât, le sucre n'étant plus détruit, il apparaissait fatalement dans les urines. D'où la conclusion logique du traitement des dia- bétiques parles alcalis. Nous savons bien que certains auteurs ont mis en doute l'action des alcalins employés comme moyens thérapeutiques pour augmenter les oxydations organiques. A côté des travaux de Mayeb (1881). de Martin-Damourette et Hyades (1880). d'ADAMKiEwiEz (1879) et surtout de l'école de Bou- chard tendant à démontrer l'influence de la médication alcaline sur les « maladies par ralentissement de la nutrition », il y a eu des résultats contradictoires apportés par nombre d'autres auteurs, tels que Stadelman (1890). Lapicque (1891), Quinquaud (1891), etc., etc. Mais comme le dit Drot-ix (1892. p. 209). il n'y a aucune com- paraison à établir entre une loi de physiologie comparée et une action thérapeutique ; et, s'il y a encore bien des incertitudes sur le méca- nisme suivant lequel les médicaments alcalins agissent dans les différents cas pathologiques, il n'en est pas moins établi que la diminution des échanges est un résultat de l'acidité du milieu. Les travaux de Liebig. et plus récemment ceux de Duclavx sont venus à l'appui de la théorie de Chevreul et ont démontré nettemenl que l'alcalinité du sang favorisait les oxydations. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 153 Faut-il voir dans cette influence de l'alcalinité sur les oxydations organiques le mécanisme de l'immunité ? Behring (1888) a attribué à la grande alcalinité du sang du Rat son immunité relative vis-cà-vis de la bactéridie charbonneuse, degré de résistance qui, d'après Metchnikoff et Roux, serait de beaucoup exagéré, cependant. Marcel Labbé (1902) disait récemment : « Il existe un rapport entre la réaction du sang et la résistance de l'organisme. Les infec- tions et les intoxications aiguës diminuent l'alcalinité du sang d'une façon passagère si l'infection ou l'intoxication est durable, d'une façon progressive si elle est mortelle. Sans pouvoir affirmer que la réaction alcaline du sang constitue un processus de défense contre l'infection ou l'intoxication, on est amené à constater un rapport entre l'alcalinité du sang et l'immunité. Que l'immunité s'établisse à la suite d'une infection ou qu'elle soit produite artificiellement par inoculation d'antitoxine ou de vaccin, elle est accompagnée d'une augmentation de l'alcalinité du sang. Pourquoi l'alcalinité est-elle en rapport avec l'immunité ? Ce n'est point, comme on aurait pu le croire, parce que l'alcalinité augmente directement le pouvoir bactéricide du sang, car il n'y a pas de corrélation entre l'état bactéricide des humeurs et l'état d'immu- nité. Est-ce parce que l'alcalinité du sang est elle-même en rapport avec la leucocytose qui représente un des principaux processus défen- sifs de l'organisme? » M. Labbé (1902) cite alors un certain nombre d'auteurs, Richter et Loewy (1895) en particulier, qui ont voulu établir ce rapport entre la résistance à l'infection, l'hyperleucocytose et l'alcalinité du sang; et il ajoute : « Caro a fait la critique de cette opinion en montrant que les injec- tion de spermine, de tuberculine, de pilocarpine qui provoquent une hyperleucocytose ne modifient pourtant que fort peu la réaction du sang. » 154 JEAN GAUTRELET. Or, nous avons parlé précédemment de l'action oxydante de la spermine, véritable ferment d'oxydation, sur l'organisme : action qui, nous l'avons l'ail voir, ne s'effectue que si certaines conditions d'alcalinité du milieu sont remplies. L'hyperleucocytose que signale Caro de la part de la spermine. hyperleucocytose accompagnée d'une légère augmentation de l'alcali- nité du sang — augmentation légère, disons-nous, mais nécessaire. par le seul fait de l'action de la spermine sur l'organisme. — cette hyperleucocytose vient à l'appui de l'hypothèse établissant entre la résistance à l'infection, ou plutôt l'immunité et l'alcalinité du milieu, par le seul fait de l'augmentation des oxydations, un parallé- lisme réel. Et nous ne saurions mieux terminer notre travail qu'en faisant remarquer combien plus facile, au moins en apparence, serait notre tache si nous voulions expliquer le parallélisme entre l'alcalinité du sang et le pigment en invoquant comme cause du mécanisme l'action de l'alcalinité du milieu sur les oxydations. La solution du problème d'ordre inverse que nous avons essayé de chercher nous a fait heurter à de nombreuses difficultés. Mais, quoi qu'il en soit, nous pouvons accorder à l'influence des acides la plus grande part dans les modifications du titre hémo-alca- limétrique, les bases ne jouant qu'un rôle minime. Et, que le grand problème du rapport existant entre l'alcalinité du sang et les proportions de pigment soit examiné sous une face ou sous une autre, le mécanisme de l'hyper ou de l'hypoacidité doit être envisagé ! La théorie des diathèses se trouve ainsi généralisé!1 avec Imites ses conclusions dans l'étude des variations hénio-alcalimétriqiies consi- dérées soit dans la série animale, soit dans les diverses conditions physiologiques, soil dans les différents étals pathologiques. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 155 CONCLUSIONS De l'ensemble des recherches effectuées par nous et dont l'exposé a été fait dans ce travail, nous tirons les conclusions suivantes : Ch. l. — Jo. L'alcalinité différente du « milieu extérieur » — que ce soit l'air, l'eau douce ou même l'eau de mer — et du « milieu inté- rieur» montre que ces deux milieux ne peuvent être confondus et n'ont de commun que la salinité minérale résultant de l'osmose. Ch. II et III. — 2°. L'hémocyanine est un pigment respiratoire qui se substitue à l'hémoglobine : a — Quand les aliments renferment du cuivre au lieu de fer ; f) — Quand le milieu extérieur introduit du cuivre par osmose ; c — Quand les échanges respiratoires peu actifs exigent un pigment peu énergique ; d — Quand l'hématolyse est le résultat de la chloruration du milieu, chloruration qui diminue la résistance des globules vis-à-vis des acides; ces acides augmentent d'ailleurs dans le même sens que NaCl. e — Quand le foie volumineux arrête le fer. Nota. — Ces conditions ne sont pas nécessairement solidaires, et la réalisation d'une seule d'entre elles ne détermine pas fatale- ment la présence de l'un ou l'autre pigment. Ch. IV. — 3°. Le sang, dans la série animale, est un liquide de fonction chimique acide ; il renferme un excès d'acide carbonique. Chap. V. — 4°. Sa réaction apparente alcaline est due. même chez les Invertébrés, à la présence des bi-carbonates et des phosphates alcalins. Chap. VI. — 5°. Le seul dosage de l'alcalinité apparente du sang- est actuellement pratique et peut être utile. Nous employons à cet effet le procédé Drouin que nous avons modifié : 156 JEAN GAUTRELET. a — Par suppression de la pompe graduée laquelle est remplacée par un compte-gouttes titré ; h — Par l'emploi de papier de tournesol glacé et de sensibilité constante ; c — Par la suppression du sulfate de soude, agent de dilution. Chap. VIL — 0'°. L'alcalinité apparente de l'hémolymphe des Invertébrés et du sang des Vertébrés est parallèle à la quantité de pigment sanguin : bémocyanine ou hémoglobine. Chap. VIII. — 7°. Ce parallélisme est également manifeste entre l'alcalinité apparente du sang et les pigments respiratoires si l'on fait varier les diverses conditions physiologiques ou pathologiques de l'individu. Chap. IX. — .9°. Ce parallélisme est le résultat de l'activité des oxydations qui : a — Étant faibles, déversent dans le sang des acides, acides gras en particulier, lesquels résultent des combustions incomplètes et abaissent le titre hémo-alcalimétrique. h — Étant exagérées, aboutissent à la production de CO2 et augmentent le titre hémo-alcalimétrique par exagération des bi- carbonates. Les bases résultant des oxydations ont peu d'influence sur les variations de l'alcalinité apparente du sang. En général, l'ammoniaque augmente avec l'activité des échanges et l'urée diminue. Ch. X. — 10°. Mais le mécanisme de la production d'ammoniaque sous l'influence des acides fait que souvent l'ammoniaque se trouve dans le sang alors que les échanges sont ralentis. Donc, les variations de l'alcalinité du sang sont surtout dues à l'hyper ou à Yhypoacidité. 1P>. L'ablation du foie qui supprime l'uropoièse augmente l'alca- linité du sang. Ch. XL — 12°. La densité du sang augmentant en même temps que l'hémoglobine, la concentration du liquide seule suffit à expliquer la plus grande alcalinité constatée dans ce cas. LES PIGMENTS RESPIRATOIRES. 157 13°. Non seulement l'alcalinité est facteur de l'activité des échanges, mais le problème inverse est à considérer, et l'influence de l'alca- linité sur les échanges est manifeste. 14°. L'immunité pourrait être considérée comme le résultat d'une grande alcalinité du « milieu intérieur » et de l'activité concomitante des échanges. 15°. I/influence de ladiathèse hyperacide invoquée par la patho- logie générale se retrouve avec toutes ses conclusions clans l'étude des conditions bio-physiologiques de la série animale; l'alcalinité du milieu diminue-t-elle, c'est-à-dire, l'acidité croit-elle, parallèlement l'activité des échanges se ralentit, le milieu s'appauvrit en pigment s'enrichit en chlorures; il y a suractivité fonctionnelle du foie. 158 JEAN GAITKELET. OUVRAGES CITES 1879. Adamkiewicz. Ueber das Verhalten der Salzsaûre und der fixen Alkalien im Kôrper der Menschen, (Arch.f. anal. it. Physiol., p. 370-1). 1843. Andral et Gavarret. Recherches sur la quantité d'acide carbo- nique exhalé par le poumon dans l'espèce humaine. (Annales de Chimie et de Physique [3] t. VIII, p. 129). 1897. Aubert. Histoire naturelle des êtres vivants. (André fils, édit., Paris). 1882. Auerbach. Ùber die Saûrewirkung der Eleischnarung (Virchoiv's Arch., Bd. XCVIII, p. 512-526). 1899. Bach. La formaldoxime. 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Zuntz. Ueber den Einfluss des partiardrucks der Kohlensaïire auf die Vertheilung dièses Gases im Blute. (Cent. fur. d.med. Wissen, p. 529). TABLE DES MATIÈRES INTRODUCTION 31 CHAPITRE I. — Milieu extérieur et Milieu intérieur. 34 — H. — Les pigments respiratoires du Milieu intérieur 40 — III. — Répartition de l'hémoglobine et de l'hémocyanine dans la série ani- male 49 — IV. — Fonction chimique acide du sang. . . 60 — V. — Alcalinité apparente du sang 64 — VI. — Étude critique des méthodes de do- sage de l'acalinité apparente du sang. Le procédé Drouin modifié par l'auteur 71 — VII. — Alcalinité apparente et pigment s res- piratoires du sang dans la série ani- male 87 _ vin _ Alcalinité apparente et pigments res- piratoires du sang dans les diverses conditions physiologiques et patho- logiques ; 100 — IX. — Mécanisme du parallélisme entre l'alcalinité apparente et le pigment du Milieu intérieur 121 _ X. — Rôles du foie et des acides dans les variations de l'alcalinité apparente du sang 141 _ xi. — Influence de la densité et des sels mi- néraux sur l'alcalinité apparente du sang. — L'Immunité 147 CONCLUSIONS • 155 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE • • 158 M SPERMATOGENESE D'ETE CHEZ LE GYBISTER ROESELII PAU D.-N. VOINOV Professeur à la Faculté des Sciences de Bucarest Avant de décrire la spermatogénèse du Cybister Rwselii,]e dirai quelques mots sur l'anatomie et la structure de son appareil génital. APPAREIL GÉNITAL I. — ANATOMIE L'appareil génital se compose des trois parties suivantes (texte, fig. 1) : 1° Les testicules avec les épididymes et le canal déférent ; 2° Les ectadénies, 3° Le canal éjaculateur. Les testicules sont deux corps longs, ovoïdes et aplatis, ayant un centimètre de longueur et une couleur jaunâtre. Ils sont entourés par une membrane transparente, formée par du tissu adipeux, à travers laquelle on voit les circonvolutions du tube testiculaire. La pointe terminale de la glande sort du peleton ; elle se continue par un fila- ment fin, qui fixe le testicule dans la cavité abdominale. De l'extrémité postérieure de la glande génitale sort le canal, lequel, après un parcours de deux millimètres environ, pénètre dans la iT4 D.-N. YOL.NOY. deuxième région, nommée épididyme par Dufour. L'épididyme est un organe globuleux, de couleur jaunâtre, presque orangée. Le tissu adipeux du testicule se continue sur l'épididyme, lui formant une enveloppe plus complète encore, à laquelle est due la couleur orangée. Le canal déférent, qui sort de l'épididyme et s'ouvre dans l'écta- dénie, est plus long (environ 3mm. 5 de longueur) et plus gros que le canal qui sort du testicule. Il y a une différence de structure entre les deux canaux. Le canal déférent s'ouvre à la base de l'éctadénie correspondante, à côté de l'orifice du canal dé- férent opposé, et dans la région où les deux éctadénies se sont rap- prochées l'une de l'au- tre (texte, fi g. 1). Les éctadénies sont simples, sans aucune différenciation, longues d'environ i cm. .*> et un peu renflées aux extrémités libres, où leur paroi est plus molle et plus translucide. Le canal éjaculateur a une longueur d'environ 6mm. Outre le tissu adipeux, il y a encore les trachées qui servent à fixer le testicule et l'épididyme et qui les forcent à garder la forme pelo- tonnée. En déroulant avec précaution le canal génital, un voit qu'il est simple mais pelotonné en deux régions : l'une distale le testicule, et l'autre proxinole l'épididyme. La longueur de la portion testiculaire est de 20 à 22 cm, environ, et présente trois régions successives. La région terminale, la plus courte, est occupée par les spermatogonies; vient ensuite, une région mince, longue de 14 cm., et enfin la troisième région, longue d'en- Fig. i. — Appareil génital mâle du Cybister Roeselii (schématique). Ec, ectadenie; T, testicule; s, extrémité termi- nale du testicule ; Ep, épididyme ; c. (/, canal détérent; C, canal éjaculateur. LA SPERMATOGENESE D'ETE. 175 viron 7 cm., qui est la plus volumineuse. L'augmentation du dia- mètre de cette dernière région correspond à la zone de transforma- tion des spermatides en spermatozoïdes. Sur les coupes, on voit qu'à cet endroit, les cavités folliculaires sont agrandies et les parois des follicules très tendues ; la paroi du tube testiculaire a le même aspect, et son épithélium présente des signes évidents d'épuisement, parce qu'il prend une part active à la nutrition des spermatozoïdes. Les ramifications trachéennes sont plus abondantes sur la première moitié du tube testiculaire, ce qui rend son déroulement plus difficile. Le canal qui sort de la glande testiculaire conserve le diamètre de la dernière région du testicule. La longueur totale de l'épididyme dépasse celle du testicule; elle est de 30 à 34 cm. L'épididyme présente deux régions ayant un diamètre différent. La première, qui suit immédiatement le testicule, longue d'environ 16 cm., est la plus mince de toute la glande génitale ; pourtant elle est très résistante à la traction. La partie suivante est plus épaisse, longue de 18 cm. environ, augmente progressivement de diamètre et se continue avec le canal déférent. L'épididyme se déroule plus facilement que le testicule, puisque les ramifications trachéennes sont moins abondantes à sa surface. On voit donc que le canal génital, à partir de son extrémité distale, testiculaire, jusqu'à son point d'ouverture dans l'ectadénie, a une longueur approximative de 50 cm. Cette longueur colossale donne une idée suffisante de l'activité séminale extraordinairement intense de ces animaux. On trouve rarement le testicule et l'épididyme également déve- loppés, à la même époque. Ordinairement, lorsque le testicule est volumineux, gorgé d'éléments séminaux, l'épididyme est de volume réduit et vice-versa. Ceci est dû. aux rapports physiologiques qui existent entre les deux organes. Les spermatozoïdes se forment à l'intérieur du testicule, mais ce n'est pas là qu'ils atteignent leur développement complet ; ils sont poussés dans l'épididyme, où se passent des phénomènes importants. Je ne connais pas le temps 176 D.-N. VOINOV. exact du séjour d'une génération de spermatozoïdes dans l'épidi- dyme. Toutes les fois que j'ai examiné l'épididyme, je l'ai trouvé plein de spermatozoïdes, jamais complètement vide; les sperma- tozoïdes restent donc dans, l'épididyme jusqu'au moment de la fécon- dation. Mais la même chose ne se constate pas pour le testicule. A certaines époques, on n'y trouve pas de spermatocytes, donc ni des spermatides, ni des spermatozoïdes ; plus de la moitié est vide et seulement la portion distale est pleine de spermatogonies. A ce moment le testicule est réduit en volume et aplati ; c'est au mois de mars que je l'ai trouvé dans cet état, landis qu'au mois de juin, il est en pleine activité sexuelle, et contient la série complète des élé- ments séminaux. II. — STRUCTURE HISTOLOGIQUE La paroi du tube génital maie (ce tube est long approximativement d'un demi-mètre) présente quatre structures différentes, deux pour la région testiculaire et deux pour l'épididyme ; la structure du canal déférent est une accentuation de celle qu'on trouve dans la dernière portion de l'épididyme. Ces quatre structures successives ont toutes comme origine un épithélium simple, auquel s'ajoutent, suivant les régions, des enveloppes externes et internes. 4° Le Testicule. — En parlant du testicule, nous avons dit, qu'il peut être divisé en trois régions. Cette division n'était nullement basée sur la structure, mais seulement sur le diamètre différent que présente l'organe en pleine activité. La paroi du testicule étant très élastique, beaucoup plus élastique que celle de l'épididyme, se tend, et le testicule augmente son dia- mètre sous la pression interne des éléments qui se multiplient et croissent rapidement; et vice-versa, il se rétracte, et réduit son dia- mètre de moitié, lorsqu'il est vide. Dans ce dernier cas, sa paroi est ondulée, presque froncée et la cavité très réduite. Si l'on en étudie la structure, l'on trouve deux aspects différents ; l'un, appartenant au testicule proprement dit, l'autre à la courte LA SPERMATOGENESE D'ETE. 177 portion, intermédiaire, entre le testicule et l'épididyme. Cetie der- nière structure apparaît déjà, dans le testicule ; il en est de même pour la structure du canal déférent qui se trouve déjà esquissée dans la dernière région de l'épididyme. La structure de la partie testiculaire proprement dite, est formée (fig. 15, 18, 27, 28) par : a) un épithélium 6) une membrane élastique. L'épithélium (ep) est simple, sans limites cellulaires, ce qui facilite beaucoup l'élasticité de la paroi. Il paraît plus épaissi et moins régu- lier en quelques endroits ; ceci est une simple apparence due à son état d'extension. C'est aussi cela qui fait que les noyaux sont plus rapprochés en certains endroits, même entassés les uns sur les autres, tandis qu'en d'autres ils sont plus espacés. Cet épithélium est tra- versé par des ramifications trachéennes nombreuses, qui pénètrent probablement dans la cavité testiculaire. Il est certain que l'épithélium du testicule prend une part active et directe à la nutrition des éléments séminaux. L'existence de cette fonction trophique est prouvée par la présence des nombreux leuco- cytes, charges de gouttes dégraisse, qui se trouvent collés sur la face externe ; par les lamelles adipeuses, dont le dépôt nutritif présente des indices évidents d'assimilation et enfin par les gouttelettes de graisse que j'ai vues dans l'épithélium même. Il est curieux de cons- tater que les gouttes de graisse sont conservées non seulement sur les préparations fixées au liquide de Flemming, mais aussi sur celles fixées avec le liquide de Lenhossek, au chlorure de platine, qui ne contient pas du tout d'acide osmique. Je n'ai aucun doute cependant qu'elles ne soient de nature graisseuse, car elles ont le même aspect que les gouttes du tissu adipeux voisin. Enfin, l'observation suivante montre, encore plus, le rôle nutritif de l'épithélium. Tandis que dans la région des spermatogonies, il a un aspect normal, dans la région des spermatocites et des sperma- tides, et surtout dans les endroits où ces cellules se fusionnent et ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4° SER. — T. I. 1903. 12 478 D.-N. VOINOV. dégénèrent pour former des boules nutritives, l'épithélium paraît complètement épuisé. Il est criblé par de nombreuses vacuoles qui réduisent le cytoplasme, et ses deux bords, interne et externe, s'éloignent et se séparent (fig. 27, 28). La membrane élastique (fig. 45, 48, 27, 28, me) double la face interne de l'épithélium. Elle a donc une situation intermédiaire, entre l'épithélium et le contenu testiculaire. Elle ne doit pas être consi- dérée comme une simple basale, comme une annexe histologique de l'épithélium (opinion de Bordas), car elle est complètement indépen- dante, et a sur sa face externe une rangée de petits noyaux ovales, (fig. 27, 28, n. oc). Cette membrane, transparente et élastique, est sûrement le résul- tat de la transformation d'une couche cellulaire, représentée par ces noyaux ovales, qui sont beaucoup plus petits que ceux de l'épithé- lium. Quand la cavité testiculaire est pleine d'éléments séminaux, elle est parfaitement collée à leur surface et difficile à distinguer, car elle est tendue, presque sans ondulations, entre le contenu testi- culaire et la paroi épithéliale. Mais quand le testicule est vide, cette membrane se resserre plus que l'épithélium, et s'en éloigne beaucoup, formant à l'intérieur de la cavité de nombreux plissements. Cette membrane est caractéristique pour la structure testiculaire proprement dite, car elle n'existe plus dans la deuxième région. Elle est continue jusqu'à l'extrémité libre du testicule, et on ne peut décou- vrir son mode de formation, sur le testicule adulte. On la trouve pen- dant l'hiver avec les mêmes caractères que dans les testicules d'été. Je ne puis dire ce qu'elle devient, ni quel rôle elle a dans la sper- matogénèse. Elle sert probablement à raffermir la paroi testiculaire et à former une surface interne lisse, sur laquelle les produits sémi- naux peuvent glisser facilement dans leur route vers l'épididyme. Quand la différenciation en cystes et follicules apparaît, la paroi folli- culaire n'a aucun rapport avec la membrane élastique. La deuxième partie du testicule est formée par un épithélium cy- lindrique et une enveloppe externe, constitués par des cellules très LA SPERMATOGENÈSE D ÉTÉ. 179 aplaties. Les ramifications trachéennes pénètrent entre cette enve- loppe et l'épithélium. L'épithélium est formé par une seule rangée de cellules très minces et hautes. Leur diamètre longitudinal est de 10, 8, y., et leur contour, très évident, est polygonal sur les coupes transversales. Le cytoplasme est beaucoup plus dense et plus granuleux au milieu de la cellule, et clair vers les bords, ce qui contribue à rendre évidentes les limites cellulaires. Les noyaux se trouvent à la base de la cellule, et l'extrémité interne des cellules présente des états d'activité sécré- toire. On ne trouve pas des spermatozoïdes dans la cavité de cette région. L'Epididyme. — Le tube génital a dans cette région, une structure qui se rapproche beaucoup de celle de la dernière portion testiculaire. Elle consiste en un épithélium interne, une enveloppe externe conjonc- tive, mince, et en plus, une couche intermédiaire, interrompue, de fibrilles musculaires très fines. L'épithélium n'est pas cylindrique comme dans la région précédente, mais plutôt cubique; le diamètre transversal des cellules est d'environ 14 [*,, tandis que leur hauteur estdel0 8. jjl. Toute la moitié interne des cellules est granuleuse, et se colore d'une manière intense, avac les colorants acides ; les cellules mon- trent une activité glandulaire, prouvée par l'existence, dans la cavité, d'une substance jaunâtre, coagulée autour des spermatozoïdes. SPERMATOGENÈSE Dans ma note préliminaire » j'ai dit avoir trouvé, chez le Cybis- ter Roeselii, deux espèces de spermatogénèses, qui conduisent à la formation de deux espèces de spermatozoïdes. Ces deux processus ont lieu à des époques différentes de l'année. Au mois de février, les testicules contiennent des éléments séminaux, qui différent, comme 1 D.-N. Voinov. Ln spermalo^i'iièse chez le Gybister Roeselii. (Comptes R. Ac, se. Paris, 12 juillet 190a). 180 D.-N. VOINOV. structure et comme évolution, de ceux du mois de juin ; cela in- dique l'existence d'une spermatogénèse d'hiver et d'une spermato- génèse d'été. Tandis que cette dernière est normale et rentre dans le cadre schématique général, la première est, au contraire, complète- ment atypique. J'ai étudié les deux processus, non seulement comme curiosité hystologique, mais pour voir si cette particularité n'est pas en rapport avec le phénomène important de la conjugaison des spermatozoïdes, caractéristique pour les Dyticidcs et que j'ai retrouvé chez le Cybis- ter. Les spermatozoïdes, histologiquement, pas encore murs, sont poussés du testicule dans l'épididyme, où ils finissent leur dévelop- pement et où ils se conjugent. On doit accorder une grande impor- tance à ce phénomène de la conjugaison, déterminé probablement par des causes importantes que j'ai pensé pouvoir trouver dans l'histoire du développement des spermatozoïdes. Il y a, à un moment donné, dans le testicule, une disposition folliculaire typique, qui fait que les spermatozoïdes d'un cyste déterminé, se développent indé- pendamment des spermatozoïdes des cystes voisins. Cette disposi- tion disparaît vers la fin du testicule, de sorte que les spermato- zoïdes arrivent libres dans l'épididyme et peuvent se conjuguer l. Reste à savoir si la conjugaison se fait entre deux spermatozoïdes qui ont appartenu à deux cystes voisins, ou entre deux spermato- zoïdes différents comme développement, formés par deux processus hystogénétiques distincts. Dans ce dernier cas le phénomène de la conjugaison, aurait une plus grande importance, car il prouverait, que les deux espèces de spermatozoïdes sont aptes à la fécondation, et que la conjugaison est l'une des conditions principales pour acquérir cette aptitude. On peut aussi trouver dans ces faits des éléments qui permettent de discuter les questions d'un ordre plus général, comme la question de la ré- duction chromatique, l'importance des chromosomes, et même la 1 Auehbach et Ballowitz ont trouve la même disposition chez le Dyliscus mar- ginalis. LA SPERMATOGENÈSE D'ETE. 481 sexualité. Je reviendrai sur cette question importante quand je pu- blierai mes recherches sur la spermatogénèse d'hiver ; ici je décri- rai seulement la spermatogénèse d'été. En étudiant systématiquement des coupes successives du testicule des animaux sacrifiés au mois de juin, quand il est en pleine acti- vité, on trouve sept zones différentes. 1° — La première zone, appartient aux spermatogonies primaires et correspond à l'extrémité distale du tube testiculaire. Elle est carac- térisée par le fait que les éléments, dont elle est constituée, sont tous pareils et remplissent toute la cavité. Elle occupe la plus petite étendue de la longueur du testicule, quelques millimètres seule- ment. 2° — La zone des spermatogonies secondaires, (fig. 7, pi. II), qui diffère de la zone précédente par la différenciation des éléments séminaux, groupés en rosette et en éléments folliculaires. 3° — La zone des spermatocytes (fig. 18, pi. III), caractérisée par des cavités folliculaires très bien développées, ayant à leur intérieur les grandes cellules séminales disposées irrégulièrement et séparées les unes des autres. ■4° — La zone des spermatides. Les cavités folliculaires ont presque le même aspect que dans la zone 3, mais les éléments qui s'y trouvent, diffèrent des spermatocytes, par leur plus petit diamètre et par l'existence d'un Nebenkern volumineux. 5° — La zone des spermatozoïdes, facile à reconnaître. 6° — La zone nutritive des spermatozoïdes (fig. 66, pi. VI) qui ne présente plus d'arrangement folliculaire. Les cellules de cette région remplissent complètement la cavité testiculaire, de sorte qu'à ce point de vue, les sections à ce niveau, ressemblent un peu à celles de la première zone. 70 — Enfin, la dernière région du testicule, qui est vide d'ordinaire, contient à certaines distances, des fragments détachés de la masse 182 D.-N. VOINOV. cellulaire précédente et des petites gouttes qui se colorent en noir avec l'hématoxyline ferrique. Elle contient encore un liquide, pro- duit de sécrétion de l'épithélium de cette région. Il est probable que cette région est seulement traversée par les spermatozoïdes qui vont dans l'épididyme. I. — LES SPERMATOGONIES 1. La zone des spermatogonies primaires occupe 1'exti'émité du testi- cule, et, comme elle est très courte (de quelques millimètres seule- ment), elle peut passer inaperçue ; surtout que d'habitude l'extrémité du testicule sort du peloton, et peut être déchirée lorsqu'on détache l'organe. Comme je l'ai déjà dit, cette zone est caractérisée par l'absence de toute différenciation. Tous les éléments qui la composent se ressem- blent, comme structure et comme disposition, et remplissent com- plètement la cavité testiculaire. Les spermatogonies primaires sont collées l'une à l'autre, se touchent de tous les cotés, sans espace libre entr'elles, ce qui les rend irrégulièrement polygonales. Leurs noyaux, à l'état de repos, sphériques ou ovales, ont un dia- mètre de 7.2 à 9 jjl (fig. 1 et 2, pi. II). Us sont clairs et ont une struc- ture réticulaire. La chromatine forme sur le réseau, de distance en distance, des masses chromatiques de forme irrégulière, peu homo- gènes, car on voit que d'habitude elles sont formées par une accumu- lation de microsomes. Les microsomes sont aussi répandus, en petit nombre, sur les fils qui relient les masses chromatiques, d'où leur faible coloration. On trouve un ou deux grands nucléoles chromatiques, de forme irrégulière, parfois homogènes, d'autres fois composés eux aussi, d'une manière évidente, par une accumulation, plus grande encore, de microsomes. Le corps cellulaire est relativement petit, irrégulière- ment polygonal, à cause de la pression des éléments voisins, fine- ment granuleux sur toute son étendue et sans aucune différenciation. Je n'ai pu découvrir dans les spermatogonies primaires en repos, ni LA SPERMATOGENESE D'ETE. 183 centrosome, ni idiosome. Dans le cytoplasme j'ai observé seulement, un, deux ou trois corps sphériques ou ovales, qui se colorenten brun ou en noir avec l'hématoxyline ferrique. Je ne crois pas qu'ils aient quelqu'importance; ils représentent probablement des inclusions métaboliques. Les cellules du commencement de cette zone sont toutes ;i l'état de repos, et elles commencent seulement 'plus tard à se multiplier, par mitose. Les mitoses sont rares au début, mais ensuite elles deviennent plus fréquentes, de sorte que les éléments nouvellement formés, se mul- tiplient trop, avancent à l'intérieur du testicule. Il arrive un moment où ils se séparent et s'éloignent les uns des autres. On passe de cette manière à la deuxième zone, celle des spermatogonies secondaires. Au commencement de cette dernière zone, sur une certaine étendue, les coupes ne présentent ni l'uniformité de la première zone, ni la dispo- sition folliculaire, typique, de la deuxième zone. Dans cette région intermédiaire, la cavité du testicule n'est pas complètement remplie : on y trouve des groupes cellulaires, séparés par de grands espaces irréguliers. C'est à cet endroit que les cystes et les follicules com- mencent à se former. N'ayant pas tous les stades, je n'ai pu suivre la mitose des sper- matogonies primaires. Au commencement de la prophase, le noyau grandit, prend un diamètre de 10, 8[a, et le spirème résulte des masses chromatiques du réseau (fig. 3, i, pi. II)-. Les microsomes du réseau avancent et se fusionnent avec les masses chromatiques, qui s'al- longent. Elles prennent une forme de plus en plus irrégulière, et en s'allongeant se soudent par leurs extrémités et forment un filament unique, le spirème (fig. 5, pi. 11). Le spirème se fragmente en chromosomes qui ont une forme de bâtonnets, repliés en forme de V. J'ai eu peu de stades de division dans mes bonnes préparations, et les chromosomes étant tassés, je n'ai pu les compter. Avant de passer à la description des éléments de la deuxième zone. 184 D-N. VOINOV. je dirai quelques mots sur l'aspect particulier de certaines cellules, qui se trouvent parmi les spermatogonies primaires. Leur aspect dif- férent est dû à la structure de leur noyau, qui pourrait être appelé «poussiéreuse» suivant Regaud (1901). Ces noyaux ont un dia- mètre de 8, 10|*. et contrastent avec les autres par leur coloration générale sombre (fig. 6, pi. II). Dans les préparations à l'hématoxy- line ferrique ils ont un ton général violacé, et contiennent des gra- nulations chromatiques, qui ne se colorent pas en noir, mais en violet foncé. Parmi ces granulations, on trouve une ou deux masses chromati- ques plus grandes et colorées d'une manière plus intense. Régaud (1901 p. 125), qui a rencontré dans la spermatogénèse des Mam- mifères, des éléments probablement semblables, les considère comme représentant la plus ancienne génération de spermatogonies « la souche de toute la lignée spermatique ». Je ne puis rien dire de positif sur ce rapport ; j'ai constaté seule- ment, que ces éléments n'existent presque pas au commencement de la première zone, et sont nombreux quand les spermatogonies pri- maires entrent en mitose. On devrait donc leur donner une autre interprétation et je n'en vois que deux possibles : ou bien ils représentent un stade de division des spermatogonies primaires, ou bien ce sont des éléments distincts, qui auront un développement ultérieur différent. La deuxième hypothèse est plus probable, car je ne vois pas comment des éléments avec un noyau « poussiéreux », pourraient passer par la série des modifications cynétiques des spermatogonies primaires. Le spirème de ces derniers (fig. 5, pi. II) se forme, comme on l'a vu. d'une manière logique et naturelle, par l'allongement des masses chromatiques de l'état de repos (fig. 1, 2, 3. pi. II), et entre ce dernier et la fin de la prophase, il n'y a pas de place libre pour l'état « poussiéreux ». La deuxième hypothèse est donc la plus probable. Dans ce cas, la différenciation anatomique plus tardive, caractéristique pour la deuxième zone, est précédée par une différenciation purement hys- LA SPERMATOGENESE D'ETE. 185 tologïque, qui apparaît déjà dans la premième zone. C'est dans ces éléments qu'on doit voire les futures cellules folliculaires. Au lieu donc de les considérer, comme éléments souche, d'où dérive toute la lignée spermatique, on peut les considérer plutôt, comme représen- tant le premier stade des éléments primitifs vers leur différenciation séminale. Les cellules folliculaires naissent donc des spermatogonies primaires. Bruyne (1899) est arrivé à cette conclusion pour V Hydrophilus pîceus. Il donne (p. 127) le nom de « tissu indifférent de cellules jeunes » aux éléments non différenciés qui correspondent à la pre- mière zone, établie par moi, chez le Cybister. Nils Holmgren est arrivé presqu'aux mêmes résultats chez le Staphylinus. Evidemment, si l'on admet cette deuxième hypothèse, c'est-à-dire que les éléments à noyau poussiéreux représentent les futures cellules folliculaires, on doit changer le nom de spermatogonies primaires donné aux cellules de la première zone, et les appeler comme Bruyne l'a soutenu pour l'Hydrophile, éléments jeunes non différenciés. Je n'ai pas trouvé de cellule qui ait les caractères de la cellule de Verson. 2. La zone des spermatogonies secondaires. — Cette zone, contraire- ment à la précédente, occupe une longueur importante du tube testi- culaire, et s'étend de la fin de la zone des spermatogonies primaires, jusqu'à la zone des spermatocytes. Elle est caractérisée par l'arrange- ment des spermatogonies en cystes, entourés d'un tissu folliculaire incomplètement développé. La figure 7 (pi. Il) représente une por- tion de coupe de la zone en question. Le tissu folliculaire s'étend sur la face interne de la paroi testiculaire et pénètre parmi les cystes. Grâce à sa structure spongieuse, très délicate, il retient faiblement la couleur, contrairement au cytoplasme des spermatogonies, dense, granuleux, qui se colore plus fortement. Sur les coupes, les cystes paraissent comme des taches sombres plus ou moins circulaires, par- semées sur un champ presqu'incolore. Je crois que le tissu folliculaire présente en ce moment un état in<; D.-N. VOINOV. syncytial. Les noyaux folliculaires (n. /'.) il i fièrent des noyaux des spermatogonies, car ils sont plus grands, vésiculeux et très clairs. Leur aspect clair est du à la petite quantité de chromatine qu'ils con- tiennent dans cet état jeune, et qui se présente sous la forme de petits segments, ondulés d'habitude, en forme de spirilles. Les segments chromatiques font croire que le noyau folliculaire se trouve en pro- phase, quoiqu'il ne soit pas formé par de la chromatine con- densée. Les éléments folliculaires se multiplient par karyokinèse, leur multiplication étant nécessitée par l'agrandissement des cystes. Les cystes sont formés par des cellules nombreuses ; sur une seule coupe, dans un seul cyste on peut en compter 10 à 12. Dans les cystes où les cellules sont en division elles sont sphériques et plus ou moins indépendantes ; dans d'autres cystes, au contraire, elles se trouvent l'une à côté de l'autre, groupées en rosette (fig. 7 et 8, pi. II). Dans la ligure 8 (pi. 11), on voit représenté un cyste isolé, formé par sept spermatogonies, groupées en rosette. Les cellules sont piri- formes, à base périphérique et sommet central, et sont en union réciproque par leurs sommets. Dans la figure 8 (pi. II), on voit que le sommet de chaque cellule est occupé par une région homogène (f) qui se prolonge en cordon (c) avec les sommets des autres cellules du même cyste. Cette région de la cellule est séparée du reste du cytoplasme, par une ligne bien marquée, convexe par rapport au noyau ; elle a comme le cordon une structure dense et homogène, se colorant d'une manière élective avec la safranine, la fuchsine acide, etc. Les préparations doublement colorées, avec l'hémotoxyline fer- rique et la fuchsine acide, présentent ces deux formations centrales colorées en rose vif, tandis que le reste du corps cellulaire est faible- ment violacé. On pourrait croire que la région différenciée (/') qui se trouve au sommet de la cellule, représente l'idiosome, qui a aussi, d'habitude, une structure homogène. Mais je suis contre cette assi- milation, parce que je n'y ai pas trouvé un centrosome, et parce que cette région différenciée est en continuation directe avec la partie en LA SPERMATOGENESE D'ETE. 187 forme de cordon, qui passe d'une cellule à l'autre. Toute cette partie représente le fuseau en régression, qui a passé comme Boles Lee (1895) l'a montré, par une dégénérescence « pâteuse ». Evidemment que si la coupe est tangentielle, on ne peut plus voir cette continua- tion. C'est ce qui arrive pour la cellule d'en bas, a, de la figure 8, et dans ce cas la ressemblance avec l'idiosome est plus marquée. Il est probable que toutes les cellules d'un cyste sont ainsi reliées entr'elles, car on obtient les mêmes images et rapports, quand la coupe traverse le cyste en longueur. Dans ce dernier cas, la forme du cyste est ovale, et non ronde comme dans la ligure 8 (pi. Il), qui représente une coupe transversale ; au cordon central se rattache directement, ou à l'aide de quelques pédicules secondaires, une sper- matogonie ou un groupe de spermatogonies. De la ligne de sépara- tion, entre le sommet de la cellule et le cytoplasme, partent des fibrilles qui divergent vers l'extrémité basale de la cellule ; la plupart finissent sur la membrane nucléaire et représentent peut-être l'ex- trémité polaire du fuseau. Dans la figure 8 (pi. II), toutes les spermatogonies ont un noyau clair qui contient des nombreux chromosomes ; j'en ai compté 22, sans pouvoir dire quel est le nombre typique. Ils sont courts, plutôt longs que larges, légèrement repliés sur l'un des côtés, ou un peu étranglés au milieu. Les chromosomes de cette génération de spermatogonies, ont une forme différente de ceux des spermato- gonies primaires. Quand les cellules passent dans la métaphase, elles gardent leurs liaisons centrales, le plan du fuseau étant d'habitude perpendiculaire à l'axe du cyste. Dans les dessins 9, 10 et 11 (pi. II) je montre les différents stades de reconstitution de la cellule ; dans la figure 11 les cellules et les noyaux fils sont presque reconstitués. La niasse chro- matique homogène et compacte, se dispose en cordons de forme irré- gulière et de diamètre inégal, et autour d'elle se forment une cavité et une membrane nucléaire. Je ne puis décrire tous les changements que traverse la cellule pour arriver à l'état de prophase avancée. iss D.-N. VOINOV. représentée dans la figure 8, puisque je n'ai pas eu tous les stades. Je ne connais pas l'état de repos de ces spermatogonies. Cependant, outre les images de la figure 8, j'en ai vu d'autres qui conduisent sûrement à celle-ci, et que je représente dans les figures 12 et -13 (pi. II) : des nombreux segments chromatiques dans la cavité nucléaire, longs, repliés irrégulièrement, qui sont d'abord minces (fig. 12, pi. II), puis grossissent graduellement et se condensent (fig. 13, pi. Il), pour former les chromosomes définitifs (fig. 8, pi. II). Il existe sûrement plusieurs générations de spermatogonies car j'en ai trouvé ayant de plus petites dimensions (fig. 14, pi. II). II. — LES SPERMATOCYTES. Chez le Cybister Roeselii ont ne peut parler que des spermato- cytes de premier ordre, car ce sont les seules qu'on trouve sur une grande étendue du testicule ; les spermatocytes de deuxième ordre n'existent pas isolés et ne représentent qu'un stade des cynèses sexuelles. Les deux divisions de maturation se succèdent très vite. Les spermatocytes de premier ordre passent par trois stades diffé- rents : 1° Le stade synapsis, où les spermatocytes sont caractérisés par leur petitesse et l'existence d'un centrosome sphérique (fig. 15-17, pi. II). 2° Le deuxième stade, d'accroissement, où les spermatocytes sont caractérisés par leur forme pyramidale, leur noyau excentrique et l'existence de quatre centrosomes sphériques (fig. 18, pi. III et fig. 2 à 5, texte). 3° Enfin le troisième stade, de repos, où les spermatocytes ont un noyau central, un cytoplasme différencié en deux zones, l'interne et l'externe, et deux centrosomes en forme de V. L'existence d'inclusions, dans le cytoplasme, sous forme de corps sphériques (fig. 20-26, pi. III) incolores est encore caractéristique pour ce stade. J'ai trouvé chez le Cybister le stade synapsis, tel qu'il a été LA SPERMATOGENÈSE D'ÉTÉ. 189 décrit par Moore (1895) chez les Sélaciens, Montgoméry (1898) chez le Pentatoma, et d'autres. Dans la figure 13 (pi. II), on voit repré- senté un follicule entier dans cette phase, et dans les figures 1G et 17 deux cellules séparées. Les cellules du cyste ne sont plus groupées en rosette, comme dans la zone précédente des spermatogonies secondaires ; et les cavités folliculaires se sont agrandies, en éten- dant et amincissant les parois folliculaires, dont les noyaux com- mencent à s'allonger. Dorénavant, la différenciation du tissu folli- culaire s'accentue progressivement, pour former, à chaque cyste, des enveloppes de plus en plus spéciales. La chromatine se trouve répandue, dans les noyaux folliculaires, sous la forme de microso- mes assez grands et isolés ; dans le cytoplasme on voit une granula- tion centrosomique. A ce stade, les spermatocytes sont rapprochés les uns des autres et reliés encore par des ponts fusoriaux (fig. 15, pi. II). Le corps cellulaire est petit, son diamètre longitudinal est d'environ 14, 4 y., le cytoplasme est très réduit et de structure délicate. La cavité du noyau est très grande, 9, 10, 5 [a, relativement à la dimension du corps cellulaire, et irrégulière, la membrane du noyau est si mince, qu'on ne la voit presque pas. La chromatine est disposée en filaments en- chevêtrés, retirés sur la partie de la paroi nucléaire, qui correspond à la région où le cytoplasme est en plus grande quantité. Enfin on trouve, dans la cavité nucléaire, le nucléole chromosomique ou chro- mosome accessoire, qui attire immédiatement l'attention par sa gran- deur, sa coloration et sa position périphérique. Comme le synapsis est un état d'organisation de la chromatine, on ne la trouve pas toujours au même grade. Dans la figure 16 (pi. II) on voit un stade qui représente le commencement de cette phase : la cavité du noyau est petite, le nucléole chromosomique plus grand, mais condensé, et plus rapproché de la substance chroma- tique. La chromatine est en forme de filaments très fins, enroulés, le long desquels on aperçoit les microsomes. Quelques filaments ont leurs extrémités dirigées vers le nucléole chromosomique, dont ils 190 D.-N. VOINOV. sont très rapprochés, comme s'ils le poussaient vers la périphérie du noyau dig. 16, pi. II). Le nucléole n'est pas arrivé complètement à la périphérie du noyau, la chromatine n'est pas suffisamment con- densée, de sorte qu'une petite partie seulement de la cavité nucléaire est libre. La fig. 17 (pi. II), représente un état un peu plus avancé ; les fila- ments chromatiques ont grossi, se sont raccourcis et on ne distingue plus les microsomes ; en même temps ils se sont resserrés encore plus à l'intérieur de la cavité nucléaire. Le nucléole chromosomi- que, de même, est complètement périphérique, touche la face interne de la membrane nucléaire et se trouve vis-à-vis de la chromatine fila- menteuse, comme s'il existait une répulsion entre ces deux parties. Pour le nucléole il arrive la même chose que pour la chromatine. Au commencement du synapsis il est long (fig. 10 pi. II), d'un diamètre longitudinal de -1, 5 \>., et transversal de 0, 8 [*, et moins dense ; tandis que plus tard il se raccourcit, se condense et se colore en noir intense avec l'hématoxyline ferrique. Cette répulsion est si grande, que très souvent le chromosome accessoire se trouve dans une évagi- nation de la paroi nucléaire, comme s'il était poussé vers le cyto- plasme. Il résulte donc que le chromosome accessoire représente une partie de la chromatine nucléaire, individualisée. Il doit avoir un rôle important dans l'évolution des cellules séminales. C'est l'ho- mologue du « nucléole chromatique » ou « chromosome nucleolus » deMoNTG0MÉRY(1898), de « l'accessory chromosome » de Mac Clu.no 1899), du « small chromosome » de Paulmieh (1899) et du « chro- mosome spécial » de Sinéty (1901). Il a été décrit chez les Araignées par Wallace Louise (1900)., je l'ai trouvé aussi chez d'autres Insectes, de sorte qu'on doit le considérer comme un élément caractéristique pour les spermatocytes des Arthropodes. Quoique son aspect paraisse être le même chez tous ces animaux, son origine et surtout sa signification, ne sont pas encore bien connues. Chez le Pentatoma, d'après Montcoméky, le nucléole chro- mosomique apparaît, pour la première fois, dans la phase de LA SPERMATOGENESE D'ETE. 191 synapsis des spermatocytes de premier ordre, se séparant de la masse chromatique nucléaire. Chez le Cijbisler il apparaît de la même manière et au même moment, avec la seule différence, que, dès le commencement de son individualisation, il a une forme plus régu- lière et plus simple que chez le Pentatoma, et ne passe pas à l'inté- rieur du noyau, par les fragmentations décrites par Montgoméry. D'après Montgoméry, il représente un chromosome transformé ; il l'a nommé nucléole chromosomique, pour le distinguer du vrai nucléole, qui disparaît pendant la prophase. Il considère cette transformation comme une espèce de réduction de la chromatine, car dans les deux divisions spermatocytiques, il ne se transforme plus en chromosome. Tandis que les spermatogonies du Pentatoma ont 14 chromosomes, les spermatocytes de premier ordre n'en ont que 13, plus un nucléole chromatique, qui se maintient et se divise comme tel pen- dant la première division, et passe dans les spermatocytes de deuxième ordre. Malheureusement, Montgoméry ne peut nous dire le sort de cet élément, car il n'a poussé les recherches que jusqu'à la formation des spermatides qui ont 7 chromosomes et la moitié du nucléole chromatique. Cet élément a été trouvé par Paulmier (1899) dans les sperma- tocytes de premier ordre de YAnasa tristis : il soutient qu'il a pu suivre son origine plus loin, dans les spermatagonies. D'après Paulmier, les spermatogonies d'Anasa, au repos, de même qu'à l'état de division, ont deux petits nucléoles qui se réunissent pour former le nucléole unique des spermatocytes de premier ordre, auquel il a donné le nom de « small chromosome », pour rappeler son origine. Pendant la formation des tétrades, il traverse les mêmes modifications que le reste de la chromatine, il subit une division longitudinale et une transversale, se transformant en une tétrade plus rapidement (Paulmier fig. 23) que les autres chromosomes. Ce « small chromosome » subit la première division, mais pas la deuxième et passe ainsi, non divisé, dans le noyau d'une sperma- tide, où il garde au commencement une position excentrique (Paul- 192 D.-N. VOINOV. mieu tig. 89) ; ensuite, il se transforme comme les autres, sans que Paulmieb ait pu le suivre. 11 résulte donc que chez VA nasa, quelques spermatkles ont 11 chromosomes seulement, d'autres ont 11 chro- mosomes plus un nucléole chromatique non divisé. La moitié du nomhre des spermatozoïdes n'ont donc pas de nucléole chroma- tique et pourtant sont normaux ; c'est pour cette raison que Paul- mier le considère constitué par de la chromatine dégénérée et représentant des Ides avec des caractères disparus dans l'évolution spécifique. Mac Clung a découvert cet élément chez les Orthoptères (Xiphi- dium fasciatum)* où, contrairement à ce qui a été observé chez les Hémiptères par Paulmieh, il le trouve se divisant complètement et passant dans les quatre spermatides. Il lui attrihue un rùle important dans la formation de la tète du spermatozoïde. Plus tard, il l'a étudié chez un Acridien, Hippiscus, et il soutient que le nom de « chromosome accessoire » est beaucoup plus significatif que celui donné par Momtgoméry et Paulmier. Clong établit qu'il présente cinq caractères nouveaux : 1 ) Il est formé d'une substance chromatique ; 2) Il se divise pendant la mitose, comme les chromosomes ; 3) Dans la prophase du premier spermatocyte il se sépare du spirème ; 4) Il ne prend pas part aux transformations que traverse le réseau chromatique, et enfin ; 5) Il ne se divise pas pendant l'une des mitoses spermatocytiques et passe dans la moitié des spermatides seulement. Les deux premiers caractères le placent parmi les chromosomes, tandis que les autres montrent la nature spéciale, et l'importance particulière, qu'il doit avoir dans les éléments mâles. Mac Cling se Je regrette qu'il m'ait été impossible de trouver le travail de Mac Clung : A peculîar naclear élément, car je ne puis en parler que d'après ce (pie j'ai vu dans les comptes rendus. Je le regrette d'autant plus, que c'est le seul avec lequel nos résul- tats concordent, en ce qui concerne le rôle du chromosome accessoire chez le Xiphi- diuin. LA SPERMATOGENESE D'ETE. 193 basant sur le fait du partage inégal de ce chromosome accessoire, qui détermine l'existence de deux formes de spermatozoïdes, qualitati- vement différents, veut en faire un élément prépondérant dans la détermination du sexe. Sinéty (1901) trouve ce chromosome chez plusieurs Orthoptères : Leptynia (Phasmes), Orphania denticauda (Locustien), Gryllus domesticus1 et probablement chez la Forficula auricularia. Grâce à sa longueur extraordinaire chez ces animaux, Sinéty a pu l'aperce- voir dans la mitose des spermatogonies secondaires, comme Paul- mier. 11 constate que le chromosome spécial entier, passe dans l'un des spermatocytes de deuxième ordre, où il se divise et « dans la lignée d'un même spermatocyte de premier ordre, deux cellules petites filles seront privilégiées par rapport aux deux autres » (page 124). Montgoméry (1901) est arrivé ensuite aux mêmes conclusions, et de même Prowazek (1901) chez YOryctes nasicornis. Son existence chez les différents insectes, sa présence même dans les spermatogonies, qui prouve son individualisation plus primitive que le stade de spermatocyte, toute son histoire spéciale montre qu'il s'agit d'un élément important, et Mac Clung a parfaitement raison de repousser la théorie de Paulmier, qui le considère comme un élément dégénéré. Chez le Cybister le chromosome accessoire présente des caractères spéciaux, différents quelque peu de ceux énoncés par Mac Clung (1901) dans sa dernière note. Il prend part aux modifications que traverse la substance chromatique des spermatocytes de premier ordre, comme Sinéty aussi l'a observé ; il l'a vu, comme moi, en continuité directe avec le boyau nucléinien (Sinéty fig. 78, 79, 80). Pendant la mitose, il est entouré d'une auréole achromatique ; il se divise complètement dans les deux cynèses sexuelles, un quart du chromosome accessoire passe dans chaque spermatide. Enfin dans 1 J'ai trouvé le chromosome accessoire chez le Gryllus campes/ris, où il csl diffé- rent comme forme de celui étudié par Sinéty chez l'espèce voisine. ARCII. DE ZOOL. EXP ET (îÉN. Ae SÉRIE. T. I. 1903. 13 194 D.-N. V01N0V les spermatides, il ne prend plus part àla constitution de la substance nucléaire, mais reste dans le cytoplasme et forme la sphère. A partir de la phase synapsis, les spermatocytes de premier ordre commencent à grandir et à s'éloigner l'un de l'autre. Dans ce deuxième stade la cavité folliculaire s'agrandit aussi, les parois s'amincissent et le tout prend l'aspect représenté dans la fig. IN (pi. III). Les noyaux folliculaires ont la chromatine dans un état de division beaucoup plus avancé que dans la phase précédente (fig. 15 pi. 11).. et la majorité d'entr'eux ne sont plus clairs, mais prennent un ton général violacé, lorsqu'ils sont colorés avec l'hématoxyline ferrique. Ce! état de pulvérisation de la chroma- tine, coïncide avec la période d'accrois- sement des spermatocytes, et est en rapport avec une grande activité nutri- tive. On trouve l'idiosome en contact avec l'une de leurs extrémités (îd. f). La paroi du testicule aussi est plus mince et ses noyaux sont plus aplatis. Les parois folliculaires ont à présent l'aspect de membranes, à la surface desquelles les sperma- tocytes sont collés par l'une de leurs faces ; elles sont plus épaisses clans les régions où elles sont en continuation avec les parois des follicules voisins. Les spermatocytes de premier ordre sont caractérisés dans ce stade, comme je l'ai déjà dit. par |la forme pyramidale de leurs corps, la position excentrique du noyau et par l'existence de quatre centro- somes. .le crois qu'à ce moment il n'y a «pie les éléments en contact direct qui sont reliés entr'eux. Dans la fig, 2 (texte) j'ai représenté quatre spermatocytes, reliés entr'eux par des ponts fusoriaux. A partir de ce moment, les spermatocytes commencent à grandir sans montrer dans leur cytoplasme des sphérules vitelines, comme il a été décrit ailleurs. A l'état de repos, quand ils ont atteint leur taille définitive, le diamètre de leur corps est de 25 [a. Fig. 2. — Spermatocytes de pre- mier ordre reliés par des ponts fusoriaux (esquisse) 1200 dix. LA SPERMATOGÉNÈSE D'ÉTÉ. 195 Je n'ai pu voir un idiosome dans les spermatocytes non plus. Les filaments chromatiques s'accroissent en même temps que le cyto- plasme; il y en a plusieurs, au moins cinq, clans le même noyau. Ils sont variqueux d'abord, mais ensuite la chromatine se condense da- vantage, et ils prennent l'aspect moniliforme. Le chromosome acces- soire s'accroît, prend l'aspect d'une tétrade formée par une chroma- tine beaucoup plus dense, car elle se colore en noir intense avec l'hématoxyline ferrique (fig. [19 pi. III). Son dia- mètre longitudinal est de 1, 8 p, et le transversal de 2, 7 [x. Les spermatocytes ont dans ce stade quatre cen- trosomes sphériques disposés en deux paires (fig. 3-5, texte). Les deux paires se trouvent dans la partie basale de la cellule, c'est-à-dire là où le Fig. 3. — Sperma- , , , . , ,.,, ,^.. tocyte de premier cytoplasme est en plus grande quantité. Llles sont ordre muni de éloignées du noyau et très souvent éloignées l'une quatre centroso- " ° mes (esquisse) de l'autre. J'ai aussi observé, que les dimensions X 225o d. Les centrosomes, en- des granules centrosomiques ne sont pas les mêmes tourés d'une l'ai- . , . ... i-nr. blé auréole, sont Pour les tleux P&ires. On ne peut mettre que diffi- groupes en deux cilement, les centrosomes en évidence même à paires rappro- chées l'une de l'aide de l'hématoxyline ferrique, à cause de la l'autre. structure grossière des cellules, à ce stade. Tan- dis que dans les jeunes spermatocytes il n'y avait qu'un seul cen- trosome, on en trouve ici quatre, dérivés, sûrement, de la division du centrosome primaire. Je n'ai pas vu cette division, mais, en me basant sur les données acquises, on peut se l'imaginer de la manière suivante : le granule centrosomique primaire se divise en deux gra- nules qui s'éloignent l'une de l'autre et se divisent après une deuxième fois. C'est seulement ainsi qu'on peut arriver à la dispo- sition représentée dans la figure 3 (texte). Les dispositions représentées dans les figures 4 et S (texte), aident à comprendre le mode de formation des quatre centrosomes et leurs transformations ultérieures. Dans les deux figures une paire de cen- 196 D.-N. VOINOV. trosomes est réunie par un filament simple, qui relient l'hématoxy- line ferrique, d'une manière tout aussi intense que les centrosomes même. C'est donc une espèce de centrodesmose qui a la forme d'un filament replié, formant un angle, ouvert dans un cas vers le noyau (fig. i texte) et dans un autre cas, vers la périphérie de la cellule (fig. 5 texte). L'existence de cette centrodesmose montre, d'une manière évidente, que les centrosomes d'une paire sont nés l'un dans l'autre. La dérivation des quatre centrosomes, du centrosome unique des spermatocytes jeunes est donc établie, Ces faits servent aussi à com- prendre la forme spéciale qu'ont les centrosomes plus tard, dans les spermatocytes à l'état de repos. Dans le troisième stade, l'un des caractères les plus importants des spermatocytes est l'existence des deux centrosomes en forme de Y. Il ne reste plus aucun doute, grâce à la persistance de la centrodesmose entre les éléments pairs, qu'ils résultent des quatre granulations centrosomiques. Chaque V centro- somique représente donc une paire de centrosomes. On n'a qu'à se rap- porter aux figures i et 5 (texte) et à s'imaginer que la substance cen- trosomique s'est entièrement transformée en filament. Ce filament se replie et tend à prendre la forme d'un Y. avant la transformation complète des granulations centrosomiques. Il y a donc ici un phéno- mène inverse de ce qui se passe d'habitude. Au lieu que la centrodes- mose se déchire et se rétracte dans le corps du centrosome, elle per- siste et la substance centrosomique y passe et l'allonge. Une centro- desmose en forme de ligne noire a été observée par Erlanger chez Blatta, mais elle ne persiste pas. Je crois qu'un fait semblable à celui que j'ai trouvé chez le Cybister a été observé dans les spermatocytes de premier ordre du Lithobius forficalus L., par les frères Bouix (1901), mais il a été mal inter- prété. Ils ont vu dans le cytoplasme des spermatocytes de premier ordre, au repos, un ou deux filaments, sinueux, terminés par une granulation à leur extrémité: les filaments et les granulations rete- naient avec intensité l'bématoxyline ferrique. Les frères Boum ont voulu homologuer ces filaments avec les filaments flagelliformes, dé- LA SPERMATOGENESE D'ETE, 1U7 couverts par Meves et Henneguy, dans les spermatocytes des Papillons; ils y ont vu les filaments axiles, précocement développés, des futurs spermatozoïdes. Ils s'attendaient donc à trouver quatre filaments au lieu de deux : « Il nous a été impossible, disent-ils, de constater l'exis- tence de quatre filaments dans les spermatocytes de premier ordre et nous n'en avons jamais observé dans les spermatocytes de deuxième ordre » (page 163). Rasé sur les faits, qu'ils n'ont trouvé que deux filaments et pas quatre, qu'à leur extrémité se trouve une granulation (sûrement de nature centrosomique), que les filaments sont intracellulaires tout le long de leur par- cours, et qu'ils n'ont été trouvés que dans les spermatocytes de premier ordre, j'ai conclu que l'assimilation avec les filaments axiles, faite par les frères Boum est fausse. Il est beaucoup plus probable que chez le Lithobius, nous avons des phénomènes du même ordre que chez le Cybister. Pendant les modifications précédentes, es spermatocytes continuent à croître, et le cytoplasme se déve- loppe également autour du noyau, qu'il pousse au centre de la cellule. A un moment donné, le corps cellulaire est presque sphé- rique et le cytoplasme a une structure homogène, uniforme; c'est d'habitude dans cette phase que se fait la division longitudinale évi- dente des filaments chromatiques. Les spermatocytes passent ensuite dans le troisième stade (fig, 20-26. pi. II), qui est une longue période de repos. Les spermatocytes, dans cette dernière période, présentent quatre caractères importants qui les font facilement reconnaître : a. — Le noyau est central, un peu oval, la chromatine ayant une disposition réticulaire. plus ou moins complète. Fie. 4 et 5. — Spermatocytes de premier ordre à centrodes- moses persistantes (esquisse). Dans la figure 4 (X235o d.) la courbure du filament qui réunit les eentrosomes est ou- verte vers le noyau, et dans la figure a (Xiaood.), vers la périphérie de la cellule. 198 O.-N. V01NOV. h. — Le cytoplasme est différencié en deux zones bien marquées; la zone externe donne naissance à de nombreux prolongements, d'ap- parence pseudopodique. c. — On trouve deux centrosomes en forme de V. (I . — Dans le cytoplasme, près des centrosomes, se trouvent des inclusions, sous forme de corps sphériques incolores. La ligure 20 (pi. 111), représente trois spermatocytes dans ce stade, où on peut voir presque tous ces caractères. Le noyau s'est agrandi, ayant à présent un diamètre de 12,6p.. et la disposition de la chroma- line est très variée; dans quelques cellules elle s'achemine vers le réseau, dans d'autres, le réseau est complètement constitué. Le chro- mosome accessoire (C/w) prend aussi part à la formation du réseau. Ce chromosome, qui était de forme régulière, dans les stades précé- dents, commence à s'agrandir, son diamètre atteint 3, 6fx, son contour devient irrégulier, et comme si sa chromatine bourgeonnait, il donne dans plusieurs directions des iilaments chromatiques qui se réunissent avec ceux du réseau en formation. Le nucléole chromosomique perd ainsi l'individualité que d'autres ont voulu lui donner et je crois que dans ce cas, on ne peut plus lui attribuer la valeur que lui attribue Paulmier. Le cytoplasme se différencie en deux zones; l'une interne, opaque, un peu granuleuse, colorable, qui entoure le noyau, et une autre externe, transparente, presque hyaline et incolore. Cette dernière donne les nombreux prolongements à l'aspect pseudopodique dont nous avons parlé, et qui donnent aux spermatocytes, à ce moment, une apparence amœboïde. La densité des substances qui constituent chaque zone, doit être très différente l'une de l'autre, car les limites entr'elles sont bien marquées. De la zone interne, partent, vers la périphérie de la cellule, de nombreuses fibrilles spongioplasmiques, qui donnent à la zone externe un aspect vacuolaire. Les prolongements pseudopodiques sont lobés et quelquefois très longs, et je ne les ai pas compris, dans les mesures données du diamètre cellulaire. Leur forme, leur grandeur et leur parcours varient LA SPERMATOGÉNÈSE D'ÉTÉ. 199 beaucoup; on no peut les sectionner en entier. Ils se présentenl en forme de boules sphériques ou piriformes, de cordons protoplasmi- ques, qu'un rencontre souvent séparés du corps dos spermatocytes. Ces prolongements correspondent aux « excréscences hyalines » dé- crites d'abord par Plâtner (1886) dans les spermatocytes des Lépi- doptères ; Meves les a observés ensuite dans les spermatocytes d'un Lépidoptère, Pygaera bucephala, et il soutient qu'un rayon astral pénètre dans chaque prolongement. Comme ils accompagnent, les centrosomes, c'est possible qu'ils jouent un rôle dans la mitose. J'ai constaté ceci chez le Cybister et aussi dans les dessins de Meves. A l'état de repos des spermatocytes, ces prolongements sont dé- veloppés seulement sur le côté de la cellule qui renferme les centro- somes (fig. 26, pi. III). Onand la figure de division se forme, et que les centrosomes occupent des positions diamétralement opposées, on constate l'existence de deux groupes d'excréscences hyalines, aux deux sommets de la cellule allongée, devant les centrosomes. Ouoiqu'iice moment les cavités folliculaires se soient agrandies, les spermatocytes ne sont pins séparés par de grands espaces, comme dans le stade précédent (fig. 18. pi. III). A cause de l'accrois- sement énorme du corps cellulaire et des productions hyalines, les spermatocytes sont en contact, et se touchent, ou directement, le long d'une de leurs faces, ou indirectement, à l'aide de prolonge- ments. 11 y a fusionnement des spermatocytes, grâce à ce contact, fusionnement qui paraît facilité par cette espèce de plasticité amœ- bienne qu'ils ont acquis. Il y a deux espèces de fusions, les unes normales qui n'influen- cent pas du tout l'évolution ultérieure des cellules sémimales, les autres anormales, dégénératives. La fusion normale se fait de la manière suivante : deux spermatocytes, arrivés à ce stade de différenciation, se rapprochent l'un de l'autre et agrandissent de plus en plus leur face de contact. La forme générale de leur corps devient presque carrée en section, et ils s'accolent comme les cellules a et b de la figure 20 (pi. III). Après quelque temps, la membrane 200 D.-N. V01NOV. commune de séparation disparaît, et les deux cellules restent fusionnées. On doit remarquer que cette fusion se fait seulement par la zone externe hyaline; la zone interne reste intacte et indépen- dante, autour des deux noyaux. Ce fait, ainsi que d'autres observa- tions, dont je parlerai en décrivant la division des spermatocytes. nie font attribuer une valeur fonctionnelle différente, pour les deux espèces de substance cytoplasmique. La zone interne a quelque chose des propriétés du protoplasma supérieur de Prenant. La fusion n'influence pas du tout l'évolution de ces éléments; ils entrent en prophase (fig. 32, pi. IV), continuent les deux divisions de maturation, comme s'ils étaient isolés, et donnent naissance à huit spermatides au lieu de quatre. On verra, plus loin, que les sper- înatides aussi fusionnent souvent de la même manière, de sorte qu'on peut dire, que cette espèce de fusion passagère est habituelle pour les éléments séminaux du (Ujbisler. En allant plus loin dans cette direction, on pourrait interpréter la conjugaison des spermatozoïdes de la même façon et dans ce cas elle n'aurait pas une grande impor- tance. La fusion anormale, ou plutôt dégénérative, se fait d'une autre manière et a d'autres résultats. J'en parlerai quand j'aurai fini la description de tous les caractères des spermatocytes. Les spermatocytes possèdent, deux centrosomes en forme de V. qui ont une grande électivité pour l'hématoxyline ferrique. car ils se colorent en noir. Cette forme spéciale des centrosomes a été rarement rencontrée, et les descriptions qui en ont été faites, diffè- rent un peu de celles qu'on peut faire chez le Cybister. Dans la riche littérature relative aux centrosomes, j'ai trouvé cinq auteurs seulement qui parlent d'une forme pareille : Meves (1897, 1900). Sr\yektzoff(1897. 1898). Mottier (1898), Korff(1901), et Halkin (1901). Meves et Skwektszoff ont décrit pour la première fois des centrosomes pareils, le premier, dans les spermatocytes de quelques Lépidoptères (Pierisbrassicae, Mamestrabrassicae, Pygaera bn<-c~ phala, Sphin.v euphorbiae, Harpya vinula); le deuxième, dans LA SPERMATOGENESE D'ETE. 201 les spermatocytes de Blalta germanica. Mottier dans les cellules inères des tétraspores chez Dictyota dichotoma, et Korff dans les spermatocytes de quelques Coléoptères (Hydrophilus, Feronea n igra, Harpalus pubesçens), et des Oiseaux (le Coq, le Canard). Enfin, Halkin trouve un centrosome pareil dans l'œuf du Polystomum hile- gerrimum, ou il est entouré par une sphère attractive, formée d'une zone interne claire, et d'une zone externe constituée par des radiations courtes. Le centrosome du Polystomum diffère des autres à même forme, par l'existence d'une sphère attractive et par sa courte durée, car on ne le trouve que pendant la première division de maturation : il disparaît complètement pendant la formation du deuxième glo- hule polaire. D'après Meves. les centrosomes ont toujours une position cons- tante, placés l'un à côté de l'autre et sur la face du spermatocyte qui est tournée vers la cavité cystique. Ils sont dépourvus de sphère et de centrodesmose, et leur angle est toujours ouvert vers la périphé- rie de la cellule, tandis que le sommet de l'angle est tourné, d'une manière constante, vers le noyau. Des deux extrémités de chaque V, part un filament fin. libre dans la cavité de la vésicule séminale, qui s'allonge beaucoup pendant la karyokinèse. Ces quatre filaments représentent, d'après Meves, les filaments axiles, précocement déve- loppés, des futurs spermatozoïdes. Les données de Korff s'accordent complètement avec celles de Meves ; il décrit en même temps la ma- nière de se comporter des centrosomes, pendant la karyokinèse. Dans les spermatocytes en repos du Cybhter on trouve deux centrosomes en forme de V (fig. 20-26, pi. 111), l'un à côté de l'autre, comme il est dit dans les descriptions précédentes. Les branches de chaque V, sont de 1, 8 \k, plus- longues que celles observées par Meves, et rectilignes, ce qui indique une certaine rigidité. Pendant les stades de repos ils sont plus minces, et se colorent plus vivement que pendant les stades de division, quand ils sont plus gros, plus longs et plus pales. Us ne sont jamais entourés d'une zone spéciale, idiosome ou sphère attractive et pendant la division, les rayons de 20:2 D.-.V VOINOV. l'aster, faiblement développés, sont lixés directement sur toute leur longueur. Il n'existe aucune controdesmose entre les centrosomes, ce qui se comprend d'ailleurssi on a en vue leur mode de formation. Je dois ajouter que les sparmatocytes n'ayant pas. comme chez les Papillons, une position régulière à l'intérieur des follicules, on ne peut savoir si les centrosomes occupent une région déterminée. On les voit, tantôt sur le côté des cellules dirigé vers la paroi testiculaire, tantôt dans d'autres directions, sans aucune régularité. .Mais ceci n'a pas d'importance et résulte de l'absence d'un arrangement régulier des spermatocytes. On ne trouve pas dans les spermatocytes du Cybister, les fila- ments flagelliformes décrits par Meves cbez les papillons: ils n'appa- raissent que plus tard, cbez les spermatides jeunes, avec les mêmes caractères, en forme de filament fin, extracellulaire. A ce point de vue la précocité est moindre cbez notre animal, et cela semble confirmer l'interprétation donnée par Meves aux quatre filaments flagelliformes des spermatocytes de premier ordre. On verra que le filament fin extra-cellulaire de la spermatide, qui devient le filament axile, a les mêmes rapports avec la baguette cen- trosomique, que les filaments flagelliformes de Meves avec les cen- trosomes en forme de V. Les centrosomes en forme de V des spermatocytes du Cybister pré- sentent deux particularités intéressantes : ils sont mobiles et ont des rapports intimes avec les corps spbériques inclus dans le cytoplasme. Les deux auteurs, qui ont décrit d'une manière plus détaillée ces centrosomes, Meves (1897. 1900) et Korff (1901), les considèrent comme immobiles. Suivant eux, pendant toute la longue période de repos, ils occupent la même position dans le cytoplasme du sperma- tocyte, le sommet de l'angle étant dirigé vers le noyau et les extré- mités des branches, en dehors, en contact avec la membrane cellu- laire. Chez le Cybister, au contraire, je les trouve mobiles, même pendant la période de repos, et leur mobilité est due aux rapports qui existent entre les centrosomes et les inclusions. LA SPERMATOGENESE D'ETE. 203 Dans les dessins 21 à 2f> (pi. fil) j'ai représenté des spermatocytes ayant de pareilles inclusions. Les inclusions (en) on! la forme de corps sphériques ou ovales, formés d'un corps externe, qui renferme un autre corps sphérique, plus petit, et une granulation. D'ha- bitude, il n'y a qu'une seule granulation, qui n'a pas une forme sphérique, mais un peu anguleuse. La granulation paraît se trouver à l'intérieur du petit corps central, comme le montrent les ligures 22 et 24 (pi. III). Mais cela semble être une illusion optique, due à leur projection sur le même plan, car dans les vues de profil, la granula- tion est en dehors du corps central et collée dessus (fig. 23 et 25, pi. 111). Des trois parties qui composent l'inclusion, la granulation seule se colore, retient l'hématoxyline fcrrique, les deux corps sphé- riques restent complètement incolores. A cause du manque de colo- ration, on ne peut voir que difficilement les inclusions, surtout quand elles se trouvent dans la zone cytoplasmique externe, qui elle aussi est presqu'incolore. Le corps sphérique paraît avoir quelquefois une paroi propre ; d'autrefois cette paroi semble manquer, et alors, il a plutôt l'aspect d'une vacuole, creusée dans le cytoplasme, que celui d'un corps proprement dit. Ses dimensions varient entre 3, 4 et 5, 4{*. Le corps interne est plus petit, d'un diamètre d'environ 2, 5(a, avec un contour évident, sphérique ou ovale, de sorte qu'il est certain qu'on a à faire à un corps autonome, qui flotte probablement dans le liquide du corps ou vacuole externe. J'ai vu la granulation à la surface de ce dernier, quelquefois collée dessus ou même libre; elle a parfois une forme allongée. Un spermatocyte peut avoir plusieurs inclusions, j'en ai vu quatre dans la même cellule, et je crois que c'est le nombre maximum, au moins pour un moment donné. Voici la raison qui me fait croire cela. Toujours, même lorsqu'il y en a plusieurs, les inclusions se trouvent dans la même région du spermatocyte, rapprochées l'une de l'autre et du coté où se trouvent les centrosomes et les excréscences hyalines. Parfois, elles se trouvent près de la membrane du noyau qu'elles tou- chent, d'autrefois au contraire, elles sont complètement périphériques., 204 D.-X. VOINOV. proéminanl à la surface LA SPERMATOGENESE D'ETE. 2H D'habitude, à ce moment, il n'y a plus d'inclusions dans le cyto- plasme des spermatocytes, et les centrosomes, libérés des rapports qu'ils avaient, s'éloignent l'un de l'autre, se rapprochent en même temps de la membrane du noyau. Ils se placent avec leur sommet sur la membrane du noyau et leurs branches s'écartent beaucoup l'unede l'autre. En même temps, les centrosomes sont beaucoup plus visibles, qu'à l'état de repos, car ils ont grossi et se sont allongés. Le cytoplasme présente une différenciation spéciale, plus accusée que dans la période précédente. La zone interne se condense beau- coup autour du noyau, et forme, surtout sur l'un de ses cotés, une masse dense et granuleuse {Z. i). A partir de ce moment, il semble qu'une séparation s'établit entre les substances qui constituaient les deux zones. La zone externe devient plus claire et hyaline (Z. e), et perd la structure alvéolaire délicate qu'elle avait, à la suite du retrait de la substance qui constitue la zone interne. La substance de cette dernière zone change en même temps de structure; elle devient granuleuse, ce qui est probablement en rapport avec sa iibrillisation presque immédiate. Dans un stade encore plus avancé (fig. 31, pi. IV), une bande circulaire de granulations apparaît à la périphérie de la zone interne, et forme une espèce de couronne, continue, tout autour de la cellule (m), de laquelle partent des fibrilles granuleuses ramifiées, qui se terminent à la surface deTa cellule. Les fibrilles et la couronne granu- leuse se continuent et semblent être formées de la même substance. Grâce à toutes ces modifications, le corps du spermatocyte en pro- phase, est constitué par trois régions différentes: une région périphé- rique hyaline (Z. e), une région étroite, granuleuse, (la couronne granuleuse, m), et une région interne {Z. i) dense, en contact immé- diat avec le noyau. On doit prêter une attention spéciale à cette différenciation cytoplasmique, car elle se maintiendra et s'accentuera pendant tout le cours de la division de maturation. La couronne granuleuse formera un cercle continu autour de la figure de division et raccompagnera dans toutes ses modifications. A cause de sa manière 212 D.-N. VOINOV. de se comporter et de sa structure granuleuse, je suis enclin à la considérer connue représentant les mitochondres de Benda. Elle se présente comme les mitochondres, tantôt sous forme de granules plus ou moins indépendantes, tantôt sous forme de filaments granu- leux. La région qu'elle occupe se distingue, non seulement par sa composition, mais aussi parla couleur spéciale qu'elle prend sur les coupes; je regrette de ne pas avoir employé la technique de Benda, pour mettre mieux en évidence ces granulations spéciales. A l'intérieur du noyau se trouvent les chromosomes, ayant la forme de corps courts et massifs, et un réseau plastinien, l'origine du fuseau, que j'ai encore mieux vu sur d'autres préparations que celles représentés figure 31 (pi. IV). Je crois que le nombre des chromosomes est de douze, sans compter le nucléole chromosomique. C'est vrai que j'en ai compté tantôt onze, tantôt douze, tantôt quinze; je crois que le nombre quinze 'est trop grand et doit être dû à la fragmentation du nucléole chromosomique, chose possible ici aussi, comme on l'a constaté chez d'autres In- sectes. Les spermatocytes, comme on l'a vu. ont la propriété de se fusion- ner, d'une manière normale, sans que leur évolution ultérieure soit modifiée. La figure 32, (pi. IV), réprésente deux spermatocytes fusionnés, en prophase, formant une masse cytoplasmique commune, longue de 34 [/.. Les deux noyaux sont situés aux extrémités et sont entourés chacun par une zone de cytoplasme condensée (Z. /), el par leurs propres mitochondres (m), de sorte que la fusion n'intéresse que la zone externe (Z. é) des spermatocytes. Cette fusion montre encore plus la différence fonctionnelle, qui existe entre les deux substances du corps du spermatocyte. Dans la métaphase (fig. 33, pi. IV). les centrosomes se trouvent aux deux pôles du fuseau, avec les branches détachées, les fibres du fuseau étant fixées dessus. Le contour de la cellule, assez régulier, présente des prolongements hyalins seulement du côté des centro- somes. Les chromosomes, disposés irrégulièrement en une couronne LA SPERMATOGENESE D'ETE. 213 équatoriale pleine, ont au commencement de la meta phase une forme de haltères, qu'ils perdent immédiatement que la division commence. Avant de se diviser ils s'allongent dans la direction de l'axe du fuseau, s'amincissent un peu au milieu, et ensuite se séparent en deux chromosomes fils, de forme rectangulaire (fig. 33, b, pi. IV) qu'ils gardent jusqu'à ce qu'ils arrivent aux pôles (fig. 35, pi. IV). Il existe une fibre pour chaque extrémité des chromosomes pri- maires. Dans un spermatocyte en métaphase (fig. 33 a, pi. IV), l'on ren- contre la différenciation esquissée dans la prophase, c'est-à-dire, à la périphérie de la cellule, la zone cytoplasmique hyaline (r, e), ensuite, la couronne de mitochondres (m), et en troisième lieu, une couche de fibres délicates (s. i). La figure de division, formée par les fibres du fuseau (cônes attractifs) et les chromosomes, est entièrement con- tenue à l'intérieur des trois zones, qui s'emboîtent l'une dans l'autre. La zone cytoplasmique hyaline [s. e) ne présente rien de particulier. La couronne mitochondrique (tn) s'étend autour de la cellule, pins large sur les côtés que dans les régions polaires où elle vient en con- tact avec les centrosomes. La couche fibrillaire (r. i) qui suit im- médiatement la couronne mitochondrique, est constituée par des fibrilles complètes, entières, qui vont sans interruption d'un pôle à l'autre ; elle représente la zone cytoplasmique interne, condensée autour du noyau pendant la prophase (fig. 29-32, pi. IV). Le fuseau est donc constitué par deux parties d'origine différente : les fibres centrales et les fibres périphériques. Les fibres centrales sont les fibres des cônes attractifs, et proviennent du réseau plastinien du noyau en prophase. Les fibres périphériques entières ont une origine cytoplasmique, et naissent par la transformation fibrillaire de la zone cytoplasmique interne, qui se condense autour du noyau et dans laquelle sont plongés les centrosomes, en prophase. La portion péri- phérique du fuseau, peu visible et peu développée à ce moment, devient nette et puissante, dès le commencement de l'anaphase (fig. 35, r, i, pi. IV). Son rôle est très important, car elle formera le IVe- 214 D.-N. VOINOV. benkern. En ce qui regarde la formation du Nebenkernfe suis arrivé à des résultats différents que Meves (1900), et c'est pourquoi j'attire l'attention sur cette formation. Les coupes transversales, à travers les spermatocytes en méta- phase, sont intéressantes, car on voit mieux que dans les vues de profil, les rapports entre les différentes parties (fig. 34, pi. IV). Dans ces coupes on trouve aussi la couronne mitochondrique (m), ce qui prouve que les mitochondres forment une enveloppe complète autour de la figure de division. Entre la couronne et le groupe de chromo- somes, la couche de fibres du fuseau périphérique (r. i) est disposée on plusieurs faisceaux, coupés transversalement. lies douze chromo- somes forment une plaque équatoriale pleine. Dans l'espace circonscrit par la couronne mitochondrique. j'ai vu très souvent, outre les chromosomes, deux petits corps chroma- tiques, qui résultent probablement de la division du nucléole chromoso- mique. Ces petits corps ont été aperçus aussi dans les vues de profil (fig. 33, pi. IV), dans lesquelles on aperçoit l'un près de la plaque équatoriale, l'autre près du pôle. Des corps chromatiques pareils, plus petits que lès chromosomes, excentriques et plus lents dans leur mouvement, ont été rencontrés aussi pendant la deuxième division de maturation, et chaque spermatide recevra l'un de ces corps. On doit donc admettre que le nucléole chromosomique se divise en deux moitiés pendant la première division de maturation, et que chaque moitié qui revient à un spermatocyte de deuxième ordre, se divise de nouveau. D'ailleurs la forme de tétrade que possède le chromo- some accessoire, à l'état de repos des spermatocytes de premier ordre, indique son sort ultérieur. Dans l'anaphase (fig. 33 et 36, pi. IV), entre les deux groupes de chromosomes fils qui s'éloignent, apparaît un espace central clair (sp) où se trouvent les fibres connectives. Ces fibres sont peu nom- breuses, probablement vingt-quatre, car elles sont le double du nombre des chromosomes primaires (fig. 33 b, pi. IV). Elles sont assez grosses, ont une réfringence spéciale et une marche sinueuse, LA SPERMATOGENESE D'ETE. 215 môme quand l'anaphase est terminée, qui contraste avec les fibres attractives, tendues. A la suite de l'apparition de l'espace central, les fibres périphé- riques (r. /) deviennent beaucoup plus visibles que pendant la méta- phase ; et quand l'anaphase est terminée, l'espace central est allongé et les découvre dans toute leur longueur (fig. 33-38, pi. IV et V). Quand l'anaphase est terminée (fig. 37 et 38, pi. IV et V), l'on voit dans chaque spermatocyte de deuxième ordre, une niasse compacte de chromatine, plus ou moins lobée, résultant de la fusion des chromo- somes. D'un côté et de l'autre de cette masse, presque latéralement, se trouve une baguette centrosomiquc. Pendant l'anaphase, les deux branches du centrosome en forme de V s'éloignent progressivement, et se préparent pour une deuxième division. La deuxième division se fait dès que les baguettes centrosoiniques se trouvent dans un plan perpendiculaire au premier plan de division. La deuxième division de maturation, a donc lieu presqu'immédiatement après la première, sans aucun stade intermédiaire de repos, et avant même que les deux spermatocytes de deuxième ordre aient eu le temps de se séparer. Grâce à cette rapidité on arrive h la formation des images représen- tées dans les ligures il et 42 (pi. V) où les quatre spermatides sont unies entr'elles. Avant d'entrer dans la description de ces phénomènes, je dirai quelques mots sur les libres périphériques du fuseau. On sait que, dans l'anaphase, la figure de division change de forme, s'allonge, et se rétrécit en même temps, grâce au dédoublement de la plaque équatoriale, et au déplacement des chromosomes vers les pôles (comparez la figure 35 et 36, avec la figure 33). A la suite de ce changement, la couronne mitochondrique, qui pendant la métaphase était presque appliquée sur la ligure de division, dans l'anaphase se sépare de cette dernière par un intervalle assez grand (fig. 35 et 36, pi. V). L'apparition de l'espace clair, au centre de la figure de division, découvre en dedans, la couche périphérique de fibres, qui apparaît dans toute sa netteté. 216 D.-N. VOINOV. Ces fibrilles retiennent avec intensité les colorants et avec la fuchsine se colorent en rose vif. C'est d'ailleurs la seule partie de la cellule qui retient vivement les colorants cytoplasmiques, tout le reste garde un ton pâle. Grâce càces descriptions, on comprendra facilement les dispo- sitions représentées dans les figures 37, 38, il (pi. IV et V), où l'on trouve un espace central allongé, limité par deux faisceaux de libres longitudinales, tendus entre les deux masses chromatiques compactes. Les fibres connectives de l'espace central sont à peine visibles, et comme elles sont peu nombreuses, elles ne peuvent avoir aucune im- portance et aucun rùle. En jugeant par analogie, peut-être que les choses se passent de la même manière chez d'autres Insectes égale- ment, et le rùle important que jouent les fibres périphériques, a peut- être été attribué à tort aux fibres connectives. Les coupes transversales à travers la région intermédiaire d'un spermatocyte en télophase (fig. 39, pi. V), se distinguent de celles reproduites sur la ligure 34, par deux caractères principaux : l'exis- tence d'un espace central, clair (sp) et d'une deuxième couronne (r. i), qui entoure cet espace. Ces deux caractères distinctifs sont indiqués dans les descriptions précédentes. L'espace clair central s'est formé par le dédoublement de la plaque équatoriale ; et la deuxième couronne est formée par les libres périphériques du fuseau. Ces dernières se sont éloignées de la couronne mitochondrique, à la suite du rétrécissement de la figure de division, elles perdent l'ar- rangement en faisceaux, qu'elles avaient dans la métaphase (fig. 34. r. i, pi. IV), et constituent une couche fibrillaire continue. La couronne mitochondrique continue à entourer complètement la figure de division, et s'allonge aussi comme cette dernière. En même temps, les baguettes centrosomiques s'éloignent de plus en plus, et la moitié du chromosome accessoire se divise aussi en deux quarts, un quart pour chaque future spermatide. Dans la ligure 38 (pi. V). j'ai représenté un spermatocyte de deuxième ordre, dans lequel j'ai nette- ment vu deux corps chromatiques rapprochés, entourés d'une auréole claire, qui correspondent à des quarts du nucléole chromosomique LA SPERMATOGENESE D'ETE. -217 (Chr). Le spermatocyte étant prêt à entrer dans la deuxième divi- sion, il est certain que les deux nucléoles chromosomiques voisins, sont nés de la division d'un seul corps. Leur forme presque carrée sur les coupes, leur position excentrique, éloignées de la chromatine nucléaire, leur auréole achromatique, font voir, qu'il s'agit du même élément qui s'est mis en évidence^ dès la métaphase de la première division. Avant que la deuxième division de maturation ne commence, l'union formée par la région moyenne de la couronne mitochon- drique et les fibres périphériques, entre les spermatocytes de deuxième ordre, doit cesser. La figure 40 (pi. V), montre un stade semblable. A ce moment, les deux spermatocytes réunis, prennent une forme de haltère, grâce à la persistance de la couronne mitochondrique (m). La couronne mitochondrique qui avait une forme rectangulaire dans le stade précédent (flg. 37, 38, pi. IV et V), s'étrangle de plus en plus et s'amincit dans la région moyenne (flg. 40, pi. V)- H résulte une disposition qui ressemble beaucoup à celle de la figure (H que Henking (1891) donne pour le Pyrrhocoris apterus ; et cela d'autant plus que l'enveloppe de la figure de division, formée par les « sphérules vitellines » (Henking) est de nature mitochondrique, d'après l'interpré- tation donnée par Meves. A la suite de l'étranglement de la couronne mitochondrique, les deux bandes latérales de fibres périphériques des figures 37 et 38, se sont rapprochées l'une de l'autre, transformant ainsi la gaîne fîbrillaire (r. i, fig. 39), en un cordon fibrillaire, plein (r. i), Ce cordon ayant une position centrale, a déterminé par sa formation la disparition de l'espace clair (sp) des stades précédents. La pression exercée par la couronne mitochondrique, étant plus puissante dans la région moyenne, le cordon fibrillaire est aussi plus mince au milieu et plus élargi aux extrémités, où pour la même raison peuvent persister des restes de l'espace central précédent. L'élargissement du cordon aux extrémités est du aussi à une autre cause: notamment à l'arrangement en vue de la deuxième division des deux baguettes centrosomiques des spermatocytes de deuxième 218 D.-.N. VOINOV. ordre. La majorité des fibres phériphériques dans les stades précé- dents, (fig. .'58 pi. V) paraissent fixées, avec leurs extrémités, directe- ment sur la masse chromatique nucléaire. Mais elles gardent proba- blement dans ce stade aussi, leur rapport primitif avec les centro- somes, et leur insertion sur la masse chromatique est une simple apparence, due au tassement de ces libres par les niasses chroma- tiques, arrivées au pnle. Du reste, dans d'autres dessins (fig. 37, pi. IV) on voit très bien, d'un coté de la cellule, plusieurs filtres qui s'étendent jusqu'à la baguette centrosomique, sur laquelle elles sont lixées. Quand les baguettes centrosomiques se disposent, en vue de la deuxième division, elles déplacent avec elles les extrémités des fibres phériphériques, ce qui produit leur divergence, (fig. 40, pi. V). Chaque moitié du cordon fibrillaire reste dans un spermatocyte de deuxième ordre et forme les fibres pbériphériquesdu fuseau suivant: et chaque moitié de la couronne mitochondrique reste dans le sper- matocyte respectif. Donc, l'étranglement du cordon fibrillaire et delà couronne mitochondrique s'accentue jusqu'à leur division complète et on arrive de cette manière, aux dispositions intéressantes, repré- sentées dans les ligures 41 et 42, (pi. V). On doit remarquer que toutes les modifications décrites, ne se font pas sous l'influence de la plasmodiérèse ; la zone cytoplasmique externe ne prend pas part non plus à leur formation. Dans la ligure 40, (pi. V) le corps du spermatocyte de premier ordre est allongé; il n'y a aucune trace d'étranglement de la paroi cellulaire, et nulle indication de plaque cellulaire. La chromatine, les fibres du fuseau et la couronne mitochondrique, se divisent à l'intérieur de la mem- brane du spermatocyte mère et de sa zone cytoplasmique externe (r. e.), tout à fait comme dans un sac inerte. Cette inertie et cette indépendance, persistent pendant la deuxième division (fig. 41 et 42 pi. Y) ainsi résulte la réunion des quatre spermatides. C'est pour ces considérations que je suis d'avis que la substance cytoplas- miqne qui constitue la zone interne et qui se ditl'érencie d'une manière si évidente dès la première prophase spermatocytique. LA SPERMATOGENESE D'ETE. 219 eorrespond en quelque sorte au « protoplasme supérieur » de Prenant. Le cordon fibrillaire ( r. i. ûg. 40), grâce à sa position centrale et axiale et aux rapports qu'il possède, prend en tout l'apparence d'un faisceau formé par des fibres connectives. Mais on a vu que ces libres sont trop peu nombreuses, et ne peuvent, par aucun moyen. donner naissance à un cordon aussi volumineux, L'origine du cordon est donc purement cytoplasmique et pas nu- cléaire : quelques petites fibrilles comme celles qui naissent de l'éti- rement des chromosomes fils, sont incapables de donner une formation pareille, qui représente à ce moment, la plus grande partie de la substance solide de la cellule en division. Qui sait si l'on n'a pas fait une confusion semblable chez d'autres animaux, où l'on a donné aux fibres connectives. le rôle prépondérant dans la formation du Nebenkern . La deuxième division de maturation se fait dans un plan, qui est d'habitude perpendiculaire sur celui de première division. Les deux spermatocytes de deuxième ordre se divisent en même temps, et grâce à ce synchronisme et aux connexions entre les jeunes sperma- tides, on obtient les images représentées dans les figures 41 et 42, (pi. Y). Elles sont pareilles à celles de la première division, avec la seule différence qu'elles sont doubles. Le dessin 41 qui figure l'ana- phase terminée de la deuxième division, ressemble à un médaillon double : les deux figures de division sont à côté l'une de l'autre et complètement séparées à l'intérieur du sac commun, dont on connaît la constitution. La forme ovale est due aux couronnes mitochon- driques, aux sommets desquelles se trouve une baguette centroso- mique. Entre les masses chromatiques polaires, se trouve de nouveau un espace central clair, traversé par quelques fibres connectives et limité par une couronne de fibres périphériques. Le cordon fibrillaire du stade précédent (r. i, fig. 40) a été de nouveau divisé en une espèce de gaine fibrillaire, par le déplacement de la chromatine spermatocytique, réduite de moitié. L'étranglement 220 D.-N. VOINOV. plasmodiérétique commence à se montrer, d'abord dans un plan per- pendiculaire au premier plan de division (fîg. 42, pi. V) séparant les spermatides de la même génération qui restent encore unies entr'elles. Avant que cette séparation ne s'accomplisse, la gaine des fibres phériphériques se transforme de nouveau en cordon fibrillaire central (r. i. fig. 42), et la masse chromatique de chaque spermatide, commence à s'acheminer vers une structure nucléaire. Avant de terminer cette partie, je dirai quelques mots de la figure 43 (pi. V), qui ressemble, à première vue, avec le groupe de quatre spermatides formé par les deux divisions (fig. 42, pi. V). Il est vrai que la ressemblance est parfaite, en ce qui concerne les rapports entre les quatre cellules groupées, mais la valeur des cellules est diffé- rente. Chaque élément de la figure 43 (pi. V) représente un sperma- tocyte de deuxième ordre, mais non une spermatide comme dans la figure 42, et la preuve de cette interprétation est l'existence de deux baguettes centrosomiques dans chacune d'elles. La figure 43 résulte donc de la fusion normale de deux spermato- cytes de premier ordre, qui se trouvent à la fin de la première divi- sion de maturation. A cause de la fusion habituelle des chromosomes, pendant les divisions de maturation, je n'ai pu les compter. Mais, considérant le nombre et la forme (pie possèdent les chromosomes, pendant la métaphase de la première division (fig. 33a pi. IV), et vu les données établies par d'autres, pour des cas analogues, je crois que l'on peut admettre que les spermatocytes de deuxième ordre contiennent douze chromosomes fils, et les spermatides six. La réduc- tion numérique des chromosomes s'effectue donc pendant la deu- xième division de maturation. IV. — LES SPERMATIDES Au commencement de leur formation, c'est-à-dire quand les quatre cellules sont encore réunies entr'elles (fig. 42, pi. V). chaque sper- matide contient une masse chromatique compacte, un chromosome LA SPERMATOGENESE D'ETE. ±21 accessoire (chr), une baguette centrosomique (c), et une moitié du cordon fibrallaire (r. t). La baguette centrosomique (c) se trouve à une certaine distance de la masse nucléaire, et on observe qu'elle est déjà en relation directe avec un petit filament axile (/il, tig. 42). Le filament chez le Cybister est plus mince et apparaît plus tard que chez Pygaera bucephala '.Ui;\KS, 1897, 1900). Les premières modifications qui se passent, intéressent la niasse chromatique compacte, à l'intérieur de laquelle apparaissent de nombreuses vacuoles de grandeurs différentes. Les vacuoles se multi- plient et grandissent continuellement, et transforment la masse chromatique en un réseau ou en un système d'alvéoles, dont les parois sont formées de chromatine. De cette manière s'organise le noyau de la spermatide, dont la structure réticulaire ou alvéolaire est typique pour ce premier stade. Les vacuoles deviennent plus grandes au centre, et repoussent à la périphérie du noyau, la majorité de la substance chromatique (fig. 44 et 45, pi. V). Pendant la recons- titution du noyau, la baguette centrosomique se rapproche, et entre en contact avec la membrane nucléaire, et notamment avec son extrémité interne(fîg. 4o-47, pi. V). Le rapprochement du centrosome peut ne pas être actif, mais passif, c'est-à-dire dû en grande partie au fait, qu'à ce moment les spermatides perdent leurs relations réci- proques, et régularisent la forme de leur corps et leur contour. La baguette centrosomique, dont la longueur est à présent d'environ 3,6 [a, s'étend, rectiligne, entre la paroi du noyau et la membrane cellulaire, et c'est à partir de ce dernier point de contact sur la mem- brane, que commence le mince filament axile (fig. 40 et 47 pi. V). Dans la région centrosomique, le^contour de la cellule est encore irré- gulier ; il présente plusieurs proéminences courtes et arrondies, qui peut-être sont en rapport avec la différenciation extracellulaire du filament axile. Le chromosome accessoire ne prend pas part à la reconstitution du noyau. Il se trouve dans le cytoplasme de la spermatide, avec le 222 D.-N. VOINOV. même aspect qu'au commencement, près du noyau; sa forme est car- rée, il est entouré d'une auréole claire, et retient avec intensité l'hé- matoxyline ferrique. Le nucléole chromosomique 'ne se trouve pas d'habitude dans la région polaire, où est le centrosome, mais dans la région équatoriale de la spennatirle, près du cordon de fibres (fig. M, pi. Y). Le cordon fibrillaire, (jui unit les deux spermatides sœurs, entre en dégénérescence. Au commencement, il est de la même grosseur dans toute sa longueur (fig. 42, pi. V); ensuite il commence à s'amin- cir dans la région équatoriale où il perd sa structure fibrillaire; il y devient presque homogène et incolore, et cette région contraste avec ses extrémités polaires, qui restent grosses, librillaires et vivement colorées (fig. 44 et 45, pi. V). La région moyenne se déchire, et les deux extrémités, qui représentent la plus grande partie de la subs- tance du cordon, restent dans les spermatides. Les restes du cordon, si l'on peut appeler ainsi ces parties importantes, se rétractent immé- diatement, et constituent un corps sphérique. le Nebenkern, qui se trouve près du noyau, c'est-à-dire, conserve la situation polaire du cordon (fig. 4G et 47. pi. V). Il importe de savoir ce que deviennent les mitochondres dans les spermatides. Dès le commencement de la formation des spermatides (fig. 42, pi. V), les mitochondres perdent leur arrangement carac- téristique en couronne, et se répandent dans le cytoplasme sous forme de chondromites ramifiés. Je crois que les mitochondres se disper- sent sans localisation déterminée, dans la charpente spongioplas- niique de la spermatide. Si l'on observe les spermatides dans leurs différents stades, on constate que leur structure cyloplasmique devient de plus en plus line et délicate. Au début, dans la phase vacuolaire du noyau (fig. 44-47, pi. V), leur corps est assez transparent. En dehors de la partie fibrillaire du cordon, qui attire immédiate- ment l'attention par son volume et sa coloration, on ne voit plus qu'un réseau formé par des filaments granuleux, pales, répandus d'une manière uniforme dans toute la cellule. Les mitochondres LA SPERMATOGENESE D'ETE. 2-23 entrent probablement dans la constitution de ce réseau cytoplas- mique lâche. J'ai vu parfois un amoncellement granuleux, ayant les mêmes caractères que le reste du réseau, localisé en forme d'enve- loppe autour du noyau et du Nebenkern, mais probablement cette partie granuleuse n'a aucune importance (fig. 46, pi, V). Il n'existe presque pas de spongioplasme ; clans tous les cas on ne le voit pas pendant les divisions de maturation et il n'y a que les filaments gra- nuleux ramifiés, se détachant de la couronne mitochondrique, qui présentent l'aspect spongioplasmique. L'apparition du spongioplasme dans les spermatides, coincide avec la disparition delà couronne mi- tochondrique. 11 y a donc probablement, une relation génétique entre ces deux formations, et cela d'autant plus que le spongioplasme présente dans cette phase, les mêmes caractères optiques et de colo- ration que les mitochondres. Quand les spermatides entrent dans la deuxième phase, le cyto- plasme prend un ton général plus foncé, dû au développement du spongioplasme. Le spongioplasme devient très abondant, ses alvéoles sont plus régulières et beaucoup plus petites, et acquièrent une finesse plus prononcée que dans la première phase, ce qui doit être dû à l'éparpillement des mitochondres (lig. 48 et 49, pi. V). Enfin, pour terminer la description de la première phase des spermatides, je dois rappeler une observation qui peut avoir une certaine importance. J'ai souvent vu à l'intérieur du cordon fibrillaire des spermatides, des parties qui se colorent avec les colorants nucléaires, qui doivent donc être formées par de la chromatine. Ce sont des traînées (fig. 44, pi. V), ou des granules (fi. 45, pi. V), qui se colorent en noir avec l'hématoxyline ferrique. Je les ai toujours vues à l'intérieur du cordon de fibres, et disposées parallèlement à son axe longitudinal ce qui indique que l'on peut considérer ces particules, comme représen- tant des petites portions de la substance nucléaire, restées en dehors. A cause de leur situation, ces petites parties restent dans le Neben- kern (fig. 46, pi. V), où je crois qu'elles dégénèrent. Des observations analogues ont été faites par Henking chez le Pyrrhocoris apterus. 221 D.-N. V01N0V. Le Nebenkern, qui, au commencement de sa constitution était Gbrillaire, change de structure dans cette phase même, et devient complètement homogène et sphérique. • En résumé, les spermatides dans la première phase, sont caracté- risées par un noyau à structure alvéolaire, ayant un diamètre de 6, 3 y- et un Nebenkern accolé au noyau. Le Nebenkern se présente sous la forme d'un corps sphérique, fibrillaire au commencement, ensuite homogène, avec un contour hien limité et un diamètre d'en- viron 4 (x. Le centrosome, sous forme de baguette longue de 3, (5 [x, s'étend de la paroi du noyau jusqu'à la membrane de la cellule, et se termine par le filament axile extra-cellulaire. Dans cette phase, le. centrosome n'a aucun rapport avec le Nebenkern. Le nucléole chro- mosomique se trouve dans le voisinage du noyau et du Nebenkern. Le corps de la spermatide est presque sphérique, avec un diamètre de 15 [x, il est transparent et traversé par un spongioplasme grossier et granuleux. Sur les coupes doublement colorées, avec l'hématoxyline ferrique et la fuchsine, le corps cellulaire reste incolore, le spongio- plasme prend une légère coloration grisâtre ; le noyau, la baguette centrosomique, le nucléole chromosomique et le lilament axile, se colorent en noir, et le Nebenkern en rose vif. Dans la deuxième phase (fig. 48-52, pi. VetVI), les spermatides sont caractérisées par : l'existence d'une « sphère » (S), par les rapports étroits entre la baguette centrosomique et le Nebenkern, et par la différenciation de ce dernier. A coté de ces phénomènes principaux, il y en a d'autres secondaires, relatifs à la structure du noyau et du cytoplasme. L'aspect de la spermatide est changé, elle se colore faci- lement, et contraste beaucoup, à ce point de vue, avec le stade pré- cédent. Le noyau commence à diminuer. On remarque surtout qu'il ebange de structure et perd beaucoup de sa colorabilité ; la chroma- tine se résout en segments allongés, pales, droits ou repliés. Le cytoplasme tend à prendre une structure plus homogène et plus dense, grâce au développement uniforme et égal du spongioplasme. phé- nomène que j'ai déjà mentionné. LA SPERMATOGENESE D'ETE. 225 Dans le cytoplasme, se trouve la « sphère » (S), collée sur la paroi du noyau et constituée par un corps solide, sphérique, assez grand, entouré d'une zone claire sphérique, étroite et à contour net vers l'intérieur, et vers l'extérieur. Le corps sphérique central, est pâle sur les coupes colorées avec la fuchsine, après Lhématoxyline ferrique. Mais j'ai observé plus tard, qu'après la coloration simple avec l'hé- matoxyline ferrique, le corps central reste coloré en noir, d'une ma- nière tout aussi intense que la chromatine nucléaire, ce qui me fait croire que sa couleur faible dans la coloration double, est due à l'acidité de la fuchsine. A côté de la sphère, se trouve une masse cytoplasmique homogène, délicate, pale, de forme irrégulière. Cette masse tantôt entoure la sphère de tous les côtés (pi. V, fig. 48), faisant mieux ressortir l'auréole claire du corpuscule de la sphère, tantôt est située sur un côté de la sphère (fig. 49 et 51, pi. V). La position de la sphère diffère, suivant l'état d'évolution de la spermatide. Dans les spermatides peu avancées, que l'on peut re- connaître à l'état non différencié du Nebenkem, la sphère se trouve près du noyau et du Nebenkem, notamment dans l'angle formé par ces deux organes cellulaires (fig. 48, pi. V). Plus tard, quand le Neben- kem a une structure plus différenciée, la sphère est éloignée du Ne-' benkern, mais elle est toujours en contact avec la membrane du noyau (fig. 49, pi. Y). Enfin, dans un stade plus avancé, elle est située à l'extrémité antérieure de la spermatide, devant le noyau, du côté dia- métralement opposé au Nebenkem (fig. 52, pi, VI). Ceci prouve que la sphère se déplace, glisse sur la surface du noyau, et s'arrête quand elle est arrivée au pôle antérieur de la spermatide. Pendant ce déplacement la forme de la cellule commence à changer et à s'al- longer. Quelle est l'origine de la sphère? A la suite des descriptions faites, je crois que l'on peut répondre sans hésitation, que la sphère naît du chromosome accessoire. On a vu précédemment que, dans chaque jeune spermatide il y a un nucléole chromosomique, près du noyau, constitué par deux parties : un corps chromatique central, entouré ARCII. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 4e SERIE. — T. I. 1903. 15 226 D.-N. VOINOV, d'une auréole claire (fig. 42, 44. 47, pi. V). Il y a une petite différence entre cet élément des jeunes spermatides et la sphère ; le premier, est très chromatique, carré sur les coupes, et l'auréole qui l'en- toure, est irrégulière. Les transformations qui se passent plus tard dans la spermatide, peuvent très hien modifier le nucléole chromoso- mique aussi, et elles ont peu à faire pour le transformer en sphère : elles n'ont en effet, qu'à changer un peu sa nature chromatique, arrondir les angles, et donner un contour régulier à l'auréole. La description que je donne de la sphère chez le Cybister, diffère complètement, comme structure et origine, de celle que les auteurs ont trouvé chez d'autres Insectes. Je discuterai plus tard cette ques- tion, après avoir montré les transformations par lesquelles passe le Nebenkern. Nous avons laissé le Nebenkern à l'état de corps sphérique. homo- gène, à contour hien net, ayant une électivilé prononcée pour les colorants cytoplasmiques (fig. 46, pi. V). Très souvent il contientà ce moment des corps chromatiques, comme je l'ai déjà dit. etune petite vacuole circulaire (fig. 46, 49, pi. Y). La vacuole représente la persis- tance de l'espace central clair (sp) de l'anaphase qui peut persister quelque temps, même après la formation du cordon fihrillaire (Z î). L'existence de cette vacuole au milieu du Nebenkern, à côté des restes chromatiques, est une preuve de plus en faveur de l'origine que j'ai indiquée pour le Nebenkern, chez le Cybister. Quand la spermatide entre dans la deuxième phase, le Nebenkern perd son intensité de coloration, devient pâle, et un double contour apparaîtà sa périphérie. Aux dépens du Nebenkern se formera une membrane comme je le décrirai plus tard, qui s'éloigne du reste delà masse centrale. Elle laisse autour de cette dernièreunespacelibre, plein probablement de liquide, qui isole la masse centrale du Nebenkern. du cytoplasme environnant (fig. 51 et 52, pi. V et VI). La figure 51 (pi. V) donne une idée assez exacte de l'aspect qu'a le Nebenkern arivé h cet état de développement. On voit qu'il forme avec son enve- loppe un corps plus grand que le noyau. L'enveloppe se replie aux LA SPERMATOGENESE D'ETE. 227 deux, extrémités et semble pénétrer dans la masse centrale, pour la diviser en deux moitiés. Le long de la région moyenne du Neben- kern on voit une ligne, qui le traverse dans toute son épaisseur, et qui se réunit aux extrémités avec la membrane enveloppante. Cette division du Nebenkern en deux moitiés, est due au centrosome. La baguette centrosomique, qui n'avait aucune relation avec le Neben- kern dans la première phase, s'en rapproche et se place dessus. L'en- veloppe et la masse centrale du Nebenkern, se replient autour de la baguette centrosomique qu'elles entourent de toutes parts, — de là l'apparence optique d'une division. Le centrosome se trouve donc, au milieu du Nebenkern, ayant une longueur égale à ce dernier. A cause de l'allongement du corps cellulaire, le filament axile doit s'al- longer et devenir intra-cellulaire sur une certaine étendue, attiré qu'il est à l'intérieur de la cellule, par la baguette centrosomique. J'ai montré tous ces rapports dans la figure 6 (texte), où l'on peut voir schématiquement, la composition des trois parties du filament axile: une partie initiale, une moyenne et une terminale. La partie initiale, d'origine centrosomique, est la plus grosse, et ne dépasse pas la région du Nebenkern; mais la partie intermédiaire s'étend de l'extrémité postérieure de ce dernier, jusqu'à la périphérie de la cellule. Il est probable que cette dernière portion est formée par la partie du fila- ment extracellulaire qui a été attirée à l'intérieur de la cellule, à la suite du déplacement du noyau et du Nebenkern vers l'extrémité antérieure, et aussi à la suite de l'allongement du corps de la sperma- tide. Enfin, la troisième portion, terminale, est formée par le fila- ment extracellulaire qui existait dès le commencement de la for- mation de la spermatide (fig. 42, pi. V, fil). La membrane qui entoure le Nebenkern est une différenciation de sa propre substance et se forme de la manière suivante. Des globules ou sphérules clairs, limités par une enveloppe membraniforme, commencent à apparaître sur la surface du Nebenkern, qui est sphé- rique et homogène. Les sphérules apparaissent, au commencement, sur une partie seulement du Nebenkern (fig. 48, pi. V) ; ensuite, elles 228 D.-N. VOINOV. se développent tout autour, formant une rangée périphérique | Mg. 49, pi. V). Les parois latérales de cette rangée de globules, se détachent de la niasse centrale du Nebenkern, et une enveloppe simple se forme autour de cette niasse; elle s'en éloigne de plus en plus, grâce à une substance liquide qui augmente progressivement. La baguette centrosomique se place sur la surface du Nebenkern ainsi constitué, et on obtient les images caractéristiques pour ce stade (fig. 51 et 52, pi. V). Le Nebenkern, pourvu d'une enve- loppe, continua modifier sa substance ; le procès formatif des glo- bules ou sphérules claires, continue de la périphérie vers le centre de la masse centrale (fig. 51, pi. V), qui, finalement, perd l'homogé- nité précédente. A la suite de la transformation décrite, toute la masse centrale a une structure sphérulaire, et correspond probablement au stade « morulaire » des autres auteurs. Dans cette phase le Nebenkern reste presqu incolore, et c'est ce qui rend sa structure difficile à voir. C'est la dernière phase de modification structurale du Nebenkern, car, dorénavant, il s'allonge et accompagne le filament axile dans son développement. Pendant la différenciation du Nebenkern, le noyau de la spermatide diminue, et les segments chromatiques se disposent à la périphérie où ils se fusionnent en partie, laissant un espace clair au milieu du noyau (fig. 51 et 52, pi. V et VI ). Avant de décrire la transformation des spermatides et la formation des spermatozoïdes, je veux faire une étude critique de la sphère et du Nebenkern, pour mieux faire ressortir les différences qui existent entre mes résultats et ceux des autres auteurs. On peut donner une définition générale de la sphère, définition qui peut être appliquée aux Vertébrés etaux Invertébrés : c'est une for- mation cytoplasmique, dense et homogène, quicontientlecentrosome, au moins pendant quelque temps, et qui donne naissance aux forma- tions apicales de la tète des spermatozoïdes, le capuchon cépbalique et le bouton terminal. La sphère, définie de cette manière, est considérée LA SPERMATOGENESE D'ETE. 229 comme un organe cellulaire autonome, qui existe dans les spermato- gonies et qui se transmet par la division, à la dernière génération des éléments séminaux, aux spermatides. Mais, dans la spermatide elle commence à se différencier pour former la partie cytoplasmique antérieure de la tète du spermatozoïde. Donc, pour donner à une for- mation le nom de sphère, elle doit présenter les trois caractères fon- damentaux suivants : a. — Représenter un organe cellulaire proprement dit, c'est-à- dire qui puisse être suivi dans toute la lignée des éléments sexuels, spermatogonies. spermatocytes et spermatides. b. — Contenir le ou les centrosomes, à l'état de repos, et avant le commencement de la transformation des spermatides. r. — Former le bouton terminal {Spitzenknopf) de la tète du sper- matozoïde et le capuchon céphalique {Kopfkappé), quand il existe. Une sphère pareille, définie surtout d'après les travaux de Meves et Lenhossek, n'a pas été décrite chez les Insectes. Suivant Platner (1886. 1889), Henking (1890) et Toyama (1893), la sphère, chez les Insectes, aurait une origine mitosomique, tandis que suivant Paulmier (1899) elle naît directement du Nebenkern, lequel, d'après lui, n'a pas une constitution fibrillaire. Enfin chez le Cybister, comme j'ai eu l'occasion de le dire, la sphère naît du nucléole chro- mosomique. Cela fait donc en tout, trois opinions différentes, toutes les trois s'éloignant de la définition précédente. Platner (1886 et 1889) trouve chez les Lépidoptères, et surtout chez Pyr/aera bucephala et Sphinx euphorbiae, que la sphère, à laquelle il donne le nom de « petit mitosome », ainsi que le Neben- kern ou « le grand mitosome », naissent, en même temps, des fibres d'union du fuseau. Tandis que de l'extrémité polaire de ces fibres se détachent plusieurs granulations réfringentes qui constitueront la sphère, le reste des fibres forme le Nebenkern. Les granulations se fusionnent en un seul corp^. qui devient homogène et qui d'après Platner couvrirait la partie initiale en forme de faucille de l'« axen- faden ». On sait que Platner a confondu la sphère avec lecentrosome 230 D.-N. VOINOV. et probablement le résidu de la sphère avec la sphère entière. Le stade qu'il figure, et dans lequel la spermatide a une vésicule claire à la partie antérieure du noyau (centrosome de Platner), et le mitosome à l'arrière du noyau, près du Nebenkern (1889. lig. 7-10), est une phase postérieure à la différenciation de la sphère. C'est la phase où la partie principale est séparée et est placée définitivement à l'avant du noyau, et le reste qui dégénère, à l'arrière, dans le cytoplasme. Les ligures 7, 8. 9. 10 de Platner correspondent aux figures 88, 89, 90 et 91 de Henking (1890). Le centrosome de Platner ressemble beaucoup avec la sphère définitive du Cybister, qui se présente aussi sous la forme d'un corps parfaitement sphérique __ j/* et incolore (fig. 54 et 55 bt pi. VI). Henking (1890) donne une description plus complète de la sphère chez le P\px- rhocoris apterus ; il la suit dans toutes ses phasesdetransformation.il admet comme Platner, une origine mitosomique. et la décrit, dès le commencement, sous la for- me d'un corps à structure homogène. Ce corps homogène vient en contact avec la membrane du noyau, et se déplace vers l'extrémité antérieure; ensuite il revient de nouveau en arrière et commence à se transformer. La différenciation de la sphère consiste dans la séparation en une partie interne et une partie externe. Tandis que cette dernière partie est un résidu sans importance, qui reste et dégénère dans le cytoplasme, la partie interne dirigée vers le noyau, continue à évoluer : à son intérieur apparaît un petit point chroma- tique, qui grandit et envahit toute la portion. Cette partie interne de- venue un corps sphérique chromatique, émigré de nouveau à l'extré- mité antérieure du noyau où elle reste définitivement et se transforme pour former le bouton terminal (Spitzenknopf) du spermatozoïde. Cette description de Henking a un point de ressemblance avec ce que j'ai vu chez le Cybister : la chromaticité delà partie principale Fig. 6.-- Spermatide au deuxiè- me stade (croquis) X 1700 d. X, noyau; nb, Nebenkern différencié ; C, baguette cen- trosomique au milieu du Ne- benkern. LA SPERMATOGENESE D'ETE. ->:!l de la sphère. Mais, cette chromaticité au lieu d'être initiale, comme chez le Cybister, est acquise plus tard chez Pyrrhocoris. Toyama (1893) dans son travail sur la spermatogénèse du Ver à soie, n'a pas étudié avec attention la sphère; il soutient qu'elle dimi- nue pendant la transformation des spermatides, et disparaît, sans jouer aucun rôle. Il la nomme mitosome, et lui attribue la même ori- gine que les deux auteurs précédents. Wilgox (1895). comme Toyama, ne s'occupe presque pas de cette question, Paulmieb (1899), est le dernier, à ma connaissance, qui s'occupe de la sphère chez les Insectes; il la nomme « Akrosoma », d'après Lenhossek. Je crois que ce nom est impropre, car l'akrosome est une partie seulement de la sphère, différenciée des Vertébrés, mais pas toute la sphère; et puis, il s'agit d'abord de savoir si l'on peut assi- miler les deux sphères. Paulmier soutient une opinion différente du reste des auteurs, car il dérive la sphère d'une partie du Nebenkern. La différence ne serait pas fondamentale, parce qu'on pourrait la rapporter à un retard de développement, si le Nebenkern avait, pour Paulmier une origine fibrillaire, comme le soutiennent les auteurs précédents. Mais les choses changent, car Paulmier fait naître le Ne- benkern presqu'entièrement des sphérules vitellines, sphérules que Meves assimile aux mitochondres. Il résulte donc des données de ce dernier, que la sphère chez l'Anasa, a une origine différente. Mais son évolution ultérieure res- semble à celle décrite précédemment : elle est d'abord granulaire, ensuite devient vacuolaire, les vacuoles se fusionnent en une seule, toute la sphère s'allonge, et s'étrangle en deux parties. La partie in- terne formera seule le Spitsenknopf, et la partie externe, vacuolisée se détruit. Chez le Cybister, comme dans les quelques cas mieux étudiés chez les Insectes, la sphère est aussi constituée par deux parties qui ont une valeur différente : l'une interne, active, principale, sous la forme d'un corps sphérique chromatique, et une partie externe, irrégulière, •2M D. N. VOINOV. formée par du cytoplasme homogène et dense. La partie interne, sphérique et chromatique, représente l'akrosome en ce sens qu'elle constituera le bouton céphalique ; elle perd sa chromaticité et se trans- forme en une vésicule claire et incolore, qui ressemble beaucoup au soi-disant centrosome des spermatides de Platner (tig. 54 et 55 bl , pi. VI). L'autre partie se détache et dégénère comme dans les cas précédents. On voit donc que la question de la sphère chez les Insectes est très vague. Presque tous les auteurs qui l'ont étudiée en détail, lui attri- buent le même rôle, mais ne lui reconnaissent pas la même origine. Son origine est parfois mitosomique, filaire (Platner et Henking), autrefois granulaire (Paulmier) ou chromatique (Voinov); elle est donc considérée par les uns comme ayant une origine nucléaire, par les autres, une origine cytoplasmiqne, Si à tout ceci, l'on ajoute encore la notion de sphère, acquise de l'étude des Vertébrés, la confusion grandit. Des recherches faites chez les Vertébrés, il résulte que la sphère représente presqu'un organe cellulaire autonome, qui peut être suivi dans toute la série des générations séminales; tandis qu'au contraire, chez les Insectes elle se forme seulement dans les spermatides. comme le Nebenkern. Chez les Vertébrés, l'akrosome se colore avec les colorants plasmiques (fuchsine etc.), ce qui indique sa nature purement cytoplasmique, prouvée d'ailleurs aussi par sa formation par condensation de la subs- tance idiosomique. Chez quelques Insectes, au moins (Pyrrochoris apterus, Cybister Roeseliî), l'akrosome est formée par de la subs- tance chromatique. Malgré ces différences fondamentales relatives à son origine, la sphère évolue de la même manière chez les Insectes et les Vertébrés. Elle se différencie en deux parties, l'une active, forma- tive et l'autre probablement à rôle nutritif qui disparait ensuite. 11 existe une grande ressemblance, entre l'état dans lequel se trouve actuellement la question de la sphère et celle du Nebenkern: concor- dance presque parfaite en ce qui regarde le rôle de ces formations et divergence profonde relativement à leur origine. LA SPERMATOGENESE D'ETE. 233 Pour la question du Nebenkern, si débattue, je me bornerai à dis- cuter quelques travaux et surtout l'important travail de Meves (1900 ) qui met la question du Nebenkern sur un terrain nouveau. Meves étudie les éléments sexuels mâles chez deux animaux diffé- rents, chez la Paludina vivipara (Mollusque prosobranche) et chez Pygaera bucephala (Lépidoptère) et arrive, pour les deux, au même résultat, que le Nebenkern est formé par les mitochondres. Meves soutient que, du moment qu'il existe entre les mitochondres et le fu- seau, certains rapports de position, on a prétendu qu'il y a une relation génétique entre les mitochondres et le fuseau (La Valette- Saint-George 1886 et 1887), ou entre le fuseau et le Nebenkern (Platner, Henking, Toyama). Dans le cytoplasme des spermatogo- nies, ainsi que dans celui des spermatocytes, les mitochondres sont répandus d'une manière irrégulière et uniforme ; on ne peut donc parler d'un Nebenkern, que dans les spermatides, où les mitochondres s'organisent, pour la première fois, en un corps pro- prement dit, bien défini. Meves explique de la manière suivante les malentendus qui existent entre tous les auteurs qui ont décrit un Nebenkern dans les spermatogonies et les spermatocytes ; ces auteurs n'ayant pas trouvé une formation pareille au Nebenkern ont décrit comme tel, tantôt l'idiosome, tantôt les restes du fuseau. La Valette-Saint-George a montré, le premier la relation génétique qui existe entre le Nebenkern et les cytomicrosomes, mais il a sou- tenu à tort que le Nebenkern, à son tour, peut se transformer en fu- seau. Tous les autres auteurs ont fait fausse route en soutenant que le Nebenkern naît des fibres de liaison du fuseau, car ils n'ont pas vu les cytomicrosomes de La Valette, ou parce qu'ils leur attribuèrent un autre rôle (p. ex. le petit mitosome de Platner). Je trouve que Meves est trop catégorique sous ce rapport. Il est vrai que les auteurs qui ont suivi Platner, ont été influencés par ses opi- nions: malgré cela, l'on remarque une grande indécision chez Toyama, Henking et cbez Paulmier, lorsqu'ils parlent de l'origine du Neben- kern. On peut dire que très souvent il y a une contradiction, ou. au -2H1 D.-N. VOINOV. moins, un manque d'harmonie, entre la description et tes dessins. Ainsi Henking soutient que le Nebenkern naît des libres eonnectives et de la substance vilelline tj li i se transforme et sert comme substance de remplissage. La description n'est pas claire sous ce rapport, connue d'ailleurs Meves l'a remarqué aussi, et ne s'accorde pas, en tout, avec les dessins qu'il donne (fig. 61-67), et desquels il ressort que seule- ment le mitosome (le petit mitosome de Platner) naît des fibres de l'union, et que le Nebenkern, naît seulement de la substance vitelline. Un peu plus loin. Henking décrit l'évolution spéciale que traversent les extrémités des fibres eonnectives pour former le petit mitosome, d'une manière presqu'analogue à Platner. Il montre même (fig. 62) le uiitosome constitué, et cependant encore en relation avec le reste des fibres ; donc, pendant que les extrémités de ces dernières forment le mitosome. le reste des fibres persiste à côté du Nebenkern, déjà formé (fig. 62-67). On ne voit donc, ni de la description, ni surtout des dessins, comment le Nebenkern naît de la substance vitelline, et des fibres eonnectives. Dans l'opinion de Henking, il existe quelque chose de nouveau, c'est la participation de la substance vitelline, qui nous prépare à comprendre les résultats de Meves. Paulmier (1899) est plus catégorique à ce sujet et il est curieux de constater que Meves n'en parle pas. D'après Paulmieh, le TW^'/jAw/î, chez VAnasa, est presque complètement formé par la substance vitelline, et les fibres de l'union ne prennent presque pas part à sa constitution. L'opinion de Paulmier, soutenue et développée seule- ment en passant, sans qu'il y insiste d'une façon particulière, se rapproche beaucoup de celle de Meves, car ce dernier homologue les mitochondres avec les sphérules vitellines de Henking, donc aussi de Paulmier chez VAnasa. Les granulations vitellines de VAnasa, qui apparaissent autour du noyau, au commencement de la première pro- phase (fig. 22.), sont poussées par les rayons de l'aster, et localisées sous forme de couronne autour de la plaque équatoriale (fig. 26. 27). La couronne de granulations vitellines se divise ensuite, etdansl'ana- LA SPERMATOGÉNÈSE D'ÉTÉ. 235 phase entoure les groupes de dyades (fig. 30). La même chose arrive pendant la deuxième division de maturation. Dans les spermatides jeunes, les granulations vitellines se placent entre le noyau et les libres du fuseau et forment un corps granuleux, le Nebenkern (fig, 39-40). Chez Paulmieh on voit aussi, quoique moins que chez IIenkint,. la même indécision dans les descriptions. Plus tard, lorsqu'il parle des transformations du Nebenkern, devenu vacuolaire, il dit que les grandes vacuoles sont parallèles aux fibres du fuseau, et peut être même dues à l'action de ces dernières; il revient donc de nouveau à l'opinion, que le Nebenkern est formé par la substance vitelline et par les libres du fuseau. Enfin, d'après Meves (1900). comme je l'ai dit. le Nebenkern est formé seulement par les mitochondres. En commençant par Platner qui soutient une origine purement mitosomique du Nebenkern. on arrive ainsi graduellement, — les travaux de Henking et de Paulmier servant comme anneaux intermédiaires. — à l'opinion de .Meves. tout à fait opposée, que le Nebenkern a une origine exclusivement mito- chondrique. Quoique cet enchaînement d'observations et de déduc- tions soit favorable à l'opinion soutenue par Meves. je me vois obligé d'avoir une opinion différente. Chez le Cybister, au moins, le Nebenkern naît seulement des fibres périphériques du fuseau. Il ne dérive pas des fibres connec- tives, qui sont trop peu nombreuses et trop faibles pour former un corps si développé ; il n'est pas d'origine mitochondrique, car la couronne mitochondrique se trouve à la périphérie de la cellule (fig. 35-41, pi. IV et V), à une certaine distance de la figure de division et séparée de cette dernière par une couche de fibres périphériques. Cette couche est très développée, car elle représente toute la zone cytoplasmique interne du spermatocyte, transformée en fibrilles. D'ailleurs la couche de fibrilles dont je parle, garde pendant toutes ces transformations, la même réaction colorante, une électivité pro- noncée pour les colorants plasmiques. qui caractérisait la zone interne cytoplasmique du spermatocyte de premier ordre. 236 D.-N. VOI.NOV. La couronne mitochondrique, qui a une réaction différente de colo- ration, et qui garde, pendant les deux divisions spennatocytiques, une position périphérique, séparée de la figure de division, forme dans la spermatide, la charpente spongioplasmique. La reconstitu- tion de cette charpente, demande un certain temps et suppose surtout un état de repos de la cellule. C'est pour cela que les mitochondres se séparent du reste du cytoplasme, aussitôt que les spermatocytes de premier ordre se préparent pour la division ; elles persistent ainsi pendant les divisions successives, et s'éparpillent pour se mêler à la substance cytoplasmique, seulement quand la cellule se reconstruit de nouveau, complètement. V. LES TRANSFORMATIONS DES SPERMATIDES ET L'HISTOGENÈSE DES SPERMATOZOÏDES Dès que les spermatides disposent leurs différentes parties dans une direction longitudinale et commencent à s'allonger, elles se pla- cent dans un ordre déterminé à l'intérieur du follicule. Elles étaient distribuées avant d'une manière irrégulière et remplissaient com- plètement la cavité folliculaire ; elles ont à présent le sommet anté- rieur dirigé vers la périphérie du follicule, et l'extrémité postérieure vers le centre. Je constate même que la partie du follicule qui est diri- gée vers la paroi testiculaire est favorisée, car les spermatides sont à cet endroit en voie de transformation, et les spermatozoïdes sont accumulés en plus grand nombre, et serrés l'un contre l'autre. Pendant la transformation (lig. 53-oo, pi. VI), toute la spermatide (et sur- tout le Nebenkern) devient très pale, de sorte qu'il faut consacrer une attention spéciale pour suivre tous les stades. Pendant l'allongement de la spermatide son corps ne garde pas la même grosseur. Il s'étrangle au milieu, et prend l'aspect d'un biscuit ou d'une haltère, qu'il garde jusqu'à la formation du spermatozoïde, avec cette seule modification que la région moyenne s'allonge et s'a- mincit progressivement, éloignant de plus en plus l'une de l'autre, les extrémités renflées de la cellule (comparer la figure 55 avec la figure LA SPERMATOGENESE D'ETE. 237 54). LeIVebenkern accompagne le filament axile dans son allonge- ment. 11 estau commencement fusiforme, ou plutôt en forme de massue comme clans la figure 53 ; il est aminci et homogène en avant, où il est en contact avec le noyau, mais renflé et vésiculaire en arrière. A me- sure qu'il s'allonge (fig. 54. pi. VI), la partie ('droite et homogène se développe en longueur, et il reste renflé seulement à la partie pos- térieure, ayant une structure de plus en plus vacuolaire et des bords plus indécis. Autour du Nebenkern qui s'allonge, l'on voit, au début une condensation spongioplasmique (fig. 53, pi. VI) qui disparait ensuite, tout le cytoplasme devenant de plus en plus transparent. L'aspect de la sphère change pendant ces transformations. Au début (fig. 53, pi. VI), on la trouve complète, devant le noyau, collée à la membrane ; ensuite, elle se déplace de nouveau vers l'arrière du noyau, se sépare en ses deux parties constitutives, un corps sphérique ipt) et une substance homogène (r) (fig. 54, pi. VI). Le corps sphérique résulte de la transformation du corps chromatique qui devient une sphérule transparente et incolore ; elle conserve dorénavant cet aspect et devient le bouton céphalique ou terminal du spermatozoïde (6/, fig, 54-05). C'est pour cela qu'elle revient de nou- veau, cette fois seule, au devant du noyau (fig. 55, pi. VI) ; la masse homogène r, qui est le résidu de la sphère, reste en route et dégénère. La différenciation de la sphère et ses mouvements ressem- blent beaucoup a ce qu'a observé Hexkixg chez lePyrrhocorisapterus. Je pense que le noyau joue un certain rôle dans les mouvements de la sphère, car il subit aussi une rotation, qui transporte son pôle pos- térieur en avant. Cette rotation du noyau ressort de la comparaison entre l'aspect des spermatides des figures 51, 5:2 (pi. VI) avec celle de la période de transformation (fig. 53-55, pi. VI). Avant que la transformation de la spermatide ne commence, l'extré- mité du filament axile se fixe sur le pôle postérieur du noyau, tan- dis que pendant la transformation elle est portée en avant du noyau (fig. 53 et b 55, pi. VI); dans la figure 55 b, on voit même l'extré- mité amincie et arrondie du Nebenkern, qui avance jusqu'au pôle 238 D.-N. VOINOV. antérieur du noyau. Il est évident que le filament axile et son enve- loppe n'ont pas bougé, par eux-mêmes, mais ce résultat a été obtenu grâce à une rotation de 180° du noyau, à la suite de laquelle le pôle postérieur est devenu antérieur, et a entraîné avec lui l'extrémité représentants de cette spermatogénèse dans la zone des spermatocytes, et il est possible qu'on ait à faire à un cas analogue. LA SPERMATOGENESE D'ETE. 243 CONCLUSIONS J'ai trouvé chez le Cybister Roeselii deux, spermatogénèses diffé- rentes, une spermatogénèse d'été et une spermatogénèse d'hiver, qui donnent deux sortes de spermatozoïdes, morphologiquement différents. Tandis que la spermatogénèse d'hiver est complètement atypique, celle d'été est normale et s'accomplit de la façon suivante : 1° Dans l'extrémité libre, terminale du tube testiculaire, il y a, même chez l'animal en pleine activité séminale, une zone très courte occupée par des éléments jeunes, non encore différenciés; ils sont tous semblables, arrangés irrégulièrement, et remplissent complètement la cavité du testicule ; 2° Les éléments de la zone précédente, se différencient en sperma- togonies, groupées en cystes, et en cellules folliculaires. Les deux sortes d'éléments se multiplent seulement par mitose. Il y a plusieurs générations de spermatogonies, dont la dernière se transforme en spermatocytes de premier ordre ; 3° On ne trouve chez le Cybister que des spermatocytes de premier ordre; ceux du deuxième ordre représentent simplement un court stade de la division sexuelle, et n'existent pas comme éléments distincts. Les spermatocytes de premier ordre, occupent une grande lon- gueur du testicule et passent par trois stades successifs : a). Un stade synapsis, où les spermatocytes sont petits, très rapprochés et caractérisés par l'existence d'un chromosome acces- soire et d'un centrosome sphérique. b). Un stade d'accroissement, pendant lequel le noyau est excen- trique, la chromatine disposée en filaments peu nombreux, qui subissent une division longitudinale et où l'on trouve quatre chromo- somes sphériques. 244 D.-N. VOUNOV. c). Enfin, un stade de repos, où les spermatocytes ont un noyau central, une chroma tine en réseau, et deux centrosomes en forme de V. En même temps, le contour de leur corps est très irrégulier, grâce aux longs prolongements hyalins qu'il émet, groupés du côté des centrosomes. Le cytoplasme est différencié en deux zones, l'une interne, granuleuse et l'autre transparente et incolore. Dans le cytoplasme il y a des inclusions constituées par un corps sphérique, contenant une sphérule interne et une granulation, qui ensuite sont expulsées de la cellule; 4° Le centrosome des spermatocytes de premier ordre subit des modifications importantes, pendant les stades traversés par les sper- matocytes. Dans le stade jeune des spermatocytes (premier stade, de synapsis), le centrosome est unique et sphérique ; il se divise pendant le stade d'accroissement (deuxième stade des spermatocytes). et fournit quatre centrosomes sphériques, groupés en deux paires. Entre les granules centrosomiques de chaque paire, une centrodesmose persiste, sous la forme d'un filament qui s'allonge aux dépens des granulations, et qui se replie en forme de V. Les deux centrosomes en forme de V ', caractéristiques du troi- sième stade des spermatocytes (stade de repos), dérivent donc de la transformation des quatre granules centrosomiques précédents. 5° Les inclusions sphériques et incolores du cytoplasme des sper- matocytes, ont beaucoup de ressemblance avec les corps pseudo- parasitaires décrits par Borrel (1901), dans les cellules cancéreuses, ce qui me fait penser qu'elles représentent l'idiosome, qui subit une évolution atypique. Les considérations qui plaident en faveur de cette homologation sont les suivantes : a). L'apparition des inclusions dans le troisième stade seulement, c'est-à-dire juste au moment où s'accomplit la transformation des centrosomes sphériques en centrosomes modifiés, en forme de V. b). Le rapport étroit qui existe entre les branches des centrosomes LA SPERMATOGENESE D'ETE. 245 et les dites inclusions, et qui pourrait indiquer une union plus intime, même génétique, entre ces deux formations. c). L'existence, dans chaque inclusion, d'une granulation, qui retient faiblement l'hématoxyline ferrique, et qui pourrait repré- senter un reste des centrosomes granulaires. d). Enfin, l'existence dans les spermatides, d'une sphère, qui aune origine différente de celle observée chez les autres Insectes, différence qui pourrait être expliquée par la disparition de l'idiosome, expulsé. G0 Dans la première prophase, s'accuse une différenciation du cytoplasme en trois zones, zone cytoplasmique externe, hyaline, zone mitochondrique, et zone cytoplasmique interne, dense et granuleuse, qui se maintient pendant les deux divisions spermato- cytiques. Tandis que la substance cytoplasmique de la première zone, reste inerte pendant les divisions, formant un sac commun, élastique, pour les cellules en mitoses, les deux autres zones se groupent spécialement autour de la figure de division, et se diffé- rencient pour constituer la couronne mitochondrique et la couche des fibres périphériques du fuseau. Pendant les deux divisions sexuelles, qui se succèdent rapidement, les éléments cellulaires ne s'individualisent pas, les cinèses s'accom- plissant seulement à la suite de l'activité du noyau, de la couronne mitochondrique et de la couche fibrillaire périphérique. La zone cytoplasmique externe, inactive, n'est pas atteinte par la plasmodié- rèse et les quatre spermatides, issues du même spermatocyte de premier ordre, sont reliées ensemble, au commencement de leur formation. 7° Chaque jeune spermalide possède, un noyau, constitué par six chromosomes; un corpuscule chromatique, un centrosome, un Nebenkern, et un spongioplasme, en réseau lâche et grossier. Le corpuscule chromatique est formé par le chromosome acces- soire, réduit au quart; il est très chromatique au début, extra- nucléaire, entouré d'une auréole achromatique et situé du coté équatorial de la cellule, tout près du noyau et du cordon fibrillaire 2-ifi D.-.X. VOINOV. qui relie les deux spermatides-sœurs. Il forme la « sphère » de la spermatide. Le centrosome est une baguette simple, rectiligne, située dans le cytoplasme du coté polaire de la cellule et s'étend de la paroi nucléaire jusqu'à la membrane cellulaire. Il est en continuation avec un filament mince, extra-cellulaire, qui est le futur filament axile. précocement développé. La baguette centrosomique représente la branche de l'un des centrosomes en forme de V du spermatocyte de premier ordre, détachée et grossie pendant les divisions spermato- cytiques ; elle formera la portion axiale du Mittelstûck, après s'être différenciée pour donner naissance à l'appendice céphalique. Le Nebenkern est constitué par la moitié du cordon fibrillaire de la spermatide, et le spongioplasme, par l'éparpillement et l'arran- gement en réseau, des mituchondres. 8° Le Nebenkern résulte des fibres périphériques du fuseau, constituées, elles aussi, par la zone interne cytoplasmique. dense et granuleuse, qui se différencie autour du noyau du spermatocyte de premier ordre, au début de la prophase. Cette couche passe par trois états, pendant la première division : elle est disposée en faisceaux fibrillaires, isolés, pendant la méta- phase; en couche fibrillaire continue, sous forme de couronne serrée autour de l'espace clair central, dans l'anaphase ; et, en cordon fibrillaire axial, pendant la télophase. Pendant la deuxième division. réapparaît la disposition en couche périphérique et en cordon, de sorte, que les deux spermatides-sœurs sont, au commencement, reliées par un cordon fibrillaire, qui, en apparence, paraît être constitué par des fibres connectives, mais en réalité est formé par les fibres fusoriales périphériques, réunies en faisceau central. Ce cordon, dégénère dans sa région équatoriale, et ses deux moitiés, rétractées, constituent le Nebenkern. Le Nebenkej'n n'est donc formé ni par les mitochondres, qui servent à organiser le spongioplasme de la spermatide ; ni par les fibres connectives, trop peu nombreuses et trop faibles pour pouvoir LA SPERMATOGENESE D'ETE. 247 donner naissance, quel que soit le. procédé, qu'on puisse imaginera un corps si développé. Une fois constitué, il passe par trois (Hais successifs : au début, il est fibrillaire, ce qui s'explique par son origine ; ensuite il devient homogène, sphérique et à contour régulier, et enfin, il acquiert une membrane d'enveloppe et sa substance centrale se vacuolise. La baguette centrosomique se met ensuite en rapport avec le Nebenkern qui l'entoure et l'accompagne dans son développement. 9° Je n'ai pas pu apercevoir le « chromosome accessoire » dans les spermatogonies, mais seulement dans les spermatocytes de pre- mier ordre, où il se montre dès le stade synapsis. A ce moment, il est simple, allongé et isolé du reste de la chroma- tine ; ensuite, pendant le deuxième stade des spermatocytes (stade d'accroissement), tout en gardant son individualité, il grossit, et se divise en deux moitiés, ayant quelquefois l'apparence même d'une té- trade ; enfin, pendant le troisième stade, (stade de repos des sperma- tocytes) il grossit d'avantage, perd la forme et l'individualité qu'il avait précédemment, acquiert un contour irrégulier et prend part aux transformations de la chromatine nucléaire qui s'organise en réseau et avec laquelle il est en continuation directe. Pendant les deux divisions spermatocytiques, le chromosome accessoire se divise régulièrement, d'abord en deux, ensuite en quatre corpuscules chromatiques, excentriques et entourés d'une auréole achromatique. A la suite de ce partage égal, chaque sperma- tide est pourvue d'un quart de chromosome accessoire, qui reste cette fois, en dehors du noyau et constitue la sphère. Pour cette transfor- mation il perd un peu de sa colorabilité, arrondit ses angles, devient sphérique et régularise le contour de son auréole achromatique. La sphère ainsi constituée et accompagnée par un amas de cytoplasme condensé, quitte son lieu d'origine, se déplace à la sur- face du noyau et occupe une position antérieure ; ensuite, elle retourne et se différencie. Le corpuscule chromatique se transforme en une sphérule incolore, puis revient de nouveau, seul cette fois-ci. 248 D.-iN. VOINOV. au pùlo antérieur de la cellule, où il reste définitivement, et cons- titue le Spitzenknopf de la tète du spermatozoïde. Le reste se détruit. 10° Pendant le développement du spermatozoïde, le bouton céphalique, conserve l'aspect d'une sphérule incolore et se soude d'avantage avec la tête du spermatozoïde. Le noyau de la spermatide diminue progressivement de volume, jusqu'à devenir un corps sphérique, compact et très petit; ensuite, il commence à grossir et à s'allonger et tend à prendre la forme de lame applatie, sa chromatine devient granulaire et s'éparpille dans la tête agrandie du spermato- zoïde. Pendant ces modifications, la portion antérieure du filament axile, qui est d'origine centrosomique, grossit aussi, se divise en deux moitiés, dont l'une se détache et se fixe sur la tète pour constituer l'appendice céphalique, qui ensuite s'allonge beaucoup. 11° Les spermatozoïdes, avant d'avoir acquis leur état définitif, rencontrent vers l'extrémité terminale de la région testiculaire, une zone nutritive, constituée par de grands éléments, qui remplissent complètement et sans aucun vide la cavité du testicule. Cette zone nutritive, dont les cellules dégénèrent et se fragmentent, est détruite par les spermatozoïdes, qui se nourrissent à ses dépens. Ace moment, l'arrangement folliculaire disparaît et les spermatozoïdes, devenus libres, arrivent dans l'épididyme, où ils se conjugent. La conjugaison des spermatozoïdes se fait de la même manière que chez le Dytîscus marginales (Auerbach, Ballowitz). 12° La cellule de Verson, décrite cbez d'autres Coléoptères, n'existe pas ici. Après l'envoi de mon manuscrit, j'ai pu me procurer les deux mé- moires de Me Clung : A peculiar nuclear élément in the reproductive cells of Insects (Zoogical Bull., n° 4, vol. II. 1899) et The sperma- tocyte divisions of the Acrididae (Kansas Univ., Quart., vol. IX. n° 1, 1900). LA SPERMATOGENESE D'ETE. 249 Je veux montrer en quelques lignes la grande différence qui existe entre nos résultats, relativement à l'importance du « chromosome accessoire » dans l'histogenèse du spermatozoïde. Dans son mémoire de 1899, Me Clung étudie le chromosome accessoire dans la spermatogénèse d'un Locustide. Xiphidium fas- ciatum. Il le trouve même dans les premières générations de cellules sexuelles, c'est-à-dire dans les spermatogonies. Dès le commence- ment de la prophase spermatogonique, il le décrit sous la forme d'un corps périphérique, à contour irrégulièrement arrondi, ce qui le distingue du nucléole (fig. 1. Clung) ; dans un stade plus avancé de la prophase, il prend la forme d'un U (fig. 2). Dans la métaphase il prend, en se condensant, la forme d'un « boomerang » (fig. 3) et une position périphérique par rapport à la couronne chromosomique ; il se divise longitudinalement en deux moitiés, bien distinctes dans la télo- phase (fig. 5, 6), car elles s'étendent de la masse chromatique polaire, respective, jusqu'à l'équateur de la figure de division. Dans la prophase du spermatocyte de premier ordre, le chromo- some accessoire se distingue du spirème par sa dimension et sa forme en U (fig. 7-9) ; quand les anneaux chromatiques se forment, il se condense et se distingué de ces derniers par son contour net (fig. 10). Dans la métaphase, il reprend la forme et la position qu'il avait dans les spermatogonies (fig. 11), et se divise de nouveau longitudinale- ment. Dans la deuxième division, il se comporte d'une manière analogue. Enfin, dans les spermatides jeunes la chromatine ordinaire est en petite quantité et faiblement colorée, tandis que le chromo- some accessoire est grand, coloré d'une manière intense et prend de nouveau une position périphérique dans le noyau (fig. 13). II com- mence à se vacuoliser, forme une enveloppe au noyau, qui devient piriforme, et se condense ensuite graduellement à l'extrémité de la tète. A la page 190 de son mémoire, Clung s'exprime de la manière suivante, sur les transformations de cet élément nucléaire : « The recently formed spermatids possess a nucleus in which the ordinary chromatin is extremely scant (fig. 13) and very weak in staining 250 D.-N. VOINOV. power, wbile the accessory chromosome shows as prominently as ever and stains in the sarae uniform manner. It is not easy to trace ont the part that the différent éléments of the nucleus take in the formation af the spermatozoon, butin the Iight of présent knowledge it appears as if the accessory chromosome was prominently concer- ned in the formation oî the head. The nucleolus-like hody that results lYoni the last spermatocyte division, which lias again taken np its position on the surface of the nucleus, becomes vacuolated and forms a covering for the nuclear vesicle. Gradually tins collects at the end of the pearshaped vesicle, and by the visual process of condensa- lion and arrangement of the chromatic and achroinatic parts of the cell the spermatozoon is formed. » On voit donc que contrairement à ce que j'ai dit précédemment, en me basant sur les compte-rendus incomplets, il n'existe aucune ressemblance entre le rôle du chromosome accessoire chez le Xi phi - dium et chez le Cybister. Tandis que chez le Xiphidium cet élé- ment reste dans le noyau de la spermatide et prend part d'une façon prépondérante à la constitution de la tête du spermatozoïde, chez le Cybister au contraire, la tète résulte seulement de la chromatine ordinaire, et le chromosome accessoire devenu extranucléaire forme « la sphère » de la spermatide. Il résulte donc, que le chromosome accessoire chez le Cybister, est uniformément partagé entre toutes les spermatides, et non inégalement comme le soutient Clung, qui en fait un déterminant du sexe. Dans le second travail de Me Clung, publié l'année suivante (1900), il étudie la spermatogénèse de YHippiseus phœnicopterus, et s'oc- cupe spécialement des modifications que traverse la chromatine des spermatocytes pour former les « tétrades », et de leur interprétation. Comme il ne parle pas des spermatides, on ne peut savoir quel rôle joue le chromosome accessoire dans la spermatogénèse de cet Acri- dien. Enfin en 1901 (Anat omise lier Anzeiger, Bd. XX, 6 nov. n° 8-9), dans la note préliminaire d'un travail que Clung consacre exclnsi- LA SPERMATCMJENKSE D'ETE. 251 vement au chromosome accessoire., il se prononce pour la grande importance de cet élément dans la détermination du sexe. BIBLIOGRAPHIE 1867. La Valette Saint-George. Ueber die Genèse der Samen- Kôrper. Zweite Mitheilung. (Arch. f. mikr. Anal. Bd. 3). 1884. G. Gilson. Etude comparée de la spermatogénèse chez les Arthropodes. (La Cellule, t. I). 1886a. Platner (G.). 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Les figures i-i5 exclusivement représentent des spermatozoïdes ; les ligures 10-20 exclusivement, des spermatocytes au repos ; les figures 29-^2 exclusivement, et la figure t\'.\, représentent les différents stades des divisions de maturation; les figures 42-07 sont relatives à la structure et aux transformations initiales des spermatides, et enfin les figures 07-6G représentent les différents stades de l'hystogénèse des sper- matozoïdes, qui s'observent dans le testicule. LETTRES COMMUNES A TOUTES LES FIGURES. C, centrosome, Chr, chromosome accessoire, ep, épithelium testiculaire, Jil, filament axile, id. f, l'idiosome des cellules folliculaires, in, l'inclusion des spermatocytes de premier ordre, m, couronne mitochondrique, m. e, membrane élastique, n.f, noyau folliculaire, n. ov, noyau de la membrane élastique, n. t, noyau de l'épithélium testiculaire, S, sphère de la spermatide, Sp, espace central clair du milieu de la figure de division, parcouru par les fibres . connectives, t. f, tissu folliculaire, Z. e, zone externe du cytoplasme des spermatocytes de premier ordre, Z. i, zone interne du cytoplasme des spermatocytes de premier ordre. PLAN'CHE II Fig. 1. — Noyau de spermatoyonie primaire. X 2.a5o d. Le diamètre est de 7.2 V- 2. — Noyau de spermatoyonie primaire, au repos. X 2.200 d. Le diamètre est de 9 u.. 3. — Noyau de spermatoyonie primaire, au début de la prophase. X 2.260 d. Le diamètre du noyau est de 9 [/.. 4. — Spermatoyonie primaire, au début de la prophase, X 1.600 di. Le diamètre de la cellule est de 12, 5 u. et celui du noyau de 10, 8 [/.. o. — Noyau de spermatoyonie primaire en prophase. X 2.2^od. Le diamètre du noyau est de g [A, et, à son intérieur, le spirème est constitué. G. — Cellule à noyau « poussiéreux ». X 2.25o d. Le diamètre de la cellule est de 12, 6 [A, et celui du noyau de 9 \x. 254 D.-N. VOINOV. F1Gi ~jm — Coupe à travers la zone des spermatogonies secondaires. X 900 d. Le tissu folliculaire /. /., de structure fiue et presqu'incolorc, est creusé de cavités contenant des cystes eij, dans les différents stades. Les noyaux folliculaires n. /, se reconnaissent grâce à leur forme vési- culaire et à leur aspect clair. H. — Gyste de spermatogonies secondaires en prophase. X i65o d. Les spermatogonies sont groupées en rosette et reliées par un pont fuso- rial c ; /', région homogène du sommet de la cellule, en continuation directe avec le pont fusorial. Le noyau de la cellule a contient 19 chro- mosomes, celui de la cellule b 22 chromosomes, et celui de la cellule d iG chromosomes. g. — Spermatogonies secondaires, en anaphase. X i65od. 10. — Spermatogonies secondaires, en anaphase. X i65o d. L'anaphase est plus avancée que dans le stade précédent. 11. — Télophase des spermatogonies secondaires. X i65o rf. 12. — Prophase des spermatogonies secondaires. X 1200 d. i3. — Prophase des spermatogonies secondaires. X 1200 ■ à 2,r> [A, ; celui du noyau est de 12, G [X. Le chromosome accessoire Chr, augmenté de volume, a une forme irrégulière cl est en continuation directe avec la chromatine qui s'organise en réseau. Dans chaque spermatocyte, on LA SPERMATOGÉNESE D'ETE. 255 ne voit qu'un seul centrosome en forme de Y, qui dans l'un d'entr'eux (cellule a), est en rapport avec une inclusion in. C centrosome ; pa, paroi du follicule. .,, — Spermatocytes de premier ordre au repos (troisième stade). X 1200 d. II n'y a pas d'inclusions dans le cytoplasme, mais il y en a en dehors de la cellule. Les centrosomes, rapprochés l'un de l'autre, se trouvent dans la cellule du côté qui correspond aux inclusions in., et qui porte les prolongements hyalins. 22. — Spermatocyte de premier ordre au repos (troisième stade). X 1200 d. Deux inclusions intra-cellulaires, sont accrochées aux branches du centrosome qui, à cause de cela, est éloigné de la périphérie de la cellule. .,3. _ Spermatocyte de premier ordre, au repos (troisième stade) X 1200 di. On n'y voit pas de centrosomes, sur la coupe, mais seulement trois inclusions, rapprochées, dans le cytoplasme. .,/,, _ Spermatocyte de premier ordre, au repos (troisième stade). X 1200 d. Le sommet de l'angle du centrosome au lieu d'être tourné du côté du noyau, est dirigé vers le dehors, latéralement, disposition souvent ren- contrée. Le diamètre longitudinal du corps externe de l'inclusion est de 3, 4 pu :..""). — Portion de spermatocyte renfermant une inclusion. X 1200 d. La lon- gueur du corps externe de l'inclusion est de 3, 4[a; le corpuscule interne, sphérique a un diamètre de 2 5, [X et porte accolée à sa surface, l'unique granulation. 26. — Spermatocyte de premier ordre, au repos [troisième stade). X 1200 d. Les centrosomes, quoique ayant leur sommet tourné vers le noyau, sont éloignés de la membrane de la cellule, à cause de l'existence d'inclusions dans le cytoplasme. ^7. — Boule spermatocytique dégénérée. X 900 d. La boule sp, longue de 3g, 0 y. de large de ig, 8 U. est située à la périphérie du testicule, tout contre sa paroi ep. La paroi du testicule en, est renflée et vacuolisée en cet endroit, le tissu folliculaire, intermédiaire, est aussi dégénéré, témoin l'état de ses noyaux n. f; Sp boule spermatocytique; N, noyau de la boule ; n. f, noyau folliculaire, de g [/. de diamètre, avec la chromatine condensée en nombreuses masses opaques ; m. e., mem- brane élastique formant la couche interne de la paroi du testicule et portant sur sa face externe des petits noyaux ovales n. ov. ■>8. — Boule spermatocytique dégénérée, plus grande que la précédente. X goo d. La boule, longue de 63 jx et large de 34 [X, est formée par de nom- breux spermatocytes de premier ordre, comme le montrent les u noyaux visibles sur la même coupe. Mêmes explications que dans la figure précédente. C, centrosomes en forme de V, caractéristiques des spermatocytes au repos, plongés d'une façon irrégulière, dans la masse de la boule. ..y. — Spermatocyte de premier ordre, en prophase. X i65o rf. Le corps de la cellule s'est allonge, n est plus sphérique comme au stade de repos, et la séparation des substances des deux zones cytoplasmiqucs est accomplie ; Z. i, zone cytoplasmique interne; Z. e, zone cytoplasmique externe. Le diamètre longitudinal du spermatocyte est de 25 [/. et celui du noyau de 10 (A 8. 256 D.-N. VOINOV. Fig. 3o. — Spermatocyte de premier ordre en prophase. X i65o d. Les centro- somes ne sont pas sur la coupe, mais les autres différenciations carac- téristiques de la prophase, sont, au moins, tout aussi marquées que clans le dessin précédent. Le corps du spermatocyte est encore plus allongé, il esl de 27, 8 [/. maintenant, et le contour du noyau est plus irrégulier ; V, vacuole, grande de 9 [A, renfermant un corps m, constitué au moins par cinq inclusions fusionnées; in., inclusion libre, accolée au corps m. PLANCHE IV 3i . — Spermatocyte de premier ordre, en prophase, x i65o d. Stade plus avancé que ceux représentés dans les figures 29 et 3o. Entre les deux zones cytoplasmiques, externe Z. e, et interne Z. i, apparaît la cou- ronne mitochondrique m. Un corps in., pareil à celui figuré dans le cytoplasme de la cellule précédente (fig. 3o), se trouve maintenant en dehors et à côté du spermatocyte qui l'a expulsé. Un réseau plasti- nien évident se trouve à l'intérieur du noyau; m., « mitochondria » de Benda. 32 . — Deux spermatocytes de premier ordre, fusionnés et en prophase, X 1600 d. 11 s'agit d'un fusionnement normal qui ne touche en rien l'évo- lution de la cellule séminale. La fusion intéresse seulement la zone des deux cellules. Dans le noyau de gauche il y a 10 chromosomes, tandis que dans celui de droite seulement 12. Mêmes lettres et expli- cations que dans les figures 29, 3o et 3i. On constate un commen- cement de fihrillisation dans les zones internes, condensées autour des deux noyaux. 33. — Spermatocyte de premier ordre, en métaphase. X iG5o d. a. — Spermatocyte en métaphase vu de profil; la figure de division est entourée par la zone cytoplasmique externe Z. e, non différenciée, et par la couronne mitochondrique m. ; immédiatement en dedans de cette dernière, l'on voit une couche de fibres Z. i., continues, entre les pôles du fuseau, qui représente la zone cytoplasmique interne différenciée. Dans la couronne équatoriale il y a 12 chromosomes primaires, et en dehors d'elle, deux petits chromosomes accessoires Chr. L'un des chromosomes accessoires ne suit plus les autres chromosomes vers l'équateur, mais garde une position polaire, et donnera, pendant la deuxième division, les deux quarts du chromosome accessoire des deux spermatides. L'autre moitié du chromosome accessoire, pour avoir le même sort, doit suivre vers l'équateur la masse chromoso- male, et se déplacer au pôle opposé du fuseau. b. — Mode de division d'un chromosome primaire. 34- — Coupe transversale d'un spermatocyte de premier ordre en métaphase. X iGâo d. Mêmes lettres et explications que dans les figures précé- dentes (fig. 3o et 3i). Il y a à noter dans ce dessin, l'existence de plu- sieurs faisceaux de fibres Z. i., bien visibles sur des coupes orientées de cette manière. Ces faisceaux, plus développés d'un côté de la cellule, rejettent un peu la masse de chromosomes en dehors du centre de la figure de division. Cette sorte d'assymétrie est déterminée par le mode spécial de différenciation de la zone cytoplasmique interne, qui produit LA SPERMATOGENESE D'ETE. r2.%7 ces faisceaux fibriU aires et (jui, dès le début de la prophase, se condense, plus, sur un côté du noyau (voir les li^-. 39-82, Z. i.). Cette assy- métrie disparaît dans l'anaphase. Fig. 35. — Anaphase du spermatocyte de premier ordre. X i65o d. Entre les deux groupes de chromosomes fils, et au milieu de la figure de division, s'est formé un espace clair sp., parcouru par les fibres connectives. La couche de fibres périphériques Z. i est très développée et beaucoup plus nette que pendant la métaphase (fig. 33 a). Lettres et explications comme dans les figures précédentes. Comparer ce dessin avec celui de la fig. 3g; pr., prolongements hyalins (excréscences hyalines de Plalncr), très développés aux deux extrémités, polaires, de la cellule ; /•, espace formé par l'écartement des fibres périphériques Z. i, qui s'éloignent de la couronne mitochon- drique à la suite du changement de l'orme de la figure de division. 36. — Anaphase du spermatocyte de premier ordre. X i65o d. Mêmes dispo- sitions et explications qu'au stade précédent (fig. 35). 37. — Anaphase achevée du spermatocyte de premier ordre. X 1600 d. Stade plus avancé que ceux représentés dans les fig. 35 et 36. L'écartement assez grand des baguettes centrosomiques C, indique que la deuxième division doit avoir lieu bientôt. On voit plusieurs fibres périphériques fixées sur la baguette centrosomique droite et supérieure. PLANCHE V 38. — Anaphase achevée du spermatocyte de premier ordre, x JÔ5o d. Près de la masse chromatique compacte du spermatocyte de deuxième ordre, on voit les deux quarts du chromosome accessoire Chr., rappro- chés, ce qui fait supposer leur division récente. Ils sont excentriques et entourés chacun d'une auréole achromatique. 3q. — Coupe transversale d'un spermatocyte de premier ordre, en anaphase. X i65o d. Pour compléter les renseignements fournis par ce dessin, il faut le comparer avec les fig. 35 et 36 qui sont des vues de profil de l'anaphase. Rapporter ensuite ce dessin à celui de la fig. 34, pour comprendre la formation de la couche fibrillaire continue Z. i., constituée par les faisceaux fibrillaires de la figure 34- 4o. — Commencement de la seconde division de maturation. X i65o d. Com- parer ce dessin avec les fig. 35 et 36 pour comprendre la formation du cordon fibrillaire, Z. i, par le rapprochement et le tassement des fibres périphériques, disposées en couche continue dans le stade antérieur (fig. 35 et 36), autour de l'espace clair central. Cette transformation est due à l'étranglement, dans la région moyenne, de la couronne mitochondrique ; Z. i., cordon fibrillaire, qui, à la suite de sa position centrale et de ses rapports apparents avec les masses chromatiques, pourrait être considéré comme étant constitue par des fibres connec- tives. 4i- — Anaphase achevée des deux spermatocytes de deuxième ordre, x i65orf. Les deux figures de division, ovales et rapprochées, ont l'aspect d'un médaillon double ou ouvert. La constitution de chacune d'elles est la même que dans le stade analogue du spermatocyte de premier ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN\ — 4e SÉRIE. — T. I. 1903. 17 258 D.-N. VOINOV. ordre, avec cette différence qu'à présent, il existe une baguette centro- somique simple, aux pôles du fuseau. Firi. /(2. — Télophase des quatre spermatides. X 1600 d. Les quatre spermatides, issues du même spermatocyte de premier ordre, sont au commence- ment réunies cl reliées par paires, par un cordon librillaire, analogue à celui du stade correspondant de la première division; fil., mince fila- ment entra-cellulaire, en continuité avec la baguette centrosomique, représentant le plus jeune stadede différenciation du Blâment axile du futur spermatozoïde. 43. — Anaphase achevée de deux spermatocytes de premier ordre, fusionnés. X 900 d. Ce dessin ressemble beaucoup au précédent (fig. 42), mais en apparence seulement, car la valeur des quatre cellules est différente; ici, chaque cellule est un spermatocyte de deuxième ordre, comme le prouvent les deux baguettes centrosomiques dans chacun d'eux. Aux deux extrémités du cordon librillaire, l'on voit très bien la persistance de l'espace clair central de l'anaphase, due à l'écartement des fibres périphériques. 44- — Deux spermatides reliées par le cordon fibrillaire. X i6.rjo d. Les spermatides sont clans leur premier stade, et le cordon librillaire 7. . ;'., commence à dégénérer dans sa région moyenne. Il est gros et plus dense à ses extrémités qui formeront le « Nebenkern » ,• ]>/., Spongio- plasme, en réseau lâche et granuleux, prenant un ton gris-brunâtre sur les coupes traitées avec l'hémaloxyline ferrique et la fuchsine. 45. — Deux spermatides reliées par le cordon fibrillaire. X 1600 d. C'est un stade semblable au précédent (fig. 44)> où l'on voit, en plus, les deux baguettes centrosomiques avec leur filament extra-cellulaire,/?/. Dans la masse fibrillaire du cordon il y a des rangées de granules chroma- tiques, réliées à la paroi nucléaire. 40.— Spermatide au premier stade. X i"5o d. Le Nebenkern Nb. (Z. i.) a subi la première différenciation en devenant un corps sphérique et homogène, de 3, 6 p. de diamètre. En son milieu, l'on voit, sous la forme d'une vacuole, la persistance de l'espace clair central de l'anaphase et un reste de substance chromatique. Nb. (Z. i.), Nebenkern formé par la moitié du cordon fibrillaire Z. i. 47. — Spermatide au premier stade. X !n">0 d. C'est un stade un peu moins avancé que celui du dessin précédent (fig. l\G), le Nebenkern étant encore librillaire; coupe légèrement, oblique. Mêmes explications que dans les figures précédentes 48. — Spermatide au deuxième stade. X i65o d. La sphère S [Chr.) se trouve dans l'angle formé par le noyau, qui a perdu sa structure vacuolaire, et le Nebenkern qui commence à former son enveloppe. S {Chr.), la sphère, formée par le quart du chromosome accessoire de la sper- matide;/,//, spongioplasme, en réseau serré e( fin. 4g. — Spermatide au deuxième stade, x i65o '/. C'est, un stade plus avancé (pie le précédenl (fig. 48), indiqué par une différenciation plus accusée du .Nebenkern et par le déplacemenl de la sphère S (Chr.). 5o. — Nebenkern. x i65o d. Il commence à différencier sa masse centrale. 5i. — Spermatide au deuxième stade. X i65o d. Stade encore plus avancé que celui de la fig. 4<> Autour de la masse centrale du Nebenkern, qui présente une série desphérules périphériques, l'enveloppe du Nebenkern LA SPERMATOGËNESE D'ETE. 259 est très développée et divisée. La chromatine nucléaire commence à s'arranger à la phériphérie. PLANCHE VI Fig. 5f>. — Spermatide immédiatement avant sa transformation, y ifi-r,o d. Le corps de la cellule est allongé, la sphère est au pôle antérieur, diamé- tralement opposé au Nebenkern, qui est complètement différencié. Au milieu du Nebenkern s'observe la baguette cenlrosomique C. Le noyau de la spermatide est réduit de volume et la cellule entière prend un Ion pâle. 53. — Spermatide au commencement de sa transformation X i65o di. La sphère est encore au pôle antérieur, non différenciée, tandis que la masse du Nebenkern s'est allongée autour du filament axile développe et l'enveloppe du Nebenkern a définitivement disparu ; fil., filament axile, plus gros dans sa partie antérieure, qui est d'origine centroso- mique. Autour du filament axile, le Nebenkern forme une espèce d'enveloppe homogène et délicate, tandis que le reste est vacuolisé. 54. — Transformation de la spermatide. X iG5o d. Stade plus avancé que le précédent (fig. 53). Le corps de la cellule est en forme de biscuit et la sphère S, est différenciée en ses deux parties : le bouton terminal (spitzenknopf) ou akrosoma bt., et le reste de la sphère /•. Le fila- ment axile s'est allongé, accompagné par le Nebenkern; bt., le bouton terminal (akrosoma), corps sphérique, incolore et réfringent, provenant de la transformation du corps chromatique de la sphère, et qui revien- dra se placer en avant de la tète du spermatozoïde; /■., reste de sphère, simple amas de cytoplasme condensé, qui dégénère. 55. — Transformation des spermatides. X i65o d. Stade plus avancé que le précédent (fig. 54), puisque l'allongement du corps de la spermatide est plus avancé. a. — Le bouton terminal (akrosoma), bt., est en train de revenir à l'avant du noyau. b. — Le bouton terminal a acquis sa place définitive. 50. — Transformation de la spermatide. X i65o d. Stade plus avancé que le précédent (fit;'. 551 puisque la condensation delà chromatine nucléaire a commencé. Le bouton terminal (akrosoma) bt., est en retard et en arrière ; p., sorte de bec ou pointe antérieure formée par la chromatine condensée. 57. — Hystogènèse du spermatozoïde. X t65o d. La chromatine nucléaire est complètement condensée en un corps sphérique, très petit relativement, de 2, 7 [X de diamètre, portant sur sa partie antérieure le bouton ter- minal, aplati. La région intermédiaire (mittelstùsck), C, qui est d'origine centrosomique, est devenue plus épaisse, en vue de sa diffé- renciation ultérieure. 58. — Hystogènèse du spermatozoïde. X iG5o d. Stade analogue au précédent (fig. 57), représentant une meilleure vue de profil. ^—Hystogènèse du spermatozoïde. X i65o d. L'allongement de la tête du spermatozoïde commence ; elle a à ce moment une forme ovale, et est pointue aux extrémités 260 D.-N. YlH.NOV. Fn;. fin. — Hystogènèse du spermatozoïde, x i65o d. Commencement de différen- ciation de la région intermédiaire (mittelstûck) C. qui esl divisée on deux baguettes parallèles. 6ï. — Hystogènèse du spermatozoïde- \ i65o il. Les deux moitiés de la région intermédiaire C, ont grossi el tendenl à s'éloigner l'une de l'autre. Le bouton terminal (akrosoma) redevient sphérique ef se soude davantage avec la tête du spermatozoïde. 62. — Hystogènèse du spermatozoïde. X i65o d. La lèle s'est allongée et amincie, le bouton terminal hl. a pris une l'orme conique, avec la pointe dirigée en avant, et une moitié de la région intermédiaire ap. s est aplatie en forme de lamelle ; elle deviendra l'appendice céphalique L'autre moitié C, reste en rapport avec la tète et forme la région intermédiaire, définitive, de la queue du spermatozoïde. 63. — Hystogènèse du spermatozoïde. X 1 65o d. Le remaniement de la chro- matine de la tête du spermatozoïde est commencé; la chromatine n'est plus compacte, elle devient granuleuse. Ce changement doit être attribué à l'allongement considérable de la tête du spermatozoïde, longue de 8 [/. dans ce stade. En même temps la lamelle ap. {C.,) a perdu tout rapport avec la queue et est fixée définitivement sur la partie basale, excavée, de la tête du spermatozoïde. 64. — Hystogènèse du spermatozoïde. X i65o d. L'éparpillement des granules chromatiques est très accentué, ce qui est dû au développement plus accusé que dans le stade précédent, de la tête du spermatozoïde. La tête dans ce stade est de couleur pâle, à cause de ces modifications. a. — Vue de profil. L'appendice céphalique a/t. a perdu sa colora- bilité et a acquis la forme d'une baguette homogène, dont l'extrémité libre est plus épaisse et se termine par un bord droit. b. — Coupe transversale de la tète du spermatozoïde. La forme, en section, est triangulaire, et non encore aplatie comme à l'état définitif. La chromatine est condensée à la périphérie en une couche plus compacte, et persiste encore au milieu, sous forme d'amas irrégulier et transitoire. C>'). — Hystogènèse du spermatozoïde, x i65o d. L'aspect général est le même que dans le stade précédent (lig. 64), seulement l'appendice céphalique ap. s'est beaucoup allongé; sa longueur est d'environ i5 [a. fiO. — Coupe à travers la région nutritive des spermatozoïdes, x 35o d. En haut dans le dessin on voit la région nutritive n. dégénérée, mais encore intacte, mais aucune trace d'arrangement folliculaire, à son niveau. Tandis que dans le bas du dessin, on voit îles restes des cavités folliculaires, remplies par des spermatozoïdes, mêlés irrégulièrement à îles débris de la zone nutritive, qui se présentent sous forme de sphérules de différentes dimensions ; n.f., noyau folliculaire ; h., région nutritive. SUR LES MOUVEMENTS DE TORSION DE L'ŒIL YVES DELAGE Professeur à la Faculté des Sciences de Paris Quand on est atteint d'une infirmité physique, au lieu de s'en la- menter ou simplement de le supporter en toute patience, il est plus sage, quand on le peut, d'en tirer parti. C'est ce que j'ai cherché à faire le fort astigmatisme myopique dont je suis affecté. Je l'ai utilisé pour l'étude des mouvements de torsion de l'œil, pour laquelle ce vice de la réfraction fournit un avantage d'autant plus précieux que les emmétropes ne peuvent se le procurer en se munissant de besicles à verres cylindro-conveN.es, bien que ces verres les rende myopes et astigmates. La différence vient de ce que les besicles sont fixées sur le nez et non sur la cornée et tournent comme la tète et non comme le globe de l'œil. I Les torsions de l'œil dans les rotations de l'orbite. A. Moyens d'étude et dispositif de l'expérience. — Quand on regarde une tache lumineuse ronde, quelque peu distante, si on est emmétrope ou si l'on a convenablement corrigé les vices de réfrac- tion de son œil, on la voit ronde comme elle est, limitée par une ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. — 4e SERIE. — T. I. 1903. 18 262 Y. DEL AGE. ligne licite, et avec ses dimensions vraies. — Si on est myope, comme la rétine coupe a quelque distance de sa pointe le cône lumineux qu'elle forme dans l'œil, on la voit plus grande et moins vivement lumineuse, mais ronde encore, dette image élargie a d'ailleurs les bords peu diffus et assez est nettement limitée. Son diamètre varie dans le même sens que le degré de myopie. — Si on est myope et astigmate, l'élargissement est plus grand suivant le méridien le plus myope et la figure devient elliptique, à grand axe dirigé parallèle- ment au méridien le plus myope, c'est-à-dire perpendiculairement à l'axe des verres correcteurs. L'axe de cette ellipse est invariable- ment lié à l'œil et peut servir à mesurer ses torsions. Nous appelons torsion la rotation autour d'un axe passant par le centre optique de l'œil et par la força ou. ce qui revient à peu près au même, par le centre optique et le point de visée, c'est-à-dire par la ligne de regard. Cet axe est antéro-poslérieur dans la position primaire de l'œil. Dans les autres positions il peut prendre, des obli- quités diverses : mais, pour le moment, nous ne considérons que l'œil dans sa position primaire, c'est-à-dire tel qu'il est orienté lorsqu'on regarde horizontalement devant soi à l'infini. Dans ces conditions, la ligne de regard est horizontale antéro-pos- térieure. Quand l'œil tourne autour d'elle (torsion) les méridiens de la cornée tournent comme l'œil, et le grand axe de la tache lumineuse elliptique tourne aussi comme l'œil, dans le même sens et du même angle. La rotation de cet axe peut donc servir à mesurer les torsions de l'œil. Voici le dispositif de l'expérience. L'observateur (c'est moi) se place assis et fortement assujetti dans tous les sens, la tète, eu particulier, rigoureusement immobilisée dans la situation primaire, dans une caisse en forme de prisme rectangu- laire, dont la paroi située devant lui a été enlevée (fig. 1). La paroi contre laquelle s'appuie son dos est munie d'un fort tourillon en fer horizontal et placé exactement au niveau de la racine de son nez. Ce tourillon peut tourner, entraînant la caisse avec lui, dans un trou percé SUR LES MOUVEMENTS DE TORSION DE L'OEIL. 263 dans un robuste support fixe. Deux aides font tourner la caisse, et, dans ce mouvement, le corps de l'observateur décrit un cercle autour d'un centre passant entre ses deux yeux. Un cercle gradué de quinze en quinze degrés est dessiné sur le dos de la caisse autour du tou- rillon comme centre et permet de connaître les angles d'inclinaison du corps de l'expérimentateur. En face de lui, à une distance de cinq à six mètres, exactement sur leprolongementdutourillonestun tableau perpendiculaire à ce der- nier. Sur ce tableau, A (fig. 2), est tracée, une circonférence AR, ayant son centre au point où le tourillon prolongé rencontrerait le tableau. Ce cercle est divisé de cinq en cinq degrés, les degrés intermé- diaires étant évalués au jugé. Le centre, G. estpercé d'un trou rond. derrière lequel une veilleuse donne une image lumineuse ronde. Sur la circonférence se meut un cur- seur, D, portantune seconde veil- leuse. Toute l'expérience se fait dans une salle obscure que les veilleuses ne suffisent pas à éclairer. Les aides font la lec- ture au moyen de petites lan- ternes munies d'écrans empê- chant leur lumière d'éclairer la pièce. Quand l'observateur regarde la veilleuse centrale, il voit une tache lumineuse elliptique, E, dont le grand axe lui apparaît suivant Fig. 1. — Dispositif de l'expérience. o l /' /C/y 27°i- f/w \s>° b\ A 180 Fig. 2. — Images lumineuses vues par l'expérimentateur. 264 Y. DELAGE. une certaine direction. Il indique alors à un aide de mouvoir le curseur lumineux jusqu'à ce qu'il soit sur le prolongement du grand cerclede l'ellipse. Une simple lecture sur le cercle gradué du tableau indique alors la direction de cel axe Une difficulté résulte de ce que le curseur lumineux est vu, lui aussi, non comme un point, mais comme une large tache elliptique. J'ai essayé d'abord de corriger cet inconvénient en mettant devant l'œil un verre correcteur percé d'un trou central. Je regardais la lumière centrale par le trou et celle du curseur à travers le verre. Mais la déviation des rayons lumineux par leur réfraction à travers le verre correcteur intro- duisait une nouvelle cause d'erreur. J'ai tourné la difficulté en donnant au rayon du cercle gradué une longueur telle que les deux ellipses soient exactement tangentes lorsque leurs grands axes sont en ligne droite. Cette tangente est facile à apprécier, et le curseur, situé au centre de l'ellipse fournie par la lumière qu'il porte, est alors sur le prolongement du grand axe de l'ellipse fournie par la lumière centrale. On opère de la manière suivante. L'observateur regarde la lumière centrale avec un œil, l'autre œil étant fermé et fait noter l'inclinaison de l'image centrale quand, la caisse étant au zéro, la tête est verticale. Puis il se fait tourner de quinze degrés, fait noter la nouvelle inclinaison de l'image, puis de trente degrés et ainsi de suite jusqu'à avoir fait le tour complet. On note ainsi les inclinaisons de l'image pour chacun des deux yeux, dans la rotation à droite et dans la rotation à gauche. Si l'astigmatisme de l'observateur est oblique, ce qui est le cas pour moi, on note l'obliquité de l'image au point zéro et on retranche le nombre de degrés trouvé de tous les nombres fournis par les lectures ultérieures. Ces observations sont passablement pénibles quand l'inclinaison du corps dépasse l'horizontale. D'autant plus que chaque lecture prend un temps assez long, l'observateur devant indiquer à l'aide, dans quel sens il doit manœuvrer le curseur pour que la tangencedes deux ellipses soit parfaite. IJ. Construction des courbes de torsion. — Si, pendant la SUR LES MOUVEMENTS DE TORSION DE L'OEIL. 265 rotation du corps, l'œil restait immobile par rapport à l'orbite, les expériences n'auraient pas de sens, puisque l'œil tournerait du même angle que le corps. Mais on sait depuis longtemps qu'il n'en est pas ainsi. Il y a plus de trente ans, Javal avait fait la remarque que, lors- qu'un astigmate incline la tète sur l'une ou l'autre épaule, son astig- matisme cesse d'être corrigé par les verres qui le corrigent dans la position primaire de la tête. D'où l'inconvénient qu'il y a à lire au lit, la joue sur l'oreiller, quand on porte des verres cylindriques. Quand on incline la tête sur l'épaule droite par exemple, l'œil tourne à droite, avec l'orbite, mais moins que celle-ci : il ne se laisse pas passivement entraîner et se tord sur son axe antéro-postérieur d'un certain angle, en sens inverse de la rotation de la tète. Si la tête s'in- cline sur l'épaule droite (rotation directe), il se tord vers la gauche (rotation indirecte), et inversement. Ces torsions ont sans doute pour rôle de fournir des indications inconscientes sur l'inclinaison de la tête. Ce sont ces torsions que j'ai cherché à mesurer avec la précision que comporte ce genre de recherches, ce qui n'avait jamais été fait pour les rotations de la tête de quelque 20 à 25 degrés à 360 de- grés. Pour représenter les torsions correspondantes à chaque inclinaison de la tête, j'ai employé les deux procédés suivants : 1° On trace deux circonférences concentriques, l'une intérieure, B, portant desdivisionsde quinze degrés enquinzedegrésqui correspon- dent aux inclinaisons du corps de l'observateur, l'autre extérieure, C, divisée de cinq degrés en cinq degrés, sur laquelle on inscrit les tor- sions de l'œil, correspondantes aux inclinaisons successives indiquées sur la circonférence intérieure, et l'on joint par un trait l'indication relative au corps, à l'indication correspondante relative à l'œil. Les lignes ainsi tracées font, avec les rayons des circonférences, des angles qui indiquent le sens de la torsion de l'œil dans l'orbite, et ils ampli- fient cette torsion suivant un rapport constant, en ce sens que les arcs des torsions réelles sont reportés avec leurs longueurs réelles sur des 266 Y. DELAGE. circonférences plus petites. Le rapport de l'amplification est celui du rayon de la grande circonférence à celui de la petite. Dans mes ûgures, ce rapporl se trouve être de [yrrj '■ il n'a pasété choisi à dessein. En inspectant les ligures des planches VII à XI on voit assez bien la marche générale du phénomène. Mais j'ai employé aussi une autre représentation que je trouve pré- férable. On trace une circonférence, A, el ses rayons dequinze enquinze de- grés. Sur chacun des rayons on prend une longueur proportionnelle au nombre de degrés de l'angle de torsion correspondant, en dedans de la circonférence quand la rotation de l'œil est en retard sur celle de l'orbite (ce sont les valeurs négatives de la torsion), en dehors de la circonférence, sur le prolongement des rayons, quand la rotation de l'œil est en avance (valeurs positives), et l'on joint 1rs points ainsi obtenus par un trait continu. C'est en somme la courbe des torsions de l'œil dans l'orbite, dressée comme d'ordinaire au moyen d'abscisses et d'ordonnées, avec cette particularité que la ligne des abscisses est une circonférence et que les ordonnées sont comptées sur les rayons. Dans les figures des planches VII à XI la circonférence a un rayon de 57 millimètres de façon à ceque l'arc de 1 degré mesure un millimètre. Les longueurs portées sur les ordonnées sont d'autant de millimétrés qu'il y a de degrés de torsion au point correspondant et par consé- quent égale aux arcs de torsion. Le rapport d'amplification est 2~. Il est suffisant pour que les variations de la torsion se lisent bien. L'évaluation des angles de torsion peut se faire à un ou deux degrés près dans les positions commodes, en ce sens que, si l'on répète plusieurs fois l'expérience, les écarts maxima des observations ne dépassentpas cette valeur. Mais, quand la position est très incommode, les écarts peuvent sans doute atteindre une valeur sensiblement plus grande. Il faillirait faire de nombreuses expériences pour les éliminer SUR LES MOUVEMENTS DE TORSION DE L'OEIL. 267 et je n'ai pu encore en faire qu'un petit nombre. C'est par là, plutôt que par des irrégularités réelles dans le mouvement de torsion que je crois devoir expliquer certains crochets que présentent les courbes. Il se peut aussi qu'il y ait quelques variations dans l'astigmatique en ce qui concerne la part que le cristallin y prend : enfin, il faut tenir compte de l'éventualité d'erreurs de lecture de la part d'un personnel peu expérimenté. Quoi qu'il en soit, j'ai cru devoir superposera la courbe d'observations (trait fin) une deuxième courbe (trait gras) qui passe parla position moyenne entre ces petits accidents de la courbe et lui conserve sa physionomie générale en lui donnant plus de régu- larité. C'est à ces courbes corrigées que s'appliquentles considérations qui vont suivre. C. Étude des courbes. — Quatre courbes ont été établies : œil droit rotation à droite (pi. VII), œil droit rotation à gauche (pi. VIII), œil gauche rotation à droite (pi. IX) et œil gauche rotation à gauche (pi. X). Nous examinons leurs caractères communs et leurs caractères comparatifs. a. Caractères communs. — Quels que soient l'œil et le sens de rota- tion, on constate que, dès que l'orbite se met en mouvement, l'œil suit le mouvement de l'orbite, mais avec un certain retard. Ce retard (torsion négative) augmente assez rapidement, atteint 12 à 20 degrés, puis devient de moins en moins grand jusqu'à s'annuler. A ce moment, la torsion de l'œil est nulle comme au point zéro; et il est à remarquer que le second zéro n'est pas diamétralement opposé au premier : il est éloigné de dix à soixante degrés I, 1 Voici le calcul : Remarquons que, XY étant perpendiculaire à P, les angles BAO, CAO, B'AO, CAO sont droits cl posons <>A= t. Dans le triangle BAO, rectangle en A, on a : Al? = tg 9 ; Dans BAC rectangle en B, on a : AG = AB séc (à = tg(û séc 01 ; •■t dans CAO, rectangle en A, on a: tg x = AC = /_<79 séc ta ; De même on trouverait tg t/ = cot 9 séc 10, soit par un calcul parallèle au précédent, soii simplement en remarquant que la figure est la même, sauf que 9 csi remplacé par go — >t> el par conséquent tg (p par cot 9, 282 V. DELACE. tgysécu et cotysécta sont respectivement plus grands que tycp eteo^cp. On voit par là immédiatement que l'intersection du plan horizontal s'abaisse à gauche au-dessous de l'horizontale et que l'intersection du plan sagittal se porte en haut à droite de la verticale : l'angle droit de la croix a donné un angle ohtus. Tout cela est conforme à l'expé- rience. Cherchons maintenant les angles a et (3 (pie forment les intersec- tions de H et de T, ou de S et de T, non plus avec XV. mais respec- tivement avec l'horizontale et avec la verticale. Ces angles sont faciles àcalculer, car a=x — tp et $ = y — (90— tp). On obtient : tg a = tf/VO—WSu) cos a» + tf/1 9 ta S = ^9(1 —rosta) j COS to + cofî Cp Ces valeurs peuvent être mises sous la forme 1 l — cnsoi /;/ a = — s in 2 9 — COS* cp ( 1 — COS W ) „ 1 1 — COS w top =— xin-2'o — — — A - 1 — sinAy ( I — rosta) "oiri [e calcul : tg.v — /ycp tgy séc to — /<7

tg j3 ; pour cp = 45°, tg a = tg (3 et pour cp > 45°, tg a < tg [3 ; ce qui montre que, quand la pupille est orientée plus vers le haut que vers le cùté, la ligne horizontale paraît plus déviée que la verticale et inversement, tandis que la déviation est égale quand le regard est dirigé dans le plan bis- secteur. Les inclinaisons de l'image accidentelle sont résumées dans le diagramme de la fig. 4 (p. 277). Revenons maintenant à la conclusion première et essentielle de cette étude géométrique, savoir que: lorsqu'on oriente la pupille en haut et à droite, les intersections des plans passant par les méridiens morphologiques horizontal et vertical antéro-postérieur avec un plan , r. 1 e 1 4 ttfV (1 — cosco) . 1 Dans la formule tg , cela donne : tgoi— ' ' ' — — et a = 9053'. ),/ cos 45° Ainsi, pour w = i.'i", valeur pratiquement maxima de cet angle, la valeur maxima de a est fournie par cp = 40°4' et atteint alors 9°53'. Cette note est due à l'obligeance de M. Boussinesq. 284 Y. DELAGE. vertical transversal sont inclinées l'une et l'autre, la verticale en haut et à droite, l'horizontale à gauche et en bas. Dans le mouvement qu'a fait l'œil pour orienter la pupille en haut et à droite, il n'y a eu aucune torsion réelle de la ligne de regard, pour la bonne raison que, la rotation s'étant faite autour d'un axe perpendiculaire à la ligne de regard, la projection de l'axe du mouve- ment sur la ligne de regard est nulle, de sorte que la composante du mouvement qui serait capable de produire une rotation autour de la ligne de regard est nulle aussi. Ceux à qui ces considérations mathématiques ne sont pas familières, peuvent s'en convaincre par la remarque suivante. Si l'on fait passer par la ligne de regard un plan perpendiculaire à l'axe de rotation, ce plan reste en coïncidence avec lui-même pendant le mou- vement. S'il y avait une rotation de l'œil autour delaligne de regard, le plan serait entraîné et ne resterait plus en coïncidence avec lui- même, ce qui est contraire à ce qui vient d'être dit. Ainsi, il n'y a pas torsion autour de la ligne de regard ; s'il y a tor- sion autour de cette ligne par rapport au plan de regard, c'est une torsion fictive. On pourrait presque dire fautive, car elle tend à induire en erreur en laissant croire qu'après la rotation, l'horizon rétinien est incliné vers fa gauche (puisqu'il aurait tourné dans le sens indirect), tandis qu'en réalité, il est incliné vers la droite. Avant d'aborder cette question, il est nécessaire de préciser quelques définitions. Une droite est définie dans l'espace par deux points. La direction d'une droite est définie par son parallélisme avec une droite définie par deux points. Une droite est définie par un point et sa direction. Les directions habituellement citées pour comparaison sont la ver- ticale et l'horizontale. Or celles-ci ne sont point comparables, car elles ne sont pas définies au même degré. Par un point il ne peut passer qu'une verticale; donc une verticale est définie par un point SUR LES MOUVEMENTS DE TORSION DE L'OEIL. 285 et sa direction et toutes les verticales sont parallèles. Par un point, il peut passer autant d'horizontales qu'on veut. L'horizontale n'est donc pas définie par un point et sa direction horizontale. Au concept de droite horizontale, il faut en substituer deux autres définis au même degré que celui de verticale. Je les emprunterai à l'anatomie humaine, La droite qui suit le rachis dans la position normale étant la verticale, j'appellerai transversale l'horizontale qui va d'une oreille à l'autre et sagittale celle qui va d'avant en arrière de l'occi- put au nez, perpendiculairement à la précédente. Ces trois droites sont perpendiculaires entre elles. Les directions ver- ticale, transversale et sagittale sont parallèles aux lignes ainsi définies. Sur ces trois coordonnés rectangulaires, on peut distinguer le haut et le bas, la droite et la gauche, X avant et X arrière. Un plan est défini par deux droites qui se coupent et par deux droites qui ne se coupent pas mais qui sont parallèles. (Ici, un cercle vicieux se rattachant au postulatum des parallèles ; car deux droites qui, prolongées indéfiniment, ne se rencontrent pas, sont reconnues parallèles à ce qu'un même plan peut passer par toutes les deux). Il est défini aussi par une droite contenue dans lui et une direction autre que celle de cette droite, c'est-à-dire l'obligation d'être paral- lèle à une deuxième droite non parallèle elle-même à la première. Les plans qui, par leur direction, servent de termes habituels de termes de comparaison sont le plan vertical et le plan horizontal. Or, ces termes ne sont pas plus de même ordre que la droite horizontale et la verticale, en ce sens qu'ils ne sont pas définies par un même nombre de conditions. Mais ici, c'est le concept plan horizontal qui est entièrement défini, et c'est celui du plan vertical qui ne l'est qu'incomplètement. Le plan horizontal est soumis à deux conditions celui de passer par une première droite horizontale, puis de passer par une deuxième horizontale, en sorte que par une horizontale donnée, on ne peut faire passer qu'un plan horizontal et, par un point donné, on ne peut faire passer aussi qu'un plan horizontal qui con- tiendra toutes les horizontales passant par ce point. 286 Y. DELACE. Le concept de plan vertical au contraire n'implique qu'une condi- tion, «'plie de passer par une verticale, en sorte que. par une verticale donnée, on peut faire passerune infinité de plans verticaux, et, par un point donné, on peut en faire passer une infinité, tous assujettis à l'unique condition de contenir l'unique verticale passant par ce point. On peut donc conserver la conception de plan horizontal, qui sera celui passant par nos deux coordonnées horizontales, la transversale et la sagittale: mais il faut compléter celle de plan vertical et lui en substituer deux autres, définies au même degré que celle du plan ho- rizontal. Nous prendrons le plan sagittal passant par la verticale et la sagittale etle plan transversal passant parla verticale etla trans- versale. Convenons d'appeler v, t, s, les trois droites coordonnées, et H, T, S les trois plans coordonnés. On remarquera que les trois coordonnées sont les trois intersections des trois plans coordonnés. 0 sera leur point d'intersection. Nous appellerons droite* obliques celles dont la direction fait un angle différent de 0° ou de 90° avec l'une quelconque des droites coor- données. Ainsi, une horizontale dirigée dans un des angles entre la transversale et la sagittale sera pour nous une oblique, bien qu'elle ne le soit pas au sens ordinaire. Nous appellerons de même plans obliques ceux faisant un angle différent de 0" ou de 90° avec l'un quelconque des plans coordonnés. Ainsi, un plan vertical non parallèle au plan sagittal ou au plan transversal sera pour nous oblique, con- trairement au sens habituel de ce mot. L'obliquité d'une droite est facile à désigner par rapport à nos directions cardinales. Les deux faces du plan H désignant le haut et le bas, celles du plan S la droite et la gauche, celles du plan T l'avant et l'arrière, il suffit de mener à la droite une parallèle par le point 0 et de voir dans lequel des angles dièdres ou trièdres des plans H. Set T passe la droite ou son prolongement. Four un plan la chose est plus délicate et. dans le langage courant, il rè°-ne à cet égard une grande confusion. On désigne ordinairement SUR LES MOUVEMENTS DE TORSION DE L'OEIL. -287 l'obliquité du plan par celle de la ligne de plus grande pente; mais quand un plan vertical est oblique par rapport aux plans sagittal et transversal, celle-ci ne fournit plus aucune indication sur cette obli- quité. On pourrait la définir par l'obliquité de ses intersections avec les plans cardinaux ou par celle des projections de trois coordonnées sur lui. Le plus simple est de la définir par celle d'une perpendiculaire abaissée sur lui du point O. L'obliquité du plan est ainsi ramenée à celle d'une seule droite. Ces définitions établies, voyons quelles seront les obliquités d'un plan horizontal et d'un plan sagittal que nous ferons tourner autour d'axes vertical, transversal et oblique, ce dernier dirigé dans l'angle des deux précédents et dans leur plan. L'obliquité produite est résumée dans le tableau ci-dessous, où l'on suppose que la rotation autour de l'axe vertical a lieu en avant et à droite, celle autour de l'axe transversal en avant et en haut, Il in- dique les effets de la rotation autour d'un seul des axes rectangulaires et autour de l'axe oblique, et ceux de deux rotations successives au- tour des axes rectangulaires, clans le cas où l'axe autour duquel a lieu la seconde rotation reste invariable dans l'espace pendant la première rotation et dans celui où il est entraîné par celle-ci. Rotation autour d'un axe Vertical Transversal Vertical puis transversal non entraîné Transversal puis vertical non entraîné Vertical puis transversal entraîné Transversal puis vertical entraîné Oliliijue eu lias et à droite, parallèle au plan transversal Planhorizont. (horizon rétinien) Reste horizontal Oblique en Avant Bas Oblique en Avant Bas Oblique en Avant -Bas Droite Oblique en Avant Bas Droite Oblique en Avant Bas Oblique en Avant Bas Droite Plan sagittal (sagittal rétinien) Oblique en Avant Gauche Reste Sagittal Oblique en Avant Haut Gauche Oblique en Avant Gauche Oblique en Avant Gauche Oblique en Avant Haut Gauche Oblique en Avant Haut Gauche 288 Y. DEL AGE. On voit par ce tableau que, pour obtenir par deux rotations successives autour des axes rectangulaires une obliquité de même sens que par une rotation unique autour de l'axe oblique intermé- diaire aux précédents, il faut, si le second axe n'est pas entraîné, que la première rotation soit celle autour de l'axe parallèle au plan qui tourne ; et, si le second axe est entraîné, que la première rotation soit celle autour de l'axe perpendiculaire au plan. Or, quand l'œil tourne autour de deux axes successifs sous l'action desesmusclesdroits, lesecond axe n'est pas entraîné dans lapremière rotation, puisqu'il est déterminé par les insertions de ceux des muscles droits qui n'ont pas encore agi et que ces insertions n'ont point changé de place puisqu'elles sont précisément sur le trajet de premier axe de rotation. Dès lors, si la rotation commence autour de l'axe transversal, le plan horizontal prendra l'obliquité voulue (qualitativement sinon quantitativement), tandis que le plan sagittal sera oblique seulement en avant et à gauche, et il lui man- quera une rotation vers le haut pour prendre la position voulue. Et ce sera l'inverse si la rotation commence par l'axe vertical. Ainsi quand, pour orienter la pupille en haut et à droite, au lieu de faire tourner l'œil autour d'un axe oblique qui l'amène par une seule rotation dans la position voulue, nous faisons tourner l'œil autour de ses axes rectangulaires, si nous dirigeons le regard d'abord en haut puis à droite, le plan horizontal ou horizon rétinien, H, s'incline dans le sens voulu, en avant en bas et à droite, tandis que le plan méridien perpendiculaire à l'horizon rétinien, ou plan sagittal rétinien, S, n'est oblique qu'en avant et à gauche, et il lui manque une inclinaison vers le bas, pour avoir l'inclinaison voulue. Et inver- sement, si nous dirigeons le regard d'abord à droite puis en haut, le plan S prend l'inclinaison voulue, tandis que le plan H n'est oblique qu'en bas et en avant, et il lui manque une inclinaison vers la droite pour avoir l'inclinaison voulue. Danslepremiercas, pourobtenirpourleplan S une inclinaison vers le bas sans modifier l'inclinaison de H, il faudrait que l'œil tournât SUR LES MOUVEMENTS DE TORSION DE L'OEIL. 289 autour d'un axe perpendiculaire à H (par exemple, pour l'œil droit, sous l'action du droit interne). Dans le second cas, pour obtenir pour le plan II une inclinaison vers la droite sans modifier l'inclinaison de S, il faudrait que l'œil tournât autour d'un axe perpendiculaire à S (par exemple, pour l'œil droit, sous l'action du droit supérieur). Gela aurait pour effet de modifier l'orientation de la pupille en la ramenant en dedans et en bas dans le premier cas, en dedans et en haut dans le second. Le résultat peut être obtenu par une rotation autour de la ligne de regard, intersection des plans H et S, c'est-à-dire une torsion à gauche ou indirecte dans le premier cas, à droite ou directe dans le second. Cette torsion modifie l'inclinaison de l'autre plan, non qualitativement mais quantitativement, en rendant, dans le premier cas, le plan H plus oblique en bas et à droite, moins oblique en avant, et, dans lesecond, le plan S plus oblique en avant, moins oblique en haut et à gauche. Or, cette modification du second plan est sans doute l celle qui est nécessaire pour rendre les effets des deux rotations orthogonales successives non plus seulement semblables qualitativement, mais identiques quantitativement à ceux de la rotation autour de l'axe oblique intermédiaire. Ainsi, dans l'orientation de la pupille en haut et à droite, il y aurait : quand on porte le regard d'abord en haut, puis à droite, une torsion indirecte ; quand on regarde d'abord à droite, puis en haut, une torsion directe ; quand on porte le regard directement en haut et à droite, pas de torsion du tout, puisque la rotation a lieu autour d'un axe perpendiculaire à la ligne de regard. Or, d'après la loi de Donders, la position de l'œil pour- une orientation donnée de la pupille est la même quelle que soit la voie par laquelle elle est parvenue à cette orientation. 1 Je dois dire, cependant, que je n'ai point soumis ce point à une vérification mathématique. 290 Y. DELAGE. Comment donc s'expliquent ces résultats contradictoires? D'une façon bien simple. Quand on porte le regard d'abord en haut, la ligne du regard s'incline en haut et en avant et forme un angle avec l'axe vertical. Quand ensuite on fait tourner l'œil autour de cet axe vertical la ligne de regard décrit deux cônes opposés par le sommet et. dans ce mou- vement, l'œil subit une torsion directe. C'est cette torsion directe qui est effacée par la torsion indirecte qui se produit en ce cas. C'est la même chose quand on porte le regard d'abord à droite puis en haut, en remplaçant les torsions directe et indirecte par leurs inverses. Il n'y a dans tout cela aucune torsion réelle mais seulement des torsions virtuelles résultant de la décomposition d'un mouvement simple en plusieurs autres; ou, si l'on préfère, la torsion dans un sens se produit par fractions infiniment petites, détruites une à une par des fractions infiniment petites de torsion en sens inverse. La direction réelle de l'horizon rétinien, après que l'œil a effectué sa rotation, n'est pas complètement définie par l'image de la branche horizontale de la croix accidentelle sur la tenture. Cette image n'est que l'intersection de l'horizon rétinien avec le plan T, elle n'est donc qu'une droite du plan. De ce que cette droite est descendante à gauche, on ne peut pas conclure que le plan lui- même soit incliné dans le même sens. Pour nous en convaincre, nous n'avons qu'à mener par un pointde cette droite descendante à gauche une deuxième droite qui sorte fin plan T et soit ascendante à gauche et à faire passer un plan par ces deux droites. Ce plan pourra être l'horizon rétinien et cela d'autant mieux que la ligne de regard conte- nue dans l'horizon rétinien est précisément descendante à gauche. Dans un plan oblique on peut mener des lignes obliques de façons très diverses entre certaines limites. Une seule droite résume en elle toute l'obliquité du plan, c'est la perpendiculaire au plan. L'obliquité SUR LES MOUVEMENTS DE TORSION DE L'OEIL. 291 du plan est donc définie par l'angle que forme sa perpendiculaire avec nos coordonnées rectangulaires. Si (fig. 7), par la coordonnée verticale OV et la perpendiculaire 01' au plan 11 on mène un plan VPII, celui-ci coupera le premier suivant une droite OU qui sera la ligne de plus grande pente du plan II.1 L'inclinaison et la direction de la ligne de plus grande pente définira donc l'obliquité de l'hori- zon rétinien. Or cette ligne de plus grande pente ne coïn- cide ni avec la ligne de regard ni avec l'intersec- tion de l'horizon rétinien par un plan sagittal : elle est comprise entre elles. Voici la démonstration de cette proposition importante. Soient (fig. 8) H un plan horizontal représentant l'horizon rétinien avant la rotation et YA l'axe de rotation coupant H au point O et faisant avec lui l'angle AOB = tp. Par un point quelconque A de l'axe, taisons passez un plan P perpen- diculaire à cet axe, qui coupera H suivant RT et qui rencontreraen B la projection OB, de OA sur H. Dans la rotation autour de OA, AB va décrire dans le plan P un cercle. Après une rotation w, AB sera venu en AC, l'angle CAB étant égal à w. Le plan H aura pris la position H' définie par le point O qui n'a pas bougé et par la droite FC tangente à la circonférence au point C. Si l'on prolonge FC jusqu'à la rencontre de RT, en M, la ligne MO représente l'intersection de H et de H'. Etant dans le plan horizontal H, MO est horizontale ; elle indique donc la direction horizontale dans le plan H' et par conséquent la ligne de plus grande pente de H' est la perpendi- 1 La ligne OH (fig. 7), est, en effet, de toutes les droites du plan celle qui forme avec OV l'angle le plus grand. Car, si on mène dans le plan H, par le point O, une autre ligne quelconque OH', dans l'angle trièdrc OH'PV, on a : H'OVY. Toutes les autres perpendiculaires à OH dans le plan seront aussi horizontales, comme parallèles à celle passant par O. 292 Y. DEL AGE. culaire à MO. Si doue nous abaissons du point C, dans le plan H', une perpendiculaire CN sur MO, cette droite CN sera la ligne de plus grande pente de H'. OA étant perpendiculaire sur P, et par conséquent sur AC,et CM étant perpendiculaire sur AC, OC est perpendiculaire sur CM (d'après le théo- rème des trois perpendiculaires). Dans le triangle MCO, l'angle MCO est donc droit et par suite les autres angles de ce triangle sont aigus. Il en résulte que CN tombe sur MO à l'intérieur du triangle MCO. D'autre part, si par le point C on fait passer un plan perpendiculaire à BO, on voit que CP, intersection de ce plan avec H', tombera dans le Fig. S. triangle MCO du côté opposé à CM par rapport à CN, puisque BO forme avec CO un angle COB plus grand que COM. Or, que sont CM, CN et CP dans le plan H', c'est-à-dire dans l'horizon rétinien après la rotation? CN, nous l'avons vu, est la ligne de plus grande pente du plan. CM est la ligne de regard, ou plutôt une parallèle à la ligne de regard, car, si l'on trace au point O, dans un plan perpendiculaire à l'axe OA (et par conséquent parallèle au plan P) une parallèle à CM, cette droite sera perpendiculaire à l'axe OA. Enfin CP est l'intersection de H' avec un plan sagittal passant par C. Il résulte de là que, si au point O, on trace dans H' trois droites res- pectivement parallèles à CM, à CN et à CP, ces droites seront respecti- vement la ligne de regard, la ligne de plus grande pente de l'horizon rétinien et l'intersection de l'horizon rétinien avec un plan sagittal. Et l'on voit que, lorsque les angles cp et 10 sont dirigés de telle manière que le regard soit orienté en haut et à droite (ce qui est le cas de la figure), la ligne de plus grande pente est dirigée, en bas, à gauche de l'intersection SUR LES MOUVEMENTS DE TORSION DE L'OEIL. 293 avec un plan sagittal, et la ligne de regard à gauche de la ligne de plus grande pente. Q. E. D. Le calcul montre que l'angle y, formé par la ligne de regard et la ligne de plus grande pente de l'horizon rétinien, est donné par l'équation f <|Uj; j,our b = c, se réduit ^ p (p-a) . .. A | / 1 a tq——-= a ^^ — -p- • et nous avons : J -2 }S 4 b4 — as , CNB 10 2 /y 9 *'" 9 4 ty«? 'y2— 1 -j- sinïy tg- ~j- — btg*9 xm- r = tgV ««-s 1 _J_ SZnÏÇ tyî o 10 . to . . to 10 tg'2'? tg -5 tg-'? sin*—) — sin1^ tg-'? sini~tgi-zr 1 _|_ s/nïCp ty*— to* — si n2 . — — sirfl y sm*. ///- : cot-—séc '? / l4-s/«29 tg*. SUR LES MOUVEMENTS DE TORSION DE L'OEIL. 297 Soient (fig. 10) Ole centre optique, T le plan transversal parallèle à la % tenture sur laquelle se dessine l'image accidentelle de la croix, mais ramené au centre optique, ce qui, nous l'avons vu, ne change en rien la direction des intersections qui nous intéressent; H et S, l'horizon rétinien et le sagittal rétinien passant par 0, avant la rotation autour de l'axe OX : OS et OH sont les intersections de S et de H avec T, c'est-à-dire l'image de la croix dans la position primaire de l'œil. Puisque p = 180 — CNB, ,CNB 1 i,= 90-^P h) cl tg r CNB Or cos p i + *-4- 10 tff»-* cos* 9 1 _ . - to 1 + tg i~T- sut *- o b) tg î— - cos i cp '+" "^ 1 -j- tg*—-ç sui- 9 to b) i + '.<7S— s"j2 ? — tg -s cos ? 1 + tgï—sin*- 9 -j- tg'-—rcosi cp 1 — tg*JL(cos* 9 — sm*.. Le deuto- mérite est, dans sa partie antérieure, plus large que le protomérite dont il atteint 5 ou 6 fois la longueur, puis il va en s' atténuant pour se terminer en pointe mousse. Ces caractères ne sont pas suffisants pour rapporter ces sporadins à un Rhopalonia plutôt qu'à un Acti- nocephalus, 20. Chœtechelyne montana Mein. çf 53 p. pattes. Vizzavona. Parasites ? 21. Schendyla vizzavonae n. sp. (Décrit plus loin). Vizzavona. Pas de parasites. 22. Geopliilus (Pachymerium) ferrughieus G. K. tf 49-51 : 9 49-51 p. pattes. Rastia, Ajaccio. Parasites ? RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE COUSE. 313 23. Geophilus carpophar/us Leach. Condyles des lames ventrales antérieures bien développés. çf 53-55 : 9 57 p. pattes. Long. 02 mm. Vizzavona. Parasites ? 24. Geophilus linearis C. K. C? 63; 9 05-69 p. pattes. Corte, Bastia. Cap Corse. Parasites ? 25. Geophilus pinguis, Brôl. 9 45 p. pattes. Long. 17 mm. Vizzavona. Parasites ? 26. Geophilus clccl riais Joyeuxi n. subsp. ( Décrit pliis loin). Vizzavona. Parasiles ? SCOLOPENDRE LLIDES ET DIPLOPODES (Déterminés par H. W. Brôlemasn). ■27. Scolopendrella immaculata New p. Vizzavona. Parasites '! 23. Scolopendrella notacantha Gervais, Vizzavona. Parasites ? 314 L. LEGER ET 0. DUBOSCQ. 29. Strongylosoma italicum Latzel. Bastia, Gorte. Tous les individus examinés étaient infestés par Stenophora nematoides n. sp. 30. Polydesmus dispar Silvestri. Vizzavona, Corte. L'intestin contient deux sortes de Crégarines : un Stenophora qui semble être Stenophora iuli Frantz. et un Amphoroides, sans doute Amphoroides polydesmi Léger. 31. Brachydesmus superus Latzel. Ajaecio, Vizzavona, Corte, Bastia. Parasité par Stenophora Brolemanni n. sp. 32. Atractosoma sp.? 2 9. Vizzavona. Parasites ".' 33. Ceratosoma Duboscgiri n. sp. Vizzavona. Parasites ? 34. Craspedosoma Léger i n. sp. Vizzavona. Parasites : Stenophora cor sica n. sp. et Stenophora iati Frantz. 35. Lysiopetalum s p. ? 9 et immatures. Paraît différent deL. fœtidissimum. Bastia, Corte. Parasites? RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 315 36. Blaniulus venustus Mein. Vizzavona. Parasites ? 37. Blaniulus sp. ? 9 immature. Vizzavona. Parasites ? 38. Schizophyllum corsicum n. sp. Ariadne près Ajaccio. Parasite : Stenophora variants n. sp. 39. Pachyiulus varius Fabricius. Corte. Parasite : Stenophora iuli Frantz. 40. Brachy iulus pusillus lusi tamis Verh. Vizzavona, Bastia, Corte. Parasite : Stenophora Brolemanni n.sp. 41. IuhlS sp. 9- Corte. Parasites ? 42. Iulus (Leptoiulus) chilopogon (Latzel) Berlese. Ajaccio, Bastia, Corte, Vizzavona. Parasite : Stenophora iuli, Frantz. 43. Iulus (Cylindroiulus) apenninorum segregatus n. var. Ajaccio, Bastia, Vizzavona. Parasite : Stenophora iuli Frantz. 3IG L. LEGER ET 0. DUB0SG0. Il Chilopodes nouveaux Lithobhis (Polybothrus) impressus corsicusxi. subsp. Couleur des terga variant de l'ochracé livide au châtain. Tête brun rouge avec la partie frontale plus claire. Sterna fauves. Dernières pattes de la couleur des boucliers dorsaux. Long. 16-18 mm. Corps à bords parallèles, les premiers segments étant presque aussi larges que la tète dont la largeur est la même que celle des boucliers médians. Antennes : 48-52 articles, plus longues que la moitié iii i 10 de la longueur du corps =: — . De chaque côté : 11-13 ocelles. Hanches des forcipules avec 0 + G ou 7 -f 7 dents petites. 9e, 11° et 13e boucliers dorsaux avec les angles pos- térieurs aigus. Pores coxaux en 2 ou 3 séries: 9, 12, 13, 7 (nombres Fiel.- Fémur moyens). ( paire) c Armement inférieur de la 14e paire de pattes 0. 4. Litnooius ira- ^ r pressas œrsi. 3 3. j. Un calcar latéral à la hanche. Griffe fermi- ons n. subsp. nale forte, pourvue d'une griffe accessoire. Armement inférieur de la 15e paire : 0. 1. 3 (4). 2. 1. 1. lTn calcar latéral. Griffe terminale forte, sans griffe accessoire. 15e paire longue comme la moitié du corps. Fémur ç^ de la 14e paire renflé à sa partie distale interne, qui porte une touffe de poils fins et un calcar contourné en hameçon (fig. 1). Fémur de la lTje paire également renflé à sa partie distale qui porte aussi une touffe de poils fins, mais point de calcar. Appendices génitaux çf peu développés, biarticulés. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 317 Appendice génital 9 avec un cuilleron fort, unilobé et 2 + 2 ou 2 + 3 calcars. Ce Lithobius nous paraît bien caractérisé comme sous-espèce, d'autant plus que nous avons trouvé en Corse, à Vizzavona, le Lithobius impressus type. L'impressus type de Vizzavona avait comme armement inférieur des pattes anales 0. 1. 3. 2. 1. 1. qui est l'armement de Lithobius impressus d'Algérie (Nemours). En France, où l'espèce est plus petite, le (>e article est dépourvu de calcars: 0. 1. 3. 2. 1. 0. Mais nous ne considérons la réduction de l'armement marchant de pair avec la réduction de la taille, que comme une simple variation due à la latitude, tandis que le renflement des fémurs avec le curieux crochet en hameçon nous paraît avoir une valeur spécifique. L. corsicus présente dès-affinités avec Lithobius cœsar Verh. de Corfou dont il ne diffère que par le crochet des fémurs du çf et l'arme- ment des pattes anales. A notre sens, Lithobius cœsar Verh. n'est qu'une sous-espèce de Lithobius impressus. Lithobius (Archilithobius) Blanchardi n. sp. Couleur des terga brun sombre avec la tête d'un brun noirâtre comme la poix. Corps fusiforme ; la tête étant petite, subcirculaire et les boucliers antérieurs beaucoup moins larges que les boucliers médians = -. 5 Long. 12 mm. Antennes plus courtes que la moitié du corps = — avec 44-50 ar- ticles. De chaque côté 8 à 10 ocelles. Hanches des forcipules avec 2 + 2 dents. 9e, 11e boucliers dorsaux à angles postérieurs droits ; 13* subaigu. Pores coxaux en une série 2. 3. 3. 3. ronds. Armement inférieur de la 14e paire, 0. 1. 3 3. 1. Griffe terminale avec 2 griffes accessoires. Pas de calcar latéral à la hanche. 318 L. LEGER ET 0. DUBOSCQ. Armement inférieur de la 15e paire 0. 1. 3. 2. 0. Griffe terminale avec une griffe accessoire. Pattes anales beaucoup plus courtes que la moitié de la longueur 9 du corps = — . Pas de signes distinclifs du cf. Pattes génitales 9 avec un fort cuilleron unilobé pourvu à la base d'une courte apophyse, et armées de 3 -J- 3 ou 4 -f- 4 calcars. Affinités avec Lithobius oligoporus Latzel et Lithobius ioniens Silvestri. Dédié à notre ami et compagnon d'excursion le l)r Louis Blanchard. Himantarium Brôlemannijx. sp. Couleur fauve, avec le tiers antérieur plus pâle, les 5 premiers segments très pâles. Antennes pâles ; dernier article avec l'extrémité brune. Bouclier céphalique avec région frontale séparée par un léger sillon. Boucliers dorsaux avec deux sillons presque invisibles sur les premiers boucliers. Dernier bouclier dorsal carré, lisse en dessus, sans aucun sillon ; les bords latéraux portant de nombreux pores cerclés par une chitine brune. Dernière lame ventrale extrêmement réduite par le développement excessif des pleurae posticae qui se touchent sur la ligne médiane. Champ des pores ventraux elliptique, à grand axe transversal, présent sur tous les segments sauf le premier et le dernier. Les (>() premières paires de pattes beaucoup plus trapues que les suivantes. Pattes anales modérément longues ; <> articles. Largeur 2 mm. 3; Long. 145 mm. 9 Lit p. pattes. Ciusco (cap Corse). Dédié à notre ami Henry Brolemann. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 319 GeophUus electricus Joyeaxi n. subsp. (Syn. p. p.? G. proximus C. K. in Latzel et Meinert). Syn. ? ? G. gracïlis Mein. Corps grêle, de couleur blanc jaunâtre. Tète et forcipules ochra- cées. Dessous des premiers segments jaune paille. Long, cf 20 mm. Segments 49. 9 Tête moins longue que large — . Antennes un peu plus longues que 4 fois la tête. Labre avec la partie médiane saillante, portant 9-10 dents mousses, serrées et avec les parties latérales portant chacune 6 à 7 dents séti- formes. Premières mâchoires avec appendices externes comme chez G. electricus type. Forcipules avec grille à bord interne lisse. Cul de sac poreux de la glande venimeuse en capitule. Lames ventrales avec champ poreux bien limité : sur les 19 premiers segments, il est triangulaire ou réni forme avec 45 pores en moyenne ; sur tous les autres segments, il n'est plus représenté que par deux îlots de 3 à G pores. Pleurae posticae avec 4 pores situés le long du bord latéral du dernier bouclier. Les trois pores antérieurs égaux et contigus. Le 4e pore est un peu plus gros et reculé. Pores anaux gros, peu visibles. Dernières pattes densément velues et trapues seulement, un peu 10 plus longues que les pattes précédentes — . Ongle terminal fort. Dédié au professeur Joyeux-Laffuie. Schendyla vizzavonaé n. sp. Corps élancé, peu rétréci en avant, mais nettement effilé en arrière, relativement peu velu, de couleur blanc jaunâtre. Tête et 320 L. LEGER ET 0. DUBOSCQ. mandibules jaune brunâtre. Dessous des premiers segments jaune paille. Long. 9 4$ mm. Antennes longues comme quatre fois et demie la tète. Lame céphalique un peu plus longue que large " - avec échan- crure antérieure interantennaire très peu prononcée. Labre avec 40 à 45 dents sans partie médiane distincte. Toutefois les 20 à 25 dents médianes font saillie en tubercules mousses tandis que les dents extérieures sont effilées en soies. Premières mâchoires avec les petits appendices externes comme chez les Geophilus. Deuxièmes mâchoires avec griffe forte à face interne évi- dée en cuilleron et pourvue de 3 ou 4 soies en peigne. Forcipules fortes atteignant, quand elles sont fermées, le bord antérieur de la tête. Cul de sac poreux du canal de la glande venimeuse, en épi renflé et très allongé. Dent basale de la griffe peu développée. Bord interne des autres articles avec apophyse pou prononcée. Premiers boucliers ventraux avec une impression médiane en fossette. Pores ventraux présents du 2'' au 14e ou 15e segment et distribués en 3 champs circulaires : Un champ impair postérieur de 25 à 35 pores et 2 champs placés en paire symétrique en avant du premier (fig. 2). Les champs pairs n'ont qu'une dizaine de pores plus petits. Au 2e segment, le champ impair n'a qu'une dizaine de pores; les champs pairs chacun quatre pores. An 3* segment, le champ impair a une vingtaine de pores : les champs pairs chacun 7 ou 8. Fig. 2. — 10« Sternum do Schendyla vizza- l'oncr n. sp. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 321 Première patte presque égale à la seconde. Pattes anales longues, modérément grosses, avec les derniers articles cylindriques. Pas trace de griffe terminale, cf 49 p. pattes ; 9 43-51 p. pattes. Foret de Vizzavona. c. c. Corte. III Un segment monstrueux chez un « Schendyla vizzavonae ». Parmi les nombreux Schendyla vizzavonae n. sp., que nous avons récoltés, nous avons trouvé un mâle de 49 segments, chez Fig. 3. — 40e et 41e segment d'un Schendyla vizzavonae. lequel le 40e segment présentait un ensemble de curieuses ano- malies. Du côté dorsal, rien de notable autre qu'une légère asymétrie portant surtout sur le prœtergum, qui est plus développé à gauche tandis que le tergum montre une atrophie compensatrice. Mais déjà, les pièces latérales supérieures qui paraissent normales à droite, sont atrophiées à gauche. On ne retrouve pas de ce côté le scutellum spiraculiferum et il n'y a pas trace de stigmate gauche. A-2-2 L. LEGER ET 0. DUBOSCQ. La face ventrale et 1rs pattes ont subi des modifications profondes (lig. 3). Le sternum est rétréci en longueur comme en largeur et il a perdu sa symétrie par une atrophie du coté droit de toute sa région posté- rieure, atrophie qui entraîne l'obliquité du bord latéral. Cette asymétrie semble dépendre de l'hypertrophie de l'épisternum et de l'épimère droits, déterminée par une articulation volumineuse pour une patte double. La patte double se compose d'un article basai commun, très large et très court, d'un second article bifurqué dans le plan normal des pattes, lequel est suivi de trois articles dans chacune des deux pattes de la furcation. De ces deux pattes, l'une antérieure a la direction des autres pattes du corps. Elle est bien nettement fonc- tionnelle et représente la véritable patte. Son léger raccourcissement n'est dû qu'à la brièveté de l'article basai commun. Au contraire la patte postérieure est placée symétriquement par rapport à la patte antérieure, Ainsi, tandis que l'axe d'une patte normale est un are dont la flèche se dirige de bas en haut, d'arrière en avant et de dedans en dehors, l'axe de la patte postérieure est un arc dont la flèche se dirige de bas en haut, d'avant en arrière et de dehors en dedans. De plus, la patte postérieure a ses articles respectivement plus courts que ceux de la patte antérieure. Elle est donc la patte supplémentaire. A gauche, l'épisternum et l'épimère paraissent normaux et l'atrophie ne porte que sur la partie supérieure de l'articulation et sur la patte. Cette patte gauche très courte a la raideur d'un membre inarticulé. Elle est cependant composée de \ articles dont le dernier montre l'ébauche d'une bifurcation représentée par une apophyse basale obtuse et une partie allongée, exiguë, recourbée en arrière et terminée par une griffe. Les diverses parties du segment (surtout le sternum et les pattes) sont recouvertes de poils plus nombreux et plus développés que sur les autres serments. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 32.3 Le preesternum du 41e segment est atrophié du côté droit et vient buter contre l'épimère hypertrophié du 40' segment. En ses autres parties, le 41e segment est normal ainsi que le 39e segment. Les formations doubles sont un des grands chapitres de la térato- logie, et en ce qui concerne les appendices des Arthropodes, on en connaît des exemples nombreux et variés chez les Crustacés et les Insectes. Bateson (1894), qui a recueilli avec soin tous ces maté- riaux, nous montre toutes les transitions depuis la simple furcation des griffes jusqu'au dédoublement des fémurs. Mais nous ne trouvons dans l'excellent travail de Bateson aucun renseignement sur les mal- formations des Myriapodes. Nous ne connaissons en effet chez ce groupe que deux cas comparables au notre, et ils ont été publiés après l'apparition du livre de Bateson, Le premier cas a été décrit par Silvestri (1897) qui a rencontré un iulide Rhicocricus anomalus pourvu d'une patte triple. Silvestri s'est contenté de figurer l'anomalie, et, autant qu'on en peut juger, elle ne portait que sur la patte sans retentir en aucune façon sur le seg- ment qui la portait ou sur la patte de l'autre coté. Ce cas n'est donc que la reproduction chez un Myriapode d'une anomalie bien connue chez les Insectes ou les Crustacés. Le second cas est un cas d'appendices pairs surnuméraires, avec participation du segment à la trifurcation. Cette difformité bien curieuse a été décrite* par Brolemanx (1894). Dans un Himantarium Gabrielis L. le 134e segment normal dans sa moitié droite était subdi- visé à gauche en trois segments secondaires portant chacun une patte. Pour rétablir l'équilibre rompu par cette malformation, le 139' segment présentait une anomalie semblable, mais en sens inverse, c'est-à-dire qu'il était normal à droite et subdivisé à gauche en trois segments secondaires. Le cas signalé par Brôlemann est certainement dû à une malformation congénitale; on ne peut l'expliquer par une régénération anormale après blessure survenue durant la vie postem- bryonnaire. La monstruosité que nous décrivons nous paraît également congé- 32 \ L . LEG ER ET 0 . DU BOSGQ . nitale. S'il ne s'agissait que d'expliquer la patte double du cùté droit ou l'apophyse de la patte gauche, il sciait plus naturel de rapporter ces anomalies à des cas de régénération après blessure durant la vie postembryonnaire. Gadeau de Kerville (1898) pense avec raison que les furcationstératologiques des Insectes doivent pouvoir s'expliquer de cette manière. Tornier, après ses belles études expérimentales sur les Vertébrés, a, pu en donner, pour ainsi dire, des preuves théoriques (1900). Mais dans notre Schendyla, nous avons une malformation de tout le segment. Il semble que c'est l'bypertrophie d'une articula- tion pourvue d'une patte double qui a retenti du cùté opposé pour déterminer une atrophie portant non seulement sur la patte, mais sur des pièces comme le scutellum spiraculiferum, dont la disparition n'est explicable que par un arrêt de développement. IV Diplopodes nouveaux par II. Brulemanx Craspedosoma Léger i n. sp. Longueur environ 14 mm. ; largeur 1,50 mm. ; 30 segments ; 48-îiO paires de pattes, Coloration brun violacé uniforme, avec les pattes plus pales. Tégu- ments lisses et brillants sous la loupe: sous le microscope leprozonite est nettement réticulé, alors que le métazonite ne présente pas de structure définie. Corps assez élancé, rétréci aux deux extrémités Antennes longues et grêles, atteignant le cinquième segment. 18 à 20 ocelles en triangle irrégulier à la base (4.4.4.3.2.1. — 5.5.4,3.2.1). Les carènes sont plantées haut dans les Fu;. FlG. li. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 328 flancs (fig. 4), elles sont globuleuses, par suite le dos est médiocre- ment convexe; elles sont chassées vers l'avant (fig. 5) comme de coutume; le sillon marginal est très marqué. Les verrues piligères occu- pent leurs places usuelles; les soies sont assez longues et effilées. Cette forme n'offre aucun détail extérieur de structure permettant de la caractériser et de la reconnaître avec certitude de ses congénères sans procéder à l'examen des organes de reproduction du mâle. C'est toujours aux pattes copulatrices qu'il faut re- courir pour obtenir une détermina- tion exacte. Celles-ci se composent des deux paires de membres du septième somite. La paire antérieure (fig. 6, face antérieure et fig. 7 face posté- rieure) se compose d'une grande pièce (a) aussi haute que large profondé- ment échancrée au som- met et formant deux lam- beaux sur la face posté- rieure desquels s'insère une lame translucide, acu- minée vers la pointe (b), cette lame résultant d'un pli latéral de la pièce prin- cipale. En arrière de ces pièces se trouvent deux grands peignes à larges dents aiguës (c=fig. 6 et 7) qui recouvrent en grande partie la face postérieure de l'appareil. De chaque côté se place un robuste fémoroïde (fem), dont le tronc est modelé ; il pré- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4e SÉRIE. — T. I. 1903. 22 3-26 L. LEGER ET 0. DUBOSGQ. sente extérieurement une arête dentelée, et se termine en une pointe émoussée rabattue vers la base de l'organe; ce fémoroïde est soudé à la poche trachéenne (pt.) La paire postérieure (fîg. 8) est formée de deux paires de pièces. Les pièces de la paire interne (e=prolongement coxal?) sont soudées sur la moitié de leur longueur, puis divergent ensuite, formant un lambeau arrondi (d) rabattu vers la base et dont la surface présente une structure squameuse. Les pièces externes (/= fémoroïde?) sont indé- pendantes l'une de l'autre ; elles sont graduellement rétrécies de la base vers la pointe, arquées vers l'inté- rieur et arrondies à l'extrémité ; un peu au-delà de la moitié on remarque un bourrelet chitineux transversal (g) qui semble être un vestige de seg- mentation. Les pattes postérieures du sixième somite et les pattes antérieures du huitième sont normales. Corse : Vizzavona (avril 4902). Cette espèce est dédiée à M. le professeur L. Léger, de la Faculté des Sciences de Grenoble. Elle parait voisine du Craspedosoma cen- trale Silvestri (1898), dont la pièce latérale (fémoroïde) de la paire antérieure des pattes copulatrices présente une grande analogie avec la même pièce du Cr. Legeri. Par contre la pièce centrale du même organe parait de forme différente et surtout on n'y voit pas trace des grandes lames pectinées si intéressantes dans notre espèce. Enfin les pattes copulatrices postérieures sont de construction bien diverse. Fig. S. Ceratosoma? Duboscqui n. sp. Longueur environ 6 mm.; diamètre 0,70 mm.; 30 segments; 48-50 paires de pattes. Fie. !). RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 327 Très petite espèce jaunâtre, pâle, avec les pattes plus claires. Tête brillante, à vertex bien convexe, semé rie nombreuses soies courtes, rigides. Antennes assez longues, médiocrement hirsutes chez la femelle, un peu plus hirsutes chez le mâle : articles 2, 3 et 5 longs, 4 et 6 courts, les deux derniers pris en- semble proportionnellement longs. Ocelles bien pigmentés, au nombre de 6 à 8, grou- pés sans ordre sur un champ irrégulier mais toujours restreint. Premier écusson rétréci en angle aigu dans les côtés; les trois verrues sétigères sont réunies dans les côtés sur une ligne presque droite rapprochée du bord antérieur de l'écus- son, mais un peu divergente néanmoins. Les somites du tronc sont presque cylindriques; ils ne sont que très faiblement boursouflés à mi-hauteur des flancs, où les deux verrues sétigères externes se rapprochent et se placent l'une en arrière de l'autre (fig. 9), constituant une sorte de carène horizontale. La troisième verrue est située au-dessus et à peu de distance de la verrue la plus voisine de. la suture transver- sale. Les soies sont longues et effi- lées. La face dorsale est dépourvue de tout ornement, hormis le sillon dorsal caréné usuel. Les téguments des métazonites apparaissent lisses, Iils sont en réalité de structure réti- culée lorsqu'ils sont vus sous un grossissement suffisant. Les tégu- ments des prozonites présentent une structure squameuse plus dis- tincte. Chez le mâle, les hanches des pattes 4 à 7 sont surmontées d'une palmette arrondie, plus accentuée sur les 5e et 6e paires que sur les Fig. 10. 328 L. LEGER ET 0. DUBOSCQ. soies courtes un peu crochues, subsériées; les autres articles ne portent que des soies usuelles droites, longues, effilées, (par consé- quent pas de bosses ni d'appendices spéciaux). Les organes de la reproduction sont constitués par les deux paires de membres du 7e somite. Les pattes copulatrices antérieures (fig. 40 et 11, P. A) sont composées d'une partie centrale large, offrant de chaque côté de la ligne mé- diane une protubérance ar- rondie (a, fig. 10) en arrière desquelles se dressent deux lames arquées vers l'arrière (6., Marner des Synco- xides) et tordues à l'extré- mité; la face antéro interne de ces pièces est vêtue de soies très déliées, souples et assez courtes. En dehors des protubérances arrondies, et leur faisant suite, se dresse une dent triangulaire (c), dont le bord externe purte trois soies courtes. En avant de l'appareil, une bride étroite transversale (//.) représente probablement la lame ventrale. Entre les protubérances de la pièce centrale et ses lames soyeuses s'enchâssent des pièces (fémoroïdes, /'.) latérales qui sont indépendantes des poches trachéennes; ces pièces sont également arquées en arrière. Leur tronc est modelé; leur extrémité est évidée, et de la concavité se détache horizontalement une tigelle (c.) grêle et longue, qui est coudée au deuxième tiers environ de sa longueur, la pointe revenant vers l'appareil. Il y a lieu de croire que cette tigelle renferme une rainure, qu'on peut suivre, quoique peu nettement, dans le tronc des pièces latérales. La première paire de pattes copulatrices est complétée sur la face postérieure par une crête armée de quatre dents triangu- FlG. 11. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 329 laires (/.) et par une paire d'expansions lamellaires translucides (g.) La paire postérieure de pattes copulatrices (fig. 11, P. P.) est représentée par une lame ventrale un peu modifiée, surmontée de deux tigelles (h.) dépourvues de toute trace de segmentation; ces tigelles sont coudées extérieurement à angle droit avant l'extrémité, formant crochet. Les pattes du 8e soinite sont normales. Corse; Vizzavona, (avril 1902). Nous nous faisons un plaisir de dédier cette espèce à notre excel- lent ami, M. le Dr 0. Duboscq, de la Faculté de Gaen. Schizophyllum corsicum n. sp. O* : longueur 19 mm.1; diamètre 1.30 mm.; 46 segments; 81 paires de pattes ; 2 segments apodes. 9 : longueur 24 mm.; diamètre 2 mm.; 30 segments; 91 paires de pattes; 2 segments apodes. D'une coloration qui rappelle celle de Sch. sabulosum, mais les deux bandes dorsales sont jaunâtres, enclavant une bande noire aussi étroite que l'une des bandes claires; celles-ci atteignent le dernier segment qui est brunâtre dans les côtés. Yalves roussâtres. Pattes pâles. Métazonite très légèrement plus. dilaté que les prozo- nites. Téguments très finement réticulés (sous le microscope). Tète lisse et brillante, avec six fossettes piligères sur la lèvre ; sillon occipital peu marqué se terminant dans un très fin sillon qui relie les yeux. Antennes grêles, assez longues, atteignant le bord posté- rieur du troisième somite; peu birsutes. Yeux en trapèze arrondi, composés d'ocelles bien distincts, au nombre de 36 environ en 6 ran- gées droites (7. 7. 7. 6. 5. 4.). Premier segment à cotés rétrécis, à pointe tronquée ou arrondie, l'angle postérieur étant seul sensible et aussi ouvert que l'angle droit ; bord antérieur subéchancré au-dessous des yeux et finement 1 Ces mesures sont celles des plus grands individus examinés, mais il est probable que cette espèce atteint de plus grandes dimensions. 330 L. LEGER ET 0. DUBOSCQ. rebordé jusqu'à l'angle postérieur ; le bord postérieur est marqué de rares stries courtes. Sur les segments du tronc les stries longitudinales sont généra- lement droites, régulières, complètes; elles sont étroites, peu profondes, médiocrement rapprochées ; le bord postérieur du somite n'est pas cannelé. La suture est bien marquée, un peu sinueuse à la hauteur du pore. Celui-ci est assez grand, situé en arrière et non loin de la suture avec laquelle il semble n'être jamais en contact, même sur le sixième somite. Le dernier somite est ter- miné par une pointe large, triangulaire, qui dépasse le niveau des valves, et qui est surmontée d'un petit cro- chet translucide (souvent brisé) ; sa surface est géné- ralement plus ou moins rugueuse et ornée de soies. Valves assez saillantes, globuleuses, étroitement mar- ginées, avec quelques soies en deux rangées sur la par- tie globuleuse et de nombreuses soies plus courtes sur Fie. 12. le bourrelet marginal. Ecaille ventrale large, à pointe arrondie, plantée de quelques soies. Pattes courtes, presque glabres, excepté sur le dernier article. Chez le mâle la joue présente une forte callosité arrondie au bord inférieur. Les pattes de la première paire sont transformées en crochets à courbure arrondie offrant un vestige de pointe au sommet de la courbure. Les pattes suivantes sont munies, sous les deux avant-derniers articles, de lames saillantes, très accentuées sur la deuxième paire et graduellement moins développées sur les suivantes. Pattes copulatrices du type usuel. Paire antérieure (fig. 12 et 13. P. A) rappelant l'organe analogue du Sc/i. albolineatum de Lucas, c'est-à-dire à bords latéraux droits, subparallèles ou très faiblement convergents vers l'extrémité ; celle-ci est tronquée obliquement, l'angle externe seul étant prolongé en pointe arrondie. Sur la face postérieure on remarque un lambeau triangulaire apical, inséré dans un plan perpendiculaire à celui de l'organe ; et vers le centre un RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 331 champ translucide résultant de l'amincissement de la chitine. Le hord latéral interne est rabattu vers l'intérieur. — La paire posté- rieure (fig. 13) est divisée en deux lames ; la lame antérieure (a) est plus longue que l'autre, lancéolée à l'extrémité, faiblement infléchie vers l'avant. La lame postérieure est divisée en deux branches ; la branche externe (e) est robuste mais simple, graduellement rétrécie de la base à l'extrémité qui est coudée, formant un crochet très court, arrondi. La branche postérieure (_/>) est rétrécie de- puis la base jusqu'à moitié de sa hau- teur; elle est tronquée, échancrée au sommet; l'un des lobes (interne) contient la rainure séminale qui s'accompagne d'un stylet aigu. Sur l'arête antérieure, cette branche donne naissance à un ra- meau (/•) très divergent, relié au tronc principal par une lamelle à franges déli- cates. l Corse ; Ariadne près Ajaccio (avril 1902 ) . Affinités : cette nouvelle espèce se rapproche par sa coloration des Sch. sabulosum Lin. et Sch. Cavannae Ber- lese, mais elle ne présente pas d'analo- gies avec le premier dans la forme des pattes copulatrices. Par contre ces organes chez Sch. corsicwn, rap- pellent ceux du Sch. cavannae, s'il faut en croire les dessins de Ber- lese, par la forme des P. C. postérieures et notamment par le rameau de la branche postérieure. On distingue toutefois le Sch. corsicum du Sch. Cavannae par la silhouette de la paire antérieure de P. C, qui est amincie à l'extrémité chez le premier alors qu'elle est épanouie chez le second. Fig. 13. 1 Dans la figure 10, amp. indique L'emplacement de l'ampoule séminale onverle el pta, plp. les poches trachéennes antérieure et postérieure. 332 L. LEGER ET 0. DUBOSCQ. Iulus [Cylindroiulus) apenninorum segregatus, n. va p. De mêmes dimensions et de même coloration que le type, mais sans aucun reflet soyeux. La sculpture des téguments (stries et strioles) est en général moins accusée ; notamment les stries longitudinales du métazonite sont plus espacées et plus fines. Les autres caractères externes du type se retrouvent d'ailleurs sur la variété. Chez le maie le tronc des mandibules est assez fortement déve- loppé intérieurement, mais ar- rondi, et sans protubérance dis- tincte. — La première paire de pattes est transformée en cro- chets à courbure fortement an- guleuse. — Les bourrelets de la face inférieure des tarses des pattes ambulatoires suivantes sont bien développés. Dans les pattes copulatrices (fig. 14), la paire antérieure est terminée en pointe émoussée. — Les pattes postérieures sont confor- mées de même que chez le type avec cette différence que toutes les saillies terminales sont prolongées en pointes. Le talon forme un rostre aigu en arrière (a), surmonté d'une pointe (6), qui n'a pas son équivalent chez le type ; enfin l'ouverture de la rainure séminale s'accompagne d'une tigellc grêle (c), longue, légèrement dilatée et crochue à l'extrémité. Cette espèce paraît commune en Corse : Ajaccio, Ariadne près Ajaccio, Bastia, Vizzavona (avril 1902). Fig. 14. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 333 V Grégarines nouvelles Pterocephalus Giardi corsicum n. subsp. Le Pterocephalus Giardi corsicum (fig. 15) dont nous avons signalé la présence dans l'intestin moyen de Scolopendra oraniensis lusita- nien Verh. présente de grandes analogies avec le Pterocephalus Giardi Léger, parasite de Scolopendra oraniensis type (= .4 f ricana Verh.) et décrit par l'un de nous dans un travail antérieur (1899) auquel nous renvoyons pour la description des caractères généraux de l'espèce. Nous nous bornerons à donner les caractères propres à la sous-espèce que nous appelons Pterocephalus Giardi cor- sicum. Cette sous-espèce se distingue de Pt. Giardi type par la réduction de sa taille : longueur maximum, 2 mm. tandis que le type atteint jusqu'à 4 mm. Le deutomérite des formes adultes est à peine renflé dans sa région moyenne et se montre presque régulièrement cylin- drique avec son extrémité postérieure brusquement atténuée en. pointe mousse. Comme chez lesdeux autres espèces de Pterocephalus, le protomé- rite montre un appareil de fixation secondaire, qui comprend comme parties essentielles: une cornicule antérieure c (fi g. 15), de nombreux denticules rf supportant de fines radicelles r qui s'insinuent entre les cellules épithéliales, et deuxlobes postérieurs//). Dans notre nouvelle sous-espèce, la cornicule est proportionnellement plus développée que dans les autres Pte?*ocephalus,et presque égale, à elle seule, au reste du protomérite et moins régulièrement recourbée en crosse. Par contre, les lobes postérieurs sont plus courts que clans les autres espèces et représentés seulement par deux faibles saillies symé- triques. Les denticules qui supportent les radicelles sont un peu plus grosses et plus longuement acuminées. Il semble en outre que l'en- 33' L. LEGER ET (). DUBOSCQ. semble des téguments du protomérite soit moins résistant que chez les autres Pterocephalus, car ce segment se montre toujours plus ou moins déformé. Enfin, l'absence de grains de réserve réfringents rend ce protomérite si transparent qu'il devient difficile à distinguer à l'état frais, particularité que nous n'avons pas remarquée jusqu'ici chez les autres espèces. Actînoceplialus striatus n. sp. Avec le Pterocephalus que nous venons de signaler et qui se rencontre souvent en grande quantité dans l'in- testin des Scolopendres de Corse, nous avons parfois observé une autre Gré- garine, bien plus petite, à symétrie axiale, dont les caractères morpholo- giques rappellent suffisamment ceux des Actînocephalus pour nous auto- riser à la faire entrer dans ce genre. Nous n'avons observé qu'au stade de céphalin ce parasite qui n'est pas commun. Les sporocystes nous sont in- connus. Les céphalins mesurent de 30 à 35 [/. de longueur. Leur forme générale (fig, 16) est cylindrique ou plutôt en massue, car le protomérite globuleux, de 8 [x de long environ est manifeste- ment plus large que le deutomérite duquel il est séparé par un septum courbe à convexité tournée vers le sommet du protomérite. Le deutomé- Fig. 15. — Pterocephalus Giardi corsicum Léçer et Duboscq, avec son protomérite en demi-contrac- tion. Gross : 200 d. environ. — (Les granulations entocytiques n'ont pas été représentées), c, cornicule ; d, denticules sup- portant les radicelles r ; l.p, lobes postérieurs ; v, vacuole pseudo- nucleaire. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 335 rite de 25 (x de long environ est à peu près cylindrique et s'accen- tue assez brusquement pour se terminer en pointe mousse. L'épicyte de la Grégarine est marqué de stries longitudinales extrêmement apparentes et relativement espacées. Un noyau ovoïde à grand axe ordinairement perpendiculaire à celui du deutomérite est situé vers le milieu de la longueur de celui-ci dont il occupe presque toute la largeur. Enfin, au sommet du protomé- rite, fait saillie un petit bouton aplati, à bord régulière- ment festonné, comme dentelé, au centre duquel s'élève un rostre mobile assez droit. C'est là l'épimérite qui, comme on le voit, présente de grandes analogies avec celui des Actinocephalus. La petite Grégarine présente des mouvements de flexion et de déplacement qui sont très vifs. Nous distinguerons, au moins pour le moment, sous le nom d' Actinocephalus striatus n. sp., cette Gré- Fig.16 garine qui n'a encore jamais été signalée chez les Scolopendres et que nous avons retrouvée mais tou- jours seulement à ce stade jeune, dans la Scolopenrtra cingulata Newp, du littoral méditerranéen français (Provence). Nous avons aussi rencontré une Grégarine du même genre dans des Cryptops sp. ? recueillis en Provence. Acti- nocephalus striatus Léger et Duboscq. Gross : 1200 d. environ. Stenophora nematoïdes n. sp. Stenophora (= Stenocephalus) nematoïdes n. sp. est une Gré- garine que nous avons observée d'une façon constante dans l'intestin de Strongylosoma italicum Latzel, des environs de Rastia. Les Grégarines restent longtemps fixées à Tépithélium, car on trouve très communément des céphalins de grande taille. A ce stade, la Grégarine est cylindrique, très allongée, et son aspect rappelle celui d'un Nématode. Souvent, elle est incurvée (1 fig. 17), parfois elle estrectiligne, plus rarement, elle est contournée en S. Ces différentes formes se montrent très peu mobiles. 336 L. LEGER ET 0. DT BOSCO. Le protomérite/) est court, cylindrique., un peu moins large au som- met qu'à la base et surmonté d'une expansion hyaline e tantôt globu- leuse, tantùt aplatie ou déprimée en une ventouse, au moyen de laquelle le parasite se fixe à l'épithélium. Immédiatement au-dessous de cet épimérite. le cytoplasma du protomérite est rempli de petits grains chromatoïdes qui se colorent plus vivement que lacbromatine même du noyau. On retrouve également de tels grains chromatoïdes épars dans le reste du corps, mais ils sont beaucoup plus petits et beaucoup plus espacés. Le septum n'est pas individualisé ; il est seulement indiqué par une plage mince de cytoplasma clair et par la limite des granulations nombreuses et plus fon- cées du deutomérite. A ce niveau, corres- pond extérieurement une petite constric- tion annulaire indiquant le commence- ment du deutomérite dont le diamètre est souvent un peu plus faible que celui du protomérite. Le deutomérite d cylindrique, environ 15 fois plus long que le protomérite, se termine par une extrémité tronquée lar- gement arrondie. Vers son milieu ou son tiers postérieur, se voit le noyau ovoïde, allongé suivant le grand axe du corps et remplissant à peu près toute la largeur. La membrane nucléaire, à peine indiquée, renferme un suc clair avec un gros karyosome massif se colorant très faible- ment. Les grands céphalins qui mesurent environ 170 jx de long n'ont que 7 [a de large; leur protomérite atteint seulement une longueur de 10 à 11 [t. Lorsque la Grégarine a grandi jusqu'à atteindre 250 à 300 p de Fk;. 17. — Stenophora ne ma toïdes. Léger et Duboscq Gross : 400 d. environ. — 1 . Céphalin nématoïde e, épimérite ; p, protomé rite ; d, deutomérite. — i' Sporadin à deutomérite ren tlé dans sa partie antérieure RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 337 long, elle perd peu à peu son aspect nématoïde. Son deutomérite se renfle en fuseau surtout dans sa moitié antérieure tandis que la partie postérieure reste plus étroite et renferme ordinairement le noyau (2, fig. 17). Rien que nous ne connaissions pas l'évolution complète de cette Grégarine, nous avons la conviction qu'il s'agit d'une espèce voisine du Stenophora iuli, car à part la forme générale nématoïde qui est ici très caractéristique de l'espèce, toutes les autres particularités structurales (forme du protomérite, caractère du noyau, présencede grains chromatoïdes accumulés surtout dans le protomérite, etc.) se retrouvent aussi chez les autres espèces du genre Stenophora, lequel d'ailleurs est spécial aux Diplopodes. Stenophora car /ans n. sp. Stenophora variant est une Grégarine voisine, par ses caractères morphologiques, de Stenophora (= Stenocephalus) iuli connu depuis longtemps dans les Iules d'Europe ; c'est pourquoi nous l'avons fait rentrer dans ce genre, bien que nous n'ayons pas observé les sporocystes. Stenophora varians se rencontre d'une façon à peu près constante et souvent en grand nombre dans l'intestin' de Schizophyllum corsicum Brôl., des environs d'Ajaccio. 11 revêt dans le même hôte deux formes différentes : une forme allongée et une forme globu- leuse. Les Formes allongées sont, de très bonne heure, libres clans l'intestin où l'on observe des sporadins dont les plus petits ne dépassent guère 2o à 30 \j.. Leur forme générale est cylindrique ou faiblement comprimée, légèrement atténuée aux deux extrémités. Le protomérite est cylindro-conique et relativement plus long que dans le Stenophora iuli. Le sommet du protomérite est creusé d'une légère dépression circulaire, en entonnoir, en relation avec un court canal qui s'élargit et semble se perdre dans les granulations de l'entocyte très fines et fortement colorées en cette région (fig. 18, 19). 338 L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ. Au niveau du septum qui est ici bien différencié, se montre extérieurement une constriction au-dessous de laquelle commence le deutomérite un peu plus large que le protomérite. Le deutomérite, dans les exemplaires de moyenne taille, atteint (> à 7 fois la longueur du protomérite. Il est régulièrement cylin- drique chez les formes jeunes; mais chez les formes plus grosses, il devient renflé, ventru, surtout dans sa région moyenne. Postérieurement, il est tronqué à angle droit, ou bien il se ter- mine par une surface légèrement bombée. Le noyau est sphérique, situé tantôt à une faible distance au-dessous du septum, tantôt vers le milieu du deutomérite ou un peu plus loin ; sa paroi mince, faiblement chromatique, renferme un suc nucléaire clair avec un gros nucléole sphérique, d'apparence homogène se colorant faible- ment. Dans Tentocyte, outre les granulations normales, se voient, en nombre variable, de petits grains chromatoïdes qui prennent les colorants nucléaires avec une très grande intensité. Ils sont si nombreux dans le protomérite que ce segment se colore plus vivement que le noyau. Mais on les trouve aussi épars dans le deutomérite où ils sont plus petits et d'autant plus rares que la Grégarine est plus grosse. Les formes allongées peuvent atteindre une grande taille : nous en avons observé de 250 {/. de longueur. Les formes globuleuses sont plus rares que les formes allongées mais coexistent presque toujours avec elles. En général, leur taille est aussi beaucoup plus faible, 35 à 40 [t. au maximum. Elles sont carac- térisées par un deutomérite globuleux, presque sphérique, surmonté d'un protomérite cylindro-conique plus court que celui des formes Fig. 1!?. — Stenophora va- rinns Léger et Duboscq. Forme allongée au stade de sporadin. Gross : 400 d. environ. Fig. 19. — Stenophora va- rians Léger et Duboscq. Protomérite et partie an- térieure du deutomérite. Gross: 1000 d. — cr, grains chromatoïdes. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 339 allongées. Après l'action des colorants chromatiques, elles montrent comme ces dernières des granulations chromatoïdes nombreuses dans le protomérite et beaucoup plus rares dans le deutomérite. En outre, tout l'entocyte de la Grégarine se colore d'une façon beaucoup plus intense et plus massive que celui des formes allongées. Les plus petites de ces formes globuleuses montrent encore leur rostre tactile (fig. 20) à la partie antérieure du protomérite. Les autres en sont dépourvues et parfois le protomérite se trouve inva- giné dans le deutomérite. Au sujet de l'interprétation de ces deux formes de Stenophora dans un même hôte, on peut émettre plusieurs hypothèses : Ou bien la forme globuleuse, en raison de sa petite taille représente un stade très Fig.20. — sténo. , , ~, , , . , , phora varions jeune de la Grégarine ; ou elle représente une espèce i,é°-er et Du- distincte de la Forme allongée ; ou bien enfin il s'agit boscq. Forme globuleuse d'un dimorphisme sexuel dans des individus d'une montrant le rostre tcictilo seule et même espèce. Nous nous rattachons d'autant au sommci du plus volontiers à cette dernière hypothèse 'que l'on p™ om?40Q"j observe assez souvent de jeunes formes allongées de volume bien inférieur à celui des formes globuleuses. Stenophora Brôlemanni n. sp. Stenophora Brôlemanni n. sp. est un parasite commun, mais inédit, de l'intestin des Blaniiilus hirsutus Brôlemann, de Provence (Cavalière, massif des Maures). Nous croyons devoir rapporter à cette espèce de petits Stenophora rencontrés dans deux Diplopodes de Corse, Brachydesmus superus Latzel et Brachyiulus pusillus lusitanus Verh. Nous ne signalons ici que les particula- rités les plus remarquables de cette espèce que nous décrirons ulté- rieurement d'une façon plus détaillée. Stenophora Brôlemanni n. sp. est une petite Grégarine de 40 à 54 [a de long, non plus à symétrie axiale comme la plupart de ces parasites, mais comprimée latéralement, surtout clans la région anté- 340 L. LÉGER ET 0. DUBOSGQ. Heure et moyenne. Les relations de cette Grégarine avec la paroi intestinale de son hôte sont très particulières. Tandis que presque toutes les Grégarines intestinales des Trachéales se développent en dehors de l'épithélium, Stenophora Brôlemanni est enfoncée complètement dans la muqueuse intestinale. Des coupes transver- sales de l'intestin d'un Blaniulus infesté montrent ainsi les parasites, de longueur égale ou à peine supérieure à celle des cellules, intercalés parmi elles et s'appuyant directement sur la basale, de telle sorte que l'épithélium semble constitué par deux sortes d'éléments : les cellules normales et les pa- rasites. Nous ne savons pas encore exactement de quelle façon les Grégarines viennent prendre rang dans l'épithé- lium pour ainsi dire au même titre que les cellules, car jusqu'ici nous n'avons pas rencontré de stades très jeunes. La figure 21 montre la façon dont se présentent les Grégarines dans les coupes transversales de l'intestin. En raison de leur taille, les parasites compriment fortement les cellules voisines et, comme leur volume est devenu déjà beaucoup plus grand que celui d'une cellule, il est très difficile de dire si le parasite était primitivement inter- cellulaire ou intracellulaire. On peut pencher pour la deuxième hypothèse, car on voit parfois, sur les cotés de la Grégarine. un noyau comprimé et atrophié qui serait celui de la cellule-hôte. En outre, la partie postérieure du deutomérite, qui fait légèrement saillie du côté de la lumière intestinale, est souvent recouverte d'une couche mince qui peut être interprétée comme débris du plateau cel- Fig. 21. — Coupe transversale de l'intestin de Bla- niulus hirsutus Brôlemann montrant deux Stenophorn Brôlemanni Léger et Duboscq dont l'un / est vu de face el l'autre p est vu de profil ; on voit en outre deux gouttelettes de sécrétion intestinale s'échappant du plateau îles cellules épithéliales. Gross : SOI) d. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 341 lulaire. Nous avons d'ailleurs signalé (1900), chez un autre Diplopode, le Polyxenus lagurus de Geer, une Grégarine intraépithéliale. Certains individus, sans doute les plus âgés, sont presque sphé- riques et logés dans une cavité plus grande qu'eux, qu'ils ont creusée dans l'épithélium, en refoulant ou détruisant les cellules voisines. L'un de nous a observé un fait analogue dans l'épithélium intes- tinal des Pinnothères parasité par Aggregata cœlomica Léger. Le plus souvent, le protomérite est invaginé dans la partie supé- rieure du deutomérite qui forme autour de lui une gaine dévaginable qu'on peut comparer à celle que le prépuce forme autour du gland (fig. 21). Ouand l'ani- mal quitte l'épithélium, le protomérite, très mobile, conserve son invaginabilité. Fig. 22. — Détail de la partie antérieure du protomé- Pkotomérite. — Le protomérite a la forme rite de Stenophora Bra- ,, , , , . , . , lemanni Lé4r et Du- d un Donc»on comprime, ce qui lui donne, *cq' . . , , de face et de profil, l'aspect représenté par Gross : 1250 d. I l l f la figure 21 f et p . A son sommet, une légère saillie circulaire borde une petite dépression, du centre de laquelle s'élève un court mucron qui correspond peut-être à un épiinérite pro- tractile, en relation avec des fibrilles radiées (fig. 22). De cette sorte de ventouse, part un petit canal sinueux, entouré d'une zone plus granuleuse qui traverse le septum et pénètre dans le deutomérite où il continue son trajet ; on le voit contourner le noyau, puis il est difficile à suivre et paraît en relation avec des vacuoles entocytiques dans lesquelles s'observent parfois de petites niasses colorables (v. fig. 21). C'est une structure qui rappelle ce que l'un de nous (1901 1 a décrit chez Aggregata cœlomica Léger. Deutomérite. — Sur les formes vues de profil. le deutomérite est manifestement plus large à sa partie postérieure que dans sa portion antérieure. C'est que l'animal est surtout comprimé dans sa partie antérieure et moyenne, puisque la partie postérieure du deutomérite arrive à dépasser la limite supérieure des cellules qui l'étreignent. L'entocyte du deutomérite est finement granuleux et montre, outre ARCjS. DE ZOOL. KXr. ET GÉN. — 4e S1ÏH. — T. I. 1903- 23 3 i-2 L. L É( i E U ET 0. DÙBOSCQ . les inclusions chromatoïdes, des inclusions graisseuses qui sont constantes. Vers son milieu se voit le noyau sphérique ou légère- ment ovoïde. Sa membrane très épaisse et fortement colorable, enve- loppe un sur nucléaire très clair et un gros karyosome accom- pagné parfois d'un plus petit. Enlin toute la Grégarine est protégée par un épicyte épais à fortes stries longitudinales. En résumé, Stenophora Brôlemanni, n. sp. est surtout caractérisé par sa forme comprimée si spéciale, par l'invaginabilité de son pro- tomérite et par sa situation dans la muqueuse intestinale. VI Adelea dimidiata coccidioïdes, n. subsp. Goccidie parasite de Scolopendra oraniensis lusitanica Verh Adelea dimidiata coccidioïdes est une Goccidie qui présente les plus grandes analogies avec Adelea dimidiata Schneider, parasite de Scolopendra cingulata Newp. On sait que cette dernière Goc- cidie a été signalée pour la première fois par A. Schneider (1885) qui en fit connaître les ookystes. L'un de nous (1898). l'ayant retrouvée dans Scolopendra cingulata Newp. et dans Se. subspi- nipes Leach, a décrit la reproduction sebizogonique et observé sur le vivant les phénomènes de la fécondation. Comme nous avons suivi en détail l'évolution de YAdeleù dimi- diata coccidioïdes dans les Scolopendres de Corse, nous la décrirons ici bien qu'elle s'effectue dans ses grandes lignes suivant le mode décrit d'abord par Siedlecki (1899) chez Adelea ov a/a Schn, puis par Perez (1903) chez Adelea Mesnili Ferez. Schizogonie. — ■ Les sporozoïtes renfermés par deux, dans les spo- rocystes sphériques sont de forme trapue et tout-à-fait semblables à ceux de Ai dimidiata, Schn., décrits par l'un de nous (1898). RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 343 Ils pénètrent dans les cellules épithéliales de l'intestin moyen de la Scolopendre et s'arrêtent entre le noyau et le plateau. Là, ils se transforment en de grands schizontes qui se divisent suivant le pro- cédé connu en de nombreux mérozoïtes de forme allongée mesurant de 16 à 20 \j. de long. Ces mérozoïtes montrent un noyau allongé, situé vers le milieu de leur longueur et dans lequel la chromatine est disposée en un réseau serré (1, tig. 23). Après un certain nombre de générations schizogoniques com- mencent les phénomènes sexuels. A cet effet, certains mérozoïtes plus trapus et s'enfonçant plus profondément dans l'épithélium que les schizontes ordinaires, vont donner naissance aux microgamétocytes, tandis que d'autres moins profondément situés vont grossir sans se diviser et se transformer ainsi en macrogamètes. Formation des microgamétocytes. — Le mérozoïle qui va donner naissance aux microgamétocytes est de forme ovoïde, plus court que les mérozoïtes ordinaires. Enfoncé profondément dans une cellule épithélialc, il grossit en prenant une forme massive, d'abord ovoïde et bientôt presque sphérique. Son cytoplasma reste clair avec quel- ques rares petits grains chromatoïdes ; son noyau est sphérique avec la chromatine en fins grains répandus dans le suc plus clair. Lorsque le parasite a atteint un diamètre de 10 à 12 [>.. il donne naissance à un petit nombre (G à 10) de corps en croissant, qui sont courts et mesurent de 9 à 10 jxde longueur environ. Chacun d'eux deviendra un microgamétocyte (3, fig. 23). Ces microgamétocytes ont un gros noyau ovoïde de 4[a à 4.5 [/. de long, plus rapproché d'un pôle que de l'autre et remplissant toute la largeur du corps. Le noyau montre un suc nucléaire, fortement coloré, à l'intérieur duquel est un réseau chromatique assez dense. Le cytoplasma, très clair, présente seulement quelques rares et fines granulations chromatoïdes. Libres dans le contenu intestinal, les microgamétocytes grossissent encore quelque peu sans modifier leur forme de croissant trapu (4 fig. 23) après quoi on les trouve accolés aux macrogamètes. 344 L. LEGER ET 0. DUBOSCQ. Cel accolement est très précoce, car des macrogamètes très jeunes, à peine plus longs qu'un mérozoïte et seulement un peu plus renflés, sont déjà flanqués de leur microgamétocyte. Lequel des deux, du microgamétocyte ou du microgamète, s'installe le premier dans une cellule? il est difficile de le dire. Cependant nous avons vu une fois un jeune macrogamète récemment installé dans une cellule où se trouvait déjà plus profondément un microgaméto- cyte, nous incli- nons à croire que ce sont les jeunes macrogamètes qui recherchent les microgaméto- cytes. D'ailleurs la position res- pective de ces élé- ments, qui est telle que le mi- crogamétocyte se trouve toujours accolé à la région antérieure du ma- crogamète, parait bien montrer que ce dernier a pénétré dans la cellule postérieurement au premier. DÉVELOPPEMENT DES MACROGAMÈTES ET DES MICROGAMÈTES. — Après avoir pénétré dans une cellule, le mérozoïte qui va se transformer en macrogamète conserve sa forme allongée et commence à grossir. Cet accroissement est surtout manifeste dans la portion tournée vers le plateau de la cellule. A l'autre extrémité, au contraire, le parasite est rétréci en une sorte de bec (2, fig. 23) qui s'allonge de plus en plus en cheminant dans l'intérieur de la cellule, jusqu'à venir atteindre la ®H » Fig. -■>. — Adeleu dimidiata coccidioïdes Léger cl Duboscq. Gross : 101)0 d. environ. — I. Mérozoïtes. — '2. Jeune ma- crogamèle. — :!. Schizonte mâle. — 4. Jeune microgamé- tocyte. — .'i. Macrogamète intraépithélial flanqué d'un microgamétocyte ; Ions deux munirent leur prolongement en forme de 1 rompe. — (i. Le même couple vers la fin de la croissance : la trompe s'est atrophiée, ////', microgamé- tocyte ; ma, macrogamète ; cr, inclusions chromatoïdes. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 345 basale. Un prolongement semblable mais moins développé se voit également, au début, chez le microgamétocyte. Ne serait-ce pas là, non seulement un appareil de fixation, mais aussi un organe au moyen duquel la Coccidie se nourrit du sang de son hôte, puisque cette sorte de trompe hyaline paraît traverser la basale *. En grossissant, le macrogamète devient d'abord ovoïde allongé, et de très bonne heure le microgamétocyte se trouve logé dans une petite dépression de sa partie antérieure à la base de la trompe (S, flg, 23). La croissance du macrogamète est plus rapide que celle du microga- métocyte qui ne grandit plus quand il a atteint une longueur de 12 à 45 [x. Le macrogamète prend ensuite une forme ovoïde subsphérique et son cytoplasma se bourre de corps de réserve, notam- ment de gros grains chromatoïdes (5 et 6, fig. 23). Durant son accroissement, le noyau du macrogamète présente quelques modifications. Il devient d'abord sphérique et montre bientôt un karyosome très net, tandis que la chromatine en petits grains se dispose en forme de calotte. Dans cette calotte de chromatine apparaît un second karyosome de forme allongée ou en croissant, lequel provient peut-être du premier par bourgeonnement (5 et 6, flg. 23). Quoiqu'il en soit, les deux karyosomes conservent désormais leur individualité et leur forme : le premier reste sphérique et entouré d'une >one claire, le second allongé est toujours en rapport avec la zone des fins grains de chro- matine. Lorsque ces deux karyosomes sont un peu éloignés l'un de l'autre, on a l'apparence de deux noyaux tangents. Dans la suite du développement, ces rapports ne sont que peu ou point modifiés, mais le noyau a considérablement grossi ainsi que les deux karyosomes et notamment le karyosome sphérique. Lorsque le macrogamôte a atteint une taille d'environ 30 (a, il est devenu ovoïde ou sphérique. et sa trompe s'est peu à peu atrophiée. ^ ( La même disposition s'observe chez l'Ade/ea dimidiata type, ainsi que nous l'avons montré antérieurement. (Voir Léger et Dubosco. Les Grégarines et l'épithélium intestinal chez les Trachéates, page 436 et planché VF, fig. 86, Archives de Parasitoloffie, 1!)03). 340 L. LÉGER ET (>. DUBOSCQ. Finalement, il se détache de l'épithélium avec les débris de la cellule qui l'héberge et. toujours flanqué de son microgamétocyte. tombe dans la lumière intestinale. C'est alors que se forment les microgamètes pendant que le noyau femelle se prépare à la fécondation. Au moment de la formation des microgamètes, le noyau du micro- gamétocyte, très gros, sphérique. se montre très riche en chromatin et se colore d'une façon pour ainsi dire massive. Il se divise d'abord en deux et presqu' aussitôt en quatre suivant le mode décrit déjà par Sibdlbcki chez Adelea ovata, Schneider. Ainsi se forment quatre microgamètes virguliformes qui montrent une petite échancrure vers le milieu de la face concave. Fécondation. — Pendant la formation des éléments maies, le noyau femelle s'est porté au pôle opposé à celui où se trouve le microgamétocyte. Ce noyau, toujours sphérique, montre encore son karyosome rond et sa chromatine en grains baignant dans le suc nucléaire. Far contre, le karyosome allongé s'évanouit progressive- ment, pendant qu'apparaît dans le cytoplasme, en arrière du noyau, une plage qui se colore uniformément et plus fortement que le reste du cytoplasma; cette plage représente sans doute la chromatine du karyosome en croissant, expulsé durant la migration du noyau vers la surface et il y aurait ainsi une épuration nucléaire (1, 2 et 3, fig. 24). C'est à ce moment que les microgamètes se détachent et se diri- gent vers le pôle occupé par le noyau du macrogamète. Dès que l'un d'eux a gagné ce pôle, il pénètre dans le macrogamète avec le noyau duquel il se trouve immédiatement en contact. Alors il se détend et se change en calotte fortement colorée, chargée de nombreux grains chromatiques. Celle-ci s'applique d'abord étroitement contre le noyau femelle dont la membrane est devenue indistincte, et se fusionne avec lui (3, lig. 24). La fécondation accomplie, le noyau de conjugaison gagne le centre. Le macrogamète devenu ookyste s'entoure alors d'une membrane résistante. En un point de RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 347 sa surface on peut voir encore pendant longtemps le reliquat du microgamétoçyte comme un petit corps réfringenl en forme de calotte. Les ookystes. — Nous n'insistons pas sur les stades ultérieurs du déve- loppement qui ne présentent rien ^ I* de particulier et nous dirons seule- ment qu'à ce moment les ookys- tes. qui mesurent en moyenne 30 [x de diamètre, sont évacués à l'ex- térieur où on les trouve parfois en grand nombre dans les excré- ments de la Scolopendre. Sous l'action de la chaleur et de l'humidité, les ookystes se déve- loppent rapidement et leur con- tenu se divise le plus souvent en quatre sporocystes à peu près sphériques de 14 à 15 [/. de dia- mètre environ. Dans chaque spo- rocyste se trouvent deux gros sporozoïtes (4, fig. 24). On trouve, mais rarement, des ookystes renfermant jusqu'à 5 et b* sporocystes ; par contre, il est assez fréquent d'observer des ookystes à 3 sporocystes par avorte- ment du quatrième. D'autres fois, il y a 3 sporocystes dont un double, c'est-à-dire dont la dernière division ne s'est pas effectuée, ou bien seulement 2 sporocystes doubles. Nous avons même observé une fois un ookyste dont les 8 sporozoïtes étaient renfermés dans un sporocyste unique, disposition intéressante qui rappelle tout-à- fait l'ookyste des LeyrreUu . C'est surtout en raison de sa taille et du nombre des sporocystes contenus dans chaque ookyste que nous avons établi la sous-espèce Coccidioïdes de YAdelea dimidiata. Chez cette dernière, en effet, il • Ml . • Z 3 Fig. 21. — Adelea dimidiata coccidioïdes Léger et Duboscq. — 1. 2, Stades successifs de la formation des micro- gamètes et maturation du macroga- mète. — 3. Fécondation. — 4. Ookyste mûr. 348 L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ. y a ordinairement de 8 à 12 sporocystes par ookyste et, tandis que le nombre de 4 apparaît comme normal dans la sous-espèce cocci- dioïdes, il exprime au contraire un minimum qu'on rencontre très rarement dans YAdelea dimidiata type. La sous-espèce Adelea dimidiata coccidioïdes mérite son nom par la ressemblance de ses ookystes tétrasporocystés avec ceux du genre Coccidium. Elle est caractérisée par son ookyste normalement tétrasporocysté et par ses macrogamètes de forme plus effilée, à l'état jeune, que ceux de V Adelea dimidiata type. VII Coup d'œil sur la faune de Corse. La flore et la faune de Corse ont été l'objet d'un grand nombre de recherches, qui nous fournissent de bons documents pour l'histoire de la distribution géographique. Comme nous n'avons pas fait la bibliographie complète de la question, nous nous bornerons à résumer les conclusions parfois contradictoires des travaux les plus récents. Kobelt (1898) rapportant les conclusions d'ExGLER signale d'abord le grand nombre d'espèces spéciales à la Corse. Cet endémisme est surtout marqué dans les plantes de haute montagne où, sur 114 espèces, on en compte 33 qui ne se rencontrent qu'en Corse. Cette flore de montagne n'a pas un caractère glaciaire. Elle rappelle la flore des Hautes-Alpes ou des Pyrénées et les genres sont méditer- ranéens. Kobelt en conclut que la Corse appartient au système alpin dont elle a été détachée vers la fin du miocène. Il ne peut admettre le continent tyrrhénien, tel que l'entendait Forsyth Major (1882), et il met complètement en doute la liaison des îles tyrrhéniennes avec le nord de l'Afrique. John Briquet (1901) sans contredire les idées de Forsyth Major, arrive à des conclusions bien analogues à celles d'ExGLER et de Kobelt. 11 pense que d'après sa végétation, la Corse forme avec la RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 349 Sardaigne et l'Archipel toscan un domaine à part dans la région méditerranéenne, ("est le domaine des îles tyrrhéniennes. Bien qu'un grand nombre d'espèces provençales se retrouvent en Corse, cette île a plus d'affinités avec le littoral méditerranéen italien qu'avec le domaine français. Le caractère saillant est l'endémisme, qu'explique très bien la séparation déjà ancienne de l'île d'avec le continent. Un grand nombre d'espèces (loO) sont spéciales aux îles tvrrbéniennes et parmi ces espèces, les unes représentent des espèces anciennes qui n'ont pas évolué (espèces paléogéniques) ; les autres beaucoup plus récentes (espèces néogéniques), sont des plantes de montagne dérivées d'espèces actuelles des zones infé- rieures ou remplacent des espèces voisines propres aux diverses montagnes du sud de l'Europe (Alpes, Pyrénées, Sierra Nevada, montagnes de Grèce). Les zoologistes sont d'accord sur beaucoup de points avec les botanistes. Ainsi l'endémisme des îles tyrrhéniennes, c'est-à-dire la présence d'espèces spéciales attestant par leur nombre la réalité de la zone tyrrhénienne, est démontré pour tous les groupes d'animaux étudiés. Forsyth Majob (1882), qui relève surtout la faune des Vertébrés terrestres, met en relief une série de Mammifères, Reptiles, Batraciens, spéciaux à cette Z3ne. Et en effet, rien que dans les Mammifères, Forsyth Major et Kobnhûbeb (1884), nous montrent un Ovide le Mouflon (Ovis musimori), un Cerf (Cervuscorsicanus), une Martre (Mus fêla boccamela), un Renard (Can is valpes ?nelanor/astcr ) . un Lièvre (Lepus mediterranéus), un Sanglier (Sus scrofa mer'ulio- nalis), qui sont spéciaux. Mais il faut comprendre, d'après ces auteurs dans la zone tyrrhénienne le nord de l'Afrique, auquel il ne manque, parmi les Mammifères caractéristiques de la Corse et de la Sardaigne que Sus scrofa meridionalis spécial aux deux îles. Kobelt reconnaît la réalité de la province tyrrhénienne, mais il nie son union ave l'Afrique du Nord, et sur ce point il démontre l'inanité des arguments de Forsyth-Major. Le Mouflon d'Afrique (Ovis tragelaphus), n'est pas la même espèce que le Mouflon de Corse 350 L. LEGER ET (). DUBOSGQ. (Ovis musimori), et d'ailleurs, des restes d'os du mouflon se rencon- trent dans le quaternaire des Pyrénées. Le Renard de Corse (Canis vulpes melanogaster), et la Martre (Mustela boccamela) se retrou- vent en Italie, niais paraissent absents île l'Afrique. Le Lièvre de Corse (Lepus mediterraneus) est une forme locale. Huant au Cerf, il est bien certain que le Cervus barbarus, étroitement limité à la région qui s'étend entre Alger et Tunis, est une petite variété bien voisine du Cerf de Corse et de Sardaigne {Cervus corsicanus). Mais comment faire fonds de ce seul argument. Ces Cerfs africains ne représentent-ils pas plutôt un gibier de chasse que les rois Maures. régnant sur la Sardaigne. auraient importé dans leur domaine voisin. Les Mammifères ne nous montrent donc qu'une faune de reliquat conservée dans les îles depuis les lemps miocènes. L'étude «les Mollusques terrestres mène Kobelt aux résultats fournis par l'étude des Mammifères, et le commandant Caziot (1901). vient confirmer ses vues en mettant en relief l'endémisme étroite- ment limité aux fies, qui n'ont presque rien de commun avec le nord de l'Afrique. Ce seront aussi les conclusions de Fehton (1901'\. 1901a). d'après ses recherches sur les Hyménoptères, quoique cet auteur rencontre en Corse quelques espèces africaines. Ce seront avec plus de force encore, les conclusions de Vodoz (1901). qui nous donne un relevé des Coléoptères dans un article très documenté. Vodoz trouve 1 , . 253 espèces spéciales à la Corse, suit - de la faune coléoptenque. A ces nombreuses spécialités viennent s'ajouter, pour la Corse et la Sardaigne, 90 espèces communes aux deux îles et qui ne s'étendent ni au continent, ni à aucune des grandes îles méditerranéennes. Cependant Vodoz penche pour un endémisme limité a la Corse et qu'expliquerait l'ancienneté du détroit de Bonifacio. Il ajoute à l'appui de sa démonstration la liste des espèces relativement nom- breuses qui sont communes à la Corse et à la Provence sans s'étendre à la Sardaigne. L'enquête géologique éclaire beaucoup les résultats de la systéma- RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 351 tique. Depéret (1897) a montré qu'à la lin du miocène, la Corse était sans doute rattachée au continent provençal et italien. A cette époque uni1 faune commune (faune de Pikermi) existait en Espagne, en Lan- guedoc, en Provence et en Ralie. C'était aussi celle de la Corse. Avec la période pliocène, l'étendue des grandes terres diminue à la suite d'une importante transgression de la mer. Mais la CorseetlaSardaigne sont encore rattachées au massif des Maures et forment une péninsule corso-sarde analogue à l'Italie actuelle. Plus [tard seulement (avant l'époque glaciaire, d'après Ferton) se fera la séparation définitive des îles. Depéreï (1902) explique par cette communication péninsulaire les affinités de la faune pliocène de la Corse avec la faune pliocène du Roussillon ou de l'Espagne (Lagomys cor sicanus retrouvé dans le Roussillon et à Rarcelone). L'explication sera encore valable pour la faune actuelle de la Corse, qui est plus voisine de la faune de la Pro- vence ou de celle de l'Espagne que de la faune de l'Italie, ainsi que le démontrent Forsyth Major, Kornhûber, Vodoz et Roule (1901). Dès lors, nous comprenons bien l'endémisme avec ses particula- rités. Si nous partons des espèces communes aux îles et au continent avant la séparation, nous concevons la distribution géographique actuelle. Un certain nombre d'espèces n'ont pas varié depuis le. pliocène. C'est le fonds de la faune commune aux divers points de la Méditerranée. Cependant la plupart des espèces pliocènes ont disparu de cette zone méditerranéenne, soit que leur extinction soit à peu près complète, soit qu'elles aient émigré vers des contrées plus chaudes en évoluant légèrement. Quelques-unes de ces espèces paléo- géniques ont pu se perpétuer dans les îles où, par la constance du climat et l'absence de leurs ennemis, elles évitaient les principales causes d'anéantissement. C'est là l'explication de la présence en Corse, d'espèces pliocènes. Ainsi Sus scrofa meridionalis a beau- coup de rapports avec les Cochons pliocènes; de même Cervus corsi- canus appartient au groupe de VÂxis comme le plus grand nombre des Cerfs pliocènes. L'Huître qui vit encore en Corse dans l'étang de Diane Ostrea Cyrnusi Peyraudeau. est la même huître que Ostrea 352 L. LEGER ET 0. DUBOSCQ. Boblayei Deshayes, du miocène du Rhône et de la Suisse. Dans l'îlot situé au milieu de l'étang, on trouve des débris fossiles de l'Huître ancienne et Locahd (1901) a pu s'assurer que les formes fos- siles sont les mêmes que les formes actuelles, non seulement comme type, mais encore comme variété. Mais on sait d'autre part que la faune pliocène méditerranéenne a des représentants actuels dans les formes subtropicales. La faune des Mammifères pliocènes se retrouve aujourd'hui dans l'Asie sud occi- dentale et les îles de la Sonde. (Test ainsi que le Cerf de Corse peut être aussi bien comparé au Cerf axis du Bengale qu'avec les Cerfs pliocènes. Sus scrofa meridionalis rappelle également certains Cochons pliocènes ou Sus rifotus de Java. Ne soyons donc pas surpris si une Menthe de la .Nouvelle-Zélande est l'espèce qui se l'approche le plus de la Ment lin Requienii de Corse, ou si Plintheria luctuosa de la Nouvelle-Guinée est le Coléoptère le plus voisin de Spathorrampus corsicus. Toutes ces espèces méritent le nom d'espèces paléogéniques. Mais la plus grande partie des espèces spéciales représentent des espèces qui ont évolué parallèlement aux espèces continentales. Ces espèces néogéniques sont surtout nombreuses dans la faune de montagne qui a été isolée plus vite et plus complètement. D'où peut-être l'absence de faune alpine relevée par Ferton et par Vodoz. Si la faune de Corse est aujourd'hui bien connue pour la plupart des groupes d'animaux,, nous devons en excepter tout-à-fait les Myriapodes, sur lesquels on ne sait absolument rien. Seuls les Myria- podes de Sardaigne ont donné lieu à plusieurs travaux : Magretti (1879-1880), Fanzago (1881), Costa (1882, 1883, 1884, 1885) et plus récemment Silvestri (1898) dont les déterminations sont plus sûres que celles de ses devanciers, nous donnent une bonne idée de la faune sarde. Toutefois Silvestri qui a également étudié la faune des Myria- podes de Sicile (1897) pense que nos connaissances actuelles sur la faune myriopodologique des diverses régions de la Méditerranée RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 353 sont trop incomplètes pour nous permettre des conclusions précises et il se borne à faire remarquer que la Sicile possède plusieurs espèces caractéristiques, les unes de l'Italie, les autres de l'Afrique du Nord, tandis que la Sardaigne n'a d'espèces communes avec l'Italie que celles qui se rencontrent dans toute la région circumméditerranéenne. L'insuffisance de nos récoltes nous impose une réserve encore plus justifiée que celle de Silvestiu. Notre collègue donne pour la Sardaigne une liste de 47 espèces de Myriapodes et nous n'en pouvons citer que 43 pour la Corse. De ces 43 espèces, 9 sont nouvelles, ce qui est un chiffre relativement énorme. Il serait peut-être moins élevé, si nos connaissances de la faune du midi de la France et de l'Espagne étaient plus complètes. Ce n'en est pas moins une nouvelle preuve de l'endémisine, sur lequel au surplus tout le monde est d'accord. Notons que nous n'avons trouvé en Corse aucune des espèces spé- ciales à la Sardaigne. Si cette remarque devait être maintenue par la suite, elle plaiderait pour l'endémisme étroit soutenu par Kobelt et Vodoz. Mais le sud de l'île et en particulier la région de Bonifaccio que nous n'avons pas explorés nous montreront certainement des espèces non encore rencontrées, et qui pourront être communes aux deux îles. Les affinités des espèces spéciales sont diverses. Schisophyllum corsicum n. sp. remplace une espèce italienne Schisophyllum Cavannœ Berlese. Lithôbius impressus corsicus a des affinités avec L. cœsar Verh. de Corfou ; L. Blanchardi se rapproche de L.oligo- porus Latzel, de Sardaigne ; Himantarium Brôlemanni rappelle à la fois //. rugulosum C. K. et H. superbum Mein.; Craspedosoma Legeri n.sp. est voisin de Craspedosoma centrale Silvestri, de l'Italie centrale; lulus segregatus n'est donné par Brùlemanx que comme une variété de /. apennînorum Verh. Ces faits montrent déjà, comme Brulemanx nous le faisait remar- quer, qu'il s'agit là d'une faune franchement méridionale. Les espèces communes à l'île et au continent appuient encore cette manière de voir. De ces espèces, les unes sont caractéristiques de 354 L. LÉGER ET 0. DUBOSCQ. l'Italie centrale (Polyde&mus dispar Silvestri); d'autres nous font penser à la faune ibérique ; citons la Scolopendra oraniensis lusi- imiird Verh.leCryptopsanomolans lusitanus Yerh. le Braàhyiulus pusillîts lusitanus Verh. et aussi ce curieux Geophilus pinguis Brôlemann qtn n'est encore connu que des Basses-Pyrénées. D'autre part, l'absence des animaux caractéristiques soit du Sud de la France, soit du Nord de l'Afrique indique encore que la faune de Corse correspond bien à sa latitude. Notre liste ne signale aucune espèce de Glomeris, ce qui est d'au- tant plus inattendu que les forêts de hêtres et de châtaigniers, qui cunviennentsi bienàces animaux sont nombreuses en Corse. Orétant donnés l'époque et les endroits où nous avons cherché, nous pouvons affirmer que si les Glomeris existent dans l'île. r<*urs espèces ne doivent pas y être nombreuses. Silvesïhi n'en a d'ailîeurs trouvé qu'une espèce en Sardaigne. I /absence de Glomeris constitue-t-elle un nouveau fait à l'appui de l'absence de faune alpine bien mise en relief par Ferton pour les Hyménoptères? Il faut s'entendre sur ce point. Il est certain que les espèces des Alpes françaises ne se retrouvent pas en Corse, quoique les conditions climatériques des hautes montagnes de l'île semblent convenir aux animaux des Alpes. De ces espèces, les unes ne sont même pas représentées par des espèces équivalentes, mais cela ne peut-il pas être expliqué par la pauvreté de la faune des îles? D'autres au contraire sont remplacées par des espèces voisines. C'est ainsi que la région montagneuse nous fournit des Atractosoma, Craspe* dosoma, Ccvatosoma qui sont certainement encore plus nombreux à l'automne. Par conséquent l'absence des espèces des Alpes françaises n'est pas contradictoire avec la présence d'une faune alpine. Il faut absolument distinguer, au point de vue de la faune, la région montagneuse et froide, des régions chaudes de la côte. La région montagneuse est beaucoup plus riche en espèces. Sur les 43 espèces que nous énumérons, nous en avons rencontré 27 à Vizza- vona, parmi lesquelles 17 n'ont pas été trouvées ailleurs en Corse. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 355 En revanche, plusieurs genres communs dans la plaine {Scolopendra, Himantarîum, Dignathodon, Strongylosoma) paraissent complète- ment manquer à Vizzavona. Les entomologistes ne sont pas arrivés aux mêmes résultats. Ferton et Vodoz ont en effet trouvé la même faune d'Insectes dans les hauteurs que dans la plaine, l'époque d'apparition annuelle des animaux caractérisant seule la différence d'altitude. Vodoz fait même la curieuse remarque que « des uniques espèces alpines du continent que nous possédions en Corse, plusieurs paraissent être plus com- munes sur les côtes de l'île que dans les montagnes ». Comme on l'a vu, la recherche des Myriapodes mène à des résul- tats différents. 11 est au surplus toujours dangereux, dans les ques- tions de distribution, d'étendre à toutes les classes d'animaux, les résultats donnés par un seul groupe. La faune des parasites ne peut nous suggérer que de brèves réflexions. Les parasites ont été ceux que nous devions prévoir et correspondent à ceux du continent. Chaque genre de parasite est étroitement lié à un genre d'hôte et cette adaptation étroite peut aller très loin. On sait très bien, pour les Grégarines, que les Pteroce- phalus se trouvent seulement chez les Scolopendres, les Dactylo- phorus chez les Cryptops, les Rhopalonia chez les Céophiles. Mais ce qu'il semble encore, c'est que chaque espèce de Scolopendre a son espèce de Pterocephalus et même une simple variété de Scolopendre aura sa Grégarine spéciale. Ainsi, l'un de nous a décrit, chez Scolo- pendra oraniensis type (= africana Verh.), une Grégarine, Ptero- cephalus Giardi Léger différente spécifiquement du Pterocephalus nobilis Schneider de Scolopendres cingulata Newp. En Corse, la Scolopendra oraniensis est représentée par la variété lusitanica Verhoeff. Elle est parasitée par le Pterocephalus Giardi corsicum dont nous faisons une sous-espèce du Pterocephalus Giardi type. Cette spécificité se retrouve chez les Coccidies. Scolopendra cingu- lata Latr. héberge en même temps que Pterocephalus nobilis Schn. 356 L. LEGER ET 0. DUBOSCQ. la Goccidie Adelea dimidiata Schn. Scolopendraoraniensis lusita- nica Verh. nous montre avec Pterocephalus (Hardi corsicum n. s. sp., Adelea dimidiata coccidioïdes n. s. sp., qui est nettement distincte à" Adelea dimidiata type. La liste des Sporozoaires parasites des Lithobius du continent fournirait encore une preuve éclatante delà spécificité. En Corse nous ne pouvons noter que l'absence des Grégarines chez les Lithobius. Sans doute nos examens ont porté sur un nombre trop petit d'exem- plaires, mais en France presque tous les Lithobius sont richement infestés par les Echinocephalus. Il faut donc opposer cette multipli- cité des Grégarines du continent à leur rareté en Corse. Pour défendre encore la spécificité des parasites sporozoaires, nous avons précisé les caractères des divers Stenophora que l'on rencontre dans les Diplopodes. On avait trop l'habitude d'appeler Stenophora luli des espèces qu'on peut différencier d'après l'étude seule du eéphalin et du sporadin. Un examen rapide, mais attentif, nous a ainsi permis de faire connaître des parasites nouveaux en même temps que les nouveaux Myriapodes que l'endëmisme faisait prévoir. Malheureusement, tous nos résultats sont incomplets. Nos maté- riaux sont trop fragmentaires pour nous permettre autre chose qu'un aperçu provisoire sur les myriapodes de Corse et leurs parasites. RECHERCHES SUR LES MYRIAPODES DE CORSE. 357 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1894. Bateson (W.). Materials for tbe study of variation treated with especial regard to discontinuity in the origin of species. (London, Mac Millan.) 1901. Briquet (John). Domaine des Iles Tyrrhéniennes in Introduc- tion sur la flore et la végétation de la France par Ch. Flahault. (Flore descriptive de II. Coste. Paris.) 1894. Brôi.emann (H. W.). Difformité constatée chez un Himanta- rium Gabrielis L. (Feuille des Jeunes Naturalistes. n° 234.) 1901. Caziot (Commandant). Comparaison entre les faunes terrestres et fluviatiles des deux îles Corse et Sardaigne. 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Observations sur les Mollusques testacés marins des côtes de Corse. (Comptes rendus de la 30" session. Ajaceio. Afas.) 1879. Magretti (P.). Rapporto su di una excursione nella Sardegna. (Atti. Soc. Ital. se. nul., t. XXI ) 1880. Magretti (P.). Una seconda escursione zoologica nella Sardegna. (Atti. Soc. Ital. se. nat.\ t. XXII.) 1903. Perez (Ch.). Le cycle évolutif de YAdelea Mesnili Coccidie cœlomique parasite d'un Lépidoptère. (Airhiv. f. Prolisten- kunde, Bd. IL) 1901. Roule (L.). Les Poissons du littoral de la Corse; comparaison de cette faune avec celle des autres localités du bassin occi- dental de la Méditerranée. (Comptes rendus de la 30^ session. Ajaceio. Afas.) 1885. Schneider (A.). Coccidies nouvelles ou peu connues. (Tabl. Zool., t. L p. 7, Poitiers.) 1899. Siedlecki (M ). Etude cytologique et cycle évolutif de YAdelea ovala Schn. (A un. Inst. Pasteur.) 1897 a. Silvestri (F.). Contributo alla conoscenza dei Chilopodi e Di- plopodi délia Sicilia. (Bull. Soc. Eut. 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Les œufs sont parfois expulsés avant la fécondation et j'ai vu l'émission des spermatozoïdes se produire sous forme de petits nuages blan- châtres. 11 est possible cependant, pour les raisons mentionnées dans mon premier travail, que clans la mer. la fécondation ait lieu exclusivement à l'intérieur des ovaires. A partir des seize premières divisions de l'œuf, les blastomères se fractionnent irrégulièrement, certaines d'entre elles restant plus d'une heure sans se diviser tandis que d'autres continuent à se fragmenter sans cesse. 1 Synonymes : CalliacHs effœta (Verill), Calliactis polypus (Klutzinger). Cette espèce a aussi été rangée dans le même genre que YAdamsia palliata sous le nom Û'Adamsia Rondeletli car de même que la première elle est pourvue d'une cuticule pédieuse, mais ce caractère existe également dans le genre ChitonactiS. Il n'y a donc pas de motif suffisant pour changer la première dénomination : Sagartia parasitica (Gosse). 360 L. FAUROT. A la formation d'une morale non couverte de cils1 une blastule succède. La forme en est très irrégulière et concorde bien avec la description que H. V. Wilson (1888 ) a faite de la blastule de Manicina areolata «...a grotesquely shaped mass. » Sa surface est toute en dépressions et en saillies. Cette irrégularité de formes me parait être sous la dépendance des déplacements de cellules qui se produisent durant la délamination dont la durée est de six. à huit heures. Pendant ce temps certaines blastules ne présentent parfois à leur surface qu'une seule dépression très large, une des moitiés de la blastule s'enfonçant dans l'autre. Il en résulte que des coupes faites sur de semblables embryons pourraient faire croire à une in- vagination typique si à l'examen on ne discernait pas dans la couche de cellules formant leurs parois, certaines particularités propres à la délamination. Sur des coupes provenant de blastules de toutes formes, il m'a semblé que de la couche de blastomères. paraît se détacher par divisions plus ou moins obliques, d'autres cellules qui émigrent dans la cavité blastulaire pour former en partie les cellules de nutrition qui un peu plus tard rempliront complètement la planule. Lorsque ces dernières cellules sont encore en contact avec celles qui consti- tuent la couche superficielle, elles sont souvent pyriformes, l'extré- mité arrondie étant dirigée vers la cavité blastulaire. Il me semble vraisemblable que c'est au déplacement (ou émigration?) de ces cellules, par place irrégulièrement disposées, que sont dues les déformations extérieures. Quoiqu'il en soit et bien qu'il ne m'ait pas été possible de suivre la marche de ces phénomènes d'une manière bien approfondie jusqu'à leur achèvement, cette délamination ne me paraît pas contestable. D'ailleurs, la délamination chez les Actinies a déjà été 1 Chez Actinia mesembryanthemum de Lacaze-Dcjïhiers » décrit des aspérités sui- tes ovules et récemment Appei.lôfk (1900) a décrit également un revêtement de «ils sur les œufs d'Urtîcina (Tealia). Avant ce dernier auteur j'avais observé (18951 que ce revêtement participe, chez Peachia fiastata à la segmentation de l'œuf et persiste jusque sur la momie. Les cils toujours immobiles sont plutôt comparables à des soies raides très fines. DÉVELOPPEMENT DES HÉXAGTINIES. 361 observée et figurée par II. V. Wilson (1888) sur Mankina areolata, et par Mac Murrich (1891) sur Actinoloba dianthus et Rhodactis Sanct-Thotnae.* Vers la seizième heure après le début de la segmentation la formation de Fentoderme est terminée, mais la cavité de la planule étant remplie de cellules de nutrition la limite entre celles-ci et la couche cellulaire n'est pas toujours facile à reconnaître. La surface du corps se couvre de cils à l'aide desquels se font les mouvements de progression, le blastopore en arrière. Les planules d'abord rondes puis ovoïdes nagent activement à la surface ou près de la surface de l'eau des récipients. Ce n'est que dans de mauvaises conditions de développement ou bien lorsqu'elles sont sur le point de se fixer qu'on les voit gisant sur le fond en tournant sur elles-mêmes. D'après Appellôf cependant (1900). les larves d'Art in ia et d'Urticina ne nagent qu'exceptionnellement a la surface de l'eau. Les résultats des recherches qui, jusqu'à présent, ont été faites au sujet des premières modifications embryogéniques subies par la planule diffèrent beaucoup quant à la formation du pharynx et de la bouche. Cette formation se ferait, le plus souvent, par invagination du pôle oral, invagination qui pour certaines espèces serait primitive et pour d'autres (délamination) serait secondaire. L'origine des cloisons est aussi, d'après ces mêmes recherches, très loin d'être éclaircie. En ce qui concerne la formation du pharynx, mes observations m'ont conduit à cette conclusion que chez Sagartia parasitica et Adamsia palliata, elle se : manifeste sur un des côtés de la paroi même de V embryon, en même temps et par le même processus que celle des deux premières cloisons, sans qu'il soit nécessaire de faire intervenir l'invagination du blastopore et d'une partie plus ou moins grande du pôle oral. On verra, d'autre part, dans 1 Goette (1897) a observé chez Cereactis aurautiaca la formation d'une sterro- çastrula. Appellôf (1900) représente la formation de l'endoderme comme étant produite chez Urticina [Tealia) par une véritable invagination. Mais ainsi que Mac Mirrich le suggère au sujet des recherches de Kowalewsky sur Actinia mesembryanthemum et de Jourdan sur Actinia equina il se peut qu'il y ait là une erreur d'interprétation. 362 L. FAUROT. le résumé suivant des travaux antérieurs à celui-ci, que H. V. Wilson et Mac Murrich ont montré avant moi qu'à l'origine il y a contact intime entre le pharynx et un des côtés de la paroi du corps, mais pour ces auteurs les cloisons primitives ne se forment que secondai- rement, alors que le pharynx dans sa croissance vers l'intérieur de la cavité deviendrait peu à peu central. D'après Korschelt et Heider (1890) Kowalesky a constaté chez Sagartia parasitica (Adamsia Rondeletti) que la segmentation régulière n'aboutissait pas à une vésicule blastodermique mais à un agrégat de cellules. L'endoderme ne s'y formerait pas par invagina- tion mais par clivage du blastoderme. Le même auteur a vu se former une invagination sur une espèce voisine de Actinia mesembryanthemum ; cette invagination forme le pharynx dont l'ouverture inférieure est le blastopore refoulé. Jourdan (1879) a observé une invagination typique chez Art i nia eqaina. H. V. Wilson (1888) sur un Hexacorallidé, Manicina areolata, ne mentionne pas la présence du blastopore ; il nomme invagination œsophagienne, l'introversion ectodermique l qui se produit dans la planule peu après la formation de l'endoderme par délamination. L'invagination ou pharynx serait d'abord placée au centre du pôle oral, mais bientôt elle commencerait à devenir excentrique allantpeu à peu jusqu'au contact immédiat de la paroi de l'embryon. C'est à ce point de contact que, selon H. V. Wilson, une des deux premières cloisons prendrait son origine. Tout en s'invaginant davantage, le pharynx arriverait de nouveau en contact avec la paroi opposée ; c'est ce second déplacement qui provoquerait l'origine de la seconde cloi- son. Appellof objecte à cela que le pharynx ne peut se déplacer, se mouvoir activement; mais, à mon avis, il faut considérer que le déplacement que Wilson attribue à cet organe doit être pris au figuré. Le naturaliste américain enfaisant mouvoir le pharynx exprime ainsi 1 D'après certaines figures de son travail non seulement l'ectoderme, mais aussi la « Stutzlainelle » s'invaginent. DEVELOPPEMENT DES HEXACTINIES. 363 l'impression que donnent à l'œil les vues successives de coupes trans- versales en séries, faites à travers le pharynx et la paroi du corps. Mac Murmch, (1891) a observé qu'après la délimination du Métridium marginatum il se formait une dépression et une ouver- ture au pùle postérieur de la larve. Chez Rhodactis Sanct-Thomae il a pu observer la formation des deux premières cloisons et ses obser- vations concordent avec celles de II. V. Wilson, c'est-à-dire que le pharynx est d'abord en contact étroit avec la paroi du corps, sans interposition d'entoderme. Durant sa croissance, il s'en éloigne, tout en lui restant relié par une lame de mésoglée, qui sera la première cloison. Il considère comme possible que la seconde cloison s'est formée en même temps et de la même manière que la première. De même que H. V. Wilson, Mac. Murrich admet que les six autres cloi- sons primitives se forment sans avoir à leur origine, comme les deux précédentes, de connexion avec le pharynx, Pour lui, le lobe médian de l'entéroïde est d'origine entodermique tandis que les deux laté- raux dérivent de l'ectoderme pharyngien. A. Goette (1897) ne fait pas allusion au blastopore. Il décrit chez Cereactis aurantiaca tous les degrés de la formation du pharynx, formation qu'il a observée dès l'état de « Sterrogastrula ». Après l'introversion de l'ectoderme dans la cavité de la larve il se produi- rait secondairement une ouverture dans le fond de cette introversion, ouverture dont les parois seraient destinées, si toutefois j'ai bien compris les descriptions de l'auteur, à former l'ouverture buccale, l'orifice inférieur du pharynx et le pharynx lui-même. En tout cas, pour Goette la formation des cloisons est indépendante de ce dernier organe et elle est même postérieure à celle des loges (magentaschen). Il interprète les figures très nettes de H. V. Wilson de telle façon qu'il y trouve une confirmation de ses propres idées qui avec raison, ont été combattues par Appellof (1900). Appellôff le premier, chez Urticina etActinia equina indique la véritable place du blastopore. il est situé non pas au centre du pôle oral, mais un peu sur le coté. D'après le même auteur, ce blasto- 364 L. FAUROT. pure se rétrécit mais ne ferme pas. Tandis que ses bords s'enfoncent pour former le pharynx, il constitue l'ouverture inférieure de cet organe. Ce sont les bords de l'introversion qui deviendront l'ou- verture buccale.1 (liiez Actinia equina, Appellôf ne paraît pas avoir observé de blastopore et ce seraient les bords d'une ouverture produite par rupture de la paroi de l'embryon qui en s'infléchissant, formeraient le pharynx. 11 considère comme inexacte l'opinion de 11. V. WiisoNet de Mac Murrich d'après laquelle il y aurait à l'origine un contact intime entre le pharynx et la paroi du corps. D'après lui, le pharynx est durant le processus entier de son introversion, complètement entouré par l'entoderme bien qu'il soit plus rapproché, de l'un des côtés du corps que de l'autre. Difficultés que l'introversion du pôle oral oppose à l'observation du développement du pharynx. Avant d'aborder l'examen détaillé du développement du pharynx et des cloisons primitives, je crois nécessaire de signaler certaines particularités qui rendent l'étude des embryons très difficile. Elles se rapportent à l'introversion de la paroi du corps au niveau du pôle oral. Il me semble qu'il y a lieu chez ces embryons, de distinguer- deux introversions différentes : 1° l'introversion de l'ectoderme, fait embryogénique ; 2° l'introversion du pôle oral, fait qui primitivement est embryogénique et accompagne probablement l'introversion de l'ectoderme, mais qui d'après mes observations, ne me paraît pas devoir être destinée à constituer le pharynx. De très bonne heure, c'est-à-dire dès l'apparition des deux premières cloisons, cette seconde introversion devient physiologique, car elle est alors causée par la rétraction de ces deux organes. L'introversion du pôle oral, on le voit, est quelque peu complexe 1 1900. p. 39 : « Der Blastoporus verençert wird » — p. 86 : « Der Blastoporus bei Urticinn schliesst sicb nicht. sondern bildet, indem der Rand sioh nach innen bieg'., um das Schlundrohr herzustellen, die Schlundpforte ; die Einbie^unçsoffnunt;- wird zur MuridôfYiuinç ». DEVELOPPEMENT DES [1EXACTINIES. 365 et assez mal définie. Elle varie en étendue et de ses variations dépendent l'enfoncement plus ou moins profond de ce pôle dans l'intérieur de la cavité de l'embryon. Il est très rare de ne pas ren- contrer cet enfoncement, souvent très irrégulier (figures 58, 59 et 70, 71, planches XIV et XV) chez les embryons qui ont franchi le stade planule : les changements de rapport de situations des parties, qui en résultent, aussi bien que la situation excentrique du pharynx, deviennent un très grand obstacle à une orientation exacte et par conséquent à une bonne interprétation des coupes. En outre il peut arriver que le pôle oral introversé d'un embryon, s'extroverse. Dans un travail précédent (1895 * fig. 2 et 3, pi. I). j'ai figuré le changement de forme que subit un embryon de Pearhia en passant ainsi de l'état de planule introversée à l'état de planule extroversée. C hez. 4 da /n s t'a pallia ta et» Sagarttapara s itira j'ai également observé ce changement. A l'état extroversé le blastopore est situé un peu en dehors du pôle oral de l'embryon, tandis qu'à l'état introversé ce blas- topore s'enfonce et les bords de l'ouverture extérieure sont constitués par la paroi réfléchie du corps. Pour montrer avec détail les changements intérieurs qui corres- pondent;! ces deux états je vais avoir recours aux figures 31 et 3:2 de la plancbeXIII reproduisant l'aspect très fréquent qu'affecte le méso- derme dans les coupes longitudinales et à peu près perpendiculaires au plan de direction. Ces coupes ont été pratiquées sur deux embryons l'un extroversé, l'autre introversé. On y voit que la partie supérieure du canal faisant suite au blastopore a des parois verticales dans le premier état et horizontales dans le second. A un degré plus fort d'introversion, le pôle oral subit souvent une transformation encore plus considérable (fig. I du texte), car le blas- topore, qui chez l'embryon extroversé, était saillant à l'extérieur, se trouve maintenant plus ou moins enfoncé au milieu d'une cavité formée par les parois introversées. 1 A cette époque je n'avais pas observé la situation excentrique du blastopore. Cet le situation est certainement secondaire, se produisant sans doute au moment de la for- mation du pharynx. 366 L. FAUROT. On concevra facilement combien ces changements d'aspect pouvant se présenter sur des embryons de même Age, opposeront d'obstacles à l'interprétation des coupes soit longitudinales, soit transversales. Avec ces obstacles il faut encore tenir compte de ce que l'orifice allongé qui fait suite au blastopore figures 31, 32. plancheXIII et figure l du texte n'est pas un trait anatomique. Ce n'est qu'une apparence de canal due à une expansion, à une déformation très fréquente du mésoderme et identique à celles que l'on observe dans la paroi de la colonne des Acti- nies adultes cou- pées longitudina- lement, figure II du texte. Comme elle résulte d'un épanouissement pins ou moins com- plet, il est évident qu'elle ne s'obser- ve jamais sur les spécimens forte- ment introversés. A cette déformation et aux introversions plus ou moins profondes dues à la rétraction du pôle oral s'ajoute une particularité de déve- loppement qui vient encore entraver les recherches. Il s'agit de la formation des deux premières cloisons et du pharynx, formation simultanée qui d'abord excentrique, devient peu à peu centrale. Ces difficultés, en raison de l'impossibilité où l'on est d'orienter les embryons, sont surtout sensibles dans l'examen des coupes longitu- dinales auxquelles Goette(1897) parait avoir eu plus particulièrement recours pour soutenir sa théorie de la formation des « Magentaschen » théorie d'ailleurs complètement réfutée à mon avis, par Appeli.of (1900) et que Hein (1903) considère comme devenue probléma- tique. Fie,. I. — Embryon de Sagartia parnsitica, coupe lon^i tudinale perpendiculaire au plan de direction. DEVELOPPEMENT DES HEXACTINIES. 307 Mésoderme , pharynx et cloisons primitives (couples). Appbllôf a figuré (fig. 32 et 33 de sa pi. IV) deux planules pour- vues d'une « Stutzlamelle » assez apparente. H. V. Wilson (1888, fig. 5 de sa planche II) représente celle-ci sur une planule déjà intro- versée. Il m'a été impossible de préciser le moment où apparaît cette lamelle intermédiaire à l'ectoderme et à l'endoderme; cependant il me semble vraisemblable que sa formation a lieu en même temps que l'ouverture du blastopore. Actuellement il semble que l'on ait renoncé chez les Actinies comme pour les autres Cœlentérés, à désigner la couche intermédiaire par le nom de mésoderme, on préfère la désigner sous le nom de lamelle de soutien, de mésoglée ou lame mésogléenne. J'ai déjà insisté ailleurs (1895 et surtout 1900) sur l'obscurité qui régne au sujet de la structure de cette couche chez les Actinies. La description dTlEivrwic. (1879) devenue classique, ne concorde pas avec mes observations auxquelles je prie le lecteur de se reporter. J'ajouterai cependant que la lame mésodermique, bien que n'étant revêtue qu'en partie par des fibrilles musculaires, est contractile dans toute son étendue. Certaines régions du corps, susceptibles de se contracter très fortement, ne pré- sentent sur les coupes, aucune trace de ces fibrilles. Le disque pédieux notamment, en est complètement dépourvu et cependant certaines Actinies telles que YActinia mesembryanthemumpeuvent se déplacer sans l'intervention des cloisons, à l'aide de ce disque. Les éléments ectodermiques musculaires dits « immergés » n'existent pas dans le mésoderme de la colonne et cependant cette paroi peut se contracter longitudinalement. Et d'ailleurs, un tissu contractile doit-il nécessai- rement, soit renfermer des éléments musculaires, soit en être recou- vert ? Peut-être la contractilité du mésoderme des Hexactinies est-elle d'une autre nature que celle des muscles? Dans mon travail (1895) en décrivant les caractères extérieurs du Peachia hastata j'ai signalé r // c / 368 \>- FAUROT. les modifications de forme que subissent en un temps assez court el sur un même spécimen bien épanoui, les ornements colorés des ten- tacules. Ces modifications s'expliqueraient facilement par une sorte particulière de contractilité, par une mobilité amœboïde du mésoderme. Un autre exemple de cette contractilité esl montré par la figure II du texte. Elle représente la coup»1 longitudi- nale d'un fragment de colonne chez un Bunodes ilmlli 11900), Bourne confirme, au moins pour les huit premières cloisons, la disposition que j'avais antérieurement 11890), signalée chez Halcampa. s C'est par erreur que, d'après la figure l\0 B. oe Kohschei.t et Heidek (1890), j'ai écrit dans mon premier travail que Mac Muniucn avait trouvé cet ordre chez Aulac- tinia stelloïdes. D'après Appellôf (19001, j'aurai attribué à Boveri (18891, l'indication d'un ordre de succession des cloisons qu'il n'aurait pas observe. Si j'ai fait une erreur à ce sujet, elle est due au texte même, peu précis, de la légende de la planche XXII de Boveri : « Die arabischen Ziffern an den Septen bezeichnen die beobachtete oder muth- massliche Entstehungfolge derselben ». La figure la de la planche XXII se rapporte à cette légende, elle représente une coupe de larve de Cereactis aurantiaca dont les cloisons sont numérotées suivant l'ordre d'apparition signalée par de Lacaze-Duthiers. 386 L. FAUROT. pharynx, lequel ainsi que cela a été montré plus haut n'est pas pri- mitivement placé au centre du pùle oral. Cette situation excentrique déjà signalée comme secondaire par Wilson et comme primitive par Appellôf, n'est peut-être pas encore l'unique cause de la différence de dimensions entre les quatre couples primitifs car il faut aussi considérer que le développement du côté dorsal, plus hâtif et plus considérable que celui du cùté ventral a probablement produit, au début de leur développement un allongement du diamètre antéro- postérieur. On conçoit que cette ovalisation de la cavité de l'embryon ait pu modifier la largeur et conséquemment les longueurs des cloi- sons dans des proportions qui ont été conservées chez l'Halcampa (voir figure VIII). On s'explique en outre que les couples Ill-lfl et IV-1V placés aux extrémités de l'axe, ayant moins d'espace pour s'étendre, aient des dimensions plus réduites que les quatre autres cloisons primitives. Cette interprétation de la disposition embryonnaire des cloisons chez Halcampa chry&antellum peut être acceptée d'autant mieux que ni chez Sagartia parasitica, ni chez Adamsia palliata il ne m'a été possible, en dehors du couple I-I qui est le premier apparu et du couple IU-III qui me paraît être le dernier, de constater un ordre de succession bien fixe. Aussi est-il admissible que les huit cloisons primitives apparaissent presque en même temps, comme le soutient Appellok. La présence des huit cloisons primitives constitue le stade 8 appelé aussi « stade Edwardsia. » J'ai cependant montré (1895) que chez YEdwardsia Beautempsi et Edw. Adeneasis, en outre des huit cloisons primitives il existait des cloisons rudimcntaires. Ces cloisons rudimentaires, en raison de leur situation sous le bord extérieur du disque oro-tentaculaire, doivent, à mon avis, naître postérieurement à la formation de ce disque ; elles ont leurs homologues chez les lléxactinies. L'expression: stade Edwarsià est donc impropre. DEVELOPPEMENT DES HEXACTINIES. 387 Formation du disque oro-tentaculaire. Apparition du couple V-V et du couple VI-VL Stade 12 cloisons. Les deux termes: disque oral et pérïstome servent indifféremment à désigner la base supérieure des Actinies. En employant le premier, on fait abstraction des cycles tentacnlaires ; le second à mon avis, ne devrait être employé que pour désigner une surface relativement très petite qui s'étend autour du bourrelet buccal sans parfois présenter de limites bien distinctes, si ce n'est une coloration particulière plus ou moins vive. Je préfère la désignation de disque oro-tentaculaire qui a l'avantage de définir complètement la partie du corps qui chez un embryon pourvu de tentacules et chez l'adulte, s'étend tout autour de la bouche jusqu'à une limite circulaire bien distincte formée par le bord supérieur de la colonne. Chez l'adulte ce bord entoure la base du cycle le plus extérieur des tentacules, celui que j'ai montré (1895) comme étant formé exclusivement par tous les interloculaires. Le disque oro-tentaculaire apparaît en même temps que les tentacules primitifs. Ceux-ci se montrent chez Adamsia palliata (1885) et chez Sagartia parasitica (1895), sous forme de huit sail- lies qui, bien que très faibles constituent par leur ensemble sur un embryon bien épanoui, un disque relativement large et plat, débor- dant souvent le sommet circulaire de la colonne. Chacune de ces huit saillies se prolonge en pointe et en diminuant de hauteur jusqu'à la bouebe. Elles forment donc à elles seules le disque tout entier. Celui-ci s'élargit à mesure que les saillies s'accroissent en tentacules et à mesure aussi que ces derniers appendices deviennent plus nombreux. Mais il y a une distinction notable à établir entre le mode de formation du disque oro-tentaculaire durant le stade 8 et son mode d'accroissement lorsque ce stade subit la transformation qui conduit au stade 12. En effet, tandis qu'au début les saillies formatrices du disque, disque que l'on pourrait nommer primitif, se sont montrées presque au centre, c'est-à-dire dans le voisinage ;î88 i>. faurot. immédiat de la bouche; chez les embryons plus âgés, les saillies des neuvième, dizième. onzième... etc., tentacules apparaîtront en une place très différente : sous le bord du disque primitif. Au moment de leur naissance, ces saillies seront donc éloignées de la bouche par nue dislance égale au rayon du disque primitif. Ce sont les saillies des neuvième et dixième, des onzième et douzième tentacules dont la naissance est à peu près simultanée avec celle des couples V-V et Vl-VI. qui apparaîtront ainsi aune cer- taine distance de la bouche. Plus tard les saillies tentaculaires corres- pondant aux premières paires de cloisons apparaîtront dans les mêmes conditions. Mais tandis que ces dernières se montrent dans le milieu des interloges, les cloisons V-V naissent au côté dorsal et tout près des attaches pariétales du couple III-III. De même les cloisons VI-VE, vont naître au coté dorsal et tout près des attaches du couple 1-1. Sur les embryons plus âgés, elles sont toujours placées au milieu de l'intervalle séparant les cloisons entre lesquelles elles sont apparues et dès qu'elles seront pourvues de leurs muscles unilatéraux elles constitueront, comme on sait, avec les couples 1-1 et Il-Ii les quatre paires de cloisons latérales. Mes recherches sont incomplètes au sujet du mode de dévelop- pement de ces cloisons V-V et Vl-VI car j'ignore si leurs lames mésodermiques ont pour origine soit les cloisons près desquelles elles naissent, soit la paroi du même corps. J'ignore aussi si le couple V-V a précédé ou suivi le couple VI-VI. En tout cas il me semble que bien que naissant une à droite et une à gauche du plan ventro- dorsal. les cloisons de ces deux couples ont un mode de formation tout particulier, très différent de celui des quatre couples primitifs et très différent aussi de celui des paires. Je suis cependant certain que, pas plus que les autres cloisons, elles ne naissent sous forme de plissements ou de refoulement du mésoderme de la paroi. Ue même que les déformations de l'embryon résultant de l'invagi- nation du pùle oral rendent difficile l'étude du développement du pharynx et des couples; de même celles qui sont causées par l'intro- DEVELOPPEMENT DES HEXAGTINIES. 389 Fig. IX. version du disque oro-tentaculaire sont un obstacle à l'examen du mode de formation des paires. Il me paraît donc utile d'exposer le mécanisme de cette introversion. Elle est provoquée en partie par la contraction des faisceaux méso- dermiques unilatéraux des cloisons, faisceaux que j'ai appelés: muscles unilatéraux ; en partie aussi par la contraction du mésoderme du dis- que lui-même. Les muscles unilaté- raux présentent une plus grande épaisseur vers le haut des cloisons et se fixent avec celles-ci dans toute l'étendue de la surface infé- rieure ou endodermique du disque oro-tentaculaire. En se rapprochant de leur insertion inférieure, c'est-à-dire du disque pédieux, ils deviennent de moins en moins épais et les cloisons dont ils font partie pourraient êtres comparées à des aponévroses ou à des tendons, si ces cloisons n'étaient elles- mêmes contractiles dans cette région comme partout où il existe du tissu mé- sodermique. L'énoncé des insertions su- périeures et inférieures des muscles uni- latéraux suffit à expliquer comment chez les .Actinies fixées, la résistance étant moindre du côté du disque oro-tentacu- laire que du coté du disque pédieux, c'est le premier qui sera, par suite d'une contraction, attiré dans l'intérieur de la cavité du corps (fig. IX et X). La rétraction du disque sera facilitée par la rétractilité propre des tentacules et du disque lui-même, car cette rétractilité est tout à fait indépendante de celle des cloisons. Souvent, d'après mes observations, elle suffit seule à provoquer l'introversion. AHCIt. DE ZOOL. EXP. ET GEN. 4e SEIUE. T. I. 1903. 27 Fig. X. 390 L. FAUROT. Les tentacules et le disque oro-tentaculaire possèdent d'ailleurs une structure du mésoderme tout à fait identique. Elle est caractérisée par des plissements qui ne s'observent que du cùté ectodermique. Ni la surface de la colonne, ni celle du disque pédieux ne sont pourvues de ces plissements extérieurs. Le pharynx, de même que le disque oro-tentaculaire, peut aussi se contracter isolément. Il ne contribue, en aucune façon, à produire l'introversion durant laquelle il se plisse passivement, par suite des refoulements qu'il subit de la part du disque et des cloisons. Formation des paires de cloisons après le stade 12. Stade Halcampa ou stade à 24 cloisons. L'origine des paires est semblable à celle des couples 111 — III et IV— IV. La naissance des cloisons après le stade 12 se produit, on le sait, par paires. D'après mes recherches leur mode d'apparition est semblable à celui des couples Ill-HI et 1V-IY et vraisembla- blement aussi à celui des autres couples du stade 8. Ces cloisons ne se forment pas ainsi qu'on l'admet, indépendamment l'une de l'autre et par un repli de l'endoderme contenant à son intérieur un prolon- gement de lame mésodermique. C'est au contraire dans l'épaisseur du mésoderme et en une même place très limitée des interloges que se montre le premier indice des deux cloisons d'une môme paire. Voici ce que j'ai observé sur des coupes pratiquées à la partie supérieure de deux Bunodes thallia dont deux plus jeunes paires de second ordre n'avaient pas encore achevé leur évolution1. Ces paires se trouvaient dans les deux interloges placées de part et d'autre de la loge ventrale de direction (fig. XI et XII du texte), c'est-à-dire dans les interloges primitives ventre-latérales. Leur naissance se fait non pas par plissement du mésoderme de la paroi mais 1 II me paraît utile de rappeler ici les dénominations des six loges et des six inter- lopes primitives. Ces dénominations concordent avec celles que j'ai adoptées (18951, pour l'orientation des Hexactinies : deux interloges dorso-latérales, deux interlou.es latérales, deux interloges ventro-latéralcs ; une loge dorsale, deux loges dorso-latéralcs, deux loues ventro-latéralcs, une loge ventrale. Voir fig. XIII. Fig. XI. DEVELOPPEMENT DES HÉXAGTINIES. 391 par la formation d'une très petite lacune dans l'épaisseur de ce méso- derme et clans la partie de la paroi qui est la partie la plus rapprochée de l'endoderme. On peut se figurer la formation de cette lacune comme étant le résultat d'un écartement, d'une sorte de dédou- blement très restreint des lamelles mésodermiques. Du côté de la cavité du corps, c'est-à-dire du côté recouvert par l'endo- derme, la paroi de la lacune paraît mesurer à peu près l'é- paisseur relativement très fai- ble que mesurera l'épaisseur même des futures cloisons. Cette lacune est très petite au niveau du disque oro-tentacu- laire, mais sur les coupes en série, on la voit s'élargir gra- duellement vers le bas en même temps que sa partie mince recouverte d'endoderme se soulève en un arc qui fait sail- lie dans la cavité du corps. L'arc se rompt bientôt en son milieu et ses deux fragments constituent la paire de cloisons. Je ferai remarquer que la réunion en arc de ces deux cloisons ne peut être attribuée à un prolongement anormal vers le bas, du calibre d'un tentacule loculaire de second cycle car il n'y avait sur le disque aucun rudiment de ce cycle tentaculaire. Le disque bien qu'appartenant à un individu à vingt-quatre cloisons était pourvu seulement des douze tentacules primitifs qui n'ont aucun rapport de continuité avec les six paires de cloisons de second ordre. Le stade à vingt-quatre cloisons n'est pas, en effet, nécessairement déterminé par la présence de vingt-quatre tentacules car chez Biino- Fig. XII. 392 L. PAUROT des thallia, de même que chez Adamsîapalliataet Sagartia para- sitica il y a toujours un retard dans l'apparition des douze nouveaux appendices. Il en résulte qu'il y a d'abord six luges primitives prolon- gées en six tentacules loculaires et six loges de second ordre surmon- tées parles six interloculaires primitifs lesquels surmontent également les nouveaux interlo- ges. Cestade réprésen- te exactement l'état adulte de YHalcampa c h r y s a nthell u 1/1 , aussi peut-il être appe- lé : stade Halcampa. C'est donc à tort que Mac Murrich a donné ce nom au stade 12. Sur un spécimen de Peach ia hastata, lig. XI V, ayant atteint sa croissance défini- tive, j'ai de même que Fig. XIII. — B anodes thallia au stade s/|. Loges et interlopes primitives. Les lettres D, dorsale; chez Bimodl'S lluill Kl V, ventrale; L, latérale, indiquent, à gauche de ob é ^ di j_ la figure: les interloges primitives, et a droite: r les lo^es primitives. Ces mêmes lettres, en petits ^[011 en arc ^ l'extré- caractères, indiquent à gauche les interloges secon- daires et à droite les loges secondaires (2e ordre). mité supérieure de Les loges de direction sont suffisamment désignées par leur situation dorsale et ventrale. ' une des deux paires ventrales de cloisons de second ordre.1 Sans la connaissance des faits précédemment relatés j'aurai considéré cet arc comme résultant d'une soudure anormale n'ayant aucune signification relative à l'embryogénie des cloisons. 1 Chez le Peackia hastata ces paires ne prolongent jamais en tentacules. De plus, chez cette Actinie il n'y a (pic quatre paires de second ordre. Sur un Chitonactis coronata adulte j'ai observé une soudure véritablement anormale par l'intermédiaire des entéroïdes. Cette soudure réunissait deux cloisons appartenant à deux paires différentes de premier ordre. (î. H. Parker (18971, figure 8, sur Metridium marginatum a figuré un cas semblable. DKVELOPPKMENT DES HEXACTINIES. 393 J'ai dit plus haut que le mode d'origine ries couples Ilt-III et du ouple IV-1Y était identique à celui des paires. J'ai en effet observé surun embryon de Sagartia parasitica »'l trois embryons d'Adamsia pallia ta que chacun de ces couples, de même que les deux plus jeunes paires de second ordre du Bunodes thallia apparaissait sous l'aspect d'une très petite lacune dans l'épaisseur de la couche mésoder- mique. La paroi de cette lacune se soulève en forme d'arc du coté endodermique et le nouveau couple succède, ainsi que les nouvelles paires, à la rupture de l'arc en son milieu. Sur un quatrième em- bryon d'Adamsia pallîata dont il a été déjà question (fig. 18 à 26 Fio. XÏV. — Peachta hastata ; coupe transversale au sommet de la colonne, montrant l'origine d'une paire de cloisons de second ordre. pi. XII) j'ai également observé la réunion en arc du couple 11-11. conjointement avec celle du couple IV-IV. La croissance des cloisons se faisant du haut en bas de l'embryon il peut arriver, ainsi que je l'ai constaté, que les deux cloisons d'une paire, séparées à la partie supérieure et à la partie moyenne du corps de l'embryon sont encore très rapprochées et même réunies en arc à la base. Il s'ensuit que, en ce qui concerne les cloisons III-III et IV-IV chez les très jeunes embryons, on peut les concevoir comme présentant à un certain moment une direction oblique par rapport au plan dorso-ventral de l'embryon. Je n'ai examiné qu'un très petit nombre d'embryons au stade Halcampa dans le but de rechercher le mode d'origine des paires ; c'est sans doute pour cette raison que je n'ai observé que deux exemples de leur formation. Au sujet de l'origine des couples, sur environ soixante embryons examinés, sept seulement m'ont servi à son étude, et si sur ce nombre il y a quatre embryons d'Adamsia 394 L. FAUROT. palliata contre trois de Sagartia parasitica, c'est probablement par ce que le stade 8 a une durée beaucoup plus grande cbez cette dernière Actinie que chez la première ; ou, ce qui revient au même, parce que le développement de Y Adamsia palliata est plus ralentie1. Mais il est un autre motif qui peut expliquer le petit nombre d'exemples semblables à ceux que j'ai recueillis, c'est la difficulté d'obtenir avec l'emploi des réactifs fixateurs des embryons suffisam- ment extroversés. Des coupes transversales passant par le pôle oral d'embryons même très légèrement introversés seront toujours plus ou moins obliques dans cette partie où, précisément, naissent les couples. L'introversion est d'ailleurs également défavorable pour l'étude d'embryons pourvus d'un disque oro-tentaculaire car les coupes ne peuvent être exactement transversales lorsqu'elles passent par le sommet de la colonne immédiatement au-dessous du bord de ce disque, région où naissent les paires. Il est remarquable que chez quelques Actinies ce sont seulement le second, le troisième et peut-être le quatrième ordre de paires de cloi- sons qui apparaissent ainsi à la partie supérieure du corps, Les paires d'ordre ultérieur doivent naître dans le voisinage ou sur le disque pédieux, lui-même car chez ces Actinies les cloisons existent en plus grand nombre près de ce disque que dans la région pharyngienne2. Les paires de second ordre de même que les six couples primitifs apparaissent dans un ordre particulier mais beaucoup plus facile à déterminer que pour ceux-ci. Dans mes précédentes recherches (1895) j'ai en effet confirmé l'exactitude du fait observé d'abord par Dixox (1889) et par Oscab Carlgren (1893) que les paires de cloisons qui 1 Puisque les cloisons primitives (couples) se tonnent probablement toutes, de la même manière que les cloisons secondaires (paires), par scission du mésoderme, et puisqu'il un certain moment du développement se sont formées d'autres cavités (loges de 2e ordre), dans la paroi de la cavité du corps ; il reste à déterminer l'étendue qu'occupent, aux dépens de cette cavité, les espaces produits antérieurement par la formation des couples. — De ces considérations, il faut rapprocher celles que M. E. Van Beneden a exposé (1897) au sujet de l'organisation des Cèrianthes compa- rée à celle des larves d'Amphîoxus. 2 II se pourrait (et ceci peut faire suite à la note précédente) que les ordres de loges naissent en des points de plus en plus éloignés du pôle oral. DEVELOPPEMENT DES HEXACTINIES. 393 apparaissent après le stade 12 sont toujours plus développées du côté dorsal. J'ai également démontré que cette règle qui semblait être en contradiction avec le développement du Tealia felina y trouvait au contraire un appui.1 Chez les individus de cette espèce, n'ayant pas encore atteint le ternie de leur développement cloisonnaire, on voit toujours de jeunes tentacules loculaires dans la partie ventrale du disque ; c'est qu'en effet, ainsi que me l'a montré l'étude de ce déve- loppement, les paires de cloisons ventrales sont toujours les dernières nées de la formation d'un ordre dont les premiers éléments sont ap- parus au coté dorsal. C'est de ce côté, dans les deux interloges dorso- latérales que la croissance des deux nouvelles loges est la plus avancée; c'est ensuite dans les deux interloges latérales que deux autres loges nouvelles montrent une croissance un peu plus faible que les deux précédentes mais de beaucoup plus considérable cependant que celle de la cinquième et de la sixième loge qui naissent dans les interloges ventro-latérales. Cette croissance plus accélérée des deux paires dorso- latérales et des deux paires médianes ou latérales d'où résulte la dis- position décamère du Tealia felina est normale aussi bien chez cette espère que chez toutes les Hejcactinies (voir fig. XIII). 11 y a seulement cette différence que dans la plupart des espèces cette sur- croissance de quatre paires sur six est moins rapide. Une preuve con- vaincante de cette assertion, c'est que j'ai observé un Bunodes yemmacea adulte, espèce bien connue pour son hexamérisme et sa régularité, dont les cloisons et les tentacules étaient par exception ordonnées par dix comme chez le Tealia. II est à signaler que cette disposition de nombre, considérée, chez le Tealia, comme un caractère générique de grande importance n'ait en se présentant chez le Bunodes gemmacea entraîné aucune des autres particularités propres à la première de ces deux espèces, telle que l'épaisseur incomparablement plus grande du mésoderme ou la présence d'un sphincter en forme de cordon annulaire, Rien dans 1 L'explication imaginée par Boveri, reproduite et figurée par Bourne (1900) ne concorde pas avec la réalité, du moins pour le Tealia felina. 39fi L. FAUROT. les caractères extérieurs, sauf la sériation hexamèrè des tentacules n'était modifié chez le spécimen de Bunodes gemmacea. La croissance symétriquement inégale des cloisons après le stade 12. ayant lieu par deux paires, une d'un côté et une de l'autre du plan dorso-ventral il en résulte que ces cloisons semblent être apparues par quatre à la fois pour former 2-J-2-J-2 paires. De même que pour /es quatrosarcoseptes 680-681). 1879. Jourdan. Recherches anatomiepaes sur les Zoanthaires. (Thèse). 1890. Korschelt (E.) und K. Heider. Lehrbuch der Vergleichenden Fntwicklungsgeschichte der Wirbellosen Thiere. 1872. Lacaze-Duthiers (de). Développement des Coralli-aires. (Arch. ZooL exp. et gén., t. I). 1900. Lankester (E. Ray). Treatise on Zoology. Porifera and Cœ- lenterata. Actinies, par Bourne. 1891. Murrich (Mac.) Contribution on the Morphology of the Acti- nozoa. (Journal of Morphology. Vol. IV). 1897. Parker (G. H.). The mesenteries and siphonoglyphs in Metri- dium marginatum. (Bull, of Mus. of Conip. ZooL Harrard Collège, vol. XXX, n° 5). 1897. Van Beneden (E) Les Anthozoaires de la « Plankton Expédi- tion. » 1888. Wilson (H. V.). On the development of Manicina areolata (Journ. oj Morphol. Vol. II, nn 2). 398 L. PAUROT. EXPLICATION DES PLANCHES Toutes les coupes figurées sont transversales sauf 3 1 et 3-j. PLANCHE XII Fig. i à \f\. Embryon extroversé très jeune de Sagartia parasitica. i et 2. Orifice buccal extroversé. 3. La paroi mésodermique étant plus haute du côté dorsal, c'est de ce côté qu'elle apparaît d'abord sur les coupes. 4. La coupe traverse le prolongement oral mésodermique. Voir figure -5 1 de la planche XIII. 5. Le pharynx est uni ventralement par sa paroi mésodennique avec celle de l'embryon. La cavité du corps est plus développée dorsalement que du côté ventral. 6 et 7 . Le pharynx se sépare de la paroi. 8. Le pharynx est devenu central. y. Le pharynx ne conserve de paroi mésodermique que du côté ventral. 10, ii, 12, i3, i4. Li*s attaches pariétales des cloisons I-I s'éloignent du côte ventral et inf'érieuremcnt elles se terminent du côté dorsal. io à 26. Embryon extroversé à huit cloisons d'Adamsia palliata. i5, iG et 17. Orifice buccal extroversé. 18. Arc formé par les cloisons IV-IV à leur origine. La partie dorsale de la cavité du corps est seule à découvert sur cette coupe. Le mésoderme du pharynx se prolonge plus haut que celui de la paroi du corps. i(), 20, 21 et 22. Huit cloisons primitives. Arc formé par les cloisons IV-IV. :>.'.i. Arc formé par les cloisons 1 1— II. 24, 2D, 26. Les cloisons diminuent progressivement de largeur du sommet à la base. PLANCHES XIII ET XIV Fig. 27, 28, 29, 3o. Coupes transversales passant par la partie supérieure d'un autre embryon extroversé à huit cloisons. Adamsia palliata. Le mésoderme du pharynx se prolonge plus haut (pie celui de la paroi du corps. Le pharynx à ce niveau, (figure 3o), esl en continuité par sa partie ventrale avec le mésoderme de la paroi de l'embryon. 3i et 32. Coupes longitudinales de deux embryons de Sagartia parasitica. Ces coupes sont à peu près perpendiculaires au plan de direction; 3i est extroversé. 33 à 01 . Embryon extroversé très jeune. 33. Coupe au niveau de l'orifice buccal. 34 et 35. La paroi mésodermique du côté dorsal étant plus haute que celle du côté ventral, est traversée la première. 30 et 37. La cavité du corps est plus développée dorsalement que ventralement. Du côté ventral la paroi du pharynx fait partie de la paroi du corps. 38 et 39. Les cloisons I-I se séparent de la paroi du corps. 4o, 4i, 42, 43 et 44- L<* pharynx s'éloigne aussi de la paroi du corps. Indices des cloisons III— III. DEVELOPPEMENT DES HEXACTINIES. 399 Fig. 45 à 5i. Les insertions pariétales du couple I-I s'éloignent graduellement du rôle ventral pour se rapprocher du côté dorsal. Elles s'y réunissent et s'y ter- minent. 5a à 57. Embryon au stade 12, Sagartia parasitica. 52. Arc formé par les cloisons 111-111. 53. Arc Corme par les cloisons IV-IV. 54 et 55. Les cloisons 1-1 se sont soudées et rapprochées du centre de la cavité de l'embryon. 56. Les cloisons IV-IV" ont disparu. Les cloisons II-II se rapprochent du côté dorsal. 57. Les cloisons I-I se prolongent jusqu'au fond de la cavité tout en se rapprochant du côté dorsal. PLANCHE XIV (suite) ET PLANCHE XV g. 58 à Go,. Embryon introversé à huit cloisons, Sagartia parasitica. 58et5y. Les bords de l'introversion sont traversés. Echancrure correspondant à peu près à la place de l'une des deux cloisons I-I. 60 à G6. Les coupes mettent à découvert du côté dorsal une partie de la cavité du corps plus grande que du côté ventral. Les couples dorsaux se mon- trent les premiers. 66 et G7. Le nombre des cloisons est réduit à quatre I-I et III— III. 68 et 69. Prolongement inférieur en forme de croissant du siphonoglyphe primitif. 70 à 77. Embryon introversé, plus âs;éc que le précédent, Sagartia parasitica. 70 à 71. Coupes des bords de l'introversion. Ces bords sont le plus souvent échancrés sur un côté par suite du développement plus hâtif de l'une des cloisons I-I. 72 et 7.3. La cavité du corps est. traversée d'abord en un point correspondant à l'une des deux cloisons I-I. 74. En .s- bords entrouverts du pharynx. 75 et 76. La situation des cloisons I-I et III-III peut seule, être bien déter- minée. 77. Prolongement inférieur du syphonoglyphe primitif en forme de croissant. 78 à 81. Autre embryon de Sagartia parasitica. Coupe un peu au-dessous de l'extrémité supérieure du pharynx. La paroi ventrale de cet organe est confondue avec celle de la paroi du corps. 79. Les cloisons IV-IV, visibles dans la coupe précédente n'arrivent pas encore jusqu'à ce niveau. Arc formé par III-III. 80 et 81. Prolongement inférieur du sipbonoglyphe primitif en connexion avec les cloisons I-I. SUR UNE NOUVELLE ESPÈCE DU GENRE PHAGOCATA LEIDY G. CHICHKOFF Doccnl à l'Université de Sofia. C'est en 1847 que le genre Phagocata a été créé par Leidy pour une Planaire, découverte et décrite sous le nom de Planaria gracilis, sept ans auparavant, par Haldemann (1840). Gomme on le sait, c'est dans la multiplicité des pharynx que réside le caractère distinctif de ce genre dont on ne connaît jusqu'à présent qu'une seule espèce Pha- gocata gracilis. Il est vrai que Ch. Girard (1893) considère le Pla- naria arethusa Dalyell comme appartenant au genre Phagocata et décrit une nouvelle espèce sous le nom de Phagocata coronata. Hallez (1894) cependant fait remarquer que ce changement du genre pour la Planaire de Dalyell n'est pas fondé, et que Phagocata coro- nata ne serait qu'une espèce du genre Polycelis. Tandis que chez tous les autres Triclades actuellement connus on ne trouve qu'un seul pharynx, Phagocata gracilis en possède de dix- sept à dix-neuf dont un médian et huit à neuf paires latéraux. Autant que je sache, le Phagocata gracilis n'a été trouvé jusqu'à ARCir. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. 4e SERIE, T. I. 1903. 28 .402 G. CHIGHKOFF. présent qu'en Pensylvanie et au Massachusetts"(HALLEz, 1894. p. \l-2) ; du moins on n'a pas encore constaté sa présence sur notre continent européen. Au commencement de juillet, cette année., j'ai trouvé au mont Vitocha dans un tout petit ruisseau près de Kniajevo (aux environs de Sofia), trois jeunes exemplaires d'une Planaire que je croyais être Planaria alpina. (Juelques jours avant j'avais, en effet, observé cette dernière espèce dans le même endroit. Quelle ne fut pas ma surprise en remarquant qu'un de ces trois exemplaires possédait plusieurs pharynx! .l'étais donc en présence d'une espèce du genre Phagocata, sur l'identité de laquelle je ne pouvais pas me prononcer, vu que l'unique exemplaire que j'avais entre les mains n'était pas encore arrivé à l'âge adulte. Dans le but de me procurer un nombre d'exemplaires suffisant pour la détermination de l'espèce, j'ai fait vers la seconde moitié de juillet une excursion sur le mont Vitocha, aux environs du village Draga- levtzi, où les eaux pures et courantes ne manquent pas. Et, en effet, je n'ai pas tardé à trouver la même Planaire en grande abondance dans la fontaine du monastère qui porte le nom de ce village. Depuis, je l'ai rencontrée en différentes localités du Vitocha, toujours ac- compagnée de Planaria alpina, dans les eaux de sources très pures dont la température est relativement basse. Du reste, plus loin, il sera question de la distribution de cette très intéressante Planaire que je nuis être une nouvelle espèce, car elle diffère de Phagocata gracilis non seulement par la forme générale de son corps, mais aussi par certains caractères de son organisation interne. Dans l'exposé qui va suivre, je n'en donnerai qu'une description préliminaire, espérant faire plus tard une étude sur son organisation anatomique et bistologique, étude que j'ai déjà commencée. Par l'organisation extérieure du corps, l'animal présente une ressemblance frappante avec le Planaria alpina dont il est très dif- ficile de la distinguer sans un examen attentif. La seule différence NOUVELLE ESPECE DE PHAG( )CATA . 403 bien évidente réside dans les nombreux pharynx que possède notre Phagocata et que l'on peut voir assez nettement par transparence en examinant à l'aide d'une loupe la région pharyngienne de la face dorsale (fig. 1, pb.). Le corps est allongé, aplati sur la face ventrale, légèrement bombé sur la face dorsale (fig. 1). Le plus grand exemplaire que j'ai pu examiner atteint une longueur de 20 mm. sur une largeur d'à peu près 3 mm. 5. La tète, plus étroite que le reste du corps, a le milieu de son bord antérieur légèrement saillant et possède deux tentacules latéraux bien développés, de forme conique et effilée, indentiques aux tentacules de Planaria alpina. Dans le voisinage de la tète les bords latéraux du corps se rétrécissent brusquement, formant de la sorte un cou très court, mais bien dessiné, dont la partie supérieure est occupée par les deux yeux. A partir de celle région le corps s'élargit graduellement pour atteindre sa plus grande largeur dans la région pbaryngienne ; en arrière il se rétrécit de nouveau jusqu'à l'extrémité postérieure qui est quelque peu acu- minéc et parfois même presque arrondie. Les yeux, à peine percep- tibles à l'œil nu. se montrent comme deux points noirs dont chacun est placé dans la partie postérieure et interne d'une tache claire de forme elliptique ; l'espace qui les sépare est un peu plus petit que la distance qu'il y a entre chaque tache aculaire et le bord correspon- dant latéral du corps, autrement dit. les yeux sont plus rapprochés de la ligne médiane du corps que des bords latéraux. La coloration varie du gris foncé presque noir au gris clair; les jeunes exemplaires sont d'une couleur se rapprochant du blanc de lait. La face ventrale est toujours plus pâle: il en est de même de la partie antérieure de la tète ainsi que des bords latéraux de la face dorsale. Dans la région pharyngienne de la face dorsale (fig. 1, r. ph.), les intervalles des pharynx apparaissent comme des ramifications latérales de la ligne médiane qui se distingue tout particulièrement par une coloration beaucoup plus foncée que le reste du corps. En alternance avec ces ramifications, les pharynx apparaissent par transparence également 404 G. CHIGHKOFF. comme des ramifications latérales, mais celles-ci sont beaucoup plus claires, isolées et assez régulièrement disposées. L'orifice de la poche pharyngienne est situé à un peu plus que le quart postérieur de la face ventrale. L'ouverture génitale occupe le milieu de l'espace qui sépare l'orifice précité de l'extrémité posté- rieure du corps. Parmi les pharynx multiples chez l'animal adulte, il en est un médian et ordinairement plus grand et douze à dix- sept paires de pharynx latéraux, insérés le long de la partie interne des deux branches intestinales postérieures. Les pharynx latéraux ne sont pas tous de la même grandeur; à mesure qu'on s'éloigne du pharynx médian leur grandeur diminue graduellement, de sorte que la dernière paire qui est située un peu avant la gaine pénienne est la plus petite. La différence clans la grandeur du pharynx médian et des deux ou quatre premiers pharynx qui suivent immédiatement celui-ci, n'est pas bien évidente. Il y a même des cas où ils paraissent également développés. Non seulement les pharynx latéraux ne sont pas symétriquement développés, comme Woodwohth (1901) l'a aussi observé chez Phagocata gracilis, mais ils ne sont pas du même nombre sur chacune des deux branches intestinales. Ainsi, dans dix individus observés, j'en ai trouvé deux dont l'un avait douze pharynx sur la branche droite et onze sur la branche gauche, et l'autre quatorze pharynx sur la branche droite et quinze sur la branche gauche. Les ramifications latérales qui partent des deux côtés de la branche intestinale antérieure sont au nombre de six à sept paires. De la partie extérieure de chacune des deux branches postérieures partent de 20 à 22 ramifications. Ici, ainsi que pour la branche antérieure, les petits rameaux courts en forme d'ampoules qui s'observent entre les grandes ramifications, ne sont pas pris en considération : du reste leur nombre, relativement limité, est très variable. Sur la partie antérieure de la face ventrale, on voit assez nettement à l'aide d'une loupe les deux ovaires et on peut même suivre, jusqu'à une certaine distance, les deux oviductes qui en partent. Sur la moitié antérieure NOUVELLE ESPECE DE PIIAGOCATA. 405 de la face ventrale et principalement dans la région occupée par la branche intestinale impaire, les testicules apparaissent comme de petites taches blanches. Sur la même face sont également visibles les deux cordons nerveux longitudinaux avec leurs commissures et leurs ramifications latérales ; de ces dernières j'en ai compté chez un individu jusqu'à 42 paires. Le système génital est construit sur le type du genre Planaria, ' et dans ses traits essentiels, il présente une ressemblance frappante avec le système génital de Planaria alpina. La poche copulatrice, si caractéristique pour certaines Planaires, manque ici, mais il existe une disposition particulière de la gaine du pénis que l'on a déjà ob- servée chez d'autres espèces, notamment chez Planaria alpina. Par un rétrécissement qui se manifeste en arrière sur les parois de la gaine du pénis, le cloique génital se trouve partagé en deux compartiments : un antérieur ou gaine du pénis, et un postérieur qui est le cloique proprement dit. Dans la partie antérieure les parois internes de la gaine sont directement appliquées sur la base du pénis, tandis que dans la partie postérieure il y a un espace entre le pénis et sa gaine, de manière que celui-là demeure, en quelque sorte, suspendu dans l'intérieur de celui-ci (fig. 2). Ses conduits différents longent latéralement la face ventrale du corps jusqu'à la moitié de l'organe pénien, puis ils se recourbent en angle droit, s'appliquent sur les côtés de la gaine en remontant jusqu'à la base du pénis pour s'ouvrir dans le canal de celui-ci (fig. 3). D'après ce que l'on voit, les deux conduits, sans se réunir en un canal impair, comme cela s'observe chez beaucoup de Planaires, aboutissent séparément dans le pénis. - Les oviductes sont en connexion directe avec le canal de l'utérus (fig. 4). Ils descendent un peu plus en arrière que le pore génital, remontent ensuite et viennent déboucher par un conduit commun et très court, du côté de la face ventrale, dans le canal utérin près de l'ouverture de celui-ci dans le cloique. 406 G. CHIGHKOFF. Quant à la structure anatomique et histologique du pénis et de sa graine, il n'existe aucune différence entre notre Phagocata et Planaria alpina. Nous trouvons identiquement la même dispo- sition et le même nombre de couches épithéliales et musculaires composant ces organes chez les deux espèces. La ressemblance est telle qu'il est impossible de distinguer sous le microscope les coupes faites sur Phagocata de celles appartenant à Planaria alpina. Nous avons mentionné plus haut pareille ressemblance dans l'orga- nisation extérieure des deux espèces. Cependant, je dois remarquer ici que chez Planaria alpina, depuis la région pharyngienne, le corps est graduellement rétréci en arrière, et que le pore génital est plus rapproché de la bouche, tandis que chez notre Phagocata le corps paraît brusquement rétréci en arrière et le pore génital est placé au milieu de l'espace entre la bouche et l'extrémité postérieure. Ajoutons encore ici que le corps de Planaria alpina ne dépasse pas 15 mm., tandis que, comme nous l'avons vu plus haut, le Phagocata peut atteindre une longueur de 20 mm. A part ces différences insignifiantes du reste, et abstraction faite de la multiplicité des pharynx, l'animal qui nous occupe se rapproche de Planaria alpina. par contre, il se distingue de Phagocata gra- cilis. Voilà pourquoi je le considère comme une nouvelle espèce et je propose de la désigner sous le nom de Phagocata cornuta à cause de ses deux tentacules bien développés. Comme il a été dit plus haut, Phagocata cornuta habite en com- pagnie de Planaria alpina les eaux des sources très pures du mont Vitocha, dont la température ne dépasse guère 8° C. Les eaux de la fontaine du monastère de Dragalevtzi où je l'ai trouvé pour la première fois en grande abondance avait, dans la seconde moitié de juillet, une température de 6°. 5 C. Je l'ai rencontré également en grand nombre dans un petit ruisseau au voisinage du monastère où se jettent les eaux de plusieurs sources dont la température était de 7°. 5 C. Non loin de Gette localité, j'ai recueilli aussi plusieurs exem- NOUVELLE ESPÈCE DE PHAGOCATA. 407 plaires dans la célèbre source connue sous le nom de « Pacha- bounar » (le puits des pachas) réputée pour son eau claire et très fraîche. Au commencement d'août l'eau de cette source n'avait pas plus de 4° C. Dans le torrent qui descend de la montagne et qui traverse le village de Dragalevtzi où le Planaria gonocephala est particulièrement abondant, le Phagocata cornuta est très rare. A peine peut-on y trouver quelques exemplaires emportés très proba- blement par le courant des sources dont les eaux rejoignent le torrent en plusieurs endroits. Cela tient sans doute à la température relativement élevée de ce torrent, température au dessus de 13° C. Bref, pour ce qui concerne la température des eaux, le Phagocata cornuta a le même habitat, du moins clans les localités où je l'ai rencontré, que Planaria alpina qui, comme on le sait, fréquente aussi les eaux à basse température. Pour terminer ce court exposé je m'arrêterai un instant sur une question qui a trait à l'origine du Phagocata cornuta . Basé sur le rôle que Dareste attribue à la tératologie dans la for- mation de nouvelles races et espèces, d'une part, et sur ses propres observations, de l'autre, Dallez (1892), dans une note communiquée à l'Académie des sciences de Paris, a émis l'idée d'une origine « vraisemblablement tératologique » des espèces : Dcndrocœlum Nausicaœ et Phagocata gracilis. « Dans le cours de mes recherches sur des animaux, dit l'auteur dans cette note faisant allusion aux Triclades en général, j'ai eu l'occasion d'observer quelques mons- truosités. Je ne m'occuperai ici que des deux cas : 1° l'anas- thomose ou la fusion partielle des deux branches récurrentes de l'appareil intestinal; 2° la multiplicité des pharynx ». Vu que le premier cas est d'un autre domaine -je me bornerai à donner un court résumé du second, le seul qui nous intéresse dans le présent travail. Le professeur Hallez a eu l'occasion d'observer trois cas tératolo- giques se rapportant à la multiplicité des pharynx : 1° Chez un Polycelis nigra adulte possédant deux pharynx soudés à leur base 408 G. CHICHKOFF. et qui pouvaient fonctionner indépendamment l'un de l'autre ;2° Chez un Planaria polychroa jeune qui avait deux pharynx indépendants sur toute leur longueur et également développés; 3° Chez un Pla- naria polychroa adulte avec deux pharynx indépendants et inéga- lement développés. Au dire de l'auteur dans tous ces trois cas la bouche était unique. Partant de ces faits et prenant e#i considération que le genre Pha- gocata ne se distingue essentiellement du genre Planaria que par la multiplicité des pharynx, cet auteur conclue : « 11 me parait difficile de ne pas considérer celte multiplicité des pharynx, de même que la polydactylie, comme un fait tératologique fixe et devenu un caractère spécifique et même générique ». Je crois que cette manière de voir est pleinement confirmée par l'identité qui existe aussi bien dans l'organisation que dans les conditions d'habitat entre Planaria alpina et Phagocata cornuta. Je l'ai déjà dit, il est impossible de distinguer ces deux espèces autrement que par la multiplicité des pharynx. Or, comment expli- quer une telle ressemblance sinon par une origine tératologique de Phagocata cornuta9! Il me paraît donc hors de doute que cette espèce soit issue de Planaria alpina à la suite d'une anomalie téra- tologique du genre de celle observée par [Iallez dans les cas cités plus haut, et qui, s'étant transmise par hérédité, est devenue avec le temps un caractère fixe et générique. Et cela me porte à croire que si on se donnait la peine de faire une comparaison minutieuse entre Phagocata gracilis et toutes les espèces américaines du genre Planaria pour ce qui concerne leur organisation aussi bien exté- rieure qu'intérieure, on finirait par découvrir, à moins qu'elle ne soit disparue, l'espèce souche de Phagocata gracilis. Sofia (Bulgarie), novembre 1902 NOUVELLE ESPECE DE PHAGOCATA. 409 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE 1840. IIaldemann. Supplément to Number one of « A Monograph <>f the Limniades or Freshwater Univalvac shells of North- America. » (Philadelphie/,, 1840). 1847. Leidy. Description and Anatomy of a new and curious sub- genus of Planaria. (Proc. Acad. Nal. Sciences Philadelphia, vol. DI). 1891. Woodworth. Contributions to the Morphology of the Turbel- laria. I. On the structure of Phagocata gracilis Leidy. (Bull, of the Mus. of comp. Zooi, at Harward Collège, vol. XXI, n° 1 pi. I-IV). 1892. Dallez (P.). Sur l'origine vraisemblablement tératologique de deux espèces de Triclades. (Comptes rendus Acad. des Sciences de Paris. 16 mai). 1894. Dallez. Catalogue des Rhabdocœlides, Triclades et Polyclades du Nord de la France. 2° édition. (Lille). 1892. Chichkoff (G.). Recherches sur les Dendrocœles d'eau douce (Triclades). (Arch. de Biologie, vol. XII). 1893. Girard (Ch.). Recherches sur les Planariés et les Nemerticns de l'Amérique du Nord. (Ann. Se. nal. t. XV). EXPLICATION DE LA PLANCHE XVI Fig. i. Phagocata cornula en état de progression, grossi environ cinq fois ; /, ten- tacules ; r. ph., région pharyngienne; pli., pharynx. 2. Organe copulateur mâle. Coupe optique d'après une préparation. L'enveloppe extérieure de la gaine pénienne a été enlevée pour rendre l'organe plus transparent ; p, pénis ; f. c, fibres circulaires de la gaine pénienne ; c. cl., canaux déférents ; c. p., canal du pénis. 3. Vue extérieure de l'organe copulateur mâle, dessiné à la lumière directe ; en. e, enveloppe extérieure de la gaine pénienne ; c. cl., canaux déférents ; or, orifice de la gaine pénienne. [\. Organes génitaux femelles, vus par la face ventrale, d'après une préparation. L'utérus a été rejeté à droite ; ut, utérus ; ov, oviductes ; c. ut, canal de l'utérus. NOUVELLES RECHERCHES SUR L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES PARAMÉCIES PAR PAUL MITROPHANOW Professeur à l'Université de Varsovie L'étude des noyaux des Protistes redevient très importante pour la théorie cellulaire. On a étudié sous ce rapport les Paramécies plus que les autres Infusoires, mais il faut avouer que, jusqu'à présent, cette étude n'a pas été complète. Depuis les observations classiques deE. Maupas (1889) etdeR. Hek- twig (1889) sur la conjugaison, où le micronucleus joue un rôle important, on n'a publié que relativement peu de données sur le macronucleus. Il a été, en général, décrit comme un corps sphérique, ou bien ovoïde, pourvu d'une membrane et rempli d'une substance nucléaire homogène, laquelle, avec des grossissements très forts, présente une structure alvéolaire et finement granuleuse. On a observé aussi des modifications extérieures du macronucleus, mais on n'en a pas donné une explication suffisante. On connaît déjà depuis longtemps des formations énigmatiques qu'on observe quelquefois dans le macronucleus des Paramécies, et 412 PAUL MITROPHANOW. qui se présentent sous forme de pelotons ou bien de faisceaux, d'ai- guilles. D'après Hafkine (1890), cette structure, doit être attribuée à une sorte de parasitisme intranucléaire, tandis que mon élève A. Kudelski (1898). après de longues études, <>sl arrivé à la conclu- sion qu'il s'agit plutôt d'un»1 métamorphose de la substance nucléaire et que les aiguilles en question, ou les fins bâtonnets, repré- sentent peut-être une sorte de cristal loïd es. Vu le rôle important que joue le macronucleus dans les phéno- mènes de la régénération {Stentor) et les relations génétiques qui existent entre le macro- et le micronucleus, il serait peut-être rationnel de considérer ces deux formations comme les parties constitutives d'un seul appareil nucléaire, destinées à des fonctions différentes et, à une certaine époque, morphologiquement distinctes. Il est évident que le macronucleus, ayant des fonctions variées, doit subir des changements morphologiques plus ou moins profonds. Les recherches de Kasanzeff (1901) et de Wallengren (1902), récemment parues, renferment des tentatives pour étudier ces changements d'une manière expérimentale. Kasanzeff (1901), entre autres choses, a trouvé que le macronucleus des Paramécies affamées devient plus grand et granuleux; sa chromatine forme des grains bien visibles, reliés quelquefois l'un à l'autre et distribués d'ordinaire régulièrement dans le noyau. Kasanzeff suppose que la quantité de la chromatine augmente dans ce cas. Il a observé quelquefois que de petits amas degrains de chro- matine forment une sorte de nucléole ; moins souvent la chromatine se trouve sous forme de petites boules qui se manifestent sous le microscope comme de petits anneaux. Wallengren (1902) signale aussi, dans des conditions semblables, l'apparition de granulations chromatophiles, lesquelles, en s'accu- mulant, se vacuolisent, se disposent au milieu du noyau et forment un grand nucléole lobuleux. Ce nucléole paraît être la seule partie du macronucleus qui reste invariable jusqu'à la lin de l'inanition, et à ce moment il devient sphérique. L'APPAREIL NUCLEAIRE DES PARAMECIES. 413 L'année dernière, quand les étudiants de mon laboratoire faisaient la manipulation sur la cellule, j'ai remarqué, pour la première fois, clans la préparation de M. Khaïnsky, dans le macronucleus de Para- maecium caudatum, des formations tout à fait exceptionnelles ayant la forme de petits bâtonnets à contours doubles, qui rappelaient un peu des chromosomes dans le stade de la métakynèse. Etant donné qu'avant d'avoir été fixés, les Infusoires de cette pré- paration se trouvaient dans des conditions un peu anormales, Khaïnsky a continué, sur mon conseil^ à faire les préparations de même nature, et aussi en les variant un peu, tandis que son collègue B. Petchenko faisait des préparations en prenant les Paramécies directement de l'aquarium, sans modifier les conditions normales de leur existence. En ce qui concerne les bâtonnets en question, les résultats des observations ont été, dans les deux cas, approximativement les mêmes : ces formations se retrouvaient toujours, mais, d'après Khaïxsky, on les observe plus souvent dans l'inanition incomplète, c'est-à-dire quand les Infusoires ne reçoivent pas assez de nour- riture. Ces résultats, ainsi que d'autres détails relatifs aux changements de la structure du macronucleus, se trouvent dans les communications de Khaïnsky et Petciienko (1903). En même temps, voulant résoudre la question de savoir si les bâtonnets nucléaires, — nommons-les provisoirement chromosomes, sans penser identifier la substance chromatophile du macronucleus avec la chromatine des cellules supérieures, — présentent une for- mation accidentelle et transitoire, provoquée par les changements expérimentaux, ou bien s'ils apparaissent dans des conditions natu- relles comme un phénomène normal, j'ai revu moi-même les nom- breuses préparations de Paramécies faites par les élèves, qu'on conserve chaque année depuis longtemps dans les collections de mon laboratoire, et j'ai pu ainsi constater que les chromosomes du macro- nucleus s'y rencontrent aussi, peut-être moins nombreux, et sinon 414 PAUL MÏTROPHANOW. toujours, du moins tellement nets qu'on peut s'étonner ajuste titre qu'ils n'aient pas encore été remarqués. Je pense que le fait s'explique par la conviction que nous avions que le macronucleus des Para- mécies, qui est une formation si spéciale, ne pouvait avoir une structure semblable à celle d'un vrai noyau. Pourtant, si ces forma- lions sont plus rares sur les préparations anciennes, si on les observe (Khaïnsky) plus souvent et en plus grand nombre chez les Paramécies dont la nourriture était insuffisante, on pouvait objecter que des conditions exceptionnelles se trouvaient réalisées accidentellement dans les aquariums d'où les Infusoires provenaient. Mais si ces conditions spéciales étaient déterminantes, elles devaient durer en tout cas pendant des mois (deux ou trois) sans changements marqués. Les manipulations des élèves sur la cellule commencent au mois d'octobre; et au mois de décembre j'ai étudié tous les jours les Infusoires du même aquarium pendant une semaine et j'ai repris cette étude de nouveau quelques jours après, et toujours j'ai trouvé des chromosomes en quantité variée chez de nombreux individus. L'étude de l'apparition de ces chromosomes s'imposait, mais je ne puis pas dire que cela m'ait réussi d'une façon absolue. Khaïnsky et Petchenko, chacun d'un point de vue différent, ont établi un ordre de succession dans les changements de structure du macronucleus ; d'après eux, ces changements précèdent ou bien suivent l'apparition des chromosomes. Leurs systèmes me paraissent cependant tout aussi artificiels que l'ordre successif des changements semblables décrits par Kasanzeff et Wàllengren. La seule chose très importante qu'on doit retenir de toutes ces observations, c'est que les changements en question sont toujours exprimés par le déplacement ou dislocation de deux parties, consti- tutives du macronucleus connues depuis les recherches de Maupas et de R. Hertwig, l'une colorable et l'autre formée par une substance achromatique. Les dislocations plus ou moins prononcées de ces parties dans un ordre établi représentent des phénomènes tout à fait L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES PARAMÉCIES. 415 normaux, mais on peut rendre, d'une façon expérimentale (par exem- ple par l'inanition., v. Kasanzeff, Wallengren, Khaïnsky) ces disloca- tions plus profondes, mieux marquées. C'est ce que j'ai observé surtout sous l'influence de changements considérables de température. Voici une de mes expériences. Un lot de Paramécies pris dans l'aquarium demeurait pendant un quart d'heure dans l'étuve à une température de 38° C ; il était retiré ensuite et restait une heure à une température de 2,5° C ; puis les animaux étaient fixés au moyen d'une solution de sublimé. Les pré- parations ont montré que les macronucleus ont subi après toutes ces épreuves les changements les plus considérables. Un observe d'abord que beaucoup de noyaux deviennent plus petits; d'autre part, de nombreux noyaux se montrent chez lesquels la couche supérieure bien colorée se détacbe très distinctement de la masse centrale finement granuleuse et presque incolore. La couebe corticale présente une sorte d'écorce compacte dont l'épaisseur varie considérablement dans un même noyau. Il est évident que la sépara- tion de cette couche est produite par le déplacement de la matière colorable du milieu du macronucleus vers sa périphérie et que pen- dant ce déplacement se manifeste une sorte de vacuolisation dans son intérieur. Par conséquent, on voit quelquefois, à travers la masse centrale qui remplit une sorte de cavité, un petit pont relié à la couche corticale et constitué par la même substance compacte et colo- rable ; quelquefois, au lieu d'un pont semblable, on observe dans la masse centrale, des fragments irréguliers de cette substance, à peine rattachés à la couche corticale ou bien tout à fait séparés i. Quant à la composition des deux parties du macronucleus séparées de la sorte, elles ne restent pas homogènes : outre les granulations fines qu'on observe toujours dans les parties colorables du noyau, la couche corticale peut être composée à son tour delà substance moins colorée, dans laquelle se distinguent des ilôts privés de contours nets et plus foncés; quelquefois ces îlots acquièrent des contours plus dis- Yoir plus loin page 421 les figures M et 12 du texte. 416 PAUL MITROPHANOW. tincts et apparaissent sous forme de petits amas et même de petits bâtonnets. D'autre part, la couche corticale paraît être quelquefois divisée en segments ou former des plis et circonvolutions qui pénètrent dans la masse centrale; les contours de ces parties plissées sont limités par de Unes granulations chromatophyles. La masse centrale, peu colorable, finement granulée, présente sous de forts grossissements une structure alvéolaire et renferme quel- quefois au centre une partie plus compacte, tandis que sa périphérie, immédiatement limitée par la couche corticale, apparaît ordinaire- ment peu tassée, plus claire l. Toutes les observations des auteurs sus-nommés relatives à la structure du macronucleus étaient faites d'après les préparations ren- fermant les Paramécies in loto ; celles de Khaïnsky et Petchenko le sont aussi. Mais pour une connaissance plus approfondie des struc- tures décrites il était certainement très utile de les étudier sur des coupes minces. C'est dans ce but spécial que j'ai fait un certain nombre de séries de coupes d'après ma méthode de double enrobage dans la photoxyline et la paraffine, méthode pratiquée dans mon laboratoire depuis longtemps (1896). Les coupes étaient faites à l'aide d'un microtome de Minot et ne dépassaient pas dans leur épaisseur 1 à -2 \).; ensuite elles étaient bien colorées avec la safranine, l'héma- toxyline de Ileidenhain ,1e mélange llomanowski et d'autres matières colorantes, appliquées en général à l'étude des structures nucléaires. Les résultats de ces colorations furent les mêmes que ceux qu'on obtient généralement, aussi je me permets d'employer ici provisoire- ment la terminologie usuelle, sans prétendre identifier, comme je l'ai déjà dit, les parties constitutives du macronucleus avec celles des noyaux de cellules supérieures. Le nombre des observations, que j'ai faites de la sorte, est consi- dérable. Un grand nombre de préparations nous ont montré une 1 Voir plus loin pages 421 et 423 les figures 11 et 1G du texte. L'APPAREIL NUCLÉAIRE DE^ PARAMECIES. 4lV série de changements intérieurs qui s'accomplissent dans le macro- nucleus, modifications qu'on peut caractériser, — laissant de côté pour le moment les changements de forme extérieure, — comme produites par le déplacement de la substance chromatophile, qui est loin d'être homogène dans le reste du macronucleus ; cet organite a une nature achromatique et ne présente pas la même consistance dans toute sa masse ; on peut y distinguer une fine structure alvéo- laire, pénétrée par une substance liquide, à laquelle on peut donner le nom de suc nucléaire. Ainsi l'on doit reconnaître trois parties constitutives du macronu- cleus : a) substance fondamentale achromatique, b) matière colorable chromatique, et c) suc nucléaire. Toutes ces parties constitutives du macronucleus sont intimement reliées l'une à l'autre et se trouvent à l'état normal distribuées également dans tout le noyau, tandis que leur dislocation produit les figures que nous observons dans nos préparations. La substance fondamentale achromatique manifeste, à de très forts grossissements, sa structure alvéolaire et, comme elle ne se colore que très peu, elle présente en général une structure à peu près homogène et finement granulée. La matière chromatique apparaît à l'état normal sous forme de fines granulations, parsemées clans le réseau fondamental alvéolaire; mais souvent on voit que ces granulations se réunissent tantôt en petits amas et forment une sorte de nucléoles (Kasanzeff, Wallengrex), tantôt en amas irréguliers surtout à la périphérie du noyau (Khaïnsky. Petchenko). Le suc nucléaire remplit uniformément à l'état normal tout le noyau; rien ne trahit sa présence sous le rapport morphologique, si le réseau achromatique ne devient pas accidentellement plus gros- sier; dans ce cas, on voit dans les mailles de ce réseau une substance homogène ; c'est notre suc nucléaire, lequel souvent acquiert un caractère spécial et se rassemble en vacuoles de grandeur et de nature variées. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. 4e SÉR. T. I. 1903- 29 ils PAUL MITROPHANOW. On décrit en général à la surface du macronucleus une membrane nucléaire, el quelquefois elle apparaît bien distincte, mais je ne trouve pas qu'on puisse la considérer comme une formation morpho- logiquement distincte des autres parties du noyau. On peut noter comme l'un des premiers changements intérieurs du macronucleus l'accumulation des granulations chromatophyles vers sa surface ; le centre du noyau devient alors plus clair et la mem- brane nucléaire plus foncée, quoiqu'on ne puisse déceler nettement ses limites intérieures. Nous verrons plus tard que, quelquefois, au ;*,.-.:.# mit 0^':M y. 2. 3. Fie. J. — Macronucleus de Paramaecium caudatum, après l'influence du changement de température (16, su, 1902). X 1000. Fk;. 2. — Macronucleus d'une Paramécie, prépara lion d'un étudiant (21), xn. 1890» X 500, Fig. 3. — Coupe du macronucleus après des changements de température. X 1 000. Diverses formes de granulations chromatiques. contraire, la substance chromatique quitte la périphérie du noyau et se transforme d'une manière spéciale vers son centre ; tout le macro- nucleus devient alors pale et perd presque ses contours extérieurs; en ce moment on ne peut pas parler d'une membrane nucléaire distincte, par conséquent elle est formée par la mince couche péri- phérique de la masse fondamentale alvéolaire achromatique et par l'accumulation plus ou moins épaisse des granulations chromatiques! Il est bien rare que le déplacement des granulations chromatique! vers la périphérie s'opère dans un macronucleus d'une forme ovoïde L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES PARAMECIES. 419 régulière ; ce processus coïncide en général avec des changements extérieurs, qui sont déjà bien connus: formation de plis, excava- tions, etc. Les contours du noyau deviennentalors irréguliers, et c'est surtout h a S. i'M'''K i! A Fig. 4. — Grains chromatiques des macronucleus divers, très grossis. Fig. 5. — Macronucleus après l'influence des changements de température. X 500. a, avec un nucléole central et une vacuole périphérique, b, avec un nucléole en forme de bâton. aux bords de ces plis et dans les protubérances nucléaires que se ramassent les granulations chromatiques : la coloration d'un pareil noyau est très variée dans ses diverses parties. Quelquefois les granulations chromatiques se groupent de telle manière qu'on voit dans le noyau une sorte de spirale foncée (fig. 1 et 2). \ Il est très rare qu'on puisse dire que les granulations chromatiques sont tout à fait uniformes ; on en observe toujours de plus grandes, répandues également dans tout le noyau. 11 n'est pas exceptionnel de voir, avec un grossissement suffisant, que des petites granulations se rassemblent une à une en amas plus ou moins considé- rables et forment des corpuscules chromatiques (fig. 3), dont la pré- sence donne au noyau sous un grossissement plus faible un aspect granuleux. La forme de ces corpuscules est très variée (fig. -i), et, ^m?. y.-. 6. 7. Fig. 6. — La dislocation de la substance chro- matique du noyau. Préparation de 1890. X 5oo. Fig. 7. — Dislocation de la substance achro- matique. X u00. Formation des chromo- somes. Même préparation que celle qui a fourni la figure G. 420 PAUL MITROPHANOW. comme l'a décrit el représenté Wallengren, on observe souvent dans leur intérieur de petites vacuoles. Quelquefois ces corpuscules deviennent plus grands; niais ce n'est qu'une seule fois que j'ai observé un pareil corpuscule sous forme Fig. 8 el '.'. — Diverses formes de la dislocation des parties constitutives du macronu- cleus, d'après Petchenko. d'une nucléole spbérique (fig. 5 a); il est aussi rare que ce dernier apparaisse sous forme d'un bâtonnet (fig. 5 6). Jusqu'à présent nous avons parlé du déplacement des granulations chromatiques dans le noyau entier, mais souvent, et sous l'influence de conditions encore mal déterminées, on observe que toute la masse chromatique se rassemble dans une partie du noyau, tandis que le reste ac- quiert un caractère chromatique (fig. 6 et 7) ; ou bien la masse chromatique se divise en quelques fragments plus ou moins séparés par la substance achromatique; (fig. 8). Lorsque ces segments sont à peine séparés l'un de l'autre, l'on aperçoit dans le macronucleus des stries claires (fig. 9) qui correspondent à la substance achroma- tique et cet aspect précède la phase de la dislocation du macronucleus, c'est-à-dire de sa division en frag- ments. Dans les conditions normales de l'aquarium (fig. 10), aussi bien que sous l'influence des changements de température, comme noua Fig. 10. — Coupe d'une Pa- ramécie (14, xii, 1902), avec, un macronucleus stratifié. X ooo. a L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES PARAMÉCIES. 421 l'avons déjà décrit, la séparation des parties chromatiques et achro- matiques peut être très nette, comme le montrent les figures 11 et 12. Il semble nécessaire de distinguer ce processus des changements intranucléaires pro- duits par la vacuo- lisation. Ce dernier phéno- mène est très diffé- rent et si quelque- fois on peut le con- fondre avec la sépa- ration décrite plus haut de la substance achromatique (fig. 7 et 8), souvent il porte un caractère spécial et différent. Par exemple, sur la figure 13 a, les trois petites vacu- oles n'ont évidem- ment aucun rapport avec la séparation de la partie achroma- tique ; en même temps le suc nucléaire ne présente ici aucun caractère spécial, tandis que la sub- stance chromatique est représen- tée par une granulation très fine et par des corpuscules plus gros; après une coloration avec le mé- lange de Romanowski, les petites granules apparaissent rosées et les 12. Fig. 1 1 et 12. — Macronucleus d'après des coupes des Paramécies qui furent exposées aux changements de température (16, xn, 1902). Diverses formes de la séparation et de la différenciation des parties consti- tutives. X 500. ■-^^ Fig. 13. — Vacuolisation des macronu- cleus (16-18, xn, 1902). X 500. a, Sous l'influence des conditions naturelles ; b, après les changements corpuscules Ont Une nuance bleu- de température. âtre. La figure 14 nous montre dans le macronucleus une vacuole \-2-2 PAUL MITROPHANOW. irrégulière ayant une coloration (hematoxylinie de Heidenhain et safranine) homogène; sur la figure 5 a nous avons vu (p. 419), que le macronucleus possède une petite vacuole à sa périphérie, tandis que sur la figure 13 6 une vacuole pareille renferme deux petits bâtonnets bien colorés (safranine) rappelant les chromo- somes. Il existe encore une vacuolisation tout à fait spéciale, déjà décrite par les divers au- teurs, qui probablement est en rapport avec la | métamorphose spéciale des macronucleus (Ku- / delski), donnant lieu ensuite à l'apparition des bâtonnets brillants dont nous parlerons plus lard; sur la figure 15 on voit les vacuoles de ce genre. Fig. 14. -Coupe d'une Après avoir donné un tableau général des Paramécie prise dans changements de toutes les parties constitutives l'aquarium (14, xn, 1902). x 500. Déve- c]u macronucleus, chose indispensable, parce loppement des tricho- cystes ; vacuolisation que ces changements sont intimement liés entre du noyau, formation , , , . des chromosomes. eux, retournons de nouveau a la substance chromatique. Nous avons déjà vu que cette substance peut être représentée par les granulations très fines, et par des corpuscules plus , grands qui ne sont pas tou- jours de même nature (fig. 13«); que les granulations s'accumulent et forment peut-être des corpuscules pareils (fig. 3, p. 418) ; qu'elles se déplacent vers la périphérie du noyau, etc. Mais nous avons aussi mentionné que la substance chromatique se sépare quelquefois entièrement du reste achromatique du noyau et forme un amas ■ I :. Fig. 15. — Vacuolisation spéciale du macronu- cleus, d'après Petche.nko. L'APPAREIL NUCLEAIRE DES PARAMECIES. 423 plus ou moins considérable de forme très variée (fig. 6 et 12); on ne peut pas décider encore quelle partie du noyau est la plus active clans ce processus : peut-être est-ce la masse achromatique, peut-être aussi est-ce la vacuolisation qui commence sous cette forme. On voit quelquefois des figures bien compliquées. Par exemple, la figure 10 (p. -420) nous montre un macronucleus coupé, dont la masse chromatique est divisée en deux parties: l'une extérieure moins compacte et l'autre intérieure plus dense ; toutes les deux séparées par une fente, renfermant une substance homogène, le suc nucléaire isolé, et présentant une vacuole proprement dite; la partie chromatique intérieure renferme encore un corps sphérique finement gra- nuleux; peut-être est-ce aussi une sorte de vacuo- lisation. Nous observons aussi sur les figures 11 a, b, c (p. 421) que la masse chromatique est ramassée vers la périphérie du noyau et forme à cet endroit une sorte d'écorce. tandis que la substance achro- matique remplit presque la cavité centrale; il reste entre elle et l'écorce chromatique une fente évidemment occupée par le suc nucléaire. La substance achromatique même n'est pas encore débarrassée de la chromatine (fig. 11 à); elle contient encore des granulations et des corpus- cules chromatiques qui se trouvent en connexion avec l'écorce chromatique, qui aussi n'est pas homogène. On voit ici que cette écorce n'est pas entièrement privée de la base achromatique ; cette dernière est seulement réduite au minimum, tandis que les granulations et les corpuscules chromatiques sont très denses. Fig. 10. — Coupe du macronucleus après l'influence des changements de température (1902). x l01"»- Différenciation des parties con- stitutives ; déve- loppement des formations chro- matiques. FIG. 17. ^_ Formation des bandes chromatiques et des bâtonnets, d'après Khaïnsky. X 300. 424 PAUL MITROPHANOW. Nous pouvrons constater les premiers indices de la séparation morphologique de la chromât i ne sur la figure 16. La coupe du macronucleus nous montre Pécorce assez mince de la substance chromatique et le milieu du noyau occupé par une masse achroma- tique, séparée de Pécorce par une lente assez large et remplie d'une substance très fine incolore et non entièrement homogène. Les granulations chromatiques de Pécorce, qui n'est pas homogène du tout, s'accumulent de ci de là et forment des amas, des stries, même des bâtonnets aux contours peu déterminés. On aperçoit aussi quelque chose de pareil sur la ligure 17. La chromatine morphologique- ment séparée se manifeste sous l'aspect des petits bâtonnets dont nous avons parlé au commence- ment. Ces petits bâtonnets se forment peu à peu et les transformations de la chromatine, que je viens de décrire, me paraissent devoir préparer leur apparition. Ainsi, nous observons d'abord de petits blocs irréguliers (fig. 18 et 19) de chromatine beaucoup plus grands que les corpuscules mentionnés plus haut ; tantôt ils ont la forme d'une boule avec une vacuole à l'intérieur (fig. 18), tantôt celle d'un petit bâton simple à la périphérie du noyau (fig. 19). Enfin appa- raissent les bâtonnets à double contour (fig. 14, 18, 19). Je ne dis pas que cet ordre d'apparition soit certain, mais il me parait être vrai- semblable, d'après ce que l'on verra plus loin. On voit toujours dans les noyaux qui ont subi moins de change- ments un seul bâtonnet à double contour (fig. 20). La membrane nucléaire de ce macronucleus est très nette, les granulations chroma- Fig. 18. — Formation des chromosomes après l'influence des changements de température (11)02). X 500. Fig. 19. — Coupe d'une Paramécie prise dans l'aquarium (1902). X 500. Diffé- rentes formations chromatiques dans le macronucleus. L'APPAREIL NUCLEAIIŒ DES PARAMECIES. 425 tiques se ramassent à la périphérie, tandis que le centre du noyau est 20. ^^^M^S^ 27 rafi Fin. 20 et 21.— Macronucleus de la préparation de 1890. X 500. Formation des chromo- somes. 22. — Macronucleus avec neuf chromosomes à douhle contour (1890). X 500. 23. — Position superficielle des chromosomes du macronucleus (1890). X 500. plus clair; outre les granulations fines, on voit des corpuscules et de petits amas formés par ces granulations; enfin, un seul bâtonnet a \ '^?;J .•••■'.• .«• 25 26. Fig.24. — a, coupe d'une Paramécie (1902). X 250; b, son noyau grossi (5oo fois) Connexion des chromosomes en tube avec la membrane nucléaire. FiG.2.'iet26. — Coupes des Paramécies (1902). X 500. On voit dans le macronucleus les coupes transversales des chromosomes en tube et le déplacement des granula- tions chromatiques. 426 PAUL M1TR0PHAN0W. double très court. La figure 21 nous montre un pareil bâtonnet, niais plus long, tandis que le noyau est rempli de grains chroma- tiques. On peut observer ces bâtonnets aussi dans les cas où se mani- feste la séparation plus ou moins complète de la masse chromatique i fig. 7, p. 419) ; la partie chromatique de ce noyau, granuleuse et pour- vue de corpuscules chromatiques, possède une extrémité plus claire. c'est-à-dire contenant moins de granulations chromatiques ; et alors nous voyons deux bâtonnets à double contour : l'un plus délicat situé sur la région plus claire, et l'autre plus gros dans la partie chroma- it à }■:"■ -&:r:-Û 27. 23 Fig. 27. — Coupes des chromosomes en tube. X 500; a, préparation de 18!)" (A. Ku- delski); b, de 1 902. Fig. 28. — Coupe d'une Paramécie (P. aurelia, préparation de M. Kudelski, 1897). X 500. Coupe transversale d'un tube chromatique. Fig. 2!). — Coupe du macronucleus ( 1902), qui contient le micronucleus et les trois chromosomes. tique même. La quantité des granulations donne ici aux bâtonnets leur caractère. La formation de ces bâtonnets une fois commencée, leur nombre devient plus considérable, mais varie beaucoup comme on le voit sur les figures 6, 7, 14, 15, 22. J'en ai compté dans un macronucleus jusqu'à vingt-cinq. Ce qui est remarquable, c'est qu'ils apparaissent surtout à la périphérie du noyau, ou du moins la touchent-ils par une de leurs extrémités (fig. 6, 7, 20, 23). C'est sur les coupes fines qu'on voit très nettement, d'abord, que ces bâtonnets à double contour représentent en réalité de petits tubes (fig. 14, 24-28). et puis qu'ils se trouvent en connexion avec la mem- L'APPAREIL NUCLEAIRE DES PARAMECIES. 427 brane nucléaire lorsque cette dernière est bien représentée ( Qg. 2:>, 24, 27 !ï). On voit aussi très bien sur les coupes que ces tubes ont des dia- mètres très variés (fi g. 2o-28). et lorsque ce diamètre est consi- dérable, on peut voir au dedans du tube quelques formations chro- matiques (fig. 28). Les granulations chromatiques sont toujours dans ces cas accumulées à la surface du noyau et ;mx parois de ces petits tubes, lesquels n*ont pas par conséquent les contours extérieurs bien délimités. Il arrive aussi qu'entre ces tubes et la membrane nucléaire ■ y- -•• . Fig. 30 et 31. — Bâtonnets chromatiques et structures fibrillaires du macronucleus des Paramécies, d'après Kuaïnsky. la substance du noyau est plus claire, c'est-à-dire qu'elle contient moins de matière colorable (fig. 20, 23-28). La connexion intime des tubes avec la membrane nucléaire (fig. 24, 27 b). nous montre aussi que leur composition est la même que celle de la membrane, et que la différence qui s'observe dans l'épais- seur et la colorabilité des tubes dépend de la quantité des granu- lations chromatiques qui adhèrent à leurs parois. Quelquefois ces tubes paraissent se trouver au milieu du noyau (fig. 14, 22). Une fois même j'ai vu un macronucleus privé de mem- brane et rempli de bâtonnets à doubles contours courbés et assez compacts. J'ai dit déjà, que les dimensions de ces bâtonnets ou tubes, sont variables, mais en général, leur épaisseur reste la même sur toute leur étendue, seulement la portion médiane parait être élargie, de sorte que le tube acquiert la forme de clou (fig. 24 6). D'habitude les tubes restent séparés et à une certaine distance l'un de l'autre ; mais 128 PAUL M1TR0PHAN0W. quelquefois (fig. 14, 24, 29) leurs extrémités se louchent sans s'unir. C'est surtout dans les préparations in toto qu'on observe dans les macronucleus en voie de formation des bâtonnets chromatiques d'une structure fibrillaire plus ou moins nette (fig. 30 et 31) ; sur les coupes li nés cette structure est plus rare. Son caractère principal se mani- feste quand les fibrilles s'allongent suivant le grand diamètre du noyau ; mais il est évident qu'elles se trouvent quelquefois en connexion intime avec les bâtonnets chromatiques (fig. 31); on voit (£■ Fig.32. Structure achromatique fibrillaire du macronucleus, d'après Petciienko. Fig. 33. Coupe d'un macronucleus après l'influence des changements de température (1902). * 500. Métamorphose de la substance chromatique, formation des struc- tures fibrillaires ou cristalloïdes (?) des faisceaux croisés de fibrilles dont la direction est déterminée tou- jours parle bâtonnet chromatique auquel ces faisceaux sont attachés. Les macronucleus devenus plus grands et plus pâles, par suite de la transformation des granulations chromatiques, manifestent de préférence cette structure fibrillaire, qui ne correspond pas du tout à la quantité des bâtonnets chromatiques. Au contraire, quand elle se trouve très bien développée dans un macronucleus devenu grand, le nombre des bâtons chromatiques se réduit (fig. 32). On voit alors que ces bâtonnets sont disposés pour la plupart le long- dès fibrilles, mais ils prennent quelquefois aussi une autre direction. Dans les plus grands macronucleus qui occupent parfois plus de la moitié du corps de l'Infusoire, la structure fibrillaire n'est plus mani- festée : tout le noyau légèrement coloré devient transparent, et seule- ment les bâtonnets chromatiques peu nombreux se séparent à sa sur- face. L'APPAREIL NUCLEAIRE DES PARAMECIES. 429 On peut dire que la structure fibrillaire qui vient d'être décrite représente une transformation de la partie achromatique du macro- nucleus et qu'elle se trouve aussi en connexion intime avec les trans- formations des granulations chromatiques. On le voit sur la ligure 33. Cette coupe du macronucleus présente une semblable structure, laquelle se trouve probablement au commencement de son apparition, quand la substance achromatique vient de se séparer; les granulations chromatiques se groupent en partie vers la périphérie du noyau, en partie elles s'accumulent de ci de là. Finalement deux petits bâtonnets cbromatiques se forment (ils sont encore peu colorés, courts et com- parativement peu contourés), et le noyau est traversé dans diverses directions par les faisceaux délicats des fibrilles très fines. Le long du noyau on voit à l'intérieur une sorte de fente vers laquelle se dirigent les faisceaux principaux ; parmi ces faisceaux aussi bien que parmi les fibrilles mêmes se trouvent de fines granulations chromatiques ; les petits amas qu'elles forment en quelques points représentent peut- être les phases préparatoires de la formation des bâtonnets chro- matiques qui n'ont pas encore acquis leur caractère définitif. On ne peut pas dire encore avec certitude si ces structures fibril- laires se trouvent en connexion quelconque avec les formations spé- ciales, récemment étudiées par Kudelski (1898) et qui semblent pou- voir être rangées au nombre des cristalloïdes. La solution de cette question est d'autant plus difficile que ces formations sont précédées, d'une part, par les structures fibrillaires, de l'autre, par une sorte de vacuolisation spéciale (fig. 15, p. 422). Dans ce dernier cas l'apparition des vacuoles peut avoir lieu en même temps que celle des bâtonnets chromatiques (fig. 34). 5k Fig. 34. — Formation d'une vacuole spéciale et des chromosomes d'après Petc.iiexko. Fig. 35. — Coupe d'une Paramécie (1902). X S00. Accumulations chro-' matiqueset formations cristalloïdes. 430 PAUL MITROPHANOW. J'ai observé aussi une métamorphose du macronucleus (fig. 35) qu'on peut ranger parmi les phénomènes cités plus haut. Les coupes des Paramécies fixées par le sublimé qui montraient celte méta- morphose étaient colorées par le mélange de Romanowski. Tout le macronucleus se colore en rose violacé; les granulations fines étaient groupées plus nombreuses à la périphérie qu'au centre du noyau, et parmi elles on remarquait un certain nombre de petits corps de forme variée, presque compacts et colorés en bleu, comme cela arrive avec la sub- • •-, -^,-r--; stance chro- V*-"\ . ., manque ; il f«v> ".-.'■ • i ;'* faut conclure ({u'il s'agit ré- ellement de r> „ , -, . ,. , cette substan- Fig. 36. — Coupe il un macronucleus de la préparai ion do Kldelski (1897). X 1000. Apparition des structures fibril- (.g qUj q'q pg,s laires ou cristalloïdes (?) encore acquis le caractère de bâtonnets ou de tubes chromatiques. Mais outre cela tout le noyau était traversé dans différentes directions par de nom- breuses petites aiguilles très fines, brillantes et incolores, qui étaient de ci et là composées de petits grains disposés en forme de rosaire. Le caractère cristalloïde de ces formations est évident, ainsi que leur origine au dépens des parties constitutives du noyau. Et si elles ont quelque rapport avec les petits bâtonnets décrits par Kldelski i 1898) et d'autres auteurs, leur nature parasitaire doit être exelue. Sous ce rapport, la préparation représentée sur la figure 3f> est encore plus convaincante. La préparation étant colorée d'avance par le carmin-aluné et par l'haeinatoxyline de Bohmer et après par le mélange de Grain, toute la substance fondamentale du noyau est devenue rosée; son milieu est un peu plus clair que la périphérie, où la membrane nucléaire se détache très bien. Une quantité de gros faisceaux de petits bâtonnets fins et brillants, colorés en bleu, remplit presque tout le noyau, et parmi ces faisceaux, ainsi qu'immédiatement L'APPAREIL NUCLEAIRE DES PARAMECIES. 431 sous la membrane, on observe des granulations et des corpuscules chromatiques colorés en rouge, très nombreux et formant à l'une des extrémités quelques îlots chromatiques plus considérables. C'est à cause des formations chromatiques rouges d'une part et des faisceaux bleus de l'autre que le macronucleus possède ici une tein- ture double rouge et bleue. Le caractère cristalloïde des petits bâton- nets y est incontestable et comme cette préparation présente probable- ment un stade plus avancé que celle de la figure 33, qui a été déjà décrite, on peut conclure que les structures fibrillaires et les cristal- loïdes du macronucleus représentent tous les deux un produit de la transformation intracellulaire. Tout ce que nous avons exposé dans les pages précédentes se rapporte à la structure du macronucleus des Paramécies ; nous avons vu que cette structure est compliquée et qu'elle varie très profon- dément sous l'influence de diverses conditions, dont la nature ne peut pas toujours être bien établie. Elle nous permet en tous cas de trouver dans le micronucleus toutes les parties principales consti- tutives du noyau des cellules supérieures, et même de signaler le caractère général de leurs transformations, lesquelles cependant, au point de vue morphologique et dans leur succession, diffèrent essen- tiellement du procès karyocinétique, la karyodiérèse, tel que nous le connaissons à présent. C'est surtout le micronucleus qui présente des phénomènes dont la succession rappelle de plus près la karyodiérèse (ou la karyomitose); mais on y trouve aussi des points divergents dont il faut chercher la cause dans la nature singulière du micronucleus. On nous a donné récemment des détails nouveaux sur sa structure mais il reste néan- moins toujours des points à expliquer, comme, par exemple, la sépa- ration delà membrane du micronucleus. Kasaxzëff (1901, p. 19) a rai- son de dire que cette membrane est intimement liée à la partie achro- matique du petit noyau ; j'ai observé des micronucleus sphériques dont la membrane était bien détachée, de sorte qu'entre elle et le a.--l 432 PAUL MITROPHANOW. corps du petit noyau se trouvait un large espace rempli d'une sub- stance transparente (le suc nucléaire) ; c'est dans un point seulement (fig. 37) que le faiseau achromatique, filamenteux et élargi en forme de sphère au milieu du micronucleus se rattache à cette mem- brane. On voit plus loin, sur le trajet des filaments achromatiques périphériques, quelques petits corps vivement colorés ayant la forme de bâtonnets courts, les « chromosomes » (fig. 37, a) et, ce qui est par- ticulièrement intéres- sant, cinq ou six entre eux (après la coloration double par la safranine et par l'hématoxyline) étaient rouges et les autres bleus. Dans un autre micronucleus (fig. 37, b) du même infu- soire (Paramaecium aurelia) la plupart des chromosomes étaient rouges tandis que les autres restaient bleuâtres. Ces détails nous montrent que même la chromatine y est variable dans sa consti- tution. Le macronucleus du même Infusoire était divisé en fragments dont la plupart très modifiés paraissaient granuleux et se déta- chaient peu de l'entoplasme même. Quelques-uns d'entre eux pré- sentaient cependant une structure semblable à celle "des micronucleus décrits plus haut, mais le nombre des corpuscules chromatiques était plus considérable, ils étaient plus petits et colorés seulement en bleu (fig. 37, c). Cette ressemblance au point de vue de la structure entre le micro- nucleus et les fragments du macronucleus, d'un côté, et celle de ces fragments et des noyaux des cellules supérieures, de l'autre, peut être encore complétée par le fait suivant : j'ai observé dans les fragments sphériques du macronucleus de Paramécies des figures qui Fig. 37. — Portion de coupe de la préparation de JS'JT, très grossie, a, b, deux micronucleus ; c, frag- ment d'un macronucleus. L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES PARAMECIES. i33 rappellent tout à fait la karyomitose comme on le voit sur la ligure 38. Or, cette ressemblance nous incite à admettre que le macronucleus de même que le micronucleus sont de vrais noyaux cellulaires, ou mieux, les composants d'un appareil nucléaire très compliqué. b c d e f g a Fio.38. — Différentes formes de la disposition de cliromatine dans les fragments des macronucleus des Paramécies. Diverses coupes. Nous pouvons parler d'autant plus de l'unité de cet appareil que le macro- et le micronucleus non seulement s'appliquent l'un sur l'autre à l'état normal, mais parce qu'il existe entre eux une vraie connexion. Après avoir vérifié cette conclusion sur de nom- breuses préparations, je puis en donner des preuves par la figure 39. Les quatre premières figures (a, b, c, d) représentent les noyaux entiers, la dernière (e), une coupe. On voit partout que le macro- nucleus non seulement embrasse' le micronucleus qui se trouve à a b c d e 1 3 Fig.3(J. — Connexion entre le micro — et le macronucleus. X 1000. Diverses prépa- rations : a — d in toto ; e, sur une coupe. différents états, mais que la substance achromatique forme entre eux une connexion directe, ce qui est surtout évident sur la coupe e. AHCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. £e SERIE. T. I. 1903. 30 434 l'AH. mitropHaNow. Les relations génétiques entre le micro- et le macronueleus des Ciliés expliquent assez bien la ressemblance dans leur structure à un certain stade; mais la différence essentielle à l'état normal nous montre que la même structure peut varier extrêmement suivant la fonction qu'elle exerce. Tant que le micronucleus joue le rùle principal dans les phéno- mènes de la multiplication et de la conjugaison, il conserve le caractère principal des changements qu'on observe dans les noyaux des cellules supérieures en voie de division et résiste en même temps 1<> plus aux changements des conditions générales (Wallengken). Et le macronueleus dominant surtout les fonctions de la nutrition, de l'assimilation et du mouvement, acquiert une structure spéciale, est très susceptible aux changements des conditions d'existence et adopte quelquefois, entre autres transformations, des caractères qui rappellent, comme nous l'avons décrit, l'apparition des chromo- somes. Mais les fonctions vitales d'une Paramécie sont nombreuses et dif- férentes; c'est pourquoi nous observons dans son appareil nucléaire une composition si compliquée et c'est la raison pour laquelle les changements de structure dans le macronueleus sont si variés. Trouver les rapports qui existent entre ces changements, — entre les fonctions vitales et entre les conditions d'existence — voilà le problème des futures recherches expérimentales. Varsovie, juillet 1903. L'APPAREIL NUCLÉAIRE DES PARAMÉCIES. 435 INDEX BIBLIOGRAPHIQUE. 1890. — Hafkine (M. w.). Maladies infectieuses des Paramécies. (Annales de l'Institut Pasteur. Vol. IV, pp. 148-62 ; pi. III.) 1889. — Hertwig (R.).Ueber die Conjugation derlnfusorien. (Abhandl. der K. bayer. Akademie der Wiss. II, Cl. XVII, Bd. I, Abth.). 1901. — Kasanzeff (Wl). Experimentelle Untersuchungen iïber Paramaecium caudatum. (Dissertation, Zurich.). 1903. — Khaïnsky (A. I.). Sur les changements dans la structure du noyau des Paramécies. (Travaux du Laborat. Zootomiqne de l'Université de Varsovie. Livraison XXX, avec 27 figures dans le texte). 1898. — Kudelski (A.). Note sur la métamorphose partielle des noyaux chez les Paramaecium. (Bibliographie anatomique, de A. Nicolas. Année 1898, fasc. 5). 1889. — Maupas (E.). Le rajeunissement karyogamique chez les Ciliés. [Archives de Zoologie expérim. et générale, de H. de Lacaze- Duthiers, (2° série), t. VII). 1896. — Mitrophanow (P.). La photoxyline dans la technique zoolo- gique et histologique. (Archives de Zoologie expérim. et géné- rale, de Lacaze-Duthiers). 1903. — Petchenko (B. F.). 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Le plan suivi dans ce travail est le suivant : lre Partie. — A. Technique et matériaux d'études. B. Historique. C. Exposé des faits. 1°) les éléments interstitiels chez le Cochon de lait (Sus domestica jeune) et le Verrat ( Sus domes- tlca adulte). 2°) les éléments interstitiels chez quelques autres Mammifères. 438 P. BOUIN ET P. ANCEL 2e "Partie. — Signification physiologique de l'appareil interstitiel. A. Nature glandulaire de cet appareil. B. Indépendance relative de la glande interstitielle et de la glande génitale. C. Rùle probable de la glande interstitielle. . Résumé et conclusions. PREMIÈRE PARTIE A . — Technique et matériaux d'étude Nous avons étudié l'appareil interstitiel chez le Cocbon de lait et le Verrai (Sus domestica jeune et adulte), le Poulain (Equus caballus jeune), le fœtus à terme, l'Homme adulte et le Vieillard, le Veau et le Taureau (Bos taurus jeune et adulte), le Bélier (Ovis aries), le Lapin (Lepus cuniculus) et le Cobaye (Caria cobaya) jeune et adulte, le chien (Canis familiarîs), le Chat (Félis domesticus). Nous avons examiné également les testicules de quelques animaux cryptorchides, comme le Chien et le Verrat, Nous avons en outre étudié les résultats de certaines expériences faites depuis long- temps : elles ont porté sur deux lots de Cobayes. Sur un premier lot nous avons réséqué, entre deux ligatures, le canal déférent sur une longueur de ."> à G millimètres ; sur un second lot, nous avons fait 1 une injection seléro°ène de chlorure de zinc au — - dans la tète de l'épididyme. Les animaux du premier lotont été sacrifiés après trente, cinquante-deux, soixante, soixante-dix-huit, quatre-vingt-sept, quatre-vingt-dix-sept et cent deux jours. Les autres ont été sacrifiés, quatre, six, dix, et dix-sept jours après l'injection. De petits fragments detousces organes ont été fixés dans différents liquides, comme le liquide de Flemming, de Tellyesniczky, de Raid, de Zenker, dans le formol picro-acétique, et le bichromate de potasse à 3 ° 'o. Les coupes ont été colorées par la méthode de Flemming, la laque ferrique d'hématoxyline. lasafranine. la laque cuivrique d'hé- matoxyline (méthode deWeigert reprise par Regaud). Comme colo- TESTICULE DES MAMMIFERES 439 rants cytoplasmiques, nous avons employé le vert lumière, l'acide picrique, l'aurantia, la méthyléosine et l'orange (selon Retterer), la fuschine S. Toutes ces préparations ont été conservées dans le baume du Canada, sauf celles qui ont été colorées par la méthode de Weigert. Nous avons monté ces dernières dans le mélange de sucre et de gomme arabique recommandé par Apathy.' B. — Historique La première observation précise de cellules interstitielles dans le testicule a été faite par Kôlliker en 1856. Il a signalé des amas de cellules arrondies, claires, analogues à celles du tissu conjonctif embryonnaire, entre les tubes séminifères. dans les septa connectifs. sous l'albuginée et dans le corps d'Highmore. Elles perdent ces caractères et deviennent semblables à des cellules plates chez le vieil- lard. Elles sont vacuolaires, riches en granulations graisseuses et pigmentaires. Les observations de Kôlliker ont été faites chez l'Homme. Quelques années plus tard. Franz Leydig (1875) constate l'existence des mêmes cellules chez beaucoup de Mammifères. II montre qu'elles sont nombreuses chez certaines espèces, assez rares chez d'autres ; il fait remarquer leur abondance chez le Porc, où elles donnent au tes- ticule une « couleur chocolat». Il en est de même chez le Cheval. Elles sont caractérisées par leur forme, par leur aspect vacuolaire et par l'existence dans leur masse de granulations particulières. Celles- ci ont un aspect graisseux et demeurent insolubles dans l'acide acétique et la soude ; elles sont incolores ou légèrement colorées en jaune. Ces éléments sont disposés eiTamas et se groupent autour des vaisseaux sanguins. L'auteur en fait des cellules conjonctives analogues aux cellules adipeuses. La manière de voir de Ludwic, (1862) est beaucoup moins exacte 1 M. Charbonnier, vétérinaire de l'abattoir, a bien voulu nous aider dans la recherehe de notre matériel ; nous le remercions vivement de sa grande oblio-eanee. 440 P. BOUIN ET P. ANCEL que telle de ses prédécesseurs. 11 considère les cellules interstitielles comme des lymphatiques disposés autour des vaisseaux sanguins. Les coupes des lymphatiques représentent des mailles à l'intérieur desquelles on observe des globules blancs, des granulations pigmen- taïres et graisseuses ; c'est le contenu habituel des lymphatiques ; quand la coupe passe au niveau d'un globule blanc, on a un aspect qui représente celui d'une cellule interstitielle de Leydig ; ce globule représente le noyau et les globules de graisse les granulations de la pseudo-cellule interstitielle. Les interprétations les plus discordantes et les plus invraisem- blables se succèdent à partir de ce moment. L. Letzerich (1868) attribue aux cellules interstitielles la signification de cellules nerveuses multipolaires disposées sous forme de ganglions entre les tubes séminaux ; mais il ne réussit pas à montrer les fibres nerveuses qui doivent en partir. La Valette Saint-George (1871) en fait des éléments énigmatiques, probablement d'origine conjonctive. V. Ebner (1871) les étudie d'une façon plus précise. Ses études portent principalement sur le Rat, accessoirement sur le Lapin, le Chien, le Chat, et l'Homme. 11 décrit avec soin la forme irrégulière- ment polygonale de la cellule interstitielle, son cytoplasme granuleux chargé de pigment et de graisse, son noyau vésiculeux et quelque- fois dédoublé. 11 montre que la quantité de graisse et de pigment semble croître directement avec l'âge du sujet. Il constate aussi les rapports de ces cellules avec les vaisseaux, mais ces connexions ne sont pas constantes. De plus, elles existent toujours dans les septa conjonctifs ; aussi admet-il qu'elles représentent des cellules conjonc- tives profondément transformées. La plupart des auteurs ultérieurs ont partagé dans leur essence les vues de V. Ebner. Boll, dans deux travaux successifs (1871-1876). arrive à la même interprétation. Le premier de ces travaux porte sur les glandes acineuses en général. L'auteur y décrit incidemment les rapports entre les capillaires sanguins du testicule et les cellules interstitielles. Celles-ci les recouvrent extérieurement, et l'ensemble figure un acinus TESTICULE DES MAMMIFERES 441 glandulaire dont la lumière est représentée par le capillaire «san- guin. Dans le second de ces travaux, il considère les cellules inters- titielles comme des éléments conjonctifs transformés. Hofmeister reprend cette question en 1872 et étudie les cellules interstitielles chez beaucoup de Mammifères : Homme, Chien, Taupe. Blaireau, Rat, Lapin, Hérisson, Taureau, Porc. Il montre que leur disposition et leur nombre sont variables suivant les animaux et sui- vant les stades de l'ontogenèse. Chez le fœtus, le nombre de ces cellules diminue progressivement jusqu'au moment de la naissance et cette diminution continue jusqu'à l'état adulte. Il montre en outre qu'elles ne semblent pas se disposer autour des vaisseaux, comme Ebner l'avait déjà signalé. Enfin il s'étend longuement sur leurs variations spécifiques. Elles présentent un aspect nettement conjonc- tif chez certains animaux, et un aspect épithélial chez d'autres. Cette observation lui laisse des doutes sur la nature de ces cellules. Il ne donne pas de conclusion ferme sur leur origine et leur signifi- cation ; mais il paraît convaincu, sans oser l'affirmer, que ces cellules sont de nature épithéliale. Mihalgowics a publié sur le même sujet une série de travaux où il soutient successivement des opinions différentes sur la nature et la genèse des cellules interstitielles. Dans un premier travail (1873) il étudie leur morphologie et leur disposition par rapport aux vais- seaux sanguins et lymphatiques ; il les range dans la classe des cellules conjonctives. En 1885, il abandonne cette manière de voir; il compare tout d'abord les éléments interstitiels à ceux du corps jaune de l'ovaire, de la glande coccygienne et de la glande interca- rotidienne; puis il admet leur genèse aux dépens des restes embryon- naires des cordons sexuels ; il en fairdonc des éléments épithéliaux. Nous le voyons ensuite, dans un dernier mémoire, revenir à sa première opinion (1895). Henle, en 1874, revient presque à la manière de voir de Letzerich. 11 émet l'hypothèse que ces éléments pourraient bien représenter des appareils nerveux terminaux. Harwey(1875) partage une opinion 442 P. BOUIN ET P. ANCEL analogue. Il admet comme Letzerich que les éléments interstitiels sont des cellules ganglionnaires bipolaires: il leur trouve des prolon- gements,généralement au nombre de deux; il leur découvre un noyau rond, vésiculeux, uninucléolé comme celui des cellules nerveuses. En même temps, Jacobson essaye, au moyen de la réaction au chlorure d'or, spécifique des cellules nerveuses, de trancher la question et de les classer d'une manière définitive parmi les éléments nerveux ; mais il ne peut y parvenir. Après les travaux de tous ces auteurs, paraît l'important mémoire de Waldeyer. Celui-ci étudie dans un travail d'ensemble les cellules fixes du tissu conjonctif ; il fait des cellules interstitielles un groupe spécial de cellules conjonctives. Waldeyer s'était d'ailleurs occupé des cellules interstitielles dès 1872. Il les avait considérées comme le point de départ d'une tumeur qu'il appelle « angiosarcome plexi- forme ». Dans son mémoire d'ensemble sur les cellules du tissu conjonctif (1875) il établit le groupe des cellules plasmatiques « Plasmazellen ». Ce sont de grosses cellules sphériques, à pro- toplasme abondant, qui affectent des rapports étroits avec les vais- seaux sanguins, il les appelle encore « cellules embryonnaires du tissu conjonctif». Il forme avec ces gros éléments le genre spécial des « cellules périvasculaires ». Ce sont ses cellules qui remplissent, avec des cellules conjonctives ordinaires, les espaces intertubulaires du testicule. Il retrouve de semblables éléments: 1°) dans la glande coccygienne: 2°) dans la glande intercarotidienne ; 3°)dans le tunique adventice des vaisseaux du cerveau : 4°) dans les capsules surrénales; 5°) dans le corps jaune; 6°) dans le pacenta (decidua et serotina). Après les travaux de Hocher et Gerster (1875 et 1876 1. qui admettent l'origine conjonctive des éléments interstitiels, paraissent deux importants mémoires de Eimi.icii (1876-1879). Celui-ci fait observer que, parmi les Plasmazellen de WaldeYeR, les unes fixent avec avidité le violet de dahlia eu solution alcoolique, les autres restent incolores ou ne prennent (prune coloration insignifiante. Les cellules interstitielles du testicule rentrent dans cette dernière caté- TESTICULE DES MAMMIFERES i« gorie avec les cellules du corps jaune, des capsules surrénales, des glandes coccygienne et intercarotidienne, du placenta. Ces éléments méritent le nom de cellules granuleuses, si l'on conserve pour les premières celui de cellules périvasculaires. Les recherches de Krause (1876), de Toldt (1877). de Ludwig Stibda (1877), de Mkssing (1877), de Frey (1878), de Minot (1879) apportent peu de notions nouvelles à la. question des cellules interstitielles. Deux mémoires importants, parus en 1879. vont faire faire à cette question un progrès décisif. Ce sont ceux de Jagobson et de Tourneux. Jacobson (1879) s'attache à résoudre la question de la nature mor- phologique de la cellule interstitielle et de son rôle fonctionnel. Il admet, après une étude soigneuse, qu'elle représente un élément conjonctif ; il discute la valeur du terme de cellules périvasculaires . proposé par Waldeyer et cherche à établir que leur nombre aug- mente tout d'abord dans l'inflammation du testicule pour diminuer ensuite. Mais il admet que leur fonction demeure, pour ainsi dire, totalement inconnue. Tourneox (1879) montre que le tissu conjonctif interposé aux cana- licules séminifères et que les cloisons plus épaisses émanées du corps d'Highmore renferment des cellules interstitielles qui possèdent la particularité de se charger des gouttelettes graisseuses; celles-ci peuvent se colorer en brun noirâtre et donnent à l'ensemble de l'or- gane une couleur plus ou moins foncée. De plus ces éléments sont disposés en traînées ou en ilôts le long des vaisseaux sanguins ou sont répandus sans ordre dans les espaces intercanaliculaires. L'étude de leur histogenèse chez le Cheval a donné à l'auteur des résultats intéressants et lui a permis d'identifier les éléments interstitiels du testicule avec ceux de l'ovaire. Ces éléments sont morphologiquement identiques dans les deux ébauches génitales. Par suilc du dévelop- pement* ils produisent chez la femelle les éléments de la paroi du follicule ovarien et. après la déhiscence. ceux du corps jaune; chez le maie, ils fournissent les cellules interstitielles du testicule. Il assimile ces éléments à ceux delà muqueuse utérine (decidùa et serotina), des 444 P. B0U1N ET P. ANCEL capsules surrénales, des glandes coccygienne et intercarotidienne. 11 insiste ensuite sur leur nature conjonctive, suffisamment attestée par leur mode de développement, leur disposition et leurs réactions micro- chimiques. Ces observations ont été confirmées par la plupart des tra- vaux ultérieurs. Nussbmjm (1880) admet que les cordons de substance interstitielle du testicule et la substance homologue de l'ovaire proviennent des cordons de l'épithélium germinatif. Ceux-ci sont demeurés à un stade embryonnaire et n'ont pu se constituer ni en canalicules séminifères, ni en follicules de de Graaf. De plus, les cellules intersti- tielles, tant dans le testicule que dans l'ovaire, sont absolument dis- tinctes des cellules plasmatiques ; les deux formes peuvent en effet coexister l'une à côté de l'autre. Elles n'ont pas les mêmes réactions colorantes : les cellules plasmatiques se colorent par le violet de dahlia (Ehrlich) ; les cellules interstitielles et celles du corpsjaune n'offrent pas cette réaction. Il montre en outre l'existence constante de ces éléments chez les Oiseaux, Reptiles. Mammifères. D'après Hansemann (1895), la Marmotte ne présente pas trace de spermatogenèse pendant le sommeil hibernal, et ne possède pas non plus de cellules interstitielles volumineuses. Entre les tubes séminifères on constate seulement de minces cellules fusiformes. tt n'en est pas de même chez les animaux adultes pendant la période estivale ; les cellules interstitielles y sont aussi abon- dantes que chez le Verrat ; elles donnent l'impression d'un sar- come à grosses cellules. Cette observation fait supposer que les cellules interstitiellesne représentent pas un facteur constant, mais qu'elles peuvent disparaître sous certaines influences pour réap- paraître à nouveau. L'auteur a fait en outre des observations intéressantes chez l'Homme. 11 montre tout d'abord que ces cellules sont très nombreuses chez l'embryon humain pendant les derniers temps de la vie intra- utérine. Cette disposition persiste jusqu'au début de la puberté. Dans les premières années de la vie. ces cellules sont remarquables parleur TESTICULE DES MAMMIFERES U5 richesse en protoplasma. Elles disparaissent de plus en plus vers la quatorzième ou quinzième année à cause du développement considé- rable des canalicules séminifères ; dans le testicule adulte on les trouve sous la forme de petits amas plongés dans la substance conjonctive ordinaire. Souvent elles sont isolées; mais elles peuvent être réunies par groupes de trois ou quatre. Elles ne présentent aucun rapport avec les canalicules sémini- fères et la membrane propre, mais se trouvent accolées contre les vaisseaux sanguins et lymphatiques. On ne constate plus dès lors de modifications dans leur manière d'être et dans leur nombre ; chez un Homme de 80 ans, on observe la même disposition. Elles n'ont aucun rapport avec la spermatogenèse. Elles n'offrent aucune modification dans les maladies chroniques qui agissent sur la sper- matogenèse et l'arrêtent plus ou moins complètement. Chez un Homme de 73 ans atteint d'orchite. l'auteur a vu des groupes de cellules interstitielles assez volumineuses entre les canalicules atro- phiés. Cependant dans les maladies du testicule (orchite tubercu- leuse, varioleuse, syphilitique) qui peuvent intéresser l'organe entier, les cellules interstitielles peuvent aussi dégénérer et dispa- raître. Jacobson et KocHEiiont déjà signalé ce phénomène. On peut au contraire constater une augmentation du nombre des cellules interstitielles dans les états chroniques cachectisants ; ce fait s'observe assez régulièrement dans la phtisie chronique, la cachexie cancéreuse et syphilitique, dans l'anémie pernicieuse. Dans ce dernier cas, les cellules interstitielles peuvent devenir aussi abondantes que chez le Porc ; elles s'accroissent en nombre aux dépens des cellules fusiformes du tissu conjonctif. L'auteur pense que les cellules interstitielles ne servent pas seu- lement de cellules de soutènement, mais qu'elles représentent un organe particulier ayant une fonction physiologique spéciale. Elles peuvent en outre représenter le point de départ de certaines tumeurs du testicule (sarcome à grosses cellules). - Reinke (1896) étudie les cellules interstitielles de l'Homme et y 446 P. BUU1N ET P. ANCËL découvre les cristaux qui portent actuellement son nom. Il se défend d'élucider le rôle de ces cellules, mais il croit que ses observations pourront contribuer à résoudre cette question. Il trouve chez un supplicié de 25 ans un grand nombre de cellules interstitielles. Les unes sont plus colorables que les autres ; par place elles semblent dégénérées. Elles sont entourées d'une lymphe abondante qui remplit le tissu interposé aux canalicules séminifères. Un grand nombre de ces cellules renferment des corps semblables à des cristaux. Ceux-ci n'existent pas seulement dans le corps cellulaire, mais encore en dehors de celui-ci, dans le tissu conjonctif et dans la lymphe, là où les cellules paraissent être en dislocation. Il est remar- quable aussi qu'en ces derniers endroits la lymphe se colore intensi- vement et de la même manière que les cristaux. La taille de ces cris- taux est variable. 11 les a trouvés dans tous les testicules contenant des spermatozoïdes sauf chez un enfant de 15 ans et un Homme de 65 ans. Ils manquaient aussi chez un cryptorchide avec atrophie. On les trouve en grande abondance chez les tuberculeux avec ou sans spermatogenèse. D'après l'auteur, ces cristaux représentent une forme particulière du produit sécrété par les cellules interstitielles. Cette sécrétion est reprise par les lympathiques et conduite dans le sang. L'auteur se demande si elle ne possède pas un certain rapport avec la spermato- genèse et peut-être avec l'appétit sexuel. Mais cette dernière hypo- thèse lui parait cependant par trop audacieuse. 0. Lubarsch (1896) porte également ses recherches sur le testicule de l'Homme sain et malade. Dans un testicule d'un Homme mort de tuberculose et pris vingt-huit heures après la mort, il a vu des cristalloïdesoctaédriques, pointus au niveau de leurs extrémités, longs de 15 à 25 jx, larges de 2 à 3 [>.. On les trouve constamment dans les testicules pubères, mais leur nombre est variable. Ils sont situés dans les cellules de l'épithélium séminal, quelquefois entre les cellules, et très rarement dans la lumière des canalicules. On les rencontre aussi dans des testicules iixés à l'état frais. Ce sont donc des formations TESTICULE DES MAMMIFÈRES 4-47 normales du testicule en activité. L'existence de ces cristaux est en rapport avec l'activité physiologique du testicule et avec la formation du sperme. Ils sont appelés par l'auteur cristaux de Charcot. On observe également dans le testicule de l'Homme des cristaux plus petits (cristaux de Lubarsch). 11 ne sont pas octaédriques, mais fusiformes et amincis au niveau de leurs extrémités. On les rencontre dans les spermatogonies et seulement dans les spermatogonies. Enfin l'auteur a retrouvé également les cristaux de Reinke. Il les considère comme des formations constantes des cellules intersti- tielles du testicule normal. Pour ce qui concerne les testicules malades, Lubarsch confirme Reinke : il a vu comme lui une augmen- tation considérable des cristaux dans les cellules interstitielles chez le tuberculeux, et une augmentation du nombre des cellules intersti- tielles (comme Hansemann). Il croit que la formation des cristalloïdes est l'expression d'un processus dégénératif dans la vie de la cellule, plutôt qu'un processus évolutif. En 1897, Lenhossèk fait sur les éléments interstitiels une étude cytologïque beaucoup plus approfondie que celle de ses devanciers. Cette étude s'adresse au testicule humain. En traitant les coupes par la laque ferrique d'hématoxyline, on aperçoit dans la cellule intersti- tielle un noyau arrondi, riche en chromatine avec un beau nucléole. Ce noyau n'est jamais situé dans le milieu de la cellule, mais toujours dans un coin. Au milieu de la cellule se trouve un amas cytoplasmique plus sombre. Cet endoplasme grossièrement granu- leux est entouré d'un ectoplasme clair, finement granuleux ; la limite entre les deux est parfois bien tranchée, parfois moins nette. On retrouve ce champ central dans les cellules à deux noyaux qui ne sont pas rares. L'aspect ainsi obtenu "peut être rapproché de celui de la sphère observé dans de nombreux éléments par différents auteurs. Au milieu de l'endoplasme, Lenhossèk a constaté un petit champ clair assez semblable à une sphère à l'intérieur duquel on trouve souvent un ou deux grains colorés en noir (diplososme). L'in- 448 P. BOUIN KT P. AXCËL constance de ces grains et la présence, dans d'autres parties de la cellule, de grains absolument semblables ne permet pas de les considérer avec certitude comme des centrosomes. On retrouve les mêmes grains cbez le Chat on ils présentent le même aspect que chez l'Homme. TDans un certain nombre de cellules représentées par l'auteur il est incontestable qu'on se trouve en présence de centro- somes. Lenhossèk retrouve en outre dans le testicule humain les cristaux décrits par Lubarsch et Reinke. Pour ce qui concerne l'origine des cellules interstitielles, l'auteur n'admet pas qu'elles se développent aux dépens des éléments conjonctifs; ce sont des restes du testicule embryonnaire, comme l'admettent Stieda, Messing, Mihalcowics, Bohm et Davidoff. Lenhsossèk s'appuie sur les arguments suivants pour démontrer le bien fondé de son hypothèse. Les cellules interstitielles forment un complexus dont l'arrangement présente un aspect épithélial. Leur structure ne les rapproche nullement des cellules conjonctives. D'autre part, la présence des cristal] oïd es dans les cellules intersti- tielles les éloigne des éléments conjonctifs où on n'a jamais rencontré de semblables formations. Un argument assez sérieux qui pourrait faire admettre leur origine conjonctive consiste clans l'augmentation du nombre de ces cellules dans certains testicules pathologiques (Hansemann). Mais de l'avis de Han'semann lui-même, les nouvelles cellules qui apparaissent dans ces testicules sont seulement sem- blables aux cellules interstitielles et il n'est pas possible d'affirmer qu'elles leur sont absolument homologues. Pour ce qui concerne le rôle des éléments interstitiels. Lenhossèk pense qu'ils accumulent le matériel nutritif destiné aux éléments séminaux. Le fait qu'on ne trouve des cristalloïdes que dans les testicules mûrs et en pleine activité sert de base à l'auteur pour soutenir son hypothèse. Bardeleben (1897) admet qu'il existe des échanges certains de produits entre les cellules interstitielles et les cellules séminales au TESTICULE DES MAMM1EÈRES 449 travers de la membrane propre. Il admet de plus que les cellules interstitielles elles-mêmes passent à l'intérieur des canalicules et viennent y constituer les cellules nourricières ou de Sertoli. La grande ressemblance qui existe entre les cellules interstitielles et les cellules de Sertoli lui fait admettre l'existence d'un tel passage. Ajoutons qu'aucune observation précise n'est venue confirmer cette étrange manière de voir. J. Plato (1897) étudie les cellules interstitielles chez un grand nombre de mammifères (Canis, Lepus, Ursus, Macropus, Lutra, Mustela, Cynocephalus, etc..) et cherche à élucider leur significa- tion morphologique et physiologique. Il montre tout d'abord que ces éléments sont de nature conjonctive; en suivant leur développement chez des embryons de Chat et chez d'autres animaux jeunes, il a pu observer tous les stades de transition entre la cellule conjonctive et la cellule interstitielle. Quand ces cellules sont développées, elles se caractérisent par l'apparition dans leur cytoplasme de granulations graisseuses et pigmentaires. On trouve également, au cours du déve- loppement et dans le testicule en activité, de semblables enclaves à l'intérieur des tubes séminifères, surtout contre la face interne de la membrane d'enveloppe. Leur mode de répartition entre les tubes ou dans les tubes séminifères peut se faire selon trois types. Dans un premier type, on rencontre une grande quantité de graisse clans les tubes séminifères et très peu entre les tubes (par exemple chez la Souris). Dans un deuxième type, il existe beaucoup de graisse entre les tubes et peu de graisse à leur intérieur (par exemple chez le Chat). Dans un troisième type, on rencontre du pig- ment entre les tubes et de la graisse dans leur lumière (par exemple chez le Cheval). On voit donc qu'il exfste un rapport inverse entre la quantité de graisse intertubulaire et la quantité de graisse intratubu- laire. La question qui se pose est de savoir comment ces enclaves arrivent à pénétrer à l'intérieur des canalicules. L'auteur admet que les granulations graisseuses émigrent dans les canalicules grâce à l'existence de pores très fins qui, de distance en distance, perforent ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4e SÉRIE. — T. I. 1903. 31 ioO P. BOUIN ET P. ANGËL la membrane propre. Elles cheminent ensuite dans le protoplasme des cellules de Sertoli jusqu'à la base des digitations cytoplasmi- ques sur lesquelles viennent s'insérer les spermatides pendant leurs métamorphoses. Plato admet aussi, comme Lenhossèk, que la graisse peut passer au travers de la membrane propre à l'état de dissolution. Ces matériaux servent évidemment à la nutrition des spermato- zoïdes. De plus, les cellules interstitielles renferment, chez l'Homme, des cristalloïdes déjà décrits par Reinke et Lubarsch. Ces cristalloïdes apparaissent ausssi bien dans les testicules actifs que dans les testi- cules inactifs. On les rencontre quelquefois en grande abondance. D'après l'auteur, cette abondance indique qu'il existe un rapport inverse entre l'arrivée des matériaux nutritifs et l'utilisation de ces matériaux par la glande génitale. Ainsi sont-ils particulièrement nom- breux chez les individus malades ou dans la période qui précède la mort. Les cellules interstitielles sont placées, chez l'animal et chez l'Homme, entre les capillaires sanguins et les produits sexuels. Elles prennent au liquide sanguin leur matériel de réserve et le distri- buent ensuite aux cellules séminales. Il faut donc les considérer, dans leur ensemble, comme un organe trophique, destiné à régulariser la distribution aux cellules séminales des matériaux nutritifs amenés par la voie vasculaire. H. Beissner (1898) a retrouvé entre les canalicules séminifères, chez le Chat adulte, les cellules interstitielles observées par Plato. Comme ce dernier auteur, il a vu dans leur protoplasme un grand nombre de granulations noircies par l'acide osmique. Il fait observer qu'en beau- coup d'endroits la substance interstitielle n'est pas représentée entre les tubes séminifères. Aussi met-il en doute la nécessité de la graisse sécrétée par la substance interstitielle pour la nutrition des cellules séminales. Il ne pense pas non plus que les granulations graisseuses puissent passer au travers de pores ou stomates percés dans la mem- brane propre des canalicules. Il a recherché en vain l'existence des pores décrits par Plato. De plus, on ne peut admettre le passage de TESTICULE DES MAMMIFÈRES 431 la graisse sous forme de granulations au travers de ces canalicules. Il a constaté, en effet, que chaque complexus de cellules intersti- tielles est entouré d'une membrane propre, dépourvue de noyaux, qui rend impossible le passage en nature des gouttelettes graisseuses. Il ne peut confirmer l'existence d'un courant de granulations colora- bles par l'acide osmique qui partirait des cellules interstitielles pour se rendre dans les cellules de Sertoli ; il ne se rend pas compte en vertu de quelle force ces courants auraientpu s'établir. Aussi, d'après lui, la graisse que l'on observe dans les tubes sérninifères est absor- bée à l'état de dissolution par les cellules de Sertoli ; cette absorp- tion doit être comparable à celle qui se réalise dans les cellules intes- tinales au cours de la digestion. Mathieu (1898) tire les conclusions suivantes de son étude sur la cellule interstitielle et ses produits de sécrétion : « Seul le testicule adulte estapte à contenir des cristalloïdes. La présence de cristalloïdes réclame deux conditions essentielles qui sont : 1° l'intégrité de la cellule interstitielle; az° la non utilisation de ses produits de sécrétion. La quantité de cristalloïdes est en raison directe de la production des matériaux nutritifs (par conséquent de l'activité et du nombre des cellules interstitielles) et en raison inverse de l'utilisation de ces matériaux (activité de la spermatogenèse, dépense de sperme). La cellule interstitielle de certains animaux sécrète aussi une subs- tance analogue aux cristalloïdes de l'Homme (filaments cristalloï- diens, cristalloïdes)... Nous pouvons donc considérer les cristalloïdes du testicule comme des matériaux sécrétés par les cellules intersti- tielles et destinés à être utilisés par les cellules séminales dans la production des spermatozoïdes. « En dehors de son rôle secrétaire, la cellule interstitielle semble douée d'un autre rôle actif, se traduisant par l'envahissement et la destruction des tubes sérninifères dont le rôle serait terminé au point de vue spermatogénétique. » F. Friedmann (1898) cherche à résoudre les deux questions sui- vantes : 1° Quelle est la nature de la substance interstitielle ; 452 P. BOUIN ET P. ANCEL 2° quelle est la signification physiologique de cette même substance. Dans la première partie de son mémoire, il confirme les données de Plato et de Hofmeister : les cellules interstitielles proviennent de la transformation des cellules conjonctives intertubulaires. Chez les embryons de Cochon ou chez de très jeunes Chats, on peut voir dans les espaces intertubulaires tous les intermédiaires entre la cellule conjonctive et la cellule interstitielle. Il en est de même chez cer- tains Vertébrés inférieurs (Rana vulgaris, Ranci fusca, Rufo vul- garis) et certains Invertébrés (Paludina vivipara). L'auteur recherche la signification de la substance interstitielle en étudiant les différentes manières d'être du testicule chez la Grenouille et le Crapaud, animaux à activité spermatogénétique périodique. Il met en évidence, chez ces animaux, les relations étroites qui existent entre la spermatogenèse et l'appareil interstitiel. Pendant l'hiver, les tubes séminifères sont au repos et sont séparés les uns des autres par du tissu conjonctif peu abondant. Pendant l'été et pendant l'au- tomne, la spermatogenèse s'établit, et, en même temps, on constate le développement des cellules interstitielles aux dépens des cellules conjonctives intertubulaires. A la fin d'octobre et pendant l'hiver, l'appareil interstitiel dégénère et disparaît. De plus, chez Rana ri /'/dis où^dans un même testicule, on peut rencontrer tous les stades de la spermatogenèse, les cellules interstitielles sont peu développées au niveau des tubes au repos et sont richement représentées au niveau des tubes qui se trouvent en pleine spermatogenèse. Ces faits confirment les observations de Hofmeister et IIansemann chez la Mar- motte. Il existe donc entre le tube séminifère et l'appareil interstitiel une véritable corrélation organique qui met hors de doute l'exis- tence des étroites relations fonctionnelles qui les relient l'un avec l'autre. L'auteur se demande quelles peuvent bien être ces relations fonc- tionnelles. En traitant par un liquide osmiqué les testicules de Gre- nouille pendant l'automne, on met en évidence des granulations graisseuses dans les cellules interstitielles et dans les tubes sémini- TESTICULE DES MAMMIFÈRES 453 fères. On est donc amené à penser que les cellules interstitielles fabriquent les substances nutritives nécessaires aux cellules sémi- nales. Nous avons vu que telle est la conclusion de Plato. Friedmann ne partage pas cette manière de voir. 11 montre que chez Rana viridis les premières granulations graisseuses apparaissent à l'inté- rieur des tubes séminifères ; à ce moment les cellules interstitielles n'en renferment pas encore. Cette première provision de matériaux nutritifs est élaborée pendant les premières multiplications des cel- lules sexuelles. Le matériel nutritif dont l'épithélium séminal aura besoin ultérieurement sera fourni par les cellules interstitielles. Elles fabriquent à ce moment des sphérules graisseuses qui pénètrent en masse dans les tubes séminifères. D'après l'auteur, la graisse pour- rait pénétrer à l'intérieur des tubes sous la forme de granulations. De distance en distance, on voit des traînées de grains noirâtres par- tir de la substance interstitielle pour gagner la région interne des canalicules. Mais il croit aussi qu'elle peut diffuser au travers de la membrane. Une fois parvenues dans la lumière canaliculaire. ces granulations sont absorbées par les cellules séminales. Mais on ne les voit que dans les spermatides pendant leurs transformations en spermatozoïdes. Elles représentent évidemment la substance aux dépens de laquelle les zoospermes se nourrissent pendant leurs mé- tamorphoses. Comme Plato et Beissner, Friedmann admet donc que la substance interstitielle du testicule constitue un organe trophique pour les éléments séminaux des tubes séminifères. En 1899. Kegaud étudie les cellules interstitielles du testicule du Rat. Les principaux résultats obtenus pas cet auteur se trouvent dans un travail publié l'année suivante par un de ses élèves, L. Sénat. Il y a, d'après Regaud et Sénat, quatre^types principaux de cellules interstitielles : Le type jeune, le type adulte, le type sénile. le type décrépit. Les cellules du type jeune sont parfois difficiles à distin- guer de certains leucocytes et de certaines cellules accolées à la paroi des vaisseaux. Le noyau arrondi est légèrement aplati en un point et à ce niveau on trouve un diplosome déjà signalé par Lenhos- 434 P. BOUIN ET P. ANCEL skk. Le protoplasma est homogène et renferme parfois du pigment. Dans les cellules du type adulte, le noyau est gros et se divise sou- vent par amitose ; le protoplasme granuleux renferme de petites vacuoles. La safranine peut exceptionnellement mettre en évidence des corpuscules de Russel. La présence du diplosome est moins constante. On trouve souvent deux noyaux dans les cellules du type sénile. Les limites du corps cellulaire deviennent indistinctes et le pro- toplasme se creuse de vacuoles. Le diplosome est rare. Les cellules décrépites sont des « cadavres déformés de cellules interstitielles., que l'on trouve en abondance variable dans tous les testicules du Rat adulte. » Les cellules interstitielles viennent de « cellules mesodermiques jeunes, périvasculaires » métamorphosées. Ces dernières « dans l'immense majorité des cas font partie de l'adventice des artérioles, ou bien sont adjacentes à la paroi des capillaires. ». Leur origine est douteuse ; ce sont des cellules conjonctives ou des leucocytes qui leur donnent naissance. Enfin Sénat admet que les cellules interstitielles élaborent les matériaux nutritifs destinés à l'épithélium séminal. Nous venons de passer en revue les travaux des auteurs qui se sont occupés des cellules interstitielles. Mais nous n'avons pas fait figurer dans ce résumé bibliographique les histologistes qui ont étudié ces éléments dans les testicules cryptorchides. Nous nous en occupons dans la deuxième partie de notre mémoire. Toutes ces recherches nous montrent donc que les éléments interstitiels possèdent un habitus analogue chez les différentes espèces où on les a signalés. Leur matériel de sécrétion paraît cependant différer suivant l'espèce animale. Nous avons vu que les cristalloïdes de Reinke, par exemple, n'ont encore été signalés que chez l'Homme ; le pigment se rencontre fréquemment ; enfin la graisse, existe chez l'immense majorité des animaux étudiés. TESTICULE DES MAMMIFERES 455 Les opinions des auteurs diffèrent au sujet de l'ontogenèse des cellules interstitielles. Pour les uns (Stieda, Messing, Bardeleben, Mihalcowics, Boehm et Davidoff, Lenhossèk), elles représentent des restes embryonnaires et ont une origine épithéliale. Pour d'autres (Leydig, von Ebner, Tourneux, Hansemann, Plato, Friedmann, Regaud, Sénat, Félizet et Branca), elles sont d'origine conjonctive. Elles pourraient également dériver des leucocytes d'après Regaud et Sénat. Les rapports des cellules interstitielles avec les vaisseaux sanguins constituent une donnée morphologique importante au sujet de laquelle l'accord ne semble pas établi. D'une façon générale, les éléments interstitiels se trouvent dans le voisinage des vaisseaux sanguins; mais, tandis que certains auteurs admettent qu'ils sont nettement orientés autour des vaisseaux, pour d'autres ils ne présen- tent pas cette disposition périvasculaire. On conçoit facilement que ces divergences sur l'origine et les rapports des cellules interstitielles s'accompagnent d'opinions diverses et contraires sur leur signification physiologique. Nous ne rappellerons que pour mémoire la conception de Letzerigh et Harwey qui en font des cellules ganglionnaires et de Henle qui les considère comme des appareils nerveux terminaux. La Valette Saint-George, von Ebner. Jacobson leur attribuent un rôle énigmatique. De nombreux auteurs les conçoivent comme des éléments trophiques destinés à assurer la nutrition des cellules séminales (Leydig. Plato. Beissner, Mathieu, Friedmann, Regaud, Sénat). Nous rappellerons enfin que Reixke a émis timidement l'hypothèse que ces cellules produisent une sécrétion interne qui aurait certains rapports avec l'ardeur génitale. Tout en considérant les cellules interstitielles comme des éléments élaborateurs d'un matériel nutritif destiné à l'épithélium séminal, Regaud se demande également si elles ne seraient pas un agent de la sécrétion interne mise en évidence par Brown-Séquard. 4">6 P. BOUIN ET P. ANCEL C. — Exposé des faits A). Les éléments interstitiels chez le Cochon de lait et le Verrat Les cellules interstitielles présentent un développement considé- rable chez le Cochon de lait et le Verrat. Un grand nombre d'auteurs ont signalé cette particularité dès les premières recherches sur le sujet qui nous intéresse (Leydig, Hansemann, Tourneux, Friedmann etc., et tout récemment Cl. Begaud). C'est pourquoi nous commencerons notre description par cet objet remarquable. I. — Étude histologique. — Nous n'avons pas eu à notre disposition une série suffisamment complète d'embryons de Porc ; aussi ne nous occuperons-nous pas ici de l'histogenèse des cellules interstitielles. L'analyse méthodique de leur première différenciation dans cet objet favorable nous aurait montré la nature des éléments aux dépens des- quels elles se constituent. Cette question demeure toujours contro- versée, puisque des auteurs récents discutent encore leur origine soit conjonctive, soit épithéliale. Nous nous proposons de revenir sur ce sujet dans un travail ultérieur. 1. — L'appareil interstitiel présentait un développement très accentué dans les testicules des Cochons de lait les plus jeunes que nous ayons étudiés. On observe les détails suivants quand on les examine à un grossissement très faible. Le parenchyme testiculaire apparaît tout d'abord comme cloisonné par des tractus conjonctifs assez épais. Ceux-ci partent du corps d'Ilighmore, lequel est situé presque dans la région axiale du testicule et se dirigent en diver- geant vers l'albuginée. Les grosses travées conjonctives renferment des vaisseaux volumineux (artères et veines). Elles découpent dans la substance testiculaire de vastes territoires, de forme irrégulièrement triangulaire. Ce sont les lobes testiculaires . Les travées qui les séparent peuvent être désignées sous le nom de travées interlo- baires. Celles-ci émettent à l'intérieur des lobes des expansions conjonc- TESTICULE DES MAMMIFÈRES 457 tives plus délicates. Ce sont les travées intralobaires qui s'anas- tomosent les unes avec les autres et limitent des territoires plus petits, de forme irrégulièrement arrondie ou polyédrique (fig. 1); on peut les appeler lobules testiculaires. Les lobules testiculaires sont constitués par des tubes sémini- fères noyés dans un système interstitiel volumineux. Celui-ci forme la masse principale du lobule. Les tubes séminifères contenus dans chaque lobule sont en petit nombre, mais ce nombre paraît assez variable. La taille des lobules varie aussi dans d'assez grandes proportions. Certains peuvent atteindre quatre ou cinq fois la taille des plus petits. Le nombre des tubes séminifères qu'ils renferment varie évidemment avec leur taille. Il est difficile de s'en rendre un compte exact ; les canalicules présentent, en effet, des sinuosités et des reploiements et le même canalicule peut être intéressé par la coupe sur plusieurs points de son parcours. En général, on compte de 8 à 12 tubes séminifères dans chaque lobule ; mais il n'est pas rare d'en compter de 15 à 20. Les cellules interstitielles sont disposées suivant un ordre particu- lier dans les testicules de ces jeunes animaux. Les unes sont orientées assez régulièrement autour des tubes séminifères; les autres sont situées entre ces tubes ; les autres enfin occupent les travées interlobaires. Les canalicules séminifères occupent le centre des lobules. Une grande quantité de tissu interstitiel constitue autour d'eux une sorte de système périlobulaire. On aperçoit, en effet, en dedans des travées interlobulaires, des cloisons conjonctives très minces et très délicates, qui dessinent une série de zones concentriques à la périphérie du lobule; ces cloisons sont parallèles aux travées interlobaires et sont très rapprochées les unes des autres. Une ou deux rangées de cel- lules occupent l'espace qui les sépare. Ces cellules interstitielles sont donc dispersées en longues files emboîtées concentriquement lesunes dans les autres. Entre ces files et à l'intérieur des minces cloisons conjonctives intralobulaires, on observe un grand nombre de vaisseaux 458 P- B0U1N ET P. ANCEL capillaires gorgés de globules sanguins. Ce système périlobulaire s'étend entre les cloisons intralobaires jusqu'à une certaine distance des tubes séminaux. A ce niveau, les travées conjonctives se disso- cient en lames plus minces qui se dirigent vers le centre du lobule, s'entrecroisent et s'anastomosent tout en conservant leur orientation générale autour de chaque tube séminifère. Les cellules interstitielles sont disposées en séries entre ces lames conjonctives et gardent la même direction. Elles figurent ainsi un système inclus dans le pre- mier qui entoure immédiatement les tubes séminaux et les sépare les uns des autres. On peut le désigner sous le nom de système intralo- bulaire. Comme le précédent il se distingue par sa richesse en capil- laires sanguins. Enfin, on constate également des rangées de cellules interstitielles dans les cloisons conjonctives qui séparent les lobules les uns des autres. Ces rangées sont minces et sont constituées le plus souvent par une ou deux files de cellules. Les grosses travées septales qui isolent les lobes les uns des autres sont également remplies de cel- lules interstitielles. Les lames conjonctives qui les constituent logent des amas de cellules interstitielles souvent assez volumineux. Ces systèmes interlobulaires et interlobaires sont tout à fait indépen- dants des systèmes précédemment décrits. Leurs cellules constitu- tives paraissent être surtout abondantes autour des vaisseaux sanguins. Ce premier examen à un faible grossissement, nous renseigne donc sur la topographie générale du parenchyme tcsticulaire chez le jeune Cochon de lait. II en résulte ce fait important que la substance interstitielle présente une relation évidente avec les tubes séminifères qui paraissent commander leur disposition. Les systèmes inter- lobulaires et interlobaires paraissent seuls échapper à cette orienta tion générale et offrir une indépendance complète vis-à-vis des systèmes centrés autour des tubes séminifères. Examinons maintenant ces organes à un grossissement plus consi- dérable et portons successivement notre attention sur les tubes sémi- TESTICULE DES MAMMIFÈRES ï59 nifères et sur l'appareil interstitiel. Les tubes séminifères nous offrent la structure des tubes séminifères embryonnaires. Ils renferment les deux sortes de cellules que l'on a rencontrées chez tous les Mammi- fères étudiés à ce point de vue et à une période homologue de leur évolution (Biondi, Hermann, La Valette Saint-George, Benda, Balbiani, Mathias Duval, Prenant, etc.). On y observe de grandes cellules à protoplasme abondant, délimité par une membrane nette ; leur noyau est volumineux et peu chromatique. Un amas cytoplasmique et très colorable se trouve accolé au noyau ; c'est sans doute le repré- sentant de Vidiosome décrit par Meves dans les cellules séminales adultes. Ce sont les ovules ?nâles. grandes cellules sexuelles ou grandes cellules germinatives. Elles sont peu nombreuses par rap- port aux autres éléments qui tapissent la face interne de la mem- brane propre. Ces éléments sont constitués par des noyaux très serrés les uns contre les autres et semés dans un cytoplasme indivis. Ils sont ovalaires et leur grand axe est dirigé perpendiculairement à la face interne de la membrane propre. Ce sont les cellules épithé- liales, cellules foUiculeuses, petites cellules germinatives des auteurs. C'est à tort qu'on leur donne le nom de cellules, puisque ces noyaux ne sont pas entourés de territoires cytoplasmiques distincts. Ces petits noyaux germinatifs q\, le cytoplasme où ils sont plongés constituent un blastème dans lequel on observe un certain nombre d'enclaves. Si on examine une coupe d'un objet fixé par un liquide osmiqué, comme le liquide de Flemming par exemple, on remarque dans ce cytoplasme un grand nombre de gouttelettes colorées en noir. Elles sont constituées par une substance analogue à de la graisse. Elles sont volumineuses et abondantes surtout dans la région cen- trale du tube séminifère, en dedans du revêtement des petits noyaux germinatifs. Elle le sont beaucoup moins contre la face interne de la membrane propre, entre les petits noyaux germinatifs où elles cons- tituent de très fines granulations. Cette graisse représente sans doute un des matériaux nutritifs que les éléments séminaux utilisent pen- dant leurs multiplications. 460 P. BOUIN ET P. ANCEL D'où provient cette graisse? Autrement dit, comment et aux dépens de quelle substance se réalise la nutrition des éléments cons- titutifs du jeune tube séminifère? Si nous examinons les cellules insterstitiellesqui entourent ces tubes, on voit qu'elles renferment, en petite quantité, de fines granulations noircies également par l'acide osmique. Ces granulations passent-elles dans les tubes séminifères ? Les cellules interstitielles du testiculejeune servent-elles à nourrir les éléments constitutifs de ces canalicules séminifères? 11 nous est diffi- cile de répondre à cette question. On ne voit jamais de passage direct des granulations graisseuses contenues dans les cellules interstitielles à l'intérieur des canalicules séminifères. On ne voit rien d'analogue à ce que Plato a signalé cbez le Chat adulte. De plus, la taille des granulations contenues dans les cellules interstitielles et celle des granulations intratubulaires est tout à fait différente, comme leur aspect d'ailleurs. D'autre part, il existe des tubes séminifères sans graisse qui sont entourés de cellules interstitielles graisseuses et inver- sement des tubes séminifères bourrés de graisse entourés de cellules interstitielles qui en sont dépourvues. On rencontre tous les intermé- diaires entre ces deux extrêmes. Le graisse interlubulaire passe peut-être dans les tubes, après dédoublement, au travers de la membrane propre. Un examen direct ne permet pas de trancher la question. Mais ce passage est possible, d'autant que la disposition morphologique du lobule tcsti- culaire fait pressentir une corrélation physiologique étroite entre l'appareil interstitiel et les tubes séminifères. Les cellules interstitielles dans ces jeunes testicules sont pour la plupart petites et peu avancées dans leur évolution. Beaucoup d'entre elles, cependant, sont développées et ont atteint des dimensions con- sidérables. On observe de tels éléments à la périphérie des lobules sur- tout et dans les systèmes interlobaires et interlobul aires. Les cellules intralobulaires les plus centrales conservent encore de faibles dimensions ; elles sont formées d'un noyau et d'une mince couche de cytoplasme périnucléaire, On trouve également à ce niveau un grand TESTICULE DES MAMMIFERES 461 nombre de petites cellules irrégulières ou fusiformes, analogues à des cellules de tissu conjonctif jeune. On rencontre tous les intermé- diaires entre ces éléments et les cellules interstitielles nettement différenciées. Cette observation parait indiquer que les cellules inters- titielles se différencient aux dépens de cellules conjonctives, si nous admettons toutefois que les éléments fusiformes doivent être rangés dans cette classe de cellules. L'examen de testicules d'autres animaux jeunes nous conduit à la même conception. Nous sommes donc tentés de nous ranger à l'opinion des auteurs qui admettent l'origine conjonctive des cellules interstitielles (Levdig, von Ebner, Tourneux, Hansemann, Plato. Friedmann, Sénat, Regaud, Félizet et Branca). Nous étudierons plus loin les transformations cytologiques qui se passent dans ces cellules interstitielles depuis leur première diffé- renciation jusqu'à leur développement complet. 2. — Examinons maintenant un testicule de Cocbon de lait beaucoup plus avancé au point de vue du développement de l'appa- reil interstitiel. De tels organes sont plus volumineux que les précé- dents ; sur une section transversale, observée à frais et à l'œil nu, on voit que l'aspect de la glande génitale s'est modifié sensiblement. Le premier organe offrait une coloration à la fois rose et légèrement brunâtre; le second est brun chocolat. Certains auteurs (Mihalcowics, Tourneux, Hansemann etc..) ont déjà décrit cette teinte spéciale du testicule chez le Verrat. Elle serait due à la présence, dans les cellules interstitielles, d'une matière pigmentaire que nous n'avons pu observer sur nos préparations et qui doit se dissoudre dans les liquides qui servent à la fixation et à la pénétration des pièces par la paraffine. Si on examine une coupe d'un semblable testicule, on observe, au premier coup d'œil, que l'appareil interstitiel présente un développe- ment énorme. Sa masse parait avoir doublé de volume si on la com- pare à cellejjdu testicule précédent. L'immense majorité des cellules interstitielles sont devenues très volumineuses, paraissent avoir 462 1'. BOII IN ET P. ANCEL atteint leurs dimensions maxima, et remplissent les vastes intervalles qui séparent les tubes séminifères les uns des autres. Elles donnent l'impression de se trouver en pleine activité (fîg. 3). L'examen des tubes séminifères nous inclique tout de suite que l'augmentation de volume du testicule n'est pas due à leur dévelop- pement. Ils présentent toujours les mêmes dimensions transver- sales ; ils offrent toujours la même structure ; ils renferment toujours uniquement de grandes cellules germinatives et de petits noyaux germinatifs. Ceux-ci sont aussi serrés les uns contre les autres que dans l'organe précédent et montrent très rarement des indices de mitoses. Ces tubes séminifères offrent beaucoup de granu- lations graisseuses : sur des organes fixés au moyen du liquide de Flemming, on aperçoit un grand nombre de globules noirâtres dans les mailles du blastème testiculaire, en dedans des petits noyaux germinatifs. Le développement de l'appareil interstitiel a modifié l'aspect de la glande très jeune. Les lobes et les lobules sont moins distincts. Les lobes demeurent toutefois assez nettement visibles à cause des septa conjonctifs volumineux qui les séparent. Mais les travées conjonctives intralobaires, qui délimitaient nettement les lobules les uns des autres, se sont presque totalement effacées. Leurs cloisons constitutives ont été progressivement distendues, écartées par le développement des cellules interstitielles qui constituaient, dans le stade antérieur, les systèmes interlobulaires. Les lobules, cependant, se distinguent encore avec netteté. Ils se distinguent par l'orientation des cellules interstitielles qui conservent la même disposition géné- rale que dans l'exemple précédent. Ces cellules sont rangées en travées qui sont emboîtées assez régulièrement les unes dans les autres et qui entourent concentriquement les groupes de tubes sémi- nifères. Les systèmes périlobulaires et interlobulaires s'étant considérablement accrus par l'augmentation de volume des cellules, les groupes de tubes séminifères sont dès lors séparés par des espaces considérables. Les cellules situées entre les tubes séminifères TESTICULE DES MAMMIFERES 463 ont également subi le même processus. Aussi les tubes sont-ils beaucoup plus écartés les uns des autres que dans les stades moins avancés de l'évolution de la glande. L'examen de semblables coupes à un fort grossissement montre que la plupart des cellules interstitielles sont en plein fonctionne- ment; il montre aussi la vascularisation intense de l'organe inters- titiel. Nous pouvons donc conclure de cette étude que l'appareil interstitiel atteint tout son perfectionnement morphologique à un stade de V ontogenèse où la glande séminale présente encore tous ses caractères embryonnaires. Elle se développera encore, mais elle ne changera plus d'aspect. Il existe donc une indépendance évi- dente entre le développement de l'appareil interstitiel et celui de la glande séminale. 11 en est sans doute de même au point de vue fonc- tionnel : l'appareil interstitiel fonctionne longtemps avant la glande génitale qui se trouve, à ce moment, au repos presque complet. 3. — L'aspect du testicule (fig. 4) se modifie profondément à une période encore plus avancée. Cet organe devient rapidement beaucoup plus volumineux. Cet accroissement est dû surtout aux transforma- tions des tubes séminifères. Leur diamètre atteint le double de ce qu'il était dans l'exemple cité antérieurement ; leur lumière centrale s'est accrue, mais leurs cellules constitutives ne paraissent pas avoir augmenté de nombre ; les petits noyaux germinatifs sont disposés les uns à côté des autres contre la face interne de la membrane propre; au stade antérieur, ils étaient très serrés et semblaient même, sur des coupes un peu épaisses (10 [/.), chevaucher souvent les uns sur les autres. La membrane propre s'est épaissie et les petits noyaux germinatifs, ayant plus d'espace pour se loger, se sont écartés sen- siblement les uns des autres. On distingue toujours, parmi ces noyaux, les grandes cellules germinatives ou ovules mâles. Un certain nombre de ceux-ci montrent des signes dégénératifs sem- blables à ceux que l'un de nous a décrits à propos de ces éléments chez le Rat et le Cobaye. Un symptôme involutif assez fréquent chez le Cochon de lait consiste dans l'apparition d'amitoses nucléaires; 464 P. BOUIN ET P. ANCEL ce processus ne parait pas atteindre souvent le cytoplasma des grandes cellules germinatives ; il se réalise par une fissuration étroite et linéaire qui se produit en face de l'idiozome. Nous nous trouvons donc, dans cet objet, en présence du stade qui précède immédiatement la préspermatogenèse. Les tubes séminifères, dans leur développement, ont refoulé devant eux la substance interstitielle. Celle-ci paraît infiniment moins abondante dans ces organes qu'au stade précédent. En réalité, elle a conservé le même volume total ; elle a sans doute même aug- menté sa masse ; mais les tubes séminifères ne sont plus séparés que par (les travées de cellules interstitielles beaucoup moins épaisses qu'antérieurement. Sur des coupes très étendues, on peut encore distinguer les lobules ; leurs anciennes limites sont marquées par des zones larges où la substance interstitielle est plus abondante qu'ailleurs. Mais cette observation est assez difficile, et, à un stade plus avancé, elle devient impossible. Les tubes séminifères acquièrent alors, à peu de chose près, les dimensions qu'ils auront à l'état adulte et les rapports réciproques de volume entre la substance séminale et la substance interstitielle se trouvent dès lors à peu près établis. 4. — chez le Verrat, les cellules interstitielles présentent les mêmes caractères (fîg. 14). Elles constituent, entre les tubes sémini- fères, de larges travées cellulaires dont les dimensions sont variables. Elles sont situées entre des cloisons conjonctives assez épaisses qui courent parallèlement à la paroi des canalicules séminifères. Elles forment ainsi des assises à une seule et quelquefois à deux rangées de de cellules. Il existe très peu de cellules interstitielles entre certains tubes ; elles sont au contraire plus abondantes entre certains autres ; elles peuvent former des amas considérables du niveau des carre- jours qui séparent les groupes de canalicules séminifères. A ce niveau, se trouvent généralement les plus gros vaisseaux sanguins. L'inspection d'une préparation de testicule de Verrat donne l'impres- sion que la substance interstitielle a diminué de volume. Elle a aug- TESTICULE DES MAMMIFERES 465 mente de volume au contraire ; mais elle a diminué par rapport à la masse de la substance séminale. La masse de la substance intersti- tielle, primitivement beaucoup plus volumineuse que la substance séminale, devient alors beaucoup moins importante que cette der- nière ; elle paraît en être une dépendance. Quant à leur structure, les cellules interstitielles du Verrat sont semblables à celles des ani- maux jeunes; c'est pourquoi nous les comprendrons dans une même étude cytologique. IL — Etude cytologique. — Nous étudierons successivement l'évolu- tion de la cellule interstitielle et ses produits de sécrétion. 1. — Quand on examine à un très fort grossissement les testicules de Cochon de lait les moins développés, on constate que les cellules interstitielles sont plongées dans un substratum conjonctif très riche en capillaires gorgés d'hématies. Certaines cellules conjonctives paraissent avoir conservé leurs caractères embryonnaires. Elles figurent des éléments allongés, munis d'un noyau mince, très chro- matique, et d'un corps cytoplasmique qui s'effile à ses extrémités. Celles-ci peuvent se diviser en un certain nombre de digitations très déliées qui s'anastomosent avec des expansions semblables issues des cellules voisines. Ces cellules présentent quelquefois des divi- sions mitotiques ; mais on a rarement l'occasion de faire cette constatation. Elles nous ont paru susceptibles de se transformer en cellules interstitielles, et ces transformations s'effectuent principale- ment clans les testicules très jeunes au niveau de la région centrale des lobules, entre les tubes séminifères ; elles s'observent aussi dans les éléments qui avoisinent les travées périlobaires et intralobaires. Parmi ces cellules conjonctives jeunes on distingue souvent des glo- bules blancs à noyau polymorphe ; ils sont assez abondants autour des vaisseaux sanguins. Nous nous sommes posé à leur endroit la même question que Sénat à propos de l'origine des cellules intersti- tielles chez le Rat ; cet auteur semble admettre la possibilité de leur transformation en cellules interstitielles. Nous n'avons rien observé qui puisse justifier cette manière de voir. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GÉN. — 4e SÉRIE. — T. I. 1903. 32 466 P. B0U1N ET P. ANCËL Il est logique, au contraire, d'admettre la transformation des cel- lules conjonctives jeunes en cellules interstitielles. Les éléments homologues de l'ovaire se constituent de cette manière : ils se diffé- rencient aux dépens des cellules conjonctives de la thèque follicu- laire pour constituer les corps jaunes atrétiques dont l'ensemble forme le tissu interstitiel ovarique de l'adulte (P. Bouin 1899, Limon 1901). Les choses nous ont paru se passer de la manière suivante. Les cellules conjonctives jeunes perdent leurs expansions tout d'abord ; elles figurent des éléments allongés, pauvres en cytoplasme avec un noyau ovalaire très chromatique. Puis le corps cellulaire augmente de volume et prend une forme cubique ; le noyau s'arrondit tout en restant très chromatique. La cellule augmente ainsi progressivement de dimensions ; au fur et à mesure de cet accroissement, des trans- formations remarquables s'accomplissent dans le noyau et dans le cytoplasma. Nous avons vu que le noyau est tout d'abord petit, arrondi et très chromatique. Il est rempli par un suc nucléaire colorable d'une manière diffuse par les teintures basiques, surtout par l'hématoxy- line. Il renferme également d'assez grosses mottes chromatiques, irrégulières, très serrées les unes contre les autres. Ce noyau aug- mente rapidement de volume; pendant cet accroissement, il se plisse souvent et envoie dans le cytoplasme de courtes expansions. Nous ne pensons pas que ces plis soient dus à un défaut de fixation, car les noyaux des cellules voisines, qui se trouvent à d'autres stades de leur évolution, sont parfaitement arrondis. En même temps le contenu des noyaux plissés devient moins colorable et la plupart de leurs mottes chromatiques se pulvérisent en fines granulations. Cet aspect lobé des noyaux a été observé, avec beaucoup plus de netteté d'ailleurs, dans beaucoup d'autres éléments: dans les cellules glandulaires à certaines périodes de leur activité (Ch. Garxier, Loen- berg, etc.), dans certaines cellules intestinales pendant la phase d'ab- sorption (Coxklin, A. Prenant), dans les ovocytes pendant la TESTICULE DES MAMMIFERES 467 phase d'accroissement (par exemple Korschelt, van Bambecke, etc.). Remarquons que cet aspect se rencontre surtout dans les cellules glandulaires ou dans les cellules qui jouent un rôle analogue pen- dant une certaine période de leur évolution. Le noyau de la cellule interstitielle s'accroit ensuite de plus en plus. Il devient progressivement volumineux et parfaitement arrondi ; son nucléoplasma ne se teint, plus par les matières tinctoriales basiques. Ce nucléoplasma est alors parcouru par un réticulum lininien très net, délicat, à mailles anastomosées. De fines granulations chro- matiques sont disséminées à sa surface. Ces filaments lininiens convergent vers de volumineuses granulations chromatiques qui offrent tous les caractères des nucléoles. Ceux-ci sont en nombre variable. Dans beaucoup de cellules il en existe plusieurs, quelque- fois trois ou quatre. Ces nucléoles offrent une structure caractéris- tique. Ils sont constitués de deux parties : une partie très chroma- tique, qui se colore par les teintures basiques, telles que l'hématoxy- line (hémalun ou laque ferrique), la safranine, le violet de gentiane; une partie moins chromatique, si l'on s'en tient aux colorants sus- mentionnés. Cette autre partie du nucléole est très colorable au contraire par d'autres teintures, comme la laque cuivrique d'héma- toxyline par exemple. On peut désigner le premier nucléole sous le nom de nucléole prin- cipal ; le second sous le nom de nucléole accessoire, ou encore de corps juxta-nucléolaire. On les désigne de cette manière dans les objets favorables où une semblable constitution a été découverte et bien étudiée. Dans les cellules interstitielles, le nucléole principal est moins volumineux que le nucléole accessoire qui est appliqué contre lui à la manière d'une sphère juxta-nucléolaire. Mais il est souvent double, triple et quelquefois quadruple. Remarquons encore que cette structure nucléolaire a été observée dans un grand nombre d'éléments : dans les éléments glandulaires (Loenberg, Ch. Gar- nier); dans les ovocytes en voie d'accroissement (IIertvvig, Henneguy, Obst,P. Ancel, etc.); dans les noyaux des cellules nourricières du tes- 468 P. BOUIN ET P. ANCEL ticule (Hermann, P. Boum, Regaud, etc.) D'après Lûenbebg, cette dou- ble con titution du nucléole est caractéristique des cellules à méta- bolisme très actif, comme les cellules glandulaires ou les ovocytes en voie d'accroissement. La structure du nucléole et la forme plissée des noyaux des cellules interstitielles pendant une certaine période de leur évolution nous fournissent donc une présomption en faveur d'une grande activité métabolique chez ces éléments. Ajoutons enfin qu'on voit plusieurs petits nucléoles doubles seulement dans les cellules inters- titielles qui n'ont pas atteint leur complet développement. Au contraire, quand elles sont parvenues à ce stade de leur évolution, quand leur noyau est devenu très volumineux et clair, on n'observe plus qu'un seul nucléole double. Celui-ci est alors de dimensions relativement considérables dues à ce que les petits nucléoles se sont fusionnés les uns avec les autres. 11 est vraisemblable que les nucléoles accessoires s'amalgament les premiers en une masse arrondie et homogène. Les nucléoles chromatiques se fusionnent ensuite, comme l'indique la multiplicité de leur nombre dans certains cas, puisqu'on peut souvent en compter trois et quelquefois quatre autour du nucléole accessoire. Une semblable genèse de l'appareil nucléolaire a d'ailleurs été observée dans d'autres objets. C'est ainsi, par exemple, que se constitue l'appareil nucléolaire compliqué du noyau de Sertoli dans le testicule du Cobaye ; il s'édifie aux dépens de la coalescence des minuscules nucléoles doubles renfermés dans les petits noyaux germinatifs. (P. Bouix 1898). lue fois parvenus à ce stade de leur évolution, les noyaux des cellules interstitielles présentent quelquefois des divisions amitoti- ques. Celles-ci se réalisent soit à la suite de la production d'une tissure éiruite et linéaire qui les clive en deux moitiés, soit à la suite d'un étranglement équatorial qui s'accentue de plus en plus et sectionne le noyau-mère en deux noyaux-filles. C'est de cette manière que prennent naissance les cellules interstitielles à deux noyaux. Ce mode d'amitose par étranglement parait être le plus TESTICULE DES MAMMIFERES 469 fréquent dans les éléments interstitiels du Cochon. Le mode par clivage se rencontre aussi, mais avec moins de fréquence que chez certaines espèces. L'un de nous avait déjà rencontré de telles amitoses nucléaires dans les cellules interstitielles du Cobaye après la sténose expérimentale des voies excrétrices du testicule ; Sénat a montré les deux modes dans les cellules interstitielles du Rat. Ce mode de division parait être le seul qu'on puisse observer dans les cellules interstitielles. Il n'a aucune signification régénératrice et paraît servir uniquement à pourvoir les cellules de deux noyaux. De semblables amitoses, ayant sans doute une signification physiologique analogue, ont été constatées dans beaucoup d'objets. Bornons-nous à rappeler uniquement ici les amitoses vues par Ch. Garnier (1900) dans les cellules glandulaires séreuses, par A. Henry (1900) dans les cellules sécrétantes de l'épididyme. On observe le même fait dans les cellules hépatiques. Elles auraient pour résultat, d'après les auteurs précités, d'augmenter les points de contact de la substance nucléaire avec le cytoplasma et de favoriser les échanges entre le caryoplasme et le cytoplasme, qui seraient particulièrement actifs dans les éléments glandulaires. Nous disions précédemment que l'amitose nucléaire paraît être le seul processus de division qu'on observe sur les'cellules interstitielles. Ce fait reste vrai dans l'ensemble, bien qu'on puisse observer quel- ques exceptions. Nous avons en effet rencontré un certain nombre de mitoses dans les cellules interstitielles du Cochon ; mais elles sont très rares, et nous n'avons pu en suivre tous les stades. Elles sont suscep- tibles de se réaliser à n'importe quelle période de l'évolution des cellules interstitielles. Nous n'avons pas vu de division du corps cellu- laire, et ne savons si ce processus conduit à la formation de deux cellules-filles ou simplement à la genèse de deux noyaux. Mais, quoi qu'il en soit, leur rareté fait de ces divisions un phénomène exceptionnel ; il est impossible de voir dans ces mitoses la cause de l'augmentation du nombre des cellules dans l'appareil interstitiel. C'est ailleurs qu'il faut chercher l'explication de ce phénomène : 470 P. BOUIN ET P. ANCEL les éléments souches des nouvelles cellules interstitielles sont représentés par les cellules conjonctives jeunes, qui existent en grand nombre dans les espaces intertubulaires et qui se trouvent souvent réunies par masses assez importantes autour des vaisseaux sanguins. On peut donc considérer ces amas comme des sortes de nids de régé- nération des cellules interstitielles. De semblables mitoses ont été signalées dans les cellules intersti- tielles, comme leur rareté d'ailleurs. (Beinke, chez l'Homme, Lenhos- sèk, chez le Lapin et le Chat.) Regaud et Sénat, au contraire, comme Mathieu. Bardeleben et Hansemann, n'ont pas observé de figures cytodiérétiques. On observe les mêmes processus dans l'ovaire. Sobotta a montré que les cellules à lutéine du corps jaune n'augmen- tent pas de nombre par division mitotique ; les quelques exceptions à cette règle observées dans le corps jaune du Cobaye n'infirment pas cette observation dans sa signification générale. Il en est de même pendant la formation des corps jaunes atrétiques (P. Borix. Limon). Cette grande rareté des phénomènes mitotiques est un fait général dans les cellules glandulaires, et nous rappellerons ici que Prenant a opposé l'un à l'autre ces deux états fonctionnels de la cellule, divi- sion et sécrétion. Les cellules qui sécrètent ne mitosent pas: les cellules qui mitosent ne sécrètent pas. Cette loi souffre évidemment de rares exceptions: mais elle demeure vraie dans l'ensemble. Bemarquons donc en passant que les cellules interstitielles se com- portent à cet égard comme les cellules glandulaires. Le cytoplasme des cellules interstitielles nous offre des caractères différents, suivant le stade de leur évolution et suivant la méthode technique utilisée pour son étude. L'examen d'un grand nombre de cellules interstitielles nous montre que ces éléments présentent une série d'aspects au cours leur évolution. On peut distinguer deux phases successives dans cette évolution : 1°) une phase d'accroisse- ment et d'activité élaboratrice ; 2°) une phase d'emmagasinement du matériel élaboré. Pendant la première phase, la cellule se présente sous la forme d'un TESTICULE DES MAMMIFÈRES 471 petit élément muni d'un cytoplasme peu abondant, compact et homo- gène. Ce cytoplasme augmente peu à peu de volume, et la cellule prend une forme cubique. Cette augmentation continue pendant un certain temps, et le noyau se trouve rejeté à la périphérie de la cel- lule. Deux zones distinctes se différencient alors dans le cytoplasme. Une première zone interne, étroitement appliquée contre le noyau, se dessine au centre de l'élément et garde une forme sphérique ou ovalaire. Elle est constituée par un cytoplasme très finement granu- leux, très condensé au centre de la sphère, moins condensé sur les bords qui s'estompent peu à peu et se perdent dans la zone périphé- rique. Si Ton emploie, pour l'étude de ces cellules, la coloration par la laque ferrique d'hématoxyline. on met en évidence, au centre de cette masse, deux granules très petits et nettement colorés en noir. Il est nécessaire de pousser assez loin la différenciation par la solution d'alun de fer pour faire disparaître les grains de sécrétion très fins qui constellent cette sphère cytoplasmique. Les doubles granules conservent encore la coloration, alors que les autres sont complète- ment décolorés. Ces doubles granules sont les représentants des doubles granules observés par Plemming dans un grand nombre de cellules tissulaires. Ils ont été retrouvés dans les cellules interstitielles de l'Homme et du Chat par Lenhossèk (1897) et dans celles du Rat par Sénat (1900). Lenhossèk décrit autour d'eux une sorte d'hyalo- sphère; mais il insiste sur leur inconstance, ce qui ne permet pas de les considérer comme des centrosomes. Si l'on s'en tient à cette considération morphologique que les doubles granules sont contenus clans une masse sphérique et homo- gène, nous obtenons un aspect qui a été observé dans un grand nombre d'éléments et en particulier dans les cellules séminales. Communément, on désigne la masse sphérique sous le nom de sphère, et les granules sous le nom de corpuscules centraux ou de centrosomes. Meves a remplacé le terme de sphère par celui d'idio- zome dans les cellules sexuelles, dans les spermatocytes. par exemple, où cette image est le plus nette: il a l'avantage de ne pas 172 P. BOUIN ET P. ANCEL préjuger de sa fonction, car l'idiozome ne joue aucun rôle dans la mitose et disparaît dès les premiers stades de la prophase. Ce n'est pas une sphère attractive, constituée d'archoplasma, plasma ciné- tique spécial qui préside à la constitution de la figure mitotique achromatique. La masse sphérique centrale des cellules interstitielles présente les mêmes caractères que l'idiozome des cellules sémi- nales. Quant aux doubles granules renfermés dans cette sphère, ils représentent non des corpuscules centraux, mais des centrioles. On sait que le corpuscule central découvert par Van Beneden (1880) dans les blastomères de YAscaris est constitué par une masse arrondie et assez volumineuse qui renferme en son centre un ou deux granules extrêmement petits. Cette constitution du cor- puscule central a été retrouvée dans un grand nombre d'objets, surtout dans les cellules à cytoplasme abondant et à segmentation rapide. Il s'agit de savoir si les doubles granules très petits des cel- lules tissulaires représentent ou deux corpuscules centraux ou seule- ment les deux centrioles d'un seul corpuscule central. Boveri(1901) admet que ce sont deux corpuscules centraux dans la substance desquels il est impossible de mettre en évidence les centrioles, à cause de l'exiguïté de leur taille et à cause de l'imperfection de nos procédés techniques actuels. Mais Meves (1902) vient de montrer, et l'un de nous a confirmé ses observations (P. Bouin 1903), que seuls les centrioles représentent l'élément constant du centrosome; l'enve- loppe plus ou moins nette et volumineuse qui l'entoure disparaît après chaque mitose, quand celles-ci sont séparées par un intervalle de repos assez prolongé. L'enveloppe centrosomienne est donc con- tingente, transitoire ; comme la sphère attractive, elle représente une formation endocinétique qui existe seulement pendant le tra- vail de la cytodiérèse. C'est pourquoi nous admettons que les doubles granules des cellules interstitielles représentent non des corpuscules centraux, mais des centrioles. Quant à la signification de la sphère cytoplasmique sus-mention- TESTICULE DES MAMMIFERES 473 née, nous pensons qu'elle est le siège des phénomènes sécrétoires intenses qui se passent dans les éléments interstitiels. C'est en elïet à la phériphérie de cette sphère qu'apparaissent les premières fines granulations sécrétoires. C'est dans cette sphère que se réalise le métabolisme qui transforme les substances absorbées par la cellule interstitielle en produits variés et spéciaux. Aussi la considérons-nous comme constituée par un véritable ergastoplasma, qui élabore les produits de l'activité cellulaire. L'ergastoplasma, il est vrai, se présente sous la forme de filaments dans les cellules où il a été découvert ^Ch. Garnier, M. et P. Bouin 1898) ; suivant l'expres- sion de A. Prenant (1902), il offre dans ces cellules l'aspect diffé- rencié de cytosomes. Mais les microsomes cytoplasmiques peuvent ne pas se disposer en files ; ils peuvent s'assembler en amas compacts ; cet aspect ou gra- nuleux ou filamenteux de l'ergatoplasma est dû à un arrangement différent des particules élémentaires de la cellule, mais ils sont fonc- tionnellement identiques. D'après nous, les filaments ergastoplas- miques de certains ovocytes pendant leur période d'accroissement (Asterîna gibbosa par exemple, Vesperugo nortula , van der Stricht) sont homologues des masses intravitellines le plus souvent granu- leuses et compactes qu'on désigne sous le nom de noyaux vitellins. Les unes et les autres paraissent avoir une signification morpholo- gique et fonctionnelle homologue. La sphère ou idiozome des sper- matocytes représente sans doute une formation identique. On voit donc que l'on retrouve des cytosomes différenciés ou des masses sphériques compactes dans toutes les cellules où se passent des pro- cessus métaboliques intenses, en particulier et surtout dans les cel- lules glandulaires; c'est pourquoi nous attribuons à la masse sphé- riquedes cellules interstitielles une telle signification. 2. — Pendant la seconde période de l'évolution des cellules inters- titielles, le produit fabriqué par ces cellules s'accumule dans sa partie périphérique. Après coloration par un procédé technique banal, comme l'hémalun et l'éosine par exemple, on constate seulement que 474 P- BOUIN ET P. ANCEL la région phériphérique de ces éléments atteint des proportions considérables, tandis que la sphère conserve ses dimensions primi- tives. Cette région périphérique s'agrandit et s'éclaircit tout à la fois. On y distingue de vastes espaces clairs, irréguliers, anfractueux et séparés par des travées cytoplasmiques qui réunissent la sphère à la face interne de la membrane cellulaire, et qui s'anastomosent les unes avec les autres. Des granulations plus ou moins volumineuses et légèrement colorées par l'éosine remplissent les espaces péricel- lulaires. Pour prendre connaissance des produits de sécrétion emmagasinés dans cette région de la cellule, il faut avoir recours à des procédés techniques particuliers. Après fixation des objets par un liquide osmiqué, on constate tout d'abord la présence de granulations très fines, colorées en noir et disposées à la périphérie de la sphère, en dedans de la région claire périphérique. Ces granulations sont peu abondantes, et elles manquent très fréquemment; elles sont de nature graisseuse (fig. 4). Si maintenant nous colorons ces cellules par la laque ferrique d'hématoxyline ou par la fuschine acide après fixation par le bichromate de potasse, puis différenciation des coupes surco- lorées dans une solution de carbonate de lithine, nous mettons en évidence d'autres granulations qui occupent la même région que les sphérules de graisse. Qnand la cellule interstitielle est relativement peu avancée dans son processus secrétaire, et la région claire pas encore différenciée, ces granulations sont situées à la périphérie des cellules où elles se trouvent en très grand nombre. Elles sont aussi de taille variable, les unes étant excessivement petites, les autres repré- sentant des sphérules assez volumineuses. Remarquons que ces grains offrent soit une réaction basophile. soitune réaction acidophile vis-à-vis des matières colorantes. Nous nous sommes demandé si dans les deux cas on avait affaire aux mêmes formations. C'est l'opinion à laquelle nous nous sommes arrêtés, en constatant qu'elles offrent toujours la même disposition et le même aspect (fig. 6). Si l'on colore les coupes de testicule jeune, après fixation dans le TESTICULE DES MAMMIFERES 475 bichromate acétique, par la laque cuivrique d'hématoxylinp suivant les indications données par Regaud. on observe également dans ces cellules un grand nombre d'enclaves. Celles-ci sont mieux colorées que par les méthodes techniques précédentes ; les plus volumineuses d'entre elles, qui échappaient aux réactifs sus- indiqués, sont mises en évidence avec une grande précision. Les plus petites de ces granulations sont colorées en bleu très foncé ou en noir. Les plus grosses présentent un contenu relativement clair, déli- mité à sa périphérie par une sorte de cuticule très foncée. Elles ressemblent à des vésicules arrondies ou chagrinées. Elles méritent le nom de vésicules de sécrétion et les premières celui de grains de sécrétion; ce sont les termes que Regaud emploie pour les distinguer les unes des autres (fig. 5-7), L'aspect offert par les produits de sécrétion décelables par la méthode de Weigert-Regaud nous a paru varier dans de notables proportions et suivant des conditions difficiles à établir. Dans cer- tains cas, les cellules interstitielles renferment seulement des grains et des vésicules parfaitement arrondis. Dans d'autres cellules, les vésicules paraissent confluer les unes avec les autres pour former des sortes de flaques irrégulières dont la région centrale reste claire, tandis que la périphérie se colore énergiquement et figure une sorte de membrane à contours anfractueux et bosselés (fig. 4). Dans d'autres cellules enfin, ces flaques présentent un déve- loppement énorme, se fusionnent à leur tour pour constituer des traînées liquides, localisées à la périphérie de la cellule, où elles constituent des sortes de boudins qui entourent la sphère suivant la forme d'un anneau ou d'un fer à cheval ; leurs bords sont bosselés, très irréguliers, découpés de fentes plus ou moins profondes (fig. 7). Nous nous demandons si ces derniers aspects ne sont pas dus à des artifices de préparation. Dans certaines de nos coupes, les cellules de la région périphérique renfermaient seulement des grains et des vésicules de sécrétion ; les régions plus internes contenaient des vési- cules plus volumineuses : les cellules de la région centrale. 476 P. BOUIN ET P. ANCEL enfin, ne contenaient que d'énormes (laques de sécrétion, Cet aspect nous a surtout frappé dans certaines préparations de testicules cryptorchides où les cellules interstitielles, cependant, présentent les mêmes caractères cytologiques que chez les animaux jeunes. Peut-être les derniers aspects sont-ils dus à la confluence des vésicules de sécrétion, qui toutes, sont normalement de forme sphérique; peut-être sont-elles très délicates, éminemment altérables; peut-être leur contenu s'échappe-t-il et remplit-il la région périphé- rique de la cellule quand celle-ci n'est pas saisie par les réactifs et coagulée immédiatement? C'est ce que semble indiquer l'aspect variable de ce produit quand on l'examine dans la région périphé- rique de la pièce, dans les régions centrales et dans les régions intermédiaires à celles-ci. Une fois gorgées de leur produit de sécrétion, les cellules l'expul- sent au dehors; aussi le retrouve-t-pn en très grande abondance dans les espaces laissés libres entre ces cellules (fig. 7) ; il prend également dans ces endroits, des aspects très variables ; nous n'y avons pas vu de grains de sécrétion, mais des vésicules plus ou moins volumi- neuses et des flaques. De plus, on voit également de semblables formations dans les vaisseaux sanguins et lymphatiques : Est-ce là la manifestation de la sécrétion interne de la glande interstitielle ? On en observe enfin dans les tubes séminifères jeunes, dans le proto- plasme indivis où sont semés les noyaux des petites cellules germina- tives. Elles ont à ce niveau un aspect moins anfractueux. plus arrondi ou mûriforme. Nous ne les avons jannis vu passer en nature au travers de la membrane propre. La substance de ces vésicules diffuse peut être sous la forme de solution au travers de cette mem- brane et se reconstitue dans le syncytium germinatif sous l'influence de l'activité propre de ce dernier. Quoi qu'il en soit, les plus volumi- neuses de ces vésicules ont la même situation et la même taille que les sphérules noircies par l'acide osmique. La graisse est-elle le terme ultime de leurs transformations? C'est l'opinion de Regaud chez le Rat, et nous la partageons volontiers. Nous ajouterons toutefois TESTICULE DES MAMMIFERES 477 qu'une semblable transformation graisseuse ne paraît pas se réaliser clans les cellules interstitielles ou dans les produits éliminés par celles-ci. On ne voit pas de sphérules graisseuses ayant la situation exacte et surtout le volume des plus grosses vésicules de sécrétion ; les grains de graisse des cellules interstitielles sont très petits, et il existe beaucoup de cellules interstitielles, parvenues au terme de leur évolution, où l'acide osmique n'en peut mettre en évidence. Quand la cellule interstitielle s'est débarrassée de son produit de sécrétion, elle revient sur elle-même et diminue de volume ; elle reconstitue à nouveau un petit élément cubique, à noyau excen- trique, à protoplasme homogène, très colorable par les réactifs acides. Elle est dès lors prête à recommencer un nouveau cycle sécrétoire. Les cellules interstitielles du Verrat offrent les mêmes caractères cytologiques que celles de l'animal jeune. Les canalicules séminifères renferment aussi des vésicules de sécrétion. Elles y sont amoncelées en amas compacts, souvent très volumineux et logés dans les mailles du syncytium Sertolien. Ces amas de vésicules s'observent surtout avec abondance à la base des spermatophores. Elles entourent à ce niveau les têtes des spermatozoïdes en formation et passent dans leurs lobes cytoplasmiques. Elles servent sans doute à la nutrition des spermatozoïdes pendant leurs métamorphoses ; on n'en trouve pas dans les spermatogonies et les spermatocytes. A ce sujet, nous confirmons donc ici les résultats acquis par Regaud (1901), à la suite de ses recherches sur les produits de sécrétion de l'épithélium séminal et leur utilisation (fig. 15). B). Les éléments interstitiels chez quelques autres Mammifères. Nous avons observé les cellules interstitielles chez un certain nombre de Mammifères autres que le Porc. Ces cellules diffèrent légè- rement suivant les espèces, par leur nombre, leur forme et leur structure. Nous indiquerons rapidement leurs principaux caractères chez les animaux que nous avons étudiés. Lapin adulte (6 mois). — Les cellules interstitielles sont beaucoup 478 P. BÛU1N ET P. ANGËL plus petites que chez le Porc et beaucoup moins nombreuses. Elles sont fusiformes ou polyédriques ; leur noyau est sphérique, quelque- fois lobé et irrégulier; le cytoplasme renferme des grains colorables par l'hématoxyline ferrique. Les tubes séminifères se trouvent au contact les uns des autres dans de nombreux endroits ; aussi les cel- lules interstitielles sont-elles reléguées dans les carrefours inter- *,r:,: *,. •v>; . ^ « /' * * * „ «,„ * # » \ » » » a * * »• ©"'••©> v v * % & J® * Figure I. Testicule de Taureau. Les cellules insterstitielles sont moins abondantes que chez le Veau; elles sont localisées au niveau des carrefours intercanaliculaires et forment des cordons dont les éléments constitutifs sont souvent orientés autour des vaisseaux sanguins. X4oo. canaliculaires. De nombreux vaisseaux sanguins et lymphatiques se trouvent dans leur voisinage immédiat. Lapin jeune (6 semaines). — Chez les jeunes Lapins, les tubes sémi- nifères sont beaucoup moins serrés que chez l'adulte. Les cellules interstitielles y paraissent aussi beaucoup plus nombreuses ; elles forment des traînées épaisses et très vascularisées. Leur aspect est semblable à celui qu'elles présentent chez l'adulte. Le noyau est sphérique, clair et renferme un seul petit nucléole. Dans le cyto- plasme on trouve des grains colorables par le vert lumière; quelques- uns noircissent sous l'inflence de l'acide osmique. TESTICULE DES MAMMIFERES 479 On rencontre, en outre, chez ces jeunes Lapins, des cellules inters- titielles dans Palbuginée. Elles sont disséminées sans ordre apparent et ne paraissent pas présenter de relations spéciales avec les vais- seaux. Elles renferment de la graisse. Cobaye. — Comme chez le Lapin, les cellules interstitielles sont reléguées chez l'adulte dans les carrefours intertubulaires. Elles pré- sentent la même forme et le même aspect. Nous ne trouvons pas non plus chez le Cobaye une orientation nette des cellules interstitielles autour des vaisseaux, qui se trouvent cependant toujours dans le voisinage immédiat des éléments interstitiels (fig. 16). Chez un Cobaye âgé de cinq jours, les cellules interstitielles parais- sent beaucoup plus nombreuses que chez l'adulte ; elles forment des traînées assez épaisses comparables à celles que nous avons signalées chez le jeune Lapin. Chez un Cobaye de trente jours, les tubes séminifères sont plus rapprochés les uns des autres et, entre eux, on ne trouve plus que du tissu conjonctif et des vaisseaux ; les cellules interstitielles se rencontrent seulement au niveau des carrefours intertubulaires. Taureau. — Les cellules interstitielles ont une forme polyédrique. Leur taille, leurs dispositions dans les carrefours intertubulaires, leur aspect général rappellent ce que l'on observe chez le Lapin. Relati- vement aux tubes séminifères, leur nombre n'est pas supérieur à celui des cellules interstitielles de ce dernier animal. 11 n'en est natu- rellement pas de même si l'on se place au point de vue absolu (fig. I.) Veau. — Chez le Veau, comme chez le jeune Lapin ou le jeune Cobaye, les cellules interstitielles sont très nombreuses entre les tubes séminifères qui sont très écartés les uns des autres. Ces cellules forment des travées cloisonnées par du tissu conjontif. Elles ne pré- sentent pas une orientation nette autour des vaisseaux ou autour des tubes. On trouve cependant des travées appliquées contre les tubes et les entourant plus ou moins complètement. Les cellules interstitielles du Veau sont polyédriques ou allongées. Les noyaux sont sphériques; quelques-uns sont irréguliers et lobés (fig. II.) 480 P. BOUIN ET P. ANGEL Chevreuil. — Comme chez la plupart des animaux précédents, les éléments interstitiels sont situés de préférence dans les carrefours intercanaliculaires. Disséminés sans ordre apparent dans le tissu conjonctif qui remplit ces espaces, ils apparaissent comme des cel- lules ovoïdes, presque sphériques, dans lesquelles le noyau arrondi est placé excentriquement. On retrouve dans ces cellules les deux § - • ^ s ^ © & v* .. œ & © © ' @ Figure II. Testicule de jeune Veau. Entre les tubes séminifères on trouve de nombreuses cellules interslitielles formant des travées épaisses séparées par de minces cloi- sons conjonctives. La figure représente un endroit où ces cellules sont particuliè- rement abondantes. Fixation : formol picro-acétique. Coloration : Hémalun, mé- thyléosine. X4oo. régions cytoplasmiques (exoplasme et endoplasme) que nous avons signalées chez le Verrat. Ces éléments interstitiels se rencontrent aussi, et c'est là surtout qu'ils sont richement représentés, au sein du tissu conjonctif qui sépare les lobules. Us sont, en certains endroits, très serrés les uns contre les autres et forment des traînées irrégulières, plus ou moins épaisses ; dans d'autres endroits ils sont disséminés ou réunis par petits groupes. Autour des vaisseaux et TESTICULE DES MAMMIFERES 481 particulièrement des plus grosses artères, on en trouve souvent un grand nombre présentant un aspect un peu particulier; ils sont petits, sphériques, le noyau est situé au centre de l'élément et la différenciation du cytoplasme en deux zones concentriques n'existe pas ; ces cellules sont des éléments interstitiels jeunes. Lièvre. — C'est encore dans les carrefours glandulaires qu'on ren- contre les éléments interstitiels. Ils y forment des amas, quelquefois très volumineux, de petites cellules à noyaux arrondis. Comparati- vement à celui du Rat, du Cobaye, du Lapin, l'appareil interstitiel du Lièvre est bien développé et ses éléments constitutifs offrent la même disposition et la même structure. Chat. — Les cellules interstitielles sont toujours localisées dans les carrefours intertubulaires. Il est assez rare que deux groupes cellulaires soient reliés par des travées intermédiaires. Ces cellules sont polyédriques et très volumineuses. Après fixation par un liquide osmiqué, le cytoplasme de ces éléments est rempli de granulations noires. Elles offrent donc la réaction habituelle des substances grais- seuses. L'accumulation de la graisse dans les cellules interstitielles du Chat a déjà été signalée par Tourneux (1879), Plato (1896), Beissner (1898) Friedmann (1898). Suivant Plato, la graisse contenue dans les cellules interstitielles passerait directement dans les tubes testiculaires, et ce passage serait rendu possible par l'existence de pores creusés dans la membrane propre des canalicules. Une fois ce passage effectué, les granulations graisseuses pénètrent dans le cytoplasme des cellules de Sertoli jusqu'à la base des digitations sur lesquelles viennent s'in- sérer les spermatides pendant leurs métamorphoses. Mais Plato admet aussi que la graisse peut s'infiltrer dans les tubes séminifères à l'état de dissolution. Beissner (1898) n'admet pas l'existence de pores creusés dans la paroi des tubes séminifères. Une recherche attentive ne lui a jamais permis de les apercevoir. Le passage des granulations en nature lui paraît d'autant plus impossible que chaque groupe de cellules inters- ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEN. 4e SERIE. T. I. 1903. 33 482 P. BOUIN ET P. ANGEL titielles est entouré d'une membrane propre dépourvue de noyaux. La graisse sécrétée par les cellules interstitielles pénètre bien dans les cellules de Sertoli, mais à l'état de dissolution. Nous avons cherché également à saisir sur le fait le passage dans les tubes séminifères de la graisse élaborée par les éléments inters- titiels. Nos recherches ont été absolument infructueuses. Nous n'avons pu apercevoir les pores décrits par Plato et, d'autre part, nous n'avons pu établir aucun rapport entre la quantité de graisse intertubulaire et de graisse intratubulaire. Sans nier ce passage de la graisse des éléments interstitiels dans les cellules de Sertoli, il nous faut cepen- dant avouer que nous ne connaissons aucun fait susceptible de nous en faire admettre l'existence. Bien plus, certaines dispositions anato- miques s'opposent en partie à cette manière de voir. On trouve en effet des cellules interstitielles dans l'albuginée qui sont, les unes orientées autour des vaisseaux sanguins et les autres allongées en traînées linéaires dans leur voisinage immédiat. Ces cellules inters- titielles de l'albuginée offrent le même aspect que les cellules inters- titielles intertubulaires : on y trouve les mêmes enclaves graisseuses, sous forme de grains arrondis, de volume variable, noircissant sous l'influence de l'acide osmique. Etant donnée la grande distance qui sépare ces éléments des tubes séminifères, il est fort probable que leurs produits de sécrétion ne peuvent passer à l'intérieur de ces derniers. Si les cellules interstitielles avaient pour rôle unique la nutrition des éléments séminaux, elles se localiseraient toujours dans le voisinage immédiat des tubes séminifères, en vertu de la loi de corrélation qui adapte toujours étroitement les organes ou les cellules à leur fonction spéciale. Nous avons vu que ce n'est pas le cas pour les cellules inters- titielles du Chat (fig. 18). Nous avons rencontré dans les testicules de Chat que nous avons examinés et clans certains points seulement, de longs filaments colo- rables comme la chromatine. Mathieu (1898) les a déjà signalés sous le nom de « filaments cristalloïdiens ». Nous nous faisons une idée trop différente de celle de cet auteur sur le mode de formation et le TESTICULE DES MAMMIFÈRES 483 rôle de ces formations pour que nous ne nous expliquions pas à ce sujet. Mathieu a fait cette observation chez un Chat bistourné : « On trouve encore des spermatozoïdes dans les tubes, dit l'au- teur, et les figures de division ne sont pas très rares.... Les cellules interstitielles se présentent avec les mêmes caractères et semblent n'avoir pas souffert de l'opération du bistournage. Dans quelques- unes d'entre elles, nous trouvons des filaments identiques à ceux que nous avons décrits. Chez un Cheval de 20 ans, ils sont en nombre moins considérable ; mais, en revanche, leur formation aux dépens des cellules interstitielles y est plus évidente. Ces filaments pré- sentent les mêmes réactions de coloration que les cristalloïdes ; on les voit naître aux dépens de granulations colorées disposées sans ordre dans le protoplasma. En s'accolant les unes aux autres, ces granulations forment des masses irrégulières, le plus souvent très allongées, et qui paraissent homogènes. En même temps, le proto- plasma perd sa structure caractéristique et ne tarde pas à dispa- raître. Ces masses colorées se trouvent de préférence à la périphérie des tubes qui semblent en voie de disparition. On en trouve de temps en temps de larges amas en des points où la disparition d'un tube ne fait aucun doute. L'accumulation de ces filaments s'explique par la disparition des éléments auxquels ils devaient fournir des matériaux nutritifs, si l'on considère toutefois, comme nous l'avons fait jus- qu'ici, les cristalloïdes comme des réserves. La déchéance des cellules interstitielles dont le rôle est terminé, explique de même leur dispa- rition progressive ; ces trois ordres de faits que nous signalons, à savoir : disparition des tubes, production des filaments cristalloï- diens, atrophie consécutive des cellules interstitielles, ne sont donc pas contradictoires ; ils traduisent au contraire logiquement l'enchaî- nement des faits. » 1 Nos observations nous mettent d'accord avec Mathieu sur un point; les filaments cristalloïdiens ne se rencontrent qu'au voisinage de tubes testiculaires en voie de disparition, mais elles ne nous auto- 484 P. BOUIN ET P. ANC EL risent pas à admettre les conclusions de cet auteur. Ces filaments se forment de la façon suivante. Dans beaucoup de cellules des tubes testiculaires en voie de disparition, et en particulier dans les sperma- tocytes, les noyaux dégénèrent et leur chromatine se résout en de nombreux fragments très colorables par les couleurs basiques (cai^yorrhexis); le cytoplasme disparaît peu à peu, les blocs chro- matiques se fusionnent les uns avec les autres et donnent naissance à des filaments souvent très longs qui deviennent ainsi extra-cellu- laires ; puis ces filaments disparaissent à leur tour. On peut observer ces transformations successives des cellules séminales dans des tubes dont la membrane d'enveloppe n'a pas encore disparu ; on est ainsi certain de ne pas avoir affaire à des cellules interstitielles. Les « filaments cristalloïdiens » de Mathieu nous apparaissent donc comme des détritus nucléaires provenant de cellules séminales dégé- nérées. D'autre part, nous n'avons jamais vu dégénérer les cellules interstitielles situées au voisinage d'un tube en voie de disparition ; aussi n'admettons-nous pas la preuve indirecte de l'utilité de ces cel- lules pour la nutrition des cellules séminales que Mathieu tire de cette dégénérescence. Si la formation des filaments cristalloïdiens accompagnait la dégénérescence des cellules interstitielles, nous devrions la rencontrer aussi dans des endroits où les tubes ne dégé- nèrent pas ; or, on ne peut trouver ces filaments cristalloïdiens qu'au voisinage des tubes en voie de disparition. On s'explique facilement l'abondance de ces filaments dans les deux observations de Mathieu, si l'on se rappelle que la première a été faite chez un animal vieux (Cheval, 20 ans;, et la seconde chez un animal ayant subi une tenta- tive de bistournage, certainement incomplète, étant donné l'état dans lequel se trouvait le testicule au moment de l'observation. Cheval. — Les cellules interstitielles sont très nombreuses dans cet objet, beaucoup moins que chez le Porc cependant. On les trouve disposées en traînées entre les tubes séminifères et formant dans les carrefours intercanaliculaires des amas importants (fig. 19). Un premier fait qui frappe l'observateur, quand il examine une TESTICULE DES MAMMIFERES 485 coupe traitée par la méthode de Van Gieson, c'est la teinte jaune que prennent certaines cellules interstitielles. Un examen plus attentif permet de reconnaître sur les coupes deux espèces d'éléments inters- titiels; les uns, très volumineux, se rapprochent par leur aspect général et leur struture de ceux que nous avons déjà décrits chez le Chat et le Porc ; les autres sont représentés par les cellules picrino- philes. Les premiers sont de tailles assez différentes les unes des autres; on en trouve de petits avec un noyau arrondi et central, d'autres plus volumineux avec leur noyau rejeté à la périphérie, les plus grands ont des dimensions qui égalent et dépassent même celles des cellules interstitielles du Chat; leur noyau est excentrique et leur cytoplasme divisé en deux zones : une zone centrale condensée qui renferme en son centre un diplosome ; une zone périphérique décomposée par des travées cytoplasmiques en logettes plus ou moins grandes dans lesquelles s'accumulent les produits de sécrétion. Le noyau de tous ces éléments renferme un fin réticulum chromatique et un nucléole. Les cellules interstitielles de la seconde variété n'atteignent pas d'aussi grandes dimensions ; elles sont aussi de tailles assez diffé- rentes entre elles. Les plus petites renferment un noyau périphérique et un cytoplasme constitué par de nombreuses et fines granulations. Dans les plus grandes, le noyau est toujours rejeté à la périphérie ; les fines granulations ont fait place à des sphères de volume variable et dont certaines atteignent des dimensions considérables. Les noyaux de cette seconde variété de cellules interstitielles sont petits et très colorés, contrairement à ceux de la première variété ; ils renferment constamment plusieurs nucléoles et un grand nombre de petits grains chromatiques. Nous n'avons retrouvé chez aucun autre animal ces deux variétés de cellules interstitielles et nous n'en connaissons aucun chez lequel un semblable fait ait été signalé (fig. 19). Homme. — Les cellules interstitielles de l'Homme ont été étudiées par un certain nombre d'auteurs. Nous désirons seulement ici attirer 486 P. BOÏJIN ET P. ÀNCEL l'attention sur l'orientation des cellules interstitielles autour des vais- seaux. Ces cellules forment des cordons qui courent entre les tubes testiculaires et dans lesquels on rencontre des vaisseaux sanguins en plus ou moins grand nombre. On trouve aussi des cellules intersti- / o <£ v 0 '0 '® ■c * ^ . *? @> f .1 S •*> W1 5 p ■ *)-, ®. .:•■ ê ? ^ <& • :f*\ 0 ^ IVÇ ft' « B "*.' '9 \ r ; îi s ■^ * V «>/. (3) ON ® ♦ Figure IV. Testicule de fœtus humain à terme. Les cellules interstitielles, très nombreuses, forment des travées plus ou moins épaisses et irrégulières entre les tubes séminifères. Ces cellules sont à des stades différents de leur évolution. Même fixation et coloration. x4oo. pas trouvé dans ces cellules les cristalloïdes de Reinke qui existent chez l'individu pubère (fig. IV). Chez l'Homme vieux, la plupart des tubes séminifères ont perdu leur épithélinm séminal. Certains même renferment seulement quel- ques noyaux Sertoliens. Leur membrane propre s'est considérable- ment épaissie. Dans d'autres tubes, les phénomènes de dégénérescence 488 P. BOUIN ET P. ANCEL sont moins avancés ; on y tro ve encore des spermatogonies et des spermatocytes et quelques spermatides ; les spermatozoïdes ont le plus souvent disparu et les cellules séminales ne montrent aucun signe de mitose. Les cellules interstitielles n'ont pas subi la même involution que les éléments séminaux ; elles paraissent, au contraire, parfaitement conservées ; cependant, nous n'avons pu constater l'existence des cristalloïdes. Elles sont réunies en cordons volumineux, isolés au sein de vastes territoires conjonctifs ; elles sont, par conséquent, très éloi- gnées des tubes séminifères. C'est là un fait qui vient s'ajouter à ceux que nous avons observés chez le Chat et qui plaide, lui aussi, en faveur d'une certaine indé- pendance morphologique et fonctionnelle entre la glande génitale et l'appareil interstitiel. Mais nous rencontrerons dans la suite des faits plus probants à cet égard. L'étude des quelques types de Mammifères que nous venons de passer en revue nous montre donc que les cellules interstitielles offrent partout des caractères communs, avec des différences spéci- fiques assez prononcées. Dans tous les cas, elles représentent une partie constante du testicule des Mammifères et sans doute de tous les Vertébrés. Outre les animaux examinés par nous, elles ont été observées également chez le Lionceau, le Blaireau, la Chauve-Souris (Tourneux 1898), le Rat (Todrneux 1898), (Regaud 1898), (Sénat 1900), le Sanglier (Mathieu 1898), Lepus, Ursus, Macropus, Lutra, Mustela, Cynocéphalus (Plato 1896), le Hérisson, la Taupe (Hofmeister 1872). la Marmotte (IUnsemann 1885), (Ganfini 1901) ; beaucoup d'Oiseaux, Rep- tiles et Anoures (Nussbaum 1880), (Friedmann 1898). Danstousces objets, elles se différencient surtout parleur plus ou moins grande abondance. Nous avons vu qu'elles présentent un développement considérable chez le Porc ; il en est de même chez le Sanglier (Mathieu), chez le Blaireau (Tourneux); elles sont aussi très abondantes chez le Cheval ; elles le sont beaucoup moins chez le Chien, le Taureau, le Bélier ; TESTICULE DES MAMMIFÈRES 489 elles sont relativement rares, au contraire, chez l'Homme et surtout chez les Rongeurs (Rat, Cobaye). Dans toutes les espèces examinées par nous, l'organe interstitiel offrait ce caractère commun de paraître plus abondamment représenté chez les animaux jeunes dont les tubes séminaux se trouvent encore à l'état embryonnaire, que chez les adultes où les tubes séminaux prennent un développement énorme et refoulent les cellules interstitielles dans les étroits espaces laissés libres entre eux. De plus, les cellules interstitielles de ces testicules jeunes présentent les signes microscopiques d'une grande activité fonctionnelle, alors que les tubes séminifères demeurent et demeureront longtemps encore au repos presque complet. Elles sont à ce moment plongées dans une masse conjonctive jeune, dont les cellules contribuent à l'augmentation de leur nombre par transfor- mation progressive de leur noyau et de leur cytoplasma. Une fois parvenues à leur complet développement et à leur taille maxima, ces cellules offrent, dans tous les objets, un habitais analogue ; elles ont un air de parenté indéniable. Ce sont des éléments volumineux, surtout chez le Cheval, le Chat, le Porc, avec un noyau excentrique, un endoplasme sphérique et homogène qui renferme deux centrioles, unexoplasme vacuolaire rempli de produit de sécrétion. Celui-ci est constitué par des granulations basophiles et acidophiles, du pigment, des cristalloïdes, une graisse noircie par l'acide osmique, une graisse colorée par la laque cuivrique d'héma- toxyline. Tel ou tel de ces produits peut prédominer chez une espèce donnée. La graisse noircie par l'acide osmique prédomine chez le Chat, la graisse colorée par l'hématoxyline cuivrique chez le Porc, les cristalloïdes paraissent caractériser les cellules interstitielles de l'Homme. Toutes ces cellules, comme nous l'avons vu, présentent le plus souvent des rapports morphologiques étroits avec les vaisseaux sanguins et lymphatiques. Certaines d'entre elles peuvent même se trouver loin des canalicules séminifères, clans l'albuginée ou le corps d'Highmore. Elle ne paraissent donc pas adaptées uniquement à la nutrition des éléments constitutifs des tubes séminaux ; elles n'en WO P. KOUÏN ET P. ANCEL sont pas les satellites nécessaires ; leur rôle est certainement plus complexe et c'est précisément la question de leur rôle que nous allons envisager dans la deuxième partie de ce mémoire. SECONDE PARTIE QUELLE EST LA SIGNIFICATION PHYSIOLOGIQUE DE L'APPAREIL INTERSTITIEL? A. — C'est un appareil constitué par des cellules glandulaires. Si l'on se rappelle les caractères cytologiques que nous avons signalés dans les cellules interstitielles, on arrive nécessairement a les considérer comme des éléments glandulaires. On trouve en effet dans leur noyau et leur cytoplasme tous les caractères spécifiques de ces derniers éléments. Leurs noyaux montrent en effet les plisse- ments qui augmentent ses points de contact avec le cytoplasme pendant l'activité secrétaire, les nucléoles doubles caractéristiques des nucléoles glandulaires et ovocytaires,les amitoses dont le résultat est de fournir deux noyaux-filles comme dans beaucoup de cellules glandulaires. De plus, on y constate l'absence presque absolue de mitoses, fait qui s'ajoute aux précédents pour justifier notre compa- raison. Les caractères tirés du cytoplasme sont plus probants encore. On constate en effet dans ces cellules, comme dans tout élément glan- dulaire, deux périodes successives ; tout d'abord une période prépa- ratoire, pendant laquelle le protoplasme s'accroît et élabore son matériel de sécrétion : puis une phase de sécrétion proprement dite, pendant laquelle le matériel s'accumule dans ses parties périphé- riques, en dehors du cytoplasme formateur, qui reste appliqué contre le noyau sous forme d'une sphère au centre de laquelle on aperçoit deux centrioles. Ce matériel sécrété est constitué, comme nous l'avons vu. par des sphérules noircies par l'acide osmique (graisse), par 'lu pigment, des cristalloïdes, des granulations acidophiles et TESTICULE DES MAMMIFERES 491 basophiles, par des grains et des vésicules de sécrétion colorées par la laque cuivrique d'hématoxyline. Les cellules interstitielles nous offrent donc un ensemble de carac- tères morphologiques qui nous permet de les ranger sans hésitation parmi les éléments glandulaires. La question est de savoir quelle est leur signification fonctionnelle. B. — Indépendance relative des glandes interstitielle et génitale. Les produits de sécrétion des cellules interstitielles ne peuvent passer que dans les tubes séminifères ou dans les vaisseaux. C'est la première opinion qui a rallié tous les auteurs et c'est à peine si quelques-uns ont émis timidement la seconde hypothèse. Rappelons que Hansemann (1895), Plato (1896), Reissner (1898), Friedmann (1898), Mathieu (1898) s'accordent tous pour considérer les éléments interstitiels, dans leur ensemble, comme un organe tro- phique destiné à assurer la nutrition des cellules séminales. Ces éléments sont interposés entre la voie sanguine qui apporte les maté- riaux nutritifs et les éléments sexuels qui utilisent les matériaux accumulés par les cellules interstitielles au fur et à mesure de leurs besoins. Ce rôle trophique des cellules interstitielles vis-à-vis des éléments sexuels est admissible ; mais nous ne pensons pas que tout leur matériel de sécrétion passe tout entier dans les tubes testiculaires ; nous croyons, au contraire, qu'une certaine partie de ce matériel, sinon la plus grande, est résorbée par les vaisseaux sanguins et lymphatiques. C'est ce que nous allons chercher à démontrer en mettant tout d'abord en évidence ^indépendance relative de la glande interstitielle et de la glande génitale qui ne sont pas reliées l'une à l'autre par des relations morphologiques et fonctionnel h-s absolument nécessaires. Plaçons-nous tout d'abord au point de vue morphologique. Si nous nous rappelons les faits que nous avons décrits à propos 492 P. BOUIN ET P. ANCEL de l'évolution de l'appareil interstitiel chez le Porc, le Lapin, le Cobaye, le Taureau et l'Homme, nous voyons que, dans ces objets, les cellules interstitielles sont parfaitement développées et sont en plein fonctionnement alors que les tubes seminifères présentent encore leur structure embryonnaire; ils sont à ce moment séparés les uns des autres par des travées épaisses de cellules interstitielles (particulièrement chez le Porc, fig. 1, 2, 3). Remarquons en outre que les éléments contenus dans les tubes seminifères sont et seront longtemps encore dans un état de repos presque absolu. Leur nombre demeure sensiblement le même, les mitoses y sont très rares et cet état de vie ralentie persistera jusqu'à la période de la préspermatoge- nèse. Pendant ce temps, les cellules interstitielles évoluent et fabriquent des produits de sécrétion que l'on observe en grande quantité dans les espaces intercellulaires et qui sans doute sont résorbés par les voies vasculaires qui présentent, dès cette période, un développement remarquable. Cette observation vient en confir- mation des résultats acquis antérieurement par Minot (1878), Tour- neux (1878), Hansemann (1895), Plato (1898), Friedmann (1898), Regaud et Policard (1901), chez différentes espèces animales. Le développement de la glande interstitielle et celui de la glande sémi- nale ne marchent donc pas parallèlement. Le premier est beaucoup plus précoce que le second, et ces deux glandes se montrent indé- pendantes vis-à-vis l'une de l'autre au point de vue ontogéné- tique. L'étude de ces jeunes testicules, comme celle des testicules adultes, nous indique en outre qu'il existe souvent une indépendance topographique entre les cellules interstitielles et les tubes semini- fères. Remarquons tout d'abord que, chez beaucoup d'animaux (Cobaye, Rat, Chat, Lapin, Taureau, etc.), les cellules interstitielles sont localisées dans certains carrefours intertubulaires, qu'elles n'en- tourent pas les tubes et ne sont même pas appliquées étroitement contre ces derniers, mais sont orientées au contraire autour des vais- seaux sanguins. Ce dernier fait est très net chez le Chien et l'Homme, TESTICULE DES MAMMIFERES 493 et Sénat l'a bien figuré chez le Rat. De plus, on trouve très fréquem- ment soit, des trainées, soit des amas de cellules interstitielles dans des endroits très éloignés des tubes séminifères ; on les observe dans l'albuginée (Chien, Chat, fig. 18), dans les volumineux septa conjonc- tifs interlobaires (Porc, fig. 3), dans le corps d'Highmore. Si dans le premier cas on peut leur accorder uniquementune fonction trophique vis-à-vis des éléments séminaux, il est difficile de leur attribuer un tel rôle dans le second. Cette indépendance relative que nous montre l'étude du testicule normal, devient beaucoup plus évidente dans certaines conditions physiologiques, pathologiques et expérimentales. Les testicules de vieillards nous en fournissent une première démonstration. L'activité spermatogénétique est très affaiblie ou même absolument nulle dans ces organes. Certains tubes ont perdu tous les représentants de la lignée sexuelle ; c'est à peine s'il reste à leur intérieur quelques noyaux Sertoliens dont le nombre est aussi très diminué. Cependant les éléments interstitiels de ces testicules sont aussi abondants que chez l'adulte et continuent à fonctionner, puisqu'ils renferment des produits de sécrétion. Les deux appa- reils séminal et interstitiel se comportent différemment vis-à-vis de l'atrophie sénile. Il en est de même dans un assez grand nombre de maladies. Les maladies chroniques et cachectisantes déterminent toujours un arrêt de la fonction spermatogénétique, et laissent intacts les éléments interstitiels ; ce fait a été signalé par différents auteurs ; bien plus Hansemann (1895) et Lubarsch (1896) ont souvent constaté une hyper- trophie de l'appareil interstitiel dans ces conditions, et surtout clans l'anémie pernicieuse (Hansemann). Dans le testicule d'un Homme de 30 ans, mort de fièvre continue après un long séjour à l'hôpital, Mathieu (1898) constate que les cellules interstitielles sont nom- breuses et la spermatogenèse absolument nulle. « Dans toutes les coupes nous trouvons des cristalloïdesde Lubarsch en grand nombre... Nous n'avons trouvé nulle part de cristalloïdes de Reinke. Comme 494 P. BOUIN ET P. ANCEL aspect général, ce testicule ressemble beaucoup à un testicule de cryptorchide jeune. » Nous avons constaté les mêmes faits sur des testicules d'individus morts de tuberculose. Les cellules interstitielles étaient parfaite- ment conservées et quelques-unes d'entre elles étaient bourrées de cristalloïdes. L'étude des testicules cryptorchides va nous donner des résultats plus probants encore. Dans la plupart des cas de cryptorchidie, la glande génitale disparait tandis que l'appareil interstitiel persiste. Ces faits ont été signalés par un certain nombre d'auteurs. Mathieu (1898) montre que chez un Cheval cryptorchide, «la sper- matogenèse est nulle et n'a jamais existé. Les éléments séminaux sont réduits à un seul type qui représente à peu près exactement la cellule de Sertoli. Les cellules interstitielles sont très mal représen- tées quoique cependant assez nombreuses quelques-unes ont conservé leur forme polygonale. » L'auteur fait la même observation chez l'Ane et chez le Porc. Il signale chez ce dernier animal que les cellules interstitielles sont belles et très nombreuses. « Nous n'avons pu remarquer, dit-il, aucune différence entre ces cellules et celles du Verrat soit quant au nombre, à la forme, à la pigmentation, à l'ha- bitus en général. Dans les tubes, nous ne voyons qu'une seule espèce de cellules, les cellules de Sertoli, dans lesquelles nous voyons assez fréquemment des divisions amitosiques par clivage. » Felizet et Bhanca (1898) ont fait une étude beaucoup plus complète que celle de leurs devanciers sur le testicule humain ectopique. Leurs observations sur les cellules interstitielles nous intéressent particulièrement. Chez l'enfant « les cellules interstitielles manquent le plus souvent, et, lorsqu'elles existent, elles sont toujours peu nom- breuses. En revanche, le tissu conjonctif est bien développé, et, dans les ectopies de l'enfance, les plus atrophiantes, c'est sur lui que semblent porter surtout les lésions. » Chez l'adulte on ne trouve dans les tubes que des cellules de Ser- toli. « Les cellules épithélioïdes (interstitielles) sont extrêmement TESTICULE DES MAMMIFÈRES 495 nombreuses; elles apparaissent chargées de pigment, de graisse et de cristalloïdes et se rassemblent en nodules, en cordons, en an- neaux. Elles constituent morphologiquement le véritable tissu de soutien du testicule adulte ; de ce fait, elles occupent les espaces intertubulaires et se substituent plus ou moins au tissu conjonc- tif. » « Somme toute, le testicule ectopique s'est toujours présenté à nous comme une glande dégénérée; c'est un organe mort tôt ou tard pour la fonction qui lui est dévolue. Il peut tenter sans doute d'éla- borer des spermatozoïdes; il pourrait même arriver pour un temps à ses fins; mais c'est là un fait exceptionnel et nous ne saurions admettre, avec MM. Monod et Arthaud, qu'il est de règle de voir le testicule ectopique fournir des spermatozoïdes jusqu'à l'âge de vingt à trente ans. » Cunéo et Lecène (1900) à la suite de leurs recherches sur les testicules ectopiques de deux Hommes adultes, remarquent d'une part l'atro- phie des tubes séminifères et d'autre part l'augmentation numérique remarquable des cellules interstitielles. Cette augmentation des cellules interstitielles, quand au contraire la glande séminale disparaît, tend à démontrer qu'elles n'ont pas de relations avec la spermatogenèse. Au point de vue pathologique, disent les auteurs, ce grand dévelop- pement des cellules interstitielles « explique d'une façon rationnelle la fréquence des tumeurs malignes dans le testicule ectopié et, parmi ces tumeurs, la prédominance des sarcomes. » Comme conclusion pratique, Cunéo et Lecène pensent que « l'ablation de tout testicule ectopique après la puberté s'impose, puisque non seulement la fonc- tion spermatogénétique est définitivement abolie, mais que, de plus, ce testicule fournit un excellent terrain pour le développement des tumeurs malignes. » En 1901, Regaud et Pulicard rapportent des faits qui viennent con- firmer ceux des auteurs précédents sur la structure du testicule en ectopie. Ils montrent que, chez le Porc cryptorchide, les cellules interstitielles du testicule « ont la même disposition, la même struc- 496 P. B0U1N ET P. ANCEL ture et sont proportionnellement aussi développées que dans le testi- cule normal adulte. » Ayant eu à notre disposition plusieurs testicules de Porcs et de Chiens cryptorchides, nous avons pu vérifier sur ces organes les observations des auteurs précédents. Dans le testicule de Porc cryp- torchide, on remarque l'absence de tous les éléments de la lignée spermatogénétique et la conservation intégrale de l'appareil intersti- tiel. Les tubes séminifères possèdent un diamètre considérablement diminué et sont séparés les uns des autres par des travées de cellules interstitielles un peu plus épaisses que dans le testicule du Verrat adulte. Quand on examine à un grossissement considérable la face interne de la membrane propre de ces canalicules séminifères, on observe qu'elle est tapissée par une couche cytoplasmique semée de noyaux (fig. 11). Ceux-ci présentent la structure des noyaux Sertoliens de l'adulte. Ils sont moins nombreux que dans le testicule normal et sont semés dans un cytoplasme indivis. C'est bien un syncytium, et nous trouvons dans l'étude de cette disposition anormale et facile à interpréter la démonstration que les cellules de Sertoli ne méritent pas leur nom de cellules. Les noyaux Sertoliens et le cytoplasme qui les renferme constituent un syncytium; Regaud (1898) a bien montré ce fait dans ses études sur la spermatogenèse du Rat. Le cytoplasme Sertolien est creusé de loges, de cavités arrondies, de taille différente. On voit bien cet aspect sur la figure 10. Ces cavités se montrent remplies de sphérules graisseuses colorées en noir sur des préparations de pièces fixées par les liquides osmiqués. Les plus petites sont en général situées contre la face interne de la membrane propre, entre les noyaux Sertoliens contigus ; les plus grosses sont plus rapprochées du centre de la lumière canaliculaire. Sur les préparations traitées par la laque cuivrique d'hématoxyline, on observe également des spérules colorées en bleu foncé. Les plus volumineuses présentent un aspect mûriforme ; elles semblent cons- tituées par un assez grand nombre de sphérules plus petites agglu- TESTICULE DES MAMMIFÈRES 497 tinées les unes avec les autres. Elles offrent une taille et une situation à peu près identiques à celles des globules de graisse, avec cette différence que ceux-ci paraissent arrondis. Avons-nous affaire dans les deux modes de préparation à des formations identiques de nature graisseuse? Nous admettons volontiers l'interprétation de Regaud qui pense que « le produit de sécrétion du syncytium est histologiquement unique ; les gouttelettes graisseuses correspondent au centre incolore des vésicules de sécrétion. » Il nous faut ajouter que les globules de graisse sont toujours relativement volumineux, tandis que les pro- duits colorables par la méthode de Weigert sont les uns très volumi- neux (vésicules de sécrétion de Regaud), les autres très petits et très colorés (grains de sécrétion de Regaud). 11 est vraisemblable que seules les plus grosses des vésicules de sécrétion offrent vis-à-vis de l'acide osmique les réactions de la graisse ; leur substance subit en leur centre une transformation graisseuse et la laque cuivrique d'bé- matoxyline colore surtout l'enveloppe qui les entoure. On rencontre ces vésicules de sécrétion non seulement dans le syncytium Serto- lien, mais aussi dans la lumière canaliculaire, en dehors deslogettes intraprotoplasmiques. On trouve également dans le syncytium un grand nombre de cristaux très allongés, terminés en pointe au niveau de leurs extré- mités. Ils sont situés entre les noyaux de Sertoli, et contre la face interne de la membrane propre ; ce sont des cristaux de Charcot- Leyden.Ils existent souvent en masses assez considérables dans cer- taines régions des tubes séminifères. Mathieu avait déjà indiqué leur présence dans le testicule du Porc cryptorchide. Entre les noyaux Sertoliens, on observe en outre des cellules cubiques appliquées contre la membrane propre. Ces cellules sont délimitées par une membrane nette et renferment un protoplasme homogène. Leur noyau arrondi contient un nucléoplasme légèrement colorable par les substances tinctoriales basiques, et une chromatine finement granuleuse répandue à peu près uniformément dans l'aire nucléaire ; on y observe un ou deux nucléoles assez peu colorables. ARCH. DE ZOOL. EXP. ET GEK. 4e SEIUE. T. I. 1903. 34 498 P. BOUIN ET P. ANCEL Une sorte de Nebenkern (sphère ou idiozome) existe à côté du noyau. Elles rappellent les grandes cellules sexuelles ou grandes cellules germinatives des tubes séminifères embryonnaires ou peut-être des spermatogonies (spermatogonies poussiéreuses de Regaud) ; cepen- dant leurs dimensions sont plus considérables que celles des sperma- togonies. Il résulte donc de ces faits : 1° — que la seule évolution subie par les éléments séminaux embryonnaires dans le testicule ectopique consiste dans la différenciation des noyaux Sertoliens. Avant leur descente dans les bourses, les canalicules séminifères contenaient de grandes et de petites cellules germinatives. L'éveil de l'activité sper- matogénétique ne s'est faite à aucun moment, puisque l'on rencontre encore dans les tubes des vestiges de leur état embryonnaire ; la per- sistance des grandes cellules germinatives en est une manifestation évidente. Les petites cellules germinatives, au contraire, se sont dif- férenciées en noyaux Sertoliens parfaitement identiques à ceux de l'adulte. 2° — Le syncytium Sertolien y fonctionne activement; il sécrète, comme chez l'adulte, des vésicules de sécrétion de Regaud, de la graisse, et une substance qui se concrète sous la forme de cristal- loïdes. 3° — Notre étude montre enfin que l'appareil interstitiel existe dans le testicule ectopique avec tout le développement qu'on lui remarque dans letesticule normal. Déplus, les éléments interstitiels du testicule ectopique fonctionnent d'une manière qui paraît aussi active que dans le testicule normal ; ils passent successivement par toutes les phases qui traduisent une activité secrétaire intense (fig. 12); on aperçoit entre les cellules une grande quantité de produits de sécré- tion et l'on observe des produits semblables dans les vaisseaux san- guins et lymphatiques qui peuvent en être légèrement distendus. Nous avons observé les mêmes faits, la même structure des canali- cules séminifères, et le même développement dans l'appareil intersti- tiel des testicules de Chiens cryptorchides (fig. 13). La fonction secrétaire est donc parfaitement conservée dans l'organe intersti- tiel ; celui-ci manifeste son indépendance vis-à-vis des éléments TESTICULE DES MAMMIFERES i99 sexuels au point de vue ontogénétique, puisqu'il s'est déve- loppé normalement alors que la glande génitale conserve à peu près ses caractères embryonnaires, et au point de vue fonctionnel, puisqu'il fonctionne alors qu'il n'a pas de glande géni- tale à nourrir. h' expérimentât ion corrobore absolument les conclusions précé- dentes. Nous avons cherché à réaliser une expérience qui déterminât la dégénérescence des éléments séminaux en laissant intact l'appa- reil interstitiel. Nous sommes arrivés à ce résultat par la ligature du canal déférent. Toutes nos opérations ont été faites sur des Cobayes. Ces animaux, après ligature ou résection (sur une longueur de 1 centim.) du canal déférent, ont été laissés en expérience pen- dant des espaces de temps variables. Plus on s'éloigne du jour de l'opération, plus la dégénérescence de la glande séminale est accentuée. Les spermatozoïdes disparaissent tout d'abord, puis les les spermatides, les spermatocytes et enfin les spermatogonies. Chez un animal sacrifié cent deux jours après la ligature des deux canaux déférents, les tubes testiculaires sont très réduits de diamètre ; ils ren- ferment seulement quelques noyaux de Sertoli semés dans un proto- plasme indivis. Celui-ci est farci de granulations et de grosses sphérules colorées en noir après fixation par un liquide renfermant de l'acide osmique. Les cellules interstitielles subsistent entre les tubes séminifères. Elles forment, comme dans le testicule normal, des cordons et des traînées situés dans les carrefours glandulaires. Kl les renferment dans leur cytoplasme des granulations acidophiles et quelques globules de graisse. Le testicule que nous avons ainsi trans- formé expérimentalement ressemble donc tout à fait au testicule d'un animal cryptorchide (fig. 17). Si l'on sacrifie les animaux à une période moins éloignée de l'opération on trouve encore des vestiges de la glande séminale, avec un appareil interstitiel toujours intact. D'assez nombreux auteurs ont fait avant nous des expériences ana- logues aux nôtres; mais aucun d'eux n'a signalé la disparition de la 500 P. BUUIN ET P. ANCEL glande séminale en même temps que la conservation de l'appareil interstitiel. D'après Brugnone et Gosselin, la sténose du canal déférent n'a pas d'action sur la spermatogenèse et n'amène pas d'atrophie consécu- tive ; ces auteurs citent les observations d'Hommes dont le canal déférent manquait sur une étendue considérable dans sa portion funiculaire et sa portion inguinale, et dont le testicule contenait des spermatozoïdes. Gosselin formule ainsi ses conclusions : 1° Les testicules dont le sperme ne peut plus arriver dans les vési- cules séminales ne s'atrophient pas ; 2° les testicules privés de leur communication avec les conduits d'excrétion n'en sécrètent pas moins le sperme avec ses caractères physiologiques. Ar. Cooper, Curling (1856), Godard (1857), ont extirpé partiellement le canal déférent et n'ont constaté aucune dégénérescence consécutive. Brissaud (1880) a lié le canal déférent chez une trentaine de Lapins qu'il a partagés en deux lots. Les uns furent isolés, les autres cohabi- tèrent avec des femelles ; les premiers ne lui ont rien présenté d'in- téressant. Chez les autres, peu de temps après la ligature, il constata que la spermatogenèse s'accomplit avec une extrême rapidité, exalta- tion passagère à laquelle fait suite une disparition progressive des cellules séminales. Deux à trois mois après la ligature, il ne reste plus que des tubes diminués de diamètre, aplatis, avec une ou deux rangées de cellules, qui leur donne l'aspect des canaux séminifères des adolescents. ft Dans le testicule, tout se borne à une exagération transitoire du travail spermatogénétique à la suite de laquelle l'organe, sans retour- ner à l'état embryonnaire, revient à une constitution plus simple, celle de la neutralité fonctionnelle, c'est-à-dire celle qui précède son développement complet ou qui correspond aux intervalles des époques du rut. » L'un de nous (P. Bouin 1897) a observé, après ligature ou résec- tion d'une partie du canal déférent, la disparition des éléments sémi- naux et a fait l'étude des phénomènes cytologiques anormaux que TESTICULE DES MAMMIFERES 501 l'on rencontre alors dans les tubes séminifères. Il ne s'est pas occupé des éléments interstitiels. Pruneau (1900), comme Brissaud, a ligaturé le canal déférent chez des Lapins adultes : « Si l'on supprime artificiellement l'excrétion par la ligature des canaux déférents, qu'advient-il de l'organe glandu- laire? Cette expérience a été faite par de nombreux auteurs (Pavone de Palerme; White, Guyon, Harrisson, etc..,) et de l'ensemble des relations publiées jusqu'à ce jour, on peut tirer la conclusion sui- vante : « Ce^testicule continue à se développer et à sécréter des sperma- tozoïdes (Couper, Curling, Gosselin, Godard, etc.). Le testicule fait donc exception à la loi physiologique qui veut que la plupart des glandes s'atrophient après ligature de leur canal excréteur. » D'après Pruneau, le liquide spermatique est alors résorbé et cette « sécrétion récrémentitielle a une action générale sur l'organisme. » On voit que la plupart des auteurs qui ont étudié l'action de la ligature du canal déférent sur la glande séminale n'admettent pas la disparition de cette glande. Pourtant cette disparition est constante et facile à observer. S'ils avaient attendu un temps suffisant après l'opération, il est indiscutable que leur opinion se serait modifiée. Brissaud a certainement eu sous les yeux les preuves de la lente dégénérescence des éléments séminaux, mais lui non plus n'a pas laissé à la glande séminale le temps de dégénérer complètement. Remarquons enfin qu'aucun des observateurs précédents ne s'est occupé des cellules interstitielles. L'indépendance relative des deux glandes séminale et interstitielle peut donc être démontrée expérimentalement par la ligature ou la résection d'une partie des canaux déférents. On arrive au même résultat en faisant une injection scléi%ogène dans Vépididyme. Pour faire ces injections, nous nous sommes servis d'une solution de chlorure de zinc au vingtième dans l'eau distillée dont nous avons injecté'une gouttelette dans la tête de l'épididyme. Les résultats ont été absolument semblables à ceux que nous avait fournis la ligature 502 P. BOU1N ET P. ANCEL du canal déférent, mais ils ont été obtenus avec une plus grande rapi- dité.Quinze ou vingt jours après l'opération, les cellules séminales ont complètement disparu, sauf quelques noyaux Sertoliens. Les élé- ments interstitiels n'ont pas souffert de l'opération, on les retrouve entre les tubes avec leurs caractères morphologiques normaux. Comme la ligature du canal déférent, l'injection sclérogène de l'épididyme a déjà été tentée par différents biologistes. Malassez et Terrillon, à la suite d'une injection de nitrate d'argent au 1/1 00 dans le canal déférent, ont déterminé une épididymite et une atropine très avancée des tubes séminifères trois mois après l'injection. L'un de nous (P. Bouin 1897), a fait dans l'épididyme des injections sclé- rogônes suivant la méthode de Lannelongue et a constaté l'atrophie complète des éléments séminaux. Mais aucun de ces auteurs n'a signalé la conservation de la glande interstitielle, conservation qui s'oppose si nettement à la disparition de la glande séminale. Toutes ces expériences produisent dans le testicule des altérations semblables à celles que l'on a observées dans certaines affections de l'épididyme ou du canal déférent. Hansemaxx (1895) et plus tard Lubarsch (1896). ont montré que, chez des individus atteints d' 'épididymite tuberculeuse , les éléments séminaux dégénèrent complètement tandis que les cellules intersti- tielles persistent et augmentent même de nombre. 11 en est de même, d'après Hansemaxx, dans les cas d'épididymite blennorrhagique. Lorsque la lésion reste localisée à l'épididyme et ne pénètre pas dans la trame conjonctive du testicule, les éléments interstitiels ne dégénè- rent pas ; ils disparaissent au contraire lorsque la lésion atteint le testicule. Dans les deux cas, les éléments séminaux disparaissent complètement. Mathieu (1898) a étudié les testicules de trois individus atteints d'épididyine tuberculeuse. Dans le premier cas, « la membrane propre des tubes est épaissie, les cellules interstitielles sont en partie disparues, en partie subissent la dégénérescence granulo-graisseuse. Les cellules nobles sont complètement dégénérées et remplies de TESTICULE DES MAMMIEÈRES 503 gouttelettes de graisse; la spermatogenèse est abolie depuis long- temps. « Dans le second cas., les cellules interstitielles sont rarement nor- males, la spermatogenèse est nulle. « Dans le troisième, la spermatogenèse est encore active dans cer- tains tubes, les cellules interstitielles sont abondantes. » Nous rapporterons encore ici une observation de Regaud (1901), montrant quelles modifications structurales une lésion localisée à l'épididyme peut faire subir au testicule. Cette observation a été faite chez un Chien dont les testicules étaient normalement descendus dans les bourses. Les tubes séminifères de ces organes ne renferment plus que le syncytium nourricier; les cellules interstitielles prennent un arrangement paraépithélial. L'auteur suppose que ces transfor- mations résultent d'une orchite infectieuse guérie. Cette interpréta- tion paraît vraisemblable si l'on se rappelle les résultats de Hansemann et de Lubarsch sur le testicule orchitique. Nous avons étudié également des testicules appartenant à des Hommes et à un Cobaye atteints d'épididymite tuberculeuse. Ier cas, Homme. — Les tubes séminifères sont en dégénérescence ; on y trouve encore des spermatogonies et des spermatocytes ; les autres représentants de la lignée séminale s'amoncellent en magmas dégénérés. On aperçoit également de nombreux cristaux de Charcot- Leyden et quelques rares cristaux de Lubarsch dans les spermato- gonies. Entre les tubes, se trouvent de vastes espaces conjonctifs renfermant des vaisseaux et des cellules interstitielles. Celles-ci sont normales et, en certains endroits, elles forment des travées épaisses qui entourent les tubes séminifères; elles ne contiennent pas de cris- taux de Reinke. 2e cas, Homme. — La spermatogenèse est complètement arrêtée ; beaucoup de tubes sont complètement dégénérés ; dans d'autres on retrouve des spermatogonies et des spermatocytes. Les cellules inters- titielles possèdent leur aspect normal et renferment des cristalloïdes de Reinke. 504 P. BOUIN ET P. ANCEL 3e cas. Homme. — Dans ce cas comme dans le précédent, la sper- matogenèse est complètement abolie et la paroi des tubes séminifères est devenue très épaisse. Certains de ces tubes renferment seulement quelques rares noyaux Sertoliens ; les autres montrent encore des spermatogonies et des spermatocytes. Les cellules interstitielles sont très nombreuses ; elles renferment un grand nombre decristalloïdes. 4e cas. Cobaye. — Sur une coupe du testicule de cet animal, observée à un faible grossissement, on voit que les tubes séminifères sont petits et disposés par groupes séparés par des espaces considé- rables ; à un plus fort grossissement, on reconnaît dans les espaces intratubulaires des cellules interstitielles dont le nombre est beau- coup plus grand qu'à l'état normal. Les éléments séminaux ont com- plètement disparu, sauf quelques noyaux de Sertoli. Toutes ces observations nous montrent que l'oblitération patholo- gique des voies excrétrices du sperme a le même retentissement sur la structure du testicule que l'oblitération expérimentale. Les résultats de cette oblitération pathologique sont naturellement moins nets que les résultats fournis par l'expérimentation ; les lésions qui la produi- sent sont plus complexes ; elles peuvent déterminer non seulement la sténose des voies excrétrices du sperme, mais aussi celle des vais- seaux sanguins. La glande tout entière, séminale et interstitielle, dégénère alors peu à peu. C'est ce qu'on a observé dans un certain nombre de cas d'épididymite ou d'orchite ; il en est sans doute de même dans certains cas de cryptorchidie. Mais, en règle générale, la vascularisation persiste alors que les voies excrétrices du sperme sont obstruées et, dans ces conditions, la glande interstitielle conserve son intrégrité morphologique et fonctionnelle. Nous rapporterons enfin un dernier fait, auquel nous attribuons une importance particulière, parce qu'il démontre, non seulement l'indépendance des deux glandes testiculaires, mais aussi l'importance fonctionnelle de la glande interstitielle vis-à-vis de l'organisme. Il s'agit d'un Verrat, cryptorchide abdominal d'un côté et castré de l'autre, qui a offert, h la suite de cette opération, une hypertrophie TESTICULE DES MAMMIFERES 505 compensatrice de la glande interstitielle. Les faits qui démontrent cette hypertrophie compensatrice sont les suivants : Chez le Verrat adulte cryptorchide abdominal bilatéral, les deux testicules soïit beaucoup moins volumineux que chez le Verrat entier ; le volume de chacun d'eux est à peu près égal au tiers du volume d'un testicule normal. Ces organes ectopiques pèsent environ 80 grammes chacun; leur structure est celle que nous avons décrite précédem- ment (flg. 9). Chez le Verrat adulte, cryptorchide abdominal unilatéral, auquel nous faisions allusion ci-dessus, nous trouvons un testicule plus petit qu'un testicule de Verrat entier mais beaucoup plus volumineux que l'un des deux organes du cryptorchide bila- téral. Ce testicule pèse 180 grammes; sa structure est tout à fait semblable à celle des testicules du cryptorchide bilatéral. L'exa- men des coupes montre que ce testicule ne doit pas son dévelop- pement à la présence d'une plus grande quantité de tubes testicu- laires ou à la plus grande épaisseur de ces tubes; il démontre, au contraire, que cette augmentation de volume est uniquement due au grand développement de la glande interstitielle (fig. 8). Pour bien mettre ce fait en évidence, nous avons placé l'une à côté de l'autre les deux figures qui représentent l'une une coupe de testi - cule appartenant à un cryptorchide bilatéral (fig. 9), l'autre une coupe du testicule ectopique unilatéral (fig. 8). On voit que, dans le premier cas, les travées interstitielles possèdent à peu près l'épaisseur normale ; cette épaisseur est au moins deux fois plus considérable chez le second animal. La castration unilatérale a donc déterminé dans la glande inters- titielle du testicule ectopique une hypertrophie compensatrice ana- logue à celle qu'on voit se produire dans beaucoup de cas analogues; toutes les fois, par exemple, qu'on extirpe une glande à un système glandulaire pair, l'autre glande s'hypertrophie jusqu'à suppléer exactement l'organe dont l'individu a été brusquement privé. Les produits élaborés par cet organe hypertrophié sont alors déversés 506 P. BOUIN ET P. ANCEL clans l'organisme en quantité suffisante et normale. C'est évidemment ce qui s'est produit dans le cas que nous venons de relater. Cette observation nous démontre donc l'importance fonctionnelle de la glande interstitielle et nous permet de lui soupçonner un rôle de sécrétion intente dont nous allons rechercher la signification dans les pages qui vont suivre. C. — Rôle probable. Nous savons que la majorité des morphologistes considèrent l'ap- pareil interstitiel comme un organe trophique servant à la nutrition des divers représentants de la lignée spermatogénétique. Quelques autres cependant, à la suite de leurs observations soit sur le testicule normal, soit sur le testicule ectopique (Reinke, Regaud), ont envisagé la possibilité d'un rôle de sécrétion interne. Dans le Traité d'histologie pratique de Renaut, Regaud (1899), donne l'hypothèse suivante au sujet du rôle des éléments interstitiels. « La signification physiologique des cellules interstitielles est encore très obscure. Il est très probable que les granulations graisseuses et les corps cristalloïdes que l'on y rencontre sont des matériaux nutritifs de réserve destinés à l'épithélium séminal. Les cellules interstitielles placées au voisinage des vaisseaux puisent sans doute et emmaga- sinent ces matériaux peu à peu pour les céder d'une façon plus ou moins massive et rapide, en cas de besoin, aux tubes séminifères. Peut être sont-elles aussi un agent de cette sécrétion interne du testi- cule si nettement mise en évidence par Brown-Séquard ». Regaud et Policard (1901), à la suite de leurs recherches sur le testicule du Porc, admettent qu'il « y a une indépendance relative, anatomique et fonctionnelle, entre les cellules interstitielles et les tubes séminifères ; et il est permis de rattacher à une sécrétion interne particulière, depuis longtemps soupçonnée, les phénomènes sécré- toires dont les cellules interstitielles sont le siège. » Reinke (1896) a constaté le passage de la substance des cristalloïdes dans les lymphatiques: non seulement il admet l'existence d'une TESTICULE DES MAMMIFÈRES 507 sécrétion interne, mais il émet l'hypothèse qu'elle tient sous sa dépendance l'ardeur génitale (Geschlechtstrieb). Cette, hypothèse lui semble cependant par trop audacieuse. Cette opinion de Reinke, Regaud et Policard n'a pas été admise par les auteurs qui se sont occupés ultérieurement de cette question. Felizet et Branca (1902), dans leurs nouvelles études sur le testicule humain ectopique, écrivent en effet : « Nous nous étions demandé un moment s'il ne s'établit pas une sorte de balancement entre les deux sécrétions du testicule : si la sécrétion externe (élaboration des spermatozoïdes), en disparaissant, ne laisse pas le champ libre à la sécrétion interne. L'examen des faits nous a fait bien vite rejeter cette hypothèse. » Nous rappelons aussi les conclusions des deux auteurs en ce qui concerne le rôle des cellules interstitielles. « 1° Chez l'enfant les cellules interstitielles sont rares et mal caractérisées. « 2° Chez l'adulte, les cellules interstitielles sont toujours recon- naissables, bien que de nombre très variable. Elles élaborent des pro- duits de sécrétion multiples, mais pour être incontestable, ce rôle se- crétaire n'en est pas moins obscur. Les faits nous ont appris que les cellules interstitielles ne sont pas en relation étroite et absolue avec la spermatogenèse ; les cellules interstitielles sont-elles les organes de cette sécrétion que Brown-Séquard accorde à la glande séminale? nous l'ignorons et nous l'ignorerons jusqu'au jour où, en rappro- chant le syndrome de la lésion, l'on établira les relations du fémi- nisme avec les cellules interstitielles. Si cette démonstration ne peut être fournie, il y aura lieu, sans doute, d'envisager la question sous une autre face et d'en revenir, en la complétant toutefois, à l'hypo- thèse de Lenhossèk. » Toutes ces études morphologiques sont évidemment susceptibles de nous faire soupçonner le rôle de sécrétion interne de la glande interstitielle, mais elles n'en démontrent pas l'existence et ne peuvent nous renseigner sur sa signification. 508 P. BOUIN ET P. ANCEL D'autre part, pendant que s'édifiaient ces travaux sur la structure du testicule dans les conditions normales et pathologiques, de nom- breuses observations cliniques étaient faites par les médecins et les vétérinaires. Ces observations nous ont donné des renseignements intéressants sur la physiologie générale du testicule ; elles nous ont l'ail connaître son influence sur l'organisme en nous montrant les transformations qu'il subit chez les castrats, les cryptorchides, et dans certaines affections du testicule. Mais ces auteurs, n'étant pas suffisamment renseignés sur la structure de cet organe, n'ont pu préciser la cause des phénomènes qu'ils ont observés. Un rapprochement entre les observations cliniques et la morptho- logie va nous permettre de montrer qu'il existe une sécrétion interne dans le testicule, que cette sécrétion a pour siège la glande intersti- tielle et qu'elle a un rôle dont nous nous efforcerons de saisir les grandes lignes. Les observations cliniques sur les Hommes et les animaux cryp- torchides, chez lesquels, comme nous l'avons vu, la glande inters- titielle persiste seule dans la grande majorité des ras, vont nous renseigner à ce triple point de vue. Yariot et Besançon (1892). ont observé plusieurs Hommes cryptor- chides vigoureux possédant tous les attributs de la virilité : leur sperme ne renferme pas de spermatozoïdes. Au sujet de l'un d'eux : « Péjaculation est abondante, disent les auteurs, mais le liquide est clair et filant. A l'examen microscopique, on trouve dans le sperme des cellules lymphatiques, des granulations nombreuses, des cris- taux aciculés, des gouttes d'apparence oléagineuse, mais nous n'y avons pas découvert de spermatozoïdes Il est bien évident que. dans ce cas, la sécrétion testiculaire, retentissant sur la nutrition et sur le développement, a continué de se faire avant comme après la puberté, indépendamment de la spermatogenèse qui a toujours manqué. » « Chez les animaux, continuent les auteurs, on rencontre assez fréquemment des cryptorchides. Les chevaux cryptorchides TESTICULE DES MAMMIFÈRES 509 sont en général considérés comme inféconds, et cependant la plupart d'entre eux ressemblent aux Chevaux entiers par leurs formes extérieures ; ils sont vifs, peu maniables, méchants même et l'opération de la castration devient indispensable. Il semble donc qu'on puisse conclure des observations faites sur les chevaux pifs que les fonctions du testicule ectopique continuent de se produire, bien que ces animaux soient privés de la spermato- genèse. » Pour résumer, Variot et Besançon concluent que la glande testicu- laire, alors même qu'elle ne produit pas de spermatozoïdes, ne reste pas inactive et qu'elle peut continuer à jouer son rôle régulateur essentiel sur le développement général de l'organisme. Ces deux auteurs ne paraissent pas très renseignés sur la struc- ture du testicule ectopique. Tout ce qu'ils peuvent dire, c'est qu'à première vue les cellules contenues clans les tubes séminifères, dans le cas d'ectopie inguinale, diffèrent peu de celles que renferment les testicules normaux. Ces auteurs ont soupçonné la fonction de sécré- tion interne du testicule ; mais leurs recherches incomplètes sur la morphologie de cet organe ne leur ont pas permis d'en découvrir le siège. Parmi les nombreuses observations qui démontrent la conservation des instincts génésiques chez les cryptorchides, nous rappellerons celle de Horday. « Le25juilletdernier(1899), dit M. Horday. professeur de clinique au collège de Londres, on amène à la clinique du collège un terrier irlandais bâtard, âgé de 16 mois, pour le faire émasculer et supprimer si possible des instincts trop vagabonds. Lapalpation ne donnant au- cun résultat, l'animal est couché sur la table opératoire et anesthésié. On incise le scrotum et on procède à la recherche des organes géné- rateurs dans le canal inguinal. Tentative tout aussi infructueuse que la palpation. La plaie suturée est pansée au collodion iodoformé et se cicatrise sans accidents. « Le 8 août, le chien est recouché et endormi au chloroforme. 510 P. BOÛIN ET P. ANCEL La laparotomie est faite sur la ligne médiane.... Les deux testicules retirés près de l'anneau inguinal inférieur sont enlevés après ligature de l'artère Ils sont un peu moins volumineux que des testicules (environ un tiers en moins) Le 18 août la cicatrice est à peine visible. « Le terrier n'a pas été perdu de vue; il se porte toujours très bien et, à la grande satisfaction de son propriétaire, il a perdu ses instincts coureurs et vagabonds. » Quelques points sont à retenir dans cette observation; tout d'abord le volume des testicules (deux tiers des testicules normaux). La di- minution de taille qu'ont subie ces testicules est exactement celle que nous avons observée chez le Porc cryptorchide. Chez le Chien opéré par M. Horday, comme chez tous les animaux cryptorchides, le rape- tissement du testicule était indiscutablement dû à la disparition de la glande séminale. Nous avons vu que cet animal avait cependant gardé son ardeur génitale, et que l'enlèvement de la glande intersti- tielle lui a fait perdre ses « instincts coureurs et vagabonds ». Tout se passe donc comme si l'ardeur génitale était sous la dépendance de la glande interstitielle du testicule. Cette conclusion peut s'appuyer sur une multitude d'observations semblables à la précédente et faites sur de nombreux animaux, le Cheval et le Verrat en particulier. Le Cheval cryptorchide est un animal qui, tout en étant inapte à la fécondation, garde toute son ardeur génitale; c'est un fait connu de tous les vétérinaires et tellement indiscuté que la jurisprudence a ~2-2 P. BOUIN ET P. ANCEL 1871. La Valette Saint-George. Handbuch der Lebre von den Geweben v. Stricker (Leipzig). 1897. Lenhossèk. Beitràge zur Kenntniss der Zwischenzellen des Hodens. (Archiv. fur Anal, und Physiol. Abth. Anat). 1899. Lenhossèk. Ueber die Centralkôrper der Zwischenzellen des Hodens. {Bibliog. Anal. T. 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Note sur la sécrétion interne du testicule. (Rec. de méd. véter. 8e série. T. VII, n« 12). 1899. Regaud (Cl.). Les glandes génitales (in Traité d'Histologie pra- tique de Renaut, p. 1663). (Ruef, Paris). 1901. Regaud (CL). Etude sur la structure des tubes séminifères et TESTICULE DES MAMMIFERES 523 sur la spermatogenèse chez les Mammifères. (Arch. d'Aval. microsc. T. IV. f. II et III). 1901. Regaud (Cl.). Transformation paraépithéliale des cellules interstitielles dans les testicules d'un chien, probablement à la suite d'une orchite ancienne. (C. R. Soc. de Biol). 1901. Regaud (Cl.). Indépendance relative de la fonction sécrétoire et de la fonction apermatogène de l'épithélium séminal. (C. R. Soc. de Biol.) 1901. Regaud et Policard. Etude comparative du testicule du Porc normal, impubère et ectopique au point de vue des cellules interstitielles. (C. R. Soc. de Biol.) 1896. Peinke. Ueber Kristalloïdbildungen in den interstitiellen Zellen des menschlichen Hodens. (Archir. /'. mikr. Anal Bd. XLVII). 1901. Sanson. Traité de Zootechnie. Tome II. 4e édition. {Paris). 1900 . Sénat. Contribution à l'étude du tissu conjonctif du testicule. ( dièse Lyon). INDEX ALPHABETIQUE DES MATIERES 4* SÉRIE, TOME I. Aggregata vagans n. sp. Grégarine gym- nosporée parasite des Pagures (voir Léger et Duboscq), N. et R., p. cxlvii. Ancel (P.)- Sur le déterminisme cyto- sexuel des gamètes. Période de differen- tiatiou sexuelle dans la glande herma- phrodite de Limax maximus, N. et R., p. cv. Ancel (P.). (voir Bouin et Ancel), p. 437- Arago (Bibliothèque du laboratoire — ), N. etR., p. xiv, xxxi, lxxxvi, cxxxvii et eu. Arénicole (Origine et rôle de la sécrétion des caecums œsophagiens) (voir Brasil), N. et R., p. vi. Bibliothèque du laboratoire Arago. Mé- moires et volumes isolés. Lettre D, N. et R., p. xiv, xxxi et lxxxvi. Lettre E, N. etR., p. lxxxviii et cxxxvii. Lettre F, N. et R., p. cxxxvm et cli. Lettre G, N. et R., p. clti. Bouin (P.)- Sur l'existence d'une double spermatogenèse et de deux sortes de spermatozoïdes chez Scolopendva mor- sifans, N. et R., p. ni. Bouin (P.) et P. Ancel. Recherches sur les cellules interstitielles du lesti- cule îles Mammifères, p. 437. Brasil (L-)- Origine et rôle de la sécré- tion des cœcums œsophagiens de l'Aré- nicole, N. et IL, p. vi. Brolemann (H. W.). Description des Diplopodes (In: L. Léger et O. Duboscq, Recherches sur les Myriapodes de Corse et leurs parasites), p. 324. Centrosome (Quelques réflexions sur le — ) ( voir Voinov), N. et R., p. xvn. Chevrel (R.)- Scopelodromus iseme- rinus, genre nouveau et espèce nou- velle de Diptères marins, p. 1. Chichkoff (G.)- Sur une nouvelle espèce du genre Pkaffocata Leidy, p. ioi. Cloisons chez les Hexactinies (Développe- ment des couples et des paires de — ) (voir Faurot), p. 35g. Cœcums œsophagiens de l'Arénicole Mtrisine et rôle de la sécrétion des — ) (voir Brasil), N. et B., p. vi. Corse (Recherches sur les Myriapodes de — et leurs parasites avec la description des Diplopodes par H. W. Brolemann) (voir Léger et Duboscq), p. 307. Cuénot (L-)- L'hérédité de la pigmenta- tion chez les Souris, N.et R.,p. xxxm. Cybister Bœse/ii (La spermatogenèse d'été chez — ) (voir Voinov), p. 173. Delajje (Y.)- Sur les mouvements de torsion de l'œil, p. 261. Diplopodes (Description des — de Corse) (voir Brolemann), p. 324. Diptères marins (Scopelodromus iseme- rinus genre nouveau et espèce nouvelle de — ) (voir Chevrel), p. 1. Duboscq (O). (voir Léger et Duboscq), N. et B., p. lxxxix. Duboscq (O.). (voir Léger et Duboscq), N. et R., p. cxli. Duboscq (O.)- (voirLÉGER et Duboscq), N. et B., p. cxlvii. Duboscq (O.)- (voir Léger et Duboscq), p. 3o7. Faurot (L). Développement du pha- rynx, des couples et des paires de cloi- sons chez les Hexactinies, p. 35g. Gamètes (Sur le déterminisme cyto-sexuel des — ) (voir Ancel), N. et, B., p. cv. Gautrelet (J.). Les pigments respira- toires et leurs rapports avec l'alcalinité apparente du milieu intérieure, p. 3i. Grégarines stylorynchides et stenopho- rides (Note sur le développement îles — ) (voir Léger et Duboscq), N. et B., p. LXXXIX. Grégarine gvmnosporée parasite des Pa- gures {Aggregnfa vagans n. sp.) (voir Léger et Duboscq), N. et R., p. cxlvii. Guitel (F.). Sur la variation du rein dans le genre Lepadogaster, N. et R., p. xcv. Hérédité de la pigmentation chez les Souris (voir Cuénot), N. et R., p. xxxm . Hexactinies (Développement du pharynx, des couples et des paires de cloisons chez les — ) (voir Faurot), p. 35g. Impression des mémoires biologiques (Note de la Direction relative à 1' — ), N. et R., Supplément, p. i. Indications spéciales à l'usage des colla- INDEX ALPHABETIQUE DES MATIERES. 525 borateurs des Archives de Zoologie expérimentale et générale, N. et R., Supplément, p. xi. Larves cuirassées de Thoosa armata (voir Topsent), N. et R., p. i. Léger (L.) et O. Duboscq. Note sur le développement des Grégarines stylo- rynchides et sténophorides, N. et R., p. LXXXIX. Léger (L.) el O. Duboscq. La repro- duction sexuée chez Pterocephalus, N. et R., p. cxli. Léger (L.) et O. Duboscq. Aggre- gata vagans n. sp. Grégarine gymno- sporée parasite des Pagures, N. et R., p. CXLVII. Léger (L.) et O. Duboscq. Recherches sur les Myriapodes de Corse et leurs parasites, avec la description des Diplo- podes par H. W. Bkôlemann, p. 307. Lepadogasfer (Variation du rein dans le le genre — ) (voir Guitel), N. et R., p. xcv. Letellier (A.). Recherches sur le mé- canisme intime de la formation de la pourpre chez le Purpura lapillus, ■2' note, N. et R., p. xxv. Lévaditi (C). Le leucocyte et ses granu- lations (Compte rendu bibliographique), N. et R., p. xxx. Limax maœimus (Sur le déterminisme cyto-sexuel des gamètes. Période de différentiation sexuelle dans la glande hermaphrodite de — ) (voir Ancel), N. et R., p. cv. Mammifères (Recherches sur les cellules interstitielles du testicule des — ) (voir Bouin et Ancel), p. 4^7. Microtome à chariot vertical sans glis- sière (voir Radais), N. et R., p. lxv. Mitrophanow (P.). Nouvelles recher- ches sur l'appareil nucléaire des Para- mécies, p. 41 1. musculaires (Questions relatives aux cel- lules— ), (v. Prenant), N. et R., p. xli, lu, lxxvi, c et cxv. Myoblastes (Questions relatives aux cel- lules musculaires. — 1. Les — en gé- néral) (voir Prenant), N. et R., p. xli et lu. Myoblastes (Questions relatives aux cel- lules musculaires. — II. Les — en par- ticulier) (voir Prenant), N. et. R., p. lv et lxxvi. Myriapodes de Corse et leurs parasites (voir Léger et Duboscq), p. 307. Note de la Direction relative à l'im- pression des mémoires biologiques, N. et R., Supplément, p. i. Notions générales pour la confection des dessins en vue de la reproduction, N. et R., Supplément, p. xiii. Œil (Sur les mouvements de torsion de 1' — ) (voir Delage), p. 261. Pagures [Aggregata vagans n. sp. Gré- garine gymnosporée parasite des — ) (voir Léger et Duboscq), N. et R., p. CXLVII. Papillons (Sur l'existence d'une double spermatogenèse chez les — ) (voir V01- nov), N. et R., p. xlix. Paramécies (Nouvelles recherches sur l'appareil nucléaire des — ) (voir Mitro- phanow), p. 41 1 . Parasites des Myriapodes de Corse (voir Léger et Duboscq), p. 307. Pkurtscheller (P.). Zoologische Wand- tafeln (Compte rendu bibliographique), N. et R., p. xin. Phagocata Leidy (Sur une nouvelle espèce du genre — ) (voir Chichkoff), p. 401. Pharynx chez les Hexactinies (Dévelop- Eement du — ) (voir Faurot),- p. 359. .isalix (M""'). Origine des glandes venimeuses de la Salamandre terrestre, N. et R., p. cxxv. Pigmentation (L'hérédité de h: — chez Tes Souris) (voir Cuénot), N. et. R., p. XXXIII. Pigments respiratoires (Les) et leurs rap- ports avec l'alcalinité apparente du mi- lieu intérieur (voir Gautrelet), p. 31. Pourpre (Recherches sur le mécanisme intime de la formation de la — chez le. Purpura lapillus (voir Letellier), N. et R., p. xxv. Purpura lapillus (Recherches sur le mé- canisme intime de la formation de la pourpre chez le — ) (voir Letellier), N. et R., p. xxv. Prenant (A.). Questions relatives aux cellules musculaires. — I. Les Myo- blastes en général, N. et R., p. xli et lu. — II. Des myoblastes en particulier, N. et R., p. lv et lxxvi. — III. Evolu- tion de la substance musculaire, N. et R., p. c et cxv. Pterocephalus (La reproduction sexuée chez — ) (voir Léger et Duboscq), N. et R., p. CXLI. Radais (M.). Microtome à chariot ver- tical sans glissière, N. et R., p. lxv. Règles générales pour l'établissement du manuscrit et l'impression des mémoires biologiques, N.et R., Supplément, p. iii. Rein (Variation du — dans le genre Lepa- dogaster) (voir Guitel), N. et R., p. xcv. Salamandre terrestre (Origine de la glande venimeuse de la — ) (voir Phisalix), N. - et R., p. cxxv. Scolopendra morsitans (Sur l'existence d'une double spermatogenèse et de deux sortes de spermatozoïdes chez — ) (voir Bouin), N. et R., p. m. Scopelodrornus isemerinus, genre nou- veau et espèce nouvelle de Diptères marins (voir Chevrel), p. 1. Signes conventionnels de correction, N. et R., Supplément, p. x. Souris (L hérédité de la pigmentation chez les — ) (voir Cuénot), N. et R., p.xxxm 526 INDEX ALPHABETIQUE DES MATIÈRES. Spermatogenèsc (Sur l'existence d'une double — chez Scolopendra morsitans) (voir Bouin), N. et R., p. ni. Spermatogenèse (sur l'existence d'une double — chez les Papillons) (voir Voi- nov), N. et R.. p. xlix. Spermatogenèse d été chez Cybister Rœ- * selii (voir Vomov), p. 173. Spermatozoïdes (Sur l'existence de deux sortes de — chez Scolopendra morsitans) (voir Bouin), N. et R., p. m. Sténophorides (Note Sur le développement des Grégarines — ) (voir Léger et Du- boscq), N. et R., p. lxxxix. Stylorhynchides (Note sur le développe- ment des Grétrarines — ) (voir Léger et Duboscq), N. et R., p. lxxxix. Testicule des mammifères (Rechercha sur les cellules interstitielles du — ) (voir Boum et Ancel), p. 437. Thoosa armata (Sur les larves cuirassées de — ) (voir Topsent), N. et R., p. i. Topsent (E.). Sur les larves cuirassées de Thoosa armata, N. et R., p. i. venimeuse (Origine de la glande — de la Salamandre terrestre) (voir Phisalix), N. et R.. p. cxxv. Voinov (D. N.). Quelques réflexions sur le centrosome, N. et R., p. xvn. Voinov (D. N.). Sur l'existence d'une double spermatogenèse chez les Papil- lons, N. et R., p. xi. ix. Voinov (D. N). LafSpermatogenèse d'été chez Cybister Rœsellii, p. 173. Société Anonyme des Imprimeries Gérardin, Versailles. Arch . de Zool .Exple et Génle érieT.I.Pl.I. SCOPELODROMUS ISEMERINUS Librairie t 'JieinœaU Arch.de Zool.Explfet Gen,e H?. Série. 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Série, Vol. M'i XII. • i JB • ^-'."••îiT,"/^ 19b I 5 v'V/'/, '4-, I 10. m$& 11. $ j >'..'/;•, 1 : "'-ûUU /4. 75. 7£. ^Jtjxc-p-, <ʧ»B 17. 18. ^|| %^; ' '-.j'.'-'i F%M# 45. Fauroî a [ Adamsia palluita. Sacjartia parasitica.- Développement des cloisons primitives. Arch.de Zool. Exple et Génle 46. kl m. W Série, Vol.I,P] .XIV 7-iK Faurot ad mat. de! ■■;■ » - LitlLinstvE.A] Sacjartia parasitiez. -Développement des cloisons primitives. ArcK.de Zo'ol. Exp?e et Gén3 67. . 4? Série-, Vol M»J XV.. 69. S i 70. g I 7/ - .■::i** 7-?. 'il - - 13. 74 i 3 3 76. 77 5ft 75. gag ! ' "■ . , Sagartia parasitica. -Développement des cloisons primitives le^+ r ^^,le Ar cli . de Z o ol . Exp et Gén . 4e Série,Vol.I,Pl.XVI Cl/ G. C fvichkqff ad. nat. del. PHAGOCATA CORNUTA n.sp. Zibrairic C. JReànzoaZd, E.LartaiuLj De»-»i • ■ ■ 1 i •■■.. 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